I. II. III.
MARCO TEORICO
3.1
ORGANOGRAFIA VEGETAL
La organografía vegetal es la ciencia que estudia la disposición de los tejidos y órganos de las plantas, los cuales coordinan el funcionamiento de las distintas partes de las plantas. La organografía vegetal se compone de la raíz, la hoja, el tallo, las flores, la semilla y el fruto. Órganos de vida vegetativa: Su función es mantener vivo al vegetal, satisfaciendo sus necesidades. Entre estos se encuentran: las raíces, los tallos y las hojas. Órganos de reproducción: Son los encargados de perpetuar la especie vegetal. Son órganos de reproducción: las semillas y las flores. 3.2 CLASIFICACION DE LOS ÓRGANOS DE LAS PLANTAS 3.2.1 RAÍZ La Raíz Es un órgano generalmente subterráneo y carente de hojas que crece en dirección inversa al tallo y cuyas funciones principales son la fijación de la planta al suelo y la absorción de agua y sales minerales 3.2.1.1
Función: a) Fijación de la planta al substrato b) Absorción de agua y sustancias disueltas c) Transporte de agua y solutos a las partes aéreas. d) Almacenamiento:
las
plantas
bienales
como
zanahoria
almacenan en la raíz durante el primer año reservas que utilizarán el segundo año para producir flores, frutos y semillas.
e) En
algunas plantas como Isoetes (pteridófita) y Littorella
(Plantaginaceae) las raíces
transportan dióxido de carbono (CO2)
para la fotosíntesis, ya que sus hojas usualmente carecen de estomas. f) Se diferencia del tallo por su estructura, por el modo en que se
forma y por la falta de yemas y hojas.
3.2.1.2
Partes de la raíz a) Cofia.- Llamada también casquete, caliptra o pilorriza,
esta recubriendo a las células embrionales del punto vegetativo amanera de un dedal. Cuando esta crece abriéndose paso por el suelo, las células exteriores se van destruyendo por desgaste que ocasiona el roce; pero que son reemplazadas por células especializadas llamadas caliptrógenas. b) Zona de Crecimiento.- Las células embrionales que se
van formando en el punto vegetativo, se transforman gradualmente en adultas, aumentando en tamaño y como consecuencia la raíz crece, adquiriendo la forma cilíndricacónica. c) Zona Pilífera.-Presenta numerosos pelos absorbente o
radiculares,
sirve
para
aumentar
la
superficie
de
absorción, se encuentra en una parte reducida de la raíz, duran pocos días y son reemplazados por otros que van naciendo por eso la longitud de la zona pilífera es constante; segregan fermentos que hacen solubles a muchas sustancias; en las plantas
acuáticas no se
desarrollan los pelos por qué no lo necesitan. d) Zona de ramificación.- En la que se forman las raíces
secundarias.
e) Zona Suberificada.- Tienen células con paredes gruesas
en las que hay suberina, en estas zona nacen las raíces secundarias. f)
3.2.1.3 3.2.1.3.1
Cuello.- Comunica la raíz con el tallo.
CLASIFICACIÓN DE LAS RAICEZ POR SU HABITAT a) Acuáticas:
Se desarrollan en el agua y lugares
pantanosos, tampoco tienen pelos absorbentes y pueden ser: libres flotadoras superficiales, sumergidas, fijas y adheridas al suelo de lugares inundados o aéreas. b) Aéreas: se desarrollan en el aire y no tienen pelos
absorbentes. c) epífitas o parásitas: raíces aéreas que viven sobre
otros. d) subterránea:
Se
desarrollan bajo tierra y tienen
abundante pelo radicular. 3.2.1.3.2
POR SU DURACION a) Anuales: duran un año o temporada b) bianuales: duran dos años o temporadas c) perennes o vivaces (herbáceas y leñosas): no tienen
tiempo definido 3.2.1.3.3
POR SU CONSISTENCIA
a) Carnosas b) Herbáceas c) Leñosas d) Semileñosas 3.2.1.3.4
POR SU ORIGEN a) Adventicia: tienen su origen en tallos, ramas y hojas,
nunca en la radícula embrionaria. En ella la radícula se seca y se remplaza por hilos delgados a nivel del talluelo que constituye la raíz definitiva. Algunas plantas las utilizan para trepar o para extenderse por la superficie del suelo.
b) pivotante o típica: tienen su origen en la radícula del
embrión, que continúa creciendo y origina la raíz definitiva.
