Orchid Bees of the Manu Learning Centre, Peru by Abdhiel Arnaldo Bustamante Navarrete

Orchid Bees of the Manu Learning Centre, Peru

Abejas de las

OrquĂdeas del Manu Learning Centre, PerĂş

Abejas de las Orquídeas del Manu Learning Centre, Perú

Orchid Bees of the Manu Learning Centre, Perú

Laura Allen1*, Araseli Elme Tumpay2,3, Edgar L. Marquina Montesinos2,3, Erick Yabar2, Abdhiel A. Bustamante2, Jaime Villacampa, Kristi Foster3 1 University

of Glasgow. Collection of the Entomology Laboratory, National University San Antonio Abad of Cusco (CEUC – UNSAAC). 2 Entomological

Crees Foundation.

Universidad de Glasgow. Entomológica del Laboratorio de Entomología de la Universidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco (CEUC-UNSAAC). 3 Crees Foundation. 1

2 Colección

* laurajallen@hotmail.com Juan Carlos Cárdenas, Crees General Manager: jcardenas@crees-manu.org

* laurajallen@hotmail.com Juan Carlos Cárdenas, Gerente de Crees: jcardenas@crees-manu.org

CRÉDITOS Fotos: © 2016 Jack Mortimer © 2017 CEUC – UNSAAC Todas las imágenes son propiedad de Crees Foundation, los fotógrafos y de los autores. Diseño gráfico: Bethan John Edición: © Crees Manu SAC Fundo Mascoitania S/N, Manu, Madre de Dios - Perú. Urb. Mariscal Gamarra B-5, Zona 1, 2da. Etapa, Cusco - Perú. Primera Edición: Diciembre 2017 Tiraje: 1000 ejemplares Impresión: Coorporación gráfica Aguilar D&G calle Tres Cruces de Oro No. 511 Telf. 084-248591 - Cusco - Perú.

T&J Meyer Family

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Table of Contents Introduction Key to the genera Aglae Exaerete Eulaema Eufriesea Euglossa Glossary Extra resources References Acknowledgements

04 14 19 20 22 24 26 28 32 35 38

Tabla de Contenido Introducción Claves de los géneros Aglae Exaerete Eulaema Eufriesea Euglossa Glosario Recursos extra Referencias Agradecimientos

04 14 19 20 22 24 26 28 32 35 38 3 | crees-manu.org

Introduction

Introducción

Orchid bees are brightly-coloured insects exclusively found in the Neotropics, from Mexico to the North of Argentina. They are classified in the Euglossini tribe of the Apidae family , which includes all bees. Unlike other members of their family, such as the honey bee, orchid bees are mostly solitary. However, some species do build their nests near other individuals

Las abejas de las orquídeas son insectos de colores llamativos distribuidos únicamente en el neotrópico (desde México hasta el norte de Argentina) . Se agrupan en la tribu Euglossini, dentro de la familia Apidae , la cual incluye a todas las abejas. A diferencia de otros miembros de su familia, como las abejas melíferas, las abejas de las orquídeas son generalmente solitarias.

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of their species, forming small communities. They use a variety of materials for nest building, including plant resin, mud, bark, leaves and even faeces. Orchid bees visit a wide variety of flowering plant species, including, as their name suggests, many orchids. They visit the flowers in search of food, in the form of pollen and nectar, and for the aromatic compounds produced by the plants . In return, the plants benefit from the pollination services provided by these bees. The long tongue and large body size of some species allows them to access flowers that are unavailable to many other insects, and they also fly long distances (up to 20km in one day) . These characteristics make them important specialist pollinators, and orchid bees are the sole

Sin embargo, algunas especies construyen sus nidos cerca de otros individuos de su misma especie, formando pequeñas comunidades. Para construir sus nidos usan diversos materiales: resinas, barro, hojas, corteza e incluso heces.

