Anatomia funcional dos vertebrados by Cengage Brasil

OUTRAS OBRAS

Karel F. Liem William E. Bemis Warren F. Walker, Jr. Lance Grande

Karel F. Liem William E. Bemis Warren F. Walker, Jr. Lance Grande tradução da 3a edição norte-americana

tradução da 3a edição norte-americana

A anatomia comparada é um dos campos mais integrativos da biologia, abrangendo áreas como a anatomia descritiva tradicional, embriologia, estudos funcionais, fisiologia, sistemática, paleontologia, comportamento e ecologia analisados dentro de um contexto filogenético que nos permite compreender melhor a história e a diversidade da vida dos vertebrados. O objetivo e a abordagem básica deste livro pretendem ajudar os estudantes a compreenderem a forma e a função dos vertebrados, bem como seu modo de vida durante os 500 milhões de anos de evolução. A anatomia comparada clássica enfatiza as mudanças morfológicas, porém, as estruturas desempenham funções que devem ser integradas às funções de outras partes do corpo, ao estilo de vida do animal e ao meio no qual este vive. De certa forma, função e forma são dois lados da mesma moeda; uma não existe sem a outra. O estudo de forma e função juntas em um curso moderno de anatomia comparada fará com que os estudantes vejam como forma, função e ecologia são organizadas de maneira coerente. Este é um dos campos de pesquisa mais desafiadores e dinâmicos. Esta obra, cuja principal característica é a discussão das estruturas e de sua análise funcional a um contexto filogenético, está dividida em: Conhecimentos básicos para o estudo da anatomia dos vertebrados; Proteção, sustentação e movimento; e Integração. Como material complementar, estão on-line Metabolismo e reprodução e Conclusão. Aplicações: Este livro pode ser utilizado em disciplinas de graduação de Biologia que tenham relação com o estudo da anatomia dos animais. isbn 13 978-85-221-1131-2 isbn 10 85-221-1131-6

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9 788522 111312

PROCEDIMENTOS CLÍNICOS VETERINÁRIOS NA PRÁTICA DE GRANDES ANIMAIS Jody Rockett e Susanna Bosted BIOLOGIA: Unidade e diversidade da vida vol. 2 – Tradução da 12a edição norte-americana Cecie Starr, Ralph Taggart, Christine Evers e Lisa Starr FUNDAMENTOS DE ECOLOGIA Tradução da 5a edição norte-americana Eugene P. Odum e Gary W. Barrett

Anatomia funcional dos vertebrados Uma Perspectiva Evolutiva Tradução da 3ª edição norte-americana Karel F. Liem Museum of Comparaty Zoology Harvard University William E. Bemis University of Massachusetts, Amherst Warren F. Walker, Jr. Oberlin College Lance Grande Field Museum of Natural History, Chicago

Desenvolvimento de arte por William E. Bemis e William B. Sillin

Tradução: EZ2 Translate Revisão técnica: Miguel T. Rodrigues Professor titular do Departamento de Zoologia do Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo Assistente de revisão técnica: Juliana G. Roscito Doutora pelo Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo

Austrália • Brasil • Japão • Coreia • México • Cingapura • Espanha • Reino Unido • Estados Unidos

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Para os professores, mentores e pesquisadores que influenciaram pessoalmente nosso desenvolvimento profissional: Hobart Muir Smith University of Illinois Glenn Northcutt University of California at San Diego Alfred Sherwood Romer Harvard University Gareth Nelson Anteriormente, do American Museum of Natural History

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Prefácio Objetivo

Características e abordagem distintas

A anatomia comparada é um dos campos mais integrativos da biologia, abrangendo áreas como a anatomia descritiva tradicional, embriologia, estudos funcionais, fisiologia, sistemática, paleontologia, comportamento e ecologia analisadas dentro de um contexto filogenético que nos permite compreender melhor a história e a diversidade da vida dos vertebrados. Para melhor interpretar e integrar esses diversos campos, os Drs. Liem e Walker tiveram o privilégio de contar com a participação de dois ilustres biólogos como coautores desta edição do livro Anatomia funcional dos vertebrados: Dr. William E. Bemis, da Universidade de Massachusetts, em Amherst, e Dr. Lance Grande, do Museu Field de História Natural, em Chicago. Nosso objetivo e abordagem básica permanecem os mesmos das duas últimas edições: ajudar os estudantes a compreenderem a forma e a função dos vertebrados, bem como seu modo de vida durante os 500 milhões de anos de evolução. A anatomia comparada clássica enfatiza as mudanças morfológicas, porém, as estruturas desempenham funções que devem ser integradas às funções de outras partes do corpo, ao estilo de vida do animal e ao meio no qual este vive. De certa forma, função e forma são dois lados da mesma moeda; uma não existe sem a outra. A anatomia funcional não é apenas a descrição da função e da forma, ela também questiona como surgiram as alterações nestes dois componentes. O estudo de forma e função juntas em um curso moderno de anatomia comparada fará com que os estudantes vejam como forma, função e ecologia são organizados de maneira coerente. Este é um dos campos de pesquisa mais desafiadores e dinâmicos. Pressupomos que os estudantes que frequentam um curso de anatomia funcional comparada já tenham feito um curso de biologia ou zoologia, estando familiarizados com os princípios básicos de biologia celular e do desenvolvimento, fisiologia, teoria evolutiva e ecologia. Não abordamos esses temas em profundidade neste livro; em vez disso, sintetizamos os pontos essenciais e, então, trabalhamos sobre eles. Os conceitos físicos necessários para a compreensão da anatomia funcional são apresentados à medida que desenvolvemos o tema.

