Membranas celulares
La membrana plasmática o citoplasmática es una estructura laminar que engloba a las células, define sus límites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior celular.
Brom. Maria del Pilar Cornejo
Liposolubilidad Estructura trilaminar Compuestas por lípidos, proteínas y glúcidos Son fluidas Presentan asimetría estructural y funcional Son estructuras dinámicas
Lípidos: complejos y simples
Lípidos complejos: fosfolípidos, glicolípidos Lípidos simples: colesterol
Proteínas: intrínsecas y extrínsecas Glúcidos: monosacáridos y polisacáridos
El modelo estructural mas aceptado es el de “MOSAICO FLUIDO” Bicapa lipídica fluida Proteínas integrales de la membrana Proteínas periféricas
A. B. C. D.
Liposolubilidad Fluidez AsimetrĂa Dinamismo
A.
B.
C.
D.
Liposolubilidad: Se debe a la bicapa lipídica Fluidez: Depende de la longitud de las cadenas de los ácidos grasos, del número de dobles enlaces que hay en ellos y de la temperatura Asimetría: Cada una de las superficies de la membrana presenta distinta composición y tiene diferentes funciones Dinamismo: Tanto lípidos como proteínas tienen movimiento en la membrana. (traslación , rotación y flip-flop)
PERMEABILIDAD SELECTIVA ACTIVIDAD ENZIMATICA INTERCAMBIO DE INFORMACION RECONOCIMIENTO
Los mecanismos de transporte a través de la membrana cumplen una función dinámica para mantener un medio interno tal que permita las reacciones bioquímicas necesarias para el mantenimiento de la vida. Una de las características principales de las membranas en este sentido es su permeabilidad selectiva
TRANSPORTE ACTIVO TRANSPORTE PASIVO
CARTACTERISTICAS GENERALES: Ocurre: Sin gasto de energĂa A favor de un gradiente Es equilibrante
A. B. C.
DIFUSION OSMOSIS DIFUSION FACILITADA
Es el movimiento libre de moléculas de soluto a través de la membrana, a favor del gradiente de concentración.
El flujo se denomina FLUJO DIFUSIONAL.
Es la variaci贸n de intensidad de un fen贸meno, por unidad de distancia entre un punto y otro
El gradiente es un vector que indica la direcci贸n y sentido en el cual crece la intensidad del fen贸meno
Brom. Maria del Pilar Cornejo
GRADIENTE DE CONCENTRACION: Es el cambio de concentración de una sustancia, que existe a lo largo del recipiente que contiene una solución de dicha sustancia. G = C1 - C 2 d GRADIENTE ELECTROQUIMICO: Es una distribución asimétrica de cargas de distinto signo entre 2 puntos. (En biofísica también se lo llama POTENCIAL)
FLUJO NETO: Es la cantidad de sustancia que se mueve de un lado a otro del recipiente, por unidad de tiempo. J=J
12
– J21
El flujo (JJ) es un vector cuyo módulo mide la cantidad de partículas que atraviesan la unidad de área en la unidad de tiempo (moles/cm2 . seg). Su dirección y sentido es desde la región de mayor concentración hacia la de menor concentración.
“El flujo neto de moléculas por unidad de área de membrana es proporcional al gradiente de concentración”.
La ley de Fick puede expresarse como :
Donde J = vector flujo ; y D = coeficiente de Difusi贸n
La constante de proporcionalidad en la expresión de la ley de Fick es el coeficiente de difusión D (cm2/seg), que depende, en general, de la temperatura (aumenta con la temperatura), del soluto (tamaño de las partículas a difundir) y del medio a través del cual difunde (membrana). Esta ley es válida sólo cuando el pasaje es debido exclusivamente a una diferencia de concentraciones que se mantiene en régimen estacionario (no varía con el tiempo).
Es un movimiento de solvente (agua) a favor de un gradiente de concentración La fuerza impulsora es la agitación térmica y la diferencia de concentración. El flujo se denomina FLUJO OSMÓTICO.
El transporte a trav茅s de mediadores puede ser pasivo o activo. activo El transporte pasivo por transportadores se conoce como difusi贸n facilitada
Se produce cuando un ión o molécula cruza la membrana “a favor” de su gradiente electroquímico o de concentración, hasta que se obtiene el equilibrio. No hay gasto energético La diferencia de energía libre (∆G) para este proceso es negativa por moverse “a favor” de su gradiente
Para un mol de una sustancia, la energía libre se calcularía como: ∆G = -2.3 R T log [C2] / [C1]
En el equilibrio, como ambas concentraciones son iguales, ∆G vale cero. Para sustancias cargadas, se debe tomar en consideración el gradiente de potencial eléctrico existente a través de la membrana, siendo entonces ∆G igual a: ∆G = -2.3 R T log [C2] / [C1] + z F ∆V
donde: z = valencia del ion ; F = constante de Faraday ; ∆V = diferencia de potencial a través de la membrana
B谩sicamente el mecanismo de transporte tiene cuatro etapas que son: a) uni贸n reversible del soluto a transportar a sitios espec铆ficos del transportador (receptores) b) desplazamiento del par receptor-ligando hacia la superficie opuesta de la membrana c) liberaci贸n del soluto d) vuelta del sistema al estado inicial
a)
b)
c)
La diferencia de concentración del soluto a transportar entre ambos lados de la membrana La cantidad de transportador disponible. Cuando se saturan los transportadores se alcanza un flujo máximo (Cinética de saturación) La velocidad con que tiene lugar la unión y la separación entre el soluto y el transportador.
