Д. С. Дзыбов. "Агростепи" by danaxy

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ СТАВРОПОЛЬСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА

Д. С. Дзыбов

АГРОСТЕПИ AGROSTEPI

ΐΘγήϏ΍ Монография

Ставрополь «АГРУС» 2010

УДК 581.522.68:502.75 ББК 28.58 Д43

Рецензенты: доктор биологических наук, профессор И. С. Белюченко; доктор биологических наук, профессор С. Х. Шхагапсоев; доктор биологических наук И. Г. Орлова

Д43

Дзыбов, Д. С. Агростепи = agrostepi = : монография / Д. С. Дзыбов. – Ставрополь : АГРУС, 2010. – 256, [24] с. : цв. ил.

ΐΘγήϏ΍

ISBN 978-5-9596-0648-0 На материалах исследований северо-кавказских степей и научных опытов изложены основы теории и технологии метода агростепей – нового направления экспериментальной фитоценологии, позволяющего в течение двух-трех лет восстановить полностью разрушенные степи, луга и другие естественные экосистемы зонального (поясного) типа. Созданные агростепи близки к природным по видовому богатству, сложению, биопродуктивности, плотности травостоя и другим показателям. Метод прост в реализации, доступен, экологически и экономически высоко эффективен. Для ученых, руководителей и специалистов хозяйств, сотрудников ботанических садов, преподавателей, аспирантов и студентов, работников охраны природы и всех интересующихся решением проблемы сохранения, ускоренного воспроизводства биологического разнообразия и борьбы с опустыниванием в различных точках Земли. УДК 581.522.68:502.75 ББК 28.58

Печатается по решению ученого совета Ставропольского НИИ сельского хозяйства Россельхозакадемии. Текст публикуется в авторской редакции.

ISBN 978-5-9596-0648-0

ОГЛАВЛЕНИЕ

К читателю . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 Предисловие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

Ч а с ть I СТЕПНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ И ИХ БИОРАЗНООБРАЗИЕ Глава 1 Разнообразие абиотических условий – предпосылка формирования высокого биоразнообразия экосистем . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 Глава 2 Биологическое разнообразие растительного компонента экосистем . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.1. Видовое разнообразие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2. Биоразнообразие растительности полупустыни . . . . . . . . . . . . 2.3. Разнообразие спектров жизненных форм растений . . . . . . . . . . 2.4. Разнообразие спектров экологических форм (экобиоморф) растений 2.5. Разнообразие спектров корневых систем растений степного Предкавказья . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.6. Разнообразие ассоциаций, видового богатства, флористических групп и жизненных циклов растений степных экосистем Центрального Предкавказья . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.6.1. Полупустыня . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.6.2. Сухие степи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.6.3. Разнотравно-дерновиннозлаковые степи . . . . . . . . . . . . 2.6.4. Луговые степи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.6.5. Горные степи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.7. Разнообразие возрастных спектров ценопопуляций . . . . . . . . . . 2.8. Изменение биоразнообразия растительности в доантропогенные периоды истории Земли . . . . . . . . . . . . . . 2.9. Антропогенная история изменения биоразнообразия растительности в различных регионах Земли . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.9.1. Деградация естественных экосистем – глобальный процесс . . 2.9.2. Особенности дигрессивных процессов в Предкавказье . . . .

. . . . .

. 15 . 15 . 16 . 34 . 35

. . . 37

. . . . . . .

. 38 . 38 . 44 . 48 . 52 . 58 . 60

. . . 65 . . . 67 . . . 67 . . . 70

Глава 3 Возможные пути восстановления биоразнообразия травяных сообществ . . . . . . . . . . . 3.1. Режим отдыха . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.2. Метод пересадки блоков дерна . . . . . . . . . . . . . . 3.3. Посев искусственных малочленных смесей семян . . .

. . . .

. 76 . 76 . 79 . 82

. . . . .

. 85 . 85 . 91 . 93 . 97

Ч а сть I I ПРОБЛЕМА СТИХИЙНОЙ ДЕМУТАЦИИ И ЕЕ УСКОРЕНИЯ Глава 4 Особенности стихийной демутации растительности . . . . . . . . . . 4.1. Закономерности естественной демутации растительности на залежи 4.2. Сукцессии травосмесей из культурных растений . . . . . . . . . . . 4.3. Пасквальные (лаборогенные) сукцессии . . . . . . . . . . . . . . . . 4.4. Демутации – управляемый вариант восстановительной сукцессии .

. . . . .

Глава 5 Экспериментальное изучение конкурентных отношений между растениями в сложных фитоценозах . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 5.1. Цель, условия, материал и методика эксперимента . . . . . . . . . . . . . 99 5.2. Результаты эксперимента . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 Глава 6 Ускоренное восстановление травяных экосистем . . . . . 6.1. Общие подходы к восстановлению травяных экосистем 6.2. Теоретические основы метода агростепей . . . . . . . . 6.3. Состав и качество банка семян в зоне луговой степи . .

. . . .

Глава 7 Основные технологические операции в методе агростепей 7.1. Подготовка почвы – условие создания оптимальной конкурентной ситуации в экотопе агростепи . . . . . . . . 7.2. Заготовка естественной посевной травосмеси . . . . . . . 7.3. Посев агростепи и прикатывание . . . . . . . . . . . . . . 7.4. Режим формирования агростепей . . . . . . . . . . . . . .

. . . .

121 121 122 137

. . . . . . . . 148 . . . .

. . . .

Глава 8 Опыт создания квазиестественных сообществ – агростепей . . . . 8.1. Агростепи, созданные реинтродукцией естественного банка семян 8.2. Агростепи комбинированные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.3. Использование агростепей для экологической реставрации нарушенных земель, защиты почв от эрозии и борьбы с сорной растительностью . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . .

148 151 154 157

. . . 159 . . . 159 . . . 183 . . . 189

Глава 9 Применение метода агростепей для охраны и активного воспроизводства флористического и ценотического разнообразия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204 Глава 10 Биоразнообразие агростепей на агрогенных и техногенных опустыненных землях . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212 Цветная вклейка между страницами 224–225 Заключение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225 Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225 ΔϤΗΎΧ Список латинских и русских названий растений . . . . . . . . . . . . . . . . 226 Краткий глоссарий . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238 Библиографический список . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244

К чита те лю Монография доктора биологических наук, профессора Д. С. Дзыбова «Агростепи» – многолетний научный труд, вносящий существенный вклад в развитие современной экспериментальной фитоценологии. Новый метод системно обоснован теоретически, технологически детально разработан, проверен на научных полигонах и внедрен в производство на больших площадях. Метод базируется на универсальных биологических принципах функционирования сложных естественных экосистем – степей, лугов, прерий, саванн, пушт – с присущими им признаками многокомпонентности, самоподдержания состава, структуры, биопродуктивности, адаптивности, экологической комфортности для животного мира, всепогодности использования, неограниченного долголетия и т. д. Общность биопринципов существования естественных биогеоценозов придает методу агростепей свойство трансграничности – он может применяться в любой точке Земли. Другой новый и важный принцип метода: охранять фиторесурсы, активно воспроизводя их в геометрической прогрессии в процессе практического использования. Автор впервые выявил тормозящую роль межвозрастной конкуренции в сукцессии, в которой в течение сотни и более лет сменяется череда промежуточных стадий демутации. Исключив эти негативные «бурьянистые» стадии в методе агростепей, Д. С. Дзыбову удалось ускорить восстановление фитоценозов зонального типа в 40–50 раз по сравнению с их самовосстановлением. Метод агростепей уникален в решении глобальной проблемы экологической реставрации опустыненных земель. Практическое применение его облегчается простотой и доступностью технологии, неэнергоемкостью, экологической целесообразностью и высокой экономической эффективностью. А. А. Жученко, академик РАН и РАСХН, В. М. Пенчуков, академик РАСХН 6

Пре д ис ловие Восстановление природной травяной растительности евразийских степей, североамериканских прерий, южно-американских субтропических памп, венгерских пушт, африканских и южноамериканских саванн и других ксерофильных формаций стало актуальной проблемой на рубеже II и III тысячелетий нашей эры. Антропогенная история биосферы и культуры человека насчитывает около 1 млн лет, но и до этого, в течение примерно двух миллионов лет, древнейшие предки людей существовали исключительно за счет собирательства съедобных растений, их плодов, семян, корней, а также охоты на диких животных. Отдельные этапы истории тесной зависимости человека от дикорастущей флоры и фауны отличались друг от друга глубиной и размахом вмешательства в экосистемы, или биогеоценозы, центральным звеном которых является растительность. Она продуцент, системный «ценоавтотроф» функционирует благодаря хлорофиллу зеленых листьев растений на солнечном свету и не зависит от воли человека. Вся органическая история Земли, насчитывающая около четырех миллионов лет, была основана на этой уникальной биогелиосистеме. Воздух, продукты питания, корма для животных, древесина и другие ресурсы растительного происхождения – факторы, определяющие полностью жизнь человека в биологическом и социальном аспектах. Односторонняя откачка растительных ресурсов темпами, превышающими скорость их возобновления в условиях дефицита влаги и повышенной солнечной инсоляции, перевод в агросферу больших площадей плодородных земель полупустынной и степной зон, перегрузка оставшихся пастбищ в три-пять раз выше нормы, развитие орошаемого земледелия и иные виды стрессоров привели к нарушению экологического «правила двух третей». Согласно этому правилу из площади, занятой естественной растительностью, без вреда может быть изъята лишь одна треть ресурсов. Превышение этой нормы чревато трансформацией экосистемы во вторичные модификации, вплоть до сорно-«бурьянистых», 7

менее адаптированных к зональным абиотическим условиям, не представляющих ни научной, ни практической ценности, а чаще вредных для окружающей среды и человека в первую очередь. Переложное земледелие в XVIII и XIX веках, массовое освоение целинных и залежных земель в середине XX века, строгая регламентация приемов интенсивного использования пашни (пары, севообороты, удобрения, гербициды, пестициды) определили современное соотношение площади пашни и естественных травяных сообществ. В большинстве аридных районов распахано до 70 и более процентов территорий, не считая агломераций городов и других заселенных пунктов. Вполне естественно, что в этой обстановке будет и далее продолжаться процесс снижения биоразнообразия флоры, фауны, типов биоценозов, адаптивно связанных как между собой, так и с комплексом почвенно-климатических условий в составе экосистем. Иллюзорной оказалась надежда на то, что «природа сама себя восстановит». Таких примеров нет и не могло быть в аграрноиндустриальном обществе с его потребительским отношением к естественным ресурсам. Для процесса самовосстановления требуются два условия: 1) свободная территория, находящаяся в щадящем режиме, объект восстановления; 2) источник семян (плодов) зональной (целинной) флоры – не сорняков. Однако эти труднодостижимые предпосылки успеха оказываются еще недостаточными в силу сложности регуляторных биомеханизмов, разворачивающихся на осях экологических ниш в процессе сживания между собой видов растений в экосистемы (биогеоценозы). В первой части книги изложены особенности абиотических условий Северного Кавказа, в которых формировалось биоразнообразие степных экосистем, от полупустыни Западного Прикаспия до луговых и горных степей. Биоразнообразие рассмотрено как системное понятие, особенно актуальное для семиаридных районов. Показано изменение биоразнообразия в историческом аспекте, в том числе в Предкавказье, и приведены факторы, обусловившие трансформацию флоры и растительности. Завершается эта часть работы анализом разных методов и способов, предпринимавшихся с целью восстановления дикорастущей травяной растительности. Вторая часть монографии посвящена главной теме – ускоренному восстановлению зональной флоры и растительности, пред8

варяемой рассмотрением системы вопросов, так или иначе влияющих на ход вторичной восстановительной сукцессии. Далее последовательно изложены результаты многолетних экспериментов автора по изучению конкурентных отношений в сложных фитоценозах, показана особая роль в них межвозрастной конкуренции как главного фактора, определяющего существование многочисленных промежуточных, «бурьянистых» стадий в демутационном процессе. Исключение этого вновь выявленного вида конкуренции и ускоренное формирование одного из аналогов целинной степи – теоретическая основа и цель метода агростепей. Завершающие главы книги посвящены технологии этого метода и опыту его практического применения для решения многих актуальных хозяйственных, экологических и природоохранных задач. Книга написана по материалам экспедиционных и экспериментальных работ, проведенных автором в Ставропольском НИИ сельского хозяйства Россельхозакадемии в течение 40 лет – с 1970 по 2010 год. Её цель – ознакомить широкий круг ученых и специалистов с новым методом ускоренного воспроизводства биоразнообразия растительности, реальными путями борьбы с опустыниванием. Работа адресована также преподавателям школ и вузов, аспирантам и студентам, большому кругу любителей природы, которым в начале III тысячелетия предстоит решать актуальные задачи сохранения, эффективного использования и охраны биоразнообразия растительного компонента естественных экосистем. Выражаю искреннюю признательность руководству Ставропольского НИИ сельского хозяйства Россельхозакадемии, где мною разрабатывался метод агростепей, коллегам и ближайшим сподвижникам за всемерную поддержку и помощь, включая и подготовку рукописи книги к печати.

ЧАСТЬ I

СТЕПНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ И ИХ БИОРАЗНООБРАЗИЕ

Гла ва 1 РАЗНООБРАЗИЕ АБИОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ – ПРЕДПОСЫЛКА ФОРМИРОВАНИЯ ВЫСОКОГО БИОРАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ Площадь Северо-Кавказского биома составляет более 20 млн га. С севера он ограничен Кумо-Манычской впадиной, с юга – вершиной Главного Кавказского хребта, с запада – береговой линией Черного моря, с востока – Каспийским морем. На этом пространстве в направлении с востока на запад сменяются почвенно-растительные зоны: полупустыня, сухие степи, разнотравно-дерновиннозлаковые степи, луговые степи среди лесостепи Ставропольской возвышенности и в предгорьях – Меловом и Скалистом хребтах. В южной горной части региона формация степи сменяется листопадными лесами на высоте 700–1700 м над уровнем моря, выше которых распространены светло-хвойные и темно-хвойные леса в пределах абсолютных высот 1700–2000 м. В амплитуде высот 1800–2600 м расположены субальпийские высокотравные луга. Альпийские низкотравные луга и приледниковые пустоши («фрагментарные луга») занимают полосу, ограниченную высотами 2700–3200 (3500) м над уровнем моря. В западном Приэльбрусье – в Верхне-Кубанской котловине, входящей в пределы Передового хребта, распространены колючекустарниковые горные степи. Приведенное разнообразие крупных экосистем – следствие богатого спектра абиотических условий: геологии, геоморфологии, климата, а также биокостной системы – типов почвенного покрова. Указанные и другие типы растительности – степная, луговая, лесная, болотная – формируются путем отбора абиотическими условиями местообитаний тех или иных видов растений, 10

биология которых оказывается адаптированной к осям их экологических ниш. В самом общем виде можно сказать, что процесс формирования типов растительности регулируется условиями экотопов. Разнообразие геологических отложений. Горные породы Северного Кавказа весьма разнообразны по составу, структуре и химизму. В равнинной степной части они представлены по большей части осадочными отложениями. Это рыхлые четвертичные лессовидные суглинки и приледниковые, флювиогляциальные образования, пески и супеси на равнине, гипсоносные (соленосные) глины, пески и сарматский известняк-ракушечник в центральной части региона, мергели и карбонатные песчаники юрского, мелового и третичного периодов в полосе наклонных куэстовых гряд – в предгорьях. Кристаллические, вулканогенные и метаморфические породы характерны для гор и высокогорий региона: трахилепариты лакколитов Пятигорья, серые граниты, мрамор габбро, дациты, хлорит-серицитовые породы Передового и Главного хребтов [1, 2]. Разнообразие рельефа. Кавказ в целом и северный его склон в частности с прилегающей равниной представляют собой весьма сложный спектр макро-, мезо- и нанорельефа. Даже в степной части – от Маныча до Северо-Юрской депрессии (линия Кисловодск – Курджиново), отличающихся относительно спокойной геоморфологией, – перепад абсолютных высот составляет более 800 м. Вертикальная расчлененность при этом осложняется различием экспозиций склонов, характеризующихся в том и другом случаях несходством температурных режимов. Оползневые процессы и интенсивное оврагообразование, существенно изменяющие водно-солевой режим местности, способствуют повышению разнообразия местообитаний и, следовательно, биоты: флоры, фауны и биогеоценозов в целом. В рельефе северной части выделяются: «высокая степь» – в области перепада высот 150–200 м над уровнем моря и «низкая степь» – между отметками 50 и 150 м. На западе региона горы переходят в АзовоКубанскую наклонную равнину, неглубоко расчлененную эрозионными балками и оврагами. На востоке аналогичный переход завершается Кабардинской наклонной равниной, сливающейся на севере с полупустыней Западного Прикаспия, с ее песчаными 11

бугристо-грядовыми образованиями. В целом степная часть Северного Кавказа равнинно-холмистая, среднегорная и, как таковая, оказывает существенное влияние на климат, почвенный покров и биоразнообразие растительности. Речная сеть. Степное пространство региона отличается скудостью речной сети. Оно дренируется на западе транзитными реками – Кубанью с ее левыми притоками: Б. Лабой, Урупом, Б. и М. Зеленчуками, на востоке – маловодной, теряющейся в песках Кумой. Две другие, менее крупные реки, Егорлык и Калаус, берущие начало в южной части Ставропольской возвышенности, опресняются из оросительной сети Большого Ставропольского канала и впадают в реку Маныч. Имеется также множество степных речек грунтового питания, весьма мелководных и часто пересыхающих, а потому мало значимых для степного биома (Кура, Айгурка, Горькая, Чограй и др.). Разнообразие климатических условий. Климат в значительной мере формируется сложной геоморфологией Северного Кавказа, особенно Главным, Передовым хребтами и двумя куэстовыми грядами, образованными Скалистым и Меловым хребтами. На него оказывают влияние Ставропольское поднятие с ее высокими отметками: 650 м (Ставропольская гора) и 832 м (г. Стрижамент), а также бессточность гидрологической сети между Черным и Каспийским морями. В направлении с севера на юг к Водораздельному хребту понижается температура и повышается количество осадков. Явление «дождевой тени» со стороны высоких хребтов сопровождается сухостью мезоклимата в глубоких депрессиях Приэльбрусья с их горными степями. Ряд закономерных изменений климатических параметров включает: 1) с северо-запада на юго-восток понижается температура воздуха; 2) одновременно возрастает влагообеспеченность; 3) при разности среднегодовой температуры между двумя крайними по степени аридности формациями – полупустыней и зоной луговой степи, равной 1 °С, различие в годовой норме осадков весьма существенно и составляет 194 мм; 4) в активный период вегетации растений с температурой +10 °С и выше указанные различия равны соответственно 2 °С и 29,2 мм/год; 12

5) во всех частях биома осадки максимальны в мае-июне, тогда как температура продолжает увеличиваться до конца июля, оставаясь и в августе достаточно высокой; 6) июль и август – месяцы максимальных температур и время летнего покоя злаков; 7) кривые температуры воздуха стабильно плавные, в отличие от осадков. В степной зоне засухи случаются через каждые два-три года, и их последствия ощущаются от Манычской впадины до подножий Передового хребта [3, 4]. Разнообразие почвенного покрова. Оно характеризуется несходством таких важнейших свойств, как гранулометрический, или механический, состав, мощность гумусового горизонта, близость к поверхности почвы материнских горных пород, содержание гумуса в дерновом (0–30 см) и метровом слоях, концентраця катионов Ca, Mg, Na и анионов Cl, SO4, CO3, кислотность (щелочность) (рН), содержание N, Р, К и микроэлементов, плотность, влагоудерживающая способность, и других признаков, в совокупности определяющих плодородие субстрата. Так, по указанным и другим признакам в степной зоне Северного Кавказа по мере усиления аридности климата выделяются почвы: черноземы обыкновенные, южные, темно-каштановые, каштановые, светло-каштановые, которые существенно различаются между собой системой показателей морфологических, гранулометрических и химических свойств и, следовательно, обладают разной емкостью биоразнообразия. Более того, одно из главных свойств почвенного плодородия – содержание гумуса – не остается постоянным и подвержено динамике по годам [5]. Разнообразие антропогенно измененных экотопов. Они весьма различны и имеют продолжительную историю формирования, насчитывающую 10–12 тыс. лет. То были первые стоянки предков современных людей, скотопрогоны, перетравленные пастбища и тырла со времени возникновения отарного овцеводства (козоводства), стадного скотоводства и табунного коневодства, земледелия, освоившего в степях, лугах и других формациях до 70–80 % территории, а также техногенеза – одного из самых разрушительных факторов, вызывающих необрати13

мые дигрессивные процессы в природе, создающих чуждый всему живому субстрат (карьеры по добыче полезных ископаемых открытым способом, терриконы шахт, подземные коммуникации и др.). Эти и другие субстраты не безжизненны в строгом смысле, но биоразнообразие их до предела убого, и они могут рассматриваться лишь как объекты фитомелиорации – экологической реставрации. Таким образом, для формирования флористического, ценотического, фаунистического, а в целом, биогеоценотического разнообразия Северный Кавказ представлял в прошлой истории органического мира весьма богатый спектр абиотических условий. И то обстоятельство, что система этих условий, осложненная антропогенным стрессором в последние семь-восемь тысяч лет, делает необходимым мониторинг состояния данного и других биомов, а также научную и научно-практическую разработку адекватных мер со стороны человека, направленных на сохранение биоразнообразия в процессе его хозяйственной деятельности. Усиливающаяся антропогенизация Земли не только будет теснить позиции остатков естественных экосистем, но и создавать новые субстраты, неизвестные в настоящее время, отличающиеся системой свойств и параметров, чуждых природной флоре. Это вызовет необходимость их оптимизации физикохимическими, микробиологическими и другими средствами, с последующим проведением экологической реставрации методом агростепей или иными, к тому времени разработанными, новыми методами или подходами. Такое видение проблемы в будущем вполне реально, современный мир идет к этому. Наверняка в сферу биологизации и оптимизации среды жизни постепенно будет вовлекаться и околоземное пространство, заброска живых существ в которое началась более 40 лет тому назад, включая ботанические и зоологические объекты. В этой связи агростепи, как поликомпонентные источники кислорода и других биологически активных веществ, могут оказаться весьма полезными в закрытых средах.

Гла ва 2 БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО КОМПОНЕНТА ЭКОСИСТЕМ 2.1. Видовое разнообразие Биоразнообразие может быть определено как разнообразие наследственных начал: нуклеиновых кислот, генов, популяций, видов и надвидовых таксонов – родов, семейств и других единиц классификации высшего порядка. Биологический вид является основой оценки разнообразия живых организмов тех или иных биомов: пустынь, степей, саванн, лугов, лесов и др. Адаптивность видов к этим специфическим условиям существования указывает на несходство их биологии и экологии, возникшее наследственно в ходе продолжительной эволюции органического мира через «сито» естественного отбора [153]. Различие характеристик микро-, мезо- и макрорельефа, мощности гумусового горизонта, агрегатного, ионного, микробиологического состава почв, экспозиций (следовательно, температурного режима), характера жизнедеятельности животного населения и других абиотических и биотических факторов является верной предпосылкой формирования разных по биологическому разнообразию биоценозов. Существует прямая связь между разнообразием местообитаний, площадью территорий и видовым разнообразием флоры и фауны. Лимитирующими условиями биоразнообразия часто выступают климатические показатели: тепло и влагообеспеченность. К середине ХХ века были установлены приблизительные параметры видового разнообразия семенных растений в различных частях Земли (табл. 1). В Российской Федерации число высших сосудистых растений достигает 8000, в США – 20000. По последним данным, СевероКавказский биом с его полупустыней, степями, лугами, горными лесами и болотами насчитывает свыше 4000 видов, в том числе около 3000 в Ставропольском крае и соседней с ним КарачаевоЧеркесской Республике, занимающих центральную часть региона. 15

Биоразнообразие растительного компонента в некоторых регионах земного шара [1] Территория с экстремальным климатом

Территория с благоприятным климатом

Кол-во видов

Таблица 1

Кол-во видов

Земля Франца-Иосифа

Центральная Америка

1400

Остров Диксон

110

Российский Дальний Восток

2000

Шпицберген

140

Крым

2100

Остров Вайгач

190

Кавказ

5800

Новая Земля

200

Япония

5800

Гренландия

390

Остров Борнео

11000

Сахалин

800

Тропическая Африка

13000

Пустыня Кызылкум

900

Китай

20000

Якутия

1100

Индия

21000

Аравийский полуостров

2130

Бразилия

40000

Едва ли можно даже отдаленно предполагать, каково при этом популяционное разнообразие видовых таксонов. Оно тем выше, чем богаче территория абиотическими (геология, рельеф и его вертикальное расчленение, макро-, мезо- и микроклимат), биотическими (животный мир) и антропогенными условиями, действующими интегрально. 2.2. Биоразнообразие растительности полупустыни Рассмотрим пример биоразнообразия растительного компонента полупустыни Западного Прикаспия у восточной границы Ставропольского края с колебанием абсолютных высот от 0 до 80 м, годовым количеством осадков 260–350 мм, ГТК – 0,5 (табл. 2). На примере флоры этой зоны легко убедиться в том, что в аспекте качества «биоразнообразие биоразнообразию рознь». В одном 16

случае оно создано системой абиотических условий, во втором – благодаря антропогенному фактору, в частности экстенсивному пастбищному хозяйству, продолжительностью примерно 7–8 тысяч лет [3, 4]. При этом особи популяций видов зональной полупустынной растительности лишались возможности противостоять интенсивному отчуждению скусыванием видами домашних животных травостоя и выпадали из него, не поставляя в экотоп достаточного количества семян для возобновления. Ксерофильная экосистема все более становилась открытой, конкурентный фон ее ослабевал, и в нее легко внедрялись пасквальные (пастбищные), менее требовательные к почвенному плодородию и влаге однолетние и двухлетние сорняки, реже – плохо поедаемые многолетники (Alhagi pseudalhagi, Stipa capillata и др.). Флористическое разнообразие двух фитоценозов полупустыни – зонального и деградированного (обилие видов приведено по О. Друде цифрами) Зональные сообщества

Обилие

Дигрессивные сообщества

Злаки и осоки

Таблица 2

Обилие

Злаки

Agropyron desertorum

1–2

Anisantha tectorum

Agropyron pectinatum

Bromus japonicus

Carex stenophylla

1–3

Bromus squarrosus

Festuca rupicola

1–5

Elytrigia repens

Festuca valesiaca

1–4

Eremopyrum orientale

Koeleria cristata

2–4

Poa bulbosa

2–5

Stipa caspia

1–2

Stipa capillata

1–3

Stipa lessingiana

2–5

Tragus racemosus

Stipa pennata Stipa pulcherrima Stipa ucrainica

2 1–2 2

1–2 2

Бобовые Alhagi pseudalhagi

2–3

Medicago minima

1–2

Продолжение Зональные сообщества

Обилие

Бобовые Astragalus dolichophyllus Lotus caucasicus Medicago coerulea

Дигрессивные сообщества

Trifolium arvense

1–3

Разнотравье

1–2

Разнотравье

1–2 2

Обилие

Alyssum turkestanicum

1–5

Atriplex tatarica

Bassia sedoides

Artemisia lerchiana

1–3

Ceratocarpus arenarius

1–3

Artemisia taurica

2–6

Chenopodium album

1–2

Crinitaria villosa

1–5

Descurainia sophia

1–2

Goniolimon tataricum

1–2

Euphorbia sequieriana

2–3

Holosteum umbellatum

1–2

Iris pumila Kochia prostrata

1–2

Myosotis micrantha

Limonium latifolium

1–2

Polygonum aviculare

1–2

Ornithogalum kochii

1–2

Ranunculus illyricus

Phlomis pungens

1–2

Reseda lutea

1–2

Tulipa biebersteiniana

1–2

Salsola kali

Видовое разнообразие флоры слабо нарушенных пастьбой ценозов полупустыни равняется в среднем 30 на 100 м2 (10 х 10 м) учета. Однако этот показатель колеблется существенно – от 10 до 50. В 26 пунктах полупустыни выявлено 245, или 85–90 %, видов от общего их числа в низкотравных, разреженных экосистемах данной зоны. Среди учтенных видов 26,3 % являются характерными для целин условно эталонного типа, их встречаемость варьирует от 10 до 67 %, в том числе характерны «целинники»: Carex stenophylla – 15 %, Festuca rupicola − 10, Iris pumila – 17, Stipa pulcherrima – 67, Teucrium polium – 25 %. Остальные компоненты сообществ (73,7 %) оказались свойственными нарушенным выпасом местообитаниям. Встречаемость видов флоры деградированных угодий полупустыни остается высокой и в настоящее время (табл. 3). 18

Таблица 3 Встречаемость растений деградированных пастбищ в полупустыне Западного Прикаспия (10 х 10 м, n = 26) Встречаемость, %

Вид

Встречаемость, %

Achillea biebersteinii

Euphorbia seguieriana

Arenaria serpyllifolia

Medicago minima

Artemisia austriaca

Plantago scabra

Bothriochloa ischaemum

Poa bulbosa

Calamagrostis epigeios

Polygonum aviculare

Cynodon dactylon

Setaria glauca

Eragrostis minor

Tragus racemosus

Вид

С учетом обилия и встречаемости видов полупустынной флоры можно определенно констатировать, что в данной зоне функционируют три хорошо диагностируемые группы растительности, состоящие из: 1) эксплерентов или пасквальных многолетников (на долю которых приходится более 42 %); 2) целинных и сорных видов (46,2 %); 3) целинных растений – многолетников (11,5 %). Относительно высокое биоразнообразие флоры полупустыни не должно вводить в заблуждение, оно большей частью обусловлено множеством видов – терофитов. В процессе воспроизводства биоразнообразия важна ориентация на ассоциации, сохранившие зональные черты, – эталоны, совокупный банк семян которых будет использоваться для «тиражирования» (воспроизводства) их в геометрической прогрессии. Для этой цели годятся лишь ассоциации растительности, состоящие на 80–90 % из зональных видов. Присутствие сорняков в них не должно превышать 4–5 % списочного состава на 100 м2. От западной границы полупустыни расположена зона сухой степи (70–200 м над уровнем моря, 370–450 мм осадков в год, ГТК – 0,5–0,9). Это зона сухого земледелия, она распахана на 60– 70 %. Массивы целин сохранялись фрагментарно по 1000–1700 га, используемых 7–8 месяцев в году в качестве овечьих пастбищ. Они уцелели от плуга благодаря пересеченности мезорельефа (балки, 19

холмы, курганы) или солонцеватости почв. В 43 пунктах учета биоразнообразия выявлен 291 вид семенных растений. Число видов на 100 м2 учета колебалось от 8 (прифермское, сильно сбитое пастбище) до 53 (огороженный сенокос). В таблице 4 приведены данные о наиболее распространенных видах травяной флоры этой зоны, играющих существенную роль в сложении и продукционном процессе. Таблица 4 Обилие и встречаемость зональных видов растений сухой степи (10 х 10 м, n = 43) Вид

Обилие

Встречаемость, %

Злаки и осоки Agropyron pectinatum

1–3

Bromopsis riparia

1–2

Festuca rupicola

1–6

Festuca valesiaca

1–6

Koeleria cristata

1–5

Stipa lessingiana

1–4

Securigera varia

1–2

Medicago caerulea

1–2

Medicago romanica

1–2

Бобовые

Разнотравье Artemisia taurica

1–5

Carex stenophylla

2–3

Falcaria vulgaris

1–2

Kochia prostrata

1–2

Phlomis pungens

1–2

Teucrium polium

1–2

Продолжение Вид

Обилие

Встречаемость, %

Thalictrum minus

1–2

Thymus marschallianus

1–3

Обращает на себя внимание тот факт, что крупнодерновинные эдификаторы сухой степи стали редкими в настоящее время, такие как Stipa pennata, Stipa pulcherrima, Stipa ucrainica. Это явилось следствием первоочередной распашки черноземов крестьянамипереселенцами из внутренних губерний России, массово заселявшими регион в ходе и по окончании (1864 г.) Кавказской войны. Ситуацию с видами перистых ковылей усугубило поднятие остатков целинных и залежных земель в середине 50-х годов XX века, сопровождавшееся ежегодным увеличением поголовья животных в колхозах и совхозах и, соответственно, резким повышением нагрузки их на уцелевших от плуга остатках степи [9]. Данные таблицы 5 показывают, что результатом односторонней и целенаправленной откачки кормовых ресурсов степных сообществ явилось возрастание биоразнообразия качественно иного состава, обилия видов растений и их встречаемости. Таблица 5 Обилие и встречаемость видов растений вторичных дигрессионных группировок в сухой степи (10 х 10 м) Вид

Колебание обилия в 43 пунктах

Встречаемость в Туркменском районе, %,

Злаки Bothriochloa ischaemum

1–3

Bromus japonicus

1–5

Bromus sguarrosus

1–2

Elytrigia repens

1–5

Poa angustifolia

1–2

Poa bulbosa

1–6

Stipa capillata

1–3

Продолжение Вид

Колебание обилия в 43 пунктах

Встречаемость в Туркменском районе, %,

Бобовые Medicago minima

1–2

Разнотравье Achillea biebersteinii

1–2

Achillea nobilis

1–5

Alyssum turkestanicum

1–2

Arenaria serpyllifolia

2–3

Artemisia austriaca

1–5

Bassia sedoides

2–3

Centaurea diffusa

1–2

Ceratocarpus arenarius

1–2

Chenopodium album

1–2

Convolvulus arvensis

1–2

Eryngium campestre

1–2

Euphorbia iberica

1–2

Euphorbia sequieriana

1–2

Galium humifusum

1–2

Holosteum umbellatum

1–2

Ranunculus illyricus

1–2

Ranunculus oxyspermus

1–3

Tragopogon dubius

1–2

Veronica verna

1–5

Таким образом, произошедшее увеличение биоразнообразия явилось следствием пастбищного стресса в условиях дефицита влаги. Вполне очевидно, что подобные случаи повышения разнообразия флоры за счет исключительно сорных терофитов и многолетников создают лишь эколого-природоохранные проблемы. 22

Разнотравно-дерновиннозлаковые степи распространены на склонах гор и их подножий в пределах абсолютных высот 200– 600 м. Они приурочены к черноземным почвам мощностью 40– 70 см, с содержанием гумуса до 3,5–4,0 %. Большие массивы такой степи сохранились к югу и западу от г. Ставрополя, близ сел: Каменнобродская, Сенгилеевское, Новоекатериненское, Новый Бешпагир, Султан, Водораздел, Янкульское и др. Видовое разнообразие в 27 пунктах учета данной степи равно 337, максимальное число видов на 100 м2 достигает 96, минимальное равно 11 – на деградированных пастбищах. Эдификаторную роль в ценозах выполняет ограниченное количество дерновинных злаков. Наиболее обильные и чаще встречающиеся виды степи указаны в таблице 6. Таблица 6 Колебание обилия и средневзвешенные показатели встречаемости зональных видов флоры разнотравнодерновиннозлаковой степи (10 х 10 м, n = 27) Вид растения

Обилие

Встречаемость, %

Злаки Bromopsis riparia

1–2

Festuca rupicola

1–6

Festuca valesiaca

1–6

Koeleria cristata

1–5

Stipa pulcherrima

1–5

Бобовые Amoria ambigua

1–3

Lotus caucasicus

1–2

Medicago romanica

1–3

Разнотравье 2

Alyssum calycinum

1–2

Falcaria vulgaris

1–2

Achillea setacea

Продолжение

Вид растения

Обилие

Встречаемость, %

Filipendula vulgaris

1–2

Galium ruthenicum

Peucedanum ruthenicum

1–2

Phlomis pungens

1–2

Phlomoides tuberosa

1–2

Plantago media

1–2

Potentilla adenophylla

1–2

Potentilla recta

1–2

Salvia tesguicola

1–4

Stachys atherocalyx

1–2

Teucrium chamaedrys

1–2

Thalictrum minus

1–2

Thymus marschallianus

1–3

Veronica spicata

1–3

Вполне определенно можно утверждать, что видовое разнообразие степи будет сохраняться посредством универсального биомеханизма − самовоспроизводства, если устоит против антропогенного стресса ядро зональных доминантов и содоминантов, подобных приведенным в таблице 6. С другой стороны, за условный эталон могут быть приняты сообщества с преобладанием этих и некоторых других представителей зональной флоры. Оценку травостоя с этих позиций нередко приходится давать в процессе воспроизводства биоразнообразия растительности методом агростепей [10]. При этом часто приходится сталкиваться с фактом значительного обилия сорных растений, встречающихся зарослями, и рассеянно среди условно эталонной степи – дикорастущего семенника как донора посевного банка семян в методе агростепей. Разнотравнодерновиннозлаковые степи далеко не свободны от присутствия в них значительного разнообразия сорняков (табл. 7). 24

Наблюдается также закономерность в качественном составе модифицированных плотным выпасом животных вторичных группировок: низкое биоразнообразие злаковых и бобовых и высокое группы разнотравья. Подобная ситуация – серьезная основа для проведения выборочной экологической реставрации участков степи. Наивысшим видовым разнообразием отличаются луговые степи Ставропольской возвышенности (500–832 м над уровнем моря) и предгорных куэст (650–1500 м). Эти же районы, как уже указывалось, являются наиболее разнообразными по абиотическим и почвенным условиям. В этой части Северного Кавказа содержание гумуса в дерновом горизонте почвы может достигать 6–8 % при годовой норме осадков 600–700 мм. Таблица 7 Обилие и встречаемость видов растений вторичных дигрессивных группировок в зоне разнотравно-дерновиннозлаковой степи (10 х 10 м, n = 27) Вид растения

Обилие

Встречаемость, %

Злаки Bothriochloa ischaemum

1–6

Elytrigia repens

1–3

Poa angustifolia

1–6

Stipa capillata

1–5

Бобовые Medicago lupulina

1–2

Разнотравье Achillea nobilis

1–2

Acinos arvensis

1–2

Ajuga genevensis

1–2

Allium rotundum

1–2

Ambrosia artemisiifolia

1–2

Arenaria serpyllifolia

1–2

Продолжение Вид растения

Обилие

Встречаемость, %

Artemisia austriaca

1–6

Centaurea diffusa

1–2

Cichorium intybus

1–2

Convolvulus arvensis

1–2

Echium vulgare

1–2

Eryngium campestre

1–2

Euphorbia iberica

1–2

Euphorbia stepposa

1–2

Galium humifusum

1–2

Hypericum perforatum

1–2

Microthlaspi perfoliatum

1–2

Plantago lanceolata

1–2

Potentilla argentea

1–2

Salvia verticillata

1–2

Taraxacum officinale

1–2

Характерная особенность этой зоны – близость лесов и соответственно меньшая континентальность климата. Леса занимают около 36 % территории, остальная площадь представлена луговыми степями, субальпийскими и альпийскими лугами. Видовое разнообразие основных древесных пород составляет: Carpinus betulus, Fagus orientalis, Fraxinus excelsior, Quercus robur, Quercus petraea. Изредка встречаются и другие виды деревьев, в том числе Acer campestre, Acer tataricum, Cornus mas, Crataegus curvisepala, Pyrus caucasica и др. О повышении видового разнообразия вдоль градиента увлажнения с востока на запад свидетельствуют средневзвешенные показатели обилия и встречаемости зональных представителей флоры луговой степи (табл. 8). 26

Таблица 8 Обилие и встречаемость зональных видов флоры луговых степей (10 х 10 м, n = 31) Вид растения

Обилие

Встречаемость, %

Злаки и осоки 1–5

Bromopsis riparia

Festuca rupicola

1–4

Festuca valesiaca

2–6

Koeleria cristata

1–3

Phleum phleoides

1–2

Stipa lessingiana

1–2

Stipa pulcherrima

1–4

Stipa tirsa

1–4

Carex humilis

1–6

Lotus caucasicus

1–2

Medicago romanica

1–2

Achillea setacea

1–2

Campanula elatior

1–2

Filipendula vulgaris

2–3

Galium ruthenicum

1–2

Hieracium echioides

1–2

Muscari muscarimi

1–3

Peucedanum ruthenicum

1–2

Potentilla adenophylla

1–2

Potentilla recta

1–2

Poterium polygamum

1–3

Brachypodium rupestre

Бобовые

Разнотравье

Продолжение Вид растения

Обилие

Встречаемость, %

Scabiosa ochroleuca

1–2

Stachys atherocalyx

1–2

Teucrium chamaedrys

2–3

Teucrium polium

1–2

Thalictrum minus

Thymus marschallianus

В целом флора описаний в 31 пунктах луговой степи включает 330 видов высших растений. В приведенный список вошли лишь зональные, целинные компоненты, характеризующиеся наибольшим обилием и встречаемостью. Они же создатели сообществ, обеспечивающие стабильное воспроизводство генофонда всех ассоциаций, из которых 58 % образованы зональными доминантами: Brachypodium rupestre, Carex humilis, Festuca rupicola, Festuca valesiaca, Stipa pulcherrima, Stipa tirsa и рядом других. В исследованных пунктах лугово-степной зоны на долю злаковых и осоковых многолетников приходится 33 %, бобовых – 7 %, представителей других семейств (разнотравья) – 60 %. Такое соотношение флористических групп свойственно центрально-ставропольским и предгорным луговым степям, функционирующим устойчиво в последние два века в сенокосно-пастбищном режиме. С переходом в зону луговой степи наблюдается не только увеличение видового разнообразия флоры в целом, но и снижение в растительности доли сорняков в составе антропогенно обусловленных дигрессивных группировок (табл. 9). Таблица 9 Обилие и встречаемость видов растений дигрессивных группировок в зоне луговых степей (10 х 10 м, n = 31) Вид растения

Обилие

Встречаемость, %

Bothriochloa ischaemum

1–5

Elytrigia repens

1–5

Злаки

Продолжение Вид растения

Обилие

Встречаемость, %

Poa angustifolia

1–2

Poa compressa

1–2

Stipa capillata

1–4

1–2

Achillea nobilis

1–4

Acinos arvensis

1–2

Ajuga genevensis

1–2

Arenaria serpyllifolia

1–2

Artemisia austriaca

1–2

Centaurea diffusa

1–2

Eryngium campestre

1–2

Euphorbia iberica

1–2

Hypericum perforatum

1–2

Plantago lanceolata

1–2

Potentilla argentea

1–2

Salvia tesquicola

1–2

Salvia verticillata

1–2

Verbascum lychnitis

1–2

Бобовые Securigera varia Разнотравье

Отмеченное явление – закономерность, обусловленная более плотной упаковкой осей экологических ниш лугово-степных экотопов максимально возможным видовым разнообразием зональной (целинной) флоры. Подавляющее число приведенных видов составляют пасквальные сорняки-многолетники, прочно удерживающие оси 29

экониш лугово-степного сообщества, т. е. длительно существующие в нем. В том случае, когда такие представители сорной флоры находятся в составе хорошо различимых зарослей, нет особых затруднений в их экологической реставрации. Если же они рассредоточены более или менее диффузно среди зональной степи – встречаются рассеянно, то в процессе заготовки массовых партий посевных травосмесей приходится исключать из площади дикорастущего семенника пораженные сорняками участки. Видовое разнообразие горных степей рассмотрим в изолированном хребтами биоме Верхне-Кубанской котловины СевероЗападного Приэльбрусья. Формация интразональна, генетически связана с аналогичными степями к востоку и западу от истоков Кубани. На запад, по правому берегу реки Джамагат, эта степь переходит узкой полосой в ущелье рек Муху и Аксаут. К востоку, через обширное плато Бечасын, что у северного подножия г. Эльбрус, она продвигается фрагментами по солнечным долинам горных рек бассейна Каспия. Отличительная черта данной формации – присутствие в ней элементов фриганы, ксерофильных колючих, в том числе трагакантовых кустарников из родов Astracantha, Berberis, Juniperus, Spiraea и некоторых других. Свыше 700 лет ресурсы данной формации используются экстенсивным пастбищным хозяйством, приведшим к потере почвенного покрова на склонах на 70–80 %, сведению буковых и сосновых лесов, расширению площади осыпей со специфической флорой, включающей: Allium saxatile

Plantago atrata

Astracantha denudata

Potentilla bifurca

Berberis vulgaris

Salvia canescens

Carex humilis

Salvia kuznetzovii

Gypsophyla elegans

Sideritis comosa

Juniperus oblonga

Thymus majcopensis

Juniperus sabina

Vincetoxicum laxum

Minuartia oreina

Rosa spinosissima

Видовое разнообразие в пределах учетной площади 100 м2 колеблется от 26 до 66. Геоботаническими описаниями в 13 пунктах 30

был выявлен 241 вид – почти столько же, сколько в 26 пунктах полупустыни. Относительно высокое видовое богатство горных степей вероятнее всего обусловлено присутствием в них субальпийских элементов флоры: Alchemilla caucasica, Calamagrostis arundinacea, Onobrychis biebersteinii, Phleum montanum, Veronica gentianoides и др. На долю злаковых и осоковых видов приходится свыше 20 % флоры, бобовых – 15 %, разнотравья – 65 %. Обращает на себя внимание высокая встречаемость видов, характерных для горной степи (табл. 10). Их ареал, за некоторым исключением, редко простирается за пределы Верхне-Кубанской межгорной котловины. Таблица 10 Обилие и встречаемость видов растений горно-степных целин (10 х 10 м, n = 13) Вид растения

Обилие

Встречаемость, %

Злаки и осоки Bromopsis riparia

1–5

Bromopsis variegata

2–4

Festuca rupicola

1–3

Koeleria albovii

1–2

2–5

Lotus caucasicus

1–2

Trifolium alpestre

1–2

Phleum montanum Carex humilis Бобовые Anthyllis macrocephala

Разнотравье 2

Campanula collina

1–2

Carum carvi

1–2

Achillea setacea

Centaurea salicifolia

Продолжение Вид растения

Обилие

Встречаемость, %

Cephalaria gigantea

1–2

Galium verum

1–2

Geranium sanguineum

1–2

Leontodon hispidus

1–2

Myosotis imitata

1–2

Pedicularis sibthorpii

1–2

Plantago atrata

Plantago media

1–2

Scabiosa ochroleuca

1–2

Silene ruprechtii

1–2

Thymus marschallianus

1–2

Veronica gentianoides

1–2

Ranunculus oreophilus Rumex thyrsiflorus

Небольшое, по сравнению с другими субаридными зонами, видовое разнообразие и обилие сорняков (табл. 11) создают благоприятные условия для экологической реставрации деградированных участков горной степи. Правда, при этом возникают определенные технические трудности, обусловленные сложным рельефом и каменистостью почвогрунтов. Таблица 11 Обилие и встречаемость видов растений дигрессивных группировок в горных степях (n = 13, 10 х 10 м) Вид растения

Обилие

Встречаемость, %

Bothriochloa ischaemum

1–6

Deschampsia ceaspitosa

Злаки

Продолжение Вид растения

Обилие

Встречаемость, %

1–2

Amoria ambigua

1–2

Amoria repens

1–2

Securigera varia

1–2

Trifolium arvense

1–2

Trifolium pratense

1–2

Cruciata lavaepis

1–2

Hypericum perforatum

1–2

Plantago lanceolata

1–2

Prunella vulgaris

Rhinanthus aestivalis

Rhinanthus minor

Salvia verticillata

1–2

Taraxacum officinale

1–2

Verbascum lychnitis

Viola arvensis

Stipa capillata Бобовые

Разнотравье Achillea millefolium Cirsium rhizocephalum

Как видно из приведенных данных, в деградированных травостоях межгорных впадин Западного Приэльбрусья немало бобовых кормовых растений: Amoria ambigua, Amoria repens и других. Их обилие и высокая встречаемость, скорее всего, являют33

ся следствием успешной скарификации твердых оболочек семян песчано-каменистым грунтом. Данный фактор экотопа также оказывается благоприятным для прогрессирующего в освоении этой территории бородача кровоостанавливающего. В сообществах данного корневищного злака высокой конкурентоспособности видовое разнообразие оказывается минимальным, равным 30–37 на 100 м2. О высоком уровне вырождения горных степей во вторичные модификации свидетельствует и частая встречаемость таких пастбостойких видов, как клевер сходный и клевер ползучий, отмеченные выше (выдерживают сверхвысокую нагрузку на скотобойных тропах), вязель пестрый и некоторые другие. 2.3. Разнообразие спектров жизненных форм растений Спектры жизненных форм растений – деревьев, кустарников, полукустарников, кустарничков и трав – объективно отражают разнообразие экологических условий конкретных территорий. Иными словами, жизненные формы являются экологически обусловленными, что играет важную роль в процессе интродукции полезных растений в новые для них районы или расширении ареала вида (сорта), растительной ассоциации (ценоареала) для решения важных практических задач кормопроизводства, борьбы с эрозионными процессами, биологической рекультивации нарушенных земель и др. По спектру жизненных форм видов флоры можно уверенно определить характер абиотических условий и почвенного покрова территорий, пределы условий, ограничивающих применение фиторесурсов для решения разнообразных хозяйственных и природоохранных задач. С этих позиций степной биом Центрального Предкавказья представляется весьма контрастным (табл. 12). Степи Северного Кавказа, в целом, сохраняют господство гемикриптофитов – трав, почки возобновления которых расположены у поверхности почвы. Максимальное их присутствие отмечено в горных степях, минимальное – в полупустыне с ее крайне неустойчивым и подверженным дефляции песчаным и супесчаным субстратом. 34

Таблица 12

Спектр жизненных форм растений Центрального Предкавказья, % Фанерофиты

Гемикриптофиты

Терофиты

Хамефиты

Криптофиты

Полупустыня

–

48,8

42,7

2,8

5,7

Сухие степи

1,7

55,3

34,0

2,8

6,2

Разнотравнодерновиннозлаковые степи

2,0

62,9

26,8

1,9

6,4

Луговые степи

2,4

69,1

21,8

1,8

4,9

Горные степи

2,9

81,8

10,8

1,2

3,3

Среднее

2,3

63,6

27,2

2,1

5,3

Растительная зона

Доля однолетников терофитов убывает закономерно в ценотическом ряду: полупустыня – горные степи. В этом же направлении (с востока на запад) наблюдается постепенное сокращение в сообществах хамефитов – мелких кустарников и кустарничков. В процессе экологической реставрации биоразнообразия растительности отдельных зон важно соблюсти пропорции между отдельными жизненными формами, основываясь на их спектре в хорошо сохранившихся сообществах – эталонах, слабо пострадавших от пастбищной дигрессии. 2.4. Разнообразие спектров экологических форм (экобиоморф) растений Вода – важнейший ограничитель ареалов видов флоры в степных, прерийных, саванных и других биомах ксероморфного ряда. Вслед за типами почвы она определяет и границы растительных зон. Как известно, на основе режима увлажнения в степях выделяют: ксерофиты (КС), мезоксерофиты (МК), ксеромезофиты (КМ), мезофиты (М), гигромезофиты (НgМ), мезогигрофиты (МНgД) и некоторые другие. Виды, относимые к той или иной экофизиологи35

ческой категории, составляют достаточно определенную группу, тяготеющую к полупустыне, сухой степи или другим более влажным подзонам степи. Стратегия сохранения спектров экобиоморф растений на конкретной территории, наряду с работами по воспроизводству их разнообразия, должна предусматривать стабильное сохранение водного режима экотопов. В зонах полупустыни и сухой степи на Северном Кавказе, например, имелась развитая система водной мелиорации из гидроресурсов Терека и Кубани, действовавшая интенсивно (порой экстенсивно) в продолжение свыше 50 лет. Частично она действует и теперь. Дополнительная гидросубсидия степных экосистем происходила стихийно, через «боковую фильтрацию» необлицованных каналов, пересекавших степь в разных направлениях. В результате этого естественные биогеоценозы подвергаются дополнительному снабжению водой, равной годовой норме или превышающей ее в два и более раза. Знание современного состояния спектров экобиоморф Северо-Кавказского степного биома (табл. 13) должно стать основой мониторинга этого показателя в последующие годы. Спектр экобиоморф степной флоры в Центральном Предкавказье, % Растительная зона

