Морфологія рослин

Ю .О . Войтю к, Л .Ф , К учерява,

В,А, Баданіна, О .В* Брайон

МОРФОЛОГІЯ РОСЛИН V

^

З ОСНОВАМИ АНАТОМІЇ

^

ТА ЦИТ О ЕМ БРІО Л О ТІЇ

Ф іто с о ц іо ц е н тр

ББК Е5я7 М80 Ю.О. В о й тю к, Л.Ф. К у ч е р я в а , В.А. Б а д а н ін а , О.В. Б район. — М о р ф о л огія рослин з о сно в ам и а н а т о м ії т а цит оем бріології. (Під ред. проф. О.В. Брайона). — Київ: Фітосоціоцентр. — 1998. — 216 с.

П осібник підготовлений за м атеріалам и лекцій, які читалися на каф едрі ботаніки, а також ф ізіо л о гії та екології рослин біологічного ф акультету Київського ун іве р сите ту імені Тараса Ш евченка протягом 1987 - 1997 рр. £ £ /

Р ецензент — доктор біол огічних наук, проф. О.О. Лаптев (Київський уніве р сите т імені Тараса Ш евченка)

Затвердж ено до друку Вченою радою біол огічного ф акультету Київського університету імені Т араса Ш евченка

ISBN 9 6 6 -7 4 5 9 -0 3 -7

© Ю.О. Войтюк, Л.Ф, Кучерява, В.А. Баданіна, О.В. Брайон, 1998 © Український фітосоціологічний центр, 1998

М ор ф о л огія р о с л и н з о сн о в ам и ан а то м и та ц и т о е м б р іо л о гії

100-річчю відкриття професором С.Г. Навашиним подвійного запліднення у квіткових рослин присвячується

П ередм ова П ропонований читачев і посіб ни к — це, по суті, курс лекцій, які читалися на б іол огічном у ф акультеті Київського ун іве р сите ту імені Тараса Ш евченка в останні роки, після значного скорочення кількості годин з курсу “Б отаніка” і л ікв ід а ц ії окрем ого норм ативного курсу “М орф ологія рослин". П осібник охоплю є найголовніш і, на наш погляд, питання стр у к­ турної організації рослин (організм енний рівень), а також висвітлю є загальні законом ірності ф орм ування рослинних угр упо ва нь (ж иттєві ф орм и й екологічні групи рослин), питання екології та а даптації рос­ лин д о ум ов н а в ко л и ш н ь о го с е р е д о в и щ а (п о п у л я ц ій н и й р ів е нь організації). А вторський текст хоч й не претендує на оригінальність, проте значною мірою узагальню є сучасні дані з м орф ології, анатом ії і цитоем б ріол огії рослин, наскільки це м ожливо в м еж ах даного обсягу. В посібнику, поряд з о ригінальним и, наводяться рисунки з раніш е в ид а ­ них посібників та підручників: Л .Ф . Кучерява, Ю .О. Войтюк, В.А. Н ечитайло. С истем атика вищ их рослин 1. А рхегоніати, 1997; О.В. Брайон, В.Г. Ч и ка л е н ко . А н а то м ія р о сл и н, 1992; П .М . П о ту л ь н и ц ь ки й , Ю .О. Первова, Г.О. С акало. Б отаніка (анатом ія і м орф ологія рослин).

1971; А.Е. Васильєв, Н.С. В оронин, А Г, Еленевский, Т.И. С е р е б р я ко ­ ва. Ботаника. Анатомия и м орф ология растений, 1978; А.Е. Васильев, Н.С. В ор о ни н , А .Г. Е л е н е в с ки й , Т.И . С е р е б р я ко в а , Н.И. Ш о р ина . Б отаника: М орф ология и анатомия растений, 1988. При написанні даного посібника автори ставили перед собою за в ­ дання зосередити увагу студ е нтів на динам ічності ф орм ування стр ук­ тури рослинного організм у залеж но від ступеня впливу тих чи інш их ф акторів навколиш нього середовищ а. Такі знання потрібні для п е р е д ­ б ачення можливих змін у ф ункціонуванні рослин шляхом впливу на їхню структурну організацію . Запити систем атики, ф ізіології й екології рослин, генетики, м ікробіології, вірусології, ф ітопатол огії, а р х іте кту р ­ ної біоніки, дендрохронол огії, палеоботаніки і рослинництва свідчать про необхідність застосування анатом ічних м етодів для розв'язання б агатьо х ф ундам ентальних і практичних питань. з

Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

М атеріал посібника подано в логічній послідовності, що сприяє кращ ом у сприйняттю . З важ аю чи на те, що студенти слухаю ть цей м атеріал, я к правило, в пе р ш о м у-д р уго м у сем естрах, у посібнику значне м ісце відведене основам анатом ії та ц итоем б ріол огії рослин. Д аний п о сіб ни к р о зрахований на студентів, для яких ботаніка не є спе ціа ліза ц ією . До написання посібника з м орф ології рослин для студентів б іо л о ­ гічних сп е ц іа л ьно сте й ун ів е р си те тів авторів спонукало те, що о ста н­ ній укр а їн о м о в ни й під р учни к (П.М . Гіотульницький, Ю.О. П ервова, Г.О С акало “Б отаніка. А натом ія і м орф ологія р о с л и н ”) вийш ов друком в 1971 році і на сьогодні значною мірою застарів,а до того ж практично відсутній у бібліотеках. А втори висловлю ю ть щ иру подяку рецензенту до кто р у біол огічних наук, п роф есору О.О. Л аптеву за цінні зауваження, завідувачу ка ф е д ­ рою ботаніки Київського у нів е р сите ту імені Тараса Ш евченка до кто р у б іо л о гічни х наук В.А. С олом асі та співробітникам каф едри за сп р и ­ яння в роботі над цим посібником , а студенту Б.Ю . Войтю ку за д о п о ­ м огу в під готовці та оф орм ленні тексту. З подякою буде прийнято зауваж ення та побажання читачів.

Морфологія рослин з основами анатоми та цитоембріологп

Р о з д іл 1

()( ІІОВНІ НАПРЯМКИ МОРФОЛОГІЧНОЇ ЕВОЛЮЦІЇ РОСЛИН. ВИНИКНЕННЯ ОРГАНІВ І ТКАНИН І Іапрнмкп морфологічної еволюції автотрофних рослйн Іс т о р и ч н и й р о з в и т о к ф о р м и т іл а у р о с л и н . Всі існую чі види рослин залеж но від рівня о р га н іза ц ії ум овно ділять на дФ великі групи: нижчі і вищі. У н и ж чих рослин тіло не д и ф е р е н ційо ва н е на ли стко сте б ло ві паіо ни і корені, тобто представлене талом ом , і не м ає складної' тка н и н ­ ної будови. У прим ітивних ф орм все тіло складається з однієї клітини. У вищ их рослин (у більш ості мохів, у плаунів, хвощ ів, па по р о теп о ­ дібних, голонасінних, квіткових) тіло д и ф е р е н ц ійо в а н е на вегетативні органи — л исткостеб лові пагони і корені — та генеративні. Вони с кл а ­ даю ться з різних тканин. В е ге т а т и вн и м и називаю ть органи, які вико ­ нують основні ф ункції ж ивл ення та обм іну речовин з навколиш нім середовищ ем , тобто забезпечую ть інди від уальне існування рослини; генерат ивним и — органи, які заб езпечую ть статеве розм нож ення. У наш ому курсі головну ува гу приділено вищ им рослинам , але складну будову органів і тканин можна зрозум іти, лиш е простеж ивш и шляхи їхн ьо ї еволю ції. З цією м етою ми залучали м атеріал про будову деяких ниж чих рослин. О с о б л и в о с т і м о р ф о л о г іч н о ї е в о л ю ц ії ф о т о т р о ф н и х р о с л и н . В одноклітинних зелених водоростей і у вищ их рослин клітина зберігає однакові риси організації. Для неї характерна зовніш ня суцільна пружна полісахаридна об олонка, яка утворю є зовніш ній скелет кл і­ тини. В иникнення такої оболонки п ов'язане з ф ототроф ним ж и в л е н ­ ням, за я кого в клітині утворю ється над лиш ок продуктів ф о то син­ т е з у — розчинних вуглеводів. Ці речовини виводяться з цитоплазм и для м етаболізм у, а також частково перетворю ю ться в нерозчинні вуг­ леводи клітинної оболонки. Вода, вуглекислий газ і різні мінеральні солі, котрі рівном ірно розсіяні навколо рослини в грунті й атм осф ері, проникаю ть у клітину крізь ЇЇ оболонку. С интезовані речовини також проходять крізь неї, але у вигляді розчинів. Таким чином, наявність суц іл ьної оболонки, що оточує клітину, відповідає основній ознаці обміну речовин у рослин — поглинанню і виділенню розчинених речовин. Оскільки речовини, необхідні для життєдіяльності рослин, розсіяні досить рівномірно, то в ході еволюції останні перейшли до прикріпленого способу життя, а поширення їх відбувається шляхом розмноження або наростання нових і відмирання старих органів.

5

Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Браион О.В.

О скільки елем енти ж ивл е ння поглинаю ться поверхнею рослини, то обмін речовин тим інтенсивніш ий, чим більш а активна її поверхня. Це призвод ить до збільш ення поверхні, що м еж ує із зовніш нім сере­ довищ ем . Така тенденція особ ливо пом ітна в разі появи нитчастих нерозгалуж ених і дуж е розга луж е ни х форм (рис. 1). Д ійсно, при п р опорц ій ном у збільш енні розм ірів тіла (тобто із збе­ реженням загальної об’єм ної ф орм и) співвіднош ення між поверхнею та об'єм ом поруш ується в на сл ід о к того, що величина поверхні росте пропорц ійно квадрату ліній н о го збільш ення, а об'єм — пропорційно кубу. Так, при збільш енні л інійн их розм ірів організм у вдвічі його поверхня збільш ується в чотири рази, а о б ’єм — у вісім разів, при збільш енні в три рази — в ідповідно в д ев'ять і 27 разів. Н аведені розрахунки поясню ю ть, чом у в рослин загальні розміри та маса тіла збільш ую ться ш ляхом його наростання в довж ину і гал у­ ження, а та ко ж внаслідок утво р е н ня плоских органів. Д и ф е р е н ц іа ц ія тіл а та в и н и к н е н н я б а га т о к л іт и н н о с т і. У нижчих рослин диф еренціація тіла, то б то поділ певних однорідних структур з однаковим и ф ункціями на не о д норідні структури з різними ф ункціями, могла відбуватися трьом а ш ляхам и.

Рис. 1. Одноклітинні і багатоклітинні водорості: 1 — хламідомонада, 2 — хлорокок, 3 — улотрикс, 4 — зооспора улотрикса, 5 - гамета і злиття гамет в улотрикса, 6 — кладофора,7 — драпарнальдія

6

Морфологія рослин з основами ан ато м іїта цитоембріології

Рис. 2, Неклітинні водорості: 1 — вошерія, 2 — ботридіум, 3 — каулерпа

1. Р озм іри о д ноклітинного організм у істотно не збільш увалися, а отже, м ож ливості ди ф е р е н ціа ц ії були досить обмежені.

2. О рганізм збільш ував свої розміри, не ділячись на дочірні клі­ тини, а утворю ю чи всередині численні ядра та органели (рис. 2). Такі організм и м ожуть бути нитчастим и або мати складніш у ф орму. Так, у ботрид іум а тіло склад ається з груш овидного виросту та безбарвних волоскоподібних утворень — ризоїдів, що служ ать для прикріплення рослини в грунті і всм октування вологи та пож ивних речовин. У се р е ­ дині тіла нем а є клітинних перетинок, том у організми такого типу нази­ ваються некл ітинним и.

3. Тіло організму почало ділитися на неоднорідні структури з різними функціями, тобто виникла багатоклітинність, завдяки якій стало можливим здійснення одного з основих принципів прогресивної еволюції — диферен­ ціації. З еволюційної точки зору саме поява багатоклітинності —- важливий крок у процесі розвитку рослин. Б агатоклітинні рослини успадкували від своїх одноклітинних пред­ ків міцні клітинні оболонки, наявність яких мала велике значення для закріплення д иф еренціац ії клітин. Після поділу між клітинами за л иш и­ лись найтонш і нитки з протоплазм и (плазм одесм и), які забезпечую ть цілісність організм у, зв’язую чи між собою сусідні клітини. П ром іж ним и ф орм ам и між одноклітинним и і багатоклітинним и о р ­ ганізмами є к о л о н ії— складні об'єднання організм ів, що виникаю ть у разі нерозходж ення клітин у процесі поділу (рис. 3). Н айчастіш е всі клітини кол он ії однакові і зберігаю ть певну самостійність. Причому іноді окрем і члени колонії можуть виконувати різні ф ункції, стаючи ніби окрем им органом цілого. Я к правило, кількість клітин у колонії не постійна для виду, але в деяких випадках (педіаструм) колонія утв о ­ рюється однаковою кількістю клітин.

7

Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

Рис. 3. Колоніальні водорості: 1 — евдорина, 2 — педіаструм, 3 — гомфонема

Н итчасті водорості, які повністю занурені у воду, практично не маю ть потреби в д и ф е р е н ц іа ц ії клітин або у виникненні д о д а тко в их скелетних структур. П оясню ється це тим, що всі клітини перебуваю ть у майже однакових ум овах, а вода, в яку занурені водорості, п ід тр и­ мує їх. Т о м у тіл о б іл ь ш о с т і во д о р о сте й с кл а д а єтьс я в с ьо го з д в о х -тр ь о х типів клітин (якщ о не враховувати клітини, які за б е зп е ­ чую ть розм нож ення), і тільки найбільш і і склад ноорганізовані морські водорості маю ть до де сяти типів клітин. З д а т н іс т ь д о н е о б м е ж е н о го і т р и в а л о го р о с ту . П рикріплений спосіб ж иття, л інійний ріст та рясне галуження спричинили появу ще однієї характерної о со б л иво сті рослин — здатності до тривалого росту з утворенням нових клітин та органів. Я кщ о в тварин досить рано ф орм ую ться зачатки всіх органів, і особина відносно ш видко досягає граничних р озм ірів, то в рослин ріст і утворення нових органів продовж ую ться часто сотні років. У цьому розум інні рослинам п р ита ­ манна відкрита систем а росту. У зв ’я зку з тривалим наростанням у довж ину в рослин з'являю ться клітини, які беруть на себе ф ункцію утворення нових клітин. Такі твірні клітини у водоростей м ож уть розм іщ уватися п о -р ізн о м у : в ап е кса х (верхівках) талом ів або біля основи талому. В перш ом у випадку в ід ­ бувається апікальн ий (ве р хівко вий ) ріст; у др уго м у — ін т е р ка л яр н и й (вставний) (рис. 4). А пікальний ріст м аю ть водорості диктіота та сф ацелярія (рис. 5). У них на кінці кож ного відгал уж ення знаходиться ли ш е одна верхівкова клітина, ш ляхом поділу якої утворю ю ться всі інш і клітини д а ного в ід ­ галуж ення. В скл а д ніш их ф орм на верхівках органів є м еристем а (твірна тканина), яка склад ається з клітин, котрі утворю ю ть ш ляхом поділу нові клітини. Т и п и га л у ж е н н я . П орівняння талом ів диктіоти і сф ацел ярії (рис. 5) дозволяє з’ясувати різницю м іж головними типами галуження. Так, у диктіоти в насл ід ок поділу верхівкової клітини паралельно її основі 8

Морфологія рослин з основами анатомії та цитоембріології

ДІЙ

АІпВпйп

Рис. 4. Схема апікального (1) та інтеркалярного (2) росту. Твірні клітини чорні; буквами показана послідовність відкладання клітин

Рис. 5. Апікальний ріст у водоростей: 1 - 4 — диктіота (1 — загальний виг­ ляд, зменшено, 2 — 4 — верхівкова клітина і її роздвоєння при дихотомії, збільшено); 5 — сфацелярія

9

Войтюк Ю .О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Браион О .В .

талом на р о ста є у довж ину. Я кщ о ж верхівкова клітина поділиться взд овж осі талом а, утворяться дві верхівкові клітм ни, кожна з я ких у п о д а л ьш о м у буде нарощ увати свою частину та л о м а . У результаті такого п о д іл у талом матиме дихот ом ічне га л уж е ння , тобто у тв о ­ риться р о зга л уж е нн я з двох однакових гілок д р у го го порядку, котрі, в свою чергу, таким ж е ш ляхом можуть дати гілки тр е ть о го , четвертого і н а с ту п н и х п о р яд ків. Таке гал уж ення н а з и в а є ть с я в е р х ів к о в и м , оскільки в да н о м у випадку осі під порядкованого порядку за кл а д а ­ ються на верхівці м атеринської осі. При в е р х ів ко в о м у галуж енні м а те р и нськи й пагін може дати початок о др а зу кільком осям — політ ом ія. У сф а ц е л яр ії галуж ення талом у відбувається ін а кш е . На головній осі, трохи відступа ю чи від її кінця, виникаю ть б іч н і вирости, котрі даю ть п о ча то к бічним осям, кож на з яких, в свою че р гу , може утв о р ю ­ вати бічні вирости. Т аке галуження називаю ть б іч н и м . При цьом у типі гал уж ення нові м еристем атичні верхівки, які д а ю т ь початок бічним пагонам , за кл а да ю ться нижче головної верхівки, н е впливаю чи на її зд атність до подальш ого наростання. М олоді б іч н і пагони під по р я д ­ ковані м а те р и нській, головній осі. При таком у с п о с о б і потенційні м о ж ­ ливості гал уж ення ш ирш і і біологічно більш вигідні. У сф а ц е л я р ії утворення і подальш ий р о зв и то к б іч н и х пагонів від б у­ ваю ться в напрям ку від основи до верхівки осі. Т а к и й ріст має назву акро п е т а льн о го , на відм іну від базипет ального, п ри якому р о зви то к органів іде від верхівки осі до її основи. У ни ж чи х рослин описані вищ е типи гал уж ення, мабуть, виникали б а га то р а зо во і незалеж но один від одного в р ізн и х лініях еволю ції. Вищі ро сли ни, я к вваж аю ть, походять від в о д о р о сте по д іб н и х предків, котрі мали д и хо то м ічн е галуження таломів, то б то у вищ их рослин д и хо то м ічне гал уж ення є первинним, а бічне в и н и кл о в них у процесі еволю ції і є вторинним . Тільки в деяких більш а р х а їч н и х ф орм (плау­ нові, деякі па по р о ті) збереглося дихотом ічне га л уж е ння . П ерехід від верхівкового до бічного галуж ення м о ж н а розглядати я к вияв однієї із загальних рис еволю ції ж ивих о р га н із м ів — д и ф е р е н­ ціації. При б іч но м у галуженні головна і бічні осі н е р ів н о ц ін н і за б уд о ­ вою та ф ункціям и. П рипускаю ть, що перехідним типом між д и х о то м ією та бічним гал уж енням є анізот ом ія, за якої дві рівнозначні о с і д и хотом ічного галуження розвиваю ться неоднаково: одна з них п р о д о в ж у є рости, а ріст д р уго ї припиняється, і вона відхиляється вбік (р и с . 6 ). Такий пр о ­ цес пере р о ста нн я повторю ється, і в результаті кіл ь ко х галуж ень у тв о ­ рю ється систе м а осей (таломів, коренів або п а го н ів ), що знаходяться між собою в пе вно м у Підпорядкуванні.

10

Морфологія рослин з основами анатоми та цитоембріології

Рис. 6. Типи галуження і системи осей. Галуження: 1 - 2 — верхівкове, 3 - 8 — бічне. Системи осей: 1 — ізотомна, 2 — анізотомна, 3 - 5 — моноподіальна з черговим (3), супротивним (4) і мутовчастим (5) розміщенням бічних осей; 6 - 8 — симподіальна (6 — монохазій, 7 — дихазій, 8 — плейохазій)

При бічном у галуженні розрізняю ть два типи системи галуження: м оноподіальний та сим подіальний. За м о н о п о д іа л ь н о їс и с т е м и кожна вісь являє собою монополій, тобто вона утворилася з однієї в е р хівко ­ вої м еристеми (рис. 6 ). За си м п о д іа л ьн о ї сист ем и ф орм ую ться сим ­ події (або складові осі), я к результат процесу переростання (рис. 6). У вищ их рослин моноподіальним и і сим подіальним и можуть бути як кореневі системи, так і систем и пагонів.

Виникнення вегетативних органів і тканин в процесі еволюції Д и ф е р е н ц іа ц ія тіл а р о с л и н у з в 'я з к у з в и х о д о м на с у ш у . Важливою подією в морф ологічній еволю ції рослинного світу був вихід рослин на сушу, тобто пристосування великих б агатокл ітинних форм до життя в гр ун то в о -п о в ітр я н о м у середовищ і, що означало появу вищ их рослин. До цього суходіл вже населяли різні види водоростей, бактерій та грибів. П роте різниця між цими організм ам и і вищ ими рослинам и полягає в тому, що в нижчих рослин активні процеси обм іну речовин відбуваю ться лиш е в середовищ і з високою концентрацією парів води, а при настанні посуш ливого періоду вони впадаю ть в анабіоз. Отже, у нижчих наземних рослин водний обмін не стабілізований, а інтенсивність життєвих процесів цілком залежить від наявності вологи в атм осф ері. Такі рослини називаю ть п о й кіло гідр и чн и м и. На відміну від них, вищі рослини почали регулю вати вміст води всередині свого тіла і стали відносно незалеж ним и від коливань рівня вологості о то чу­ ю чого середовищ а. Ці рослини називаю ть гом ойогідричним и.

11

Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф,, Баданіна В.А., Єрайон О.В.

Вихід рослин на сушу вимагав пристосування їх до зовсім нових умов існування, що й спричинило перебудову всієї організації рослини. їх тіло розділилося на надземну та підземну частини, які почали виконувати різні ф ункції. П ідземна частина заб езпечувал а грунтове ж ивлення, а над зем на — ф отосинтез. При цьом у підзем ні органи втратили зд а т­ ність до ф отосинтезу, а над зем ні — безпо се р е дній зв ’язок з гр ун то ­ вою вологою . Розподіл ф ункцій призвів до виникнення нових сп е ц іа л і­ зо ва н их груп клітин — тканин. В и н и к н е н н я о р г а н ів в и щ и х р о с л и н . М орф ологічну еволю цію ви­ щ их рослин відтворено з досить великою д о сто в ір н істю на основі а на­ л ізу суча сн их і др е вн іх орга н ізм ів. О собливо д о пом огл о в цьом у вив­ че н ня викопних реш ток рин іо ф ітів — рослин, що жили б л изько 4 00 млн. років том у в си л ур ій сько м у та д е в о н сько м у періодах. О дним із риніоф ітів є ринія (R hynia m ajor), котра являла собою не­ вели ку тр а в'ян исту рослину. Її циліндричні органи галузились д и хо ­ то м ічн о і мали апікал ьне наростання. Одні органи розм іщ увались на поверхні вологого грунту і поглинали воду ризоїдам и (вол осковидними виростам и); інші росли вертикально, причом у деякі з них за кін ­ чувал ися спорангіям и (органам и, в яких утворю вал ися спори). Т аким чином, ринія зб е р іга л а певну схож ість з водоростепод ібним и предкам и. В неї ще не було ані листків, ані стебел, ані коренів — всі ці органи виникли пізніш е. Не було в ринії і б р у н ь о к — м еристем ати чни х кінчиків пагонів, захи щ ених зародкам и листків. Ц иліндричний осьовий орган риніоф ітів о трим ав назву т елом . Й ого внутріш ня будова досить характерна для назем них рослин. З окрем а, він був вкритий епід ерм ою з типовим и продихам и, в центрі ро зм іщ ува лись провідні тканини, а між ними та епід ерм ою — х л о р о ф і­ л о н о сна тканина. В ході подальш ого пристосування до назем ного ж иття з'явилися рослини, які, на відм іну від риніоф ітів, мали пагони та корені. В иникнення пагона, тобто стебла з р о зташ овани м и на ньому л и стка м и та бруньками, до сто вір н о простеж ено на серії чи сленних за л иш ків вим ерлих рослин. П лоскі асим ілю ю чі л и стки виникли з груп телом ів, розм іщ ених в одній площ ині і зросл их м іж собою (рис. 7). В ідображ енням цього є д и хотом ічне ж ил кування ряду викопних і навіть сучасних папоротей. С тебла з їхньою склад ною провідною систем ою , йм овірно, та ко ж в иникли із системи телом ів. Таким чином, весь листко сте б ло ви й пагін утво р и вся у результаті інтеграції (зростання) груп телом ів і розподілу ф ункц ій між циліндричним и осьовими органам и (стебл ам и) і плоским и б ічним и органам и (листкам и). С тебло зб ерегл о зд а тність до необм е12

Іорф опогія рослин з основами анатомії та цитоембрі/— 0 г с,-

Рис. 7. Схема виникнення плоского листка із групи теломів: 1 - 4 — посліГ етапи

^

лвК женого верхівкового наростання і галуження, а листки цю в л а с ї ІСть втратили. Для успіш ного завою вання суші вищ ими рослинам и в е л ^ |Візне значення мало виникнення бруньок — зам кнутих вм істилищ ве^ з4 кових м еристем, захи щ ених листковим и і бруньковим и л у с к а м і/3дДавдяки такій захищ еності меристем пагони змогли кращ е з б е р іга т /пЄ^ а тність до наростання і галуж ення в умовах різких коливань теї^ !ф а. тури і вологості навкол иш нього середовищ а. П аралельно з д иф еренціац ією надзем ного пагона в ід б у^в ася еволюція кореня. П рипускаю ть, що корені походять із ТЄЛОІі/ рір я к і лежали на поверхні грунту, а потім занурилися у нього. З б і г ш и характер осьових цилінд ричних органів, корені розвинули ^ га)чну поверхню д отику з часткам и грунту ш ляхом багаторазового Л у­ ження і утворення кореневих систем.

0рС{ М е то д и е в о л ю ц ій н о ї м о р ф о л о гії р о с л и н . Еволю ційна г^рйііфологія нам агається з'ясувати законом ірності поступового п е р е т в ^ ін н я м о рф ологічних структур різних рівнів (на рівні КЛІТИНИ, ті^ січїини, органа та організм у вцілому). Відбираю чи приклади м о р ф о л П ^ін и х структур в організм ів різних систем атичних груп, складаю ть мої^ зЬген ет ичні ряди, що показую ть характер і напрям ок е в о л ю ц ій н ^ з м ін тих чи інш их структур. О д нак морф огенетичні ряди не з б іга ^ лк;Ья 3 ф ілогенезом конкретних систем атичних груп. М орф ологічна еб>(Хіюція протікала складно, вона йш ла в багатьох напрямках, і кожен з г1 мав свої особливості. є0 С класти уявлення про хід м орф ологічної еволю ції д о п о м а гУк>визчення

ви копни х

о р г а н із м ів ,

р е ш т о к в и м е р л и х р о с л и н , п о р ів н я н н я

НИНІ ІС

Ьчих

а т а к о ж в и в ч е н н я їх н ь о го о н т о ге н е з у .

13

Войтюк Ю.О., К учеря ва Л .Ф ., Баданіна В.А., Брайон О.В.

Я кб и палеоботанікам по щ а стило знайти і вивчити залиш ки всіх видів рослин, які ж или на Зем лі протягом сотень м ільйонів років, то можна було б скласти повну картину еволю ції окрем их органів рослин і різних систем атичних груп. На жаль, у викопном у стані зберігається дуж е незначна частина рослин, а ще менш а їх частина потрапляє до рук вчених. Таким чином , п алеоб отаніка хоча й дає дуже цінний м атеріал, але її дані р озірвані в часі. В на сл ід о к неповноти ге о л о гічно го літопису переважну більш ість ф а ктично го м атеріалу о тр и м ую ть за допом огою п о р ів н я л ь н о -м о р ф о ­ л о г іч н и х дослідж ень, то б то ш ляхом порівняння нині існую чих груп рослин між собою. Але такі дані дозволяю ть лиш е певною мірою в ід ­ творю вати еволю ційний р о зв и то к рослин, оскільки предкові ф орм и, які дали початок сучасним видам , виявились мало пристосованим и до нових природних ум ов і вим ерли, а жоден із сучасних видів не зб еріг повністю рис своїх предків. У кож ного виду поряд з архаїчними о зна­ ками є й еволю ційно просунуті, прогресивні ознаки. Г о м о л о гіч н і та а н а л о гіч н і о р га н и . Ці поняття належ ать до о сно в­ них в еволю ційній м орф ології рослин. Гом ологія як подібність, що базується на спорідненості, протиставляється аналогії. В изначення гом ол огії та її протиставлення а нал огії було введено англійським уче ни м -б о та н іко м Р. О уеном в 1843 р. Деф ініцію аналогії навів ще А р істотель Під гом о ло гічни м и розум ію ть такі органи, що виникаю ть з однотипних зародків і м аю ть однакове ф ілогенетичне походж ення, але можуть різнитися за ф ункціям и. Д уж е часто гом ологічність тих або інш их органів не викл ика є сум нівів (наприклад, зелені листки дуба, берези, картоплі, кукур уд зи тощ о). П роте можна навести багато прикладів, коли первинна м ор ф о ло гічн а подібність гом ологічних ор­ ганів може бути так чи інакш е зам аскована відм інам и, набутим и в ході дивергенції, і виявляється л и ш е при поглибленом у аналізі о нто ге не ­ тичного розвитку цих органів. Н априклад бурі брунькові луски дуж е відрізняю ться від зелених л истків, але виникаю ть вони з таких сам их ли сткових зачатків, що й зелені листки. Гом ологічність бульби ка р ­ топлі (S olanum tuberosum ), яка виникла з типового зеленого пагона ш ляхом м етаморф озу, м ож на довести, тільки вивчаю чи її розвиток і будову. А н а ло гічн и м и називаю ть органи, що відрізняю ться за своїм поход­ женням , але виконую ть о днакові ф ункції і маю ть схожий зовніш ній вигляд. Н априклад, у всіх рослин колю чки, виконую чи захисну ф ун к­ цію, м ож уть мати різне походж ення: в б арбариса (B erberis vu lg a ris) вони є видозм іненим и ли стка м и, у терену (P runus spinosa) в колю чку перетворю ється ціла бічна гілочка, у ш ипш ини (Rosa canina) і агрусу (G rossuiaria reciinata) колю чки — це вирости зовніш ніх тканин стебла.

14

М о р ф о л о гія р о сл и н з осн о ва м и а н а то м ії та цито ем б р іол огм

Ще одним прикладом а н а л о гіч н и х о р га н ів є кош ики со ня ш н ика (H elianthus annuus). Так, кош ик зовні схожий на квітку, а насправді — це суцвіття, яке складається з великої кількості окрем их квіток, а приквіткові л и стки імітую ть зелену чаш ечку. А налогічні органи з'явилися в результаті ко н ве р ге н т н о ї еволю ції, за якої організм и, котрі належать до різних систем атичних груп, в н а ­ слідок пристосування до схож их умов життя набуваю ть схож их ознак будови та ф ункцій. Ч асто поняття конвергенції за стосовую ть до окремих ор ган ів чи структур.

Войтюк Ю .О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

Р о з д іл 2

РОСЛИННА КЛІТИНА І ТКАНИНИ РОСЛИН Рослинна клітина Іс т о р ія в и в ч е н н я к л іт и н и . Клітина — основна структурна одиниця ж ивої м атерії, елем ентарна біологічна систем а, щ о леж ить в основі будови і ро зви тку всіх рослинних і тваринних організм ів. Терм ін "клітин а ” за пропонував англійський д о сл ід ник Р. Гук напри­ кінці XVII ст. для визначення відм еж ованих оболонкам и др іб них ком і­ рок, які він уперш е побачив під м ікроскопом у тканині корка, а піз­ ніш е — і в інш их тканинах рослин. У процесі подальш ого вивчення клі­ тини д о сл ід ники почали звертати більш е уваги не на оболонку, а на внутріш ній вміст, яком у Й. Ганш тейн у 1880 р, дав назву “пр о то п л а ст” . П оступово було відкрито і складові частини протопласта. У 1831 р. Р. Броун виявив у клітинах ядро, а Г. Моль у 1846 р. розм еж ував поняття “пр о то п л а зм а ” і “клітинний сік". У 1862 р. А. Келлікер визначив поняття “ц и то п л а зм а ” як частину протоплазм атичного вмісту клітини без ядра. В подальш ом у за допом огою різних типів оптичних, а в останні де сяти р іччя й електронних м ікроскопів були з'ясовані інші деталі будови клітини. К л іт и н н а б у д о в а р о с л и н . З анатом ічної і ф ізіологічної точки зору рослина являє собою цілісну систему, в якій ріст і розвиток клітин, тка ­ нин і органів вза єм озв’язані та взаєм оузгодж ені. Залеж но від складності будови та м орф ологічної організації рос­ линні організм и поділяю ть на одноклітинні, колоніальні і б а га то кл іти ­ нні. О днокл ітинним и організм ам и є багато зелених, ціа н о ба кте р ій та д іатом ови х водоростей, колоніальним и — деякі водорості (вольвокс, пандорина), б а гатокл іти нним и — решта ниж чих та вищ і рослини. Ж ива д и ф еренційована рослинна клітина складається, я к п р а ви­ ло, з трьох основних частин: добре вираж еної і м іцної поліса ха ри дн о ї оболонки, протопласта (ж ивого вмісту клітини) і вакуолі (простору в центральній частині клітини, виповненого клітинним соком ) (рис. 8 ). Кліт инна оболонка — п родукт діяльності цитоплазм и. Вона вкри­ ває клітину, захищ ає її від зовніш ніх впливів і регулю є над ходж ення і транспорт речовин з однієї клітини в іншу. До складу прот опл аст а входить цит оплазм а (безбарвний б іо л о гічний колоїд), в якій знаходяться різном анітні структурні ком поненти (пластиди, м ітохондрії, ендоплазм атична сітка, ком плекс Гольдж і, лізосом и, м ікротільця, сф еросоми, рибосоми, м ікротрубочки та м ікроф ілам енти), що маю ть спільну назву — органели, або органоїди,

16

‘

і

' ; І І і

Морфологія рослин з основами анатоми та цитоембріології

Протоплазматичним ком понентом є також ядро — центр регул яторної клітини. Я к у протопласті, так і в клітинном у соці м ож уть бути тим часові компоненти —• вклю чення, до я ких належ ать запасні пож ивні речовини у івердом у стані (крохм альні та білкові зерна, кристали, краплини ОПІЙ тощо).

ДІЯЛЬНОСТІ

Структура компонентів клітини Ц итоплазм а. У живій рослинній клітині обов’язковою складовою мостиною є цитоплазма, в якій відбуваються найважливіші життєві

Рис. 8. Доросла клітина при максимальному збільшенні в світловому мікроскопі: 1 — серединна пластинка, яка з’єднує оболонки двох сусідніх клітин, 2 — обо­ лонка клітини, 3 — цитоплазма, 4 — крохмальне зерно в хлоропласті, 5 — хлоро­ пласт, 6 — мітохондрії, 7 — вакуоля, 8 — тонопласт, 9 — краплина запасного жиру (ліпіду) у цитоплазмі, 10 — грани в хлорвшдсті, 11 — міжклітинник, 12 — плазмалема, 13 — ядерна оболонка, 14 -^Й Д Р°. хроматинова сітка в ядрі, 16 — ядерце, 17 — плазмодесми

Войтюк Ю .О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

процеси — синтез і дихання, проникність і ріст, подразливість і рух тощо. Цитоплазма — напіврідка прозора і в’язка гомогенна маса з таким хімічним складом: вода — 80-90%, білки — 10-12%, ліпіди — 2-3% , сахариди — 1-2% , мінеральні речовини — 1-1,5% . Відносно тонкий пристінний шар цито­ плазми відмежований від оболонки клітини плазмалемою. Від внутрішніх порожнин, виповнених клітинним соком, цитоплазму відділяє тонопласт (вакуолярна мембрана). О сновна маса цитоплазм и знаходиться в середньому шарі, який називають гіалоплазмою (мезоплазмою). П лазм алем а і тон о пл а ст є біологічним и м ем бранам и; вони с кл а ­ даю ться з уп о р яд ко в а н и х білкових та л іпідних ш арів, або б іл к о в о -л і­ підних асоц іац ій. М ембранам властива в иб іркова проникність (напівп р о никн ість) і здатність до активного тран спо р ту речовин навіть проти градієнта конц ентрації. Е нд о п л а зм а ти чни й ретикулю м (е н д о п л а з м а т и ч н а с іт к а ). Р ет икулю м — це р о згалуж ена і взаєм озв’я за на систем а канальців, трубочок, п ухир ц ів та плоских цистерн р ізного розм іру і ф орми (рис. 9). С тінки цих тр уб о чо к і канальців сф орм овані м ем бранам и, які м орф ологічно і ф ункц іонально зв ’язані з по гр а ни чни м и м ем бранам и ц итоплазм и, ядерною оболонкою та інш ими органелам и клітини. Е ндоплазм атична сітка являє собою зону високої ф ізіо л о гічно ї а кти в­ ності. В ній синтезую ться ліпопротеїди та інш і речовини. Зокрема, пухирці, ц истерни і короткі канальці, поверхня я ких вкрита рибосо-

Рис. 9. Схема просторового зображення частини клітини з ендоплаз­ матичним ретикулюмом: 1 - ендоплазматичний ретикулюм, 2 - мембрани ендоплазматичного ретикулюма, 3 - гіалоплазма, 4 - оболонка, 5 плазмалема, 6 - плазмодесма, 7 - первинна вакуоля

Морфологія рослин з основами анатомії та цитоембріології

м ім и , здійсню ю ть біосинтез біл кових м акром олекул. Вважаю ть, що нлявність ендопл азм атичної сітки забезпечує клітину великою внут­ рішньою м ембранною поверхнею , що сприяє більш е ф ективном у і швидкому протіканню реакцій, а також процесів внутріш ньокл ітинного І міжклітинного транспорту речовин. А п а р а т Г о л ь д ж і. С еред ультраструктур цитоплазм и м ем бранної природи велике значення має апарат Го льд ж і — багатоярусна сисіим а плоских порожнистих д и скопод іб ни х цистерн (дикт іосом ), які до периф ерії потовщ ую ться і утворю ю ть трубчасті відростки. До складу апарату Гольджі входить систем а дрібних пухирців, які відш нуровуються від диктіосом і направляю ться до периф ерії клітини (рис. 10). В 1958 р. відомий ф ранцузький цитолог Р. Бюва достовірно вста­ новив наявність апарата Гольджі і в клітинах рослинних організм ів. У рослинних клітинах, особливо м еристем атичних, буває до 15 апаратів Гольдж і, які беруть у ч а с т ь у ф о р м у в а н н і п е р в и н н о ї кл іти н н о ї о б о л о нки . Крім ц ього, а п а р а т Го льд ж і зд ій с н ю є на ко п и ч е н н я і транспорт білків, жирів, вуглеводів. У рослинних клітинах виявлено також інші субм ікроскопічні мем­ бранні структури — лізосом и, сф еросоми та м ікротільця. Всі вони є похідними цитоплазми або вакуолей і виконую ть специф ічні ф ункції. Л із о с о м и . Л ізосоми являю ть собою цитоплазматичні структури (розміром 0 ,2 -0 ,8 мкм), вкриті одношаровою мембраною. Вони мають вигляд пухирців і містять гідролітичні ферменти, які руйнують частини клітини, що відмирають у процесі її життєдіяльності. С ф е р о с о м и . Сферосоми — дрібні сферичні утворення (діаметром 1-1,5 мкм), що часто зустрічаються в рослинних клітинах. У сферосомах виявлено ферменти ліпідного обміну (зокрема ліпазу) та значну кількість

Рис. 10. Модель просторового зображення апарата Гольджі: 1 — плоскі мем­ бранні структури, 2 — сітчаста структура мембранних порожнин, 3 — пухирчасті відростки 19

Войтнж Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

жирів. У зв’язку з цим більшість дослідників вважає сферосоми клітин центрами синтезу і нагромадження ліпідів. М ік р о т іл ь ц я . М ікр о т ільця мають овальну або сф еричну ф орму, їхн і розм іри майже такі, як у сф еросом. В середині цих органел тр а п­ ляю ться тверді, інколи кристалічні вклю чення. У клітинах рослин буває декілька типів м ікротілець залеж но від виконуваних ними ф ункцій. Н айчастіш е зустрічаю ться гліоксисом и (в них відбувається гл іоксилатний цикл, за д о по м о го ю якого ліпіди про­ ростаю чого насіння перетворю ю ться в жири) та пе р о кси со м и (вони беруть участь у ф отодиханні, яке супроводж ується поглинанням зел е­ ними рослинам и 0 2 і виділенням С 0 2 одночасно з ф отосинтезом і незалеж но від звичайного дихання). До безм ем бранних суб м ікр о ско пічних структур належ ать риб о ­ соми, м ікротрубочки та м ікроф ілам енти. Р и б о с о м и . Рибосоми є обов'язковими клітинними органелами. Вони мають вигляд округлих сф еричних або грибоподібних гранул (тілець) діаметром 1 5 -20 нм. Кожна рибосома складається з двох неоднакових за розміром субодиниць і здатна розділятись на два фрагменти (велику і малу субодиниці). Більшість рибосом розташована на зовнішніх стінках канальців деяких ділянок ендоплазматичної сітки, яка в цьому випадку називається гранулярною. М ік р о т р у б о ч к и . М ікрот рубочки — надм олекулярні ц итоплазм а­ тичні структури, котрі являю ть собою суб м ікроскопічні циліндрики д іа ­ метром до 25 нм. Вони складаю ться із сф еричних білкових суб о д и­ ниць, розм іщ ених спірал ьни м и рядами. М ікротрубочки входять до складу цитоплазми, бага тьо х ком понентів клітин (веретено поділу, центріолі, дж гутики, війки) і виконую ть переваж но м еханічну ф ункцію . М ік р о ф іл а м е н т и . М ікроф ілам ент и, на відм іну від м ікротрубочок, маю ть менш ий діам етр (4 -1 0 нм) і складаю ться з подібних біл кових субодиниць, які ф орм ую ть спірал ізовану стрічку, а не трубочку. В гіа­ лоплазм і вони утворю ю ть скупчення — ц итоплазм атичні волокна, в я ких розташ овую ться паралельно і щ ільно. П рипускаю ть, що м ікроф і­ лам енти, скорочую чись, ковзаю ть один відносно одного і цим сам им ге н е р ую ть рух ц и то п л а зм и . Вони в и я в л е н і та ко ж у с и то в и д н и х трубках. Я д р о .Я д р о — найпом ітніш а і велика за розм ірам и органела ж ивої клітини. Його відкрив Р. Броун у 1831 р. в тичинкових нитках тр а д е с­ канції (Тгабеєсапїіа). О днак у деяких організм ів, наприклад у бактерій та ціанобактерій (синьозелених водоростей), м орф ологічно відо кр е м ­ л е н о го яд р а нем ає. Т акі о р га н ізм и н а зи в а ю ть п р о к а р іо т а м и (без'ядерним и). Р ослинні клітини здебільш ого одноядерні. Б агатоядерність влас­ тива клітинам багатьох видів водоростей (вош ерія, ботридіум , кладо-

Морфологія рослин з основами анатомії та цитоембріології

фора). Ф орм а та розміри клітинного ядра в рослин різном анітні. З д е ­ більш ого ядро буває кулясте, чоткопод іб не, у вигляді сочевички. У довгих п розенхім них клітинах ядро вер е те н о по д іб не , а в старих — багатокутне. В середньом у діа м е тр ядра в клітинах квіткових р о с­ лин — 1 0 -2 0 мкм; у спорових рослин він зн а чно менш ий. П орівняно з цитоплазм ою ядро м істить б іл ьш е ДНК, в якій зо с е ­ реджена спадкова інф ормація клітин, та РНК. У ньом у виявлені також білки, л іпіди і багато м інеральних речовин. Основні білки з нуклеїновими кислотами утворюють нукпеопротеїди. Нуклеїнові кислоти в ядрі розподілені нерівномірно. В ядрі вся ДНК входить у хроматин, а під час поділу клітин (мітозу) вона концентрується у хромосомах. Молекули РНК зосереджені в ядерцях. О сновним и ком понентам и ядра є: яде р на об олонка, ядерний сік (нуклеоплазм а) — прозора і однорід на маса, одне або кілька яд е р е ц ь та хром атин (основна ядерна речовина). Я д е р н а оболонка складається із зовн іш ньо ї та в нутріш ньої я д е р ­ них м ембран, між якими знаходиться п е р инукл еарний простір. В усіх рослинних клітин ядерна оболонка пориста, що забезпечує тісний контакт ядра (зокрема, нуклеоплазм и) з ц итоплазм ою . Н уклеоплазм а містить одне або кілька ядерець, значну кількість молекул ДН К, з'єднаних зі специ ф ічним и білкам и (гістонам и), і ф е р ­ менти ядра. Я д е р ц е — це білкова структура, в якій зд ій сню ється синтез р иб о сом альної РНК і з’єднання її з білками. Х ро м ат ин є місцем тр а н скр ипції різних видів РНК; ф актично — це тим часовий стан хромосом. Х р ом осом и забезпечую ть зб ереж ення спадкової інф орм ації, її подвоєння і передачу дочірнім клітинам у процесі клітинного поділу. Вони виникаю ть із хром атина перед поділом ядра і побудовані з м олекул ДНК. Н айваж ливіш а властивість клітини — здатність до са м о в ід тв о ­ рення — пов’язана з діленням ядра. Н айбільш пош ирений спосіб роз­ м ноження клітин — мітоз (див. нижче). М іт о х о н д р ії. М іт охондріям , як і інш им органелам , властива м е м б ­ ранна структура. Зовні їх вкриває подвійна м ем бранна оболонка. М іж зо в н іш н ь о ю і вн утр іш н ь о ю м е м б р а н а м и зн а х о д и ть с я е л е к т р о н ­ но -п р о з о р и й безструктурний м ат рикс. З овніш ня м ем брана суц іл ьна, гл аденька, а внут ріш ня має виступи у вигляді скла д о к або трубочок, які називаю ться крист ами, або гр е б е ням и (рис. 11). Така б удова збільш ує внутріш ню активну поверхню . Х арактерно, що кристи мітохондрій рослинних клітин переваж но м аю ть вигляд трубочок, а не сплю щ е них складок.

21

Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Браион О.В.

М ітохондрії зустрічаються в усіх клітинах, що містять ядро. Бактері­ альні клітини не мають типових мітохондрій, оскільки в них є лиш е спі­ раль ДНК, а не ядро. За останні роки одержано ре­ зультати, які свідчать про важливу регуляторну функцію мітохондрій у транспорті іонів. Ці органели контро­ люють концентрацію і якісний склад іонів у цитоплазмі. В цьому їхня функція аналогічна вакуолям. Однак ф ункц іональна активність м іто­ хондрій у даному випадку значно вища завдяки енергії АТФ, молекули Рис. 11. Об’ємна модель мітохонд- якої синтезуються тут же і викорисрії: 1 — зовнішня мембрана, 2 — вну- товуються для здійснення енергозатрішня мембрана, 3 — складки вну- лежних явищ регуляції іоннотранстрішньої мембрани — кристи портних процесів. Слід відзначити, що мітохондрії здатні активно рухатись. В рослинній клітині, на в ід м ін у від тваринної, є пластиди, клітинна оболонка і вакуолі. П л а с т и д и . П ласт иди — цито пл а зм а тичні структури рослинних клітин, які мають певну ф орм у, специф ічну внутріш ню б удову і е носіям и пігм ентного світл о п о гл ина л ьно го ком плексу. П ластиди є най­ крупніш им и (після ядра) цито пла зм а тичним и органелам и с п е ц іа л ь­ ного призначення. Вони властиві тільки клітинам рослинних о р га н із­ мів. У рослинних кл іти на х р ізно го призначення пластиди буваю ть трьох типів: 1) хлоропласти (зелені пластиди); 2 ) безбарвні л е й ко ­ пласти; 3) забарвлені в о р а н ж е в о -ж о в ти й або червоний колір хром опласти (каротиноїдопласти). Ч ітко відм еж овані від цитоплазм и п о д вій­ ною або одинарною м е м б р а нно ю об олонкою , більш ість їх має добре розвинену і впорядковану систе м у внутріш ніх мембран (т и л а ко їд ів ). О дні з них ф орм ую ть в тілі пластиди (ст р о м і) групи д и ско по д іб ни х п ухирців, скупчення я ких на зива ю ться гранам и, а інш а ча стина з ’єднує грани в єдину вза є м о зв 'я за н у систе м у (рис. 12). Л е й ко п ла ст и найчастіш е зустр іча ю ться в м олодих м е ристем атичних клітинах конусів наростання, клітинах бульб, кореневищ , епідермі листків (р и с .13). У лейкопл астах утво р ю ю ться запасні поживні речовини, і назва їх визначається ф ункцією : якщ о у л е й ко пл а ста х нагром адж ується кр о х­ маль, вони називаю ться ам ілопласт ам и', якщ о білок — п р от еопл аст ам и і якщ о синтезується ж ир — олеопласт ам и. Л ейкопласти знай-

Морфологія рослин з основами анатомії та цитоембріології

Рис. 12. Схема будови хлоропласта: 1 — внутрішня мембрана оболонки хлоро­ пласта, 2 — грани, 3 — зовнішня мембрана оболонки хлоропласта, 4 — міжгранний тилакоїд

дено в усіх вищ их рослинах, причому в однодольних вони більш ого розміру, н іж у дводольних. Х л о р о п л а ст и розм іщ ую ться переважно в клітинах асим іляційної паренхіми листків — основних органів ф отосинтезу. Значна кількість зелених пластид міститься в поверхневих ш арах клітин молодих па го ­ нів, нед озрілих плодів, корі стебел, деревині, серцевинних променях та інш их глибоко розташ ованих клітинах дер е вн их і чагарникових рослин. Х лоропласти зустрічаю ться також у сім 'ядолях насіння (клен,

Рис. 13. Лейкопласти в клітинах: 1 — епідерми філодендрона (Phillodendron sp.), 2, 3 — насінини куколиці (Melandrium monocarpum), 4 — кореня фаюса (Phajus grandiflorus), 5 ■ — епідерми традесканції (Tradescantia discolor)

23

Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

гарбуз), енд осперм і насінин (хвойні), до д а тко вих коренях (кукуруд за, бальзам ін тощ о). Х р о м о п л а ст и (ка р о т и н о їд о п л а ст и ) є похідним и хл о р о п л а стів, зрідка — л ей копл астів. Д озрівання плодів деяких рослин (ш ипш ини, перцю , пом ідорів, конвалії, горобини, глоду) супроводж ується п е р е ­ творенням х л о р о - або л ейкопл астів у каротиноїд опл асти. Х р о м о ­ пласти м істять п ереваж но ж овті пластидні пігм енти —• каротин, кса н ­ тоф іли (лікопін), які при до зр іва н ні інтенсивно синтезую ться з о д н о ­ часним руйнуванням хлорофілу.- У різних рослин і навіть в одній клітині ф орма та розм іри каротиноїд опл астів над звичайно ва р іа ­ бельні. О б о л о н ка р о с л и н н о ї к л іт и н и . Клітинна оболонка є продуктом діяльності цитоплазматичного вмісту. Вона властива клітинам майже всіх органів і тканин вищих рослин. Лиш е статеві клітини рослин та деякі нижчі рослини не мають оболонки, однак після запліднення вона утворю ється і в клітинах зародка. Наявність сформованої оболонки — характерна ознака, що відрізняє клітини рослин від клітин тваринних організмів. Вона обмежує розмір протопласта, надає клітині певної форми, міцності, захищає плазмалему, відіграє істотну роль у поглинанні, транспорті і виді­ ленні речовин. Е ластична п ервинна оболонка утворю ється висо ко м о л е кул яр ним и полісахаридам и (пектин, гем іцелю лоза) і в незначній кількості — целю лозою . У б іл ьш о сті клітин під первинною утворю ється вторинна оболонка із ц елю лози — полісахариду, м олекули якого утво р ю ю ть тонкі нитки — м ікроф ібрили. Залеж но від їх напрям ку клітини р о зтягу­ ються або в ш ирину, або лиш е в довжину. В клітинній оболонці є отвори — плазмодесми, через які в клітину проходять тонкі тяжі цитоплазми. Вони з'єднують клітини і тканини орга­ нізму в одне ціле і властиві лише рослинним клітинам. З віком клітинні оболонки можуть зазнавати лігніфікації, кутинізації, окорковіння тощо. Процес лігніф ікації (здерев'яніння) клітинної оболонки обумовлюється утворенням у ній лігніну. При кут инізації зовні від полісахаридної оболонки відкладається кутин, утворюючи плівку — кутикулу, яка вкриває клітини епідерми усіх надземних органів рослин. При окорковінні оболонка просочується суберином, який відкладається всередину від неї. Клітини з суберином формують корковий шар (фелему) вторинної покривної тканини — передерми. У д еяких рослин (хвощ ів, осок) на стінках клітин покривних тканин відкладається крем незем . Іноді (у водоростей) оболонка п р о с о чу ­ ється солям и кальцію . В а к у о л і. В ц итоплазм і, ц ентральній частині рослинних клітин, є одна або кілька порож нин, виповнених кліт инним соком — склад ним розчином р ізно м а н ітн их водорозчинних сполук, таких як: м інеральні 24

Морфологія рослин з основами анатомії та цитоембріології

»омі, органічні кислоти, сахариди, амінокислоти, деякі білки, дубильні Ь ч о в и н и , водорозчинні вакуолярні пігм енти (антоціани, ф лавони, Ів ів л а н ін и ), деякі ф ерменти. Клітинний сік часто забарвлений у різні рід і інки чер воного або синю ватого кольору. Н айпош иреніш им и б а р в ­ никами вакуолярної рідини є антоціани, які зм іню ю ть свій колір Ііл е ж н о від співвіднош ення з інш ими ф лавоноїдним и сполукам и, Мянвності деяких іонів металів та величини pH соку. У вакуолях зосереджена основна кількість клітинної води. Вважають, що утворення в рослинних клітинах великої за об'ємом вакуолярної порож­ нини з клітинним соком має важливе біологічне значення, бо завдяки цьому о онтогенезі клітини об’єм та маса її цитоплазматичного вмісту істотно не ягіїльшуються. Завдяки вакуолі життєдіяльність дорослої клітини забезпе­ чується незначною масою цитоплазми, але з великою поверхнею мемб­ ранних структур та високою концентрацією речовин у цитоплазмі. Ф орма і розміри вакуолей поступово зм іню ю ться залеж но від віку клітини, рівня її м етаболічної активності та виконуваних ф ункцій. У м чри стем ати чни х клітинах (крім кам біальних) вони називаю ться п р о вакуолям и і не спостерігаю ться під світловим мікроскопом. У д о р о с ­ лих клітин розмір вакуолей різко збільш ується за рахунок їх злиття та збільш ення об'єм у. У диф еренційованих клітинах міститься одна або кілька вели ких вакуолей у центральній частині протопласта. В акуоля рослинної клітини — поліф ункціональне утворення. За її участю, насам перед, здійсню ю ться осм отичні процеси клітин, які лежать в основі поглинання та руху води і поживних речовин, п ід тр и­ мується напруж ений (тургорний) стан клітинних оболонок. З апасні поживні речовини, зокрем а вуглеводи, ліпіди та білки, наг­ ром адж ую ться в плодах і насінні, в багатьох вегетативних органах (коренях, стеблах, бульбах, кореневищ ах) і з відновленням ростових процесів вклю чаю ться в обмін речовин як дж ерело енергії та метабопітів. Різні ф орми запасних пож ивних речовин належать до категорії вклю чень — тим часових ком понентів клітини, здатних утворю ватись і ф ерм ентативно розкладатись у різні періоди її ж иттєдіяльності. В угл е во д и . До основних запасних вуглеводів належить крохмаль. Це один з найпоширеніших полісахаридів, який відкладається в усіх рослинах, за винятком грибів та ціанобактерій. Крохмальні зерна бувають прості, напівскладні і складні. Напівскладні і складні зерна зліплені з двох-трьох (і більше) простих зерен з тією лише різницею, що напівскладні обгорнуті кількома суцільними зовнішніми шарами крохмалю, а складні таких шарів не мають. Розмір крохмальних зерен дуже різноманітний, але характерний для окремих видів рослин (наприклад, у картоплі діаметр крохмальних зерен Ї0 -1 0 0 мкм, у квасолі — 60, пшениці — 30-45, кукурудзи — 15-35, рису — 3-10 мкм). Найбільші крохмальні зерна (діаметром до 275 мкм) у Петрового 25

Войтю к Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

хреста (Lathraea squamaria). Цінність рослинної сировини для харчової промисловості, фармакології тощо визначається кількістю та величиною наявних у ній крохмальних зерен. Другим запасним полісахаридом є інулін. Цей вуглевод властивий представникам родини айстрових, зокрема роду Inula, звідки й одержав свою назву. Він міститься в розчиненому стані переважно в клітинному соці паренхімних клітин зимуючих органів рослин (у бульбах топінамбура і жоржини, в коренях кок-сагизу, кульбаби, козельців, цикорію, полину, лопуха тощ о). В цих рослинах інулін замінює крохмаль. У деяких рослин запасними вуглеводами є дисахариди (сахароза) та моносахариди (глюкоза, фруктоза); проте найчастіше зустрічається саха-1 роза (цукрові буряки, цукрова тростина, соковиті плоди). В к л ю ч е н н я б іл к о в о ї п р и р о д и . Поряд з вуглеводам и в клітинах рослин м істяться запасні поживні речовини б іл кового типу. З д е б іл ь­ ш ого це кристалічні утворення правильної ф орми, але в д е я ких рос­ лин вона не зовсім чітка. В бульбах картоплі (S olanum tu b e ro su m ) б іл­ кові кристалоїд и розм іщ ую ться в поверхневих ш арах клітин і мають ф орм у пра вильно го кубика. Найчастіше запасні білки містяться в клітинах у вигляді специфічних утворень — білкових тіл або алейронових (протеїнових) зерен. Вони поширені в насінні, що містить багато білків, ліпідів та крохмалю, наприк­ лад у рицини (Ricinus), зернових культур тощо. Л іп ід и (т р и гл іц е р о л и ). Л іпіди нал еж ать до групи о р га н іч н и х сполук, які те ж відкладаю ться про запас. Я к п р о то п л а зм а ти чн і вклю ­ чення ліпіди відіграю ть роль найбільш еф е ктивн о ї ф орм и запасних п о ж ивни х речовин в насінні, спорах, зародках, м е р исте м а тичних та ди ф е р е н ц ій о в а н и х клітинах, особливо в зим ую чих органах рослин. У р о сл и на х вони відкладаю ться переважно в рідком у стані і назива­ ю ться оліям и. У житті рослин запасні ліпіди є основними продуктами, що викорис­ товуються в процесах енергетичного обміну, особливо при проростанні насіння. Кількість ліпідів в насінні деяких рослин доходить до 67% (наприк­ лад, у насінні кокосової пальми). Багато їх в насінні соняшника, горіха, бавовника, льону, конопель, ріпака, рижію тощо. Олії відкладаються не тільки в плодах та насінні, а й в стеблі, коренях, бульбах, цибулинах та інших органах вищих рослин. Крім названих речо­ вин, у рослинних клітинах часто зустрічаються т верді або рідкі сполуки (кристалізовані солі кальцію, ефірні олії, смоли, каучук), які знаходяться в цитоплазмі, міжклітинниках тощо, та водорозчинні (глікозиди, алкалоїди, дубильні речовини), локалізовані у вакуолях.

26

Морфологія рослин з основами анатомії та цитоембріології

П о д іл к л іт и н Поділ клітин — одна з найваж ливіш их форм розвитку та росту ницого організму. Цей процес починається з поділу ядра. В р о сл и н­ ному світі сп остерігається кілька типів цього пр о це су: м ітоз — непрямий поділ та мейоз — редукційний поділ ядра. М іто з. М іт оз триває 1 -3 години; в ньому виділяю ть чотири ф ази: профазу, метаф азу, анаф азу та телоф азу (рис. 14). Йому передує Інтерфаза, в якій відбувається подвоєння м олекули Д Н К та синтез АГФ, необхідної для синтетичних процесів та перебудов під час мітозу. В профазі оболонка ядра руйнується, зливаючись з цитоплазмою, ядерце зникає, і починають виявлятися хромосоми внаслідок конденсації дифузного хромосомного матеріалу. Кожна хромосома складається з двох 4

яд 7

Рис. 14. Схема мітозу і цитокінезу клітин: 1 — інтерфаза, 2, 3 — профаза, 4 — метафаза, 5 — анафаза, 6 — телофаза і утворення клітинної пластинки, 7 — завершення цитокінезу, перехід до інтерфази; В — мітотичне веретено, КП — клі­ тинна пластинка, що формується, Ф — волокно фрагмопласту, Хм — хромосома, ЯД — ядерце, ЯО — ядерна оболонка 27

Войтю к Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайои О.В.

частин — хроматид, з’єднаних вузькою ділянкою — центромерою. Почк нається формування мітотичного (ахроматинового) верет ена, як забезпечує розходження хромосом до полюсів клітини. Триваліст! профази 1-2 години. Під час м ет аф ази відокрем лені вкорочені хром осом и починають зб иратися біля екватора клітини. Н априкінці м етаф ази всі хромосоми р о зм іщ ую ться в е кв а то р іа л ьн ій п лощ ині, у тв о р ю ю ч и м ет аф ази) п ласт инку. Закінчується м етаф аза ф орм уванням м ітотичного вере­ тена, що з'єднує полю си з ц ентром ерам и хром осом . Тривалість мета ф ази 5 -1 5 хвилин. А наф аза збігається з початком р о зход ж ення д о ч ір н іх хром осом до полю сів клітини. Нитки веретена поділу вкорочую ться і тягнуть хроматиди за центром ери до полю сів клітини. Т елоф аза починається з розташ ування д о чір н іх хром осом (кожна : я ки х утво р е н а одією хром атидою ) біля полю сів клітини. З'ЯВЛЯЮТЬСЯ ядерця, ф орм ую ться ядерні оболонки навкол о кожної із двох груп д о ч ір н іх хром осом , зникає веретено поділу. Т ривалість телофази 1 0 -3 0 хвилин. Під час ділення цитоплазм и (ц и т о кін е з) в рослинних клітинах ви­ никає цит оплазм ат ична м ембрана, яка пош ирю ється відцентрово до периф ерії, розділяю чи клітину навпіл, після чого з'являється міжклц ти нна речовина (серединна пластинка), а згодом — целю лозна о б олонка. М е й о з. Крім мітозу у рослин сп о сте р іга ється також мейоз, або р едукц ійни й поділ ядра, який відб увається при статевом у розмної ж е нн і. Для нього характерне зм енш ення вдвічі числа хромосом і два поділи ядра, що проходять один за одним. Таким чином, у результаті мейозу з однієї вихідної ди пл оїд ної клітини утворю ється чотири гаплої їдних. В мейозі, як і в мітозі, розрізняю ть проф азу, метаф азу, анаф азу і; тел оф азу. Проте, на відм іну від нього, при м ейозі відбувається пере-] б удова хром осом ного апарату ядра.

Рослинні тканини Н айвищ ий ступінь структурної о р га н іза ц ії маю ть вищі рослини, в я ки х тіло складається із сукупності певних типів тканин і органів. Тка\ ни н и — це групи клітин, подібних за походж енням , будовою та функ-] ціями. К л а с и ф ік а ц ія т к а н и н . Різні рослинні тканини маю ть неоднакове походж ення і виконую ть різні ф ункції. їх класи ф ікую ть залеж но від ф орм и, щ ільності, ком пактності розташ ування клітин, ф ункцій, рівня ж иттєд іял ьно сті, характеру д и ф е р е н ціа ц ії та за інш им и ознаками.