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pollinators of many orchid species, as well as of other very important species such as the Brazil-nut tree. The interactions between orchid bees and the plants they visit are of great ecological importance, helping to maintain forest function5. Male orchid bees use brushes on their forelimbs to collect fragrances from the plants they visit, which they then store in the spongy tissue of their enlarged hind legs3. The purpose of this has not been

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Estas abejas visitan las flores de una gran cantidad de especies, incluyendo muchas orquídeas, en busca de comida en forma de polen y néctar, pero también por los compuestos químicos aromáticos producidos por las plantas3. A cambio las plantas se benefician del servicio de polinización que estas abejas realizan. La larga lengua y el gran tamaño corporal de algunas especies les permiten acceder a flores que no están disponibles para muchos otros insectos y también vuelan largas distancias (hasta 20km en un día)4. Estas características las convierten en importantes polinizadores especialistas. Por ejemplo, las abejas de las orquídeas son los únicos polinizadores de muchas especies de orquídeas, además de otras especies de gran importancia como la castaña

clearly demonstrated, but it is believed that the quality of a male’s perfume collection plays a role in mate attraction6. The attraction of these bees to aromatic compounds has proven useful for sampling them. If you hang a cotton ball from a branch and add a few drops of fragrance such as eucalyptus or clove oil, it will soon attract many male orchid bees to the area, and they can then be easily observed collecting the fragrance, or caught using a hand net7-9. These bees are most active during the morning, and in our experience, the best time to sample them is between 8am and 2pm.

de monte. Las interacciones de las abejas de las orquídeas con las plantas que visitan son de gran importancia ecológica, ayudando a mantener el funcionamiento de los bosques5.

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At the Manu Learning Centre (MLC), we have been investigating the role these bees could play as indicators of forest disturbance and ecosystem function10-16. The MLC, owned by the Crees Foundation, is located between Manu National Park and the Amarakaeri Communal Reserve, forming part of the Vilcabamba-Amboró biological corridor (Fig.1).

Los machos usan unos cepillos de sus patas delanteras para recolectar fragancias de las plantas que visitan, que después almacenan en el tejido esponjoso de sus patas traseras gruesas3. No están claras las razones por las que lo hacen, pero se cree que la calidad del perfume colectado, de un macho, juega un papel en el cortejo6.

This corridor is important for protecting the region’s biodiversity, because it allows animals to move between different areas of protected forest with minimal risk. It also connects genetic populations of plants and animals, preventing them from becoming isolated. There are approximately 200 species of orchid bees, classified in five genera17,18, and in order 8 | crees-manu.org

La atracción de estas abejas hacia compuestos aromáticos ha demostrado ser útil a la hora de muestrearlas. Si se cuelga un trozo de algodón de una rama y se ponen en él unas pocas gotas de un perfume tal como eucaliptol o aceite de clavo, atraerá rápidamente a muchos machos al área. Estos pueden ser fácilmente observados colectando la fragancia o capturados usando una red7–9. Estas abejas son más activas durante la mañana, y en nuestra experiencia, entre las 8 y las 14 horas es el mejor momento para su muestreo. En el Manu Learning Centre (MLC), hemos investigado el rol que estas abejas pueden jugar como indicadores de perturbación del bosque y de funciones del ecosistema10–16. El MLC es propiedad de Crees Foundation, se encuentra entre el Parque Nacional del Manu 9 | crees-manu.org

to study this group it is important to identify the individuals found. Identifying to the species level requires examining microscopic characteristics, but it is easy to identify to the genus level in the field. Here we present a photographic guide to orchid bees that enables identification of the five genera of the tribe Euglossini: Aglae, Exaerete, Eulaema, Eufriesea and Euglossa.

y la Reserva Comunal Amarakaeri, y forma parte del corredor biológico Vilcabamba – Amboro (Fig. 1). Este corredor es importante para proteger la biodiversidad de la región, porque permite que los animales se puedan mover con poco riesgo entre diferentes áreas de bosque protegido, y también conecta las poblaciones genéticas de plantas y animales para que no queden aislados. Hay aproximadamente 200 especies de abejas de las orquídeas, clasificadas en cinco géneros17,18 y para estudiar este grupo es importante identificar los individuos que se encuentran. Para identificarlos a nivel de especie se requiere examinar características microscópicas, pero se pueden identificar fácilmente a nivel de género en el campo. A continuación, presentamos una guía fotográfica

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Figure 1. Location of the Manu Learning Centre. Figura 1. Ubicación del Manu Learning Centre.

