Le système respiratoire (cours 1) 1. Définition Le système respiratoire est l'ensemble des organes qui assurent l'apport d'oxygène et l'élimination du gaz carbonique. On lui distingue une partie conductrice et une partie purement respiratoire, les alvéoles pulmonaires. La partie conductrice est une succession de tubes qui relient les alvéoles au milieu extérieur. Elle est subdivisée en voies aériennes supérieures et profondes; les voies aériennes profondes sont extra- ou intrapulmonaires. L'origine du système respiratoire est essentiellement endoblastique; seules, les fosses nasales sont ectoblastiques. Il débute sous forme d'une évagination de la face ventrale du pharynx. Cette évagination, représentée en bleu et située en arrière des poches pharyngiennes (I à IV), s'isole du tube digestif primitif tout en maintenant sa communication avec le pharynx et se ramifie progressivement. A la naissance, les premières inspirations vont déployer son extrémité distale et ouvrir les alvéoles. 2. Voies aériennes Les voies aériennes supérieures comprennent les fosses nasales (1), le pharynx subdivisé en nasopharynx (2), oropharynx (3) et laryngopharynx (4), et enfin le larynx (5). Les voies aériennes profondes extrapulmonaires comportent la trachée (6) et les deux bronches souches (7). Celles-ci pénètrent dans les poumons au niveau du hile. Les voies profondes intrapulmonaires se divisent dans le poumon droit en trois bronches lobaires et, dans le poumon gauche, en deux bronches lobaires. A leur tour, celles-ci se ramifient en 10 bronches segmentaires à droite et 8 à gauche. Les bronches segmentaires se subdivisent ensuite en bronches de plus en plus petites qui ne sont pas représentées dans ce schéma et qui se terminent par des bronchioles. 2.1 Fosses nasales 2.1.1. Microanatomie Dans cette coupe sagittale de la tête, la paroi latérale d'une fosse nasale et ses cavités osseuses annexes, les sinus, sont dessinés en orange. Trois expansions osseuses latérales y forment les cornets. Les cornets inférieur et moyen sont importants et partiellement sectionnés. Le cornet supérieur est un petit repli au-dessus du cornet moyen. La fosse nasale est divisée en trois parties. La partie antérieure ou vestibulaire, très petite, est tapissée de vibrisses et correspond aux narines dont la paroi est essentiellement cartilagineuse. La partie postérieure ou respiratoire comprend presque toute la cavité, donc les cornets inférieur et moyen. Elle communique par de fins pertuis avec les sinus; seuls le sinus frontal et le sinus sphénoïdal sont représentés.
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La partie supérieure des fosses nasales ou région olfactive est plus limitée. Elle s'étend du cornet supérieur à la voûte des fosses nasales et recouvre la partie supérieure de la cloison médiane. Les faisceaux de fibres nerveuses olfactives traversent les orifices de la lame criblée de l'ethmoïde pour rejoindre le bulbe olfactif. Cette coupe oblique de fosses nasales, chez un embryon de rat, permet d'observer les régions vestibulaire, respiratoire et olfactive. Leur localisation n'est pas identique à ce que l'on observe dans l'espèce humaine mais leur structure histologique est comparable. La cloison médiane est faite de deux parties. La partie arrière, en haut dans l'image, est un cartilage dont l'extrémité antérieure est renflée et dont l'extrémité postérieure est bifide. Devant ce cartilage se trouve un massif osseux qui contient deux petites cavités, les organes olfactifs. De part et d'autre de la cloison médiane il existe une cavité allongée et irrégulière, la fosse nasale proprement dite. Elle est incomplètement cloisonnée par les cornets, replis osseux recouverts par une muqueuse. La paroi externe est osseuse et colorée en bleu. En arrière, les fosses nasales sont limitées par deux os plats; latéralement elles sont limitées par le massif spongieux du maxillaire supérieur. Celui-ci contient une volumineuse ébauche dentaire et, entre cette ébauche et la fosse nasale, la cavité du sinus maxillaire. Le maxillaire est recouvert par quelques faisceaux de muscle squelettique. Les fosses nasales se prolongent vers l'avant dans le vestibule nasal dont l'épithélium est épidermoïde. 