Таблица 13

КС

МК

КМ

НgМ

МНg

Гелоф

Нg

Полупустыня

20,0

30,7

34,0

13,8

0,9

0,6

–

Сухие степи

16,4

31,6

37,1

13,4

0,4

0,7

–

Разнотравнодерновиннозлаковые степи

8,9

26,7

40,4

20,6

1,1

2,0

0,3

–

Луговые степи

10,1

28,2

38,3

18,7

2,2

1,9

0,3

Горные степи

5,2

15,7

39,9

31,3

4,1

3,0

0,4

Среднее

12,1

26,6

38,0

20,0

1,7

1,6

0,4

Данные показывают определенные тенденции в распределении экобиоморф растений при переходе от полупустыни к более влагообеспеченным экотопам. Они более заметны в отношении видов – ксерофитов, мезофитов и особенно форм переходного типа 36

между ними. В целом биоразнообразие степной флоры по отношению к влаге выражено вполне определенно, и оно должно стать одним из ориентиров в процессе воспроизводства естественных ресурсов зоны и их мониторинга. 2.5. Разнообразие спектров корневых систем растений степного Предкавказья В спектре корневых систем травяных растений выделены: стержнекорневые (СТК), корневищные (К), дерновинные (Д), корнеотпрысковые (Коп), луковичные (Л). Показаны также общий вес и объем корней в слоях 0–10 и 10–20 см (табл. 14). Спектр корневых систем, вес и объем корней в слоях почвы 0–10 и 10–20 см Растительная зона

Спектр, %

Вес, г/м2

Таблица 14

Объем, см3/м2

СТК

Коп

0–10

10–20

0–10

10–20

Полупустыня

5400

1000

6200

1100

Сухие степи

8800

1400

9300

1100

Разнотравнодерновиннозлаковые степи

6300

2100

6600

2000

Луговые степи

9200

4000

10200

4800

Горные степи

9600

4700

12000

3000

Среднее

7860

2640

8860

2400

Приведенные показатели корневых систем получены из подземных органов зональных видов растений в ценозах эталонного типа, сохранивших характерные доминанты и содоминанты, о которых речь шла выше. Причину отсутствия строгой закономерности по спектру корневых систем приходится усматривать в дивергенной роли тысячелетнего плотного выпаса различных видов животных, при котором, несомненно, имел и имеет место в настоящее время фактор «пастбищного отбора», благодаря чему из года в год в сообществах накапливаются и увеличивают свое оби37

лие плохо поедаемые, часто со стержневой корневой системой, виды. В полупустыне и сухой степи это: Phlomis pungens, виды полыни – Artemisia lerchiana, Artemisia taurica, Artemisia austriaca и многие другие. То же можно сказать и о луковичных, непоедаемых вовсе. Тем не менее приходится придерживаться показателей условно эталонных, целинных степей, в которых большей частью доминируют ковыли: Stipa caspia, Stipa pennata, Stipa pulcherrima, Stipa tirsa, Stipa ucrainica и отчасти Stipa lessingiana, являющиеся заметно пастьбостойкими. Выбора нет, сохранять и воспроизводить биоразнообразие придется лишь на основе банка ценозов с господством дерновинных злаков, включая и мелкодерновинные − Agropyron desertorum, Agropyron pectinatum, Festuca pseudodalmatica, Festuca rupicola, Festuca valesiaca, Koeleria cristata и некоторые другие. Их доминирование в растительных ассоциациях – донорах естественных банков посевных смесей семян – спонтанно обеспечивает присутствие и других ценных видов прочих злаков, бобовых и представителей разнотравья. 2.6. Разнообразие ассоциаций, видового богатства, флористических групп и жизненных циклов растений степных экосистем Центрального Предкавказья 2.6.1. Полупустыня

Представление о биоразнообразии любых экосистем не будет полным без сравнительного учета численности видов растений на единице площади. В нашей работе она принята равной 100 м2. Существенную информацию дает разнообразие ассоциаций, флористических групп и жизненных циклов растений, долевое участие которых в конкретных фитоценозах системно показывает: 1) видовую насыщенность сообществ; 2) научную и практическую характеристику растительности; 3) позицию ценообразователей – злаковых, сопутствующих им представителей других семейств, спектр представленности самих семейств и родов. В нашей практике биоразнообразие растительного компонента экосистем оценивается дополнительной информацией – спектром флористических групп и жизненных циклов, объективно показывающих 38

степень первичности (зональности) или вторичности (дигрессивности) экосистемы. Как видно из данных таблицы 15, ассоциации полупустыни богаты сорно-пастбищными видами, обилие которых самое высокое по шкале О. Друде – от «Cop1» (или 3) до «Soc» (или 6). Особенно обильны и доминируют: Artemisia austriaca, Artemisia lerchiana, Artemisia taurica, Achillea biebersteinii, Cynodon dactylon, Euphorbia seguieriana, Poa bulbosa и другие пастьбостойкие многолетники. Все они, как правило, плохо поедаемы, и в основном только в зимний период (виды Artemisia sp. sp.). Лишь Poa bulbosa дает отличный подножный корм (а в теплую влажную весну – и сено), но в короткое время – с середины апреля до середины мая. Ассоциации, включающие зональные многолетники, весьма редки. В них в роли доминантов выступают: Agropyron desertorum, Carex stenophylla, Kochia prostrata, Stipa pulcherrima. Показатель разнообразия видового богатства на единице площади варьирует существенно – от 11 до 48 на 100 м2. Злаковые и осоковые при этом занимают в среднем 23 % от общего списка видов. Бобовых очень мало, их доля в описаниях варьирует от 0 до 12, то есть разнообразие этой группы в полупустыне очень низкое. Вероятно причина этого кроется в хорошей их поедаемости до наступления фаз цветения и плодоношения. Более двух третей видов составляют представители разнотравья. Столь высокое разнообразие этой внеранговой, искусственной группы объясняется, наоборот, плохой их поедаемостью (Ceratocarpus arenarius, Euphorbia seguieriana, Tanacetum achilleifolium и многие другие). Высоко биоразнообразие однолетних видов флоры, их в полупустыне 42 %, а вместе с двулетниками (8,3 %) на их долю приходится почти столько же, что и многолетников (51,8 % в среднем). В свете главной цели – воспроизводства биоразнообразия флоры методом агростепей – приведенный материал убеждает в том, что почти вся зона полупустыни является объектом экологической реставрации растительности. Она может быть осуществлена не всем генофондом флоры, а тем, что сохранился на ограниченных площадях в составе коренных ассоциаций с такими доминантами, как Agropyron desertorum, Festuca rupicola, Festuca valesiaca, Kochia prostrate, Koeleria cristata, Stipa pulcherrima и некоторыми другими. 39

Пункт

Ага-Батыр

Ачикулак-1

Ачикулак-2

Буденновск

БургунМаджары

Галюгаевская

Дивное

№ п/п

Poa bulbosa + Tanacetum achilleifolium + + Arenaria serpyllitolia

Poa bulbosa + Stipa pulcherrima + Iris pumila

Agropyron desertorum + Poa bulbosa + Carex stenophylla

Artemisia austriaca + Poa bulbosa + Veronica verna

Artemisia lerchiana + Veronica verna + + Poa bulbosa

Artemisia taurica + Artemisia lerchiana + + Poa bulbosa

Poa bulbosa + Kochia prostrata + Anisantha tectorum

Растительные ассоциации

Кол-во видов на 100 м2 злаки и осоки

16,7

16,2

31,8

15,2

25,0

32,1

13,3

бобовые

0,0

2,7

0,0

6,1

0,0

3,6

2,6

разнотравье

83,3 62,5

81,1 56,7

68,2 45,5

78,7 50,0

75,0 20,0

64,3 21,4

0,0

8,1

0,0

5,0

7,2

37,5

35,2

54,5

50,0

75,0

71,4

84,1 55,3 10,5 34,2

многолетники

Жизненный цикл, %

двулетники

Флористическая группа, %

Таблица 15 Разнообразие ассоциаций, видового богатства, флористических групп и жизненных циклов растений полупустыни Центрального Предкавказья

однолетники

Затеречный-1

Затеречный-2

Затеречный-3

Ики-Буруль

Иргаклы-1

Иргаклы-2

Красный Маныч

Пункт

№ п/п

Poa bulbosa + Artemisia austriaca + + Ceratocarpus arenarius

Cynodon dactylon + Artemisia austriaca + + Bromus japonicus

Achillea biebersteinii + Artemisia lerchiana + + Anisantha tectorum

Stipa capillata + Artemisia lerchiana + Agropyron desertorum

Artemisia lerchiana + Poa bulbosa + Salsola iberica

Artemisia lerchiana + Poa bulbosa + Salsola laricina

Poa bulbosa + Artemisia lerchiana + Salsola dendroides

Растительные ассоциации Кол-во видов на 100 м2

33,3

20,5

39 24

24,2

19,0

33,3

15,4

18,2

злаки и осоки

бобовые

0,0

5,1

3,0

4,8

0,0

9,0

53,8

37,0

0,0

38,1

66,7 58,3

74,4 61,6

8,3

7,6

33,4

30,8

72,8 27,3 12,1 60,6

76,2 61,9

66,7 40,0 13,3 46,7

84,6 46,2

81,8 54,5

многолетники

Жизненный цикл, %

двулетники

Флористическая группа, %

разнотравье

Продолжение

однолетники

Левокумское

Мирное-1 (Курск)

Мирное-2 (Курск)

Мирное-3 (Курск)

Нефтекумск

Орловка

Полтавское

Пункт

№ п/п

Bothriochloa ischaemum + Cynodon dactylon + + Euphorbia sequieriana

Artemisia taurica + Poa bulbosa + Bothriochloa ischaemum

Artemisia lerchiana + Himonium platyphyllium + + Atriplex tatarica

Bothriochloa ischaemum + Euphorbia seguieriana + Artemisia austriaca

Elymus sabulosus + Euphorbia sequieriana + Stipa pulcherrima

Stipa pulcherrima + Festuca rupicola + Achillea biebersteinii

Stipa lessingiana + Poa bulbosa + Medicago minima

Растительные ассоциации

20,5

18,6

25,0

31,8

35,4

29,5

Кол-во видов на 100 м2

19,0

злаки и осоки

бобовые

6,8

7,0

5,0

4,5

4,2

4,5

4,8

6,8

4,8

29,5

33,3

72,7 61,2

74,4 55,8

70,0 55,0

63,7 63,7

9,1

0,0

6,8

25,7

44,2

45,0

29,5

60,4 62,6 10,4 27,0

66,0 63,7

76,2 61,9

многолетники

Жизненный цикл, %

двулетники

Флористическая группа, %

разнотравье

Продолжение

однолетники

Степное

Тукуй-Мектеб

Турксад

Урожайненский

Чограйский

Растительные ассоциации

Artemisia taurica + Carex stenophylla + Achillea biebersteinii

Alhagi pseudalchagi + Tamarix ramosissima + + Artemisia lerchiana

Artemisia austriaca + Poa bulbosa + + Ceratocarpus arenarius

Cynodon dactylon + Artemisia austriaca + + Bromus japonicus

Artemisia austriaca + Medicago lupulina + + Achillea biebersteinii

Poa bulbosa + Holosteum umbellatum + Falcaria vulgaris

Среднее по полупустыне

Рощино

Пункт

№ п/п Кол-во видов на 100 м2 злаки и осоки

23,2

5,3

35,0

3,6

46,4

73,3 51,8

71,4 67,8

8,3

3,6

7,7

41,8

28,6

49,0

76,5 53,0 17,6 29,4

71,5 50,0

28,6

0,0

5,0

70,0 40,0 10,0 50,0

79,0 60,0

0,0

7,1

6,7

4,7

19,2 11,5 69,3 43,3

23,5

21,4

23,3

16,3

бобовые

многолетники

Жизненный цикл, %

двулетники

Флористическая группа, %

разнотравье

Продолжение

однолетники

2.6.2. Сухие степи

По мере ослабления континентальности климата с востока на запад полупустынная растительность континуально сменяется сухими степями более оптимизированного состава ассоциаций, разнообразия видов, флористических групп и жизненных циклов (табл. 16). В 67 % исследованных ассоциаций ведущими ценозообразователями являются пастьбостойкие мелкодерновинные злаки: Festuca pseudodalmatica, Festuca rupicola, Festuca valesiaca. В этой же роли им сопутствуют и другие представители семейства Poacea: Agropyron pectinatum, Koeleria cristata, Stipa capillata, Stipa lessingiana, Stipa ucrainica. Доминируют в ассоциациях и виды из других семейств: Convolvulus lineatus, Kochia prostrata, Medicago caerulea, Medicago romanica и некоторые другие представители целинной степи. Однако сухая степь, как и полупустыня, оказалась подверженной пастбищной заметной дигрессии, приведшей к возрастанию в ней роли некоторых стойких к перегрузкам видов сорняков: Atriplex tatarica, Ceratocarpus arenarius, Poa bulbosa, Thalictrum minus и т. п. В целом, данная подзона, будучи разнообразной ценотически, оказывается и более закрытой против инвазии в нее чуждых пасквальных компонентов. Бобовых мало, хотя их больше в два раза, чем в полупустыне. В данной степи сорняков меньше в два раза, чем в полупустыне, выше доля разнотравья. Злаков и осок меньше, но качество их значительно выше – они многолетники и более значимы в практическом аспекте. Для ускоренного воспроизводства биоразнообразия растительности зоны сухой степи в качестве доноров агростепных банков семян может быть использовано до 70–80 % ее ассоциаций. Таким образом, экологическая реставрация, которая может проводиться на выродившихся угодьях, включая «бросовые» земли, будет осуществляться в более благоприятных организационнотехнических условиях, так как источник естественной смеси семян «находится рядом». Это обстоятельство важно с точки зрения не только адаптивности, но и экономики. 44

Белые Копани

Благодарный

Благодатный

Виноградное (Республика Калмыкия) Донское плато

Камбулат

Кенже-Кулак

Арзгир

Пункт

№ п/п

Festuca rupicola + Koeleria cristata + + Poa bulbosa Anisantha tectorum + Artemisia austriaca + + Poa bulbosa Artemisia austriaca + Festuca rupicola + + Tragus racemosus

Festuca pseudodolmatica + Artemisia austriaca + + Kochia prostrata Festuca valesiaca + Artemisia austriaca + + Koeleria cristata Artemisia taurica + Koeleria cristata + + Poa bulbosa Festuca valesiaca + Koeleria cristata + + Medicago romanica Medicago coerulea + Koeleria cristata + + Festuca rupicola

Растительные ассоциации

Кол-во видов на 100 м2

разнотравье

бобовые

злаки и осоки

6,0

0,0

9,5

4,8

8,8

19,0

17,7

80,0 68,0

9,3

28,0

23,5

21,7

2,9

4,3

73,6 53,0

8,8

38,2

74,0 52,2 13,0 34,8

22,7 15,9 61,4 72,7 11,4 15,9

7,0

4,0

82,5 55,0 10,0 35,0

57,2 76,2

21,0 11,6 67,4 83,7

14,0

17,5

33,3

23,5 11,8 64,7 73,5

многолетники

Жизненный цикл, % двулетники

Флористическая группа, %

Таблица 16 Разнообразие ассоциаций, видового богатства, флористических групп и жизненных циклов растений сухой степи Центрального Предкавказья

однолетники

Кучерлинский

Малые Ягуры

Мирный-1 (Туркменский район) Мирный-2 Festuca valesiaca + Agropyron pectinatum + (Туркменский район) + Poa bulbosa Петропавловское Stipa capillata + Artemisia austriaca + Poa bulbosa Пятибратье Poa bulbosa + Stipa lessingiana + Festuca (Туркменский район) valesiaca Родниковское-1 Festuca rupicola + Artemisia austriaca + + Poa bulbosa Родниковское-2 Stipa capillata + Artemisia austriaca + + Festuca rupicola

Крутое

Festuca pratensis + Medicago romanica + + Poa bulbosa Festuca rupicola + Koeleria cristata + Stipa lessingiana Carex stenophylla + Poa bulbosa + Atriplex tatarica Stipa lessingiana + Convolvulus linneatus + + Glycyrrhiza glabra Alyssum turkestanicum + Ceratocarpus arenarius,

Константиновское-1

Растительные ассоциации

Пункт

№ п/п

Кол-во видов на 100 м2

злаки и осоки

бобовые

8,6

4,0

6,1

9,7

84,0 12,0

83,7 85,7

74,2 41,9

31,2

33,3

19,4

21,0

6,2

5,5

8,3

7,0

4,6

9,0

8,0

4,1

6,5

4,8

34,9

19,0

80,0

10,2

51,6

4,8

62,6 71,9

6,2

21,9

61,2 61,1 13,9 25,0

72,3 58,3 11,1 30,6

72,0 60,5

20,0 10,0 70,0 72,0

12,0

10,2

16,1

Продолжение

77,1 60,0 11,4 28,6

разнотравье

28,6 14,3 57,1 90,4

14,3

многолетники

Жизненный цикл, % двулетники

Флористическая группа, %

однолетники

№ п/п Растительные ассоциации

Festuca valesiaca + Artemisia austriaca + + разнотравье Сараево (СХП) Festuca rupicola + Koeleria cristata + + Veronica spicata Спасское Festuca valesiaca + Marrubium praecox + + Thalictrum minus Сов. Руно-1 Festuca rupicola + Artemisia austriaca + + Stipa capillata Сов. Руно-2 Festuca valesiaca + Artemisia austriaca + + Koeleria cristata Сов. Руно-3 Festuca valesiaca + Koeleria cristata + Poa bulbosa Чур-1 Stipa lessingiana + Stipa ucrainica + Carex stenophylla Чур-2 Poa bulbosa + Bassia sedoides + Carex stenophylla Эдельбай Festuca rupicola + Carex stenophylla + Artemisia austriaca Среднее по сухой степи

Сабан Антустан

Пункт

Кол-во видов на 100 м2 злаки и осоки

5,4

4,4

8,0

4,3

5,0

8,5

6,6

2,5

36,2

67,6 62,6 10,8 27,0

82,6 89,1

75,0 52,5

74,4 55,3

3,8

8,6

32,0

20,0

21,4 7,64 68,5 65,2

65,2 56,5

8,1

8,7

28,9

34,8

75,0 50,0 10,0 40,0

68,0 64,2

65,7 71,4

8,7

5,0

9,4

8,6

26,1

20,0

22,6

25,7

21,4 10,7 67,9 71,4 10,7 17,9

27,0

13,0

17,0

21,3

бобовые

многолетники

Жизненный цикл, % двулетники

Флористическая группа, % разнотравье

Продолжение

однолетники

2.6.3. Разнотравно-дерновиннозлаковые степи

Биоразнообразие этой растительности, по сравнению с сухой степью, существенно выше по таким показателям, как видовое богатство в пределах учетной площади 100 м 2 – на 15 единиц, количеству бобовых – на 4 %, видов разнотравья – на 22 % (табл. 17). С уменьшением ГТК в направлении с востока на запад происходит сокращение численности малолетников. Особенно это характерно для однолетних видов, доля которых падает более чем в три раза. Представляется вполне вероятным, что основная причина увеличения биоразнообразия при этом кроется в интегральном воздействии на экотопы данной степи двух абиотических факторов – уменьшения уровня солнечной радиации и увеличения годовой нормы осадков. Это приводит к возрастанию в ценозах анализируемой степи роли дерновинных злаков, в частности Festuca valesiaca, весьма устойчивого к пастбищному стрессу, выступающего первым или вторым доминантом в 81 % описанных ассоциаций. При этом доля злаковых и бобовых остается примерно на том же уровне, что и в сухой степи. Представители семейства Poaceae, будучи основными создателями сообществ, могут быть охарактеризованы как хранители зональных показателей биоразнообразия. Разумеется, это в большей мере справедливо для злаков-многолетников. Дигрессивные процессы, происходящие в разнотравно-дерновиннозлаковой степи, в большей мере обусловлены пастбищным стрессом, действующим в течение тысячелетий на всем степном пространстве Северного Причерноморья, о чем имеются документальные свидетельства времен средневековья [12]. Разгрузка степи в регионе, имевшая место в отдельные исторические периоды (Первая и Вторая мировые войны, а также постперестроечные кризисы – в России), сопровождавшиеся сокращением поголовья животных на 50–70 %, не приводила к существенному восстановлению обилия зональных видов растений и ассоциаций. Наоборот, разрастались груботравные, пасквальные модификации из сорняков. 48

Балки (курган «Два брата»)

Бесленей (КЧР)

Бударка (Ставрополь) Stipa tirsa + Festuca valesiaca + Stipa pulcherrima

Верхнерусский-1 (Чибрик)

Верхнерусский-2 (Чибрик)

Грачевский

Дубовка (охотугодье)

Koeleria cristata + Bothriochloa ischaemum + Crinitaria villosa

Medicago romanica + Festuca valesiaca + Stipa lessingiana

Koeleria cristata + Festuca valesiaca + Amoria montana

Bromopsis riparia + Festuca valesiaca + Poterium polygamum

Bothriochloa ischaemum + Stipa capillata + Elytrigia repens

Festuca valesiaca + Koeleria cristata + Teucrium chamaedrys

Festuca rupicola + Bromopsis riparia + Medicago romanica

Адыге-Хабль (КЧР)

Растительные ассоциации

Пункт

№ п/п

разнотравье бобовые

злаки и осоки

Жизненный цикл, % многолетники

Флористическая группа, %

двулетники

38 24,4 14,6 61,0 84,2 5,3 10,5

40 22,5 7,5 70,0 97,5 2,5 0,0

51 17,6 9,8 72,6 80,4 7,8 11,8

48 14,6 12,5 72,9 87,5 10,4 2,1

64 15,6 28,1 56,3 92,2 4,7 3,1

31 19,4 3,2 77,4 87,1 12,9 0,0

60 18,0 16,0 66,0 91,4 5,6 3,0

74 12,2 10,8 77,0 82,4 9,4 8,2

Кол-во видов на 100 м2

Таблица 17 Разнообразие ассоциаций, видового богатства, флористических групп и жизненных циклов растений зоны разнотравно-дерновиннозлаковой степи Центрального Предкавказья

однолетники

25 28,0 20,0 52,0 76,0 8,0 16,0 31 25,8 16,1 58,1 64,5 6,4 29,1 31 19,4 12,9 67,7 87,0 6,5 6,5

Festuca valesiaca + Koeleria cristata + Artemisia taurica Festuca rupicola + Festuca valesiaca + Poa bulbosa Festuca valesiaca + Artemisia austriaca + Limonium gmelinii Stipa tirsa + Festuca valesiaca + Elytrigia intermedia

14 Курсавка

15 Новый Янкуль

16 Сенгилеевское

19 Старомарьевское

18 Спицевка

17 Сладкорубленный

Bothriochloa ischaemum + Stipa lessingiana + Medicago romanica Bothriochloa ischaemum + Festuca valesiaca + + разнотравье

44 20,5 11,4 68,1 81,8 6,8 11,4

Festuca valesiaca + Poa angustifolia + разнотравье

13 Красносельское

12 Кизиловый (Шпаковский район)

11 Казинка

42 31,0 7,1 61,9 90,4 4,8 4,8

32 21,9 12,5 65,6 78,1 3,1 18,8

74 21,5 11,7 66,8 93,4 5,1 1,5

57 26,1 7,3 66,6 94,5 4,4 1,1 48 18,8 2,1 79,1 97,9 0,0 2,1

Загорский

10 Икон-Халк (КЧР)

82 11,0 8,5 80,5 81,7 7,3 11,0

Кол-во видов на 100 м2

Elytrigia trichophora + Rhinathys aestivalis + Festuca rupicola Festuca valesiaca + Koeleria cristata + Bothriochloa ischaemum Stipa lessingiana + Festuca valesiaca + Koeleria cristata

Растительные ассоциации

злаки и осоки

48 10,9 22,4 66,7 73,0 18,7 8,3

Пункт бобовые

Festuca valesiaca + Poa angustifolia + Lotus caucasicus

№ п/п

многолетники

Жизненный цикл, %

двулетники

Флористическая группа, % разнотравье

Продолжение

однолетники

Festuca valesiaca + Stipa pulcherrima + Leontodon hispidus Bothriochloa ischaemum + Arenaria serpyllifolia + + Thymus marschallianus Stipa pulcherrima + Festuca valesiaca + Kochia prostrata Festuca valesiaca + Bromopsis riparia + Koeleria cristata Bromopsis riparia + Elytrigia intermedia + Festuca valesiaca Festuca valesiaca + Koeleria cristata + Stipa pulcherrima

22 Терновский

23 Чкаловский-1

24 Чкаловский-2

25 Шалево-1

26 Шалево-2

27 Яман-Джалга (КЧР)

Среднее по разнотравно-дерновиннозлаковой степи

Stipa capillata + Festuca valesiaca + Medicago romanica

21 Татарка-2

Растительные ассоциации

Festuca valesiaca + Stipa capillata + Bothriochloa ischaemum

Пункт

20 Татарка-1

№ п/п бобовые

злаки и осоки

Кол-во видов на 100 м2

Жизненный цикл, % многолетники

50 20,1 11,9 68,3 87,6 6,5 8,0

56 26,8 12,5 60,7 89,3 3,6 7,1

69 16,0 10,1 73,9 94,2 5,8 0,0

67 18,0 12,0 70,0 92,5 6,0 1,5

31 16,1 19,4 64,5 90,3 3,2 6,5

25 28,0 8,0 64,0 96,0 4,0 0,0

81 18,5 7,4 74,1 93,8 2,5 3,7

63 19,0 7,9 73,1 90,5 1,6 7,9

55 20,0 9,1 70,9 96,4 3,6 0,0

разнотравье

Продолжение

двулетники

Флористическая группа, %

однолетники

2.6.4. Луговые степи

Формация луговых степей на Евразийском пространстве не имеет себе аналогов по богатству биоразнообразия флоры. Ценоареал этой экосистемы дизъюнктивен − он прерывается то западноевропейскими широколиственными лесами, то более ксерофильными степями в Украине и на юге России. На Северном Кавказе формация тянется непрерывной полосой на куэстовых грядах – Мелового и Скалистого хребтов в пределах абсолютных высот от 500 до 1000 м, переходя выше и континуально в субальпийские луга. В долготном направлении границы луговых степей на Северном Кавказе ограничены приблизительно пунктами Грозный – Майкоп. Небольшим островком эта степь встречается вокруг г. Ставрополя на высотах от 500 до 832 м над уровнем моря (Шалево, Новомарьевская, Стрижамент и другие урочища). Луговые степи в Центральном Ставрополье зачастую представлены в виде полян, площадью от нескольких десятков до нескольких сотен гектаров со статусом ботанических заказников. Они окружены или граничат с двух-трех сторон с лиственными лесами из Carpinus betulus, Fagus orientalis, Fraxinus excelsior, Quercus petraea, Quercus robur. Этим главным лесным доминантам сопутствуют реже встречающиеся породы деревьев и кустарников в средних и нижних ярусах или в опушечных частях: Acer campestre, Acer tataricum, Cerasus avium, Cornus mas, Crataegus pentagyna, Mespilus germanica, Padus avium, Pyrus caucasica, Rosa canina, Swida australis, Ulmus minor и др. Травяной покров этих лесов представлен большей частью Bromopsis benekinii, Brachypodium sylvaticum, Melica picta, Carex polyphylla, Corydalis caucasica, Corydalis marschalliana, Dentaria quinquefolia, Scilla sibirica и рядом других видов. Между лесом и луговой степью встречается узкой полосой кустарниковая степь – экотон, в приопушечную часть которого проникает диффузно неморальная флора. Вполне очевидно, что главенствующая роль ценозообразователя в луговой степи принадлежит Carex humilis, которая присутствует доминантом в более чем 81 % учтенных ассоциаций 52

(табл. 18). Эта низкорослая осока (12–17 см) весьма устойчива против пастбищного стресса и, безусловно, способствует сохранению флористического разнообразия данной экосистемы. Вторым индикаторным видом для этой степи является Brachypodium rupestre – среднерослый (50–60 см), короткокорневищный злак, также отличающийся заметной устойчивостью на перегруженных животными пастбищах. Этим двум, диагностирующим луговую степь, видам растений в ассоциациях сопутствует большая группа содоминантов, преимущественно на вторыхтретьих ролях: Briza media, Bromopsis riparia, Festuca rupicola, Festuca valesiaca, Filipendula vulgaris, Geranium sanguineum, Phleum phleoides, Stipa lessingiana, Stipa pulcherrima, Stipa tirsa и др. Высокое разнообразие видов, флористических групп, жизненных циклов растений луговой степи также доказано конкретными показателями, приведенными в таблице 18. По сравнению с разнотравно-дерновиннозлаковой степью, в луговой степи флористическая насыщенность на 100 м 2 больше на 16 единиц, многолетников – на 7 %. Доля двухлетних и однолетних растений меньше на 3 и 5 % соответственно. Эти данные свидетельствуют о высокой степени ценотической замкнутости лугово-степных экосистем, являющейся следствием более плотной упаковки осей экологических ниш большим видовым разнообразием. В луговой степи очагово встречаются и вторичные группировки растительности (разновозрастные залежи, деградированные пастбищные участки и т. п.). Ярким примером трансформации зональной, флористически богатой степи во вторичную являются бородачевники Евразии на миллионах гектаров, также подлежащих восстановлению. Отличительная черта залежей – отсутствие или редкая представленность в них зональных видов флоры и, наоборот, высокое обилие сорных компонентов в составе груботравных зарослей. Такие модифицированные антропогенным фактором сообщества хорошо заметны на фоне целинной степи и легко исключаются из нее в процессе заготовки естественной посевной смеси семян в методе агростепей. 53

Бальшэ (КЧР)

Беспутка – поляна

Бударка – северный склон

Бучинка – поляна

Жако-1 (КЧР)

Жако-2 (КЧР)

Исправная (КЧР)

Пункт

№ п/п

Stipa pulcherrima + Brachypodium rupestre + + Carex humilis

Brachypodium rupestre + Leontodon hispidus + + Carex humilis

Carex humilis + Bromopsis variegata + + Brachypodium rupestre

Stipa pulcherrima + Brachypodium rupestre + + Carex humilis

Brachypodium rupestre + Stipa pulcherrima + + Primula macrocalyx

Brachypodium rupestre + Carex humilis + Festuca valesiaca

Carex humilis + Brachypodium rupestre + + Bromopsis variegata

Растительные ассоциации бобовые

злаки и осоки

9,3

11,1 79,6 85,2

14,0 15,8 70,2 93,0

73,3 93,5

78,6 95,1

6,7

6,6

11,7 11,7 76,6 96,8

20,0

14,8

18,3 10,0 71,7 98,4

11,7 11,7 76,6 96,6

разнотравье

Жизненный цикл, %

7,4

5,3

0,0

6,5

3,3

1,6

1,7

двулетники

Флористическая группа, % многолетники

Кол-во видов на 100 м2

Таблица 18 Разнообразие ассоциаций, видового богатства, флористических групп и жизненных циклов растений луговой степи Центрального Предкавказья

7,4

1,7

3,2

0,0

1,6

0,0

1,7

однолетники

Carex humilis + Bromopsis riparia + Leontodon hispidus Stipa pulcherrima + Carex humilis + Phleum phleoides Brachypodium rupestre + Carex humilis + Briza media Carex humilis + Brachypodium rupestre + Inula aspera Carex humilis + Teucrium chamaedrys + Lotus caucasicus

12 Недреманная

13 Новомарьевская-1

14 Новомарьевская-2

15 Новомарьевская-3

Brachypodium rupestre + Carex humilis + Phleum montanum

11 Мара (КЧР)

Кумыш (КЧР)

Carex humilis + Stipa pulcherrima + разнотравье

Brachypodium rupestre + Bromopsis riparia + + Rhinanthus aestivalis

Кош-Хабль (КЧР)

Растительные ассоциации

10 Лабинск

Пункт

№ п/п

Кол-во видов на 100 м2

злаки и осоки

4,0

бобовые

82,0 96,0

8,8

9,5

77,0 99,0

71,0 96,8

16,6

8,9

74,5 87,8

19,0 11,0 70,0 89,2

15,0

19,5

14,8 16,7 68,5 93,0

17,5 15,9 66,6 93,6

21,2 13,8 65,0 93,8

14,0

многолетники

Жизненный цикл, %

4,4

5,4

0,0

1,6

3,5

1,6

2,5

2,0

двулетники

Флористическая группа, % разнотравье

Продолжение

7,8

5,4

1,0

1,6

3,5

4,8

3,7

2,0

однолетники

Brachypodium rupestre + Medicago romanica + + Bromopsis riparia Stipa tirsa + Carex humilis + Filipendula vulgaris Elytrigia repens + Brachypodium rupestre + Carex humilis Carex humilis + Bromopsis riparia + Stipa lessingiana Carex humilis + Festuca rupicola + Geranium sanguineum Carex humilis + Festuca valesiaca + Filipendula vulgaris

17 Новомарьевская-5

18 Татарка (г. Лысая)

19 Хабез – плато (КЧР)

20 Шалево-1

21 Шалево-2

22 Шалево-3

Растительные ассоциации

Brachypodium rupestre + Filipendula vulgaris + + Centaurea dealbata

Пункт

16 Новомарьевская-4

№ п/п

Кол-во видов на 100 м2

злаки и осоки

4,3

бобовые

76,9 92,8

8,6

69,2 98,8

21,4

5,4

73,2 98,2

15,8 10,5 73,7 89,4

22,2

11,6 10,1 78,3 94,2

21,0 11,3 67,7 98,4

17,1 18,6 64,3 94,2

18,8

многолетники

Жизненный цикл, %

1,8

5,3

1,2

2,9

0,0

2,9

4,3

двулетники

Флористическая группа, % разнотравье

Продолжение

0,0

5,3

0,0

2,9

1,6

2,9

однолетники

60 66 77

25 Эльбурган (КЧР)-2 Carex humilis + Bromopsis variegata + Festuca rupicola

26 Эльбурган (КЧР)-3 Bromopsis variegata + Brachypodium rupestre + + Centaurea dealbata

27 Эльбурган (КЧР)-4 Carex humilis + Centaurea dealbata + Filipendula vulgaris

24 Эльбурган (КЧР)-1 Carex humilis + Sesleria heufleriana + Trifolium alpestre

Cреднее по луговой степи

Растительные ассоциации

Кол-во видов на 100 м2

Carex humilis + Filipendula vulgaris + Festuca rupicola

Пункт

23 Шалево-4

№ п/п бобовые

злаки и осоки

16,3 11,1 72,6 94,1

14,3 11,7 74,0 92,2

12,1 15,2 72,7 91,0

20,0 15,0 65,0 95,0

10,2 18,4 71,4 96,0

17,5 10,0 72,5 93,8

многолетники

Жизненный цикл, %

3,5

2,6

4,5

1,7

4,0

5,0

двулетники

Флористическая группа, % разнотравье

Продолжение

3,4

5,2

4,5

3,3

0,0

1,2

однолетники

Благодаря флористическим и фитоценотическим особенностям, приведенным выше, луговая степь является наиболее благодатным объектом в процессе активного воспроизводства биоразнообразия. В пределах этой степи в 1974 году зародился и разрабатывается метод агростепей, успешно апробированный и в других подтипах степи Центрального Предкавказья и за его пределами – Башкортостане, Молдове, Украине, Якутии, Центральном Черноземье и др.

2.6.5. Горные степи

Биоразнообразие горных степей уникально по своей природе – оно не имеет континуальной связи с равнинными и предгорными степями и формировалось автохтонно в условиях дефицита влаги, годовая норма которой около 400 мм. По степени влагообеспеченности этот район приравнивается к сухой степи (п. Совруно) Ставропольского края. В формировании современного биоразнообразия горной степи принимали участие флороэлементы: средиземноморский (фригана), степной (крупно- и мелкодерновинные злаки – доминанты) и бореальный (субальпийский). Однако сильный стрессор – чрезмерно плотная нагрузка домашних животных на экосистему в последние 600–700 лет, привел к трансформации почвенного покрова в щебнистый грунт, а растительности – к господству в ней пастьбостойких: Bothriochloa ischaemum, Festuca valesiaca, Koeleria cristata или колючих и ядовитых видов растений: Asparagus officinalis, Astracantha denudata, Juniperus hemisphaerica, Juniperus oblonga, Juniperus sabina, Salvia canescens, Vincetoxicum schmalhausenii и др. (табл. 19). В целом, экологическая ситуация этого биома остается весьма напряженной, ее можно сравнить с таковой в полупустыне Западного Прикаспия. Относительно высокое биоразнообразие горно-степной растительности в глубоких межгорных депрессиях Приэльбрусья (в нашем случае – верховья Кубани) существует как бы вне типичных ценозов ксероморфного типа – отдельными латками в труднодоступных местах. 58

4 5

№ п/п Растительные ассоциации

Карт-Джурт-1 Festuca valesiaca + Onobrychis biebersteinii + + Onosma caucasica Карт-Джурт-2 Festuca valesiaca + Bromopsis riparia + Koeleria cristata Карт-Джурт-3 Festuca valesiaca + Koeleria cristata + + Vincetoxicum schmalhausenii Карт-Джурт-4 Bromopsis riparia + Amoria ambigua + разнотравье Карт-Джурт-5 Carex humilis + Festuca valesiaca + + Amoria ambigua Карт-Джурт-6 Bothriochloa ischaemum + Carex humilis + Salvia canescens Карт-Джурт-7 Carex humilis + Festuca valesiaca + Veronica gentianoides Карт-Джурт-8 Festuca valesiaca + Bromopsis riparia + Koeleria cristata Учкулан Festuca valesiaca + Bromopsis riparia + Salvia kuznetzovii Среднее по горным степям

Пункт

Кол-во видов на 100 м2 кустарники

7,5

9,8

7,2 16,3 14,1

17,4 47

8,7

–

8,2 17,7 11,1

6,0 14,9 17,0

9,8 15,7

8,7 9,5 23,8 5,7 18,2 12,1

9,1 17,5

8,2 24,5 10,2

2,0 20,0 18,0

злаки и осоки

46 35

бобовые

69,6

73,9

71,2

68,1

74,5

66,7 69,7

75,0

65,3

62,0

Жизненный цикл, %

0,0

2,3

4,5

4,1 10,2

9,8

88,2

91,3

87,8

90,0

88,2

7,3

6,5

6,1

6,0

7,8

5,1

2,2

6,1

4,0

87,0 8,7 4,3 80,0 14,3 5,7

93,2

85,7

90,2

многолетники

Флористическая группа, % разнотравье

Таблица 19

двулетники

Разнообразие ассоциаций, видового богатства, флористических групп и жизненных циклов растений горных степей Западного Приэльбрусья

однолетники

Участки, где отмечаются агрегации специфических видов, зачастую напоминают заросли сорняков на равнине. В редких случаях типичные фриганоидные группировки встречаются на осыпях подножий гор из метаморфических пород − хлоритсерицитовых сланцев. В них доминируют низкорослые (до 50 см) Astracantha aurea и Astracantha denudata. Задача воспроизводства биоразнообразия этой формации будет наталкиваться на такие проблемы, как сложность рельефа, фрагментарность верхнего слоя почвы, дефицит семенного материала, круглогодичный выпас многочисленного поголовья животных в индивидуальном секторе, слабая земельно-правовая ситуация. В этих условиях эффективность воспроизводства биоразнообразия и, спонтанно, повышения продуктивности естественных кормовых угодий может быть достигнута очаговой работой на ограниченных по площади участках с установлением для них щадящего режима ресурсопользования в первые пять-семь лет. Такие восстановленные угодья явятся затем существенным дополнительным источником сложных посевных травосмесей для прогрессирующей демутации опустыненных земель в этом экологически экстремальном регионе. Интродукция посевных смесей семян извне в этот изолированный биом недопустима. 2.7. Разнообразие возрастных спектров ценопопуляций Возрастной, или демографический, спектр ценопопуляций растений в аспекте ускоренного воспроизводства биоразнообразия имеет определяющее значение. Оно обусловлено тем, что различные возрастные группы в каждой из популяций принимают непосредственное участие в освоении и удержании ими осей экологических ниш степного, лугового, прерийного и других типов биогеоценозов. Вид, как известно, имеет будущее в ценозе, если его спектр левосторонний, т. е. в этом спектре преобладают в процентном соотношении молодые возрастные группы: ювенильные, имматурные, виргинильные, молодые и взрослые генеративные особи. И, наоборот, популяцию можно признать угасающей, 60

бесперспективной, в случае превалирования в ее общем спектре стареющих генеративных, субсенильных и сенильных групп [13, 14]. Вполне очевидно, что успешное существование вида в определенном типе ценоза обеспечивается оптимальным по структуре возрастным спектром, в котором представлен достаточный резерв особей в левой части спектра для занятия ими осей ниш жизнеобеспечения, высвобождающихся в ходе естественного старения и отмирания представителей из правой части спектра. Это то, что обычно подразумевается в работах, проводимых в старовозрастных, в том числе сеяных, травостоях с целью их «омоложения», – определенными агроприемами ускорить выпадение из таких сообществ растений, исчерпавших свои возможности роста и развития, с целью облегчения процесса замены их молодыми особями семенного и вегетативного поколений. В зоне сухой, разнотравно-дерновиннозлаковой и луговой степи Ставропольского края нами было выявлено: 1) в условиях заповедного режима возрастной спектр доминантов – Festuca rupicola и Festuca valesiaca – правосторонний, со слабым подростом и превалированием более взрослых возрастных состояний – до субсенильных и сенильных; 2) в условиях выпаса овец с нормальной нагрузкой преобладают имматурные, виргинильные и молодые генеративные особи овсяницы; 3) при перегрузке угодий животными спектр Festuca valesiaca оказывается левосторонним при почти полном отсутствии взрослых генеративных и старческих особей, которые будучи менее пластичными оказываются и менее стойкими к пастбищному стрессу и выпадают из ценоза. Таким образом, наличие в сообществе ценопопуляций с полным возрастным спектром – это свидетельство не только нормального пути развития, но и возможности прогнозирования будущего конкретного сообщества. Изложенное подтверждают материалы исследования возрастного спектра ценопопуляций Festuca rupicola и Festuca valesiaca в разных степных биомах Центрального Предкавказья (табл. 20). 61

Как видно из приведенных данных, в природных сообществах содержание в спектре двух видов овсяницы субсенильных и сенильных особей может колебаться от одного до восьми, а генеративных – до 13 %. Таблица 20 Возрастной спектр Festuca rupicola и Festuca valesiaca в степных экосистемах, % Пункт, ценопопуляция

Возрастная группа

с. Благодатное

с. Эдильбай

Урочище Шалево

Июнь

Новомарьевская поляна

Июль

Festuca valesiaca

Festuca rupicola

Всходы

–

Ювенильные

Имматурные

Виргинильные

Генеративные молодые

Генеративные взрослые

Генеративные старые

Субсенильные

Сенильные

В таблице 21 эта группа представлена достаточно обильно, что позволяет предположить нормальный тип развития ценопопуляций указанных видов в условиях щадящего режима ресурсопользования. Материалы полевых исследований возрастного спектра видов естественных степных сообществ могут быть соотнесены с данными, полученными в восстановленных ценозах – агростепях различного возраста. Как видно из приведенного графика (рис. 1), возрастной спектр популяций двух важнейших доминантов – Festuca rupicola и Festuca valesiaca – в различных подтипах степи может быть весьма разнообразным. 62

Таблица 21 Возрастной спектр некоторых степных ценопопуляций, % Сухая степь Возрастная группа

Разнотравно-дерновиннозлаковая степь

Луговая степь

Koeleria cristata

Plantago lanceolata

Artemisia taurica

Phleum phleoides

Всходы

Ювенильные

–

Имматурные

Виргинильные

Генеративные: молодые

взрослые

старые

Субсенильные

Сенильные

Рис. 1. Возрастной спектр Festuca rupicola и Festuca valesiaca в естественных сообществах: 1 – луговая степь урочища Шалево; 2 – луговая степь урочища Новомарьевское; 3 – разнотравно-дерновиннозлаковая степь (с. Благодатное); 4 – сухая степь (с. Эдильбай)

Возрастной спектр ценопопуляций растений является фактором сохранения биоразнообразия флоры. Он также служит объективной основой мониторинга и оценки оптимального течения процесса воспроизводства генофонда зональной степи, прерии, пушты, саванны и других естественных травяных формаций (этот общий биопринцип природы действует на всех континентах). Наряду с локальной оценкой уровня биоразнообразия растительного компонента биогеоценозов важную информацию дает рассмотрение наиболее существенных составляющих этого показателя на большой площади. Геоботанический профиль, проложенный на 600-километровом отрезке: Новочеркасск (Персиановка) – плато Бечасын (Приэльбрусье), пересекавшем все основные типы травяных формаций Северного Кавказа, – выявил, что видовое разнообразие менее нарушенных травяных сообществ, включая субальпийские луга, колеблется от 17 до 72 на 100 м2 площади учета (рис. 2). При этом минимальные величины показателя, равные 17–30, совпадают с районами наибольшего дефицита увлажнения и традиционного овцеводства (республика Калмыкия и «Удельная степь» – Янкульская котловина Ставропольского края). В этих же районах отмечено и более высокое биоразнообразие однолетних и двухлетних ингредиентов степи, обладающих, как правило, значительным потенциалом плодоношения. В целом, доля таких малолетних сорняков во флоре может достигать 29 %. Выше уже было отмечено, что на отдельных сильно сбитых пастбищах полупустыни и сухой степи содержание этой группы видов может равняться 50 и 37 % соответственно. Отсюда и большие колебания биопродуктивности угодий – от 59 до 381 г/м2 воздушно-сухой массы. Таким образом, становится вполне очевидной необходимость системного подхода к проблеме воспроизводства человеком биоразнообразия растительного компонента биогеоценозов. Растительность – продукт фотосинтеза, будучи первичным фактором, заслуживает приоритетного внимания. При этом воспроизводство биоразнообразия животного мира не может рассматриваться и решаться как отдельная проблема. Эксперименты в методе агростепей показали, что животный мир спонтанно и постепенно возвращается в воссоздаваемые этим методом фитоценозы. Из материалов, изложенных выше, видно, что успех активно64

го воспроизводства биоразнообразия растительности будет достигнут лишь наложением на разнообразие абиотических условий экологически реставрируемых территорий богатого спектра разнообразия флоры и растительности сохранившихся модельных участков фитоценозов. При этом отбор и сживание между собой видов в сообщества произойдет на конкурентной основе уже вне воли человека.