In this guide, we have summarised the differences between the genera, focusing on features that can be observed in the field (although a hand lens may be needed). Our aim is for this guide to provide an introduction to this group for any visitor to

de las abejas de las orquídeas, que permite la identificación de los cinco géneros de este grupo: Aglae, Exaerete, Eulaema, Eufriesea y Euglossa. En esta guía, hemos resumido las diferencias entre los géneros, 11 | crees-manu.org

Neotropical forest: guides, tourists, students, and people with general curiosity. We hope it will also be useful as an entry point for students and biologists who want to study these bees and we have included a selection of resources where interested readers can find more information about these fascinating insects.

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centrándonos en características que pueden ser observadas en el campo (aunque una lupa puede ser necesaria). Nuestra intención es que esta guía provea una introducción a este grupo para cualquier visitante al bosque neotropical: guías, turistas,

Thirty-three species of orchid bees have been recorded at the MLC and in the surrounding area. We have used an asterisk to indicate those species whose identity needs further confirmation. Collected specimens have been deposited in the Entomology Collection of the University of San Antonio Abad of Cusco (CEUC – UNSAAC), and in the Natural History Museum of San Marcos (Lima, Perú), where they are available for students and researchers.

estudiantes, y personas con curiosidad general. Esperamos que también sea útil como un punto de partida para los estudiantes y biólogos que quieran estudiar este grupo; hemos incluido una selección de recursos donde los lectores más interesados pueden encontrar mayor información sobre este fascinante grupo. Se han registrado 33 especies de abejas de las orquídeas en Manu Learning Centre y sus alrededores. Hemos indicado con un asterisco las especies que necesitan mayor confirmación de su identidad. Los especímenes colectados han sido depositados en la Colección Entomológica de la Universidad de San Antonio Abad del Cusco (CEUC - UNSAAC), y en el Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (Lima – Perú), donde se encuentran disponibles para estudiantes e investigadores. 13 | crees-manu.org

Key to the genera

Claves de los géneros

The keys shown below are dichotomous, meaning that each number has two options (1 and 1’). They should be used as follows:

Las claves mostradas a continuación son dicotómicas, es decir cada número presenta dos opciones (1 y 1’), su uso debe ser de la siguiente manera:

If the characteristics described in option 1 do not match your observations, check the characteristics indicated in option 1’ and follow the option indicated at the end of the entry (option 3).

Start by reading option 1, and if your observations match the characteristics described, follow the option indicated at the end of the entry (in this case, follow number 2).

Se debe iniciar leyendo la opción 1, si se cumple las características señaladas en esta opción, se debe seguir la opción señalada al final de la entrada (en este caso seguir al número 2).

Observations should be made following the order indicated by the keys. The key that we present is made using published works1,5,18,19, modified to be more accessible and easy for non-specialists to use in the field.

Start here | Empieza aquí

Yes | Sí

Aglae

2’

En caso de que la característica de la opción 1 no se ajuste a la observación, se debe pasar a observar las características señaladas en la opción 1’ y seguir la opción señalada al final de la entrada (opción 3). Las observaciones deben hacerse siguiendo la ruta que señalan las claves. La clave que presentamos está realizada usando trabajos publicados1,5,18,19, modificados para ser más accesibles y fáciles de usar en el campo para el público no especialista.

Exaerete

Yes | Sí

Opción 1 No

Yes | Sí

Eulaema

Yes | Sí

1’

Eufriesea

Yes | Sí Figure 2. Diagram for using the dichotomous keys. Figura 2. Diagrama para la utilización de las claves dicotómicas. 14 | crees-manu.org

3’

4 No

4’

Euglossa 15 | crees-manu.org

Figure 4. Hind tibia of (A) Aglae caerulae, (B) Exaerete smaragdina, (C) Eulaema bombiformis, (D) Eufriesea purpurata and (E) Euglossa gaianii. Figura 4. Tibias posteriores de (A) Aglae caerulae, (B) Exaerete smaragdina, (C) Eulaema bombiformis, (D) Eufriesea purpurata y (E) Euglossa gaianii.