A medida que aumenta la diferencia de concentraciones, aumenta el flujo. A partir de una ∆C determinada, los transportadores se saturan y el flujo alcanza un valor constante, llamado flujo máximo. Cualquier aumento de concentración a partir de ese punto no traerá aparejado cambio alguno en el flujo. Este tipo de comportamiento obedece a la ecuación de Michaelis - Menten
CARTACTERISTICAS GENERALES: Ocurre: Con gasto de energía En contra de un gradiente Crea potenciales electroquímicos
Intercambio de material celular Mantenimiento del pH y equilibrio i贸nico intracelular Eliminaci贸n de sustancias toxicas
SATURACION COMPETITIVIDAD ESPECIFICIDAD INHIBICION Depende de una fuente de ENERGIA ES UNIDIRECCIONAL
TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO (COTRANSPORTE)
Transporte activo
Por este mecanismo pueden ser transportados hacia el interior o exterior de la cĂŠlula los iones H+ (bomba de protones) Na+ y K+ (bomba de sodio-potasio), Ca++ , Cl-, aminoĂĄcidos y monosacĂĄridos. Hay dos tipos de transporte activo:
Transporte activo primario: primario En este caso, la energía derivada de la hidrólisis de ATP es aprovechada para que la sustancia cruce la membrana, modificando la forma de las proteínas de transporte (bomba) de la membrana plasmática.
El ejemplo más característico es la bomba de Na+/K+. Na+/K+
TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO – UTILIZA ATP
El ion Na+ ingresa a la cĂŠlula por flujo pasivo, mientras que el K+ sale al medio extracelular. Para que las concentraciones de Na+ y K+ permanezcan constantes, el flujo activo de cada ion debe ser igual pero de signo opuesto al correspondiente flujo pasivo. La bomba de Na+ y K+ mantiene constantes las concentraciones.
Se observan tres fenómenos simultáneos y acoplados: ingreso de dos K+, egreso de tres Na+, e hidrólisis del ATP a ADP + Pi + energía en el medio intracelular. Para la ocurrencia del fenómeno, los tres factores deben estar presentes.
Transporte activo secundario: Es el transporte de sustancias que normalmente no atraviesan la membrana celular, tales como aminoácidos y glucosa, cuya energía requerida para el transporte deriva del gradiente de concentración o electroquímico de otras sustancias Puede suceder tanto si la molécula transportada y el ion cotransportado se mueven en la misma dirección (simporte) o si las mismas lo hacen en sentido opuesto (antiporte)
Brom. Maria del Pilar Cornejo
Se realiza por transporte activo secundario La bomba de sodio origina un gradiente electroquĂmico, ya que la salida de sodio no esta compensada por la entrada de K, sino que se genera un gradiente de potencial
impulsor del transporte de otras sustancias, en este caso aprovechada para transportar glucosa al interior celular
Se realiza por transporte activo secundario. Hay hormonas que favorecen el transporte (insulina)
Brom. Maria del Pilar Cornejo
Brom. Maria del Pilar Cornejo
¿Qué es el potencial electroquímico? • El potencial electroquímico (µ) de un ion es definido por: • µ = µ 0 + RT InC + zFΦ,
donde
• µ0 es el potencial electroquímico en un cierto estado de referencia • R es la constante de gas ideal • T es la temperatura absoluta • C es la concentración del ion • z es la valencia del ion • F es el número Faraday (96,500 coulomb/mol) • Φ es el potencial eléctrico ( voltios)
¿Cuál es el significado del potencial electroquímico? • µ = µ0 +RTInC + zFE • µ tiene unidades de energía/moles • µ0 es el potencial electroquímico en un cierto estado de referencia, es decir una concentración de 1 M a 20º C • RT InC es la energía que un mol de iones posee debido a su concentración • zFE es la energía que un mol de iones posee debido al potencial eléctrico
¿Cuál es la diferencia en el potencial electroquímico de un ion a través de la membrana? • µA
= µ0 + RTInCA + zFEA
• µB = µ0 + RTInCB +zFEB • ∆µ = µ (A) – µ (B)
de modo tal que:
C (A) • ∆ µ = RT In + zF(EA-EB) C (B)
¿Cuál es el significado de ∆µ? C(A) ∆ µ = RTIn
+ zF(EA-EB) C(B)
• El primer término: RT In(CA/CB) es la diferencia de energía entre un mol de iones del lado A y del lado B, debido a la diferencia de concentración. • El segundo término: zF(EA-EB) es la diferencia de energía entre un mol de iones del lado A y del lado B debido a la diferencia del potencial eléctrico. • Un valor positivo de ∆µ indica un potencial electroquímico mayor en el lado A que en el B. •Un valor negativo indica mayor energía en el lado B que en el A.