28

Морфологія рослин з основами анатомії та циїтоембріологїї За ф о р м о ю кл іти н т к а н и н и ' п о д іл я ю ть н а па р е нхім ні та прозенхім ні, у т в о р е н і в ід п о п ід н о із о д іа м е т р и ч н и м и і в и ­ довженими клітинами (рис, 15). З а щ іл ь н іс т ю кл іти н р о з р із н я ю т ь щ іл ь н і та пухкі ік п н и н и , за х а р а к т е р о м клііи н н о ї о б о л о н ки — т о н к о с т ін ­ ні І т о в с т о с т ін н і. З а л е ж н о від н а я в н о с т і в к л іт и н а х ж и в о го н м істу т к а н и н и п о д іл я ю т ь на т и п і і м е р т в і, а за с т у п е н е м д и ф е р е н ц іа ц ії к л іт и н — на м о р и с т е м а т и ч н і (е м б р іо н а л ь ­ ні) і п о с тій н і (та кі, щ о з а в е р ­ Рис. 15. Паренхімні (1) і прозенхімні (2) клі­ ш и л и с т а д ію д и ф е р е н ц іа ц ії). тини на поперечному (вгорі) і поздовжньому Т ка н и н и з в и ч а й н о к л а с и ­ (внизу) зрізах ф іку ю т ь за о с н о в н о ю в и к о н у іш н о ю ф у н к ц іє ю , б у д о в о ю та п о х о д ж е н н я м їх н іх кл іти н . Т в ір н і т к а н и н и ( м е р и с т е м и ) . Р о сто в і п р о ц е с и л о к а л із у ю т ь с я в П овних д іл я н к а х тіл а р о с л и н и . Т а кі д іл я н к и н а з и в а ю т ь зо н а м и рост у, п і ко н и н у, з я к о ї у т в о р ю ю т ь с я всі п о с тій н і т ка н и н и р о с л и н н о го о р га ­ ні іму, — мерист ємою, аб о твірною тканиною. М е р и сте м а с к л а д а є т ь с я I КЛІТИН, ко тр і ш л я хо м п о д іл у у т в о р ю ю т ь н о в і к л іт и н и . В о н а м іс т и т ь с я й Конусі н ар ост ання с т е б л а й ко р е н я , м іж д е р е в и н о ю і л убо м у с т е б п .і- і к о р е н я х . З а б е з п е ч у є б е з п е р е р в н и й р іс т р о с л и н , о с к іл ь к и м ає їй ш п и ку к іл ь к іс т ь ініц іа л ь н и х кліт ин, я кі не п е р е т в о р ю ю т ь с я на п о с ­ іп ш і гка н и н и і з д а т н і д о п о д іл у н е о б м е ж е н о д о в го . І в ір н і т ка н и н и , я к і К л ітини, щ о їх у т в о р ю ю т ь , м а ю т ь ряд с п е ц и ф іч ­ ні ї- а н а т о м іч н и х о зн а к. З о к р е м а , ці т ка н и н и с к л а д а ю т ь с я з н е в е л и ки х 1 1 и ік о с т ін н и х к л іт и н , к о т р і щ іл ь н о п р и л я га ю т ь о д н а д о о д н о ї; вони ш н о в н е н і гу с т о ю ц и т о п л а з м о ю , зн а ч н у ч а с т и н у о б 'є м у кл іти н з а й м а є и д р о (рис. 16). К л іт и н и м е р и с те м и , за в и н я тко м к а м б іа л ь н и х , п а р е н "ІМНОГО типу. Р о з р із н я ю т ь ч о ти р и т и п и м е р и с те м . І В ерхівкові ( апіка л ьн і ) м ерист ем и, які р о з т а ш о в а н і на в е р х ів ка х о о ід ж и х та б іч н и х п а го н ів , в а п е к с а х ко р е н ів . В он и з а б е з п е ч у ю т ь р іст і " н мини в д о в ж и н у .

1 В ічні (л а т е р а л ь н і ) м ерист ем и, я кі р о з м іщ у ю т ь с я п а р а л е л ь н о п о в е р х н і о р га н ів і в л а с ти в і н а с а м п е р е д о с ь о в и м о р га н а м (с т е б л а м , г< і|н 'іія м ). Д о б іч н и х м е р и с те м в ід н о с я т ь п р о к а м б ій і п е р и ц и кл , які IIIШИК' ііоть б е з п о с е р е д н ь о б іл я а п е кс ів і є п о х ід н и м и в е р х ів ко в о ї м е р и 29

Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

Рис. 16. Будова меристеми конуса наростання суниці садової (Бгадагіа уезса): 1 — тяж прокамбію, 2 — сферична зона меристеми, 3 — центральна, або ініці­ альна зона, 4 — стрижнева зона, 5 — паренхіма, 6 — зачатковий листок, 7 — брунька

стеми. З прокам бію поступово ф орм ую ться провідні пучки або камбій, з пе р и ц и кл у — бічні корені, а в пагонах — перициклічні волокна. До бічних м еристем вт о р и н н о го по хо дж е ння належ ать кам бій і ф елоген. Кам бій активно ф ункц іо н ує в пагонах та у корені. Він зу м о в ­ лю є періодичний вторинний ріст у товщ ину стебел п окритонасінних, гол онасінних і д е я ких папоротей. П родукти поділу його клітин пере­ творю ю ться на від п о від н і е лем енти постійних вторинних тканин — лубу та деревини. Ф елоген, або к о р ко в и й к а м б ій ф орм ує вто р и нну ко м п л е кс н у покривну тканину — пе р и де р м у. З цієї м еристеми назовні утв о р ю ­ ється коркова тканина — ф елем а, а всередину — ф елодерм а.

3. В ст авні (ін т е р ка л яр н і) м е р и ст е м и , які розм іщ ую ться біля о с н о ­ ви м іж вузлів стебла і м о л о д и х листків. Ш ляхом поділу їх клітин за б е з­ печується подовж ення сте б ло во ї частини пагона. Вони ха р актерні для хвощ еподібних, злакових, губ оц вітих тощ о. Після закінчення росту стеблової ділянки або л и стка поділ клітин інтеркалярної м еристем и припиняється, і вони пер е тво р ю ю ться на постійні тканини.

4. Р аневі (т р а в м а т и ч н і) м ерист ем и, які виникаю ть при м е х а н іч­ них пош кодж еннях рослини, п р ичо м у ли ш е з ж ивих клітин, які м е ж у­ ють з травм ованою зоною . В резул ьтаті інтенсивного поділу цих кл і­ тин утворю ється на р іст па р е нхім но ї тканини, який називається ка лю 30

Морфологія рослин з основами анатомії та цитоембріологи

і-пм (під лат. callus — товста ш кіра, мозоль). Калю с може утв о р ю в а ­ тися Із ж ивих клітин р ізни х тканин, але на й енергійніш е він утворю і н .і : і з м еристем атичних тканин — кам бію або ф елогену. З часом на ниипрхні калю са утворю ється перидерма, а в глибині — інші постійні іклнини. А с и м іл я ц ій н і т к а н и н и . А сим іляційн і тканини маю ть перш орядне «нпччння для утворення основної м аси органічних речовин у процесі ф отосинтезу. Вони розташ овані переваж но в ли стка х і стеблі під покрииними тка н инам и і складаю ться з паренхім них тонкостінних клітин, ікі містять багато хлоропластів Ці тканини називають ще хлорофілоносною паренхімою (хлоренхімою).

V листках більшості рослин паренхіма поділяється на стовпчасту (паліОідну) і губчасту. Перша, як правило, розміщена під верхньою епідермою л ипка, друга — під нижньою (рис. 17). Р озвиток асим іляційної тканини залежить від умов середовищ а, икв оточує рослину. Так, при достатньом у освітленні листки мають догіре вираж ену п алісадну паренхім у, при затіненні ж вона майже не розливається або взагалі відсутня. Це явищ е має важливе пристосуплпі.не значення для рослин і пов'язане з кількістю доступної світ­ лішої енергії. Добре розвинена палісадна паренхім а характерна для І мі глолю бних рослин. Губчаст а паренхім а складається з клітин різної ф орми, вона пронизана великим и м іж клітинникам и і, крім ф отосинтезу, виконує функції газообм іну та транспірації.

І’ис. 17. Середня частина листка редьки (РїарИапиз гарЛапіаІгит) на попереч­ ному зрізі: 1 — верхня епідерма, 2 — нижня епідерма, 3 — продих, 4 — паліі одна паренхіма, 5 — губчаста паренхіма, 6 — судини ксилеми, 7 — камбій, 8 — флоема, 9 — склеренхіма, 10 — основна паренхіма 31

Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

Рис. 18. Поперечний зріз плаваючого листка глечиків (Nuphar luteum): 1 — стовпчаста паренхіма, 2 — губчаста паренхіма з повітряними порожнинами (аеренхіма), 3 — провідний пучок, 4 — ідіобласти

З а п а с а ю ч і т ка н и н и . У спеціалізованих клітинах більшості рос лин відкладаються запасні речовини, а також зберігаються запаси води. І У б агаторічних рослин запасаю чі тканини зосередж ені в осьових органах — стеблі, коренях та їхніх видозм інах, у серцевині і серц е­ винних променях, паренхім і деревини, ж ивій паренхім і кори. Крім того, багато запасних речовин відклад ається у клітинах насіння та плодів. В одоносна т канина (гідропаренхім а) найчастіш е зустрічається в л истках і буває поверхневою (коли м іститься під епідерм ою ) та внут ріш ньою (коли міститься в соковитих л и стка х, як у агави, алое, або стеблах, я к у кактусів і деяких м олочаїв). У болотяних, водяних та інш их рослин, що існую ть в ум овах утр уд ­ неного газообм іну, добре розвинена запасаю ча, повітроносна тканина, з дуже великими м іж клітинникам и — аеренхім а (рис. 18). Вона скла­ дається з м ертвих тонкостінни х клітин і систем и м іж кл іт и н н и ків ,. пов'язаних із зовніш нім середовищ ем через отвори в покривних тка ­ нинах (продихи, сочевички). Основна ф ункція цієї тканини — венти-| л яц ійна (газообм ін). П о к р и в н і т к а н и н и . П окривні тканини за хи щ а ю ть рослину в ід ' безпосереднього впливу несприятл ивих зо вн іш ніх ф акторів і одн о ­ часно забезпечую ть газообмін із середовищ ем . О собливе значення покривні тканини маю ть для надзем них о р га н ів — листків, квіток, пл о -І дів, пагонів тощо. С еред покривних тканин виділяю ть три групи:

32

Морфологія рослин з основами анатомії та цитоембріологи

Рис. 19. Основні клітини епідерми верхньої (1) і нижньої (2)сторін листка: А — сугпйника штірійського (О огопісит вбгіасит), Б — сугайника отруйного (О. рагбаїіапсЬее)

1, Група зовніш ніх тканин з переваж анням ф ункцій регуляції га зо ­ обміну, транспірації та м еханічного захисту (власне покривні тка н и ­ ни епідерма, перидерма, кірка); 2 Група зовніш ніх тканин з переваж анням ф ункції поглинання (пііібл ем а коренів, веламен); 3. Група внутріш ніх тканин з переваж анням ф ункцій розм еж ування їй регуляції проходження речовин (ендодерм а, екзодерм а, клітини обкладки судинних пучків). Епідерма — це первинна по кр ивна тка н и н а л истків, квіток, д е я ­ ких плодів, а також пагонів багатьох тра в ’янистих рослин. Певний час молоді пагони деревних і чагарникових рослин те ж вкриває епідерма.

За своїм и властивостям и, будовою і виконуваним и ф ункціям и епідпрма належить до поліф ункціональних тканин. Вона відіграє захисну роль, бере участь у синтезі різном анітних речовин, у сприйнятті подр і імень, поглинанні іонів та пож ивних речовин, у рухах листків. О дночлоно епідерм а належить до категорії склад них тканин, оскільки до її складу входить три групи клітин, які різняться м орф ологічним и та ллатомічними показникам и. Таким и клітинам и є: о сновні кліт ини е пі0»рми\ кл іт и н и -за м и ка ч і і п о б ічн і кліт ини продихів; т рихом и (похідні ш ндерм альних клітин у вигляді виростів або волосків). О сновні кліт ини епідерми живі, містять ядро, густу цитоплазму і дрібні лейкопласти. В міру росту клітин у них утворюються вакуолі, не­ рідко з розчиненим у клітинному соці пігментом антоціаном, який о б у­ мовлює бузково-червоне забарвлення листків і стебел. За ф ормою основні клітини епідерми різноманітні, часто мають звивисті контури пічних стінок, що сприяє з'єднанню їх між собою (рис. 19). Зовніш ні стінки клітин епідерми значно потовщ ені і покриті тонкою її мін кою — кутикулою, просоченою воскоподібною речовиною — кутином, чкии забезпечує малу проникність для парів води та газів. Товщ ина 33

Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Єрайон О.В.

Рис. 20. Одноклітинні і багатоклітинні прості волоски: 1 — фіалки запашної і (Viola odorata), 2 — паперового дерева (Broussonetia papyrifera), 3 — фейхоа (Feijoa sellowiana), 4 — пеларгонії запашної (Pelargonium graveolens), 5 — кру­ шини проносної (Rhamnus cathartica), 6 — камелії (Camellia sp.), 7 — айви дов­ гастої (Cydonia oblonga), 8 — маслинки вузьколистої (Elaeagnus angustifolia), 9 — платана східного (Platanus orientalis), 10 — дуба коркового (Quercus suber)

кутикули залежить від зовнішніх умов середовища. Особливо добре кутикула розвивається в рослин посушливих місцевостей. У деяких рослин (хвощі, осоки, злаки) стінки епідермальних клітин бувають просочені кремнеземом (SiOz). Клітини епідерм и часто утворю ю ть на п о ве р хні особливі вирости (волоски) — т рихом и. Вони мають вигляд в ид о вж е них загострених клітин, сосочків, горбочків, гачків, л у с о ч о к (рис. 2 0 ).

34

Морфологія рослин з основами анатомії та цитоембріології І 'п ір із н я ю т ь однокліт и н н і Ницім І И, ко тр і не в ід о кр е м л ю |НП,| і п е р е го р о д ко ю від клітин ш кірки, І яки х вони утво ри л ись, <' і чт окліт инні. О с та н н і П у р г ж т , р із н о м а н іт н о ї ф о р м и : вДМмрндні (у картоплі), кущ и сті (у і ній і .її ми га д ив и н и), л уско п о д іб н і і и р Ч іїсго л уско п о д іб н і, м асивні, -т і і кмічдаються з кілько х ніби н и іс ш о д іб н и х б а га т о к л іт и н н и х |Й Д оі ків (у д е я ки х губ о ц в іти х та 8МОІІІЙ). Іноді з вер хньої клітини в я іл ю к л іт и н н и х в о л о с к ів в и д іН II" II ,1 'І спе ц иф ічн і ре човини. В цм>му в ипад ку три хом и н ази ван *її" и залозист им и. Б у в а ю ть Ів іш ж ж а л кі в ол оски (в кропиви). ВІД т р и х о м , щ о в и н и к а ю т ь Рис. 21. Будова продиху: А — в плані; Цмини з е п ід е р м а л ь н и х кл іти н , б — на поперечному зрізі: 1 — продиІІДрИНЯЮТЬ емергенціь (ш и п и ), хова щілина, 2 — зовнішня тонкостінна икі :іус і р іч а ю т ь с я на п о в е р х н і оболонка замикаючої клітини продиху, и я м н ііи , ч е р е ш к а х і ж и л к а х 3 — ядро клітини, 4 — передній дворик, л и п к ім та ін ш и х о р га н а х р о с - 5 ~хлоропласти, 6 кутикула, 7 —-задІІИІІ V д е я к и х р о сл и н (м а л и н и , ній ДВ°РИК' 8 “ міжклітинна повітряна . , порожнина п ж и н и , ш и п ш и н и та ін ш и х ) вони (ММІЛДЯЮТЬСЯ із с у к у п н о с т і кл іти н , о ф о р м л е н и х у тв е р д і з а го с т р е н і • ір у к іу р и , які д о с и т ь л е гк о з д и р а ю т ь с я з п о в е р х н і в ід п о в ід н и х о р га н ів . І м м р ге нц і у т в о р ю ю т ь с я в н а с л ід о к п о д іл у та р о з р о с т а н н я кл іти н не минім е п ід е р м и , а й п а р е н х ім н и х кл іти н , ко тр і л е ж а ть під ш кір ко ю . Від е м е р ге н ц ів тр е б а в ід р із н я т и колю чки, які у т в о р ю ю т ь с я в н а с п ід іік в и д о з м ін и п а го н ів і м іс т я т ь д е я к і гіс т о л о гіч н і с т р у к ту р и ци х о р га Нім (с у д и н н о -в о л о к н и с т і п учки , кс и л е м у , р е д у ко в а н і б р ун ь ки , л у с о ч к и

ІиІЦ(і). М р о д и хи . П р о ц е с и га з о о б м ін у м іж в н у тр іш н ім и тка н и н а м и і з о в ­ ніш нім с е р е д о в и щ е м з д ій с н ю ю т ь с я ч е р е з с п е ц іа л ь н и й а п а р а т т р а н с ­ п ір а ц ії — продихи. У б іл ь ш о с т і р о с л и н вон и у т в о р е н і д в о м а за м и ка ю ­ чими кліт инам и б о б о п о д іб н о ї ф о р м и , а в з л а ків і о с о к — га н т е л е п о д іп и и м и к л іт и н а м и . В о б о х в и п а д ка х па р н і кл іти н и п р о д и х у м іц н о з 'є д ііпмі м іж с о б о ю т іл ь ки кін ц я м и , с е р е д н і ж ча с ти н и у т в о р ю ю т ь продинппу щ ілину (р и с. 21), р о з м ір и я ко ї к о н т р о л ь о в а н о з м ін ю ю т ь с я і р е гу ­ люю п> гим са м и м ін т е н с и в н іс т ь га з о о б м ін у і т р а н с п ір а ц ії в ід п о в ід н о го нр ім н а . О б о л о н ки з а м и к а ю ч и х кл іти н п о то в щ е н і н е р ів н о м ір н о . З о к35

Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

рем а, в кліти н пр о дихів звичайного типу стінки, які утво р ю ю ть овальну продихову щ ілину, товстіш і, ніж протилеж ні (зовніш ні). О собливістю б у д о ­ ви зам икаю чих клітин є й те, що в них, на відм іну від о сн о в н и х клітин епідерм и, за в ж ­ ди е х л о р о п л а с т и і численні м ітохондрії. Крім звичайних продихів, є с п е ц іа л ізо ­ вані, крізь які ви д іл я ­ ється кр а п л ин но -р ід ка вода. їхня будова по­ дібна до звичайних, з тією лиш е р ізни ц е ю , що в них^немає за м и ­ ка ю чи х кліти н. Т а кі п р о д ихи н а зи в а ю ть в о д ян и м и , а весь ко м п л е кс, щ о б е р е участь у виділенні во­ ди, дістав назву гід а Рис. 22. Вторинна покривна тканина бузи­ т ода. ни (Sambucus nigra): А — сочевичка; Б — Первинною покрив­ будова перидерми: 1 — корок, 2 — фело­ ною тканиною є також ген, 3 — фелодерма, 4 — залишки епідерми ризодерма (епібле­ ма) — одна з важливих у функціональному відношенні тканин кореня; зав­ дяки їй корінь всмоктує воду і розчинені в ній мінеральні речовини. У багаторічних на д зе м ни х органів рослин первинна покривна тка ­ нина (епідерм а) зм іню ється на вторинну — п е р и де р м у (рис. 22, Б). Вона виникає в резул ьтаті дія л ьн о сті коркового кам бію (ф елогену), що закладається під епід е р м ою . Клітини ф елогену при діленні в ід кл а ­ даю ть назовні шари клітин корку, який виконує захисні ф ункції, а до центру — ш ари ф елодерм и, яка складається із ж ивих клітин і за б е з­ печує ж ивлення ф елогену. Для забезпечення га зо о б м іну внутріш ніх тканин у корковом у ш арі ф ормую ться так звані со ч е ви ч ки (рис. 22, А). В них клітини корку і ж иві паренхім ні клітини з’єдную ться м іж собою не щ ільно, і газообмін зд ій ­ сню ється по м іж клітинниках.

36

Морфологія рослин з основами анатом ії та цитоемб ріологн

Рис. 23. Залозисті волоски і пельтатна (щитовидна) залозка: 1 — у пеларгонії (I'ulargonium sp.) з екстрактом, виділеним під кутикулу, 2 — у розмарина (Rosmarlmii. sp.), З — у картоплі (Solanum tuberosum), 4 — у лободи (C h e n o p o d iu m sp.), ft пельтатна залозка з листка чорної смородини (Ribes nigrum)

У б іл ьш ості деревних порід є ще й тр е тинн а покривна т ка н и н а — нііжа. У ябл уні вона виникає в ш е с ти -, во сьм и р ічно м у віці, в с о с н и — у ио сьм и-, десятирічном у, в дуба — в 2 5 -3 0 , у граба — в 50 років. У іпо р ю ється кірка в результаті б а га то р а зо во го закладання нових иілрів перидерм и у глибш их ш арах кори. По мірі потовщ ення стовОурц, б а гатократного закладання і діяльності ф елогену пе р иф е р ій ні М'іртві тканини кірки дають тріщ ини і поверхня стовбура дерев с т а є не­ цінною, ребристою. В и д іл ь н і тканини. Побічні продукти метаболізму, що утворюються в рослині, можуть накопичуватися, виділятися в навколишнє середовище йГіо Ізолюватися видільними (секреторними) тканинами. Розрізняють зов­ нішні і внутрішні видільні тканини. До зовнішніх видільних тканин належать залозисті волоски, гід атод и та Нпкгарники.

З а лозист і волоски — це вирости клітин епідерм и. Вони б у в а ю ть о д н о - або багатокл ітинні (рис. 23). О д но кл іт и нни й волосок ц іл ко м пиротворю ється на залозку, а в багат окліт инного такого п е р е тв о роїіня зазнає заокруглена і здута верхівка. І ідатоди забезпечую ть виділення за межі л и стка к р а п л и н н о -р ід ко ї ініди. Вони складаю ться із специф ічних водяних продихів в е п ід е р м і, т и р і відрізняю ться від звичайних тим, що їхні зам икаю чі кл іти н и не мпіить ж ивого вмісту, нерухомі і постійно відкриті. Під продиїхами пожить б езб арвна водоносна тканина із ж ивих клітин — е п іт е м а , яка прилягає до закінчення провідного пучка. Від м езоф ілу гід а то д а від37

Рис. 24. Гідатода в листку товстолиста (Crassula sp.): А — вигляд зверху; Б на поперечному зрізі: 1 — водяні продихи, 2 — епідерма, 3 — епітема, 4 — гі дерма, 5 — обкладка, 6 — провідний пучок

м е ж о в а н а ш аром б е зб а р в н и х кліти н, я кі у тв о р ю ю т ь о б кл а д (рис. 24). Нектарники знаходяться у квітках і виділяють назовні цукристу ріди (нектар), яка приваблює комах-запилювачів. У ентомофільних росл нектарники мають вигляд залозок, розташованих на квітколожі при оснсі зав’язі або тичинкових ниток. До зовніш ніх видільних структур належать ще т равні залозки комах їдних рослин (росички та ін.). Ці залозки виділяють ф ерменти і кислот необхідні для перетравлення тканин комах. В н ут р іш н і видільні тканини також різно м а н ітн і. Це внутріш ні се« реторні клітини, секреторні порожнини, канали та м олочники, в яких накопичую ться продукти м етаболізм у. Ідіобласт и — відокремлені внутріш ні секреторні клітини, розсіян серед клітин інш их тканин. В них накопичую ться кристали оксалат кальцію , терпени, таніни тощ о. Е ф ір н о -о л ій н і ідіобласти характери для родин лаврових, магнолієвих і перцевих. Внут ріш ні секрет орні порожнини є в листках цитрусових, звіробою (Hypericum) та інших рослин. Формування їх пов'язане з утворенням між клітинників лізигенного (в цитрусових) або схізогенного (в миртових походження. Перші виникають на місці групи клітин, які розпадаютьси після накопичення речовин (рис. 25), інші — в резул ьта ті накопичення речовин у м іж клітинниках, які оточені ж ивим и клітинам и епітелію (рис. 26). С хізо ге н н і см о л ян і ка н а ли (рис. 27) х а р а кте р н і для родин зонтичних, аралієвих, багатьох складноцвітих, хв о йн их та інш их. М о л очни ки — це ж иві клітини, або ряд клітин, щ о злилися і накопичую ть у вакуолях м олочний сік (лат екс). О станній містить смоли, каучук, еф ірні олії, білкові сполуки, алкалоїди.

Морфологія рослин з основами анатоми та цитоембріології

І'ис 25. Схема розвитку лізигенної порожнини: 1-3 — послідовні етапи И одних рослин молочники являю ть собою довгі, розгалуж ені клітини, ід о ж і на трубки; в інших — багатоклітинні утворення. О дноклітинними е Цв|иіважно нечленисті молочники, що складаю ться з однієї гігантської клііини, яка містить вакуолю та багато ядер (рис. 28). Нечленисті молочники М йм іь рослини з родин молочайних, кропивових, барвінкових тощо.

Членист і м олочники утворю ю ться з окрем их клітин циліндричної форми, витягнутих у довж ину і розташ ованих рядами (рис. 29). П опе­ речні перегородки клітин розчиняю ться, внаслідок чого утворю ю ться Трубчасті судини. В деяких рослин (наприклад, у банана або чистоііп у ) в п ер егородках утво р ю ю 11.ся один чи кілька отворів. Іо кі самі отвори ф ормую ться і IIл б іч н и х стін ка х, де с ти ка ­ нім.ся два молочники. Бічні розіпп уж е нн я членистих молочниКІи можуть з ’єднуватися з розга­ луженнями інш их або стикатися перемичками, тобто мати спіл ь- г ні перемички. Так утворю ється і кпадна сітка із чл енистих м о­ лочників, які пронизую ть о сно в­ ну паренхім ну тканину рослин. Членисті молочники є в багаіі.ох рослин з родин макових, листрових, дзвоникових, молочлйних, деяких ароїдних, бе р е з­ кових тощо. М еха н ічні (о п о р н і) тка н и н и .

Усю с у к у п н іс т ь м е х а н іч н и х т ка ІІИІН та о п о р н и х кл іти н о к р е м о го о р га н із м у в ід о м и й а н а то м , сп е -

Рис. 26. Схема розвитку схізогенного каналу: 1-3 — послідовні етапи; П — порожнина каналу, Е - епітелій 39

Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

! > ï ^Л Ь сЩ Ї .«Шь ^ t =% v' ^ l c V . . 'r

ж ІЧ »^ )

Ш

ji

«“J t І Ь І , J

CTrV Рис. 27. Частина поперечного зрізу хвої сосни (Р іпивф .): 1 — цікірк^ 2 - гіподерма, 3 - складчаста паренхіма, 4 - смоляні ходи, 5 — РРодцх14^ 6 - ендодерма, 7 - паренхімні клітини з облямованими порми, 8 — Кс ил$ма _ !

9 - флоема, 10 - склеренхіма

Рис. 29. ЧлекРТІ молочнцки кореня кульбабі (Тагахасиїп offici­ nale) на поздовжньому зрізі: 1 _ латекс, 2 — пар*хіма кори 40

М ор ф о л о гія рослин з о с н о ва м и а н а то м ії та ц и то е м б р іо л о гії

■ л п іо т у галузі архітектоніки рослин В.Ф. Р аздорський назвав а рм а­ турою, або ст ереом ом . Навіть у межах однієї рослини стереом може ІЮ іпдатися з різних типів механічних тканин. За формою механічні тканини бувають прозенхімного та паренхімного ІИпу. Клітини цих тканин відносно великі з дуже потовщеними і міцними ■болонками, щільно з'єднуються одна з одною, в них мало пор. І І Залежно від ф орми клітин та способу потовщ ення їхніх стіно к розрізняю ть два типи м еханічних тканин: коленхім у і склеренхіму. Коленхіма — механічна тканина, що складається з ж ивих клітин ір о зе н х ім н о ї або паренхім ної ф орми, протопласти яких містять усі рипові органели. О собливістю клітин коленхім и є нерівном ірне потов||(оння їхніх целю лозних оболонок, що надає їм своєрід ного вигляду і відрізняє від інш их типів клітин. Завдяки б лизьком у розташ уванню коленхім и до поверхні органів Ін наявності в ній хлоропластів створю ю ться ум ови для здійснення в Ній процесів ф отосинтезу. Крім того, клітини коленхім и можуть вид о­ зм іню ватись, а також переходити в стан м еристем атичної активності При закладанні в ній коркового кам бію чи у відповідь на поранення їка н и н и .

Коленхіма майже завжди розм іщ ується на периф ерії органа і у тв о ­ рюється раніш е, ніж інші механічні тканини. Вона може мати вигляд суцільного шару, що складається з кількох рядів клітин, або бути зібрлною в окремі тяжі. У рослин з родин зонтичних і губоцвітих, що м а ­ ють ребристі стебла, тяжі коленхім и зосередж ені в корі та виступах і гебла. За характером потовщ ення стіно к розрізняю ть такі типи коленхіми: кутову, з потовщ енням у кутах, де з'єдную ться оболонки кількох клііин; пласт инчаст у, з потовщ енням лиш е на тангентальних стінках; пухку, з потовщ енням на стінках, які прилягаю ть до між клітинників (рис. ЗО).

С клеренхім а — найтиповіш а м еханічна тканина. На відм іну від ко ­ ленхіми, вторинні оболонки її клітин рівномірно потовщ ені та здепіпьш ого зд ер ев'яніл і (лігніф іковані). Після того, я к сф орм ую ться клііини склеренхім и, їхня цитоплазм а відм ирає і клітинна порожнина .ш повнюється повітрям. Р озрізняю ть два основних типи склеренхім и: волокна і склереїди. Ііо ло кна маю ть ф орм у прозенхім них клітин із загостреним и кінцями, ю в сті оболонки і вузьку клітинну порож нину. Такі волокнисті е л е ­ менти зустрічаю ться в різних ділянках о сьової частини стебла і кореня, в тканинах листків та плодів. С кле р е н хім н і волокна утворю ю ться у вегетативних органах майже всіх суди нни х рослин. Вони відсутні або слабко виражені у водних рослин — гідроф ітів. Ці волокна первинної склеренхім и мають про41

Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

Рис. ЗО. Типи коленхіми: А — пластинчаста в корі дуба (Quercus robur); Б — пластинчаста (1) і кутова (2) у стеблі баклажана (Solanum melongena); В — кутова в черешку листка бегонії (Begonia rex); Г — пухка в черешку листка лопуха (Arctium sp.)

кам біальне походж ення, вони властиві стеблам , листкам та кореням багатьох одн о до льних рослин, де входять до склад у с уд и н н о -в о л о к­ нистих пучків або утв о р ю ю ть відокрем лені тяжі м еханічного п ризна­ чення (листки агави, ю кки, злаків). До склеренхім и во л о кн исто го типу належать також л у б ’я н і (ф лоєм н і) волокна, які по д іл я ю ться на первинні і вторинні. П очаток пе р ви н н и м л у б ’ян им волокнам дає протоф лоем а, що ф ор­ мується в тих частинах рослин, які ще продовж ую ть інтенсивно рости. О скільки ці волокна зосеред ж ую ться на периф ерії ф л о е м но ї зони сте б л а б а га ть о х д в о д о л ь н и х , їх щ е н а зи в а ю ть п е р и ф е р ій н и м и волокнами. П о ча то к в т о р и н н и м л у б ’ян им в о л о кн а м дає в то р и н н а м ерис т е м а — камбій. У корі бага тьо х деревних рослин (ш овковиця, липа, яблуня, виноград тощ о) вторинні луб'яні волокна утв о р ю ю ть значні м асиви, складені з поздовж ніх тяжів, о р ієн то ва ни х па р а ле льно осі органа. Завдяки цьом у кора рослин стає дуже еластичною і м іцною на розрив.

42

Морфологія рослин з основами анатомії та цитоембріології

Що однією різновидністю склеренхім и є л іб р и ф о р м — м еханічна ІКиїїина вторинної деревини, що утворю ється з камбію . Клітини л іб р и ­ форму прозенхім ні, загострені на кінцях, їхн і оболонки завж ди здернн'янілі, пори щ ілиноподібні. Л ібриф орм дуж е пош ирений у вищ их ріII лин. С клереїди, або кам 'янисті клітини та ко ж виконую ть м еханічну функцію. Вони утворю ю ться з паренхім них клітин лубу, в яких від б у­ лися склериф ікація. О стання полягає в тому, що стінки клітин дуже лиіовщ ую ться і дерев'янію ть, а живий вм іст відм ирає. Кам’янисті клііини можуть бути круглими, багатокутним и, циліндричним и, р о зга ­ луженими. Ці клітини є в різних частинах тіла рослини, але більш е їх Можна виявити в корі, стеблах, л и стка х і плодах, де вони зустр і­ чаються поодиноко або у вигляді скупчень з кількох клітин. Не всі рослини маю ть у своїх осьових органах м еханічні тканини Всіх різновидностей (наприклад, у корі стовбура сосни немає навіть і клеренхім них волокон, у липи є лиш е луб'яні волокна, у ялини, граба н і Ьерези — тільки кам 'янисті клітини, а в корі дуба, вільхи, верби та клина є і л уб ’яні волокна, і кам 'янисті клітини). П р о в ід н і т к а н и н и . Н аявність у рослин грунтового і повітряного Живлення сприяла утворенню двох типів провід них тканин, які за б е з­ печують рух речовин у тілі рослин у двох протилеж них напрямках. Ів к, по ксил ем і зд ій сню ється в исхідн а т е чія: тр а н спо р т води і розчинених у ній мінеральних речовин із кореня до всіх органів рос­ лими, Н изхідна т ечія розчинених органічних речовин, що надходять лід листків, здійсню ється по ф лоем і. Слід, однак, відзначити, що за П ітн и х ум ов і в різні періоди онтогенезу по ксилемі можуть рухатись угору тако ж і органічні речовини (цукри, ам інокислоти, ф ітогормони, що утворю ю ться в коренях навесні). У зворотном у напрямку по флоемі м ожуть рухатись не тільки пластичні речовини, а й м інеральні сполуки. Це трапляється, наприклад, восени, коли із старію чого листя Відтікає значна кількість м інеральних елем ентів. У рослин різних систем атичних груп провідна систем а розвинена Н е од н аково. С пеціалізовані провідні тканини утворю ю ться вже у м о­ хів, але високий рівень розвитку таких тканин спостерігається лиш е в ро сли н , тіло яких д иф еренційоване на корінь, стебло та листки. Такі ро сл и н и , на відміну від ниж чих рослин, називаю ть судинними. Ксилем а складається з власне провідних елем ентів — трахей (су­ дин) і трахеїд, а також живих паренхім них клітин та м еханічних е л е ­ ментів у вигляді волокон. Трахеїди — перш ий тип провідних елем ентів, що виникли в процесі еволюції. Це видовжені мертві клітини без цитоплазм и, з товстими (здебільш ого зд ерев'янілим и) оболонкам и і загостреним и кінцями (рис. 31). їхні скош ені вертикальні перегородки і бічні стінки маю ть ба43

В о и т ю к Ю.О., Куч е р я ва Л.Ф ., Б аданіна В.А., Брайон О.В.

М ор ф о л о гія р о сл и н з осн о ва м и а н а то м ії та ц и то е м б р іо л о гії

гато о б лям ованих пор, крізь які вод! ний розчин перем іщ ується З ОДНІС! трахеїди в іншу. У плаунів, хвощів! папоротей і хвойних трахеїди — єди ний тип п р овід них е л е м е н тів кси леми. У квіткових рослин провідна сио тем а вже д о с ко н а л іш а ; ксилем | представл ена т рахеям и (судинам и) б удова яких більш е пристосована де руху водного розчину. Так, судинг с кл а д а є т ь с я із ряду ч л е н и ків , п о п е р е ч н и х стін ка х я ки х у тв о р ються отвори — перф орації. Завдяк] їм здійсню ється б е зперервний р>| розчинів по довгій капілярній труб

Рис. 31. Найбільш поширені типи судини. О дночасно їхні специфічної трахеїд: А — пористі трахеїди голо­ насінних; Б — спіральні трахеїди потовщ ені і добре л ігн іф іко в а н і обо-: деревини липи (Тіїіа ер.) лонки надаю ть механічної м іцнос

всьом у органу і, якщ о нем ає інших| м еханічних клітин, відіграю ть важ ливу опорну роль в тілі рослини За характером потовщ ення оболонки розрізняю ть кільча ст і, сп \ ральні, др а би нча ст і і т о ч к о в о -п о р о в і судини (рис. 32). Я к уж е зазначалось, ксилем а має та ко ж паренхім ні та механічні елем енти. П аренхім а ксилем и складається переваж но із ж иви х клітин які м аю ть помірно потовщ ені оболонки з простим и круглим и порами, Така тканина м айж е відсутня у хвойних, а в дводольних, навпаки, становить частину ксилем ної зони не тільки провідних пучків, а | деревини стебла вцілому. Залеж но від просторового розм іщ ення паренхім них клітин та спів' віднош ення із судинам и деревини розрізняю ть два основних парені хім них типи: а пот рахеальний (розм іщ ення паренхім и диф узне, неза^ леж не від положення судин) і п а р а т р а хе а льн и й (паренхім а і судини взаєм озв'язані, просторово сум іщ ені). В еволю ційном у віднош енні апотрахеальний тип розподілу паренхім и і судин більш п р и м іти в н и й .] У ксилемі, як правило, розташ овані групи спе ціа лізо ва ни х клітин! м еханічного призначення — склеренхім ні волокна, а в д ереви ні (вто­ ринній ксилем і) — волокна л іб р и ф о р м у (деревинні волокна), котрі є різновидністю склеренхім них волокон.

44

1 2 4 5 Рис 32 Типи потовщення (1-5) і поровості (6-8) бічних стінок трахеальних еленіи (судин): 1 — кільчасте, 2 - 4 — спіральне, 5 — сітчасте, 6 — драбинчаста, . супротивна, 8 — почергова

У м е б л а х однодольних волокна або повністю оточую ть кожен про­ мни пучок (скл е ренхім на піхва), або утворю ю ть систем у склеренІМІІИХ тяжів, які пош ирю ю ться і в листки. У деревині д вод ольних механічним и елем ентам и є волокна лібриЮрму, які підвищ ую ть м еханічну міцність багаторічни х осьових ор ­ ній Усі типи м еханічних елем ентів ксилеми видовжені, маю ть т о в с т і Ц в в н ’ янілі оболонки, що надає їм твердості, ж орсткості і певної ЖМОСТІ.

Ф ію вм а, як і ксилема, складається з власне провід них (ситовидні іиіпипи, ситовидні трубки з клітинам и—супутникам и) та непровідних (ф ііиомма паренхім а, ф лоемні волокна) елем ентів. О сновними ком поЦ ІН іям и провідної ф лоеми п окритонасінних є ситовидні трубки з клінніими супутникам и. На відм іну від елементів ксилеми ф лоема має мнпі" живі клітини. Кожний із сит овидних елем ент ів, з яких скл ад а­ м и і сит овидна т рубка, з’єднаний з інш ими поперечним и перегор н д м м и , котрі мають багато дрібних наскрізних отворів — перф о­ рацій, що надає їм схож ості з м ікроскопічним и ситечкам и (рис. 33). і и іо н и д н і труб ки р о зм іщ е н і груп а м и аб о п о о д и н о ко . При іц у ім п о м у розм іщ енні на їхн іх бічних стінках розвиваю ться такі ж і нівчкл , як і на поперечних перегородках. Вони характерні для б агап м- представників голонасінних. іидні трубки за допом огою перф орацій та ситовидних полів Ь» і димні з сум іж ним и анатом ічним и елем ентам и спільного з ними і киння, тє?к званим и кліт и на м и -супут ни ка м и , або супровідним и ммипнми, Ф ункц іональне значення клітин—супутників, як вважаю ть, цінні лс н тому, що в них утворю ю ться ф ерменти, значна кількість 45

Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

АТФ

та

інші активні

речовини,

котрі маю ть важ ливе значення для ф ункціонування ситовидних трубок, регуляції і тран спо р ту по них о р ганічних сполук. П а р е н х ім а ф ло е м и нагадує паренхім у ксилеми, але відрізни ється від неї тим, що її стінки тон

А

Б

ші, не де р е в ’янію ть, в оболонках? багато простих пор, клітини довго залиш аю ться ж иттєдіяльним и. В них відкладаю ться запасні речо-: вини, набір яких зм іню ється за-| лежно від сезону. Х арактерною о собливістю ф лоем ної паренхім и є наявність в її клітинах більш ої, ніж у паренхім і ксилеми, кількості А — х л о р о п л а с тів , що п о я с н ю єтьс я

Рис. 33. Ситовидні трубки: поздовжній зріз ситовидної трубки і клітин-супутників; Б — поперечний зріз ближчим розташ уванням цих клі­ через ситовидну перегородку: 1 — тин до світла. клітина-супутник, 2— поперечна П р о в ід н і п у ч ки . П ровідні тка ­ перегородка ситовидної трубки, 3 — нини разом з волокнам и м ехаперфорації

нічної тканини утворю ю ть суди н ­ н о -во ло кн и ст і пучки, які пронизую ть усі органи рослини і об’єдную ть їх в одне ціле. З алеж но від походж ення і здатності до розростання провідні пучки поділяю ться на відкриті і закриті. Найбільш п о ш ир е ­ ними є в ід кр и т і пучки, в яких м іж ф лоемою та ксилемою зберігається і ф ункціонує прош арок кам бію (в минулому прокам бій). Його клітини в процесі поділу диф еренцію ю ться і утворю ю ть нові елем енти пучка (рис. 34). Головна особливість за кр и т и х провідних пучків — відсутність камбію (рис. 35). При ф орм уванні пучків такого типу прокам біальний тяж повністю перетворю ється на елементи пучка без збереж ення мер истем атичних потенцій, тому вторинне кам біальне потовщ ення або новоутворення провідних та інш их клітин неможливе. Отже, розм іри таких пучків залиш аю ться незмінними. Залеж но від взаєм орозм іщ ення у судинном у пучку ксилем и та ф л о е м и ' розрізняю ть колатеральні, б іколатеральні, конц ентричні і радіальні пучки.

46

Р и с . 3 4 . В ід к р и т и й к о л а т е р а л ь н и й с у д и н н о - в о л о к н и с т и й пуч<?к Ь и и и н и ( R jc in u s c o m m u n is ) н а п о п е р е ч н о м у з р із і: 1 — п а р е н х ім а ф л о е м и , 2 — _ . /гґ\к'ЗН ІЧН З Т К а Н И п а . Й — с и т о в и д н і т р у б к и з к л і т и н а м и - с у п у т н и к а м и , 4 — с у д и н и е т и\ Ім, -. ._ , _ .. ПЛИННОЇ КСИЛЄоЛИ. 'і — м е х а н іч н а т к а н и н а — л іб р и ф о р м , 6 — с у д и н и п е р в и н н о ї к с и н у . . „ „ ^ а п “ми, і — п зр є н _____________ _ х ім а к с и л е м и , 8 — м іж п у ч к о в и и к а м б ій , 9 — п у ч к о в и й к а м б ій , , ' 1 ^ '— е н д о д е р м а з кр о хм а л ь н и м и зе р н а м и

Кол ат е ральні пучки властиві стеблам та листкам „ чЦ ил р о с л и н , у них ксилем а і ф лоема б езпосередньо прилягаю ть одНЗ до одно-| ц е звичайний тип судинних пучків насінних рослин. У гарбузових та пасльонових до кожного ко л а те Р ^льного пучка (або до більш ості з них) з внутріш нього боку прилягає ^ д а т к о в и й тяж флоеми. Такі пучки називаю ться б іколат еральним и (Ри к 3g) У концент ричних пучках один компонент оточуй ^ р у ги й то б то ксилема оточує ф лоему, або ф лоема ксилему (рис. 3 } у зв 'я зку з цим розрізняю ть ам ф івазальні концентричні пучки (якгД ^ ф Л о е м а о т о _ чена ксилем ою ) та ам ф ікрибральні (якщо ксилема о то І/,ві(а ф Л 0 Є М 0 Ю ) У папоротей судинні пучки лежать не кільцем, а у тв о р ю й ,., ппи.. п„ а . и іЬ и Д Н у М рЯ “ му або зігнуту стрічку, або кілька окрем их стрічок. К р ІМ того

папо-

47

Войтюк Ю .О., Кучерява Л.Ф., Баданіна

БРаион о в -

РИС 3 5 . к о л а т е р а л ь н и й з а к р и т и й п р о в і д н и ^ У 4 0 * с т е б л а к у к у р у д з и ( 2 и т и на

п о п е р е ч н о м у з р із і: 1 о с н о в н а п а р е н / ? * ^ е б л а , 2 - с к л е р е н х ім а , 1 е л „ п і- п ш , л ч п и т и и і ч А п а р е н х ім а к с и л є м и , 6 — С іч « # с и т о в и д н а т р у б к а , 4 — к л іт и н а - с у п у т н и к , 5 ' н по ’ ина / , с у д и н а , 7 — с п ір а л ь н а с у д и н а , 8 — к іл ь ч а ^ ^ с у д и н а , п о р о ж н и н а (3, |

ф лоем а, 5 - 9 — ксилем а)

р оте й

ко ж н и й

судинний

и

п учо к

от^ении

за хи сним

шаром

ендодерм ою , під якою міститься други» Ш аР перицикл. Р а д іа л ь н і пучки характеризую ться Щ ° м іж кільком а ділянки» ™ „ ,п 1,о и иі1и ксилєм и, розташ ованим и пп по пяпК/си радіусу гіРг о ана, леж ить стільки ж фиф т и п М /П М И Н М )! вла сти в и й кораичщ є м н и х д іл я н о к. Т а кии тип суд и нни х Пучків, у і 1ш там А пт, сУДову. М ет амери (рис 38), свідчить про його метамерну " у н типовою її«' ' •із вузла з, листком пинтипм , П И Ш Н О Ї бруньки і М і ж ув у з л я ^ гона складаю ться пу гу

48

Рис. 36. Бі колатеральний пучок стебла гарбуза (Cucurbita реро) на попереч­ ному зрізі: А — флоема, Б — ксилема; 1 — ситовидні трубки, 2 — кпітинисупутники, 3 — камбій, 4 — судини, 5 — деревинна паренхіма

49

Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

Рис. 37. Концентричні провідні пучки: А — амфівазальний пучок кореневищ: конвалії (Соптаїіаїїа глаіаііз) на поперечному зрізі; Б — амфікрибральний пучо' кореневища папороті Орляка (РїегіФит адиіііпит) на поперечному зрізі; 1 флоема, 2 —»іссилШа, 3 — основна паренхіма стебла

Рис. 38. Радіальний судинно-волокнистий пучок кореня лепехи (Acorus calamus) на поперечному зрізі: 1 — ксилема, 2 — ділянки флоеми, 3 —

ендодерма, 4 — перицикл, 5 — паренхіма

Морфологія рослин з основами анатомГі'та цитоембріології

Розділ З МОРФОЛОГІЧНА ТА АНАТОМІЧНА БУДОВА ВЕГЕТАТИВНИХ ОРГАНІВ Пагін Н и зн а ч е н н я і т е р м ін о л о г ія . Пагін, як і корінь, е основним органом ииіцих рослин. С учасні м орф ологи рослин вваж аю ть пагін у цілом у (як ІР н хІд н у єдиного масиву верхівкової м еристем и) органом того ж рангу, Ц|0 й корінь. Проте будова пагона, без сумніву, склад ніш а, і вже на § Решіткових етапах онтогенезу він д и ф еренцію ється на спеціалізовані | | | і : і и н и і органи. В егет ат ивний пагін складається з ос/ — стебла, що біл ьш -м е н ш ц и л ін д р и чн у ф орм у (р а д іа л ь н о -с и м е тр и ч н у ), і Щ ш ш 'в — у типовом у випадку плоских бічних органів, які сидять на Н й І. Ані стебло без листків, ані листки без стебла утворю ватись не Можуть. Крім того, пагону завж ди притам анні бр уньки — зачатки ІНШИХ пагонів, котрі виникаю ть у певній послідовності на осі і забезI Цінують його тривале наростання та галуж ення, тобто утворення і|И ( : іо м и пагонів. Головну ф ункцію пагона — ф отосинтез ■ — виконую ть Нін тки. С тебло, як частина пагона, виконує несучу (виносить на собі Інші органи), механічну, провідну, а інколи і запасаю чу ф ункції. ВегеI Ц ііинний пагін у типовому випадку виконує ф ункцію повітряного живЦіІїня а та ко ж ряд інших ф ункцій і здатний до чи сленних видозмін — 1 Мнімморфозів. Спороносні пагони (в тому числі і КВІТШ) спеціалізовані як В |іші|юдуктивні органи, що забезпечують розмноження. Найголовніш а риса, яка відрізняє пагін від кореня, — наявність на І Рііиму листків, а отже, й вузлів. В узлом прийнято називати ділянку і В |0 л а на рівні прикріплення листка чи м утовкй листків. М ежі вузлів, ні* правило, більш -м енш ум овні, і лиш е в рослин д е я ких систем атич­ нії* груп (наприклад злаки, гвоздичні) Вони різко окреслені (вузли ІІііш о т ь собою потовщ ення на стеблі). Р озрізняю ть вузли від кр и т і (якщо ли сток не охоплю є стебло своєю основою ) і за кр и т і (якщ о шиїток або м утовка л и стків по вністю о хо п л ю ю ть стебло своєю м.

III

нзою).

Ділянки стебла між сусіднім и вузлам и називаю ть м іжвузлям и. З о в ­ нішній вигляд пагонів залеж ить від ступеня розвитку м іжвузлів. З о­ крема, пагони можуть бути з добре розвинутим и між вузлями (донРобласти) або вкороченими без вираж ених м іж вузлів (брахібласти), й іпкож з листочкам и, зібраним и у вигляді розетки або цибулини (рис 39). Я к правило, на пагоні є декілька (інколи багато) вузлів і мИ'нузлів, які чергую ться вздовж осі пагона, що свідчить про його М иммерну будову. М етамери типового пагона складаю ться із вузла з ниотком, пазуш ної бруньки і міжвузля.

51

Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

Рис. 37. Концентричні провідні пучки: А — амфівазальний пучок кореневищ конвалії (Сот/аііагіа таіаіІБ) на поперечному зрізі; Б — амфікрибральний пучо кореневища папороті орляка {РїеіїЦіит адиіііпит) на поперечному зрізі; 1 флоема, 2 «*» ксилема, 3 — основна паренхіма стебла

Рис. 38. Радіальний судинно-волокнистий пучок кореня лепехи (Acorus calamus) на поперечному зрізі: 1 — ксилема, 2 — ділянки флоеми, 3 — ендодерма, 4 — перицикл, 5 — паренхіма

М ор ф о л огія р осл и н з основами анатомії та цитоембріологїі

Розділ З МОРФОЛОГІЧНА ТА АНАТОМІЧНА БУДОВА ВЕГЕТАТИВНИХ ОРГАНІВ Пагін В и зн а ч е н н я і т е р м ін о л о г ія . Пагін, як і корінь, є основним органом (Ищих рослин. Сучасні м орф ологи рослин вваж аю ть пагін у цілом у (як ■вхідну єдиного масиву верхівкової м еристем и) органом того ж рангу, що й корінь. Проте будова пагона, без сум ніву, складніш а, і вже на Початкових етапах онтогенезу він ди ф еренцію ється на спеціалізовані Чистини і органи. В егет ат ивний пагін складається з осі — стебла, що мис б іл ьш -м е н ш ц и л ін д р и ч н у ф орм у (р а д іа л ь н о -с и м е тр и ч н у ), і лист ків — у типовом у випадку плоских бічних органів, які сид ять на ІСІ Ані стебло без листків, ані листки без стебла утворю ватись не можуть. Крім того, пагону завж ди притам анні бруньки — зачатки (Юних пагонів, котрі виникаю ть у певній послідовності на осі і за б е з­ печують його тривале наростання та галуж ення, тобто утворення системи пагонів. Головну ф ункцію пагона — ф отосинтез —• виконую ть нистки. С тебло, як частина пагона, виконує несучу (виносить на собі Ічіні органи), механічну, провідну, а інколи і запасаю чу ф ункції. В егеіш и в н и й пагін у типовому випадку виконує ф ункцію повітряного ж ив­ иш іня, а також ряд інших ф ункцій і здатний до чи сленних видозмін — миіаморфозів. Спороносні пагони (в тому числі і квітка) спеціалізовані як репродуктивні органи, що забезпечують розмноження. Н айголовніш а риса, яка відрізняє пагін від кореня, — наявність на ньому листків, а отже, й вузлів. Вузлом прийнято називати ділянку і іобла на рівні прикріплення листка чи мутовки листків. М ежі вузлів, ик правило, більш -м енш умовні, і лиш е в рослим д е я ки х систе м а тич­ них груп (наприклад злаки, гвоздичні) Вони різко окреслені (вузли ннпяю ть собою потовщ ення на стеблі). Р озрізняю ть вузли в ідкрит і (ЧКщо л и сток не охоплю є стебло своєю основою ) і закрит і (якщ о Листок або м утовка л и стків повністю о хо п л ю ю ть стеб ло своєю основою). Ділянки стебла між сусіднім и вузлам и називаю ть м іжвузлям и. З о в ­ нішній вигляд пагонів залеж ить від ступеня розвитку м іж вузлів. Зофома, пагони можуть бути з добре розвинутими міжвузлям и (допіхобласти) або вкороченим и без виражених м іжвузлів (брахібласти), и також з листочкам и, зібраним и у вигляді розетки або цибулини (рис. 39). Я к правило, на пагоні є декілька (інколи багато) вузлів і міжвузлів, які чергую ться вздовж осі пагона, що свідчить про його мотамерну будову. М етамери типового пагона складаю ться із вузла з пистком, пазуш ної бруньки і міжвузля.

51

Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

Перший пагін рослини — ] головний пагін, або пагін пе| шого порядку, закладається процесі розвитку зародка. 81' розвивається із зародкового п гона і складається з гіпокотиля; сім'ядоль, котрі відходять від сім’ядольного вузла, та апікал: ної меристеми (рис. 40). З ві новленням росту зародка (пр’ проростанні насіння) на мерис® тематичному апексі пагона на самперед формуються вузли у вигляді серії дисків, твірних кілець відповідних рівнів, які відповідав ють рівням закладених зачатків листків, а міжвузля розростаються пізніше шляхом вставного (інтер калярного росту). Пагін здатний наростати в довжину з утворенням нових ме­ тамеріє за рахунок верхівкової\ бруньки. Крім верхівкової, на па­ гоні утворюються бічні (лате­ ральні) бруньки. У насінних росРис. 39. Видовжені і вкорочені пагони: лин вони, як правило, знаходять1 — видовжений та 2 — вкорочений пагони ся безпосередньо над вузлами, бука (Fagus sp), 3 — старий (приблизно 10- в пазухах листків котрі в цьому річний) вкорочений пагін берези (Betula sp.), вип називаються п о к р и в -1 4 - П О З Д О В Ж Н І Й зр.з вкороченого розет- цимц щ о д о ц и х бруньок. Із бічних кового пагону подорожника (Plantago sp.); , ^ 4 , і ВкП - вкорочені пагони, Ст - стебло, (пазушних) бруньок формуються Дкр — додаткові корені бічні пагони і відбувається га­ луження, за рахунок якого збіль­ шується загальна площа дотику рослини з повітряним середовищем та формується система пагонів. Вона включає в себе головний пагін і бічні, а при повторному галуженні — бічні пагони другого, третього, четвертого по­ рядків, на кожному з яких є верхівкова і пазушні бруньки. Н аростання та галуж ення пагонів. Я к правило, стебло наростає верхівкою — верхівковий ріст . Проте в деяких рослин (кукурудза, ж ито та інші злакові) спостерігається вст авний (ін т е р ка л яр н и й ) ріст , при яком у м еристем а знаходиться не на верхівці, а біля основи кожного міжвузля. Верхівковий ріст може бути м он о п о діа льн и м і сим подіальним . У перш ому випадку верхівкова м еристем а ф ункц іо н ує не52

Морфологія рослин з основами анатом ії та цитоембріології

|Ці«но д овго (яли на, сосна, І, Подорожник тощ о), у др уго > о б м е ж ений час, в л а сн е , | вгн о гаційний період, і нарос11« пш она про д овж ується за т о п найближчої бічної бруньИВПоЛЯ, верба, осоки тощ о). [ і і умінь гал уж ення, напрям ок т ю к та їхні розміри визна­ н і. зовніш ній вигляд рослин, Щ§бІтус. Розрізняють два типи ЙКйііня пагона: верхівко ве і ||е (рис. 6). При верхівковому Лущанні конус наростання розді[■н.'я на дві частини, кожна з дні: пагін. Таке галуження наЦ іь с я дихот омічним, зустрічаі и у деяких мохоподібних, плаЦодЮних та у нижчих рослин. Дон переваж ної б іл ьш ості наНМИ» роС Л И Н (у том у числі й квітРис. 40. Схема будови дводольної ||И К ) ха р а кте р н е б ічн е г а л у рослини: 1 — молодий зародок, 2 — цшіч, Раннім закл аданням бічзрілий зародок, 3 — проросток, 4 — мо­ Ій Гіруньок на а п е ксі п а го на лода рослина у вегетативній фазі; |*й ін іч ує ть ся не об м еж ени й ріст См — сім'ядолі, Гп — гіпокотиль, ГК — і ннірііння резерву б руньо к на головний корінь, БК — бічний корінь, ІІІН ІІІХ , що ростуть. При бічном у ДК — додаткові корені, ЗК — зародко­ вий корінець, ВБ — верхівкова брунька, («ніуж •ННІ систем а осей може буББ — бічні бруньки, КН — конус нарос­ ж мпцоподіальною (при м онопотання пагона. Чорним показані мерисю м у наростанні) або сим потематичні зони; заштриховані частини, «ІНІИ. мою (при с и м п о д іа л ь н о м у котрі ростуть п е с г е н н і) . Поростання пагонів у до вж и ну та утворення галуж ень відбуваєтьВй »о рахунок бруньок, які м ож на класиф ікувати за різними ознакам и. Іпнрама, за полож енням на пагоні розрізняю ть в е рхів ко в і (т ерм іМвпі'НІ) і бічні (п а зуш н і) бруньки. Бічні бруньки регул ярно виникаю ть Ин екзогенні, у вигляді м еристем атичних горб иків у пазухах м олодих нф одкових ли стків побл изу м еристем атичної верхівки пагона. П а зуш ­ ні пруньки буваю ть п о о д и н о кі та гр уп о ві (рис. 41). Я кщ о в пазусі покриніюго листка знаходиться д е кілька бруньок і вони розм іщ ені вертим ііі.н о одна над одною, утворю ю чи ряд, їх називаю ть серіальним и. Ницо ж бруньки закл адаю ться в пазусі листка одна поруч з одною , то !■ позивають колат еральним и. Вони проростаю ть одночасно і даю ть 53

Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В

Морфологія рослин з основами анатомії та ц и то ем б р іом ої іі

і / і ' н п і і . часто в рослин утворюються додаткові, або адвентивні ц іл е віяло гілочок над одним вузлом , а інколи — по черзі. СеріаліАІ б руньки маю ть ж им ол ость (Lonicera), ож ина (R ubus) тощ о. Колаті ^ Н и ь н і які розвиваються не на властивому їм місці, тобто не в пазусі по на меристематичній верхівці пагона, а вже на дорослій, диферен ральні б руньки є в однодольних: часнику (A llium ), тю льпана (T ulipa) Гі інш их. ц|Ь і и частині якогось органа (на пагоні, стеблі, листках, коренях), приtj(Mv «чідогенно, з внутрішніх тканин. Джерелом їх утворення є перицикл, А міні і паренхіма серцевинних променів, мезофіл і раневі меристеми. В Я іи н к рослин додаткові бруньки одразу утворюють додаткові корені. Так, у Н н > іп у м (Bryophyllum) брунька, відпадаючи від материнського органа, й ш н у ж дає початок новій особині. Такі бруньки називаються виводковими. Ф ормування систем и паго нів. П еретворення б руньки в пагін ПИЧиилється з розгортання за род кових ли стків і а кти вного росту міжОуїнік У процесі розпускання зарод кових л и стків і росту стебла на наростання можуть продовж увати ся процеси ф орм ування но­ ни» листкових зачатків. Т аким чином, б рунька на верхівці пагона, який РИМ«« ріст, продовж ує існувати я к м орф ологічно відм еж ована, тобто НІЧІМ постійно відновлю ється і постійно ф ункціонує. Бічні б руньки моHtyTb б езпосередньо р озвиватись на пагоні без пер іод у спокою , це так »нині бруньки збагачення. З них розвиваю ться пагони збагачення, н н р і значно збільш ую ть загал ьн у ф отосинтезую чу поверхню рослини (рис, 42). Вони характерні для більш ості о д н орічних (волош ка синя, настурція та інш і) та ряду б агатор ічни х трав з видовж еним и квітко­ носними пагонам и (вероніка довго л иста, дзвоники розлогі та інші). Р озрізняю ть бруньки ре гул я р но го від­ новлення, що розвиваю ться після зимонпіо періоду спокою регулярно з року в рік, та сп л я чі бруньки, що розвиваю ться після б іл ь ш -м е н ш тр и в а л о го п е ріо д у і покою. Е лем ент арні (утворю ю ться за один цикл росту) та р іч н і (розвиваю ться за снгетаційний період) пагони є стр уктур ­ ними о д и н и ц я м и , які д о б р е р о зр ізн я ­ ються в систем і пагонів і під твердж ую ть ритміку п агоноутворення. Р аніш е було 1 іидзначено, що за своєю структурою па­ і гони, котрі виростаю ть з бруньок, можуть Рис . 41. Серіальні і колатеральні бруньки: А — висхідні серіальні бруньки (1) і їх бути видовж еним и або вкороченим и, з діаграма (2) у жимолості (Lonicera sp.), Б — нисхідні серіальні бруньки (1) і їх діаг-1 рама (2) у ожини (Rubus sp.), В — колатеральні бруньки (1) і їх діграма (2) у часни-і пригніченим розвитком м іж вузлів, веге­ ка (Allium sp.), Г — серіальні бруньки на епікотилі зародка грецького горіха (Juglana тативними, генеративним и, такими, що regia), Д — те ж , збільшене, Ж — проросток грецького горіха; П — пазушна бруньї несуть квітки і суцвіття. Для загальної ка, Д ,, Д2, Д3, Д4 — додаткові бруньки в порядку їх появи, ВБ — верхівкова брунь­ картини систем и пагонів суттєве зн ачен­ ка, РПЛ — рубчик покривного листка, См — сім'ядоля, РСм — рубчик сім’ядолі, ня має, які з названих типів п агонів ф орРис 42 Пагони збагаченняу Гп — гіпокотиль, Еп — епікотиль, В — вісь, ПЛ — покривний листок муються в рослини, яке я кісне і кількісне дзвінця (Rhinanthus major)

Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

співвідно ш е нн я між ними, які листки утво р ю ю ться на пагоні: луско-1 видні, зелені асим ілю ю чі, малі чи великі. З овніш ній вигляд наземної частини рослини, або її габітус, визначається, зокрема, кількістю і напрям ком росту бічних пагонів. У деяких груп вищ их рослин бічні бруньки закладаю ться не в усіх вузлах або закладаю ться, залиш аю чись недорозвинутим и. Н арос­ тання основних, скелетних гілок систем и п агонів відбувається за ра-| хун о к розвитку однієї або кількох верхівкових бруньок. При цьом у бічні скелетні пагони зовсім не утворю ю ться або утворю ю ться в невеликій кількості. Так наростаю ть стовбури д е р е во ви д ни х папоротей, саговників, б агатьох видів пальм (понад 3500 видів), а також б агатьох! о днодольних (агава, юкка, драцена, алое) і деяких кактусів (Сегеиє). М айже всі ці рослини маю ть великі перисті листки, які утворю ю ть своєрід ну крону. У д е ревних рослин та ча га р нико ви х форм пом ірної! зони така крона практично не зустрічається. Для б агатьох трав’янистих рослин, зо крем а тих, які розвиваю ться в несприятл ивих ум овах (подорож ник), характерні стебла, що не галузяться або галузяться дуж е слабко. О днак трапляється і п р о ти- 1 леж не: є пагони, які дуж е сильно галузяться. Такі ж иттєві ф орми та ко ж р о зв и в а ю тьс я в д у ж е н е с п р и я тл и в и х ум о ва х, на п р и кл а д АєогеІІа зростає на антарктичних островах, астрагали (АзїтадаІІиє) — в гірськи х пустелях. Пагони цих рослин утворю ю ть “подуш ки“ , зовні схож і на великі кам ’яні валуни. П оясню ється це просто: оскільки ріст у довж ину пагона будь-якого порядку вкрай обм ежений, поверхня систем и пагонів виглядає ніби підстриж еною . Для рослин, що зр о ста ­ ють у степових районах, характерні кулясті галузисті ф орми — перекоти-поле (СурєорЬІІа рапісиіаіа). Р озгалуж ена систем а пагонів у цих рослин насправді являє собою велике суцвіття, котре після д о зр і­ вання плодів відлам ується і в ільно п е р е ко чує ться по в ідкр итих просторах. При галуж енні загальний вигляд систем и пагонів залежить від того, як розм іщ ую ться найсильніш і бічні пагони на м атеринській осі. За цією о зн а ко ю р о зр ізн я ю ть три о с н о в н и х типи га л у ж е н н я : акрот онія, м езот онія і базит онія (рис. 43). При акротонном у гал у­ ж енні найсильніш і бічні пагони ф орм ую ться б лиж че до верхівки м атеринського пагона. Такий тип галуж ення характерний переважно для д е р е во ви д ни х рослин, хоча зу стр іча ється досить часто і в тр а в ’я нистих (волош ка, ромаш ка). За базитонним типом галуж ення ф орм ується система пагонів у чагарників, б а га тьо х злакових, зокрем а хл іб них зл аків. Власне кущ іння злаків, що є окремим випадком б азитонного галуження, характеризується розвитком сильних ниж ніх пагонів з призем них і підзем них бруньок. М езотонний тип галуж ення є перехідним між акротонним і базитонним .