1) Long, slender body, hind tibia longer than wide (Figs. 4A and 4B). Uniformly dark membranous wings (Fig. 5A) ....................................... (2)

1) Cuerpo alargado y esbelto, tibias posteriores más largas que ancha (Figs. 4A y 4B). Alas membranosas uniformemente oscuras (Fig. 5A) ........................................ (2)

1’) Body thick and robust rather than elongated, hind tibia wider than long (Figs. 4C, 4D and 4E), membranous wings almost transparent in colour (Fig. 5C) or with one half black and the other half whitish (Fig. 5B) ....................(3)

1’) Cuerpo engrosado y robusto más que alargado, tibia posterior más ancha que larga (Figs. 4C, 4D y 4E), alas membranosas de color pardo casi transparente (Fig. 5C) o con la mitad negra y la otra mitad blancuzca (Fig. 5B) ...................... (3)

2) Individuals dark, metallic blue in colour. Hind tibia straight and narrow at the top (Fig. 7) ..................................... Aglae

2) Individuos de color azul - oscuro metálico. Tibia posterior recta y estrecha en la parte superior (Fig. 7) .................................... Aglae

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2’) Individuals generally metallic green, with hind tibia slightly widened toward the base (Fig. 7) ................................ Exaerete

2’) Individuos generalmente de color verde metálico, con tibias posteriores ligeramente ensanchadas hacia la base (Fig. 7) ................................ Exaerete

Figure 5. Wings of (A) Exaerete smaragdina, (B) Eulaema cingulata and (C) Eufriesea purpurata. Figura 5. Alas de (A) Exaerete smaragdina, (B) Eulaema cingulata y (C) Eufriesea purpurata. 17 | crees-manu.org

Figure 3. Diagram of the morphology of euglossine bees. Figura 3. Diagrama de la morfología de las abejas euglosinas.

3’) Abdomen without abundant yellow hairs, more uniformly metallic, wings without a dark base (Fig. 5C) and faces with metallic highlights (Fig. 6B y 6C) .............. (4)

3) Abdomen recubierto por pilosidad amarilla de manera uniforme o dispuesta en bandas transversales (Fig. 10). Alas transparentes con la base de color oscuro (Fig 5B). Rostro negro, sin brillos metálicos y a veces con manchas claras (Fig 6A) .... Eulaema 3’) Abdomen sin abundantes pelos amarillos, más bien uniformemente brillantes, alas sin base oscura (Fig. 5C) y rostros con brillos metálicos (Fig. 6B y 6C) ............................... (4)

Aglae

Figure 6. Faces of (A) Eulaema cingulata, (B) Eufriesea violacea and (C) Euglossa cognata. Figura 6. Rostros de (A) Eulaema cingulata (B) Eufriesea violacea y (C) Euglossa cognata.

4) Uniformly metallic face and labrum (Fig. 6B and Fig. 11) .............................. Eufriesea

4) Rostro y labro de color uniformemente metálico (Fig. 6B y Fig. 11) ............... Eufriesea

4’) Metallic-coloured face but with labrum ivory-coloured with two black dots (Fig. 6C and Fig. 15) .......... Euglossa

4’) Rostro de color metálico pero con el labro de color marfil con dos puntos negros (Fig. 6C y Fig. 15) ............................... Euglossa

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The genus Aglae contains a single species, Aglae caerulea. It is large in size, measuring up to 28mm, and is characterised by its dark metallic blue colour, with thin legs and an elongated body19. A. caerulea enters the nests of Eulaema, where it lays its eggs and its larvae develop1. A. caerulea is a rare species in scientific collections, as individuals are rarely attracted to the fragrances used to sample them. Only one individual has been collected at the MLC.

Figure 7. Aglae caerulea.

El género Aglae, contiene una única especie, Aglae caerulea. Es de gran tamaño, llegando a medir hasta 28mm, y se caracteriza por ser de color azul oscuro metálico, con patas delgadas y un cuerpo alargado19. A. caerulea entra en los nidos de Eulaema, donde pondrá sus huevos y sus larvas se desarrollarán1. A. caerulea es una especie rara en las colecciones científicas, ya que raramente son atraídas a las fragancias usadas para muestrearlas. Se ha colectado solo un individuo en MLC. 19 | crees-manu.org

3) Abdomen covered by yellow hairs, arranged either uniformly or in transverse bands (Fig. 10). Transparent wings, dark at the base (Fig 5B). Black face, without metallic highlights and sometimes with pale spots (Fig 6A) .... Eulaema

Figure 3. Exaerete smaragdina.

