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Este libro ha sido impreso con papel y tintas ecológicos
Introducción a la 14.a edición en español
«A hombros de gigantes»
Esta traducción de la 14.a edición norteamericana, está dedicada a dos grandes figuras de la microbiología, Thomas D.Brock, en los Estados Unidos, y Julio R. Villanueva, en España.
«Si he visto más lejos es porque estoy aupado sobre los hombros de gigantes». Esta conocida frase la escribió Isaac Newton en una carta que dirigió a Robert Hooke el 15 de febrero de 1676 (el 5 de febrero, en el calendario juliano de la época), refiriéndose probablemente a tres grandes astrónomos: Nicolás Copérnico, Galileo Galilei y Johannes Kepler. Pero la cita había sido utilizada por diversas personas antes. El primero, posiblemente, fue Bernardo de Chartres, filósofo neoplatónico del siglo xii, a quien un discípulo le atribuyó la frase en un poema escrito hacia 1130. La ciencia es una continua interacción entre hechos e ideas, donde los nuevos conocimientos nos conducen a conceptos. novedosos. Y en la microbiología se ve este proceso de una manera aún más palpable. Los nuevos descubrimientos están basados en conocimientos anteriores, e inducen nuevas y generalmente revolucionarias ideas.
La microbiología es una ciencia joven; desde los descubrimientos pioneros de los gigantes Louis Pasteur y Robert Koch, apenas tiene 150 años. Y en esta breve historia, pueden apreciarse tres Edades de Oro. La Primera es la de los grandes descubrimientos del último tercio del siglo xix, donde se pone de manifiesto la etología microbiana de la mayoría de las enfermedades infecciosas, y, con ello, se da un paso de gigante en la lucha contra la enfermedad y la muerte. La Segunda podría ser la que abarca las décadas de los cuarenta a los setenta del siglo xx, donde se descubren y desarrollan una plétora de antibióticos, y donde se establecen las bases bioquímicas y genéticas de la estructura, metabolismo y herencia de los procariotas. La Tercera sería la de la biología molecular y la genómica, desarrolladas en los últimos veinte años del pasado siglo y primeros diez del presente. Pero estamos entrando en una Cuarta Edad de Oro, la del estudio y conocimiento del microbioma, tanto del cuerpo humano como del resto de hábitats de la Tierra. Los microorganismos ocupan todos los hábitats y controlan todos los ecosistemas. Los microorganismos establecieron los primeros reciclados de la materia y, con ello, permitieron la vida y la evolución de todos los organismos posteriores, los «macroorganismos».
Los microorganismos dominaron nuestro planeta y fueron sus únicos habitantes durante casi tres mil millones de años. Y los microrganismos continuarán enseñoreándose de la Tierra cuando nuestra efimera especie, los humanos, hayamos desaparecido de su faz.
Esta traducción al español de la 14.a edición del Brock. Biology of Microorganisms, el libro de texto de microbiología más usado en todo el mundo, tanto por alumnos como por profesores, quiere hacer llegar a los millones de hablantes del español, a ambos lados del Atlántico, esta ingente obra en su propia lengua. Una obra pionera que publicó Thomas D. Brock en 1970, y que ha orientado e inspirado a sucesivas generaciones de microbiólogos en muchos países del mundo. Uno de nosotros, RG, tradujo la primera edición recién acabada su tesis doctoral. Esta versión española fue también la primera traducción del original inglés a cualquier otra lengua. El otro de los firmantes de esta dedicatoria, MM, fue primero doctorando del autor, después su principal colaborador en la obra, y después, a su vez, primer autor de sucesivas ediciones a partir de la octava (1997). Fue MM quien recogió la antorcha y siguió publicando esta obra, siempre actualizada, a lo largo de diversas ediciones y con diversos autores. Esta 14.a edición ha sido traducida por un equipo compuesto por profesores e investigadores de ocho universidades españolas, distribuidas a lo largo y a lo ancho de la Península Ibérica.
La obra pionera de Roger Y. Stanier, The Microbial World, publicada en 1957, marcó una nueva época en el conocimiento e interpretación de la microbiología en las universidades de todo el mundo. La temprana traducción al español de su segunda edición, El mundo de los microbios, por los jóvenes profesores Julio R. Villanueva, Isabel García Acha y Manuel Losada, en la década de los sesenta, fue fuente de inspiración y vocación para muchos jóvenes estudiantes en España, entre ellos, RG. Y la obra de Stanier también fue modelo, acicate, e incluso reto, porque parecía difícil de superar, para Brock, y para que escribiera la primera edición de Biology of Microorganisms, un texto, inspiración del actual, que ha mantenido a lo largo de décadas, y a través de catorce ediciones (!), su calidad, actualización y visión panóptica de lo que es y significa el inmenso mundo y biología de los microorganismos.
Ricardo Guerrero y Michael T. Madigan Barcelona y Carbondale, Illinois, abril de 2015
Sobre los autores
Michael T. Madigan se licenció en Biología y Educación en 1971 por la Wisconsin State University, en Stevens Point, y obtuvo los grados de máster (1974) y doctorado en (1976) en Bacteriología, en la University of Wisconsin en Madison. Su trabajo de doctorado, dirigido por Thomas D. Brock, se centró en las bacterias fotótrofas de fuentes termales. Tras un período de tres años de postdoctorado en la Indiana University, se trasladó a la Illinois University en Carbondale, donde ha sido catedrático de Microbiología durante 33 años. En 1988 fue seleccionado como Docente de Excelencia, y en 1993 como Investigador de Excelencia. En 2003 recibió el Premio Carski a la excelencia en la docencia universitaria, que concede la American Society for Microbiology y es Fellow de la American Academy of Microbiology. Su investigación se ha centrado en las bacterias de ambientes extremos y durante los últimos 15 años ha estudiado la microbiología antártica. Además de publicar numerosos artículos de investigación, ha dirigido uno de los principales tratados sobre bacterias fotótrofas y durante 10 años fue director jefe de la revista Archives of Microbiology. En la actualidad es miembro del consejo editorial de las revistas Environmental Microbiology y Antonie van Leeuwenhoek. Entre sus otras aficiones se encuentran la actividad forestal, la natación, la lectura y el cuidado de sus perros y caballos. Vive junto a un lago tranquilo con su esposa Nancy, cuatro perros rescatados de perreras (Gaino, en la foto, que murió el 30 de septiembre de 2013; Pepto, Peanut y Merry), y tres caballos (Eddie, Gwen y Festus).