56

Морфологія рослин з основами анатому тя цитоембріології

Рис. 43. Схема акротонії (1), мезотонії (2) і базитонії (3) в галуженні пагонів Н а п р я м о к р о с т у пагонів. Головний пагін К>0слин зд ебільш ого росте вгору (від'єм ний геотропізм ) і зал иш ається орт от ропним \ то б ­ то його бічні пагони при галуж енні можуть рости б різних напрям ках (паралельно напрям ку дії подразнення), у т в о р ю ^ кут різної вели. чини з материнським пагоном. Горизонтальні п % они які лиш е сте _ пяться по землі, але не вкоріню ю ться, на зива ю ть п лагіот ропним и [лежачими). Я кщ о ж плагіотропні пагони утворю ф -,^ д 0 д а т К 0 В і КОр ЄН| (нкоріню ю ться), їх називаю ть повзучим и. Такі п агони притам анні Гіігатьом тр ав’янистим рослинам (перстач гусячий вербозілля лучне Полуниці тощ о). У процесі росту пагони тієї сам ої рослини м оЖуть зм іню вати свій напрямок при однаковом у впливі ф акторів з о в н і^ нього середовищ а Іакі пагони називають анізот ропним и. Вони ха р д кте р н| для тр а в 'я і иистих рослин і чагарничків.

Стебло Загальна характеристика стебЛа С тебло — це вісь пагона, що складається з Вузлів та МІЖВу ЗЛІВ ( несе листки та бруньки. Н аростання стебла віД § у вається За рахунок норхівкової і вставної меристем. С тебло має більш -менш правильну ц и л ін д р и ц ^у ф орМу | р а д іа л ь­ ну сим етрію в розміщ енні тканин, хоча на п°П е р е чному зрізі воно може бути округлим, сплю щ еним і крилатим, трй- Чотири- та багатоіранним тощ о. О сновні ф ункції стебла — опірна і провідна (т Ранспорт води та по_ живних речовин), додаткові — участь у ф о то сиНтезі (звичайно вона

57

В о й т ю к Ю.О., К учеря ва Л.Ф ., Баданіна В.А., Брайон О.В.

характерна для м олодих стебел) і відкладання запасних поживних | речовин у ба га то р ічни х стеблах. А н а то м ія стебла А натом ічна будова стебла відповідає його основним функціям, тобто воно має р озвинуту систем у провідних і м е ха нічн их тканин. П ерш а зв'язує всі систем и та органи рослини і забезпечує транспорт води і пож ивних речовин, а друга забезпечує виконання стеблом його о пірної ф ункції. С труктура стебла як осьової частини рослинного організм у ф орм у­ ється переважно у результаті діяльності його верхівкової (апікальної)1 меристеми або ініціальних клітин конуса наростання (точка росту). У перших ли стко сте б ло ви х рослин — мохів, хвощів, плаунів та папоротей — | апікальна меристема закінчується лише однією ініціальною клітиною пірамі-і дапьної форми (рис. '44, А, Б). У квіткових та голонасінних рослин верхівкові меристема знаходиться в основі бруньки, має вигляд конуса з округлою| верхівкою, який складається з групи меристематичних клітин (рис. 44, В). Конус нарост ання — найактивніш а та найваж ливіш а частина паго­ на, його ростовий центр. Він ф ормує прокам біальні тяжі, листки, ве- 1 гетативні і генеративні органи. Трохи нижче верхівкової м еристеми з'являю ться невеликі серповидні виступи (зачатки листків) — л и с т ­ к о в і п р и м о р д ії. З часом вони збільш ую ться і пере­ творю ю ться на листки. В пазухах цих ли стків досить > рано утво р ю ю ться також зачатки бруньок. П ервинна будова с те б л а . П очатковим е та ­ пом утворення стеб ла є ф ормування його первин­ ної структури, яка в го л о ­ на с ін н и х та д в о д о л ь н и х рослин дещ о пізніш е зм і­ Рис. 44. Верхівка пагона на поздовжньому зрі­ ню ється на в то р и н н у. У зі: А, Б — апікальна меристема хвоща польово­ деяких тр а в ’янистих д в о ­ го (Едиієеїит агуепєе) з однією апікальною ініці­ д о л ь н и х (ж о в т е ц ь ) та альною клітиною, В — апікальна меристема о д н о д о л ь н и х рослин (за переліски багаторічної (Мегсигіаііє регеппіє), винятком деревних ф орм) побудована за типом туніки і корпуса, з групою первинна структура сте б ­ ініціальних клітин: 1 — апікальна клітина, 2 — ла зберігається протягом похідні апікальної клітини, 3 — листкові зачатки, 4 — корпус, 5 — двошарова туніка, 6 — проме- усього ж иття рослини. У результаті дія л ьн о сті ристема вцілому, 7 — ініціальний шар корпуса первинної м еристем и ко53

«Мі. Морфологія рослин з основами анатом ії та цитоембріології

Иусв наростання ф орм ую ться на йнеоб хід ніш і і водночас прості за Іуд о в о ю а н атом ічні стр уктур и пагона (рис. 45). Н аса м пе р е д на поверхні стебла утворю ється епідерм а — первинна покривна тканина в Т в б л а , яка звичайно склад ається з одного ш ару клітин з кутинііннаними оболонкам и і має кутикулу. Клітини епідерм и дещ о видоїжоні, з відносно товстим и п р ям ол інійним и стінкам и. В б агатьох росІіин на поверхні стебла є ю венільні волоски р ізної будови та с кл а д ­ ності (прості, зал озисті); вони недовговічні і ш видко осипаю ться. Наннмість в е п ід е р м і п р о д и хів для сте б л а м енш х а р а кте р н а , ніж дми листків. _____ Під епідермою диференціюється так звана первинна кора, яка від І "Лііти внутрішніх клітин відділяється ендодермою. Первинна кора складлсться з тонкостінних паренхімних хлороф ілоносних клітин, в яких відбу­ де ться фотосинтез. Периферійні шари клітин цієї тканини часто преді іпвлені механічною тканиною — коленхімою, котра в округлих стеблах розташовується рівномірним шаром або окремими зонами, а в гранчастих Т і ребристих — заповнює виступи та заглибини. В деяких рослин, зок|ілма в злаків, роль первинної опірної тканини виконує не коленхіма, а енперенхіма. Хвойні, як правило, не мають спеціальної механічної

Рис. 45. Поперечний (А) і поздовжній (Б) зрізи стебла переліски (Мегсигіаііе пппиа): 1 — епідерма, 2 — первинна кора, 3 — коленхіма, 4 — паренхіма, 5 — міжклітинники, 6 — ендодерма, 7 — центральний циліндр, 8 — перицикл, 9 — мчрвинна флоема з ситовидними трубками (10) і луб'яною паренхімою (11), 12 — первинна ксилема з судинами: кільчасто-спіральною (13), кільчастою (14), спіральними (15) і ксилемною паренхімою (16), 17 — перимедулярна зона, 18 — і чрцевина, 19— первинний серцевинний промінь 59

Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

тканини. Інколи в первинній корі формуються секреторні вмістилищ а ті канали. Найглибшим шаром кори вважають ендодерму, бо вона не входить ді складу осьового циліндра. В стеблі з первинною будовою ендодерма пред ставлена так званою крохмалоносною піхвою, яка складається з одноп шару клітин, що містять специфічні крохмальні зерна. Наявність ендо дерми в рослин різних систематичних груп та особливості її будові наводять на думку, що вона є давньою анатомічною структурою, котрі колись мала певне фізіологічне та морфологічне значення і протягом філо генетичного розвитку рослин зазнала глибоких змін. Таке припущення під тверджується тим, що можна спостерігати зараз, ендодерма зведена ді рудиментарних залишків, а в деяких — пристосована до нових функцій завжди, подібно до циліндричного чохла, оточує провідні тканини осьових органів. За ендодермою в напрямку до середини стебла розміщується осьовий або центральний циліндр — найважливіша анатомічна і гістологічнії структура стебла первинного типу будови. Іноді його ще називаюті стелою. Основними структурними елементами центрального циліндра с перицикл, зона провідних тканин та серцевина. П е р и ц и т Є ЗОВНІШНЬОЮ межею ОСЬОВОГО циліндра і МІСТИТЬСЯ безПО' середньо під ендодермою. Він складається з одного або кількох шарії паренхімних клітин і належить до первинної меристеми. У стеблі І перициклу звичайно утворюються механічні волокна, які й називають від повідно перициклічними. Разом з перициклом вони складають зовнішню межу центрального (осьового) циліндра, часто закладаються суцільним кільцем або формуються навпроти провідних пучків. У однодольних рослин перицикл не відіграє особливої ролі, оскільки він часто відсутній і, за де­ яким винятком, не відмежовує чітко кору від центрального циліндра. В перициклі деяких рослин (скорзонера, кульбаба та ін.) утворюються чле-

Перицикл, як твірна тканина, здатний формувати комплекси клітин) котрі відіграють важливу роль в органогенезі. Ці клітини за відповідних умов інтенсивно поділяються, утворюючи так звані адвентивні бруньки, тобто бруньки, які розвиваються на невластивих місцях і з яких розвива-і ються додаткові пагони. Здатність до утворення таких пагонів має вирі­ шальне значення при регенерації втрачених або пошкоджених органів, а також забезпечує можливість вегетативного розмноження рослин у природ та в культурі. Другою групою структурних елементів центрального циліндра є ^'судинно-волокнисті пучки. Вони формуються з попередньо не диф ерен­ ційованих, відокремлених і згрупованих меристематичних клітин конуса наростання. Ці відокремлені ділянки конуса наростання називають прокам-1 60

Морфологія рослин з основами анатомії та цитоембріології

2

З

4

Рис. 46. Схема утворення судинних пучків з прокамбію: 1 — епідерма, 2 — кора стебла, 3 — ендодерма і перицикл, 4 — серцевина, 5 — судими ксилеми, 6 - залишки прокамбію, 7 - ксилема, 8 — флоема

біальними пучками. Кожен з таких пучків поступово пере­ творюється в судинно-во­ локнистий пучок. Спершу з клітин прокамбію розвива­ ються первинні провідні тка­ нини: протофлоема (п ервинна флоема) і протоксилема (первинна ксилема). При цьому перші елементи флоеми утворюються із зов­ нішніх, розміщених на пери­ ферії клітин прокамбію, а перші елементи ксилеми (трахеїди, рідше судини з кільчастими і спіральними потовщеннями стінок) — з ТИх клітин прокамбію, які р0зТаШ0Вані найглибше, на

межі із серцевиною (рис. 46). Отже, утворення протоксилем и відбувається в напрям ку від .про­ камбію до центра стебла, а протоф л оеми — від серцевини назовні. Поступово між протоксилем ою та протоф лоем ою залиш ається все менше "невикористаних" клітин прокам бію . В багатьох рослин увесь прокамбій використовується для утворення провідних елем ентів, а ю м у судинно-волокнистий пучок надалі не потовщ ується і стає пуч­ ком закри того типу (стебла однодольних). О днак у більш ості д во д о л ь­ них та гол онасінни х рослин з вузького прош арку прокамбію , що зб е р і­ гається м іж елементами ксилем и та ф лоем и, виникає нова твірна тка ­ нина — пучковий камбій. Завдяки поділу його клітин за первинним и провідними тканинами утворю ю ться нові, тепер уже вторинні за походженням, мет аксилем а і м ет аф лоем а. Н аступне закладання м іж пучкового камбію та його а нал огічна д ія л ьн ість спр ичи няю ть пторинне потовщ ення осьових органів голонасінних і д в од ольних рослин (рис. 47), про що йтим еться далі. П отовщ ення оболонок клітин протоксилем и буває кільча ст е і спіральне. Клітини наростаю ть завдяки певним пристосуванням : вони иузенькі, маю ть тонкі целю лозні оболонки, зм іцнені см уж кам и або кільцями зд ерев'янілої вторинної оболонки. П ротоф лоем а складається переважно із ситовидних трубок, клііин-супутн иків та ф лоемної паренхіми. С итовидні трубки малого д іа ­ метру, тонкостінні, ф ункціоную ть недовго. В процесі росту того чи 61

Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

Рис. 47. Послідовне формування провідних елементів вторинного походження і пучковим (А) і міжпучковим (Б) камбієм: 1 — пучковий камбій, 2 — міжпучковий І камбій, 3 — первинна ксилема, 4 — первинна флоема, 5 — вторинна флоема, І 6 — вторинна ксилема інш ого органа вони ча стко во розтягую ться і поступово сплю щ ую ться І внасл ід ок тиску сусідніх клітин. В однодольних рослин первинна ф ло-1 ема ф ункціонує протягом усьо го життя органа. Термін “пр о то ксил е м а “ і "протоф лоем а" за стосовую ть д о ти х ф ло -|І єм них та ксилемних клітин, які ще здатні подовжуватися о д н о ча сно з І видовж енням органа. Ч астини ф лоеми та ксилем и п ізніш ого у тв о -ІІ рення, які не виходять за межі видовження тієї частини органа, де І вони розташ овані, від п о в ід н о називаю ть м етаф лоем ою та м е та -ІІ ксилемою . М етаф лоем а — це склад на тканина, в якій розвинені клітини в с іх ії типів: паренхімні, склеренхім ні у ф ормі волокон, ситовидні трубки т а її клітини-супутники. М етаксилема відрізняється від протоксилеми тим, що міститься в т ій і ділянці органа, де закінчився ріст у довжину. Вона складається з трахей І (судин) значного діам етра, які мають сіт част е або д р а б и н ч а с т е | потовщ ення поздовж ніх оболонок. У перш ому випадку потовщ ення І вторинної клітинної оболонки щ ільно зростаю ться, утворю ю чи ніби | сітку, а в другому — вони поперечні, поодинокі і нагадую ть щ аблі драбини. С удини, в я ких вторинні шари оболонки розвиваю ться майже суцільним шаром, називаю ть порист ими. \ С ерцевина в пер винн ій структурі стебла р озвинута до б р е і за й м а є ц ентрал ьну його ча стину. Вона складається з великих па р е н хім н и х І клітин з м іж клітин ника м и . Клітини серцевини кулясті або ц и л ін д р и чн і і з дуж е тонким и ц е лю лозним и оболонкам и, які рідко д е р е в ’янію ть. У | 62

Морфологія рослин з основами анатомії та цитоембріологГї

ш ій л а х багатьох рослин центральна частина серцевини у процесі ■ О т у руйнується, утворю ю чи порож нину. Зокрем а, в злаків та д еяких Ш о ко в и х стебло в між вузлях стає порожнім, нагадую чи трубку. В Іін іо тн и х та водних рослин основну паренхім у, крім п е риф ерій ної ІМФіини (хлоренхім и), називаю ть аеренхімою . Вона складається з Мяртвих тонкостінних клітин з великим и повітряним и порож нинам и Між ними. У стеблі водяних рослин така б удова забезпечує е ф екіинний газообмін. О сн о вні типи стели (центрального, або осьового циліндра). Завднки працям ботаніка Е. Джеф рі сф ормувалась дтелярна теорія, яка Пояснює принципи будови стели рослин та їх еволюцію від найпростіш ої до найскладніш ої структури осьових органів, а також розглядає походження пагона та його диф еренціацію на складові елементи. Нині всі положення стел ярної теорії підтвердж ені порівняльним вивченням сучасних і викопних папоротеподібних і голонасінних. Це дозволило встановити конкретні ст ел ярні т ипи, характерні для всіх неповних груп вищ их рослин (рис. 48). Найбільш давнім і прим ітивним типом стели вважається пр о т о чп вл а (гаплост ел а ), в якої суцільний стрижневий тяж ксилем и ото че ­ ний ф лоем ою (рис. 48, А). П ротостела не має серцевини і се р ц е вин­ них променів. Вона була властива риніоф ітам та іншим викопним рослинам. С еред сучасних рослин зустрічається лиш е в стеблах д е я ­ ких папоротеподібних. П ротостела дала початок розвитку акт иност ели, ксилем на зона нкої на поперечном у зрізі має вигляд зірки, оточеної ф лоем ою з численними бічними відгалуж енням и — пучками концентричного типу (рис. 48, Б). Завдяки цьому в актиностелі ксилема має значно більш у поверхню дотику із живими тканинам и, що її оточую ть. Все це сприяє розш иренню транспортних можливостей. А ктиностела зустрічається у плауновидних і вимерлих хвощ ів. Наступний етап еволю ції осьового циліндра — поява с и ф ю ш стели. На цьому етапі виникає якісно нове утворення — серцевина (рис. 48, Г). Н аявність сиф оностели сприяла ф ормуванню рослин значних розмірів, оскільки переміщ ення ксилеми, котра має певні ■ рм атурно-механічні властивості на периф ерію стебла, і утворення трубчастої конструкції надавали рослинам більш ої міцності. Крім того, з виникненням серцевини збільш илась поверхня контакту провідних елементів із живими тканинам и, а також покращ илася запасаю ча ф ункція осьового циліндра. П одальш е еволю ційне ускладнення осьового циліндра пов’я за не з розвитком великих листків і бічних пагонів, які при відходж енні від стебла утворю ю ть у ньому своєрідні прориви (лакуни), заповнені паренхімою . Цим самим стебло ніби розсікається на окремі пучки, 63

Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

Мал. 48. Схема походження і вдоско налення різних типів стели в процесі еволюції: А — протостела, Б — актиностела, В — стела кореня, Г — сифоностела, Д — диктіостела, Е — еустела, Ж — атактостела; ксилему показано чорним

розділяється на сітку та ряди поздовж ніх тяжів. Так виникає д и кт іо ­ ст ела, складові елементи якої теж тісно взаєм одію ть між собою (рис. 48, Д), вона властива папоротеподібним . П одальш им і найвищ им етапом розвитку сиф оностели є еустела., яка зустрічається в голонасінних та в п ереваж ної більш ості д во д о л ь­ них рослин. На зрізах диктіостели по м ітн і поперечні кільцеподібні окремі ланки — мерист ели. У двод ольних та голонасінних рослин мермстели мають характер колатеральних еідкритих пучків з дуж е розвиненим и серцевинним и променям и м іж ними, а паренхім на тка ­ нина р о зви не на та ко ю м ірою , що п у чки ніби вкр а пл е ні в неї (рис. 48, Е). О станньою ланкою в еволю ції стели є а т акт ост ела однодольних рослин. Від еустели вона відрізняється відсутністю камбію в пучках і складною картиною просторового проходж ення пучків по стеблу, що

64

Морфологія рослин з основами анато м ії та цитоембріологи

А

І 'ис 49. Типи розміщення пучків у однодольних і дводольних рослин: А — мвмучковий дводольних, Б — пучковий дводольних, В — розсіяно-пучковий однодольних ія Гіе зп е чує рівном ірний розподіл ЇХ по всьом у по пе р е чно м у п ерерізу (рис. 48, Ж), Осьовий циліндр коренів ф орм увався іна кш е , ніж пагонів. З о к­ рема, структура стели кореня, хоча й схожа на акти но сте л у стебла, Млі: принципові відміни (рис. 4 8 , В). С труктурні пр исто сува н ня цього пргана були спрям овані на поглинання речовин з грунту, тим часом як іпола пагонів виникла в процесі формування листкостеблового органа, пристосованого до ф отосинтетичної діяльності. Р ізном анітність типів п е рвинної структури сте б л а у представників різних систем атичних груп о б ум овлена головним чином різницею у розміщенні основної тканини щ одо провідної (рис. 49). Так, у д е я ких днодольних провід на с исте м а м іж в узл ів я в л я є собою суц іл ьн и й порожнистий циліндр, що відокрем лю є зовніш ню частину о сновної ікпн ини від вн утр іш н ь о ї, то б то п е р в и н н у ко р у від с е р ц е в и н и (рис. 49, А). В інш их д вод ольних (лю церна, ж овтець), а та ко ж хвойних струкіурні елем енти провідної систем и (провідні п учки) відокрем лені один під од ного більш або менш ш ироким и пр о ш ар ка м и м іж пуч ко в о ї паренхім и — тка н и н и , я ка з в ’я зує с е р ц е в и н у і п е р в и н н у кору (рис. 49, Б). Ці прош арки м іж пучкової паренхім и часто називаю ть с е р ­ цевинними променями. С теблам багатьох папоротей, д е я ких тр а в ’я нистих д в о д о л ьн их і б іл ьш ості о д н о д о л ь н и х п р и та м а н н е б іл ьш с кл а д н е р о зм іщ е н н я провідних тканин. З окрем а на поперечних зрізах пучки не р о зм іщ у­ ються одним кільцем м іж первинною корою і серцевиною , а утв о р ю ­ ють декілька кілець або систем у тяжів, розсіяних по всьом у зрізу (рис 49, В). Крім того, в однодольних відсутні: чітка межа між п е р в и н ­ ною корою і ц е н тр а л ь н и м ц и л ін д р о м , кам б ій у за кр и ти х

65

Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

колатеральних суди нно -во ло кни стих пучках, ендодерм а (або ви слабо розвинена), серцевинні пром ені та серцевина. В т о р и н н а б у д о в а с те б л а . У го л о н а сін н и х і д в од ольних рослі первинна структура стеб ла зм іню ється на вто р и нну завдяки активне ті бічних (ла т ер а л ьн и х) м ерист ем в т о р и н н о го походж ення — камб та ф елогену. Кам бій виникає з недиф е р е нц ій о ва но го прокам бію між первинний ксилемою і ф лоемою , а також із п а ренхім и м іж пучкових зон. Ро різняю ть пучковий камбій, котрий за кл а д а ється в провід них пучка* м іж пучковий, що утворю ється в м іж пуч ко в и х зонах (первинних серці винних променях (рис. 47),\ Надалі п учковий і м іж пучковий камбії з’ єдную чись, утворю ю ть ка м біальне кіл ьц е ст ебла. С.П. Костичевим доведено, що пр о ка м біа л ьн і тяжі м ож уть вині кати в дво х ф ормах, що і визначає ф о р м ув а ння різних типів вторини будови осьових органів, — пучкового і б езпучкового. Типовим прикладом пучкового т и п у в т о р и н н о ї будови стебл тр а в ’янистих рослин є коню ш ина повзуча (T rifo liu m repens, рис. 50),1 неї кожний прокам біальний тяж ф орм ує са м о стійн ий судинно-волої нистий пучок відкритого типу, в яком у зб е р іга ється кам біальна діяль ність. П учковий камбій до п ериф ерії (в б ік протоф лоем и) в ід кл а д и вторинну ф лоему, а до центру (в бік пр о то ксил е м и) — вторинну та лему. М іжпучковий камбій продовж ує ф о р м ува ти серцевинні промені довж ина яких співпадає з реальними ро зм ір а м и судинно-волокнистії пучків. О станні залиш аю ться розм е ж о ва н им и протягом усього житті рослини. Пучковий тип вторинної будови сте б л а характерний також длі інш их трав’янистих рослин (соняш ник, м ак, рицина, хвил івник тощо) деяких деревних (саксаул, виноград). В багатьох двод ольних трав’янистих рослин (щ ириця, лобода, б» різка, барвінок тощ о) прокам бій від кл а д а ється у вигляді суц іл ьно ^ кільця, з якого ди ф еренцію ється кам бій. Він дає початок вторинний ксилем і і ф лоемі, котрі теж розм іщ ую ться суцільним кільцем . Та) виникає стебло безпучкового т и п у в т о р и н н о ї будови, пр и кл а д о і я ко го є стеб ло л ьо ну зв и ча й н о го (L in u m u sita tissim u m , рис 51і О собливістю будови його стебла є н а я в ність то встостінних луб'яни во л о ко н ка м б іа л ь н о го п о хо д ж е н н я , п ід я ки м и с уц іл ьн о ю зоною розташ овані елементи вторинної ф лоем и, та кількісне переважання елем ентів вторинної ксилем и. Для більш ості д в од ольних д е ревних рослин характерний безпучковий тип вторинної будови стебла. На від м ін у від тр а в'ян исти х рос­ лин з таким типом будови стебла, у д е р е в н и х рано розпочинаєтьсі д иф еренціац ія пучкового і м іж пучкового кам бію . Вторинні кс и л е м а ' ф лоем а утворю ю ть циліндр із п р овід них тканин, який перетинають в 66

Морфологія рослин з основами анатоми та цитоембріологГі

МяП. 50. Поперечний зріз дводольної трав'янистої рослини пучкового типу Іудіши (Trifolium repens): 1 — епідерма, 2 — корова паренхіма, 3 — флоема, 4 — ММПій, 5 — вторинна ксилема, 6 — серцевина, 7 — серцевинні промені. В даному ÏWII стебла міжпучковий камбій виникає пізніше, пучкові камбіальні ділянки иінчглку з'єднуються міжпучковими ділянками механічних волокон

рядіпльному напрямку промені (рис. 52). Щорічно, звичайно, відкладинн.ся значно більше вторинної ксилеми, ніж вторинної флоеми. Лиревина (вторинна ксилема) с кладається із трьох систем тканин: парамкімної (утворена живими паренхімними клітинами), механічної (скла­ де# її,ся з мертвих клітин лібриформу), провідної (судини, трахеїди). Пуб (вт оринна ф лоем а) складається з л у б ’яних волокон (котрі у то р и л и с я з перициклу), ситовидних трубок з клітинам и-супутниками, пучків волокон тверд ого лубу та л уб ’яної паренхім и. До структур ф /юемної зони належать в т о р и н н і се рцевинні промені, що виходять і деревини і пронизую ть також ф лоем у в радіальном у напрямі. Вони Учиняються завдяки діяльності камбію і, на відміну від первинних серцяиинних променів, не доход ять до деревини. В більш ості дере в'янистих стебел ф ормується корок, або фелема, пил заміщ ає епідерм у. Вона відкладається корковим камбієм, або феію іф н о м , котрий може також давати фелодерму.

67

І

Войтюк КЗ.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

Морфологія рослин з основами анатомії та цитоембріології

І Р о зрізняю ть ве ге та генеративні (квітко ­ в і ія иегетативно-генераВ ін іі бруньки (рис. 53). З Щ в іч ії.іт и в н о ї б р уньки ІІів и в а є т ь с я стеб л о з (hu м ами і б рунькам и , з т н а рат ивн ої — суцвіття HO поодинока квітка. У І я . • е т а т и в н о Ж іш р а т и в н ій б руньц і ІИИіпдено ряд вегеfm ИИНИХ м е та м е р ів, а Н ігу і наростання пере тво­ р и т и у зарод кову квітку tu чіродкове суцвіття. І Досить часто зовніш ні МИ. іки б р ун ь ки в и д о зм і­ н н і на спеціалізовані п о к ­ ритії л у с к и , ко трі ви ко ­ нанні, захисну ф ункцію і Рис. 52. Поперечний зріз через гілку липи (н ж ю іга ю ть в и си ха нню (ТІІІа соШаїа) трирічного віку: 1 — залишки епі­ мвристематичних д ілянок дерми, 2 — пєридерма, 3 — первинна кора з Друці,ки. Такі бруньки наколенхімою, 4 — прошарки твердого лубу, 5 — м'який луб, 6 — первинний серцевинний про­ іинпють закрит им и. Ними мінь, 7 — камбій, 8 — судини весняної дере­ І німуючі бруньки дерев вини, 9 — осіння деревина, 10 — серцевина (дуб, береза, липа, верба), Цяіпрників (ліщ ина, бузимя), б а га то р іч н и х трав (ко п и тн я к, гр уш а н ка то щ о). Б руньки, Прибавлені покривних лусок, називаю ть відкрит им и, або голими. їх мнкпь барбарис (B erberis), круш ина (Frangula alnus) та деякі інші рос­ лини. Всередині бруньки захована м еристем атична ве р х ів ка пагона, або |/(гікс. Це активно працю ю чий ростовий центр, котрий забезпечує формування всіх органів і первинних тканин пагона, його органо- та ГІіііогенез. Д ж ерелом постійного поновлення апекса є ініціальні клііИНИ апікал ьної меристеми, зосередж ені на його кінчику. В егетатив­ ний апекс пагона, на відміну від завжди гл аденького апекса кореня, постійно ф орм ує на своїй поверхні виступи — валики, що є, власне, <яродками листків, або л ист ковим и прим ордіям и (рис. 54). Вони чіпляю ться в акропетальній послідовності, тобто знизу вгору. Глад п і і ь к о ю залиш ається тільки верхівка, дистальна частина апекса, яку що називаю ть т очкою рост у, або конусом нарост ання пагона.

■ |Н І,

Рис. 51. Поперечний зріз стебла льону (Linum sp.): А — кора, Б — центральний циліндр: 1 — епідерма, 2 — корова паренхіма, 3 — луб'яні волокна, 4 — флоема! (ситовидні трубки і клітини-супутники), 5 — камбій, 6 — вторинна ксилема, 7 —| первинна ксилема, 8 — серцевина

Б рунька Типи б руньок. Брунька являє собою зачатковий, ще не розгорнутий па­ гін, зачаток квітки, листка чи стебла з листками. Вона складається з меристематичноі зародкової осі, яка закінчується у вегетативній бруньці конусом наростання, а також серії зародкових метамерів — зародкових листків різ­ ного віку, розміщених один над одним на цій осі. Вузли в бруньках дуже зближені, оскільки міжвузля ще не встигли витягнутися. В пазухах зарод­ кових листків можуть бути закладені зачатки пазушних бруньок, кожна з яких є зачатком пагона. Таким чином, уже в бруньці закладена потенційна здатність пагона до необмеженого галуження.

68

69

Войтюк Ю.О.. Кучерява Л.Ф., Б а д а н іиа В.А., Врайон О.В. Морфологія рослин з основами анатомії та цитоембріології

В ерідній діам етр апекса на рівні най м олодш их ли стко ви х зачатків — ■ОО-500 мкм. Таким чином, м ожна стверд ж увати, щ о апікал ьна м ери■ •М а є саме тим місцем, д е відбуваю ться важ ли ві ф ізіо л огічні проЬіс.и та ф орм ую ться репродуктивні органи, щ о є заверш альним Й м о м розвитку пагона.

Листок Загальна характеристика листка

Рис. 53. Будова закритих бруньок: А -~ вегетативна брунька у дуба (Оиегсда зр.), загальний вигляд і поздовжній зріз, Б — веге­ тативно-генеративна брунька у бузини (ЗашЬисиє эр.), те ж саме, 6 *— генеративна брунька у вишні (Сегаєиз ер.), Поздовжній зріз

елодеї (ЕІоаеа зр. зріз апекса), В -

тяжі п їо к а м ію 1 3

п и р іГ (Є,уїгГаіа з р . Г ^ Т х Г ^ Р і з ^ І ^ Г д “ -

«

ПЛаСТ0Хр0ННІ ЗМІНИ^ ЛП - листкові примордГЇ, ПТП - пер,,

Листки є бічним и органам и, як правило, м аю ть більш або менш Юоску ф орму і дорзове нтра л ьну будову, на відміну від циліндричних Ірядіально-сим етричних о сьових органів — стеб ла та кореня. В насін■ X рослин ріст листка обм ежений, оскільки він досить ш видко втра| | с здатність до верхівкового росту. Д осягнувш и певних розмірів, ЦИі гок до кінця свого життя залиш ається без змін. Плоска, пластинчаста ф орм а листка дає велику поверхню на оди­ ницю об’єму тканини, що найбільш ою мірою сприяє виконанню о снов­ и н ф ункцій зеленого листка: повітряного ж ивлення (ф отосинтезу), Й ю о б м ін у та тр ан спіра ц ії (ви паровування). Крім того, в ли стку Накладаються запасні пож ивні речовини, він може бути органом веге(ііи в н о го розм ноження. Дорзовентральність листка визначається тим, що в нього є верхня і Нижня сторони, котрі, як правило, досить чітко різняться за анатомічною Вдовою, характером жилкування, опушенням, забарвленням тощо. За ЙІвнтацією сторін листка щодо верхівки пагона верхню сторону називають (Де внутрішньою, черевною, або адаксіальною, а нижню — зовнішньою, (минною, або абаксіальною. На листку, як правило, не утворюються інші ІДІнни, і лише в деяких рослин (бегонія, бріофілум) на ньому можуть бути Податкові бруньки та корені. М орф ологічне розчленування. Типовий листок складається з листЙ « н пластинки, черешка, основи і прилистків (рис. 55). Листкова пластин( I і основною частиною типового дорослого зеленого листка. Вона, як пра­ вило, сплющена, дорзовентральна, має обмежений ріст. Листок, з’єднаний )| стеблом основою черешка, називається черешковим, а з’єднаний осноІЄН) листкової пластинки — ридячим. Якщ о основа листка розширюється, ІіЄПЛЮ Ю ЧИ стебло, то утворюється піхва, причому в її утворенні може Праги участь і черешок. У деяких видів рослин (представники родини бобових та ряду інших) біля іипови листка виникають парні бічні вирости — прилистки, котрі захищають й"іо на ранніх стадіях розвитку. їхня форма, розмір та функції у різних рослин Неоднакові. Прилистки можуть бути вільними, прирослими до черешка ірис, 56) або пазушними, якщо вони зміщені на внутрішню сторону листка, як Vрдесника (РоРатодеїоп єр.). Прилистки існують протягом усього життя лист­ ок ибо відпадають після розгортання його на пагоні.

В о йткж Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

Рис. 55. Частини листка (схема): 1 — че| решковий, 2 — сидячий, 3 — з подушечкою при основі, 4 (а і б) — з піхвою, 5 — з вільними прилистками, 6 — із прирослими прилистка ми; Пл — пластинка, Ос — основа, П — піхва, П р — прилистки, Ч — черешок, ПБ — пазушна брунька, ІМ — інтеркалярна меристема

Р о з ч л е н у в а н н я л и с тка . Ф о р м и л и с тко в о ї пла сти нки досить р ізном анітні. Вони виз­ начаю ться співвіднош енням її д овж ини та ш ирини, а також р озташ уванням найш ирш ої її частини (рис. 57). П ластинки буваю ть округлі, овальні, про до вгува ті, яйц евидні, оберне­ нояйцевид ні, ш ирокояйцевидні, о б е р н е н о ш и р о ко я й ц е вид ні, л ін ій н і. За о б р исо м , ф о р м о ю в и д іл я ю ть л и стки го л ко п о д іб н і, щ е ти н и сті, м е­ чоподібні, стрічковидні, щ ито, вид ні. П ри м о р ф о л о гіч н о м у о п исі л и с т к ів в р а хо в ую ть ся о собливості основи, верхівки Рис. 56. Листок з прилистками у гороху та краю пластинки. (Різит ер.) О снова листка може бути клиновид ною , округлою , се р ­ цепод ібною , нерівносторонньою , зрізаною , звуж еною , стрілоподібною та списоподібною . Верхівка листка б уває тупою , гострою , за го стр е ­ ною, гострокінцевою , виїмчастою . Край листка має вирізи різної глибини (рис. 58). В тих випадках, коли вони не заходять глибш е 1/4 ш ирини половини пластинки, лис72

Морфологія рослин з основами анатомії та цитоембріології

Рис. 57. Узагальнена схема форм листкової пластинки

ток називаю ть Ц ілісним, а край його — надрізаним . Край листка може бути хвилястим , виїмчастим , зубчастим , пальчастим, пилчастим. Л истки, у яких краї м аю ть вирізи, що заходять більше, ніж на 1/4 ш ирини половини пластинки, називаю ть розрізаним и. Розріз може бути потрійним , пальчастим і перистим. Я кщ о вирізи не глибш е 1/2 половини ш ирини ли сткової пластинки, листки називаю ть л о п а т е ­ вими; якщ о вони глибші 1/2 ш ирини половини пластинки, але не д о х о ­ дять до середньої жилки, — роздільними:, якщ о вони доходять до середньої жилки чи до основи пластинки — розсіченим и. В иступаю чі частини у л опатевих листків називаю ть л опат ям и, у розд іл ьних — дол ям и; у розсічених — сегм ент ам и. Перистаф ю зсічені листки з вузькими паралельним и сегм ентам и називаю ть гр е б е ­ неподібним и, листки перистороздільні чи перисторозсічені з тр и ­ кутним и долям и чи сегм ентам и, що мають розш ирену основу — ст руг о ви д н и м и ; перисторозділені листки з великою кінцевою долею і д р іб ­ ніш им и бічним и долям и — лір о подібнорозсічен им и.

73

Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

Прості л и стки Складні л и с т к и Роздільний (розг (листочки на ч е ­ Р о з с і ч е н И Й ділений більш, ні» (до о с н о в и ) реш ках) до половини шири­ ни півпластинки)

Лопатевий (розді- | лений менш, ніж до половини ширини 1 п івп л астин ки )

Т рій ч а сто -

П альчасто-

П еристо-

С^-> 'Щ

р

Рис. 58. Типи розчленування простого і складного листків

В листковій пластинці є д о си ть густа м ережа провідних пучків, що Називають {жилками] сукупність їх визначає ж и л кува н ня листка. Ж и л ­ кування буває відкритим та за кр и тим . При від кр и т о м у ж илкуванні Жилки закінчую ться біля країв л и стко в о ї пластинки, не з’єдную чись Між собою. По характеру га л уж е ння ж ил о к таке ж илкування назива­ ється дихот ом ічним . При за кр и т о м у ж ил куванні жилки б агаторазово з'єдную ться між собою і утво р ю ю ть сіт част е жилкування. С ітчасте Жилкування називаю ть пе р и ст и м , коли від се редньої жилки в сторони Розходяться бічні тонші, б а га то р а зо в о розгалуж ені жилки. Д в о д о л ь ­ ним рослинам притам анне сітча сте жилкування, однодольним — пара­ лельне і дугоподібне. П р ості і с кл а д н і л и с тк и . Л и с т ки б ува ю ть п рості і скл а д н і. П рост ий листок має че р еш ок та пл а сти нку і відпадає повністю . О днак буває й таке, що на одном у че р е ш ку з однією спільною основою , піхвою і прилисткам и з’я в л я ється д е кілька ли стко в и х пластинок, Кожна з яких має свій м а л енький череш ок. Такі листки називаю ть складними, а їхн і окрем і пла сти нки — ли сто чка м и складних л истків. Спільну вісь складного листка, яка несе на собі листочки, називаю ть 74

Рис. 59. Складні листки: 1 — перистий, 2 — двічіперистий, 3 — пальчастий, Я _ трійчастий, 5 — багатократно трійчастий

рахісом (від грец. гИасИіз — хребет). За розм іщ енням ли сто чків на рахісі склад ного л и стка розрізняю ть трійчасто-, перисто- і п а ^ . частоскладні листки (рис. 59). Процес ф орм ування складного л и с ^ ка дещ о нагадує галуження, він може йти до д р уго го і навіть т р е т ь ^ го порядку. Тоді ф орм ую ться двічі або тричі перисто-складні листки. Р ізн о м а н ітн іс ть л и с тків . Л и сткові сер ії, ф о р м а ц ії л и с т і^ в Листки не можуть бути однаковим и не лиш е в різних рослин, а н а ^(ть у межах однієї рослини. Перш і листкові органи проростка — сім ’ядгущ як правило, за розм ірам и, ф ормою , а часто і ф ункціям и в ід р із н я ю т ь ^ від усіх наступних л истків. Вони є винятком і за характером в и н ик_ нення, оскільки ф орм ую ться в процесі диф еренціації м е р исте м а тИч_ ного тіла прозародка (р го е тЬ гіо ), ще задовго до появи апекса і вер^щ , кової бруньки головного пагона. Н аступні за сім ’ядолям и листки проростка і м олодої рослини Ви_ никають у вигляді е кзогенни х опуклостей апекса і утворю ю ть л и с тк0ву 75

Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

серію , в якій можуть лиш е поступово зб ільш уватися розм іри листків (щ оправда, інколи спостерігаю ться дуж е різкі зм іни ф орм и ли стків у бік її усклад нення). Так, серія листків проростка суни ці (Ргадагіа) від­ биває поступове ф орм ування характерного для цієї рослини тр ійча с­ того ли стка (рис. 60). На пагонах трав'янистих рослин можна чітко побачити перехід формації листків: від серединних, асимілюючих листків з добре розвинутими листковим и пластинками до верхових, або приквіткових листків — гіпсофілів. Останні, як правило, утворюються в зоні суцвіття і, будучи покривними листками окремих квіток або гілочок суцвіття, захищають їх ще в бруньці. Вони дрібніші і значно простіші за обрисом, ніж серединні. У деяких рослин (бузок, черемха, конвалія) гіпсофіли редукуються до дрібних плівчастих лусочок, спеціалізованих приквіток — брактей, які швидко заси­ хають або й опадають після розкривання суцвіття. Досить часто верхові листки виконують функцію приваблювання комах-запилювачів, наприклад в звичайного однорічника нашої ф лори— перестрічу (М е іа тр у ги т). У багаторічних рослин досить часто кожен річний пагін, або пагін поновлення, який виростає після періоду спокою, починається з низових листків — кат аф ілів. За формою і тканинною структурою вони простіші, ніж вегетативні листки, і найчастіше являють собою різноманітні захисні та запасаючі луски. Ф іл о т а к с и с . Ф ілот аксисом називаю ть по р яд о к розм іщ ення ли ст­ ків на осі пагона, який відображ ає його радіальну с им е тр ію . Р озрізня­ ють чотири основних типи л исткорозм іщ ення: сп ір а л ьне , або чергове, дворядне, м утовчасте і супротивне (рис. 61). За спірального, або чергового л и ст ко р о зм іщ е н н я в кож ном у вузлі знаходиться ли ш е один листок, а основи п о сл ід о в но розм іщ ених

^И к Морфологія рослин з основами анатомії та цитоембріології

в<222) 2

Рис. 61. Основні типи листкорозміщення: А — спіральне у дуба (Оиегсиз єр.Ц — пагін, 2 — схема основної генетичної спіралі), Б — дворядне у гастерїї (1 — вигляд рослини збоку, 2 — вигляд зверху, схема), В — мутовчасте у олеандра (№ гіи т зр.), Г — супротивне у бузку (Зугіпда ер.) молодий

листків ум о в н о можна з ’єдна ти сп ір а л ьно ю л інією , пр о ве де но ю иід о вж осі пагона (рис. 61, А). Цю лінію називаю ть основною, ге н е ­ тичною сп ір а л л ю , о скіл ьки вона в ід о б р а ж а є п о с л ід о в н іс ть закладання листків. Д во ря дне ли ст ко р о зм іщ е н н я, котре розглядається як окремий мипадок спірального, відбиває "м аятникову“ сим етрію діяльності а п е к­ са. За такого розміщ ення в кожном у вузлі знаходиться один листок, який охоплю є своєю широкою основою всю (або майже всю ) вісь, а медіани (се р е дні л ін ії) всіх листків лежать в одній вертикальній площині (рис. 61, Б). У разі м ут овчаст ого л ист корозм іщ ення на одном у рівні за кл а ­ дається декілька листкових примордіїв, які утворю ю ть єдиний вузол (рис. 61, В).

77

В о й тю к Ю .О ., Кучерява Л .Ф .,Б а д а н ін а В .А ., Б р ай о н О .В.

С уп р о т и вн е ли ст ко р о зм іщ е н н я є о кр е м и м випадком м утовчастого, за якого в кожному вузлі знаходяться два листки, розміщ ені о д и н на впр о ти одного о д , що їх н і м е д іа н и л е ж а ть в одній вертикальній площині (рис. 61, Г). П орядок закладання листкових пр им о р д іїв на апексі пагона — спадкова ознака кожного виду, тобто вид о спе ц иф ічна ознака, хоча 'ін ко л и вона мо’же бути характерною навіть для роду або цілої родини. 'Л истко р о зм іщ е ння на сф ормованому пагоні визначається в першу чергу сам е цим порядком закладання, то б то внутр іш нім и причинами. Я кі ж основні закономірності л и стко р о зм іщ е н н я ? О скільки в л и ст­ корозм іщ енні відображається сим етрія пагона, його найперш им пра­ вилом є правило еквідист ант ност і, Тобто рівності кутових відстаней м іж медіанам и сусідніх лисіків, що, власне, й об ум овлю є рівномірне закладання листкових зачатків по оеі. Так, при м утовчастом у ли стко­ розм іщ енні з трьома листками на одном у вузлі (наприклад, в елодеї, І олеандра) листкові зачатки закладаю ться навкол о вузла таким чином , що кутові відстані між їхніми м едіанам и до р івню ю ть 120°, що ста н о ­ вить третину кола. Зі схеми п о перечного перерізу апекса (рис. 62) і діаграм и мутовчастого листкорозм іщ ення визначаю ться такі його правила: 1. П равило чергування кінець: л и стки нової м утовки закладаю ться, звичайно, в проміжках між листками вж е за кл а д е но ї мутовки; 2. На осі пагона виявляються о рт ост ихи — вертикальні прямі ряди листків, які знаходяться суворо один над одним. На пагоні з ' мутовчастим листкорозміщ енням їх, я к правило, удвічі більш е, ніж ли стків у мутовці. Наприклад, якщ о м утовки тричленні, то утв о р ю ­ ється шість ортостих. У процесі росту пагона ли стко р о зм іщ е ння м оже зм іню ватись. Ч ерез нерівномірність росту стеб ло може закручуватись навколо своєї осі, порушуючи правильність ли стко в и х о р то стих і перетворю ­ ючи їх у параст ихи — густі косі ряди; інколи, навпаки, стебло може розправлятись, одночасно розправляю чи парастихи. Н айважливіш им проявом такого розміщ ення а л и ст ко в а м озаїка, яка спостерігається на плагіотропних пагонах деревних і тр а в 'ян и сти х рослин, а також на вертикальних розеткових пагонах. При цьом у пластинки всіх листків, розм іщ ую чись горизонтально, не за тін ю ю ть одна одну (так розм іщ у­ ю ться гілки і листки в кроні липи, пагони плю щ а, герані тощо). Головний фактор, який спричинює не р івно м ір ний ріст, — це світло. При односторонньому освітленні органа, я к правило, кращ е розвива­ ється і росте його затінена сторона; якщ о ж затіненим виявляється череш ок, то він вигинається до світла, повертаю чи і пластинку листка. Таким чином, пристосувально-адаптивна реакція тут “спр а цьо вує“

Морфологія рослин з основами аізїгомії та цитоембріологїі’

Рис. 62. Принципи складання діаграм листкорозміщення: А — мутовчасте три­ членне (1 — схема пагона, 2 — діаграма), Б — погіеречний зріз апекса пагона, I I — навхрест супротивне (1 — вигляд зверху, 2 — діаграма), Г — дворядне у ялака (1 — пагін, 2 — діаграма, 3 ,4 — поздовжній і поперечний зріз бруньки), Д — спіральне трирядне (1 — схема пагона і проекція основної генетичної спіралі н а площину, 2 — діаграма)

повністю, а листкова м озаїка сприяє максимальному використанню світла рослинами. Г е т е р о ф іл ія (р із н о л и с т іс т ь ). Н аявність Листків різної форми н а одній рослині має назву гет ероф ілії. Інколи Під гетероф ілією розумі­ ють лиш е відм інності між серединним и листками в межах однієї р ос79

Войтюк Ю,р f Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

Рис. 63. Гетерофілія: 1 — водяний жовтець (Batrachium sp.), 2 — стрілолист (Sagittaria sp.), З — гетерофілія і філодії у акацГі (Acacia melanoxylon); Підв — підводні, Плав — плаваючі, Пов — повітряні листки, Ф — філодії

лини, котрі виникаю ть вна сл ід о к вікових змін у діяльності апекса, а також під впливом зо в н іш н іх ф акторів. О с о б л и во пош ирена гетероф ілія у водних рослин, у Я К И Х П ІД В О Д Н І листки буваю ть довгі, стр ічко в и д ні (стрілолист, деякі види рдесника, водяний ж о вте ц ь), а пла ва ю чі на поверхні води — цілісні або лопатеві (рис. 63). О дним |з різновидів ге те р о ф іл ії є а н із о ф іл ія — неоднаковий розмір (а іноді і Ф о р м а ) листків одн о го вузла на верхньом у і ниж ньом у боках гори зонтаг*ьних пагонів. Н айчастіш е анізоф іл ія спостерігається в плагіотропних пагонів де р е в н и х і тр а в ’я нистих рослин. Різниця в розмірах листків о б ум о в л е н а д ією сили тяж іння і неоднаковим освітленням верхнього | ниж нього б о ків пагона.

Анатомічна будова листка З а на то м іч н о го боку л и с то к є бічним виростом осьової структури, котрий має, всі її складові частини. А на то м ічн о і м орф ологічно листки тісно пов'ясзані у ф іл огенезі з апікальним и м еристем ам и стебла. Вони виникаю ть екзогенно (п о в е р х н е в о ) у вигляді горбочків (листкових І 80

Морфологія рослин з основами анатомії та цитоембріологіу

І’ис. 64. Продихи двосім’ядольної рослини (А) і продих злака (Б) нримордіїв), які утворю ю ться в основі конуса наростання. В міру свого (іосту вони набуваю ть плоскої ф орм и і д о р зовентрал ьної будови. В ідповідно до основних ф ункцій листка в нього добре розвинені Покривна, асим ілю ю ча, провідна і механічна тканини. П окривна тканина листка (епідерм а). Н айваж ливіш им и ф ункці­ ями епід ерм и є регуляція газообм іну і тр а н спір а ції (випаровування #оди), а та ко ж захист рослини від несприятливих ф акторів зовніш­ нього середовищ а. П о л іф ун кц іо н а л ь н ість е п ід е р м а л ь н о ї тка н и н и зн а хо д и ть своє відображення в її організації. Е підерма складається з одного ш^ру живих клітин — відносно неспеціал ізованих (вони утворю ю ть основну месу тка н ини ) та більш спеціалізованих — зам икаю чих і навколопдодихових, які утворю ю ть пр о ди хо в і комплекси. О сновні кліт ини епідерм и дуж е різном анітні за ф орм ою , ^ка визначається ф ункцією органа та ум овам и навколиш нього середо­ вища. В б агатьох рослин клітини епідерми листків маю ть звивисті кон­ тури б іч н и х стінок, що забезпечує м іцніш е з ’єднання їх між собою (рис. 19). П родихи, я к анатомічні структури, характерні для представників усіх класів вищ их рослин, за винятком м арш анцієвих, які мають лише дихальця, утворені кількома нерухом им и клітинами. У більш ості рос­ лин продихи складаю ться з дво х зам икаю чих кліт ин бобоподібної і)юрми (у злаків і осок ф орма цих клітин гантелеподібна) та проди­ хової щ ілини між ними (рис. 64). О собливість замикаю чих кпігин полягає в тому, що в них, на відміну від основних клітин епідерми, завжди є хлоропласти і численні мітохондрії. Клітини, які прилягають до за м и ка ю чи х,м а ю ть однакові з основним и епідерм альним и кліти­ нами ф орм у, розмір та структуру, називаю ться сусідніми', якщ о >* за 81

В о й ткж Ю .О ., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

цими парам етрам и вони відрізняю ться від основних епід е р м ал ьн а клітин, їх називаю ть побічним и. За розм іщ енням продихів розрізняю ть три типи л и стків: амфісто м атичні, гіпостом атичні, епістом атичні, У ам ф іст а м а т и ч н и х іл ис.ткІ| продихи є на обох боках пластинки, вф іпост ом ат ичних —- ли ш е на В ниж ньом у боці, а в ■е п іс т о м а т и ч н и х ^ Р П Ш п ^ п а в е р х н ь о м у боці О станні ха р актерні д л я 'р о с Л И н Г у яких листки плаваю ть на поверх» води. У ш ироких ли стків д в од ольних рослин продихи розсіяні ПО ВСІЙ пластинці р івном ірно з тенденц ією збільш ення кількості б лиж че до верхівки (закон В.Р. З аленського), а на вузьких д о в ги х листкових пластинках о д н о д о л ьних та хвойних вони розташ овані рядам и, пара* л ел ьно п оздовж ній осі листка. П родихи можуть р о зм іщ ува тись на одном у рівні з епід е р м ал ьн им и клітинам и, вищ е поверхні епідерми (виступаю чі продихи) або нижче її (занурені продихи). Виступаючі продихи звичайно м аю ть гідроф іти — рослини, прикріпл ені до грунту й заглиблені у воду ли ш е ниж ньою частиною , занурені ж продихи маю ть ксероф іти — рослини посуш ливих областей (пустел ь) або без­ водних грунтів. Інколи по декілька продихів групується в заглибинах, які називаю ть п р о ди хо в и м и ям ками. А си м іл я ц ій н а тка н и н а л и стка (м езоф іл ). М езоф іл в ід ігр а є пер­ ш орядну роль у за б е зп е че н ні ф отосинтезу. Він леж ить м іж верхнім і нижнім ш арам и епід е р м и і склад ається з паренхім них клітин з тонкими оболонкам и. Ці клітини м істять хлоропласти, тому м езоф іл ще нази­ ваю ть хло р о ф іл о н о сн о ю п а р е н х ім о ю Вона буває дво х типів: палі­ с а д н а /а б о стовпчаста, та губчаста. П ерш а прилягає пе р е ва ж но до верхнього ш ару епідерм и, друга — до ниж нього (рис. 17). П алісадна п а р е н хім а — основна асим іляційна тканина. Її клітини видовж ені, щ ільно прилягаю ть одна до одної і містять б а га то хлоро­ пластів. Вони р озташ овані одним або кільком а п равильним и ком пакт­ ними шарами, причом у вісь клітин перпендикулярна до листкової пластинки. Г убчаст а п а р е н хім а складається з клітин різної ф орм и, часто неправильних, з б ічним и виростам и (вони з'єдную ть кліти ни між собою ), і ха р а кте р и зується наявністю великих м іж клітинників. Л и с тки , в я ки х м е зо ф іл д и ф е р е н ц ій о в а н и й на п а л іс а д н у та губ ча сту паренхім у, н а зив а ю ть до р зо ве н т р а л ьн и м и (рис. 17), а листки, в яких м езоф іл склад ається з однотипної хлоренхім и — ізолат ер а льн и м и (рис. 65). С ам е такі листки зустрічаю ться у більш ості злаків, л ілійних та осокових. П р ов ід на тка н и н а л истка. П ровідна тканина л и стка та його череш ка становлять одне ціле з провідною систем ою стебла. Р озта­ ш ування провід них елем ентів у провідних пучках л и стко в о ї пластинки відповідає пр о сто р о во м у розташ уванню їх у стеблі, тобто ф лоем а в 82

Морфологія рослин з основами

а н а т о м и 'т а

цитоембріологи

Рис. 65. Внутрішня будова листка кукурудзи (Zea mays): 1 — верхня епідерма, 2 — моторна клітина, 3 — продих, 4 — клітини мезофілу, 5 — клітини паренхімної обкладки, 6 — провідний пучок, 7 — нижня епідерма жилках обернена до ниж нього боку листка, а ксилем а — до верхнього. Відповідно до цього верхній бік листка називається вент ральним , або черевним, а нижній — дорзальним , або спинним . П ровідна систем а переходить із стеб ла в листки крізь череш ки, в яких провідні елем енти розм іщ ую ться кільцем або відкритою зверху дугою. У перш ому випадку в череш ках м ож на розрізнити центральний циліндр та кору, а в д р уго м у — наявні л и ш е відокрем лені пучки. Пучки, що проходять від судинної систем и сте б л а в листки, нази­ ваю ться л и с т к о в и м и сліда м и , а ті, щ о п р о х о д я ть у р о зга л у ­ ження, — слідам и галуж ення. І ті, й інші від хо д я ть від стели у бічні пагони. В наслідок виходу л исткового с л ід у або сл ід у галуж ення у біл ь­ шості квіткових рослин у суцільном у ш арі пр о в ід н и х тканин утворю ­ ється відповідно л и с т ко в и й прорив або ж п р о р и в галуж ення (рис. 66). Провідні пучки л и стко во ї пластинки за кр и то го типу, колатеральні. Тільки в ц ентральних ж илках до склад у п у ч ків може входити камбій, який зумовлю є їх потовщ ення. С тр уктур а пр о від но ї системи в листку неоднакова. Так, у великих ж илках вона п о д іб н а до будови листкових слідів, тобто вклю чає тяжі протоксил ем и, протоф лоем и і метаф ло еми. Д ріб ні ж ил ки зд е біл ьш о го с к л а д а ю ть с я з тр а хе їд о п о д ібн их елем ентів і навіть не маю ть ф лоем и. В м ір у зд ріб нінн я пучків кількість п ровід них ел ем е н тів у них зм е н ш у є ть с я . В на й д р іб н іш и х р о зга ­ луж еннях п ровід ної системи ф лоем а в ід с у тн я , а ксилема спрощ у 83

Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

ється: в ній уже немає трахей, залиш а ю ться лиш е тр а х е їд и , кількість яких, порівняно з великим и жилками, те ж зм е н ш у є тьс я . Т акі п учки на­ зи в а ю ть н е п о в н и м и . Закінчую ться жилки поодиноким и трахеїдам и, які щ ільно оточені клітинами мезоф ілу; п е р е д а в а л ь н и м и кл іти н а м и . Вва­ ж аю ть, що трахеїди регулю ю ть лрг цеси надходж ення води до клітин Д м е зо ф ілу на кінцевом у етапі. У роо? л и н , щ о р о зв и в а ю ться на вогких Рис. 66. Схема листкових слідів і м іс ц я х , кл іти н и о б кл а д ки дрібних проривів листків та гілок: А, Б — поздовжній зріз через стебло з ж и л о к за своєю структурою майже на листковим слідом (5) і листковим відрізняю ться від інш их клітин мезо проривом (4), слідом гілки (7) і ф ілу. проривом гілки (6); В, Г, Д — С и с те м а м е х а н іч н и х тканин поперечний зріз стебла на різних л и с тка . М іцність листкової пластинки (1,2,3) рівнях за л еж ить від ступеня розвитку ме‘ ханічної тканини, В гол онасінних та однодольних рослин вона склада ється лиш е із склеренхім и, а в д в о д о л ьн их — із склеренхім и та колен хіми. С клеренхім а завж ди м іститься в судинних пучках череш ка та ве л и ких пучках л и стко в о ї пластинки. Її товстостінні видовж ені клітини ніби арматура, надаю ть м іцності ли стко в ій пластинці та череш ку У творені склеренхім ою волокнисті тяж і розм іщ ую ться в л истках н е р ій номірно, переваж но у вигляді кільця навколо провідних пучків. Однак у багатьох рослин, особливо злаків, ф орм ую ться склеренхім ні тяжі котрі нібито скріплю ю ть верхній та ниж ній шари епідерми. Важливе значення має інша м еханічна тканина — коленхім а, яка складається із ж ивих клітин з не р івно м ір но потовщ еними оболонкам и С упровод ж ую чи найбільш і провідні пучки, групи клітин коленхім и роз­ міщ ую ться під епідерм ою і пом ітно виступаю ть над поверхнею лист­ кової пластинки, надаю чи їй р ебристого вигляду. Міцність листка залежить також від епідерми, клітини якої в багатьох рослин мають потовщені оболонки. Міцність листка посилюється також гіподермою — одношаровою, зрідка багатош аровою тканиною, що складається з товстостінних склеренхімних клітин, котрі ніби чохлом укривають листок з усіх боків. Гіподерму найчастіше можна виявити у вічнозелених рослин, особливо в листках хвойних.

84

Морфологія рослин з основами анатомії та цитоембріолопі

< меціалізащя і метаморфози пагонів та їхні анатомічні особливості Видозміни п ід зем ни х пагонів. М етам орф ози (ви д о зм іни ) пагона бувають підземні та надзем ні. До перш их відносяться кореневище, (Мудекс, бульби, цибулини та бульбоцибулини; до д р у ги х — філокладії, И ІЛ Д О Д ІЇ, філодії, колючки, вусики. Кореневищ е — підзем ний пагін, який зовні нагадує корінь, але, на Підміну від нього, має добре вираж ену м етам ерну стр уктур у (п р и н а й ­ мні, в молодій частині), м іж вузля, вузли та л уско ви дні листки, в пазукях яких розм іщ ую ться бруньки. З цих б руньок ф орм ую ться бічні відінпуження кореневищ а або надзем ні пагони. Д од аткові корені р о зв и ­ ваються на вузлах кореневищ а, зам іню ю чи кореневу систем у. За напрямком росту розрізняю ть горизонтальне, косе або ве р ти ­ кальне кореневищ е, а за способом виникнення — епіге о ге нн е та гіпоГ в о г е н н е . Епігеогенне кореневищ е ф орм ується у процесі поступового нчретворення осей над зем них ф отоф ільних пагонів на підзем ні, за в ­ дяки їх засипанню і втягуванню в грунт (рис. 67). У складі гіп огеоге нн о го кореневищ а залиш аю ться лиш е ті ділянки мнгона, котрі ніколи не росли надзем но (рис. 68). Воно виконує ф унк­ ції відкладання запасних речовин, відновлення, а також в егетативноііі розмноження. О стання ф ункція кореневищ а спостерігається в б агаю річних рослин, котрі, як правило, не маю ть у доросл ом у стані го л о в­ ного кореня. А натомічна будова кореневищ а типово стеблова (рис. 69); всі гудинні пучки зам кнені, концентричні (тобто ксилема оточує ф лоем у), розміщ ені хаотично і зосеред ж ені в централ ьном у циліндрі. О д нак під впливом підзем ного способу життя в кореневищ і іноді розвиваю ться структурні елем енти, ха р актерні для кореня, а саме: між корою та центральним циліндром з'являється двош арова енд одерм а з клітицами, оболонки яких під ко во по д іб но потовщ ені. Каудекс — своєрід ний б агаторічний орган пагонового походж ення. Разом з коренем він служ ить місцем відкладання запасних речовин і несе на собі безліч бруньок відновлення, частина я ких може бути сплячими. Каудекс звичайно буває підзем ним , рідш е — надземним ; нін утворю ється з коротких основ відм ерлих напіврозеткових квітко ­ носних п а го н ів або з у к о р о ч е н и х осей р о зе тко в и х п а го н ів , які занурюються в грунт (рис. 70). Від ко р е н е в и щ а ка у д е кс в ід р ізн я єть с я сп о со б о м від м ир а н ня . Зокрема, каудекс не відм ирає з ниж нього кінця, а, розростаю чись і потовщ ую чись за рахуно к камбію , поступово переходить в б а га то ­ річний корінь, котрий теж потовщ ується. Каудекс та потовщ ений корінь поступово відм ираю ть і руйную ться в напрям ку від їх центра до п ериф ерії, за р а х у н о к р о зп а д у с п о ч а тку п а р е н х ім н и х тканин

Войтюк Ю .О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

Рис. 67. Епігеогенні кореневища: 1 — фіалка дивна (Viola mirabilis), 2 — суниці (Fragaria vesca), 3 — гравілат річковий (Geum rivale), 4 — ірис (Iris sp.)

