El grupo genérico Hoodothrips (Terebrantia:Heliothripidae) by Jose Carrasquero-Diaz

Acta zoológica lilloana 51 (1): 15–38, 2007

El grupo genérico Hoodothrips (Terebrantia: Heliothripidae) Retana-Salazar, Axel P. Centro de Investigación en Estructuras Microscópicas (CIEMic), Ciudad de la Investigación, Universidad de Costa Rica 2060. apretana@cariari.ucr.ac.cr

R E S U M E N — En este trabajo se presenta el análisis filogenético del grupo genérico Hoodothrips. Varios caracteres sinapomórficos se incluyen para la determinación del grupo Hoodothrips, el cual es descrito como la tribu Hoodothripini. Se describe un nuevo género Hoodothripiella n.gen. El principal carácter para este nuevo taxón es la presencia de siete antenómeros, se restablece el género Hoodothripoides. Se incluyen figuras como también claves de identificación. P ALABRAS CLAVE : Hoodothrips, Hoodothripoides, Hoodothripiella n.gen.,filogenia, Hoodothripini A B S T R A C T — “The generic group Hoodothrips (Terebrantia: Heliothripidae)”. Here we present the phylogenetic analysis of the Hoodothrips genus group. Several morphological synapomorphic characters are included in the determination of the Hoodothrips group, described as the tribe Hoodothripini. A new genus is described Hoodothripiella n.gen. The main character of this new taxon is the presence of seven antennal segments. The genus Hoodothripoides is reestablished. Figures are included as well as keys for identification. K EYWORDS : Hoodothrips, Hoodothripoides, Hoodothripiella n.gen. phylogeny, Hoodothripini.

INTRODUCCIÓN

El género Hoodothrips Bondar 1931 es uno de los más llamativos dentro de Heliothripidae, sin embargo algunos autores han preferido segregar a los géneros Astrothrips Karny, Bhattithrips Mound, Brevithrips Bhatti, Dinurothrips Hood, Hoodothrips Bondar, Sempothrips Bhatti y Tryphactothrips Bagnall en la familia Tryphactothripidae (Bhatti, 2006), de los cuales Bhatti admite en su trabajo no haber observado especimenes de los géneros Bhattithrips, Dinurothrips, Hoodothrips y Tryphactothrips, por lo que es dudosa su clasificación a nivel de familia sin una revisión exhaustiva de todo el grupo. En este caso se prefiere considerarlos dentro de la familia Heliothripidae y mantener la familia Panchaetothripidae como monotípica (Bhatti 2006). Estos géneros comparten algunas características morfológicas importantes entre ellos, como la ornamentación, la división del mesonoto en algunas especies, lo fuerte de su exoesqueleto y la variabilidad en cuanto a la estructura de la antena entre otros (Mound y Marullo, 1996) por lo que Wilson Recibido: 26/12/06 – Aceptado: 18/10/07

(1975) propone la tribu Tryphactothripini. Mound (1970) describió un nuevo género para Brasil Hoodothripoides Mound 1970, posteriores argumentaciones sinonimizan este género con Hoodothrips (Mound y Marullo, 1996). Sin embargo, la argumentación de estos autores para justificar la sinonimia más bien es evidencia de que esta no debió efectuarse ya que consideran a Hoodothripoides plesiotípico con respecto a Hoodothrips por lo que esta especie debe considerarse dentro de Hoodothrips sensu lato, la evidencia filogenética de múltiples grupos ha demostrado que los grupos naturales se caracterizan por compartir caracteres derivados (sinapormorfías) y nunca por caracteres ancestrales (plesiomorfías). Este mismo criterio fue claramente utilizado en la resolución del complejo genérico Frankliniella-ExophthalmothripsBolbothrips (Retana-Salazar, 1998a). Desde el punto de vista taxonómico, este grupo ha sido históricamente complejo con un alto número de sinonimias en pocas especies reconocidas actualmente. Hasta 1996 se aceptaban en este grupo los géneros Hoodothrips y Hoodothripoides cuando Mound y

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Marullo (1996) proponen la sinonimia entre estos dos géneros, la cual es rechazada en este trabajo en vista de la argumentación expuesta anteriormente. El grupo de los Hoodothrips es exclusivamente americano en su distribución y de forma llamativa en este grupo los sensores de los antenómeros III-IV son bifurcados en las hembras y machos, contrario al resto de géneros emparentados, de igual forma estos géneros presentan fusión de los segmentos V-VII de la antena (Bhatti 1967) siendo estos caracteres fundamentales en la segregación genérica. Sin embargo, estas determinaciones han sido tomadas en función de criterios taxonómicos ayunos de análisis de filogenia que permitan establecer una clasificación más cercana a la realidad evolutiva del grupo. En este trabajo se presenta una revisión sistemática de los géneros y especies que componen este grupo y se analiza su filogenia en base a caracteres morfológicos. M AT E R I A L E S

MÉTODOS

Se utilizan los especímenes de la colección del autor para la revisión de material, este material se halla disponible en el Museo de Insectos de la Universidad de Costa Rica, como las descripciones de Mound y Marullo (1996) y la descripción original de Hood (1925). Las fotografías que ilustran las estructuras del nuevo género Hoodothripiella se tomaron con equipo óptico Olympus binocular con cámara fotográfica digital integrada y con el programa Image ProExpress, en equipo PC, para procesamiento de imágenes científicas, del INISA, Universidad de Costa Rica y microscopio óptico binocular con cámara digital Olympus IX 51. Las especies revisadas para este estudio fueron Hoodothrips brevipilus (4 especímenes), Hoodothrips constrictus (2 especímenes), Hoodothripoides lineatus (2 especímenes), Hoodothripiella ignacio n.sp. (3 especímenes), cabe aclarar que la cantidad de especimenes es reducida en vista de que este grupo particular de thrips es de difícil recolecta y nunca se logran grandes lotes de ellos. Para la reconstrucción filogenética se utilizó el programa PAUP 3.1.1, MacClade 4.03 para explorar los cambios de los carac-

teres y EntroPhyl (Retana-Salazar 2006) para determinar los agrupamientos de menor entropía. Entropía Biológica.— Este procedimiento es desde el punto de vista matemático uno de los de mayor resolución para matrices de alta homoplasia. El algoritmo fue propuesto por Brooks y Wiley (1986) pero ha sido poco divulgado debido a la ausencia de programas informáticos que efectúen este tipo de cálculos. Ha sido utilizado en filogenias de otros grupos de Thysanoptera (Retana-Salazar 2000, Retana-Salazar y Soto-Rodríguez 2001). Debido a esta poca divulgación se procede a dar una explicación breve de esta metodología. Fue propuesta por Brooks y Wiley (1986) como un método de evaluación de los árboles obtenidos y ha sido recientemente propuesta como un mecanismo de reconstrucción filogenética en la revisión del tema efectuada por Retana-Salazar y Retana-Salazar (2007). Esta metodología parte de la existencia de una probabilidad asociada entre la topología y los caracteres que la justifican. Si existen tres segmentos AXB que describen una topología tal que A y B son terminales y X es el internodo basal a ambos, se pueden establecer que X tiene contacto con A y B, en tanto que A tiene contacto solo con X y B solo tiene contacto con X, de tal forma los puntos de contacto serán en este caso 2(XA+XB)+1(AX) +1(BX)=4(AXB), entonces el valor probabilístico de cada uno de los tres segmentos será: A=1/4, B=1/4 y X=2/4. Así para cualquier topología de nsegmentos la probabilidad será igual a la sumatoria de todos los segmentos de doble contacto más todos los terminales que son de contacto simple o único, donde siempre el número de internodos es n–1 los segmentos terminales, donde los internodos tendrán un valor de 2 por lo tanto serán 2(n–1) más el número n de terminales de valor 1 donde 1n=n, entonces 2(n–1)+n=2n–2+n=3n–2, por lo tanto el valor será (3n–2), donde n=número de taxa, entonces la probabilidad de los terminales será 1/(3n–2) y la probabilidad de los internodos será 2/(3n–2), en el caso de un arreglo dicotómico, este será el valor de la probabilidad topológica. Debe tomarse en cuenta además la probabilidad dada por los caracteres asociados a esa topología, así si X tiene un carácter a, A tiene un carácter b y B tiene dos caracteres c, d habrá un total de 4 ca-

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P taxa

Ptopológica

Pcaracteres

Ptotal x

K = 16/5

PX PA PB

2/4 1/4 1/4

1/4 1/4 2/4

2/16 1/16 2/16

2/5 1/5 2/5

5/16

5/5=1

Ta b l a 1 .

racteres y en consecuencia el valor probabilístico de cada segmento será X=1/4, A=1/4 y B=2/4 y en consecuencia la probabilidad asociada de cada segmento será la multiplicación de estos dos valores entre sí. Como la suma de estas probabilidades no es 1 y un requisito indispensable es que la probabilidades sumen un total de 1 para poder ser comparables, se procede a normalizar las probabilidades obtenidas multiplicándolas por una K normalizadora que debe ser el inverso multiplicativo de la suma total de las probabilidades, es decir en este caso el inverso de 5/ 16, entonces K=16/5, como se muestra en la tabla 1. Utilizando la fórmula que han propuesto los físicos para el cálculo de la entropía en un sistema H=–pi log 2 p i entonces H de AXB será: H= –(1/5 log2 1/5) – (2)(2/5 log 2 2/ /5)=1,5218 bits de información, utilizando esta misma lógica en todo el proceso se puede calcular el H para todos los conjuntos posibles de una matriz de datos, en el orden que se describió anteriormente.