Presenta
un
eje
principal
del
que
se
desprenden las ramificaciones este se prolonga con el eje del tallo.
3.2.1.3.5
POR SU FORMA a) adventicias: las que crecen en el tallo. b) axonomorfa: formadas por una raíz principal más
gruesa y otras que salen de la principal más delgadas. c) barbadilla: es la raíz fasciculada de raíces muy finas,
como la de muchas gramíneas.
d) columnares: raíces adventicias epigeas que partiendo
verticalmente de una rama le sirve de apoyo. e) con geotropismo negativo: raíces muy modificadas
que se elevan verticalmente y sirven para la aireación en terrenos anegados. f)
fibrosa o fasciculada: no tienen una raíz principaly todas presentan más o menos el mismo grosor.
g) fulcreas:
Nacen
sobre
ramas
extendidas
horizontalmente, se extienden hacia el suelo y finalmente lo penetran Es una raíz epigea, ramificada que sostiene el tallo en alto. h) haustorios: raíces chupadoras de las plantas parásitas,
que penetran dentro de los tejidos de la planta hospedante. i)
napiforme: son aquellas en las que la raíz principal es muy gruesa porque acumula substancias de reserva.
j)
ramificada: aquellas que, sin tener una raíz principal, nos recuerdan por su forma las ramas de un árbol.
k) tuberiforme o tuberosa: de estructura fasciculada en
las que se producen engrosamientos por acumulación de substancias de reserva, llamados tubérculos.
3.2.1.4
MORFOLOGÍA EXTERNA a) RAÍZ PRIMARIA •
Caliptra, cofia o pilorriza: se encuentra en el ápice protegiendo
al
meristema
apical
Protege
al
meristema evitando el contacto con partículas sólidas del suelo y evitando lesiones
•
Zona de crecimiento o alargamiento, zona glabra de 1-2 mm long.
En raíces aéreas de Rizophora
mangle sobrepasa los 15 cm de longitud. •
Zona pilífera, región de los pelos absorbentes
•
Zona de ramificación, región sin pelos, donde se forman las raíces laterales. Se extiende hasta el cuello, que la une al tallo.
3.2.1.5
RAMIFICACIÓN DE LA RAÍZ El grado de ramificación está influenciado por el suelo. Las raíces son escasamente ramificadas si crecen en
agua o pantano. En suelos aireados y secos son muy ramificadas. Muchos árboles tienen un sistema radical dividido que les
permite aprovechar mejor la provisión de agua: raíces horizontales, superficiales para absorber el agua de lluvia, y raíces profundas verticales para alcanzar el agua de las capas internas del suelo, cuando baja el nivel freático. En dicotiledóneas tropicales se han descripto cuatro
patrones de ramificación de raíces para árboles viejos: Sistema sin raíz principal, con raíces tabulares: raíces
superficiales gruesas horizontales formando grandes contrafuertes o aletones parietiformes, con puntos de anclaje vertical débiles. Árboles de selva tropical: Ficus elastica. Sistema
formado
por
raíces
superficiales
gruesas
horizontales con zonas de anclaje y raíz principal bien desarrollada.