Рис. 68. Гіпогеогенне кореневище вероніки довголистої (Veronica longifoiia)

86

Морфологія рослин з основами анатоми та цитоембріології

Рис. 69. Поперечний зріз кореневища конваліі (СопуаІІагіа таіаііз): 1 — кора, 2 — центральний циліндр, 3 — епідерміс, 4 — корова паренхіма, 5 — двошарова ендодерма, 6 — концентричні пучки, 7 — флоема, 8 — ксилема

Рис. 70. Каудекси багаторічних трав: А — волошка шорстка (Сепїаигеа всаЬіоза, 1 — багаторічний каудекс дорослої квітуючої рос­ лини, 2 — початок партикуляци в старої осо­ бини, поздовжній зріз), Б — люпин багатолис­ тий ((.иріпив роїурїіуііиз); КП — основи квіту­ чих пагонів, Б — бруньки відновлення

87

В о й т ю к Ю .О., Кучерява Л .Ф ., Б а д а н ін а В.А., Б р ай он О.В.

----------- ; -4 серцевини, а потім д еревини. В центрі каудекса утворю ється поро­ ж нина; пізніш е каудекс разом з коренем може розділитися поздов­ ж ньо на окрем і ділянки — парт икули. Каудексових рослин багато серед бобових, зо нтичних та а йстроцвітих. Бульби — потовщені підземні пагони з одним або декількома збли­ женими міжвузлями. Звичайно вони утворюються на кінцях видовжених підземних пагонів, які розвиваються в пазухах підземних безбарвних лус­ ковидних листків і називаються столонами. Верхівкова брунька столона потовщується, його вісь розростається і перетворюється на бульбу, а від лусковидних листків залишаються лише брівки. В пазухах кожної брівки сидять групи бруньок (вічка), одна з яких за сприятливих умов проростає в новий пагін. Столони з часом руйнуються, а бульби служать органами вегетативного розмноження. Пагонова природа столонів картоплі підтвер­ джується характером розміщення на них бруньок: як і на звичайних пагонах, воно спіральне, є також верхівкова брунька (рис. 71). Внутрішня структура бульби картоплі (Solanum tuberosum) також свід­ чить про її пагонову природу (рис. 72). Зовні бульба покрита перидермою. Я к у коровій, так і в серцевинній паренхімі накопичується багато крох­ мальних зерен. По камбіальному кільцю на великій відстані один від одного розміщуються слаборозвинуті провідні пучки. Основну масу бульби становить серцевинна паренхіма. Б ульби пагонового походж ення характерні не лиш е для картоплі, а й для деяких інш их рослин, наприклад топінам бура — зем ляної груш і (H elianthus tuberosus). Цибулина — підземний, дуже вкорочений пагін, який за будовою нагадує бруньку. Зовні вся цибулина покрита сухими буруватими лусками. Вкорочена стеблова частина називається денцем. До нього прикріп­ люються тісно розміщені м’ясисті видозмінені листки, в яких накопичу­ ються запасні поживні речовини. Від денця розвиваються численні додаткові корені. Ц ибулини характерні для рослин із родин л ілійних та а м а р ил ісо ­ вих, більш ість з яких належ ить до еф ем ероїдів, котрі мають короткий період вегетації і зростаю ть переваж но в ум овах аридного клімату. Ц ибулини різних рослин різняться як за б іологічним и, так і за м орф ологічним и особливостям и (рис. 73). Так, у деяких рослин (нап­ риклад, у цибулі, гіацинта, тю л ьпана) вони покриті цілісним и плівчас­ тими лускам и (такі цибулини називаю ться плівчаст им и), а в інш их, наприкл ад у л ілії (Lilium ) — м аленьким и лускам и (такі цибулини нази­ ваю ться лусковидним и). Бульбоцибулина — підзем ний орган, який зовні нагадує цибулину, а в розрізі — бульбу. На відм іну від цибулини, в бульбоцибулині за п а с н і р е чо в и н и н а ко п и ч у ю ть с я в с те б л о в ій ч а с ти н і — д е н ц і

88

Морфологія рослин з основами анатоми та цитоембріології

Рис. 71. Столони з бульбами і бульби пагонового походження: А — одинарник європейський (Trientalis europaea); Б — картопля (Solanum tuberosum, 1 — загальний вигляд нижньої частини рослини, 2 — столон, формування бульби і початок розгортання вічок у картоплі); В — бульбовидне кореневище у ранника вузлуватого (Scrophularia nodosa); Г — бульба цикламена (Cyclamen persicum)

89

Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

(рис.

74). Б ульбоц иб улини маю ть такі рослини, як шаф­ ран (C ro cu s) і косарики (G ladiolus). Видозм іни надзем них па­ гонів. Ці видозміни виникають у р е зул ьта ті пр исто сува н ня рослин до ре ж им у в ологи І с п р я м о в а н і на затрим ання води в надземній частині рос­ лин в п р о д о в ж п о суш л и в о го періоду. Ф іл о к л а д ії— плоскі листковидно розш ирені пагони, які в и ко н у ю ть ф у н кц ії ли стків . Вони ф орм ую ться в пазухах в и д о зм ін е н и х л у с ко в и д н и х ли сто чків і мають обм ежений ріст. На ф ілокладіях утв о р ю ­ ються листки, квітки або суц ­ віття, що свідчить про їхн ю па­ го н о в у п р ир о д у (рис. 75, А ). Ф іл окладії можна побачити в таких рослин, як рускус (R us­ cus) та ф ілантус (P hyllanthus). А натом ія ф ілокладіїв також підтвердж ує їх стеблову б уд о ­ ву (рис. 76). З обох боків ф ілокладій покритий епідерм ісом ; Рис. 72. Анатомічна будова бульби кар-основну масу його внутріш ніх топлі (Solanum tuberosum): 1 — залишок тканин становить хлоренхім а, епідермісу, 2 - корок, з - фелоген з нагадує губчасту пафелодермою, 4 — кора, 5 — камбій, 6 — . „ п.пі.п 7 ' „ „ „ „ V , ■ р е н хім у л и стка . С пл ю щ е н е флоема, 7 — ксилема, 8 — луб яні волокна, _ _ 9 — серцевина стебло ф ілокладія обум овлю є особливості будови провідних пучків: розм іщ ені один навпроти одного, вони злилися ф лоемним и ділянкам и, утворивш и єдиний ком плекс провід них тканин, які нага­ дую ть біколатеральні пучки. О скіл ьки ф ілокладій має сплю щ ену (а не цилінд ричну) ф орму, серцевина в нього відсутня. Кладодії, як і ф локлад ії — л и стко вид но сплю щ ені стебла, котрі виконую ть ф ункцію листків, але, на відм іну від ф ілокладіїв, вони здатні до необм еж еного наростання. Кладодії зустрічаю ться в спаржі

90

Морфологія рослин з основами анатомії та цитДвмбріології

Рис. 73. Типи цибулин: А — плівчаста цибулина цибулі (Allium сера), Б — її поздовжній зріз, В — складна цибулина часнику (Allium sativum), Г — утворення із квіток (1) цибулинок (2) у суцвітті цибулі, Д — лусковидна цибулина лілії (Lilium sp.)

(A sparagus), а в стр а л ій сько ї м ю ленбекії (M uhlenbeckia platyclada, рис. 76, Б). Ф іл одії — це сплю щ ені листковидно розш ирені череш ки листка з ксероморф ною стр у кт у р о ю , які бе р уть на себе ф ункцію ф о то с и н те зу че р е з редукц ію листкової пластинки. Такі видозм іни ха­ рактерні для рослин, що зростаю ть в ум о­ вах р ізко го п о суш л и в о го клім ату, н а п рикл ад у б а га ть о х а в с тр а л ій с ь ки х акацій. Рис. 74. Б ул гб°Ч ибУлини шафрану (C ro cus)i 1 — загаль­ ний вигляд рослини, 2, З бульбоцибулини

Войтюк Ю .О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Ерайон О.В.

Рис. 75. Філокладії і кладодії: А — філокладії рускусу (Ruscus aculeatus), Б — кладодії мюленбекії (Muhlenbeckia platyciada) 1 — нормальні, 2 — в умовах підвищеної воло­ гості), В — кладодії коллеції (Colletia cruciata) Ко л ю чки досить пош ирені у дводольних деревних рослин, їх маю ть також деякі тр а в 'я н и с ті р о сл и ни. Вони буваю ть ли стко во го (кактус, барбарис) та сте б л о в о го (глід, дикі яблуня та груш а) походж ення (рис. 77). М ета­ м орф озом пагонів та листків у колю чки досягається значне зм енш ення випаровую чої по­ верхні, а отже, й збереження в о л о ги; крім того, ко лю чки захищ аю ть рослини від по ї­ Рис. 76. Анатомічна будова філокладія дання тваринам и. рускуса (Ruscus sp.): 1 — верхня епі­ А натомічна будова колючок дерма, 2 — хлоренхіма, 3 — флоема типова для пагона: в них добре пучків, 4 — ксилема пучків, 5 — механічне кільце, 6 — продих розвинута серцевинна парен­ хіма, є широкі серцевинні про­ мені. Дещ о схожу будову мають листки із соковитим багатошаровим мезофілом (рис. 78), в якому поодиноко розміщ ені розгалужені товсто­ стінні клітини механічної тканини — склереїди, або опірні клітини. Хло­ роф ілоносна паренхіма дуже розвинена у видозмінених пагонах багатьох

92

М орф ологія рослин з основами анатомії та цитоембріологіі

представн иків родин мо­ лочайних, ка к т у с о в и х , в яких листки перетворилися на колючки. Ф у н кц ію лист­ ків у деяких р о сл и н виконує стеблова зон а, і фотосин­ тез відбувається в її хлоренхім і. Це я в и щ е має велике пристосувальне значення і п ов'я зан е з умо­ вами розвитку цих рослин. В у с и ки — видозм іни п агонів або л и с т к ів , які в п роцесі тр и в а л о го верхів­ кового росту з д а т н і закру­ ч у в а т и с я н а в ко л о опори (р и с. 79). В у с и ки п а го ­ нового походж ення можна спостерігати в р із н и х видів винограду (V itis), страстоцвіту (P assiflora) та інших рослин. У б агатьо х б о б о ­ вих у вусики п е р е тв о р ю ­ є ть с я верхня ча с ти н а скл а д н о го листка (спіл ьна вісь, або рахіс, т а д е кіл ь ка л и сточків), як, напр икл а д, у горош ку (Vicia). У видів чини (Lathyrus) вся л и с т к о ­ ва пластинка ви д о зм ін е н а у розгалужений вусик, а ф отосинтезую чу ф у н кц ію б е р у ть на се б е в е л и к і зел е н і прилистки.

Рис. 77. П е р е т в о р е н н я різних органів на ко­ лючки: А — п а г о н ів : 1 — лимон трилистий (Ропcirus trifoliata), 2 — глід східний (Crataegus orientalis), 3 — гледичія звичайна (Gleditsia triacantus); В **■ волосків (шипшина собача - Rosa сапіпа); Щ~~ осі листка і прилистків (чінгіл сріб­ лястий - Halimodendron halledendron); Г — листка (барбарис звичайний - Befberis vulgaris); Д — прилистків (біла акація - Robinla pseudoacacea))

93

4 Войтюк Ю .О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

Рис. 78. Опірні клітини в мезофілі листка камелії (Camellia sp.): 1 — палісадна паренхіма, 2 — опірні клітини, 3 — губчаста паренхіма

Рис. 79. Вусики різного походження: А - листкові (1 - горошок (Vicia sepium), 2 — чина (Lathyrus aphaca), 3 — гарбуз (Cucurbita реро)); Б — пагонові (виноград (Vitis vinifera))

94

М ор ф о л о гія р о сл и н з осн о ва м и а н а т о м ії та ц и то е м б р іо л о гн

Корінь Морфологія кореня Ф ункц ії та будова кореня. Корінь — це осьовий орган радіальної будови, який має здебільшого позитивний геотропізм, невизначено довго наростає в довжину внаслідок діяльності верхівкової мериотеми (остан­ ня прикрита звичайно кореневим чохликом) і здатний галузитися. Корінь Виконує ряд життєво важливих функцій: троф ну, провідну, транспортну, механічну (якірну), синтезуючу, видільну, запасаю чу тощо. Основною функцією кореня є живлення рослини шляхом проведення до надземних органів води та розчинених у ній мінеральних солей, які він поглинає з ірунту. Поряд з іонами мінеральних солей корінь активно всмоктує деякі продукти життєдіяльності ризосф ерних мікроорганізмів та кореневі виді­ лення інших рослин. Далі іони калію, кальцію, магнію, ф осфору, органічні молекули сполук азоту і сірки під впливом кореневого тиску і транспірації пересуваються по ксилемі в стебла та листки. М еханічна (якірна) ф ункція кореня полягає в закр іп л е нн і рослини в грунті. Цим забезпечується вертикальний ріст рослини, утримання всіх надзем них органів і розм іщ ення їх в о п тим а л ьно м у положенні. Ф ункціями закріплення рослини в субстраті і поглинання розчинів обум овлю ється зн ачне розгалуж ення кореня та збільш ення його поверхні ш ляхом утворення кореневих волосків. П ровідна функція кореня забезпечується в осьовом у циліндрі пр о від ним и тканинам и. З інш их ф ункцій кореня розглянем о син те зую чу та видільну. До­ слідження останніх років показали, що в м е р исте м а тичних зонах ко­ реня синтезую ться горм они (зокрема, гібереліни та цитокініни), необ­ хідні для росту і розвитку надзем них частин рослини. У корені також синтезую ться ам інокисл оти, алкалоїди та інш і ф ізіо л о гічно активні речовини, які звідси надходять у надзем ні органи. В идільна функція кореня полягає в тому, що він виділяє в грунт чи у навколиш нє сере­ довищ е вуглекислий газ, органічні кислоти, слизи, ам інокислоти та інші речовини, які називаю ться колінами. Ці речовини позитивно (або негативно) впливаю ть на інші рослини та м ікроорганізм и. Так, вони сприяю ть розвитку м ікроф лори в зоні кореневих волосків та засво­ єнню рослинам и різних важ корозчинних сполук. Ч асто корінь у процесі свого розвитку починає виконувати й інші ф ункції, зокрем а служ и ть місцем відкладання запасних поживних речовин (наприклад, у моркви, буряка, ж орж ини тощ о). У таких випад­ ках разом з появою цієї ф ункції він зм іню є свій вигляд, про що йти­ меться далі. У переваж ної б іл ьш ості вищ их рослин корені добре розвинуті і роз­ міщ ую ться в грунті, а в деяких рослин — у воді або повітрі. У мохо­ подібних та ниж чих спорових рослин корені відсутні і рослини при95

Войтю к Ю .О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Єрайон О.В.

кріпл ю ю ться до суб страту та всм октую ть воду разом з зольними елі« м ентам и за д о по м о го ю во ло ско по дібн их утво р ів — р изоїдів. Відсутні корені і а ряду вищ их рослин (наприклад, у водяної папороті — саль­ вінії плаваю чої, куш иру, пухирника та ін.), які пристосувал ися до ж иття у воді і в н а с л ід о к р е д у кц ії ко р е н ів п о гл и н а ю ть її всією п о в е р х н е ю . Т и п о в і корені в ід с у тн і та ко ж у р о сл и н -п а р а зи тів (н а пр и кла д, у повитиці, Петрового хреста, вовчків) або напівпаразитів (ом ела). Ко р ен ев і систем и. Р озрізняю ть корені різної м орф ологічної при­ роди: го л о в ний , бічні та д о д а тко в і (рис. 40). Г оповним називають корінь, який розвивається із зарод кового корінця під час проростання насіння, б ічн и м и кореням и — розгалуж ення гол овного кореня та його Гілок, д о д а т ко ви м и — корені, які розвиваю ться на стеблах, листках, старих Коренях. У б іл ьш о сті рослин бічні корені утворю ю ть пр а вильні поздовжні ряди (о р то стихи ) вздовж гол овного кореня, оскільки закладаю ться Пв&НИМ ЧИНОМ по віднош енню до провід них тканин гол овного кореня (н а й ча стіш е — навпроти груп ксил е м и). Бічні ко р е ні виникаю ть е нд огенно на де я кій відстані ВІД апекса в а кропетальном у порядку, тобто в напрям ку Від Основи кореня до його верхівки. Додаткові корені, які утворюються в багатьох рослин, мають таку ж будову і функції, як головний та бічний корені. Закладаються також ендоГеннб, проте на відміну від бічних коренів не виявляють суворого акропетального порядку виникнення (поблизу від верхівки материнського кореня). Місце і час утворення цих коренів в одних випадках постійні, в інших зумовлені тимчасовими факторами. Д о д а тко в і корені найчастіш е закладаю ться в твірних тканинах (м е р и сте м а х) або тканинах, які зб ерегли здатність до новоутворень (кам бій, ф елоген, серцевинні пром ені). Там, де нем ає головного та б ічних коренів, їх зам іню ю ть дод аткові. Так, в о днодольних рослин головний корінь рано припиняє свій розвиток і вся коренева система скл а д а ється з д о д аткових коренів, що утворю ю ться на нижній частині стебла. У б а га тьо х злаків головний корінь зал иш ається на все життя, о д н а к є ч и м а л о д о д а тко в и х ко р е н ів , за в д я ки чо м у зн а чно зб ільш ується поглинальна поверхня. У б агатьох д в о д о л ьн их рослин, я к і в о днодольних, додаткові корені розвиваю ться з п ід сім ’ядольного коліна і ниж ньої частини стебла. Ц ьому сприяє підгортання рослин гр ун то м . Д о д а тко в і корені за б е зп е ч у ю т ь кр а щ е ж и в л е н н я та під вищ ую ть стійкість стебел. Вони м ожуть утво р ю ва тися на повзучих п а го на х, на в узл а х під че р е ш ка м и л и стків, на ко р е н е в и щ а х та цибулинах. Без утворення д о д а тко в и х коренів на всіх частинах, відо кр е м ле н их від м атеринської рослини, було б нем ож л иве ш тучне в е ге т а ти в н е р о зм н о ж е н н я живцями, цибулинам и, б ул ьб а м и , 96

Морфологія рослин з основами анатоми та цитоембріології

підсадками. Отже, як в однодольних, так і в більш ості д вод ольних рослин розвиваю ться дод а тко ві корені, і лиш е в деяких, наприклад у двод ольних од н орічників (грицики, лобода біла), багатьох хвойних (сосна) та л и стоп ад ни х (дуб) дерев, за нормальних ум ов такі корені взагалі не розвиваю ться. Х арактерною о собливістю головного та дод аткових коренів є ріст донизу (п о зит ивни й геот ропізм ), тим часом як бічні корені ростуть під п рям и м кутом до го л о в н о го кореня (т р а н с в е р за л ь н и й геот ропізм ), а їхні розгалуж ення взагалі не маю ть о знак геотропізм у, тобто ростуть хаотично. Я к правило, рослини м аю ть численні і дуж е розгалуж ені корені. С укупність усіх коренів однієї особини утворю є єдину в м о р ф о л о гіч­ ному і ф ізіо л огічном у відно ш е нні ко р е н е ву сист ему. За характером генезису розрізняю ть первинно гом оризні, вто р и н­ но гом о ри зні та алоризні кореневі системи (рис. 80). П ервинна гом оризія характерна для вищ их спорових рослин — плаунів, хвощ ів, папоротей. О скільки такі рослини не маю ть насіння, а отже й за р о д ­ кового (первинного) корінця, вся їхня коренева систем а утворена лише д од атковим и кореням и (рис. 80, А). С теблородні додаткові корені закл адаю ться в цих рослин дуж е рано, в апікальній меристемі, і на більш старих ділянках пагонів уж е не можуть утворю ватися. Саме ця корене ва система вваж ається найбільш прим ітивною , генетично первинною . В т о ринно-гом ор изна коренева система теж утворена лиш е д о д а т­ ковими коренями, але, на відм іну від первинно-гом оризної, головний корінь у прор остка рано відм ирає або взагалі не розвивається (рис. 80, Д).. Така систем а характерна для однодольних (наприклад, злаків) та дводольних, що розм нож ую ться вегетативно (картопля, суниці, м ати-й-м ачуха). А ло ризна коренева систем а утворена головним, бічним и і д о д а т­ ковими коренями (рис. 80, Б-Г). Таку кореневу систему маю ть д в о ­ дольні рослини (помідор, капуста та ін.). З агальновизнани м и є два м орф ологічних типи кореневої системи: стриж нева та мичкувата. У с т р и ж н е в о ї кореневої систем и добре р о зви н ути й гол овний корінь, на б а га то по туж ніш и й, ніж б ічні та д од аткові корені (р и с.80 Б, В). Таку кореневу систему має більш ість д во д о л ьн их та гол онасінних рослин. У деяких дводольних (перстач, ко н ю ш и н а та ін.) д о д а тко в і ко р е н і на го р и зо н та л ь н и х п а го н а х п о то в щ ую ться , га л узя тьс я і утв о р ю ю ть в т о р и н н о -с т р и ж н е в у ко р е н е в у си стем у, яку м ож на вваж ати р ізно ви д о м с тр и ж н е в о ї. Кореневу систему, в якої головний корінь не розвинутий або за діаметром мало відрізняється від бічних і додаткових коренів, називаю ть мичкуватою (рис.80, Д). Всі елементи цієї системи розвинуті більш-менш 97

Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

Рис. 80. Кореневі системи: А — первинно-гоморизна; Б — Г — алоризні; Д — вторинно-гоморизна; Б, В — стрижневі; А, Г, Д — мичкуваті; Б — глибинна; А, В — поверхневі; Д — універсальна. Головний корінь затемнений однаково. Така коренева система притаманна однодольним рослинам. Різновидністю м ичкуватої кореневої системи є кит ицевидна та бахромчаст а, або торочкувата (рис. 80, Г), кореневі систем и. В перш ої д о д а тко в і ко р е ні у тв о р ю ю т ь с я на в ко р о ч е н о м у в е р ти ка л ьн о м у кореневищ і (подорожник, ж о в те ц ь їдкий та ін.), а в другої — на довгом у кореневищ і (пирій, осо ка колхідська та ін.). Р озм іщ ення і загал ьн а в е л и ч и н а кореневих систем . В п р ирод­ них ум овах корені ніколи не ре а лізую ть своїх мож ливостей, бо їх ріст і галуження обмежені впливом інш их коренів та надзем них органів. Загальний характер ко реневої систем и і протяжність окрем их коренів будь-якої рослини мають свої особливості. При оцінці ко реневої с и с те м и враховую ть такі показники, як загальна маса коренів у по р ів н ян ні з масою надзем них органів, сум арна протяж ність усіх коренів, сум арна величина поглинальної поверхні, розміщ ення осно вн о ї м аси коренів по горизонтах грунту і площ а, яку вони займаю ть. Ці показники відображ аю ть спадково за к­ ріплені пристосувальні о со б л иво сті, але м ожуть зм іню ватися під впливом умов зростання. Тип кореневої систем и є спадково закріпленою ознакою , тим часом як м іцність кореневої систе м и та розміщ ення коренів у грунті значною мірою залеж ать від ти п у грунту, його вологості, аерації, те м ­ ператури тощо. Ж ива рослина потребує під трим ання балансу м іж загальною пло­ щ ею ф отосинтезую чої і п о гл и на л ьно ї поверхні, тобто м іж діам етрам и кр о ни та ко р е н е в о ї с и с те м и . В м о ло д о ї р о сл и н и п о гл и н а л ь н а

Морфологія рослим з основами анатомії та цитоембріологп

поверхня набагато більш а за ф отосинтезую чу, але з віком це сп ів в ід ­ ношення зм іню ється на протилежне, оскільки корені дерев дуж е розростаю ться і виходять за межі радіуса крон. Так, у яблуні (M alus) та інших плодових дерев діам етр кореневої систем и в 2 -5 разів перевищ ує діа м е тр крони. При пересадці рослин найбільш діяльні корені обриваю ться, тому для відновлення балансу необхідно дещ о вкоротити пагони. За характером розподілу основної маси коренів по горизонтах грунту розрізняю ть поверхневу, універсальну та глибинну кореневі системи. У п о в е р хн е в и х кореневих систем корені розм іщ ую ться близько до поверхні землі (тю льпан, ялина, веснянка), в уніве р са л ь­ них — рівном ірно розподіляю ться по різних горизонтах грунту, а в глибинних — основна маса коренів знаходиться глибоко під землею (верблю жа колю чка, саксаул). Ф орм ування цих кореневих систем є відображенням еколого-ф ізіо ло гічно го пристосування рослин до умов грунтового водозабезпечення. О сновна м аса ж ивильних коренів, які активно поглинаю ть воду з розчиненим и в ній мінеральним и солями, розм іщ ується у верхньому шарі грунту завтовш ки в 1 м. У більш ості дерев корені розташ ову­ ються у верхньом у 15-сантим етровом у шарі, найбільш багатом у на органічні речовини. Деякі дерева (бук, ялина, осика, граб) мають, зви­ чайно, поверхневу стриж неву систему коренів, тому часто пош кодж у­ ються вітровалом . У інш их (дуб, сосна) ф орм ую ться глибокі, добре розвинуті стриж неві корені, тому дерева цих порід погано переносять пересадку. П. Рейвн, Р. Еверт, С. Айкхорн повідом ляю ть, що р е корд­ ної глибини (53,3 м) досягли корені пустельного м ескітового чагарника, який росте в ш таті А різона (СШ А); корені там ариксу (Tam arix) і акації (A cacia) були знайдені на глибині ЗО м при спорудж енні С уецького каналу в Є гипті. Корені лю церни посівної (M edicago sativa) можуть заглиб лю ватися на 6 м і більше, кукурудзи (Zea) та капусти (B rassica) — на 1, 5 м, утворю ю чи коло діам етром 1 , 0 —■ 1, 2 м, у цибулі гор од ньо ї (A llium сера) — до 1 м (з діам етром біля 60 см), моркви (D aucus) — більш як на 2 м (з діам етром до 1,5 м). За літе ратурн им и даним и в озимого ж ита (S ecale), вирощ уваного в ум овах теплиці, загальна довж ина коренів перш ого, другого і третього порядків становить понад 180 м, а разом з кореням и четвертого порядку — 623 м; середній добовий приріст сум арної довжини коренів д орівню є м айже 5 м. Поверхня кореневої системи разом з кореневими волосками у чотир им ісячно ї рослини становила 639 м2 (що в 130 разів більш е, ніж у пагона), а корені займали об’єм грунту, що дорівню вав 6 л. Крім д ан их про м а ксим ал ьну глибину коренів, їхню загальну довж ину та поверхню , цікавими є повідомлення про робочу глибину 99

Войткж Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

проникнення коренів, то б то глибину, до якої доходить більш а частина коренів даної рослини. Я к і р о зв и то к кореневої системи, вона визна­ чається насам перед сп а д ко в им и ознаками, а також залежить від грун­ тових ум ов (вм істу вологи, щ іл ьно сті грунту, аерації, характеру мате­ ринської породи). Так, у пів н ічн ій лісовій зоні, де переважаю ть підзо­ листі, погано аеровані, пе р е зво л о ж е н і грунти, корені трав'янистих рослин р озм іщ ую ться на гл иб ині 1 0 -1 5 см. У лісостеповій та степовій зонах на аер о ва ни х чо р н о зе м н и х і каш танових грунтах біля 60% коренів хліб них зл а ків зн а хо д я ться на глибині 1 5 -2 0 см, а решта 40% — щ е глибш е. В на п ів пусте л ях та пустелях у одних рослин (нап­ риклад, у кактусів) р о зви ва ю ться поверхневі корені, які поглинаю ть вологу, що надходить із ко р о тко ча сним и опадами, та конденсовану нічну вологу. Інші ж рослини м аю ть корені, що проникаю ть на глибину 1 0 -2 0 м і досягаю ть гр ун то вих вод. Отже, структура кореневої системи, ступінь її розвитку і глибина проникнення в грунт дуже варіюють у представників різних систематичних груп і в різних ж иттєвих формах. Найслабше коренева система розвинута в однорічних рослин, неглибока вона й у деяких багаторічників (наприклад, у злаків) і найглибш а — в ксерофітів. У рослинних угр уп о в а н н ях різних ярусів коренева систем а розм іщ ується на різній глибині, що дає м ож ливість кращ е використати пож ивні речовини грунту і ств о р ю є ум ови для ш ирш ого співіснування різних ж иттєвих ф орм. Ц ьом у сприяє також висока пластичність коренів, їхня зд атність га л узитися. З начне галуж ення коренів м ож на викликати ш тучно, якщ о ча с тко в о вкоротити головний корінь. При вирощ уванні овочевих та д е ко р а тив ни х культур їх на стадії проростків пікірую ть, пересадж ую чи та о б риваю чи 1 / 2 — 1/3 довж ини го л о вно го кореня. Це стим улю є р о зв и то к дуж е розгалуж еної кореневої систем и. Крім того, пікірування за тр и м ує ріст стебла в довжину, рослина не витягується, стає м іцніш ою . За ф орм ою корені мало відр ізняю ться між собою . З дебільш ого п ід ­ земні корені нитковид ні або ш нуровидні, а в поперечнику — округл і. З устрічаю ться та ко ж корені конусовидні, ріпчасті, вере те н о видн і, д о в га с ті та інш і. У ко р е н е в ій систе м і б іл ь ш о с ті рослин ч ітко розрізняю ть ростові та всисні корені. Р ост ові корені потужніш і, то в ­ стіш і, вони ш видко ви д о в ж ую ться і просуваю ться вглиб грунту; зона розтягування в них добре вираж ена; енергійно працю ю ть апікал ьні м еристем и. В си сн і корені утво р ю ю ться як бічні, тобто як р о зга л у­ ження на ростових коренях; їх багато, вони короткі, дуже повіл ьно подовж ую ться, а їхні а п іка л ьні меристем и перестаю ть діяти. В сисні корені всм октую ть наявну в гр ун ті воду з розчиненим и в ній м ін е р а л ь­ ними елем ентам и; я к правило, недовговічні, вони ш видко відм ираю ть і зам іню ю ться новими.

100

1

1 І ! |

1

Морфологія рослин з основами а н а т о » ~ _™ нта цитоембріологн

V плодових та інш их дерев р о зр ізн яю ть т о в с у , с к е л е т н і та на п івкорені на я к и х виникаю ть н е д о в го в іч н і о б р о с т а ю ч і к о р е н е в і » Д о останніх належ ать і ростові всисні з а к ін ч е н н я . Кооенева систем а над звичайно ди на м ічна , в н ій б е зп е р е р в но в ід ­ м и ю т ь одні корені і з'являю ться інш і. В о д н о р іЧ н и х рослин коренева система наростає протягом вегетації і в ід м и р а є нап р икінц і вегетаціипеоіоду В бага то р ічни ків відм ирання с т а р их і у тв о р е н н я нових Ч л е н ів відб увається навесні або восени. Ц и б у л и н і, с тр и ж не ко р е не ві тя б ульбові рослини втрачаю ть восени всі (а б о м а йж е всі) додаткові тя бічні корені, а навесні в них р о звиваю ться н о в і д о д а тко в і корені. Багато рослин, які зростаю ть в ум о в а х п о с у ш л и в о го клім ату, на прпіод короткочасних дощ ів утво р ю ю ть н е д о в го в іч н і, еф е м е р ні д о д а т­ к и корені котрі гинуть при пересиханні гр у н ту . О новлення кореневої системи в деревних рослин вивчене н е д о с та тн ь о . Т ак, встановлено, .... об по ста ю чі корені, які з'являю ться на с к е л е т н и х коренях дерев, и р п о в г о в іч н і - в си сн і ко р е н е в і за кін ч е н н я (н а п р и к л а д , у я л и н и ) відм ираю ть протягом 1 -5 років. У яблуні п р о тя го м усьо го ж иття прпрва відбувається поступове відм ирання д р іб н и х м ичо к сперш у на к п м ^ к и х до стовбура товстих коренях, а л із н іщ е на то н ки х скелетних, нові ж м ички виникаю ть на все більш ій в ід с та н і Вщ стовбура. Р іст і оновлення коренів може п р ип ини тися вл ітку при високих трм пео атурах та сухості грунту, тим часом я к у Крим у корені яблуні РОСТИ навіть узим ку. П рипинення р о с ту коренів дерев та трав супроводж ується окорковінням (м етакутинізац ією ) кореневи х закіну ; Ппи ньому утворю ю ться захисні ф утл Яри, які навесні розр и­ ваю ться і РОСТУЧІ апекси ко р е нів ЗВІЛЬНЯЮТЬСЯ, и п п р тн і

м о ж

у т ь

Анатомічна оудова кореня Ко 1НЬ осьовий орган, який має р а д іально-сим етричну анатом іч­ н у б удову В ІН безперервно довго наростає в до вж и ну завдяки д і­ яльності апікальної м еристем и, клітини якої Майже постійно прикриті кореневим чохликом (рис. 81). К о р е н е в и й чохлик. Кореневий чохлик, неначе ковпачок, одягає верхівку кореня і захищ ає її від пош кодж ення твердими росту у ча стинкам и н під час просування вглиб грунТу Д о в ж и н а ' кореневого чохлика, як правило, не перевищ ує 1 мм . . . скл а д а ється він із живих пухких, ТОНКОСТІННИХ паренхімних КЛІТИН Яі/І •■ ВИА' п . ’ нкі постійно заміню ю ться новими. При проходженні кореня крізь ГРУНТ ,,і ' Ц! клітини, починаю чи із зовн іш ньо го шару, злущ ую ться, ослизнюютьс я , слиз обгортає корінь і за б езп е чує просування ростучого кінчика кореня в грунті Ця слиТис та речовина, котра являє собою дуже ~ . , •• . . 'Ш ратовании полісахарид (напевне, пектинової природи ВИДІЛЯЄТЬСЯ а і/ С. як секрет ЗОВНІШНІМИ КІП тинам и чохлика і утворю є дрібні краплі „„„ .. 49 поверхні КЛІТИННОЇ о б о лонки. Кінчик кореня завж ди захищений віп ' ищ пош кодження твердими о с т у ч у

1(11

Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Браион О.В.

Рис. 81. Загальний вигляд (А) і розріз (Б) кореневого кінчика: І — кореневий чохлик, II — зона росту і розтягування, III — зона кореневих волосків, IV — початок провідної зони (тут також закладаються додаткові корені); 1 — закладений бічний корінь, 2 — кореневі волоски на епіблемі, 3 — епіблема, З а — екзодерма, 4 —І мезодерма, 5 — ендодерма, 6 — перицикл, 7 — осьовий циліндр частинкам и грунту завдяки тому, що зруйновані клітини чсхлика злущ ую ться і зам іню ю ться новими внаслідок д іяльн о сті апікальної м еристем и. Від утворення кожної клітини чохлика до її злущ ування проходить 4 -9 днів, залежно від довжини чохлика та виду ро.слини, Отже, ф ункц ії кореневого чохлика полягають у захисті точки росту та забезпеченні росту коренів униз (позитивного геотропізм у), який особ­ ливо вираж ений у головного кореня. Спеціальними дослідженнями доведено, що саме в центральній осьовій частині кореневого чохлика — колумелі (колонці) — знаходиться зона, яка сприймає геотропічне подразнення (дію земного тяжіння). Якщ о в рослини видалити кореневий чохлик, то вона втратить геотропічну реакцію, однак після регенерації чохлика така реакція відновлюється. Позитивний геотропізм кореня — явище досить складне. Вважають, що сприйняття геотропічного подразнення може бути пов’язане з перем іщ енням у клітинах кореневого чохлика ст ат оліт ів — крохмальних зерен, які відіграють певну роль у георецепцїї та спрям у­ ванні росту. Залежно від орієнтації кореня вони чинять тиск на різні ділянки ектоплазми, викликаючи там відповідне збудження і відповідний напрямок росту кореня.

Ж »liilill М о р ф о л о г ія р о с л и н з о с н о в а м и а н а т о м и т а ц и т о е м б р іо л о г и

багато рослин не маю ть кореневого чохлика. Зокрема, він відсут­ ній у рослин-паразитів (повитиця, вовчки), напівпа р а зи тів (омела), ■ Іидних рослин. Щ оправда в ряски (Lem na) та інш их рослин водойм н ім ч и к кореня замість чохлика закритий спеціальною киш енькою , ^ н о ж о ю на наперсток. Це пристосування з'явилося, напевно, для ^ Ь х и с т у ко р е н ів від в и л уго в у в а н н я під д іє ю во ди та п о їд а н ня І Мешканцями водойм. і Зони кінчика кореня. По до вж и ні корінь можна розділити на ■ декілька д іл я нок (зон), які маю ть неоднакову б удову і виконую ть різні функції. В иділяю ть такі зони: поділу клітин, розтягування клітин, ■ їси сну (зона кореневих волосків), провідну (рис. 81). j Зона поділу кліт ин (завдовж ки приблизно 1 мм) знаходиться на ■ іи р х ів ц і точки росту і складається з тонкостінних паренхім них клітин первинної м еристеми — ініціалей. Раніш е вваж али, що постійно І діляться саме ініціалі. О днак в подальш ом у з'ясувалося, що більш ість Поділів проходить на деякій відстані від ініціалей, які утворю ю ть від­ носно не а кти вну зону, ко тр у на зива ю ть с п о чи ва ю чи м цент ром . І Поділи в ньом у все ж таки м о ж уть в ід б у в а ти с я : він зд а тни й І відновлювати периф ерійні зони м еристеми при їх пош кодженні. Зона і- поділу клітин ж овтуватого кольору, тому що клітини м еристем и і зш ювнені цитоплазм ою і не м аю ть пом ітних вакуолей. У процесі [ мітотичного поділу меристема утворю є клітини всередині кореня, І забезпечуючи його ріст, і назовні, поповню ю чи клітини кореневого чохлика. За зоною поділу йде зона розт ягування кліт ин. Ц ентральну, ц м н у частину цієї зони називаю ть плером ою , а зовніш ню , світлу — пориблемою. У результаті ш видкого розростання і диф еренціації пеI риблема дає початок первинній корі, а з плером и утворю ється ценіральний циліндр. Д ерм а т о ге н (поверхневий шар клітин) у подаль­ шому п е р е тв о р ю єть ся на е п іб л е м у — о д н о ш а р о в у п о в е р хн е в у покривну тка н и ну наступної зони кореня. В зоні розтягу клітин і збільш ується довж ина кореня. За зоною розтягування розм іщ ується всисна зона, або зона п о гли ­ нання, завд ож ки 1 ,5 -2 см. У цій зоні з клітин епіблем и утворю ю ться численні кореневі волоски, які поглинаю ть з грунту основну масу води і розчинених у ній солей. Кореневі волоски виникаю ть екзогенно (як пирости поверхневих клітин кореня) і густо вкриваю ть корінець на відстані 0 ,1 -1 0 ,0 мм від його кінчика. На 1 мм поверхні кореня куку­ рудзи (Zea) нараховується понад 400 волосків, яблуні (M alus) — біля 300, гороху (P isum ) — 230. Довж ина кореневих волосків коливається від 0,05 мм до 10,0 мм; довші волоски у трав’я нистих рослин, коротш і — у деревних. Н айчасише зустрічаю ться кореневі волоски завдовжки 0 ,1 5 -8 мм. У цукрових

Iі

103

В о й тю к Ю .О ., Кучер ява Л .Ф ., Б ад а н ін а В .А ., Б райо н О.В.

буряків (B eta) кореневі волоски досягаю ть до вж и ни 10 мм, го р о б ин и (S orbus) — 0,125, лим она (C itrus lim on) та апельсина (Citrus sinensis) — 0,05 мм. У творю ю ться вони дуж е ш видко, о днак ф ункціонують з Я галом недовго і на межі всисної та провід ної зон відмирають к руйную ться. Нові кореневі Волоски утво р ю ю ться на межі із зоною росту, том у скл а д а ється вр а ж е нн я, ніби всисна зона весь чай пе р е м іщ ується і завжди зн а хо диться по б л и зу кінчика кореня. Н експерим енті у м олодих сіян ш в яблуні кореневі волоски формуються протягом 3 6 -4 0 годин і ж и в уть кілька ти ж нів, тим часом як у б агаторічних злаків і скла д но ц вітих вони ж ивуть один або й дня вегетаційних періоди. Товщ ина, довж ина та ф орм а кореневих волосків, їх кількість дужо варію ю ть зал еж но від ум о в існув а нн я. З окрем а, їх кількість та довж ина у багатьох рослин зб ільш ую ться при зм енш енні вологи н грунті, але до певної межі, за якою кореневі волоски вже не утворю ­ ються. У рослин, які ростуть у воді або повітрі (в тому числі і в умовах експе р им е нту у вологій кам ері), кореневі волоски мають форму циліндра або конуса, за о кр угле но го на кінці; в грунті ж кореневим волосок стає сплю щ еним або здутим , викривляється, часто щільно охоплю є частинки грунту і ніби зростається з ними. Завдяки кореневим волоскам поглинальна поверхня коренів збіль­ шується в 3 -2 0 — 40 разів. Так, у гороху (P isum ) вона стає більшою в 12 разів. П оглинання посилю ється та ко ж уна сл ід о к виділення корене­ вими волоскам и вугільної, оц тової і м ураш иної кислот, які розчиняють м інеральні частинки грунту. Значною мірою поглинанню води сприя­ ють слизисті зовніш ні шари дуж е тонкої і ніж ної оболонки кореневого волоска, котрі зливаю ться з грунтовим и колоїдам и і забезпечую ть всм октування розчинів. Кореневі волоски виконую ть ще й м еханічну (якірну) функцію, даю чи опору верхівці кореня і полегш ую чи заякорю вання кореневої систем и. О днак не в усіх рослин на коренях є кореневі волоски. Так, вони відсутні або слабо розвинуті на коренях м ікоризних рослин (наприклад, у дуба, бука, б ерези та ін .), у я ких поглинання води та розчинів забезпечую ть гіфи гриба, що покриваю ть корінь ззовні. Не утворю ю ть кореневих волосків і деякі водні та прибереж ні рослини (біле латаття, сусак тощ о). Ц ікаво відзначити, що в глечиків (Nuphar) та лепехи (Acorus) корені, що перебуваю ть у воді, не утворю ю ть волосків, а в грунті вони з’являю ться. Над зоною поглинання р озм іщ ується п р овідна зона. Вона тягнеть­ ся аж до кореневої шийки і займ ає б іл ьш у частину кореня. В цій зоні на коренях вже немає волосків і на поверхні знаходиться покривна тканина. Тут закладаю ться бічні корені (том у її називаю ть ще зоною бічних коренів) і розміщ ую ться вже сф орм овані провідні елементи 104

Морфологія рослин з основами анатомії та цитоембріології

іеилем и. В аж ливо під креслити, |«(<І перехід від однієї зони до ІНШОЇ проходить поступово, без різких меж. П ер в и н н а б у д о в а ко р е н я . Первинна будова кореня ха р а к­ терна для м олодих коренів усіх Груп рослин. У плаунів, хвощ ів, ініпоротей і однодольних рослин нона зберігається протягом усьо10 жигтя. Первинна будова кореня в и ­ никає в результаті д и ф е р е н ціа ц ії нчрвинної меристем и конуса н а ­ ростання. В ній розрізняю ть три шари (рис. 82): зовніш ній (е п іб л е ­ му), се р ед н ій (п е р вин ну кору), инутріш ній (центральний осьовий циліндр).

•J 4 V X > - V i >4. > > 4 .^ 0д fУ Е піблем а, або р и з о д е р м а . — це первинна покривна тканина, яка відокрем лю ється від зо в н іш ­ нього ш ару клітин (дерм атогену) на поверхні кореня. С ф орм ована ризодерма утворю є кореневі в о ­ лоски, за в д я ки чо м у за га л ь н а поверхня всисної зони зб іл ьш у­ ється в 10 разів і більш е. П е р в и н н а ко р а в и н и ка є з периблеми і складається із ж и ­ вих т о н ко с т ін н и х п а р е н х ім н и х Рис. 82. Первинна будова кореня клітин. Вона має три шари (е кзо ­ дерму, м езодерм у та енд о д е р ­ іриса (Iris s p .): 1 — центральний ци­ ліндр, 2 — залишки епіблеми, 3 — му), які чітко відрізняю ться один екзодерма, 4 — основна паренхіма від одного. первинної кори, 5 — ендодерма, 6 — Е кзоде рм а — зовніш ній шар перицикл, 7 — флоема, 8 — ксилема первинної кори, який р о зм іщ уєть­ ся бе зпосе редньо під ризодерм ою . Він складається із щ ільно зім кну­ тих б ага то кутни х клітин, стінки яких у подальш ом у зазнаю ть окорковіння і виконую ть захисну ф ункцію . М езо дерм а — середній шар первинної кори, який леж ить під е кзо ­ дерм ою . Вона складається з рихло розміщ ених клітин із системою м іж кл іт и н н и ків , по я ки х зд ій с н ю є ть с я ін те н с и в н и й га зо о б м ін . У

:зР Ш

.

105

Войтшк КЗ.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Б,рай ом О.В,

мезодермі відбувається синтез пластичних речо­ вин і транспорт їх в інші тканини, тут н а ко п и ч у ­ ються за п а сні п о ж ивні речовини, розміщ ується мікориза. Е ндо д е р м а — в н ут­ рішній шар первинної ко­ ри. Вона складається з 4 4 одного ряду клітин, які Рис. 83. Типи структури коренів покритонасін­ мають по то вщ е ння на них рослин: А — д іар хн ітй у біудака (Беїа уиГдаТіє), радіальних та внутріш ніх Б — триархнмй у гороху (Рїєїед йаїіуиШ), В —

тетрархний у красолі (РРааеаїао зр.), г — етінках, доповнених так поліархний у однодольних: 1 — протокеилєма, званими “поясками Кас2 — метаксилеШ, 3 — флоема, 4 — бічні корені парі", між якими р озм і­ щуються тонкостінні живі клітини — п р о п ускн і клітинні: Ендодерма контролює надходження речовин із кори в централ ьний циліндр і навпаки. Безпосередньо під ендодермою розміщується центральний (осьовий) циліндр (стела). Зовнішній шар стели, який прилягає до ендодерми, на­ зивається перициклом. Він складається з одного ряду живих паренхімних клітин, яким властива меристематична активність. У цьому шарі заклада­ ються бічні корінці, а тому його щ е називають коренеродним шаром. Ц ентральна частина ц ентрал ьного циліндра зайнята радіальним провідним пучкоіуі. При цьом у ксилема розміщена в центрі п у ч к а -гутворю є зірку з різним числом пром енів у різних груп рослин. Між про­ м е н я м и лежать, ділянки ф лоем и, відокремлені від ксилеми паренхімними клітинам и. В центрі кореня можуть знаходитись елем енти ксилвми. скл е р е н хім а або то н ко стін на паренхіма. Ч ергування ксилеми та ф лоеми на периф ерії стел и — характерна ознака кореня, що Відрізняє його від стебла. Залежно від числа променів (тяжів) флоеми та ксилеми в коренях розрізняють декілька їх типів (рис. 83). Монархними називають корені, які оштаййються з одного тяжа ксилеми та флоеми, діархними — з двох, триархнмми — з трьох, поліархними — з багатьох тяжів. Монархний тип Шремй зустрічається в деяких папоротей; діархний — в папоротей, голо­ насінних і дводольних; триархний — у хвойних та бобових; поліархний — © однодольних рослйн. В торинна будова кореня. Вторинна будова кореня характерна для коренів гол онасінних і д в од ольних рослин. Вона виникає в результаті діяльності вто р и нни х бічних (латеральних) меристем — кам бію та ф елогену. В папоротей і однодольних рослин ці м еристеми 106

Морфологія рослин з основами анатомії та цитоембрірлогВ'

Рис. 84. Вторинна будова кореня гарбуза (Cucurbita реро): 1 — первинна ксилема, 2 — вторинна ксилема, 3 — камбій, 4 — флоема, 5 — радіальний промінь, 6 — перидерма

відсутні, і первинна структура зберігається в коренях протягом усього життя. Кам бій виникає зі слабо диф е р е н ційо ва н о ї паренхім и це нтр а л ь­ ного цилінд ра і залягає між ксилем ою та ф лоемою . До центра він утворю є елем енти вт оринної ксилем и (деревини), а назовні — е л е ­ менти в т о р и н н о ї ф лоем и (луб). С початку прош арки камбію в ід о кр е м ­ лені один від одного, але з часом вони з’єдную ться з камбієїуі перициклічного походження і утворю ю ть суцільний ш ар (рис. 84). Кам бій перициклічного походж ення виникає завдяки поділу клітин перицикла навпроти променів первинної ксилеми. При цьому клітини перициклічного камбію не здатні утворю вати елем енти провідних тканин і даю ть початок лише паренхім ним клітинам серцевинних про­ менів, інш і ж клітини камбію утворю ю ть провідні елементи — ксилем у і ф лоему. Після ф ормування вторинних тканин первинна ф лоема кореня відсувається до периф ерії, а первинна ксилема залиш ається в центрі. Ф елоген, або корковий камбій виникає в перициклі і ф ормує шари клітин втори нної "покривної тканини — перидерми. П ервинна кора (екзодерма, мезодерма, ендодерма), ізольована корковим шаром від внутріш ніх ж ивих тканин, відм ирає і ш видко руй­ нується м ікроф л орою грунту.

107

Морфологія рослин з основами ан ато м ії та цитоембріологГі

Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

Спеціалізація і метаморфози коренів та їхні анатомічні особливості Корінь — б а га то ф ункц іо н а л ьн ий орган рослини; при цьому три­ вала с п е ц іа л іза ц ія спричинил а до глибоких, спадково закріплених змін його стуктури — м е та м о р ф о зів (видозмін в е гетативних органів рослин у процесі е волю ц ії вна сл ід о к п ристосування їх до інших ф ункцій). Н айбільш пош иреним и видозмінам и кореня є повітряні, за п а са ю чі, с ко р о тл и в і ко р е ні, ко р е н і-п р и с о с ки , ко тр і м а ю ть свої анатом ічні особливості. М ікориза. О дним з на й ц іка віш их явищ у б іо л о гії кореня є більш або менш взаєм овигід не сп івж и ття (симбіоз) його з грибам и — м іко- ; риза (від грец. т у к е є — гриб і гігіга — корінь). Вона ха р актерна для квіткових рослин (крім во д н их і рослин-паразитів): багатьох однорічників, гречкових, осокових, хрестоцвітих тощ о. С а проф ітні рослини та орхідні взагалі не р о зви ва ю ться без м ікоризи. Б ільш ість лісових дерев (дуб, б ереза тощ о) ростуть кращ е в сим біозі з грибам и, тому при р озвед енні л ісу грунт “зараж аю ть" грибами, які вступаю ть у сим ­ біоз з відповідною породою (наприклад, підберезник з березою , під о­ сичник з осикою ). Щ оправда, дерева деяких п орід (береза, липа та ін.), які маю ть м ікоризу, за сприятливих умов м ож уть розвиватися і без неї. З устрічається три види м ікоризи: ектотроф на, енд отроф на та ектоенд отроф на (рис. 85). При е кт о т р о ф н ій м ік о р и зі гіф и гриба обплітаю ть кінчики коренів рослин ззовні, утворю ю чи то встий і щ ільний чохл ик (гіф ову мантію). Під впливом горм онів, які виділяє гриб, молоді корені галузяться, їхні

Рис. 85. Мікориза: А — екто-ендотрофна у дуба (Quercus robur), Бтрофна у орхідеї (Orchis maculata): 1 — гіфи гриба 108

ендо-

закінчення потовщ ую ться, а кореневі в ол оски відм ираю ть. Корінь постачає грибу вуглеводи, ам інокисл оти та ін ш і орган ічні речовини, а гриб постачає рослині неорганічні речовини, які корінь всмоктує з водою, та розщ еплю є деякі недоступні р осл и ні органічні сполуки грунту. Між грибом і коренем відбувається обм ін ам інокисл отам и і ф ізіо л о гіч н о а кти в н и м и речо в и н а м и . Е кт о м іко р и з у утв о р ю ю ть базидіоміцети (гім еном іцети, рідш е га сте р о м іц е ти ), а також деякі аскоміцети. Часом в утворенні мікоризи б е р уть участь кілька грибів. З начн о б іл ьш е , ніж е кто м іко р и за , п о ш и р е н а е н д о т р о ф н а * мікориза, яку утворю ю ть оом іцети та зи гом іцети. Вона характерна для б іл ьш о сті п о кр и то н а с ін н и х [н а п р и кл а д , я б л у н і, гр уш і, сун и ц ь , орхідних, пом ідорів та ін.). Гіф и енд ом ікори зи не утворю ю ть чохол навколо кореня, а проникаю ть у клітини його корової паренхім и, розвиваю чись у вигляді клубочків. При ц ьо м у кореневі волоски не відмирають. Н айбільш спеціалізована ендотроф на м іко р и за в орхідних. Т ут не утворю ється гіф ова мантія навколо коренів, а гіфи гриба проникаю ть в клітини кори кореня і ф орм ую ть бульби, які п ізніш е перетравлю ­ ються клітинам и господаря. Ці гриби зд атні розщ еплю вати складні органічні речовини і постачати кореням п р о д укти розщ еплення, чим забезпечується сапроф ітне живлення о рхід ни х. Гриб представлений ооміцетами. При ект о-ендот роф ній м іко р и зі гіфи гр и б а не лиш е знаходяться на поверхні кореня, але й частково п роникаю ть у клітини корової паренхіми (дубф Найбільш поширені мікоризні рослини в тропіках, оскільки основним джерелом мінеральних речовин тут є не грунт, а грунтові гриби, які сприяють повному використанню органічних речовин. Саме кореневі системи рослин дощових тропічних лісів знаходяться у поверхневому шарі грунту на глибині близько 0,3 м. М ікотроф не ж ивлення, тобто ж и в л е н н я за допом огою грибів, виникло, очевидно, сотні м ільйонів років т о м у в прим ітивних сухо п ут­ них рослин, в яких ще не було коренів. З а р а з м ікотроф ія — дуже пош ирене явищ е. Більш ість дикорослих і кул ь тур н и х рослин утво р ю ­ ють м ікоризу, а в деяких рослин (орхідні) вза га л і без мікоризи не про­ ростає насіння або не розвиваю ться проростки. Б актер іор иза. Бактеріоризою називаю ть симбіоз кореня з б а кте ­ ріями, які ф іксую ть атм осф ерний азот. Н а йкр ащ е вивчена (і тому най­ більш відом а ) бактеріориза в рослин з род и ни б обозих. В наслідок проникнення всередину кореня бактерій з р о д у R hizobium на коренях утворю ю ться бульбочки (рис. 86), завдяки яким здійсню ється азот­ ф іксація. М іж клітинами кореня та б актеріям и встановлю ється тісна хімічна взаєм одія, в результаті якої відб увається синтез органічних 109

Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

Рис. 86. Б у л ь б о ч ки на ко р е н я х л ю п и н у (Ь и р іп и з роїурЬуІІиє): А — за га л ь н и й виг­ л я д к о р е н е в о ї с и с те м и , Б — п о п е р е ч н и й зр із ко р е н я з б у л ь б о ч ко ю : 1 — бульбочки, 2 — п о кр и в н а т ка н и н а , 3 — п а р е н х ім а в т о р и н н о ї кори , 4 — ф л о е м а , 5 — камбій, 6 — р а д іа л ь н и й п р о м ін ь , 7 — п е р в и н н а кси л е м а , 8 — в то р и н н а ксил е м а, 9 — про­ в ід н а тка н и н а , 10 — б а кте р о їд н а тка н и н а

речовин з використанням а тм осф ерного азоту, недоступного вищим р ослинам . С интезовані речо ви ни (віта м іни та ростові речовини) засвою ю ться бобовим и рослинам и, а бактерії, в свою чергу, викорис­ товую ть різні речовини, які є в корені. Зупиним ося детальніш е на сим біозі бобових із бактеріям и. Майже 1300 видів бобових (із них біл ьш е 200 культивованих) маю ть бактеріоризу, утворену внаслідок виб ір ко во ї дії певного виду бактерій на пев­ ний вид бобових. Інколи б а кте р ії одного виду можуть утворю вати бульбочки на коренях кількох видів вищ их рослин. Так, бульбочкові бактерії гороху можуть поселитися на горосі (Р іє и т ), чині (БаІФугиз) тощ о, а от бактерії лю пину (Б иріпію ) — лиш е на коренях лю пину. Б актеріориза відсутня в на й д р е в ніш и х бобових — м ім озових та цезальпінієвих. Для б ул ьб о чко в и х б а кте р ій б обових ха р а кте р н а над звича йн а різном анітність форм. Вони м ож уть бути паличковидним и, овальним и, круглим и (нерухом им и і рухом им и), з дж гутикам и або без них, нитковидним и, чотковидним и, з виростам и або без них. Ці бактерії проникаю ть всередину молодого кореня ("зараж ую ть“ його) і спричиню ю ть 110

,

|

І

—

Морфологія рослин з основами анатомії та цитоамбріолотії

-"І.—

.

Щ

1 'і" ■ ^

---—...........

-Т..

Цирення на ньом у б ульб очок. П роцес інва гіна ц ії б ул ьб о чко в и х їй і «ірій у тка н и н у кор еня о д н а ко в и й у в сіх в и д ів б о б о в и х і ■ н а д а є т ь с я з д в о х ф аз. На перш ій фазі, ін ф іку ю ть с я ко р е не ві ■р/кмжи, на д ругій — інтенсивно утворю ю ться б ул ьб о чки . Т ривалість різна в різних видів рослин. Н айбільш інте н сивна інвагінація ^ііі,бочкових б а кте р ій від б у в а єть с я на р а н н іх с та д ія х р о зв и тку Веолин; за кін ч у є ть с я д р уга ф а за в п е р іо д м а с о в о го у тв о р е н н я Йуш,бочок. П ередум овою інф ікування кореневої систем и є наявність Цвоить великої кількості ж иттєзд а тних бактерій (принайм і кількох ймень на одну насінину) у п рикореневій зоні. Я к уж е зазначал ося, І ^ » м н о ж е н н ю бактерій, зокрем а б ульбочкових, сприяю ть кореневі виділення. Ч им алу роль відіграю ть у цьом у процесі продукти розпаду «нреневих ч о хл и ків та в о л о сків . Б ул ь б о ч ко в і б а к те р ії в н а с л ід о к иим улю ю чого еф екту кореня збираю ться на його п оверхні в шарі міизистої речовини. В цей час бактерії в зоні ризосф ери над звичайно рухливі, вони утворю ю ть колонії, Які ж ивуть не б іл ьш е однієї доби. Бактерії м ожуть п р оника ти в Корінь крізь пош кодж ення е п ід е р ­ мальної і корової тканини, особ ливо в місцях відгал уж ення бічних Коренів. Так, в арахісу (АгасЛів) б ул ьб о чки р озм іщ ую ться в пазухах відгалужень коренів. Більш ість досл ід ників вважає, щ о б ульбочкові бактерії проникаю ть у корінь Крізь кореневі волоски, а сам е крізь про­ міжки целю лозної ф іб рил ярної с ітки (первинної обо ло нки -ко р е не во го молоска) та крізь еп ід ерм ал ьні клітини м олод их в е р хіво к кореня. Бакіорії можуть проникати в корінь лиш е крізь м олоду клітинну оболонку, ю му бульбочки з’являю ться, я к правило, на м о л о д их д іл янка х го л о в ­ ного кореня та бічних коренів. Бактерії спричиню ю ть розм 'якш ення стінок ко р е н е в и х во л о сків , за в д я ки чо м у к л іт и н и м о ж уть розтягуватись і ставати більш п р о никл ивим и д л я б актерій . Тип розвитку, структура і щ іл ьність кореневих волосків не впливаю ть на ш видкість ін в а гін а ц ії б у л ь б о ч ко в и х бактерійі. М ісце утв о р е н н я бульбочок не завж ди п ов’язане з місцем розм іщ ення інф ікованих волосків. П р о н и кн ув ш и в т к а н и н у ко р е ня, б у л ь б о ч ко в і б а к те р ії просуваю ться дал і, н а й ча стіш е по м іж кл іти н н и х пр о сто р а х. При активному розм н ож енні клітин кореня з них утворю ю ться інф іковані нитки, які р озм іщ ую ться в слизистій гіф оґю дібній масі, інф іко ва на нитка проходить у кореневий волосок, а дал і — у моЛоДий корінець. Б ульбочки в б обови х м ож уть утворю ватись лід ча с поділу клітин перициклу (ендогенни й т ип утвр р е н ня бульб очок) та п о ділу клітин ко ­ ри кореня в результаті інвагінації збудника в паренхім ні клітини кори та ендодерм и (е кзо генний т ип). У природі переваж ає оста н ній тип. У творення б ульб очок не слід ототож ню вати з процесом утворення бічних коренів, хоча існую ть д е які схожі риси в закл аданні їх (о д но ­ часне утворення в одній і тій ж е зоні кореня). Бічні корені від сам ого

І

111

Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Єаданіна В.А., Брайон О.В.