John M. Martinko se licenció en Biología por la Cleveland State University. Posteriormente trabajó en la Case Western Reserve University sobre la serología y epidemiología de Streptococcus pyogenes. Realizó su trabajo doctoral en la State University of New York, en Buffalo, estudiando la especificidad e idiotipos de los anticuerpos. Como investigador postdoctoral, trabajó en el New York Albert Einstein College of Medicine sobre la estructura de las proteínas del complejo principal de histocompatibilidad. Desde 1981 está en el Departamento de Microbiología de la Southern Illinois University Carbondale (SIUC) como profesor y director del programa de grado de biología molecular, microbiología y bioquímica. Sus intereses científicos se centran en las relaciones estructura-función en las proteínas del sistema inmunitario, como las inmunoglobinas, en las células receptoras T y en las proteínas del complejo principal de histocompatibilidad. Ha impartido cursos avanzados de inmunología, y también de entrenamiento de inmunología e inflamación a estudiantes de medicina. En 2007 recibió el Premio a la Excelencia en la Docencia de la Southern Illinois University. Ha participado activamente en prog ramas de divulgación educativa para preuniversitarios y de actualización para profesores de enseñanza secundaria. Ha sido también profesor del Bard College, donde ha participado en su programa innovador de Ciencia para la Ciudadanía. Se trata de un currículum que incluye trabajo interactivo de laboratorio, informática, problemas científicos, dirigido a estudiantes de primer curso, en el que prima la discusión y el pensamiento crítico a través del descubrimiento y aplicación de los principios científicos. Fue director del comité institucional de uso y cuidado de animales de la SIUC y continúa como asesor en el área del cuidado animal. Le entusiasm a el golf y el ciclismo. Vive en Carbondale con su esposa, Judy, profesora de ciencias de educación secundaria.
Kelly S. Bender se licenció en Biología por la Southeast Missouri State University en 1999, y obtuvo el doctorado en 2003 en Biología molecular, Microbiología y Bioquímica por la Southern Illinois University Carbondale. Su tesis doctoral se centró en la genética de las bacterias reductoras de perclorato. Trabajó como investigadora postdoctoral en la regulación genética de las bacterias reductoras de perclorato en el laboratorio de Judy Wall, en la University of Missouri-Columbia. Realizó una estancia en Suecia en la Universidad de Uppsala investigando los RNA no codificantes en bacterias. En el año 2006, Kelly regresó a su alma máter, la Southern Illinois University Carbondale, como profesora del Departamento de Microbiología, logrando el puesto de profesora asociada en 2012. En su laboratorio se investigan, entre otros temas, la regulación de las respuestas al estrés por medio de RNA no codificantes, la dinámica de las comunidades microbianas en lugares afectados por el drenaje ácido de minas, y la biorremediación de uranio por bacterias reductoras de sulfato y de metales. Kelly imparte cursos de genética microbiana y biología molecular, ha participado en numerosos paneles federales de evaluación y es miembro activo de la American Society for Microbiology. Entre sus intereses figuran el ciclismo, la cocina, y compartir su tiempo con familia, amigos y Pepper, su minúsculo perro Schnauzer.
Daniel H. Buckley es profesor asociado del Departamento de Agricultura y Edafología en la Cornell University. Se licenció en Microbiología en 1994 en la University of Rochester, y se doctoró en Biología en 2000 en la Michigan State University (MSU). Después de su licenciatura investigó la ecología de las comunidades microbianas del suelo en el laboratorio del Prof. Thomas M. Schdmit, que depende del Centro de Ecología Microbiana de MSU. En el curso de su investigación postdoctoral examinó las conexiones entre la diversidad microbiana y la biogeoquímica de los tapetes microbianos y estromatolitos marinos en el laboratorio de Pieter T. Visscher en la University of Connecticut. En el año 2003 empezó a trabajar en Cornell University, donde estudió la ecología y evolución de las comunidades microbianas de suelos, centrándose en las causas y consecuencias de la diversidad microbiana. Ha impartido cursos introductorios y avanzados de microbiología, y de diversidad y genómica microbianas. Obtuvo el premio CAREER 2005, que la National Science Foundation otorga a jóvenes investigadores de excelencia que integran investigación y docencia. Ha dirigido estudios de edafología y agronomía de la Cornell University y ha codirigido cursos de verano sobre diversidad microbiana del Marine Biological Laborotory de Woods Hole (Massachussetts). Es miembro del comité editorial de las revistas Applied and Environmental Microbiology y de Environmental Microbiology. Vive en Ithaca (New York), con su esposa Merry y sus hijos, Finn y Colin. Le gusta correr y otros deportes al aire libre, pero, por encima de todo, lo que prefiere es bajar con sus hijos al riachuelo vecino a capturar bichos.
David A. Stahl se licenció en Microbiología en la University of Washington en Seattle. y como postgraduado estudió filogenia y evolución microbianas con Carl Woese en el Departamento de Microbiología de la University of Illinois en Urbana-Champaign. Posteriormente, realizó una estancia postdoctoral como investigador asociado con Norman Pace, por entonces en el National Jewish Hospital de Colorado, estudiando las aplicaciones iniciales del análisis de secuencias basadas en el rRNA 16S al estudio de la comunidades microbianas naturales. En 1984 empezó a trabajar en la University of Illinois con responsabilidades en Microbiología, Medicina Veterinaria e Ingeniería Civil. En 1994 se trasladó al Departamento de Ingeniería Civil de la Northwestern University y en 2000 regresó a la University of Washington como catedrático del Departamento de Ingeniería Ambiental y Microbiología. Es conocido por su trabajo sobre evolución, ecología y sistemática microbianas. En 1999 recibió el Premio Bergey y en el 2006 el Premio Protert & Gamble de la ASM en Microbiología Aplicada y Ambiental. Es miembro de la American Academy of Microbiology, y de la National Academy of Engineering de los Estados Unidos. Su investigación abarca la biogeoquímica del nitrógeno y del azufre, y las comunidades microbianas que sostienen los ciclos asociados de nutrientes. Su laboratorio fue el primero en cultivar Archea oxidadoras de amoníaco, un grupo al que se atribuye una función clave como mediadores en este proceso del ciclo del nitrógeno. Ha impartido cursos de microbiología ambiental, y fue uno de los directores fundadores de la revista Environmental Microbiology. Ha participado en numerosos comités consultivos. Fuera del laboratorio disfruta practicando senderismo y ciclismo, pasando tiempo con su familia, leyendo un buen libro de ciencia ficción y, con su esposa Lin, restaurando una vieja granja que poseen en la isla de Bainbridge.