Raíz principal prominente, con raíces oblicuas muy
desarrolladas, raíces superficiales débiles. Raíces
zancos
prominentes
y
raíces
subterráneas
débiles.Para árboles de zonas templadas se distinguen los siguientes: En forma de estaca: una raíz principal dominante, de crecimiento
vertical: Quercus, algunas
coníferas. En forma de plato: raíces horizontales superficiales de las
que nacen raíces más o menos verticales: Abies, Fraxinus, Populus. En raíces que conservan su epidermis por largo tiempo,
reemplazándola tardíamente por peridermis, las paredes celulares pueden engrosarse: suberificarse o lignificarse. 3.2.2
TALLO Los tallos proporcionan a la hojas el soporte mecánico necesario en las plantas erectas y son el eje sobre el cual se insertan las hojas en las plantas postradas. Flores y los frutos se producen sobre los tallos en posiciones que facilitan la polinización y la dispersión de las semillas. Constituyen una vía para para la conducción de agua y los nutrientes minerales desde las raíces hasta las hojas, así como un medio de transporte de alimentos, hormonas y otros metabolitos de una región de la planta a otra.
3.2.2.1
Funciones: Conducción Soporte Almacén Respiración
Fotosíntesis 3.2.2.2
Partes del tallo: a) Nudos
Los nudos son zonas del tallo desde donde nacen las hojas. La porción de tallo que separa dos nudos se denomina entrenudo. Internamente, la organización de los tejidos en un nudo es diferente a la de un entrenudo, debido a que en los nudos existe la conexión del sistema vascular entre la hoja y el tallo. b) La yema principal es la que tiene la función del crecimiento
vertical de la planta.Está formada por el ápice vegetativo protegido por un conjunto de hojitas llamadas "primordios foliares". c) Las yemas secundarias salen al extremo de los tallos
secundarios. Son las encargadas del crecimiento de los tallos secundarios. d) Yemas Axilares: en la axila del tallo u hojas. e) Yemas Terminales: yemas ubicadas en el ápice de una rama
o tallo. f) 3.2.2.3
Yemas Folíferas: forman a las hojas
CLASIFICACIÓN DE LOS TALLOS
A. Tipos de tallo o
Arbóreo: tallo leñoso, grueso, macizo, de más de 5 metros de altura, llamado tronco.
o
Arbustivo: cuando es leñoso, se ramifica desde la base y su altura no llega a los cinco metros, llamándose mata cuando alcanza un metro de altura.
o
Herbáceo: no es leñoso, es blando y verde. o Subterráneo.
o
bulbo: yemas adaptadas a vivir debajo de la tierra que acumulan reservas.
o
cormos: es un tallo grueso vertical y subterráneo que se desarrollan a partir de yemas axilares, y almacenan una gran cantidad de alimento, este alimento almacenado da paso al desarrollo del vástago foliar.
o
rizomas: tallos horizontales subterráneos de los cuáles salen las raíces hacia dentro de la tierra y unos tallos herbáceos hacia afuera.
o
seudobulbo: tuberosidades mixtas, de naturaleza caulinar y radical.
o
tubérculo: son tallos engrosados por acumulación de substancias nutritivas.
o
Suculento: engordan mucho al acumular agua, reservando este líquido para los largos períodos de sequía. Su adaptación al medio ha llegado a transformar las hojas de la mayoría de estas plantas en espinas.
o
Rastrero: tallos débiles que se arrastran por tierra y al mismo tiempo desarrollan nuevas raíces con las que producirán nuevas plantas llamado estolón.
o
Trepador: que trepa o sube agarrándose a
árboles u otros
objetos. o
voluble: tallos flexibles que se enroscan alrededor de otras plantas.
o
raíces adherentes: tallos que han desarrollado raíces aéreas para sujetar la planta a otras superficies.