El programa EntroPhyl (Retana-Salazar 2006) calcula el nivel de entropía por cada grupo que se determine de la matriz ayudando a la reconstrucción filogenética como también puede evaluar el valor de la entropía para una topología determinada. Se evalúa una matriz de datos de 22 caracteres morfológicos, evaluados con parsimonia Fitch y polarizados con el criterio del ancestro hipotético. Se incluyen los cambios por nodo, la lista de apomorfías y la matriz de homoplasias (Apéndice, Cuadro 3-5). Para la determinación del ancestro se utilizaron las especies de los siguientes géneros considerados dentro de la misma familia según Bhatti (2006): Hoodothrips, Dinurothrips, Tryphactothrips, y se consideraron

también los géneros Anisopilothrips, y Elixothrips que fueron considerados por Wilson (1975) como parte de la tribu Tryphactothripini y según Bhatti (2006) deben considerarse como parte de la familia Heliothripidae (ya que Bhatti considera a los Tryphactorthipini como una familia aparte). Estas fuertes discrepancias entre autores sin respaldo filogenético en ningún caso indican la necesidad de establecer análisis de filogenia con ancestros hipotéticos que ayuden en la determinación de los caracteres y su polaridad. Se incluye un estudio con grupos externos en este caso: Heliothrips (3spp) género tipo de la familia y para obtener los caracteres que definen este género se revisaron las tres especies que conforman este grupo, la especie H. zucchi se revisó solamente de la descripción original de Mound y Monteiro (1997) que es altamente detallada y con excelentes ilustraciones. Este género se consideró como grupo externo ya que tradicionalmente se ha considerado como un grupo consistente a todos los géneros que se hallaban en Panchaetothripinae, hasta que Bhatti (2006) propone la segregación en varias familias, siendo Panchaetothripidae monotípica, Heliothripidae de definición ambigua y Tryphactorthipidae como la que contiene a los grupos emparentados con Hoodothrips, por lo que se considera prudente introducir al género tipo de Heliothripidae para evaluar su cercanía con respecto a otras categorías taxonómicas. Se tomó en cuenta también el género Dinurothrips (2spp) considerado tanto por Wilson (1975) como por Bhatti (2006) como un grupo muy emparentado con los Hoodothrips, se analizaron las especies hookeri y vezenyii únicas descritas para este género. Se incluye también el género Tryphactothrips, género tipo de la familia Tryphactothripidae según la clasificación propuesta por Bhatti (2006), sin embargo

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este taxón considerado monoespecífico por Bhatti (2006) presenta la singularidad que el tipo carece de antenas, con lo que se pierden caracteres de gran valor en la segregación genérica. El análisis utilizando grupos externos como ancestro hipotético, permite el establecimiento de un sistema de comparación entre métodos, de forma que si coinciden los resultados hay mayor certeza de que la consideración acerca de los estados de carácter en cada caso representa una hipótesis correcta. El análisis se efectuó en dos sentidos primero utilizando los grupos antes mencionados como grupos externos y en segundo término creando un ancestro hipotético a partir de la revisión de la polaridad de los caracteres estudiados en diversos grupos. Esto con el fin de dar mayor solidez al estudio ya que la concordancia de resultados indicaría una hipótesis de filogenia fuerte ya que si coinciden las consideraciones obtenidas de los grupos externos como del ancestro hipotético significa que la polaridad de los caracteres es posiblemente correcta. Para esto se utilizó la hipótesis de ancestro planteada por Bhatti (1993) como parámetro de polarización para los caracteres estudiados. Como se anota el ancestro hipotético no corresponde a la fusión de los grupos externos, sino al uso de los caracteres definidos por otros autores como ancestrales, con el fin de determinar si ambos criterios coinciden en la resolución filogenética. Otros géneros supuestamente emparentados como Selenothrips, Calliothrips y Helionothips presentan la furca metatorácica con los brazos alargados, por lo que es probablemente equivocado considerarlos dentro del mismo grupo, esto podría enturbiar el análisis filogenético por lo que no se utilizan ni en la determinación del ancestro hipotético, como tampoco en el análisis utilizando grupos externos. Se incluyen caracteres biogeográficos que permiten el uso de la metodología de BPA (Brooks 1981) considerada en los análisis comparativos de diversas metodologías de exploración biogeográfica como el método más certero (Villalobos 2006). Se presenta un breve análisis de la inercia filogenética de los caracteres según lo

establece Diniz-Filho (2000) y Retana-Salazar y Retana-Salazar (2007). CLASIFICACIÓN FILOGENÉTICA La clasificación es la actividad de agrupar entidades y nombrar los grupos conformados (Wiley 1981). Sin embargo, es fundamental el poder transformar un arreglo filogenético en una clasificación jerárquica formal. Para algunos autores no es importante que la clasificación siga un patrón de grupos naturales, sino que sea estable con respecto a la forma de elegir rangos jerárquicos y establecer el grado de los taxa involucrados de una forma razonable aunque no natural (Mayr, 1969, 1999). Otros consideramos que es indispensable que los grupos sigan una clasificación fundamentada en grupos naturales (Wiley, 1981, Brooks y Wiley, 1986, Retana-Salazar, 1998b, 2000, Retana-Salazar y Retana-Salazar 2004, Retana-Salazar y Retana-Salazar 2007). Algunos sostienen discusiones acerca de qué debe considerarse un grupo natural, los cladistas estamos claros en que un grupo natural es aquel que contiene grupos monofiléticos internos que lo constituyen, siendo obviamente este también monofilético (Forey, 1994). La estructura interna de Terebrantia es compleja y en este aspecto las propuestas de Bhatti (2006) acerca de la clasificación interna son muy pobres en la fundamentación grupal, ya que establece la segregación en función de autoapomorfías que no indican parentescos, y las cuales no necesariamente son resultado de jerarquías supragenéricas. Por su parte Palmer y Mound (1985) establecen la necesidad de no contar con tantos géneros monotípicos, los cuales en su concepto enturbian el panorama. Lo cual no indica que no sea una realidad la existencia de gran número de grupos monobásicos. Más bien la agrupación de taxa en grupos que pretenden ser homogéneos pero no exhiben ningún carácter que los defina produce serias complicaciones en la clasificación y es probable que se estén creando grupos artificiales. Una clasificación no es más o menos real porque sus grupos estén constituidos por una gran cantidad de especies, solamente es más abultada en cantidad de especies, si se considera que la cantidad de especies es el criterio para respaldar la existencia de un grupo, se incurre en graves errores. El mejor ejemplo de ello son las especies del género Taeniothrips que han sido segregadas en una multitud de géneros (Mound y Marullo, 1996). Esto solo indica que el género Taeniothrips es artificial en gran medida y que sus caracteres definitorios son tan poco consistentes que es sencillo incurrir en clasificaciones erróneas. Esto sucede habitualmente con una enorme serie de géneros en Terebrantia y la única forma de establecer los verdaderos grupos naturales a los que debe obedecer la cla-

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Figura 1. Árbol filogenético del grupo genérico Hoodothrips. A) Filogenia incluyendo los grupos externos seleccionados de las cuales se obtienen tres resoluciones igualmente probables. Se presenta la de mínima entropía. B) Filogenia a partir de un ancestro hipotético se obtiene un único arreglo coincidente con el determinado por mínima entropía.

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sificación es a través de los análisis de filogenia y la aplicación de la conceptualización lógica de la delimitación de los taxa (Retana-Salazar, 2000, RetanaSalazar y Retana-Salazar, 2004, Retana-Salazar y Retana-Salazar 2007). El modelo linneano de ordenar a los seres vivos en una serie ascendente de grupos de complejidad siempre creciente es el sistema jerárquico de clasificación. Actualmente se reconocen seis categorías taxonómicas principales. Estas categorías tienen por finalidad ayudar en la delimitación de los grupos para que la clasificación sea más sencilla y práctica. Atendiendo a esto algunos autores como Mayr (1999) han defendido la posición de que la clasificación debe ser un sistema estable y poco mutable donde poco importa la naturaleza de los grupos, ya que su función es mantener un orden. Este autor critica el hecho de que los cladistas propongamos cambios en la clasificación en función de resultados que son hipótesis difíciles de probar. Sin embargo, la herramienta de menor subjetividad que nos permite intentar comprender los grupos naturales es la reconstrucción filogenética cladista, donde obtenemos resultados que permiten la determi-

nación de grupo naturales de organismos. Estos criterios son los que deben prevalecer al establecer una clasificación y en la medida de lo posible debemos atender a los resultados de la filogenia para establecer las categorías jerárquicas correspondientes.