Dedicatorias
Michael T. Madigan
dedica este libro a la memoria de su viejo amigo, Snuffy. Cómo no echar de menos aquellas largas caminatas, solos tú y yo.
John M. Martinko
dedica este libro a la memoria de su madre, Lottie, que inspiró en todos sus hijos conseguir metas y excelencia en su actividad.
Kelly S. Bender
dedica este libro a la memoria de su abuela, Alberta, cuyo mayor pesar en la vida fue no haber podido seguir en la escuela más allá del quinto grado.
Daniel H. Buckley
dedica este libro a Merry. Gracias por compartir esta aventura y todas las otras.
David A. Stahl
dedica este libro a su esposa, Lin. Mi amor y quien me ayuda a mantener en perspectiva las cosas importantes.
Prefacio
La enseñanza y el aprendizaje evolucionan, y nosotros también. Simplificación, actualización, deferencia hacia la historia de la microbología e ilusión por el futuro caracterizan la 14.a edición del libro Brock Biología de los Microoganismos. A lo largo de tres generaciones, estudiantes y profesores han confiado en la fidelidad, autoridad, consistencia y puesta al día de la ciencia en esta obra para aprender los principios básicos de la microbiología, e interesarse por el futuro de esta disciplina. Con la 14a edición los estudiantes se beneficiarán del énfasis que pone el libro en la investigación de vanguardia, de una introducción integradora en la microbiología molecular moderna, y de la inclusión de imágenes impresionantes. Además, por primera vez, Brock Biología de los Microroganismos se ayuda de la tutoría MasteringMicrobiology online de Pearson, como instrumento de evaluación para estudiar desde casa.
Los autores de anteriores ediciones, Madigan, Martinko y Stahl, dan la bienvenida a dos nuevos coautores en esta 14.a edición. Son Kelly S. Bender y Daniel H. Buckley. La biología molecular y la genética molecular han sido revisadas en profundidad por Kelly, que ha sido acreditada por la calidad de su labor docente y de asesoramiento a los estudiantes en la Southern Illinois University. En Cornell, Dan participa en los talleres de verano del Cornell Institute for Biology Teachers dirigidos a profesores de ciencia en centros de secundaria, y es codirector del famoso Curso de Verano sobre Diversidad Microbiana de Woods Hole. Los dos nuevos coautores han fortalecido la misión esencial de Brock Biología de los Microroganismos, que es continuar siendo el mejor recurso para el aprendizaje de la microbología para los estudiantes y profesores de hoy día.
¿Qué hay de nuevo en esta 14.a edición?
Reorganizada con imaginación, esta edición guía al estudiante a través de los seis principales temas de la microbiología del siglo xxi, destacados por el Congreso sobre Enseñanza Universitaria de la American Society of Microbiology (ASMCUE). Estos seis temas son Evolución, Estructura y función celular, Vías metabólicas, Flujo de información y Genética, Sistemas microbianos, e Impacto de los microorganismos. Con un trabajo artístico mejorado y revisado con imágenes y con cerca de 200 fotografías nuevas en color, el libro presenta la microbiología como la ciencia visual que es. El nuevo inicio de cada, capítulo, titulado «Microbiología actual», hace partícipes a los estudiantes de la investigación avanzada del contenido de cada capítulo y conecta con las actividades evaluables de formación de MasteringMicrobiology. Explorando el mundo microbiano se centra en temas específicos que ayudan al estudiante a hacerse una idea del panorama general en microbiología, en tanto que, de manera simultánea, alimentan su curiosidad científica
La genómica y todas las «ómicas» a que ha dado lugar, están presentes en cada capítulo del libro, y reflejan cómo la revolución ómica ha transformado la biología. Lejos quedan los días de la microbiología como una ciencia descriptiva. Dominar hoy los principios del ámbito dinámico de la microbiología requiere una comprensión de la biología molecular subyacente a dicha ciencia. Como autores, somos conscientes de ello y hemos escrito Brook Biología de los Microorganismos de manera que muestre los fundamentos de la microbiología como ciencia, así como los de la propia ciencia. El resultado es un tratamiento completo, y sobre todo moderno, de la microbiología. Para reforzar el aprendizaje, MasteringMicrobiology incluye, para cada capítulo y entre otros recursos, pruebas de comprensión de lectura, tutoriales MicroLab, actividades de formación en Microbiología actual, Caso Clínico y MicroCareer, juegos de animación cuestiones introductorias y numerosos elementos para el estudio y la evaluación. El contenido y presentación de Brook Biología de los Microorganismos, junto con los instrumentos de MasteringMicrobiology, constituyen una experiencia educativa en microbiología sin parangón.
A destacar
Capítulo 1
introducción actualizada y sucinta de una visión global de la microbiología, incluyendo los elementos básicos de la estructura celular y del árbol filogenético de la vida.
microbiología se revela en un nuevo relato de Explorando el Mundo Microbiano titulado «La Muerte Negra descifrada», sobre los estudios forenses de víctimas de la epidemia de peste negra en Europa hace unos 650 años.
Capítulo 2
-
nas combina ahora el material sobre Bacteria y Arquea con el de eucariotas microbianos, proporcionando al estudiante una introducción completa a la estructura celular comparada, y proporcionando al profesor los instrumentos necesarios para las presentaciones en clase.
Capítulo 3
diversidad metabólica en una secuencia lógica, las características esenciales del metabolismo microbiano, necesarias para comprender la forma en que los microorganismos transforman la energía. Las nuevas imágenes resultan esenciales para comprender los principales tipos de metabolismo de manera más visual y atractiva.
Capítulo 4
revisado a conciencia, y su atractiva presentación al principio del texto proporciona una base útil para los estudiantes a medida que avanzan en la lectura.
tente a facilitar el aprendizaje, la retención y la aplicación de conceptos moleculares complejos.
Capítulo 5
en los cuatro anteriores para describir el resultado final de la fisiología y la biología molecular: la división celular y el crecimiento de poblaciones.
crecimiento microbiano para permitir al profesorado vincular mejor el contenido práctico al fundamento del propio proceso de crecimiento.