A característica mais distinta desse livro é a discussão das estruturas e de sua análise funcional juntas a um contexto filogenético. Para fazer isso, organizamos o livro em cinco partes. Na Parte I, Conhecimentos básicos para o estudo da anatomia dos vertebrados, discutimos os conceitos necessários para que os alunos possam compreender a evolução dos dez sistemas anatômicos. No Capítulo 1, Introdução, fornecemos exemplos da anatomia funcional para ilustrar nossa abordagem, depois partimos para uma discussão sobre a relação entre anatomia funcional e o desenvolvimento, construímos as bases para interpretar os métodos modernos de análise filogenética e finalizamos com uma breve explicação da terminologia anatômica. O Capítulo 2, Relações filogenéticas dos cordados e dos craniados, insere os craniados em um contexto filogenético e explica a origem de suas características. No Capítulo 3, Diversidade e história filogenética dos craniados, começamos com uma visão geral dos clados vivos de Craniata, discutindo os principais grupos (incluindo os importantes táxons fósseis), suas características diagnósticas, relações evolutivas, diversidade, e modos de vida. O Capítulo 4, Desenvolvimento inicial e embriologia comparada, estabelece as bases fundamentais para a compreensão da estrutura adulta. Analisamos alguns processos do desenvolvimento, como a organogênese do sistema nervoso e dos órgãos sensoriais e desenvolvemos aspectos desta análise para que possamos discorrer sobre o desenvolvimento dos sistemas anatômicos nos capítulos posteriores. Consideramos a organização única da cabeça dos vertebrados em uma seção especial. No Capítulo 5, Forma e função, tratamos de muitos dos princípios matemáticos e físicos que relacionam a forma à função, enfatizando aqueles que tratam da biomecânica; outros princípios são introduzidos posteriormente. Nossa intenção é que os alunos usem a Parte I como uma referência durante a leitura da Parte II até a Parte IV. As Partes II a IV tratam da estrutura e função dos sistemas anatômicos em um contexto filogenético, mas nós agrupamos os sistemas anatômicos para discutir juntos aqueles com funções em comum. Na Parte II, Proteção, sustentação e movimento, discutimos os sistemas relacionados à proteção do corpo e à sustentação e movimento em diferentes ambientes: Capítulo 6, O tegumento; vii

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Capítulo 7, O esqueleto craniano; Capítulo 8, O esqueleto pós-craniano: O esqueleto axial; Capítulo 9, O esqueleto pós-craniano: o esqueleto apendicular; Capítulo 10, O sistema muscular; e o Capítulo 11, Anatomia funcional da sustentação e locomoção. A Parte III, Integração, trata dos sistemas que integram a atividade dos músculos, que foram estudados no final da Parte II, e de todos os outros sistemas anatômicos. O Capítulo 12 analisa Os órgãos sensoriais; o Capítulo 13, O sistema nervoso I: organização, medula espinhal e nervos periféricos; o Capítulo 14, O sistema nervoso II: o cérebro; e o Capítulo 15, Integração endócrina. Não é comum introduzir esses sistemas tão cedo no aprendizado em um texto de anatomia comparada, mas fazê-lo permite uma abordagem integrada dos outros sistemas anatômicos conforme estão sendo estudados. No laboratório, observamos partes do sistema nervoso e das glândulas endócrinas enquanto os outros sistemas são dissecados, portanto, é sensato e conveniente descrevê-los na metade do curso. A abordagem sistêmica que usamos facilita a compreensão das mudanças evolutivas nos sistemas anatômicos, porém corremos o risco de perder o senso de integração dos sistemas em relação ao organismo como um todo. No entanto, deixamos claro como as mudanças nos sistemas anatômicos estão relacionadas com os animais como um todo, com o ambiente em que vivem e com seus modos de vida.

Material complementar disponível na página deste livro no site da Cengage Learning A Parte IV, Metabolismo e reprodução, disponível na página do livro no site da Cengage, trata dos sistemas pelos quais o organismo obtém e utiliza a energia necessária para sustentar a vida e também dar continuidade à vida: Capítulo 16, O sistema digestivo: cavidade oral e mecanismos de alimentação; Capítulo 17, O sistema digestivo: faringe, estômago e intestino; Capítulo 18, O sistema respiratório; Capítulo 19, O sistema circulatório; Capítulo 20, O sistema excretor e a osmorregulação; e o Capítulo 21, O sistema reprodutor e a reprodução. Na Parte V, Conclusão, também disponível na página do livro no site da Cengage, ilustramos o aspecto integrativo da anatomia comparada moderna com uma análise funcional e filogenética de dois sistemas auditivos interessantes que evoluíram de maneira independente nos peixes e nos mamíferos e a importância disso na evolução desses grupos. O acesso ao material complementar pode ser feito utilizando a senha 1131.

Considerações para o ensino A anatomia comparada é ensinada de muitas maneiras e os conceitos podem ser aprofundados de acordo com os objetivos do professor e da disponibilidade de tempo. Esse material foi elaborado para um curso mais profundo, embora reconheçamos que muitos cursos não podem cobrir todos os conceitos apresentados. Preparamos esse livro de forma que

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os professores tenham flexibilidade para selecionarem o que é necessário para seus próprios cursos. O Sumário e os pontos principais de cada capítulo permitem que o material seja apresentado em uma sequência diferente e que os porfessores omitam ou abreviem tópicos, utilizem-se de tarefas-leitura de forma a cobrir certos conteúdos, ou usem certas seções para referência. Acreditamos que os tópicos estão apresentados de maneira clara o suficiente para que os alunos possam estudá-los com o mínimo de assistência do professor. Várias estratégias pedagógicas são incluídas para ajudar os alunos no estudo. Uma Apresentação introduz aos alunos os propósitos de cada capítulo e um Resumo no final de cada capítulo destaca os principais pontos desenvolvidos. Alguns termos no texto são marcados em negrito quando usados pela primeira vez para indicar onde buscar por informações básicas. Tentamos ajudar os alunos a aprender os termos anatômicos porque tal conhecimento é necessário para uma comunicação efetiva. Pelo fato da maioria dos termos serem derivados de termos em latim ou em grego, que descrevem algum aspecto da estrutura, então obter algum conhecimento sobre a derivação dos termos ajuda os alunos a aprendê-los e a compreendê-los. Quando introduzimos um termo importante que não é muito comum, oferecemos sua derivação clássica, e como a maioria das raízes clássicas é usada com frequência, os alunos logo as reconhecerão, tornando o aprendizado de novos termos muito mais fácil. Fornecer as derivações de termos quando estes são introduzidos é uma maneira natural para os alunos aprenderem a terminologia anatômica. Para facilitar a leitura, o livro conta com um Glossário que consideramos mais completo que os glossários da maioria dos livros didáticos porque, além de oferecermos as definições, também oferecemos a derivação clássica.