o
3.2.3.4
POR SU DURACIÓN: ANUAL,BIANUAL, PERENNES
DIMORFISMO
DE
LOS
TALLOS:
MACROBLASTOS
Y
BRAQUIBLASTOS Macroblastos: crecimiento indefinido, entrenudos largos y hojas
bien separadas entre sí. Braquiblastos: ramas cortas, son ejes con crecimiento más o
menos definido limitado, entrenudos cortos y hojas muy próximas entre sí, dispuestas muchas veces en roseta Pueden darse los dos tipos de ramas en la misma planta
en Pinus los macroblastos tienen hojas escuamiformes en cuyas axilas se producen braquiblastos que llevan las hojas aciculares. En Ginkgo los braquiblastos llevan hojas flabeladas y estructuras
reproductivas masculinas. En el peral (Pyrus communis) y el manzano (Malus sylvestris), las flores nacen sobre braquiblastos. 3.2.3.5DIRECCIÓN PREDOMINANTE DEL CRECIMIENTO DEL EJE Y SIMETRÍA a) ORTÓTROPO:
Cuando
el
eje
principal
se
eleva
verticalmente sobre el suelo, la planta es erecta y el eje ortótropo En tal caso las ramas suelen desarrollarse radialmente alrededor del eje y cada rama crece horizontalmente y muestra dorsiventralidad. b) PLAGIÓTROPO:
Cuando el eje principal crece en
dirección horizontal, el eje es plagiótropo. La planta en este caso se llama postrada o reptante, y su simetría suele ser dorsiventral.
3.2.3.6Organización del Cuerpo de las Plantas: Porte
I.
PLANTAS PERENNES LEÑOSAS 1. TIPO ARBUSTO(Cormófito pluricaule): Presenta un
conjunto apretado de tallos donde no se puede diferenciar un tronco. Primer año de su desarrollo: el tallo principal del
arbusto se eleva bastante poco del suelo. El
segundo año forma ramas vigorosas que
sobrepasan al tallo principal. Este crecimiento dominante de las ramas de la
base del tallo se llama ramificación basítona. Las ramas así formadas se incurvan o se inclinan
hacia el suelo. Sobre estas ramas arqueadas u oblicuas, las
ramificaciones dominantes aparecen al tercer año en la base de cada una de ellas y sobre la cara superior: ramificación epítona 2. TIPO ÁRBOL
El Presenta un tronco o tallo principal y una copa. Los Árboles no ramificados (monocaules). No tienen ramas laterales. Los Árboles ramificados (pluricaules). Tienen ramas laterales. Árboles diferenciados en tronco y ramas. Se puede diferenciar el tallo principal engrosado o tronco y ramas laterales - Ramificación monopódica: Cuando
el
tallo
está
constituido por una sucesión de brotes anuales que
se
sitúan exactamente unos a continuación de otros y
proceden todos de la misma yema terminal - Ramificación simpódica: el tallo se forma mediante una sucesión de brotes anuales que se superponen, pero que se han originado a partir de yemas - Ramificación combinada: monocasio, dicasio.
Monocasio: cuando la ramificación se continúa constantemente por una sola rama lateral. Con frecuencia esta rama se dispone en la prolongación de su brote madre, desviando el extremo de éste hacia un lado. Así se origina un sistema de ramificación con un eje aparente: simpodio, que se compone de ramas laterales de orden diferente. Este sistema puede parecerse al monopodio cuando el eje aparente crece recto, y los extremos de las ramas que detienen su desarrollo se disponen de modo semejante a ramas laterales y oblicuas, como sucede en los ejes con zarcillos de la vid, Vitis vinifera
Dicasio: cuando son dos las ramas laterales del mismo orden que continúan el crecimiento (suelen estar opuestas entre sí). Un dicasio puede parecer una dicotomía, pero las ramas laterales no se disponen en un plano sino en distintas direcciones del espacio Ej.: Datura ferox (chamico).
II.