Dentro de este marco conceptual, la familia Heliothripidae (Bhatti 2006) en la que debe ubicarse el conjunto de especies estudiadas en este trabajo, no presenta una definición clara y algunos autores han criticado la ausencia de análisis filogenéticos de parte del autor que ha propuesto las modificaciones en los límites de los taxa de familia. Al menos la familia Heliothripidae fue definida en función de los caracteres del género tipo Heliothrips por Bhatti (2006) y segrega en una familia monotípica al género Panchaetothrips que había sido el género tipo de la subfamilia Panchaetothripinae en Thripidae. Los caracteres que propone este autor para la segregación son autoapomorfías propias

Figura 2. Gráfico de la distribución de los valores de RI para los caracteres estudiados en la resolución filogenética. Un 68% de los caracteres presentan una estructuración absoluta con el arreglo filogenético obtenido.

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del género que él ha considerado con valor taxonómico para justificar la segregación. Sin embargo, la diversidad estructural de los géneros (más de 30) que se incluyen en Heliothripidae no se halla representada por los caracteres del género tipo de la familia, esto produce un problema inmediato a la clasificación, con lo que dicha familia corresponde en realidad a las especies dentro de Heliothrips, los demás géneros no están contemplados dentro de la descripción de la familia. Al mismo tiempo esta familia no cuenta con una estructura taxonómica interna lo que produce serios problemas en la clasificación. En este trabajo se ha pretendido demostrar que el grupo de especies caracterizado como Hoodothrips presenta importantes particularidades estructurales, todas ellas sinpomorfías propias que permiten establecer que hay tres linajes de especies dentro del grupo, que los mismos se hallan en distribuciones disyuntas en América Tropical, que sus variaciones obedecen a procesos de especiación y cladogénesis y no a variabilidad intrapoblacional, por estas razones se proponen los cambios taxonómicos expuestos que son el reestablecimiento del género Hoodothripoides, descrito por Mound (1970), la redefinición del género Hoodothrips, la descripción del nuevo género Hoodothripiella relativo a Centroamérica y hermano de los grupos suramericanos. Este conjunto de tres géneros se define por caracteres propios de alta inercia filogenética, es decir que se hallan estructurados fuertemente con la filogenia obtenida, como se ha expuesto con anterioridad. Las evidencias indican que se trata de un grupo natural bien conformado y que según lo establecido convencionalmente en la taxonomía de este grupo debe ubicarse en la familia Heliothripidae, ya que comparte caracteres con esta. La hipótesis de clasificación propuesta por Bhatti (2006) en la que se considera a este grupo como una familia aparte (Tryphactothripidae) necesita mayores estudios filogenéticos que la determinen con claridad. Con el fin de empezar a ordenar la estructura taxonómica interna de esta familia se describe este grupo de géneros con el rango

jerárquico de tribu, fundamentando esta decisión en los resultados de la filogenia, como en la necesidad de empezar a estructurar la familia Heliothripidae internamente en sus grupos naturales para poder luego estudiar los límites naturales de este taxón poco estudiado y de pobre definición. Debe establecerse además, que esta tribu obedece a una segregación de la tribu Tryphactothripini propuesta por Wilson (1975), pero la cual no ha sido respetada por la reciente revisión de Bhatti (2006). En este trabajo se estudian los grupos americanos que presentan caracteres particulares a los exhibidos por los géneros de otras latitudes. R E S U LTA D O S

REVISIÓN TAXONÓMICA TRIBU HOODOTHRIPINI status novo

Diagnosis.— De talla media (1100-1200 µm). De color oscuro. Ornamentación general fuertemente esclerotizada. Cabeza a veces reducida en sentido anterodorsal. Ojos bulbosos con múltiples ommatidia pequeños, borde del ojo algunas veces sobresale del borde de la cabeza. Antena con 6 a 8 antenómeros. Sensoria bifurcados en la base y doblados sobre el antenómero, o con sensoria simples en cada uno de los segmentos IIIIV, con seta sensorial accesoria. Antenómero VI con sensor hiperdesarrollado. Pronoto reducido en sentido anterodorsal. Setas del pronoto reducidas. Mesotórax dividido o completo fuertemente ornamentado. Endofurca mesotorácica transversa. Metatórax formado por dos escleritos fuertemente coalescentes y ornamentados con dos pares de setas mediales. Endofurca metatorácica simple sin brazos extendidos hacia el mesotórax. Última sección del metanoto coalescente al segmento I del abdomen, el segmento I del abdomen se halla parcialmente fusionado al metatórax, condición clistogástrica, se evidencia mediante sección lisa que conforma un puente torácico abdominal. Vena costa y vena I fusionadas. Setas de las alas lanceoladas o agudas. Tarsos unisegmentados. Segmento I del abdomen reducido a una estructura peltiforme. Segmento II del abdomen

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Género tipo.— Hoodothrips Bondar 1931. Taxa incluidos.— Hoodothrips Hood 1925. Hoodothripoides Mound 1970. Hoodothripiella gen.n. Comentario.— Las especies y grupos de América son los únicos en los cuales se registra que las hembras presenten sensores bifurcados en los antenómeros III-IV, mientras los machos presentan sensores simples, este dimorfismo sexual es un carácter de importancia, como que son los únicos grupos con excepción de Hoodothripoides que presentan fusión de antenómeros que no presentan posición distal, estos caracteres son de particular relevancia si se asocian con la distribución restringida al Nuevo Mundo. Las especies de este grupo evidencian ser complejas y de difícil segregación, es necesario revisar el material sinonimizado de América del Sur como neivai que fue sinonimizado con constrictus, estas sinonimias deben ser reevaluadas tomando en cuenta caracteres morfológicos más sutiles. En algunos grupos para poder segregar las especies es necesario el análisis multivariable de los caracteres (Retana-Salazar y Ramírez-Morales, 2006). Posiblemente estos géneros contienen un mayor número de especies pero no han sido bien definidas, de igual forma son especies raras como la mayoría (Gaston, 1994). Recientemente he tenido la oportunidad de revisar las fotografías de material recientemente recolectado en Argentina por tres distinguidas colegas que parece tratarse de una nueva especie.

Figura 3. Hoodothripiella ignacio sp.n. (Holotipo): a) antena izquierda completa, b) antenómeros VI-VII, c) antenómero III mostrando el sensor único y la seta accesoria, d) antenómero IV mostrando los sensores en fila y la accesoria.

bien desarrollado y con tubérculos laterales fuertemente esclerotizados. Con microtrichias laterales en el abdomen. Ovipositor de la hembra bien desarrollado con múltiples dentículos.

CLAVE PARA LA SEPARACIÓN DE HOODOTHRIPINI

GÉNEROS

1a 1b

Con 8 antenómeros, mesonoto completo ....... ............................................. Hoodothripoides Con 6-7 antenómeros, eventualmente con sutura incompleta en el antenómero V, mesonoto siempre dividido totalmente o con escisión medial incompleta ............................................ 2 Con 7 antenómeros, ojos sobresalientes de los bordes de la cabeza, cabeza reducida en sentido anteroposterior, sensor en antenómero VI más largo que el antenómero VII, mesonoto totalmente dividido .... Hoodothripiella gen.n.

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Figura 4. Hoodothripiella ignacio sp.n. (Holotipo). Vista dorsal: a) cabeza, b) protórax, c) pterotórax.

Con 6 antenómeros, cabeza alargada, mesonoto total o parcialmente dividido, antenómero V eventualmente con sutura incompleta periférica ................................................... Hoodothrips

Hoodothrips Bondar 1931 Especie tipo Hoodothrips neivai, sinónimo de Astrothrips constrictus Hood 1925. Especies incluidas: brevipilus y constrictus. CLAVE 1a

PARA LAS ESPECIES DE

HOODOTHRIPS

Mesonoto dividido longitudinalmente, antenómero V parcialmete dividido por una sutura hemiperiférica, ala con setas menos del 50% del ancho del ala I en la parte media .... brevipilus Mesonoto parcialmente dividido medialmente, ornamentación del mesonoto convergente en la parte posterior sobre la línea media, setas del ala 75% del ancho total del ala I en la parte media ............................................ constrictus

tipo de Tryphactothrips y debido a que las especies de este género se han segregado en Hoodothirps y Elixothrips al menos, es necesario mantener para esta especie el género nombrado por Mound (1970), estableciendo una nueva combinación. La sinonimia establecida por Mound y Marullo (1996) carece de validez ya que se fundamenta según lo establecen los propios autores en que ambas comparten caracteres plesiotípicos, a pesar de que hay otros tantos apomórficos que los segregan, esta argumentación carece de validez sistemática por lo que debe recharzarse. Hoodothripoides lineatus comb.n. Hoodothripoides lineatus Hood 1928 sinónimo de Hoodothripoides braziliensis Mound 1970. Descrita inicialmente como Tryphactothrips lineatus. Hoodothripiella gen.n.