2.1.2. Muqueuse nasale La muqueuse qui tapisse plus des 2/3 des fosses nasales est limitée par un épithélium pseudostratifié de type respiratoire. Il est composé de cellules cylindriques ciliées, de cellules caliciformes non visibles dans la zone choisie et de petites cellules basales ou cellules de réserve. La pseudostratification et encore peu marquée dans cette préparation d'embryon. Les petites cellules basales qui permettent la régénération épithéliale sont à ce point nombreuses qu'elles forment pratiquement une assise continue. Le chorion est mésenchymateux dans cette coupe embryonnaire mais lorsqu'il est bien différencié, il est relativement dense et riche en fibres élastiques. Des glandes tubuleuses séreuses, muqueuses ou mixtes déversent leurs sécrétions dans une petite invagination épithéliale toujours ciliée. Ces sécrétions glandulaires humidifient la cavité nasale. Leur contrôle est autonomique, contrairement à celui des cellules caliciformes dont la stimulation dépend de la température, de l'humidité et de la contamination de l'air inhalé. La vascularisation de la muqueuse respiratoire est particulière puisqu'elle comprend des shunts artérioveineux et un plexus veineux caverneux, particulièrement développé au niveau des cornets. Ce faible grossissement de cornets, prélevés après fixation par perfusion, démontre leur importance et surtout celle de leur plexus veineux dilaté. Le squelette osseux des cornets est mince, ramifié et intensément coloré. La muqueuse, limitée en dehors par
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la bande rouge de l'épithélium, est remplie de cavités qui sont les veinesdilatées vidées de leur sang par la perfusion. L'engorgement du plexus, contrôlé par les shunts artérioveineux, est responsable de la turgescence de la muqueuse respiratoire qui peut parfois obstruer la fosse nasale. Cette turgescence s'accompagne d'un transsudat et permet une meilleure humidification de l'air inhalé. Chez tout individu dont la fonction nasale est normale, les veines s'ouvrent et se ferment périodiquement et ces réactions vasomotrices alternent d'une fosse nasale à l'autre. Ce cycle nasal dure environ 3 heures. Les phénomènes vasculaires nasaux sont complexes et réglés par les voies nerveuses ortho- et parasympathiques mais aussi par les propriétés de l'air. Puisqu'elles forment le début des voies respiratoires, les fosses nasales sont les plus sujettes aux agressions répétées. Il est donc normal d'y trouver de nombreuses lésions épithéliales : à certains endroits, l'épithélium respiratoire est démuni de cils, devient cylindrique, simple puis cubique, ou même cubique aplati. Ailleurs, l'épithélium peut devenir épidermoïde. La muqueuse nasale est couverte d'un film de mucus, formé en grande partie d'eau (95%) mais aussi de glycosaminoglycanes, de glycoprotéines, de protéines et d'ions. Le mucigène est produit par les cellules caliciformes et surtout par les glandes muqueuses et mixtes du chorion. La phase aqueuse est assurée par une transsudation qui dépend d'un gradient de pression osmotique et par la sécrétion des glandes séreuses et mixtes. A la surface cellulaire, le tapis muqueux est organisé en deux couches. La couche superficielle repose sur l'extrémité des cils; elle est visqueuse, parce que riche en glycosaminoglycanes. La couche profonde est beaucoup plus fluide et permet le battement ciliaire. Sous l'action des cils, la couche superficielle glisse en direction du pharynx, en entraînant les grosses poussières de l'air inhalé. 2.1.3. Organe olfactif L'organe olfactif de ce rongeur est limité par deux épithéliums pseudostratifiés différents. L'un est mince et de type respiratoire; l'autre, beaucoup plus épais, est olfactif. L'étendue de la zone olfactive et la transition entre les deux épithéliums diffèrent selon les espèces. Dans l'épithélium olfactif, les noyaux de certaines cellules sont superficiels et allongés; leur disposition régulière forme une ligne dense à la surface de l'épithélium. Les noyaux des autres cellules sont profonds, et leur disposition est irrégulière. L'organisation cellulaire de l'épithélium pseudostratifié olfactif est plus nette ici bien que la pseudostratification n'y soit pas encore évidente. Les cellules dont les noyaux sont les plus superficiels sont des cellules épithéliales vraies, appelées cellules de soutien; les cellules plus profondes sont des cellules nerveuses bipolaires olfactives qui ont colonisé l'épithélium. Un axone d'une cellule bipolaire est désigné à gauche par une flèche et une dendrite à droite par une tête de flèche.