Capítulo 6
tratamiento completo de la genómica microbiana y de la revolución de las «ómicas» que hoy en día dirige la ciencia microbiológica. La tecnología, la biología y la evolución de los genomas se presentan de forma nueva y atractiva.
de Explorando el mundo microbiano sobre la genómica de la célula individual: «Genómica, una célula cada vez».
Capítulo 7
de la expresión génica —una de las áreas de la microbiología actual que suscitan más interés— con un tratamiento extenso de la capacidad de percepción y de la transducción de señales.
importancia de los RNA no codificantes y la regulación de funciones especiales en bacterias modelo, como la esporulación en Bacillus, la diferenciación celular en Caulobacter, y la formación de heterocistos en la cianobacteria fijadora de nitrógeno Anabaena.
Capítulo 8
innecesarios y usando el bacteriófago T4 como modelo representativo de los conceptos fundamentales de la virología.
virus revela su asombrosa diversidad genética.
Capítulo 9
sigue directamente al capítulo básico de virología para una mejor vinculación con los dos temas estrechamente relacionados.
una nueva organización que permite contrastar de forma más directa la biología de los virus DNA y RNA, facilitando una comprensión más consistente y conceptual de la diversidad vírica.
Capítulo 10
Bacteria y las Archaea se han colocado estratégicamente en este lugar del libro para incorporar mejor los conceptos complementarios de microbiología molecular, crecimiento, regulación y virología.
Capítulo 11
génica y de las principales formas de manipulación genética. Constitute así una introducción a las aplicaciones de estos métodos en un campo, como el de la biotecnología, sometido a cambios continuos.
der cómo esta área nueva y candente augura otra revolución en biología.
Capítulo 12
una extensa revisión de los mecanismos de esa evolución, y de la importancia de la evolución genómica y de la transferencia horizontal de genes.cia metabólica en las comunidades microbianas y lo presenta en el relato «La hipótesis de la Reina Negra» de Explorando el mundo microbiano.
Capítulo 13
comparar y contrastar mejor los principales tipos de metabolismo de las Bacteria y las Archaea, y para destacar cómo «la unidad de la bioquímica» ha impregnado el metabolismo microbiano.
para avanzar hacia el nuevo capítulo sobre diversidad funcional bacteriana.
Capítulos 14 y 15
Bacteria», explora ahora la diversidad bacteriana con respecto a las características morfológicas, fisiológicas y ecológicas de bacterias bien conocidas. El Capítulo 15 presenta la diversidad de la vida bacteriana en un contexto filogenético. Los nuevos árboles filogenéticos, a todo color y de fácil comprensión, resumen la diversidad bacteriana en ambos capítulos.
Capítulo 16
filogenético potente e incluyendo los últimos filos descubiertos de Thaumarchaeota, Nanoarchaeota y Korarchaeota
Thau-
marchaeota son probablemente las Archaea más comunes en la Tierra, y se revisan los límites fisicoquímicos para la vida, todos definidos en la actualidad por especies de Archaea.
Capítulo 17
miento filogenético nuevo en un capítulo que constitutye una introducción a la importancia de la endosimbiosis en la evolución de la célula eucariota.
belleza y diversidad de la vida microbiana eucariota.
Capítulo 18
microbiana se describen con ejemplos de cómo cada uno de ellos ha modelado la ciencia. También conoceremos que la revolución de las ómicas ha simplificado problemas complejos de la ecología microbiana.
rando el mundo microbiano, puede verse de qué manera los métodos ecológicos nuevos han producido cultivos de laboratorio de la bacteria marina Pelagibacter, el organismo más abundante de la Tierra.
Capítulo 19
piedades de la diversidad microbiana de los principales ecosistemas microbianos.
dulce, y de la ecología microbiana de paisajes áridos, ilustran material nuevo para este capítulo, que también ofrece una visión reciente de los vínculos entre microorganismos marinos y cambio climático.
Capítulo 20
microorganismos para respirar óxidos metálicos sólidos en el ciclo del manganeso y en el del hierro.
fundamente los ciclos del carbono y del nitrógeno con las sobrecargas de nutrientes inorgánicos y otras formas de contaminación, y cómo influyen, en un sistema de retrolimentación, con el cambio climático.
Capítulo
21
tra cómo los humanos crean nuevos hábitats microbianos mediante la construcción de edificios, infraestructuras de apoyo y modificaciones del hábitat. Atestigua los efectos positivos y negativos de los microorganismos en infraestructuras humanas importantes, como el tratamiento de aguas residuales, la extracción minera y el drenaje ácido de las minas, la corrosión de metales, el biodeterioro de la piedra y el hormigón, y la presencia de patógenos en el agua destinada al consumo humano.
Capítulo 22
mos afectan profundamente la fisiología de plantas y animales por medio de asociaciones simbióticas; incluye el microbioma humano y su relaciones con la salud y la enfermedad.
para formar asociaciones simbióticas con las raíces de las plantas proporciona a estas nutrientes esenciales.
Capítulo 23
incluyendo la microbiota normal, la patogénesis y los factores del hospedador en la infección y la enfermedad. Todo ello en un estilo que une estos conceptos y revela cómo inclinan la balanza hacia la enfermedad o la salud.
Capítulo 24 -
nología, que los profesores pueden emplear para enseñar los conceptos fundamentales de esta ciencia.
y respuestas alérgicas en un formato muy adecuado para la enseñanza.
Capítulo 25
completa de los mecanismos inmunitarios, haciendo hincapié en las interacciones celulares y moleculares que controlan la inmunidad innata y adaptativa.
Capítulo 26
perspectiva completamente molecular, con las importantes interacciones receptor–ligando que desencadenan la respuesta inmunitaria, y la genética de las principales proteínas que rigen la inmunidad adaptativa.
Capítulo 27
biología clínica e introduce los instrumentos para identificar y detectar las enfermedades infecciosas en el laboratorio clínico.
de su utilización clínica, destaca la importante función de la terapia farmacológica y de la resistencia a los medicamentos en la medicina actual.
Capítulo 28
cepto del índice de transmisibilidad (R, del inglés reproduction number) y su influencia en la difusión de la enfermedad y en el control de la inmunidad de grupo.
ciosas emergentes y de ls pandemias actuales, como las de HIV/AIDS, cólera y gripe, y el papel del professional de la epidemiología en la microbiología de la salud pública.