Exaerete The genus Exaerete contains seven large species (18-28mm). The body shape of Exaerete resembles that of Aglae, but they have a characteristic metallic green colour20. In entomological collections they acquire a bluish tone to the naked eye. In this genus, the hind tibia are longer 20 | crees-manu.org

El género Exaerete contiene siete especies de gran tamaño (1828mm). Exaerete se parece en la forma de su cuerpo a Aglae, pero son de un color verde metálico característico20, sin embargo, en las colecciones entomológicas adquieren un tono azulino a simple vista. En este género, la tibia trasera es más larga que ancha, mientras que otros géneros tienen tibias con formas más anchas y redondeadas. Las diferentes especies se pueden diferenciar usando la forma del cuerpo debajo de la unión con el ala y la presencia o ausencia de protuberancias en la cabeza.

than wide, while other genera have tibia with wider and rounder forms. Distinct species can be of the body below where it joins with the wing and the presence or absence of bumps on the head. Like Aglae caerulea, these bees also use Eulaema and Eufriesea species nests, removing their eggs, and replacing them with their own eggs in the nest cells, along with the pollen collected by the cell so that the host does not notice the change21. Exaerete larvae thus receive food and protection, without further investment by the parents.

Como Aglae caerulea estas abejas también usan los nidos de especies de Eulaema y Eufriesea, quitando los huevos depositados por estas, y reemplazándolos con sus propios huevos en las celdas del nido, junto con el polen colectado por el dueño. Después, cierran la celda de nuevo para que el huésped no note el cambio21. Así las larvas de Exaerete reciben comida y protección, sin más inversión por parte de los padres. We have documented two species of Exaerete at the MLC: En MLC hemos registrado dos especies de Exaerete: Exaerete smaragdina Exaerete frontalis 21 | crees-manu.org

Eulaema Eulaema is a genus of large (18-31mm) and robust bees, consisting of 30 species. All are black in colour with yellow hairs on the abdomen, which are distributed uniformly or in transverse bands1,22. The species of this genus are the main pollinators of the Brazil-nut tree.

Figure 9. Eulaema bombiformis.

Eulaema es un género de abejas grandes (18-31mm) y robustas, constituido por 30 especies. Todas son de color negro con pilosidad amarilla en el abdomen, que se encuentra distribuida de forma uniforme o en bandas transversales 1,22 . Las especies de este género son los principales polinizadores de la castaña de monte.

To identify the species of this genus, it is useful to start with the intermediate classification level, the subgenera (subgroups): Eulaema and Apeulaema23.

En el proceso de la identificación de las especies correspondientes a este género, recomendamos tener en cuenta que existe una clasificación intermedia que son los subgéneros (subgrupos): Eulaema y Apeulaema23.

In the subgenus Eulaema, species exhibit metallic green colouration of the abdomen (in dorsal view, Fig. 10C) and lack light-coloured markings on their faces. Meanwhile, species of the subgenus Apeulaema have uniform yellow hairs covering their abdomen (Figs. 10A, 10B) and small pale spots are visible on their faces24.

En el subgénero Eulaema las especies exhiben coloración verde metálica en el abdomen (en vista dorsal, Fig. 10C) y no tienen marcas de color claro en sus rostros. Mientras que las especies del subgénero Apeulaema tiene el abdomen recubierto de pilosidad amarilla de manera uniforme (Figs. 10A, 10B) y en sus rostros es visible unas pequeñas manchas pálidas24.

We have documented five species of Eulaema at the MLC: En MLC hemos registrado cinco especies de Eulaema:

Figure 10. Abdomen of (A) Eulaema mocsaryi, (B) Eulaema cingulata and (C) Eulaema bombiformis. Figura 10. Abdómenes de (A) Eulaema mocsaryi, (B) Eulaema cingulata y (C) Eulaema bombiformis. 22 | crees-manu.org

Eulaema bombiformis Eulaema cingulata Eulaema meriana

Eulaema mocsaryi Eulaema seabrai

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have some metallic green colour around the “shoulders”. The posterior part of the body (the metasoma, Fig. 3) is normally more colourful (Fig. 12), is hairy towards its posterior half, and the hind leg is thick and rounded25.