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Les cellules de soutien, claires dans ce schéma sont plus massives que les cellules bipolaires bleues, ont leur noyau dans le tiers supérieur de l'épithélium. Leur pôle apical est pourvu de microvillosités assez longues et renferme un important réticulum endoplasmique lisse tandis que leur pôle basal est souvent effilé et s'insinue entre les cellules voisines. Leurs microfilaments, mitochondries, lysosomes et corps résiduels, représentés en jaune, sont abondants. Quelques petites cellules basales non différenciées permettent leur remplacement. Les cellules olfactives ont un corps cellulaire situé à des niveaux variables et sont responsables de l'aspect pseudostratifié de l'épithélium. Elles sont unies aux cellules de soutien par des complexes de jonction. Leur expansion dendritique apicale se termine par la vésicule olfactive qui aboutit dans le mucus et se prolonge par une dizaine de cils immobiles, parallèles à la surface épithéliale. La dendrite et sa vésicule sont largement pourvues en mitochondries, microtubules et neurofilaments. Ces derniers se retrouvent aussi dans le corps cellulaire et dans l'axone. Les axones de cellules olfactives voisines traversent la mince couche basale épithéliale, sont enveloppés par des cellules de Schwann et se réunissent dans le chorion ou parfois déjà dans l'épithélium pour former des faisceaux nerveux amyélinisés, les filets olfactifs. Ils cheminent vers les pertuis de la lame criblée de l'ethmoïde. D'autres dendrites myélinisées, représentées en noir, appartiennent au nerf trijumeau. Leur extrémité non myélinisée se trouve dans l'épithélium et forme à sa surface de fines arborisations, qui ne sont pas dessinées. Elles seraient réceptrices de stimuli non olfactifs. Il existe sous l'épithélium de petites glandes acineuses mixtes, les glandes de Bowman. Leur richesse en lipofuscines, ainsi que celle des cellules de soutien, serait responsable de la couleur jaune de la région olfactive. L'irrégularité de la surface olfactive est démontrée par la microscopie à balayage. Les microvillosités (MV) des cellules de soutien s'étendent entre les vésicules olfactives (OV) dont la hauteur varie en fonction de la perception olfactive. C'est pourquoi la vésicule désignée par une astérisque est enfoncée dans l'épithélium, celle désignée par une flèche ne l'est qu'à moitié. A certains endroits, les cils (Ci) sont modifiés (MC) et deviennent aussi minces que les microvillosités des cellules de soutien. Le rôle des cellules de soutien n'est pas connu mais il paraît un peu simpliste de leur accorder uniquement une fonction de support. Les glandes de Bowman déversent leur sécrétion à la limite entre les deux épithéliums pseudostratifiés. Elles sont souvent décrites comme mixtes, composées de deux types cellulaires. Dans cette préparation, toutes les cellules semblent identiques. Ces glandes sont comparables aux glandes de von Ebner associées aux papilles circonvallariées. Elles humidifient et nettoient la muqueuse, mais interviennent aussi dans l'olfaction en permettant la dissolution chimique des substances odorantes.
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L'histophysiologie de l'olfaction est encore mal connue. Il y a 2000 ans, Lucrèce, un poète latin, proposa une explication très simple de l'odorat. Il imaginait que le palais contenait de minuscules pores de forme et de taille différentes et que les substances odorantes dégageaient de petites particules qui s'emboîtaient exactement dans un pore qui leur était destiné et qui permettait l'identification de chaque odeur. L'idée de Lucrèce était exacte. La plupart des odeurs sont déterminées par la géométrie et la taille des molécules odorantes. Parmi les composés odorants, on a pu sélectionner sept odeurs primaires. Ce sont le camphre, le musc, la fleur, le menthol, l'éther, l'odeur piquante et l'odeur putride. Pour chaque odeur primaire, il existerait un récepteur sur la membrane de l'extrémité dendritique de la cellule bipolaire, chaque cellule bipolaire n'ayant sans doute qu'un type de récepteur. Un récepteur ne peut accepter que la molécule dont la configuration lui est appropriée bien que certaines molécules s'adaptent probablement à plusieurs types de cavités. La liaison de la molécule avec sa cavité réceptrice engendre des potentiels d'action qui sont véhiculés par les axones vers le bulbe olfactif et de là aux centres supérieurs du cerveau. Résumons les fonctions des fosses nasales Grâce à leur architecture, à leur vascularisation importante et à leur activité sécrétrice, elles permettent non seulement la conduction de l'air mais aussi son humidification et son réchauffement. En plus de leur fonction olfactive, les fosses nasales, grâce à leurs vibrisses et à leur appareil mucociliaire éliminent les grosses particules mélangées à l'air inspiré. 