Capítulo 29
persona se ha reorganizado y se ilustra con docenas de fotos nuevas en color que muestran síntomas y tratamientos. Para una mejor asimilación del material que trata un tema común, las enfermedades infecciosas se presentan en este capítulo y los tres siguientes según la taxonomía.
Capítulo 30
insectos vectores o del suelo se presentan ilustradas con docenas de fotos nuevas en color.
tantes, tales como la fiebre amarilla, y el dengue, y algunas enfermedades bacterianas, como el carbunco, el tétanos y la gangrena gaseosa.
Capítulo
31
tos y agua contaminados se presentan en un mismo capítulo para resaltar su modo similar de transmisión. El tratamiento del tema se hace desde la taxonomía —bacteriana o vírica— y se incluyen unas 30 fotografías nuevas en color.
cialmente letal trasmitida por alimentos y causada por la bacteria intracelular Listeria
Capítulo
32 -
ganismos eucariotas —hongos y parásitos— se reúnen en un capítulo para mantener el aspecto taxonómico de la microbiología médica. La experiencia visual queda reforzada con 35 nuevas fotos en color que muestran los patógenos y los síntomas de las enfermedades. Ofrece un contenido más ámplio sobre las enfermedades parasitarias y las causadas por hongos. Por primera vez, el capítulo incluye también las principales infecciones helmínticas.
Otras herramientas de aprendizaje
bioenergético y una lista de los taxones de orden superior descritos en el Manual de Bergey de Bacteriología Sistemática. Un glosario y un minucioso índice completan el conjunto de material didáctico de Brock Biología de los microorganismos, 14.a edición.
Agradecimientos
Un libro de texto es una entidad compleja que resulta de las aportaciones de un equipo numeroso. Además de los autores, ese equipo está compuesto por personas pertenencientes y externas a Pearson. Kelsey Churchman y Nicole McFadden, director de compras y directora asociada, respectivamente, han sido los «caballos de batalla» en la editorial. Kelsey allanó el camino para la 14.a edición de Brock Biology of Microorganisms (BBOM 14e) y sorteó muy diestramente los desafíos inherentes a cualquier proyecto de un libro de texto de gran envergadura. Nicole coordinó el día a día del trabajo procesando con mano experta el manuscrito y controlando todas las fases del proyecto. Los autores agradecen a Kelsey y Nicole su dedicación a BBOM y su profesionalidad a través de todo el proceso hasta completar la decimocuarta edición.
El equipo de producción y diseño de BBOM 14e en San Francisco ha estado formado por Michele Mangelli (Mangelli Productions), Yvo Riezebos (Tandem Creative, Inc.), y Elisheva Marcus (Pearson). Michele dirigió el equipo de producción, con cada componente en su labor y manteniendo el presupuesto. El prodigio artístico de Yvo se aprecia claramente en el diseño del texto y la cubierta. Elisheva (Elliei) ha sido nuestra editora artística y creadora de la nueva presentación del libro. Los lectores observarán de inmediato su claridad, consistencia y estilo moderno. La sólida formación de Ellie en ciencia y en arte queda patente en todo el libro y su contribución ha supuesto una mejora indudable de esta edición. Gracias, Michele, Yvo y Ellie. Los autores agradecen al equipo de Imagineering (Toronto) por ayudar a transmitir un mensaje educativo potente, y por sus magníficas sugerencias que mejoraron la parte artística.
Otras personas importantes en el equipo de producción han sido Karen Gulliver, Jean Lake, Kristin Piljay, Betsy Dietrich y Martha Ghent. Karen ha sido una excelente y eficiente directora de producción; eliminó cualquier problema en la sucesión de páginas y atendió las numerosas peticiones de los autores. Jean ha sido nuestra coordinadora artística, realizando el seguimiento, encauzando el trabajo artístico y controlando las interacciones entre el estudio de arte, los revisores artísticos y los autores, para asegurar el control de calidad y mantener los plazos de entrega. Betsy y Martha han trabajado con Jean y Karen para evitar los gazapos y el mínimo error, tanto en la parte artística como el texto. Kristin ha sido nuestra investigadora en el aspecto fotográfico y ha ayudado a los autores a adquirir las fotos que encajaban en los estándares de BBOM. Los autores están sumamente agradecidos a Karen, Jean, Kristin, Betsy y Martha por haber transformado miles de páginas de texto e imágenes en el excelente material educativo que tenemos entre las manos.
Un agradecimiento especial merecen otros dos miembros del equipo de producción. Anita Wagner ha sido una correctora de estilo absolutamente genial; los autores no hubieran podido tener una persona más cuidadosa y eficaz en esta tarea esencial. Anita mejoró la la exactitud, claridad y coherencia del texto
y llevó a cabo su tarea con un estilo que, además de útil para los autores, les supuso un considerable ahorro de tiempo. Elizabeth McPherson (University of Tennessee) fue nuestra cuidadosa revisora; su vista de águila, extenso conocimiento en todas las áreas de la microbiología y su rapidez aseguraron la categoría del producto final.
Damos las gracias también a Joe Mochnick, de Pearson, así como a Ashley Williams por encargarse de las revisiones y organizar los complementos del texto. Y, como ningún libro tendría futuro de no ser por el mercado, agradecemos a Neena Bali sus esfuerzos en el estudio de mercado para nuestro título.
Los autores también quieren agradecer la excelente contribución de Matt Sattley (Indiana Wesleyan University), que compuso el manual de instrucciones que acompaña BOOM 14, y de Christopher Gulvik (Georgia Institute of Technology) y Sherry L. Seston (Alverno College) que revisaron el banco de preguntas. También agradecemos a los excelentes educadores que elaboraron el programa MásteringMicrobioloy que acompaña al libro. Son Ann Paterson, Narveen Jandu, Jennifer Hatchel, Susan Gibson, Ines Rauschenbach, Lee Kurtz, Vicky McKinley, Clifton Franklund, Benjamin Rohe, Ben Rowley y Helen Walter. Y, para finalizar, gracias a Nicolás Pinel (Institute for Systems Biology) por las hermosas figuras que resumen la diversidad microbiana de los principales hábitats microbianos.