La arquitectura de los árboles depende de su sistema de ramificación. Pueden ser:
1. Árboles no ramificados -cormófitos MONOCAULE
Carecen de ramas laterales .Forman un eje único llamado ESTÍPITE, que a veces puede ser muy largo, terminado en una roseta o corona de hojas. Ejm.: helechos arborescentes, palmeras, principalmente la Familia Arecaceae. Algunas palmeras como el Cucus nucifera “coco” carecen de yemas axilares vegetativas pero tienen yemas axilares reproductivas. Hay algunas dicotiledóneas monocaules como Carica papaya “papaya”. Tienen yemas axilares inhibidas, que pueden desarrollarse si se daña la yema apical. 2. Árboles ramificados o PLURICAULES a) Árboles con ramas equivalentes
Se forman varios ejes equivalentes, no hay un tronco principal. Dichos ejes nacen en rizomas profusamente ramificados como en el caso de los bambúes, ciertas palmeras cespitosas y algunos helechos arborescentes. En monocotiledóneas como Musa paradisiaca, (plátano), cada eje aéreo se origina sobre un eje principal subterráneo: un rizoma. La porción columnar que lleva las hojas es un pseudotronco, formado por las vainas foliares concéntricas dispuestas alrededor del eje florífero. Por esta razón muchos autores no lo consideran como árbol. b) Árboles diferenciados en tronco y ramas Tronco i.
Ramificación monopódica: Desarrollo continuado de la yema apical
(coníferas como Pinus,
Araucaria, Eucalyptus , Magnolia grandiflora y Pachira insignis). Es característica también en muchos árboles del subtrópico húmedo, y particularmente de la selva húmeda tropical; en estos climas el meristema
apical se preserva durante largo tiempo, y se forma un eje principal vigoroso y pocas ramas laterales. ii.
Ramificación
simpódica:
Las
primeras
ramificaciones que aparecen son poco importantes, se secan y caen rápidamente. Para formarse la ramificación definitiva, la yema terminal se inactiva o muere y las yemas axilares más próximas al ápice (acrotonía) originan ramas que se alargan oblicuamente.A su vez, las ramas laterales a oblicuas se ramifican mediante el desarrollo de yemas axilares próximas a la yema terminal, pero se desarrollan más las de la cara inferior de la rama. Este crecimiento preponderante de las ramas situadas sobre la cara inferior se denomina hipotonía (basitonía). Impide la presencia de ramas vigorosas en el centro del árbol, y contribuye a una mejor exposición de las hojas. Las ramas laterales se desarrollan más que el eje principal. desarrollo sucesivo de yemas axilares que reemplazan a la yema apical. iii.
Con ramificación combinada:
El eje principal
tiene
y
desarrollo
monopodial
las
ramas
ramificación simpodial. Durante
varios
años
(6-7)
después
de
la
germinación de la semilla el tallo principal crece sin ramificarse, se desarrolla sólo la yema terminal, las axilares permanecen inactivas. Luego la yema terminal entra en reposo, y las yemas axilares de las hojas próximas al ápice se desarrollan formando un piso de ramas.
Mientras las ramas se alargan la yema principal se activa nuevamente, y cuando entra en reposo el proceso se repite, dando lugar a varios pisos de ramas laterales cuya ramificación es simpodial.
En regiones extratropicales, en las montañas de zonas tropicales y en climas tropicales secos, muchas plantas presentan crecimiento simpodial: la yema terminal muere pronto y es reemplazada por yemas laterales. La ramificación simpodial está ampliamente
extendida
en
las
dicotiledóneas
herbáceas y se observa en prácticamente todas las monocotiledóneas (Takhtajan,1991). III.
Anatomía de tallo con estructura primaria •
Epidermis (con estomas y frecuentemente con pelos).
•
corteza-parenquima(médula)pueden,hallarse idioblastos:cél. con cristales, pigmentos o taninos, esclereidas y laticíferos.
•
haces vasculares: xilema y floema disposición colateral (en raíz
hacecillos
alternos)En
algunos
helechos
y
fam.
Dicotiledoneas (cucurbitaceas, solanáceas, convolvuláceas) la disposición es bicolateral. i.