Hoodothripoides Mound 1970 Descrito de la especie Hoodothripoides braziliensis sinonimizado con Tryphactothrips lineatus Hood que es la especie tipo del género Hoodothrips descrito por Bondar.. Sin embargo, es complicado establecer que se trata de la misma especie a pesar de lo señalado por Wilson (1975). Mound y Marullo (1996) sinonimizan esta especie, determinando que se trata de la misma especie descrita por Hood para Tryphactothrips que fue luego segregada como un género aparte Hoodothrips. Como no se trata de la especie

Diagnosis.— De color oscuro. Ornamentación general fuertemente esclerotizada. Antena con 7 antenómeros (fig. 3a,b). Cabeza reducida en sentido anterodorsal. Ojos bulbosos con múltiples ommatidia pequeños, borde del ojo sobresale del borde de la cabeza (fig. 4a). Sensoria simples, curvados sobre el segmento y con longitud de 0,5 la longitud del antenómero. Antenómero III con un sensor (fig. 3c) simple muy desarrollado y con seta sensorial accesoria. Antenómero IV con dos sensores simples en fila y con seta accesoria (fig. 3d). Antenómero VI con sensor hiperdesarrollado.

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Pronoto reducido en sentido anterodorsal (fig. 4b). Setas del pronoto reducidas. Mesotórax dividido fuertemente ornamentado (fig. 4c). Endofurca mesotorácica transversa. Metatórax formado por dos escleritos fuertemente coalescentes y ornamentados con dos pares de setas mediales. Endofurca metatorácica simple sin brazos extendidos hacia el mesotórax. Ultima sección del metanoto coalescente al segmento I del abdomen, el segmento I del abdomen se halla parcialmente fusionado al metatórax condición clistogástrica, se eviden-

Figura 5. Hoodothripiella ignacio sp.n. (Holotipo). Vista dorsal del puente torácicoabdominal: a) vista general, b) detalle de la estructura.

cia mediante sección lisa que conforma un puente torácico-abdominal (fig. 5a, b). Vena costa y vena I fusionadas. Setas del ala agudas. Tarsos unisegmentados. Segmento I del abdomen reducido a una estructura peltiforme. Segmento II del abdomen bien desarrollado y con tubérculos laterales fuertemente esclerotizados (fig. 6). Con microtrichias laterales en el abdomen. Ovipositor de la hembra bien desarrollado con múltiples dentículos (fig. 7). Especie tipo.— Hoodothripiella ignacio sp.n. Comentario.— Este género constituye uno de los linajes más derivados de la tribu junto con Hoodothrips. La inercia filogenética de los caracteres que los definen evidencia que se trata de un grupo bien conformado y estructuralmente complejo. Es el único del grupo en América con sensores simples y 7 antenómeros, similar en estos caracteres a Brevithrips de Asia, se diferencia de este en el mesonoto dividido, la forma de la cabeza y la estructura de los sensores muy alargada y curva como una garra, además de la presencia de dos sensores en el antenómero IV, característica que no se halla presente en ningún otro grupo. Presenta fusión de los antenómeros mediales de la antena lo cual es inusual en los grupos de Thysaonptera, el género Hoodothrips presenta fusión de los antenómeros V-VII, mientas que este nuevo género solo lo presenta fusión de los segmentos VI-VII, la condición del sensor del antenómero VI muy desarrollado es común a todo el grupo sin embrago, es el único grupo en el que este sensor es más desarrollado que el propio antenómero VII. La distribución de este grupo se halla restringido a Centroamérica en particular Costa Rica, en la zona del Parque Nacional Braulio Carrillo – La Selva, aunque también se le ha hallado en material de la Península de Osa. Estos caracteres y su particular endemismo muy separado de las distribuciones registradas para los otros grupos indica que se trata de un nuevo género que manifiesta caracteres intermedios en desarrollo entre el grupo menos derivado Hoodothripoides y el más derivado Hoodothrips, esto se ve sólidamente respaldado por el análisis de filogenia que lo define como un linaje aparte de los demás ya considerados.

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Hoodothripiella ignacio sp.n. Material.— HOLOTIPO: Hembra macróptera. Rancho quemado, Península de Osa, Puntarenas, Costa Rica, 1991. col. Axel P. RetanaSalazar. Depositado en el Museo de Insectos de la Universidad de Costa Rica. PARATIPOS : Hembra macróptera, Costa Rica, Heredia, Puerto Viejo de Sarapiquí Estación Biológica La Selva, Sarapiquí, Heredia, en trampa de Malaise, IX-1992. col. Laurence A. Mound. Depositado en la colección del Centro de Investigación en Estructuras Microscópicas (CIEMic) Universidad de Costa Rica, Hembra macróptera, Costa Rica, Limón, Guápiles, extracción por lavado de material de malezas en cultivo de banano, II-2008. col. Alcides Sánchez-Monge. Depositado en la colección del Centro de Investigación en Estructuras Microscópicas (CIEMic) Universidad de Costa Rica. Hembra macróptera, Costa Rica, Puntarenas, Parque Nacional Corcovado, Estación El Tigre, 34 m.s.n.m., 19-I-2003. col Jorge Azofeifa-Zúñiga, con red de golpe, LS 277800-529600. Depositada en el Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio), Santo Domingo de Heredia. Color del cuerpo café oscuro. Setas del ala agudas, más del 80% del ancho del ala I en la parte media. Cabeza reducida en sentido anterodorsal. Ojos muy desarrollados que sobresalen del borde de la cabeza. Antenómero V sin sutura hemiperiférica. Sensoria bastoniformes de gran longitud y curvados sobre el segmento, de igual grosor en toda su extensión, con seta sensorial accesoria. Antenómero III con sensor alargado y único (fig. 3c). Antenómero IV con dos sensores bastoniformes, alargados en fila y curvados sobre el segmento y seta accesoria (fig. 3d). Antenómero VI con sensor hiperdesarrollado. Pronoto reducido en sentido anterodorsal. Setas del pronoto reducidas. Mesotórax dividido fuertemente ornamentado. Endofurca mesotorácica transversa. Metatórax formado por dos escleritos fuertemente coalescentes y ornamentados con dos pares de setas mediales. Endofurca metatorácica simple sin brazos extendidos hacia el mesotórax. Última sección del metanoto coalescente al segmento I del abdomen, el segmento I del abdo-

25 men se halla parcialmente fusionado al metatórax condición clistogástrica, se evidencia mediante sección lisa que conforma un puente torácico-abdominal. Vena costa y vena I fusionadas. Tarsos unisegmentados. Segmento I del abdomen reducido a una estructura peltiforme. Segmento II del abdomen bien desarrollado y con tubérculos laterales fuertemente esclerotizados. Con microtrichias laterales en el abdomen. Ovipositor de la hembra bien desarrollado con múltiples dentículos. Medidas en µm en el Holotipo (a=ancho, l=longitud, b=base, h=altura).— Longitud total: 1138 (Paratipo 1158). Cabeza 164 (a), 97 (l). Protórax 189 (a), 97 (l). Mesotórax 147 (a), 50 (l). Metaesclerito triangular 63 (b), 67 (h). Antenómeros (longitud): I (21), II

Figura 6. Hoodothripiella ignacio sp.n. (Holotipo). Vista dorsal del segmento abdominal II: a) vista general, b) detalle de los tubérculos laterales esclerotizados.

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(29), III (50), IV (42), V (33), VI (33), VII (29). Etimología.— Dedicado a Ignacio Ortíz Salas, representante de las futuras generaciones que heredarán nuestra biodiversidad.

3. (Hoodothripoides (Hoodothrips constrictus (Hoodothripiella, Hoodothrips brevipilus))) Hmax=4,90 H acumulada de los agrupamientos=5,50 Se obtuvieron los siguientes consensos:

ANÁLISIS FILOGENÉTICO Del análisis de la matriz de características se obtienen, mediante un análisis exhaustivo utilizando el criterio de grupos externos, tres posibles arreglos filogenéticos presentados aquí de forma extensiva, todos ellos con los siguientes estadísticos L=28, CI=0,857, RI=0,922, se agregan los valores de entropía de cada topología (H), la entropía máxima es la generada por la topología como una unidad, la entropía acumulada es la sumatoria de las entropías generada por cada grupo que conforma el árbol. 1. (Hoodothripoides (Hoodothripiella (Hoodothrips brevipilus, Hoodothrips constrictus))) Hmax=4,75 H acumulada de los agrupamientos=5,40 2. (Hoodothripoides (Hoodothripiella, Hoodothrips brevipilus, Hoodothrips constrictus)) Hmax=4,80 H acumulada de los agrupamientos=5,58

Figura 7. Hoodothripiella ignacio sp.n. (Holotipo). Vista dorsal del ovipositor. En la margen izquierda se observan pequeños abultamientos correspondientes a los dentículos.