Son abejas medianas a grandes (13-27mm) con coloración metálica. La parte media del cuerpo (el mesosoma, Fig. 3) es a menudo oscura, pero muchas especies tienen algo de coloración verde metálica alrededor de los “hombros”. La parte posterior del cuerpo (el metasoma, Fig. 3) es normalmente más colorida (Fig. 12), es peluda hacia su mitad posterior, y la pata trasera es gruesa y redondeada25.

This genus includes 66 highly variable-looking species22. Some species are similar to those of the genus Euglossa, but can be distinguished from them by not having an ivory-coloured labrum on the face (Figs 3, 15). Others are similar to species of Eulaema, but can be distinguished by the fact that Eufriesea bees have metallic colouration on the face, whilst in Eulaema the face is dark in colour5.

El género incluye 66 especies de aspecto muy variable22. Algunas especies son parecidas a las del género Euglossa, pero pueden distinguirse de estas al no tener un labro de color marfil en la cara (Figs. 3, 15). Otras son similares a las de Eulaema, pero pueden diferenciarse por que Eufriesea tiene coloración metálica en la cara, y en Eulaema es de color oscuro5.

Eufriesea Eufriesea are medium to large bees (13-27mm) with metallic coloration. The middle part of the body (the mesosoma, Fig. 3)

Figure 11. Eufriesea rufocauda.

We have documented three species of Eufriesea at the MLC: En MLC, hemos registrado tres especies de Eufriesea: Figure 12. Abdomen of (A) Eufriesea magretti, (B) Eufriesea pulchra and (C) Eufriesea rufocauda. Figura 12. Abdómenes de (A) Eufriesea magretti, (B) Eufriesea pulchra y (C) Eufriesea rufocauda. 24 | crees-manu.org

Eufriesea pulchra Eufriesea magretti Eufriesea rufocauda* 25 | crees-manu.org

Like most orchid bees, they have a hairy area on the middle leg that is important for identification26. The velvety area of this leg are one of the diagnostic characters used to separate the species of this group.

(o probóscide) es muy variable, y puede llegar a ser más larga que su propio cuerpo (Fig. 13). Como la mayoría de las abejas de orquídeas, tienen una zona peluda en la pata media que es importante para su identificación26. Las formas de los penachos de pelos y de la zona afelpada de esta pata son unos de los caracteres diagnósticos usados para separar las especies de este grupo.

Figure 13. Euglossa occidentalis (long proboscis or tongue, longer than the body).

The genus Euglossa is the most diverse group of orchid bees with more than 100 species22. They are generally much smaller than those of other genera (9-19mm) and most species are green or metallic blue in colour. All species of this genus have ivorycoloured labrum (on the face) with two dark oval spots (Fig. 15). The length of the tongue (or proboscis) is highly variable, and may be longer than its own body (Fig. 13). 26 | crees-manu.org

El género Euglossa es el grupo más diverso de abejas de las orquídeas con más de 100 especies22. Son generalmente mucho más pequeñas que las de otros géneros (9-19mm) y la mayoría de las especies son de color verde o azul metálico. Todas las especies de este género presentan el labro (en el rostro) de color marfil con dos puntos ovalados oscuros (Fig. 15). La longitud de la lengua

Figure 14. Euglossa intersecta.

Figure 15. Euglossa cognata.

We have documented 22 species of Euglossa at the MLC: En MLC, hemos registrado 22 especies de Euglossa: Euglossa allosticta Euglossa augaspis Euglossa bidentata Euglossa chalybeata Euglossa cognata Euglossa crassipunctata Euglossa despecta Euglossa gorgonensis Euglossa ignita Euglossa imperialis Euglossa intersecta

Euglossa ioprosopa* Euglossa laevicincta Euglossa maculilabris Euglossa mixta Euglossa modestior Euglossa nigropilosa* Euglossa occidentalis Euglossa orellana Euglossa perviridis* Euglossa gaianii Euglossa viridifrons*

Euglossa

Figura 13. Euglossa occidentalis (probóscide o lengua larga, de mayor tamaño que el cuerpo).