початку зв ’язані з центральним циліндром гол овного кореня, а Щ І бульбочок такого зв’язку немає. Бульбочки відрізняю ться від бічни» І коренів відсутністю ц е нтр а л ьно го циліндра, кореневих чохликів $ | І епідерми, наявністю зн ачного ш ару кори, який покриває бульбочку. І Ф орм ування б ульб о чо к б о б о в и х відбувається ще тоді, коли корІНЩ має первинну будову, і почин а ється з поділу корових клітин, розміщених на відстані дво х-тр ьо х ш арів від кінця інф ікованих ниток. Посту« пово або відразу бактерії виход ять з інф ікрваних ниток в цитоплазму клітин господаря, р озм нож ую ться ш ляхом поділу перетяж кою і стиму­ лю ють поділ клітин, в які вони потрапили. Інф ікована тканина да« початок б актероїдній тканині, в якій здійсню ється азотф іксація. Інфі­ ковані клітини збільш ую ться в розм ірах, витягую ться і після заповнен­ ня бактеріям и припиняю ть поділ. У добре сф орм ованій б ул ьб о чц і розрізняю ть кору (захисна обо«ї лонка б ульбочки), м е ристем у (тонкостінні клітини, що інтенсивно діляться і забезпечую ть ріст б ул ьб о чки в довж ину), б актероїд ну зону та судинну систему. Б акт е р о їд н а зона займ ає центральну частину бульбочки і по периф ерії о то ч е н а судинно-волокнистим и пучками. Клітини бактероїдів, відповідал ьні за азотф іксацію , в тр и -п 'я ть разів більші, ніж клітини бактерій. Ф о р м а б актероїд ів у різних видів бобових культур різна (від кулевидної, гр уш о вид н о ї до паличковидної); форма ж самих б ульб о чо к визначається характером розм іщ ення в них мери- “ стеми, а том у залеж ить від виду б обових (у гороху, квасолі, арахісу вона кулевидна, а в л ю ц ерни, акації, коню ш ини, горош ку — цилін- І дрична), В лю пину утворю ю ться м уф топодібні бульбочки; в дикорос- 1 лих бобових бульбочки часто д в о -, т р и -, п'ятил опатеві. В період ф ун- 1 кц іо н у в а н н я б у л ь б о ч ки з в и ч а й н о щ іл ьн і; в м о л о д о м у віці вони білуваті, в зрілом у — рожеві. Я кщ о клітини інф іковані неактивним и культурам и бактерій, б ул ьб о чки м аю ть зелений колір. У однорічних бобових наприкінці їхн ьо ї ве ге та ц ії червоний пігм ент б ульб о чо к пере­ ходить у зелений, у б а га то р ічн и ків колір б ульб очок не зм іню ється. Старі бульбочки стаю ть тем ним и і м 'яким и, поступово руйную ться. В багаторічників бульбочки м ож уть ф ункціонувати протягом багатьох років. Н айкращ е розвиваю ться б ульб о чки при вологості грунту 6 0 -7 0 % . За нед остатньої вологості б а кте р ії не розм нож ую ться, а бульбочки можуть відмирати. Н адлиш ок вологи також не сприяє продуктивном у сим біозу, оскільки б ульбочкові б а кте р ії належ ать до аероф ілів. Важливу роль у сим біозі б а кте р ій та кореня відіграє тем ператур­ ний режим. У природі вже при м інім альній позитивній тем пературі бульбочки м ож уть утво р ю ва тись на коренях. М аксим альна азо тф ікса ­ ція відбувається при тем пературі повітря 2 0 -2 5 ° С.

112

—

—

М о р ф о л о г ія р о с л и н з о с н о в а м и а н а т о м ії т а ц и т о е м б р іо л о г ії " --------------------------------------------------------------------------------------------------------

На активність бульб очкових бактерій впливає pH (кислотно-луж на інкція) грунту. Так, бульбочкові б актерії коню ш ини (T rifolium ) більш дикі до низьких значень pH, ніж б ульбочкові бактерії лю церни (M edi1* 1.10) На кислом у субстраті в рослин погано розвиваю ться кореневі 'Цшюски, б актерії слабо активні, скорочується строк ф ункціонування м к т е р о їд н о ї тканини, а отже, й низька продуктивність азотф іксації.

■ о лужної реакц ії суб страту бульбочкові бактерії приблизно однаково рІІІикі.

Е ф е кти вн ість с и м б іо зу за л е ж и ть та ко ж від в м іс ту в грунті фосфору, калію, кальцію , магнію , сірки, заліза, м олібдену і бору. При дефіциті їх бульб очки не утворю ю ться, гальм ується розмноження («бактерій, зниж ується ж иттєдіял ьність їх, пригнічується сим біотична м зотф іксація. Таким чином, б актеріориза бобових відіграє велику роль у зв'язупвнні атм осф ерного азоту. Культивовані на полях рослини (ко н ю ­ шина, лю церна, буркун, горох, горош ок та інші) забезпечую ть приріст азоту в грунті 5 0 -7 0 кг, високий урож ай посіяних після них сільською сподарських рослин, є цінними харчовим и продуктам и та зеленим Кормом, багаті білками. Крім бобових, кореневі бульбочки, здатні ф іксувати азот, виявлені більш як у 200 видів рослин. Зокрема, в саговників, гінкгових, ряду хвойних, березових, лохових, круш инових, казуаринових, хрестоц ві­ тих, злаків тощо. У го л онасінни х (саговників і гінкгових) бульбочки являю ть собою видозмінені потовщ ення бічних коренів. Вони маю ть коралоподібну, сф еричну або чотко под іб ну ф орму. Збудникам и утворення бульбочок у цих рослин вваж аю ть бактерії, водорості, актином іцети, ф іком іцети. Деякі д о сл ід ники припускаю ть, що в них множинний сим біоз. Не існує єдиної дум ки й щ одо ф ункцій бульб очок у голонасінних: одні вваж а­ ють, що в б ул ьб очках відбувається ф іксація атм осф ерного азоту, інші, — що в них зберігається вода, а бульбочки саговників виконую ть функцію повітряни х коренів. У дерев, ча гарників та напівчагарників з класу дводольних (вільха, ка зуа ри на , о б л іп и х а та ін.) б ул ьб о чки схо ж і на грона р о ж е ­ в о -ч е р в о н и х ко р а л ів , які з віком ста ю ть ко р и ч не в и м и , в л о ху (E laeagnus) вони білі. Нерідко бульбочки досить довгі (наприклад, у казуарини) — до 15 см. Ці рослини часто зростаю ть на бідних грунтах (лісках, скелях, болотах) і за допом огою б ульбочкових організм ів здатні ф іксувати атм осф ерний азот та збагачувати ним грунт. Вони можуть в ід ігр авати роль піонерів у освоєнні землі. Так, під посадкам и казуарини в Ірландії щ орічно вміст азоту в грунті збільш ується на 140 кг/га, а у віл ьхово м у лісі — на 1 0 0 -2 0 0 кг/га. Вміст азоту в грунті під вільхою на 3 0 -5 0 % вищ ий, ніж під березою , сосною та вербою.

113

ш Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

Із хрестоцвітих а Ш І фіксуючі бульбочки МІ ють капуста та редька | розоцвітих — Дріііл восьмипелюсткова, з м ресових — толокнянки І Бульбочки на кінцях Р ренів є також у деяки* однодольних рослин зокрема у злаків (лиси хвосту лучного, тонко ногу лучного та ін). Туї вони довгасті, округлі, веретеноподібні. Кореневі бульбочки Рис. 87х>Зторинна будова кореня моркви (Баисив сагоіа): 1 — корок, 2 — паренхіма вторинної кори, небобових рослин вив* З — камбіальна зона, 4 — вторинна ксилема, 5 — чені значно м енш е, ніж первинна ксилема, 6 — радіальний промінь, 7 — у бобових. П родуктив­ первинна і вторинна флоеми ність си м б іо зу в них часто поступається перед б обовим и. Запасаю чі корені. Корені багатьох рослин є запасаю чим и орга­ нами; проте в д е я ких рослин вони спеціально пристосовані до вико­ нання цієї ф ункції: стаю ть м 'ясистим и в насл ід ок значного розрос­ тання паренхім и, про низа но ї провідною тканиною (рис. 87). В за п а са ­ ючій паренхім і п е рвинної кори, деревини або серцевини відкла д а ­ ються запасні пож ивні р ечовини — вуглеводи, особливо крохм аль і цукри. Б ільш ість м 'яси стих коренів мають подвійну природу: верхня ча с ти н а їх у тв о р е н а с те б л о м (п ід с ім ’я д о л ь н и м ко л ін о м ), н и ж ­ ня — власне коренем (таким и є запасаю чі м 'ясисті стриж неві корені моркви, петруш ки, ц укр о в их і столових буряків, селери, редиски, брукви, ріпи). У побуті їх називаю ть ко р енеплодам и (рис. 88 А, Б). Ця назва умовна, оскільки з плодам и вони не м аю ть нічого спільного. Д о ­ сить часто зустрічаю ться п отовщ ення в рослин з мичкуватими кореня­ ми (в жоржини, любки дволистої, пшінки весняної, зозулинця, батату та ін). Такі потовщені додаткові корені умовно називають кореневими шишками, або кореневими бульбами (рис. 88 В, Г). П овітряні корені. П овітряним и називаю ть корені, які ро зви ва ­ ються на надзем них органах. Вони характерні для багатьох тр о п ічни х рослин — е піф іт ів, які п ристосувал ись до росту та р озвитку на стеблах інш их рослин. С ам е такі корені найчастіш е маю ть п р е д ста в ­ ники родин орхідних, б ром елієви х, ароїдних та арум ових. Е піф ітні рослини використовую ть д о щ о в у воду або вбираю ть її з дуж е вологої атм осф ери завдяки наявності на поверхні повітряних коренів велам е114

М о р ф о л о гія ро сл и н з осн о ва м и а н а то м ії та ц и то е м б р іо л о гії

-------

с п е ц и ф іч н о ї т ка н и н и , я ка ■О ирає в о л о гу (ри с. 89). З а поЦпдженням в он а в ід п о в ід а є риИЬдермі, а л е є б а га т о ш а р о в о ю .

Кл ітини велам ену відм ираю ть і і Ому поглинаю ть вологу не ос­ мотичним шляхом, а капіл яр­ ним. О б олонки клітин велам еІіу мають сітчасті або спіральні потовщ ення, які н а д а ю ть їм Жорсткості. Крізь великі нас­ крізні отвори в зовніш ніх о б о­ лонках (пори) волога проникає всередину клітин велам ену по кап іл яр н их пр о сто р а х. В еламен зниж ує втрати води, за ­ б е зп е чує м е х а н іч н и й за хи ст кори, а у деяких орхідних — це єдиний ф отосинтезую чий о р ­ ган рослини. За в е л а м е н ом ро зм іщ е на екзодерм а з пропускним и кл і­ тинами, крізь які вода п ереда­ ється з ве л а м е н у в кліти ни Рис. 88. Метаморфози кореня: А, Б —пе рвинн о ї кори. За е кзо д е р ­ коренеплоди моркви (Daucus sativa) та мою л еж и ть частина кори, по­ редьки (Raphanus sativus), В — м’ясистий б у д о в а н а з т о н к о с т ін н и х па корінь орхідеї, Г — кореневі бульби жор­ р е н х ім н и х кл іти н. П р о п ускні жини (Dahlia sp.), Д — корені-причіпки клітини енд одерм и розташ ову­ плюща (Hedera helix) ю ться н а в п р о ти кси л е м н и х груп осьового циліндра. Перицикл складається з одного шару клітин; крім того, в осьовом у циліндрі є декілька груп ксилем и та ф лоеми з п аренхім ною тканиною між ними. Ц ен тр а л ь н у частину кореня займ ає серцевина, утворена великими клітинам и з повітряним и м іж клітинникам и. Всі клітини, з яких складена о сновна тканина в центральном у циліндрі, живі. В ксилемі є дрібні др а б и н ча сті трахеїди, а ближче до центра кореня великі драбинчасті та сітча сті судини. Д и х а л ь н і корені (п н евм атоф ори). Такі корені добре розвинені в д ея ких троп ічни х дерев, котрі зростаю ть на заболочених грунтах. Вони п ід нім аю ться вертикально над поверхнею грунту. Крізь систем у отворів, розташ ованих на кінцях цих коренів, повітря надходить до п ід зем ни х органів. Крім системи отворів, дихальні корені мають добре 11 5

Войтюк Ю .О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

р о зв и н е н у а е р е н х ім у , між кл іти н а м и я ко ї знаходяться п о в ітр я н і п о р о ж н и н и . В цих п о рож нинах завж д и є повітря, н е о б х ід н е д л я д и ха н н я за н у­ рених у воду частин рослин. Так, т р о п іч н а а в іц е н ія , що зростає на б о л о ти сто м у грунті, утворю є спе ц и ф ічн і корені, які ви н и ка ю ть на б іч н и х коренях, Вони ростуть ве ртикально вгору, п ід н ім а ю ч и с ь над водою або грунтом, тобто маю ть негатив­ ний геотропізм . Такі корені не ли ш е за я ко р ю ю ть р о сл и н у в грунті, а й заб езпечую ть необ­ хідну аерацію під зем них частин. Н адходж енню кисню до корене­ вої систе м и сп р и я ю ть : тонка кора ди ха л ьн и х коренів, яка пос­ тійно зл ущ ується, численні соче­ Рис. 89. Деталі будови повітряних ко­ вички і добре р озвинута система ренів епіфітних орхідних: А — суміжна п о в ітр о н о с н и х м іж кл іти н н и ків . ділянка первинної кори і веламена (І — на П о б лизу п о в е р х н і гр у н ту на поперечному зрізі, I I — на поздовжньо- дихальних ко р е нях утворю ю ться радіальному зрізі); Б — сектор попереч­ тонкі корені, котрі є основною ного зрізу кореня БіарИогеа ер.; В — час­ поглинальною частиною корене­ тина поперечного зрізу СаШеіа ер., 1 — веламен, 2 — екзодерма, 3 — паренхіма вої системи м а нгр о вих рослин. Д ихальні корені, крім покри­ кори, 4 — пропускні клітини, 5 —ендо­ тонасінних, м аю ть також деякі дерма, 6 — пневматоди х в о йн і, н а п р и кл а д б о л о тн ий кипарис (T axodium distichum ) з родини кипарисових, який утворю є великі ліси на обш ирних болотах П івнічної А м ерики. С кор о тл ив і корені. Д осить пош иреним явищ ем серед ба га то р іч­ них тр а в ’яни сти х рослин (як дводольних, та к і о д н о д о л ь них) є зд а т­ ність коренів до поздовж нього скорочення. Суть його полягає в тому, що в певні періоди життя рослини відповідні органи її (верхівки паго­ нів, ц ибулини, верхівкові бруньки) втягую ться на не о б хід ну глибину в субстрат, де створю ю ться сприятливі умови для їх росту, ф орм ування до д а тко вих коренів та для захисту від несприятл ивих ум ов. В ідбува­ ється таке втягування завдяки високоспец іал ізованим скорот ливим (ко н т р а кт и л ьн и м ) кореням , котрі мають для цього такі анатом ічні о соб ливості, я к високий рівень паренхім атизації, ел а стичн ість обо116

М о р ф о л о г ія р о с л и н з о сн о ва м и а н а то м ії та ц и то е м б р іо л о гії

лонок, розтягування клітин у ра­ діальному напрям ку і стискання в п о зд о в ж н ьо м у, від м ир а н ня деяких груп клітин кори. Зовні все це проявляється в істо тно ­ му п о то в щ е н н і і по пе р е ч ній зм орш куватості коренів у циб у­ лин тю льпанів, пролісок, кр о ку­ сів, б ульбоцибулин гладіолуса та інш их рослин (рис. 90). Корені — присоски. В б а га ­ тьох рослин корені перетвори­ лися на присоски (гаусторії), які проникаю ть у провідні тканини інш ої рослини і висмоктую ть з неї пож ивні речовини. Це росл и н и -п а р а зи ти (петрів хрест, повитиця, вовчок) або напівпаразити (омела, дзвінець, п ерес­ тріч), які селяться на коренях чи стеблах рослини-господаря. На кінці гаусторії переходять у п р и ­ со ски — д о вгі в о л о ско в и д н і ряди клітин (рис. 91), які розрос­ таю ться аж до деревини або до, судин пучка, утворю ю чи р о зга -' луження. К о р е н е в і п ар о стки . Д е я кі рослини (бузок, смородина, м а­ лина, виш ня, слива, барбарис, ^ ис- 90- Втягуючі корені лілії (Liliо си ка , б е р із ка п ольова, о со т um sP-)-1 — проростання насінини, 2 ' . . проросток другого року, 3 — молода росж о в т и и та б а га т о ін ш и х) з д а тн і д ' д ‘Т 'і

' лина в фазі утворення підземних органів, утворю вати на коренях д од ат- 4 — дорослий екземпляр (зона окоро­ кові бруньки, які дають надзем ні чення позначена борозенками) п агони — к о р е н е в і па р о ст ки (звідси й назва цих рослин — коренепаросткові). Ці пагони служать для в егетативного розмноження, легко відновлю ю чи нові дочірні рос­ лини навіть з невеликих д іляно к кореня. К о р е н і-п р и ч іп ки . Такі корені характерні для видів роду Hedera, р ізн и х л а з я ч и х видів р о ду F icus та д е я ки х інш их росли н. За д опом огою таких коренів рослини можуть підніматись на дерева і при­ кріпл ю ватись до них. Д одаткові дрібні корені виникаю ть на нижньому 117

Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В. Б

боці стебла, проникаю ть в тріщин*' опори і надійно тримаю ть стебло | листкам и на вертикальних опорах. ■ Х о ду л ь н і корені. Такі корені утво рю ю ться у п р е д ста в н иків мангрової рослинності, які населяю ть тихі, мілкі та м ул и сті м о р с ь кі б е р е ги в зоні п р и п л и в ів та в ід п л и в ів . За поход­ женням ці корені є додатковим и; вони зв и са ю ть уни з, від хо д я чи від гілок м ангрових дерев, і забезпечую ть їм стійкість та кращ ий розподіл маси ня більш у опору (лиж ний еф ект). Дереип з таким и кореням и можна побачити п

поперечний зріз стебла повитиці, кукурудзи (Zea). Б — частина поперечного зрізу Д уж е еф ектно виглядаю ть ходульні стебла рослини-господаря (де-к о р е н і деяких видів ф ікуса, зокрема тально зображена лише його сл а в н о зв іс н о го ба ньяна (F icu s benдеревина)

galensis). Такі корені називаю ть що ст овповидним и або кореням и-підпіркам и. Ч исленні додаткові корені закладаю ться на горизонтальних гілках, ростуть униз, укоріню ю ться і утворю ю ть власну кореневу систем у. Вони досить товсті, нагадують стовпи, добре утрим ую ть крону. О дне дерево розростається на цілий гай, займ аю чи площ у від кілька сот квадратних м етрів до двох з поло­ виною тисяч квадратних метрів. Д о ш к о в и д н і о пірні ко р е н і характерні для великих дерев тропічного д о щ ового лісу, особливо з його найвищ ого ярусу. Це корені бічні, а не дод аткові, вони розвиваю ть в основі стовбура трикутні вертикальні плоскі вирости, схожі на дош ки, і прилягаю ть до стовбура. С початку корені круглі, згодом на верхньом у боці їх відбувається однобічний вторинний ріст. Завдяки дош ковидним кореням м аса дерева р озподі­ ляється на ш ирш у опору. С лабо виражені до ш ко видн і корені зустр іча ­ ються і в де р е в помірного клім а ту (наприклад, у бука, в'яза, тополі). В тропічних де р е в із д о ш ковидним и коренями коренева систем а повер­ хневого типу: найбільш а гл иб ина проникнення коренів у грунт не перевищ ує 1 м.

Морфологія рослин з основами анатомії та цитоембріології

Розділ 4. МОРФОЛОГІЯ І АНАТОМІЯ ГЕНЕРАТИВНИХ ОРГАНІВ КВІТКОВИХ РОСЛИН. КВІТКА Теорії походження квітки Величезне розм аїття квіток покритонасінних і значні відм ін но сті їх Від генеративних органів голонасінних викликаю ть законом ірний інте ­ рес до походж ення квітки. Тим більш е, що це питання, по суті, пере­ ростає в пробл ем у походження квіткових, оскільки квітка — най харакюрніший орган цих рослин. П с е в д а н т о в а т е о р ія . Існую ть різні гіпотези щ одо походж ення Квітки. Одна з найстаріш их і найвід ом іш их — псе вда нт о ва гіпот еза ітстр ій с ь ко го вченого Р. Веттш тейна. На сьогодні ця гіпотеза ста н о ­ вить лиш е історичний інтерес, проте знати її основні полож ення не навадить. Згідно з цією гіпотезою квітка являє собою видозм інене суцвіття, яке складається з дріб них р ізностатевих квіток, котрі зазнали редукції, зближ ення та зростання. Том у Р. В еттш тейн припускав, що поміж усіх п о критонасінних найпростіш у будову і найприм ітивніш і Квітки мають однопокривні (М о по сИ Іа туб е а е), до яких він відносив, зокрема букові, березові, в’язові та інші. На дум ку вченого, тут зб е р і­ гається розд іл ьностатевість квіток, характерна для стробілів го л о на ­ сінних. О соб ливо близькі квітки однопокривних до строб іл ів еф едри - одного із сучасних родів голонасінних (рис. 92). Т ичи нко ву квітку австралійських казуарин Р. В етш тейн також виводив із зібрання мікростробілів еф едри, п р ипуска ю чи, звичайно, д е я ку м о д и ф іка ц ію покривів квітки. С уттєвим аргум ентом на користь цієї гіпотези був той факт, що на певном у етапі тичинкова квітка казуарин пе р е тво р ю ва ла ­ ся на двостатеву, котра розглядалася як складний синтетичний утвір. З теорії Р. В еттш тейна випливало, що найпростіш і покритонасінні мають квітки з простою оцвітиною або й зовсім без неї (казуаринові); крім того, вони повинні бути ще й різностатевим и. С т р о б іл я р н а т е о р ія . Появі стробілярної теорії Г. Бессі (СІ1ІА), А. А рбер і Дж. П аркіна (А нглія) сприяло відкриття м езозойської групи голонасінних (б енетитів) із своєрідним и квіткам и (двостатевим и стр о ­ білами). Різного розм іру стробіли (спороносні колоски) б енетитів мали добре вираж ену конічну вісь, на якій розм іщ увалися листкові органи: спочатку покривні листки, потім приквітки, далі м ікроспороф іли і мегастробіли. М ікроспороф іли часто були перистої ф орм и (рис. 93) і н а га д ув а л и п е р и сті м ік р о с п о р о ф іл и д е я ки х п а п о р о те й (у

В ой тю к Ю .О ., Кучерява Л.Ф ., Б ад аніна В.А., Брайон О.В.

(о 0)

<00) ( і»

О!

(©)

(©) Рис. 92. Схема походження квітки (за Веттштейном): 1 — зібрання мікростробілів ефед­ ри (Ephedra altissima), 2 — ок­ ремий мікростробіл, 3 — д іаг­ рама зібрання мікростробілів, 4 — діаграма чоловічої квітки, що виникла із зібрання м ікро­ стробілів, 5 — поява віночка, 6 -8 — утворення жіночої квіт­ ки s мегастробілів ефедри; П — покрив, В — віночок, Ч — чашечка

том у числі и сучасних, наприклад, стр а усо во го пера). М ікр о спо р а н гії зросталиусь, утворю ю чи складніш і у тв о р и — м ікр о с и н а н г ії. Н а сінн і за ч а тки , які р о зм іщ у в а л и с я на ніжках, обгортали і захищ али о со б ­ л иві луски, котрі р о зш ирю вали ся догори. У викопном у стані зб е р е г­ лися д в о с ім ’ядольні зарод ки, які, очевидно, не мали ендосперм у. За стробілярною теорією вихід­ ним і для голонасінних, і для покри­ тонасінних був архаїчний дв о ста ­ тевий стробіл, який, напевне, мали Рис. 93. Реконструкція поздовж голонасінні, котрі існували в глибині нього зрізу стробіла бенетита (Суса мезозою . Цей гіпотетичний д в о с та ­ гіоідеа dacotensis) тевий стробіл А. А рбер і Дж. Паркін назвали проантостробілом 120

М орф ол огія рослин з о сновам и а н а то м ії та ц и то е м б р іо л о гії (рис. 94). Він зн ачно Іід р із н я в с я від квітки покритонасінних б уд оіюю всіх своїх частин, особливо м ікро- і мегаспороф ілів. До проантостробіла на й б іл ь ш близькі за своєю б уд о ­ вою квітки те п е р іш н іх м а гн ол ієви х і л а т а т ­ тєвих. У сучасн ій ф іл о ге ­ нетичній систем і стробілярна теорія зал иш а­ Рис. 94. П роантостробіл: П — по кр ов ол и сється однією з гіпотез по хо дж е нн я о кр е м и х то к' м — Мікроспорофіли, М ег — мегаспоелементів квітки по кри- Р°ФІЛИ тонасінних від бенетитів. О сновні положення цієї теорії не відкинуті, оскільки вона б азується на уявленні про квітку як про стробіл, що має вісь із розвинутим квітколож ем та інш им и органам и ли стко во го п оход­ ження. Такі уявлення про квітку склалися вже наприкінці XVIII сто л іт­ тя. Н айбільш повно вони представл ені в працях нім ец ького пр ир о до ­ дослідника Й. Гете, який розглядав квітку як пагін з обм еженим ростом. Тче л о м н а т е о р ія . Телом на теорія взяла під сум нів основні поняття класичної морф ології. Зокрема, вона заперечує походж ення вегета­ тивних органів і розум іння квітки як листкового органа. П ередумовою появи і становлення телом ної теорії стало відкриття на початку наш ого століття псилоф ітів. З найом ство з псилоф ітам и підтвердило існую чу на той час гіпотезу про те, що л и сто к виник у процесі тривалої еволю ції і що спорангій ф іл огенетично старш ий за нього. Один з п рихил ьників телом ної теорії, німецький б о та нік В. Ціммерман переконаний, що всі органи вищ их рослин розвинулися з т еломів, котрі являю ть собою кінцеві гілочки д ихотом ічної системи га­ луж ення псилоф ітів (рис. 95). У ході еволю ції теломи зростаю ться в си н т ел ом и, сте р и л ьн і і ф е р тил ьні. Перші д и ф е р е н ц ію ю ть ся на листки та осі пагона, а другі — в спороф іли. На заверш ення варто зазначити, що сучасні ботаніки висловлю ю ть різні погляди на походження квітки та еволю цію її будови і не о дно­ значно трактую ть або поясню ю ть той чи інший ф акт. Свідченням цього є розглянуті нами теорії, які правильніш е буде вважати гіпо­ тезами, що відбиваю ть різні погляди їхніх авторів на походження

121

В ойтю к Ю.Од, Кучерява Л.Ф ., Б аданіна В.А., Брайон О.В. кв ітко в и х рослин — питання яке до цього часу залишається остаточно не виріш еним.

Будова та розвиток квітки З а га л ь н і п о н я ття . Будь-яка типова квітка має стеблову час­ тину, яка представл ена квіт ко­ ніжкою та квіт колож ем . О стан­ нє може б ути р ізно ї ф орм и: конічної, плоскої, увігнутої. До квітколожа прикріплю ю ться ви­ д о з м ін е н і ч а ш о ли ст ки , пе­ лю ст ки, т и чинки і м ат очки, які складаю ться з одного або кіль­ кох плодолист ків. У зав'язі ма­ точок зн а хо дяться н а с ін н і за ­ чатки. Після запилення і за ­ п л ід не н ня із з а в ’язі р о зв и в а ­ ються плоди, а з насінних за­ чатків — насіння. Н езалеж но від квітки плід виникнути не може. Рис. 95. Ринія врлика (Rhynia major; 1) і Квітка буває верхівкова або схема виникнення спорофіла папороті J3 така, що виходить із пазухи потелома типу ринії (2-5); С — спорангій, ' крив ного л и с т ка (пр и квіт н и ка ), Р — ризомоїд який ча сто в ід р із н я є т ь с я за ф ормою від вегетативних листків. Частина стебла між покривним листком і квітколож ем , тобто м іжвузля, називається квіт коніж кою . Квітки без квітконіж ки називаю ться сидячими. Біля основи квітконіж ки розм іщ ується один (в однодольних) або два (у д в од ольних) м алень­ ких листочки — приквіт ки. С та ть к в іт к и . Квітка, в якої є тичинки і маточки, називається дво­ ст ат евою . Д востатеві квітки має переваж на б іл ьш ість квіткових рос­ лин, і цим вони відрізняю ться від голонасінних, у яких двостатеві стробіли — велика рідкість. Проте в деяких покритонасінних квітки ма­ ють або тичинки, або маточки. В ідповідно до цього розрізняю ть одно­ ст а т е ві квітки: чоловічі, або т ичинкові, і ж іночі, або мат очкові. О дностатеві квітки характерні для представників родин березових, букових, лоб одових та інших. Д уж е рідко спостерігається повна редук­ ція статевих ф ункцій квітки. В таких випадках виникаю ть ст ерильні квіт ки, призначення яких — приваблю вання ком ах та захист цен­ тральних квіток суцвіття. С терильні квітки найчастіш е розм іщ ую ю ться 122

М о р ф о л о г ія р о с л и н з основам и а н а т о м ії та ци то е м б р іо л о гії їм п ериф ерії сп е ц іа л ізо в а н и х суц віть (н а пр и кл а д , у со няш н ика , Ь л и н и , моркви). Рослини з різностатевим и квітками на одній і тій же особині на зи ­ вають однодом ним и (кукурудза, осоки, береза, дуб ); рослини, що м а­ ють тичинкові і маточкові квітки на різних особинах, називаю ть двобомними (кропива дводом на, тополя, верба, коноплі). У багатьох ро с­ лин (клени, гречкові) поряд із д востатевим и квіткам и зустрічаю ться й одностатеві. Такі рослини називаю ть б агат одом ним и, або багат ош любними (полігам ним и). Р о зм іщ е н н я ч а сти н к в іт к и . У більш ості рослин частини квітки утворюють добре помітні мутовки, або кільця. Квітки з таким р озм і­ щенням частин називаю ть циклічним и. В рослин наш ої ф лори най­ більш пош ирені п’ятиколові або чотирикол ові (пента- і тетрациклічні) квітки. Перші характерні для лілійних, ам арилісових, другі — для іри­ сових, орхідних. У багатьох ж овтецевих частини квітки розміщ ені по спіралі; їх називаю ть ациклічним и. У такій квітці звичайно досить багато членів кожної з частин. Проміжне положення між циклічними і ац иклічним и займаю ть гем іциклічні квітки, в яких оцвітина має циклічне розм іщ ення, а тичинки і маточки — спіральне (магнолія великоквіткова та ін). В становлені такі еволю ційні лінії розм іщ ення частин квітки; — квітка ациклічна — п’ятичленна поліциклічна — п’я тичленна пентациклічна — п'ятичленна тетрациклічна; — квітка ациклічна — тричленна поліциклічна — тричленна пента­ циклічна — тричленна тетрациклічна. Отже, пррехід від спірал ьних квіток до циклічних поступовий, а в багатьох циклічних квіток проглядаю ться досить стиснуті спіралі. У квітці спіралі описую ться тими ж ф орм улам и, що й в л и стко р о зм і­ щенні. О ц в іт и н а . Чаш ечка і віночок разом утворю ю ть покрив квітки, або оцвітину. О цвіт ина буває прост ою (якщо вона складається з о д нако­ вих л и сточків) і подвійною (якщ о вона складається з різних за зо в н іш ­ нім виглядом чаш ечки і віночка). Я скр а в о забарвлену просту оцвітину називаю ть віночковидною (тю льпан), зелену — чаш ечковидною (б у­ ряк). У деяких видів рослин квітки не маю ть оцвітини. Такі квітки називаю ть голим и (ясен). Залеж но від наявності або відсутності оцвітини, а також її будови, розрізняю ть такі типи квіток: -т, гом охлам ідні, у яких оцвітина проста, чаш ечковидна або віночковидна, її листочки приблизно однакові, досить часто у великій кіль­ кості і спірально розміщ ені. Такий тип оцвітини характерний для більш пр и м іти в н и х п р е д ста в н и ків п о кр и то н а с ін н и х (м агнолія, тю л ьпан, лілія); 123

В ойтю к Ю .О ., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Б район О.В.______ — ге т е р о хла м ідні, у яких оцвітина подвійна (гвоздика, дзвоники горох, яблуня); — га пло хла м ідні, або м онохлам ідні, які м аю ть лиш е одне копи ли сто чків оц віти ни , частіш е чаш ечковид них (кропива, лобода, в'яз);1 — а хл а м ід н і, у яких оц вітина відсутня, квітки голі (ясен, верб.о Б ільш ість б о та н іків допускаю ть, що тут мала м ісце втрата оцвітини Я кщ о че р е з вісь квітки, що проходить через маточку, квітколож е) квітконіж ку, провести площ ину, вона розсіче квітку на дві симетричні частини. Таку ум о вну площ ину називаю ть п лощ иною сим ет рії. Всю р ізном анітність квіто к за варіантами такої їх си м е тр ії можна звести до трьох типів: — а кт ином орф на, або п равильна квітка, через яку можна провеоі; ти декілька площ ин сим етрії (троянда, гвоздика, ж овтець); Н — зи гом орф на, або неправильна квітка, через я ку можна провести лиш е одну площ ину сим етрії (ш авлія, горох, сокирки); — а си м е т р и чн а квітка, через яку не можна провести ж одної пло< щ ини сим етрії (валеріана, канна). З а га л ь н а х а р а к те р и с т и к а ан д р о ц е ю . А н д р о ц е єм називаю ть сукупність ти чи н о к квітки. Він може бути вільним (якщ о тичинки між собою не зросл ися) або зрослим (якщ о тичинки зрослися між собою), Р озрізняю ть однобрат ний андроцей, в якого зростаю ться всі тичинки (айстрові); двобрат ний, в я кого одна тичинка зал иш ається вільною (бобові); багат обрат ний, в яко го тичинки зростаю ться в декілька груп (звіробій). Кількість ти чин о к у квітці варію є від однієї до кіл ько х сотень. Проте в переваж ної більш ості рослин їх все-таки небагато. Так, в ірисових — І три тичинки, л ілійних — шість, скла д но ц вітих — п'ять. Я к правило, 1 кількість ти чи н о к є видоспециф ічною ознакою , то б то стала для того І чи інш ого роду або виду. Н ерідко тичинки відр ізняю ться за довж иною 1 тичинкової нитки (наприклад, у хрестоцвітих дві тичинки короткі, І чотири — довгі). Тичинка являє собою мікроспороф іл, який має т и ч и н ко ву н и т ку і 1 пиляк, що прикріплю ється до нитки за до по м о го ю в’язальця. В кож- 1 ному пиляку найчастіш е є чотири пи лко ви х гнізда, які можна вважати гом ологам и м ікроспорангіїв. В них утворю ю ться м ікроспори, а потім розвивається п и л о к — чоловічий гаметоф іт. У деяких видів частина тичинок не має пиляків і представлена | лиш е тичинковим и нитками, горбочкам и, п е лю стко ви дни м и утворам и, і Такі безплідні тичинки називаю ть ст ам інодіям и (льон, канна, імбир). З а га л ь н а х а р а к т е р и с т и к а гін е ц е ю . Гінецеєм називаю ть сукуп ­ ність плодолист ків (м е га сп о р о ф ілів) квітки, які утво р ю ю ть одну або І д е кілька м аточок. С ф орм ована м ат очка зви ча йн о складається із за в ’язі (нижня розш ирена частина), ст овпчика (серед ня циліндрична 124

частина) і прийм очки (верхня розш ирена частина). Я кщ о стовпчик від­ сутній, і прийм очка знаходиться безпосередньо на зав'язі, таку прий­ мочку називаю ть сидячою (мак, м агнолієві, жовтецеві). У зав’язі утворю ється одна або декілька порожнин (гнізд), в яких розвиваю ться насінні зачатки. Ч исло стовпчиків, лопатей приймочки, гнізд зав’язі може вказувати на число плодолист ків (карпел), що у т­ ворюють маточку. Гінецей, що складається з декількох плодолистків, які не зростаю ться між собою і утворю ю ть багато маточок, називаю ть апокарпним (магнолієві, ж овтецеві; рис. 96). Гінецей, що складається з кількох зрослих плодолистків, називаю ть ценокарпним ; часто зро­ стається лиш е зав'язь, а стовпчик або лиш е приймочки залиш аю ться вільними (яблуня, льон, півники). За характером зростання плодолис­ тиків та числом гнізд зав’язі розрізняю ть три типи ценокарпного гінецею (рис. 96): синкарпний — багатогніздий гінецей, що утворився від апокарпного в результаті бічного (латерального) зростання зб ли­ жених апокарпних плодолистків (лілія, тю льпан); паракарпний — одногніздий гінецей з постійною плацентацією . В нього кожен плодо­ листок, по суті, залиш ається відкритим, а ценокарпій виникає в 125

В о й тю к Ю .О ,^у ЧЄрЯНа л ф

Б аданіна В.А., Б р а й о н О.В.

р е з у л ь т а т іу р о с т а н н я Кр а'|В с у с ід н іх п л о д о л и с тків (ґарбуз, мак); л ізи к а р п н и и багатогніздий гінецей, що виник із синкарпного. Для нього характєрНа КОлонка, що піднім ається із дна зав'язі і начебто є продовженням квітколож а (гвоздика, смілка). Плацентація м ісц е прикріпл ення насінних за чатків до стінки зав язі на зив9Ється п п а ц е н т о ю . Я к видно з; схеми (рис. 96), для апокарпного гінецею характерна сут уральна, дд0 Кр а р,ова плацентація (насінні за ча тки розміщ ую ться в д в а ряди вздовж черевного шва), синкарпного — цен т рально-кут о­ ва (лілійні, Дзйоникові), л ізикарпного — це н т рально-осьова, або кол о н ч а с т а (прцмулові), паракарпного — паріет альна, або пост ійна плацентація. ^ паракарпном у гінецеї деяких рослин (злаки, склад­ ноц віті) кількість насінних зачатків у зав’язі скорочується до одного. Розміщення насінних за чатків під порядковане певним за коном ір­ ностям , які З о б р а ж а ю т ь напрям ок еволю ції гінецею . Розрізняю ть такі типи плацентації, або розм іщ ення насінних зачатків: лам інапкно_л а т е р а л ьн и й — плаценти р озм іщ ую ться диф узно по всій внутріШн|й поверхні стінки зав'язі а п о ка р пн о го гінецею . Цей тип х а р а кт е р н у для п рим ітивних покр ито н а сін них (нім ф ейні); сУтурапЬний , або к р а й о в и й — плаценти р озм іщ ую ться по краях плодолистків. ц е й ТИп плацентації, у свою чергу, д іл и ться на три під­ типи. Че н тРагіьно-кутовий; паріетальний, або постійний; колончастий, або центральц0. 0СЬ0ВИЙ З ав язь. Положення з а в ’язі у квітці. З алеж но від положення щ одо інш их Органів квітки, за в ’язь може бути верхньою , ниж ньою і напівниж ньою (рис 97 ) В ерхня за6'язь розм іщ ується вільно на плоском у, випуклом у або ввігнутом у КВІТколожі Її стінки утворені лиш е стінка м и плодолисткі.в (рис. 97, А, В) кв ітка в цьом у випадку називається підм ат очковою , о с кіл ьки т и ч у к и та інш і ча с ти н и квітки п р и кр іп л ю ю ть с я нижче маточки (жовтЄцЄВр л |л |йні, макові). Н апівниж н^ за в ’язь зростається з квітколож ем знизу і вільна лиш е у верхній частИН| О цвітина у цьом у випадку відхо ди ть ніби від сере­ дини зав язі (рис 97, в). Т аку квітку називаю ть напівнадм ат очковою (бузина, калиц9і лом икам інь). В утворенщ н и ж н ь о ї зав'язі, крім плодолистків, беруть участь й інші частини квітки зд ебільш ого основа чаш олистків, пелю сток, з якими вона зр о ста єтЬся (р Ис. д 7 _ р). Тому її не можна відділити, не пору­ ш ивш и ц і л і с н і с т ь |нш их органів квітки. Квітка, яка має нижню зав’язь, називається Н д ^ ^ ат очковою (яблуня, груша, гарбузові). . Я кщ о зав язьЦ одна або декілька) сидить на дні ввігнутого бокаловидного квіткол ,ржа (гіпант ію ), її називаю ть середньою , а квітку — н а в ко л о м а т о Чковою (ШИПшина).

126

М орф ологія рослин з о сно вам и а н а то м ії та ц и то е м б р іо л о гії

Рис. 97. Положення зав'язі у квітці: А — зав'язь верхня, квітколоже випукле, квітка підматочкова; Б — зав'язь верхня, занурена в увігнуте квітколоже; В — зав'язь напівнижня; Г — зав'язь нижня, квітка надматочкова

Походження нижньої за в'язі зд ебільш ого по в’язую ть із зростанням гінецею і квіткової трубки, тобто йдеться про ф ілом не (листкове) походження нижньої зав'язі. Квіткова трубка виникла в результаті злиття основи оцвітини і Тичинкових ниток. Раніше вважали, що нижня за в'я зь утво р ю ється в результаті зр о с­ тання стінок зав'язі зі стінкам й у в ігн уто го квітко ло ж а (прикладом може бути гіпантій у ш ипш ини). О днак ф ранц узький б о та н ік Ван Тігем та його учні у своїх працях пе р е ко нл и во довели, що основною частиною гіпантію є квіткова трубка, яка має ф ілом не походж ення, і л и ш е нижня частина належить до квітколож а. З цього можна зробити висновок, що нижня зав'язь не гом ологічна верхній. О нтогенез квітки. О ргани квітки розвиваю ться у вигляді е кзо ге н ­ них виростів на апексі, і це нагадує процес виникнення ли стків на ве­ гетативному пагоні. Р озвиток відбувається в а кропетальній по сл ід о в ­ ності. У більш прим ітивних та ксо н а х п окритонасінних, де квітка по в­ ністю ациклічна, всі частини р о звиваю ться послідовно (м агнолієві, жовтецеві). В еволю ційно просунути х рослин із циклічним и квіткам и члени кожного кола закладаю ться одночасно. У ти чин ок розчленування на ти чинкову нитку і пиляк відбувається порівняно пізніш е, причом у пиляк виникає раніш е за нитку, котра може інтенсивно видовж уватись на пізніх етапах р озвитку квітки вна­ слідок інтеркал ярного росту. Вільні плодолистки на ранніх е тапах розвитку квітки нагадую ю ть листки, які розм іщ ую ться на коротких ніж ках ча ш овидної ф орми. Потім ріст відбувається більш інте н сивно на ниж ньом у боці, в насл ід ок чого виникає незамкнена порож нина, яка згодом зростається краями. Стовпчик і прийм очка відокрем лю ю ться у верхній частині пло до л ист­ ка, котра залиш ається стерильною . Ф орм ула і д іаграм а квітки. Ф орм ула і діагр а м а квітки даю ть наочне уявлення про її будову. Ф орм ула відображ ає її за допом огою 127

В ойтю к Ю .О ., Кучерява Л .Ф ., Б аданіна В.А., Брайон О.В. букв та цифр, а діаграм а і с х е м а т и ч н о ю п р о е к ц іє ю квітки на площ ину, перпен­ дикулярну осі квітки, і гра­ ф ічним зображенням будо­ ви (рис. 98). При складанні ф ормули враховую ю ть си­ м етрію квітки, число кіл, число членів у кожном у ко­ лі, зростання частин квітки, положення зав’язі тощо. Ф орм улу к в іт к и скла­ д а ю ть та ки м ч и н о м : п р о ста о ц в іт и н а п о з н а ч а є т ь с я букРис. 98. Побудова діаграми: 1 — вісь квітки, 2 — приквітки, 3 — чашолистки, 4 — пелюстки, 5 — тичинки (андроцей), 6 — маточка (гінецей), 7 — приймочка, 8 — покривний листок

вою Р (P e rig o n iu m ), ч а ш е ч ка — С а (C a ly x ), в ін о ч о к — C o (C o ro lla ), а н д р о ц е й (тич и н ка ) — A (A n d ro c e u m ), гі­

неце й, аб о п л о д о л и с т к и — G (G y n o e c e u m ). А к т и н о м о р ф н а кв ітк а п о з н а ч а є т ь с я з ір о ч к о ю (*), зи го м о р ф н а — с т р іл к о ю ( t ) , а с и м е т р и ч н а — зн а ко м б л и с к а в к и ( 0 . К о ж н а б у к в а в н и з у п о з н а ч а є т ь с я ц и ф р о в и м ін д е кс о м , я ки й в ід п о в ід а є ч и с л у ч л е н ів д а н о ї ч а с ти н и кв ітк и . Я к щ о та ки х ч л е н ів б а га т о , с т а в л я ть з н а к н е с к ін ч е н н о с т і (о о ); я к щ о в о н и р о з м іщ у ю т ь с я не в од н е , а в д ва кол а, б іл я зн а к а ч л е н а с т а в л я т ь с я д в і ци ф р и, з’ є д н а н і зн а ко м п л ю с (+); я к щ о б у д ь -я кі з н и х з р о с л и с я , ци ф р а, яка в ка зу є їх ч и с л о , б е р е т ь ­ ся в д у ж ки . В е р х н я з а в ’я з ь п о з н а ч а є т ь с я р и ско ю під ц и ф р о ю , щ о п о ка зу є ч и с л о п л о д о л и с т к ів ; н и ж н я — ри ско ю н а д ц и ф р о ю , н а п ів нижня — рискою поруч з ц иф рою .

Т и п и с у ц в іт ь . Квітки б уваю ть поодинокі або зібрані в суцвіття. Залеж но від способу гал уж ення розрізняю ть м о н о п о д іа л ьн і (рацемозні, ботричні) і с и м п о д іа л ь н і (цим озні) суцвіття. У перш ого типу суцвіть найм олодш і квітки знаходяться в центрі або на верхівці, а в суцвіть другого типу — перш а верхівкова квітка закінчує головну вісь суцвіття, і подальш ий розви ток іде за рахунок бічних осей перш ого, другого тощ о порядків. С еред м о ноподіальних суцвіть розрізняю ть прості (якщ о квітки сидять безпосередньо на головній осі суцвіття) і складні (якщ о квітки сидять на р озгалуж еннях го л о вно ї осі суцвіття). Д о прост их м о н о п о діа льн и х суцвіть відносяться (рис. 99): — кит иця — видовж ена вісь з квітками, що маю ть квітконіж ки (черемха); — колос — п о д іб н и й д о к и т и ц і, а л е кв ітки си д я ч і (п о д о р о ж н и к ); 128

М орф ол огія рослин з о сновам и а н ато м ії та ц и то е м б р іо л о гії

Рис. 99. Схема простих рацемозних суцвіть: 1 — китиця, 2 — колос, 3 — початок, 4 — зонтик, 5 — головка, 6 — кошик, 7 — щиток

— по ч а т о к — колос з товстою м’ясистою віссю (кукурудза); — головка — дуже вкорочена головна вісь із сидячим и квітками (конюш ина); — щ ит ок — подібний до китиці, але нижні квітки маю ть довгі квіт­ коніжки, і том у всі квітки розходяться майже в одній площ ині (груша); — кош ик — дуже потовщ ений і розш ирений кінець вкороченої головної осі із сидячими квіткам и (соняш ник); — зо н т и к — вкорочена головна вісь з квіткам и, що сидять на ніжках однакової довжини (цибуля). До складних м оноподіальних суцвіть відносяться: — складний колос — головна вісь несе елем ентарні колоски (пш ениця); — волот ь, або складна кит иця — головна вісь з бічними гілками, котрі в свою чергу теж галузяться і несуть квітки або прості суцвіття (бузок); — складний зонт ик — на відм іну від простого його вісь закінчу­ ється не квітками, а простими зонтикам и (морква); — складни й щ ит ок — головна вісь — це щ иток, а бічні — кошики (деревій). До сим по діальних суцвіть відносяться (рис. 100): — м онохазій — вісь кожного порядку дає лиш е одну гілку з квіткою; — д и хазій — вісь кожного порядку дає дві гілки (гвоздичні); — п лейохазій — від кожної осі, що несе верхівкову квітку, відхо­ дить б іл ьш е двох гілок (молочай). Р ізновидності монохазію — завійка (всі квітки направлені в один бік, як у незабудки) і звивина (бічні осі з квітками відходять почергово в протилеж ні боки, як у гладіолуса).

129

В ойтю к Ю .О ., Кучерява Л .Ф ., Б аданіна В.А., Брайон О.В.

2

З

5

Рис. 100. Схеми деяких цимозних та тирсоїдного суцвіть: 1 , 2 — монохазії, З — дихазій, 4 — плейохазій, 5 — тирс

Репродуктивний цикл покритонасінних Мегаспорогеиез і жіночий гаметофіт Р епрод уктивний цикл у покритонасінних ха рактери зується дуж і короткою га плоїдною (гам етоф ітною ) ф азою , яка не веде до утвором ня са м остійних (відносно ж ивлення) гам етоф ітів. Р озвиток жіночоґв гам етоф іта (за р о дко во го м іш ка), утворення ж іночої гам ети (яйцеклі тини), запліднення і ранні етапи розвитку нового спороф іта (за р о д кі) відбуваю ться на м а те р и нсько м у спороф іті. Чоловіча гам етоф ітна ф е за починається з утво р е н ня пилкового зерна в пиляку батьківськог® спороф іта і пр о до вж ується паралельно з розвитком пилкової трубки на прийм очці м аточки. У типовом у випадку в процесі ж іночого гам етогенезу м егаспор* відокрем лена від ж іно чо ї гам ети трьом а мітотичним и поділам и, а * процесі чо л о вічо го гам етогенезу між утворенням м ікроспори і чоло« вічих гам ет (двох сперм іїв) відбувається лиш е два поділи. Б у д о в а і ти пи н асін ни х зачатків . Насінний зачаток складається і нуцелю са (ядра), в я ко м у знаходиться за родковий м іш ок (жіночии гам етоф іт), одного або д в о х інт егум ент ів (покривів), краї я ких утво­ рюють вузький канал (м ік р о п іл е ), та ф унікулю са (с ім ’я н іж к и ), за д о п о ­ могою я кого насінний за ч а то к прикріплю ється до плаценти. П лацент и є тією частиною за в ’язі, на якій виникаю ть насінні зачатки і д о якої вони прикріплені аж до свого дозрівання. М ісце прикріпл ення насін­ ного зачатка до сім ’яніж ки називаю ть рубчиком . П ротилеж ну до м ікро­ піле частину насінного зачатка, де нуцелю с та інтегум енти злива­ ються, називаю ть халазою . Р озрізняю ть п'ять осно вн их типів насінних за чатків (рис. 101): — орт от роп ний, або прям ий. М ікропіле знаходиться на одній осі з рубчиком і ф унікулю со м . О станній звичайно дуж е короткий (гречкові, перцеві, ароїдні); — анат ропний, або обернений. Він повернутий на 180° так, ідо мікропіле і рубчик розм іщ ені поряд, причому м ікропіле о б ернене до 130

М орф ол огія рослин з о сно вам и анатоми та ци то е м б р іо л о гії

Рис. 101. Основні типи насінних зачатків: 1 — ортотропний, 2 — анатропний, 3 — гемітропний, 4 — кампілотропний, 5 — амфітропний; ЗМ — зародковий мішок

ІІ/і/іценти. Н айпош иреніш ий тип насінних зачатків серед п окритонасін­ них, можливо, вихідний тип; — гем іт ропний, або н апівобернений. Н уцелю с з інтегум ентам и повернуті на 90° щ одо плаценти і ф унікулю са. Займ ає проміж не поло­ ження між двом а попереднім и типам и (прим улові); — кам пілот ропний, або однобічно зігнут ий. Х арактеризується однобічним розростанням нуцелю са та інтегументів. Зустрічається у Іи га ть о х бобових; — ам ф іт ропний, або двобічно зігнут ий. Н уцелю с має п ід ко во ­ подібну ф орму. З устрічається в окрем их представників тих родин, де ввичайні кам піл отропні насінні зачатки. Р озви то к насінного зачатка і м егаспорогенез. Насінний зачаток виникає на плаценті у вигляді напівкулеподібного горбочка, який скл а ­ дається з од н орід них м еристем атичних клітин. Його ріст здійсню ється 8Н рахунок антиклінал ьного поділу клітин зовніш нього шару (епідерми нуцелюса) та переважно периклінального поділу клітин субепідермального і наступних шарів. Ч ерез деякий час поблизу верхівки на сін­ ного зачатка з’являється одна або декілька а рхеспоріальних кліт ин, котрі розвиваю ться із суб епідерм ального шару. П риблизно в цей же час біля основи насінного зачатка виникаю ть інтегум енти у вигляді одного-двох кільцевих валиків. А р хеспоріальні клітини відрізняю ться від інших клітин енергійним (юстом, біл ьш им и розм ірам и, густою цитоплазм ою . Деякі родини покритонасінних мають б агатокл ітинний археспорій. Ця ознака зви­ чайно вваж ається примітивною , однак такий археспорій зустрічається і в розвинутих родин, наприклад м аренових і складноцвітих. Більш поширений дво- та одноклітинний археспорій. У творення мегаспор у різноспорових папоротеподібних і насінних рослин (м е га сп о р о ге н ез) відбувається в мегаспорангіях. Він почина­ ється з того, що одна з археспоріальних клітин (або єдина, якщ о ар хе ­ спорій од ноклітинний ) безпосередньо стає м ат еринською кліт иною мегаспор. Іноді архе спо р іа л ьна клітина попередньо ділиться на 131

В ойтю к Ю .О ., Кучерява Л.Ф., Б ад аніна В.А., Брайон О.В.

Рис. 102. Мегаспорогенез і мегагаметогенез у покритонасінних: 1 — материн­ ська клітина спор, 2-6 — основні стадії розвитку зародкового мішка, 7 — зрілий зародковий мішок

пе рвинну п а р іе т а л ьн у (покривну) та спорогенну кліт ини, і остання стає м атеринською клітиною м егаспор. У більш ості покритонасінних із м атеринської клітини мегаспор ш ляхом м ейозу ф ормую ться чотири гаплоїдних м егаспори (рис. 102), | з яких частіш е нижня (х а л а за л ьн а ), рідш е верхня (м ікропілярна) дає початок ж іночом у гаметоф іту. П аралельно з утворенням тетради мегаспор ф орм ується провідний пучок, котрий забезпечує насінний зачаток пож ивним и речовинам и і водою. Зародковий м іш ок та його р о зв и то к (м егагам етогенез). У по­ критонасінних зародковий м іш ок є, по суті, жіночим гам етоф ітом , який ф орм ується в результаті послідовних поділів халазальної мегаспори (рис. 102). У результаті п е р ш о го 'по д іл у її ядра утворю ю ться два нових ядра, які розходяться до полю сів дуж е видовженої клітини, а між ними ф орм ується велика центральна вакуоль. Далі кожне з нових ядер ділиться двічі, в результаті чого виникає по чотири ядра біля кожного полю са, тобто настає восьм иядерна стадія розвитку зародкового м іш ­ ка. В подальш ом у від кожного полю са відходить по одном у ядру до центру зародкового міш ка (рис. 102, верхній ряд). Це так звані п о л я р н і ядра, які можуть зливатись ще до запліднення, а іноді після нього. В результаті злиття полярних ядер утворю ється цент ральне, або вт оринне ядро зародкового міш ка з диплоїдним набором хромосом. Я дра, що залиш ились біля полю сів, разом із цитоплазм ою , яка їх оточує, перетворю ю ться в клітини, котрі щ ільно прилягаю ть одна до одної. З халазальних клітин ф орм ую ться три ант иподи, а з м ікропі132

М орф ологія рослин з о сновам и а н а то м ії та ц и то е м б р іо л о гії - одна я й ц е кл іііп 1 1дпі синергіди. і І ЛІ' им чином , но р Н М ю сф орм ований заШ р о п и й міш ок має сім ^ИИН, одна з я ких — диН и д ію Це яйц еклітина, п і оинергіди, три а нтирф и і а центральне (втор ін н о ) ядро (рис. 103). И і'о з р із н я ю т ь три типи |й|(одкового м іш ка (|іи> 102): ! м о н о сп о р и ч н и й — ІИіювий з а р о д ко в и й м іЦюк Обидві стадії м ейозу іуп р о в о д ж ую ться за кл а Динням клітинних п е р е го ­ родок. М є га с п о р о ге н е з ш ю р ш ує ть ся утворенням !» ір а д и в ід о кр е м л е н и х і иіл о їд ни х м егаспор. Цей іии розглядається як ви- антиподи, 4 — зовнішній, 5 — внутрішній інтегуХІдний і хар актерн ий для менти, 6 — мікропіле, 7 — обтуратор, 8 — сім’я60% досл ід ж ених п о кр и - ніжка, 9 — нуцелюс, 10 — епідерміс нуцелюоа, Тонасінних; 11 — халаза, 12 — провідний пучок — біспоричний. З акладання клітинних пер е го ро до к при м егаспороіннезі пригнічене, і клітинна перегородка закладається л и ш е після першого поділу м ейозу, а після д ругого не утво р ю ється. В цьому нипадку м єга сп о р о ге не з заверш ується утворенням діади, кожна з клітин якої м істить по два вільних м ега спо р іа л ьн их ядра. Така двондерна клітина в ід п о в ід а є двом невідокрем л еним м егаспорам ; — т е т ра споричний. О бидва поділи м ейозу не супроводж ую ться закладанням кл іти нни х перегородок, і м єга сп о р о ге не з заверш ується утворенням кліти ни з чотирм а вільним и ядрам и. Отже, по рівн ян о з усім а голонасінним и, у по кр и то н а сін н и х жіночий гаметоф іт сф орм о ва ний дуж е незначною кількістю клітин і в ідр ізня­ ється прискореним розвитком . З амість десяти або од и на д ц я ти поділів весь розвиток заро д ко в о го м іш ка покр ито н а сін них в ід б ува ється в результаті тр ь о х-п ’яти поділів, завдяки чом у д уж е ско р о чується час, необхідний для ро зви тку зародкового мішка. Н емає сум ніву, що ш вид­ кість розвитку ж ін о чи х та чол овічих гам етоф ітів по кр ито н а сін них вхо­ дить до ознак, які за б езпечили цьом у відділу панування в рослинном у

АА В ойтю к Ю .О ., Кучерява Л.ф ., Баданіна В.А., Брайон О.В.________ світі. На відм іну від більш ості голонасінних, в покритонасінних зарод­ кові міш ки б езархегоніальні. |

Мікросгіорогеиез і чоловічий гаметофіт

■

П иляк і м ікроспорангій. На ранніх стадіях онтогенезу пиляк скла-1 дається з о д норід них клітин, оточених епідермою (рис. 104). В подальш ом у під епідерм ою диф еренцію ю ться тяжі так званої а р х е -І споріальної тканини, в результаті периклінального поділу клітин якої виникаю ть два шари: зовніш ній і внутріш ній. Внутрішній шар є споро­ генною тканиною , клітини якої в подальш ом у перетворю ю ться на мік- І роспори. Клітини ж зовніш нього, первинного паріетального шару діляться периклінально і антиклінально, в результаті чого утворю - і ю ться три-чотири концентрично розміщ ених шари, які входять до складу стінки м ікроспорангію . При цьому із зовніш нього шару ф орму- 1 ється е н дот ецій зовніш ній шар стінки мікроспорангію . Під ним роз- і міщ ую ться один-три середніх ш ари, які складаю ться з невеликих '] клітин. Н айглибш ий внутріш ній щ ар стінки пиляка — т апет ум, або в ист илаю чий шар. Він відіграє важливу ф ізіологічну роль, оскільки за б е зп е чує с п о р о ге н н у тка н и н у пож ивним и речовинам и. Клітини тапетум а заповнені густою ц итоплазм ою і дуже активні: до початку : м ейозу в м атеринських клітинах мікроспор вони можуть декілька раз поділитися. Внаслідок подібності зовніш нього вигляду та поведінки клітин тапетум а і м ікроспорогец них клітин була висунута гіпотеза про походж ення тапетум а із сп о р о ге нн их клітин. О днак вивчення розвитку пиляка показало, що тапетум в иникає не із спорогенних, а із первин­ них паріетальних клітин, тобто склад ає частину стінки мікроспорангія. М ікроспорогенез. У тво р е нн я м ікроспор у різноспорових папо­ ротеподібних і насінних рослин (м ікр о сп о р о ге н е з) відбувається в м ікроспорангіях. С порогенні кліти ни (археспорій) б езпосередньо або після неодноразового поділу д а ю ть початок м ат еринським кліт инам м ікроспор, з я ких у результаті ре д укц ійно го поділу (м ейозу) виникаю ть тетради гаплоїдних мікроспор. За часовою послідовністю М ейозу і ц итокінезу розрізняю ть два типи м ікроспорогенезу. сукц е си в н и й і сим улят ивний. У перш ому випадку клітинні перегородки вин ика ю ть одразу ж після перш ого поділу ядра, а потім — у кожній 3 дво х д о чір н іх клітин, тобто після другого поділу. В другом у в ипадку клітинні п ерегородки після перш ого поділу не утворю ю ться, і м а те р и нська клітина розпадається одразу на чотири клітини після обох поділів ядра. М ікроспора покритонасінних, я к і спори мохів, папоротей і плаунів, має дві оболонки, зовніш ню (е кзи н у) та внут ріш ню (ін т и н у ). Екзина в рослин, які запилю ю ться вітром, гл а д ка і суха, а в ком ахозапил ьних — 134

М орф ологія рослин з о сновам и а н а то м ії та ц и то е м б р іо л о гії зрізними виростам и або ж «Лейка. Інтина завж ди гла­ денька і тонш а за екзину. П илкове зе р н о має апертури (пори) — невеликі тонкостінні ділянки в екзині, «різь які звичайно виходить пилкова трубка під ча с про­ ростання і які д озво л я ю ть пилковому зерну зм іню вати об'єм при зм ін і вол о го сті. Апертури м о ж уть бути округлими або борозе нча срис. 104. Поперечний зріз пиляка: 1 — епіТими. Кількість ЇХ у по кр ито - дерма, 2 — ендотецій, 3 — середній шар, 4 — Насінних варіює: одну апер- тапетум, 5 — пилок, 6 вязальце туру (о д н о б о р о з е н ч а с т и й пилок) мають однодольні, а три (т р и бо р озе нча ст и й пилок) — б іл ь­ шість дводольних. Ч ол овічи й гам етоф іт. У покритонасінних п и л о к (пилкове зерно) є Чоловічим гам етоф ітом , розвиток якого зводиться Д О одного поділу (рис. 105). На м ом ент проростання м ікроспора зазнає зндчної вакуоЛізацїї, і поділ відб увається в пристінном у ш арі цитоплазм и. В резуль­ таті виникаю ть м аленька генерат ивна і велика сиф оногвнна клітини (останню часто н а зив а ю ть в е ге та ти в н о ю ). На від м ін у від го л о ­ насінних, у п окритонасінних відсутні проталіальні клітини і стерильна антеридіальна клітина, а тому чоловічий гам етоф іт складається лише з дво х клітин. Ф ункція сперм агенної клітини перейш ла д0 ге нера­ тивної. С иф оногенна кліти на звичайно більш е не ділиться і дає початок пилковій трубці; її ядро називаю ть вегетативним . Генеративна клітина ділиться на дві чоловічі статеві клітини — спермії. В одних рослин поділ генеративної клітини відбувається в пилковій трубці, тобто вже після проростання мікроспори; в інш их — у м ікроспорі, до її виходу з пиляка і проростання. Отже, редукц ія чол овічого гам етоф іта в покритонасінних дійш ла до межі. До заростка можна віднести лиш е сиф оногенну клітину пилку.