Рис. 2. Ценотические параметры экосистем на профиле: Приэльбрусье – Персиановка (Новочеркасск)

2.8. Изменение биоразнообразия растительности в доантропогенные периоды истории Земли Историческая геология вообще и палеоботаника в частности накопили богатый материал о флорах и типах растительности, сменявших друг друга от палеозоя до кайнозоя включительно – приблизительно в течение 500–700 млн лет [15, 16]. До появления человека на Земле перемены в биоразнообразии были обусловлены естественными причинами – изменением кли65

мата, начиная с низов палеозоя. Ледниковые периоды сменялись ксеротермическими, вызывавшими смену одних флористических комплексов, типов растительности и животного мира на новые, приспособленные к более жарким условиям. Вследствие этого коренные трансформации биогеоценозов имели место в докембрии, девоне, перми, меловом периоде и кайнозое, включая и последний исторический отрезок времени – каменный век (плейстоцен) – продолжительностью 20–30 тыс. лет. Наступивший в это время сухой и жаркий климат способствовал сокращению площади лесов и широкому распространению засухоустойчивой травяной растительности в южных районах России [17]. Говоря, что «засуха – двигатель опустынивания», Дж. Маббут отдает приоритет не антропогенному фактору, а климатическому [18]. Вместе с признанием за климатом решающей роли в ксерофитизации растительности и изменении биоразнообразия в планетарном масштабе приходится учитывать, что в субконтинентах и особенно отдельных ландшафтных регионах сам климат нередко является результирующим фактором многих абиотических переменных: географической широты, высоты над уровнем моря, близости мирового океана, экспозиции и даже цвета подстилающих почву горных пород. Яркое подтверждение этому – климат Северного Кавказа, в котором резко континентальные пустынно-степные ксеротермические зоны сменяются на более гумидные пояса по мере поднятия в горы. Причем столь резкие перемены климатических показателей и экосистем происходят на небольшом пространстве в 600 км – от Маныча до Главного Кавказского хребта. Принципиальным отличием крупномасштабных смен климатов в далеком геологическом прошлом от «ожидаемого нового» или уже «наступающего» потепления является то, что первые до своего существенного проявления формировались в течение сотен миллионов лет и сопровождались коренным изменением площадей суши и водных бассейнов, вплоть до ухода под воду крупных территорий (Гондвана и др.), тогда как «надвигающееся» потепление не предполагает такового, и его причина большинству исследователей видится в антропогенном загрязнении среды – негативном воздействии на озоновый защитный экран газообраз66

ных выбросов в пределах высот 20–22 км в стратосфере. Некоторые признают в этом и отрицательную роль массового уничтожения лесов как продуцентов кислорода [19]. Таким образом, изменения биоразнообразия в жизни Земли происходили глобально и многократно, и они всегда являлись следствием климатических перемен и в этих условиях были неизбежными. Процесс этот был медленным и происходил в течение весьма продолжительного времени, измеряемого сотнями миллионов лет [20]. 2.9. Антропогенная история изменения биоразнообразия растительности в различных регионах Земли 2.9.1. Деградация естественных экосистем – глобальный процесс

Процессы деградации травяных экосистем носят планетарный характер, вызывая негативные изменения в составе, сложении, возрастном спектре ценопопуляций, продуктивности, консортивных связях между продуцентами и консументами, внося в целом дисбаланс в энергетику биогеоценозов. Глобальность дигрессивных явлений – следствие сходства и силы воздействия антропогенных факторов на зональные и поясные фитоценозы биосферы. Основываясь на принципе актуализма, следует ожидать дальнейшего обеднения флоры и потерь наиболее ценных в хозяйственном отношении ассоциаций и даже формаций, если не будут ослаблены антропогенные стрессоры на них или предложены альтернативные методы сдвига влево в системе «фитоценоз − потребитель». К середине 80-х годов ХХ века нетронутых человеком «диких» земель в мире оставалось 4806995 . 103 га, то есть 32 % от всей их площади [21]. Систематическое разрушение травяных экосистем началось в верхнем палеолите в результате появления организованных форм животноводства и земледелия в условиях относительного потепления климата и ксерофитизации растительности [22, 23, 24, 25]. Численность же диких животных контролировалась наличным запасом кормов. Их влияние на экосистемы было не столь интенсивным [26]. 67

По мнению американского эколога Дрегне [27], в разрушении естественных экосистем мира можно выделить три периода: 1) 1000–3000 лет назад, когда большая часть Европы, Азии и Африки подверглась эрозии и засолению почв; 2) 50–150 лет назад – время колонизации европейцами обширных земель; 3) последние 30 лет, когда в развивающихся странах давление на природные комплексы привело ко всем видам опустынивания. Процессы разрушения естественных экосистем принадлежат не только истории, они продолжаются и в настоящее время, угрожая человечеству многими непредсказуемыми последствиями [28, 29, 30]. Одним из крупных регионов, где произошла существенная трансформация естественной растительности во вторичные сообщества, является Европа. Она практически утратила зональные типы фитоценозов, на месте которых возникли квазинатуральные злаковые формации или культивируются агрофитоценозы [31]. Палеолитический земледелец Западной Европы распахивал в первую очередь луговые степи как наиболее плодородные. Разрушались и другие формации естественной растительности [32]. В результате крупномасштабного освоения травяных и лесных экосистем в Англии, например, оказались деградированными 86 тыс. га ее территории. В Калифорнии, Аризоне, Техасе и других районах США коренные изменения естественной растительности произошли на более чем 5 млн га. Экологи прогнозировали, что эта площадь к 2000 году может возрасти до 12 млн га [33]. В целях оздоровления экологической обстановки в Европе ряд исследователей считает необходимым иметь 8–12 % площади под естественными или близкими к ним комплексами [33], а в США для этой же цели оптимальным признается наличие в ландшафте двух третей площади под естественными ценозами [34]. Процессы опустынивания в результате потребительского отношения человека к природным экосистемам приняли угрожающие размеры и в Южной Америке. Так, в Перу ежегодно деградирует полностью 7 млн га, угрожая в целом площади в 3760 га [35]. Аридные экосистемы, занимающие около 49 млн га, равные одной трети суши, разрушаются более ускоренно. Особенно это имеет место в Сахельской зоне Северной Африки, засушливых районах Индии, Китая, Ближнего и Среднего Востока и Средней Азии, покрытых в прошлом ксерофильными травяными формациями. В условиях дефицита влаги и высокой нагрузки 68

на экотопы ежегодно деградируют 5825 тыс. га, в том числе свыше 3 млн га пастбищ. Ситуация усугубляется тем, что «возможность развития процесса регенерации экосистемы полностью исключается» [36, с. 80]. Иными словами, дигрессивные процессы в столь напряженной экологической обстановке оказываются необратимыми. Наиболее существенными факторами разрушения травяных экосистем, по мнению экологов и луговедов, являются: 1) выпас домашних животных, поголовье которых зачастую не контролируется запасом подножного корма и сена; 2) расширение площади богарного земледелия; 3) нарушение солевого режима почв при водной мелиорации; 4) спонтанное усиление эрозии почвенного покрова; 5) применение удобрений, гербицидов, пестицидов, обедняющих флору, снижающих семенную продуктивность растений из-за массовой гибели насекомых-опылителей; 6) ежегодное увеличение СО2 в атмосфере, концентрация которого уже к 2000 году могла возрасти до 15–20 %; 7) повышение температуры изза нарушения целостности озонового слоя атмосферы; 8) интенсивное загрязнение почвы и воздушной среды промышленными отходами и выхлопными газами, нарушающими геохимический баланс в биосфере; 9) уменьшение биоразнообразия [37]. Отмеченная ситуация может усугубляться из-за роста поголовья животных во многих странах. Так, к середине 70-х годов ХХ века численность крупного рогатого скота в мире увеличилась в среднем на 38 %, в том числе на Ближнем Востоке – на 62 %, в Латинской Америке – на 51, в Африке – на 48 %. Одновременно возросло поголовье овец и коз. В СНГ 9 млн км2 аридных экосистем подвержены значительному антропогенному воздействию: распаханность степной зоны достигла 83, а лесостепной – 43 %. Дигрессивные процессы в этих зонах активизировались благодаря перегрузкам пастбищ на площади свыше 8 млн га, расположенных на эрозионно опасных склонах. Усиленная антропогенизация ксерофильных экосистем – причина больших потерь почвы в ряде регионов: в степной части Украины – 10, Поволжье – 12, Западной Сибири – 20, на Кубани – 30–40 т/га ежегодно [38 и др.]. Опустынивание, как следствие ускоренного разрушения естественных экосистем, стало одной из глобальных проблем международного сообщества ООН и его природоохранных подраз69

делений. С целью мобилизации научного и экономического потенциала на оздоровление экологической среды во всех странах стали привлекаться значительные материальные ресурсы, так как дальнейшая потребительская стратегия по отношению к природе чревата непредсказуемыми негативными последствиями, что ускоряет переход биосферы в новое эволюционное состояние [39]. Таким образом, к концу ХХ столетия стало совершенно очевидной глобальность проявления дигрессивных явлений на планете, явившихся следствием бесконтрольной эксплуатации ресурсов естественных экосистем. Наиболее серьезные изменения в растительном и почвенном покрове произошли в регионах с засушливым климатом, традиционно развитым животноводством, а в последние 1–3 тыс. лет – и земледелием. Анализ естественных неблагоприятных факторов (засуха, эрозионные процессы) с учетом антропогенизации современных ландшафтов должен стать основой методов оптимизации разбалансированных естественных биогеоценозов. В этом отношении кавказский субконтинент является средоточием крупных, ландшафтно значимых факторов: абиотических, биотических и антропогенных. Результатом их взаимообусловленности и взаимодействия является наличие на ограниченном пространстве существенного разнообразия параметров климатических составляющих, почвенного покрова, флоры, растительности, населения, его этнохозяйственной и, что для обсуждаемой темы весьма важно, этноботанической истории и культуры природопользования. 2.9.2. Особенности дигрессивных процессов в Предкавказье

Степное Предкавказье уже в среднем каменном веке составляло одну хозяйственную общность с другими степными регионами. Основным занятием его населения было кочевое животноводство, оказавшее глубокое воздействие на травяные экосистемы. Люди каменного, медно-бронзового и железного веков, скифы и сарматы, средневековая Алания, половцы и татаро-монголы тысячелетиями основывали свою экономическую стратегию на более полном использовании кормовых ресурсов пастбищ и сенокосов 70

региона, отличающегося, как известно, экологической нестабильностью. Около 5 тыс. лет тому назад, в эпоху бронзы, ныне полупустынные районы Предкавказья были покрыты хвойными и липовыми лесами, о чем свидетельствуют материалы исследований Л. Ф. Федоровой [40, 41, 42]. Пастбищная нагрузка на естественную растительность Предкавказья усилилась, начиная с середины II тыс. до нашей эры, что было вызвано прогрессом в селекции новых пород животных и нашествием кочевников. Раскопки в Прикаспии убедительно показали, что одной из главных причин активизации эрозионных процессов в степи явилась большая концентрация скота завоевателей. Флора и зональные типы сообществ испытали многократные перегрузки в конце XIV – начале XV веков – в пору владычества татарского полководца Едигея (Сидахметхана), когда животных выращивали в Предкавказье, а на продажу перегоняли в Персию, Россию, Польшу и Трансильванию. По свидетельству очевидцев, в течение шести дней с утра до вечера можно было наблюдать, как степь со всех сторон была полна животными и людьми, и что поперечник равнины, занятой стадами, равнялся 120 милям. Следствием такой перегрузки степных экосистем в зимние месяцы являлась «величайшая грязь», а летом − «величайшая пыль» [12, 43]. В XVI веке, когда в Центральном Предкавказье плотность населения была еще невелика и составляла всего девять человек на 1 км2, лесные экосистемы сплошными массивами доходили по Куме и Егорлыку до линии Маджар и Безопасного на Ставрополье, а вокруг ныне исчезнувшего озера на горе Куцай имелся березовый лес [44]. К середине 90-х годов ХХ века в связи с увеличением плотности населения в этом регионе на 40–50 % и соответствующим усилением антропогенного пресса северная граница лесов значительно отодвинулась к югу, трансформировавшись большей частью во вторичные сообщества или исчезнув вовсе. Эти катастрофические изменения экосистем только сокращали биоразнообразие флоры, ценозов и фауны. Аборигенное пастбищное хозяйство, как постоянный элемент разрушения травяной растительности, играло решающую роль до конца XV – начала XVI веков, после чего негативная роль этой отрасли стала усиливаться действием второго, более сильного фактора – земледелия, обязанного своим появлением и быстрым 71

развитием заселению так называемого Дикого Поля – обширной территории Донского казачества, а несколько позже – захвату Северного Кавказа царской Россией [45]. Земледелие начало активно теснить позиции пастбищного хозяйства. Распахивались все новые территории, и тем самым увеличивалась нагрузка скота на остающихся участках целины. Достаточно сказать, что за короткое время только в западной части Предкавказья было основано 111 казачьих станиц, а к концу XIX века их число достигло 176. Казачество к середине позапрошлого столетия получило в свое распоряжение около 13 млн десятин, или 43 % всех угодий Предкавказья, значительная часть которых была переведена в пашню [46, 47]. Постоянным фактором опустынивания экосистем Предкавказья являлось и безводье, вынуждавшее кочевников-скотоводов устраивать глубокие, до 15–40 саженей, колодцы большого диаметра, получившие название «копани», служившие местом концентрации значительного поголовья овец, крупного рогатого скота, лошадей, верблюдов и являвшиеся очагами эрозии почвы и трансформации зонального биоразнообразия флоры и растительности во вторичное, сорное. Степь также выбивалась стадами, перегоняемыми на водопой на расстояние до 20–30 верст [48]. Ускорению деградации травяных сообществ способствовала система переложного земледелия: распаханные массивы целин использовались три-четыре года, после чего оставлялись для самозарастания в течение 18–20 лет. Взамен им вводились в полевой клин новые участки степи [49]. Эта старороссийская практика была систематическим фактором неосознанного, но гарантированного сокращения биоразнообразия растительности из века в век. К середине XIX века два мощных фактора экологической нестабильности – пастбищное хозяйство и земледелие – становятся антагонистами, следствием чего явилось: 1) искусственное сокращение ареалов видов, исчезновение ряда популяций растений, благодаря ежегодной распашке больших площадей целин, разобщенность остатков которых тормозила восстановительный процесс; 2) обеднение генофонда дерновинных злаков – доминантов, под сообществами которых формировались наиболее богатые гумусом почвы, которые осваивались в первую оче72

редь плугом, особенно в последнюю кампанию поднятия целин – 1954–1960 гг.; 3) смена позиций зональных доминантов-многолетников на более стойкие в условиях нарушаемых экотопов – одно- и двулетники (растения – r-стратеги) и, как следствие этого, трансформация остатков климаксовых сообществ в разнообразные модификации дигрессивного и демутационного рядов; 4) уменьшение в два-три раза биомассы ценозов, в которой доля однолетников достигла 60–70 %; 5) нарушение гидрологического режима исконно богарных экосистем вследствие задержки стока в бассейнах Терека, Кумы, Кубани и других рек, ставшее причиной повышения увлажнения в полтора-два раза; 6) ускорение процессов опустынивания в связи с появлением нового разрушительного фактора – химизации в земледелии и пастбищном хозяйстве, который, начиная с 30-х годов ХХ века, привел в ряде случаев к значительному повышению концентрации химических элементов по сравнению с естественным фоном. В последние три десятилетия особенно резко возросла химизация сельскохозяйственных экосистем в Центральном Предкавказье. Так, в 1980–1985 гг. внесение минеральных удобрений превысило на 16 % уровень их использования в 1975–1980 гг. и составило только для Ставропольского края 278,2 тыс. тонн. Внесение азотных удобрений увеличилось на 30, фосфорных – на 92, калийных – на 22 %; 7) снижение почвозащитной функции растительного покрова, проективное покрытие которого уменьшилось с 70–80 до 30–50 %, вызвавшее активизацию ветровой и водной эрозии, появление подвижных или слабо закрепленных почвогрунтов; 8) разрушение естественных пищевых связей в биогеоценозах в результате разбалансирования относительно устойчивой системы «продуценты – консументы», саморегуляция которой в доагрикультурный период осуществлялась при слабом антропогенном воздействии на травяные ценозы. В результате действия комплекса указанных негативных факторов в течение всего лишь 25 лет площади под степными экоси73

стемами на Северном Кавказе сократились весьма существенно (табл. 22). Таблица 22 Динамика изменения площади естественных травяных экосистем в различных районах Северного Кавказа с 1958 по 1983 гг., тыс. га Административный район

Сенокосы

Пастбища

1958

1970

1983

1958

1970

1983

Краснодарский край

99,5

76,5

23,9

502,7

552,2

591,9

Ставропольский край

593,8

428,7

333,4

1986,2

1883,0

1900,2

Ростовская область

460,9

299,2

279,5

2207,1

2375,4

2059,2

Республика Дагестан

301,8

267,0

269,6

2378,3

2110,8

2209,3

Республика КабардиноБалкария

123,5

75,3

40,7

308,8

342,6

286,7

Республика Северная Осетия – Алания

40,6

33,8

25,1

143,1

163,8

162,3

Чеченская и Ингушская республики

135,2

88,4

84,0

670,5

691,6

707,2

Итого

1755,3

1268,9

1056,2

8196,7

8119,4

7916,8

Из приведенных данных видно, что: 1) площади наиболее ценных в научном и практическом отношении травостоев сенокосного типа уменьшились почти на 60 %; 2) они частично трансформировались в пастбищные угодья, общая площадь которых на указанный срок не претерпела заметных изменений благодаря тому, что вплоть до 1970–1975 гг. продолжалась их распашка; 3) расширилась территория, занятая группировками демутационного ряда (залежи), до 2 млн га; 4) появились крупные массивы опустыненных земель площадью до 1 млн га – в Калмыкии, Кизлярских пастбищах Дагестана и ряде других районов Западного Прикаспия. Вплоть до 2010 года продолжается неконтролируемая распашка под бахчевые культуры остатков целин с ковыльными и типчаковыми ассоциациями, забрасываемыми под залежь через три-четыре года пользования. 74

О ярко выраженной стратегии потребительского отношения к естественным травяным ресурсам в прошлом свидетельствуют данные экстенсивного развития животноводства в Центральном Предкавказье. Так, за 50 лет до 1990 года поголовье крупного рогатого скота в Ставропольском крае увеличилось в два с лишним, а овец и коз – более чем в четыре раза; выросло производство продукции животноводства: мяса − в пять, молока – свыше четырех, шерсти – в восемь раз, что свидетельствует об ориентации пастбищного хозяйства в те годы лишь на валовые показатели. В результате экологические и экономические потери оказались весьма ощутимыми: полупустыня и сухие степи почти полностью лишились ассоциаций эталонного типа. Разнообразие зональной флоры, особенно доминантов и содоминантов из весьма обильных видов (6–5, 4, 3), представлено во вторичных ценозах как «довольно редкое» (2). Это: Agropyron desertorum, Agropyron pectinatum, Festuca rupicola, Festuca valesiaca, Kochia prostrate, Koeleria cristata, виды ковыля: Stipa caspia, Stipa pennata, Stipa pulcherrima и др. Материалы, изложенные в главе 2, убеждают в справедливости ранее сделанного вывода о том, что «степень уязвимости по отношению к антропогенным факторам возрастает в ряду степных экосистем: луговые степи → разнотравно-дерновиннозлаковые степи → дерновиннозлаковые степи → полупустынные степи. Степь менее устойчива к действию этих факторов по сравнению с лугами и лесами. Причиной является ее «сухость». Поэтому при планировании мероприятий, направленных против опустынивания аграрно-индустриального ландшафта, необходимо отдавать приоритет ландшафтам степной зоны» [155, с. 42]. Рассмотренный в данной главе перечень разнообразий флоры и растительности не является исчерпывающим. Он может и должен быть дополнен показателями популяционного разнообразия флоры, отличающимися рядом свойств, важных с хозяйственной точки зрения, например, по содержанию в них аминокислот (белков), устойчивости в экстремальных условиях и т. п. Именно с таких системных позиций следует рассматривать биоразнообразие флоры в процессе активного воспроизводства растительных ресурсов методом агростепей. Важны и другие составляющие экосистем: биокосный блок (почва), спектр видов, родов, семейств, синтаксонов, а также и животный мир. 75

Гла ва 3 ВОЗМОЖНЫЕ ПУТИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ТРАВЯНЫХ СООБЩЕСТВ Оценка потенциальных свойств естественных травяных экосистем показывает высокую их энергетическую эффективность по сравнению с агрофитоценозами, которым нужны постоянный контроль и «помощь» со стороны человека. Ю. П. Одум справедливо отмечает, что «вклад любых естественных саморегулирующихся и самоудерживающихся процессов означает снижение затрат энергии извне» [50, с. 16]. В экологическом аспекте проблему восстановления биоразнообразия естественных травостоев необходимо признать актуальной при определении долговременной стратегии рационального природопользования, направленного не только на пассивную охрану того, что уцелело от прежних поколений людей, но и на возрождение разнообразия генофонда и ценофонда растительного мира в пространстве с разнородными экологическими нишами. В необходимости ускорения стихийной демутации человеком убеждают многие примеры, свидетельствующие о ее большой продолжительности – от нескольких до десятков и даже сотен лет [51, 52, 53]. По мнению некоторых исследователей, «утраченное разнообразие восстановить невозможно» [53, с. 120], а Б. Г. Розанов считает практическую реализацию идеи восстановления разрушенных ценозов проблематичной [54]. Современная фитоценология располагает рядом традиционных путей и методов, использование которых может способствовать частичному восстановлению биоразнообразия растительности естественных экосистем. К ним относят: 1) отдых; 2) метод пересадки целинного дерна; 3) посев семян и посадку растений отдельных степных или прерийных видов. 3.1. Режим отдыха В историческом аспекте режим отдыха возник как важный элемент групповых форм животноводства – стадного, отарного и табунного. Кочевая форма организации пастбищного хозяйства 76

древности требовала предоставления выпасным угодьям благоприятных условий для восстановления их ресурсов. Запас кормов в конкретном месте и на определенный период времени являлся главным фактором в деятельности скотовода-кочевника, так как основой его экономического благополучия являлись объемы и качество животноводческой продукции: мяса, шерсти, молока и продуктов их переработки, получаемых на пастбищах, а также племенного поголовья животных, реализуемых на внутреннем и внешнем рынках. В научном аспекте режим отдыха используется в ботанических комплексных резерватах: заповедниках, национальных парках, заказниках, с целью поддержания генофонда растений, животных и их сообществ, а также сложившихся между ними разнообразных консортивных связей. Однако, как показывают исследования, постоянный отдых, исключающий отчуждение ежегодно продуцируемой фитомассы, приводит со временем к мезофитизации экотопа и деградации зональных типов травяных ассоциаций [55, 56]. Результаты введения режима отдыха с целью восстановления флористического и ценотического потенциала травяных экосистем могут быть совершенно различными в случаях: а) когда в фитоценозе сохранилась относительная полночленность его зональных видов, обилие и стабильный возрастной спектр ценопопуляций; б) потери сообществом доминантов и эдификаторов с одновременным его обогащением видами – эксплерентами; в) когда восстановительный процесс начинается на участке, лишенном прежней зональной растительности, потерявшей банк семян и других зачатков целинных растений (пашня, карьеры и др.). По мнению ряда исследователей, режим отдыха в засушливых районах будет эффективным, если к моменту его введения травостой будет иметь проективное покрытие 30–35 %, что, вероятно, объясняется наличием свободного пространства между особями, могущего быть занятым новым подростом из семян, генерируемых сообществом, находящимся в щадящих условиях. Таким образом, эффект восстановления биоразнообразия флоры проявляется заметнее в разреженных травостоях. Исследователи при этом мало касались видового состава ценозов, т. е. качественного состава флоры [57]. 77

Следует признать, что имеющиеся литературные сведения о роли режима отдыха в демутационных процессах травяных экосистем являются отрывочными, далеко не всегда базируются на материалах долговременных, стационарных наблюдений и по этой причине не дают пока исчерпывающего ответа на многие вопросы проблемы восстановления частично нарушенных фитоценозов. Несмотря на это, нельзя отрицать положительной роли отдыха именно для таких сообществ, в которых дигрессивные явления не зашли столь далеко, сохранились состав, структура и важнейшие биогеоценологические связи в них, т. е. дигрессия не вошла еще в необратимую стадию. Сложность же ситуации в другом, а именно: 1) в ничтожно малой площади слабо нарушенных экосистем; 2) невозможности предоставления отдыха на несколько лет угодьям из-за отсутствия резервных территорий, куда бы можно было переместить поголовье животных. Таким образом, рекомендации по луговедению и луговодству об использовании режима отдыха для восстановления естественного биоразнообразия и продуктивности травяных биогеоценозов не давали ожидаемого эффекта. Едва ли стоит заблуждаться на этот счет и в перспективе. Для сообществ дигрессивного ряда, занимающих 80–90 % территории Предкавказья, характерно: 1) отсутствие или ничтожно малое обилие зональных доминантов, содоминантов и других сопутствующих им целинных растений; 2) почти полное истощение банка семян зональной флоры в результате многовековой экстенсивной эксплуатации угодий; 3) высокое обилие видов, относимых к r-стратегии; 4) низкое качество фитомассы, пригодной к использованию лишь на 30–40 %; 5) нарушенность связей в биогеоценозе и невысокая его энергетика; 6) активные процессы ветровой и водной эрозии почвогрунтов, падение их естественного плодородия; 7) снижение ежегодно поступающей в почву органики, чреватое разбалансированием естественного микробиологического процесса в почве; 8) высокое разнообразие видов пасквальной флоры, в том числе многолетников. Режим отдыха, предоставленный выродившимся травостоям, начиная с первого года его введения, приводит к заметным изменениям: 1) увеличивается мощность особей так называемых «бурьянистых» растений и в целом повышается фитомасса ценоза в полтора-два раза; 2) увеличивается проективное покрытие, но 78

кратковременно – на три-четыре месяца в году; 3) резко возрастает запас семян ингредиентов однолетников в почве, т. е. создаются благоприятные условия для занятия экологических ниш этой группой малолетних видов флоры, что усиливает их позиции в пространстве и во времени. Таким образом, отдых для крайних дигрессивных рядов, когда из сообщества выпали зональные ценопопуляции видов, а почва не содержит уже их зачатков, должен быть признан неэффективным и нецелесообразным из-за неоправданно продолжительного течения стихийного восстановительного процесса, который создает благоприятный режим лишь разнообразию сорной флоры. 3.2. Метод пересадки блоков дерна Исследователи и практики не раз обращали внимание на один из древнейших методов очагового восстановления травяных сообществ путем переноса с целины блоков (кусков) дерна и высадки их на небольшой площади. В противоэрозионных целях человек еще в глубокой древности пользовался этим методом. Дерном восстанавливали травяные сообщества на курганах, а позже и обычных мусульманских захоронениях, оборонительных валах и других фортификационных сооружениях, им укрепляли берега оросительных систем и дорожных откосов. Широкомасштабные работы с использованием метода пересадки дерна проводились и в Предкавказье в XVIII–XIX веках в связи со строительством оборонительных крепостей на АзовоМоздокской линии. Так, еще в 1803 году из лагеря в районе Кавминвод командир 16-го егерского полка Лихачев доносил главнокомандующему в Грузии: «Неоднократно требовал я для возки дерна на новостроящейся Кисловодской крепости несколько пар волов… Теперешнее время резать дерн и окладывать оным крепость самое удобное» [58, с. 67]. Для научных исследований метод интродукции микрогруппировок растительности в составе дерновин широко использовался рядом ученых России в XIX–XX вв. А. Н. Краснов переносил дерн в реконструируемый Харьковский ботанический сад с целью создания экспозиции степной растительности. Глыбы дерна из Старобельского уезда были перевезены Г. И. Танфильевым и высаже79

ны в Петербургском ботаническом саду, где созданная экспозиция степи служила в качестве демонстрационного участка [59]. В. Н. Кононов впервые в Ставрополе осуществил пересадку степного дерна на территорию пединститута и проводил на созданной экспозиции научные наблюдения и учебные экскурсии со студентами [60]. Аналогичные работы осуществлялись и в ряде других ботанических садов – Киевском, МГУ, ЦентральноСибирском и некоторых других. Многие из тех, кто экспериментировал с дерном, были единодушны в его отрицательной оценке – трудоемкости, быстром вырождении интродуцированных группировок растительности. Особый интерес представляют работы, проводившиеся в 30-х и 50-х годах XX столетия в Висконсинском университете США Кертисом и его коллегами по восстановлению растительности прерии [61]. Примечательно, что один из видных американских фитоценологов-экспериментаторов Кертис, более других внесший существенный вклад в разработку идеи восстановления прерии при Висконсинском университете, одной из первых проблем считал определение перечня видов растений, подлежащих интродукции, т. е. речь шла о необходимости отбора тех или иных компонентов прерии, считавшихся обязательными, по мнению этого исследователя. В этих работах речь не шла о полноте восстановления фиторазнообразия. Кертис, наряду с пересадкой дерновин, использовал пересадку сеянцев, выращенных перед этим в питомниках, прямой посев семян, раскладку сена, пересадку «зрелых» растений непосредственно из прерии. Достойна внимания оценка Кертисом метода дерна: он дает хорошие результаты, но дорог, что ограничивало его использование на больших территориях. В конечном итоге предпочтение было отдано прямому посеву семян с разделением на группы, исходя из их размеров. Неудачные посевы с огрехами впоследствии выборочно подсевались и притрамбовывались, иногда семена некоторых злаков «втыкались» в грунт, например Stipa spartia. Примечательно, что при создании «прерии Кертиса» семена ряда видов перед их высевом подвергались стратификации. Таким образом, Кертис и его коллеги при воссоздании прерии использовали смешанные приемы с селективным уклоном, неизбежным при выборочном подходе к отбираемым растениям (по размеру семян и т. д.). 80

Последовательным сторонником метода дерна был В. В. Скрипчинский. В одной из наиболее полных работ, посвященных методике пересадки дерна с целью восстановления травяных сообществ в Ставропольском ботаническом саду, он отмечал, что куски дерна выкапывались лопатами на глубину от 25 до 30 см, перевозились и высаживались на отведенной территории. Испытывались три варианта размещения дерновин: сплошная укладка, 60 х 60 и 100 х 100 см. Сообщалось также, что в следующем году была проведена мотыжная прополка сорняков в междерновинных пространствах, в дальнейшем (на втором году после посадки) мотыжная прополка не применялась, а руками удалялись лишь отдельные, наиболее крупные сорняки и некоторые нежелательные растения, занесенные с дерновинами, имеющие сильное вегетативное разрастание (Achillea и др.). Сравнивая данные о флоре воссозданных ценозов с исходным эталоном – луговой степью, констатировалось, что на седьмом году жизни один из участков (Вишневая поляна) «не вполне точно соответствует местам, на которых была исследована встречаемость, и потому их можно сравнить лишь с некоторой условностью» [62, с. 1731]. В другой работе В. В. Скрипчинский, сравнивая возможные пути воссоздания разрушенных сообществ, отмечал: «Стало очевидно, что сбор семян и посев их в грунт для травянистых формаций с большой флористической насыщенностью практически неосуществим, что единственно возможный метод в данном случае – пересадка дерновин» [63, с. 18]. Эти однозначно положительные оценки резко расходились с более ранними высказываниями американских фитоценологов о методе дерна, указывавшими, как было отмечено выше, на его большую трудоемкость и дороговизну. К очевидным недостаткам этого направления относится и затяжной характер процесса восстановления, длящегося 8–17 лет. Наши представления о методе дерна уточнялись в процессе его изучения в экспериментах, начиная с 1972 г., – сначала в субальпийском поясе при задернении участков, нарушенных в результате строительства специальной астрофизической обсерватории АН СССР (САО) на горе Пастухова (2400 м над уровнем моря), в условиях избыточного увлажнения, а позже – в зоне луговой степи – на экспериментальном поле Ставропольского НИИ сельского хозяйства Россельхозакадемии. 81

На начальном этапе работы нами отмечалось, что в условиях избыточного увлажнения высокогорий, где благодаря хорошей приживаемости дерновин и более ускоренному кольматажу мест заготовки дерна (бороздок поперек склона) метод может применяться в рамках его традиционного использования (укрепление дорожных откосов, нарушенных строительными работами участков и т. д.). Дальнейшее расширение и углубление экспериментальных работ, а также критический анализ полученного материала показали, что в условиях степной зоны, где велик дефицит влаги и остатки зональной степи сохранились изолированно на ограниченных площадях, метод дерна не может быть рекомендован для восстановления биоразнообразия флоры. При этом нами обращалось внимание на такие его негативные особенности: «1) существенный экологический урон, наносимый степному биогеоценозу при заготовке дерна («бурьянизация» таких участков); 2) затяжной характер формирования искусственного ценоза − результат конкурентного подавления взрослыми растениями в дернине молодых особей семенного и отчасти вегетативного поколения в междерновинном пространстве; 3) большая трудоемкость метода; 4) медленное зарастание мест заготовки дерна и т. д.» [64, с. 45]. В одном из недавно проведенных экспериментов было высказано сомнение в возможности полного восстановления прежней растительности на месте снятия дерна слоем 0–10 см [65]. Опыт, поставленный нами для проверки гипотезы возможной двойной пересадки дерна с целью его экономии (дерноводство по аналогии с семеноводством), не дал положительного результата: исследования свидетельствовали о разрушении и обеднении биоразнообразия флоры в пересаженном дважды дерне по сравнению с эталоном (господство корневищных видов: Calamagrostis epigeios, Eiytrigia repens, Poa angustifolia и др.), выпадении дерновинных злаков, уменьшении флористического разнообразия и некоторых других признаках перерождения исходного травостоя. 3.3. Посев искусственных малочленных смесей семян С. Арчер и К. Банч в сводке о лугах и пастбищах Америки указывали, что основными способами улучшения естественных кормовых угодий являются: посадка измельченных корневищ сви82

нороя машинами и дернование, посев семян прерийных растений [66]. Авторы отмечали, что «сплошное дернование очень трудоемко» [с. 107] и его применяют для выстилания водотоков, где немедленно нужно создавать противоэрозионный покров. Таким образом, давая общую оценку состоянию проблемы восстановления травяных экосистем за рубежом и в России, можно констатировать: 1) предоставление режима отдыха для восстановления флороценотического потенциала экосистем не нашло широкого применения по причине: а) отсутствия резервных площадей, куда бы можно было переместить поголовье животных на срок, необходимый для завершения демутационных процессов; б) значительной продолжительности периода восстановления и практической его невозможности для сообществ, потерявших зональные доминанты и генофонд их семян в почве; 2) метод пересадки дерна использовался человеком с древнейших времен для решения локальных практических задач в небольших масштабах и, как правило, с целью получения быстрого противоэрозионного эффекта при укреплении земляных сооружений – в фортификации, защиты курганных и других насыпей у некоторых народов, обкладки дорожных откосов, водотоков и т. п. Рекомендации по использованию метода дерна в лугопастбищном хозяйстве на больших площадях, появившиеся в России в 70–80-х гг. ХХ века, не нашли применения главным образом из-за его большой трудоемкости, дороговизны, экологического вреда, наносимого остаткам степных и луговых целин в процессе заготовки дерна. Метод остался в прежних рамках его традиционного использования, в том числе и средством интродукции микрогруппировок растений в ботанические сады; 3) посев семян для воссоздания разрушенных фитоценозов за рубежом, главным образом в США, осуществлялся в сочетании с пересадкой дерна, отдельных взрослых растений и не стал активным средством. Допускалась возможность восстановления прерии посевом искусственной смеси из двух-пяти видов наиболее 83

приспособленных к местным условиям ценных кормовых злаков и бобовых. Не ставилась задача обеспечения максимально возможной флористической полночленности воссоздаваемых ценозов. В этих работах не шла речь о воспроизводстве и сохранении биоразнообразия флоры. В Ставропольском ботаническом саду с самого начала таких работ приоритетным был метод посадки дерна и в качестве дополнительного – посев семян нескольких видов. Вскоре посев семян, как метод восстановления разрушенных сообществ, был признан невозможным из-за казавшихся до 1974 г. непреодолимых трудностей их сбора среди флористически богатых степных и луговых экосистем. Разумеется, у авторов речь шла только о ручном сборе семян. Никто из них не упоминал о возможной механизированной уборке сложных посевных естественных травосмесей с учетом разновременности созревания плодов и семян.

ЧАСТЬ II

ПРОБЛЕМА СТИХИЙНОЙ ДЕМУТАЦИИ И ЕЕ УСКОРЕНИЯ

Гла ва 4 ОСОБЕННОСТИ СТИХИЙНОЙ ДЕМУТАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ Суть проблемы восстановления биоразнообразия разрушенной растительности – степной, прерийной, луговой, лесной и других – в чрезвычайной замедленности этого процесса, протекающего стихийно, без участия человека. Это тот очевидный случай, когда природа отстает от темпов откачки ее ресурсов, не успевает восполнять их через свой продукционный блок. До сих пор наука лишь констатировала данный факт, и её позиция ограничивалась лишь взыванием о необходимости сохранения природы. Население планеты продолжает «слушать и есть», реальных альтернатив трагедии – никаких. Предпринимая первые адекватные шаги в решении проблемы ускоренного воспроизводства биоразнообразия растительности, автор счел необходимым рассмотреть особенности стихийного восстановительного процесса на основе специально поставленных фитоценотических экспериментов по проблеме демутации в растительности. Основной целью при этом было разобраться с причинами замедленности вторичной восстановительной сукцессии частично или полностью разрушенных природных экосистем с целью ее ускорения. 4.1. Закономерности естественной демутации растительности на залежи Демутационный процесс – часть вторичной (антропогенной) восстановительной сукцессии, протекающей на месте уничтоженной полностью или частично естественной экосистемы. Он отне85

сен многими исследователями к виду катастрофических смен, подробному рассмотрению которых посвящена обширная литература [67, 68, 69]. В. Д. Александрова отмечала, что посткатастрофические изменения в растительности «…носят характер последовательных смен развития. Они могут быть отнесены к группе демутационных последовательных смен» [68, с. 330]. Более 200 лет тому назад заметный интерес к процессам демутации на залежи был проявлен в связи с решением проблемы кормодобывания. Так, в журнале «Сельский житель» (1778) анонимный автор сообщал: «…при запущении пашень в луг не очевидно ли видим мы, что в первые годы совсем не те произрастания растут, какие потом засядут и размножаются и не несколько ли лет видим мы ежегодные с ними перемены». Самовосстановление биоразнообразия флоры разрушенных естественных сообществ в XVIII–XIX и первой половине XX веков происходило в совершенно иной фитоландшафтной ситуации, чем в последние 50–70 лет. До начала XX столетия залежная сукцессия в центральной и южной России являлась органичной частью сельского хозяйства в условиях наличия огромных площадей целин и небольших пахотных наделов. Особенность сукцессионных процессов этого периода – стабильное поступление зачатков степных (луговых) растений на оставленные под самозарастание пахотные и иные нарушенные участки посредством их транспортировки с целин поверхностными водами, ветром и животными. Усиление позиции земледелия в последующее время – причина разобщения остатков зональных и поясных экосистем массивами пашни, площадь которых в степных районах нередко превышает 600–900 га. Указанные изменения и общая ориентация аграрного сектора на агрофитоценозы с их энергоемкой технологией и химизацией – основные причины, отодвинувшие на второй план интересы к демутационным процессам, столь широко проявляющимся в естественных ландшафтных комплексах и имеющим существенное теоретическое и прикладное значение. В 1906 году, изучая залежную растительность на правобережье реки Кумы на востоке Ставропольской губернии, И. В. Новопокровский указывал, что «на 12–15-й год отдыха при благоприятных условиях (отсутствие выпаса) наблюдалось почти полное восстановление первоначальной растительности («зацелинивание»)» [47, с. 147]. Спустя 50 лет несколько северо-западнее ука86

занного пункта – в зоне сухой степи близ села Ипатово – отмечалось, что на залежах в возрасте 10–15 лет травостой состоял из пырея ползучего, нередко испещренного пятнами полынка, видами тысячелистника, молочая иберийского и костра кровельного. На 45-летней залежи покров слагался из пятен Elytrigia repens, Poa bulbosa, Stipa lessingiana, Stipa ucrainica. К сожалению, в первой из цитированных работ отсутствуют критерии оценки продвинутости демутационного процесса, и приходится полагаться на высокий профессиональный авторитет автора. Во втором случае вполне очевидно нахождение первого участка на пырейной стадии, второго – на ковыльной со значительной долей в травостое пасквального вида – мятлика луковичного, что свидетельствует о большой продолжительности стихийной демутации, равной в данном случае 45–50 годам. По С. А. Разумовскому, демутационные сукцессии могут длиться 100–200 лет [70]. По данным наших исследований, демутация в горных степях протекает чрезвычайно медленно, так как последовательные смены сообществ осложняются и тормозятся режимом пастьбы животных. Большинство серийных группировок находится на стадии господства устойчивых к перегрузкам стержнекорневых видов растений, большей частью − однолетников. В восстановленных вариантах интразональной горно-степной растительности целинные виды растений должны иметь встречаемость 70–90 % и обилие, равное 3–5. Это особенно касается доминантов − дерновинных злаков и осок: Carex humilis, Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Stipa pulcherrima и некоторых других, весовая доля которых в общей фитомассе равняется 70–80 %. Фрагмент такой горной степи, восстановившейся благодаря огораживанию разрушенного участка сроком свыше 100 лет, был изучен нами в верховьях Кубани, близ аула Карт-Джурт. Участок имеет уклон в сторону реки Кубань 10–12 градусов. Почва мощностью 15–20 (30) см скелетна, в слое 0–10 (12) см – плотнодернистая, проективное покрытие – 100 %. Доминант − Festuca valesiaca, содоминанты − Achillea setacea, Astragalus demetrii, Koeleria luerssenii, Melica transsilvanica. Единично встречались: Anthyllis macrocephala, Linum austriacum, Poterium polygamum, Securigera varia, Stachys atherocalyx, Stipa pulcherrima, Thymus majcopensis, Thymus marschallianus и другие – всего на 100 м² 50 видов. 87

В зоне разнотравно-дерновиннозлаковой степи (урочище Керý, 15 км западнее г. Черкесска) была исследована залежь, естественная демутация которой в окружении массива целины продолжается с 1903 года. Путем опроса живых свидетелей – участников распашки степи – было установлено, что распаханная степь использовалась для посева зерновых колосовых культур в течение трех лет (1904–1906 гг.). Ко времени описания на 70-летней залежи сформировалась ассоциация Elytrigia repens + E. trichophora + + Festuca rupicola, имевшая проективное покрытие 100 %, видовую насыщенность на 100 м² – 82, ступень увлажнения – 56, пастбищную дигрессию – 3 (сенокос). В результате анализа состава видов, их относительного обилия и, в частности, наличия в ценозе 81,7 % многолетников, большинство из которых − представители целинной степи, высокорослости травостоя (I ярус – 120–130 см), гомогенности горизонтальной структуры, отсутствия ковылей и по некоторым другим признакам нами был сделан вывод о том, что восстанавливающийся участок не походит на прилегающую к нему целину ни по биоразнообразию, ни по структуре, ни по биопродуктивности. Изучение особенностей демутационного процесса в зоне луговой степи проводилось на площади 100 га долголетней залежи, самовосстановление которой происходило начиная с 1938 г. Это урочище представляет собой ровное поле, использовавшееся до распашки в качестве сенокоса. В исходном целинном сообществе преобладали (аналог рядом): Brachypodium rupestre, Briza media, Carex humilis, Phleum phleoides, Stipa pulcherrima, S. tirsa, Teucrium chamaedrys, Trifolium alpestre и некоторые другие. Было установлено, что до середины 30-х годов ХХ века на данном месте высевались злаково-бобовые травосмеси на сено. Позже его оставили под самозарастание, продолжавшееся 38 лет. В момент описания нами вторичного сообщества его видовое разнообразие колебалось в пределах 45–60 на 100 м². На одном из центральных участков с хорошим травостоем проективное покрытие равнялось 100 %. Корневищные злаки, «бурьянистые» виды (Achillea nobilis, Bromopsis riparia, Cirsium incanum, Daucus carota, Echium vulgare, Elytrigia repens, Erucastrum armoracioides, Poa pratensis) и многие другие встречались вместе с представителями луговой степи − Festuca rupicola, Galium ruthenicum, Teucrium chamaedrys и др. На основании этих материалов был сделан вывод о весьма продол88

жительном протекании стадий самозарастания в благоприятных экологических условиях. При этом сроки формирования фитоценозов, близких к первичным, оказались различными – от 15–20 до 40–60 и более лет. Таким образом, наиболее существенным моментом в демутации залежи является время формирования вторичной растительности, близкой по основным флороценотическим признакам к зональной степи (лугу). В оценке продолжительности восстановления первичного биоразнообразия растительности у разных исследователей наметилось сходное, в целом, мнение: быстрота зацеленения зависит от многих факторов: от частоты попадания на восстанавливающийся участок семян степных (целинных) растений, обусловленной в свою очередь расстоянием до их источника, банком семян сегетальных и рудеральных видов в почве залежи и др. Н. А. Аврорин, уделявший много времени изучению демутационных процессов, писал: «Я могу сказать, что на описанных мною залежах и теперь незаметно изреживания травостоя, даже на 45-летней. Что касается преобладания ковылей или типчака… то и этого я бы не взялся утверждать ни для одной из залежей» [71, с. 192]. Смешанный характер носит восстановление биоразнообразия растительности на искусственных обнажениях материнских пород и почвогрунтах горных склонов, где субстрат представляет собой, с одной стороны, безгумусную, минеральную среду, с другой – делювий, частично обогащенный гумусированной почвенной массой, сносимой с верхних частей склонов разной крутизны. Данный вид демутации, изученный нами на откосах и обочинах дороги специальной астрофизической обсерватории Академии наук на правобережье реки Бол. Зеленчук в Карачаево-Черкесской Республике, показал, что время демутации равнялось 10–12 годам. При этом получены следующие результаты: 1) лесной пояс (1000–1800 м): откосы крутизной 30–45 градусов состоят из серых палеозойских песчаников и красноцветных сланцев; ширина обнажений – 10–15 м; проективное покрытие – 15–35 %. Фитогенные поля растений в наиболее крутых местообитаниях разобщены. На аре (100 м2) произрастают 22–26 видов. Обочины за полотном дороги вниз по склону пологие – 2 (4) градуса, субстрат их из более мелких частиц горных пород, покров сомкнут на 40–80 %, на 100 м² – 89

30–36 видов. На обнажениях и откосах в пределах лесного пояса встречено 107 видов, в том числе наиболее часто: Agrostis gigantea

Holcus lanatus

Betula litwinowii

Lapsana communis

Calamagrostis epigeios

Omalotheca sylvatica

Chamaenerion dodonaei

Populus tremula

Deschampsia cespitosa

Prunella vulgaris

Dryopteris filix-mas

Tussilago farfara

2) луговой пояс (1800–2400 м): ширина обнажений – 4–6 м, крутизна – 36 градусов, проективное покрытие – 5–10 %, на обочинах – 70–80 %. В составе группировок на 100 м² – 62 вида, из которых часты и обычны: Agrostis gigantea

Calamagrostis arundinacea

Alchemilla caucasica,

Cerastium fontanum

Anthemis rigescens

Cirsium chlorocomos

Bromopsis riparia

Deschampsia caespitosa

Bromopsis variegata

Festuca rupicola

Изученная территория, находясь в более гумидном климате, чем степи на равнинах и низкогорных плато, характеризуется в сукцессионном аспекте рядом отличий: 1) отсутствием строгой детерминации последовательных демутационных смен, присущих более засушливым зонам, – зачатки активно сносятся ускоренно вниз по склону, включая в себя и эксплеренты (r-стратеги), доля которых в лесах и на лугах ничтожно мала, и виды, свойственные луговым целинам и лесам; 2) восстановление биоразнообразия первичной флоры в высокогорьях Северо-Западного Кавказа протекает более быстрыми темпами, чем в степной части Северного Кавказа. Что же касается техногенных сукцессий (терриконов пустой породы угольных шахт, золоотвалов теплоэлектростанций, свалок, промышленных отходов и коммунальной службы, других нарушенных и «бросовых» земель), то они длятся неопределенно долго, своебразны в каждой природно-климатической зоне и, помимо общих для всех видов самовосстановления растительности, зави90

сят еще от состояния поверхности субстрата: степени ее токсичности, характера выветривания пород, микробиологической активности, интенсивности выбросов в окружающую атмосферу ряда ядовитых соединений и пыли [121]. Таким образом, в данном случае стихийное восстановление биоразнообразия растительного покрова происходит весьма замедленными темпами, чем собственно и вызвано внимание к нему исследователей-рекультиваторов. 4.2. Сукцессии травосмесей из культурных растений Два существенных обстоятельства привели к широкомасштабному повсеместному применению культурных травосмесей: 1) ухудшение биоразнообразия и продуктивности естественных кормовых угодий; 2) непомерно оптимистичные прогнозы от замены природных травостоев сеяными сортами трав и их смесями. В деле создания подобных агрофитоценозов ориентация была на получение высоких урожаев и обеспечение их возможно большего долголетия путем оптимизации состава смесей, агротехнических приемов и т. д. Производство в больших количествах товарной животноводческой продукции в мировом аграрном секторе сегодня уже немыслимо без агрофитоценозов из культурных кормовых трав. Так, в бывшем Союзе еще в 1980–1990-х годах предусматривалось провести коренное улучшение угодий (с уничтожением прежней растительности) на площади 27–29 млн га. Понятно, что прямым следствием таких мероприятий могло явиться резкое обеднение биоразнообразия зональной (целинной) флоры. В 50–60 годах XIX столетия в Центральном Предкавказье под «культурные пастбища» были распаханы большие площади степей, подобраны и испытаны сорта злаковых и бобовых трав, в том числе: донник белый и лекарственный; недолголетние (два-три года) − эспарцет северо-кавказский, клевер черкесский местный; среднедолголетние (четыре-шесть лет) – люцерна Манычская и Славинская, эспарцет песчаный, тимофеевка Осетинская, костер прямой Краснодарский, пырей сизый Ростовский, ежа сборная Усть-Джегутинская, овсяница луговая; долголетние – костер безостый Краснодарский, житняк Краснокутский ширококолосый, Краснокутский узкоколосый 305. Многие агроценозы из этих трав 91

в условиях богары погибали быстро, или многочленные их варианты становились двучленными. В зоне разнотравно-дерновиннозлаковой степи близ г. Ставрополя нами был заложен целевой эксперимент по изучению особенностей состава, сложения и динамики развития агроценоза из культурных трав на месте эродированного пастбища. Исходный травостой деградированного угодья в этом опыте находился на крайних стадиях вырождения и состоял в основном из пасквальных видов и единичных остатков прежней флоры целинной степи. Проективное покрытие колебалось от 25 до 35 %, биопродуктивность равнялась 25 ц/га зеленой или 5–6 ц/га воздушносухой массы плохой поедаемости. На 100 м² было учтено в среднем 26 видов, с встречаемостью от 1 до 4 %, в том числе: Astragalus bungeanus

Koeleria cristata

Bothriochloa ischaemum

Lotus caucasicus

Daucus carota

Medicago lupulina

Centaurea diffusa

Medicago minima

Elytrigia repens

Medicago romanica

Festuca rupicola

Poa bulbosa

Festuca valesiaca

Trifolium arvense

Fumaria schleicheri

Thymus marschallianus

Посевная травосмесь в опыте состояла из рекомендованных для данной зоны сортов люцерны, эспарцета, пырея (Ростовский 31), житняка, костреца безостого. В первый и второй год жизни засоренность агроценоза была высокой (Anisantha tectorum, Bromus japonicus, Medicago minima, Poa bulbosa). По мере становления и старения в течение 4–5 лет агрофитоценоз претерпевал существенные сукцессионные изменения (уменьшение доли сортов бобовых). При этом если перед посевом агроценоза на участке выращивалась предварительная культура, то в травостое преобладали житняк ширококолосый и кострец безостый. При ускоренном залужении господствовал один житняк. На третьем-четвертом годах в агроценоз стали активно внедряться представители прежней сорной флоры, что явилось следствием высвобождения осей экологических ниш, ранее занятых 92

культурными травами. В числе внедрившихся были представители различных биоморф с обилием: Achillea nobilis

Daucus carota

Acinos arvensis

Elytrigia repens

Ambrosia artemisiifolia

Hypericum perforatum

Arenaria serpyllifolia

Medicago lupulina

Artemisia austriaca

Poa compressa

На шестом году жизни состав агрофитоценоза на всех вариантах опыта дестабилизировался – сильно изредился: проективное покрытие сократилось до 30 %, усилилась позиция сегетальных и рудеральных растений (Amaranthus blitoides, A. retroflexus, Ambrosia artemisiifolia и др.). Таким образом, агроценоз указанного состава в зоне разнотравно-дерновиннозлаковой степи даже на удобренном фоне характеризуется низкой продуктивностью и недолговечностью. Данные этого эксперимента согласуются в основных показателях с выводами, сделанными в обстоятельном обзоре литературы по проблеме сукцессий в травосмесях Б. М. Миркиным и Т. Г. Горской, в котором авторы обосновали понятие о «потенциальном долголетии» агрофитоценозов из культурных кормовых трав [72]. Наши материалы, как было отмечено выше, вполне определенно убеждают в главном: деградация культурных травосмесей завершается ускоренно (в течение четырех-пяти лет) полным распадом исходной модели конкретного агрофитоценоза и засильем на его месте сорняков в виде зарослей. 4.3. Пасквальные (лаборогенные) сукцессии Широко распространенными и вместе с тем менее изученными остаются сукцессии на пастбищах, растительность которых во всех зонах и поясах всегда находится на различных стадиях регрессивно-демутационной сукцессии. Данный вид сукцессии чрезвычайно труден для изучения, требует продолжительного времени наблюдения, слаба его методическая база, но самое существенное то, что деградационные и восстановительные 93

процессы взаимообратимы вследствие то усиления, то ослабления пастбищного стрессора. Переход от дигрессии к демутации не резкий, а постепенный, как это имеет место при сингенезе – зарастании первичного или вторичного субстрата. Трудно уловимыми являются изменения в обилии компонентов сообществ переходного типа. Не по этой ли причине не нашли себе места и подробного рассмотрения пасквальные сукцессии даже в ряде капитальных обзоров по рассматриваемой проблеме. В. Д. Александрова, упомянувшая в своей работе о пасквальной (лаборогенной) сукцессии, справедливо отмечает продолжительный характер многих видов смен. Так, имея в виду сингенетические смены, она пишет: «Фактически, для того, чтобы проследить шаг за шагом весь сукцессонный ряд… не хватает жизни одного исследователя даже для наиболее быстро протекающих вторичных серий, так как и они насчитывают десятки лет» [69, с. 326]. Как справедливо указывал А. П. Шенников: «Важно помнить, что все виды сукцессии фитоценоз испытывает одновременно… Неразделимость в природе различных видов сукцессий не исключает важного значения их условного разделения. Особенно важно их различать из практических соображений» [73, с. 324]. Регрессивные сукцессии, как известно, сопровождаются последовательными сменами зональной (поясной) растительности серийными, менее ценными группировками, а конечные стадии регрессивной сукцессии всегда вредны и опасны, как присущие опустыненным ландшафтам. Дигрессивные явления в растительности имели место в травяных биогеоценозах всегда, но темпы их проявления стали ускоряться с появлением стадного животноводства, когда вместо равномерного отчуждения кормовых ресурсов дикими животными, быстро перемещавшимися на большом пространстве, появился статический фактор с такой же функцией по отношению к фитоценозу, но с концентрацией большого поголовья скота, лошадей, овец и других домашних животных на ограниченной площади. По-видимому, регрессивные сукцессии до стадных форм культурного животноводства имели место близ водоемов, полуденных стоянок в аридных, субаридных и даже гумидных регионах [133]. Флористические и ценотические смены регрессивной сукцессии в полупустыне, как показали долголетние исследова94

ния, многоступенчаты, динамичны, особенно на крайних стадиях вырождения зональных ассоциаций, но, несмотря на это, ее основные (узловые) фитоценозы вычленяются вполне определенно (рис. 3). Зональный ценоз из: Agropyron desertorum, Agropyron pectinatum, Koeleria cristata, Stipa pulcherrima, Tulipa gesneriana. На аре 35–40 видов. Проект. покр. 90– 100 %

Бородочевополынковая флористически бедненная стадия: Artemisia austriaca, Bothriochloa ischaemum, Bromus japonicus. На аре 27–30 видов. Проект. покр. 30– 35 %

Типчаковая стадия: Festuca rupicola, Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Ornithogalum kochii, Stipa lessingiana. На аре 25–30 видов. Проект. покр. 60– 70 %

Сегетальнорудеральная (однолетниковая) стадия: Alyssum turkestanicum, Bassia sedoides, Ceratocarpus arenarius. На аре 30–35 видов. Проект. покр. 15–20 %

Полынно-тырсовая стадия: Artemisia lerchiana, Artemisia taurica, Bromus squarrosus, Euphorbia seguieriana, Stipa capillata. На аре 30–35 видов. Проект. покр. 50– 70 %