ESTRUCTURA PRIMARIA DE TALLO Tallo de Gimnospermas y Dicotiledóneas En Corte Transversal de tallo de Gimnospermas y Dicotiledóneas, los haces vasculares aparecen formando un círculo que delimita una región externa y una interna de tejido fundamental: córtex y médula respectivamente. Los haces vasculares están separados entre sí por paneles de parénquima interfascicular (eustela)
Los haces vasculares pueden estar muy próximos unos de otros, como sucede en Tilia o Pelargonium, semejando un anillo continuo, o pueden estar separados por anchas áreas interfasciculares como sucede en Aristolochia y otras especies trepadoras.
El córtex incluye los tejidos situados entre la epidermis y el sistema vascular. Generalmente es delgado, excepto en las plantas en roseta como Apium, Plantago y Taraxacum y en las Cycadales. Está constituido básicamente por parénquima, pero frecuentemente hay también tejidos de sostén (colénquima y esclerénquima en Dicotiledóneass) y/o estructuras glandulares como los conductos resiníferos
en
las Coníferas, y los laticíferos o los conductos
mucilaginosos en Dicotiledóneas. En los tallos de plantas superiores generalmente no se observa endodermis, excepto en algunos ejes florales, tallos subterráneos o acuáticos. La vaina amilífera puede haber cambiado La epidermis puede retener la actividad mitótica para compensar el crecimiento en espesor del tallo, especialmente cuando la peri dermis, el tejido secundario de protección, se forma tardíamente. En tallos de hidrófitas sumergidas la epidermis carece de Estomas, la Cutícula es muy reducida o falta, el córtex es amplio, constituido por Aerénquima.
El cilindro vascular (protostela) es reducido, el xilema está constituido por unos pocos elementos dispersos en la parte central (Myriophyllum aquaticum), a veces parcialmente reemplazado por
una laguna (Ceratophyllum demersum, Egeria najas), siendo el floema el principal tejido conductor.
El xilema puede carecer de elementos traqueales, está formado por parénquima xilemático. En
algunas especies se desarrollan
hidropotes, estructuras glandulares que funcionan como "captadores de iones", tomando del agua los minerales necesarios.
Médula es la porción que queda encerrada por el sistema vascular. Básicamente parenquimática, a veces puede tener función de almacenamiento, o presentar idioblastos diversos y estructuras glandulares. El contorno de la médula (región perimedular) puede esclerificarse. En algunas especies la médula se destruye, resultando en la formación de un tallo hueco a veces la destrucción ocurre sólo en los entrenudos, mientras los nudos retienen la médula formando los diafragmas nodales como en Phytolacca americana.
En Cecropia las cámaras de los entrenudos están habitadas por hormigas del género Azteca, que a su vez protegen a la planta contra otros herbívoros.
ii. Estructura del tallo Primario de Monocotiledóneas
1) En la mayoría de las monocotiledóneas resulta difícil distinguir un
cilindro vascular: el sistema consta de un gran número de haces repartidos irregularmente, en varios ciclos, desde la periferia casi
hasta el centro del tallo; no es posible distinguir los límites entre córtex, cilindro vascular y médula (atactostela). El tejido fundamental puede ser parenquimático o estar fuertemente esclerificado, o presentar numerosos cordones de fibras, como en el tallo de los bambúes (Bambusa) y las palmeras. El centro puede ser hueco. El córtex es muy angosto en tallos aéreos, pero es muy grueso en tallos subterráneos: rizomas (Iris, Musa), cormos (Gladiolus) y bulbos (Allium, Tulipa). Algunos rizomas como el de Acorus presentan endodermis. Excepcionalmente se encuentra esta organización en algunas especies de dicotiledóneas (Podophyllum: Berberidácea). En muchas gramíneas: Secale (centeno), Hordeum (cebada), Oryza (arroz),
Triticum
(trigo),
Avena
y
algunas
dicotiledóneas
(Ranunculaceae, Ninfeáceas) los haces se disponen en dos círculos: el externo con haces pequeños, incluidos en la capa subepidérmica de esclerénquima, y el interno con haces mayores, incluidos en parénquima. Para diferenciar estos cortes es necesario observar los haces vasculares: los elementos del metafloema de los haces de gramíneas son de forma poligonal, y se disponen en forma simétrica y regular; además presentan con frecuencia laguna protoxilemática. La parte central parenquimática puede ser descripta como médula, y con cierta frecuencia, es hueca; en las Gramíneas la médula se destruye durante el crecimiento sólo en los entrenudos, mientras los nudos la retienen formando los diafragmas nodales. −
Engrosamiento primario El tallo crece en grosor gracias a dos procesos: engrosamiento primario y engrosamiento secundario.