Novidades desta edição Os avanços na filogenia dos vertebrados só foram possíveis a partir da revisão, expansão e reinterpretação de perspectivas comparadas e evolutivas para refletir a crescente presença de estudos e abordagens integradas no estudo da forma animal. É especialmente importante estudar a anatomia funcional sob a ótica filogenética de forma a analisar os padrões de distribuição das características anatômicas. Isso, por sua vez, é essencial para quaisquer teorias sobre os processos que influenciaram a evolução dos vertebrados. Fizemos um esforço especial para interpretar os padrões em um contexto filogenético moderno por todo o texto; esses padrões são apresentados nas seções de conclusão dos capítulos. Contudo, a adição desse componente filogenético não prejudicou os aspectos anatômicos funcionais. O avanço na zoologia experimental desde a segunda edição foi tão grande que diversos capítulos foram completamente reescritos, todos os capítulos foram revisados extensivamente e novos quadros de Enfoque foram adicionados, sem aumentar substancialmente o tamanho do texto. Os capítulos completamente reescritos são aqueles

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Prefácio que tratam das origens do grupo Craniata, da sua diversidade e história filogenética, do desenvolvimento inicial e da embriologia comparada, e da forma e da função. O esqueleto pós-craniano foi dividido em dois capítulos: um sobre o esqueleto axial e outro sobre o esqueleto apendicular. Os três capítulos sobre os órgãos sensoriais e o sistema nervoso foram revisados para refletir os avanços notáveis na neurobiologia comparada dos vertebrados. Todos os conceitos sobre endocrinologia, exceto os que envolvem os hormônios reprodutivos, foram consolidados em um único capítulo. O capítulo sobre as cavidades do corpo foi consolidado no Capítulo 4. Fornecemos também mais referências à literatura original do que normalmente é feito em um livro desse nível, o que é considerado bastante útil. O mais importante: todas as ilustrações foram feitas digitalmente e boa parte delas revisadas, e diversas novas figuras foram adicionadas. O controle acirrado do programa de arte por parte dos autores – incomum para a maioria dos livros didáticos – foi possível por causa dos talentos notáveis de William B. Sillin, da Universidade de Massachussets, Amherst, que investiu quase dois anos na preparação das novas ilustrações. Esperamos que os leitores as achem úteis no prosseguimento dos estudos na anatomia funcional dos vertebrados.

Agradecimentos Somos gratos a muitas pessoas por ajudar na escrita e na produção desse material. Os colegas cujo intelecto, didática e outras habilidades contribuíram de maneira significativa para esse texto são: A. W. Crompton, K. Hartel, A. Summers, F. Galis, C. Wilga, G. V. Lauder, E. Brainerd, S. L. Sanderson, E. Hilton, A. Richmond, N. Kley, R. Lederman, D. Saulnier, D. Baker, W. Bassham e K. Doyle. Dr. Liem é especialmente grato a C. Souza por seu esforço incansável, habilidades técnicas e dedicação na produção de inúmeras versões de suas partes do manuscrito. Dr. Walker também foi beneficiado pela ajuda de C. Souza e também é grato a sua esposa, Tensy Walker, por seu apoio e revisão cuidadosa dos manuscritos e figuras. Dr. Bemis desenvolveu uma relação profissional extremamente agradável com William B. Sillin ao participar do projeto, revisão e no acerto de detalhes das ilustrações. A classe de anatomia comparada do ano de 2000 da Universidade de Massachusetts, Amherst, foi especialmente prestativa no aprimoramento das ilustrações para esse livro. Por fim, gostaríamos de agradecer às seguintes pessoas, que revisaram partes do manuscrito para a terceira edição; estamos extremamente agradecidos por sua ajuda e sugestões, contudo somos responsáveis por quaisquer erros que permaneceram: Jessica Bolker Universidade de New Hampshire Durham, New Hampshire

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Brooks M. Burr Universidade de Southern Illinois, em Carbondale Carbondale, Illinois Ann B. Butler Krasnow Institute for Advanced Study – Instituto Krasnow para Estudos Avançados Universidade George Mason Fairfax, Virgínia George R. Cline Universidade Jacksonville State Jacksonville, Alabama Frank E. Fish Universidade West Chester West Chester, Pensilvânia Terry Grande Universidade Loyola Chicago, Illinois Brian Hall Univesidade Dalhousie Halifax, Nova Scotia Chris Haynes Shelton State Community College Tuscaloosa, Alabama John W. Hermanson Universidade Cornell Ithaca, Nova York. Christine Janis Universidade Brown Providence, Rhode Island John Long Vassar College Poughkeepsie, Nova York R. Glenn Northcutt Universidade da Califórnia, San Diego San Diego, Califórnia G. G. E. Scudder Universidade de British Columbia Vancouver, British Columbia Larry Thomas Spencer Plymouth State College Plymouth, Nova Hampshire Renn Tumlison Universidade Henderson State Arkadelphia, Arkansas Karel F. Liem William E. Bemis Warren F. Walker, Jr. Lance Grande

Novembro de 2000

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Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva

Sobre o revisor técnico

Sobre a assistente de revisão técnica

Miguel T. Rodrigues graduou-se em Ciências Biológicas pela Université de Paris VI em 1978 e retornou ao Brasil para fazer sua pós-graduação, obtendo o título de doutor em Ciências em 1984 pela Universidade de São Paulo. É Professor Titular do Instituto de Biociências desde 1996 e desde então vem desenvolvendo pesquisas nas áreas da sistemática, ecologia, zoogeografia e evolução da fauna neotropical de répteis e anfíbios, buscando ampliar o conhecimento da diversidade de espécies e compreender os mecanismos responsáveis pela origem e manutenção desta diversidade.

Juliana G. Roscito graduou-se em Ciências Biológicas pela Universidade de São Paulo e obteve o título de doutora em Ciências pela mesma Universidade, em 2010. Desde a graduação, vem desenvolvendo sua linha de pesquisa na área da biologia evolutiva do desenvolvimento, buscando compreender os mecanismos moleculares que controlam o desenvolvimento dos membros e o alongamento do corpo nos répteis.