Стадия абсолютного сбоя с единичными особями однолетников и сильно ядовитых растений (Peganum harmala) На аре 3–5 видов. Проект. покр. менее 10 %

Рис. 3. Типичная схема стадий регрессивной сукцессии в полупустыне Западного Прикаспия

Анализ материалов геоботанических описаний растительного покрова, находящегося на различных стадиях дигрессии, показал: 1) ценозы I–IV стадий при соблюдении норм антропогенной, большей частью пастбищной нагрузки – основного, прямодействующего экзогенного фактора – способны самоподдерживаться неопределенно долго; 2) стадии V–VI подлежат неотложному искусственному восстановлению ввиду их необратимости естественным путем вследствие полной элиминации в предшествующие годы зональных доминантов и эдификаторов – видов житняка, келерии, перистых ковылей и других; 95

3) как отмечалось выше, отдых для серийных ценозов, находящихся на стадиях господства эксплерентов (V–VI), не может повлиять положительно на восстановительный процесс, поскольку почвенный банк семян целинных видов указанных родов злаковых и других многолетников исчерпан за долгие годы стихийной эксплуатации угодий. Таким образом, в современной фитоценологии накоплены существенные научные данные и практический опыт в области сукцессии травяных экосистем – естественных и агрофитоценозов. Анализ особенностей протекания регрессивных и восстановительных смен в них показал: 1) стихийная демутация первичных и вторичных субстратов − процесс весьма продолжительный, требующий от нескольких десятков до сотни и более лет; 2) пасквальные сукцессии наиболее широко распространены в виде различных регрессивных стадий, демутационные процессы в которых весьма затруднены вследствие отсутствия вблизи источников семян целинных растений, почвенный банк семян которых оскудел в предшествующие годы истощительного режима ресурсопользования в пастбищном хозяйстве. Материалы анализа флороценотической ситуации на каждой из стадий сукцессий свидетельствуют о том, что ни одна из них не в состоянии положительно и ускоренно решить проблему сохранения биологического разнообразия природных экосистем. В этой ситуации невольно напрашивается новая стратегия во взаимоотношении человека и природы по принципу: «Сами разрушили, сами восстановим». Следовательно, травяные биогеоценозы полупустынной и степной зон, находящиеся в значительной степени на последних дигрессивных стадиях в условиях продолжающегося действия разрушительного пастбищного стресса, не могут самовосстановиться до исходного состояния в обозримом будущем. Важно и то, что современные темпы научно-технического прогресса не позволяют и далее надеяться на то, что «природа сама себя залечит» – человеку необходимо способствовать этому процессу. Очевидно, для воссоздания растительности зонального уровня биоразнообразия необходимы новые, нетрадиционные теоретические основы и технологические приемы, которые бы позволили преодолеть препятствия, тормозящие восстановительный процесс. 96

4.4. Демутации – управляемый вариант восстановительной сукцессии Вопрос возможного управления восстановительной сукцессией (демутацией) в данной работе – один из центральных. Как было отмечено выше на основе анализа литературных источников, процесс этот стохастический, обусловленный стихийностью заноса семян растений на восстанавливающийся участок, прежняя растительность которого была полностью уничтожена вследствие антропогенной деятельности. Конкретная проблема управления демутационным процессом на залежи, т. е. вторичного субстрата, оставалась неизученной. Исследование данного вопроса в степной зоне Центрального Предкавказья позволило заключить, что «причина продолжительного протекания стадий самозарастания нарушенных территорий – в наличии конкурентной борьбы со стороны взрослых особей первых поселенцев (как правило, «бурьянистых» группировок), способствующих гибели проростков и ювенильных растений степных видов, перенос диаспор которых на самозарастающие территории носит стихийный характер» [74, с. 130]. Здесь же указывалось как неизбежное, присущее естественному процессу демутации наличие «обязательных» промежуточных стадий − «бурьянистой, пырейной» и других. Эти предварительные выводы вытекали из наблюдений в полутустыне и сухой степи. Изучение восстановительных процессов флоры на окраинах пашни, непосредственно примыкающей к сухостепным целинам в Арзгирском районе Ставропольского края, показало, что в случае попадания на чистую, свободную от конкурентов пашню семян степных злаков Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Stipa lessingiana и ряда других возможно появление к осени, в год обсеменения этих видов, многочисленных всходов. Если же край пашни оказывается при этом с подветренной по отношению к степи стороны, то всходы, как правило, бывают весьма густыми. Там же было выявлено наличие в периферийных частях пахотных земель, соседствующих со старовозрастными лесополосами, популяций эфемероидных геофитов − Bellevalia sarmatica, Muscari muscarimi, Tulipa gesneriana, давно уже выпавших из травостоев сбитых пастбищ. Во всех подоб97

ных примерах особи отдельных степных видов и их микрогруппировки встречались у кромки пашни шириной два-пять метров. Далее же, вглубь ее, правилом было господство сегетальных сорняков, особенно в условиях неудовлетворительного содержания пашни, в состоянии так называемого «зеленого пара», нередко используемого в хозяйствах с низкой культурой земледелия, в качестве временных пастбищ для овец. То есть зачатки степных растений имеют ограниченное распространение в пространстве – на край пашни их семена попадали в основном благодаря ветру и насекомым. Факты формирования микросообществ из видов, свойственных зональным фитоценозам на границе пашни, явно указывали на возможность управления демутационным процессом, на то, что многочисленные промежуточные стадии, детерминированные в стихийной восстановительной сукцессии, вовсе не неизбежны, что их можно блокировать, обходить, ускорив тем самым во много раз получение фитоценоза, близкого по основным показателям к зональному [75, 76 и др.]. Возможность управления демутацией естественной растительности ставила совершенно новые теоретические и технологические задачи: 1) какова сила фактора конкуренции, возникающей между взрослыми особями растений и их группировками, с одной стороны, и семенным потомством на ранних возрастных этапах роста и развития – с другой, что тормозит посредством промежуточных стадий восстановительную сукцессию; 2) возможные пути устранения или существенного ослабления этого фактора в экологической нише; 3) возможные способы формирования полночленных, адаптированных к восстанавливаемым территориям ценозов, близких к естественным по биоразнообразию флоры; 4) пределы управления демутацией для получения фитоценозов целевого назначения; 5) технологические вопросы верификации теоретической задачи; 6) решение прикладных задач – луговодства, ресурсоведения, охраны генофонда флоры и природы в целом. 98

Гла ва 5 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ КОНКУРЕНТНЫХ ОТНОШЕНИЙ МЕЖДУ РАСТЕНИЯМИ В СЛОЖНЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ 5.1. Цель, условия, материал и методика эксперимента Изучение причин и характера торможения восстановительной сукцессии в нарушенных степных экосистемах было основной целью данного эксперимента. Ставилась конкретная задача: выявить ценотический биомеханизм, от которого зависит скорость демутации, и использовать его для ускорения воспроизводства биоразнообразия и ассоциаций экосистем. Специальный опыт для этого был заложен автором в Ставропольском ботаническом саду СНИИСХ Россельхозакадемии на площади 877 м2, которая осваивалась в течение пяти лет – в 1975–1979 гг. Условия проведения эксперимента указаны в таблице 23 [77, 78]. В том, что в природе действует такой естественный «механизм управления», не было сомнения – примеров вокруг достаточно, и о некоторых из них говорилось уже выше. Для этого эксперимента был создан искусственный фитоценоз методом пересадки дерновин луговой степи с доминантами Carex humilis, Elytrigia trichophora, Stipa tirsa. Видовое разнообразие исходного сообщества интродуцента на 1 и 100 м² равнялось соответственно 26 и 74, а биопродуктивность – 520 г/м2 во влажной и 90–360 г/м2 воздушно-сухой массе – в крайне засушливые годы. Проективное покрытие – 100, истинное – 12 %. Интродукционный фрагмент предгорной луговой степи содержал: злаков и осок – 15 видов (20,3 %), бобовых – 6 (8,1), разнотравья – 53 (71,6 %), в том числе многолетников – 68 (98,1 %), двулетников – 1 (1,4), однолетников – 4 (5,5 %). Дерновины заготавливались вручную в конце лета – по окончании сенокоса, имели прямоугольную форму со средней площадью 342 см2. Они высаживались в подготовленные борозды. Схема посадки рядковая. Расстояние между рядами 100, а в ряду между 99

дерновинами – 30 см. Данная методика закладки опыта при работе с дерном была применена автором впервые с целью более точного размещения в пространстве посадочного материала и повышения уровня сравнимости между собой экспериментальных данных (рис. 4). Таблица 23 Условия эксперимента по изучению конкурентных отношений в сложных ценозах Эталон – целинная луговая степь (КарачаевоЧеркесия)

Место эксперимента – Ставропольский ботанический сад

Абсолютная высота, м

610

630

Крутизна рельефа, град.

2–3

До 1

Среднегодовая температура, °С

8,7

7,5

Годовое количество осадков, мм

532

623

Гидротермический коэффициент

1,3–1,5

1,2–1,5

Слабо-выщелоченный чернозем

Выщелоченный чернозем

1,0–1,2

0,8–1,0

Луговая степь

увлажнения

богатства почв

пастбищной дигрессии

Сенокоснопастбищный

Паровая пашня в течение 5 лет

Сильная

Показатель

Тип почвы Суммарная мощность почвенных горизонтов, м Зона растительная Ступень экологических шкал: высотности

Режим использования до опыта Степень влияния засухи

100

Рис. 4. Опытный участок по изучению конкурентных отношений в луговой степи – интродуценте. 1975 г.

Дерновины прикапывались вровень с поверхностью пашни и прикатывались колесным трактором для обеспечения лучшего контакта их сторон с окружающей рыхлой почвой. В пересчете на сплошной дерн ежегодно в течение пяти лет высаживалось его по 10 м². Геоботанические учеты в опыте проводились на 0,5, 1,0 и 100 м². Динамика разрастания микрогруппировок целинных растений изучалась на 20 модельных дерновинах, верхние четыре стороны которых были оконтурены тонким алюминиевым проводом, покрытым инертной окисной пленкой (Al2O3). Пределы ежегодного разрастания дерновин обозначались аналогично. В момент посадки свободное междерновинное пространство, вследствие длительного парового режима, не содержало семян степных растений. После перезимовки, в марте-апреле следующего года, до времени осыпания семян у ранних видов (Crocus reticulatus, Primula macrocalyx и др.) проводилась культивация 101

междурядий. С началом осыпания семян с растений дерновин она в дальнейшем больше не практиковалась: высаженный дерн и междерновинное пространство находились в одинаковом режиме содержания. Наблюдения, проведенные с откопкой модельных дерновин через определенные сроки, показали, что самым информативным временем определения динамики проникновения корневых систем растений из дерновин в окружающее паровое пространство почвы являются первые недели и месяцы после посадки – особенность, отмеченная на всех пяти разновозрастных участках экспериментального поля. 5.2. Результаты эксперимента По истечении 10–12 дней после посадки на стенках дерновин были обнаружены молодые корни длиной 3–1 см и меньше, проникшие в окружающую их паровую почву. Они принадлежали вегетативно подвижным видам − Achillea nobilis, Bromopsis riparia, Hypericum perforatum, Teucrium chamaedrys и некоторым другим (рис. 5–6).

Рис. 5. Часть корневой системы Bromopsis riparia, проникшей в междерновинное пространство по истечении двух месяцев после посадки. 1975 г. 102

Рис. 6. Молодые корни (справа) Hypericum perforatum в возрасте трех месяцев, проникшие в междурядья дерна. 1975 г.

Видовая принадлежность значительного числа мелких и мельчайших корешков двухнедельного возраста идентифицировалась с трудом. Однако по прошествии двух-трех месяцев экспансия корневых систем в свободное от конкурентов междерновинное пространство стала вполне дифференцированной, обусловленной биологией ценопопуляций степных растений микрогруппировок на дерновинах. Так, после трех месяцев со времени посадки корни следующих видов имели за пределами дерновин максимальную длину (см): Achillea nobilis

Elytrigia trichophora

Bromopsis riparia

Hypericum perforatum

Carex michelii

Inula aspera

В возрасте трех месяцев суммарное нарастание корней по объему равнялось 0,32 см3/см2 стенки дерновин. При этом большая часть из них имела диаметр 1,0–1,5 мм и достигала длины 8–12 см. Наиболее активно росли корни на глубине от 3 до 8 см от 103

поверхности почвы. По сравнению с боковыми вырост корней из нижних стенок происходил заметно слабее. В указанном состоянии формирующийся ценоз в возрасте одного года уходил в зиму. По прошествии одного года способом гидроразмыва почвы было продолжено изучение корнеобитаемой сферы в междурядьях. В этой операции корни полевых сорняков отбирались отдельно и удалялись (Lamium amplexicaule, Lamium purpureum, Microthlaspi perfoliatum и др.). Было выявлено что корневые выросты из смежных рядов почти сомкнулись в междурядьях, достигнув длины 40–45 см с каждой из сторон рядов дерна. Таким образом, экологические ниши в междурядьях еще до начала осыпания семян, генерируемых видами на дернинах, оказываются уже освоенными их корневыми системами – существенным фактором конкуренции в процессе формирования поликомпонентного и сложного по структуре ценоза. Конкурентная ситуация при этом будет складываться между сомкнувшимися в междурядьях корневыми системами на глубине 5–11 см с одной стороны и молодыми особями семенного поколения ценопопуляций с другой. В дальнейшем очевидна несравнимость их соревновательной силы в борьбе за такие важные экологические факторы жизни растений, как элементы питания, свет и влагу. Почвенной траншеей длиной 220 и глубиной 140 см, проложенной вдоль средней части ряда дерна, был изучен характер распространения корневых систем в опыте по прошествии пяти лет со времени его закладки (рис. 7). В пределах разреза оказались четыре дерновины, заметно разросшиеся за пятилетний промежуток времени. При этом в вертикальной проекции было выявлено, что: 1) исходные дерновины резко отличались своей более темной окраской и густотой корней от междерновинного пространства; 2) основная масса корней была сосредоточена, как и на эталонной целине, в слое 0–20 см; 3) по объему на их долю на глубине 0–10 см приходилось: под дерновинами – 11, между рядами – 3,8 %, а на глубине 10– 20 см – 1,3 и 0,7 % соответственно; 4) в рядах не произошло равномерного смыкания корневых систем. 104

Рис. 7. Распределение корневых систем растений в экспериментальной четырехлетней степи, созданной посадкой дерна. 1982 г.

В ряду между дерновинами большей частью встречались корни вегетативно активных видов растений − Amoria ambiguam, Amoria repens, Elytrigia repens, Trifolium pratense. В пределах кусков дерна оставались корни особей Festuca rupicola, Filipendula vulgaris, Linum nervosum и некоторых других. На максимальную глубину проникали корни Medicago romanica; 5) эффект выпирания дерновин обусловливает формирование бугорчатого микрорельефа, несмотря на то, что все они высаживались вровень с поверхностью почвы и прикатывались. В возрастном диапазоне от одного (посадка 1979 г.) до пяти (1975 г.) лет было изучено соотношение объема и биомассы корней в рядах и междурядьях дерна (рис. 8). Полученные результаты существенно подтверждают: 1) в посадках пяти лет наблюдений в междурядьях накапливается подземных органов в пять-девять раз меньше, нежели под рядами дерновин; 2) чем моложе искусственная микрогруппировка, тем эти различия выражены заметнее. 105

Рис. 8. Объем (а) и воздушно-сухая масса (б) корней в рядах и междурядьях разновозрастных посадок дерна: 1 – ряды; 2 – междурядья

106

Некоторые отклонения от этой общей закономерности связаны, по-видимому, с неоднородностью флористического состава микрогруппировок двух вариантов экотопов – рядов и междурядий. Сближение уровня корненасыщенности почвы под рядами дерна и в междурядьях происходит лишь спустя шесть-семь лет после посадки дерновин. При этом наблюдается резкое снижение процента корней как по их объему, так и весу с переходом от верхнего 10-сантиметрового слоя к нижележащим слоям почвы (табл. 24). Таблица 24 Корненасыщенность рядов и междурядий в семилетнем стационарном опыте (монолиты 25 х 25 х 10 см), % Глубина, см

Ряды

Междурядья

объем

вес

объем

вес

0–10

10–20

20–30

30–40

40–50

Таким образом, конкурентная напряженность в подземной сфере наиболее остра в слое почвы 0–10 см. Продолжительный процесс выравнивания корненасыщенности рядов и междурядий предопределяется занятием экологических ниш «первопоселенцами» – видами микрогруппировок на дерновинах. Данный эксперимент аналогично повторяет явление вторичной демутации на залежи, когда пионерные, стихийно заносимые семена растений первыми же осваивают свободное пространство, по возрасту конкурентно препятствуя затем последующим мигрантам, что в конечном итоге обусловливает известные сукцессионные смены (серии) ценозов – от группировок малолетних сорняков до субзональных и зональных. В начале отметим изменения, происходящие в микрогруппировках растений после пересадки их в составе дерновин. К концу первого месяца эксперимента во все годы работы отмечалась гибель на 40–60 % особей доминанта − Carex humilis, а после двух 107

месяцев, как правило, его сохранялось лишь 20 %. Следовательно, этот доминант луговой степи отрицательно реагировал на пересадку, находясь даже в соседстве с комплиментарными видами. Теряет свои позиции и второй доминант − Stipa tirsa. Наоборот, интродукция не оказала угнетающего влияния на другие доминанты и содоминанты − Brachypodium rupestre, Bromopsis riparia, Phleum phleoides, а также большую группу представителей прочих семейств. По нашему мнению, массовое выпадение из микросообществ дерновин доминантов происходит от того, что в этот момент большинство их особей находится во взрослом генеративном или субсенильном состояниях. Заслуживают подробного рассмотрения процесс формирования надземной сферы ценоза в условиях эксперимента и роль в нем конкуренции между разновозрастными растениями и их группировками в составе дерновин и междурядном пространстве [76, 77]. К концу первого года жизни в условиях отсутствия сомкнутого сообщества, а следовательно, не столь напряженного конкурентного фона, дерновина, разрастаясь, приобретает округлую форму (рис. 9). К этому времени покрытая дерном площадь возрастает с 8,3 (в момент начала эксперимента) до 13,4 %, а еще через год этот показатель достигает 16,4 %. Степень вегетативной экспансии («расползания») – отношения размера дерновины по прошествии определенного срока после его посадки к исходной площади – за один год равнялась 1,67, а за два года – 1,98. В зависимости от состава ценопопуляций, погодных условий вегетационного сезона этот параметр может достичь максимальной для зоны луговой степи величины, равной 2,4 %. Таким образом, площадь, занятая наиболее конкурентно мощными микрогруппировками преимущественно взрослых возрастных состояний растений на дернинах, за два года удваивается, в то время как семенное потомство в свободном междерновинном пространстве – всходы, ювенильные и имматурные особи тех же видов – находится лишь на начальном этапе сживания между собой, имея под собой сомкнутый конкурентно мощный «пласт» корневых систем, а в надземной сфере − близкое соседство высокорослых целинных растений. Это и есть идеальный пример межвозрастной конкуренции, характерной для вторичной восстановительной сукцессии вообще. 108

Дерновина в момент посадки

Через полторадва месяца. Отмирание растений узкой полоской по периметру

Через один год. Осыпание семян и их прорастание. Гигантизм растений на дернинах

Отсутствие семян степных растений в год посадки, их появление и начало прорастания к концу первого года. Округление дерновин, увеличение их площади более чем в два раза. Начало межвозрастной конкуренции

Через два года. Массовое появление всходов степных растений в междурядьях

Через три года. Подавление сорняков. Угнетение семенного поколения растений в междурядьях

Угасание темпов разрастания дерновин. Освоение экологических ниш междурядий, напряженная межвозрастная конкуренция, торможение роста и развития семенного потомства. Неравномерность сложения («ребрис тость» ценоза)

Рис. 9. Схема вторичной сукцессии методом пересадки дерна и роль межвозрастной конкуренции в формировании сообщества. 1975–1978 гг.

Данные этого эксперимента свидетельствуют об эффекте угнетающего воздействия взрослых растений на молодой подрост особей, возникших из семян или вегетативно – из дернин. Действие межвозрастной конкуренции в надземной сфере выражается в существенном отставании в росте особей всех возрастных групп растений, находящихся в междерновинном пространстве, и, наоборот, высокорослости видов и их группировок – на рядах дерна, обусловливающих «ребристость» травостоя – последовательное чередование их в микрорельефе при рядковой схеме закладки эксперимента (рис. 10). При этом ярко выраженный гигантизм взрослых особей на дерновинах был характерным для большого числа видов, в том числе Bromopsis riparia, Elytrigia trichophora, Festuca rupicola, Phleum phleoides и ряда других (рис. 11). Указанная тенденция – отставание в росте особей растений, расположенных в междерновинном пространстве, почти в два раза и на шестом-седьмом годах эксперимента – характерна для всех лет, благоприятных по увлажнению и засушливых, хотя, как 109

было выявлено наблюдениями, летняя засуха может существенно снижать жизненность почти всех особей растений интродуцированного фрагмента степи в следующем, благоприятном по осадкам году. Так, межвозрастная конкуренция в сукцессии проявляет себя всегда и везде независимо от внешних условий или субстрата.

Возраст, лет Куски дерна

Травостой на рядах дерна

Травостой междурядий

Рис. 10. Схема вертикального сложения искусственной степи. «Ребристость» сообщества – следствие межвозрастной конкуренции взрослых особей растений на рядах дерна и семенного их поколения в междерновинном пространстве. 1980 г.

Для более полного выявления эффекта межвозрастной конкуренции в методическом плане немаловажным является выбор схемы пространственного размещения микрогруппировок растений в составе дерновин, на 70–80 % состоящих из взрослых особей видов. Рядковая схема посадки дерновин в опыте наиболее убедительно выявила контролирующую роль межвозрастной конкуренции в процессе формирования искусственного сообщества, его пространственную неоднородность, обусловленную данным фактором. 110

Рис. 11. Гигантизм взрослых особей лугово-степных растений (Elytrigia trichophora и др.) на дернинах – следствие слабости конкуренции в междерновинном пространстве со стороны особей семенного поколения растений и большей сферы почвенного питания («боковой эффект»). 1982 г. 111

На рисунке 12 показано состояние надземной сферы искусственной луговой степи в опыте. В правом ряду дерновин хорошо видно, как нависают на междурядья высокорослые особи растений интродуцированных микрогруппировок (Achillea setacea, Bromopsis inermis, Dactylis glomerata, Elytrigia trichophora, Festuca pratensis, Filipendula vulgaris, Phleum phleoides и др.).

Рис. 12. Эффект действия межвозрастной конкуренции в экспериментальной луговой степи: в средней части – низкорослый (10–15 см), в междурядье – угнетенный травостой семенного поколения, слева и справа – высокорослые (70 см) группировки луговой степи на рядах дерновин – эффект «ребристости» (участку три года). 1981 г.

Семенное потомство этих же видов подавлено в своем росте и развитии этими «гигантами» и пластом их же корневых систем в междурядьях (высота молодых группировок в 7–8 раз меньше, чем особей на маточных дернинах). Однако виды растений, семена которых, осыпаясь первыми, попадают в почву между дерновинами, оказываются в более предпочтительном положении по сравнению с теми, плоды которых достигают субстрата значительно позже, то есть на конкурентную обстановку в начале процесса становления семенного поко112

ления вблизи взрослых особей растений заметно влияет фенология ценопопуляций. В большинстве случаев в роли таких первовнедренцев оказываются многолетние злаки (табл. 25). Таблица 25 Относительная высота (см) семенного поколения видов «первопоселенцев» в междерновинном пространстве разновозрастных искусственных степей (первая декада мая) Вид

Bromopsis riparia

Festuca rupicola

Phleum phleoides

Ряды

Междурядья

Возраст, лет

±m

V, %

±m

V, %

24,5

0,4

8,0

20,1

0,5

11,0

23,6

0,5

9,6

19,8

0,6

12,8

24,5

0,7

13,3

25,3

0,5

9,4

24,6

0,7

12,2

24,5

0,9

15,9

25,6

0,8

14,3

24,7

0,8

13,6

19,4

0,9

22,6

15,0

0,7

22,0

17,1

0,6

16,3

7,0

0,9

61,9

20,0

0,6

14,2

16,0

0,7

20,4

18,3

0,6

14,1

16,0

0,6

17,5

16,1

1,0

29,6

17,0

0,9

23,8

21,4

0,6

13,5

16,4

0,5

13,1

19,7

0,5

12,5

20,1

0,6

12,7

–

21,2

0,9

19,9

20,3

0,6

14,5

20,0

0,7

15,5

23,2

0,4

12,9

Приведенные данные показывают неоднозначную реакцию семенного поколения видов на конкурентное воздействие микрогруппировок взрослых особей растений: молодые особи Bromopsis riparia продолжают отставать в росте в первые два года. Эта тенденция продолжается дольше у Festuca rupicola, тогда как Phleum phleoides не столь угнетается в данных условиях. В целом указанные виды к пяти годам эксперимента выравнивались в ро113

сте в обоих вариантах. При этом ценоз не достигал однородного сложения и в семилетнем возрасте, «ребристость» его замечалась визуально вполне отчетливо. Существенный интерес представляет формирование возрастного спектра ценопопуляций видов – доминантов в условиях конкуренции со стороны взрослых особей. Как известно, его изучение дает важную информацию о состоянии ценоза, позволяет прогнозировать характер его дальнейшего развития [79, 80]. В наших опытах изучалось возрастное состояние особей овсяницы скальной на рядах дерна и в междурядьях на фоне межвозрастной конкуренции. Процент особей Festuca rupicola в догенеративной фазе, как это видно из приведенных данных, весьма велик на рядах и между ними, но их относительное обилие в междурядьях выше, чем на рядах, где напряженнее выступает фактор конкуренции из-за более плотной упаковки экологических ниш в инициальных дернинах. Заметно также уменьшение доли особей, находящихся в генеративной фазе от старовозрастных посадок к более молодым, изменяющимся от 14 до 0,2 % (рис. 13, табл. 26). 1 2 3 4 5

Рис. 13. Влияние конкуренции на возрастной спектр (%) Festuca rupicola в разногодичных искусственных степях, созданных посадкой дерна: а – ряды; б – междурядья; 1 – 8 лет; 2 – семь; 3 – шесть; 4 – пять; 5 – четыре года; pl – всходы; j – ювенильные; im – имматурные; v – виргинильные; g1 – генеративные молодые; g2 – генеративные взрослые особи

114

Этим объясняется, что ценопопуляция данного дерновинного злака в условиях эксперимента имеет левосторонний спектр, что свидетельствует о молодости микросообщества и, стало быть, большем динамизме в конкурентных отношениях между особями растений. Таблица 26 Влияние конкуренции на возрастной спектр ценопопуляции Festuca rupicola в междурядьях экспериментального ценоза (р – ряды, м/р – междурядья) Возрастная группа

м/р

j im v g1 g2

15,5 41,7 28,8 7,6 6,4

29,4 35,5 28,7 4,2 2,2

19,2 38,4 30,4 8,3 3,7

Возраст участка, лет, доля, % 4 3 2 м/р р м/р р м/р

26,8 28,1 33,7 8,3 3,1

31,8 40,2 23,4 3,4 1,2

35,6 33,0 28,6 2,2 0,6

83,2 12,3 1,1 0,8 2,3

96,0 2,7 0,5 0,5 0,3

1 р

м/р

92,0 4,9 0,1 0,0 3,0

46,6 37,0 16,2 0,2 0,0

Другая особенность: в возрастном спектре Festuca rupicola отсутствуют особи из групп «старые генеративные – субсенильные – сенильные», что, по нашему мнению, является следствием интродукции, приведшей к отпаду этих «сходящих со сцены борьбы» возрастных категорий. Интродукция в данном случае выступает омолаживающим фактором. При этом происходит одновременное занятие освободившихся экологических ниш молодыми особями ценопопуляций, резерв которых, как это видно из приведенных данных, достаточен. Эксперимент с пересадкой дерновин на паровое поле показал, что если в микрогруппировках обильны корневищные, конкурентно агрессивные виды − Ajuga genevensis, Calamagrostis epigeios, Elytrigia repens, Poa angustifolia, Securigera varia и другие, то они вегетативным путем занимают освободившиеся от старых возрастных групп ниши в дернинах или, как уже отмечалось выше, проникают в междерновинное пространство с практически нулевым конкурентным фоном, формируя в процессе вторичной сукцессии сообщество залежного типа [81]. Существенный интерес представляет вопрос влияния межвозрастной конкуренции на пространственное размещение особей семенного поколения, происшедших от взрослых растений на 115

кусках дерна. На рисунке 14 показана проекция-спектр возрастных групп Festuca valesiaca в зависимости от удаленности друг от друга молодых особей и конкурентно мощных группировок – интродуцентов. На рядах дерна, т. е. вблизи взрослых компонентов ценоза, подрост явно разрежен, но по мере удаления от зоны влияния взрослых растений увеличивается численность молодых особей, в том числе и наиболее надежной группы – виргинильной. Наблюдается хаотичность размещения в пространстве особей различных возрастных групп, как это имеет место и в ествественных экосистемах. Результирующий же эффект конкурентного давления взрослых особей в пространстве выявляется при этом вполне определенно. Заслуживают внимания исследования, подобные проведенным в США, показавшие, что в условиях конкуренции пространственные и временные типы сообществ становятся хаотичными [82]. Молодые микрогруппировки в междурядьях даже в шестилетнем возрасте в 1,7 раза были беднее по видовому богатству, нежели находящиеся рядом взрослые группировки, послужившие в свое время источником семян. Так, в четырехлетней искусственной степи видовое разнообразие учетных площадок (50 х 50 см, n = 20) в пределах интродуцированных микрогруппировок составила в среднем 16,6 (13–22), а в молодом трехлетнем сообществе междурядий – только 9,6 (6–15) %. В последнем случае возрастной спектр ценопопуляций всех видов был по преимуществу левосторонним, не старше группы «молодые генеративные», тогда как среди микроценозов интродуцентов на дернинах этот показатель был продвинут правее – до группы «взрослые генеративные − субсенильные». В конкурентно менее напряженном пространстве междурядий разнообразие сорных видов равнялось в среднем 25,6 (5–25), тогда как среди микрогруппировок дерновин, состоящих большей частью из взрослых генеративных особей, – 14,9 (10–40) %. Среди сегетальных и рудеральных видов междурядий чаще других встречались: Achillea nobilis Ambrosia artemisiifolia Anisantha tectorum Arenaria serpyllifolia Bromus japonicus Cirsium incanum Conyza canadensis

116

Crepis foetida Daucus carota Echium vulgare Elytrigia repens Euphorbia iberica Lactuca serriola Polygonum aviculare

1 2 3 4 5 6

Рис. 14. Пространственное размещение (а) и процент возрастных групп (б) Festuca rupcola в пятилетней экспериментальной степи, интродуцированной дерном (1983 г.): 1 – всходы; 2 – ювенильные; 3 – имматурные; 4 – виргинильные; 5 – молодые генеративные; 6 – взрослые генеративные особи

117

В непосредственной близости от микрогруппировок взрослых особей растений дернин, на расстоянии, равном 50 см, существенно сказывалось воздействие межвозрастной конкуренции на биопродуктивность семенного поколения ценопопуляций (рис. 15а). Во всех разногодичных вариантах эксперимента урожайность молодых микроценозов междурядий была ниже интродуцированных с дерном лугово-степных сообществ в 1,7–3,2 раза. а

Сообщество взрослых особей

Сообщество молодых особей

Рис. 15. Биологический урожай (а) и истинное покрытие (б) микрогруппировок взрослых лугово-степных растений и их семенного потомства в зоне проявления межвозрастной конкуренции в условиях эксперимента. 1980 г.

Аналогичные данные были получены при изучении истинного покрытия методом определения суммарной площади оснований всех видов сообщества [83]. Этот важный показатель степени занятости растениями поверхности почвы был выше среди взрослых микрогруппировок – интродуцентов в 1,4–2,0 раза по сравнению с молодыми микроценозами семенного поколения междурядий (рис. 15б). Межвозрастная конкуренция сказывалась также и на физиономичности сообщества, красочности и количестве сменяющихся за сезон аспектов. Взрослые особи и их микрогруппировки на 118

рядах дерна имели в сезон пять-шесть аспектов, тогда как семенное потомство междурядий лишь два-три и то большей частью в вегетативной сфере. В проведенном эксперименте в качестве ведущих факторов конкуренции между разновозрастными особями ценопопуляций и их группировками целесообразно выделить следующие: 1) элементы питания, интенсивно усвояемые взрослыми особями видов интродуцентов на дернинах в силу их более развитых корневых систем по сравнению с подростом семенного и отчасти вегетативного поколений; 2) перехват атмосферной и почвенной влаги габитуально мощными и по преимуществу взрослыми особями и их микрогруппировками, в том числе за счет стекания талой и дождевой воды, а также и обильной росы по стеблю к корням в дерновинах; 3) затенение и угнетение высокорослыми растениями-«первопоселенцами» произрастающих в междурядьях особей инвазионной волны − семенного поколения, что создает чуждый степи дефицит света. Эти и другие факторы существуют и проявляются в естественном демутационном процессе на залежах, как следствие межвозрастной конкуренции, обусловленной в свою очередь тем, что рядом, на ограниченном пространстве, оказываются неравнозначные по возрасту и ресурсопотреблению особи растений и их группировки. Межвозрастная конкуренция, выявленная экспериментально, является главным управляющим фактором в демутационной сукцессии, и в конечном итоге от нее зависят количественные и качественные показатели биоразнообразия флоры. В рамках принятой схемы опыта семенная продуктивность особей растений в междурядном пространстве отставала в течение восьми лет. Таким образом, экспериментальное изучение процесса вторичной, восстановительной сукцессии, широко распространенной в биосфере, показало, что она, помимо межвидовой борьбы, существенно контролируется межвозрастной конкуренцией, действующей в демутационном процессе между особями пионерных видов и их семенным потомством. Конкурентные отношения между разновозрастными особями и их группировками, 119

как показали многочисленные экспериментальные данные, проявляются в подземной и надземной сферах ценозов, обусловливая интегрально задержку роста и развития корневых систем, надземных вегетативных и генеративных органов, получение выравненного и внешне однородного сообщества. Именно фактор межвозрастной конкуренции определяет состав, видовое разнообразие, спектры роста и развития особей популяций, лимитирует продолжительность естественного восстановительного процесса, биопродуктивность, физиономичность и другие качественные и количественные показатели на разных стадиях восстановительной сукцессии. Межвидовая же конкуренция, «отработанная» веками в зональном, модельном сообществе – степном, прерийном, луговом и им подобным, «интродуцируется» с семенным банком исходной (или восстановленной) ассоциации и продолжает «работать» в воссозданном фитоценозе – агростепи, и по этой причине не столь явственно проявляет себя по сравнению с межвозрастной. Важную роль в конкурентных отношениях между видами растений на начальном этапе процесса формирования агростепей играет животный мир, особенно насекомые-опылители, а в дальнейшем и многочисленные консументы. Этот вопрос в методе все еще остается не исследованным. Имеются лишь некоторые данные по характеру формирования агростепных биоценозов. Зачатки зоокомпонентов (яйца, личинки) или даже частично травмированные особи в массе, пройдя через узлы комбайна, оказываются в соломенном «ворохе», буквально кишат в нем. Если такая смесь будет сразу же высеяна в подготовленную почву, это будет оптимальным вариантом освоения низшими зоокомпонентами восстанавливаемой территории. В случае же сушки, затаривания и хранения зимой посевной травосмеси шансы на успех несколько снижаются. Во всяком случае в первое лето жизни агростепь бывает бедна животным миром. Со второго-третьего годов ее жизни, когда массово цветет до 90 % и более видов флоры, отмечается заметное привлечение не только насекомых, но и птиц, в том числе наземно-гнездящихся. Из более высокоорганизованных животных в этот период обычны виды пресмыкающихся, а также лисы и зайцы. Отметим еще раз, что данная проблема открыта для дальнейших научных исследований. 120

Гла ва 6 УСКОРЕННОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ ТРАВЯНЫХ ЭКОСИСТЕМ Ускоренная демутация степных (луговых) сообществ – новое в современной фитоценологии направление, альтернативное стихийным сукцессионным процессам, происходящим в естественных экосистемах, начиная со стадии инвазионных группировок растений и заканчивая восстановлением аналогов зональных сообществ. На это, как уже было отмечено выше, требуется несколько десятков лет – от 20 (40) до 80 (100) и более, что обусловлено фитоценотической и антропогенной ситуацией на конкретных территориях. Агростепи – ускоренно восстановленные посевом сложных естественных смесей семян, многовидовые, самоподдерживающиеся долголетние сообщества, сходные по основным флористическим и ценотическим признакам с зональными травяными экосистемами. Термин введен с целью отличия воссозданных фитоценозов от настоящих целин – «непашей». Различаются они между собой историей становления, малым возрастом, составом зоокомпонентов и почвенным агрофоном. 6.1. Общие подходы к восстановлению травяных экосистем В работах многих фитоценологов отмечается необходимость восстановления разрушенных степных и луговых биогеоценозов. Более того, опубликованы результаты многочисленных теоретических исследований в области моделирования естественных экосистем [85, 86, 87, 88]. Однако авторы публикаций при этом сообщают о трудностях решения всех вопросов, связанных с моделированием сложных биологических объектов. Большинство исследователей на основе анализа работ в области моделирования сложных живых систем высказываются весьма критически, главным образом, из-за того, что модели не в состоянии отразить все особенности биогеоценозов [89, 90 и др.]. Так, в начале мате121

матизации биологии Б. М. Кедров отмечал, что расчеты «позволяют моделировать не весь процесс, а только определенные его моменты» [91, с. 76], а Б. М. Миркин, анализируя организмисткие представления в фитоценологии, указывает, что «за время развития «системного подхода» в фитоценологии не создано ни одной более или менее реалистической модели растительного сообщества, его элементов или комплекса сообществ. Приходится признать, что этот подход не дал качественного повышения уровня знаний» [92, с. 5]. Также категоричен в выводах по данному вопросу и Г. С. Розенберг: «...в моделях типа «вход-выход» зачастую вообще не отражаются ни структура, ни механизмы функционирования экосистем» [93, с. 9]. Исследователи же, опиравшиеся на знания экологии, эволюции и динамики природных сообществ и одновременно решавшие практические задачи современного пастбищного хозяйства, добились более значительных успехов в конструировании сеяных, относительно долговечных и продуктивных агроценозов на основе выборочного использования генофонда дикорастущих популяций ценных кормовых растений [94, 95]. Однако анализ имеющихся литературных источников показывает, что в проводившихся работах специально не ставилась целевая задача получения «портретной модели» исходных степных или прерийных целин, и, что не менее важно для разрабатываемой темы, не предлагались пути и средства достижения такой цели, т. е. не указывались методы или способы восстановления поликомпонентного, стохастически сложенного фитоценоза – аналога зональной степи, прерии, пушты или луга. Поэтому рассмотрение теоретических основ метода агростепей на всех этапах формирования представляется актуальной задачей. 6.2. Теоретические основы метода агростепей Поликомпонентность и стохастичность состава и сложения естественных травяных биогеоценозов, с одной стороны, и продолжительный характер их вторичной демутации – с другой, – объективные факторы, побудившие к научному поиску путей и методов решения главной задачи – ускоренного восстановления ценных с научной и практической точек зрения аналогов степных 122

сообществ. Оказалось, что «проблема восстановления естественных экосистем, планетарная по актуальности, может быть решена системой методов и технологий, как существующих, так и новых, нетрадиционных» [96, с. 44]. Рассмотрим подробно основные этапы исследования, направленные: 1) на достижение относительной полноты видового богатства восстанавливаемого ценоза – основы его саморегуляции во времени и пространстве; 2) ускорение восстановительной сукцессии по сравнению со стихийным самовосстановлением – естественной демутацией. Исходной моделью могут служить фрагменты зональных экосистем – типов степных формаций – от полупустыни до луговых и горных степей (по аналогии – и типы лугов). Модель при этом должна отвечать следующим основным требованиям: – в пределах зональных показателей быть флористически относительно полночленной, спонтанно обеспечивающей предельную ценотическую замкнутость воссоздаваемого сообщества; – содержать группу доминантов, эдификаторов, а также биологически и экологически разнообразных представителей семейств, присущих конкретной зоне, или видов с широким ареалом, например, представителей родов Festuca, Koeleria, Stipa и других; – присутствие сорных ингредиентов, ядовитых и балластных компонентов должно быть предельно низким; – такие показатели, как биопродуктивность, проективное и истинное покрытие, должны соответствовать зональным параметрам. Исходная модель – фрагмент зональной (поясной) экосистемы, служащей источником сложной по видовому составу посевной травосмеси, – должна быть сходной по своим экологическим и ценотическим показателям с экотопом (районом) реинтродукции или интродукции: по типу почвы, осадкам, высоте над уровнем моря, экспозиции и крутизне рельефа (в случае пересеченности территории), а также и режиму ресурсопользования, благодаря которому эталонный ценоз – источник посевного банка семян (донор) – сохранился и функционирует в современных условиях. 123

Объекты и задачи интродукции фитоценозов посредством банка их семян существенно отличаются от обычной практики переноса особей растений из одного района Земли в другой в вегетативном состоянии или при помощи плодов. Интродукция растительного сообщества ставит цель получения на новом месте «портретной» модели исходного ценоза с сохранением его зональных (поясных) особенностей: альфа-разнообразия, относительного обилия компонентов, характера конкурентных отношений между ними, вертикального сложения, уровня биопродуктивности и других. Успеху интродукции фитоценозов способствует предварительная и всесторонняя оценка их качественных и количественных показателей, сформировавшихся под воздействием ведущих экологических факторов. Следует провести сравнительный анализ обоих мест – исходного и планируемого к залужению, определить степень риска или вероятность ожидаемого успеха. Наиболее надежным средством оценки степени сходства двух участков: ценоза семенника и района его интродукции – является интегральный показатель – ступень увлажнения экологических шкал Л. Г. Раменского [96]. Как было отмечено выше, флористическая насыщенность полупустынных и степных экосистем в различных регионах варьирует в значительных пределах и обусловлена не только климатическими и эдафическими условиями, но и антропогенной историей ресурсопользования. Отдельные участки целин хорошей сохранности, условно принимаемые в качестве зональных, эталонных моделей, могут иметь площадь от 5–6 до 400–700 га. В пределах каждой растительной зоны суммарная территория степных сообществ с относительно высокой видовой полночленностью достигает 1000–2000 га. Такова растительность ряда крупных урочищ на востоке Курского, юго-западе Арзгирского, в Ипатовском, Апанасенковском, Шпаковском и Андроповском районах Ставропольского края, Городовиковском, Яшалтинском – в Республике Калмыкия, в Пролетарском районе и близ г. Новочеркасска Ростовской области, в предгорьях республик Адыгея, КарачаевоЧеркесия и Краснодарского края. Полупустынные, сухостепные и лугово-степные экосистемы, рекомендуемые в данной работе в качестве источников банка сложных естественных смесей семян, должны иметь флористическую насыщенность 30–45 (70 и более) видов на 100 м², луговые степи – от 50 до 90 (100), горные степи – 50–60. Качественные по124

казатели при этом играют не менее существенную роль, так как видовое богатство само по себе не выражает в полной мере ценопопуляционной сущности сообщества, степени его замкнутости. Например, в Центральном Предкавказье нередки серийные стадии восстановительной сукцессии, характеризующиеся флористическим богатством – 22–33 вида на 100 м², представленные в основном рудеральными и сегетальными малолетними сорняками. Фрагмент зональной степи пригоден для использования в качестве дикорастущего семенника, если в нем доминируют с обилием «5–6» («Cop» – «Soc») ценные с хозяйственной и природоохранной точек зрения виды злаковых – создателей ценозов – с весовой долей в надземной фитомассе 60–80 %: Agropyron desertorum

Koeleria cristata

A. pectinatum

Phleum phleoides

Brachypodium rupestre

Stipa caspia

Briza media

S. lessingiana

Bromopsis riparia

S. pennata

Festuca rupicola

S. pulcherrima

F. valesiaca

S. tirsa

Helictotrichon adzharicum

S. ucrainica

Исходя из конкретных целевых практических задач, отбор дикорастущих семенных участков проводится с учетом наличия в них представителей других систематических групп – бобовых и «разнотравья». В работах, проведенных до середины 70-х годов, как уже указывалось выше, именно многокомпонентность травяных ценозов выступала основным аргументом невозможности сбора семян, и по этой причине предпочтение было дано только методу дерна для воссоздания многовидовых аналогов степной растительности. Трудность заключалась не только во флористическом богатстве целин, а потому и невозможности ручного сбора семян, но и в том, что плодоносят виды растений разновременно – фенологические спектры их оказались весьма продолжительными и весьма несхожими. 125

Анализ материалов наблюдений в степи показал: 1) на определенном этапе развития ценопопуляций происходит созревание плодов сразу у нескольких видов, тогда как другие все еще находятся в фазе бутонизации (выхода в трубку) или цветения; 2) через 20–25 дней наступает фаза созревания семян у второй группы видов; 3) позднее – летние компоненты ценоза по времени плодоношения составляют третью группу. На основании изучения фенофаз и объединения в группы видов по времени формирования жизнеспособных семян был составлен график дробной заготовки сложных посевных травосмесей для различных геоботанических районов Северного Кавказа (табл. 27). В случае необходимости данный график заготовки посевной смеси семян может быть более дробным, учитывать возможность четвертого срока уборки. Например, с целью введения в смесь некоторых видов со сверхранней фенологией (Crocus reticulates, Erophila verna) или поздних (Crocus scharojanii). Для современных хозяйственных целей такие компоненты ценозов не столь значимы практически, но с научной и природоохранной точек зрения и в принципиальном плане могут и должны быть интродуцированы вместе с другими, комплементарно с ними связанными ценопопуляциями. В зависимости от погодных условий сезона указанные в графике сроки уборки травосмесей подлежат корректировке, так как в засуху или дождливый, прохладный периоды года отклонения в датах созревания семян растений возможны в ту или другую сторону на 15–20 дней. Важны при этом прогноз погоды и параллельно мониторинг прохождения фенофаз у доминантов и сопутствующих им компонентов эталонной семенной степи или луга. Наиболее существенной, значимой для обеспечения фитосреды, свойственной эталону-семеннику, является первая по времени уборки партия травосмеси. В ней вместе с семенами доминантов злаковых (Festuca, Koeleria, Stipa) в зоне луговой степи, например, окажутся семена и плоды 15–20 (30) видов. Запаздывание с заготовкой этой части посевного материала чревато получением неадекватной исходной модели, а потому и неустойчивого во времени сообщества – агростепи. 126

Ориентировочные сроки уборки естественных (степных или агростепных) смесей семян в Ставропольском крае и КЧР

Таблица 27

Срок уборки Растительные зоны (административные районы)

первый

второй

третий

В случае разовой уборки

Полупустыня и сухие степи (Апанасенковский, Нефтекумский, Левокумский, Арзгирский, Буденновский, Курский, Курсавский, Ипатовский, Туркменский, Петровский, Благодарненский, Красногвардейский, Степновский, Советский)

15.V– 05.VI

01.VII– 20.VIII– 10.VII 15.IX

01.VII

Разнотравно-дерновиннозлаковые степи (Грачевский, Шпаковский – склоны, Новоалександровский, Кочубеевский, Александровский, Андроповский, Минераловодский, Кировский, Георгиевский, Прикубанский, Предгорный, Адыге-Хабльский)

05.VI– 01.VII– 25.VII– 15.VI 15.VII 10.VIII

25.VII

Луговые степи (Шпаковский – плато, Предгорный – склоны гор-лакколитов), КЧР – до линии: Кумыш – Преградная – склоны)

20.VI– 20.VII– 20.VIII– 30.VI 30.VII 30.VIII

30.VII

Горные (сухие) степи (Карачаевский) в истоках Кубани: Карт-Джурт, Хурзук Учкулан

15.VII– 10.VII– 20.VII 15.VIII

25.VII

Высокогорные (субальпийские и альпийские) луга КЧР (Карачаевский, Зеленчукский, Преградненский)

30.VI– 25.VII– 15.VIII– 10.VII 10.VIII 30.VIII

20.IX– 25.IX

15.VIII

При уборке первой партии травосмеси в нее, естественно, не попадут виды, которые в этот момент не имеют еще зрелых семян и плодов (находятся в фазе бутонизации, выхода в трубку, цветут или отцветают). Они будут скошены вместе с теми, плоды которых уже созрели и погибнут. В следующий очередной срок – второй или третий по графику – у них сформируются жизнеспособные семена. 127

По мере заготовки очередных партий смесей семян они объединяются в общую «валовую» смесь – «невейку». Она не очищается от примесей: частичек почвы, пыли, обломков вегетативных частей, случайных семян сорняков, произрастающих иногда на выбросах землероев. Следовательно, совершенно не допускается сепарация естественной травосмеси – модельного фрагмента зональной степи. Строгое следование трехкратному графику уборки травосмеси, обусловленное прогнозом фенологии видов в данном году, обеспечивает включение в посевной материал до 80–90 % компонентов исходного фитоценоза, а если уборка ведется на большой территории (100–200 и более гектаров), то и до 97–100 %. Изложенный порядок дробной заготовки дикорастущей посевной травосмеси является в методе агростепей новым, базовым. Именно это позволило преодолеть казавшуюся неразрешимой задачу восстановления разрушенных травяных экосистем семенным путем [74, 96], так как имелся в виду только ручной сбор и никто не предлагал механизированную заготовку смесей. Рассматриваемая схема явилась альтернативой выборочной ручной заготовке семян, так как в противоположность последней она обеспечивала включение в посевную травосмесь семян компонентов степи в том естественном соотношении их обилия, в каком они сложились комплементарно в процессе продолжительной эволюции ценозов в данной природной зоне (поясе). Важной предпосылкой эффективного применения отмеченного способа заготовки естественной посевной смеси семян является знание фенологии основных ценозообразователей – доминантов и ассектаторов, а также прогностическая работа по выявлению разногодичных изменений компонентов растительных сообществ – флуктуаций, вызываемых различными причинами: погодными аномалиями, жизнедеятельностью животных, фитопаразитами, антропогенными и некоторыми другими факторами. Для зоны луговой степи Центрального Предкавказья характерным примером одно-двухгодичных флуктуаций является вспышка обилия Trifolium pratense, Stipa pulcherrima (соответственно – «клеверные» и «ковыльные», «земляничные» годы), ряда других видов трав и кустарников – Filipendula vulgaris, Chamaecytisus ruthenicus, Genista tinctoria и т. д. 128

Во избежание неоправданного отхода от состава и сложения модельного семенного участка степи-донора в годы флуктуаций отдельных ее ценопопуляций надо обеспечить пропорциональное содержание их семян в общей посевной смеси, ориентируясь на типичное состояние ценоза по долголетним геоботаническим материалам и феноспектрам видов. Принятая схема получения посевного материала теоретически дает равные возможности семенам всех видов зонального ценоза быть представленными в общей естественной посевной смеси с сохранением их обилия. Технологические же способы обеспечения такой возможности для ряда низкорослых компонентов требуют дальнейшего совершенствования, хотя семена многих низкорослых растений Amoria repens, Erophila verna, Iris pumila, Lotus caucasiccus, Thymus marschallianus и других оказываются в посевном банке семян благодаря захвату их плодов при низком срезе травостоя комбайном на неровностях микро- и нанорельефа. Помимо технических в этом плане требуют решения и некоторые задачи, связанные с биологией отдельных видов растений. Отметим однако, что подобные случаи очень редки. Так, Carex humilis – один из обильных видов зоны луговой степи, как правило, образует очень мало семян, т. е. обилие последних в посевной травосмеси неадекватно ценотической роли материнских растений в исходном сообществе. Как было отмечено выше (раздел 3.6), данный вид практически полностью выпадает также из интродуцированного методом пересадки дерна луговой степи [77, 97, 98]. По-видимому, частный вопрос с осокой низкой может быть решен в результате углубленного изучения ее биологии и разработки приемов стимулирования плодоношения и режимом использования воссоздаваемых степей. Технологически же подбор семян низкорослых видов и их включение в высеваемые смеси решается различными способами – предельно низким срезом в процессе уборки. Этому способствуют, как было отмечено выше, неровности микрорельефа, что нередко приводит к срезанию под корень жаткой комбайна многих плодоносящих особей. Заслуживают внимания и предложения по культивированию некоторых доминантов (осоки низкой и других) с последующим их введением в воссоздаваемые ценозы [99]. Ценопопуляции степных растений заметно отличаются друг от друга по высоте, варьирующей по годам (табл. 28). 129