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Glossary

Glosario

Vilcabamba–Amboró biological corridor: This corridor extends from Otishi National Park in Perú to Amboró National Park in Bolivia. It includes 16 protected areas that are recognised as places of high biodiversity, and covers 30 million hectares of Amazonian forest (Fig. 1).

Corredor biológico Vilcabamba– Amboró: Se extiende desde el Parque Nacional Otishi en Perú hasta el Parque Nacional Amboró en Bolivia. Incluye 16 áreas protegidas que son reconocidas como lugares de alta biodiversidad, y cubre 30 millones de hectáreas de bosque amazónico (Fig. 1).

Genus (plural Genera): A taxonomic classification level, directly before the species. Species are distinct types of organisms and when they are closely related they are grouped as part of the same genus. Genus is the classification level we focus on in this guide.

Género: Nivel de clasificación taxonómica, directamente antes de la especie. Las especies son distintos tipos de organismos y cuando están estrechamente relacionadas se agrupan como parte del mismo género. El género es el nivel de clasificación en el que enfocamos esta guía.

Labrum: Part of the bee’s face, where one would expect to find the nose on the face of a mammal (Fig. 3).

Labro: Parte de la cara de la abeja, donde se esperaría encontrar la nariz en la cara de un mamífero (Fig. 3).

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Manu Learning Centre: Crees Foundation’s centre of research, education and tourism, located along the Alto Madre de Dios Biosphere Reserve (Fig. 1).

Manu Learning Centre: Centro de investigación, educación y turismo de Crees Foundation, situado junto al Río Alto Madre de Dios, en la zona de amortiguamiento de la Reserva Biosfera de Manu (Fig. 1).

in other parts of the world.

Neotrópico: Región que comprende Sudamérica, América Central, Caribe, sur de México y Florida, donde la flora y fauna presentan una historia evolutiva común y son diferentes a las de otras zonas del mundo.

Manu National Park: A designated protected area for biodiversity conservation, and to protect the cultural diversity of the Indigenous groups that live within it. The park forms part of Manu Biosphere Reserve, designated by the United Nations Educational, Scientific and Cultural Organisation (UNESCO)

Parque Nacional del Manu: Área protegida para la conservación de la biodiversidad, y para proteger la diversidad cultural de los grupos indígenas que viven en ella. Forma parte de la Reserva de la Biosfera de Manu, designada por la UNESCO por su alto nivel de diversidad biológica (Fig. 1).

Neotropics: A region that includes South America, Central America, the Caribbean, southern Mexico and Florida, where the flora and fauna have a common evolutionary

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for its high level of biological diversity (Fig. 1). Proboscis: Bees’ oral device or tongue. It consists of elongated pieces in the form of extensible tubes. This “tongue” is also present in Lepidoptera (moths and butterflies). Amarakaeri Communal Reserve: A protected area in Manu Province, designated to protect the environment, maintain cultural values and promote the development of the communities that inhabit it, particularly the Harakmbut group (Fig. 1). Taxonomy: The science of classifying living organisms into hierarchical categories (Family: Subfamily: Tribe: Genus: Species). It is based on the evolutionary relationships 30 | crees-manu.org

Pilosidad: Pelos de las abejas. Probóscide: Aparato bucal o lengua de las abejas. Está formado por piezas alargadas en forma de tubos extensibles. Esta “lengua” también la presentan los lepidópteros (polillas y mariposas).

between organisms, using morphological and genetic characteristics to classify them. Hind tibia: The third segment of insects’ last pair of legs (Fig. 3).

características morfológicas y genéticas para clasificarlos. Tibias posteriores: Tercer segmento del último par de patas de los insectos (Fig. 3).

Reserva Comunal Amarakaeri: Área protegida en la provincia de Manu, designada para proteger el medioambiente y mantener los valores culturales e impulsar el desarrollo de las comunidades que la habitan, sobre todo del grupo Harakmbut (Fig. 1). Taxonomía: Ciencia de la clasificación de los organismos vivos en categorías jerárquicas (Familia: Subfamilia: Tribu: Género: Especie). Está basado en las relaciones evolutivas entre los organismos, usando 31 | crees-manu.org

Extra resources Here we list some useful works in addition to the references, including studies of orchid bees carried out in Perú, more information about their sampling, and resources for identifying species.