Ningún libro de texto de microbiología podría publicarse sin revisión del manuscrito y sin la donación de fotos por parte de expertos en el campo. Por ello, estamos enormemente agradecidos por la amable ayuda de tantas personas que revisaron el libro y proporcionaron esas fotos. Estos son sus nombres:
Jill Banfield, University of California, Berkeley
Dennis A. Bazylinski, University of Nevada, Las Vegas
J.Thomas Beatty, University of British Columbia
Jaine Belnap, US Geological Survey
Karim Benzerara, Centre National de la Recherche Scientifique, France
Odile Berge, INRA-PACA, France
Robert Blankenship, Washington University St. Louis
F.C. Boogerd, VU University of Amsterdam, The Netherlands
Yan Boucher, University of Alberta, Canada
Don Bryant, Penn State University
Richard W. Castenholz, University of Oregon
Clara Chan, University of Delaware
Todd Ciche, Michigan State University
David P. Clark, Southern Illinois University
J.Collier, University of Lausanne, Switzerland
Patricia Domínguez-Cuevas, Newcastle University, England
Cheryl Drake, Memorial Health System, Springfield, Illinois
Kimberley D. Ellis, Tufts University School of Medicine
David Emerson, Bigelow Laboratory
Jeff Errington, Newcastle University, England
Katharina Ettwig, Radboud University, The Netherlands
Teresa Fischer, Indian State College
Derek J. Fisher, Southern Illinois University
Rachel Foster, Max Plank Institute for Marine Microbiology, Germany
Jed Fuhrman, University of Southern California
Sandra Gibbons, University of Illinois at Chicago and Moraine Valley Community College
Steve Giovannoni, Oregon State University
Eric Grafman, Centers for Disease Control Public Health
Image Library
Claudia Gravekamp, Albert Einstein College of Medicine
A.D. Grossman, Massachusetts Institute of Technology
Ricardo Guerrero, University of Barcelona, Spain
Daniel P. Haeusser, University of Houston-Downtown
Markus Huettel, Florida State University
Michael Ibba, The Ohio State University
Vaughn Iverson, University of Washington
Shawna Johnston, University of Calgary, Canada
Megan Kempher, Southern Illinois University
Phil Kirchberger, University of Alberta, Canada
Susan Koval, University of Western Ontario, Canada
F.Leng, Florida International University
James Little, Emory University
Huub Loozen, Merck Sharp & Dohme, The Netherlands
Nicole B. Lopanik, Georgia State University
Derek R. Lovely, University of Massachusetts
Fritz E. Lower, Southern Illinois University School of Medicine
Thomas C. Marlovits, Research Institute of Molecular Pathology, Austria
Ann G. Matthysse, University of Norh Carolina at Chapel Hill
Carmody McCalley, University of Arizona
Vicky McKinley, Roosevelt University
Mary Ann Moran, University of Georgia
Alicia María Munro-Pastor, Instituto Bioquímica Vegetal y Fotosíntesis, Spain
Alison E. Murray, Desert Research Institute
Gerard Muyzer, University of Amsterdam, The Netherlands
Jennifer Pett-Ridge, Lawrence Livermore National Laboratory
Niels Peter Revsbech, University of Aarhus, Denmark
Virginia Rich, University of Arizona
D.Rudner, Harvard Medical School
Verena Salman, University of North Carolina
Karin Sauer, Binghamtom University
Bernhard Schink, University of Konstanz, Germany
Gerald Schönknecht, Oklahoma State University
Matt Schrenk, East Carolina University
Kimberley Seed, Tufts University School of Medicine
Christine Sharp, Wairakei Research Center, New Zealand
Nancy L. Spear, Murphysboro, Illinois
S.R. Spilatro, Marietta College
K.O. Stetter, Universität Regensburg, Germany
Matthew Stott, GNS Science, New Zealand
Matthew Sullivan, University of Arizona
Andreas Teske, University of North Carolina
Tim Tolker-Nielsen, University of Copenhagen, Denmark
Tjisse van der Heide, University of Groningen, The Netherlands
Laura van Niftrik, Radboud University, The Netherlands
Claire Vieille, Michigan State University
Michael Wagner, University of Vienna, Austria
Susan C. Wang, Washington State University
David Ward, Montana State University
Peter K. Weber, Lawrence Livermore National Laboratory
James Weisshaar, University of Wisconsin
Angel White, Oregon State University
Kenneth H. Williams, Lawrence Berkeley National Laboratory
Mark Young, Montana State University
Davide Zannoni, University of Bologna, Italy
Lanying Zeng, Texas A & M University
Steve Zinder, Cornell University
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Revisores:
Jianzhong He, National University of Singapore
Stanley Lau, Hong Kong University of Science and Technology
Queck Choon Lau, Ngee Ann Polytechnic
Robin May, University of Birmingham
Stefan Schmidt, University of KwaZulu Natal
T.Satyanarayana, Delhi University
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Contenido breve
UNIDAD 1
Los fundamentos de la microbiología
UNIDAD
2
Genómica, genética y virología
UNIDAD
3
Diversidad microbiana
UNIDAD
4
Ecología microbiana y microbiología ambiental
UNIDAD 5
Patogenia e inmunología
UNIDAD 6
Enfermedades infecciosas y su transmisión
CAPÍTULO 1 Microorganismos y microbiología
CAPÍTULO 2
Estructura y funciones de las células microbianas
CAPÍTULO 3 Metabolismo microbiano
CAPÍTULO 4 Microbiología molecular
CAPÍTULO 5 Crecimiento y control microbianos
CAPÍTULO 6 Genómica microbiana
CAPÍTULO 7 Regulación del metabolismo
CAPÍTULO 8 Virus y virología
CAPÍTULO 9 Genomas víricos y diversidad
CAPÍTULO 10 Genética de Bacteria y Archaea
CAPÍTULO 11 Ingeniería genética y biotecnología
CAPÍTULO 12 Evolución y sistemática microbianas
CAPÍTULO 13 Diversidad metabólica de los microorganismos
CAPÍTULO 14 Diversidad funcional en Bacteria
CAPÍTULO 15 Diversidad en Bacteria