Таблица 28 Динамика высоты некоторых видов степных растений, см № п/п

Вид растения

Дата

Зона

±m

У, %

Р, %

Agropyron pectinatum

02.06.76

0,29

6,9

1,5

—»―

08.06.77

0,61

11,8

2,7

—»―

06.06.78

0,62

9,5

2,1

01.06.76

0,41

13,1

2,9

—»―

07.06.77

0,77

14,9

3,3

—»―

06.06.78

1,05

18,8

4,2

02.06.76

0,51

20,8

4,6

—»―

09.06.77

0,79

14,8

3,3

Brachypodium rupestre

20.06.76

0,77

12,3

2,8

—»―

17.07.77

0,80

7,7

1,7

28.05.76

0,18

8,2

1,8

—»―

19.06.76

0,71

18,6

4,2

—»―

23.06.77

0,55

19,0

4,2

—»―

19.04.78

0,20

14,8

3,3

—»―

19.05.78

0,24

7,5

1,7

19.06.78

0,75

13,9

3,1

27.04.76

0,51

10,3

2,3

—»―

27.04.77

0,29

8,0

2,3

—»―

25.04.78

1,25

25,0

5,0

—»―

27.04.79

0,91

17,0

3,8

—»―

12.07.79

0,75

24,0

5,4

27.04.76

0,70

12,5

2,8

—»―

01.06.76

0,77

11,5

2,6

—»―

26.04.77

0,78

10,9

2,4

—»―

07.06.77

1,20

11,4

2,6

Artemisia austriaca

Artemisia taurica

Carex humilis

—»― 6

130

Festuca rupicola

Poa bulbosa

В этом отношении существенный интерес представляют доминанты. Как видно из полученных материалов, различия по высоте большей частью бывают обусловлены погодными условиями предыдущего и текущего годов. Так, в июне засушливого 1976 г. виды среднелетнего и позднелетнего сроков созревания семян Agropyron pectinatum и Brachypodium rupestre характеризовались минимальными параметрами высоты. На июньскую засуху осока низкая – вид ранней спелости семян – не столь заметно отреагировала на дефицит влаги, так как успела завершить полный цикл развития за счет зимних ее запасов, зато испытала последствия сухости почвы в следующем 1977 году. Адекватно реагировали на уровень влагообеспеченности и некоторые другие виды: Artemisia austriaca и Artemisia taurica, Festuca rupicola и Poa bulbosa. Знание динамики высоты преобладающих в ценозе видов – необходимое условие обеспечения максимально возможной флористической полночленности естественных посевных травосмесей, заготавливаемых комбайнами или иной уборочной техникой, низко и фронтально срезающей всю фитомассу дикорастущего семенника с последующим ее обмолотом. Массовый полевой материал, полученный в растительных зонах, и его анализ (табл. 29) позволили впервые найти более объективный показатель – индекс отношения длины генеративных побегов к длине листьев доминирующих злаков [110]. Как видно из приведенных данных, индексы указанных злаков колеблются от 1,4 до 3,9, составляя в среднем 2,2. Различия обусловлены, главным образом, условиями местообитания конкретных ценопопуляций. Так, на засоленных почвах и при сильном загущении доминантов – Festuca valesiaca и Stipa lessingiana – наблюдается сокращение длины генеративных побегов и индекс оказывается наименьшим. Обращает на себя внимание и разная высота расположения плодов и семян от поверхности почвы не только у злаковдоминантов, но и десятков представителей других семейств – бобовых (Asparagus sp. sp., Lotus caucasicus, Melilotus officinalis, Onobrychis sp.sp.) и разнотравья (Asparagus officinalis, Campanula bononiensis, Iris aphylla, Iris pumila, Thymus marschallianus и др.). 131

Таблица 29 Отношение длины генеративных побегов к длине листьев некоторых ценопопуляций степных злаков-доминантов в фазе отцветания – созревания семян № п/п

Вид растения

Дата

Зона

±m

У, %

Р, %

Brachypodium rupestre

23.06.76

2,0

0,03

7,5

6,7

Festuca rupicola

07.06.76

2,5

0,06

11,6

2,4

22.05.79

1,8

0,04

11,3

2,2

08.06.77

2,1

0,05

10,0

2,4

—»―

03.06.76

1,8

0,03

7,8

1,7

—»―

09.06.77

2,1

0,02

5,8

1,0

—»―

04.06.76

3,9

0,01

12,6

3,3

—»―

23.05.84

2,1

0,02

5,6

1,0

—»―

22.05.88

2,3

0,10

17,4

4,3

—»―

09.06.88

2,5

0,07

12,0

2,8

01.06.76

2,8

0,09

15,2

3,2

03.06.77

3,8

0,09

10,8

2,4

—»― 3

F. valesiaca

Koeleria cristata —»―

K. luerssenii

27.05.77

2,1

0,05

12,1

2,4

Stipa lessingiana

02.06.76

1,4

0,02

6,8

1,4

—»―

08.06.77

1,4

0,02

7,9

1,4

—»―

22.05.79

2,1

0,04

8,6

1,9

S. pennata

23.06.76

1,6

0,03

7,5

1,9

S. pulcherrima

23.06.76

2,0

0,03

6,6

1,5

—»―

09.06.88

2,1

0,06

13,7

2,9

01.06.76

1,7

0,04

11,7

2,4

S. ucrainica

В случае большой плотности и наличия трех-четырех ярусов (пологов) травостоя комбайн может «забиваться» фитомассой, 132

не обеспечивая должного обмолота семян и плодов. В такой ситуации во избежание потерь следует уменьшить ширину захвата жатки. На сухих низкотравных степях, наоборот, возможна нехватка объема растительной массы. Указанные особенности работы в рамках технологии метода агростепей обусловлены, с одной стороны, заметной неоднородностью состава и сложения дикорастущих семенных участков и реальной необходимостью использования серийной уборочной техники, предназначенной для работы на окультуренных полях с выровненным микрорельефом, и однородным составом посевов – зерновых колосовых, сортовых трав и т. д. – с другой. В случае необходимости, например при дефиците флористически богатых участков степных целин, семенники можно создавать искусственно. При этом, как показали опыты, отдельно убранные партии травосмесей целесообразно высевать раздельно, не объединяя в общую «валовую» смесь. Убранные разновременно партии смесей высеваются рядом друг с другом, что в последующем позволяет проводить уборку без потерь, так как все компоненты семенного ценоза одного срока уборки дадут жизнеспособные семена в одно и то же время. По завершении уборки все партии смесей объединяются в одну, которая и высевается как в базовом способе. Искусственно созданные семенные участки становятся способными продуцировать посевные травосмеси со второго-третьего годов жизни. Но в этом возрасте не все ценопопуляции достигают генеративной фазы развития. Это означает, что посевной материал их будет обеднен, по сравнению с таковым, но убранным на целине. В нем будут отсутствовать в течение четырех-восьми лет такие медленно развивающиеся в сомкнутых ценозах виды, как Stipa lessingiana, S. pennata, S. pulcherrima, S. ucrainica, дающие семена лишь на четвертый-пятый годы жизни, по прошествии большего числа лет – Paeonia tenuifolia, виды Orchis sp. sp., Tulipa sp. sp. Из-за длительного покоя семян некоторых видов может иметь место и кажущаяся неполночленность [100]. Такая неполночленность смеси семян, как доказано экспериментально, устраняется добавлением в нее одной трети объема посевного материала, убранного в три срока среди материнской 133

целинной степи (первичного донора), в которой присутствуют в определенном количественном соотношении семена указанных и некоторых других растений, характеризующихся продолжительной биологией развития. Данный прием повышения полночленности – надежный путь уплотнения экологических ниш, стабильности, достижения большей ценотической замкнутости создаваемых агростепей против сорняков [101]. Достижению репрезентативности состава и сложения восстанавливаемых степных экосистем способствует проведение уборки травосмесей на больших площадях семенников. При этом повышается вероятность включения в смесь практически всех ценопопуляций. Положительную роль играет также разнообразие местообитаний – наличие впадин, бугров, задернившихся выбросов землероев, зарослей или одиночных кустарников: Amygdalus nana

Prunus spinosa

Berberis vulgaris

Rhamnus pallasii

Calophaca wolgarica

Posa canina

Caragana frutex

R. pimpinellifolia

Chamaecytisus ruthenicus

Spiraea crenata

Crataegus curvisepala

S. hipericifolia

Ephedra distachya

Tamarix laxa

Juniperus sabina

T. tetrandra

Genista tinctoria

В процессе механизированной уборки посевного материала в него включаются и плоды кустарников. Как показали специальные наблюдения в зоне разнотравно-дерновиннозлаковой степи, в процессе уборки 10 га степи комбайн не только захватывал часть ветвей с плодами шиповника колючейшего и собачьего, а также ракитника и дрока, но и вымолачивал из их плодов семена. А в зоне луговой степи в смесь «невейку» включались при этом редкие в открытой степи, но обильные под пологом кустарников некоторые виды трав: 134

Dictamnus caucasicus

Origanum vulgare

Erysimum cuspidatum

Primula macrocalyx

Melica trassilvanica

Vinca herbacea

Управление восстановительной сукцессией в соответствии с разными целевыми установками достигается за счет исключения из модельной смеси семян или существенного сокращения в ней обилия нежелательных видов. Оно основано на знании фенологии конкретной ценопопуляции, которая в момент заготовки посевной травосмеси должна находиться в фазе бутонизации (выхода в трубку – для злаков). Тот факт, что диссеминация протекает у многих видов продолжительное время, не позволяет приурочивать срок уборки очередной партии травосмеси на постгенеративный период развития вредоносной популяции, разросшейся благодаря антропогенному стрессору. Одним из таких нежелательных видов, часто доминирующих в полупустынных и степных зонах, является Stipa capillata. Его зерновки созревают в июле-августе и, благодаря буравящему эффекту, ранят ротовую полость, проникают в кожный покров тела и внутренние органы овец, нередко вызывая их гибель. Засоряются большие партии шерсти, теряются ее бонитировочные свойства. В основе решения данной ценотической задачи лежит конкретная экономическая проблема. Ее нельзя признать новой, поскольку овцеводство, имеющее тысячелетнюю историю, всегда несло от ее нерешенности существенные убытки, боролось и борется до настоящего времени пассивным приемом – подкашиванием до фазы выметывания метелки у этого злака. В отношении некоторых других, плохо поедаемых или сорных многолетников (Calamagrostis epigeios, Cirsium incanum, Euphorbia iberica, E. stepposa, E. seguieriana), чаще встречающихся на нарушенных субстратах, также используется фенологический фактор, или в процессе заготовки смеси их заросли исключают из убираемой площади. Аналогично следует поступить и в случае попадания на пути уборочной техники больших агрегаций плохо поедаемых однолетних и двухлетних засорителей шерсти овец или карантинных видов: 135

Aegilops cylindrica

Echium vulgare

Ambrosia artemisiifolia

Lactuca saligna

Anisantha tectorum

Lappula barbata

Bromus squarrosus

Medicago minima

Carduus nutans

Myosotis micrantha

Centaurea diffusa

Onopordum acanthium

Ceratocarpus arenarius

Orlaya daucoides

Использование особенностей фенологии видов, приемов регулирования движения уборочной техники и высоты среза не гарантирует полной чистоты посевной смеси и не защищает ее от попадания семян нежелательных растений. Данный аспект может быть рассмотрен лишь в плане резкого сокращения обилия зачатков вредных компонентов сообществ. К тому же немалый запас семян сорных трав всегда содержится в почве залужаемой территории, и усилия, затраченные на получение смесей, предельно свободных от сорных ингредиентов, окажутся не столь эффективными. Отметим также низкую конкурентоспособность малолетних видов, подавляемых ценоцидным эффектом на втором-третьем годах жизни самой агростепью [102]. Экологические ниши, высвобождающиеся вследствие исключения нежелательных видов, могут быть заняты ценными злаками, бобовыми и представителями других семейств для создания комбинированных агростепных экосистем различного целевого назначения. Этот новый подход к обогащению естественных ценозов является альтернативой подсеву семян в дернину, не дающему, как правило, ожидаемого эффекта вследствие конкурентного подавления всходов всеянных семян сортов взрослыми особями аборигенного вторичного сообщества. Таким образом, принципиальная схема уборки посевной травосмеси, осуществляемой механизировано в несколько сроков, обусловлена стохастичностью флористического состава травяных экосистем, их поликомпонентностью и высоким разнообразием феноспектров ценопопуляций. Она является новым альтернативным средством включения в агростепи подавляющего числа 136

видов семенника-донора в том соотношении обилия, в каком они находятся на момент проведения уборочных работ. Вместе с тем динамичность схемы способствует управлению демутационным процессом путем исключения или существенного уменьшения обилия нежелательных видов, экологические ниши которых могут быть заняты хозяйственно ценными, редкими и исчезающими видами растений. Определенная ценотическая открытость, существующая всегда в травяных экосистемах, – предпосылка для введения отсутствующих в них, но необходимых хозяйственно ценных компонентов, в том числе сортов. 6.3. Состав и качество банка семян в зоне луговой степи В расселении высших растений по суше семенам принадлежит ведущая роль. Семенной банк экосистем включает в себя их запас в почве, главным образом в слое 0–10 см, а также ежегодно продуцируемые и до определенного времени находящиеся на материнских растениях. Отмечается слабая корреляция между составом жизнеспособных семян в почве и видами растений в надземной сфере. На качественный состав банка семян и количественные показатели по видам существенное влияние оказывают климат, режим использования ценозов, консументы, особенно насекомые, способные уничтожить до 90 % семенной продукции, и биология самих фитокомпонентов [102, 103, 104, 105]. В опытах по разработке метода агростепей значительное место отводилось изучению банка семян степных растений – их количественным и качественным показателям. Запас семян в верхнем слое дерна луговой степи определялся срезанием почвы на глубине 0–10 см в марте – до начала новой генерации зачатков (рис. 16). Видовой состав и число семян в почве и надземных частях растений учитывались раздельно непосредственным их высевом в долголетний паровой чернозем, сходный по основным показателям с местом взятия почвенного банка семян. Засеянная площадь относилась к исходной как 1:5 – с целью ослабления конкурентной ситуации для интродуцентов. На месте посева полевые сорняки были предварительно уничтожены полностью. 137

По данным описания микроассоциации, в почве которой определялся запас семян, на 1 м² произрастало 25 видов высших растений. Доминировал в ней Carex humilis, являющийся типичным видом – доминантом зоны луговой степи. Остальные компоненты встречались рассеянно с обилием «Sol»–«Sp». Опыт по определению состава жизнеспособных семян в почве луговой степи продолжался в течение пяти лет. За этот период проросли и развились во взрослые особи 42 вида, в том числе шесть из подстилки, и старики. Общее их количество составило 294 особи на 1 м².

Рис. 16. Учет почвенного банка семян в слое 0–10 см в зоне луговой степи

Сходство между флорами запаса из семян в почве микроассоциации в надземной части определялось по формуле Съеренсена: K = 2NA + B : (NA + NB), где NA + B – число общих видов; NA + NB – число видов в первом и втором описаниях. 138

Коэффициент сходства оказался не столь высоким – 51 %. Впрочем аналогичные данные приводят и другие исследователи [107]. Полученные материалы свидетельствуют о том, что семена степных растений накапливаются в почве как за счет непосредственного осыпания и погребения их на месте, так и транспортировкой по горизонтали водой, ветром, насекомыми, грызунами и другими животными. Нами совместно с Н. Б. Куприяновой [108] изучалась семенная продуктивность различных популяций Festuca rupicola, F. valesiaca и Koeleria cristata в естественных условиях с целью выявления их потенциальных показателей (табл. 30). Были определены имеющиеся различия в семенной продуктивности и других показателях Festuca valesiaca. Причем материалы из Алтайского края, собранные нами во время экспедиции, анализируются с целью получения сравнительных характеристик. Таблица 30 Урожайность и продуктивность семян ценопопуляций овсяницы валлисской в естественных условиях Количество, шт/м2 Место учета

Вес 1000 шт., г

дерновин

генеративных побегов

Урожайность семян г/м2 мг/побег

Ставропольский край: Андроповский р-н

0,42

129,2±27,0

852,2±96,3

29,5

6,6

Шпаковский р-н

0,42

70,4±17,6

855,2±65,2

20,4

12,1

0,27

108,0±19,2

104,4±115,3 10,8

9,7

Алтайский край: Павловский р-н

Важное значение в формировании генеративной сферы играет уровень конкурентной напряженности в ценозе – фактор весьма существенный при выборе эталонных семенных участков. В травостоях плотного сложения она выше и сказывается в первую очередь на семенной продуктивности ценопопуляций, примером чего являются данные таблицы 31. Приведенные материалы подтверждают силу негативного воздействия этого фактора и на вегетативные органы растений. 139

Таблица 31 Основные параметры роста и развития овсяницы скальной вне конкуренции и в сложном естественном ценозе (n = 20) Вне конкуренции

В фитоценозе

Диаметр дерновин, см

8,0

4,6

Длина вегетативных побегов, см

14,6

13,8

Вес вегетативных побегов, г

5,6

3,3

Длина генеративных побегов, см

56,3

64,7

Вес генеративных побегов, г

18,1

8,7

Количество генеративных побегов, шт.

8,0

2,9

Количество семян на особь, шт.

8,0

4,6

Показатель

Данные о биологической продуктивности семян ряда важных степных доминантов в условиях культуры – необходимая основа их эффективного размножения и введения в обедненные естественные травосмеси в процессе практического применения метода агростепей. Специальные опыты по их выращиванию показали (табл. 32), что при схеме посева 45 х 30 см урожай семян дикорастущих популяций злаков не уступает данным культурных сортовых трав и зависит большей частью от биологических особенностей конкретной популяции, эволюционно сложившейся в определенных климатических и почвенных условиях. Варьирование показателей урожайности и продуктивности семян ценопопуляций указанных степных доминантов адекватно условиям их длительного формирования в конкретных климатических и эдафических условиях. Поэтому в целях ускоренного создания квазиестественных сообществ – агростепей, близких к зональным, целесообразно использование именно местных, внутрирайонных популяций, несмотря на их относительно невысокую урожайность. Главное, к чему следует стремиться, это максимальное использование их адаптационных возможностей. Важным показателем для организации эффективной механизированной уборки семенников является количество генеративных побегов у злаков. По данным, полученным в условиях куль140

туры для овсяницы валлисской, этот показатель колеблется у трехлетних особей от 250 до 270. У келерии стройной эти показатели ниже, чем у овсяницы валлисской. Таблица 32 Урожайность и продуктивность семян Festuca valesiaca, Festuca rupicola и Koeleria cristata в культуре в возрасте трех лет Вид

Место взятия образца

Продуктивность, мг/особь М

±m

Р, %

V, %

мин. макс.

Изобильненский район

60,4

8,06 0,84 3,15 39,1 4,13 15,69

Урочище Шалево

50,4

6,80 0,63 2,74 40,3 3,39 13,14

41,2

4,76 0,39 1,94 49,7 1,69 9,64

53,9

6,47 0,42 2,04 31,5 3,27 10,12

Урочище Крутое

51,9

6,49 0,76 3,64 56,1 1,44 17,41

Бешпагирские высоты

20,1

2,75 0,43 1,82 66,3 0,73 6,21

Изобильненский район

59,6

6,44 0,37 1,83 28,5 2,50 9,70

Урочище Шалево

45,2

5,90 0,44 2,07 35,1 2,72 11,09

45,4

5,45 0,51 2,51 46,1 2,37 11,88

48,9

5,62 0,46 2,14 38,0 2,89 13,21

Festuca Урочище «Два брата» valesiaca Сенгилеевская котловина

Festuca rupicola

Урожайность, г/м2

Koeleria Урочище Крутое cristata г. Благодарный

Исходя из того, что численность особей в восстанавливаемых ценозах определяется количеством зачатков, вносимых на единицу площади, существенный интерес представляет показатель биологической продуктивности семян. Она найдена для рассматриваемых злаков в условиях культуры (табл. 33). Наибольшее количество семян продуцировали ценопопуляции овсяницы валлисской, происходящие из зоны луговой степи, а также сформировавшиеся в благоприятных условиях склонового увлажнения – в более засушливых восточных районах. Исследования выявили тесную связь урожайности семян овсяницы валлисской с общей семенной продуктивностью с одного растения (r = 0,979±0,102), с количеством генеративных побегов на одной особи (r = 0,820±0,286±0,286). У овсяницы скальной этот показатель оказался равным 0,989±0,151. 141

Таблица 33 Количество семян Festuca valesiaca, Festuca rupicola и Koeleria cristata в условиях культуры Вид

Festuca valesiaca

Festuca rupicola Koeleria cristata

Место взятия образца

Количество семян, шт/побег

Вес 1000 шт., г

среднее

мин.

макс.

Изобильненский район

100

210

0,39

Урочище Шалево

133

215

0,42

Урочище «Два брата»

130

0,42

Сенгилеевская котловина

175

0,35

г. Благодарный

102

180

0,39

Бешпагирские высоты

130

0,40

Изобильненский район

130

0,35

Урочище Крутое

110

200

0,35

г. Благодарный

120

0,15

Урочище Крутое

143

0,13

Особую значимость в методе агростепей имеют данные о посевных качествах семян дикорастущих видов растений как основа планирования всех технологических операций по «тиражированию» эталонных целин, закладке искусственных семенников и решению целого ряда рекультивационных и природоохранных задач. Качество семян определялось в лабораторных условиях в чашках Петри по прошествии пяти-шести месяцев с момента их сбора (табл. 34). Анализ материалов лабораторных и полевых исследований процессов диссеменации в степных экосистемах показал: 1) наличие семян с большим разнообразием физических признаков – формы, веса, парусности, характера осыпания и других, обусловливающих отличие сложных посевных травосмесей от семян обычных селекционных сортов; 2) необходимость разработки нетрадиционных технологических приемов для их внесения в почву; 3) существование заметного варьирования времени опреде142

ления жизнеспособности семян: по энергии прорастания – от 3 до 14, по всхожести – 8–34 суток; 4) относительно высокую энергию прорастания у большинства видов, а также их жизнеспособность. Так, около половины испытанных партий семян имели энергию прорастания 43–96 при всхожести 52–90 % [109].

срок определения, сут

Briza elatior

10.07

3,4

64,0

81,0

Brachypodium rupestre

10.07

3,6

–

10,0

Festuca pratensis

03.07

2,2

82,5

85,8

Festuca valesiaca

03.07

3,0

65,0

70,5

Koeleria cristata

03.07

0,4

67,0

70,0

Melica transsilvanica

28.09

0,4

80,0

94,5

Stipa capillata

02.10

3,7

–

51,5

Дата сбора

Всхожесть

срок определения, сут

Энергия прорастания

Масса 1000 семян, г

Полевой номер образца

Таблица 34 Посевные качества семян некоторых дикорастущих видов флоры Центрального Предкавказья

Вид

Злаки

Бобовые (при скарификации) 33

Amoria montana

27.09

0,9

63,5

77,0

Amoria repens

27.09

0,4

66,5

81,5

Anthyllis macrocephala

09.07

3,0

71,5

88,5

Chamaecytisus ruthenicus

10.07

65,0

35,0

61,5

Galega otientalis

10.07

56,3

49,0

83,5

Lotus caucasicus

27.09

1,3

44,0

86,5

Medicago lupulina

09.07

1,2

86,0

90,0

143

срок определения, сут

Всхожесть

Масса 1000 семян, г

Энергия прорастания

Дата сбора

Полевой номер образца

Продолжение

Trifolium alpestre

10.07

18,2

49,5

82,5

T. pratense

27.09

1,8

67,0

79,0

Вид

Разнотравье 44

Campanula elatior

03.07

0,9

62,6

84,6

Euphorbia iberica

03.07

2,1

21,0

24,5

Fillipendula vulgaris

19.07

0,8

–

26,0

Galium verum

27.09

0,5

–

28,0

Hieracium echioides

03.07

1,9

48,5

59,5

Leontodon hispidus

10.07

0,2

68,8

76,5

Crinitaria villosa

27.09

1,5

–

26,0

Linum nervosum

10.07

7,8

–

30,5

Melandrium album

09.07

0,6

80,5

84,5

Plantago lanceolata

10.07

11,9

50,5

52,5

Prunella grandiflora

16.08

0,7

52,5

66,5

Salvia tesquicola

02.10

0,8

51,0

62,0

Silene densiflora

09.07

0,5

83,0

89,0

Tragopogon dasyrhynchus

27.09

5,0

67,5

74,5

В ходе изучения динамики формирования банка семян в степных экосистемах было выявлено свыше 50 видов растений в зоне луговой степи, способных вторично цвести и дать жизнеспособные семена после сенокошения – в отаве. 144

Эти данные открывают новые возможности заметного увеличения объемов заготовки сложных посевных травосмесей по отросшей отаве вплоть до наступления устойчивых осенних заморозков. Достаточно сказать, что некоторые образцы семян вторичной генерации, собранные в октябре-ноябре, обладали высокой энергией прорастания и всхожестью (Amoria montana, Leontodon hispidus, Lotus caucasicus, Salvia tesquicola и другие). Следует отметить, что большинство вторично цветущих видов растений относятся к бобовым и группе «разнотравья». Среди них отсутствует большинство злаков, особенно дерновинных. Оказалось также, что при вторичном цветении и образовании семян на укороченных генеративных побегах, оставшихся во время сенокошения или пастьбы животных, плодоношение обильно при сильных летних засухах, сменяющихся атмосферными осадками осенью. Аналогичные условия имели место в районе проведения данного исследования близ Ставрополя. Одним из важных вопросов метода агростепей является банк семян сегетальных и рудеральных сорняков, содержащийся в почве восстанавливаемых территорий. Важность его обусловлена тем, что семена, прорастая одновременно с высеянными степными, создают временный конкурентный фон, негативно сказывающийся на процессе сживания между собой компонентов будущей агростепи. Как показали опыты, это происходит в результате: 1) занятия сорняками части экологических ниш по осям минерального питания и увлажнения; 2) создания теневого полога из-за более быстрого их роста, и как следствие этого – угнетение последних в надземной сфере; 3) высокой адаптивности к пашне. Было выявлено также, что наиболее существенный вред молодой агростепи наносят сорняки и их агрегации в первый вегетационный сезон после посева. Методом прямого учета на контрольном варианте – паровом участке – определялся видовой состав и встречаемость наиболее распространенных сорняков, банк которых формировался в агроценозах зоны луговой степи за долгие годы их культивирования (табл. 35). Пахотные экотопы одной зоны, как это видно из приведенных данных, существенно могут различаться по составу банка семян сегетальной и рудеральной флор. Это обусловлено историей полей – системой севооборотов, продолжительностью возделывания пропашных культур или растений сплошного сева, 145

чистоты сортовых семян, применения гербицидов селективного или сплошного действия, вносимых удобрений, в том числе органических, и, в целом, общей культурой земледелия. В методе агростепей удобрения и гербициды не используются. Таблица 35 Обилие и встречаемость некоторых сегетальных и рудеральных сорняков на восстанавливаемой эродированной пашне в зоне луговой степи (шт/0,25 м², %) Пункт № п/п

Вид

Обилие

Встречаемость

Обилие

Встречаемость

Acinos arvensis

0,8

–

Amaranthus retroflexus

0,3

1,4

Ambrosia artemisiifolia

–

0,2

Anisantha tectorum

1,2

–

Arabis auriculata

0,1

–

Bromus arvensis

–

0,7

B. japonicus

1,9

–

Capsella bursa-pastoris

1,4

1,8

Chenopodium album

0,3

0,1

Convolvulus arvensis

0,6

–

Conyza canadensis

0,8

–

Echinochloa crusgalli

–

0,7

Elytrigia repens

0,3

0,1

Lactuca serriola

0,8

0,1

Lamium amplexicaule

0,1

0,2

Microthlaspi arvense

0,3

0,1

Plantago major

–

0,1

146

Продолжение Пункт № п/п

Вид

Обилие

Встречаемость

Обилие

Встречаемость

Polygonum aviculare

1,0

1,2

P. patulum

1,4

0,2

Veronica hederifolia

–

0,1

Viola arvense

0,4

0,2

Следует отметить, что одним из постоянных источников, пополняющих почвенный банк семян сорняков, являются эродированные кормовые угодья, в растительности которых они могут встречаться до 22–23 видов на 100 м². Банк семян целинных степных растений, продуцируемый ежегодно, и их запас в верхнем дерновом слое почвы, как отмечалось выше, весьма разнообразны и богаты по видовому составу и обилию, что подтверждается данными специальных опытов по их выращиванию в культуре. Энергия прорастания и всхожесть семян многих дикорастущих злаковых, бобовых и видов из других семейств достаточно высоки, что является основой эффективного воспроизводства их генофонда в составе сложных естественных смесей. Видовое разнообразие и количественные показатели сегетальных и рудеральных сорняков обусловливаются целым рядом причин, свойственных агрофитоценозам, и борьба с ними перед залужением угодий степными смесями должна осуществляться с учетом конкретной агротехнической ситуации. В случае, если агростепь создается на месте старопахатной, эродированной территории, почвенный запас семян сорных растений которых богат, целесообразно провести в течение сезона несколько культиваций. После посева агростепи, через зиму, в течение первого лета надо дважды-трижды подкосить сорную растительность. В дальнейшем – во второй-третий и последующие годы жизни, как правило, сорная флора вытесняется из экотопа агростепью почти полностью. 147

Гла ва 7 ОСНОВНЫЕ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ ОПЕРАЦИИ В МЕТОДЕ АГРОСТЕПЕЙ 7.1. Подготовка почвы – условие создания оптимальной конкурентной ситуации в экотопе агростепи Выбор участка для восстановления и его подготовка перед посевом сложной естественной травосмеси зависят от ряда условий: 1) конкретной почвенно-климатической зоны; 2) степени деградации экосистемы (агроэкосистемы) – глубины ее необратимости и опустынивания; 3) наличия резервной компенсационной (пастбищной) площади на период становления агростепей; 4) состояния экономики землепользователя и ряда других. В ксерофильных регионах указанные эколого-экономические условия и организационная ситуация являются более напряженными, чем в гумидных. В полупустыне и сухой степи поэтапному восстановлению подлежат угодья: 1) потерявшие в результате пастбищной дигрессии ценные зональные доминанты и сопутствующие им виды, экологические ниши которых заняты сорной (пасквальной) флорой, состав которой рассмотрен выше – в главе 2; 2) с низкой продуктивностью, равной 1,5–3,0 ц/га сухой массы; 3) имеющие невысокую видовую насыщенность – 8–10 на 100 м²; 4) с проективным покрытием менее 50 %; 5) в фитомассе которых доля вредных, ядовитых и балластных компонентов составляет 70–80 %. По этим же признакам оценивается состояние выродившихся травяных сообществ и в остальных зонах. Под восстановление подпадают земли, необоснованно распаханные: подвергшиеся вторичному засолению в процессе ирригации, водной эрозии на склонах, карьерные и другие техногенные территории, товарные станции железных дорог и др. (рис. 17, 18; см. цв. вкл., рис. 1, 2). 148

Рис. 17. Пески и песчаные барханы – объекты экологической реставрации (Западный Прикаспий). 2008 г.

Рис. 18. Сильнокаменистые, распаханные и эродированные земли. 1986 г. 149

Нередко восстановлению подлежат песчаные, склоновые земли с малоценным растительным покровом, состоящим большей частью из дигрессивных группировок: однолетников, двулетников или сорных многолетников. В этом случае подготовку почвы и залужение методом агростепей ведут поэтапно, так называемым контурно-буферно-полосным способом. При этом почву рекомендуется обрабатывать поверхностным способом орудиями типа «БДТ» или вспашкой на небольшую глубину до 12–16 см. В наших научно-практических опытах на экспериментальных полях Ставропольского НИИ сельского хозяйства (г. Михайловск) почву перед посевом готовили дискованием в два-три следа «начерно» с помощью навесных орудий БДТ-7, уничтожавших прежнюю «бурьянистую» растительность. На территориях с более выровненным микро- и мезорельефом применяли вариант с обычной мелкой вспашкой плугом с оборотом пласта, последующей культивацией и боронованием (рис. 19–20).

Рис. 19. Подготовка почвы под агростепь отвальной вспашкой. 2006 г. 150

Рис. 20. Подготовка почвы под агростепь дискованием «БДТ»

Поверхность почвы перед посевом травосмеси должна быть шероховатой. Это способствует более глубокой заделке крупных семян с достаточным содержанием эндосперма и задержке на месте мелких и снабженных парусом в момент высева – до прикатки. Данный подход наиболее близок к характеру погребения семян в естественных условиях. Оптимальные условия влагообеспеченности, питания, устранения или существенного ослабления потенциальной конкурентоспособности прежней, рудеральной или сегетальной растительности обеспечиваются подготовкой почвы по типу чистого пара или полупара после одного-двух лет возделывания предварительных культур. Такой подход к подготовке почвы желателен в первую очередь при создании семенных участков, где требуется особая чистота местообитания от сорняковмноголетников.

7.2. Заготовка естественной посевной травосмеси Узловой этап технологии метода агростепей – механизированная заготовка посевной травосмеси, являющейся естествен151

ной моделью исходного фрагмента зональной травяной растительности. Ей свойственны такие признаки, как: 1) многокомпонентность; 2) стохастичность видового состава; 3) высокая адаптивность ценопопуляций к экологическим условиям среды; 4) сохранение естественной репрезентативной пропорции (обилия) видов, характерной для семенной ассоциации или групп ассоциаций; 5) присутствие зачатков низших организмов и животных: спор грибов, бактерий, яиц многочисленных насекомых, вносимых спонтанно («попутно») вместе со смесью – интродуцентом (реинтродуцентом) в восстанавливаемый экотоп. При этом, как уже было отмечено выше, максимальная флористическая полночленность будущей агростепи обеспечивается схемой дробной ее заготовки с интервалом в 20–25 дней каждый раз на новом, смежном участке эталонной степи. Объединение разновременно убранных партий смесей в общую смесь «невейку» – заключительное звено этого этапа технологии метода. Уборка осуществлялась комбайнами отечественного и зарубежного производства при соответствующей регулировке вымолачивающих узлов и отключении вентилятора в целях исключения сепарации семян, снабженных парусом, сильно опушенных или весьма мелких и легких (Koeleria cristata, Leontodon hispidus, Melica transsilvanica и др.). Удобен и экономичен в работе комбайн финского производства «САМПО-500», «Дон». Однако вполне пригодны для этого и комбайны типа «Колос» и «Нива» отечественного производства новейших модификаций при соответствующем уплотнении узлов во избежание потери части легких и мелких семян (рис. 21, 22). Получаемый при этом посевной материал требует лишь кратковременной сушки на открытом воздухе: на току в течение одногодвух дней – в сухую жаркую погоду или трех-четырех дней – при более высокой относительной влажности. Последняя по времени уборки партия смеси большей частью не требует дополнительной сушки. После объединения всех партий смесей, заготовленных в различные сроки, в общую посевную смесь проводится ее затаривание в мешки, снабженные этикетками с кратким указанием места, типа растительности и даты заготовки (см. цв. вкл., рис. 3–4). 152

Рис. 21. Уборка посевной лугово-степной смеси комбайном «САМПО», 2009 г.

Рис. 22. Уборка посевной смеси в зоне сухой степи комбайном «Дон-1500Б». 2009 г. 153

7.3. Посев агростепи и прикатывание Исходя из общей концепции метода агростепей, посев – средство одновременного занятия осей экологических ниш богатым банком семян зональной растительности с целью создания для ее компонентов оптимальных стартовых условий на возрастных этапах «проростки – имматурные особи». Характерная особенность данного этапа – низкий уровень межвидовой и межвозрастной конкуренции, обусловленный тем, что молодые особи растений в начале будут питаться эндоспермом семян, имея в это время еще слабо развитую корневую систему, а потенциальный и более существенный конкурент – прежняя «бурьянистая» растительность восстанавливаемого экотопа уничтожится в процессе предпосевной подготовки почвы. Посев агростепи осуществляется приспособленной техникой, имеющейся во всех хозяйствах. Рассев сложной посевной смеси семян, полученной в результате комбайновой уборки, проводят с помощью разбрасывателей минеральных удобрений – РУМ-5, РУМ-8, I-РМГ-4А и им подобным, в том числе и иностранного производства. Загруженный посевной смесью агрегат в зависимости от выровненности поверхности пашни может двигаться со скоростью 8–14 км/ч и засеять за смену 50–60 га. При этом норма расхода смеси составляет 45–50 кг/га и регулируется она зазором выгрузного окна разбрасывателя (фиксатор на отметке «1» или «2»). Ширина рассева семян – пять-шесть метров. С учетом разного веса и величины семян, а также их парусности рассев осуществляется с перекрытием залужаемых полос в один метр (рис. 23–24). При сильном ветре для уменьшения бокового отвевания смеси семян агрегат должен двигаться параллельно воздушному потоку. Шероховатость поверхности засеваемой почвы, боронование и прикатывание существенно снижает риск перемещения высеянных семян и плодов в пределах залужаемой площади. С целью обеспечения более равномерного распределения семян на восстанавливаемой территории, вслед за их высевом проводится боронование зубчатыми боронами или их аналогами по диагонали поля дважды (рис. 25–26). 154

Рис. 23. Загруза РУМа перед посевом. 2009 г.

Рис. 24. Посев агростепи. Скорость агрегата – 10–12 км/ч. 2009 г. 155

Рис. 25. Боронование после посева бороной типа «Зиг-Заг»

Рис. 26. Боронование пальчатыми боронами. 2009 г. 156

Эта операция обеспечивает заделку семян и предотвращает сдувание легких их разновидностей, особенно растений анемохоров в ветреную погоду. При этом возможно сочетание и комбинирование указанных приемов и агрегатов. Послепосевное прикатывание поля проводится с целью лучшей заделки семян на минимальную глубину, обеспечивая более плотный контакт семян с почвой и предотвращая их вынос ветром за пределы поля. При этом применялись катки разных марок – гладкие или кольчато-шпоровые (см. цв. вкл., рис. 5, 6).

7.4. Режим формирования агростепей Заключительным звеном технологии создания квазиестественных травяных сообществ – агростепей – являются уходные работы в первый год их жизни, а также формы хозяйственного использования в последующее время. Они направлены: 1) на ослабление конкурентной роли сегетальных и рудеральных сорняков, банк семян которых в почве восстанавливаемых земель всегда значителен; 2) оптимизацию условий увлажнения, освещения и минерального питания молодых степных растений – реинтродуцентов; 3) систематическое пополнение запаса семян целинных растений в агростепном экотопе – основы самовоспроизводства и сохранения флористического разнообразия. В год посева, в позднеосенний период, как правило, уходные работы не проводятся. После перезимовки, в марте-апреле, наблюдается активный рост и развитие пашенных сорняков, которые в большинстве случаев, опередив темпы вегетации молодых степных трав, создают плотный полог высотой 30–40 см. В этот период всходы и имматурные особи целинных растений не превышают по высоте 5–7 см. В это время применяется прием подкашивания на высоте 10–12 см. Скошенная фитомасса, состоящая на 80–90 % из сорняков, удаляется за пределы молодого ценоза и используется на корм скоту, составляя определенный источник покрытия затрат на залужение. Главная цель, достигаемая при этом, экологическая: подавляется конкуренция сегетальных 157

и рудеральных видов, происходит оптимизация условий освещения и корневого питания молодых особей степных растений: злаки-доминанты кустятся энергичнее, ускоряется рост остальных видов. В случае необходимости данный технологический прием следует повторить два-три раза в течение лета. С учетом того, что в степных зонах в летние месяцы, как правило, выпадает мало осадков, не следует упускать сроков подкашивания агростепей в первый год их формирования. Для проведения этой операции успешно используются обычные орудия для заготовки кормов. Со второго года жизни восстанавливаемая степь ценотически сама подавляет сорно-полевую флору, и специальные меры ухода уже не проводятся. Затраты на создание агростепи могут окупиться в первый вегетационный сезон, если она будет сочетаться с покровной однолетней культурой (овес, могар и др.), высеваемой сеялкой с междурядьем 45 см. При этом ряды покровной культуры ориентируются с юга на север с целью оптимизации освещенности ценоза (см. цв. вкл., рис. 7, 8). Восстановленные сообщества вводятся в режим хозяйственного использования со второго-третьего годов после посева: вначале в качестве сенокосов, а в дальнейшем путем смешанного использования – чередованием сенокошения и выпаса при определенном уровне нагрузки животных, которая устанавливается исходя из состояния угодий. Прием кошения проводится с оставлением полос для обсеменения шириной 2–3 м через каждые 30–40 м убираемой площади. Аналогично следует поступать и в случае использования воссозданных ценозов в качестве источников сложных посевных травосмесей для залужения новых территорий. Таким образом, основные этапы операции в методе агростепей, включающие подготовку почвы, заготовку сложных посевных травосмесей, их высев, а также и работы по формированию ценозов, технологичны и доступны механизации обычными средствами. При этом одновременно решаются три главные проблемные задачи: хозяйственные (кормовые и другие ресурсы), природоохранные (путем ежегодного воспроизводства биоразнообразия на всё новых и новых опустыненных землях), эколого-социальные (оздоровление фитоландшафтной ситуации возвратом утраченной природы). 158

Гла ва 8 ОПЫТ СОЗДАНИЯ КВАЗИЕСТЕСТВЕННЫХ СООБЩЕСТВ – АГРОСТЕПЕЙ 8.1. Агростепи, созданные реинтродукцией естественного банка семян Данное направление метода восстановления степных экосистем является базовым. Оно предназначено для решения многих актуальных хозяйственных и природоохранных задач: сохранения путем активного воспроизводства флористического разнообразия и ценофонда, редких и исчезающих видов, диких сородичей культурных растений в условиях, близких к естественным, возрождения зональных ландшафтов там, где это необходимо и экологически целесообразно, а также для решения проблемы восстановления кормового потенциала полупустынных и степных пастбищ в богарных условиях, ценозов, богатых медоносными растениями, число видов которых в Центральном Предкавказье свыше 300 [111]. Как уже отмечалось выше, первый вегетационный год в агростепях отличается активизацией сегетальных и рудеральных видов растений, создающих в молодом ценозе заметную конкурентную напряженность во вред всходам «степняков». Так, в опыте, заложенном в зоне луговой степи 9 сентября 1975 г. (табл. 36, п. № 8), была высеяна лугово-степная травосмесь на долголетнем паровом участке. Две партии смеси заготавливались в разные сроки – 17 июля и 21 августа. В исходном эталонном семеннике преобладали: Brachypodium rupestre, Bromopsis riparia, Carex humilis, Galium ruthenicum, Phleum phleoides. На 100 м² произрастало 59 видов. Посев был осуществлен 10.09.75 г. Через 15 дней после высева объединенной смеси было отмечено появление первых всходов зимующих сорняков и части видов степных растений, систематическая принадлежность которых устанавливалась с трудом. В период с ноября 1975 по февраль 1976 гг. была отмечена частичная гибель некоторых особей от зимнего выпирания (Lolium perenne). 159

эталон

№ пункта

Среднее

агростепь

Возраст агростепей, лет

–

злаки + осоки

14,6

17,1

18,8

11,5

16,4

14,3

11,5

12,0

14,9

13,5

18,6

14,5

7,7

16,4

19,6

7,7

10,0

13,4

бобовые

разнотравье

72,0

64,3

66,7

80,7

67,2

66,1

80,8

78,0

71,7

злаки + осоки

16,2

13,5

18,6

15,7

14,3

17,9

18,2

11,9

19,6

Агростепь

17,0

21,6

20,0

7,2

19,6

16,1

13,0

16,7

21,4

бобовые

Эталон

разнотравье

66,8

64,9

61,4

77,1

66,1

66,0

68,8

71,4

59,0

90,1

94,2

92,3

90,2

87,5

92,3

82,0

88,0

Эталон

4,2

2,9

4,3

0,0

6,6

5,4

0,0

10,0

4,5

5,7

2,9

1,5

7,7

3,2

7,1

7,7

8,0

7,5

однолетники

86,4

90,5

91,4

86,9

87,5

80,4

84,4

84,5

85,7

Таблица 36

Агростепь

Жизненный цикл, %

многолетники

Флористическая группа, %

двулетники

Кол-во видов на 100 м2

многолетники

Флористические группы и жизненные циклы ценопопуляций эталонов (доноров) и агростепей

6,0

5,4

4,3

3,6

5,4

8,9

6,5

8,3

5,4

двулетники

160 7,6

4,1

4,3

9,5

7,1

10,7

9,1

7,2

8,9

однолетники

После перезимовки, в начале мая 1976 года, медленно вегетировали многие виды эталонной степи: Tromsdorfia maculata

Lolium perenne

Anthyllis macrocephala

Medicago romanica

Betonica officinalis

Phleum phleoides

Brachypodium rupestre

Poa angustifolia

Bromopsis riparia

Poterium polygamum

Dianthus ruprechtii

Stachys atherocalyx

Echium russicum

Teucrium chamaedrys

Festuca rupicola

Thymus marschallianus

Filipendula vulgaris

Veronica austriaca

Полевые сорняки из почвенного банка семян, наоборот, росли более быстрыми темпами, создавая полог высотой 12–17 см. Обильнее других встречались: Amaranthus blitoides

Lactuca serriola

A. retroflexus

Lamium amplexicaule

Ambrosia artemisiifolia

L. purpureum

Bromus japonicus

Microthlaspi perfoliatum

Capsella bursa-pastoris

Polygonum aviculare

Из сорных и «полусорных» видов, свойственных нарушенным землероями пятнам и попавших в посевную смесь, отметим: Achillea nobilis

Medicago lupulina

Arrhenatherum elatius

Poa compressa

Centaurea diffusa

Plantago lanceolata

Hypericum perforatum

Salvia verticillata

Linum austriacum

Taraxacum officinale

В первое лето с интервалом в 25–27 дней молодая агростепь подкашивалась дважды с целью ослабления позиции сорняков и 161

осветления ценоза – полог сорных растений срезался косилкой на высоте 5–7 см. В первый срок (06.05) вес сырой биомассы, состоявшей в основном из рудеральных компонентов, равнялся 300, во второй – 240 г/м2. Второе подкашивание частично затронуло и молодые степные растения, но их весовая доля в фитомассе равнялась лишь 14 %. На второе лето искусственный ценоз в конце мая имел красочный аспект – зеленый фон с яркими соцветиями Echium russicum. Опытный ценоз включал в себя 42 вида высших растений, в том числе восемь сорных ингредиентов, семена которых находились в почве до посева степи. Это – Ambrosia artemisiifolia, Lactuca serriola, Setaria glauca, Sinapis arvensis и некоторые другие сегеталы. Сорняки в двухлетней агростепи уже не образовывали агрегаций – встречались единично и рассеянно. Встречаемость же степных популяций, наоборот, была высокой (%): Brachypodium rupestre

Medicago romanica

100

Echium russicum

100

Phleum phleoides

100

Festuca pratensis

Poterium polygamum

F. rupicola

Stipa pulcherrima

Galium ruthenicum

100

Silene densiflora

Linum nervosum

100

Thymus marschallianus

Данный показатель у других «степняков» колебался от 20 до 60 %. В генеративной фазе двухлетней агростепи находилось 82 % видов. Воссозданный фитоценоз был достаточно плотным: его проективное покрытие равнялось 70, а истинное – 7,5 %. Биологический урожай, учтенный на высоте три-пять сантиметров от поверхности почвы, составил 463 г/м2 воздушно-сухой массы – на 35,6 г больше показателя эталонного сообщества, что, по нашему мнению, явилось следствием еще слабого конкурентного фона в ценозе. При этом отмечено, что биомасса двухлетней агростепи существенно коррелируется с площадью оснований растений – истинным покрытием. Полное описание этой агростепи на третьем году жизни выявило новые, ранее незамеченные виды растений. Общее количество их достигло 67. Отсюда следует, что в процессе заготовки по162

севной травосмеси в нее попадают ценопопуляции, могущие быть неотмеченными при описании ограниченной учетной площади эталона, равной 100 м2. Исследования показали высокую экземплярную насыщенность взрослыми особями растений агростепи, определенной на трансекте длиной 10 м и шириной 20 см. Она оказалась равной 700 особям в пересчете на 1 м2. Биологический урожай трехлетнего ценоза равнялся 492,2 г/м2 воздушно-сухой массы (сена). Carex humilis – один из обильных видов луговой степи, в силу незначительной семенной продуктивности не попал в посевную травосмесь и, естественно, отсутствовал в агростепи. Как это уже отмечалось выше, она также выпадает из ценозов или теряет свою доминирующую роль (до встречаемости «единично») и при интродукции степных сообществ методом пересадки дерна. Данное явление должно стать предметом специального углубленного исследования. Однако уже теперь представляется возможным считать, что обилие этой ценопопуляции является результатом уплотнения почвы при традиционном режиме природопользования – сенокосно-пастбищном (ранневесенний выпас, сенокошение в конце июля, пастьба по отаве с середины августа и до конца октября). Там же, где превалирует только режим кошения, этот вид вытесняется среднерослым злаком – коротконожной скальной. Пониженная семенная продуктивность осоки низкой и некоторых других видов – проблема общебиологическая. Явление же доминирования – это следствие как биологии вида, так и режима ресурсопользования. С двух-трехлетнего возраста экотоп агростепи существенно пополняется собственным банком семян (табл. 37), что дает основание для его использования в новых работах по экологической реставрации полностью разрушенных естественных экосистем. В возрасте пяти лет описываемая агростепь имела флористическую насыщенность на 60 м², равную 72 видам, в том числе: злаковых – 13, бобовых – 13, «разнотравья» – 46. Соотношение флористических групп – 1:1:4 – близко к показателям естественных лугово-степных сообществ. Основу биомассы составляли злаки – Festuca rupicola, Festuca valesiaca, Bromopsis riparia, Koeleria cristata и некоторые другие, много видов клевера, весьма обильна группа «разнотравья». Ядро сообщества – целинные виды, их около 58 (74 %), остальные – 163

степные ингредиенты, встречавшиеся единично. Отмечена высокая интенсивность пополнения банка семян молодого экотопа: из 72 видов плодоносило 68 (94,4 %) – условие самоподдержания ценоза – важного биопринципа природы. Свидетельство складывающегося биогеоценоза – обилие азотфиксирующих бактерий на корнях бобовых, дождевых червей в почве, насекомых, в том числе шмелей, диких пчел-листорезов, некоторых пресмыкающихся, землероек, зайцев, лис и птиц [112] (см. цв. вкл., рис. 9–12). Таблица 37 Число генеративных побегов на особь некоторых лугово-степных видов в трехлетней агростепи Вид

Номера модельных растений

Шт/ особь

Brachypodium rupestre

–

10,0

Echium maculatum

1,6

Festuca rupicola

–

12,3

Galium ruthenicum

10,6

Koeleria cristata

2,9

Phleum phleoides

22,3

Amoria montana

3,4

В последующие годы агростепь функционирует, как это имеет место и в естественных ценозах, развивается в динамическом равновесии, испытывая флуктуации, сохраняя позиции доминантов, флористическое разнообразие и долевое соотношение компонентов (табл. 38). Эта первая, пионерная, агростепь имеет возраст 35 лет и находится у южной опушки березовой рощи в Ставропольском ботаническом саду (2010 г.). Многолетние данные, полученные в стационарных условиях, показывают: 1) сохранность с небольшими колебаниями высокого флористического разнообразия агростепи; 2) определенную стабилизацию соотношения флористических групп, аналогичного признакам эталона; 164

3) близость среднемноголетних количественных показателей видового разнообразия сегетальных компонентов к таковым в эталоне. Таблица 38 Разногодичная динамика флористического разнообразия 10-летней агростепи в сравнении с эталоном

Год

Кол-во видов на 100 м²

Сорные виды

Ботаническая группа злаки

бобовые

разнотравье

кол-во

Эталон

Агростепь: 1-й

2-й

3-й

4-й

5-й

6-й

7-й

8-й

9-й

10-й

12,1

15,5

15,1

19,9

13,6

16,3

43,0

56,3

Среднее по агростепи

Относительная стабильность агростепи по указанным параметрам наступает с третьего-четвертого годов после посева (см. цв. вкл., рис. 13–30, 41–46). Материалы долголетних исследований в другом стационарном опыте в зоне разнотравно-дерновиннозлаковой степи – экспериментальном поле Ставропольского НИИ сельского хозяйства (табл. 39) – также подтверждают выводы, сделанные выше 165

о стабильно высоком видовом разнообразии агростепей, соотношении флористических групп и жизненных циклов ценопопуляций. Как видно из полученных данных, временным флуктуациям подвержены эталонные ценозы, послужившие естественной моделью агростепи, и сами восстановленные фитоценозы. Степень погодичных колебаний последних более заметна, нежели естественных сообществ, что, по-видимому, является следствием определенной свободы осей экологических ниш в агростепях, продолжающегося процесса сживания видов, формирования микрогруппировок и неполноты возрастного спектра ценопопуляций. Таблица 39 Динамика формирования агростепи в зоне разнотравнодерновиннозлаковой степи (эталон – урочище Шалево, агростепь – экспериментальное поле СНИИСХ)

Возраст агростепи, лет

Кол-во видов на 100 м2

166

Флористическая группа, %

Жизненный цикл, %

злаки + осоки

бобовые

разнотравье

однолетники

двулетники

многолетники

17,0

2,1

80,9

30,0

4,3

65,7

22,0

3,5

74,5

9,1

16,4

74,5

26,7

3,3

70,0

16,6

6,7

76,7

15,5

3,4

81,0

10,3

79,4

18,0

64,0

0,0

9,8

90,2

11,7

76,6

3,3

5,0

91,7

10,8

17,0

72,2

1,5

10,8

87,7

13,0

11,1

75,9

0,0

11,1

88,9

16,0

13,0

71,0

1,7

8,1

90,3

13,2

16,2

70,6

4,4

10,3

83,3

Продолжение Возраст агростепи, лет

Кол-во видов на 100 м2

Среднее по агростепи за 10 лет

Флористическая группа, %

Жизненный цикл, %

злаки + осоки

бобовые

разнотравье

однолетники

двулетники

многолетники

62,3

16,4

9,9

73,7

7,7

9,3

82,8

17 лет

14,3

19,6

66,1

7,1

5,4

87,5

Исходный эталон (целина)

21,0

11,3

67,7

1,6

0,0

98,4

Он же через 17 лет

16,4

67,2

3,2

6,6

90,2

Густота стояния травостоя, выраженная через его проективное и истинное покрытие, является важным ценотическим фактором. Снижение нормы высева естественной травосмеси чревато получением разреженного сообщества с ослабленной внутриценозной конкуренцией – предпосылкой активного прорастания семян сорных растений, генерации ими новых партий зачатков, способных существенно пополнить их почвенный банк. Однако показатель густоты травостоя, подверженный сезонным колебаниям и зависящий от режима ресурсопользования, должен определяться в пору активного роста и массового цветения ценопопуляций большинства видов. По времени такое состояние травостоя наступает в полупустыне и сухой степи в начале мая, разнотравнодерновиннозлаковой и луговой степи – во второй декаде июня, горной степи – в начале июля. На примере лугово-степного ценоза, интродуцированного методом агростепи из предгорий Карачаево-Черкесии (610 м над уровнем моря) в Ставропольский ботанический сад (644 м), видно, что общей тенденцией динамики развития воссозданного ценоза в возрастном периоде два-девять лет является повышение показателей проективного и истинного покрытия и биопродуктивности 167

молодого сообщества (рис. 27). При этом имеют место отклонения данных признаков в ту или другую сторону – следствие погодичных флуктуаций. Они в зоне луговой степи случаются чаще, нежели в засушливых зонах. Истинное Кол-во Урожайпокрытие, ность, видов % г/м 2 на 100 м 2

Проективное покрытие, %

1 2

1979 г.