2.2 Pharynx Le pharynx appartient en partie au tube digestif. On décrit à sa paroi une muqueuse, une sous-muqueuse inconstante et une musculeuse. La muqueuse est délimitée suivant les endroits par un épithélium respiratoire ou épidermoïde. Le tissu conjonctif sous-épithélial est dense et riche en fibre élastique. La sous-muqueuse est un tissu conjonctif dense. La musculeuse, faite des muscles striés, est organisée en une couche interne longitudinale et une couche externe oblique ou circulaire. Entre les faisceaux musculaires, il existe des nombreuses fibres élastiques. Le pharynx est le carrefour des voies respiratoires et digestives. Dans ses trois parties, naso (1), oro (2) et laryngopharynx (3), l'épithélium de sa muqueuse est différent. Le nasopharynx fait suite aux fosses nasales et est comme elles, tapissé par un épithélium pseudostratifié de type respiratoire. Il renferme dans sa paroi dorsale supérieure des formations lymphoïdes constituant l'amygdale pharyngée et dans sa paroi latérale, les amygdales tubaires. L'amygdale pharyngée, marquée par des replis irréguliers, est bien développée chez le nouveau-né mais s'atrophie après la puberté. Les amygdales tubaires sont localisées près de l'orifice de la trompe d'Eustache. Elles ne sont pas représentées mais le sillon schématisé dans la cavité pharyngienne indique approximativement leur localisation.
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L'oropharynx prolonge la cavité buccale et, comme elle, est revêtu d'un épithélium pluristratifié épidermoïde. Le même épithélium se retrouve dans le laryngopharynx et l'oesophage.
2.3 Larynx Le larynx fait partie des voies respiratoires conductrices supérieures et est aussi le siège de la phonation. Il est formé d'un squelette cartilagineuxcoloré en bleu-gris dont les pièces sont reliées par des muscles striés colorés en rouge et par des ligaments colorés en orange. Seuls les cartilages impairs sont représentés. L'épiglottique est de type élastique et ne s'ossifie jamais. Les cartilages thyroïde et cricoïde sont tous deux de type hyalin et s'ossifient avec l'âge. Le premier anneau trachéen et les deux lobes thyroïdiens sont également représentés. La cavité laryngée est limitée par une muqueuse de type respiratoire. Elle est irrégulière et formée d'une région supérieure ou vestibulaire, de deux ventricules latéraux et d'une cavité infraglottique. Les quatre replis de la muqueuse qui forment les ventricules latéraux sont en haut les fausses cordes vocales et en bas les vraies cordes vocales. Les vraies cordes vocales sont recouvertes d'un épithélium pluristratifié épidermoïde, dessiné en vert, et délimitent un espace de taille variable, laglotte. Le chorion de cet épithélium est dépourvu de glandes. Il renferme une large bande de tissu élastique, le ligament vocal, bordé par le muscle vocal ou thyroaryténoïdien. La contraction des muscles vocaux modifie l'espace entre les cordes vocales, ce qui change la hauteur des sons au passage de l'air. Voici la coupe du larynx d'un jeune chien à l'endroit où le carrefour aéro-digestif se divise. Les cavités laryngée et oesophagienne ne sont pas encore tout à fait individualisées et sont limitées par le même épithélium épidermoïde. Les masses musculaires et cartilagineuses sont à ce point développées qu'elles forment la majeure partie de la paroi. Quelques glandes mixtes, plus nombreuses à la jonction des deux organes, s'étendent dans le chorion mince du larynx. Les glandes laryngées, comme celles de la trachée et des bronches, sont mixtes et habituellement classées parmi les glandes tubuleuses car leur forme est grossièrement celle d'un tube. On distingue toutefois des tubes muqueux et séreux. Leur association est très variable. Parfois ils aboutissent séparément dans une dilatation collectrice; à d'autres endroits, comme ici, la partie séreuse d'un tube est poursuivie par une partie muqueuse qui se jette dans la dilatation. Celle-ci peut elle-même être sécrétrice de mucus ou simplement excrétrice. L'importance des deux parties sécrétrices et de la partie collectrice varie suivant leur localisation. Dans chaque glande, les cellules séreuses et muqueuses sont entourées par des cellules myoépithéliales, non visibles à ce grossissement.