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Sumário PARTE I Conhecimentos básicos para o estudo da anatomia dos vertebrados

CAPÍTULO 1 Introdução

Interpretação anatômica e funcional Anatomia funcional e desenvolvimento Sistemática filogenética e análise comparada Terminologia anatômica Enfoque 1-1 Cladística e matrizes de caracteres Enfoque 1-2 Reconstruindo a filogenia dos amniotas usando a sistemática filogenética

CAPÍTULO 2 Relações filogenéticas dos cordados e dos craniados Características e relações filogenéticas dos deuterostômios Características e relações filogenéticas dos cordados Características dos Craniados Um cenário sobre as origens dos craniados Enfoque 2-1 Os órgãos excretores do anfioxo

CAPÍTULO 3 Diversidade e história filogenética dos craniados

2 8 10 20 12 14

27 28 32 39 42 38

Uma visão geral sobre os principais dados atuais de Craniata 48 Os craniados e a origem dos gnatostomados 51 Elasmobranquiomorfos 57 Peixes ósseos e a diversificação dos teleósteos 62 Sarcopterígios e a origem dos tetrápodes 72 Anfíbios 77 Reptilomorfos e a origem dos amniotas 83 Saurópsida e a origem das diápsidas 85 Lepidossauros 87 Archosauromorpha 88 Os terópodes e a origem e diversificação das aves 91 Sinápsidas 97 Mamíferos 99

Térios e a diversificação dos marsupiais 103 Mamíferos eutérios 104 Enfoque 3-1 Considerações práticas sobre os fósseis e reconstruções anatômicas 48 Enfoque 3-2 Preparando-se para estudar a classificação filogenética de Craniata 50 Enfoque 3-3 Pensando a respeito da origem dos tetrápodes 75 Enfoque 3-4 Ectotermia e endotermia 80 Enfoque 3-5 Os mamíferos basais e a origem da endotermia nos mamíferos 100 Apêndice Exemplo de sinapomorfias para os clados mostrados no Capítulo 3 114

CAPÍTULO 4 Desenvolvimento inicial e embriologia comparada Conceitos gerais sobre a biologia do desenvolvimento Gametas e fertilização Clivagem Mapas de destino Gastrulação, formação da mesoderme e neurulação inicial Diferenciação da mesoderme Membranas secundárias do ovo e estruturas extraembrionárias Modificações no desenvolvimento dos mamíferos eutérios Organogênese do sistema nervoso e dos órgãos sensoriais Desenvolvimento da cavidade celômica e dos mesentérios Organização básica da cabeça dos vertebrados Genes Hox, segmentação e a evolução do plano corpóreo dos vertebrados Enfoque 4-1 Espécies-modelo e embriogênese dos vertebrados Enfoque 4-2 Clivagem, gastrulação e neurulação nos actinopterígios

CAPÍTULO 5 Forma e função Grandezas físicas Forças

116 117 121 128 129 132 137 140 141 143 157 162 168 122 126

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Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva Propriedades e crescimento de materiais estruturais 181 Articulações e cadeias cinemáticas 191 Sistemas de alavanca 193 Distribuição de materiais 195 Dimensionamento: crescimentos isométrico e alométrico 198 Enfoque 5-1 Análise vetorial 180 Enfoque 5-2 Transformações cartesianas 201 Apêndice Fatores de conversão entre as unidades para as grandezas físicas 204

PARTE II Proteção, sustentação e movimento

205

CAPÍTULO 6 O tegumento

206

Estrutura geral e desenvolvimento da pele Coloração da pele e suas funções A pele dos peixes A pele dos anfíbios A pele dos répteis A pele das aves A pele dos mamíferos A evolução da pele dos vertebrados Enfoque 6-1 Camuflagem adaptativa em linguados Enfoque 6-2 A evolução das penas

CAPÍTULO 7 O esqueleto craniano O esqueleto Divisões do esqueleto craniano Componentes do esqueleto craniano Filogenia do esqueleto craniano Conclusão: mudando de forma e função Enfoque 7-1 Forças que atuam na articulação da mandíbula

CAPÍTULO 8 O esqueleto pós-craniano: o esqueleto axial Componentes do esqueleto axial A evolução do esqueleto axial Enfoque 8-1 Por que sete vértebras cervicais? Enfoque 8-2 De volta à água: um exemplo de evolução convergente

CAPÍTULO 9 O esqueleto pós-craniano: o esqueleto apendicular A origem do esqueleto apendicular O esqueleto apendicular dos peixes com mandíbula O esqueleto apendicular dos primeiros tetrápodes

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207 208 209 214 215 217 219 226 210 219

230 231 231 232 235 262 261

267 267 274 285

Os membros e cinturas dos primeiros tetrápodes 299 Os membros e cinturas de outros anfíbios e dos primeiros reptilomorfos 302 O esqueleto apendicular das aves e outros vertebrados voadores 306 A evolução do esqueleto apendicular dos mamíferos 307 Enfoque 9-1 Novas mãos e pés? 301 Enfoque 9-2 Um membro torna-se uma nadadeira 305

CAPÍTULO 10 O sistema muscular Tipos de tecido muscular Estrutura muscular Contração muscular Contração muscular completa Desenvolvimento e grupos musculares A evolução dos músculos axiais A evolução dos músculos apendiculares Órgãos elétricos Enfoque 10-1 Curva tensão-comprimento para fibras musculares Enfoque 10-2 Curva tensão-comprimento para o músculo inteiro Enfoque 10-3 Ações dos músculos do tronco em tetrápodes

CAPÍTULO 11 Anatomia funcional da sustentação e locomoção

315 316 318 320 324 327 330 341 346 321 325 342

351

Sustentação e locomoção na água 352 Sustentação e locomoção na terra 359 Sustentação e locomoção no ar 381 Enfoque 11-1 Ações da nadadeira dorsal 360 Enfoque 11-2 Recrutamento de diferentes tipos de fibra muscular em um ciclo de passo 371 Enfoque 11-3 Custos energéticos da locomoção 375 Enfoque 11-4 Custos metabólicos do salto dos anfíbios 381 Enfoque 11-5 Atividade muscular durante um ciclo de asa 388

286

293 293 295 298

PARTE III Integração

395

CAPÍTULO 12 Os órgãos sensoriais

396

Receptores Quimiorreceptores Receptores cutâneos Proprioceptores Sistema da linha lateral

397 398 403 405 406

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Sumário O ouvido A evolução do ouvido dos mamíferos Fotorreceptores Olhos medianos A estrutura e função dos olhos com capacidade de formação de imagem A origem e o desenvolvimento do olho Adaptações evolutivas do olho Termorreceptores

CAPÍTULO 13 O sistema nervoso I: organização, medula espinhal e nervos periféricos Componentes celulares do sistema nervoso Organização do sistema nervoso A medula espinhal e os nervos espinhais Nervos cranianos de gnatostomados Evolução dos nervos cranianos A origem dos neurônios sensoriais especiais Mudanças nos nervos cranianos de amniotas O sistema nervoso autônomo