1986 г. Возраст, годы

Рис. 27. Погодичная динамика видов растений на 100 м² (1), истинного (2) и проективного (3) покрытия, урожайности (4) агростепи, интродуцированной из предгорий Карачаево-Черкесии в Ставропольский ботанический сад

Динамика биопродуктивности агростепи в возрастном диапазоне от двух до десяти лет (табл. 40) в сравнении с ее эталоном в зоне луговой степи свидетельствует: 1) урожайность восстановленного сообщества в восьми из девяти лет наблюдений стабиль168

но превышала аналогичные данные эталона; 2) средний показатель биомассы агростепи за все годы учета в 1,6 раза выше, чем в естественной экосистеме, что, по-видимому, связано с молодостью экотопа, бóльшим наличием ресурсов минерального питания в верхних горизонтах почвы и, вероятно, неполнотой освоения осей экологических ниш, т. е. наличием потенциальной ресурсной базы накопления вегетативной массы ценопопуляциями. Таблица 40 Динамика урожая эталона и агростепи в зоне луговой степи, г/м² возд.-сух. массы (г. Ставрополь)

Год

Эталон в течение 9 лет

Агростепь

Возраст, лет

±m

V, %

±m

V, %

1-й

175

4,8

6,1

463

66,2

35,0

2-й

511

18,4

8,0

492

53,7

26,7

3-й

344

24,0

15,6

386

29,8

18,9

4-й

298

12,4

9,3

427

93,4

53,6

5-й

327

15,6

10,7

531

35,8

16,5

6-й

224

2,8

445

17,5

9,7

7-й

416

26,2

14,1

673

65,3

23,8

8-й

318

15,6

11,0

655

50,0

18,7

9-й

342

24,3

15,9

777

61,8

19,5

Среднее

328

72,3

539

44,2

24,6

Сходство между эталоном и агростепью отмечается и в вертикальной структуре урожая. В обоих ценозах более половины биомассы сосредоточено на высоте 0–20 см от поверхности почвы: 52,1 % – на эталоне и 60,2 % – в агростепи. Существенный интерес представляет и динамика формирования подземного яруса вегетативных органов – корневых систем. Ее знание – основа выбора вариантов фитомелиорации в степных зонах, где нежелательна частая нарушаемость верхних горизонтов почвы. 169

В таблице 41 приведены данные о сухом весе корней в дерновом горизонте восстанавливаемых различными методами фитоценозов, из которых видно, что под всеми вариантами опыта биомасса корней в слое 0–10 см колеблется от 58 (вариант: агростепь + дерн) до 74 % (собственно агростепь). Корненасыщенность слоя 10–20 см равнялась соответственно 26 и 42 %. Наиболее близки показатели этого слоя в вариантах агростепи и естественного ценоза (контроль). Суммарные же данные в слое 0–20 см минимальны в междерновинном пространстве второго варианта эксперимента (дерн). Таблица 41 Вес корней в слое 0–10 и 10–20 см под различными вариантами искусственных ценозов в объеме 25 х 25 х 10 см

Вариант опыта

1 Естественная смесь + дерн

2 Дерн (вне дернин)

3 Смесь культурных трав 4 Естественная смесь (агростепь)

170

Слой, см

Вес, % г/м2 возд.- от массы сух. в 0–20 см массы

Диаметр фракций корней до 1 мм

1–3 мм

Вес, г

0–10

1362

68,0

1338

67,2

15,9

0,8

10–20

629

32,0

633

31,8

4,0

0,2

0–20

1991

100,0

1971

99,0

20,0

1,0

0–10

747

58,0

729

56,8

18,0

1,4

10–20

536

42,0

532

41,5

4,0

0,3

0–20

1283

100,0

1261

98,3

22,0

1,7

0–10

1261

58,5

1233

57,2

28,0

1,3

10–20

894

41,5

892

41,4

2,0

0,1

0–20

2155

100,0

2125

98,6

30,0

1,4

0–10

1264

74,0

1234

72,2

30,0

1,8

10–20

445

26,0

424

24,8

21,0

1,2

0–20

1709

100,0

1658

97,0

51,0

3,0

Продолжение

Вариант опыта

5 Естественный ценоз (контроль)

Слой, см

Вес, % г/м2 возд.- от массы сух. в 0–20 см массы

Диаметр фракций корней до 1 мм

1–3 мм

вес, г

0–10

3325

87,1

3227

84,5

98,0

2,6

10–20

494

12,9

474

12,4

20,0

4,0

0–20

3819

100,0

3701

96,9

118,0

6,6

Далее, по возрастанию количества сухой массы корней, следуют варианты: агростепь, агростепь + дерн, смесь из культурных многолетних трав (кострец безостый + овсяница луговая + люцерна Славинская + эспарцет песчаный). Все указанные варианты в возрасте трех лет, как это видно из материалов опыта, продолжали отставать от контроля на 34 % (дерн) – 56 % (культурная смесь). Агростепь имела корневую массу на 44,7 % меньшую, чем на контроле (медленное насыщение ею слоев почвы). В корневых системах изученных сообществ по весу преобладали фракции диаметром до 1 мм, являющиеся наиболее деятельными, и они закономерно были сосредоточены в верхней части дернового горизонта. Корневая система растений десятилетней агростепи в зоне луговой степи была исследована в почвенной траншее длиной два и глубиной один метр: зарисовка корней на стенке разреза, их описание, отмывка монолитов послойно через 10 см приведены ниже (табл. 42, рис. 28). Таблица 42 Корневая система растений в 10-летней агростепи Сырая Слой почвы, см

Воздушно-сухая

объем, см3

% в объеме 6250 см3

вес, г

0–10

311,7

5,0

323,3

65,3

80,7

64,8

10–20

41,7

0,6

41,7

8,4

8,3

6,7

20–30

37,7

0,6

33,3

6,8

7,7

6,2

171

Продолжение Слой почвы, см

Сырая

Воздушно-сухая

объем, см3

% в объеме 6250 см3

вес, г

30–40

34,3

0,6

27,7

5,6

8,0

6,4

40–50

17,7

0,3

18,3

3,7

6,0

4,8

50–60

14,7

0,2

15,0

3,0

2,4

60–70

12,3

0,2

11,7

2,4

3,0

2,4

70–80

14,3

0,2

10,0

2,0

3,3

2,7

80–90

14,0

0,2

6,0

1,2

2,3

1,8

90–100

12,0

0,2

8,0

1,6

2,2

1,8

Всего

510,4

8,1

495,0

100

124,5

100

Эталон в слое 0–20 см

590,0

9,4

1170,0

100

400,0

100

Рис. 28. Относительно равномерное распределение корневых систем растений в 10-летней агростепи (Ставропольский ботанический сад). 1986 г. 172

В отличие от опыта с посадкой дерна, где микрорельеф продолжительное время оставался ребристым, а характер распределения корневых систем – локально-неравномерным, поверхность почвы агростепи с первого года жизни и позже была ровной. Корни по всей картируемой стенке распределены более или менее равномерно. Корненасыщенность с глубиной ослабевает постепенно. Степной войлок по истечении одного месяца с момента сенокошения образовывал тонкий полог в полсантиметра мощности, дерновый горизонт в слое 0–25 см был весьма плотным. До одного и более метра вглубь проникали корни стержнекорневых видов диаметром пять-восемь мм (Genista tinctoria, Medicago romanica, Seseli transcaucasicum). В слое 0–35 см чернозем был комковато-структурным. Как видно из приведенных данных, объем сырых корней и вес их в 10-летней агростепи равномерно снижаются с глубиной, с пороговым перепадом на отметках 0–20, 20–40 и 40–100 см. Сравнение этих данных с аналогичными в эталонной луговой степи возможно лишь на глубине 0–20 см, так как глубже распространение корней целинной степи часто сдерживается плитой известняка, на поверхности которой из-за ее экранирующей роли скапливается плотный войлок из тонких и тончайших корешков. Последнее обстоятельство также не позволяет сделать корректное заключение о характере соотношения параметров корневых систем агростепи и эталона на данной глубине. В целом же полученные материалы свидетельствуют о том, что и по прошествии 10 лет под агростепью происходят динамичные процессы формирования яруса подземных органов растений. Следовательно, надземная сфера агростепи быстрее приближается к исходной степи по составу, объему, массе, сложению и другим признакам, нежели подземная. В первый и второй годы жизни степи, воссозданной посевом естественной смеси семян, доминант Festuca valesiaca имел ярко выраженный левосторонний возрастной спектр (табл. 43) – отсутствовали группы: генеративные старые, субсенильные, сенильные. Спектр возрастных групп данного злака в это время характеризовался как инвазионный. 173

Возрастной спектр Festuca valesiaca в первые два года жизни, %

Таблица 43

Возраст агростепи, год

Ювенильные

Имматурные

Виргинильные

Генеративные молодые

Генеративные взрослые

1-й

2-й

В дальнейшем демографический спектр мелкодерновинных доминантных видов Festuca rupicola и Festuca valesiaca характеризуется различным соотношением групп (табл. 44). Как видно из опытных данных, доминанты степных экосистем Festuca rupicola и Festuca valesiaca в агростепях в возрасте до 6 лет все еще имеют левосторонний возрастной спектр, в котором, как уже отмечалось выше, отсутствуют старческие группы особей. Преобладание подроста явное, что свидетельствует о молодости восстановленной степной экосистемы и о достаточно надежном резерве в ней молодых особей. Таблица 44 Возрастной спектр доминантов Festuca rupicola и Festuca valesiaca в разновозрастных агростепях, % Возраст агростепи, год, доминант Возрастная группа

2-й, 3-й, 4-й, 5-й, 6-й, овсяница овсяница овсяница овсяница овсяница скальная скальная скальная валлисская скальная (F. rupicola) (F. rupicola) (F. rupicola) (F. valesiaca) (F. rupicola)

Всходы

Ювенильные

Имматурные

Виргинильные

Генеративные: молодые

174

Продолжение Возраст агростепи, годы, доминант Возрастная группа

взрослые

–

старые

–

Субсенильные

–

Сенильные

–

Заметный интерес представляет пространственное размещение видов и их возрастных групп. С момента возникновения конкурентных взаимосвязей в агростепи происходит сживание видов, агрегация возрастных групп, сопровождающиеся гибелью части особей, укреплением позиций конкурентно более сильных представителей злаковых, бобовых и других семейств, их взрослых особей, первыми осваивающих жизненно важные оси экологических ниш – ресурсы питания, света и влаги. На рисунках 29 и 30 показано размещение в пространстве разновозрастных особей Festuca rupicola в четырехлетней и Festuca valesiaca в пятилетней агростепи в пределах метрового квадрата, разделенного на ячейки 10 х 10 см. В обоих случаях характер размещения разновозрастных особей двух систематически близких видов-доминантов можно оценить как стохастичный, «случайный», обнаруживающий в последующем признаки взаимовлияния друг на друга: ячейки с более мощно развитыми виргинильными и генеративными особями, как правило, содержат мало или вовсе лишены всходов, ювенильных и имматурных особей. Таким образом, с ранних этапов становления агростепи наблюдается возрастная и пространственная дифференциация ее компонентов. Аналогичные выводы о таком характере пространственной локализации разновозрастных особей растений можно сделать и в отношении другого доминанта трехлетней агростепи – Phleum phleoides (рис. 31). 175

–1

–2

–3

–4

–5

–6

Рис. 29. Пространственное размещение возрастных групп Festuca rupicola в четырехлетней агростепи (1986 г.): 1 – всходы; 2 – ювенильные; 3 – имматурные; 4 – виргинильные; 5 – молодые генеративные; 6 – взрослые генеративные особи

Съемка в плане характера размещения взрослых (плодоносящих) особей доминантов Festuca rupicola и Phleum phleoides с учетом всех других компонентов микроассоциации в пятилетней агростепи показала, что на 1 м2 ценоза произрастает 19 ви176

дов высших растений, расположенных стохастично и довольно равномерно (рис. 32). Обнаружены также элементы эффекта группы: при сгущении доминантов их взрослые особи распределены в пространстве более или менее равномерно.

–1

–2

–3

–4

–5

–6

Рис. 30. Пространственное размещение возрастных групп Festuca valesiaca в пятилетней агростепи (1987 г.): 1 – всходы; 2 – ювенильные; 3 – имматурные; 4 – виргинильные; 5 – молодые генеративные; 6 – взрослые генеративные особи

177

–1

–2

–3

–4

–5

–6

Рис. 31. Пространственное размещение возрастных групп Phleum phleoides в трехлетней агростепи (1978 г.): 1 – всходы; 2 – ювенильные; 3 – имматурные; 4 – виргинильные; 5 – молодые генеративные; 6 – взрослые генеративные особи

В густых группировках других видов, например, Falcaria vulgaris, Vicia tenuifolia и прочих, плодоносящие особи доминантов редки и не обнаруживают какой-либо закономерности в распределении – вывод, экспериментально подтверждающий мысль о том, что «произрастание особи в данном месте сообщества в известной мере случайно, так как зависит от множества привходящих обстоятельств» [113, с. 91]. Однако не ясно: сами «привходящие» обстоятельства случайны или нет? 178

Масштаб 1:10

Рис. 32. Размещение взрослых особей растений в микроассоциации Festuca rupicola (о) + Phleum phleoides (х) пятилетней агростепи. 1986 г.

Относительно устойчивые микроассоциации начинают формироваться с третьего-четвертого годов жизни агростепей. На площади 300 м², воссозданной методом сообщества, в возрасте 17 лет таких группировок насчитывается четыре-пять (рис. 33, 34). 179

М: в 1 см 5 м

Рис. 33. Микроассоциация 17-летней агростепи (1996 г.): 1 – Elytrigia intermedia + разнотравье; 2 – Elytrigia intermedia + Filipendula vulgaris; 3 – Festuca valesiaca + Galium ruthenicum; 4 – Bromopsis riparia + + разнотравье

180

М: в 1 см 5 м

Рис. 34. Микроассоциация 12-летней агростепи (1995 г.): 1 – Festuca valesiaca + Securigera varia; 2 – Festuca valesiaca + Helictotrichon adzharicum; 3 – Elytrigia intermedia + Amoria ambigua; 4 – Teucrium chamaedrys + + Amoria ambigua; 5 – Festuca valesiaca + разнотравье

181

Исследования по реинтродукции методом агростепей различных типов фитоценозов сопровождались выявлением степени сходства их естественных эталонов – фрагментов целин – с данными квазиестественных сообществ – агростепей. Высокая степень сходства между исходными и воссозданными ценозами обнаруживается по таким важным критериям, как: 1) флористическое разнообразие на единице учетной площади; 2) процентное соотношение представителей основных семейств – злаковых, бобовых и группы «разнотравье»; 3) биопродуктивность; 4) проективное и истинное покрытие поверхности почвы; 5) состав доминантов с нормальным или обильным плодоношением; 6) семенная продуктивность подавляющего большинства интродуцентов со второго года их жизни в составе агростепи – важного условия ее саморазвития. Сходство отмечено также по числу и красочности сезонных аспектов – их за год сменяется шесть-семь, как и в эталоне. Выявлены и различия между эталонами и их «портретными» аналогами (агростепями) по объему и массе корневых систем, возрастному спектру доминантов и некоторым ассектаторам, что является следствием относительной молодости сообществ. Отсутствие в воссоздаваемом ценозе обильного в эталоне луговостепного вида Carex humilis связано, как нам представляется, с ее слабой семенной продуктивностью. Данная проблема, как отмечалось выше, – предмет дальнейших углубленных исследований биологии вида и режима ресурсопользования. Продолжительная перегрузка животными угодий через уплотнение почвы стимулирует разрастание осоки низкой и ее устойчивое присутствие в ценозе в роли доминанта в зоне луговой степи и субальпийских лугах Северного Кавказа (аналогично ведут себя Festuca rupicola и Festuca valesiaca, в меньшей степени – Koeleria cristata и высокогорный вид Koeleria albovii). Исследования показали также, что коэффициент общности видового состава эталона и агростепи, в зависимости от возраста последней, может колебаться от 52 до 80 %. Флористическое сходство исходного ценоза с агростепью повышается с увеличением количества уборок посевных травосмесей. Вместе с тем было выявлено, что даже при 100-процентном видовом сходстве фитоценозы могут резко отличаться друг от друга по структуре, микрогруппировкам, пространственной мозаичности, биопродуктивности и ряду других показателей. Дело в том, что математический аппарат, используемый при этом [73, с. 130], построен 182

на принципе «присутствия – отсутствия» вида в двух сравниваемых описаниях. В этой связи достойно внимания замечание, высказанное Л. Г. Раменским еще в 1925 году, о том, что отсутствие определенного вида в ценозе мало о чем говорит, так как он, возможно, просто не был туда доставлен [цит. по: 113, с. 91]. Вид может присутствовать в обоих сообществах, но в одном из них, например, с обилием «единично», в другом – доминировать, создавая фон, играя основную роль в продукционном процессе и энергетике ассоциации. На данное обстоятельство при сравнении флор эталона и агростепи справедливо указывает В. И. Данилов: «...однако только флористическое сходство не является показателем фитоценотической идентичности растительных сообществ» [99, с. 108]. Очевидно, в ходе новых исследований этот вопрос должен разрабатываться специально в двух аспектах – поиске более надежных критериев сравнения ценозов – исходного и воссозданного, а также и в математическом аппарате выражения этого показателя между ними. При этом, однако, следует помнить о факторе времени, функциями которого являются многие ценотические переменные: климатические и эдафические условия коадаптации видов в эталоне в прошлом, отличающихся от современных (в воду одной реки дважды не войти); относительно стабильный возрастной спектр ценопопуляций в них; зооценоз; почвенный банк семян, практиковавшийся в течение продолжительного времени режим ресурсопользования в эталоне и т. д. По этим и другим признакам агростепи – слишком молодые системы, и изменения, происходящие в них, протекают в иных условиях – эндогенных и экзогенных. 8.2. Агростепи комбинированные В связи с необходимостью решения многих актуальных практических задач в различных областях производства (восстановление пастбищ и увеличение их урожайности, борьба с эрозионными процессами, сорной растительностью и т. д.) была изучена возможность обогащения агростепей путем введения в их состав высокопродуктивных сортов бобовых, злаковых и ценных представителей других семейств. Это делалось с учетом факта относительной неполночленности естественных травяных экосистем. 183

Данный прием, осуществляемый на этапе подготовки посевной травосмеси к высеву, рассматривался в качестве альтернативного обычному подсеву семян кормовых культур в дернину выродившегося пастбища. Как отмечалось выше, прием подсева в существующее сообщество по причине действия межвозрастной конкуренции оказывается малоэффективным. Этот негативный результат наиболее характерен для регионов с частыми засухами и суховейными явлениями в атмосфере. На фоне дефицита влаги взрослые особи сорно- «бурьянистой» флоры успешно подавляют появляющиеся всходы всеянных в их среду семян вследствие все той же межвозрастной конкуренции. Многовариантный опыт по методу комбинирования агростепи проводился на экспериментальном поле Ставропольского НИИ сельского хозяйства в зоне недостаточного увлажнения. Почвы – обыкновенный малогумусный чернозем с содержанием азота 12,8 мг/кг почвы, Р2О5 – 20,3, К2О – 199 мг/кг и гумуса – 3,1 %. Рельеф ровный, слабо наклоненный на север, подверженный водной эрозии. Предшественник – люцерна Славинская [114]. Посев обедненной степной травосмеси с доминантом из Festuca valesiaca был проведен 18 июля и вслед – 23 июля, до появления всходов дикорастущих растений, в него были всеяны широкорядно (45 см) культурные многолетние травы по вариантам: 1. Агростепь без подсева (контроль). 2. Агростепь + люцерна желтая Кубанская. 3. Агростепь + люцерна синегибридная + эспарцет Закавказский двуукосный. 4. Агростепь + люцерна синегибридная + кострец безостый. Всходы культурных растений появились в первой декаде августа и к наступлению отрицательных температур (вторая декада ноября) были в состоянии кущения. Всходы дикорастущих видов включали:

184

Agropyron pectinatum

Lotus caucasicus

Bromopsis riparia

Medicago romanica

Erodium cicutarium

Poterium polygamum

Festuca valesiaca

Vicia angustifolia

Koeleria cristata

Salvia verticillata

Из сорных растений своим обилием выделились: Anisantha tectorum

Chenopodium album

Bromus japonicus

Microthlaspi arvense

Capsella bursa-pastoris

Senecio vernalis

Соотношение флористических групп комбинированной агростепи в первый год ее жизни представлено в таблице 45. Таблица 45 Видовое богатство и соотношение флористических групп комбинированной агростепи в первый год жизни Флористическая группа Вариант

Кол-во видов на 100 м2

злаки

бобовые

разнотравье

колво

22,6

18,9

58,5

16,7

12,5

70,8

21,2

18,2

60,6

16,7

23,3

60,6

Флористически более насыщенным в этот период был первый вариант агростепи (контроль). С увеличением доли культурных компонентов данный показатель обнаружил тенденцию к уменьшению. По-видимому, это связано с более дружной и повышенной энергией роста сортовых трав в первый год их жизни по сравнению с дикорастущими видами. Как и ожидалось, введение в состав низкорослой естественной модели агростепи высокоурожайных сортов кормовых растений дало существенную прибавку биомассы (табл. 46, см. цв. вкл., рис. 31, 32). 185

Таблица 46 Урожайность и состав комбинированных агростепных травостоев Год, урожайность, ц/га возд.-сух. массы

Год, весовая доля сорняков, %

1-й

2-й

3-й

1-й

2-й

3-й

Истинное покрытие, %

103,4

73,4

24,4

31,5

4,0

2,5

2,8

110,6

117,2

32,4

19,0

4,5

1,3

3,4

145,7

87,1

61,3

3,8

0,0

4,1

140,0

153,7

44,3

0,3

0,0

3,2

НСР0,05

20,0

27,0

7,8

–

Вариант

Полученные материалы свидетельствуют о том, что в первый год биомасса агростепи и комбинированных ценозов содержит значительное количество сорных растений, доля которых по весу резко уменьшается во второй и последующие годы в связи с действием ценоцидного эффекта со стороны агростепи, рассмотренного выше [98, 102]. Включение культурных трав в состав дикорастущей смеси позволяет поднять продуктивность фитоценозов в зоне луговой степи в два и более раза. При подборе видов (сортов) растений для обогащения естественного банка семян необходимо учитывать фактор взаимовлияния компонентов в ценозе. Опытным путем установлена положительная реакция Festuca rupicola и Festuca valesiaca на введение в агростепь бобовых компонентов (r = 0,23– 0,39). На бедном почвенном фоне эта связь оказалась более высокой (r = 0,87). Koeleria cristata заметно отрицательно реагировала на уплотнение травостоя (r = 0,84–0,86). В пятилетней комбинированной агростепи с высокоурожайными сортами костреца безостого и ежи сборной последние имели обилие, равное 3, несмотря на бедный каменистый почвогрунт, содержание гумуса в котором колебалось от 1,7 до 2,3 %. Данное сообщество в этом возрасте состояло из 48 видов на 100 м2 площади учета. На долю двух обильных сортов злаков приходилось 34 % полученной фитомассы. В таблице 47 приведены сравнительные данные этой комбинированной агростепи в возрасте пяти и семи лет. 186

Таблица 47 Основные показатели комбинированной агростепи с сортами ежи сборной и костреца безостого в разные годы Показатель

5-летняя

7-летняя

Кол-во видов на 100 м2

Проективное покрытие, %

Количество ярусов

Злаки (видов), %

13,2

19,6

Бобовые

16,2

21,4

Разнотравье

70,6

59,0

Многолетники

85,3

85,7

Двулетники

10,3

5,4

Однолетники

4,4

8,9

Причем, если до трех лет данное сообщество по горизонтальной структуре оставалось довольно гомогенным, то к 12 годам в нем появились элементы ассоциативной мозаики (рис. 35). К этому же времени произошли и другие изменения в данном ценозе: 1) увеличилось количество ярусов с двух до трех; 2) снизилась высота первого яруса со 110 до 70 см; 3) уменьшилось относительное обилие сортовых злаков с трех до двух; 4) суммарное количество малолетников оставалось почти без изменения, при некотором возрастании доли однолетников. Последнее, повидимому, связано со снижением высоты травостоя и некоторым осветлением экотопа, наличием в нем локальных скоплений обломков камня, а также оставшимся еще запасом их семян в почве, числившейся до залужения в группе «бросовых» земель. Таким образом, комбинированный способ в методе агростепей – один из перспективных приемов обогащения флористически неполночленных посевных травосмесей кормовыми, лекарственными и другими хозяйственно ценными компонентами, а также редкими и исчезающими видами. 187

М: в 1 см 5 м 1

Рис. 35. Комбинированная агростепь в возрасте 12 лет на бедном каменистом субстрате (1998 г.): 1 – Festuca valesiaca + разнотравье; 2 – Medicago romanica + Festuca valesiaca; 3 – Bromopsis riparia + Festuca valesiaca; 4 – Festuca valesiaca + Securigera varia; 5 – Festuca valesiaca + Medicago romanica

188

Данное направление позволяет преодолеть негативные результаты, имеющие место при подсеве семян в дернину вырождающихся зональных сообществ. При этом ценные виды растений могут быть введены в ценоз путем одновременного, но раздельного высева или разово, предварительно смешав агростепную смесь с семенами культурных или дикорастущих растений, выращенных специально или заготовленных среди естественных сообществ [152]. 8.3. Использование агростепей для экологической реставрации нарушенных земель, защиты почв от эрозии и борьбы с сорной растительностью В ряде долголетних исследований процессов самозарастания горных выработок и других «бросовых» земель отмечается их большая продолжительность. По сообщению Л. В. Моториной, «саморегуляция и восстановление нарушенных функций в природных комплексах происходит чрезвычайно медленно или не происходит вовсе» [115, с. 5]. Другие специалисты в области биологической рекультивации техногенных ландшафтов обращают внимание на то, что «зарастание бурьянной и сорной растительностью, малоценной в почвозащитном, кормовом и почвовосстановительном отношении, может приносить скорее вред, чем пользу, засоряя поля… и почти не предохраняя отвалы от разрушения» [116, с. 171]. Ими предлагается укреплять эродируемые земли кусками дерна. По Е. П. Дороненко и Г. М. Пикаловой, «создание культурфитоценозов, по составу и структуре подобных естественным, – один из наиболее верных путей формирования устойчивых и продуктивных растительных сообществ» [117, с. 203]. В. А. Абакумова приходит к заключению о том, что видовое разнообразие «обеспечивает обживание разнообразных частных местообитаний» [118, с. 25]. В этой связи достойна внимания программа восстановления естественных природных ландшафтов, которая была принята впервые в США для штата Техас, с привлечением для целей рекультивации семян и саженцев сотен видов дикорастущих трав и древесных пород [119]. 189

Около 90 % нарушенных земель в Центральном Предкавказье появились под воздействием антропогенных факторов. Помимо экстенсивных форм земледелия и пастбищного хозяйства существенным из них является добыча полезных ископаемых – строительных материалов: известняка, мергеля, гравия, песка, а также энергетического сырья – газа и нефти. Только в Ставропольском крае для этих целей к началу третьего тысячелетия было нарушено более 20 тыс. га территории. С учетом большой природоохранной значимости работ по экологической реставрации нарушенных земель в данном регионе и в связи с исследованиями по проблеме ускорения восстановительной сукцессии был апробирован метод агростепей на карьерных выработках. Программа включала изучение процессов стихийной демутации в зоне луговой степи, анализ существующих агрономических способов залужения нарушенных горными разработками земель. На основе результата проведенных аналитических, экспедиционных и экспериментальных работ была издана методическая и другая литература, обобщающая полученные при этом результаты по биологической рекультивации нарушенных земель [120, 121]. Исследования в Центральном Предкавказье показали продолжительный характер процессов естественной демутации оставленных без последующего землевания карьерных выработок. Время формирования сомкнутого фитоценоза одной из восстановительных серий оказалось различным в разных почвеннорастительных зонах [122]. Так, карьер по добыче глины близ аула Адыге-Хабль в полосе разнотравно-дерновиннозлаковых степей предгорий КарачаевоЧеркесии по прошествии 10–12 лет самозарастания был покрыт на 70 % группировками из сегетальных и рудеральных видов:

190

Anisantha tectorum

Echium vulgare

Artemisia vulgaris

Elytrigia repens

Calamagrostis epigeios

Pragmites australis

Convolvulus arvensis

Poa pratensis

Лишь Festuca rupicola встречалась единично на гривках насыпей почвогрунтов в средней части карьера. Вероятно, его семена были занесены стихийно на нарушенный участок с целинной степи, удаленной на расстояние в один километр. Близлежащие поля интенсивно использовались под колосовые и пропашные культуры и могли поставлять на карьерный участок лишь семена сорняков. Повторное обследование этой территории на 18–20 годах самовосстановления не выявило существенных изменений в составе и структуре сообщества. Основная причина – разновременный и стихийный характер заноса семян степных растений в зарастающий экотоп, ниши которого уже были заняты особями и группировками сорных видов. Аналогичные выводы о характере и продолжительности восстановительной сукцессии были сделаны и для зоны луговой степи Ставропольской возвышенности – на песчаном и известняковом карьерах [122]. Биологическая рекультивация с помощью культурных растений: озимой пшеницы, ярового ячменя, кукурузы, сахарной свеклы – хотя и выгодна по ежегодным экономическим показателям, но менее целесообразна с экологической точки зрения, так как сопряжена с необходимостью ежегодной подготовки эрозионнонеустойчивого субстрата под посев этих растений и проведением свыше четырех-пяти операций по уходу за ними в сезон. Эффективным в этом отношении признано залужение смесью культурных кормовых трав, в том числе в кг/га: ежи сборной – 7; овсяницы луговой – 9; тимофеевки луговой – 6; клевера красного – 10. В качестве покровной культуры рекомендуется овес – 80 кг/га. Срок окупаемости при этом равен шести годам. Однако к шестомуседьмому году структура агроценозов разрушается, в них внедряются сорные виды местной флоры, и встает задача очередного перезалужения [123]. В целях расширения возможностей выбора средств экологической реставрации нарушенных земель был опробирован метод агростепей на участке известнякового карьера в зоне луговой степи близ г. Ставрополя. Условия проведения опыта: высота над уровнем моря – 530 м, подстилающие породы – сарматский известняк-ракушечник мощностью до 8 м. Почвы – выщелоченный чернозем до 60–80 см мощности, но с частыми выходами каменной плиты на дневную поверхность. 191

Суммарно в слое 0–80 см гумуса содержится до 375, а в дерновом горизонте 0–30 см – 183 т/га, с глубиной его доля уменьшается. Перед посевом агростепи участок карьера был спланирован. Поверх мелкообломочного субстрата был нанесен черноземный слой толщиной пять-семь сантиметров. В течение двух месяцев, до момента залужения, сорно-полевая флора успела взойти и достичь высоты 10–20 см. Из них наиболее обильно были представлены: Amaranthus blitoides

Polygonum aviculare

Ambrosia artemisiifolia

Sinapis arvensis

Chenopodium album

Xanthium californicum

Ввиду маломощности нанесенного слоя чернозема, затруднявшей проведение механизированных уходных работ, сорная флора, состоявшая из однолетников, не была уничтожена. С другой стороны, ставилась задача по выяснению степени выживаемости в этих условиях семенного поколения особей степных растений из агростепной смеси. С этой же целью не было проведено подкашивание травостоя в первое лето его жизни. Таким образом, агростепь была предоставлена «сама себе» в борьбе за выживание в окружении сорняков. Место уборки сложной посевной естественной смеси семян для экологической реставрации карьера находилось на расстоянии 350–400 м от рекультивируемого карьера. Сроки уборки лугово-степного семенника – 7 июля и 25 августа – каждый раз на новых, смежных друг другу участках, площадью по 400 м². Скошенная масса без досушки была равномерно посеяна поверхностно на площади 800 м². Норма высева при этом была определена исходя из площади семенника и залужаемой территории в соотношении 1:1. Повышенное внесение семян и плодов лугово-степных растений в карьерный субстрат диктовалось почти полным отсутствием банка семян целинных трав в нем и намерением создать их определенный запас в этом техногенном экотопе на будущее. В год посева перед уходом в зиму успели дать всходы около 20 видов на учетной площади 100 м², в том числе: Festuca rupicola, 192

Galium ruthenicum, Centaurea orientalis, Phleum phleoides и некоторые другие. В это время отдельные сорняки-«первопоселенцы» были уже сухими. Численность сорных видов на контроле – самозарастающем участке карьера – была выше в среднем на 11 в пределах 1 м². Из них наиболее обильной оказалась Ambrosia artemisiifolia – в среднем 547 особей/ м² (колебание 332–992). После перезимовки, с весны следующего года, возросло обилие молодых особей целинных растений, появились новые, не отмеченные осенью: Dianthus ruprechtii, Filipendula vulgaris, Linum nervosum, Medicago romanica, Peucedanum ruthenicum и др. Сравнение списков геоботанических описаний аровых площадок в эталоне и двухлетней агростепи, а также данные аналогичных учетов через 15 лет показали: в возрасте двух лет восстанавливаемый аналог луговой степи имеет флористическую насыщенность на 100 м², равную 61 виду (эталон при первом описании – 75). По прошествии 17 лет этот параметр равнялся для агростепи – 83, эталона – 78. При этом было выявлено, что 16 видов двухлетней агростепи отсутствуют в первом описании эталона, а по прошествии 17 лет со дня посева численность таких компонентов достигла 29. Данные о составе разновозрастных ценозов приведены в таблице 48, из которой видны произошедшие с возрастом агростепи изменения: увеличение видового богатства на 100 м², повышение доли группы «разнотравья» за счет некоторого уменьшения видов злаковых и бобовых. Причем эти изменения имели место и в эталоне. Высокой остается численность многолетников – основы сохранения и функционирования фитоценозов. Колебания по годам содержания малолетних растений, по-видимому, являются следствием флуктуационной динамики ценопопуляций, в том числе и ряда многолетников. Видно также, что в молодой агростепи, в начале сложения компонентов в сообщество, двулетников было почти в три раза больше по сравнению с ее состоянием через 17 лет. В данном случае имеет место действие эндогенного фактора – подавление многолетниками и их группировками однолетних, конкурентно слабых видов. Отмеченное свойство агростепей было использовано в ряде производственных посевов для эффективной борьбы с сильным аллергенным интродуцентом – Ambrosia artemisiifolia на «бросовых» землях. Ценотический и экологический эффект оказался достаточно высоким: со второго года 193

жизни сообщества численность особей амброзии и других однолетников сокращалась до обилия «единично», резко подавлялась жизненность сорняка [124]. Этот эффект более всего характерен для плотнодерновинных, низкорослых агростепей. Однако, как и в целинных сообществах, сорняки-однолетники изредка встречаются в агростепях за счет запаса их семян, накопленных в прежние годы в случаях: а) изреженных посевов; б) новых нарушений экотопов. Таблица 48 Состав эталона и разновозрастной агростепи, выявленный в процессе экологической реставрации известнякового карьера, % Эталон Показатель

Агростепь, возраст

исходные показатели

через 12 лет

2 года

17 лет

Многолетники

96,0

92,3

85,3

86,9

Двулетники

2,7

0,0

9,8

3,6

Однолетники

1,3

7,7

4,9

9,5

Злаки и осоки

16,0

11,5

21,3

15,7

Бобовые

14,7

7,7

8,2

7,2

Разнотравье

69,3

80,8

70,5

77,1

Кол-во видов на 100 м2

До трех-четырехлетнего возраста агростепь в известняковом карьере оставалась однородной в горизонтальном направлении, а к шести-семи годам стали формироваться ее микрогруппировки с поперечником до двух метров. Благодаря экстремальным эдафическим условиям – повышенной скелетности почвы, они были обособлены друг от друга резче, чем это наблюдалось на пашне – в других опытах. По данным съемок, занимаемая микроассоциациями площадь в 17-летней агростепи существенно возросла (рис. 36). 194

М: в 1 см 5 м

Рис. 36. Растительность рекультивированного карьера методом агростепи на 17-м году жизни (1996 г.): 1 – Brachypodium rupestre + Festuca valesiaca; 2 – Brachypodium rupestre + + разнотравье; 3 – Bothriochloa ischaemum + Festuca valesiaca; 4 – Festuca valesiaca + разнотравье

195

За годы наблюдений проективное покрытие ценозом поверхности почвогрунта колебалось от 55 до 70 % (в эталоне – 90 %). Повышению плотности травостоя препятствуют обломки известняка, встречающиеся в приповерхностной части субстрата одиночно или скоплениями. С учетом динамических процессов стабилизации субстрата и сживания компонентов в относительно устойчивые микрогруппировки рекультивируемый карьер можно было использовать в качестве сенокоса на пятом году жизни. В этом возрасте воссоздаваемый ценоз имел флористическую насыщенность, равную 85 видам на 100 м², в том числе (%): многолетников – 94,1, двулетников – 3,5, однолетников – 2,4. Проективное покрытие равнялось 70, истинное – 5,5 %. Биологический урожай пятилетней агростепи в карьере был достаточно высоким – 438,4 г/м2 сухой массы. Он был обусловлен большей частью высокорослостью ряда наиболее обильных видов (см): Brachypodium rupestre

Filipendula vulgaris

Briza media

Koeleria cristata

Bromopsis riparia

Melilotus officinalis

100

Elytrigia intermedia

Phleum phleoides

Festuca pratensis

Poterium polygamum

В сухой фитомассе содержалось по весу (%): злаков – 45,5, бобовых – 0,5, разнотравья – 51,5, трухи – 2,5. Недостаток бобовых в растительности – характерная особенность естественных экосистем. Их нехватка должна восполняться способом комбинирования – обогащением агростепных посевных травосмесей представителями этого семейства, как это было отмечено в разделе 8.2. В ряде новых исследований эрозионных процессов в среднезападных штатах США отмечается эффективность растительных остатков и искусственных покрытий на сильносмытых землях. Указывается также, что средние значения мутности воды в углублениях пашни в 24 раза выше, чем в прерийном сообществе [125, 126]. 196

В этой связи метод агростепей изучался как один из факторов защиты почвенного покрова в системе противоэрозионных мер на эродированных склонах. В частности, агростепные полосы, созданные на склоне вдоль горизонталей, чередовались с участками паровой почвы и посевами однолетних культур. Последние, как предусматривалось программой исследований, определенное время должны были находиться в заданном режиме. Так, в наших экспериментах было выявлено, что жидкий сток на восстановленных степных участках уже на второй год снизился в три-четыре раза по сравнению с паровым участком (контроль). В то время как мутность стока на пару равнялась 13,9 г/л, на вновь созданных степях она составила всего 0,7– 0,8 г/л, а смыв почвы при этом был соответственно 6530 кг/га и 81,6–102,2 кг/га [127]. Укажем, что защитные буферные полосы в момент эксперимента имели следующую характеристику: возраст три года, проективное покрытие 60–90 %, в растительной массе доля злаковых составила 86–93 % (Festuca rupicola и Festuca valesiaca, Bromopsis riparia, Koeleria cristata Phleum phleoides и др.), бобовых – 4–7 (Lotus caucasicus, Medicago romanica, Onobrychis arenaria, и др.), при незначительном присутствии группы разностравья (Centaurea orientalis, Jurinea arachnoidea, Filipendula vulgaris, Polygala caucasica и др.). Отмеченное весовое соотношение компонентов в сообществе – условие формирования плотного травостоя с прочной дерниной, способной задерживать атмосферные осадки во все сезоны года. Подобные низкотравные агростепи, начиная с конца апреля – начала мая, формируют полноценный подножный корм для овец, и в этом разноплановость их использования. В возрасте 15 лет указанные агростепи состояли из мозаики различных по составу и занимаемой площади микрогруппировок (рис. 37). Другой эксперимент был проведен для создания системы коротких противостоковых «замков». Объект – интенсивно размывающаяся водными потоками ложбина среди пашни. Почва – легкосуглинистый чернозем, площадь ложбины – 1 га, глубина эрозионного вреза – 60 см. В отдельные годы с обильными осадками она становилась непроходимой для техники при проведении полевых работ. 197

М: в 1 см 5 м

Рис. 37. Агростепь в системе противоэрозионных буферных полос в возрасте 15 лет (1995 г.): 1 – Koeleria cristata + разнотравье; 2 – Festuca rupicola + разнотравье; 3 – Vicia tenuifolia + Festuca valesiaca; 4 – Vicia tenuifolia + разнотравье

198

Агростепная смесь низкорослой модели с доминантом из Festuca valesiaca была высеяна полосами шириной один метр поперек дна ложбины с интервалом 15 м. Нивелировка микрорельефа по истечении двух лет со времени закладки противоэрозионных «замков» показала, что размыв почвы под агроценозом из многолетней сортовой ржи Державинская 29 достигал глубины 10 см, смыв в перерасчете на 100 погонных метров ложбины – 12,5 м³. Максимальный размыв в местах закладки «замков» из агростепного травостоя не превышал глубины пяти-шести сантиметров на 100 погонных метров. По сравнению с контролем система противоэрозионных травяных полос из ржи и агростепных сообществ сократила сток воды по дну ложбины в четыре раза. Таким образом, поликомпонентные квазиестественные сообщества – агростепи, как достаточно продуктивные и неограниченно долговечные системы, могут быть эффективно использованы для целей экологической реставрации земель, нарушенных эрозионными процессами. Для повышения биопродуктивности таких территорий и качества фитомассы агростепи могут быть обогащены хозяйственно ценными, редкими, исчезающими видами и сортами растений. Существенный научный и практический интерес представляет вопрос долголетия агростепных сообществ. Многочисленные примеры подтверждают, что такие ценозы после двух лет жизни самоподдерживаются (саморазвиваются) уже без вмешательства человека. Примеры структур долголетних, разновозрастных агростепей приведены в таблице 49. Состав доминантов наиболее обильных («Cop1»–«Sp2–3») видов растений разновозрастных агростепей остается из года в год достаточно стабильным. Погодичные флуктуации касаются большей частью бобовых (Lotus caucasicus, Trifolium pretense, Vicia angustifolia, Vicia tenuifolia и некоторых других), а также однолетников (Arenaria serpyllifolia, Cerastium holosteoides). Данные таблицы 50 показывают достаточно высокую видовую насыщенность разновозрастных агростепей, варьирующую от 35 (возраст два года) до 93 (23 года). Однако этот показатель не только напрямую зависит от возраста ценоза, но по большей части бывает обусловлен флористическим богатством исходного степного семенника донора. Еще одной заметной особенностью агростепей является превышение доли видов бобовых в них – результат 199

слабого давления на эту группу злаковых, что свидетельствует о молодости указанных агростепей по сравнению с многовековыми донорами, в которых бобовых всегда меньше в два-три раза. Биопродуктивность агростепей в возрасте до 6–7 лет в два-три раза выше исходного целинного сообщества, но затем, оставаясь заметно высокой, стабилизируется в последующие годы. Агростепи оказались высокоэффективными «поглотителями» стока атмосферных осадков – дождей ливневого характера, талых вод в конце зимы, снижающими стоковые процессы на 95–97 %. Это подтверждено системой полезащитных агростепных полос в специальном стационарном опыте экспериментального поля «Агроландшафт Ставропольского НИИСХ» в зоне разнотравнодерновиннозлаковой степи [156]. Закладка таких полос, помимо их противоэрозионной эффективности и биологизации агроланшафта, – дополнительное средство воспроизводства биоразнообразия. Метод испытывался многократно с целью подавления сорняков и их зарослей. При этом во всех случаях сорное местообитание под агростепь готовилось механическим уничтожением живых растений (вспашкой или дискованием, гербициды не применялись). Запас же семян антропофитов в почве был весьма высоким, так как они, вступив в плодоношение в одно-двухлетнем возрасте, ежегодно поставляли в экотоп огромное количество зачатков. В первый год экологической рекультивации таких земель быстро растущие сорняки проявляли себя массово, но со второго года жизни резко подавлялись агростепью ценоцидным эффектом [102, 120, 124]. В дальнейшем сорняки, как правило, оказываются подавленными самоподдерживающими агростепными ценозами (см. цв. вкл., рис. 33, 34). Необходимо отметить, что и в научных, научно-практических и сугубо прикладного значения работах следует строго придерживаться технологии метода агростепей. Особенно это касается таких узловых вопросов, как формирование максимально богатых видами посевных травосмесей, уничтожение перед их высевом всех живых сорняков на залужаемом поле, подавление сорняков в первое лето жизни агростепи двумя-тремя подкашиваниями на низком срезе (3–5 см от поверхности почвы), мониторинг хозяйственного использования воссозданной степи, исключающий ее истощение перегрузками при выпасе животных. 200

201

Уварова гора-1

Уварова гора-2

Камни-1

Камни-2

Треугольник-1

Треугольник-2

Демонстрационный (необогащенный)

Участок

№ п/п

Возраст, лет

Пастбищный

То же Сенокос, выпас по отаве То же

То же

Пастбищный

I – 80 II – 65 III – 35 I – 65 II – 30 III – 25 I – 120 II – 65 III – 35 I – 100 II – 70 III – 30 I – 100 II – 65 III – 25 I – 125 II – 65 III – 35 I – 70 II – 55 III – 30

Festuca valesiaca + Koeleria cristata + + Geranium sanguineum Festuca valesiaca + Medicago romanica + Poterium polygamum Festuca valesiaca + Onobrychis arenaria + + Poterium polygamum Bromopsis riparia + Festuca valesiaca + Bromopsis inermis Festuca valesiaca + Bromopsis inermis + разнотравье Bromopsis inermis + Festuca valesiaca + Poterium polygamum Festuca valesiaca + Medicago romanica + Poterium polygamum

Возможный режим использования

Таблица 49

Ярус, см

Группировка растительности

Примеры состава и структуры разновозрастных агростепей (2009 г.)

202 2

Участок

Демонстрационный (обогащенный люцерной сорт Кевсала)

Шангалинский-1

Шангалинский-2

Шангалинский-3

Правокумское-1

Правокумское-2

№ п/п

Возраст, лет

Сенокос, выпас по отаве То же

То же

Пастбищный

То же

I – 120 II – 60 III – 40 I – 80 II – 50 III – 25 I – 80 II – 55 III – 30 I – 90 II – 60 III – 30 I – 65 II – 40 III – 15 I – 60 II – 30 III – 15

Bromopsis inermis + Festuca valesiaca + Poterium polygamum Bromopsis inermis + Festuca valesiaca + Poterium polygamum Bromopsis inermis + Festuca valesiaca + Dactylis glomerata Bromopsis inermis + Poterium polygamum + Festuca valesiaca Bromopsis inermis + Festuca valesiaca + Poterium polygamum

Ярус, см

Festuca valesiaca + Medicago (сорт Кевсала) + Koeleria cristata

Группировка растительности

Продолжение Возможный режим использования

203

На Камнях-1

На Камнях-2

Треугольник-1

Треугольник-2

НСР

Шангалинский-1

Демонстрационный (необогащенный)) Демонстрационный (обогащенный)

Уварова гора-2

Уварова гора-1

№ п/п

Участок

Кол-во видов на 100 м2

31,4

39,6

48 35

25,1

28,6

21,8

16,1

18,6

17,2

злаки + осоки

бобовые

11,5

16,7

28,8

14,3

21,8

16,1

17,4

20,7

16,1

разнотравье

57,1

43,8

44,2

57,1

56,4

64,6

64,0

62,1

66,7

однолетники

25,7

14,6

3,9

8,2

9,1

5,4

5,8

5,2

4,6

8,6

8,3

11,5

8,2

9,1

5,4

8,1

8,6

1,1

двулетники

65,7

77,1

84,6

83,6

81,6

88,2

86,1

86,2

94,3

Урожайность, ц/га возд.-сух. массы

88,3

20,4±21,3

55,5±39,3

25,2±17,7

34,3±38,2

28,1±7,4

49,1±55,3

39,9±38,2

33,2±9,5

19,4±20,2

биологическая

Жизненный цикл, %

14,3

38,9

17,6

14,4

19,6

34,3

27,9

23,3

13,6

сенокосная

Флористическая группа, % многолетники

Таблица 50 Основные признаки флоры и растительности разновозрастных агростепей (2009 г.)