Recursos extra

Aquí se pueden encontrar algunos trabajos útiles adicionales a las referencias, incluyendo estudios de abejas de orquídeas que se han hecho en Perú, más información sobre su muestreo, y recursos para la identificación de las especies.

Orchid bees in Perú | Abejas de las orquídeas en el Perú Abrahamczyk, S., Gottleuber, P., Matauschek, C. & Kessler, M. Diversity and community composition of euglossine bee assemblages (Hymenoptera: Apidae) in western Amazonia. Biodivers. Conserv. 20, 2981–3001 (2011).

Amigos Biological Station, Madre de Dios, Perú (Hymenoptera: Apidae: Euglossini). Check List 8, 215–217 (2012).

Orchid bee collection | Colecta de abejas de las orquídeas Farias, R. C. A. P., Madeira-da-Silva, M. C., Pereira-Peixoto, M. H. & Martins, C. F. Horário de atividade de machos de Euglossina (Hymenoptera: Apidae) e preferência por fragrâncias artificiais em mata e dunas na Área de Proteção Ambiental da Barra do Rio Mamanguape, Rio Tinto, PB. Neotrop. Entomol. 36, 863–867 (2007). Nemésio, A. Methodological Concerns and Challenges in Ecological Studies With Orchid Bees (Hymenoptera: Apidae: Euglossina). Bioscience 26, 2012 (2012).

Species identification | Identificación de especies

Dressler, R. L. Euglossine Bees of the Tambopata Reserved Zone, Madre de Dios, Perú. Rev. Perú. Entomol. 27, 75–79 (1984).

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Acknowledgements To Crees Foundation and the University of Glasgow for their financial, logistical and academic support and to the Darwin Initiative for their support of the Sustainable Manu project. Collections were made with permits provided by the National Forestry and Wildlife Service SERFOR (No. 0233-2016-SERFORDGGSFFS and No. 041-2014SERFOR-DGGSPFFS). Claus Rasmussen and Jeanne Robinson provided useful advice regarding collection, preparation and identification. The Natural History Museum of San Marcos National University, particularly Silva Dávila and Evelyn Sanchez, supported with specimen curation and access to collections. Erick Yábar Landa and the Entomological 38 | crees-manu.org

Agradecimientos A Crees Foundation y a la Universidad de Glasgow por su apoyo financiero, logístico y académico, con el soporte de Darwin Initiative. Las colecciones fueron realizadas con los permisos proporcionados por el Servicio Nacional Forestal y de Fauna Silvestre SERFOR (N° 0233-2016-SERFOR-DGGSFFS y N° 041-2014-SERFOR-DGGSPFFS). Claus Rasmussen y Jeanne Robinson proporcionaron consejos útiles sobre la recolección, la preparación de muestras y la identificación. El Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, especialmente Diana Silva Dávila y Evelyn Sanchez, apoyaron con la curación y el acceso a la colección de los especímenes. Erick Yábar Landa y la Colección Entomológica

Collection of the National University San Antonio Abad of Cusco provided the facilities to carry out this work, and helped with curation of the specimens. We also thank the National Protected Areas Service (SERNANP) and Manu National Park for their support and collaboration.

de la Universidad Nacional San Antonio Abad del Cusco brindaron las facilidades para el desarrollo de este trabajo, y ayudaron con la curación de los especímenes. También agradecemos al Servicio Nacional de Áreas Naturales Protegidas (SERNANP) y al Parque Nacional del Manu por su apoyo y colaboración.

Juan Carlos Cárdenas and Carlos Arévalo contributed to finalising this guide, and Ross MacLeod provided valuable academic advice. Bethan John and Jack Mortimer made important contributions to the project with graphic design and photographs.

Juan Carlos Cárdenas y Carlos Arévalo contribuyeron a impulsar la finalización de esta guía, y Ross MacLeod proporcionó valiosos consejos académicos. Bethan John y Jack Mortimer hicieron importantes contribuciones al proyecto con el diseño gráfico y sus fotografías. El personal y los voluntarios de Crees Foundation que brindaron asistencia en el trabajo de campo tanto logístico como operativo, sin los cuales este proyecto no habría sido posible.

volunteers provided assistance in both logistics and fieldwork, without which this project would not have been possible.

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