Durante el engrosamiento primario el tallo adquiere forma
obcónica,
porque
los
últimos
entrenudos
formados son más anchos que los primeros. En muchas monocotiledóneas como el maíz, por ejemplo, se originan raíces fúlcreas en los nudos basales para compensar esa diferencia. Si este crecimiento continuara indefinidamente, el eje sería muy inestable, y es por eso que en la mayoría de las dicotiledóneas y en algunas monocotiledóneas como Cordyline australis el crecimiento secundario estabiliza al eje por un aumento del grosor que comienza desde la base. −
En
MONOCOTILEDONEAS
ARBORESCENTES
SIN
CRECIMIENTO SECUNDARIO. Las monocotiledóneas arborescentes como las palmeras, alcanzan su diámetro definitivo en sus primeros años exclusivamente por engrosamiento primario. El tallo primario temprano, que queda bajo el nivel del suelo, es obcónico, engruesa progresivamente formando entrenudos muy cortos. En el meristema apical, por debajo de la túnica, se localiza un manto
meristemático
circular,
llamado
meristema
de
engrosamiento primario que se ensancha debajo de los primordios foliares por continuas divisiones periclinales de sus células. Como consecuencia, el ápice toma la forma de un cráter al cabo de algún tiempo. Recién cuando al tallo alcanza su diámetro definitivo comienza a crecer en longitud desarrollando entrenudos largos. Así forman las palmeras su tallo columnar, el estípite, y de la misma forma, en períodos más cortos, se forma el tallo de las gramíneas. Este tipo de crecimiento se da también en
Cycadales y Dicotiledóneas columnares con tallos carnosos (Esau 15.21 * Nultsch 81) Algunas palmeras tienen también engrosamiento secundario difuso por expansión y divisiones lentas de los tejidos fundamentales. En la
base aumenta
el
diámetro por
nacimiento de raíces adventicias profundamente asentadas que empujan los tejidos del tallo hacia afuera (Mauseth, 1988). iii.
ESTRUCTURA SECUNDARIA DE TALLO La mayoría de las Pteridofitas y Monocotiledóneas conserva la estructura primaria de tallo durante toda su vida. −
Muchas secundaria,
Pteridofitas actualmente
extinguidas sólo
los
tenían géneros
estructura Isoetes
y
Botrychium presentan algún crecimiento secundario, bastante anómalo en el primer género. −
Entre las Monocotiledóneas la estructura secundaria es excepcional, producida por un cámbium de naturaleza diferente.
−
En cambio las Gimnospermas y Dicotiledóneas leñosas desarrollan estructura secundaria, es decir que se agregan tejidos vasculares y protectores adicionales en tallo y raíz.
−
En las hojas, el crecimiento secundario se reduce al pecíolo y a la vena media.
−
Algunas
Dicotiledóneas
Nelumbonaceae,
herbáceas
Nymphaeaceae)
no
(Ranunculaceae, producen
tejidos
secundarios, y su sistema vascular se parece al de las Monocotiledóneas, ya que tienen haces vasculares cerrados dispuestos en dos o más ciclos.
−
Los tejidos secundarios se producen en dos meristemas laterales de forma cilíndrica
iv.