Запліднення рослин. Розвиток насінини Розви то к п и л ко в о ї трубки. Пилок, який потрапив на приймочку маточки, за відсутності гальм ую чих ф акторів проростає. При цьому його вміст, оточений інтиною , випинається крізь пори в екзині і утво р ю є пилкову трубку (рис. 105). На кінчику пилкової трубки, яка

В ойтю к Ю .О ., Кучерява Л.Ф ., Баданіна В.А., Брайон О.В. ін те н с и в н о р осте, знаходяться вегетативне і гени ративне ядра. Досягнувши за в 'я зі, п и л ко в а трубка спрям овується до насінного за ча тка , пр о ни ка ю ч и най­ частіш е крізь пилковхід (м ік■ ропіле). Такий спосіб про­ ни кне нн я п и л ко в о ї трубки до насінного зачатка нази­ вається порогам ією1 О болонка зарод кового міш­ ка р о зч и н я є ть с я після контакту з кінчиком пилкоРис. 105. Пилковезерно і його проростання вої тр у б ки , яка те ж розу бузкузвичайного (Syringa vulgaris): А — ривається, і 3 неї ВИХОДЯТЬ одноядерне, Бдвоядерне, В проросле два с п е р м ії О дин із них пилкове зерно:1 - екзина, 2 - інтина, 3 - зливається 3 яйцеклітиною , генеративне ядро, 4 — вегетативне ядро, 5 — . ... .а клітини-спермп, що виникли в результаті

д р у ги й „

—

. із

в то р и н н и м

г Ш диплоїдним ядром за род ко-1 вого міш ка або з одним із ц ентральних ядер, які ще не встигли з'єднатися. В ідбувається так зване п о двійне за пл іднення — злиття двох чо л о вічих клітин з двома клітинам и ж іночого гам етоф іта, що є характерною о собливістю покри­ тонасінних рослин. Згодом із заплідненої я йц еклітини в зародковом у міш ку розвивається зародок, а із вторинного ядра — т риплоїдний ендосперм , який, на відм іну від голонасінних, виникає лиш е після запліднення. У цьом у — одна із принципових відмін між покритонасін- = ними та голонасінним и. П одвійне запліднення відкрив у 1898 р. проф есор каф едри бота­ ніки Київського університету (тоді — св. В олодим ира) Сергій Гаври­ лович Н аваш ин. П рацю ю чи на двох о б ’єктах із родини л ілійних — лілії лісовій (Lilium m artagon) та рябчику (F ritillaria), він спостерігав різні ф орми сперм іїв і припустив, що вони здатні сам остійно рухатись, не зважаю чи на відсутність спеціальних органів (війок або дж гутиків). С учасні ц ито е м б р іо л о ги п ід тверди ли, що вже в пилковій трубці сперм ії рухаю ться завжди вперед, а ц итоплазм атичні тяжі в той же час рухаю ться у зворотньом у напрям ку, а це м ож ливо лиш е за ум ови са м о с тій н о го р уху с п е р м іїв . З н а ч н и й . ін те р е с у ц и то е м б р іо л о гів викликає питання: чи входить у яйц еклітину разом із спермієм чо л о ­ віча цитоплазм а? До недавнього часу переваж на біл ьш ість учених вважала, що чоловіча ц итоплазм а на момент запліднення повністю руйнується. При цьом у варто підкреслити, що д окази так званої

ділення генеративного ядра

136

і Н

і к

Iі

і

І

і

і

' ^

■

М о р ф ол о гія рослин з основам и а н а то м ії та ц и то е м б р іо л о гії нехром осом ної спадковості базую ться на участі в заплідненні лиш е жіночої цитоплазм и. Крім зви ча й н о го спо со бу п р о никнення п илкової трубки че р е з мікропіле (порогами), відомі й інші варіанти. Так, проникнення п и л ­ кової трубки через халазу називаю ть халазогам ією . При халазогам ії пилкова тр уб ка через тканини м аточки проростає до сім ’яніж ки за р о д ­ кового м іш ка, а потім по тка н ина х насінного зачатка та інтегум енту повертає до верхівки нуцелю са, обм инаю чи м ікропіле і порож нину між покривами. Це дало м ож ливість припустити, що в халазогам них покритонасінних, так само, я к і в голонасінних, пилкова трубка не здатна рости через по р о ж нин у за в'язі. Звідси було висл о вле не припущ ення, що халазогам ні, в перш у чергу казуарини, є найприм ітивніш ими квітковим и. Однак, існує й інша точка зору, за якою халазогам ія розглядається більше з точки зору ф ізіологічної, ніж ф ілогенетичної. П ідтвердж ення цьому — наявність халазогам них рослин серед еволю ційно пр о суну­ тих таксонів, наприклад хр естоцвітих, м анж еток та інш их. Крім того, було встановлено, що у цілого ряду видів має м ісце і халазогам ія, і порогамія. Ф ор м ув анн я зародка. З апл ід нена яйц еклітина переходить у стан спокою, тр и валість якого у різних видів неоднакова. Так, у с кл а д н о ­ цвітих і злаків цей період триває всього кілька годин. Перший поділ супроводж ується закладанням поперечної перегородки, причом у кл і­ тину, яка відділилась в напрям ку до середини зародкового мішка, називають т ерм інальною кліт иною , а іншу — базальною . Подальш ий поділ у р ізн и х рослин в ід б ува ється по -р ізно м у. У хр е сто ц вітих, наприклад, базальна клітина ділиться впоперек, а терм інальна — вздовж, що призводить надалі до виникнення проем брію (рис. 106). В результаті поділу кожної з терм інал ьних клітин перетинкою , п ерпен­ дикулярною до першої перетинки, виникає стадія квадрант ів. В подальш ому кожна з клітин-квад рантів ділиться поперечно, утв о р ю ­ ючи кл іти ни-октанти (рис. 106). О дночасно клітини, які виникли з базальної клітини, діляться поперечним и перетинкам и і ф орм ую ть підвісок, який відсуває похідні терм інал ьної клітини (по суті, зарод ок) в порож нину зародкового мішка, що заповню ється ендосперм ом . Верхня клітина підвіска розростається в пухирчастий утвір і, о че в и д ­ но, грає роль г а у с т о р ії— ніжки для прикріплення та ж ивлення. З нижніх кліти н-октан тів у подальш ом у утворю ється конус наростання пагона і сім ’ядолі, а з верхніх — гіпокотиль. З ниж ньої клітини підвіска утворю ється первинний корінь. У двод ольних сф орм ований за род ок має дві с ім ’ядолі, п ід сім ’ядольне коліно, первинний корінь і конус наростання пагона, котрий ф орм ує бруньку (іноді разом з кільком а за ро д ков им и л и стка м и ). В о д н о д о л ь н и х на ве р хів ц і п а го на 137

В ойтю к Ю .О ., Кучерява Л .Ф ., Б аданіна В.А., Брайон О.В.

Рис. 106. Перші стадії розвитку зародка у грициків звичайних (СарзеІІа Ьигеа-разїогіз): 1 — базальна клітина, 2 — термінальна клітина, 3 — гаусторіальна клітина підвіска

ф орм ується лиш е одна сім ’ядоля, а точка росту стеб ла займ ає бічни напрям ок. У бага тьо х орхідей, сапроф ітних і паразитних рослин з а р о д о к н а д зв и ч а й н о м алий і скл а д а єть с я з н е в е л и ко ї групи однакових клітин. Ф о р м у в а н я е н д о с п е р м у . В д е я ки х рослин з е нд о спе р м у виникаю ть особливі вирости (гаусторії), які виходять за межі зародко вого міш ка і вростаю ть в тканини нуцелю са, інтегум ентів. О чевидно, гаусторії сприяю ть ж ивл енню зародка і характерні для еволю ційно просунутих груп рослин. В орхідних р о зви то к енд о спе р м у пригнічений: тр и пл о їдн е ядро відмирає одразу або після одн о го -чо тир ьо х поділів. Н асінний зачаток поступово перетворю ється в насінину; з інтегум ентів і частково з нуцелю са утворю єтся ш кірочка насінини, а із стінки за в ’язі після за п­ ліднення — оплодень, щ о оточує насіння. А по м іксис. А п о м ікси с — зам іна статевого процесу (а м ф ім ікси су) процесом , при яком у яд р а не зливаю ться. А пом іксис пош ирений п е р е ­ важно серед еволю ц ійно просунути х груп, зокрем а багатьох родів родини склад ноцвітих. Зваж аю чи на це, було висл овлене пр ип у­ щ ення, що апом іксис з часом витіснить статевий процес і зреш тою спричинить до виникнення окрем ого відділу Б езста те во на сінни х. На наш у дум ку, з цим навряд чи м ож на погодитись. Існує декілька варіантів апом іксису. Н айбільш пош ирений — р е г у ­ л я р н и й апом іксис, за якого диллоїдний зарод ковий м іш ок і може виникнути з клітин нуцелю са або археспорію ; при цьом у редукційний поділ не відбувається. Інколи до апом іксису відносять зам іну квітки бульбочкам и, призначенням я ких є вегетативне р озм нож ення. В арто 138

М о р ф ол о гія рослин з о сновам и а н а то м ії та ц и то е м б р іо л о г ії К іко ж відзначити, що будова апом іктичних рослин (апом іктів) має ряд м орф ологічних відмін. Часто в них може бути д е ге не р о ва ни й пилок, ІТрофовані пиляки. На виявленні цих ознак заснований а нти м о р ф о Ііоіічний метод визначення апом іктів у природі.

Плід Загал ь ні уяв л ен н я і класиф ікація. П лід — н а й ха р а кте р ніш и й орган покритон а сін них рослин. Він утворю ється у результаті пр о це сів, цкі відбуваю ться у квітці після запліднення. С лід, однак, за ува ж и ти, що плоди можуть розвиватися без запліднення і утворення насіння. Іаке явищ е (па рт ено ка р пія) дуж е поширене, особ ливо серед вид ів з неликою кількістю насінних зачатків у плоді (банан, інжир, ананас, Томат). В одних видів партенокарпія м ож лива і без за п л ід е н ня (цитрусові, перець), в інш их воно необхідне як стим улю ю чий ф актор (о р хід н і). Інколи плід навіть визна ча ю ть я к д о зр іл у кв ітку . Н айваж ливіш у роль у ф орм уванні плоду, без сум ніву, відіграє гінецей, але в б а га ть о х рослин (насам перед у тих, що м аю ть нижню за в 'я зь) в утворенні плоду беруть участь й інші частини квітки: перш за все квітколож е і квітконіжка, а інколи і частина суцвіття. Плід в основном у зберігає ознаки тих частин квітки, з яких він виникає, хоча первинні структури часто істотно зміню ю ться і перебудовую ться. Тому в будові плодів, поряд з ознаками гінецею та інших частин квітки, виступаю ть також о зн а ки самого плоду, які відрізняю ть його від відповідних ч а с ­ тин квітки. У більш ості випадків будова плодів набуває особливих рис, ун а с л ід о к чого досить важко з’ясувати, від я кого гінецею вони п о х о ­ дять. У с я різном анітність плодів визначається за такими ознаками: — б у д о в а оплодня; — сп о сіб розкривання і розпадання плоду; — с п о с іб пош ирення. В и зн а ча л ьно ю м орф ологічною ознакою плоду є тип гінецею , з якого він розвивається. За цією ознакою розрізняю ть: апокарпні, синкарпні, паракарпні і лізикарпні плоди. У кожній з названих груп в ид і­ ляю ть щ е підгрупи, залежно від напрямку еволю ції в кожному з типів гінец ею . С е р е д апокарпних розрізняю ть полім ерн і (тобто такі, що виникли з кіл ь ко х (багатьох) карпел; багатонасінні) і м о н о м ер н і (тобто такі, що ви н и кл и з однієї карпели; одно- і багатонасінні) плоди. У ц е н о ка р п н и х плодів розрізняю ть верхній і нижній, однонасінний і б а га то н а сін н и й варіанти. В кожном у з цих варіантів можуть бути пл од и , різні за способом розкривання і поширення. В о кр е м и х випадках можлива ш тучна класиф ікація плодів, котра б а зу є ть с я , головним чином, на їх зовніш ній морф ології. Так, усі плоди п о д іл я ю ть на соковит і (рис. 107) та сухі (рис. 108), а останні — на р о з к р и в н і і нерозкривні. Досить часто одним терміном називають різні 139

В ойтю к Ю .О ., Кучерява Л.Ф., Б аданіна В.А., Б район О.В.

Рис. 107. Плоди соковиті: 1-4 — ягоди, 5-7 — ягодоподібні, 8-12 — кістянки

у тв о р е н н я . Т ак, го р іш ка м и н а зи в а ю ть і пл о д и ж о в те ц е в и х , які утв о р и л и с я з о д н о го п л о д о л истка , і плоди б е р е зи (B e tu la ), які утворилися з ценокарпного гінецею і нижньої зав'язі. Р о з к р и в а н н я п л о д ів . Під розкриванням розум ію ть процес, час, період від визволення насіння з плоду до його проростання; при цьом у на певних ділянках перикарпію ф орм ую ться спеціальні роз­ дільні тканини. С лід зазначити, що власне розкриваю ться сухі ба га то ­ насінні плоди, а в інш их плодів під впливом різних ф а кто р ів поступово руйную ться оплодні. Такі плоди називаю ть не р о зкривним и. Н айчасті-

листянка, 2 — біб, 108. Плоди сухі: А — розкривні, Б — нерозкривні: 1 стручок, 4 —- сстручечок, т о у ч є ч о к . 5 — горіх, г о р іх . 6 6 -— жолудь, ж олудь. 7 — с сім’янка, 8 — зернівка

140

М орф ологія рослин з о сновам и а н ато м ії та ци тоем б ріол оги ше плоди розкриваю ться по поздовж ніх щ ілинах, які м ожуть виникати на черевном у шві (верт ицидне розкривання), середній лінії плодо­ листка (дорст ицидне розкривання) або просто на поверхні плодо­ листка (л ам інальнє розкривання). У синкарпних плодах може відбуватися розрив по перетинках, тобто в площ ині зростання плодолистків. Такі плоди називаю ться септ ицидним и, на відміну від л окуліцидн их, які розкриваю ться по гніздах. Ц енсинкарпні і ц ен олізикарпні плоди можуть розкри ватися і по м іс­ цях зростання плодолистків, як у хрестоцвітих, м акових, гвоздичних. Р озкривання плодів може бути повним (стулкам и) або неповним (зубчиками у гвоздикових, дірочкам и у макових). Н еповне розкри­ вання плодів вважається більш прогресивним в еволю ційном у плані, ніж повне. У деяких рослин (блекота, амарант) буває досить своє­ рідне попе р е ч но -кіл ь ц е в е розкр и ва ння, яке суп р о во д ж ується , як правило, утворенням криш ечки. Плоди, які розпадаю ться на частинки, вваж аю ться більш еволю ­ ційно просунутим и порівняно з розкривним и. Вони поділяю ться на дві групи: збірні, або збірча ст і плоди та членисті. П ерш і розпадаю ться вздовж у площ ині зростання плодолистків, утворю ю чи зам кнені о дно­ насінні м ерикарпії, кількість яких може варію вати. Так, у досить ч и с­ ленній родині зонтичних таких м ерикарпіїв по два (м орква, кріп, кмин). О собливу будову плодів, що розпадаю ться, маю ть представники родин губоцвітих і ш орстколистих. Вони складаю ться з чотирьох горіш ків, а гінецей утворений двом а плодолисткам и. Таку будову мають переважно ценокарпні плоди. Ч ленисті плоди розпадаю ться в площ инах, перпендикулярних до п оздовж ньої осі плодолистків. При цьому членики, я к правило, зал и­ ш аю ться замкненим и завдяки тому, що між ними є поперечна пере­ тинка. Ч ленисті плоди трапляю ться як у ценокарпіїв, так і в апокарпіїв, особливо характерні для рослин з територій із сухим або посуш ливим аридним кліматом. А покарпні плоди маю ть деякі однодольні, але частіш е — д в о ­ дольні (м агноліїди і ранункуліди, у яких квітки багатом аточкові; а також розоцвіті, бобовоцвіті). Деякі ботаніки вважаю ть найбільш примітивним, можливо вихід­ ним типом плоду для покритонасінних л и ст ян ку (сухий, бага то н а сін­ ний плід, утворений одним плодолистком), зокрема багат олист янку, котра я в л я є собою зіб р а н н я б а га ть о х л и стя н о к. П р и м іти в н іс ть листянки підтверджується будовою судинної системи, а також роз­ м іщ енням цих плодів переваж но по спіралі. Р озкривається листянка з одного боку, вертицидно і дорстицидно. На прикладі представників родини ж овтец евих, зокрем а со кир о к (C onsolida), простеж ується зм енш ення в ході еволю ції кількості маточок (а звідси і листянок) до 141

М ї ї IIII і ІіМ іШ В о й т ю к Ю .О., К у ч е р я в а Л.Ф ., Б а д а н ін а В .А ., Б р а й о н О.В. о д н іє ї. З м е н ш е н н я кіл ь ­ кості насінин у кож ном у плодику до одного призве­ ло до утворення багатогор іш ків, х а р а кте р н и х для багатьох ж овтецевих, ро­ зоцвітих (перстач) і навіть деяких однодольних (час­ тухові). В а ж л иво в ід зн а ­ чити, що зм енш ення кіль­ кості на сін н я ви кл и ка л о зміни і в інш их напрямках. Рис 109 Супліддя: А — шовковиці (Morus sp ), Про це свідчить відділен­ складається з дрібних кістянок, Б — інжиру (Ficus ня го р іш к ів при д о з р ів а н н і, car ica >, з плодиками всередині квітколожа я кщ о листянки в и я в л я ю т ь ­ (поздовжній зріз), В — ананасу (Ananas sativa) ся на квітколож і. Б а га то го р іш к а м и є плоди сун и ц і та полуниці, а та ко ж , н е з в а ж а ю ч и на д о с и ть в е л и кі з о в н іш н і відміни в ід них пл ід ш и п ш и н и . О с т а н н ій м а є н а зв у цинародій. а го л о в н а відміна полягає в том у, що за м іс ть ко н іч н о го о п у кл о го кв ітк о л о ж а у н ьо го гіп а н тій з м іш а н о го п о х о д ж е н н я , в н и ж н ій частині я к о го і п р и к р іп ­ люються горішки, довгі ж с т о в п ч и к и м а то ч о к в и с о в у ю т ь с я крізь отвір назовні

С в о є р ід н и й тип б а га т о го р іш к ів у ін д ій с ь к о го л о т о с а (М еіш ті-

Ь і и т п и с іїе ги т ): Його квітколоже дуже р о з р о с т а є т ь с я і ко ж е н плодик з а н у р ю є т ь с я в о с о б л и в е з а гл и б л е н н я .

Заслуговують на увагу і супліддя (рис 109) — р е з у л ь т а т зростання і перетворення н іб и в од и н пл ід к іл ь ко х п л о д ів , я к і в и н и к л и з о кр е м и х квіток одного суцвіття (ш о в к о в и ц я , ін ж и р , а н а н а с). А н а т о м ія н а с ін н я . У р е з у л ь т а т і п о д в ій н о го з а п л ід н е н н я у т в о р ю ­ ється насінина — якісно нове у т в о р е н н я , ко тр е п о є д н у є в со б і, я к пра­ в ил о. о зн а ки о б о х б а т ь к ів с ь к и х о р га н із м ів . У з р іл ій н а с ін и н і з а р о д о к захищений насінною шкіркою і з а б е з п е ч е н и й за п а с о м п о ж и в н и х р е ч о ­ вин Отже, н а с ін и н а м ає б іл ь ш е ш а н с ів в и ж и ги і д а т и п о ч а т о к новій рослин: ніж спори. Саме здатність утворювати н а с ін н я дозволила 1-і сзСіИ Нс-ЬИМ

рОСЛ'/іНсяМ

(Н а С а М П Є р б Д

ПОКрИ ТО НЗС І Н Н И М )

ЗЙЙОЮВЙТИ

п а н ів н е с т а н о в и щ е у р о с л и н н о м у св іті, в о с т а н н : ге о л о гіч н і е п о х и вони д о м ін у в а л и н а д с п о р о в и м и рослинам и Б у д ь -я ка н а с ін и н а за в ж д и п о кр и т а ш кір ко ю , а в с е р е д и н і її м іс ­ ти т ь с я з а р о д о к б е з е н д о с п е р м у а б о з ним (рис. 110). За ц ією о з н а к о ю н а с ін н я п о д іл я ю ть на безендосперм ове (б о б о ві, га р б у з о в і, с к л а д н о ­ ц в іті. х р е с т о ц в іт і) та ендосп ерм ове (з л а ко в і). У п р е д с т а в н и к ів д е я ки х с и с т е м а т и ч н и х гр уп (л о б о д о в і, щ и р и ц е в і, гв о з д и ч н і) к л іт и н и н у ц е л ю с а

142

М орф ол огія рослин з основам и анатом и та ц и то е м б р іо л о гії

Рис. 110. Схема будови насінини без ендосперму (А) та з ендоспермом (Б): 1 — насінна шкірка, 2 — ендосперм :з зовнішнім алейроновим шаром, 3 — зародкова брунька, 4 — зародковий корінець, 5 ■ — сім'ядолі (у Б — щиток)

заповню ю ться запасним и пож ивним и речовинам и і утворю ю ть п е р и ­ сперм. Н асіння однодольних і дводольних рослин, залеж но від наявності або відсутності ендосперм у і перисперм у поділяю ть на три групи (рис. 111): з ендосперм ом (лілія калина); з ендосперм ом та п е р исп е р ­ мом (канна, глечики): без ендосперм у та перисперм у (стрілолист, квасоля). У дводольних, крім того є насіння без ендосперму, але з перисперм ом (кукіль).

б 5 г 4 з

Рис. 111. Типи насіння. А — з ендоспермом, що оточує зародок (мак — Papaver som­ niferum); Б — з ендоспермом, що знаходиться поря/уу. з зародком (пшениця ‘ "її aestivum); Б з запасними речовинами, що відкладені в сім'ядолях зародка (горох — Pisum sativum): Г — з периспермом (кукіль — А д го є їе тта діЩадо) 1 — шкірка насінини, 2 — ендосперм, 3 —корінець, 4 — стебельце, 5 — брунечка, 6 — сім'ядоля (3—6— зародок), 7 — оплодень, 8 — перисперм

г 143

ш

В ойтю к_Ю ,о., Кучерява Л .Ф ., Б а д а н ін а В.А ., Брайон О.В.

І

Х ім ічний склад запасних речовин насіння різном анітний. Серед них переваж аю ть вуглеводи, л іп ід и та білки, є також певна кількість м інеральних елем ентів, вітам інів, ф е р м е нтів тощ о. Я Н а с ін н а ш к ір ка . С труктура ш кір ки насінини зал еж ить від анатом іч­ них особливостей насінного за ч а тка (число і товщ ина інтегументіи, розви ток провідних тканин тощ о). Н айчастіш е насінна ш кірка багато­ ш арова, м іц на і суха. Головна ф ункц ія її — захист за род ка від меха нічних пош коджень та на д м ір н о го висихання, пе р е дча сн о го п р о р о о і тання і проникнення м ікр о о рга нізм ів. І На ш кірці насінини рослин з б а гатонасінним и плодам и (бобові, айстрові, хрестоцвіті тощ о) ви р а зно проглядається р уб чик із залиш ­ ками провід ного пучка, крізь я кий до насінини надходить вода, необ- : хідна для проростання. Д осить ча сто м ож на виявити і м ікр о піле (сім 'я­ вхід) у вигляді м аленького отвору, щ о завж ди розм іщ ується навпроти верхівки зародкового корінця і при п роростанні д о пом агає йому вихо­ дити назовні. Ш кірка насіння здебільш ого гл аденька, хоча в деяких рослин на ній утворю ю ться волоски та інші вирости, які мають в осно вн о м у п ристо­ сувальне значення для п о ш ирення насіння (наприклад, у насінні тополі, вербц, катальпи, б а во вника та ін.), але трапляється й так, що вони м о ж уть прислуж итися л ю д и н і. Зокрем а, насіння ба во вника (в о в з у р іи т Ь ігв и їи т) вкрите д о си ть довгим и і міцним и волоскам и, заради я ких і вирощ ую ть цю кул ьтур у, щ об отрим ати всім відом е бавовняне волокно. Б у д о в а за р о д ка . Головною ч а с ти н о ю насінини є зар о д о к, з якого ф орм ується Нова рослина. З д е б іл ьш о го зарод ок зрілої на сіни ни д о с ­ та тн ьо д и ф е р е н ц ій о в а н и й м о р ф о л о гіч н о й а на то м іч но . В ньом у можна виявити за р о д ко ве с т е б е л ь ц е (осьову с тр у кту р у ), дві (у дво д о л ьн их) ^б о одну (в о д н о д о л ь н и х) с ім ’я д о л і — сім ’я д о л ь н і ли стки. На верхньом у кінці осі зн а хо диться т о чка рост у, прикрита зачаткам и листочків. Частина осі за род ка від м ісця прикріплення с ім ’я долей до кореневої ш ийки називається г іп о ко т и л е м (п ід с ім ’я д о л ь н и м коліном ), котрий п е р е хцд ИТь у за р о д ко ви й ко р іне ц ь, який має в и гл я д м а л е н ь­ кого горбика, прикритого ко р е не ви м чохликом . У с кл а д і зарод ка можна виділити протодерм у, а та ко ж прокам бій м айб утн ьо ї провід ної системи осі і сім 'ядолей. К си лем ні і ф лоем ні елементи в біл ьш ості рослин утворю ю ться лиш е з початком проростання н а сін н я, але в д еяких В И Д І В Вони пом ітні вже в за р о д ку. Клітини зарод ка досить часто м істять запасні олії у в и гл я д і д р іб н о ­ д и спе р сн о ї ем ульсії. На початку ф ор м ува ння насінини в й о го кл іти на х інколи зустрічаю ться дрібні хло р о п л а сти , однак пізніш е, в м ір у д о с ти ­ гання насіння, хлороф іл по ступо во р уйнується, і тільки в д е я к и х видів

144

М о р ф ологія рослин з о с ц о в а м и а н ато м ії та ци тоем б ріол огії

(клен, л ь о н , мандарин, хвойні тоЩо) зелені пластиди залиш аю ться в іа р о д к у і п іс л я дозрівання. У б і л ь ш о с т і д вод ольних точ ка росту зародка оточена з боків д вом а сим е тр и чн и ми сім ’ядолям и (б іл а те р а л ь н а сим етрія). З а р о д о к одн одо льних має судну сім 'ядолю , том у в нього лиш е одна площ ина с и м е т р ії, яка п р о х о д и т ь через серединну лінію цього у тв о ­ рення. Т а кі в ід м ін и з'я в л я ю ться , g процесі розвитку зародка, тим часом як н а р а н н іх етапах ф о р м у в а н н я насінини він, як правило, х а р а к­ те р и зується однотипною б у д о ^ Ю У дводольних і однодольних. Б у д о в а е н д о с п е р м у . Е н д о с п е р м має надзвичайно важливе зн а ­ чення для р о з в и т к у зародка, о с кільки є для нього часто єдиним д ж е ­ релом п о ж и в н и х речовин. Він уклад ається з паренхім них клітин, які щ ільно п р и л я га ю т ь одна до сирної і мають тонкі ніжні оболонки та густий в м іс т з різном анітним и П о ж и в н и м и речовинами. У ф ін ік о в о ї пальм и (P h o e n i^ canariensis), кавового дерева (C offea arabica), а с п а р а гу с а (A s p a ra g u ^ officinalis) та деяких інших рослин кл і­ тини е н д о с п е р м у оточені т о в с т и м и оболонками, що складаю ться з ге м іц е л ю л о з , які відіграю ть р о ^ ь запасних речовин, перетворю ю чись при п р о р о с т а н н і насіння в р о з ч и н н у ф орму сахаридів. За с п о с о б о м утворення р о з р із н я ю т ь нуклеарний (ядерний), ц елю ­ лярний (кл іт и н н и й ) і хелобіаль ^ ий типи ендосперму. Я д е р н и й енд осперм являє Go бою структуру, в якій утворю ється і зн а х о д и т ь с я б а га то в ід о к р е м л е н и х яДеР, котрі тривалий час зо се р е д ­ жені в п р и с т ін н о м у шарі ц и т о п л а з м и , а центр великої видовженої кл і­ тини (м а й б у т н ій ендосперм ) з ^ ^ г / іа є вакуоля. Згодом навколо вільних ядер та п р и л е г л и х д іл я н о к , ц ито пла зм и ф о р м ую ться кл іти нні оболонки. У к л іт и н н о м у ендосперм і у^-реорення клітинних оболонок розпочи­ нається о д н о ч а с н о з перш им МІТОТИЧНИМ поділом і продовж ується весь час, ПОКИ ендосперм р о с т ^ , Х е л о б іа п ь н и й ендосперм з ^ ^ м а є пром іж не положення між першим та другим ти п а м и . В и д іл я ю т ь рослини з б о р о з н и с т и м ендоспермом, у клітинах якого п е р е в а ж а ю т ь кр охм ал ьні з е р н ^ (злакові), та рослини з м аслянист им е н д о с п е р м о м , в яком у в ід к л а д а ю т ь с я краплини олій у поєднанні із запасним и б іл к а м и у ф ормі а л е й р о н о в и х зерен (рицина, півники). З а в ­ дяки з д а т н о с т і до сил ьн о го зн е в о д н е н н я клітин при д о зр ів а н ні насіння, е и Д о с п е Рм часто стає т в е р д и м , скловидним або навіть ка м 'я ­ нистим (н а п р и кл а д , у ф ін іко в о ї4 п а л ьм и ). А н а т о м ія п л о д ів . Я к у ж ; ^ вказувал ося, після зап л ід н е ння з насінних з а ч а т к ів у т в о р ю ю т ь с я насінини, а з інш их частин зав’язі (в тому числі й з ча стин квітки) ф<я р м ує ться плід. Він захищ ає насіння від

В ойтю к Ю .О ., Кучерява Л .Ф., Б аданіна В.А., Брайон О.В. м еханічних та інш их зо вн іш ніх пош кодж ень, сприяє розмноженії«! [ розповсю дж енню . Плід скл а д а ється з оплодня, в якому до часу дозрівання зн.ші диться с,п' ч або багато насінин. Після дозрівання в значної часіини рослин оплодень розкр и ва ється (і насіння розсію ється), а в деяких щ ні. За цією о знакою р о зр ізн яю ть розкривні і нерозкривні плоди. При ф о р м ува нні плоду стінки зав’язі розростаю ться, в р е з у л ь т в чого в оплодні утв о р ю ю ться три шари. С піввіднош ення товщини І щ ільності всіх тр ьо х ш арів варію є і часто є видовою ознакою . З овніш ній ш а р о плодня (е к зо ка р п ій ) утво р ю ється з епідерми зав’язі і ф актично є п о кривною тканиною плоду. П оверхня цього шару часто вкрита кутикулою , волоскам и різних типів; у значній кількості зустрічаю ться і продихи. В д е я ки х плодів можна виявити групи клітин коленхіми (слива, а б рикос), ка м ’янисті клітини (груша, айва), а ня поверхні д е я ки х плодів м ож е ф орм уватись навіть перидерм а із сочевичками (яблука). Внутріш ній ш ар оплодня (е н до ка р п ій ) утворю ється з внутріш ньої епідерми. У кісто чко ви х п орід (слива, персик, вишня та ін.) він істотно видозміню ється і п е р е тв о р ю ється в склереїдний шар, котрий являє собою масивне то в с то с тін н е утворення (кісточку). Середня ча стина оплодня, розм іщ ена м іж екзо- та ендокарпієм, називається м єзо ка р п ієм . Цей шар часто розростається, стає м’я с и с -' тим і соковитим; тоді ф о р м ую ться соковиті плоди, м 'якуш яких містить багато розчинних цукрів (слива, виноград) або олії (маслина). В цьому шарі можуть бути і пр о в ід ні пучки. Всі три ш ари оплодня іноді називаю ть одним узагальню ю чим те р ­ міном — пер и ка р п ієм . У процесі до зр ів а н ня в оплодні відбуваю ться суттєві біохім ічні зміни: накопичую ться цукри, вітам іни, різного роду аром атичні речо­ вини, жири, на чо м у, зр е ш то ю , і грунтується споживання плодів. В оплодні зрілих плодів, як правило, відсутні хлороф ілоносні шари, плоди буріють або на б ув а ю ть я скравого забарвлення, завдяки у тв о ­ ренню в них ка р о ти н о їд ів , а нто ціа нів та інш их пігментів. Я скр а во забарвленими б у в а ю ть не л и ш е соковиті плоди, а й сухі, наприклад у клена (Асег). О с та н н і ха р а кте р и зую ть ся великою м о р ф ологічною різноманітністю. Навести а н а то м іч н у ха р а кте р и с ти ку всіх різновидів плодів досить важко, тому для п р и кл а д у р о згл я не м о будову одного з них — злаків, який на зива ється з е р н ів к о ю . Г о л о в ну м асу зе р н ів ки с та н о в и ть ендосперм. З а р о д о к зе р н ів ки складається із зарод кового корінця, щитка та б р уньки . Щ и т о к л е ж и ть у зернівці так, ніби утв о р ю є перегородку між за р о д ко м і ендосперм ом (рис. 112). Його вважаю ть єдиною сім 'ядолею за р о д ка з видозм іненою ф ункцією . С кладається 146

М о р ф ол о гія рослин з основам и а н а то м ії та ци то ем б р іо л о гії

----------------

щиток з кутасто-округлих паренхімних клітин з роз­ виненим и м іж кл іт и н н и ­ ками. П ри прор о ста нн і насіння щ и то к бере з ендосперму потрібні для розвитку зародка запасні поживні речовини. Велику роль у ц ь о м у в ід ігр а є еп ід е р м а щ итка, яка межує з енд осперм ом . Її клітини маю ть ц и л ін д р и ч н у ф орм у і р о зм іщ е н і перпенди­ кулярно до поверхні е нд о ­ сперму. Кутикула на клі­ тинах щ и тка не у т в о ­ рю є ться . На п е р и ф е р ії е н д о с п е р м у з е р н ів о к є добре вираж ений шар клі­ тин, зап о в не н и х б іл ко ви­ Рис. 112. Поздовжній зріз через зернівку (А) і ми (а л е й р о н о в и м и )з е р н а ­ зародок (Б) злакової рослини: 1 — щиток, 2 — ми, так званий алейроно­ колеоптиль, 3 — зародковий листок, 4 — конус вий ш ар. За ним лежать наростання, 5 — епібласт, 6 — зародковий кліти ни е н д о сп е р м у, за ­ корінець, 7 — ендосперм зернівки, 8 — зародок повнені зернам и вторин­ ного крохм алю (рис. 113). Т канин а ендосперм у зернівки може бути борош нистою або скл о ­ видною . П ерш а зумовлю ється дрібним и, щ ільно зімкненим и кро­ хм альним и зернам и, друга — наявністю білкових прош арків між ними. В е нд о спе рм і хлібних злаків (пш ениці, жита, ячм еню ) крохмаль буває двох типів: дрібнозернистий і великозернистий. Зовні насінної шкірки розм іщ ений багатош аровий перикарпій, який склад ається з частково деф орм ованих засохлих клітин. П ослідовність цих ш арів (у напрям ку до середини) така: епідерма із шаром кутикули; один або декілька ш арів сплю щ еної і частково зруйнованої паренхіми: поперечні клітини з товстими зд ерев’янілим и оболонками, орієнтовані поперек д о вго ї осі зернівки; залиш ки внутріш ньої епідерми, що скла­ дається та ко ж із зд ерев’янілих клітин, витягнутих уздовж осі органа (рис. 114). Далі під насінною ш кіркою розташ ований зовніш ній (алейроновий) шар енд осперм у, в клітинах якого містяться переваж но зерна запас­ ного білка, запасні ліпіди. Вважається, що саме в алейроновому шарі 147

В о й /ю к^ Ю -О ., Кучерява Л.Ф.. Баданіня В .А „ Брайон О.В.

Рис. 114. Частина поперечноП зрізу зернівки жита (Б е с а ІІ сегеаіе): 1 — плодова оболонк* 2 — насінна оболонка, 3 — а л е й роновий шар, 4 — клітини е н д о сперму з крохмальними зернами

Рис. 113. Об ємне зображення вну­ трішньо1 будови зернівки пшениці (Тгіїіс и т єр,)1 1 волоски, 2 — оплодень, З — шкіРка ' 4 — алейроновий шар ендосл 0 РмУ’ ® ендосперм

синтезуЮТьСЯ Ф еРменти, необхідні для ініціації проростання зернівки у сформованому насінні представників деяких родин (гречкові щирице8'' лободові) ендосперм редукований, а запасні р еч о в и н нагром0ДжУються в іншій тканині — периспермі. Я к і ендосперм, перисперм с'<лаДається 3 паРенхімних клітин, котрі мають тонкі оболонки заповне8' запасними речовинами. Слід зазначити, що в насінні одних лин (наприклад, гречки, лободи, перцю чорного, буряків тощо) периспеРм розвинутий добре (тобто він насправді є запасаючою тка­ ниною) а 8 інших зберігається лише у вигляді тонкого прошарку.

148

М о р ф о л о гія рослин з о сно вам и а н а то м ії та ц и то е м б р іо л о гії

Розділ 5 Ч Е Р Г У В А Н Н Я П О К О Л ІН Ь Т А Ц И К Л И В ІД Т В О Р Е Н Н Я У РОСЛИН

Чергування поколінь З а га л ь н і у я в л е н н я . Для всіх організм ів, які розм нож ую ться ста те ­ вим ш ляхом , характерне чергування ядерних ф аз — ди пл оїд ної та ічплоїд ної. При статевом у процесі відбувається подвоєння числа хр о ­ мосом у я д р і зиготи. Щоб запобігти прогресую чом у подвоєнню числа хромосом у ряді наступних поколінь, у результаті тривалої еволю ції вир об ився п р о ти л е ж н и й п р о ц е с — м е й о з (р е д у кц ій н и й по д іл ), в насл ід ок яко го утво р ю ю ться кл іти ни з од и на р ни м (га пл о їд н им ) набором хром осом в ядрі. Отже, запліднення дає початок диплоїдній фазі, м ейоз — гаплоїдній. Ці два процеси тісно пов'язані між собою і ф актично є частинам и одного ж иттєво го циклу. О рганізм , що у тв о ­ рився у резул ьтаті запліднення з ди пл оїд ної зиготи (це дипл оїд на ядерна ф аза, або диплоф аза), називається диплобіонт ом . О рганізм , що утвори вся після мейозу і подальш ого мітозу (це гаплоїдна ядерна фаза, або гаплоф аза), називається гаплобіонт ом . На відм іну від вищ их тварин і лю дини, в статевих клітинах яких мейоз від б увається безпосередньо перед утворенням гамет, у різних груп рослин мейоз відбувається в різні періоди їхн ьо го життя, а також існує багато варіантів зміни ядерних фаз. У б урої водорості ф укуса, наприклад, кож на особина є ди пл о б іо н­ том, тобто всі її клітини маю ть подвійний набір хромосом . У с та ­ тево зр іл их особин утворю ю ться о о г о н ії та ант еридії, в яких у резул ь­ таті м ейозу виникаю ть гам ет и — гаплоїдні я йц еклітини та спе р м а то ­ зоїди. П ісля зап л ід н е ння у воді д и пл о їд ні зиготи п окриваю ться об олонкою і даю ть початок новим диплобіонтам . У б агатьох водоростей (зелена водорость улотрикс) кож на о со ­ бина є гаплобіонтом , тобто всі її клітини, на відміну від ф укуса, маю ть одинарний (не парний) набір хром осом . С пец іал ізованих гам етангіїв в ул отрикса немає, тому в кожній клітині ни тчастого тіла статевозрілих особин у результаті мітозу м ожуть утворю ватись ізогамет и, що попарно зл иваю ться у воді. Д ипл оїд на зигота покривається о б о л о н­ кою і після періоду спокою мейотично ділиться, утворю ю чи чотири м ейоспори. О тже, з диплоїдної зиготи утворю ється не одна диплоїдна особина, я к це відбувається у ф укуса, а чотири гаплоїдних. Крім м ейоспор, в клітинах тіла улотрикса можуть утворю ватись і міт оспори. В улотрикса дипл оф аза представл ена лиш е зиготою , тобто і в нього зм іню ю ться ядерні фази, але інакш е, н і ж у ф укуса. П ерехід від га пло ­

149

В о й тю к Ю .О ., К у ч е і р я в а Л.Ф ., Баданіна В.А., Б район О.В. ф ази до д и п л о ф а зи відбувається при заплідненні, а від диплоф ази до гаплоф ази — при у т в о р е н н і м ейоспор, а не гамет. Таким чином , в о б о х варіантах зм іни ядерних ф аз є або д и п л о і і і онт (всі особини ф у к у с а ), або га п л о б іо нт (всі особ ини улотрикса), II перш ом у варіанті в ід с у т н ій гаплобіонт, а є ли ш е гаплоф аза у вигляді гамет; у д р уго м у — відсутній диплобіонт, а є ли ш е диплоф аза у вигляді зиготи. У б а га тьо х р о с л и н в ж иттєвом у циклі може у тво р ю ва тись і дипло- ї біонт, і га пло б іо нт, я к і представл ені різним и поколінням и, щ о чергу­ ю ться. Ч е р гува н н я м поколінь називаю ть зако н о м ір н у зм іну в ж иттє-1 вому циклі ге н е р а ц ій (поколінь, або біонтів), котрі відрізняю ться спо­ собом р о зм н о ж е н н я . Д и п л о б іо н т — це нестатеве (спо р о ве ) п о ко л ін -1 ня, спороф іт, який р о зви ва ється із зиготи в резул ьта ті злиття двох | га м е т і п р о д у ку є с п о р и . Г а п л о б іо н т — це с та т е в е п о к о л ін н я ,« гам етоф іт, який р о зв и в а єтьс я із м егаспори і продукує гамети. Органи І н е ст а т е во го р о зм н о ж е н н я (спорангії, зо о спорангії) розвиваю ться на І спо р о ф іті; в р е зу л ь та ті мейозу в них утворю ю ться гаплоїдні спори, 1 ко тр і п р о р о с та ю ть У но ві с та те в і п о ко л ін н я . С т а т е в і ор га ни І утво р ю ю ться на га м е то ф іті, причом у він може бути одност ат евим 1 (по літр ихум , марш анЦІя, сальвінія) або двост ат евим (плаун, орляк, І чол овіча папороть). Гам етоф іт та спороф іт м ож уть бути однакові І м о р ф о л о гічн о і за в іко м (ізом орф не чергування п о колінь) або різко 1 в ідрізнятися (ге те р о м о р ф н е чергування поколінь). У водоростей зустр іча ю ться обидві ф орми чергування поколінь. І Ізо м ор ф н а зм ін а п о ко л ін ь притам анна б іл ьш ості червоних, деяким І бурим та деяким зеленим водоростям . У гаплоїдній ф азі такі водо- І рості р о зм н о ж ую ться статевим шляхом, тобто утво р ю ю ть гамети, З котрі при за п л ід н е нні зливаю ться в зиготу. При проростанні зигота дає нову во д о р о сть з диллоїдним числом хром осом , яка може бути цілком схож а на га п л о б іо нт або більш -м енш (у деяких навіть дуж е різко) ; різнитися від нього. Ця диплоїдна ф орма розм нож ується нестатевим ш ляхом, спорам и, прИ утворенні я ких відбувається р е дукц ійни й поділ. Зі спор р о зв и в а ється гаплоїдна водорость, котра продукує гамети; зигота зн о ву дає д и пл о їд ну особину, яка розм нож ується нестатевим ш ляхом тещ о. Т аким чином, тут має м ісце не ли ш е зм іна гаплоїдної та д и пл о їд но ї ф аз, а й відповідне чергування статевого і нестатевого поколінь, котрі розм нож ую ться статевим і споровим способам и. Така зм іна п околінь притам анна ба тр а хо спер м ум у з че р во н их водоростей, е кто ка р п усу з бурих, кладоф орі скупченій із зелених. При ге т е р о м о р ф н ій зм ін і поколінь обидва покоління р озвива­ ються а б о не залеж но одне від одного (лам інарія, рівноспорові папо­ роті, плауни, хвощ і), або одне з поколінь, яке не м оже са м о стійн о роз­ виватися, існує за рахунок інш ого (мохи і всі насінні рослини). При 150

М орф ологія рослин з основам и а н а то м ії та ц и то е м б р іо л о гії цьому в циклі розвитку переваж ає лиш е одне з поколінь (гам етоф іт або спороф іт). У вищ их рослин до г а м е т о ф іт н о їл ін ії е в о л ю ц ії відно ­ сяться лише мохоподібні, в яких спороф іт (спорогон) р озвивається на гаметоф іті, тобто на зеленій рослині, а до с п о р о ф іт н о ї — решта вищих рослин. С пороф іт (він же диплобіонт) — це листко сте б ло ва ротатина, на якій р о звиваю ться спорангії. Га м е т о ф іт (заросток) розви нути й сл а б ш е , н е д о в го в іч н и й (за в и н я тко м п л а у н ів ) і представлений двостатевим або одностатевим таломом, який живе самостійно (папороті, плауни, хвощ і). В го л о на сінни х і квіткових рослин гам етоф іти являю ть собою дрібні м ікроскопічні утвори, котрі розвиваються частково або повністю на спороф іті, причом у за його рахунок. Зупиним ося детальніш е на чергуванні поколінь у вищ их спорових рослин, а також голонасінних.

Цикли відтворення М о хо по д іб н і. Ч ергування поколінь у м охоподібних розглянем о на прикладі рунянки звичайної (P oiytrichum com m une). На верхівках с те б ­ ла цієї рослини та багатьох інш их мохів утворю ю ться чоловічі (анте­ ридії) та жіночі (архегонії) органи статевого розм нож ення (рис. 115). Вони оточені листкам и і розм іщ ені на різних особинах. А нт еридій має вигляд продовгуватого або округлого міш ечка з однош аровою с тін ­ кою, що оточує дрібні сперм атогенні клітини. Із кожної сперм ат огенн о ї кліт ини утворю ю ться один або два спірально зігнутих сперм ат о­ зоїди (сперм атозоони) з двом а довгими дж гутикам и на передньому кінці. А рхегоній, на відм іну від оогонія водоростей, завжди б а га то кл і­ тинний і схожий на колбу з довгим горлом. У нижній здутій частині архегонія (в черевці) розташ овується не вкрита оболонкою ж іноча статева клітина (яйцекліт ина), а над нею — маленька черевцева канальцева кліт ина. У вузькій верхній частині архегонія (ш ийці) утв о ­ рю ється канал, який м істить дрібні канальцеві кліт ини. Ці клітини розпливаю ться в слиз, який заповню є канал шийки і частково вихо ­ дить назовні крізь розкриту на верхівці шийку. О дночасно на верхівці розкриваю ться антеридії, і звільняю ться численні сперм атозоїди. Р ухаю чись у воді (без якої запліднення нем ожливе), сперматозоїди за д опом огою дж гутиків направляю ться до архегоніїв, оскільки їх при­ ваблю ю ть речовини, щ о м істяться в слизі каналу шийки архегоніїв. О дин із сперм атозоїдів проникає в шийку архегонія, направляється до я йц еклітини і зливається з нею. Запліднена яйцеклітина покривається об олонкою , одразу починає ділитись і утворю є спорофіт. У м охоподібних спороф іт називаю ть спорогоном . Він дуже р е дуко ­ ваний і являє собою коробочку на ніжці, яка закінчується гаусторієм у стеблі моху. Всі клітини спорогонія утворились із зиготи і маю ть подвійний набір хром осом . У коробочці з клітин археспорія після 151

Рис. 115. Зозулин льон (Polytrichum commune): А — жіноча рослина зі спорота ном (з ковпачком і без нього); Б — чоловіча рослина з розеткою на верхівці; В -« поперечний зріз листка з асиміляторами; Г — верхівка чоловічої рослини з а н т в ридіями і парафізами; Д — антеридій: ніжка, оболонка і спермагенна тканина; Е - і форми парафіз; Ж — верхівка жіночої рослини: архегонії оточені листками; 3 архегоній: у його шийці канальцеві клітини, в черевці — яйцеклітина, над н е ю черевцева канальцева клітина; І — протонема моху з ризоїдами і бруньками; К -« поздовжній зріз спорогона: всередині спорангій, що оточує колонку, нагорі кришечка; Л — перистом з епіфрагмою

редукційного поділу їх н іх клітинних ядер утворю ю ться м ікроскопічно дріб ні одноклітинні гаплоїдні спори, котрі служ ать для нестатевого розм нож ення, бо виникли нестатевим ш ляхом. Варто нагадати, що зооспори багатьох водоростей та спори б агатьох грибів не подібні до спор мохів. Я к уж е згадувалося, утворенню спор у водоростей та гри бів здебільш ого не передує редукційний поділ, і зі спор розвивається м орф ологічно те саме покоління, що утворило спори, з тим же числом хром осом у ядрах клітин. У вищ их спорових рослин утворенню спор передує р едукц ійни й поділ, і зі спор р озвивається інше покоління (гам етоф іт) з іншим числом хром осом , відм інне від рослини, яка утво- ; рила спори. Після дозрівання спор у коробочці з неї опадає криш ечка, спори висіваю ться, розносяться вітром і, потрапивш и в сприятливі умови, проростаю ть. Із проростаю чої спори утворю ється прот онем а — д и х о ­ том ічно розгалуж ена нитка, на якій ф орм ую ться бруньки. З них р озви­ ваю ться л и сткостеб лові різностатеві рослини моху, які далі утво152

М о р ф ол о гія рослин з о с но вам и а н ато м ії та ц и то е м б р іо л о гії рюють на верхівках статеві органи — антеридії та а р хегонії. Клітини протонеми і утворені на них типові рослини моху із с та те в им и о р га ­ нами маю ть ядра з гаплоїдним числом хром осом . Д и п л о їд н а ф аза починається із запліднення і закінчується під час поділу клітин а р х е ­ спорій перед утворенням спор. О тж е, коробочка на ніжці з гаусторієм (спорогон) є диплоїдом . Таким чином, у циклі р озвитку м охів відбувається п р а вил ьне ч е р ­ гування статевого і нестатевого способів розм нож ення. О ргани с та ­ тевого розм нож ення утворю ю ться на л исткостебловій або талом ній рослині, яка разом з протонем ою є статевим поколінням , або га м е то ­ фітом, адж е його клітини маю ть ядра з гаплоїдним числом хром осом . Клітини, які служать для неста те во го розм нож ення (спори), у тв о р ю ­ ються в спорогоні, котрий є нестатевим поколінням, або спороф ітом ; його клітини, за винятком спор, маю ть ядра з ди пл о їд ним числом хромосом. С пороф іт, хоча й відм еж ований м орф ологічно й а н а то ­ мічно від гам етоф іта, ніколи не відокрем лю ється від нього і ж ивиться або повністю за рахунок останнього, або, маючи хл о р о ф іл , утворю є органічні речовини і бере з гам етоф іта воду та неорганічні солі. Після розсію вання спор споро ф іт відм ирає. Отже, в циклі розвитку мохів чергую ться два покоління, причому дом інує статеве покоління (гам етоф іт), а нестатеве (спороф іт) — має менш ий вік і повністю зал еж ить від гаметоф іта. Р ів но сп ор о ві плауни. Ч ергування поколінь у плаунів розглянем о на п р и кл а д і п л а уна б у л а в о в и д н о го (І_усорос!іит с іа у а їи т ) . На в е рхівках в е р ти ка л ьн и х п а го н ів рослин у тв о р ю ю ться сп о р о н о сн і колоски (ст робіли), до осі я ких прикріплю ю ться спо р о ф іли з н и р ко ­ видними спор ангіям и (рис. 116). Зі спорогенної тканини в спорангіях ш ляхом мейозу утворю ю ться однакові м ейоспори. Після д о зр іва н ня їх спорангії розкриваю ться поперечною щ ілиною, спори висипаю ться, підхоплю ю ться вітром і розносяться. За сприятливих ум ов спори дуж е повільно п роростаю ть у б е зб арвний підземний за рост ок (гам етоф іт), що веде са п р о ф ітн и й сп о сіб ж иття. У пла уна б у л а в о в и д н о го гам етоф іт двостатевий , на ньом у утворю ю ться архегонії та антеридії типової будови. З апліднення м ож ливе лиш е при наявності води, в якій р ухаю ться д вод ж гути ко ві с п е р м а то зо їд и від антеридія до ш ийки а рхегонія. Після злиття гамет, утворених ш ляхом м ітозу, виникає ди пл о їд на зигота, з якої б ере початок диплобіонт , тобто нестатеве покоління (спороф іт). С перш у утворю ється зародок, котрий ж ивиться за р а хун о к гам етоф іта, а далі, з появою листків і кореня, він п е р е хо ­ дить до сам остійн ого ж иття. Отже, в плауна чергую ться два н е за ­ л еж н их сам остійних покоління, які виконую ть різні ф ункції. С пороф іт — це б а га то р ічн а рослина з д о б р е розвинутим и в е ге та тивн им и органам и, пристосована до ум ов наземного життя, а гам етоф іт — 153

В о й тк ж Ю .О ., Кучерява

Л .Ф .,

Б аданіна В.А , , Брайон

О .В .

Рис. 116. Цикл розвитку плауна булавовидного ф усорофит сіауаїит): А — загальний вигляд рослини (спорофіт); Б -Г — розвиток заростка із спори; Д — заросток (гаметофіт); Е — сперматозоїди; Ж — архегоній; 3 — зародок; І — молода рослина; К — спорофіл із спорангієм

м аленька д зигоподіб на рослина, яка здійсню є статевий процес. Зміну поколінь плауна б ул авовид ного називаю ть гет ером орф ною і ан т и ­ т ет ичною (гр. а п Ш іе Іїє — протиставлення). С пороф іт тут утворю є м ільйони спор, які забезпечую ть розм нож ення виду. Х в о щ е п о д іб н і. Ч ергування поколінь хвощ епод ібних простежимо на прикладі хвощ а польового (Е ц ш в е Щ т ап/епєе). На верхівках сп о ­ роносних пагонів цієї рослини утворю ю ться стробіли, котрі скл а ­ даю ться з особ ливих ш естикутних спороносних щ итків (спорангієф орів), прикріплених центральною ніж кою до стробіла (рис. 117). На внутріш ньом у боці щ итка, повернутом у до стебла, розташ овую ться 8 -1 5 спорангіїв, які мають вигляд мішків. У ар хе сп о р іа л ьній тканині с п о р а н гіїв в ід б у в а єть с я р е д у кц ій н и й поділ к л іти н н и х ядер і утворю ю ться численні однакові кулясті зелені спори, котрі служать для розм нож ення та розселення рослин. Кожна спора має триш арову оболонку. З овніш ній шар її розривається на дві спір а л ьно закручені гігроскопічні стрічки (елатери), котрі у вологому сер е до ви щ і щ ільно прилягаю ть до спор, а при висиханні розкручую ться. Такі стрічки скріплю ю ть спори в нещ ільні клубочки, які розносяться вітром або водою при в и с ів а н н і із сп о р а н гіїв . За с п р и я тл и в и х ум о в спори п р о р о с та ю ть , ф о р м у ю чи за р о с тки (га м е то ф іт). З а р о с тки м аю ть вигляд маленьких зелених пластинок, розсічених на стрічковидні л о п а ті. На кін ц я х л о п а те й р о зв и в а ю ться а н те р и д ії, а в них багатод ж гутикові сперм атозоїди. Колбовидні архегонії розвиваю ться 154

М орф ол огія рослин з основам и анатоми та ц и то е м б р іо л о гії

Рис. 117. Цикл розвитку хвоща польового (ЕциівеШ т ап/епве): А — спороносний пагін; Б — спорофіл із спорангіями; В-3 — розвиток заростка (гаме­ тофіта) зі спори; І — заросток з антеридіями; К — антеридій; Л — сперматозоїди; М — заросток з архегоніями; Н — архегоній; О — асимілюючий пагін

в основі стрічкови д ни х лопатей гам етоф іта і черевцем занурені в його тканину. Р ухаю чись в краплях води, сперм атозоїди проникаю ть крізь шийку архегонію до яйцеклітини, і один з них зливається з нею. Після запліднення із зиготи розвивається нове нестатеве покоління, що представляє власне хвощ . Отже, власне хвощ — це диплобіонт, сп о ­ рофіт, нестатеве покоління. Гаплобіонт — це заростки хвощ а, гам е­ тофіт, статеве покоління, незалеж не у своєм у ж ивл енні від дипл обіонта. Гам етоф іти можуть бути о дност ат еві (чоловічі та ж іночі) і двост ат еві (тобто такі, що несуть одночасно архегонії і антеридії). Таким чином, у циклі розвитку хвощ ів відбувається таке ж, як і в плаунів, чергування поколінь: дипл обіонта (спороф іта) і гаплобіонта (гам етоф іта), та к само за ступенем м орф ологічного розвитку і за тр и ­ валістю життя дом інує спороф іт. Я к і в плаунів, тут відбувається гете­ роморф на й а нтитетична зміна поколінь. Кожна зигота так само виростає у великий спороф іт, який утворю є багато мейоспор. Р ів но сп ор о ві папороті. Ч ергування поколінь у рівноспорових папоротей розглянем о на прикладі щ итника чоловічого, або чоловічої папороті (О гуоріегіє Ш іх -т а з ), яка досить пош ирена в наш их лісах. На л и стках цієї рослини з ниж нього боку (рис. 118) утворю ю ться соруси (зібрання спорангіїв). С пороносні листки, на яких ф орм ую ться спорангії, називаю ть спороф ілам и, 155

В ойтю к Ю .О ., Кучерява Л.Ф., Б ад аніна В.А., Брайон О.В.

Рис. 118. Щитник чоловічий (Огуоріегіз АПх-таэ): А — загальний вигляд; Б — частинки листка з сорусами на нижньому боці; В — розріз листка та соруса: плацента, індузій, спорангії; Г — спорангій з кільцем; Д — заросток (гаметофіт); Е — антеридії в момент виходу сперматозоїдів; Ж — архегоній з яйцеклітиною; З — молодий спорофіт на гаметофіті

Кожен спорангій закладається на ниж ньом у боці листка як меристем атичний горбик. З овніш ні його клітини утворю ю ть стінку спо­ рангія, а внутріш ня клітина при поділі — археспоріальну тканину, із частини ЇЇ клітин утворю ється вистилаю чий шар, або тапетум, а з реш ти після кількох м ітотичних поділів ф орм ується спорогенна тка­ нина, клітини якої є м атеринським и клітинам и спор. Вони діляться ш ляхом м ейозу і даю ть тетради гаплоїдних мейоспор. Клітини тапетума використовую ться для ж ивл ення спор і ф орм ування їхн ьо ї зов­ ніш ньої оболонки. Д озрілі спори покриті подвійною оболонкою . Зов­ нішня (екзина) — товста, горбкувата, добре захищ ає вміст спори від висихання. Після розкриття спорангія спори висипаю ться і розно­ сяться вітром. Таким чином, заб езпечується розм нож ення і розсе­ лення папороті. Це нестатеве покоління щ итника чоловічого. За спри­ ятливих ум ов спори проростаю ть і в результаті м ітотичного поділу клі­ тин утворю ю ть зарост ок. Він є гаплобіонтом і ф ормою та розмірами д уж е відрізняється від папороті — дипл обіонта. З аросток являє собою зелену б агатокл іти нну пластинку серцевидної ф орми завдовжки до 1 см, не розчленований на стебло та листки, не має коренів і схожий на пластинчасті водорості. Ця пластинка дуж е чутлива до вологи; на її ниж ньом у боці є ризоїди — о д норяд ні нитки, якими вона прикріплю ­ ється до грунту. Всі клітини пластинки зелені, хлороф ілоносні, епі­ дерм а не вираж ена. На ниж ньом у боці заростка виникаю ть гам етангії, причому сперш у антеридії, а пізніш е архегонії, в яких мітотичним ш ляхом утворю ю ться гамети — сперм атозоїди та яйц еклітини. Отже, 156

М орф ол огія рослин з о сно вам и а н ато м ії та ц и то е м б р іо л о гії заросток виконує статеву ф ункцію : ф орм ує гамети, а том у є га м е то ­ фітом, або статевим поколінням. А нтеридії папороті маю ть о д н о ш а ­ рову стінку і заповнені спе р м а то ге н ним и клітинами, які д а ю ть б а га то дж гутикові сперм атозоїди ш то по р о по дібн о ї ф орми. При наявності води між нижнім боком заростка і грунтом а нте р ид ії відкр ива ю ться, сперм атозоїди виходять у воду і підпливаю ть до архегоніїв. А р хе го н ії колбовидної ф орм и з розш иреним черевцем , яким вони за н ур ю ю ться в тканину заростка, та вузькою ш ийкою . В черевці ф орм ується я й ц е ­ клітина і черевцева канальцева клітина, в шийці — кілька ш ийкових канальцевих клітин. При д о зр ів а н ні архегонія ш ийка відкривається, всі ка н а л ь ц е в і кл іти ни о с л и зн ю ю т ь с я , слиз в и х о д и ть у воду. Речовини, які утворилися в слизу, приваблю ю ть сперм атозоїди, і один із них заплідню є яйцеклітину. З игота в архегонії ділиться ш ляхом мітозу і утворю є зародок нового спороф іта. С початку він р озвивається за рахунок заростка, а пізніш е, коли утворю ю ться ли стки і д од атковий корінь, переходить до сам остійного живлення. З аросток, виконавш и свою ф ункцію , гине. Отже, в папороті законом ірно зм іню ю ться не лиш е ядерні ф ази, м ежами яких є утворення м ейоспор (перехід від д и пл оф ази до га п л о ­ фази) і статевий процес (перехід від гаплоф ази до д ипл оф ази), а й два різних за габітусом і ф ункціям и сам остійних покоління рослин: нестатеве (диплоїдний спороф іт) і статеве (гаплоїдний гам етоф іт). Відтворення собі подібних відбувається через одне покоління. С пороф іт папороті — це б а гаторічна рослина з добре розвинутим и органами, яка п ристосувал ась до ум ов наземного життя; гам етоф іт — маленька недовговічна рослина зі слабко д иф еренційованим таломом, пристосована здійсню вати статевий процес у призем ном у шарі води, без якої не відбувається запліднення. С пороф іт дає потом ство через м ейоспори, гам етоф іт — через гамети. Таку зм іну поколінь називаю ть гетером орф ною і антитетичною . На відм іну від улотрикса, де зигота дає лиш е чотири мейоспори, а не організм (д иплобіонт), у папороті кожна зигота виростає в спороф іт, який утворю є багато мейоспор. Р ізно сп ор о ві плауни. Р озглянуті раніш е рослини відносяться до групи рівноспорових. У них всі спорангії та спори однакові за ф орм ою та розм ірам и. Заростки, що утворю ю ться з таких спор, двостатеві, хоча іноді антеридії в них утворю ю ться раніше, а архегонії — пізніш е. С еред вищ их спорових є такі рослини, в яких утворю ю ться два типи спор і відповідно два типи заростків. Р озглянем о цикл відтворення селагінели (гілаунка — ЗеІадіпеІІа зеіадіпоібеє). Л исткосге б л о ва рослина плаунка — це спороф іт, д и ­ пл об іон т. На кінц ях п а го нів у п л а ун ка ф о р м ую ться с п о р о н о с н і колоски, або стробіли, утворені віссю і сидячим и на ній лусковидним и 157

В ойтю к Ю .О ., К у ч е р я в а

' Б раион

гінели (Є е Іа д іп е ІІа ер.): А — загальний в г н а н и й вигляд Рис. 119. Цикл розвитку сел ^ ^ МЄгаспорангій; Г-Е — розвиток жін<оц,іїи0КЖ ::іноЧого РОСЛИНИ (спорофіт); Б — СТР° 1 роспораНГій; З, І — розвиток Мікроспори^ ®0П 5 ПОрГЗИ; К — з а р о с т к а з мегаспори; Ж _ заросТо к із зародком; М-Н — п р о р о с г а ^ д о р о «стаюча сперматозоїди; Л — ж 'Н° ^ аСПоранГієм; П — спорофіл з м ік р о с п о р а н г іє ц ^ р а і нгієм і

рослина; О — спорофіл з

п р и к ріплені короткою ніжкою Д И ^ко н ^ю до ос-

сп ор оф іл а м и (рис. 119). п ^ _ сП О р о ф іл а . С п о р а н гії н е о д н а к а ц ^ о д н -а К о в ії в нови в е р хньо го б о ку л и с тк н г-- 3 м ікр о с п о р а м и та м е га спо р а н^зспсхо р а н гії з одном у с тр о б іл і є м ікр о с п о р стіні< а ^ ВИСти л а ю чи й ш ар і с п о р о г ч ц ^ п о црюгенні м егаспорам и. В с п о р а н гія х ^ сПо р о ге н н і кліти ни діляться ш я х ц ^ я шляхом тканина. В м ікр о с п о р а н г ія ато ^ ік р 0 с п о р . У м е г а с п о р а н г ія х ц г/я а х матем ейозу і утв о р ю ю ть дуж е Л и ш е о д н а кліти на спорогенно«! йцал»геШ |ої ткаринською кл іти но ю мегасПОд йм ає м а й ж е всю п о рож нину споран % пП 0рзангія, а нини, яка р о зр о ста єть ся ' . 3вИКориСТОв ую ть ся на її ж ивлення. М ЦЧ(+нняя. МатеС інш і кліти ни від м ир а ю ть і ом ^ е й о з у і у тв о р ю є тетраду мега«5вщ ч м е га с п о р ,'. ринська клітина діл и ться ^ ч о р н о ю оболонкою . Ці спори Д Ч щ сіо р ііИ д о б р й покрити х то всто ю го р б кув При д 03ріванні спори обох Т]?з 0 обсох т и п ір п ом ітні навіть неозброєни ^ ^ у д е я ки х вид ів плаунків, м егаспйім м е зга с п о р Г висипаю ться зі сп о р а нгіїв а • ^ сп р ия тл и в их ум ов спори п р о т р и проросі зал иш аю ться в м егаспора р|зн1/)Х ти п ів. З м ікроспор у т в о р ю ю т т ^ д в о р Ж ю т ь с / таю ть і утв о р ю ю ть заР0^ . ч о л о в іч і заростки, з м е га с п о р — д е ;^ о р — дещ<1 дуж е м а ленькі редуков . за л и ш а ю т ь с я в оболонці м ікр о іі мі і кро- а б о ї більшого р о з м ір у жіночі, і К | в проростання спор починаєЛщю очитнається1 м егаспори. В д е я ких видів пл у всередині спорангіїв.