Consenso Estricto (Hoodothripoides (Hoodothripiella, Hoodothrips brevipilus, Hoodothrips constrictus)) Consenso de Mayoría (Hoodothripoides (Hoodothripiella, Hoodothrips brevipilus, Hoodothrips constrictus)) El análisis filogenético utilizando el criterio de ancestro hipotético presenta como resultado una única topología posible que se presenta a continuación en forma extensiva y representada en la figura 1b. Este arreglo presenta los siguientes estadísticos L=24, CI=0,99, RI=0,99 (Hoodothripoides (Hoodothripiella (Hoodothrips brevipilus, Hoodothrips constrictus))) El análisis de mínima entropía coincide con la topología obtenida mediante el uso de ancestro hipotético y con la topología número 1 de las obtenidas mediante el análisis de grupo externo (Fig. 1a). La topología del árbol no se ve alterada en ninguno de los dos análisis efectuados uno utilizando los grupos externos antes mencionados y otro utilizando el ancestro hipotético fundamentado en los caracteres ancestrales definidos por Bhatti (1993), sin embargo si hay un cambio lógico en los valores de los estadísticos ya que en donde se incluyen seis grupos externos los valores de CI y RI bajan (CI=0,852, RI=0,922, L=27) mientras que en análisis utilizando un ancestro hipotético la optimización de los caracteres es más consistente (CI=0,99, RI=0,99, L=24). De los arreglos obtenidos por el método de parsimonia, no es posible definir si alguno representa una hipótesis de filogenia más certera que los demás. Por esta razón se utiliza el criterio de mínima entropía, que no contradice la reconstrucción filogenética por

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parsimonia, para determinar cual de los arreglos presenta la hipótesis de filogenia más probable. Este se determina mediante el uso del algoritmo propuesto por Brooks y Wiley (1986) para este fin y retomado por Retana-Salazar y Retana-Salazar (2007), como se detalló anteriormente. Esta metodología permite establecer una relación entre los caracteres utilizados y la topología obtenida, estimando los arreglos de mínima entropía, con lo cual se obtiene el árbol de mayor probabilidad, esta metodología es de gran utilidad en grupos de alta homoplasia donde la resolución clásica no permite establecer un mejor arreglo filogenético (Brooks y Wiley, 1986; Retana-Salazar y Retana-Salazar 2007). Mediante este procedimiento se obtiene el árbol de mayor probabilidad y evita la aparición de grupos no fundamentados en caracteres reales como ha sido informado en la literatura reciente (Arnedo, 1999). De esta forma el árbol presentado en las figura 1a corresponden a este arreglo de mínima entropía. Se evaluó la entropía asociada a los grupos internos de la matriz de caracteres (Apéndice) mediante el uso del programa EntroPhyl (Retana-Salazar, 2006) (fig 12), el cual implementa el algoritmo de cálculo de la entropía asociada a la topología y los caracteres propuesto por Brooks y Wiley (1986) e implementado en la reconstrucción filogenética por Retana-Salazar y RetanaSalazar (2007). El análisis de los caracteres demuestra en primer término que el grupo genérico Hoodothrips se halla justificado por la presencia de sus propios caracteres sinapomórficos (Apéndice, Cuadro 5). Este conjunto de características novedosas muestra que este grupo no coincide con los actuales grupos definidos dentro de Heliothripidae como lo propuso Bhatti (2006), sin embargo esto puede obedecer a la ambigua y poco clara definición de la familia Heliothripidae. La familia Tryphactothripidae como la propone este mismo autor tampoco parece presentar los suficientes caracteres como para su segregación, pero es necesario estudios filogenéticos a nivel de taxa supragenéricos para poder establecer delimitaciones claras de estos grupos. Hasta el momento las clasificaciones propuestas no con-

27 cuerdan en cuanto al grado jerárquico de estos grupos y posiblemente lo más recomendable sería mantenerlos como grupos no formalmente descritos. Bhatti (2006) en su trabajo sobre la clasificación a nivel de familia dentro de Terebrantia, establece que al definir la familia Tryphactothripidae no observó especimenes de al menos cuatro de los siete géneros que incluye en ella. Con la familia Heliothripidae este autor la define en función únicamente del género tipo, dejando por fuera un sinnúmero de caracteres importantes de otros géneros y la caracterización de esta familia fundamentada en un solo género se refleja en la imposibilidad del autor de hallar caracteres consistentes que la justifiquen, este taxón es evidentemente parafilético y necesita mayores estudios filogenéticos que definan sus límites reales como grupo natural. Dentro de este grupo posiblemente artificial el grupo en estudio muestra inconsistencias con el resto de los géneros establecidos dentro de la familia Heliothripidae pero mantiene algunos de los caracteres fundamentales de la misma compartidos con el género tipo de la familia, esta condición puede ser aclarada al establecer un nuevo taxón supragenérico que incluya a estos géneros y ayude en la comprensión de la estructura interna de Heliothripidae, la cual es en la actualidad difusa. Para este grupo particular de géneros, también debe tomarse en cuenta que muchos de los caracteres son sinapomorfías no presentes en ningún otro grupo dentro de esta familia Heliothripidae, razón por la cual Bhatti ha insistido en su segregación como familia aparte. El presente estudio se restringe a los géneros cercanos a Hoodothrips que son todos americanos, siendo estos los únicos en todo el grupo en los cuales las hembras presentan sensores bifurcados en los antenómeros III-IV, mientras que los machos los presentan simples, y son los únicos géneros que evidencian reducción por fusión del número de antenómeros (Bhatti 1967). Una particularidad sobresaliente es que estos antenómeros fusionados no son distales sino de posición medial en la antena lo cual es inusual en el grupo de los Thysanoptera. Esto

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Figura 8. Patrones de distribución biogeográfica de cada una de las especies de los géneros de Hoodothripini, a) Hoodothrips constrictus, b) Hoodothrips brevipilus, c) Hoodothripiella ignacio, d) Hoodothripoides lineatus.

justifica la decisión de considerar este grupo de pocas especies, restringidas geográficamente a América, como un taxón supragenérico bien fundamentado por sus caracteres derivados. Los linajes involucrados se hallan fuertemente respaldados como grupo monofilético por una serie de 11 sinapomorfías (50%) propias del grupo genérico en estudio entre las más sobresalientes se citan la presencia de clistogastria, puente torácico-abdominal, tubérculos esclerotizados laterales del segmento abdominal II, seta sensorial accesoria en el antenómero IV, sensor de gran desarrollo en el antenómero VI y estructura peltiforme en el segmento abdominal I. Estos caracteres justifican la segregación de este grupo genérico en una nueva tribu, tal como sucede con Pseudothripini Retana-Salazar, 2000. El análisis filogenético indica que existen grupos bien definidos por caracteres apomórficos estables. La especie lineatus se presenta como el grupo más basal y constituye al género Hoodothripoides tal como lo sugirió Mound (1970), mientras que el clado conformado por las especies cosnstrictus y brevipilus es uno de los de mayor deriva-

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ción, constituyendo estas dos especies el género Hoodothrips, en su configuración actual, igualmente derivado resulta la nueva especie ignacio, la cual debe considerarse como un género aparte tanto por sus caracteres morfológicos no coincidentes con los anteriores géneros citados, como por su distribución, esto se ve respaldado por los resultados de la filogenia (Fig. 1a, b). La especie ignacio constituye el grupo hermano de las dos especies que conforma el género Hoodothrips, con siete antenómeros bien definidos donde la tendencia ha sido reducir el número de antenómeros fusionándose el antenómero siete y seis de la condición ancestral presentada en lineatus para dejar solo siete. De igual forma, la escisión del mesonoto se adquiere en forma apomórfica en ignacio, constrictus y brevipilus, perdiéndose en forma secundaria parcial en constrictus. De esta forma se definen con claridad tres linajes bien caracterizados por caracteres sinapormórficos. El grupo de especies muestra severas variaciones estructurales con alto nivel de universalidad para la mayoría de los grupos de Terebrantia de jerarquía supraespecífica. De igual forma las especies mantienen su consistencia morfológica intra e interpoblacional en sus respectivas regiones geográficas. Esta consistencia que justifica las especies de cada sitio particular se ve fuertemente afectada por la separación geográfica produciendo la fijación de nuevos caracteres en poblaciones alopátricas. Lo que justifica la consideración de varios géneros monotípicos. En este análisis se demuestra que la especie lineatus es basal a las demás y que el carácter de acortamiento de la cabeza es convergente con la nueva especie ignacio y en consecuencia inconsistente con la clasificación, sin embargo entre los caracteres que muestran mayor información filogenética (inercia), se halla el número de antenómeros siendo la presencia de ocho antenómeros la condición más ancestral. Este nivel de información se ha medido utilizando el valor de ri para los caracteres como un parámetro de la inercia de los mismos (Apéndice, Cuadro 1) como lo propone y justifica ampliamente Diniz-Filho (2000) en su libro, donde establece que los caracteres