CAPÍTULO 14 O sistema nervoso II: o cérebro

412 419 422 423

PARTE IV Metabolismo e reprodução

424 429 429 433

CAPÍTULO 16 O sistema digestivo: cavidade oral e mecanismos de alimentação 532

437 438 443 450 455 462 464 465 466

473

Desenvolvimento embrionário e regiões do cérebro 474 As meninges e o líquido cerebroespinhal 474 O cérebro do peixe: um modelo para o cérebro dos vertebrados 477 Principais tendências evolutivas do cérebro dos tetrápodes 484 Importantes vias dos mamíferos 490 Enfoque 14-1 Determinação das vias e funções do sistema nervoso central 478 Enfoque 14-2 Tamanho do cérebro 485

CAPÍTULO 15 Integração endócrina Comparação da integração endócrina e neural A natureza dos hormônios e a ação hormonal O eixo hipotálamo-hipófisário Glândula pineal A urófise As glândulas adrenais O eixo hipotálamo-hipófise-tireoide Regulação endócrina do metabolismo de cálcio e de fosfato Regulação endócrina do metabolismo Regulação endócrina do trato gastrointestinal Enfoque 15-1 O mecanismo renina-angiostensina-aldosterona

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xiii

504 508 508 510 515 516 516 520 522 523 525 518

531

(Material complementar disponível para download na página deste livro no site da Cengage. Utilize a senha 1131.)

O desenvolvimento do trato digestivo A boca e a cavidade oral Os mecanismos de alimentação dos vertebrados O palato Língua, bochechas e lábios Glândulas orais A evolução do mecanismo de alimentação dos vertebrados Enfoque 16-1 Cinese craniana ou mobilidade intracraniana

CAPÍTULO 17 O sistema digestivo: faringe, estômago e intestino A faringe e seus derivados A estrutura do tubo digestivo O esôfago O estômago O intestino e a cloaca O fígado e o pâncreas Enfoque 17-1 A estrutura intestinal e a metamorfose dos anuros Enfoque 17-2 A anatomia funcional dos grandes mamíferos herbívoros

CAPÍTULO 18 O sistema respiratório O sistema respiratório dos peixes A respiração nos tetrápodes primitivos O sistema respiratório dos répteis A respiração nas aves A respiração nos mamíferos A evolução dos padrões respiratórios nos vertebrados respiradores aéreos Enfoque 18-1 A primeira bomba de aspiração na evolução dos vertebrados Enfoque 18-2 Válvulas aerodinâmicas no pulmão das aves

CAPÍTULO 19 O sistema circulatório Os componentes do sistema circulatório O desenvolvimento embrionário dos vasos sanguíneos e do coração O sistema circulatório dos peixes primitivos

533 534 540 551 551 553 554 547

557 558 558 560 560 565 568 566 569

575 576 589 592 593 596 598 586 596

604 604 608 610

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Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva A evolução do coração e das artérias A evolução do sistema venoso A evolução do sistema linfático Enfoque 19-1 A evolução dos arcos aórticos

CAPÍTULO 20 O sistema excretor e a osmorregulação Os túbulos renais O desenvolvimento e a evolução do rim A bexiga urinária e a cloaca Excreção e osmorregulação Canalização de desenvolvimento, evolução convergente e reversa, e inovação evolutiva

613 625 628 614

Enfoque 21-2 Placentação em squamata

669 684 687 666 678

633 634 636 640 641 652

CAPÍTULO 21 O sistema reprodutor e a reprodução

656

Determinação sexual Padrões reprodutivos Desenvolvimento do sistema reprodutor As gônadas maduras

656 658 660 662

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Evolução dos ductos reprodutivos Hormônios reprodutivos As principais características da evolução urogenital Enfoque 21-1 A migração dos testículos

Parte V

Conclusão

695

(Material complementar disponível para download na página deste livro no site da Cengage. Utilize a senha 1131.)

CAPÍTULO 22 Epílogo

696

Anatomia comparada e homologia 696 Forma e função: renascimento na anatomia dos vertebrados 698 Inovação e diversidade evolutiva 702 O papel contemporâneo da anatomia comparada 703

Glossário

G-1

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parte

Jerry Sharp/Shutterstock

Conhecimentos básicos para o estudo da anatomia dos vertebrados

Livro Anatomia.indb 1

Capítulo 1

Introdução

Capítulo 2

Relações filogenéticas dos cordados e dos craniados

Capítulo 3

Diversidade e história filogenética dos craniados

Capítulo 4

Desenvolvimento inicial e embriologia comparada

Capítulo 5

Forma e função

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1 Introdução

A P R E S E N TA Ç Ã O Os conceitos que ajudarão a iniciar seu estudo sobre a anatomia, função e evolução dos vertebrados serão apresentados neste capítulo.

P O N TO S P R I N C I PA I S Interpretação anatômica e funcional Nossa abordagem no ensino de anatomia comparada e funcional Exemplos de anatomia funcional Anatomia funcional e desenvolvimento Crescimento e mudanças nas proporções das partes do corpo Heterocronia Sistemática filogenética e análise comparada Filogenia e classificação Homologia e homoplasia História da Terra e evolução dos vertebrados Terminologia anatômica Enfoque 1-1 Cladística e matrizes de caracteres Enfoque 1-2 Reconstruindo a filogenia dos amniotas usando a sistemática filogenética

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Interpretação anatômica e funcional Desde a publicação do livro On the Origin of Species [Origem das espécies], de Charles Darwin, em 1859, e da aceitação geral da teoria da evolução, os biólogos estudam os padrões evolutivos mais amplos principalmente por meio do estudo da anatomia de diferentes espécies. A anatomia comparada é bastante adequada nesse sentido, porque possibilita o desenvolvimento de hipóteses sobre a evolução dos organismos e dos órgãos, e permite, ao mesmo tempo, que vejamos a nós mesmos em um contexto biológico mais amplo. Herdamos um grande conhecimento sobre anatomia comparada das gerações passadas, mas muita pesquisa básica nessa área ainda precisa ser feita. Os pesquisadores podem fazer investigações detalhadas sobre as funções de estruturas anatômicas usando uma variedade de tecnologias. A anatomia funcional examina o desempenho de estruturas, como células, tecidos, órgãos e sistemas, além de outras unidades funcionais complexas. A forma de um órgão está relacionada a sua função, assim como a forma de um instrumento musical está ligada ao tipo de som que ele pode emitir. A relação entre a forma e a função tem sido um princípio organizador para muitos aspectos das ciências e das humanidades pelo menos desde o século XVIII. Filosoficamente, forma e função são dois lados da mesma moeda: uma não existe sem a outra. Portanto, ao estudar a forma de uma estrutura anatômica, é natural questionar sobre sua função. Os biólogos, às vezes, se referem à combinação de uma estrutura anatômica e sua imediata, ou mais natural, função como um “complexo forma-função”. Contudo, o mais importante é analisar os animais vivos para entender como funciona esse complexo nos organismos como um todo; assim, estudos sobre a anatomia funcio-