16,3

44,4

20,2

27,4

22,4

39,3

31,9

26,6

15,4

пастбищная

Гла ва 9 ПРИМЕНЕНИЕ МЕТОДА АГРОСТЕПЕЙ ДЛЯ ОХРАНЫ И АКТИВНОГО ВОСПРОИЗВОДСТВА ФЛОРИСТИЧЕСКОГО И ЦЕНОТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ Изучение ископаемых флор показало: история Земли включала несколько периодов с массовым исчезновением видов растений. Так, в конце пермского периода вымерло 77–96 % флоры, в третичном периоде – по одному виду в 50–100 лет. Много видов погибло, не выдержав суровых низких температур в ледниковое время [128]. Отмеченные палеоботанические факты были следствием глобальных изменений климата планеты, породивших в свою очередь новые таксоны различного иерархического уровня – от ценопопуляций видов до растительных формаций. С появлением в биосфере антропогенного фактора усилился процесс исчезновения отдельных компонентов и экосистем в целом. Достаточно сказать, что, по данным ряда исследователей, 25 тысяч видов, или 10 % современной флоры нуждается в охране, что ежедневно происходит потеря 300 единиц биоты. По некоторым новейшим источникам на восстановление биологического разнообразия потребуется до миллиона лет [129]. Усиливающийся с годами интерес людей к проблеме охраны естественных биологических систем – редких видов растений, растительных сообществ, а в последние годы и биологического разнообразия в целом – объясняется углублением знаний, реальным осознанием последствий потребительского отношения человека к растительному и животному миру. Эта тревога обусловлена также эмоциональной реакцией и генетической памятью поколений [130, 131]. С учетом реальной угрозы окончательной потери редких и исчезающих видов растений, а также и региональных типов биогеоценозов вторая конференция ООН по окружающей среде призвала государства: разработать национальные планы, стратегии или программы по сохранению и рациональному использованию биоразнообразия, интенсифицировать восстановление экосистем [132]. 204

Изучение проблемы охраны растительного мира в Центральном Предкавказье шло в трех направлениях: 1) выявление и составление спиcка редких и исчезающих видов растений; 2) исследование сохранившихся участков зональных экосистем и создание сети ботанических заказников; 3) проведение экспериментальных работ по введению в квазиестественные ценозы редких и исчезающих видов растений. Изучение степных экосистем в Центральном Предкавказье в последние 10–15 лет показало: 1) антропогенно-разобщенный характер ареалов редких видов растений и вмещающих их растительных сообществ; 2) обусловленность сохранности фрагментов зональных или интразональных ценозов недоступностью рельефа для сельхозмашин и орудий или неблагоприятным водно-солевым режимом почв; 3) удаленность от населенных пунктов; 4) благоприятное влияние на сохранность гено- и ценофонда этнохозяйственных форм пастбищного хозяйства (зимние пастбища на Черных землях Калмыкии, летние горноотгонные в степной полосе куэст и высокогорий Северного Кавказа); 5) нарушенность естественных межпопуляционных связей внутри одной формации вследствие расчленения их большими массивами пашни площадью в 300–900 га; 6) отсутствие целенаправленной альтернативной стратегии сохранения и активного воспроизводства флористического и ценотического разнообразия. По проблеме охраны редких видов флоры и фрагментов зональных степей целесообразно следовать следующим направлениям: 1) охрана гено- и ценофонда в естественных экосистемах – in situ (природных резерватах); 2) сохранение в составе квазиестественных сообществ – агростепей. Во втором случае – без разрушения дернового слоя – за счет банка семян надземной части фитоценоза. В отдельных опытах с целью ускоренного получения положительного эффекта вслед за высевом сложной естественной траво205

смеси высаживались взрослые особи некоторых редких растений с небольшими комочками почвы из мест, оказавшихся под угрозой разрушения. При этом ставилась дополнительная цель – дать определенное преимущество таким видам перед другими компонентами – особями семенного поколения агростепи. Представляется, однако, более приемлемым направление, основанное на интродукции вместе с общим банком семян и зачатков редких и хозяйственно ценных популяций растений, при котором: 1) отпадает необходимость выкапывания взрослых особей редкого вида и нарушение дернового слоя; 2) редкий вид со стадии семени принимает равноценное участие в процессе формирования микрогруппировок агростепи (см. цв. вкл., рис. 35–40); 3) естественным путем складывается возрастной спектр ценопопуляций; 4) исключаются технологические трудности, свойственные способу введения в ценозы взрослых особей видов. Таким образом, при втором способе сохранения и воспроизводства генофонда редкого, исчезающего или дикого сородича хозяйственно ценного вида его семена спонтанно вместе с другими компонентами естественной травосмеси вносятся в почву залужаемого участка. Если же ставится цель – усилить позицию охраняемой ценопопуляции, то ее банк семян может быть увеличен выращиванием в культуре или дополнительной заготовкой в природных местообитаниях. В то время как 70–80 % флоры агростепи начинает плодоносить на второе лето жизни, некоторые редкие виды семенного поколения входят в эту фазу позже (табл. 51), чем в культуре, в чистых посевах. Так, ряд видов перистых ковылей: Лессинга, красивейший, перистый – цветут и плодоносят в агростепях, начиная с пятого-шестого годов после посева, а на грядках – на второйтретий годы. Конкурентное влияние на них других видов растений сдерживает развитие указанных злаков. Аналогичный эффект внутриценозной конкуренции наблюдается и на примере таких редких видов, как Gymnadenia conopsea, Orchis triphylla, Paeonia tenuifolia и других, зацветающих в сообществе соответственно на шестом-восьмом годах после посева или даже позже. Поскольку 206

конкурентная напряженность в ценозе большей частью обусловлена густотой травостоя, точное указание сроков вступления видов в фазу плодоношения бывает затруднительно. Редкие виды растений с обилием «рассеянно» в разновозрастных агростепях № п/п

Вид

Таблица 51

Возраст агростепи, лет

Кол-во видов на 100 м2

Проективное покрытие, %

Урожайность, г/м2 возд.-сух. массы

Adonis vernalis

277,0

Crocus reticulatus

230,0

Gladiolus imbricatus

277,0

Paeonia tenuifolia

200,0

Stipa lessingiana

260,0

Stipa pennata

277,0

Stipa puicherrima

231,0

Stipa tirsa

231,0

В воссозданных квазиестественных сообществах – агростепях – сохраняется и воспроизводится ежегодно большое число диких сородичей культурных кормовых растений (табл. 52). Приведенные данные характеризуют позицию лугово-степных популяций на начальном этапе сживания компонентов в сообщество и их зрелом возрасте. Как и другие компоненты агростепи, редкие и хозяйственно ценные виды растений подвержены в онтогенезе погодичным изменениям, продуцируют, как это было показано выше, значительное количество семян – основу самоподдержания и саморазвития популяций в воссозданном фитоценозе – агростепи. Это позволяет не прибегать для их охраны и воспроизводства к особым приемам и мерам. Следовательно, проблема сохранения биологического разнообразия может решаться одновременно с ускоренным восстановлением аналогов зональных сообществ, не нарушая при этом их целостности. 207

Таблица 52 Дикие сородичи культурных кормовых растений в разновозрастной агростепи (эталон – предгорная луговая степь) № п/п

Вид

Возраст, обилие по (О. Друде) 2 года

18 лет

Amoria ambigua

Amoria repens

Bromopsis riparia

Dactylis glomerata

–

Festuca pratensis

Festuca rubra

–

Lotus caucasicus

Medicago romanica

Onobrychis tanaitica

–

Poterium polygamum

–

Securigera varia

–

Trifolium pratense

Таким образом, к существующим путям охраны флористического и ценотического разнообразия в заповедниках, национальных парках, заказниках и других резерватах стационарного характера могут быть добавлены новые методы активного воспроизводства ресурсов растительного мира. При этом метод агростепей мобилен, поливариантен, экологически целесообразен и экономически оправдан вследствие ускорения демутационного эффекта в 40–50 раз быстрее, чем это имеет место в природе. Существенный интерес представляет проблема непрерывного тиражирования исходной естественной модели – степи, прерии, луга или другой травяной экосистемы. Ее решение – реальная предпосылка успешной борьбы с дальнейшим опустынивани208

ем земель, увеличения растительных ресурсов в геометрической прогрессии. И, что не менее важно, надежная основа сохранения и воспроизводства биологического равзнообразия – одна из актуальных задач современной фитоценологии и созиологии. Приводим принципиальную схему тиражирования биоразнообразия дикорастущей флоры в геометрической прогрессии, заложенную в методе агростепей и верифицированную на практике многократно. При этом «шаг воспроизводства» равен 1:10 (1 га исходного семенника восстанавливается 10 га залужаемой площади). Поясним кратко некоторые особенности этой детальной схемы воспроизводства флористического (и ценотического) разнообразия (рис. 38). В первый год работ сложной смесью семян, убранной комбайном в два или три срока на 100 га донорной смеси, осваивается 1000 га экологически реставрируемой земли. Первая и последующие агростепи являлись искусственными семенниками, воспроизводящимися с такой же прогрессией, что позволяет к четвертому году работы восстановить растительность на 131 тыс. га. Во избежание отпада некоторых видов (орхидных, ковыля, пиона и других), семена которых созревают не на второй год после посева, как у 80–90 % представителей степной флоры, а спустя четыре-семь лет, в агростепные травостои добавляются их семена, заготовленные среди естественной (эталонной) степи [153]. Агростепи эффективно могут быть использованы при создании защитных (окраинных) зон вокруг существующих и вновь создаваемых ООПТ – заказников, заповедников и др. Наука изучила причины продолжительного протекания процесса естественной восстановительной сукцессии, разработала и предложила апробированную на тысячах гектарах адекватную технологию ускоренного воссоздания былых травяных сообществ – метод агростепей. Современному и будущему поколению людей остается воспользоваться этой возможностью, продолжая углублять исследования в области экспериментальной фитоценологии и расширять практические работы по ускоренному воспроизводству естественного биоразнообразия зональных и поясных экосистем. Таким образом, метод агростепей позволяет решать десятки проблемных задач в современном аграрном и индустриальном ландшафтах (рис. 39). 209

210 Агростепь 10 000 га

131 000 га агростепи

Агростепь 100 000 га

Агростепь 10 000 га

Агростепь 1000 га

Агростепь 10 000 га

Рис. 38. Принципиальная схема активного воспроизводства биоразнообразия растительности (и ускоренной экологической реставрации опустыненных земель) в методе агростепей

ИТОГО к 4 году

4-й год

3-й год

2-й год

1-й год

Дикорастущий семенной участок – эталон (донор) 100 га

211

ɍɱɟɛɧɵɟ ɩɨɥɢɝɨɧɵ

Ʉɜɚɡɢɟɫɬɟɫɬɜɟɧɧɵɟ ɫɟɧɨɤɨɫɵ ɢ ɩɚɫɬɛɢɳɚ

ȺȽɊɈɋɌȿɉɂ

Ɉɯɪɚɧɚ ɪɟɞɤɢɯ ɪɚɫɬɟɧɢɣ

Ȼɨɪɶɛɚ ɫ ɨɩɭɫɬɵɧɢɜɚɧɢɟɦ ɡɟɦɟɥɶ

Рис. 39. Области применения метода агростепей

Ɋɢɫ.51. Ɉɛɥɚɫɬɢ ɩɪɢɦɟɧɟɧɢɹ ɦɟɬɨɞɚ ɚɝɪɨɫɬɟɩɟɣ.

Ɇɟɞɨɧɨɫɧɵɟ ɪɟɫɭɪɫɵ

ɉɨɱɜɨɡɚɳɢɬɧɵɟ ɫɬɟɩɧɵɟ ɩɨɥɨɫɵ

ɇɟɨɝɪɚɧɢɱɟɧɧɨ ɞɨɥɝɨɥɟɬɧɢɟ ɝɚɡɨɧɵ

ɂɧɬɪɨɞɭɤɰɢɹ

Ⱥɤɬɢɜɧɨɟ ɜɨɫɩɪɨɢɡɜɨɞɫɬɜɨ ɛɢɨɪɚɡɧɨɨɛɪɚɡɢɹ

ɉɨɞɚɜɥɟɧɢɟ ɫɨɪɧɹɤɨɜ

200

Ʉɨɦɛɢɧɢɪɨɜɚɧɧɵɟ ɤɨɪɦɨɜɵɟ ɚɝɪɨɰɟɧɨɡɵ

ȼɨɫɫɬɚɧɨɜɥɟɧɢɟ ɩɥɨɞɨɪɨɞɢɹ ɩɨɱɜ

Гла ва 10 БИОРАЗНООБРАЗИЕ АГРОСТЕПЕЙ НА АГРОГЕННЫХ И ТЕХНОГЕННЫХ ОПУСТЫНЕННЫХ ЗЕМЛЯХ Современный агроландшафт отличается крайней бедностью биоразнообразия. В нем безраздельно господствуют культурная флора зерновых и пропашных растений, небольшой сортимент пород деревьев и кустарников в составе полезащитных лесных полос ограниченного срока жизни (в степной зоне от 20 до 60– 70 лет), а также большой набор сорняков, насчитывающих, например, в степной части Центрального Предкавказья более 400 видов. На эту особенность агроландшафта указывали многие известные исследователи [134, 135, 136]. С нашей точки зрения, данный агробиом может быть существенно обогащен биоразнообразием дикорастущей флоры за счет экологической реставрации многих типов бросовых земель: эродированной пашни на склонах, заброшенных территорий полевых станов, тракторных бригад, погибших фруктовых садов, хранилищ удобрений, гербицидов и пестицидов, а также созданием флористически богатых полезащитных степных полос на месте погибших от пожаров и старения, формированием агростепных (агролуговых) стаций для полезных насекомых и дикой фауны в целом [137, 138]. Эти и другие пути «возврата природы» в агроландшафт повысили бы степень адаптивности растениеводческого блока к нему, биологизацию и экологизацию данного биома, его «генетический полиморфизм и экологическую устойчивость» [139, с. 75]. Отметим также, что очаговая реинтродукция степной (луговой) растительности на эродированные земли агроландшафта ускорит восстановительный процесс в почвогрунтах, о возможности чего можно судить по литературным источникам, посвященным системам адаптивного земледелия, биологизации и энергосбережения [140, 141, 142]. По этой проблеме автором было выполнено несколько целевых работ [143, 144, 145, 146, 147]. Агрогенно опустыненные земли имеют ряд общих черт, суть которых: очаговость проявления, кластерность и, в целом, не212

большие площади, легкость (скелетность) почв и их низкое плодородие (обедненность органикой), засоренность, затрудненность проведения агротехнических мероприятий и некоторые другие. Неблагоприятное состояние почвогрунтов таких земель нередко делает невозможным выращивание на них сельхозкультур любой степени интенсивности. Поэтому их нередко переводят в режим долголетней консервации, при котором сукцессионные процессы проходят по типу залежи, с чередой «бурьянистых», пырейных и других стадий. Вот почему такие объекты следует подвергать, в первую очередь, экологической реставрации – степной, луговой и др. Только агростепная растительность способна стабилизировать фитоландшафтную ситуацию в подобных случаях. Нижеописанная агростепь – пример экологической реставрации деградированного присельного пастбища, в дальнейшем распаханного под многолетние травы, а затем заброшенного и заросшего сорняками (табл. 53). Почва песчаная, доля гумуса в ней – 0,9–1,0 %. На учетной площади 100 м² реставрированной степи произрастает 87 видов растений. По данным геоботанического описания укажем особенности биоразнообразия участка этой агростепи в возрасте 29 лет в пределах учетной площади 10х10 м. Асс. Festuca valesiaca + Koeleria cristata + Geranium sanguineum. I ярус – 80 см, II – 65, III – 35 см, проективное покрытие – 100 %, истинное – 6 %. Эталон – донор посевной травосмеси находится на расстоянии 5 км от места залужения (цифры – обилие по О. Друде). 30.06.2009 г. Флористическое сходство агростепи с эталоном в пределах 100 м² учета равно 79 %. В воссозданном ценозе доминируют те же виды, что и в исходном, но в нем отсутствует Carex humilis, образующий очень мало семян, Eryngium campestre, Teucrium polium, находящиеся в момент уборки посевной травосмеси в фазе цветения, и некоторые другие позднелетние растения. Присутствуют же виды, которые не вошли в список эталона (100 м²), так как механизированная заготовка травосмеси осуществлялась на площади около 4 га. Это, как правило, виды с низким обилием («Sol»–Sp1»): Medicago minima, Poa compressa, Trifolium arvense, Salvia verticillata, Scorzonera stricta и др. 213

Фенофаза*

Злаки и осоки

Обилие

Фенофаза*

Вид растения

Обилие

Таблица 53 Состав экологически реставрированной агростепи на бывшем деградированном присельном пастбище

43. Convolvulus arvensis

цв

Вид растения

1. Brachypodium rupestre

пл

44. Crataegus curvicepala

вег

2. Bromopsis riparia

пл

45. Dianthus ruprechtii

пл

3. Carex michelii

вег

46. Dracocephalum austriacum

пл

4. Elytrigia intermedia

2 отцв 47. Echium russicum

2 отцв

5. Elytrigia repens

1 отцв 48. Eryngium campestre

вег

6. Festuca orientalis

пл

49. Euphorbia iberica

цв

7. Festuca pratensis

пл

50. Euphorbia stepposa

цв

8. Festuca rupicola

пл

51. Falcaria vulgaris

вег

9. Festuca valesiaca

6 отцв 52. Filipendula vulgaris

пл

10. Koeleria cristata

пл

53. Fragaria viridis

пл

11. Phleum phleoides

пл

54. Galium ruthenicum

2 зацв

12. Poa angustifolia

пл

55. Geranium sanguineum

4 отцв

13. Poa bulbosa

пл

56. Hieracium echioides

2 отцв

14. Poa compressa

1 зацв

57. Hypericum perforatum

цв

* Бут – бутонизация; вег – вегетация; зацв – зацветание; кол – колошение; отцв – отцветание; пл – плодоношение; цв – цветение.

214

пл

Бобовые цв

Фенофаза

15. Stipa pulcherrima

Обилие

Вид растения

Обилие

Продолжение

58. Jurinea arachnoidea

пл

59. Leontodon hispidus

цв

60. Linum austricum

1 отцв

Вид растения

16. Amoria ambigua

17. Amoria montana

2 отцв 61. Linum nervosum

цв

18. Amoria repens

2 отцв 62. Myosotis suaveolens

цв

19. Anthyllis macrocephala

пл

63. Orchis triphylla

2 отцв

20. Chrysaspis aurea

цв

64. Paeonia tenuifolia

пл

27. Trifolium arvense

цв

71. Potentilla argentea

цв

28. Vicia angustifolia

пл

72. Potentilla recta

цв

29. Vicia tenuifolia

пл

73. Poterium polygamum

пл

74. Ranunculus polyanthemos

2 отцв

Разнотравье 30. Achillea nobilis

цв

75. Salvia tesquicola

цв

31. Achillea setacea

цв

76. Salvia verticillata

цв

32. Allium albidum

цв

77. Scabiosa ucrainica

цв

33. Allium rotundum

2 зацв

78. Scorzonera stricta

пл

34. Anemone sylvestris

вег

79. Silene densiflora

2 отцв

35. Anthemis dumetorum

цв

80. Stachys atherocalyx

цв

36. Arenaria serpyllifolia

пл

81. Taraxacum officinale

вег

215

Обилие

Фенофаза

Обилие

Фенофаза

Продолжение

37. Campanula praealta

цв

82. Teucrium chamaedrys

цв

38. Centaurea dealbata

цв

83. Thymus marschallianus

2 отцв

39. Centaurea orientalis

цв

84. Trommsdorfia maculata

пл

40. Cerastium holosteoides

пл

85. Verbascum lychnitis

вег

41. Chondrilla juncea

бут

86. Veronica dealbata

пл

42. Cichorium intybus

бут

87. Veronica spicata

цв

Вид растения

В конце июня в данной агростепи в генеративной фазе (бутонизация-плодоношение) находилось 91,9 % видов – весьма высокий потенциал для воспроизводства флористического разнообразия в геометрической прогрессии. Доля многолетников при этом составила 94,3 % – показатель лучших целин в зоне. Биопродуктивность этой «старой» агростепи – 19,4 ц/га возд.-сух. массы. В ней на долю злаковых по весу приходилось 77 % – характерный показатель низкотравных степей. Соотношение флористических групп: злаки + осоки, бобовые, разнотравье – было равно примерно 1:1:4 – показатель, также близкий к степному эталону-донору посевной смеси семян. Была также осуществлена экологическая реставрация техногенного биома, почвы которого – легкий чернозем, сильно перемешанный с обломками карбонатного песчаника (бывший временный полевой аэродром в Великую Отечественную войну (1941– 1945 гг.) – на площади более 10 га) [148]. Этот участок был выведен из пашни и перед залужением агростепью (1985 г.) являлся залежью, густо поросшей сорняками (Ambrosia artemisiifolia, Convolvulus arvensis, Rumex thyrsiflorus и др.). Почвогрунт на 1 м² поверхности содержал 13–16 обломков камня, гумуса в слое 0–20 см – 1,2–1,7 %. Степной эталон – донор сложной посевной травосмеси, находился на расстоянии 7 км от места залужения. 216

В момент описания данной «агростепи на камнях» было 23 года. Асс. Festuca valesiaca + Onobrychis arenaria + Poterium polygamum. I ярус – 120 см, II – 65, III – 35 см, проективное покрытие каменистого почвогрунта – 100 %, истинное – 5,5 %. Флора на 100 м² включала 88 видов (табл. 54). 15.07.2009 г.

Вид растения

Фенофаза

Злаки и осоки

Таблица 54

Обилие

Фенофаза

Вид растения

Обилие

Состав агростепи экологически реставрированного каменистого почвогрунта

44. Echium russicum

пл

1. Brachypodium rupestre

пл

45. Echium vulgare

отцв

2. Bromopsis inermis

пл

46. Erysimum cuspidatum

пл

3. Bromopsis riparia

пл

47. Euphorbia iberica

отцв

4. Cleistogenes bulgarica

вег

48. Euphorbia stepposa

отцв

5. Dactylis glomerata

пл

49. Euphrasia pectinata

отцв

6. Elytrigia intermedia

отцв

50. Falcaria vulgaris

цв

7. Elytrigia repens

отцв

51. Filipendula vulgaris

пл

8. Festuca pratensis

пл

52. Fragaria viridis

пл

9. Festuca rupicola

пл

53. Galium humifusum

цв

10. Festuca valesiaca

пл

54. Galium ruthenicum

отцв

11. Koeleria cristata

пл

55. Geranium sanguineum

пл

12. Lolium perenne

пл

56. Gypsophila paniculata

цв

217

Обилие

Фенофаза

Обилие

Фенофаза

Продолжение

14. Poa angustifolia

пл

58. Lactuca serriola

бут

15. Poa compressa

пл

59. Linum nervosum

пл

60. Muscari muscarimi

пл

Вид растения

Бобовые

Вид растения

16. Amoria ambigua

пл

61. Myosotis suaveolens

пл

17. Amoria montana

пл

62. Nonea pulla

отцв

18. Anthyllis macrocephala

пл

63. Odontites vulgaris

бут

19. Astragalus austriacus

пл

64. Plantago media

пл

20. Astragalus calycinus

пл

65. Polygala caucasica

цв

21. Chrysaspis aurea

отцв

66. Potentilla adenophylla

пл

22. Lathyrus pratensis

пл

67. Potentilla argentea

пл

23. Lotus caucasicus

отцв

68. Potentilla recta

пл

24. Medicago lupulina

отцв

69. Poterium polygamum

пл

25. Medicago romanica

пл

70. Primula macrocalyx

вег

26. Melilotus officinalis

отцв

71. Prunella laciniata

цв

27. Onobrychis arenaria

пл

72. Prunella vulgaris

пл

28. Securigera varia

отцв

73. Rhinanthus minor

пл

29. Trifolium medium

отцв

74. Salvia tesquicola

отцв

218

Вид растения

Обилие

Фенофаза

Обилие

Фенофаза

Продолжение

31. Vicia angustifolia

пл

76. Scabiosa ochroleuca

цв

32. Vicia tenuifolia

пл

77. Scabiosa ucrainica

цв

78. Senecio jacobaea

бут

Разнотравье

Вид растения

33. Achillea nobilis

отцв

79. Stachys atherocalyx

пл

34. Achillea setacea

отцв

80. Taraxacum officinale

вег

35. Acinos arvensis

пл

81. Teucrium chamaedrys

отцв

36. Allium rotundum

пл

82. Thalictrum minus

цв

37. Campanula praealta

отцв

83. Thesium arvense

отцв

38. Centaurea orientalis

цв

84. Thymus marschallianus

пл

39. Cerastium holosteoides

пл

85. Trommsdorfia maculata

пл

40. Cichorium intybus

цв

86. Verbascum lychnitis

вег

41. Convolvulus arvensis

цв

87. Veronica dentata

пл

42. Daucus carota

цв

88. Veronica spicata

цв

43. Dianthus ruprechtii

пл

Сходство по флоре данной агростепи с эталоном – донором естественной смеси семян – равно 83 %. Повторим, что при этом сравнивались данные двух описаний на 100 м². Особенностью 219

этого каменистого степного биома является большое разнообразие бобовых (19,3 %), превышающее этот показатель злаковых (17,1 %). Причина заключалась в скарифицирующей роли легкого каменистого почвогрунта. На нормальных, ненарушенных почвах всегда злаковые по разнообразию видов превышают бобовые в два-три раза. В агростепи безраздельно господствуют многолетники (86,3 %), тогда как на долю однолетников и двулетников приходится лишь 5,7 и 8,0 % соответственно. Соотношение флористических групп – злаковых, бобовых, разнотравья – близко к эталону и составляет приблизительно 1:1:4 (1,0:1,1:3,7). Вполне очевидно, что экологическая реставрация бросовой земли поликомпонентной агростепью делает ранее открытый «на 100 %» биом ценотически существенно закрытым против сорной флоры, которая может встречаться единично на выбросах – кротовинах или нарушенных техникой местах. Характерными техногенно нарушенными землями на больших площадях во всех регионах Российской Федерации являются карьеры по добыче полезных ископаемых, в том числе строительного камня. Они могут иметь ряд отрицательных черт: каменистость подпочвы, токсичность, труднодоступность для техники и некоторые другие. Более 30 лет назад (1978 г.) была проведена экологическая реставрация карьера по добыче строительного камняизвестняка в зоне луговой степи Ставропольской возвышенности – на восточной окраине станицы Новомарьевской. При этом технический этап рекультивации выположенного карьера провели нанесением чернозема слоем 12–15 (20) см. Донором посевной травосмеси послужил участок луговой степи с доминантами из Brachypodium rupestre, Bromopsis riparia, Carex humilis, Festuca rupicola. Через 23 года агростепь карьера состояла из асс.: Festuca rupicola + Bromopsis riparia + Brachypodium rupestre. Ee вертикальная структура: I ярус – 100 см, II – 60, III – 25 см. Проективное и истинное покрытие поверхности почвогрунта равнялось соответственно 90 и 5,4 %. На 100 м² произрастали 83 вида высших растений (табл. 55). 8.04.2000 г.

220

Фенофаза

Злаки и осоки

Обилие

Фенофаза

Вид растения

Обилие

Таблица 55 Состав агростепи экологически реставрированного карьера по добыче строительного камня

41. Centaurea orientalis

бут

Вид растения

1. Bothriochloa ischaemum 2

вег

42. Dracocephalum austriacum

вег

2. Brachypodium rupestre

вег

43. Echium russicum

цв

3. Briza media

цв

44. Erysimum cuspidatum

пл

4. Bromopsis riparia

цв

45. Euphorbia iberica

вег

5. Carex humilis

вег

46. Euphorbia stepposa

бут

6. Carex michelii

вег

47. Filipendula vulgaris

цв

7. Festuca rupicola

5 отцв 48. Fragaria viridis

вег

8. Festuca valesiaca

2 отцв 49. Galium ruthenicum

бут

9. Helictotrychon ajaricum

цв

кол

50. Geranium sanguineum

10. Koeleria cristata

2 отцв 51. Gladiolus imbricatus

цв

11. Phleum phleoides

кол

52. Gymnadenia conopsea

вег

12. Poa compressa

кол

53. Hieracium echioides

бут

13. Stipa lessingiana

пл

54. Inula aspera

бут

14. Stipa pulcherrima

пл

55. Jurinea arachoidea

2 отцв

56. Leontodon hispidus

вег

Бобовые 15. Amoria ambigua

цв

57. Linum austriacum

цв

16. Amoria montana

цв

58. Linum nervosum

вег

17. Anthyllis macrocephala

цв

59. Melampyrum arvense

2 отцв

18. Aster bessarabicum

вег

60. Muscari muscarimi

пл

221

Обилие

Фенофаза

Обилие

Фенофаза

Продолжение

20. Genista tinctoria

бут

62. Peucedanum ruthenicum

вег

21. Lotus caucasicus

цв

63. Plantago lanceolata

цв

22. Medicago lupulina

цв

64. Plantago media

цв

23. Medicago romanica

бут

65. Polygala caucasica

цв

24. Onobrychis arenaria

цв

66. Potentilla adenophylla

цв

25. Salvia verticillata

цв

67. Potentilla argentea

цв

26. Securigera varia

вег

68. Poterium polygamum

цв

27. Thalictrum minus

цв

69. Primula macrocalyx

пл

28. Trifolium alpestre

2 зацв

70. Salvia tesquicola

бут

29. Vicia angustifolia

71. Scabiosa ochroleuca

вег

72. Scabiosa ucrainica

бут

Вид растения

вег

Разнотравье

Вид растения

30. Achillea nobilis

вег

73. Serratula radiata

бут

31. Achillea setacea

вег

74. Stachys atherocalyx

цв

32. Acinos arvensis

цв

75. Stachys officinalis

бут

33. Alyssum calycinum

2 отцв 76. Teucrium chamaedrys

вег

34. Alyssum turkestanicum

пл

77. Teucrium polium

бут

35. Ambrosia artemisiifolia

вег

78. Trinia leiogona

цв

222

Обилие

Фенофаза

2 зацв

80. Turritis glabra

пл

38. Carduus hamulosus

цв

81. Veronica chamaedrys

пл

39. Centaurea dealbata

бут

82. Veronica dentata

пл

40. Centaurea diffusa

бут

83. Veronica spicata

бут

Обилие

37. Campanula praealta

Вид растения

Фенофаза

Продолжение Вид растения

Флористическое сходство со степью – донором природной смеси семян – и реставрированной агростепью равнялось 83 %. Количество бобовых было больше на 6 видов в агростепи. Этот показатель для остальных двух групп флоры был близким к данным эталона. Группы злаков и осок, бобовых и разнотравья были представлены соотношением примерно 1:1:5. Большая разнотравность связана, видимо, со слабостью субстрата-почвогрунта (маломощность нанесенного на горную породу чернозема, скелетность, отсутствие выпаса), обусловливающего слабую уплотненность грунта. Этими же причинами вызвано и большее разнообразие антропофитов: однолетников (5 %), двулетников (10 %), что позволяет констатировать факт большей открытости для сорняков данного биома, многолетников всего 85 % флоры (в пределах учетной площади 100 м²). Биопродуктивность агростепи – 27 ц/га хорошо сбалансированного по элементам питания сена. В процессе экологической реставрации «бросовых» земель воспроизводится не только генофонд самой многочисленной жизненной формы видов трав, но и кустарников: Amygdalus nana, Crataegus curvisepala, Chamaecytisus ruthenicus, Elaegnus orientalis, Genista tinctoria, Prunus spinosa, Prunus divaricata, Rosa canina, Rosa pimpinellifolia, Ulmus glabra, Ulmus minor и другие, а также полукустарников: Artemisia lerchiana, Artemisia taurica, Thymus marschallianus и т. п. Условия для этого те же, что и для трав: в момент уборки посевной травосмеси у них должны быть зрелые пло223

ды и семена. Таким путем был реставрирован экотон к западу от г. Михайловска (см. цв. вкл., рис. 25). Таким образом, экологическая реставрация полностью уничтоженных естественных экосистем агростепью позволяет: 1) воссоздать былую многовидовую флору и ценозы; 2) сформировать фитоценозы максимальной полночленности; 3) закрыть доступ в техногенный биом многочисленным сорнякам, опасным для здоровья людей и вредным для животных; 4) воспроизводить биоразнообразие в геометрической прогрессии на основе тиражирования видового богатства вновь создаваемых агростепей; 5) получать хозяйственно полезную фитомассу; 6) сохранить на основе воспроизводства не только флору в целом, но и ценные, редкие ее виды в адаптивных условиях [149, 150 и др.]. Интерес к методу агростепей, как реальному средству практического решения проблемы сохранения биоразнообразия естественных травяных формаций, экологической реставрации опустыненных земель, восстановления кормопроизводственного потенциала и других, со стороны ученых и специалистов России, стран ближнего и дальнего зарубежья (см. цв. вкл., рис. 47–48), вселяет надежду, что новое природоохранное направление будет использовано эффективно.

224

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Монография «Агростепи» посвящена теории и технологии воспроизводства биологического разнообразия растительности степей, прерий, лугов, саванн и других типов сообществ в геометрической прогрессии. В книге показаны состояние биоразнообразия флоры и растительности на Северном Кавказе, биомеханизмы ускоренного формирования поликомпонентных агростепей. Благодаря предложенному в настоящей работе методу агростепей, эффективно решаются: экологическая реставрация земель, которая происходит в 40–50 раз быстрее, чем в природе, увеличение биопродуктивности пастбищ и сенокосов в 3–7 (10) раз, снижение эрозии земель на 95–97 % и т. д. CONCLUSION Monograph «Agrostepi» devoted to the theory and technology of reproduction of biological diversity of vegetation of the steppes, prairies, meadows, savannah and other exponentially. The book shows the state of bio-diversity of flora and vegetation in the Northern Caucasus, biomechanism accelerated the formation of multicomponent agrostepрes. Effectively addressed: environment restoration of land to 40–50 times faster than it occurs in the way, increasing the biological productivity of pastures and hayfields in the 3–7 (10) times, reducing soil erosion by 95–97 %, etc.

ΔϤΗΎΧ ΔϳΩΎΒϟ΍ ϲϓ ΕΎΗΎΒϨϠϟ ϲΟϮϟϮϴΒϟ΍ ωϮϨΘϟ΍ ΝΎΘϧ΍ ΓΩΎϋ΍ ΔϘϳήρ ϭ ΔϳήψϨϟ ΔγήϜϣ ( ΐΘγήϏ΍) Δγ΍έΪϟ΍ . ΝϭήϤϟ΍ϭ ϝϮϬδϟ΍ ϭ Ϧϣ Ρϼλϻ΍ Δϋήγ ϥϮϜΗ ΚϴΤΑ ϲόϴΒτϟ΍ ϲο΍έϻ΍ Ρϼλϻ ΔΤΟΎϧ ϝϮϠΣ ΪΟϮΗ ΏΎΘϜϟ΍ ϲϓ 40 ϊϤΟ ϭ ϲϋ΍ήϤϠϟ ΔϴΟϮϟϮϴΒϟ΍ ΔϴΟΎΘϧϻ΍ ωΎϔΗέ΍,ΔόϴΒτϟ΍ ϲϓ ΙΪΤϳ ΎϤϣ ωήγ΍ Γήϣ 50 ϰϟ΍ ζϴθΤϟ΍ % 97 ϰϟ΍ 95 ϰϟ΍ νέϻ΍ ΔϳήόΗ ϭ ϞϛΎΗ ϞϴϠϘΗ ϭ, Ε΍ήϣ 10 ϰϟ΍ ϰΘΣ ϭ Ε΍ήϣ 7 ϰϟ΍ 3 Ϧϣ ΔϴΟϮϟϮϴΒϟ΍ ϕήτϟ΍ ϭ ίΎϗϮϘϟ΍ ϝΎϤη ϲϓ ΕΎΗΎΒϨϠϟ ΔϋϮϨΘϤϟ΍ΔϴΟϮϟϮϴΒϟ΍ ΔϟΎΤϟ΍ νήόΗ ΏΎΘϜϟ΍ ϲϓ ΕΎϧϮϜϤϟ΍ ΓήϴΜϛ ΐΘγήϏ΍ ˯Ύθϧ΍ ϊϳήδΘϟ

225

СПИСОК ЛАТИНСКИХ И РУССКИХ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ* Acer campestre L.

Клен полевой

Acer tataricum L.

Клен татарский

Achillea biebersteinii Afan.

Тысячелистник Биберштейна

Achillea nobilis L.

Тысячелистник благородный

Achillea setacea Waldst. et Kit.

Тысячелистник щетинистый

Acinos arvensis (Lam.) Dandy

Душевик чабрецевидный

Adonis vernalis L.

Горицвет весенний

Aegilops cylindrica Host

Эгилопс цилиндрический

Agropyron desertorum (Fisch. ex Link) Schult.

Житняк пустынный

Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv.

Житняк гребневидный

Agrostis gigantea Roth

Полевица гигантская

Ajuga genevensis L.

Живучка женевская

Alhagi pseudalhagi (Bieb.) Fisch

Верблюжья колючка обыкновенная

Alchemilla caucasica Bus.

Манжетка кавказская

Allium albidum Fisch. ex Bieb.

Лук беловатый

Allium rotundum L.

Лук круглый

Allium saxatile Bieb.

Лук скальный

Alyssum calycinum L.

Бурачок чашечный

Alyssum turkestanicum Regel et Schmalh.

Бурачок туркестанский

Amaranthus blitoides S. Wats.

Щирица жминдовидная

Amaranthus retroflexus L.

Щирица запрокинутая

Ambrosia artemisiifolia L.

Амброзия полыннолистная

Amoria ambigua (Bieb.) Sojak

Клевер сходный

* По С. К. Черепанову [159].

226

Amoria montana (L.) Sojak

Клевер горный

Amoria repens (L.) C. Presl

Клевер ползучий

Amygdalus nana L.

Миндаль низкий (бобовник)

Anemone sylvestris L.

Ветреница лесная

Anisantha tectorum (L.) Nevski

Анизанта кровельная

Anthemis dumetorum Sosn.

Пупавка кустарниковая

Anthemis rigescens Willd.

Пупавка жесткая

Anthyllis macrocephala Wend.

Язвенник крупноголовый

Arenaria serpyllifolia L.

Песчанка тимьянолистная

Artemisia austriaca Jacg.

Полынь австрийская

Artemisia lerchiana Web.

Полынь Лерха

Artemisia taurica Willd.

Полынь таврическая

Arrhenatherum elatius (L.) J.et C. Presl

Райграс высокий

Asparagus officinalis L.

Спаржа лекарственная

Aster bessarabicum Bernh. ex Reichenb.

Астра бессарабская

Astracantha aurea (Willd.) Podlech

Астраканта золотистая

Astracantha denudata (Stev.) Podlech

Астраканта голая

Astragalus austriacus Jacq.

Астрагал австрийский

Astragalus bungeanus Boiss.

Астрагал Бунге

Astragalus calycinus Bieb.

Астрагал чашечный

Astragalus demetrii Choradze

Астрагал Дмитрия

Atriplex tatarica L.

Лебеда татарская

Bassia sedoides (Pall.) Aschers.

Бассия очитковая

Bellevalia sarmatica (Georgi) Woronow

Беллевалия сарматская

Berberis vulgaris L.

Барбарис обыкновенный

Betula litwinowii Doluch.

Береза Литвинова

227

Bothriochloa ischaemum (L.) Keng

Бородач кровоостанавливающий

Brachypodium rupestre (Host) Roem. et Schult.

Коротконожка скальная

Brachypodium sylvaticum (Huds.) Beauv.

Коротконожка лесная

Briza media L.

Трясунка средняя

Bromopsis benekenii (Lange) Holub

Кострец Бенекена

Bromopsis inermis (Leyss.) Holub

Кострец безостый

Bromopsis riparia (Rehm.) Holub

Кострец береговой

Bromopsis variegata (Bieb.) Holub

Кострец пестрый

Bromus japonicus Thunb.

Костер японский

Bromus squarrosus L.

Костер растопыренный

Calamagrostis arundinacea (L.)Roth

Вейник тростниковидный

Calamagrostis epigeios (L.) Roth

Вейник наземный

Calophaca wolgarica (L.fil) DC.

Майкараган волжский

Capsella bursa-pastoris (L.) Medik.

Пастушья сумка

Campanula praealta Galushko

Колокольчик высокий

Caragana frutex (L.) C. Koch

Карагана кустарник (чилига)

Carduus hamulosus Ehrh.

Чертополох крючочковый

Carduus nutans L.

Чертополох поникающий

Carex humilis Leyss.

Осока низкая

Carex michelii Host

Осока Микели

Carex polyphylla Kar.et Kir.

Осока многолистная

Carex stenophylla Wahlenb.

Осока узкоклистная

Carpinus betulus L.

Граб кавказский

Centaurea dealbata Willd.

Василек подбеленный

Centaurea diffusa Lam.

Василек раскидистый

Centaurea orientalis L.

Василек восточный

228

Cerastium holosteoides Fries

Ясколка лесная

Ceratocarpus arenarius L.

Устели поле песчаное (Эбелек)

Cerasus avium (L.) Moench

Вишня птичья (черешня)

Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.) Klaskova

Ракитник русский

Chamaenerion dodonaei (Vill.) Kost.

Иван – чай Додоны

Chenopodium album L.

Марь белая

Chondrilla juncea L.

Хондрилла ситниковая

Chrysaspis aurea (Poll.) Greene

Клевер золотистый

Cichorium intybus L.

Цикорий обыкновенный

Cirsium incanum (G.S.Gmel.) Fisch.

Бодяк седой

Cleistogenes bulgarica (Bornm.) Keng

Двукисточник болгарский

Convolvulus arvensis L.

Вьюнок полевой

Convolvulus lineatus L.

Вьюнок узколистный

Conyza сanadensis (L.) Cronq.

Мелколепестник канадский

Cornus mas L.

Кизил обыкновенный

Corydalis caucasica DC.

Хохлатка кавказская

Corydalis marschalliana (Pall.ex Willd.) Pers.

Хохлатка Маршалла

Crataegus curvisepala Lindm.

Боярышник согнуточашелистиковый

Crataegus pentagyna Waldst.et Kit.

Боярышник пятипестичный

Crepis foetida L.

Скерда вонючая

Crocus reticulatus Stev.ex Adams

Шафран сетчатый

Crocus scharojanii Rupr.

Шафран Шарояна

Cynodon dactylon (L.) Pers.

Свинорой пальчатый

Dactylis glomerata L.

Ежа сборная

229

Daucus carota L.

Морковь дикая

Dentaria quinquefolia Bieb.

Зубянка пятилистная

Deschampsia cespitosa (L.) Beauv.

Щучка дернистая

Dianthus ruprechtii Schischk.

Гвоздика Рупрехта

Dictamnus caucasicus (Fisch. et C.A. Mey.) Grossh.

Ясенец кавказский

Dracocephalum austriacum L.

Змееголовник австрийский

Dryopteris filix-mas (L.) Schott

Щитовник мужской

Echium russicum J.F. Gmel.

Синяк русский

Echium vulgare L.

Синяк обыкновенный

Elaegnus orientalis L.

Лох восточный

Elytrigia intermedia (Host) Nevski

Пырей промежуточный

Elytrigia repens (L.) Nevski

Пырей ползучий

Elytrigia trichophora (Link) Nevski

Пырей волосоносный

Eryngium campestre L.

Синеголовник полевой

Erysimum cuspidatum (Bieb.) DC.

Желтушник щитовидный

Ephedra distachya L.

Эфедра двуколосковая

Erophila verna (L.) Bess.

Веснянка весенняя

Erucastrum armoracioides (Czern.ex Turcz.) Cruent

Капуста весенняя

Euphorbia iberica Boiss.

Молочай грузинский

Euphorbia stepposa Zoz

Молочай степной

Euphorbia seguieriana Neck.

Молочай Сегье

Euphrasia pectinata Ten.

Очанка татарская

Fagus orientalis Lipsky

Бук восточный

Falcaria vulgaris Bernh.

Резак обыкновенный

Festuca pratensis Huds.

Овсяница луговая

230

Festuca pseudodalmatica Krajina

Овсяница ложнодалматская

Festuca regeliana Pavl.

Овсяница восточная

Festuca rupicola Heuff.

Овсяница скальная

Festuca valesiaca Gaudin

Овсяница валлисская

Filipendula vulgaris Moench

Лабазник обыкновенный

Fragaria viridis (Duch.) Weston

Земляника зеленая

Fraxinus excelsior L.

Ясень обыкновенный

Fumaria schleicheri Soy.-Willem.

Дымянка Шлейхера

Galium humifusum Bieb.

Подмаренник стелющийся

Galium ruthenicum Willd.

Подмаренник русский

Genista tinctoria L.

Дрок красильный

Geranium sanguineum L.

Герань кровяно-красная

Gladiolus imbricatus L.

Шпажник черепитчатый

Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.

Кокушник комарниковый

Gypsophila elegans Bieb.

Гипсолюбка изящная

Gypsophila paniculata L.

Гипсолюбка (Качим) метельчатая

Helictrotrichon adzharicum (Albov) Grossh.

Овсец аджарский

Hieracium echioides Lumn.

Ястребинка румянковая

Holcus lanatus L.

Бухарник шерстистый

Hypericum perforatum L.

Зверобой продырявленный

Inula aspera Poir.

Девясил шершавый

Iris aphylla L.

Касатик вильчатый

Iris notha Bieb.

Касатик ненастоящий

Iris pumila L.

Касатик низкий

Juniperus hemisphaerica C. Presl

Можжевельник низкорослый

Juniperus oblonga Bieb.

Можжевельник продолговатый

231

Juniperus sabina L.

Можжевельник казацкий

Jurinea arachnoidea Bunge

Наголоватка паутинистая

Kochia prostrata (L.) Schrad.

Прутняк простертый (Кохия)

Koeleria albovii Domin

Келерия кавказская

Koeleria cristata (L.) Pers.

Келерия стройная

Koeleria luerssenii (Domin) Domin

Келерия Люерсена

Lactuca saligna L.

Латук солончаковый

Lactuca serriola L.

Латук компасный

Lamium amplexicaule L.

Яснотка пронзённолистная

Lamium purpureum L.

Яснотка пурпурная

Lapsana communis L.

Бородавник обыкновенный

Lappula barbata ( Bieb.) Guerke

Липучка бородчатая

Lathyrus pratensis L.

Чина луговая

Leontodon hispidus L.

Кульбаба шершавоволосистая

Linum austriacum L.

Лен австрийский

Linum nervosum Waldst. et Kit.

Лен жильчатый

Lotus caucasicus Kuprian. ex Juz.

Лядвенец кавказский

Lolium perenne L.

Райграс пастбищный

Medicago caerulea Less.ex Ledeb.

Люцерна голубая

Medicago lupulina L.

Люцерна хмелевидная

Medicago minima (L.) Bartalini

Люцерна маленькая

Medicago romanica Prod.

Люцерна румынская

Melampyrum arvense L.

Марьянник полевой

Melica picta C.Koch

Перловник пёстрый

Melica transsilvanica Schur

Перловник трансильванский

Melilotus officinalis (L.) Pall.

Донник лекарственный

232

Mespilus germanica L.

Мушмула германская

Microthlaspi perfoliatum (L.) F.K.Mey.

Ярутка пронзённолистная

Minuartia oreina (Mattf.) Schischk.

Минуарция горная

Muscari muscarimi Medik.

Гиацинт кистевидный

Myosotis micrantha Pall. ex Lehm.

Незабудка мелкоцветковая

Myosotis suaveolens Waldst. et Kit.

Незабудка приятная

Nonea pulla (L.) DC.

Нонея темно-бурая

Odontites vulgaris Moench

Зубчатка обыкновенная

Onobrychis arenaria (Kit.) DC.

Эспарцет песчаный

Onobrychis biebersteinii Sirj.

Эспарцет Биберштейна

Onopordon acanthium L.

Татарник колючий

Orchis triphylla C. Koch

Ятрышник трехлистный

Origanum vulgare L.

Душица обыкновенная

Orlaya daucoides (L.) Greuter

Прицепник широкоплодный

Ornithogalum kochii Parl.

Птицемлечник Коха

Quercus petraea L. ex Leibl.

Дуб скальный

Quercus robur L.

Дуб черешчатый

Padus avium Mill.

Вишня птичья

Paeonia tenuifolia L.

Пион тонколистный

Pastinaca pimpinellifolia Bieb.

Пастернак бедренецелистный

Pedicularis sibthorpii Boiss.

Мытник Сибторпа

Peganum harmala L.

Гармала обыкновенная

Peucedanum ruthenicum Bieb.

Горичник русский

Phleum montanum C. Koch

Тимофеевка горная

Phleum phleoides (L.) Karst.

Тимофеевка степная

Phlomis pungens Willd.

Зопник колючий

233

Plantago lanceolata L.

Подорожник ланцетолистный

Plantago media L.

Подорожник средний

Plantago saxatilis Bieb.

Подорожник скальный

Poa angustifolia L.

Мятлик узколистный

Poa bulbosa L.

Мятлик луковичный

Poa compressa L.

Мятлик сплюснутый

Poa pratensis L.

Мятлик луговой

Polygonum aviculare L.

Горец птичий

Polygala caucasica Rupr.

Истод кавказский

Populus tremula L.

Тополь дрожащий (осина)

Potentilla adenophylla Boiss. et Hohen.

Лапчатка железистая

Potentilla argentea L.

Лапчатка серебристая

Potentilla bifurca L.

Лапчатка двувильчатая

Potentilla recta L.

Лапчатка прямая

Poterium polygamum Waldst. et Kit.

Черноголовник многобрачный

Primula macrocalyx Bunge

Первоцвет крупночашечный

Prunella laciniata (L.) L.

Черноголовка разрезная

Prunella vulgaris L.

Черноголовка обыкновенная

Prunus divaricata Ledeb.

Слива растопыренная

Prunus spinosa L.

Слива колючая (терн)

Pyrus caucasica Fed.

Груша кавказская

Ranunculus polyanthemos L.

Лютик многоцветковый

Rhamnus pallasii Fisch. et C.A. Mey.

Крушина Палласа

Rhinanthus minor L.

Погремок малый

Rosa canina L.

Шиповник собачий

Rosa pimpinellifolia L.

Шиповник бедренецелистный

234

Rumex thyrsiflorus Fingerh.

Щавель пирамидальный

Salvia canescens C.A. Mey.

Шалфей седой

Salvia kuznetzovii Sosn.

Шалфей Кузнецова

Salvia tesquicola Klok. et Pobed.

Шалфей остепненный

Salvia verticillata L.

Шалфей мутовчатый

Scabiosa ochroleuca L.

Скабиоза бледно-желтая

Scabiosa ucrainica L.

Скабиоза украинская

Scilla sibirica Haw.

Пролеска сибирская

Scorzonera stricta Hornem.

Козелец прямой

Securigera varia (L.) Lassen

Вязель пестрый

Senecio jacobaea L.

Крестовник Якова

Serratula radiata (Waldst. et Kit.) Bieb.

Серпуха лучистая

Seseli transcaucasicum (Schischk.) M.Pimen.