29 con valores de ri iguales o superiores a 0,8 están fuertemente estructurados con la filogenia y en consecuencia son lo que proveen mayor soporte e información válida para la determinación de los grupos naturales. Esto coincide con los resultados de Retana-Salazar y Retana-Salazar (2007) donde evalúan ampliamente estos criterios para determinar el valor de los caracteres en la resolución de grupos naturales. En este trabajo de los 22 caracteres utilizados y analizados se obtiene que un 68% presentan una estricta estructuración con la filogenia propuesta (15 caracteres de 22 utilizados), con ri de 1,00 en cada caso (Apéndice, Cuadro 1) (Fig. 2). En consideración a la inercia filogenética de los caracteres (Diniz Filho, 2000) el carácter con mayor poder de determinación de la filogenia es el número de antenómeros, que no muestra convergencia en ningún momento, es decir como es de esperar los caracteres con mayor inercia filogenética son aquellos que no presentan homoplasias o que presentan un valor bajo de homoplasia. La reducción de segmentos parece darse en este caso en sentido opuesto a la escisión de segmentos demostrada en el grupo Anaphothrips (Retana-Salazar, 2006), aquí a la inversa del grupo de los Anaphothrips, se fusionan primero los antenómeros subapicales antes que los apicales, por lo que el antenómero VIII mantiene su estructura invariable. Retana-Salazar (2006) demuestra en el análisis efectuado en el grupo genérico Anaphothrips que el número de antenómeros varía en diferentes grupos genéricos y que solo a través del análisis de filogenia se puede definir en que sentido se suceden las transformaciones de este carácter. En este caso en constrictus parece manifestarse una condición secundaria a la reducción manifestando seis antenómeros y una escisión parcial del mesonoto, esto indica que es posible que se esté dando el proceso opuesto a la reducción de este segmento torácico, lo que coincide con la consideración de una antena con seis segmentos como la característica más derivada. La existencia de grupos bien definidos por caracteres homólogos evidencia la presencia de linajes particulares que no deben considerarse como producto de presiones similares,

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por lo que debe replantearse el problema de los taxa supraespecíficos en este grupo de especies y su correcta clasificación en concordancia con la filogenia. ANÁLISIS BIOGEOGRÁFICO Un análisis de Brooks Parsimony Análisis (BPA) se ha efectuado comparando la filogenia de las masas de tierra y su aparición según los mapas geológicos (matrices del análisis biogeográfico en el Apéndice). La aparición de las diversas masas de tierra continental se da en el siguiente orden según Guttman (1999) y Pielou (1979): 1) Inicialmente en el Paleozoico temprano (250 millones de años) los actuales continente se hallaban conformando una masa de tierra continental compacta conocida como Pangea. 2) En el Mesozoico (210 millones de años) se dan las primeras segregaciones formándose Laurasia con las actuales Norte América, Europa y Asia y Gondwana constituido por las actuales África, Sur América, India, Australia y la Antarctica. Las primeras segregaciones se dan en Gondwana donde se separa la India y la región de Australia-Antarctica de África-Sur América. En este mismo momento se produce la formación del primer arco antillano que es el primer puente de comunicación entre las masa de tierra americanas. 3) Hacia el final de Mesozoico (65 millones de años) los actuales continentes se hallaban conformados. Se registra la total separación entre Sur América y África, la migración de la India hacia el norte, se hallan aún unidas Australia y la Antarctica y América del Norte se halla aún unida a Eurasia. 4) En el Terciario tardío las protoantillas se han convertido en las Antillas Mayores, las Antillas Menores surgen como islas volcánicas, y aparecen nuevas islas volcánicas: las Galápagos ancestrales y el archipiélago centroamericano que se consolidará como el istmo de Panamá. Esta historia geológica permite una reconstrucción histórica representada de la siguiente forma: (Norte América(Sur América(Caribe Centro América))), utilizando las especies en estudio y su filogenia (Fig. 1), se establece al utilizar el BPA que la distribución de estas obedece a eventos de vicarianza en la mayoría de los casos. La matriz de datos se halla en el Apéndice. A continuación se analiza cada uno de estos casos.

Hoodothrips constrictus Esta especie se halla ampliamente distribuida desde Norte América hasta Sur América, presente en las siguientes regiones Flori-

da, México, Puerto Rico, Trinidad y Brasil, el análisis de BPA indica que esta especie es posiblemente originaria de Norte América y se distribuye a lo largo del continente americano a través de las Antillas. Esto se ve confirmado por la ausencia hasta el momento de esta especie en América Central. El origen norteamericano de esta especie coincide con la amplia distribución de una serie de géneros emparentados en la Región de Eurasia. Es posible que esta especie sea un relicto de los grupos del Viejo Mundo (Fig. 8a). Relacionado con la distribución de cada uno de estos grupos se pueden establecer caracteres morfológicos que respaldan la segregación actual de las especies en diferentes géneros. En el caso del género Hoodothrips ambas especies presentan solo seis segmentos antenales y 10 setas en la vena I, la especie constrictus presenta setas de la vena I más desarrolladas que las de brevipilus, y el mesonoto no se halla dividido. Hoodothrips brevipilus Esta especie se halla restringida al Caribe, se ha recolectado solo en Trinidad en bajos números. Aunque Mound y Marullo (1996) indican que la misma se ha recolectado en Costa Rica y Panamá la evidencia indica que se trata de identificaciones erróneas por parte de estos autores. El material de Costa Rica ha sido ampliamente estudiado y se trata del un nuevo taxón, el material de Panamá no ha sido observado, por lo que para este análisis se ha contado esta especie como endémica de la isla de Trinidad (Fig. 8b). Esta especie mantiene el carácter esencial del género que es la presencia de seis antenómeros, y las 10 setas en la vena I, pero manifiesta la división del mesonoto y setas de la vena I muy reducidas. Hoodothripiella ignacio Esta especie se halla solamente en Centroamérica en material recolectado en la zona del caribe costarricense hasta la Península de Osa en el Pacífico Sur de Costa Rica. La mayor parte de los individuos han sido recolectados en la región Caribe. Sin embargo, su presencia en la zona fronteriza con

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Panamá indica que es posible que esta especie se halle en Panamá, y que se trate de la misma especie en este país que Mound y Marullo (1996) identificaron equivocadamente como Hoodothrips brevipilus. Este grupo es endémico de América Central (Fig. 8c). A diferencia de las anteriores esta especie que es considerada un nuevo género presenta el mesonoto dividido como brevipilus, pero presenta siete antenómeros, la lámina del ala se halla más desarrollada que en las demás especies, el número de setas de la vena I nunca supera las ocho setas. El endemismo de este grupo en la región geológicamente más nueva aunado a sus caracteres morfológicos indica una clara segregación, por lo que se ha considerado como un nuevo género. Hoodothripoides lineatus Esta especie se halla tanto en Sur América como en el Caribe. En sitios muy puntuales ya que se ha hallado solamente en Trinidad y Brasil. La aparición de esta especie en ambos sitios indica que es el único caso en que se ha dado una colonización secundaria. El análisis de BPA indica que el posible origen de este grupo es el caribe, donde se ha dado una radiación y un paso constante de estas especies hacia el sur, este patrón se ha repetido varias veces en la actualidad y algunos autores lo han atribuido a las rutas de navegación. Sin embargo, en este caso parece ser que se trata de un evento de vicarianza donde el paso de Norte América hacia el sur de los grupos ancestrales originarios de Eurasia han originado repetidos eventos de especiación regional. Esta especie al parecer coloniza en forma secundaria a Sur América a juzgar por la distribución de las demás especies emparentadas (Fig. 8d). Los caracteres morfológicos que distinguen este taxón como la presencia de ocho antenómeros, vena I con 20 setas y su posición basal en la filogenia (Fig. 1) indica que su origen posiblemente en el caribe se debió a una colonización temprana de los grupos ancestrales provinientes de Eurasia a través de Norte América hacia las protoantillas, donde su aislamiento produjo al género Hoodothripoides, eventos posteriores pueden

haber ayudado a la dispersión de esta especie colonizando Brasil. DISCUSIÓN Y CONCLUSIÓN