¿Cuál es el significado de ∆µ? ∆µ = RT In C(A) + zF (EA- EB) C(B) • Un
ion tenderá a difundir desde donde su µ es mayor hacía donde es menor. • RT In (CA/CB) es la tendencia a difundir de A a B por la diferencia de concentración: “la fuerza de concentración” • zF(EA-EB) es la tendencia del ion a difundir de A a B debido a la diferencia del potencial eléctrico: “la fuerza eléctrica”
• Un valor positivo de ambas fuerzas indica la tendencia del ion a difundir de A a B. •Un valor negativo indica la tendencia a difundir de B a A
¿Qué significa que un ion esté en equilibrio? En equilibrio: ∆µ = RT In C(A) + zF (EA- EB) ≡ 0 C(B) • Esto
puede suceder cuando no hay diferencia de concentración ni diferencia del potencial eléctrico • Generalmente, es mas común cuando la fuerza de concentración es igual y opuesta a la fuerza eléctrica •Cuando un ion está en equilibrio entre el lado A y B: Su potencial electroquímico del lado A es igual al del lado B No hay fuerza neta en el ion No hay flujo neto espontáneo del ion
E = potencial de equilibrio R = Constante de los gases T = Temperatura en grados K F = Constante de Faraday [96.500 Cb/mol] z = Carga relativa al electrón C1 y C2 = concentración extra e intracelular
Esto nos permite calcular la diferencia de potencial eléctrico, EA EB, que balancea una relación de concentraciones en particular
La ecuación de Nernst sólo se aplica para un ion que está en equilibrio
Cualquier ion que esté en equilibrio satisface la Ecuación de Nernst
Una diferencia de potencial eléctrico existe en todas las células vivas entre las caras externa e interna de la membrana celular. Esta diferencia de potencial se llama potencial de membrana en reposo, reposo y, en la mayoría de las células, su valor se encuentra entre -70 y -90 mV (con el lado interno negativo). El potencial en reposo resulta de la inequidad en la distribución de iones a ambos lados de la membrana, existiendo siempre un exceso de cationes sobre la superficie externa de la membrana celular.
Tres mecanismos están implicados:
Bomba de Na+ y K+, que cotransporta Na+ hacia afuera y K+ hacia adentro de la célula, con hidrólisis de ATP. Difusión pasiva de Na+ y K+, mecanismo opuesto a la bomba. Difusión pasiva de otros iones, mayormente Cl-, como consecuencia de gradientes de potenciales electroquímicos generados por una variedad de mecanismos.
En tĂŠrminos fĂsicos, el potencial de membrana en reposo, reposo es la diferencia de potencial que puede medirse a ambos lados de la membrana.
Se define como el valor del potencial de membrana tal que el ion se encuentre en equilibrio pasivo, o sea, que su flujo neto sea 0.
El potencial de equilibrio puede tomar cualquier valor, dependiendo de la relaciĂłn de concentraciones del ion a cada lado de la membrana.
Puede calcularse por la Ecuación de Nernst: Nernst:
E = potencial de equilibrio R = Constante de los gases T = Temperatura en grados K F = Constante de Faraday [96.500 Cb/mol] z = Carga relativa al electrón C1 y C2 = concentración extra e intracelular
Esta ecuación se obtiene al considerar que, en el equilibrio, actúan sobre el ion dos fuerzas opuestas de igual módulo, fuerzas eléctricas y fuerzas difusivas, que son iguales en magnitud, pero de distinto signo.
La ecuaci贸n de Nernst aplicada al caso espec铆fico de la membrana se expresa como:
Ce = concentraci贸n extracelular Ci = concentraci贸n intracelular
En un tipo especial de células animales, las llamadas células excitables, el potencial de membrana puede modificarse temporariamente de su valor de equilibrio, como respuesta a un estímulo dado. Esta respuesta se llama potencial de acción, acción que llega a valores aproximados de +30 mV, con el interior de la célula positivo con respecto al exterior. Este potencial puede transmitirse a través de la membrana plasmática de la célula, e inclusive pasar de una célula a otra. La transmisión de este potencial es la base del impulso nervioso.
Se define potencial de acción como la serie de cambios físicos, químicos y eléctricos que sufre la membrana en respuesta a un estímulo umbral. umbral El potencial de acción se produce cuando, luego de un estímulo apropiado, la permeabilidad iónica de la membrana de una célula excitable se modifica. En términos fisiológicos, el potencial de membrana en reposo que es considerado polarizado, polarizado se despolariza cuando ocurre el potencial de acción.
Los cambios en el potencial de la membrana son los siguientes:
Aumento del potencial (despolarización de la membrana) Inversión del potencial (positivización del potencial) Disminución del potencial (repolarización de la membrana) Período refractario (hiperpolarización)
En el grafico siguiente pueden observarse los cambios producidos en una c茅lula excitable tipo, cuando se ha desencadenado un potencial de acci贸n, y las curvas de permeabilidad correspondientes al Na+ y al K+.