158

М орф ол огія рослин з о сно вам и а н ато м ії та ц и то ем б р іо л огії Ч оловічий заросток (гам етоф іт) утворений однією вегетативною клітиною (її називаю ть ризоїдальною ) і одним антеридієм , в якому ф ормуються дводж гутикові сперм атозоїди. За наявності води а н те р и­ дій розкривається, сперм атозоїди виходять з нього і підпливаю ть до жіночих заростків. Після виходу сперм атозоїдів чоловічий гаметоф іт, відігравш и свою роль в статевом у процесі, гине. Дозрілий ж іночий заросток (гам етоф іт) утворений багатьм а кл і­ тинами в оболонці мегаспори і частково висувається назовні крізь трипром еневу тріщ ину в оболонці. Т ут утворю ю ться пучки ризоїдів і ф ормуєтся кілька архегоніїв, занурених у тканину заростка.-П ісля про­ никнення сперм атозоїдів в архегоній і запліднення яйц еклітини зигота в одном у з архегоніїв починає розвиватися в заросток нового споро­ фіта, який незабаром розвиває зелений пагін і додатковий корінь. Ж іночий гам етоф іт після цього гине. Б іологічне значення різноспоровості полягає в тому, що чоловічий та жіночий гам етоф іти і м олодий заросток спороф іта кращ е захищ ені від висихання порівняно з гам етоф ітам и чоловічої папороті, хвощів, плаунів (у них гаметоф іти залиш аю ться в оболонках м ікро- та м ега­ спори). Утворення гаметоф ітів усередині оболонки спор супроводж у­ ється зм енш енням розмірів гам етоф ітів, їх редукцією , особливо в чоловічого заростка, який потрібний лиш е для утворення сперм атозо­ їдів. Малі розміри гам етоф ітів ком пенсую ться великою кількістю ч и с­ ленних м ікроспор. Р ізностатевість заростків забезпечує перехресне запліднення, а рання ф іксація різностатевості виражається в р ізно ­ споровості. Отже, на прикладі селагінели можна простежити важливу те н д е н­ цію в еволю ції зелених наземних рослин: сховати і кращ е захистити вологолю бні гам етоф іти від небезпеки наземного життя. О днак у різ­ носпорових рослин (селагінел) спороф іт і гам етоф іт flp£дcтaвлeнi сам остійним и особинам и, які ж ивуть на субстраті, хоча й з редукова­ ною здатністю до сам остійного ж ивлення в гаметоф іта, особливо ч о ­ ловічого. С татевий процес залиш ається повністю залежним від наяв­ ності води. Ф ункцію розм ноження і розселення виконую ть спори, причом у м егаспори відіграю ть основну роль, бо забезпечую ть захист і ж ивл ення заростка і зародка. Р із н о с п о р о в і п а п о р о т і. До різноспорових рослин відноситься та кож водяна папороть — сальвінія плаваю ча (Б а М п іа паїапв), яка зрідка зустрічається на поверхні водойм. Ця м аленька (завдовжки 5 -1 5 см) рослина занесена до Ч ервоної книги України. Біля основи під водних ли стків у неї утворю ю ться зібрання дрібних м ікроспорангіїв і більш их м егаспорангіїв (рис. 120). На одній рослині утворю ю ться окремі соруси з м ікро- та м егаспорангіям и. Соруси оточені з усіх боків індузієм — оболонкою , котра захищ ає спорангії від загнивання у воді.

159

В ой тю к Ю .О ., К учерява Л.Ф., Б ад аніна В.А., Брайон О.В.

Рис. 120. Цикл розвитку сальвінії плаваючої (БаІУІпіа паїапз): А — загальний вигляд (спорофіт); Б — мета- і мікроспорангієсоруси; В, Г — розвиток жіночого гаметофіта; Д — архегоній; Е-3 — розвиток чоловічого гаметофіта; І — сперматозоїд; К — зародок; Л — молода рослина

В м ікр о спо р а нгіях зі спорогенної тканини, як і в плаунка, шляхом м ейозу утворю ється багато м ікроспор. В м е гаспорангіях з однієї мате­ рин сько ї клітини м егаспор утво р ю ється чотири мегаспори, однак, на від м ін у від п л а унка , р о зв и в а є ть с я л и ш е одна, а три •— рано відм ираю ть. М ікро- і мегаспори, не висипаю чись зі спорангіїв, пророс­ таю ть і після відмирання рослини розн о сяться водою. З мікроспор весною розвиваю ться чоловічі заростки (гам етоф іти), які проривають стінку м ікроспорангія і висуваю ться назовні. Ч оловічий заросток (гапл о б іо н т) безбарвний, коротенький (до 0,5 мм). В егетативна частина його має дві клітини. Крім них, у верхній частині є два антеридії, які м аю ть стінки з двох клітин. У кож ном у а нтеридії є чотири злегка заокруглених, б агатод ж гутикових сперм атозоїди. М егаспора пророс­ тає в ж іночий заросток (гаплобіонт), який має вигляд трикутної зеле­ ної пластинки завбільш ки з булавочну голівку, яка плаває на поверхні води. В тканину гам етоф іта занурені кілька архегоніїв з редукованою короткою ш ийкою . Після запліднення яйц е кл ітин и із зиготи розвива­ ється нова рослина сальвінії •— спо р о ф іт (д иплобіонт), представлений спочатку зародком у стінці а рхегонія і захищ ений стінкою мегаспори. Отже, в сальвінії, як і в плаунка, спорангії та спори різняться за розм іром . С пори проростаю ть усе р е д и ні спорангіїв. У сальвінії спос­ те р іга ється редукція о дностатевих гам етоф ітів і нездатність чолові160

М орф ол огія рослин з о с н о в а м и а н а т о м и та ци то ем „б р іо . л о гії -------------t i r -------------------------------------------^ чого б езбарвного гам етоф іта до с а м о с т ій Т ^ Г Г іТ Т Г :------------------- “ — чиного ж и ття , він ж иве за р а ху­ нок запасів поживних речовин, що б у л и в м ікроспорі У сальвінії, як і в плаунків в ід б у в ^ ється чітке чергування по ко . лінь - д и пл оід ного (спороф іта) та г а П^ оїдного (гамеТо ф іта) ^ має місце поступова редукція г а м е т о ф і т ^ Р ізноспоровість — це, безум овно, п р о гр е сив н е явищ е в еволю ­ ції рослин, яке спричинил о в кін ц е в о м у h m u n L T „ ; „ . у Р езультаті п о яву насінних рос­ лин. Р ізноспоровість виникала в П р о и „ гі o o n n in „ r ; , н . ...

— ч е с і е в о л ю ц ії н е о д н о р а з о в о р е д у к ц ія г а м е т о ф іт ів з д ій с н ю в а л а с ь у p , i , u ,.v r „ w „ „ у . ' р.

■ . .. у Р із н и х г р у п р о с л и н с а м о с т й н о Г ол о насінні. У х о д і п о д а л ь ш о ї є в о л ^ міу ію ц н в и н и к л а г р у п а р о с л и н я к і р о з м н о ж у ю т ь с я н е с п о р а м и , а н а с ін н я м 1 . . _ r і а к з я в и л и с я г о л о н а с ін н та покритонасінні. С початку р о згляне м о о іп к . ж . . .

■ я к в ід б у в а є т ь с я р о з м н о ж е н н я та ч е р г у в а н н я п о к о л ін ь у г о л о н а с ін н и х .

В иникнення різноспоровості, як уже R in,uoUQ™ ™ к . г А, відзначалося, було важливим етапом еволюції рослинного світу. З я й , . п л л П . . . . . с я в и л о с я два типи спор, два типи гам етоф ітів і одночасно відбувалася р » п»,/ніа ^ м едукція останніх, які поступово втрачали здатність до сам остійного • * к . ,. с п о со б у ж ивл е ння і все більше починали залеж ати від спороф іта. Пом ш и „ о и „ і • ,р и вивченні голонасінних дуже важливо чітко п п и які с,н після „і ._ усвідом ити, що м е га ьс п пори, редукції- трьох лиш е по ОДНІЙ утворю ю ться В M eracnohauriav и Р а н п я х , вnoor з а г а л і■н е в и с и п а ю^т ь с я з них, а залиш аю ться на м а тери нській роСлині і проростаю ть даю чи гаметоф іт всередині спорангія. Тут Же відбувається сингам ія неза­ лежно від того, є вода чи ні. Отже, головною відміною насінних рплпми , . . . с _ л Рослин від в и щ и х спорових є те що гам етоф іти (особливо ж іночии) в траТили зд атність до самостій^ ного існування , ж ивуть тільки за рахунок спороф іта. При цьому ви­ никло запилення — надзвичайно важпмсс аж ливе пристосування до назем ­ ного життя, яке дало величезні перЄв ЯГм u cH u,,,.. ’ . н ®аги н а с ін н и м р о с л и н а м п е р е д споровими. т п ік и , „ вода для руху , Н асінним рослинам уже нРИев\/пя °у л ап ппотрібна гамет, тобто стався повний відрив піл ,. к В|Д в о д н о г о с е р е д о в и щ а п р и заплідненні, а чоловічі гам етоф іти ст9ли переноситися рухом повітря Р °слини Різноспорові. На рослині-спороф іті в них як і в спорових, утворю ю ться мікро- та Мегаспорангії 3 м ейоспорами котрі на відміну від спорових, проростають тут же під покривамиМ споранг?в на м атеринських рослинах, не висипаючись назовні. О тже розвиток і І ЖІНОЧИХ гам етоф ітів ВіпГп/пяп-г._ло „ . . ^ відбувається всередині мікро- і мегаспорангив. г У результаті статевого процесу з 'я п п о г^ л о ... . являється справжній шедевр ево­ люції — насінина, яка служ ить для вілтппппипо н . в ід т в о р е н н я , р о з м н о ж е н н я та р о з ­ с е л е н н я н а с ін н и х р о с л и н . г Насіння утворю ється у великій кіп. „лл-н г ..

1 ^ л ь к о с т і н а м а т е р и н с ь к ій р о с л и н потім опадає з не,, даю чи початок новим рослинам, подібним до м атеринсько,. Ч ергування поколінь При цьому замасковане, але лри

ЧОЛОВІЧИХ,

161

В ойтю к Ю .О ., Кучерява Л.Ф ., Б ад ан ін а В.А., Брайон О.В. детальном у вивченні процесів ф орм ування насіння досить добра розпізнається. Насіння має ряд переваг перед спорам и. В ньому є більш ий чи менш ий запас пож ивних р ечовин, необхідний для розвитку зародка, та ще й “б іохім ічна м ініл а бо р а то р ія " для запуску б іохім ічних процесів при проростанні насіння. В аж ливим та ко ж є більш ий чи менш ий пері­ од спокою насіння і добра за хи щ е н ість його ш кіркою, що дозволяє пе­ реносити несприятливі зовніш ні ум ови. С аго внико ві. О днією з н а й біл ьш п р им ітивних груп голонасінних є саговники, що ж ивуть в тр о п іка х та субтропіках. Це дводом ні рослини (д иплобіонти), які утворю ю ть на о дн их екзем плярах зібрання мікрос п о р о ф іл ів — м ік р о с т р о б іл ів (їх на зи в а ю ть не зо всім точно чоловічим и ш иш ками). В пр е д ста в н и ків роду са го вн ик (Сусав) типові м е га с тр о б іл и не у тв о р ю ю т ь с я . На м е га с п о р о ф іл а х са го в н иків утворю ється від двох до восьм и в ид озм інени х мегаспорангіїв, які в голонасінних називаю ться н а с ін н и м и зачат кам и. Всередині насінного зачатка є м егаспорангій (н у ц е л ю с ) — центральна багатоклітинна частина, оточена зовні покривом , який виростає з основи нуцелюса, та к званої хала зи . П окрив, аб о ін т е гум е н т , об го р та є нуцелю с поступово, знизу вгору, не зм и ка ю чи с ь на верш ині і залиш аю чи отвір для входж ення пилку — пи лко вхід, або м ікропіле. П алеоботанічні зн а хід ки п ід тв е р д и л и гіп о т е з у про с и н а н г іа л ь н е п о х о д ж е н н я ін т е гум е н т а . В предків с у ч а с н и х го л о н а сін н и х по кілька м е га ­ с п о р а н гіїв зр о с та л и с ь , у т в о р ю ю ч и с и н а н гій . В п о д а л ь ш о м у всі периф ерійні м егаспорангії стали безплідним и, редукувались і утво ­ рили захисний покрив (ін те гум е н т) навколо одного центрального м егаспорангія. Т ак утворився на сінн ий зачаток. В нуцелю сі (м егаспорангії) утво р ю ється одна мегаспора. О дна з клітин спорогенної тканини д іл и ться дв ічі з редукцією числа хром о­ сом, ф орм ую чи тетраду га п л о їд н их м егаспор. О дна з них, розростаю ­ чись, витісняє інш і. Вона пр о р о ста є в насінном у зачатку, даю чи без­ барвний б агатоклітинний за р о с то к — первинний ендосперм . Лиш е на верхівці за р о сто к трохи висувається з оболонки мегаспори, і в ньому утворю ю ться два (інколи б іл ьш е) а р хе го н ії завдовж ки до 4 мм. Кожен з них має велику яйцеклітину, ч е р е в ц е в у канальцеву клітину і коротку шийку. Частина клітин нуцелю са над ж іночим заростком р озчиняєть­ ся, з 'я в л я є т ь с я за гл и б л е н н я — п и л к о в а 'кам ера, на п о в не н а слизистою цукристою рідиною , що виступає з камери назовні. Весь за р о с т о к (е н д о с п е р м ) р азом із а р х е го н ія м и у тв о р ю є ж ін о чи й гаметоф іт. Зібрані в м ікростробіли м ікр о спо р о ф іл и на ниж ньом у боці несуть в сорусах купки м ікроспорангіїв, в я ких шляхом мейозу з клітин сп о ­ рогенної тканини розвиваю ться м ікроспори. М ікроспорангії при під­ 162

М о р ф ол о гія рослин з о сновам и а н а то м ії та ци то ем б р іо л о гії сиханні розкриваю ться завдяки нерівном ірним потовщ енням на о б о ­ лонках клітин зовніш нього ш ару їхн ьо ї стінки. М ікроспори ще в м ік­ роспорангіях починаю ть проростати, утворю ю чи три клітини. О дна маленька стає вегет ат ивною кліт иною чол овічого заростка; із се ­ редньої в подальш ом у в пилковій камері утворю ється два великих (їх видно н а в іть н е о зб р о є н и м око м ) с п е р м а то зо їд и з чи сл е н н и м и дж гутикам и, розм іщ еним и по спіралі; з третьої клітини м ікроспори розвивається гаусторій, який заглиблю ється у тканину нуцелю са і сл уж и ть для п р и кр іп л е н н я пил и нки та її ж и в л е н н я за р а хун о к останнього. Його можна гом ологізувати з вегетативним и клітинам и біля типових чол овічих гам етоф ітів. П ророслі м ікроспори називаю ть пилинкам и, або пилковим и зернам и. Вони розносяться вітром, і деякі потрапляю ть у рідину, що виступає з пилкової камери насінного зачатка. При підсиханні рідини пилинки втягую ться в пилкову камеру, де лопається їхня оболонка (екзина). С перм атозоїди п л а ва ю ть^у рідині і н а п р а вл я ю ть ся до а р хе го н іїв . О дин із них пр о ника є в яйц еклітин у і зливається з нею. Зигота починає ділитись, утворю є зародок, який на підвіску вростає в первинний ендосперм (заросток) і розвивається за рахунок його запасних пож ивних речовин. У зародку ф орм ую ться дві сім 'я д о л і, між ними — точка росту стебла, під ними — первинне стебло (під сім 'я д о л ьне коліно), яке переходить у корінь. Навколо зарод ка в заростку ф орм ується тканина — ендосперм , що в п о д а л ь ш о м у в и ко р и с то в у є ть с я ним при п р о р о ста н н і на сінн я. З залиш ку нуц елю са та з покриву (інтегум ента) насінного зачатка ф орм ується насінна шкірка. Отже, м егаспорангій у саговників пере­ творю ється в насіння з одним зародком. У багатьох саговників насінні зачатки опадаю ть після запилення, ще до запліднення. Злиття гам ет може відб уватись уже в опалих насінних зачатках — на поверхні грунту. Т ут же ф орм ується зарод ок та насінина. Отже, у саговників, які розмнож ую ться насінням, а не спорами, при д етальном у анал ізі теж можна констатувати чергування двох по ко ­ л ін ь — н е статевого (спороф іта, диплобіонта) та статевого (гам ето­ фіта, гаплоб іонта). Однак, спороф іт (багаторічна рослина з добре роз­ винутими вегетативним и органам и) значно дом інує над редукованим різностатевим гаметоф ітом. Ч оловічий гам етоф іт — м ікроскопічна пилинка, що служ ить лиш е для перенесення та утворення чоловічих гамет, редукований настільки, що навіть не утворю є антеридія. Ж ін о ­ чий гам етоф іт — ендосперм з двома архегоніям и — не покидає м ате­ ринської рослини, розвивається всередині м егаспорангія і теж значно редукований, не здатний сам остійно існувати. Х в о й н і. Х войні — найбільш а група голонасінних, представлена багатьм а видами дерев та чагарників у помірному кліматі.

163

Рис. 121. Цикл р о з в и т ку сосни звичайної (Pinus sylvestris): А — гілка з чоловічими шишками; В — чоловіча шишка; В — розріз мікроспорангія; Г-Е — проростання пилку; Ж — гілка з жіночими шишками; 3 — жіноча шишка; І — мегаспорофіл з двом а насінними зачатками; К — мегаспорофіл збоку; Л — верхівка насінного зача тка ; М, Н — насінина в розрізі; О — проросла насінина

Р озглянем о о с о б л и в о с т і відтворення, ф орм ування та розсію вання насіння хвойних на п р и кл а д і сосни звичайної (Pinus sylvestris). Сосна — спо р о ф іт, на яком у утворю ю ться органи споронош ення: м ікро- та м егастробіли , які ум овно називаю ть чоловічим и та ж іночим и шиш ками (рис. 121). Ц е зібрання м ікро- та м егаспороф ілів. Ж іноча ш иш ка с кл а д а єтьс я з укороченої осі та п л івч а ст и х п о кр и в­ них лусок. В їх п а зу х а х розвиваю ться потовщ ені н а с ін н і луски, які згодом д е р е в 'я н ію ть і зростаю ться з покривними. Вони маю ть складну будову і гом ологічні ц іл ом у пазуш ном у пагону, в склад яко го входять і м е га с п о р о ф іл и , з р о с л і з віссю п а го на . Т о м у ж ін о ча ш и ш ка — видозм інена систем а пагонів. На верхньом у боці насінної л уски у тв о ­ рю ється два насінних зачатки. Н асінні зачатки маю ть таку ж будову, я к у саговників. М егаспорангій (нуцелю с) так сам о одерж ує д о д а тко ­ вий захист і додаткове ж ивл е ння за рахунок інтегум ента. З чотирьох 164

М о р ф ол о гія р осл ин з о сно вам и а н а то м ії та ц и то ем б р іо л огії мегаспор ли ш е одна проростає і утворю є в нуцелю сі ж іночий га м е ­ тоф іт з д вом а а р хегон ія м и — п е р в и н н и й ендосперм , щ о склад ається ш запасаю чої п аренхім и з великою кількістю поживних речовин, п е р е ­ важно олій. А рхегонії так само м аю ть яйцеклітину, над нею — черевцеву канал ьц еву клітину, в ш ийці — кілька ш ийкових канальцевих Клітин. Ч оловіча ш иш ка на короткій осі має багато м ікр о спо р о ф іл ів — тонких п л івчасти х л усо к із двом а м ікроспорангіям и на ниж ньом у боці. В м ікроспорангіях з археспорія ф орм ую ться тапетум та спорогенна тканина. В результаті мейозу з клітин спорогенної тканини у тв о р ю ­ ються численні м ікроспори, які вкриваю ться екзиною за рахунок тапетума. Екзина відстає від інтини, і з'я в л я ю тьс я два п о віт р я н и х м іхури, які забезпечую ть перенесення спори повітрям. Ще в м ікроспорангії спори проростаю ть, даю чи дуж е редуковані чоловічі гам етоф іти, котрі не виходять за межі оболонки спори. С перш у відчленовую ться дві маленькі п р о т а п іа л ь н і кліт ини, які ш видко руйную ться, — вегета-^ тивні клітини заростка. Велика клітина ще раз ділиться, утворю ю чи а н т еридіальну (зам іняє антеридій) і си ф о но ге нну клітину пилкової трубки, я к у неправильно н а зи в а ю ть в е ге та ти в н о ю кл іти но ю чо л о в іч о го за р о стка . Т е п е р с п о р и п е р е тв о р и л и с ь на чо л о в іч і гам етоф іти (пил ок) і висипаю ться з розкритого м ікроспорангія в травні. Такі д вокл ітинн і пилинки потрапляю ть на ж іночі ш ишки, де і відбувається запилення. С иф оногенна клітина на поверхні нуцелю са по чин а є р о сти , у тв о р ю ю ч и п и л к о в у т р уб ку, яка сп е р ш у ли ш е прикріплю є чол овічий заро сто к до нуцелю са. У н асінн их зачатках ж іно чи х ш иш ок перш ого року ж иття спочатку сф орм ована ли ш е м егаспора, а жіночий заросток з архегоніям и ще не утворився. В пилинці ще відсутні сф орм овані чоловічі гамети. Отже, запліднення не може відб уватися відразу після запилення. Л уски в шишці після запилення щ іл ьно зм икаю ться, і подальш ий розвиток за ­ ростків відб увається всередині ш иш ки. Запліднення відбувається л и ­ ше наступн ої весни, в зел еній ш иш ці. П еред заплідненням анте р ид іа л ьна клітина пилинки ділиться і дає дві чоловічі гам ети без д ж гути ків . Кінець пилкової трубки проникає в архегоній, сперм ії виходять з неї, і один з них заплідню є яйцеклітину. Після запліднення насінний зачаток перетворюється в насінину, із зи­ готи утворю ється зародок нового спорофіта, який за допомогою підвіска заглиблю ється в тка н ину ж іночого заростка. Сам заросток роз­ ростається, заповнюється поживними речовинами і стає ендоспермом насіння. Таким чином, у жіночого гаметофіта сосни спостерігається зміна функцій: сперш у статева, потім запасаюча. Заросток хвойних живе тільки за рахунок спорофіта. Отже, ендосперм голонасінних — це гаплоїдна тканина, яка утворюється задовго до запліднення.

165

В ой тю к Ю .О ., К у ч е р я в а Л .Ф ., Б аданіна В.А., Брайон О.В.________ Я У процесі ро зви тку за р о д ка та енд осперм у нуцелю с п о ступ о в о * руйнується, і в зр іл о м у на сінн і від нього зал иш ається лиш е п л ів о ч кв Д П окриви на сінн о го за чатка, я к і в саговників, пер е тво р ю ю ться в щіль- • ну і ш кірясту н а сін н єв у ш кір ку. З прилягаю чих тканин насінної луски утворю ється п р о зо р е крило, я к е сприяє переносу стиглого насіння віт­ ром. О тже, насіння го л о н а с ін н и х — це складний утвір: диплоїдна оболонка утво р и л а ся з м е га спо р а нгія, гаплоїдний енд осперм — це за­ росток; дипл о їд ний за р о д о к — д о чір н ій спороф іт, який утворився із зиготи після за плідн е ння. С ф орм ований за р о д о к у стиглом у насінні має добре виражені зачаткові ве ге та тивн і о р га н и : гіпокотиль із зародковим корінцем, повернутим до м ікропіле, і м уто в ку сім 'я д о л ь н и х ли стків -хв о їн о к, які оточую ть вер хів ко в у б руньку. Насіння в гол онасінних відкр ито сидить на насінній лусці, але під час д о зр іва н ня захищ ене щ іл ьно зім кнутим и насінним и лускам и в ш иш ках. Отже, в сосни, як і в саго вн иків, при дета л ьн о м у вивченні ф орм у­ вання насіння виявляється зам а ско ва н а антитетична зм іна поколінь із значним переваж анням спороф іта. Гаплоїдні гам етоф іти різностатеві, дуж е редуковані, ж ив уть за р а хуно к спороф іта. С ам остій но існує лише чол овічий га м е то ф іт — п ил и нка — у період від висипання з пиляка до м о м е н ту п р и к р іп л е н н я до н у ц е л ю с а . С а м е н а с ін н я є орга н о м відтворення, розм нож ення та розселення рослин. П ідбиваю чи підсум ки, відзначим о, що в гол онасінних спори втра­ тили зд атність до розсел ення і залиш аю ться всередині спорангіїв. У процесі р о зви тку насіння зм іню ю ться ф ункції м егаспорангія: всере­ дині його розви ва ється гам етоф іт і відбувається статевий процес. О тж е, на сін н я із за р о д ко м — р е зу л ь та т с та т е в о го п р о ц е с у , а насіннєве розм н о ж е ння слід вваж ати особливим типом статевого розм нож ення. П оняття про цикли відтво р енн я. Ж иття кож ного виду в часі від­ бувається у ф орм і б е зп е р е р в но ї зміни послідовних п околінь особин, об ум овленої зд а тністю кож ної особини давати по то м ств о .Я к уже від­ значалося раніш е, потом ство виникає різними ш ляхами. С татевий процес та мейоз законом ірно чергую ться, с п о сте р іга ­ ється правильна зм іна я д е р ни х фаз, процесів утворення спорангіїв, гам етангіїв і гам ет, сингам ія, зм іна м орф ологічних та ф ізіологічних станів особини. Інколи все це повторю ється в кож ном у поколінні. Я кщ о особини всіх п околінь однакові (у ф укуса тільки ди пл о біо нти, в улотрикса — га пло б іо нти ), відтворення здійсню ється без зм іни поко­ лінь. У папороті, плауна, хвощ а чергую ться два різних покоління, між яким и розподілені ф ункц ії утворення гам ет і м ейоспор. Д о чір н і осо­ бини при цьом у не подібні до батьківських: поява їх не є відтво ­ ренням, воно зд ій сню ється лиш е через одне покоління. С пороф іт 166

М орф рсзол о гія рослин з о с н о в а м и а н а то м ії та ци то е м б р іо л о гії у т в о р ю є л и н ш е г а м е т о ф іт и (зі с п о р ), г а м е т о ф іт у т в о р ю є л и ш е с п о р о ф іт ( ч е р е з с т а т т ^ е в и й п р о ц е с ). О тж е,

В

ю ться ц и кл п

Ж ИТТІ

в и д у ( п о с л ід о в н ій з м ін і п о к о л ін ь о с о б и н ) ч іт к о в и д іл я ­

и в ід т в о р е н н я , я к і ч а с т о н а з и в а ю т ь ц и к л а м и р о з в и т к у . Цикл

в ід т в о р е н п и ^ я — ц е в ід р із о к ж и т т я в и д у , о б м е ж е н и й д в о м а о д н о ім е н ними

е т а п и ами:

с п о р о ф іт а , ,

в ід

г а п л о б іо н т а

до

г а п л о б іо н т а ,

в ід

с п о р о ф іт а

до

в ід з и г о т и д о з и г о т и , в ід м е й о с п о р и д о м е й о с п о р и . В х о д і

ц и к л у в і д т і ^ о р е н н я о б о в 'я з к о в о в ід б у в а є т ь с я з м ін а я д е р н и х ф а з .

У прирсслзді існує багато циклів від тво р е н ня . В ідмінності можуть бути о б у м о в л е н о ї і ступенем розвитку то го чи інш ого покоління при їхньом у а н т и те т и ч г н о м у чергуванні, і ступенем їхн ьо ї сам остійності. О с о б л и в о різном анітні цикли в ід тво р е н ня в ниж чих рослин. Подібні м іж с о б о ю * цикли відтворення у хв о щ ів , плаунів, рівноспорових па по ­ ротей. Д е ь_що відмінне, але явне че р гув а н н я поколінь маю ть р ізноспо­ рові п а п с д р о т е п о д іб н і (с а л ь в ін ії) та р ізн о с п о р о в і п л а у н о п о д іб н і (п л а ун ки ) .. і зовсім специф ічним че р гува нням поколінь, навіть прихо­ ваним , a v ie явним, характеризую ться насінні рослини, в яких га м е ­ тоф іти д у :> к е редуковані.

Змагальні відомості про розмноження рослин Р о з м н о ж е н н я та в ід т в о р е н н я у р о с л и н . Ко ж н о м у ж ив о м у о р г а н із м у ( в Тому числі й рослинном у) притам анна властивість у тв о ­ рю вати гіо т о м с т в о , що забезпечує безперервність та спадковість ж иття, а о т ж е й існування виду в просторі і часі. Я кщ о здатність до в ід т в о р е н н я втрачається, вид вимирає. П родовженню існування виду та з б іл ь щ ю н н ю його чисельності служ и ть і розм ноження рослин, за яко го з б іл ь ш у є т ь с я число особин д а н о го виду в потомстві. Завдяки р о з м н о ж е н н ю вид не лиш е підтрим ує своє існування, а й розсел я­ ється, з а й м а є нові території, о скіл ьки в рослині закладена дуже висока П о т е н ц ій н а здатність до розм ноження. О днак не завжди у тв о ­ рення п о т о м с т в а веде до розм нож ення. Я кщ о число дочірніх особин д о р ів н ю є чи сл у батьківських або м енш е за нього, то можна говорити лиш е п р о зам іщ ення, а не про розм ноження. При цьому батьківський о р га н ізм одразу зам іщ ується дочірнім і перестає існувати. О т ж е , розм нож енням називаю ть здатність рослин збільш увати п о т о м с т в о шляхом утворення нових особин, а відт воренням — здатніть р о с л и н утворю вати собі подібне потомство. Р о згл я н е м о кілька варіантів утворення потомства в рослин.

1- В ід тв о р е н н я , яке супроводж ується розмноженням, відбувається за с х е м о ю : А -> А-ц А — м атеринська особина, А 1 — дочірні, подібні до м а тери нської. Таке утворення потомства можна спостерігати при ве гетативн ом у розмноженні нижчих та вищих рослин (наприклад у спірогіри — частинами нитки, в бузку чи малини — кореневими 16 7

В ойтю к Ю .О ., Кучерява Л.Ф ., Б аданіна В.А., Брайон О.В. паросткам и). З кожної частини рослини з'я в л я єть ся новий організм, подібний до вихідної ф орми.

2. Відтворення, яке супроводж ується розм нож енням , можливе ще й за іншою схем ою : м атери нська особина А, даю чи дві подібні дочірні, зникає, не існую чи поряд з ними. П рикладом може бути розмноження одн о клітин них водоростей простим поділом, як у евглени.

3. В ідтворення, яке не супроводж ується розм нож енням , відбу­ вається за схемою : А м атери нська особина, яка припиняє своє існу­ вання після утворення д о чірньої особини А-,. Так, у гонат озигот ових водоростей, що ж ивуть у пла нкто ні торф ових водойм, дві вегетативні одиничні клітини кон’ю гую ть (зливаю ться) в зиготу, з якої розвива­ ється лиш е один проросток (тобто одна особина), а в десмідієвих зигота проростає в дві особини. В обох випадках м ож на говорити лиш е про зам іщ ення потом кам и м атеринських ф орм. Зменш ення кіль­ кості проростків, які розвиваю ться з однієї зиготи, має, на думку вчених, прогресивне ево лю ц ійне значення, оскільки воно призводить до утворення більш ж иттєзда тно го покоління.

4. Розм ноження без відтворення відбувається за схем ою : А ->В ; де А — м атеринська особина,щ о дає потомків В, не подібних до неї. Прикладом такого розм нож ення є папороть та її численні гаметоф іти, які утворилися при проростанні численних спор. І м атеринська осо­ бина, і її потом ки існую ть паралельно, як незалежні організм и.

5. У творення потомства, не подібного до вихідної ф орм и, відбува­ ється за схем ою : А ^ В ; де А — материнська особина, яка швидко припиняє своє існування; потом ок В не подібний до неї, немає ані розм ноження, ані відтворення. В даном у випадку на гам етоф іті папо­ роті розвивається лиш е одна особина — проросток, а гам етоф іт гине. Проросток не подібний до гам етоф іта. Н естатеве р озм нож ення. У рослин розрізняю ть два типи розм но­ ження: статеве і нестатеве. С татевом у розм нож енню передує утв о ­ рення ст ат евих кліт ин (гам ет ), які зливаю ться в процесі заплід­ нення в зиготу; нестатеве розм нож ення відбувається без участі гамет і статевого процесу. Н естатеве розм ноження належ ить до найдревніш их ф орм розмно­ ження, том у воно особливо пош ирене серед од н о кл ітин них ор га н із­ мів, зокрем а водоростей. В ластиве воно також багатокл ітинним о р га ­ нізмам — рослинам , грибам, лиш айникам . При нестатевом у розм но­ ж енні м атеринська особина розділяється на більш -м енш рівні частини (поділ одноклітинних водоростей, партикуляція ба га то р ічни х трав) або відділяє від себе дрібні зачатки дочірніх особин, котрі здатні роз­ вин ути ся в с а м о с тій н і р о с л и н и . Д еякі д о с л ід н и ки , йдучи за М. Гартманом (1924), обм еж ую ть поняття нестатевого розмноження явищ ем а г а м н о ї ц и т о го н ії, то б то р о зм н о ж е ння за д о п о м о го ю

М о р ф ологія рослин з о сно вам и а н а то м ії та ц и то с м б р ір л о гії нестатевих

к л іт и н : ш л я х о м

п о д іл у о д н о к л іт и н н и х о р г а н із м ів

н а в п іл ,

ш л я х о м м н о ж и н н о г о їх п о д іл у ( ш и зо го н ія ) і з а д о п о м о г о ю с п е ц іа л к з о в а н и х к л іт и н — с п о р (у б а г а т о к л іт и н н и х р о с л и н ) . В ід о к р е м л е н н я в ід м а т е р и н с ь к о ї о с о б и н и б а г а т о к л іт и н н и х ч а с т и н в и з н а ч а є т ь с я , з в и ч а й ­ н о , я к вегет ат ивне розм нож ення. буває

єдиною

н а й ч а с т іш е статевим

ф ормою

Н естатеве

розм нож ення

в ід б у в а є т ь с я

розм нож енням

поряд

із

ч е р гу є ть с я

розм нож ення

(с и н ь о з е л е н і

статевим .

й

п о к о л ін н я

аі

Ч асто

з 'п о к о л ін н я м

р о з м н о ж е н н я м , п р о щ о й т и м е т ь с я д а л і. Д л я б а г а т о к л іт и н н и х р о с л и н н и х о р г а н із м ів

із

нестатевим

ха р а кте р не

ж е н н я і з а д о п о м о г о ю о д н о к л іт и н н и х з а ч а т к ів —

з р ід к а

в о д о р о с т і) ,

розм но­

спор. У ц ь о м у р а 3і

н о в а о с о б и н а р о з в и в а є т ь с я з о д н іє ї к л іт и н и , н е д и ф е р е н ц ій о в а н о ї у статевом у

в ід н о ш е н н і.

С порам и

р о зм нож ую ться

як

нижчі

рослини

( в о д о р о с т і) , т а к і в и щ і (їх н а з и в а ю т ь в и щ и м и с п о р о в и м и ) , а т а к о ж гр и б и . В и щ и м и с п о р о в и м и є м о х о п о д іб н і, п л а у н о п о д іб н і, х в о щ е п о д іб н і т а п а п о р о т е п о д іб н і. П р о ц е с у т в о р е н н я с п о р н а з и в а ю т ь спорогенезом а б о спо р о ут во ­

ренням. Ч а с т о ф о р м у в а н н я с п о р н а з и в а ю т ь с п о р о н о ш е н н я м . С п о р и у т в о р ю ю т ь с я ш л я х о м м іт о з у а б о м е й о з у . У п е р ш о м у в и п а д к у їх н а з и в а ю т ь м іт оспорам и ( у в о д о р о с т е й ) , у д р у г о м у — м ейосп0р а м и (у вищ ихх ррослин). в ищ и о с л и н ).

С пори утворю ю ться вд спеціальних органах — спорангіях. Вони можуть б ути одноклітинним и, де роль спорангія виконує одна клітина, як наприклад, у водоростей. Так, в улотрикса вміст клітини ділиться і ф ормує спори, які виходять назовні при розриві оболонки клітини. О днак у б іл ьш ості рослин спорангії б агатоклітинні, з одно- або ба га то ­ ш аровою стінкою . О станні вваж аю ться більш прим ітивними. Тканина, що розвивається в спорангіях, називається спорогенною . Ш ляхом мейозу у вищ их рослин з неї ф орм ую ться спори. У чоловічої папороті та багатьох інш их спорових рослин всі спорангії однакові і в них у тв о р ю ю ться спори о д н а ко в о го розм іру — ізо сп о р и . Це явищ е називаю ть ізо сп о р іє ю , або рівноспоровіст ю , а рослини — рівноспоровим и. Існує група різноспорових рослин, у яких на одній особині утворю ­ ю ться: м ікр о сп о р а н гії з м ікроспорам и, і м е га сп о р а н гії з мегаспорами. Це явищ е називаю ть гет ероспорією або різноспоровіст ю , а рос­ лини — різноспоровим и (сальвінія плаваю ча, плаунок, молодильник озерний, марсилія чотирил иста та ін.). У в о д о р о с т е й у т в о р ю ю т ь с я зооспори — спори, які мають джгутики, за допом огою яких вони сам остійно рухаю ться у воді. Утворення таких спор називаю ть зооспорією , а спорангії — зооспора нгіяіци . У зооспор відсутня тверда полісахаридна оболонка. На відміну від зооспор, спори вищ их рослин нерухомі, пош ирю ю ться Вітром або

В ойтю к Ю .О ., Кучерява Л .Ф ., Б аданіна В.А., Б район О.В. водою, д о б р е захищ ені тверд ою подвійною клітинною оболонкою . Всі спори, п отрапивш и в спр иятли ві ум ови, одразу або після періоду спокою п р о р о с та ю ть і у тв о р ю ю т ь новий о р га н із м , п о д ібн ий ди ба тьківськи х ф орм. В егетати в не розм н о ж ен ня росл ин. В егетативне розмноження рослин є одним із способів нестатевого розм нож ення, воно властиво б агатокл іти нним організм ам . Йому притам анне збільш ення кількості особин д а н о го виду або сорту ш ляхом відокрем лення життєздатних частин ве ге та тивн о го тіла рослини. Кожна відокрем лена частина ж иве певний час сам остійно, а далі (у вищ их рослин) утворю є нові від сутн і о р га н и . О тж е, в е ге т а ти в н е р о зм н о ж е н н я б а зується на принципі р е г е н е р а ц ії (відновлення цілого з частини), а нові особини виникаю ть з бага то кл іти нн их за ча тків різного походж ення. О собливим випадком є п а р т и куля ц ія (від лат. раїїісиїагіє — окре­ мий, ча стко вий) в рослин. При розпаді старих особин зовсім не відбу­ вається новоутворень у особин, які відокрем илися; ці частини, маючи зн и ж е н у ж и т тє зд а т н іс ть , ч а сто не за б а р о м ги н у ть . Т ом у багато ботаніків не погодж ую ться називати таке зб ільш ення кількості особин вегетативним розм ноженням . Треба пам 'ятати, що при вегетативном у розм нож енні генотип потом ства залиш ається незм інним , і кожен нащ адок повністю відтворю є м атеринську рослину. С укупність нових особин, які виникли вегетативним ш ляхом від м атеринської, нази­ ваю ть клоном. Клони утворю ю ться при п оступовом у руйнуванні ста­ рих частин кореневищ а, п артикул яц її каудекса і старого кореня, роз­ паді старого кущ а тощо. З датність до вегетативного розм нож ення властива рослинам на всіх рівнях організації, а також грибам та л иш айникам . У тварин цю ф о р м у р о зм н о ж е н н я м ож на п о б а ч и ти л и ш е на ни ж чи х р івнях організації. Н айбільш примітивним вегетативним розм нож енням є розпад тіла на частини без утворення б удь-яки х спеціалізовани х органів. Т ак роз­ падаю ться багато нитчастих і пластинчастих водоростей, таломи лиш айників. До такого розм нож ення пристосувал ись деякі водні вищі рослини (елодея, кушир, водопериця), які можуть суц іл ьно заповнити стоячі водойм и за рахунок р егенерації чи сл е нн их частин пагона. В м охоподібних вегетативне розм нож ення зд ійсню ється при розпаді м атеринської особини на дві і більш е внаслідок перегнивання прото­ неми або слані. Деякі вищі рослини (плауни, папороті, ряд квіткових) р о зм н о ж у ю ть с я таким ш л яхо м при р у й н у в а н н і ста р и х д іл я н о к повзучих пагонів або кореневищ . У ниж чих рослин при спеціалізованом у в е ге та тивн о м у розм но­ ж е нн і у тв о р ю ю ть с я с п е ц іа л ізо в а н і д іл я н ки та л о м а — в и в о д к о в і

М о р ф ол о гія рослин з о с но вам и а н а то м ії та ц и то е м б р іо л о гії бруньки у водорості сф ацелярії, бульб о чки в харових водоростей. У лиш айників ф орм ую ться соредії та ізидії, в грибів — спори. С пец іал ізоване вегетативне розм нож ення вищ их рослин в ід б ув а ­ ється ш ляхом відокрем лення від м а тери нської особини добре р о зв и ­ нених д о ч ір н іх особин або їх н іх зачатків, які най ча стіш е виникаю ть із спеціалізованих пагонів розм нож ення. Так, у м охоподібних с п е ц іа л ізо ­ ваними органам и вегетативного розм нож ення є виводкові тільця, виводкові бруньки, д од аткові вивод кові пагони, бульбочки, лам кі листки і лам кі стебла. Д ж ерел ом р е генерації у вищ их рослин, як правило, служ ать насам перед спеціалізовані виводкові бруньки — пазушні або дод аткові. На відм іну від ниж чих рослин, для вищ их те р ­ мін виводкова б рунька найбільш правом ірний, оскільки б рунька являє собою зачатковий, ще не розвинений пагін. У ниж чих же виводковим и брунькам и називаю ть просто одно- або багатокл ітинні утвори, п р исто ­ совані для вегетативного розм нож ення. В иводкові бруньки у вищ их рослин — це спеціалізовані органи вегетативного розм нож ення. Вони утворю ю ться в д е я ких папоротей та квіткових рослин у великій кількості в пазухах листків, на листках, в суцвіттях тощ о і осипаю ться ще до проростання або потрапляю ть на грунт уж е у вигляді проростків, схож их на насіння, але з листкам и, стеблами та кореням и. У каланхое (бріоф ілю м а) Д егрем она (К а їа п choe d aigre m ontiana ) з М ад агаскару в кож ній виїмці зуб частого листка утворю ється д од аткова брунька, яка одразу дає розетку з д в о х -п 'я ти ли сточків та о дин-д ва до д а тко вих корінці. Вони осипаю ться і даю ть масові проростки у вазонах з цими рослинам и. Таке ж явищ е можна спостерігати в природі на л и стка х росичок, ж ил ках ли стків тропічних папоротей аспленія та це р а то пте р иса в оранж ереях, теплицях, в акваріум ах і кім натах. Ці пагони з вивод кових б руньок не видозм інені, не маю ть спеціальних запасаю чих органів. Інколи ж виводкові бруньки можуть перетворю ватися в цибулинки, як у лілії цибулинконосної (Lilium bulbiferum ), яку вирощ ую ть у квітниках, зубниці бульбистої (D entaria bulbifera), пш інки весняної (F icaria verna), котрі ростуть в наш их д іб р о в н и х лісах тощ о. В гірчака ж ивородного, який зростає на скелях Карпат та в тундрі, виводкові б руньки видозм іню ю ться в б ул ь­ бочки п агонового походження, які тут же проростаю ть у м аленькі рослинки. В д ея ких рослин відбуваю ться видозм іни квіток у суцвіттях і у тв о ­ рю ю ться спеціалізовані органи вегетативного розм ноження. Так, у с у ц в ітт я х б а га ть о х д и ко р о с л и х ц иб ул ь — ч а с н и ко в а (A lliu m scorodoprasum ), виноградникова (A. vineale), овочева (А. оіегасеа) і ч а сн и ку (A. sa tivu m ) за м ість кв іто к у тв о р ю ю тьс я ц иб ул ин ки, які опадаю ть і даю ть нові рослини. В суц віттях тонконога бульб истого (Poa bulbosa ) та інших злаків зам ість усіх (або частини) колосків 171

В ойтю к Ю .О ., Кучерява Л.Ф ., Б ад аніна В.А., Брайон О.В. з ’являю ться цибулинки, котрі одразу перетворю ю ться в невеликі ве ге та тивн і пагони типу в и в о д ко в и х бруньок. Таке явищ е (його прийнято називати ж иво р о д ін н я м ) можна спостерігати в степах, на пісках, в соснових та дуб о в о -со сн о в и х лісах, в інш их посуш ливих м іс ц е з р о с та н н я х . С л ід , о д н а к від зн а чи ти , що це н е с п р а в ж н є ж иво р о дін н я, а справжнім (в ів іп а р ією ) є проростання насіння на м атеринській рослині, як у м а йгр о вих дерев ризоф ори та авіценії, коли насінина в ще не д о зр ілих плодах дає проростки завдовж ки 5 0 -7 0 см, падає і одразу в коріню ється в м улистом у грунті. С пе ц іа л ізо ва ним и органам и вегетативного розм нож ення є зим ую чі бруньки (г іб е р н а кул и ) деяких водних рослин (стрілолист, тілоріз, ж абурник, пухирник тощ о), які утво р ю ю ться на кінцях під водних паго­ нів, котрі восени п ерегниваю ть. Гібернакули зим ую ть на дні водойм и, а весною спливаю ть і даю ть нові рослини. Р озрізняю ть природне і ш т учне вегет ат ивне р озм нож ення. В еге­ тативне розм нож ення рослин у природі здійсню ється різном анітним и способами, в тому числі всім а зга да ни м и вищ е неспец іал ізованим и та спеціалізованим и органам и. В б а га тьо х нижчих і вищ их рослин тіло однієї особини може розпадатися на частини, даю чи ш ляхом клонування численні дочірні особини. Так, тр а в ’янисті рослини ш и р о ко л ис­ тяних і хво йн их лісів сперш у розр о ста ю ться за допом огою дуж е розга­ луж ених кореневищ і утворю ю ть великі куртини. Це може бути лиш е одна особина з численним и на д зем ни м и пагонами на одном у ко р е ­ невищ і. Після природного поділу кореневищ а або перегнивання його частин утворю ю ться клонові осо б ини . Таке розмнож ення характерне для конвалії (С опуаІІагіа т а іа іів ), осоки волосистої (С агех рііова), вес­ нівки д вол истої ( М а іа п Ф е т и т Ь іїо ііи т ) та деяких інш их рослин, які в ум овах затінення рідко цвітуть і плодоносять. У творення та пророс­ тання насіння в л ісових рослин ч а сто пригнічується і стрим ується під впливом багатьох ф акторів, том у природне вегетативне розм нож ення має величезне значення в ж итті рослин. Деякі з них захоплю ю ть великі тери торії сам е завдяки інте н сивно м у вегетативном у розм но­ женню. П ом іж насінних рослин до вегетативного розм нож ення здатні практично всі б агаторічники, ба га то дер е вн их та чагарникових ф орм, а от однорічники та д во р ічн ики ве ге та тивн о майже не р озм нож ую ться. Н айпростіш им способом р о зм нож ення є відокрем лення від м ате­ ринських рослин пагонів, які р о звиваю ться в нову особину. Так, весною з кількох екзем плярів ряски (1_етпа), які перезим ували і почали інтенсивно р о зм н о ж ув а тись вегетативно, утво р ю ється така кількість нових особин, що вони за л ічені тижні вкриваю ть поверхню водойми площ ею 0,5 га. Н айчастіш е вегетативне р о зм н о ж е ння насінних рослин у природі відбувається за до по м о гою ко р е н е в и щ (про що йш лося вищ е), над172

■HI

М о р ф о л о гія рослин з основам и анатоми та ци то ем б р іо л о гії земних п о в зучи х пагонів, цибулин, бульбоцибулин. Н адземні повзучі пагони (батоги, вуса, столони), стелячись по землі, утворю ю ть у вуз­ лах д о д а тко ві корені, а в пазухах листків — бруньки, котрі даю ть вертикальні пагони. Міжвузля повзучих пагонів поступово відмираю ть, і нові р о с л и н и , втр а ч а ю чи зв ’я зо к із м а те р и н с ь ко ю о со б ино ю , відокрем лю ю ться і перетворю ю ться на незалежні сам остійні особини. Всі повзучі пагони служать для захоплення території і вегетативного розм нож ення. Д об ре відоме розм ноження таким способом полуниць і суниць (кул ьтур н их і дикорослих). Вуса в них недовговічні, а розеткові пагони, що на них утворю ю ться, можуть ж ити понад десять років, щ орічно цвісти і плодоносити. Т ак само розм нож ую ться костяниця (R ubus sa xa tilis), мітлиця повзуча (A grostis stolonifera), зел енчук ж о в ­ тий (G a le o b d o lo n luteum ), деякі лом икам ені (S axifraga). Д овж ина щ орічного приросту в них коливається від 4 см до 1, 5 м. Більш ість багаторічних трав розм нож ується за допом огою коре­ невищ, кор отки х або довгих. Довж ина щ орічного приросту досягає в анемони ж овте ц евої (A nem one ranunculoides) і м атеринки (O riganum vulgare) 5 -1 0 см, деревію (A chillea) і хвощ а польового (E quisetum a rve n se ) — 1 0 -1 5 , пирію п о в зучо го (E ly trig ia re p e n s) і ягл и ц і (A egop odium podagraria) — 2 5 - 3 0 , іван-чаю (C ham aerion angustifoliu m )— 8 5 -1 0 0 , кремени (P etasites) — 1 0 0 -1 5 0 , гречки сахалінської (P olygonum sachalinense) — 1 5 0 - 3 0 0 . Завдяки розм нож енню корене­ вищ ами заб езпечується постійний видовий склад навіть при щ оріч­ ному скош уванні лук. Ц и б ул и н а м и та б ул ьб о ц и б ул и н а м и р о зм н о ж ую ться тю л ьпа ни (Tulipa), л іл ії (Lilium ), цибулі (A llium ), ш аф ран (C rocus), нарциси (N a rcissu s), під сніж ники (G alanthus) та інші однодольні рослини. Поряд з м атеринським и рослинами в них утворю ю ться дочірні осо­ бини з цибулин та бульбоцибулин, а в деяких (наприклад, у лілії) — із циб улин них лусок. С теблові бульби на кінцях столонів одинарника європейського, кореневі бульби пш інки весняної, бульби ранника та інш их рослин служать і місцем накопичення поживних речовин, і органами вегета­ тивного розмноження. У коренепаросткових рослин (тополя, осика, бузок, верба, слива, виш ня, молочай, будяк, іван-чай, жовтий осот, кульбаба, хрін, берізка польрва, малина, ожина, льонок звичайний), як відзначалося вище, органам и вегетативного розм нож ення м ож уть служити додаткові бруньки, які розвиваю ться в надземні пагони — ко р е н е ві парост ки. Після відм ирання коренів, що зв'язую ть кореневі паростки з м ате­ ринським и рослинами, нові рослини стають сам остійними. Періодичність природного вегетативного розм ноження в різних рослин різна. Так, у квіткових рослин вегетативне розмнож ення за 173

В ойтю к Ю .О., Кучерява Л .Ф ., Б аданіна В.А., Брайон О.В. д о п о м о го ю о п а д а ю чи х п а зу ш н и х або д о д а тко в и х бруньок відб увається щ ороку; в б а га то р ічн и ків з бульб ам и, цибулинами, кореневищ ам и — щ ороку, один раз у два — три роки, один раз зя кілька років; у коренепаросткових рослин — щ ороку. Наприклад, яглиця звичайна розм нож ується вегетативно раз у п 'я ть-д е ся ть років, а липа серцелиста — раз у 1 0 0 -1 5 0 років. Всі природні способи в егетативного розм ноження використовую ть при ш тучном у розм нож енні культурних і напівкультурних рослин, ЯКІ відносяться до різних ж иттєвих ф орм. До ш тучного вегетативного роз­ множення звертаю ться, якщ о потрібно ш видко розмнож ити ту чи іншу рослину чи якийсь сорт, одерж ати велику кількість посадкового матеріалу; якщ о рослина в ум о ва х культури не утворю є насіння чи дає його мало і поганої якості; якщ о при розмнож енні насінням не збе­ ріга ю ть ся в л а с ти в о с ті с о р ту, о с о б л и в о в гіб р и д ів . В за га л і для багатьох культурних рослин ш тучне вегетативне розм нож ення — це єдиний спосіб збереж ення цінних сортових о знак і властивостей. З о кр е м а , ш ви дко й е ф е кти в н о із с те б л о в и х б ул ьб вир о щ ую ть картоплю (S olanum tub e ro su m ) і батат (Ipom ea batatis), з кореневих бульб — ж орж ини (D ahlia); цибулинам и розм нож ую ть цибулю (A llium сера), часник (A llium sativum ), тю льпани (Tulipa), лілії (Lilium ), проліски (S c illa ); б у л ь б о ц и б у л и н а м и — ш аф ран (C ro c u s ) та гл а д іо л у с и (G la d io lu s); повзучим и па го на м и — суниці і полуниці (F ra g a ria ); кореневим и паросткам и — м алину (R ubus idaeus), агрус (G rossularia sp ), см ородину (R ibes nigrum ) тощ о. Розглянемо детальніш е деякі способи ш тучного вегетативного розмноження. Д іл е н н я кущ ів — найближ че до природного вегетативного розм но­ ження, ш ироко використовується у квітництві, садівництві та го р о д ­ ництві. Поділом куща і кореневищ а розм нож ую ть декоративні чагар­ ники та б агаторічні трави, при цьом у для прискорення природного процесу розпаду куща його розрізаю ть на частини. В трав’я нистих багаторічників, які утворили багато пагонів (так званий кущ) з коре­ невища, викопавш и його, відділяю ть ножем або руками особини, які маю ть власні корені, і пересадж ую ть на нові місця. В такий спосіб роз­ множую ть іриси (Iris), примули (P rim ula), маргаритки (Beilis), ревінь (Rheum ) тощо, а також деякі кім натні рослини (циперус, неф ролепіс), відділяю чи стеблові паростки. Кореневим и парост кам и розм нож ую ть деякі кісточкові (виш ня, слива) та декоративні (черем ха) дерева, ягідні кущ і (малина, ожина) та інші. Такі паростки, що маю ть вигляд молодих рослин, викопую ть і пересадж ую ть на нове місце. В ідсадками називаю ть укорінені гілки рослин, які дуговидно приги­ наю ть до землі і засипаю ть так, щоб верхівка пагона залиш алась над 174

М орф ол огія рослин з о сновам и анатоми та ци то ем б р іо л о гії поверхнею грунту. Інколи на гілках роблять надрізи, викликаю чи цим прискорене утворення д о д аткових коренів, і пропускаю ть надрізані гілки крізь горщ ики з грунтом. Після вкорінення гілки відрізаю ть, вико­ пують і висаджую ть на нові місця. Відсадками розм нож ую ть агрус (G rossularia), ліщ ину (C orylus avellana), виноград (V itis), ш овковицю (Morus), азалію (R hododendron) тощо. Ж ивцем називаю ть відрізану від рослини будь яку її частину, котра служить для вегетативного розм нож ення. Ж ивцям и розмнож ую ть багато плодових і декоративних рослин, деревних і трав’янистих, у відкритому та закритом у грунті. Ними можуть бути частини коренів, пагонів (трав’янисті і д е р е в'янисті) або листки. В ідповідно до цього розрізняю ть пагоновидні (стебловидні), кореневі та листкові живці. Перші хара ктерн і для ф ікуса, ф уксії, см ородини, верби, тополі; другі — для малини; треті — для б егонії та узам б арської ф іалки. Ж и в ­ цями рослини можуть розм нож уватись і в природі (верба ламка, ело­ дея та ін). У багатьох рослин на ниж ньому кінці ж ивців спочатку у тв о ­ рюється наріст із паренхім ної тканини, який називається калюсом. Це ранева (травм атична) меристем а, що сприяє регенерації. Ендогенно з камбію розвиваю ться додаткові корені. Цей процес триває від кількох днів (у тополь, верб, трад есканції) до кількох тижнів (у ф ікуса, калан­ хое, троянд, олеандра). Нові пагони після вкорінення стеблових ж ивців починаю ть розвиватися з пазуш них бруньок, а на листкових та кореневих ж ивцях — з дод аткових бруньок. Щ об прискорити вкорі­ нення живців, їх нижні кінці занурю ю ть у водні розчини стимуляторів росту на 1 2 -2 4 години. Ко ре н е в и м и ж и в ц я м и розм нож ую ть ко р е не па р о стко ві рослини (хрін, ш ипш ину, троянди та ін.), здатні утворю вати додаткові бруньки на коренях. Ж ивці беруть зовдовж ки 5 -1 5 см, завтовш ки 0 ,5 -2 см, кладуть у грунт на глибину 2 -6 см (навскіс), верхнім кінцем звичайно вгору. Л и ст ков і ж и в ц і (цілі листки або частини їх у бегонії, глоксинії, пом ідорів) добре вкоріню ю ться, якщ о посадити їх у вологий пісок і надрізати листкову пластинку в місцях розгалуження ж илок. З часом у цих м ісцях утворю ю ться додаткові корені і бруньки. Щ еплення, або т рансплант ація, є типовим методом ш тучного вегетативного розм нож ення. Щ епленням називаю ть пересадку час­ тини ж ивої рослини з однією або кількома брунькам и на іншу з наступ­ ним зрощ уванням . П ересадж увану частину рослин називаю ть при­ щ епою, а рослину, на яку роблять щ еплення, — підщ епою , або дичкою . В щ еплених рослин прищ епа одержує від підщ епи воду з мінеральним и солями, а також органічні речовини. Щ еплення вико­ р и сто вую ть при розм н о ж е нні п л о д о в и х де р е в, які дуж е важ ко утворю ю ть додаткові корені, а при розм ноженні насінням втрачаю ть 175

В ойтю к Ю .О ., Кучерява Л .Ф ., Б аданіна В.А., Б район О.В.

Рис. 122. Способи щеплення: А — підготовка для щеплення живця прищепи; Б — щеплення в розщіп; В — копулювання; Г — окулірування; в - вічко

цінні сортові властивості. У практиці існує багато (більш е 100) спосо« бів щ еплення, але в усіх випадках для нього б еруть відрізані від м а те р и нсько ї рослини живці або бруньки (рис. 122). Прищ епа вико ристовує готову кореневу систем у підщ епи, якою на й ча стіш е служать вирощ ені з насіння дички, але нею можуть бути і дорослі рослини ;і пош кодж еним и кронами. В д е р е вн их рослин пізно восени або на пр икінц і зими на живці ріжуть, я к правило, однорічні гілки, їх зб ерігаю ть у холод ном у місці і прищ епл ю ю ть ранньою весною , коли бруньки ж ивця щ е не пішли в ріст. Т р а в ’янисті живці використовую ть для щ еплення і літом. Щ еплення живцем о днакового з підщ епою діа м е тр а називають копулю ванням . Ж ивец ь і підщ епу зрізаю ть навскіс, щ ільно прикла­ даю ть, зв ’язую ть. Коли діам етр підщ епи більш ий, н іж у прищ епи, про­ водять щ еплення вприкладку, за кору, в розщ іп у різних варіантах. О кулір ува нням називаю ть пересадку б руньки (вічка) прищ епи під кору підщ епи, на якій роблять Т -подібний надріз. В ічка беруть із сере­ д и нно ї частини пагона разом з частиною кори та дер е ви ни. Н айчас­ тіш е о кулір ува нн я роблять наприкінці літа, беручи для цього спочи­ ваючі цьо го р ічн і бруньки. Крім бруньки, зал иш аю ть че р е ш о к зрізаного листка, в пазусі я кого вона утворилась. Пагін з пр ищ е пл е но го вічка в плодових де р е в почне рости лиш е весною на ступного року. Після цього п ід щ е пу вищ е вічка зрізаю ть. О кулірування займ ає одне з про­ відних м ісць у садівництві. До 90-95% всіх щеп оде р ж ую ть окуліру­ ванням . Цей м етод потребує менш е, ніж інші, м а теріалу для щ еплен­ ня, він простіш ий за технікою , дає більш ий процент приж ивання, проходить ш видш е також зрощ ування частин. О б о в ’я зко в о ю ум овою успіш ного щ еплення є сполучення, хоча б часткове, кам бію прищ епи і підщ епи. Для цього прищ епу щ ільно п р и в ’язую ть до підщ епи, а м ісце контакту зам азую ть садовим варом, 176

М орф ол огія рослин з основам и а н а то м ії та ци то ем б р іо л о гії щоб запобігти попаданню в рану мікроорганізмів. Я кщ о зростання ■Квнин пройш ло успіш но, встановлю ється зв’я зо к між провідними системами прищ епи та підщ епи, і прищепа за р а хуно к підщ епи ф ор­ мує систем у пагонів. Я кщ о на пеньку підщ епи зал иш илися бруньки, їх негайно зрізаю ть. М іж прищ епою та підщепою встановлю ється тісний обмін речовинам и і взаємний вплив. О д ерж ана ш ляхом щ еплення рослина не може бути аб солю тно тотожня материнській, але вона буде й не дуж е зм інена, загалом добре зберігає сортові ознаки та якості. Велике значення при щ епленні мають індивідуальні особли­ вості м атеринської рослини, вік і розміщ ення ж ивця або вічка, які треба брати від зд орових рослин, що вже плодоносять. Ж ивець і нічко, взяті в зоні цвітіння, даю ть рясно квітучу прищ епу. Я кість живця залежить від віку рослини, з яко ї беруть його, від віку сам ого живця, ступеня проходж ення ним стадій розвитку. В ажливу роль відіграє сумісність тканин, спорід неність рослин, їх систем атична близькість. Н айкращ их результатів досягаю ть при щ епленні рослин близьких со р ­ тів або рас у м ежах одного виду, важче здійсню ю ться щ еплення видів з одного роду і ще важ че — міжродинні. Інколи щ епл ення зд ій сню ю ть ся для п ід вищ е ння врож айності, м орозостійкості, забезпечення перехресного запилення (наприклад, у гінкго гілки з м ікроспороф іл ам и прищ еплю ю ть на рослини з мегаспороф ілами), заміни пош кодж ених гілок дерева, одерж ання декоратив­ ного еф екту тощо. В останні десятиріччя в рослинництві, сільськогосподарській гене­ тиці та селекції почали застосовувати такий еф ективний і економ ічно вигідний метод вегетативного розмноження, як кло н а льн є м ікророзм нож ення ро слин у культурі ("в пробірці"). Це м асове нестатеве роз­ множення рослин у культурі тканин і клітин, при яком у всі нащ адки генетично ідентичні вихідном у екземпляру. В основі м етоду лежить здатність клітин дати початок цілому рослинном у організм у. Існує два типи клонального мікророзмноження: активація розвитку апікальних меристем спочиваю чих б руньок та одержання організо­ ваних структур (бруньок або соматичних зародків) заново, з окремих клітин і тканин, виділених з тих або інш их органів рослин, які довгий час культивую ться на ш тучних стерильних середовищ ах. В иділені одна або кілька клітин набуваю ть ознак і властивостей ем бріональних клітин. В них починається інтенсивний синтез цито­ плазми з органелам и, зникає центральна вакуоля, після чого клітини починаю ть ділитися. З культури тканин ізолю ю ть навіть поодинокі кл і­ тини і вирощ ую ть на ш тучних живильних середовищ ах цілі рослини, які цвітуть і плодоносять. Цей метод дозволяє за короткий період одерж увати в кілька тисяч разів більш е ідеального однорідного посад­ кового матеріалу, ніж при звичайном у вегетативному розмноженні.