CAPÍTULO 16 Diversidad en Archaea
CAPÍTULO 17 Diversidad de los microorganismos eucariotas
CAPÍTULO 18 Métodos de estudio en ecología microbiana
CAPÍTULO 19 Ecosistemas microbianos
CAPÍTULO 20 Ciclos de los nutrientes
CAPÍTULO 21 Microbiología del ambiente antropizado
CAPÍTULO 22 Simbiosis microbianas
CAPÍTULO 23 Interacciones microbianas con los humanos
CAPÍTULO 24 Inmunidad y defensa del hospedador
CAPÍTULO 25 Mecanismos inmunitarios
CAPÍTULO 26 Inmunología molecular
CAPÍTULO 27 Microbiología diagnóstica
CAPÍTULO 28 Epidemiología
CAPÍTULO 29 Enfermedades bacterianas y víricas de contagio persona a persona
CAPÍTULO 30 Enfermedades bacterianas y víricas transmitidas por insectos vectores o de transmisión edáfica
CAPÍTULO 31 El agua y los alimentos como vehículos de enfermedades bacterianas
CAPÍTULO 32 Patógenos eucariotas: enfermedades fúngicas y parasitarias
Contenido
Introducción a la 14.a edición en español V
Sobre los autores VII
Dedicatorias IX
Prefacio XI
Agradecimientos XV
UNIDAD 1 Los fundamentos de la microbiología
CAPÍTULO 1
Microorganismos y microbiología 1
microbiologíaactual
La vida microbiana está en todas partes 1
I Introducción y aspectos fundamentales de la microbiología 2
1.1 Qué estudia la microbiología y por qué es importante 2
1.2 Estructura y actividad de las células microbianas 2
1.3
Evolución y diversidad de las células microbianas 5
1.4 Los microorganismos y su ambiente 6
1.5 El impacto de los microorganismos en los seres humanos 9
II La microbiología en su contexto histórico 13
1.6 El descubrimiento de los microorganismos 13
1.7 Pasteur y la generación espontánea 14
1.8 Koch, las enfermedades infecciosas y los cultivos puros 17
EXPLORANDO EL MUNDO MICROBIANO
La Peste Negra descifrada 19
1.9 El aumento de la diversidad microbiana 21
1.10 La microbiología moderna y la genómica 22
CAPÍTULO 2
Estructura y funciones de las células microbianas 27
microbiologíaactual
La tortuga y la liebre arqueanas 27
I Microscopía 28
2.1 El descubrimiento de la estructura celular: el microscopio óptico 28
2.2 Mejora del contraste en el microscopio óptico 29
2.3 Imagen tridimensional de las células 31
2.4 Análisis de la estructura celular: la microscopía electrónica 32
II Las células de los dominios Bacteria y Archaea 34
2.5 Morfología celular 34
2.6 Tamaño celular y la importancia de ser pequeño 35
III La membrana citoplasmática y el transporte 37
2.7 Estructura de la membrana 37
2.8 Funciones de la membrana 39
2.9 Transporte de nutrientes 41
IV La pared celular en los dominios Bacteria y Archaea 43
2.10 El peptidoglicano 44
2.11 Lipopolisacáridos: la membrana exterior 46
2.12 La pared celular en Archaea 49
V Otras estructuras superficiales e inclusiones celulares 50
2.13 Estructuras de la superficie celular 50
2.14 Inclusiones celulares 52
2.15 Vesículas de gas 54
2.16 Endosporas 55
VI El movimiento microbiano 58
2.17 Los flagelos y la motilidad natatoria 58
2.18 Motilidad por deslizamiento 62
2.19 Quimiotaxia y otras taxias 63
VII Células microbianas eucariotas 66
2.20 El núcleo y la división celular 67
2.21 Mitocondrias, hidrogenosomas y cloroplastos 68
2.22 Otras estructuras importantes de las células eucariotas 70
Metabolismo microbiano 77
microbiologíaactual Una sorpresa metabólica 77
I El cultivo de microorganismos en el laboratorio 78
3.1 Química celular y nutrición 78
3.2 Medios de cultivo y laboratorios 80
CAPÍTULO 3
II Energética, enzimas y oxidaciónreducción 83
3.3 Clases de microorganismos según su fuente de energía 83
3.4 Bioenergética 84
3.5 Catálisis y enzimas 85
3.6 Donadores y aceptores de electrones 86
3.7
III
Compuestos de alta energía 89
La fermentación y la respiración 90
3.8 La glicólisis 90
3.9 La diversidad fermentativa y la opción respiratoria 92
3.10 La respiración: transportadores de electrones 94
3.11
3.12
La respiración: la fuerza protonmotriz 95
La respiración: el ciclo del ácido cítrico y el ciclo del glioxilato 98
3.13 Diversidad catabólica 100
IV Biosíntesis 101
3.14 Azúcares y polisacáridos 101
3.15
Aminoácidos y nucleótidos 103
3.16 Ácidos grasos y lípidos 104
3.17
Fijación de nitrógeno 105
CAPÍTULO 4
Biología molecular de los microorganismos 111
microbiologíaactual
La esencia de la vida: microbiología molecular 111
I El código de la vida: estructura del genoma bacteriano 112
4.1
Macromoléculas y genes 112
4.2 La doble hélice 113
4.3 Elementos genéticos: cromosomas y plásmidos 115
II Transmisión de la información genética: replicación del DNA 119
4.4 Moldes y enzimas 119
4.5
La horquilla de replicación 120
4.6 La replicación bidireccional y el replisoma 122
III Síntesis de RNA: la transcripción 125
4.7 Transcripción 125
4.8
4.9
La unidad de transcripción 128
La transcripción en Archaea y Eukarya 129
IV Síntesis de proteínas 132
4.10
Polipéptidos, aminoácidos y el enlace peptídico 132
4.11 La traducción y el código genético 133
4.12
RNA de transferencia 136
4.13 Síntesis de proteínas 137
4.14 Plegamiento y secreción de las proteínas 140
CAPÍTULO 5
Crecimiento y control microbiano 149
microbiologíaactual ¿Tenían pared celular las primeras células? 149
I La división celular bacteriana 150
5.1 Fisión binaria 150
5.2 Las proteínas Fts y la división celular 150
5.3 La proteína MreB y la morfología celular 153
5.4 Biosíntesis del peptidoglicano 154
II
Crecimiento de las poblaciones 156
5.5 Aspectos cuantitativos del crecimiento microbiano 156
5.6 El ciclo de crecimiento 157
5.7 Cultivo continuo 159
III
Medida del crecimiento microbiano 160
5.8 Recuento por microscopía 161
5.9 Recuento de células viables 162
5.10 Espectrofotometría 164