Mound (1970) segregó el género Hoodothripoides en función de la estructura de la antena (8 antenómeros), el acortamiento de la cabeza y una politrichia de las alas muy marcada en relación con otras especies. Mound y Marullo (1996) consideran que este género no es válido ya que todos estos caracteres son en su concepto (y en ausencia de análisis filogenéticos) plesiomórficos y en consecuencia no son válidos para la segregación. La resolución filogenética indica dos grandes eventos clasificatorios: a) el grupo de especies en cuestión presenta una serie de sinapomorfías que lo identifican con claridad, tal como se expuso anteriormente y b) las especies involucradas constituyen tres linajes bien definidos por apomorfías obtenidas en el transcurso evolutivo de las especies. Desde un punto de vista puramente cladista en la forma de definir los grupos de una clasificación natural (Forey, 1994), debe de segregarse este género en tres, según responden a sus novedades evolutivas adquiridas y debe conferírsele a este grupo una jerarquía supragenérica con tres géneros, en vista de su patrón único de caracteres sinapomórficos dentro de una familia Heliothripidae mal definida hasta el momento. Thysanoptera es un grupo de alta plasticidad morfológica como lo han planteado reiteradas veces otros autores en la literatura (Mound y Marullo, 1996). Al mismo tiempo es considerado un grupo con gran cantidad de convergencia y paralelismos debido a esta misma plasticidad, es decir es un grupo altamente homoplásico (Mound y Marullo, 1996). Debido a ello es complejo en muchos casos la definición de los límites naturales de los taxa, esto ha conducido a dos extremos, el primero la creación de grupos genéricos gigantescos sin caracteres definitorios claros para cada grupo o, en un segundo caso, a una enorme cantidad de géneros monotípicos con estructuras similares pero con diferencias biológicas y patrones biogeográficos disyuntos. Esto ha conducido a algunos

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taxónomos a la integración de enormes cantidades de especies en sinonimia. Esta decisión sin criterios de peso es tan perjudicial como la descripción de nuevos taxa faltos de fundamento. La única posible alternativa para dilucidar estos problemas es el uso apropiado de las herramientas filogenéticas actuales con las que se evalúa no solamente los grupos y sus parentescos sino también la inercia filogenética de los caracteres con lo que se puede establecer con mayor claridad cuales caracteres en cada caso son los adecuados para la definición de los niveles jerárquicos (Diniz-Filho 2000, Retana-Salazar y Retana-Salazar 2007). En este trabajo, mediante el uso de estas herramientas y los argumentos biogeográficos, se ha logrado establecer que: a) Los taxa que han sido fuertemente discutidos en la literatura y sobre los que había duda en cuanto a su validez se hallan bien sustentados por los caracteres estructurales diagnósticos que evidencian una fuerte inercia filogenética. b) La distribución de estos organismos, como las barreras geográficas presentes entre los diferentes sitios en que se le ha recolectado, indica una clara posibilidad de que no exista flujo genético entre las poblaciones y que las diferencias establecidas no respondan a variaciones intrapoblacionales sino más bien interespecíficas. La distribución que presentan estos organismos no parece deberse a dispersión efectuada por el hombre o medios abióticos, sino que se debe a patrones de vicarianza excepto en el caso de la aparición de Hoodothripoides lineatus en Brasil c) La determinación de los diferentes linajes en función de caracteres particulares indica la conveniencia de resucitar el género Hoodothripoides y de describir un nuevo género para América Central Hoodothripiella, esta decisión también se ve respaldada por la evidencia biogeográfica. d) La determinación de caracteres altamente derivados presentes solo en este grupo de géneros, y su consistencia dentro de una familia mal definida y con ausencia de una estructura taxonómica interna, indica la necesidad de establecerlo como un grupo natural con categoría supragenérica, por lo que

se describe y propone una nueva tribu, en base a los resultados filogenéticos del grupo. AGRADECIMIENTOS

A Richard zur Strassen por facilitar literatura. A Fernando Ortíz Morales por su colaboración en las fotografías de este trabajo. Al proyecto “Diagnóstico y ultraestructura de los Thrips (Insecta: Thysanoptera) de Mesoamérica” 810-A6-239, de la Universidad de Costa Rica. Al Centro de Investigación en Estructuras Microscópicas (CIEMic) de la Universidad de Costa Rica. BIBLIOGRAFÍA Arnedo M. A. 1999. Cladismo: La reconstrucción Filogenética Basada en Parsimonia. Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa, 26: 57-84. Bhatti, J. 1967. The Tryphactothrips-complex in India, with a key to the World genera (Thysanoptera: Thripidae). Oriental Insects, 1 (3-4): 139-191. Bhatti, J. 1993. Phylogenetic relationships among Thysanoptera (Insecta) with particular reference to the families of the O r d e r Tu b u l i f e r a . Z o o l o g y ( J o u r n a l o f Pure and Applied Zoology), 4: 93-130. Bhatti, J. 2006. The classification of Terebrantia (Insecta) into families. Oriental Insects, 40: 339-375. Brooks, D. R. 1981. Hennig’s parasitological method: A proposed solution. Systematic Zoology, 30: 229-249. Brooks, D. R. & E. O. Wiley. 1986. Evolution as Entropy: Toward a Unified Theor y of Biology, Chicago Univ. Press. Diniz Filho, J. A. F. 2000. Métodos Filogenéticos Comparativos. Holos. Brasil. Forey, P. L. 1994. Formal classification. In: Cladistics. Ed. Oxford University. UK. 160169p. Gaston, K. J. 1994. Rarity. Chapman Hall. London. pp 205. Guttman, B. S. 1999. Biology. The Biosphere. WCB McGraw-Hill. USA. 1ª Ed. 1177 pp. Hood, J. D. 1925. New neotropical Thysanoptera collected by C.B. Williams. Psyche, 32: 48-69. Lacasa-Plasencia, A. & J. M. Llorens-Climent. 1996. Thrips y su control biológico (I). Editorial Pisa, Alicante, España. p. 168. Mayr, E. 1969. Principles of Systematic Zoology. McGraw-Hill Inc. New York.

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33 Retana-Salazar, S. A. 2006. EntroPhyl. Métodos en Ecología y Sistemática, 1 (1): 32-36. Retana-Salazar, A. P. & R. Ramírez-Morales. 2006. Establecimiento de un nuevo género de piojos asociado al hombre (Phthiraptera: Pediculidae). BRENESIA, 65: 61-70. Retana-Salazar, A. P. & S. A. Retana-Salazar. 2004. Hacia una lógica simple en la determinación de grupos biológicos: la especie y los grupos supraespecíficos (Forum). Revista de Biología Tropical, 52 (1): 19-26. Retana-Salazar, A. P. & S. A. Retana-Salazar. 2007. Entropía biológica. Especies y Filogenia. Editorial del Instituto Centroamericano para la Investigación en Biología y Conservación (CIBRC) 166 p. (en prensa). Retana-Salazar, A. P. & G. A. Soto–Rodríguez. 2001. Filogenia del género neotropical Zeugmatothrips (Thysanoptera: Phlaeothripidae) [Phylogeny of the neotropical genus Zeugmatothrips (Thysanoptera: Phlaeothripidae)]. Gayana Zoologica, 65 (2): 119-128. Villalobos Brenes, F. 2006. A performance evaluation of pattern-based and event-based methods of historic biogeography: recovering the historical signal. Métodos en Ecología y Sistemática (MES), 1 (1): 44-62. Wiens J. J. 2004. Speciation and Ecology Revisited: Phylogenetic Niche Conservatism and the Origin of Species. Evolution, 58 (1): 193-197. Wiley, E. O. 1981. Phylogenetics. The Theory and Practice of Phylogenetic Systematics. New York: Wiley-Interscience. Wilson, T. H. 1975. A monograph of the subfamily Panchaetothripinae (Thysanoptera: Thripidae). Memoirs of the American Entomological Institute, 23: 1-354.

A . P. R e t a n a - S a l a z a r : E l g r u p o g e n é r i c o H o o d o t h r i p s ( Te r e b r a n t i a : H e l i o t h r i p i d a e )

APÉNDICE Estado plesiomórfico

Estado(s) apomórfico(s)

Reducida anterodorsalmente (0)

Alargada anterodorsalmente (1)

2) Número de antenómeros de la antena

8 antenómeros (0)

7 antenómeros (1) 6 antenómeros (2)

3) Sutura hemiperiférica del antenómero V

Ausente (0)

Presente (1)

4 ) Fusión secundaria de antenómeros

Ausente (0)

Presente (1)

Lados similares (0)

Reducido en sentido dorsoventral (1)

Carácter CABEZA 1) Forma de la cabeza

TORAX 5) Forma del protórax

Comentarios

0.00

Mound y Marullo (1996) han considerado que la condición de 8 antenómeros es plesiomórfica con respecto a las demás.

1.00

0.00

Estos caracteres se han considerado por separado dado que la especie brevipilus presenta una sutura que secciona parcialmente el antenómero V. En este grupo se evidencia una fusión de antenómeros a la inversa de lo registrado en el grupo Anaphothrips (Retana-Salazar, 2007).

1.00

0.00

6) Setotaxia del pronoto

Desarrollada (0) Reducida (1)

7 ) Escisión del Mesotórax

Ausente (0)

Escisión parcial (1) Escisión completa (2)

8) Condición clistogástrica del metanoto

Ausente (0)

Presente (1)

9 ) Puente Metatorácico

Ausente (0)

Presente (1)

Costa y Vena I separadas (0)

Costa y Vena I fusionadas (1)

0.00

Oligotrica (0)

Politrica (1)

1.00

ALAS 10) Vena I

11) Setotaxia

Cuadro 1. Listado de caracteres utilizados.

Debe considerarse que en la especie cosntrictus esta condición es una adquisición secundaria según lo revela el análisis, por lo que sería erróneo considerar este carácter para la unión de grupos taxonómicos.