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2.4 Trachée La trachée, comme les bronches souches, fait partie des voies conductrices profondes extrapulmonaires. Chez l'homme, c'est un tube flexible de 11 cm de long et 2 cm de large formé de 16 à 20 anneaux cartilagineux incomplets superposés. Cette coupe transversale est oblique et passe par deux anneaux successifs, leur forme typique en fer à cheval n'apparaît donc pas. En outre, la préparation a rapproché les deux extrémités du fer à cheval dans la partie dorsale de cette trachée. Cette région dorsale est repérable parce que la paroi y est plissée. On y trouve un muscle lisse, le muscle trachéal, qui a l'aspect d'une mince bande violette et qui unit les extrémités de l'anneau cartilagineux. Dans certaines préparations, il peut être refoulé dans la muqueuse. La paroi de la trachée est relativement simple. Elle comprend une muqueuse, une couche fibro-cartilagineuse et une couche conjonctive externe. Lamuqueuse est de type respiratoire; son épithélium est pseudostratifié et son chorion bien vascularisé et riche en fibres élastiques renferme quelques glandes mixtes. La couche fibro-cartilagineuse comprend les anneaux cartilagineux et leur périchondre fait de tissu conjonctif dense. Les anneaux cartilagineux sont unis par du tissu fibreux qui contient de nombreuse fibres élastiques. La couche conjonctive la plus externe est riche en tissu adipeux, vaisseaux et nerfs. La pseudostratification épithéliale est plus marquée que dans les fosses nasales parce que les cellules cylindriques sont plus hautes. Entre les cellules ciliées s'intercalent des cellules caliciformes. Elles peuvent se rassembler dans de petits replis, les glandes intraépithéliales, que l'on ne voit pas ici. La membrane basaleest très épaisse et ne nécessite pas de coloration spéciale pour être mise en évidence. Le chorion renferme de nombreuses fibres élastiques longitudinales. De petites glandes tubuleuses mixtes débouchent dans une invagination épithéliale ciliée. La vascularisation de la trachée dépend surtout des artères thyroïdiennes inférieures. Un réseau lymphatique (L), situé dans la partie profonde du chorion, est drainé par les nombreux ganglions péritrachéaux. L'innervation provient du nerf vague et de la chaîne sympathique. L'appareil ciliaire de la paroi trachéale est bien visible au microscope à balayage. Les cils (Ci) sont estimés à plus de 200 par cellule. Ils battent en direction du pharynx et font ainsi remonter le mucus à une vitesse de 13 mm par minute. Plus on s'élève dans l'ascenseur mucociliaire, plus la vitesse du battement ciliaire ainsi que la proportion de cellules ciliées s'accroissent. Quelques cellules caliciformes (GC), sont éparpillées dans la paroi. La trachée a donc pour fonction, non seulement de conduire l'air et de l'humidifier, mais aussi de le purifier à l'aide de son important appareil mucociliaire. 2.5 Bronches 2.5.1. Bronches souches
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Hors des poumons, les deux bronches souches ont la même structure que la trachée bien que leur calibre soit inférieur et que les anneaux cartilagineux soient complets. Dans les poumons, les anneaux cartilagineux sont fragmentés. Au fur et à mesure que les bronches se subdivisent, la structure de leur paroi se modifie. L'épithélium est encore pseudostratifié dans les bronches lobaires; il devient cylindrique cilié dans les bronches segmentaires et le reste dans ses subdivisions; dans les bronchioles dont le diamètre est d'environ 1 mm, l'épithélium devient cubique puis perd ses cils. Les cellules caliciformes, encore nombreuses dans les bronches segmentaires, se raréfient progressivement et n'existent plus dans les dernières bronchioles. Dans le chorion, les glandes et les nodules de cartilage diminuent petit à petit et les bronchioles en sont dépourvues. Par contre les cellules musculaires s'agencent en une musculeuse incomplète, le muscle de Reissessen, dès les bronches souches, augmentent relativement dans les bronches segmentaires et persistent en petit nombre jusque dans les dernières bronchioles. 2.5.2. Bronches segmentaires La bronche segmentaire a une lumière régulière, bordée par un épithélium cylindrique. Son chorion mince renferme des nodules cartilagineux de taille et de forme variables. Nous décrirons plus tard les nombreuses alvéoles et les vaisseaux qui l'entourent. Son épithélium est cylindrique simple et cilié; il renferme encore des cellules caliciformes. Les petits faisceaux musculaires lisses du chorion sont en majorité coupés transversalement parce que leur disposition est, suivant les endroits, spiralée ou circulaire. Les fibres conjonctives sont essentiellement élastiques. Les glandes mixtes et le cartilage sont profonds.