CÁMBIUM: Que origina tejidos vasculares secundarios. El cambium se origina cuando
se ha terminado el crecimiento
primario de la planta, parte del procámbium permanece en estado meristemático en los haces conductores, y luego se convierte en cámbium. Este cámbium se denomina fascicula eporque se encuentra en los haces vasculares primarios. Los arcos de cámbium fascicular son luego conectados por el cámbium interfascicular, que se forma por des- diferenciación de células del parénquima interfascicular. Esta des-diferenciación comienza cerca de los haces conductores y enseguida
se
extiende
lateralmente
hacia
el
parénquima
interfascicular. 1) Estructura del Cámbium: El cámbium contiene dos tipos de
células: a. Iniciales
fusiformes:
alargadas,
aplanadas
tangencialmente, aproximadamente prismáticas en su parte media y en forma de cuña en los extremos. El extremo aguzado de la cuña se ve en sección tangencial, y el extremo truncado en sección radial. Originan todas las células del sistema vertical del xilema y floema; su eje mayor se orienta paralelamente al eje mayor del órgano donde se encuentran. En el xilema originan: vasos, traqueidas, fibras y parénquima xilemático. En el floema forman: tubos cribosos, células cribosas, fibras y parénquima floemático.
b.
Iniciales
radiales:
mucho
más
cortas,
casi
isodiamétricas y relativamente pequeñas. Originan las células parenquimáticas de los radios medulares, que componen el sistema horizontal del xilema y el floema. 2) Forma y localización del cambium
El cámbium se halla localizado entre el floema y el xilema secundarios; en tallos y raíces tiene la forma de un cilindro, en las hojas queda reducido a una o varias bandas de células. En tipos de Crecimiento secundario Se diferencian varios tipos de crecimiento secundario en los tallos, según la morfología del cámbium y el tipo de
actividad
que
desarrolla. a. Cámbium cilíndrico: formado por el desarrollo de
cámbium fascicular e interfascicular. b. No se forma cámbium interfascicular, solo hay
cámbium fascicular; el crecimiento secundario queda limitado a los haces vasculares. Se presenta en algunas dicotiledóneas herbáceas como Cucurbita, en plantas suculentas como las Cactáceas y algunas especies de Euphorbia . En Cucurbita sólo el floema externo tiene crecimiento secundario. 3) DIVISIÓN DE LAS CÉLULAS INICIALES.
Las células iniciales del cámbium se dividen de dos maneras: a. Divisiones aditivas o periclinales: A lo largo del plano
tangencial, para formar células derivadas, que hacia adentro se diferenciarán en células del xilema, y hacia afuera se diferenciarán en células del floema. Estas divisiones son
repetidas y ésa es la causa de que las células se dispongan en filas radiales. Pueden ocurrir también en un número variable de células derivadas. El máximo de divisiones aditivas se alcanza unas pocas semanas después que se reactiva el cámbium. Tanto en las coníferas como en las dicotiledóneas el incremento anual de xilema es normalmente más amplio que el correspondiente de floema.
b. Divisiones multiplicativas: Anticlinales, a lo largo de planos
radiales, para aumentar el número de células; como el xilema va creciendo en espesor, el cámbium debe aumentar de circunferencia. En el cámbium estratificado las divisiones son anticlinales radiales (el fragmoplasto y la placa celular van de punta a punta, de modo que las 2 células hijas son de igual longitud). En el cámbium no estratificado las divisiones son anticlinales oblicuas (pseudotransversales, la placa celular va de lado a lado), y las células hijas se alargan por crecimiento apical intrusivo. Las divisiones multiplicativas son más raras en las iniciales radiales que en las iniciales fusiformes.
BIBLIOGRAFIA FERRI, M.G. Botânica: Morfologia Interna das Plantas (Anatomia). 9ª ed. São Paulo: Nobel, 1984, 113p. VIDAL, W.N & VIDAL, M.R.R. Botânica: organografia. 3ª ed. Viçosa, UFV, Imprensa Universitária, 1990, 114 p. FERRI, M.G. Botânica: Morfologia Externa das Plantas (Organografia). 15ª ed. São Paulo: Nobel, 1983, 149p.
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