Жабрица закавказская

Setaria pumila (Poir.) Schult.

Щетинник низкий (сизый)

Sideritis comosa (Rochel ex Benth.) Stank.

Железница хохлатая

Silene densiflora D'Urv.

Смолевка мелкоцветковая

Sinapis arvensis L.

Горчица полевая

Spiraea crenata L.

Спирея городчатая

Spiraea hypericifolia L.

Спирея зверобоелистная

Stachys atherocalyx C. Koch

Чистец чашечный

Stachys officinalis (L.) Trevis.

Буквица лекарственная

Stipa capillata L.

Ковыль волосовидный

Stipa caspia C. Koch

Ковыль каспийский

Stipa lessingiana Trin. et Rupr.

Ковыль Лессинга

Stipa pennata L.

Ковыль перистый

Stipa pulcherrima C. Koch

Ковыль красивейший

235

Stipa tirsa Stev.

Ковыль узколистный

Stipa ucrainica P.Smirn.

Ковыль украинский

Swida australis (C.A.Mey.) Pojark. ex Grossh.

Свидина южная

Tanacetum achilleifolium (Bieb.) Bip.

Пижма тысячелистниковая

Tamarix laxa Willd.

Гребенщик рыхлый

Tamarix tetrandra Pall.ex Bieb.

Гребенщик четырехтычинковый

Taraxacum officinale Wigg.

Одуванчик лекарственный

Teucrium chamaedrys L.

Дубровник обыкновенный

Teucrium polium L.

Дубровник беловойлочный

Thalictrum minus L.

Василистник малый

Thesium arvense Horvatovszky

Ленец ветвистый

Thymus marschallianus Willd.

Чабрец Маршалла

Thymus majkopensis Klok. ex Shost.

Чабрец майкопский

Tragopogon dasyrhynchus Artemcz.

Козлобородник опушённоносый

Trifolium alpestre L.

Клевер альпийский

Trifolium arvense L.

Клевер пашенный

Trifolium medium L.

Клевер средний

Trifolium pratense L.

Клевер луговой

Trinia leiogona (S.A. Mey.) B. Fedtsch.

Триния гладкоплодная

Tulipa gesneriana L.

Тюльпан Геснера

Turritis glabra L.

Вяжечка гладкая

Trommsdorfia maculata (L.) Bernh.

Пазник крапчатый

Tussilago farfara L.

Мать-и-мачеха обыкновенная

Ulmus glabra Huds.

Ильм шершавый

Ulmus minor Mill.

Ильм малый

Verbascum lychnitis L.

Коровяк мучнистый

236

Veronica chamaedrys L.

Вероника дубравная

Veronica dentata F.W. Schmidt

Вероника зубчатая

Veronica gentianoides Vahl

Вероника горечавковая

Veronica spicata L.

Вероника колосистая

Vicia angustifolia Reichard

Горошек узколистный

Vicia tenuifolia Roth

Горошек тонколистный

Vinca herbacea Waldst. et Kit.

Барвинок травянистый

Vincetoxicum hirundinaria Medik.

Ластовень рыхлый

Vincetoxicum schmalhausenii (Kusn.) Stank.

Ластовень Шмальгаузена

Xanthium californicum Greene

Дурнишник калифорнийский

237

КРАТКИЙ ГЛОССАРИЙ * Агростепи (метод) – воссозданные (восстановленные) человеком многовидовые травяные фитоценозы, сходные по флористическому составу, сложению, биопродуктивности, неограниченной долговечности, особенностям саморазвития, энергетики и другим основным признакам с зональными степями, лугами, прериями, саваннами и им подобными самовоспроизводящимися травяными формациями. Метод предложен автором 01.09.1974 г. Агростепи комбинированные – агростепные фитоценозы, включающие как естественную (базовую) смесь семян, так и хозяйственно ценные сорта (популяции) растений (кормовых, лекарственных, технических), а также редких, занесенных в красные книги и т. д. [10, 114]. Агростепи типичные – травяные сообщества, воссозданные на основе посева только дикорастущих травосмесей, заготовленных на целине или специально созданных семенниках и необогащенных дополнительно другими хозяйственно ценными сортами или редкими видами флоры. Агростепная экосистема (биогеоценоз) – совокупность видов растений, животных и почвы, формирующаяся после посева степной травосмеси, в которой присутствуют бактериальный банк семенника-донора, яйца, личинки насекомых, их частично травмированные и погибшие в узлах комбайна особи и т. д. В первые дни после посева степи в нее проникают со стороны представители беспозвоночных, пресмыкающихся, птиц, а со второго-третьего годов жизни и млекопитающие: грызуны, зайцы, лисы и другие, которые тесно адаптированы к восстанавливающейся степи. Активное воспроизводство биоразнообразия растительности – новое направление в природоохранной стратегии, основанное на усилиях человека по сохранению редких и исчезающих видов и популяций растений дикорастущей флоры и растительности. Эффективный путь охраны биологического разнообразия – альтернатива и дополнение к другим формам сохранения генофонда флоры и типов сообществ (заповедникам, заказникам и прочим). Данное направление «выходит» за пределы сохранившихся зональных (поясных) экосистем в процессе экологической реставрации на пришедших в негодность низкопродуктивных или «бросовых» землях. Направление отличается от пассивно функционирующих заповедников (которые «сами в себе») активной формой вос* Словарь специальных терминов, понятий, объектов в методе агростепей разработан и предложен автором.

238

производства флоры в составе сложных фитоценозов и освоения в короткие сроки нуждающихся в реставрации территорий. Биоразнообразие не связано напрямую с продуктивностью ценозов – естественных или восстановленных. В процессе воспроизводства биоразнообразия спонтанно воспроизводится и энергия солнца, некогда потраченная на формирование фитомассы и плодов семенника-донора. Банк семян посевной – совокупность семян всех видов растений конкретного участка степи (луга, агростепи), используемая в качестве посевного материала для воссоздания разрушенной растительности. Чем она разнообразнее целинными видами, тем будущий травостой (агростепь) надежнее защищен от вырождения и проникновения в нее чуждых растений (сорняков). Ворох – «невейка» – сложная смесь семян из бункера комбайна, включающая также мелкие обломки стеблей и листьев, насекомых, их яиц и личинок, частично травмированных. «Невейка» в момент заготовки или после открытой досушки на току готова к высеву без какой-либо очистки. Очистка ее нежелательна ввиду возможной сепарации семян разного веса, размера, парусности и нарушения соотношения их обилия в эталонной смеси. Она получается при уборке дикорастущих или специально созданных агростепных семенников комбайнированием в два-три срока, с интервалом 25–30 дней. Восстановление растительности в геометрической прогрессии – присущий методу агростепей темп «воспроизводства степи», благодаря способности вновь созданных фитоценозов – агростепей (агролугов) – продуцировать ежесезонно пригодную для экологической реставрации земель посевную травосмесь в соотношениях площадей семенников и осваиваемых территорий как 1:5, 1:7, 1:10 и т. д. В разных по погодным и иным условиям регионах семенная продуктивность видов растений, а в целом, урожайность семян в составе сложной смеси могут быть различными. Сильная засуха, например, в период массового цветения растений луговой степи в первой и второй декадах июня, может существенно снижать эти показатели. Поэтому необходим мониторинг за динамикой феноспектра видов трав и кустарников для прогнозирования возможного урожая естественных семенников-доноров с одного гектара и определения на этой основе примерной площади, подлежащей реставрации. В благоприятные годы лугово-степной смесью семян с 1 га можно залужить до 10–12 га деградированной земли. Всепогодное и многоцелевое использование – возможность отчуждения (уборки) растительной продукции агростепей в любую погоду (выпас, заготовка и вывоз зеленой массы на корм, уборка посевной травосмеси, медосбор и т. д.), благодаря высокому флористическому разнообразию, наличию плотного дернового горизонта почвы, способного выдержать нагрузку животных и техники в ненастную погоду. Особенно это важно в отношении комбинированных высокорослыми кормовыми травами

239

агростепей, пригодных для заготовки сена, сенажа, стравливания животными нижнего яруса (в том числе встроенной «отавы»). Демографическая упаковка экониш – занятие осей экологических ниш разновозрастными особями ценопопуляций растений. Закон исключения промежуточных стадий вторичной восстановительной сукцессии методом агростепей – блокирование промежуточных (залежных) стадий демутации «бурьянистой», пырейной, мятликовой и других, на прохождение которых требуется более сотни лет, аккордным посевом в подготовленную почву естественной многовидовой смеси семян, убранной механизировано с эталонной степи-донора. Эффект исключения при этом достигается одновременным занятием осей экологических ниш экотопа особями конкурентно более сильными, чем сорняки, многолетними степными (луговыми) видами растений и получением в течение двух-трех лет агростепи, близкой по основным показателям к зональной. Закон округления дерновин – превращение квадратной формы дерновин в округлую в течение одного-двух лет после пересадки в пашню (в работах по интродукции (реинтродукции) микрогруппировок растений в составе степного (лугового) дерна) [77, 98]. Закон убывающего приращения площади дерновин – уменьшение площади приращения (разрастания) инициальных дерновин во времени – после разреженной пересадки их в пашню. Максимальный прирост при этом наблюдается в первый год жизни на новом месте. После трехчетырех лет дальнейшее увеличение площади дерновин прекращается почти полностью. Конкуренция межвозрастная – соперничество между подростом из молодых особей растений (всходами, имматурными, виргинильными) до стадии плодоношения и взрослыми, конкурентно более мощными, как правило, образующими более или менее густые заросли, группировками. Таковы конкурентные отношения между видами «бурьянистой» залежи («перелога») и всходами случайно заносимых в их среду семян степных трав. Гибель молодых особей – явление массовое не только в залежных (самовосстанавливающихся) травостоях, но и в зональных степях и лугах. Ослабление тормозящей роли межвозрастной конкуренции в методе агростепей достигается полным уничтожением сорняков на пашне перед высевом степного банка семян и подкашиванием более рослых их особей и зарослей в первое лето после посева степной травосмеси. Межвозрастная конкуренция в сложных фитоценозах – один из самых сильных факторов, контролирующий процессы вторичной восстановительной сукцессии – естественную демутацию. Именно ее действием объясняются неопределенно продолжительные сроки самовосстановления первичной флоры и растительности на деградированных пастбищах, долголетних залежах и даже территориях бывших городищ, крепостей, оставленных насельниками 1000–1500 лет тому назад. «Секрет» явле-

240

ния прост: более взрослые особи сорняков-«первопоселенцев» и их заросли оказываются неодолимыми в конкуренции со слабыми всходами целинных растений, изредка заносимыми ветром, потоками воды или животными в уже освоенную сорняками территорию. Данный вид конкуренции обнаружен в процессе проведения экспериментальных работ с агростепями [79, 98]. Конструирование целевых (в том числе многоцелевых) агростепей – новое направление и средство практического решения актуальных задач в современном аграрно-индустриа льном ландшафте. «Конструктор биогеоценозов (экосистем)» – уже востребованная сегодня новая профессия. Норма высева агростепной смеси разбрасывателями минеральных удобрений типа РУМ может быть 50–70 кг/га воздушно-сухой смеси семян с влажностью 13–15 %. Оздоровление фитоландшафтной ситуации – общая биологизация аграрного и индустриального ландшафтов путем восстановления растительного покрова, близкого по видовому и ценотическому разнообразию, сложению, долговечности к зональным сообществам, а также создания декоративных, почвозащитных и иных видов посевов и насаждений вокруг и внутри населенных пунктов, промышленных зон и на сельскохозяйственных землях. Формирование агростепей в сжатые сроки – за два-три года – одно из эффективных средств «кластерного» оздоровления фитоландшафтной обстановки в густо урбанизированных районах. «Отава» встроенная – вид комбинированной агростепи, целевой вертикальной структуры, первый и второй ярусы (пологи) которой скашиваются на сено (сенаж, зеленый корм), а третий – приземный, состоящий из многих десятков видов низкорослой степи, используется как готовая «отава» сразу же – вслед за отчуждением двух верхних ярусов. Как известно, чтобы получить обычную отаву в степи или на лугу, необходимо ждать 1,5–2,0 месяца – время, необходимое для отрастания трав после сенокошения или стравливания. Встроенная «отава» заранее, на стадии составления посевной травосмеси, встраивается в агростепь, что способствует более полному, рациональному и эффективному использованию всей фитомассы на корм животным. Она состоит не только из низкорослых степных растений, но включает в себя и прикорневые листья видов трав первого и второго ярусов [152]. Порционная закладка искусственных (агростепных) семенников – создание постоянных агростепных семенников в хозяйствах путем посева неполночленных партий степных травосмесей, убранных в определенные сроки, например, 20.06, 15.07, 20.08. Посевные травосмеси с этих «порционных» посевов можно заготавливать комбайнированием со второго года их жизни в те же даты (с поправкой на погодные условия сезона). Эта схема создания семенников исключает полностью потери, об-

241

условленные уборкой смеси семян среди относительно полночленных ценозов, где имеет место гибель видов растений, находящихся в момент уборки в фазах бутонизации – цветения – отцветания. Порционно убранные смеси семян объединяются в общую смесь перед высевом. В ней виды растений будут представлены в том обилии, в котором они присутствуют в исходном семеннике-доноре. «Триединость» рационального ресурсопользования, охраны и воспроизводства биоразнообразия растительности в методе агростепей – новая парадигма в системе «природа и человек», базирующаяся не только на использовании возобновимых ресурсов – продуктов фотосинтеза, охране генофонда и типов ценозов обычными средствами (в резерватах), но и на опережающем активном воспроизводстве их естественного потенциала. Принцип экологического соответствия в методе агростепей – условие эффективного проведения экологической реставрации нуждающихся в ней земель. Он предусматривает обеспечение сходства абиотических условий, субстрата и режима функционирования, присущих исходному семеннику-донору, с таковыми места залужения по ряду важных признаков, таких как рельеф, высота над уровнем моря, экспозиция, водносолевой режим почвы (почвогрунта), годовая норма атмосферных осадков. Соблюдение этого принципа гарантирует успех быстрого восстановления аналога первичной растительности методом агростепи. Репродукционная фитоценология – новое направление экспериментальной фитоценологии, предусматривающее систематическое искусственное воспроизводство возобновимых растительных ресурсов поликомпонентного состава на основе принципов метода агростепей. В первую очередь это относится к травяным формациям, но исследования показали возможность создания и воссоздания флористически богатых лесов, в том числе и травяного их яруса [157, 158]. Самовосстановление растительности (демутация) – продолжительный, ступенчатый процесс вторичной сукцессии, стадии которой («бурьянистая», пырейная и др.) «запрограммированы» и исключить их естественным путем невозможно. В зависимости от многих условий: географической зоны, близости источников семян, возможностей их транспортировки, режима использования угодья и других – самовосстановление зональной (климаксовой) растительности может продолжаться неопределенно долго – от 60–80 до 100 и более лет. Промежуточные его стадии – разновозрастные залежи, «перелоги». Метод агростепей позволяет миновать (исключить) промежуточные стадии демутации и получить конечный результат – степь, близкую по важнейшим признакам к зональной. Степной (луговой, прерийнный) семенник – донор естественной посевной смеси семян – участок естественной травяной (травяно-кустарниковой) растительности зонального (поясного) типа, сохранивший доминанты (в

242

степи это – Koeleria cristata, Festuca rupicola, Festuca valesiaca, Agropyron desertorum, Agropyron pectinatum, Stipa pennata, Stipa tirsa, Stipa pulcherrima и др.) с сопутствующими им видами бобовых и представителей прочих семейств. Cеменник-донор должен содержать минимум видов сорняков, функционировать в щадящем режиме ресурсопользования, но не абсолютной заповедности, чреватой разбалансированием природной модели экосистемы. Тиражирование экосистем – снятие «портретной» модели степной, луговой (в принципе любой) естественной экосистемы (биогеоценоза) и ее воспроизводство с сохранением флористического разнообразия вертикальной структуры и типов группировок растительности. Это основа воспроизводства биоразнообразия в геометрической прогрессии и ускоренного восстановления зональной растительности на опустыненных землях. Универсальный биопринцип естественных экосистем – общее свойство всех природных биогеоценозов адаптивно формироваться в конкретных экологических условиях, саморазвиваться (самоподдерживаться) бессрочно, функционируя вне воли человека. Агростепи, будучи сходными с зональными степями по важнейшим признакам, подпадают под действие этого принципа, что придает им свойство трансграничности. Ценоцидный эффект – подавление поликомпонетным агростепным ценозом сегетальных, пастбищных и рудеральных сорняков, достигаемое посредством плотной упаковки осей экологических ниш, начиная с первого года посева агростепи и завершая к концу второго лета её жизни. Этот вид конкуренции автор назвал «ценоцидным эффектом» в агростепи [124]. В то время как агроценозы из сортовых кормовых трав, например, вырождаясь на третий-пятый годы после посева, ускоренно зарастают сорными видами, агростепи, будучи по составу и структуре аналогами настоящих степей, прочно удерживают экотопы от инвазии в них чуждых «степнякам» антропофитов, отличающихся слабой конкурентной силой в соперничестве за влагу, элементы питания, свет и другие факторы жизнеобеспечения. Экологическая реставрация земель – восстановление растительности, адаптированной к комплексу абиотических условий. Отличается от биологической рекультивации нарушенных земель посевом (посадкой) небольшого набора культурных сортов трав (пород древесных) ограниченной долговечности, лишенных уникального биопринципа природы – самофункционирования – спонтанного саморазвития. Экономика метода агростепей – отношение затрат на экологическую реставрацию (восстановление одного гектара земель) к доходу от использования полученной продукции. При этом такие понятийные категории, как охрана земель от эрозии, сохранение редких и исчезающих видов, общее оздоровление среды жизни и другие, остаются пока вне экономической оценки.

243

Библиографический список 1. Гвоздецкий, Н. А. Кавказ. Очерк природы / Н. А. Гвоздецкий. – М. : Географ. л-ра, 1963. – 262 с. 2. Милановский, Е. Е. Геологическое строение Кавказа / Е. Е. Милановский, В. Е. Хаин. – М. : МГУ, 1963. – 358 с. 3. Агроклиматические ресурсы Ставропольского края. – Л. : Гидрометеоиздат, 1971. – 239 с. 4. Дзыбов, Д. С. Об устойчивости к засухе и страховом значении степных пастбищ Ставропольского края / Д. С. Дзыбов // Развитие теоретических и экспериментальных комплексных исследований в борьбе с засухой. – Ставрополь, 1982. – С. 320–322. 5. Куприченков, М. Т. Почвы Ставрополья / М. Т. Куприченков. – Ставропольская краевая типография, 2005. – 425 с. 6. Жуковский, П. М. Ботаника / П. М. Жуковский. – М. : Высшая школа, 1964. – 668 с. 7. Дзыбов, Д. С. Очерк пастбищной истории Северного Кавказа и охрана растительного покрова археологических и ландшафтных памятников / Д. С. Дзыбов // Матер. по изучению Ставропольского края. – Ставрополь, 1988. – Вып. 15–16. – С. 109–121. 8. Дзыбов, Д. С. Процессы опустынивания в Западном Прикаспии и научные основы восстановления кормового потенциала пастбищ / Д. С. Дзыбов // Прикаспийский регион. Проблемы социально-экономического развития. – М. : ВИНИТИ, 1989. – Т. 4. – С. 256–261. 9. Дзыбов, Д. С. Сохранившиеся участки целинной растительности Ставропольского края с редкими видами растений, нуждающимися в охране / Д. С. Дзыбов // Охрана ценных, редких и исчезающих видов растений Ставропольского края : тр. СНИИСХ. – Ставрополь, 1976. – Вып. 39. – С. 120–139. 10. Дзыбов, Д. С. Метод агростепей. Ускоренное восстановление природной растительности : метод. пособие / Д. С. Дзыбов. – Саратов, 2001. – 40 с. 11. Дзыбов, Д. С. Потенциал и пути воссоздания интразональной растительности области «дождевой тени» на Северном Кавказе / Д. С. Дзыбов // Горные растительные ресурсы, теория и прогноз освоения и воспроизводства : матер. кавказского симпозиума. – Махачкала, 1999. – С. 6–8. 244

12. Барбаро, И. О России. К истории итало-русских связей в XV веке / И. Барбаро, А. Контарини. – Л., 1971. – 275 с. 13. Морфобиологическое разнообразие особей в пределах ценопопуляций / О. В. Смирнова, Л. В. Заугольнова, Н. А. Торопова, Л. Д. Фаликов // Ценопопуляции растений. Основные понятия и структура. – М. : Наука, 1976. – С. 5–12. 14. Работнов, Т. А. К методике изучения взаимных отношений между компонентами в смешанных посевах / Т. А. Работнов // Бот. ж. – 1953. – Т. 38. – № 2. – С. 273–275. 15. Криштофович, А. Н. Палеоботаника / А. Н. Криштофович. – Л., 1957. – 650 с. 16. Левитес, Я. М. Историческая геология с основами палеонтологии и геологии СССР / Я. М. Левитес. – М., 1961. – 296 с. 17. Лазуков, Г. И. Плейстоцен территории СССР / Г. И. Лазуков. – М. : Высшая школа, 1989. – 319 с. 18. Маббут, Дж. Л. Цикличность климата и изменчивость ландшафтов как факторы окружающей среды в развитии опустынивания / Дж. Л. Маббут // Борьба с опустыниванием путем комплексного развития. Комиссия СССР по делам ЮНЕП. – Ташкент : ВИНИТИ, 1981. – С. 20–22. 19. Реймерс, Н. Ф. Природопользование / Н. Ф. Реймерс. – М. : Мысль, 1990. – 640 с. 20. Дзыбов, Д. С. Управление интродукцией ксерофильных растительных сообществ в условиях усиления аридизации климата / Д. С. Дзыбов // Экологический вестник Северного Кавказа. – 2007. – Т. 3. – С. 14–18. 21. Григорьев, Ал. А. Современное состояние глобальной окружающей среды и природных ресурсов / Ал. А. Григорьев, К. Я. Кондратьев // Известия Русского географического общества. – 1994. – Т. 126. – № 3. – С. 12–26. 22. Gautier, A. Domestication animale et theorie de lievolution / A. Gautier // Rev. quest. Sci. – 1992. – 163, № 2. – Р. 147–160. 23. Kevin, A. O. Shifting the blame onto nomands / A. O. Kevin // Panscope. – 1992. – № 32. – Р. 6–7. 24. Rooth. Man ecosystem interactionsin the beginning civilization / Rooth // Ann. Bot. – 1992. – № 50. – Р. 97–98. 25. Salem B. B. Detection of temporal anvironment degradation in arid lands by remote sensing case study: Nort Coastae desert of Edipt / B. B. Salem// 25 th int symp. «Remout sens. And glob. Environ. Change: Tools Sustainable Dev.» Graz. 4–8 Apr. 1993: Summ. Ann. Aroor (Mich.). – 1993. – P. 261–262. 26. Работнов, Т. А. Фитоценология / Т. А. Работнов. – М. : Изд-во МГУ, 1978. – 384 с. 245

27. Дрегне, Е. Масштабы и характеристики опустынивания в аридных районах мира / Е. Дрегне // Борьба с опустыниванием путем комплексного развития. – Ташкент : ВИНИТИ, 1981. – С. 19–20. 28. Гунин, П. Д. Диагностика процесса опустынивания аридных экосистем Центральной Азии / П. Д. Гунин // Экология и природопользование в Монголии. – Пущино,1992. – С. 271–287. 29. Haeggström, C. A. Ängar ängsfloran och hotel mot dem / C. A. Haeggström // Met. Soc. fanna et flora fenn. – 1991. – 67, № 3. – P. 114– 121. 30. Wohlmeyer, H. Getählieher als der Mexenwahn / H. Wohlmeyer // Umwetschutz. – 1992. – № 10. – P. 34–35. 31. Бауэр, Л. Забота о ландшафте и охрана природы / Л. Бауэр, Х. Вайничке. – М. : Прогресс, 1971. – 364 с. 32. Лисецкий, Ф. Н. Периодизация антропогенно-обуслов-ленной эволюции степных экосистем / Ф. Н. Лисецкий // Экология. – 1992. – № 5. – С. 17–20. 33. Schmid, W. Unsere Naturwiesen im Spanunugsfeld zwischen Landwirtschaft und Naturschutz / W. Schmid, P. Thomet // Schweir. Landw. Mh. – 1986. – 64, № 12. – P. 325–331. 34. Одум, Ю. П. Экология / Ю. П. Одум. – М. : Мир, 1986. – Т. 1. – 328 с. 35. Квинтанилла, Э. К. Региональные особенности проблемы опустынивания в Перу / Э. К. Квинтанилла // Борьба с опустыниванием путем комплексного развития. – Ташкент, 1981. – С. 123–126. 36. Меньшинг, Х. Г. Экологические аспекты опустынивания и деятельность человека на примере Сахельской зоны в Африке / Х. Г. Меньшинг // Борьба с опустыниванием земель путем комплексного развития. – Ташкент, 1981. – С. 80–82. 37. Hill, M. O. Effects of rapid climate change on plant biodiversity in boreal and montane ecosystems / M. O. Hill, S.-L. Borel, W. Cramer, J. J. Holgen, B. Huntley, F. Spada // Glob. Change and Arct. Terr. Ecosyst.: conf., Oppdal, 21–26 Aug. 1993: Abstr. Trondheim. – P. 152. 38. Виноградов, В. Н. Резервы агролесомелиорации в действие / В. Н. Виноградов, Г. Я. Маттис // Вестник сельскохозяйственной науки. – 1986. – № 4. – С. 12–19. 39. Голубев, В. С. Человек в биосфере: время управляемого развития / В. С. Голубев // Вестник РАН. – 1992. – № 12. – С. 30–39. 40. Алексеева, Е. П. Древняя и средневековая история КарачаевоЧеркесии / Е. П. Алексеева. – М. : АН СССР, 1971. – 355 с. 246

41. Бетрозов, Р. Ж. Происхождение и этнокультурные связи адыгов / Р. Ж. Бетрозов. – Нальчик : Нарт, 1991. – 167 с. 42. Крупнов, Е. М. Древняя история Северного Кавказа / Е. М. Крупнов. – М., 1960. – 520 с. 43. Территория и расселение кабардинцев и балкарцев в XVIII – начале XIX веков / сост. Х. М. Думанова. – Нальчик, 1992. – 272 с. 44. Иванов, Д. Л. Влияние русской колонизации на природу Ставропольского края / Д. Л. Иванов // Известия РГО. – 1886. – Т. XXII, вып. 3. – С. 225–254. 45. История Дона. – Ростов н/Д : РГУ, 1973. – 298 с. 46. Чекменев, С. А. Социально-экономическое развитие Ставрополья и Кубани в конце XIII и в первой половине XIX века / С. А. Чекменев. – Пятигорск, 1967. – 352 с. 47. Лавров, Л. И. Историко-этнографические очерки Кавказа. – Л. : Наука, 1978. – 183 с. 48. Корнилов, И. П. Заметки об Астраханской губернии / И. П. Корнилов // Вестник РГО. – 1859. – Ч. 27. – С. 1–48. 49. Новопокровский, И. В. Растительность Ставрополья / И. В. Новопокровский // Труды Сев.-Кавк. ассоц. научн. исслед. институтов. – Ростов н/Д, 1927. – 194 с. 50. Одум, Е. П. Свойства агроэкосистем / Е. П. Одум // Сельскохозяйственные экосистемы. – М. : Агропромиздат, 1987. – С. 12–18. 51. Флёров, А. Ф. Степи Северо-Кавказского края / А. Ф. Флёров, В. Н. Баландин. – Ростов н/Д : Изд-во «Северный Кавказ», 1931. – 128 с. 52. Weaver, J. E. Role of seedingsin in recovery of Midestern ranges from drounght / J. E. Weaver, J. M. Muller // Ecology. – 23. – № 3. – 1942. – Р. 275–294. 53. Созинов, А. А. Современная генетика: проблемы и перспективы / А. А. Созинов // Коммунист. – 1987. – № 4. – С. 110–121. 54. Розанов, Б. Г. Принципы диагностики и оценки процессов опустынивания / Б. Г. Розанов // Борьба с опустыниванием путем комплексного развития. Комиссия СССР по делам ЮНЕП. – Ташкент : ВИНИТИ, 1981. – С. 24–26. 55. Семенова-Тян-Шанская, А. М. Накопление и роль подстилки в травяных сообществах / А. М. Семенова-Тян-Шанская. – Л. : Наука, 1977. – 192 с. 56. Hotxy, Ralf, Raab Bernd. Von Wisentod und Grasacker / Ralf Hotxy, Bernd Raab // Vogelsenutz. – 1992.– № 2. – Р. 4–9. 57. Методы улучшения пастбищ Западного Прикаспия / Ю. И. Демин, С. А. Апальков, В. А. Филоненко, В. П. Смагин // 247

58. 59. 60.

61. 62.

63.

64. 65. 66. 67. 68. 69. 70. 71.

248

Проблемы интенсификации овцеводства : матер. VI конф. – Ставрополь, 1974. – С. 83–87. Мезонин у нарзана. – Ставропольское кн. изд-во, 1983. – 192 с. Краснов, А. Н. Харьковский университетский сад и его новые задачи / А. Н. Краснов // Тр. Харьковского ун-та. – Харьков, 1890. – Т. 4. – С. 104–114. Кононов, В. Н. Весенняя смена аспектов на степных участках окрестностей г. Ворошиловска / В. Н. Кононов // Тр. Ворошиловского пед. ин-та. – Ворошиловск, 1940. – Т. 2. – С. 209–212. Cottam, Grant. Comeron. Communiti dynamics on the arbificial prairie / Grant Cottam, H. Wilson // Ecology. – 1966. – 47, 1. – P. 88–96. Скрипчинский, В. В. Искусственное восстановление первичных типов растительности как составной части природных биогеоценозов / В. В. Скрипчинский, В. Г. Танфильев, Ю. А. Дударь, Л. И. Пешкова // Бот. ж. – 1971. – Т. 56. – № 12. – С. 1725–1789. Скрипчинский, В. В. Опыт искусственного воссоздания разрушенных фитоценозов / В. В. Скрипчинский // Известия СевероКавказского научного центра высшей школы. Естественные науки. – 1973. – № 3. – С. 17–20. Дзыбов, Д. С. К прогнозированию долговечности восстановленных травянистых сообществ (агростепей) / Д. С. Дзыбов // Бюл. ГБС. – 1985. – Вып. 136. – С. 44–52. Hansen, Kield. Recolonizasion of experimentaley bared in a graced common in Denmark / Kield Hansen, Iorgen Lensen // Nord 1. Bot. – 1993. – № 13, № 4. – Р. 431–440. Арчер, С. Луга и пастбища Америки / С. Арчер, К. Банч. – М. : ИЛ, 1955. – 374 с. Миркин, Б. М. Фитоценология. Принципы и методы / Б. М. Миркин, Г. С. Розенберг. – М. : Наука, 1978. – 212 с. Вальтер, Г. Общая геоботаника / Г. Вальтер. – М. : Мир, 1984. – 264 с. Александрова, В. Д. Изучение смен растительного покрова / В. Д. Александрова // Полевая геоботаника. Наука. – 1964. – Т. 3. – С. 300–447. Разумовский, С. А. Основные закономерности сукцессионной динамики фитоценозов / С. А. Разумовский // Моделирование биогеоценотических процессов. – М., 1981. – С. 47–62. Аврорин, Н. А. Растительность разновозрастных залежей Каменной степи (к вопросу о восстановлении растительности из под пашни) / Н. А. Аврорин // Геоботаника. – Л. : АН СССР, 1934. – Вып. 1, сер. 3. – С. 187–194.

72. Миркин, Б. М. Теоретические аспекты сукцессий в травосмесях / Б. М. Миркин, Т. Г. Горская // Биологические науки. – 1989. – № 1. – С. 7–17. 73. Шенников, А. П. Введение в геоботанику / А. П. Шенников. – М. : Наука, 1964. – 448 с. 74. Дзыбов, Д. С. Метод ускоренного воссоздания травянистых биогеоценозов / Д. С. Дзыбов // Экспериментальная биогеоценология и агроценозы. – М. : Наука, 1979. – С. 129–131. 75. Дзыбов, Д. С. Посеять степь / Д. С. Дзыбов // Природа. – 1991. – № 9– С. 59–63. 76. Дзыбов, Д. С. К разработке теоретических основ интродукции фитоценозов посредством их естественного банка семян / Д. С. Дзыбов // Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе : вопросы теории и практики. – Краснодар: КубГАУ, 1992. – С. 18–21. 77. Дзыбов, Д. С. О формировании степи методом посадки дерна при сенокосном режиме / Д. С. Дзыбов // Тр. СНИИСХ. – Ставрополь, 1980. – С. 61–67. 78. Дзыбов, Д. С. Межвозрастная конкуренция в фитоценозах и ее экспериментальное изучение в постоянной степной экспозиции ботанического сада / Д. С. Дзыбов // Экологические аспекты развития растительных сообществ в ботанических садах ЮФО : матер. науч. конф. – Краснодар, 2008. – С. 49–63. 79. Дзыбов, Д. С. О роли межвозрастной конкуренции при интродукции травянистых фитоценозов методом пересадки дерна / Д. С. Дзыбов // Итоги интродукции растений. – Ростов н/Д, 1986. – С. 89–93. 80. Работнов, Т. А. Методы определения возраста и длительности жизни у некоторых растений / Т. А. Работнов // Полевая геоботаника. – М. ; Л. : Наука, 1960. – С. 249–262. 81. Смирнова, О. В. Популяционная концепция в биогеоценологии / О. В. Смирнова, Л. Б. Заугольнова, Р. В. Попадюк // Журнал общ. биол. – 1993. – Т. 54, № 4.– С. 438–448. 82. Дзыбов, Д. С. К теории и технологии восстановления травяных экосистем / Д. С. Дзыбов // Травяные экосистемы Евразии. – Краснодар : КубГАУ, 1994. – С. 16. 83. Molofsky, Sane. Population dinamcs and pattern Formation in theoretial populations / Sane Molofsky // Ecology. – 1994. – 75, № 1. – Р. 30–39. 84. Дзыбов, Д. С. Метод определения площади оснований растений / Д. С. Дзыбов // Бот. ж. – 1979. – Т. 64, № 12. – С. 1762–1768. 85. Эшби, У. Р. Принципы самоорганизации / У. Р. Эшби. – М. : Мир, 1966. – С. 314–343. 249

86. Ляпунов, А. А. О математическом моделировании в проблеме «Человек и биосфера» / А. А. Ляпунов // Моделирование биогеоценотических процессов. – М., 1982. – С. 5–29. 87. Имитационное моделирование естественной и антропогенной динамики лесных биогеоценозов / А. Б. Горстко, Я. М. Демененко, М. В. Медальс, Е. М. Рудь // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. – Л. : Гидрометиоиздат, 1988. – Т. II. – С. 198–205. 88. Fürst, Walter. Modelkalkulatia nen zum Naturverjüngringsbetrieb / Walter Fürst, Klaus Iohan // FBVA – Ber. – 1994. – 79. – P. 1052. 89. Полетаев, И. А. О математических моделях элементарных процессов в биогеоценозах / И. А. Полетаев // Проблемы кибернетики. – М., 1966. – Вып. 16. – С. 171–190. 90. Simberloff, Daniel. When isan island community in equlibrium / Daniel Simberloff // Sci. – 1983. – 220, № 4603. – Р. 1275–1277. 91. Кедров, Б. М. Структурные уровни материальных систем и пути их познания (опыт моделирования познавательного процесса) / Б. М. Кедров // Развитие концепции структурных уровней в биологии. – М. : Наука, 1972. – С. 71–99. 92. Миркин, Б. М. Еще раз об организации в фитоценологии / Б. М. Миркин // Бот. ж. – 1989. – Т. 74, № 1. – С. 3–13. 93. Розенберг, Г. С. Адекватность математического моделирования экологических систем / Г. С. Розенберг // Экология. – 1989. – № 6. – С. 8–14. 94. Нечаева, Н. Т. Фитоценологические и агробиологические основы улучшения пустынных пастбищ / Н. Т. Нечаева // Проблемы освоения пустынь. – 1969. – № 3. – С. 15–19. 95. Howei, E. The preservation, monagament, and restoracion of Wisconsin plantcommutiens: the influence of john Curtis. Fifti years of Wisconsin / E. Howei, F. Stearns // Plant Ecol. Madison. 1993. – P. 57–66. 96. Дзыбов, Д. С. Актуальные вопросы восстановления флористически богатых естественных экосистем / Д. С. Дзыбов // Проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия : XII объединительный пленум советских республиканских комитетов по программе ЮНЕСКО. – Фрунзе : ИЛИМ, 1990. – С. 38–39. 97. Дзыбов, Д. С. Экологические особенности осоки низкой (Carex humilis Leyss.) и осоки Микели (Carexmichelii Host.) в природных и восстановленных луговых степях / Д. С. Дзыбов, И. Г. Орлова, Е. В. Бурыкина // Экологический вестник Северного Кавказа. – 2006. –Т. 2, № 1. – С. 94–104. 98. Дзыбов, Д. С. Межвозрастная конкуренция в фитоценозах и ее экспериментальное изучение в постоянной степной экспози250

99.

100. 101. 102.

103. 104. 105. 106. 107. 108.

109.

110.

ции в ботанических садах ЮФО / Д. С. Дзыбов // Экологические аспекты развития растительных сообществ в ботанических садах ЮФО : сб. науч. тр. – Краснодар, 2008. – С. 37–48. Данилов, В. И. Некоторые итоги восстановления степных фитоценозов на пашне в условиях юга Тульской области / В. И. Данилов // Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. Памяти академика Е. М. Лавренко. – СПб. ; М., 1993. – С. 100–110. Работнов, Т. А. Экспериментальное изучение некоторых вопросов семенного размножения растений / Т. А. Работнов // Бот. ж. – 1994. – Т. 79, № 5. – С. 135–137. Дзыбов, Д. С. Основы биологической рекультивации нарушенных земель : метод. указ. / Д. С. Дзыбов. – Ставрополь : Статуправление Ставропольского края, 1995. – 60 с. Дзыбов, Д. С. Фитоценотический метод борьбы с амброзией полыннолистной (Ambrosia artemisiifolis L.) / Д. С. Дзыбов // Теоретические основы биологической борьбы с амброзией. – Л. : Наука, 1989а. – Т. 189. – С. 227–229. Левина, Р. Е. Многообразие эволюции форм размножения растений / Р. Е. Левина. – М. : Наука, 1961. – 71 с. Некрасов, В. И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений / В. И. Некрасов. – М. : Наука, 1980. – 104 с. Zhang, Jianhua. Effects of partia removal of seed reserves on some aspects of seedling ecology of seven dune species / Jianhua Zhang, M. A. Maun // Can. J. Bot. – 1991/69. – № 7. – P. 1457–1462. Rusch Graciela The role of regeneration by seed in the dynamics of limestone grassland communities // Acta unw. Upsal. Comper.Sumn. Upsala diss. Fac. Sci. – 1993. – № 427. – P. 1–22. Володина, И. А. Особенности горизонтального распределения семян в почвах Калмыкии / И. А. Володина // Бот. ж. – 1992. – Т. 77, № 5. – С. 40–43. Куприянова, Н. Б. Семенная продуктивность дикорастущих злаков в условиях культуры / Н. Б. Куприянова, Д. С. Дзыбов // Активное воспроизводство генофонда флоры и растительности : тр. СНИИСХ. – Ставрополь, 1990. – С. 41–46. Дзыбов, Д. С. Из опыта биологической рекультивации участка известнякового карьера естественной травосмесью / Д. С. Дзыбов // Растения и промышленная среда. – Свердловск, 1982. – С. 90–96. Дзыбов, Д. С. К селекции и введению типчака в культуру / Д. С. Дзыбов // Селекция, семеноводство и охрана генофонда кормовых трав Ставрополья : тр. Ставропольского НИИСХ. – Ставрополь, 1984. – С. 97–102. 251

111. Дзыбов, Д. С. Медоносные растения Ставрополья / Д. С. Дзыбов, Я. Т. Чащин. – Ставрополь, 1989. – 90 с. 112. Дзыбов, Д. С. К прогнозированию долговечности восстановленных травянистых сообществ (агростепей) / Д. С. Дзыбов // Бюл. ГБС. – 1985. – Вып. 136. – С. 44–52. 113. Василевич, В. И. Очерки теоретической фитоценологии / В. И. Василевич. – Л. : Наука, 1983. – 248 с. 114. Дзыбов, Д. С. Приемы создания комбинированных фитоценозов / Д. С. Дзыбов, Н. Б. Куприянова, М. Э. Адилов // Проблемы обеспечения агропромышленного комплекса Ставропольского края. – Ставрополь, 1990. – С. 234–237. 115. Моторина, Л. В. Роль комплексных экологических исследований в рекультивации земель / Л. В. Моторина // Растения и промышленная среда. – Свердловск, 1984. – С. 5–13. 116. Бурыкин, А. М. Эрозионные процессы на отвалах, методы их изу чения и некоторые приемы борьбы с ними / А. М. Бурыкин, Ю. В. Сокольников. – М., 1978. – С. 166–178. 117. Дороненко, Е. П. Методика выбора рациональной технологии рекультивации плодородных отвалов / Е. П. Дороненко, Г. М. Пикалова // Программа и методика изучения техногенных биогеоценозов. 1978. – С. 199–207. 118. Абакумов, В. А. Контроль изменения биологического разнообразия планетарной экологической системы / В. А. Абакумов. – Л. : Гидрометеоиздат, 1988. – Т. XI. – С. 23–32. 119. Garrison, J., Pace, L. Re-creatingearly Texas Iandscapes / Soil Conserv. – 1975. – 40, 11. – Р. 19–21. 120. Дзыбов, Д. С. Основы биологической рекультивации нарушенных земель : метод. указ. / Д. С. Дзыбов. – Ставрополь, 1995. – 60 с. 121. Дзыбов, Д. С. Основы биологической рекультивации нарушенных земель : монография / Д. С. Дзыбов, Т. Ю. Денщикова. – Ставрополь, 2003. – 168 с. 122. Дзыбов, Д. С. О самозарастании и его ускорении / Д. С. Дзыбов // Растения и промышленная среда. – Свердловск, 1979. – С. 61–67. 123. Дзыбов, Д. С. Типы нарушенных земель Ставропольского края и методы их рекультивации / Д. С. Дзыбов, А. П. Сюрин // Растения и промышленная среда. – Свердловск, 1985. – С. 115–123. 124. Дзыбов, Д. С. Ускоренное подавление амброзии полыннолистной / Д. С. Дзыбов // Прикаспийский регион. Проблемы социально-экономического развития. – М. : ВИНИТИ, 1989. – Т. 4. – С. 256–261. 252

125. Dieter Charles D. Water turbidityin in tilled and untilled prairie Wetlands // I. Freshwater Ecol. – 1991. – 6, № I. – P. 185–189. 126. Du Mont P. G. Crop residue covers and protects the soil // Soil and Water louserv. News. – 1992. – 12, № 6. – P. 4–7. 127. Желнакова, Л. И. Контурно-буферно-полосной способ улучшения естественных кормовых угодий / Л. И. Желнакова, Д. С. Дзыбов, А. Е. Мягков // Кормопроизводство. – 1984. – № 12. – С. 23–26. 128. Le Brun P. L Homme du XX-e siecle et la conservation de la flore // Courrieernature. – 1962. – № 4–5. – P. 7–18. 129. Белоусова, Л. С. Редкие растения мира и их охрана / Л. С. Белоусова, Л. В. Денисова, С. В. Никитина. – М. : Изд-во ВНИИТЭИ Агропром, 1986. – 68 с. 130. Hamann, O. The joint IUCN – WWF Plant Conservation programme and ist interest in medicanae plants // Conserv. Med. Plants: Proc. int consult, chiahg Mai, Tailand, 21–27 March, 1988. – Cambridзe, 1991. – P 13–22. 131. Folke Karl, Perrings Charles, Me Neely Seffrey A., Myers Norman. Biodiversity conservation With a human face: ecology, economics and polycy // AMBIO. – 1993. – 22, № 2–3. – P. 62–63. 132. Frankel O. Y., Soule M. M. Conservation and evolution. – L.; N.-Y. : Cambridge Univ. Press, 1981. – 327 p. 133. Дзыбов, Д. С. Тропы в равнинном и горном ландшафтах (ландшафтно-экологический очерк) / Д. С. Дзыбов // Бюл. Бот. сада Кубанского госагроуниверситета. – Краснодар, 2004. – № 22.– С. 168–182. 134. Вавилов, Н. И. Теоретические основы селекции / Н. И. Вавилов. – М. : Наука, 1997. – 512 с. 135. Жученко, А. А. Адаптивное растениеводство (экологогенетические основы). Теория и практика / А. А. Жученко. – М. : Агрорус, 2008. – Т. 1. – 814 с. 136. Жученко, А. А. Обеспечение продовольственной безопасности России в XXI веке на основе адаптивной стратегии устойчивого развития АПК (теория и практика) / А. А. Жученко. – Киров, 2009. – 274 с. 137. Дзыбов, Д. С. О некоторых новых путях повышения биоразнообразия агроландшафтов / Д. С. Дзыбов // Матер. Международной научн. конф. по борьбе с опустыниванием. – Абакан, 2007. – С. 111–117. 138. Дзыбов, Д. С. Зональные и вторичные бородачевые степи Ставрополья / Д. С. Дзыбов, Н. Г. Лапенко. – Ставрополь, 2003. – 236 с. 253

139. Жученко, А. А. Адаптивное агроландшафтное земледелие // Основы системы земледелия Ставрополья. – Ставрополь : АГРУС, 2005. – С. 73–144. 140. Пенчуков, В. М. История развития и современные системы земледелия / В. М. Пенчуков // Основы системы земледелия Ставрополья. – Ставрополь : АГРУС, 2005. – С. 16–37. 141. Пенчуков, В. М. Проблемы биологизации, энергосбережения и сохранения экологии в агропромышленном комплексе Ставрополья / В. М. Пенчуков, Г. Р. Дорожко, В. М. Передериева // Теоретические и прикладные проблемы использования, сохранения и восстановления биологического разнообразия травяных экосистем : тр. Междунар. научн. конф. – Ставрополь, 2010. 142. Дзыбов, Д. С. Опыт экологической реставрации агростепью бывшей животноводческой фермы в сухой степи Северного Приманычья / Д. С. Дзыбов, Рикс Босх, В. В. Хлобыстов // Теоретические и прикладные проблемы использования, сохранения и восстановления биологического разнообразия травяных экосистем : тр. Междунар. научн. конф. – Ставрополь, 2010. 143. Дзыбов, Д. С. Об адаптивном потенциале многовидовых дикорастущих травосмесей при рекультивации нарушенных земель в Центральном Предкавказье / Д. С. Дзыбов // Биологическая рекультивация нарушенных земель. – Екатеринбург, 1996. – С. 38–40. 144. Дзыбов, Д. С. К проблеме биологической рекультивации «бросовых» земель на Северном Кавказе / Д. С. Дзыбов // Проблемы охраны и повышения плодородия почв на Северном Кавказе. – Краснодар, 1997. – С. 129–131. 145. Дзыбов, Д. С. О характере вторичной сукцессии нарушенных карьерными разработками ландшафтов Ставрополья / Д. С. Дзыбов // Вузовская наука – Северо-Кавказскому региону : матер. IV регион. научн.-техн. конф. – Ставрополь, 2000. – С. 62–63. 146. Дзыбов, Д. С. Репродукционная фитоценология – альтернатива глобальному опустыниванию Земли / Д. С. Дзыбов // Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе. – Ставрополь : СГУ, 2001. – С. 34–36. 147. Дзыбов, Д. С. О сущности понятия «биоразнообразие» и «биологизация» агроландшафтов / Д. С. Дзыбов // Проблемы борьбы с засухой : матер. Междунар. науч.-практ. конф. – Ставрополь, 2005. – С. 384–389. 149. Gorbunov Y. N., Dzybov D. S., Kuzmin Z. E., Smirnov I. A. Methodological Recomendations for Botanik Gardens on The Reintroduction of rare and Threatened Plants. 2008. – 52 pp. with photos Moscow. 254

150. Дзыбов, Д. С. Реинтродукция редких и хозяйственно ценных растений дикорастущей флоры в агроландшафты / Д. С. Дзыбов, О. Е. Орлов // Экологический вестник Северного Кавказа. – Краснодар, 2009. – Т. 5, № 1.– С. 70–75. 151. Дзыбов, Д. С. Рекомендации по биологизации современных агроландшафтов средствами устойчивой фитомелиорации / Д. С. Дзыбов, Л. И. Желнакова, И. Г. Орлова, В. А. Дружинин. – Михайловск, 2005. – 27 с. 152. Дзыбов, Д. С. Основы конструирования новых кормовых агрофитоценозов комплексного использования / Д. С. Дзыбов, Т. Д. Шлыкова // Докл. РАСХН. – 2010. – № 1. – С. 73–76. 153. Дзыбов, Д. С. О некоторых принципиальных основах сохранения биоразнообразия Земли активными методами его воспроизводства / Д. С. Дзыбов // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия : матер. Междунар. конф. «Сохранение и воспроизводство растительного компонента биоразнообразия» / РГУ. – Ростов н/Д, 2002. – С. 87–91. 154. Дзыбов, Д. С. Базовые принципы метода ускоренной экологической реставрации степей / Д. С. Дзыбов // Заповедное дело. Проблемы охраны и экологической реставрации степных экосистем : матер. Междунар. конф., посвящ. 15-летию госзаповедника «Оренбургский». – Оренбург : Газпромпечать, 2004. – С. 59– 60. 155. Дзыбов, Д. С. К новой парадигме охраны биоразнообразия в аграрно-индустриальном ландшафте / Д. С. Дзыбов // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия : матер. Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 10-летнию Гос. природн. заповедника «Ростовский» / РГУ. – Ростов н/Д, 2006. – С. 40–45. 156. Дзыбов, Д. С. Полезащитные степные полосы – новый фактор стабилизации и устойчивого развития агроландшафтов / Д. С. Дзыбов // Докл. РАСХН. – 2007. – № 2. – С. 51–54. 157. Дзыбов, Д. С. Лесные формации, интродуцированные в Ставропольский ботанический сад // Интродукция, акклиматизация и введение в культуру хозяйственно ценных растений : тр. СНИИСХ. – Вып. 43. – Ставрополь, 1977. – С. 77–90. 158. Дзыбов, Д. С. Репродукционная фитоценология – альтернатива глобальному опустыниванию Земли / Д. С. Дзыбов // Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе / СГУ. – Ставрополь, 2001. – С. 34–36. 159. Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С. К. Черепанов. – СПб. : Мир и семья, 1995. – 600 с. 255

Научное издание

Дзыбов Джантемир Сосренович Dzybov Djantemir Sosrenovitch

˸ ˶΍ ˸ήϤ˶ ˶Θϧ˸ ˴ ΎΟ Ώ ˴ ίΩ ˶ ϥ˸ ή˴ δ˸ γ˴ ϦΑ

АГРОСТЕПИ AGROSTEPI

ΐΘγήϏ΍ Монография

Главный редактор И. А. Погорелова Заведующий издательским отделом А. В. Андреев Корректор И. Н. Олейникова Техническое редактирование и компьютерная верстка Н. И. Чигина Подписано в печать 31.05.2010. Формат 60х84 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура «Тimes». Печать офсетная. Усл. печ. л. 16,28. Тираж 300 экз. Заказ № 244. Налоговая льгота – Общероссийский классификатор продукции ОК 005-93-953000 Издательство Ставропольского государственного аграрного университета «АГРУС», 355017, г. Ставрополь, пер. Зоотехнический, 12. Тел./факс: (8652) 35-06-94. Е-mail: agrus2007@mail.ru; httр: //agrus.stgau.ru.

256

Отпечатано в типографии издательско-полиграфического комплекса СтГАУ «АГРУС», г. Ставрополь, ул. Мира, 302.