177

В ой тю к Ю .О ., Кучерява Л.Ф ., Б ад аніна В.А., Б район О.В. Так, з однієї особини суниць (F ra g a ria vesca), цукрових буряків (Beta vu lg a ris), хризантем и (C hrysanthem um ), картоплі (S olanum tuberosum ) та інш их рослин за рік можна оде р ж а ти понад 1 млн. рослин, а за дватри роки (зам ість 1 0 - 1 2 ) — то в а р н у продукц ію нових сортів. При цьом у за короткий строк повністю озд о р о влю ється посадковий м ате­ ріал, о скільки культура клітин вільна від па то ге н них м ікроорганізм ів; поліпш ується якість продукції. М етод культури тканин дозволяє роз­ м нож увати такі рослини, які важ ко або й не розм нож ую ться вегета­ тивно (наприклад, ж еньш ень). О тже, м етод кло н а льн о го м ікророзм нож ення є дуж е перспективним , том у не зваж аю чи на чималі витрати, п о в 'я за н і з будівництвом та утр и м а нням чи сл е нн их лабораторій і те п­ лиць для отрим ання культур, нині він ш ироко впровадж ується в роботу селекц ійни х станцій і квітникарств. Отже, при нестатевом у р о зм нож енні п отом ство ідентичне своїй єдиній вихідній м атеринській ф орм і, бо нові рослини утворю ю ться ш ляхом м ітозу. В егетативне розм нож ення — це альтернативний сп о ­ сіб розм нож ення, який був в ироб лений в процесі еволю ції, коли в природі знадобилась о д н ом анітність популяцій. С та те в е р о з м н о ж е н н я і с т а т е в и й п р о ц е с . С татевим розм но­ ж енням називаю ть різні ф орми розм нож ення організм ів, за яких новий о р га н ізм р о зв и в а єть с я з в и ч а й н о із зи го ти , що утв о р ю є ть с я в результаті злиття (сингамі'і) статевих клітин — гамет. При статевом у розм нож енні утворю ю ться гамети з пер е ко м біно ва ни м и батьківським и х р о м о с о м а м и . С и нга м ія ге н е ти ч н о р ізн и х га м е т п р и зв о д и ть до виникнення неідентичних особин, лиш е частково подібних до б а ть­ ківських ф орм. При цьому зб іл ьш ується м інливість потомства, що спр ияє п р иродном у відбору. В иникнення ста те в о го розм нож ення по в'яза н е з д иф еренціац ією га м е т і розвитком сукупності статевих ознак, які забезпечую ть статевий процес. С татеве розмнож ення в більш ості ж иви х організм ів стимулю є розви то к статевого дим орф ізм у, о д н а к у рослин він мало виражений. С тать тал ом них рослин у п е реваж ній більш ості визначаю ть за ста те ­ вими органам и. У м охо по дібн их в е ге та тив н е тіло здебільш ого одн а ­ кове і в ж іночих, і в чол овічих особин. Проте в деяких рослин, наприк­ лад у м арш анції (M archantia p o lym orpha) на та л о м а х утворю ю ться різної ф орм и спеціальні під ставки на ніжках; на жіночих особинах у в и гл я д і б а га то п р о м е н е в о ї зір ки , на ч о л о в іч и х — н а га д ую ть парасольку. У дво д о м них рослин, наприкл ад у верби ко зячо ї (Salix саргеа), дим орф ізм виражений лиш е в різній будові тичин ко вих і м аточкових квіток, зіб раних у сережки. С еред дво д о м них квіткових рослин ста ­ тевий дим орф ізм добре вираж ений у конопель (C annabis sativa):

170

М о р ф о л о гія р о с л и н з о с н о в а м и а н а т о м ії та ц и т о е м б р іо л о гії тичинкові особини маю ть коротш і, ніж маточкові, стебла, м енш у кіль­ кість ли стків і більш е л уб ’яних волокон. С татеве розм нож ення хара кте р н е для всіх еукаріотів, за винятком тих, що повністю перейш ли на вегетативне розмнож ення. Так, у Є вропі елодея канадська розм нож ується лиш е вегетативним шляхом, оскільки тут пош ирені лиш е особини з м аточковим и квітками, а отже статевий процес нем ожливий. С татевий процес у типовій ф ормі полягає в копуляції чол овічої та ж іночої гамет і утворенні зиготи. При цьому зливаю ться цитоплазм а і ядра гамет, однак хром осом и в злитих ядрах зберігаю ть свою індиві­ дуал ьність. Я д р о зиготи м істить подвійний (диплоїдний) набір хр о ­ мосом порівняно з одинарним (гаплоїдним ) набором в ядрах гамет. О тже, злиття ядер (за пл ід не нн я) — найваж ливіш ий момент статевого процесу. С лід розрізняти поняття ст ат евий процес і ст ат еве р о зм н о ­ ження. При статевом у процесі з двох клітин (гамет) утворю ється одна (зигота), тобто зм енш ується число клітин. Отже, статевий процес — це злиття гамет. При статевом у розмнож енні число особин даного виду, навпаки, зб ільш ується за рахунок нових особин, що виникли в резул ьтаті ста те вого п роцесу. М нож инність статевого потом ства заб езпечується м нож инністю гамет. Нові особини утворю ю ться або безпосередньо із зигот, або з їхн іх похідних. З а л е ж н о від ф о р м и, в ід н о с н о ї вели чин и, р ухо м о сті га м е т виділяю ть різні типи статевого процесу: хологамія, ізогамія, гетеро­ гамія, оогам ія. Х о л о г а м ія має місце в найпростіш их випадках у деяких од н о кл ітин них водоростей, позбавлених твердої оболонки (дуналієла), внасл ід ок чого м ож уть зливатись не спеціалізовані гамети, а два цілих одноклітинних організм и, котрі виступаю ть як гамети і зо в ­ сім не розрізняю ться зовні. Його можна спостерігати також у вольво кальних водоростей та грибів. У більш ості рослин ф орм ую ться спеціалізовані статеві клітини в особ ливих органах — гам ет ангіях. У нижчих рослин гам етангії, як і спорангії, представлені однією клітиною , вміст якої ділиться і дає гамети. В останніх відсутня тверда оболонка, тобто вони голі, часто мають джгутики. У д е я ких рослин в гам етангіях утворю ю ться гамети однакової ф орми і розміру, але з різним и біохім ічним и та ф ізіологічними власти востям и. Такі гам ети позначаю ть як плю с- і м інус-гам ет и ( /з о гам ет и), а статевий процес називається ізогамією (р и с.123 А) Вон/і ча сто зу с тр іч а є ть с я в о д н о кл іти н н и х в о д о р о сте й (улотриї« , п андорина), деяких грибів (чорна ніжка капусти). У водоростей плюс і м інус-гам ети вільно рухаю ться у воді за допом огою джгутиків.

170

В ойтю к Ю .О .ч Кучерява Л .Ф ., Б ад аніна В.А., Брайон О.В.

Рис. 123.- Типи статевого процесу (схема) :А — ізогамія, Б — гетерогамія, В — оогамі ія

У деяких в о д о р о с т е й та гр и б ів утворю ю ться рухомі гамети, різного розм іру (ге їг'ієр о га м е т и ), а ста те в и й процес називається гет е­ р огам ією (ри с - 123 Б). Таким способом розм ножую ться еудорина з вольвоксових*. а лом іцес з б л а сти кл а д ієв их. О огам ія ([Рис. 123 В) — тип ста те во го процесу, при яком у клітини зливаю ться, (утворю ю чи гам ети, р ізко відм інні за розм ірам и, ф ормою та поведінкок0 - О дна з гам ет — яй ц е кл іт и на , або ж іноча гам ета — нерухома, б е 3 д ж гутиків, ве л и ко го розміру, з великим запасом пож ив­ них речовин*. Д р уга , с п е р м а т о з о о н (с п е р м а то з о їд ) — чо л о в іч а га м е та — м а л е н ь к а , р ух о м а , із д ж гу ти ка м и , ве л и ким ядром і н е зн а чн о ю к іл ь к іс т ю ц и то п л а з м и . В б іл ь ш о с ті н а с ін н и х рослин чоловічі гаме*™ втратили д ж гутики , стали нерухомим и і називаю ться сперміями. Ж іночі га м е та н гії, в я ки х у тв о р ю є ть ся яйц еклітина, в нижчих рослин на зива ю ть оогоніям и, у вищ их — архегоніям и; чоловічі гамета н гії в обс?х гр у п а х р о сл и н н а зи в а ю ть а н т е р и д ія м и . О огам ія в л а стива в<?ім вищ им р о с л и н а м , б а га тьо м ни ж чи м (ф укусо в і водорості, во л ь в о кс) і деяким грибам (оом іцети). Оогамія є е волю ц ійно пр о сунути м статевим процесом , вона має ряд б іо л о гічни х переваг п о р ів н ян о з інш ими статевим и процесам и. Зокрема, велика я й ц е кл іти н а за б е зп е чує подальш ий розви то к зиготи за рахунок за па су пож ивних р ечовин; нерухома я йц еклітина здатна заплідню ватись всередині на сін н о го зачатка; збільш ення числа чо л о ­ вічих гам ет Підвищ ує е ф е ктив н ість статевого процесу, а зм енш ення їхн ьо го розміРУ заб езпечує пр о сува ння в дуж е тонких плівках води в наземних умДв а х Розглядаю чи еволю цію ста те в о го процесу, за вихідний тип будем о брати ізо га м ію . Далі йдуть ге те р о га м ія та оогамія. П ерехід від ізогам ії до гетерогам ії та о о га м ії зд ій сню в а в ся , напевно, не о д норазово в різних груп нижчих рослин. ЕволюційИ0 пізніш ою за всі типи статевого розм нож ення є його ре­ дукована ф орм а — п а р т е н о ге н е з. Це дівоче розм нож ення, за якого яйц еклітина розвивається без за плідн е ння. Отже, п а р теногенез являє собою одностатеве розм н о ж е ння, яке виникає в процесі еволю ції 18 0

М о р ф ол о гія рослин з о с но вам и а н ато м ії та ц и то е м б р іо л о гії різностатевих ф орм. Значення п артеногенезу полягає в тому, що він забезпечує розм нож ення о рганізм ів навіть при рідких контактах різно­ статевих особин (наприклад, на межі ареалу), а також дозволяє різко збільш ити чисельність потом ства. В иникненню п а ртеногенезу сприяє віддалена гіб ридизац ія вихідних ф орм , котра супроводж ується під ви­ щ енням ж иттєзд атно сті партеногенетичних особин. П артен о генез буває природний і штучний. П р и родний партено­ генез спо стеріга ється в деяких рослин, наприклад у кульбаби (T araxa­ cum officina le). Ш т учний партеногенез у грибів, водоростей, вищ их рослин викл икаю ть дією різних хім ічних або ф ізичних ф акторів на н е з а п л ід н е н у я й ц е кл іти н у . Н а й п о ш и р е н іш и й се р е д на сінн и х і с п о р о в и х р о сл и н к о н с т а н т н и й (п о с т ій н и й ) п а р те н о ге н е з. У двод ольних рослин партеногенез частіш е пов'язаний з відсутністю особин ч о л о віч о ї статі, в о днодольних — з дегенерац ією тичинкових квіток, в ід сутн істю чи а бортивністю пилку. Отже, статеве розм ноження — це вища ф орма розмноження, яка заб езпечує обм ін спадковою інф орм ацією між особинам и всередині виду. З авдяки цьом у підвищ ується ж иттєвість потом ства та його здат­ ність п ристосовуватися до м інливих умов зовніш нього середовищ а. При ста те во м у розм ноженні відбувається повне поновлення організ­ мів порівняно з батьківським и ф ормами, і життя починається спочат­ ку. Генетично різнорідне потом ство має ширшу, ніж вихідні ф орми, ам плітуду пристосування до зовніш ніх ум ов. Деякі потомки можуть жити навіть в таки х ум овах, де б атьківські ф орми загинули б. Весь вид стає більш стійким до несприятливих ф акторів існування. Завдяки цьому види, що розм нож ую ться статевим шляхом, і перемогли у ж ит­ тєвій б оротьб і за існування.

181

Войтюк Ю .О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

Р о з д іл 6

ЕКОЛОГІЧНІ Г РУ П И ТА ЖИТТЄВІ Ф О РМ И РОСЛИН. ВІКОВІ І СЕЗОННІ ЗМ ІНИ В РОСЛИН М о р ф о л о г іч н і о с о б л и в о с ті р о сл и н , п о в ’я за н і з п р и с то с у ­ в а н н я м д о у м о в сер ед о в ищ а Зовніш ня та внутріш ня б удова рослин обумовлена в перш у чергу ф ункціям и, які виконую ть рослини в цілому та їх органи зокрема. Крім того, велику роль в утво р е н ні зовніш ніх форм та внутріш ніх структур рослин відіграю ть ум ови середовищ а, в яком у можна розрізнити багато ком понентів, тісно п о в 'я за н их між собою. В заєм озв'язок орга­ нізм ів (у том у числі і рослин) з ум овам и середовищ а є предметом вивчення окрем ої науки — екології. Кожен з елем ентів середовищ а, який впливає на рослини, нази­ ваю ть екологічним ф акт ором . Всю їх різном анітність можна об’єд­ нати в дві групи: б іо т и чн і (п о в ’язані з впливом живих організм ів) та а б іо т и чн і (по в’язані з впливом неж ивих компонентів середовищ а). В екології рослин до біотичних ф акторів відносять : ф іт оге н н і (вплив одних рослин на інш і), зо о ге н н і (різном анітний вплив тварин на ро с­ лини), а н т р о п о ге н н і (всі ф орм и впливу лю дини на рослини); до а б і­ отичних — кл ім а т и ч н і (світло, тем пература, вода, повітря), е да ф ічн і (сукупність усіх властивостей грунту, тобто м еханічний і хімічний склад, ф ізичні властивості), т о п о гр а ф ічн і (особливості рельєф у). Усі ф актори тісно пов’язані між собою і утворю ю ть єдине ціле — середовищ е. Ф актори впливаю ть на рослини комплексно, але за пе в­ них ум ов один ф актор може стати основним, виріш альним і найбіль­ ше впливає на процес ф орм оутворення. Від цього виріш ального ф актора залеж ать п р исто сува л ьні реакції у рослин, які сприяли виникненню сп е ц іа л іза ц ії у процесі тривалої адаптивної еволю ції. За в ід н о ш е н н я м рослин до о сн о в н и х ф а кто р ів с е р е д о в и щ а виділяю ть е ко л о г іч н і групи рослин. Найбільш значущ им и е ко л о гіч­ ними ф акторами, які впливаю ть на структуру рослин, є волога грунту і повітря, а також світло.

Екологічні групи рослин за вимогами д о в о л о г о за б езп еч е­ ності. З вичайно виділяю ть чотири головні екологічні групи рослин: гідроф іти, гігроф іти, мезоф іти та ксероф іти. Г ід р о ф іт и — рослини, які ж ивуть у водоймах і по б ерегах річок та озер. Повністю занурені у воду рослини називаю ть гід а т о ф іт а м и (елодея, валіснерія, кушир, водяний жовтець). У них дуж е тонкі, часто розсічені на нитковидні долі ли стки (рис. 63), без кутикули. В тканинах багато м іж клітин ників, запо вне н их повітрям. Х арактерною тканиною є 182

Морфологія рослин з основами анатомії та цитоембріології

аеренхім а, а в епідерм і є ф отосинтезую чі хлоропласти; відсутні або редуковані механічні тканини та продихи. О крем у перехідну групу утворю ю ть а е р о гід а т о ф іт и — рослини з п лаваю чим и на поверхні води листкам и (глечики жовті, латаття біле, ряска, сальвінія). У них, як і у гідатоф ітів, багато запо вне н их повітрям між клітинників. С пециф ікою їх є численні продихи на верхньом у боці листка і добре розвинута стовпчаста паренхім а (рис. 18). М е зоф іт и — рослини, що ж ивуть в ум о в а х д о ста тньо го зв о л о ­ ження грунту, йм овірніш е пом ірного. З айм аю ть пром іж не положення між ксероф ітам и і гігроф ітам и, оскільки часто буває важко відм е ­ жувати мезоф іти від гігроф ітів, м езоф іти від на ступної групи — ксеро­ ф ітів. Ця д о си ть в е л и ка е ко л о гіч н а гр уп а о б ’є д н у є м а й ж е всі культурні, типові лісові (липа, береза, ліщ ина, конвалія, яглиця, копитняк) та лучні (тим оф іївка, то н ко ніг лучний, коню ш ина лучна, королиця) рослини. Вони не мають особливих пристосувань для збереж ення (за тр и м а н н я )в о л о ги . О собливе місце серед м езоф ітів займ аю ть еф ем ери та еф ем е­ роїди. Це трав'янисті рослини, які вегетую ть лиш е весною , коли у грунті багато вологи. З настанням літньої посухи о д н орічники -еф емери повністю засихаю ть, а у б а га то р ічни ків-е ф е м е р о їд ів відм ираю ть лиш е наземні органи, підзем ні ж (бульби, цибулини, кореневищ а) зал иш аю ться живим и. Ксероф іт и — рослини, які пристосувалися до нед остатнього зво­ лож ення грунту і повітря, тобто рослини по суш ливих м ісцезростань. Ці рослини мають три типи пристосувань; для зм енш ення транспі рації, посилення добування води та створення її запасів на період довготривал ої перерви у водопостачанні, а та ко ж стійкість до три ви лого в'янення. Зм енш ення вип а р о вува нн я до ся га ється утворенням у рослин д р іб них листків або навіть їх редукцією , розвитком товстої кутикули, товстим и зовніш німи стінкам и епідерм и, розвитком воскового н н л м и у або густого опуш ення (рис. 124), загальною склериф ікац ією , нід суі ністю (або невеликою кількістю ) м іж клітинників та розм іщ енням про дихів у заглибинах листка (в ям ках-криптах). П ідвищ ена здатність ксероф ітів добувати воду пов'язано .і П у д о вою та ф ізіологічним и особливостям и кореневих систем, У 6 (11011.о- і > Н ИХ Інтенсивно росте ГО Л О В Н И Й корінь, Я КИ Й д осягає В О Л О Г О Ю ю р и зонту або навіть грунтових вод, рясно розгалуж ується і н< м о м у г їли б инну воду. Так, у лю церни рум унської (M edicago fa lco lo ) корінь дні н гає глибини 6 -8 м, у верблю ж ої колю чки — 1 8 -2 0 м. У дорминнн* н н ків (ковила, типчак), а та ко ж у пш ениці, жита, вівси д о д м і ї ю н і ю > р » утворю ю ть розгалуження кількох порядків; воли і у і ю | l p o | I M y | i O | весь о б ’єм грунту в межах кореневої системи, щ оГйи* РИЦІИНІІІМІН Ні і

Войтюк Ю .О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

Рис. 124. Частина поперечного зрізу через листок пасльону (Solanum sp.) з гіллястими волосками в и ко р и сто в ую ть всю вологу. Д е я кі соковиті м 'ясисті рослини (кактуси, а га в а то щ о ) п ристосувал ись до ж ивлення ко р откочасним и атм осф ер­ ним и опадам и, які зм очую ть ли ш е верхні горизонти грунту. Коренева систе м а цих рослин поверхнева, ш ирокорозпростерта, часто утво­ ре на чи сл е нн им и тим часовим и еф ем ерним и д о д а тко в им и коренями. С ам і ж рослини запасаю ть цю воду в листках (л исткові сукуле н ти) або сте б л а х (сте бл о ві сукуленти) і згодом економ но ЇЇ витрачаю ть. До л и с т ко в и х сукуле н т ів належ ать алое (Aloe), агави (Agave), в нашій ф лорі — за яча капуста (S edum telephium ), м олод ило (S em pervivum ) та інш і. Л истки їх нагадую ть сво єр ід ні водяні резервуари, в яких нако­ пичую ться великі запаси води (рис. 125). Д о ст е б л ови х сукулент ів належ ать кактуси, щ о зростаю ть в ум о в а х ка м ’я н и с ти х пустель. їхн і листки втратили свою асим іляційну ф ункцію і перетворил ись на колю чки, а стеблова ча стина м 'ясиста і м істить великий запас води (рис. 126). Крім сукуле н тів, серед ксе р о ф ітів розрізняю ть е уксе р оф іт и і гем іксероф іт и. Д о перш их відносять власне ксероф іти, що ха р а кте р и зу­ ються зниж е но ю транспірацією , особливо в години найбільш ої сухості повітря. Вони м аю ть ряд пристосувань для обм еж ення випарову­ вання. С еред них є чим ало склероф іт ів — рослин із дуж е ж орстким и листкам и, п окрити м и товстою кутикулою (різні види ковили). В групу ксероф ітів вклю чаю ть рослини, здатні існувати в по суш ли вих ум овах завдяки д о си ть м огутній кореневій системі, що ком пенсує втрати води прй на д м ір н о м у в и п а р о в ув а н н і че р е з н е звичн о в е л и ку кількість 1 84

Морфологія рослин з основами анатоми та цитоембріології

продихів. Обидві групи нерізко розмежовані, маю ть ряд спільних рис, зокрем а високий осм отичний тиск. Ксероф іти найбільш пош ирені в пустелях, степах, на сухих п ів ­ д енних схилах пагорбів та інш их підвищ ень. В иділяю ть ще к р іо ф іт и — рослини сухих і холодних місць (високо­ гір’я), а також психроф іт и — рослини вологих і холодних місць (тундра). О тже, пристосування рослин до умов вологозабезпечення св ід ­ чить, що спеціалізація вищ их рослин до ф актору вологості проявля­ ється як у морф ологічній, так і в анатомічній структурі рослин, що пов’язане також з їх ф ізіологічним и особливостями. Екологічні групи рослин за вимогами д о освітлення. Вимоги рослин до освітленості визначаю ть за п оказником світ лового за б е з­ печення. Цей показник розраховується за віднош енням освітленості у тому місці, де живе рослина, до повної освітленості на відкритом у місці. Для кожної рослини можна визначити середнє, мінім альне та м аксим альне значення світлового забезпечення.

18 5

Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіиа В.А., Брайон О.В.

За вим огою до освітленості роз­ різняю ть три основні екологічні групи рослин. С віт лолю б ні, світ лові, або г е л іо ­ ф іт и — це рослини, які зростаю ть на не за тіне ни х місцях, тобто при пов­ ному о світленні, і мають незначну світлову ам плітуду. Це представники р ослинного покриву степів, пустель, тундр, гір с ь ки х верш ин. Н а йвищ о ї п р о д у к ти в н о с ті ф о то с и н те зу вони д осягаю ть при повному освітленні, м аю ть ін те н с и в н е д и х а н н я . Ч а с то геліоф іти водночас є ксероф ітам и і м аю ть ксе ром орф ні ознаки. У них добре ро зви нуті стовпчаста п арен­ хім а (ін ко л и на в іть з о б о х б о ків л и с тка ) та м е ханічні тка н ини , е п і­ дерм а представл ена дріб ним и тонко- опунція (Opuntia sp.) стінним и клітинам и, досить багато продихів, утворю ється товсти кутикула. Є в геліоф ітів та ко ж низка м о р ф о ло гічн их ознак (особливо в будові л и с тків ), щ о сп ів п а д а є в б а га ть о х в и п а д ка х з ознакам и ксероф ітів, розглянутих вищ е. Для ряду гел іоф ітів, зокрем а тих, що зростаю ть у гірських районах, характерні призем исті ф орми, які навіть утво р ю ю ть подуш ки. Т іневит ривалі, або ф а кул ь т а т и вн і ге л іо ф іт и — це рослини, які можуть існувати при повному сонячном у о світленні, але переносять і деяке затінення. Сюди відносяться багато рослин л у к і л ісових галя­ вин, деякі степові види. Тіньові, або скіоф іт и, сціоф іт и, у м б р о ф іт и — це рослини, що ніколи не ростуть на відкритих місцях. До цієї екологічної групи входять рослини нижчих я р усів лісу. В діб р о в ни х л іса х це так зване ш и р о ко т р а в ’я . Ч асто рослини маю ть кволі бліді стебла, сланкі або повзучі столони. У тропічних л іса х у них ф орм ую ться специф ічні ф орм и — л іа н и та епіф іт и. Н айбільш а ін те н сивність ф отосинтезу у епіф ітів відбувається при м алом у освітленні; інтенсивність дихання значно нижча, н іж у геліоф ітів. Всі ці екологічні групи чітко не розм еж овані. Н авіть один і той же вид може виявляти різні вимоги до світла в різних клім атичних або грунтових ум о ва х і навіть протягом ж иття о д ного індивідуум у. Б ільш е того, у м еж ах крони одного дерева можна побачити світлові та тіньові листки, що відрізняю ться анатом ічно і м орф ологічно.

186

Морфологія рослин з основами анатомії та цитоембріології

Е к о л о гіч н і гр у п и р о с л и н за вимогам и до р од ю чості грунту. Грунт як суб стра т може мати різну кількість мінеральних р ечовин, пот­ рібних рослинам. В залеж ності від потреб живлення р о зр ізн яю ть рос­ лини еутроф ні, м езотроф ні та оліготроф ні. Е ут роф ні рослини, або еут роф и — рослини, дуж е вим о гливі до поживних речовин, пош ирені на б агатих м інеральним и со л я м и грун­ тах. Т ип ові е утр о ф н і р осли ни зу с тр іч а ю ть с я в д іб р о в н и х ліса х (яглиця), на низинних болотах. М езот ро ф ні рослини, або м езот роф и — се р е дн ьо вим о гливі до поживних речовин, зростаю ть на середніх за р одю чістю грунтах. Такими є багато лісових тр а в ’янистих рослин (наприклад, квасениця звичайна, різні груш анки тощо). О л іго т р о ф ні рослини, або о лігот роф и — м а ло ви м о гли ві до поживних речовин, можуть зростати навіть на дуже б ід ни х грунтах. Пош ирені на сф агнових болотах (журавлина, багно) та в сухих сосно­ вих лісах (верес). У них чітко виражені ксероморф ні ознаки. Р озглянуті екологічні групи чітко не розмежовані, але у них можна відзначити загальні пристосувальні тенденції. З погірш енням ум ов росту, як і у ксероф ітів, у цих екологічних групах р о зв и то к іде в напрямку зм енш ення листків (дрібнолистість) та клітин (д ріб нокл іти нність). А тепер з’ясуєм о, як розподіляю ться рослини за потребою в тих чи інш их м акроелем ентах, котрі відіграю ть велику роль в ж иттєд іял ь­ ності рослин. В ідомо, щ о потреба різних видів рослин до в м істу в грунті м інер алізова но го азоту різна. Рослини, які вимагаю ть для но рм ал ьно­ го росту і розвитку дуж е великої концентрації азоту в грунті, належать до азот олю бів, або ніт роф ілів (кропива дводомна, малина, хміль). За потребою до концентрації кальцію в грунті рослини ділять на три групи: кальцеф іли, кальцеф оби та індиф ерентні до цього чинника. К ал ьцеф іл и віддаю ть перевагу грунтам, багатим на вапно (вене­ рин черевичок, дуб пухнастий, гісоп крейдяний), кальцеф оби, нав­ паки, не ростуть на грунтах з високим вмістом вапна (сф агнові мохи, мичка, росичка, ж уравлина), а індиф ерент ні — байдужі до вмісту вапна у грунті (роман напівф арбувальний) і можуть займ ати будь-які м ісцезростання. За реакцією на кислотність грунту (pH) також виділяю ть три групи рослин: ацидоф іли, базиф іли та індиф ерентні. А ци д оф іли (мичка, щ авель кислий, ж уравлина) частіш е зустр іч а ­ ються і кращ е розвиваю ться на кислих грунтах, базиф іли (м ати-йм ачуха) віддаю ть перевагу нейтральним, слабколуж ним грунтам , інди ф е р е нт ні (костриця овеча) можуть нормально розвиватися за б удь-якої кислотності грунту.

187

В о й тю к Ю.О., Куч ер я ва Л.Ф., Б а д а н ін а В.А., Б район О.В.

Багато видів рослин здатні рости в ш ироких межах рН, проте їх розм іри і біом аса варію ю ть при різній кислотності грунту. Засоленіст ь грунт у, тобто вм іст у ньому деяких легкорозчинних солей, також впливає на ріст і р о зв и то к рослин. За реакцією на рівень за со л е ння грунту виділяю ть такі групи рослин: галоф іти та глікоф іти. Г а л о ф іт и д о б р е п е р е н о с я ть за с о л е н н я , зр о с та ю ть на дуж е засолених грунтах, м орських узб е р е ж ж я х. У зв’язку з високою кон­ центрацією грунтових розчинів ці рослини відчуваю ть нестачу вологи і том у набуваю ть властивостей ксероф ітів. У деяких з них виробилися такі ж пристосування, я к у сукуле н тів, тобто вони маю ть товсті великі (солонець європейський) або д ріб ні (там арикс) соковиті листки. Г ліко ф іт и зростаю ть л и ш е на не засолени х грунтах, оскільки навіть при слабком у засоленні їх ріст різко пригнічується і рослини гинуть. До цієї групи відносять рослини тундр, луків, боліт, лісів, більш ість польових культур. Залежно від м о р ф о л о го стр уктур ни х і ф ізіологічних особливостей, а та ко ж ш л яхів і м е х а н ізм ів а д а п та ц ії до за сол ення суб стр а ту розрізняю ть три групи галоф ітів. Е уг а л о ф іт и (с о л я н ки ) — р о с л и н и , які у зв ’я зку з висо ко ю солестійкістю цитоплазм и, зд а тні поглинати і нагром адж увати без істотної шкоди для клітин великі кількості солей (до 50% від маси золи). Це види родів Б а їзо і а, Биаесіа, К а ііс ііи т. Кр иногалоф іт и (со л е видільні галоф іти) — група рослин, здатна виділяти назовні велику кількість по гл и нути х солей у вигляді концен­ трованого розчину через о собливі сольові залозки: керм ек (І_ітоп іи т ) , там арикс (Т а т а гіх ) та інш і. Глікоф іт и (со л е непроникні га л о ф іти ) — ксером орф ні види степів, напівпустель, коренева систем а я ки х мало проникна для солей завд я­ ки особливостям мембран кореневи х волосків і нагром адж енню у ве­ гетативних органах великої кіл ько сті о р ганічних кислот, цукрів тощо. С лід мати на увазі, що різкої межі м іж галоф ітам и і глікоф ітам и провести не можна, а отже, існую ть усі перехідні ф орм и від однієї групи до іншої. П ристосування рослин до гетер отр оф н о го ж и вл енн я. Деякі рослини на дуж е бідних, вил уж е них луках, на сф агнових торф ових бо­ л отах потребуть до д а тко во го ж ивл е ння. Ці рослини використовую ть не лиш е м інеральні, але й ор га н ічні речовини субстрату. З авдяки сим ­ біозу з грибами або бактеріям и сим б іотроф ні рослини одерж ую ть додаткове азотне ж ивлення. З елени м и м ікоризним и рослинам и є біл ьш ість дерев, лучні та б олотні трави, що зростаю ть в наш их ш иро­ тах (зокрем а дуб, сосна, о рхідеї та інш і).

188

Морфологія рослин з основами анатоми та цитоембріологн

С еред м іко р и зн и х є не л и ш е зелені ф ототроф и, але й безбарвні, рожеві або бурі рослини. Це — са п р о ­ ф іт и (рис. 127), що втратили зд а т­ ність до ф отосинтезу і перейш ли до ж ивл ення ли ш е за р а х у н о к гр и б а симбіонта (орхідеї гн іздівка та коральковець, під’я л ин ник звичайний). Ціла група р о сли н -п а р а зи т ів при­ стосувалась до ж иття на інших квіт­ кових рослинах —• а втотроф ах і пов­ ністю живиться за їх рахунок. Такими повним и п аразит ам и є вовчки (Огоbanche — на коренях соняш ника та інш их рослин), петрів хрест (Lathraea squam aria — на к о р е н я х л іщ и н и ), повитиця (C u s c u ta — на сте б л а х конюшини, лю церни, кропиви, верби тощ о). їх пагони не маю ть хлороф ілу, л и стки п е р е тв о р ю ю тьс я на д р іб н і безбарвні луски, а к о р е н і— на приРис. 127. Квіткові сапрофіти: соски, що висм октую ть потрібні пара1 — орхідея гніздівка (Neottia зитам речовини з тканин рослини-госnidus-avis), 2— під’ялинник подаря. Р ослини-напівпаразит и теж (Hypopitys monotropa ) м аю ть ко р е н і-п р и с о с ки , що п р о н и ­ кають в тканини коренів або гіл о к росли н-господ арів, але самі зелені і можуть здійсню вати ф отосинтез. До н ап івпара зи тів відносяться численні представники родини ра нн и­ кових (пере стріч, дзвінець, очанка тощо) та омела (Viscum album ), що селиться на осокорах, кленах та інших деревах. Р о слинам и-гетеротроф ам и є ком ахоїдні рослини, або рослинихижаки. Це б лизько 450 видів із родин росичкових, непентесових, саррац енієвих, цеф алотових, пухирникових. У них ф орм ую ться сп е ц і­ альні ловчі утво р и для захоплю вання комах з наступним їх п еретрав­ лю ванням . Так, росичка (D rosera rotundifolia), пош ирена на бідних грунтах, о д ер ж ує за рахунок дрібних комах додаткове азотне ж ив л е н­ ня. Ловчим апаратом у неї є листки, вкриті червоними залозистим и волосками (рис. 128), що виділяю ть липкий секрет, схожий на краплі роси (до нього і приклею ю ться комахи, коли сідаю ть на пластинку листка), а та ко ж кислоти і протеолітичні ф ерменти, за допомогою яких “зд об и ч” розщ еплю ється на легко засвою вані органічні сполуки. У стоя чи х водойм ах у нас зустрічається ком ахоїдна рослина П ухирник (U tric u la ria v u lg a ris ) з дуж е р озсіче н им и П ідводним и 185

Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

листкам и. Ч астина листка у нього п е ретворена на м аленькі пухирці, що м істять клапани, які від кр и в а ­ ю ться л и ш е в с е р е д и н у , то б то “пр а цю ю ть” ли ш е на вхід. Пухирці за п о в н е н і р ід и н о ю з ф е р м е н ­ тами, завд яки чому й перетрав­ лю ю ться да ф нії, котрі потрапили в цю сво єр ід ну пастку.

Ж ИТТЄВІ Ф О Р М И РО СЛИ Н П р о я в о м п р и с то с у в а н н я до умов середовищ а можна вважати життєві ф орм и рослин. Під ж и т ­ 1 ' тєвою ф орм ою (інш а назва — біоморф а, екобіом орф а) р о зум і­ ють своєрід ний габітус рослини, якого вона набуває в результаті росту і який історично склався в процесі п ристосування до певних гр ун то во -кл ім а ти чн их і ценотичних ум ов. О тже, ж иттєва ф о р ­ ма — це зовніш ній вигляд росли­ ни, її структура, яка знаходиться Рис. 128. Росичка: 1 — загальний в гарм онії з зовніш нім сер е до ви­ вигляд рослини, 2 -4 — листки з роз­ щем впродовж всього її життя. В правленими і загнутими залозистими п р о це сі а д а п ти в н о ї е в о л ю ц ії волосками, 5 — залозистий волосок на сф орм увались різном анітні ж ит­ поздовжньому зрізі тєві ф орми рослин. Розвиток тієї або інш ої ж и ттєв о ї ф орми (або групи ж иттєвих ф орм ) відбувається на засадах ко нве р ге нц ії та паралелізм у, завдяки чом у в рослин, що на л е ж а ть д о р ізн и х родин і н а в іть кл а сів , у н а с л ід о к їх н ь о го п р и с то с у в а н н я д о о дн а ко в и х ум о в існув а нн я ви н и ка ю ть подібні життєві ф орм и зі схож ими характерним и рисам и. Класиф ікація ж иттєвих ф орм базується на структурі вегетативних органів і в ідоб раж ає паралельні та конвергентні ш ляхи екологічної еволю ції рослин. Існують різні класиф ікації ж иттєвих ф орм рослин, що поясню ється різними принципам и виділення цих ф орм. О собливо ш ироке застосування знайш ла класиф ікація ж и ттєвих ф орм, р озроб ­ лена на початку XX століття датським ботаніком К. Р аункієром . Із всієї сукупності о зн а к ж иттєвих форм він виділив одну, яка характеризує пристосування рослин до перенесення холод ної або сухої пори року розм іщ ення б р уньо к відновлення на рослині по віднош енню до рівня субстрату і снігового покриву.

190

Морфологія рослин з основами анатоми та цитоембріологїї

Згідно з з цією класиф ікацією виділяю ть п’ять типів ж и ттєвих форм рослин (рис. 129): ф анероф іти (Ріг), хамеф іти (СИ), ге м ікриптоф іти (Нк), криптоф іти (К) і тероф іти (Тії). Ф анероф іт и (від грецького рЬапегоє — явний, рітуїюп — р о с­ лина) — порівняно великі рослини, у яких бруньки відновл ення зн а ­ ходяться високо над грунтом і захищ ені лускам и (дерева, чагарники). Поміж них К. Р аункієр вид іл ив по висоті: мега-, м езо-, м ікр о - і наноф анероф іти. Х ам еф іт и (від гр. с іт а т а і — на зем лі) — низькоросл і рослини, у яких бруньки відновлення р о зташ овані на відстані не більш е 2 0 -3 0 см від поверхні грунту, а тому часто зим ую ть під снігом (чагарнички, напівчагарнички, напівчагарники, рослини-подуш ки, багато сланких ф орм). Такі ж иттєві ф орм и м аю ть брусниця, б арвінок, чорниця, журавлина тощ о. В на п івча га р н иків і напівчагарничків верхні частини пагонів щ орічно відмираю ть, а ниж ні залиш аю ться багаторічним и. Г ем ікрипт оф іт и (від гр. Іт е т і — напів, к гурію є — таємний, п рихо­ ваний) — багаторічні трави, у я ких надзем ні органи наприкінці в е ге ­ тації відм ираю ть, а бруньки відновлення розвиваю ться на ж ивих п ід ­ земних органах і розм іщ ені на грунті або занурені в під стил ку з листя та гілок (кульбаба, жовтець, вербозілля звичайне тощ о). К рипт оф іт и — багаторічні рослини, у я ких бруньки відновлення знаходяться у грунті (геоф іти) або під водою (гідроф іти). Таким и є тю льпан, ряст, стрілолист, ла та ття та інші. Тероф іт и — це однорічники, які не утворю ю ть б р уньо к від но в­ лення, бо відм ираю ть повністю наприкінці вегетації. Н есприятливий період переж иваю ть у вигляді плодів і насіння (наприклад, лобода біла, м ак-сам осійка, чорнобривці, тощ о). Кожен із названих типів ж и ттєв и х форм Р аункієр поділяв на ка те ­ горії за різним и ознаками. Д осить близькою до класиф ікац ії Раункієра є е ко л ого-м орф ологічна класиф ікація ж иттєвих ф орм рослин, які виділяю ть за ф ормами росту і тривалістю життя вегетативних органів. За цією класиф ікацією розрізняю ть: деревні (дерева, чагарники, чагарнички), трав'янисті (багаторічні, дворічні та однорічні трави), напівдеревні (н а пів ча га р ­ ники, напівчага рн ички ) рослини (рис. 130). Кожну з цих груп далі мож ­ на поділяти за напрям ком і характером росту пагонів (прям остоячі, сланкі, повзучі дерева, чагарники, трави; деревні та трав’янисті л іа ­ ни), за характером підзем них органів (каудексові, цибулинні, ко р е не ­ вищ ні, б ульб ові), характером ж ивлення (автотроф ні, сим біотроф ні, паразитні, напівпаразитні, ком ахоїдні) та інш ими ознаками. Д е р е в н і ро сл и ни мають б а гаторічні скелетні пагони, на яких р озм і­ щені бруньки відновлення. У ти пови х дерев протягом усього ж иття є один стовбур, який живе стільки ж, я к і все дерево вцілому — десятки 191

Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

Рис. 129. Життєві форми за К. Раункієром (схема): 1 — фанерофіти (1а— то­ поля, 16 — омела), 2 — хамефіти (2а — брусниця, 26 — чорниця, 2в — барві­ нок), 3 — гемікриптофіти (За — кульбаба — розетковий стрижнекореневий гемікриптофіт, 36 — види жовтецю, Зв — кущовий злак, Зг — вербозілля лучне — довгопагоновий протогемікриптофіт), 4 — геофіти (4а — анемона — кореневищний, 4в — тюльпан — цибулевий), 5 — терофіти (5а — мак-самосійка, 56 — насінина із зародком). Зверху: чорним показано зимуючі бруньки відновлення (пунктиром — лінія їх розміщення) 192

Морфологія рослин з основами анатомії Та цитоембріології

/5 0 '

Рис. 130. Деревні та Трав'янисті життєві форми, співвідношення багаторіч­ них та відмираючих частин (схема): 1 — дерево, 2 — чагарник, 3 — чагарничок, 4 — напівчагарничок, 5 — довгопагонова трава. Багаторічні частини пока­ зано чорним, ті, що відмерли раніше, — подвійним пунктиром, відмираючі в цьому році — пунктиром, цифрами з індексами позначено приблизний вік окремих скелетних осей та їх систем

і нав іть ти сячі років. С плячі б р уньки даю ть нові стебла (пневу поросль) лиш е при загибелі головного стебла (стовбура). Д е р е в а м аю ть р ізн о м а н ітн і ж и ттє в і ф орм и. О сн о в на ф орм а дерева — прямостояча. О днак є дерева зі сланким стовбуром — сланці (кедровий сланник, сосна-ж ереп), а також з лазячими або виткими стовб урам и — деревовидні ліани. Такої ф орми дерева набу­ ваю ть в крайніх (екстрем альних) для них ум овах — на верхній межі лісу в горах, на межі ареалу, де у дерев утворю ю ться додаткові корені на стовб урах та гілках (як у сланців) або вусики, гачечки (як у ліан). П рям остоячі дерева можуть мати пірам ідальну, зонтиковидну, прапоровидну, округл у ф орму крони або таку, що утворена лиш е великими листкам и (як у пальм і саговників). В останньом у випадку такі дерева називаю ть розетковими. С товбур дерева може набувати специф ічних ф орм, як у пляш кових дерев, де паренхім ні тканини запасаю ть воду на період засухи (рис. 131). Чагарники відрізняю ться від дерев наявністю кількох або б агатьох стовбурів, які зміню ю ть один одного. С початку росте головний пагін (як невел ике дерево), але на третьом у-д есятом у році життя із сплячих б р уньо к основи стовбура розвиваю ться нові пагони, котрі часто по висоті переганяю ть материнський пагін, а потім поступово зміню ю ть один одного. Кожен стовбур чагарника ж иве досить довго — 2 0 -4 0

Войтюк Ю.О., К у ч е р я в а Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

р о ків з в ід х и л е н н я м в той чи інш ий бік (н а п р и к л а д , у малини він ж и в е д в а р о к и , у б узку і ж о в то ї акації — - 60 років), а в ц іл о м у т р и в а л іс т ь ж иття ча гар­ ни ків м ож е д о с я га т и кількох со­ тень років. С е р е Д чагарників, я к і с е р е д д е р е в , є п р я м о с то я ч і, с л а н к і, с у к у л е н т н і, л іа н о в и д н і ф орм и. Ч а га р ни чки -— Це чагарники в м ініатю рі, з а в в и ш к и в се р е д ­ н ь о м у 1 0 -3 0 сімі (не більш е за 50 см ). С посіб га л у ж е н н я в них та ки й же, я к в ча га р ників, але во ни н и зь ко р о с л і, маю ть слабо вир а ж е н е в т о р и н н е потовщ ення і м енш у т р и в а л іс т ь ж иття о кр е ­ м их ске л е тни х о с е й (лиш е 5 -1 0 років, хоч за га л ь н и й вік особини м о ж е д о с я га т и с о те н ь р оків). Д е я кі з ч а га р н и ч ків маю ть довгі ко р е не ви щ а (ж у р а в л и н а , чо р н и ­ ця, брусниц я т а інш і). Б ільш ість з них, я к в ід зн а ч а л о с ь раніш е, є ти л о в и м и к с е р о ф іт н и м и ол іго троф ам и, які у тв о р ю ю ть чагарн и ч ко в и й я р у с на б о л о та х, у л іс а х , тун д р а х, часто разом з тр а в а м и та м охам и (б а гн о ... звичайне, ж у р а в л и н а , андром е- (ВгасЦусЬііоп зр.) ЛЯШК0Ве дерево да, чорниця, б р усн и ц я , буяхи). В тун д р а х та в и с о ко гір 'я х вони прийм аю ть сланку аб о подуш ковидну ф орм у. У ча га р н и ч ків щ орічно відм ирає невелика ча стина пагонової систе м и у з в 'я з ку з цвітінням та плодонош енням . Н а п ів ч а г а р н и к и та н а п івча га р н и чки маю ть ча стко в о д ерев'янисті, ча стко в о тр а в ’я н и с т і надзем ні пагони. В ерхня ча стина пагона в них відм ирає щ о р ічно , а нижня зал иш ається і несе б р уньки відновлення (р и с .132). Із ц и х б руньок щ орічно р о звиваю ться нові пагони з квіт­ кам и, які ф о р м ую ться за типом чагарника, але тр и ва л ість життя ске л е тних осей 5 - 8 років. Щ ороку на п івчагарники втр а ча ю ть після ц ві­ тіння д о 3/4 за га л ьн о ї висоти пагонів. Вони р о зр ізн яю ться за за га л ь­ ним и ро зм ір а м и та за величиною б а га то р ічни х ча стин. В е кстр е ­ 194

Морфологія рослин з основами анатомії та цитоембріології

м ал ьних ум о в а х існування ці р осли ни у тв о р ю ю ть п о д уш ко ви д ні ф орми. Н апівчагарники та напівчагарнички паную ть у рослинном у покриві степів, напівпустель, висо ко гір 'їв (наприклад, численні види полинів і солянок, деякі види лаванди, шавлії, чебрецю тощ о). Т р а в ’я н и с т і р осли ни відрізняю ться коротким (лиш е один в е ге ­ таційний сезон) періодом ж иття надзем них прям остоячих пагонів. З деб іл ьш ого після цвітіння і плодонош ення вони відм ираю ть до основи. С келетні б агаторічні пагони або багаторічні частини цих п а го ­ нів з б рунькам и відновлення завжди підземні або приземні, тобто роз­ таш овані в грунті, підстилці або притиснуті до грунту. С еред тр а в’я нистих рослин переваж аю ть б а гаторічні трави, які м а­ ють ряд ж и ттєвих ф орм, що класиф ікую ться за характером підзем них багаторічни х органів. Серед них виділяю ть: — ст риж неко реневі (к а у д є к с о в і) рослини, які мають добре р озви­ нутий головний корінь, що проникає на різну глибину, часто запасає поживні речовини, у верхній частині звичайно переходить у каудекс. Я кщ о каудекс не розгалуж ений — це одноголові, якщ о розга луж е ­ ний — б агат о го л о в і стриж неві рослини (коню ш ина гірська, полин звичайний, волош ка лучна та ін.); — ки т и ц е ко р е не ві рослини, які характеризую ться численним и китиц евидн о зіб раним и на коротком у в е рти кальном у кореневищ і д од атковим и коренями. Головний корінь у них відсутній. Прикладом та ки х рослин є п о д о р о ж н и к великий (P ia n ta g o m ajor), ж о в те ц ь повзучий (R anunculus repens) тощо; — к о р о т кокорене ви щ н і р о сли н и маю ть кореневищ а з дуже ко р о т­ кими м іж вузлям и, від яких відходять додаткові корені; головний корінь відсутній. Такі кореневищ а є у півників (Iris), купини (P olygonatum ), гравілату (G eum ) та інших. Вік ж ивої частини кореневищ а може д о ся га ти 20 і б іл ьш е р о ків (куп ин а ). К о р е н е вищ а н а й ча стіш е епігеогенні, тобто ф орм ую ться у процесі поступового перетворення о сей н а д зе м н и х ф о то ф іл ь н и х п а го н ів у п ід зе м ні в н а с л ід о к їх засипання та втягування в грунт; — довгокоревищ ні ро сли н и утворю ю ть кореневищ а з довгим и м іж ­ вузлями, найчастіш е гіпогеогенні, тобто у складі кореневищ а зал иш а­ ються ли ш е ті ділянки пагона, які ніколи не росли надземно. Т р и в а ­ лість ж иття окрем их приростів кореневищ а 1 ,5 -2 роки, у пирію повзу­ чого (E lytrigia repens) — до 10 років; у веснівки дволистої (M ajanthem um bifoiium ) корені, я к і у двох попередніх груп, тільки додаткові; — дерни нн і рослини маю ть короткі кореневищ а, але у результаті інтенсивного галуження і розвитку кореневої систем и з дод аткових коренів утворю ється нещ ільна (тимоф іївка, тонконіг лучний, костриця лучна, л и сохвіст лучний) або щ ільна (щ учник, ковила, мичка, типчак) дернина; 195

В о й т ю к Ю .О ., К у ч е р я в а Л .Ф ., Б а д а н ін а В .А ., Б р а й о н О .В .

— цибулинні рослини маю ть підзем ні о р га н и у вигляді цибулин з до д а тко вим и кореням и (тю льпан, лілія, нарцис то щ о ). У деяких з них цибулина існує 1 -2 роки і ш видко руйнується, за м ін ю ю ч и с ь м олод им и циб улин а м и. Т акі рослини називаю ть вегетативним и м ало- або одн о р ічника м и ; — б у л ь б о в і у тв о р ю ю т ь бульб и різного п оходж ення: кореневі (зозули­ нець, м орош ка, лю бка), стол онні (кар­ топля), сте б л о в і (циклам ен, кольрабі). Корені у них л и ш е дод аткові. С еред них є м алорічники (картопля); — на зе м н о -п о в зу ч і та на зе м н о -ст о ­ л о н н і р о с л и н и маю ть п лагіотропні пов­ зучі пагони (розхід ник, вербозілля л уч­ не) або стол они (костяниця, суниця). Р ослини з різними ж иттєвим и ф ор­ мами пристосовані до ж иття в різних рослинних угрупованнях. Так, для л ісо ­ вих угр уп о в а нь характерні ко р е не ви щ ­ Рис. 132 Напівчагарничок (схе­ ні, столонні та повзучі трави, для сте­ ма). Чорним показані багаторічні пів — щ іл ьнод ернинні та стриж некоре- частини осей неві. Р озглядаю чи б агаторічні трави, відзначим о, що серед них ро зр із­ няю ть ве гет ат ивно нерухливі, або вегет ат ивно м а ло р ухли ві та вегет ат ивно р у х л и в і ф орми. До перш их належать стриж некореневі, китицекореневі, дернинні, цибулинні, частково короткокореневищ ні та бульбові трави, до других — довгокореневищ ні, назем но-повзучі, назем но-столонні, частково короткокореневищ ні і бульбові. Вік кож­ ного приросту кореневищ , бульб, цибулин, столонів у б агаторічних трав коливається у ш ироких м еж ах — від одного сезону до кількох десятків років. З агальна ж тривалість життя вегетативно рухливої особини значно більш а, зо кр е м а у деяких стр и ж не ко р е не ви х і щ ільнод ернинних трав може д осягати 200 і більш е років. О д норічні т рави не м аю ть ба га то р ічни х підзем них органів і гинуть після утворення насіння. Деякі однорічники (грицики, ф іалка польова) можуть прорости і у вигляді проростків перезим увати та продовж ити свій розвиток на наступний рік. Цілий ряд добре відом их культурних рослин (пш ениця, ж ито) та супроводж ую чі їх б у р ’яни м аю ть такий же цикл розвитку, я к грицики (СарэеПа Ь игва-разїогіз). Для ініцію вання їхн ьо го розвитку необхідна ти м ча со ва дія низьких тем ператур, том у їх 19 6

‘М о р ф о л о гія р о с л и н з о с н о в а м и а н а т о м ії та цитоембріологГГ

на зи ва ю ть о зи м и м и А за га л о м всі о д н о р іч н и к и п е р е ж и в а ю ть несприятливий період у вигляді насіння. О собливе місце серед о д н о р ічників за й м а ю ть еф емери. Це рос­ лини з дуж е коротким періодом розвитку, весь ж иттєвий цикл яких проходить весною за кілька тиж нів (від двох до во сьм и ). Така ж иттєва ф орма характерна для пустель та напівпустел ь. В У країні зростаю ть такі еф емери, як веснянка весняна (E rophyla v e rn a ), м иш ачий хвіст малий (M yosurus m inim us), ф іал ка Л а вренка (V io la lavrenkoana). Близькою до розглянутої є класиф ікація ж и т тє в и х ф орм, р о зр о б ­ лена російським вченим І.Г, С еребряковим . В о с н о в у цієї класиф ікації покладено ознаку тривалості життя всієї р осли ни та її скелетних осей, котра найчіткіш е відбиває вплив зовніш ніх ум о в на морф огенез і ріст рослин. Всі росли ни І.Г. С е р е б р я ко в п о д іл и в на чотири відділи життєвих форм з наступним співвіднош енням м іж ними та їх окрем им и типами. В ній він розглядає трави — назем ні та водні, а серед наземних — полікарпіки та м онокарпіки.

Тип Плаваючі та підводні трави

Тип Земноводні трави Відділ Г. Водні трави

----------

Тип Монокарпічні трави

Î Тип Полікарпічні трави Відділ В. Наземні трави

І Î Тип Чагарнички Тип Чагарники

Тип Напівчагарники та напівчагарнички | Віддіп Б. Напівдерев’янисті рослини

Тип Дерева Віддіп А. Дерев’янисті рослини

До полікарпічних відносять трави, які протягом ж иття неод нора­ зово цвітуть і плодоносять, до м онокарпічних — трави, які цвітуть і плодоносять на перш ом у або другом у (як ози м і) році життя і одразу після плодонош ення гинуть. (О собливо коротка тривалість життя у м о н о ка р п іків -е ф е м е р ів ). П о л іка р гііка м и є б іл ь ш іс ть на зе м н и х тр ав'ян исти х рослин, однак серед ба га то р ічни ків є і монокарпіки, які кілька ро ків ж и в уть у в и гл я д і розе тки, за ц в іта ю ть і після плодонош ення гинуть (кмин, дягель, ф ерула).

197

^аіми анатомії та цитоембріології (М о р ф о л о гія

і * Р е> о в а

Р О С Л И Н ЗЛ ^ Г

"

..............

змійсі

.............................. 3

(РО.ЛОГІЧНОЇ еволю ції рослин.

у,а р ф

...................................................5

• оздіі! ^ Основні напряіміки _ '[(п.отрофних організмів "икн^Ніня органів і тканин=в О П Ю ^,Г ' а в ' 1

Ч ‘,пР^муіки м о р ф о л о гіч н о ї '

ослин . . рф*ототрофних рослин і ' І0РИЧ | ций розвиток тіла У .Г евоЛЮці| ^^токл ітинності

* ' С° б ^ И л В О С Т І М О р ф О Я О П Ч И °иК Н Є Н Н 5Т

бді,гО росту

/1ИФ % , е н ц іа ція тіла та в и н И ^ е н і

.

.

п,и

,1датнІСггть д о

^

0 і тривалі..

гґіканин в процесі еволю ції .11 - і■'р ( - виходом на сушу ............... 11 >,,х ооганге Н и н щ ^ е н н я вегет ат ивній ,я3 ) 12 н е о б м е ж е н о ї

І и п и Г^длуХКЄННЯ V - ............

Д иФ е Р о е н ц іа ц ія тіла р о с я н а * Виниі\ь и е н н я о р га н ів в и щ и

. дин ................................................. 13 ос|і ................................................14

^ ето^ ! д и ево лю ц ійно ї морФ> Г0“ о

^

р о с л и н .................................. 16

о г іч н і т а а н а л о г і ч н і й

Р о з Д Іп х 2. Р о с л и н н а к л іт и н а

/

р .....................................................

і

і 'о с т ік / нн;з клітина • ■ ■ - • Іст°Р і ^ вивчення к л іт и н и К л і т и ^ ц н н а будова р о с л и й - — С т р у к т у р а ко м по не нтів ю 1

16

16

16 ...................................................... 17 и' ; ' 17 ^плазм атична сітка) ................ 18 .............................................. 19 ^ ИТ0|Н і п л а з м а ------------• ■ , люМ (е н Д ^ Е н д о їр , г л а з м а т и ч н и й р е Т И ^ У .19 Апар^ го льдж і .19 /

Л із о с О~ о м и ........... ^ Ф е Р о « зо с < > м и

.20 .20 .20

. . .

^ ікр сЬ о с з т іт ь ц я . . . р 3 и б о *а= 5 с о м и

....

.20 .20 .21

^ ' крсЬо о т р у б о ч к и м і к Р<Фс. о ф іл а м е н т и

.22

. . . .

.24 .24 .25 .26 .26 .27 .27 .26 .26 .26

^ ІІТО)\ х ) о х о н д р ї і

В а кУ \у ~ у о л і

.......

В уГ -'"і6 і_ Л Є В іО Д И ■ ' ' -Д И В к Л К ^0[ЯЮЧвЄННЯ б іл к о в о ї РР" ■^'И ^СЦ ІГДИ

(тр и гл і ц е р о л и )

^ 0 Д І'іи іВ Д Л

к л іт и н и

. • ■• • ■

^ ТОЩ- 03 ........ ^ в И сіс м й о а ....... \ ’0СГ*г^,с л іл ін іт ка н и н и . - К п а о ^ ^ а с щ ф ік а ц ія т к а н и И -

21

—

—

щ

—

щ ін і

Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В.

Твірні тканини (меристеми) ...................................................................... 29 Асиміляційні тканини ................................................................................. 31 Запасаючі т к а н и н и .......................................................................................32 Покривні тканини ......................................................................................... 32 Продихи .......................................................................................................... 35 Видільні т к а н и н и ........................................................................................... 37 Механічні (опорні) т к а н и н и ........................................................................ 39 Провідні тканини ......................................................................................... 43 Провідні пучки ..............................................................................................46 Р озділ 3. М о р ф о л о гіч н а та ана то м ічна б у д о в а в е ге та ти в н и х о р г а н ів ................................................................................................................. 51 П а г ін ................................................................................................................. 51 Визначення і термінологія ........................................................................ 51 Наростання та галуження пагонів .......................................................... 52 Ф ормування системи п а г о н ів ................................................................... 55 Напрямок росту п а г о н ів ............................................................................. 57 С т е б л о ............................................................................................................ 57 Загальна характ ерист ика с т е б л а ........................................................57 Анат омія с т е б л а ......................................................................................... 58 Первинна будова с т е б л а ...........................................................................58 Основні типи стели (центрального, або осьового ц и л ін д р а ) 63 Вторинна будова стебла ...........................................................................66 Б р у н ь к а ............................................................................................................ 68 Типи бруньок ................................................................................................ 68 Л и с т о к ............................................................................................................ 71 Загальна характеристика л и с т к а ............................................................ 71 М орф ологічне розчленування ................................................................. 71 Розчленування л и с т к а ............................................................................... 72 Прості і складні л и с т к и ............................................................................... 74 Різноманітність листків. Листкові серії, формації листків ............... 75 Філотаксис ..................................................................................................... 76 Гетерофілія (різнолистість) ...................................................................... 79 Анат омічна будова л и с т к а ...................................................................... 80 Покривна тканина листка (е п ід е р м а )..................................................... 81 Асиміляційна тканина листка (мезофіл) .............................................. 82 Провідна тканина листка ...........................................................................82 Система механічних тканин листка ....................................................... 84 С пеціалізація та метаморфози п а г о н ів .............................................. 85 Видозміни підземних п а г о н ів ....................................................................85 Видозміни надземних пагонів ................................................................. 90 К о р ін ь ...............................................................................................................95 М орф ологія кореня .................................................................................... 95

Морфологія рослин з основами анатоміїта цитоембріології

Функції та будова к о р е н я .......................................................................... 95 Кореневі с и с т е м и .........................................................................................96 Розміщення і загальна величина кореневих систем ........................ 98 Анатомічна будова кореня ................................................................... 101 Кореневий ч о х л и к ................................................................................... 101 Зони кінчика кореня ..................................................................................103 Первинна будова кореня ........................................................................ 105 Вторинна будова кореня ........................................................................ 106 С пеціалізація та м ет ам орф ози коренів та їхн і анат ом ічні о с о б л и в о с т і.................................................................................................... 108 М ік о р и з а ....................................................................................................... 108 Б а кте р іо р и за ................................................................................................ 109 Запасаючі корені .......................................................................................114 Повітряні корені .........................................................................................114 Дихальні корені (п н е в м а т о ф о р и )..........................................................115 Скоротливі к о р е н і...................................................................................... 116 К о р е н і-п р и с о с ки .........................................................................................117 Кореневі паростки .................................................................................... 117 Корені-причіпки ......................................................................................... 117 Ходульні корені .........................................................................................118 Р озд іл 4 М о р ф о л о гія і а на то м ія ге н е р а ти в н и х о р га н ів кв іт ко в и х ро сл и н . К в і т к а ................................................................................................119 Теорії походження к в іт к и ........................................................................119 Псевдантова теорія ..................................................................................119 Стробілярна т е о р ія ....................................................................................119 Теломна т е о р ія ........................................................................................... 121 Будова та розвиток квітки ................................................................122 Загальні п о н я т т я ..................................................................................... 122 Стать квітки ................................................................................................122 Розміщення частин к в іт к и ........................................................................123 О ц в іт и н а ....................................................................................................... 123 Загальна характеристика андроцею .................................................. 124 Загальна характеристика гінецею ....................................................... 124 Плацентація ................................................................................................126 Зав'язь. Положення зав'язі у квітці .....................................................126 Онтогенез к в іт к и .........................................................................................127 Формула і діаграма квітки ..................................................................... 127 Типи суцвіть ................................................................................................128 Репродуктивний цикл п о кр и т о н а с ін н и х .......................................... 13О Мегаспорогенез і жіночий гаметофіт ..............................................130 Будова і типи насінних з а ч а т к ів ............................................................ 130 Розвиток насінного зачатка і мегаспорогенез .................................. 131

213