2.5.3. Bronchioles Dans la bronchiole, l'épithélium est cubique simple et le chorion ne renferme plus que quelques cellules musculaires lisses annulaires et des fibres de collagène. A côté de la bronchiole se trouve une branche de l'artère pulmonaire. La paroi de la bronchiole est mince mais son épithélium comprend des cellules cubiques, dont certaines ont encore des cils courts, peu visibles, et d'autres, lescellules de Clara, dont le pôle apical bombe dans la lumière. Chez le rat et la souris, elles se retrouvent dans tout l'arbre bronchique. Dans l'espèce humaine, elles sont beaucoup moins nombreuses et n'existent que dans les dernières bronchioles. Le seul caractère morphologique constant de la cellule de Clara est son pôle apical qui bombe entre les cellules ciliées. Il contient de nombreuses mitochondries ovoïdes et des granules denses volumineux. Le noyau de la cellule est basal, souvent irrégulier, et entouré de réticulum endoplasmique rugueux et du système de Golgi.
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Le pôle apical d'une cellule de Clara fait ici largement saillie dans la lumière. Sa membrane plasmique est irrégulière, elle présente plusieurs invaginations. Une évagination est encore plus importante dans une cellule voisine. Les grains ont des formes et des tailles variables; certains sont fusionnés. Sur la base de pareilles images, on suppose que la cellule de Clara peut sécréter de trois façons. Dans les conditions normales, sa sécrétion est mérocine, par exocytose des grains. Lorsque la sécrétion est stimulée, elle serait apocrine; la cellule serait alors amputée de son pôle apical ou de ses évaginations. Certains produits pourraient aussi quitter la cellule par diffusion. La cellule de Clara sécrète des lipides et des protéines dont certaines sont des enzymes. Elle intervient dans la composition du surfactant par l'action de ses phospholipases. Elle interviendrait dans certaines détoxications grâce à sa richesse en oxydases liées aux cytochromes P450. Elle pourrait enfin se transformer en unautre type cellulaire épithélial. L'arbre bronchique contient aussi des cellules endocrines qui sont isolées dans son épithélium ou regroupées en petits amas appelés corps neuro-épithéliaux. Ceux-ci sont surtout localisés aux différents embranchements de l'arbre bronchique. Ils contiennent deux types de cellules : les unes sont en contact direct avec la lumière bronchique par leur pôle apical; les autres par contre, n'arrivent pas en contact avec celle-ci. Par l'action de leurs sécrétions sur les muscles lisses vasculaires et bronchiques, ces cellules endocrines participent à la régulation de la vascularisation et de la ventilation pulmonaire. 2.5.4. Bronchioles terminales et respiratoires La dernière bronchiole purement conductrice s'appelle bronchiole terminale (1). Elle est accompagnée d'une artériole pulmonaire et donne naissance à plusieursbronchioles respiratoires, dont une seule est visible ici (2). Sa paroi est interrompue par l'évagination des alvéoles (têtes de flèche), que nous verrons en détail dans la leçon prochaine. Chez l'homme, il existe trois générations de bronchioles respiratoires. Elles sont courtes et leur diamètre est compris entre 0,5 et 1 mm. Chaque bronchiole respiratoire se subdivise en une dizaine de canaux alvéolaires (3), dont la paroi est fragmentée. Un des fragments est désigné par une flèche. Voici une portion de bronchiole respiratoire. A deux reprises, son épithélium cubique bas, s'arrête brusquement pour faire place à une alvéole et réapparaît tout aussi brusquement. Les cellules musculaires lisses sont rares et donc difficiles à voir. 2.5.5 Canal alvéolaire Voici la transition entre la bronchiole respiratoire (1) et un canal alvéolaire (2). La paroi de ce dernier est limitée à quelques saillies qui sont les bourrelets d'insertion alvéolaire. Ils sont formés de fibres de collagène ou élastiques et de quelques cellules musculaires lisses. Suivant les endroits, ils sont recouverts d'un épithélium cubique aplati ou pavimenteux, en continuité avec l'épithélium alvéolaire. Leur structure détaillée n'est pas visible dans cette préparation.
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Le canal alvéolaire se termine en cul-de-sac. Son extrémité est dessinée par une ligne pointillée qui relie les derniers bourrelets d'insertion alvéolaire.
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