0.50

1.00

Se considera que hay una fusión del segmento I del abdomen con el metanoto, ya que se evidencia una estructura peltiforme en el segmento I del abdomen. Además se evidencia la presencia de un puente entre el metanoto posterior y el abdomen.

1.00

Acta zoológica lilloana 51 (1): 15–38, 2007

Estado plesiomórfico

Estado(s) apomórfico(s)

12) Número de setas

Menos de 10 (0)

Al menos 10 (1) Al menos 20 (2)

1.00

PATAS 13) Número de tarsómeros

Bisegmentados (0)

Unisegmanetados (1)

1.00

Ausentes (0)

Presentes (1)

1.00

Cortas (0)

Largas (1)

0.75

Corto (0)

Más largo que el antenómero VII (1)

0.67

Ausente (0)

Presente (1)

1.00

Paralelo a la 18) Posición antena (0) del sensor en los antenómeros III-IV

Periférico a la antena (1)

1.00

Simples tipo 19) Forma de los sensores en Heliothrips (0) los antenómeros III-IV

Bifurcados (1) Simples unguiformes uniformes (2)

1.00

PROESPINASTERNUM 20) Estructura del proespinasternum

Sin ornamentación con quilla bífida (1)

Carácter

ABDOMEN 14) Tubérculos laterales del segmento II 15) Microtrichias laterales SENSORES 16) Longitud del sensor del antenómero VI 17) Seta sensorial accesoria del antenómero IV

Ornamentado con quilla simple (0)

DIMORFISMO SEXUAL 21) Dimorfismo Ausente (0) sexual en la estructura de los antenómeros III-IV ESTILO ANTENAL 22) Forma del estilo antenal

Segregado en segmentos con suturas divisorias claras (0)

Comentarios

Este carácter ha sido considerado de importancia a nivel genérico por el Dr. Nakahara (1994) por lo que se ha incluido en el análisis.

1.00

Presente (1)

1.00

En forma de aguja con suturas divisorias poco evidentes (1)

1.00

Cuadro 1 (cont.). Listado de caracteres utilizados.

A . P. R e t a n a - S a l a z a r : E l g r u p o g e n é r i c o H o o d o t h r i p s ( Te r e b r a n t i a : H e l i o t h r i p i d a e )

HOODOTHRIPOIDES LINEATUS 1 1 1 1 1 1 0 HOODOTHRIPIELLA IGNACIO 1 1 1 2 1 0 HOODOTHRIPS BREVIPILUS 1 1 1 1 2 1 0 HOODOTHRIPS CONSTRICTUS 1 1 1 2 1 0 Heliothrips haemorrhoidalis 1 1 0 0 0 1 Heliothrips zucchi 1 0 0 0 0 0 Heliothrips sylvanus 1 0 0 0 0 0 Tryphactothrips 1 ? 0 0 0 0 Dinurothrips hookeri 1 0 0 0 1 0 Dinurothrips vezenyi 1 0 0 0 0 0 Ancestro Hipotético 0 0 0 0 0 0

0 1

0 0

1 1

0 1

1 1

0 0

1 1

2 2

1 1

2 1

1 1

1 0

1 1

2 1

1 1

2 1

0 1

1 0

1 1

0 0

0 1

0 0

1 0

0 0

0 1 0 1 ? 1 0 0 0 0 0 0

0 1 0 1 ? ? 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 ? 0 0 0 0 0 0

1 0 1 0 1 ? 1 0 1 0 0 0

0 0 0 0 0 ? 0 0 2 0 0 0

0 0 0 0 0 ? 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0

Cuadro 2. Matriz de caracteres del grupo genérico Hoodothrips.

01 HOODOTHRIPOIDES 02 HOODOTHRIPIELLA 03 HOODOTHRIPS BREV 04 HOODOTHRIPS CONS 05 Heliothrips haem 06 Heliothrips zucc 07 Heliothrips sylv 08 Tryphactothrips 09 Dinurothrips hoo 10 Dinurothrips vez

1 – 0 0 0 0 0 0 0 0 0

– 0 0 2 2 2 0 0 0

– 0 2 2 2 2 2 2

– 4 4 4 4 2 2

– 0 0 0 0 0

– 0 0 0 0

– 0 0 0

– 0 0

– 0

–

Cuadro 3. Matriz de homoplasias.

Acta zoológica lilloana 51 (1): 15–38, 2007

Carácter

Pasos

0.500

1.000

3 4 5 7

1.000 1.000 1.000 0.667

8 9 11 12

1.000 1.000 1.000 1.000

13 14 15

1.000 1.000 0.500

0.500

17 18 19 20 21 22

1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Cambios Nodo Nodo Nodo Nodo Nodo Nodo Nodo Nodo Nodo Nodo Nodo Nodo Nodo Nodo Nodo Nodo Nodo Nodo Nodo Nodo Nodo Nodo Nodo Nodo Nodo Nodo Nodo

16 12 17 12 11 17 16 17 11 15 16 16 16 16 17 15 16 14 11 13 12 16 16 16 16 16 13

1 0 0 1 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1

--> 0 nodo 17 --> 1 nodo 11 --> 1 nodo 12 --> 2 nodo 11 ==> 1 HOODOTHRIPS BREVIPILUS ==> 1 nodo 12 ==> 1 nodo 17 ==> 2 nodo 12 ==> 1 HOODOTHRIPS CONSTRICTUS ==> 2 Dinurothrips vezenyi ==> 1 nodo 17 ==> 1 nodo 17 ==> 1 nodo 17 --> 1 nodo 17 --> 2 nodo 12 ==> 1 nodo 16 ==> 1 nodo 17 ==> 0 nodo 15 ==> 1 HOODOTHRIPS CONSTRICTUS --> 0 nodo 14 ==> 1 HOODOTHRIPIELLA IGNACIO ==> 1 nodo 17 ==> 1 nodo 17 ==> 1 nodo 17 ==> 1 nodo 17 ==> 1 nodo 17 ==> 0 nodo 14

Cuadro 4. Lista de cambios de caracteres por nodo del árbol filogenético.

Matrices del análisis BPA para biogeografía Matriz biogeográfica utilizando las especies Hoodothripoides lineatus (Hl), Hoodothrips constrictus (Hc), Hoodothrips brevipilus (Hb), Hoodothripiella ignacio (Hi) y los ancestros (a1, a2, a3) hipotéticos necesarios según la topología descrita en el texto para la segregación de las masas de tierra en las que se han recolectado.

Norte América Sur América Caribe Centro América

Hl 1 1 1 0

Hc 0 1 1 1

Hb 0 0 1 1

Hi 1 0 0 1

a1 0 1 1 1

a2 0 1 1 1

a3 0 1

Matriz biogeográfica secundaria utilizando las especies Hoodothripoides lineatus (Hl), Hoodothrips constrictus (Hc), Hoodothrips brevipilus (Hb), Hoodothripiella ignacio (Hi) y los ancestros (a1, a2, a3) hipotéticos necesarios según la topología descrita en el texto para la segregación de las masas de tierra en las que se han recolectado. En esta matriz se segregan los eventos homoplásicos en este caso la aparición de Hoodothrips brevipilus en el caribe y América del Sur.

Norte América Sur América Caribe Centro América

Hl 0 0 1 0

Hl.2 0 1 0 0

Hc 1 1 1 0

Hb 0 0 1 1

Hi 0 0 0 1

a1 1 1 1 1

a2 0 1 1 1

a3 0 0 1 1

A . P. R e t a n a - S a l a z a r : E l g r u p o g e n é r i c o H o o d o t h r i p s ( Te r e b r a n t i a : H e l i o t h r i p i d a e )

Rama Nodo 13 --> nodo 14 Nodo 14 --> nodo 15 Nodo 15 --> nodo 16 Nodo 16 --> nodo 17

Nodo 17 --> nodo 12

Nodo 12 --> HOODOTHRIPIELLA IGNACIO Nodo 12 --> nodo 11 Nodo 11 --> HOODOTHRIPS BREVIPILUS Nodo 11 --> HOODOTHRIPS CONSTRICTUS Nodo 15 --> Dinurothrips vezenyi

Carácter

Pasos

16 22 15 13 1 5 8 9 11 12 14 17 18 19 20 21 2 4 7 12 16 1 2 3 7 15 7

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

0.500 1.000 0.500 1.000 0.500 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 0.667 1.000 0.500 0.500 1.000 1.000 0.667 0.500 0.667

Cuadro 5. Lista de apomorfías por rama del árbol filogenético.

Cambios 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 2 0 0

--> 0 ==> 0 ==> 0 ==> 1 --> 0 ==> 1 ==> 1 ==> 1 ==> 1 --> 1 ==> 1 ==> 1 ==> 1 ==> 1 ==> 1 ==> 1 --> 1 ==> 1 ==> 2 --> 2 ==> 1 --> 1 --> 2 ==> 1 ==> 1 ==> 1 ==> 2