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Introdução nal e a fisiologia frequentemente se sobrepõem a estudos comportamentais. Os pesquisadores, além de descreverem a forma e a função de estruturas, perguntam-se: “como e por que determinado complexo forma-função evoluiu?” Para responder a essa pergunta, devemos aprender não só a estudar a anatomia e a função de diversos sistemas anatômicos, como também estudar a história evolutiva. Os cientistas criam hipóteses sobre padrões evolutivos por meio de análises filogenéticas e representam sua hipótese filogenética usando diagramas conhecidos como cladogramas. A inclusão de vertebrados fósseis nas análises filogenéticas pode adicionar importantes detalhes sobre as mudanças evolutivas na anatomia. Assim, ao mapear as características de anatomias funcional nos cladogramas, podemos estabelecer cenários evolutivos sobre a origem de determinados complexos forma-função. Podemos observar, por exemplo, que a evolução do voo das aves ocorreu em diversas etapas em vez de em uma única, com as penas sendo usadas inicialmente como um isolante térmico e depois sendo usadas para impulsionar o voo. É essencial lembrar, em qualquer estudo de anatomia evolutiva, que novos modelos anatômicos evoluem por meio de mudanças em estruturas preexistentes. A mudança pode ser radical: ao longo do tempo evolutivo, determinada estrutura pode adquirir uma nova forma enquanto mantém sua função original; perder sua função original e adquirir uma nova; ou ainda, adquirir tanto uma nova forma quanto uma nova função. As penas de voo são um excelente exemplo dessa última possibilidade, com sua função original de isolamento oferecendo apenas uma alusão a seu potencial de se transformarem em penas de voo. Diferentemente de um motor, que pode ser desligado para se realizar ajustes mecânicos, as mudanças evolutivas no maquinário do corpo dos vertebrados sempre acontecem enquanto o motor está funcionando (Frazzetta, 1975). Para um maior entendimento da anatomia comparada dos vertebrados, é importante compreender as mudanças na forma e na função que ocorrem durante o desenvolvimento dos animais, ou ontogenia. Esse processo pode oferecer pistas sobre a maneira por meio da qual certas formas e funções mudaram ao longo da evolução. Parece existir alguma conexão entre a ontogenia e a filogenia, embora sua natureza provou-se evasiva por mais de 150 anos e ainda permanece controversa. Ainda assim, não há dúvida de que os tipos e o grau das modificações evolutivas na forma e na função de uma estrutura adulta dependem, pelo menos em parte, do padrão e do mecanismo de seu desenvolvimento no embrião.

Nossa abordagem no ensino de anatomia comparada e funcional Pelo fato de a anatomia comparada ser uma das áreas mais antigas das ciências naturais, muitas abordagens diferentes

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para ensinar o assunto aos alunos foram e vêm sendo testadas. Três abordagens básicas se destacam, embora, por necessidade, cada uma delas incorpore elementos das outras duas. Primeiro, pode-se lecionar anatomia comparada aplicando uma abordagem regional, comparando a estrutura e a função de diferentes partes do corpo, como a cabeça, em diferentes grupos de vertebrados. Um trabalho que segue essa abordagem é o livro Studies on the Structure and Development of Vertebrates [Estudo da estrutura e desenvolvimento dos vertebrados], de E. S. Goodrich (1930), um dos mais importantes ensaios já escritos sobre a anatomia dos vertebrados. Uma segunda organização básica do ensino de anatomia comparada e funcional é a abordagem taxonômica, na qual a biologia de determinado grupo de vertebrados é descrita em detalhes, seguindo para outros grupos até que a diversidade dos vertebrados tenha sido tratada com a profundidade adequada. Diversos livros didáticos e cursos são organizados com base nessa abordagem. Em nosso livro, adotamos o terceiro modelo organizacional básico, a abordagem sistêmica, que nos permite enfatizar as relações entre estrutura e função. Perceberemos que existem fortes relações em muitos níveis de organização, desde a exata combinação de certas proteínas regulatórias com sítios específicos nas moléculas de DNA aos leves ossos e musculatura específica correlacionados ao voo das aves, por exemplo. Nossa abordagem sistêmica também nos permite traçar a evolução dos sistemas anatômicos usando as árvores filogenéticas por meio de um processo chamado análise de caracteres. Compararemos aspectos de cada sistema anatômico em toda diversidade de vertebrados para ilustrar as mudanças funcionais e anatômicas ao longo da evolução desse grupo. A principal vantagem da abordagem sistêmica é o destaque às diferentes maneiras pelas quais diferentes vertebrados “resolveram” problemas semelhantes ou desenvolveram especializações para a vida em habitats específicos. Ofereceremos informações básicas na Parte I deste livro, nos capítulos que devem ser lidos e consultados como material de referência. Faremos uma descrição dos principais pontos a respeito da origem dos cordados e dos vertebrados no Capítulo 2, revisaremos a diversidade dos vertebrados no Capítulo 3, resumiremos o desenvolvimento dos vertebrados no Capítulo 4 e faremos um esboço dos princípios gerais de estrutura e mecânica aplicada aos corpos dos vertebrados no Capítulo 5. Os dez sistemas anatômicos dos vertebrados são listados na Tabela 1-1; a anatomia e função desses sistemas serão tratados detalhadamente da Parte II à Parte IV. Apresentaremos o sistema tegumentar (pele) como um sistema multifuncional e forneceremos vários exemplos da diversidade evolutiva. O sistema esquelético é essencial para a análise de muitos aspectos da anatomia, função e evolução dos vertebrados e, portanto, dividiremos sua abordagem

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Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva

TABELA 1-1 1. 2. 3. 4. 5.

Os dez sistemas anatômicos dos vertebrados

Sistema tegumentar Sistema esquelético Sistema muscular Sistema nervoso (incluindo os órgãos sensoriais) Sistema endócrino

em três capítulos: um está focado no esqueleto craniano, outro descreve o esqueleto axial, e o último, o esqueleto apendicular. Após apresentar os aspectos gerais do sistema muscular, incluindo a organização básica e as modificações estruturais dos músculos da cabeça, disponibilizaremos um capítulo destacando os aspectos biomecânicos do esqueleto e dos músculos em relação à locomoção. O estudo do sistema nervoso e dos órgãos sensoriais associados requer três capítulos, já que a anatomia comparada dessas estruturas é um campo fascinante que vem crescendo rapidamente. Assim como o sistema nervoso, o sistema endócrino tem funções importantes na integração das funções dos outros sistemas, mas, neste livro, forneceremos apenas uma breve visão dos principais aspectos das glândulas endócrinas, já que uma discussão mais detalhada dessa área requer um conhecimento mais avançado de biologia molecular que o que pode ser incluído neste livro. Nossa discussão sobre o sistema digestivo ilustrará o quanto a forma e a função estão interligadas quando observamos a grande variedade de dietas exploradas pelos vertebrados. Os estudos sobre o sistema respiratório e o sistema circulatório renderam muitas teorias e exemplos evolutivos dos vertebrados, como as relacionadas à transição da vida aquática para a vida terrestre ou as mudanças anatômicas e fisiológicas essenciais que ocorrem no momento do nascimento de um mamífero placentário. Nossa descrição do sistema excretor e do sistema reprodutivo incluirão exemplos de como os mecanismos de desenvolvimento podem ter governado a direção e a extensão da mudança evolutiva nesses dois sistemas intrinsecamente ligados. Ajustes funcionais em um ou em ambos os sistemas geralmente são necessários para lidar com as mudanças no ambiente, como as transições metamórficas nos anfíbios ou como a migração dos peixes ósseos da água salgada para a água doce e vice-versa. Concluímos, em um Epílogo, com a análise de um exemplo de um sistema-modelo (audição) como um estudo de caso da integração entre forma e função, e com a importância dos estudos comparados.

Exemplos de anatomia funcional Como um primeiro exemplo de pesquisa em anatomia funcional, fazemos aqui certo resumo de um excelente es-

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6. 7. 8. 9. 10.

Sistema digestivo Sistema respiratório Sistema circulatório Sistema excretor Sistema reprodutivo

tudo sobre o voo do estorninho realizado por Dial et al. (1991). Os principais músculos de voo e elementos esqueléticos associados foram dissecados em estorninhos mortos, e sua anatomia foi descrita e ilustrada (Figura 1-1). Um conhecimento detalhado da anatomia foi necessário para formular hipóteses testáveis da função de determinados músculos durante o voo. A partir da elaboração das hipóteses, pôde-se iniciar a análise funcional: os estorninhos foram treinados para voar por um corredor de 50 metros de comprimento até uma plataforma de aterrissagem ou para voar por um túnel de vento. Eletrodos foram implantados cirurgicamente em seus principais músculos de voo para gravar sua atividade elétrica usando uma técnica chamada eletromiografia; simultaneamente, os movimentos da asa durante o voo foram fotografados em alta velocidade (Figura 1-2A). A câmera captou 400 imagens por segundo, uma taxa suficiente para estudar com precisão os movimentos das asas por todos os ciclos de batimento das asas. A atividade média dos músculos de voo foi então estudada em relação aos movimentos das asas (Figura 1-2B). Os resultados mostraram quais músculos estiveram ativos durante o movimento descendente da asa (barras pretas) e/ou durante o movimento ascendente (barra cinza). Observou-se uma sobreposição na atividade muscular (barra branca) na transição entre os movimentos descendente e ascendente. Esses resultados resultaram na rejeição de algumas hipóteses do funcionamento musculoesquelético, já que os músculos não agem exatamente como previsto com base na análise da anatomia estática dos estorninhos. Esse estudo sobre o voo é discutido com mais detalhes no Capítulo 11. Com a eletromiografia, a fotografia em alta velocidade e outras ferramentas analíticas poderosas, os pesquisadores fizeram algumas descobertas que estão revolucionando nossos conceitos da anatomia, função e evolução dos vertebrados. Nosso segundo exemplo de morfologia funcional ilustra a íntima relação entre estrutura e função no nível celular. Os seres humanos e os outros vertebrados têm, aproximadamente, 200 tipos de células conhecidos. Quatro desses tipos são mostrados na Figura 1-3; e até uma breve análise sugere uma variedade maior de possíveis especializações celulares para diferentes funções. Por exemplo, o citoplasma da célula muscular esquelética mostrada na

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Introdução

A. Músculos superficiais da cintura escapular

Pectoralis pars sternobrachialis Pectoralis pars thoracobrachialis

B. Músculos mais profundos da cintura escapular

Inserção do pectoralis (corte)

Scapulohumeralis caudalis

Coracoide Fúrcula Membrana coracoclavicular Origem do pectoralis (corte)

Coracobrachialis caudalis Supracoracoideus

FIGURA 1-1 Músculos da cintura escapular do estorninho europeu, Sturnus vulgaris, em vista lateral. A. Músculos superficiais. B. Músculos mais profundos após a retirada da maior parte do peitoral maior (pectoralis major). Fonte: Adaptado de Dial et al. (1991).

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Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva

Movimento descendente

Movimento ascendente

Parte esternobraquial (SB) do pectoralis

1 mv

Parte toracobraquial (TB) do pectoralis

1 mv

Coracobrachialis caudalis

1 mv

Scapulohumeralis caudalis

1 mv 25 ms

A. Traços eletromiográficos de um estorninho voando

Movimento descendente

Scap uloh

Coracobrac hi a

oralis (SB) Pect alis (TB) ctor Pe dalis cau lis

a li s S uprac

ora

id co

Movimento ascendente

B. Atividade muscular média durante um ciclo de batimento das asas FIGURA 1-2 Morfologia funcional do voo do estorninho. A. Traços representativos dos sinais eletromiográficos registrados a partir dos músculos do ombro do estorninho europeu durante o voo. A força dos sinais, em milivolts (mv), é mostrada no eixo vertical, e sua duração, em milissegundos (ms), no eixo horizontal. Esboços das aves voando correlacionam os sinais às fases do voo. O primeiro esboço é o início do movimento descendente e o terceiro esboço é o início do movimento ascendente. B. Resumo do começo e do deslocamento da atividade dos músculos selecionados do ombro do estorninho europeu durante um ciclo de asa de 72 ms. Os músculos indicados em preto são usados no movimento descendente; aqueles indicados em cinza, no movimento ascendente; e os que não estão sombreados são usados na transição entre os movimentos descendente e ascendente. As linhas que se estendem além do alcance da atividade média do músculo indicam o erro padrão. Fonte: Adaptado de Dial et al. (1991).

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Introdução Figura 1-3A contém muitos sarcômeros, que são grupos altamente organizados das proteínas contráteis miosina e actina. As propriedades contráteis de toda a célula muscular esquelética, que são a base para os movimentos musculares, são uma consequência direta dos tipos de miosina e actina presentes e da organização dos sarcôme-

ros. Observe a localização periférica do núcleo. Cada célula muscular esquelética é formada pela fusão de muitas células individuais durante o desenvolvimento e, portanto, é longa (tão longa que apenas uma parte dela pode ser mostrada na ampliação da Figura 1-3A) e multinucleada. As células musculares esqueléticas da maioria dos tipos de

Microvilosidade

Núcleo

Núcleo Mitocôndria

Sarcômero

A. Parte da célula muscular esquelética

B. Célula epitelial intestinal

Fibrilas de colágeno

Núcleo

C. Fibroblasto

D. Glóbulo vermelho

FIGURA 1-3 Uma seleção dos tipos celulares encontrados nos humanos. A. Célula muscular esquelética. B. Célula epitelial intestinal. C. Fibroblasto. D. Glóbulo vermelho. Fonte: Adaptado de Lentz (1971).

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Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva

músculo têm muitas mitocôndrias, que são usadas para produzir o trifosfato de adenosina (ATP – adenosine triphosphate) necessário para a contração muscular pela oxidação da glicose. Uma célula epitelial intestinal (Figura 1-3B) possui muitas microvilosidades em sua superfície apical que aumentam consideravelmente a superfície de absorção de nutrientes do intestino. Seu núcleo está localizado próximo à base da célula. As organelas no citoplasma de um fibroblasto (Figura 1-3C) sintetizam e secretam colágeno, que é a proteína extracelular mais abundante no corpo e é essencial para todos os sistemas biomecânicos por ser o principal material estrutural de tendões, ligamentos e outros tecidos conjuntivos. Por fim, os glóbulos vermelhos maduros dos mamíferos (Figura 1-3D) não possuem um núcleo.1 O citoplasma desses elementos circulantes do sangue é rico em hemoglobina, a molécula respiratória. A alta concentração de hemoglobina não só aumenta a eficácia da célula no transporte de oxigênio aos tecidos do corpo, como também limita o tempo de vida potencial de cada glóbulo vermelho, sendo necessária a diferenciação constante de novos glóbulos a partir das células-tronco da medula óssea. A partir desses exemplos, fica claro que uma compreensão abrangente sobre a estrutura e a função dos vertebrados, em última análise, é fundamentada em todos os níveis de organização biológica. Como um sistema unificador, podemos prever que as correlações existem entre uma estrutura e sua função (ou funções) por todos os níveis de organização.

Anatomia funcional e desenvolvimento Como observamos anteriormente, o caminho do desenvolvimento de um indivíduo, desde um óvulo fertilizado até a morte, é chamado ontogenia. Frequentemente, especialistas em anatomia comparada e funcional estudam as mudanças ontogenéticas na estrutura e/ou na função, além de se preocuparem com a relação conceitual entre o desenvolvimento e a evolução, em especial no que diz respeito a como as diferenças no tempo de desenvolvimento de uma estrutura pode levar à formação de outra radicalmente diferente em uma espécie descendente.

Crescimento e mudanças nas proporções das partes do corpo O crescimento diferencial ocorre durante o desenvolvimento e o crescimento de cada animal, (Capítulo 5). O tamanho do corpo aumenta rapidamente durante o desenvolvimento embrionário. Se todas as partes de um embrião aumentassem de tamanho em taxas iguais (pa1

Com algumas exceções interessantes, como os camelos e os dálmatas.

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drão de crescimento conhecido como isometria), então as relações superfície-volume resultariam em superfícies de trocas pequenas demais para fornecer gases, nutrientes e outros produtos para o volume crescente. Como os vertebrados resolvem esse problema fundamental? Como afirmado por Gilbert (1991), “a estratégia de crescimento mais bem-sucedida para contornar o problema superfície-volume é a invaginação”.2 O trato digestivo e os pulmões são exemplos de invaginações do corpo, que aumentam a superfície do animal em relação a sua massa. À medida que o tamanho aumenta, essas superfícies de troca de gases e nutrientes tornam-se mais distante das células que necessitam desse fornecimento. Isso é resolvido pelo desenvolvimento de um sistema circulatório, que diminui as distâncias de difusão ao trazer os materiais necessários ao metabolismo mais próximos das células. Pelo fato de um organismo ter que funcionar durante seu desenvolvimento, os vertebrados passam por contínuas mudanças diferenciais e pelo remodelamento das superfícies de troca, do sistema circulatório, do esquelético e de sistemas. As superfícies do corpo também mudam durante o desenvolvimento embrionário. O desenvolvimento intrauterino dos mamíferos marsupiais é bem curto (cerca de duas semanas para o gambá americano, Didelphis). Um marsupial recém-nascido é essencialmente um embrião, mas seus membros anteriores, sua face e suas mandíbulas crescem muito mais rápido que o restante do corpo. Assim, ele pode se colocar na bolsa da mãe, ou marsúpio, onde se agarra ao mamilo. A vida na bolsa é muito mais longa que a vida intrauterina, e o desenvolvimento “embrionário” é completado nesse local.

Heterocronia Algumas mudanças evolutivas na forma resultam de alterações no tempo ou nas taxas de desenvolvimento embrionário de determinada estrutura de uma espécie em relação a mesma estrutura em um de seus ancestrais. Esse fenômeno é conhecido como heterocronia (do grego, heteros = outro + chronos = tempo). Mudanças heterocrônicas podem ser resultado de dois grupos de processos: o primeiro é a pedomorfose (do grego, paid-, de pais = criança + morphe = formato), que diz respeito aos processos pelos quais ocorre a retenção de características ancestrais embrionárias ou em estágio larval nos adultos descendentes; e o segundo é a peramorfose (do grego, pera- = além + morphe = formato), que diz respeito aos processos pelos quais o desenvolvimento de uma estrutura específica na espécie descendente vai além do que era encontrado no adulto ancestral. Tanto a pedomorfose quanto a peramorfose podem ser associadas a grandes transformações evolutivas de partes do organismo ou do 2

Invaginação é a formação de uma dobra interna.

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