IV Efecto de la temperatura en el crecimiento microbiano 165
5.11 Clases de microorganismos según la temperatura 165
EXPLORANDO EL MUNDO MICROBIANO Pegarse o nadar 166
5.12 Vida microbiana a bajas temperaturas 167
5.13 Vida microbiana a altas temperaturas 170
V
Otros factores ambientales que afectan al crecimiento microbiano 172
5.14 Efecto del pH en el crecimiento microbiano 172
5.15
5.16
VI
Osmolaridad y crecimiento microbiano 174
Oxígeno y crecimiento microbiano 176
Control del crecimiento microbiano 179
5.17 Principios generales y control del crecimiento por el calor 179
5.18
5.19
Otros métodos físicos de control: radiación y filtración 181
Control químico del crecimiento microbiano 183
UNIDAD 2 Genómica, genética y virología
CAPÍTULO 6
Genómica microbiana 191
microbiologíaactual
La genómica y las nuevas Archaea 191
I La investigación del genoma 192
6.1 Introducción a la genómica 192
6.2 Secuenciación del genoma 192
6.3 Bioinformática y anotación del genoma 197
II Genomas microbianos 199
6.4 Tamaño y contenido del genoma 199
6.5 El genoma de los orgánulos 203
6.6 El genoma de los microorganismos eucariotas 206
III Genómica funcional 207
6.7 Micromatrices y el transcriptoma 207
6.8 La proteómica y el interactoma 210
6.9 La metabolómica y la biología de sistemas 212
6.10 Metagenómica 214
EXPLORANDO EL MUNDO MICROBIANO
Genómica, una célula a la vez 215
IV La evolución del genoma 216
6.11 Familias génicas, duplicaciones y deleciones 216
6.12 Transferencia horizontal de genes y estabilidad del genoma 218
6.13 Genoma esencial y pangenoma 219
CAPÍTULO 7
Regulación metabólica 225
microbiologíaactual
¿Luminiscencia o letalidad? 225
I Visión general de la regulación 226
7.1 Formas principales de regulación 226
II Proteínas de unión a DNA y regulación transcripcional 227
7.2 Proteínas de unión a DNA 227
7.3 Control negativo: represión e inducción 229
7.4 Control positivo: activación 230
7.5 Control global y el operón lac 232
7.6 Control de la transcripción en Archaea 234
III Percepción y transducción de señales 235
7.7 Sistemas reguladores de dos componentes 235
7.8 Regulación de la quimiotaxia 237
7.9 Percepción de quórum 238
7.10 Otras redes de control global 241
IV Regulación del desarrollo en bacterias modelo 243
7.11 Esporulación en Bacillus 243
7.12 Diferenciación de Caulobacter 244
7.13 Fijación de nitrógeno, nitrogenasa y formación de heterocistos 245
V Regulación basada en el RNA 247
7.14 RNA reguladores: RNA no codificante y RNA antisentido 247
7.15 Ribointerruptores 248
7.16 Atenuación 249
VI Regulación de enzimas y otras proteínas 251
7.17 Inhibición por retroalimentación 251
7.18 Regulación postraduccional 252
CAPÍTULO 8
Virus y virología 257
microbiologíaactual ¿De dónde vienen los virus? 257
I La naturaleza de los virus 258
8.1 Qué es un virus 258
8.2 Estructura del virión 259
8.3 Esquema del ciclo de vida de un virus 261
8.4 Cultivo, detección y recuento de virus 262
II Ciclo de vida de los bacteriófagos 263
8.5 Unión y penetración del bacteriófago T4 263
8.6 El genoma de T4 264
8.7 Replicación del bacteriófago T4 266
8.8 Bacteriófagos atemperados y lisogenia 267
III Diversidad vírica y ecología 270
8.9 Visión general de los virus bacterianos 270
8.10 Visión general de los virus de animales 271
8.11 La virosfera y la ecología vírica 274
CAPÍTULO 9
Genomas víricos y diversidad 279
microbiologíaactual Diversidad vírica en expansión 279
I Genomas víricos y evolución 280
9.1 Tamaño y estructura de los genomas víricos 280
9.2 Evolución vírica 282
II Virus con genomas de DNA 284
9.3 Bacteriófagos con DNA de cadena simple: fX174 y M13 284
9.4
Bacteriófagos con DNA de cadena doble: T7 y Mu 286
9.5 Virus de Archaea 288
9.6 Virus animales de DNA con sistemas de replicación únicos 289
9.7 Oncovirus de DNA 291
III Virus con genomas de RNA 292
9.8 Virus de RNA de cadena positiva 292
9.9 Virus de animales de RNA de cadena negativa 294
9.10 Virus de RNA de doble cadena 296
9.11 Virus que usan transcriptasa inversa 298
IV Agentes subvíricos 300
9.12 Viroides 300
9.13 Priones 302
CAPÍTULO 10
Genética de los dominios Bacteria y Archaea 307
microbiologíaactual ¿Virus desaparecidos o agentes secretos de transferencia genética? 307
I Mutación 308
10.1 Mutaciones y mutantes 308
10.2 Bases moleculares de la mutación 310
10.3 Tasas de mutación y de reversión 311
10.4 Mutagénesis 313
II Transferencia genética en Bacteria 316
10.5 Recombinación genética 316
10.6 Transformación 318
10.7 Transducción 320
10.8 Conjugación 322
10.9 Formación de cepas Hfr y movilización cromosómica 323
III Transferencia genética en Archaea y otros fenómenos genéticos 326
10.10 Transferencia horizontal de genes en Archaea 326
10.11 DNA móvil: transposones 327
10.12 Mantenimiento de la integridad del genoma: interferencia por CRISPR 329
11
Ingeniería genética y biotecnología 335
microbiologíaactual
De patógeno a asesino de tumores 335
I
11.1
Métodos de manipulación del DNA 336
Enzimas de restricción y separación de los ácidos nucleicos 336
11.2 Hibridación de ácidos nucleicos 337
11.3 Reacción en cadena de la polimerasa (PCR) 339
11.4 Fundamentos de clonación molecular 341
11.5 Métodos moleculares de mutagénesis 343
11.6 Fusiones génicas y genes reporteros 345
II
Clonación génica 346
11.7 Los plásmidos como vectores de clonación 347
11.8 Hospedadores de los vectores de clonación 349
11.9 Vectores lanzadera y vectores de expresión 350
11.10 Otros vectores de clonación 352
III
Productos de microorganismos modificados genéticamente 354
11.11 Expresión de genes de mamíferos en bacterias 354
11.12 La somatotropina y otras proteínas de los mamíferos 356
11.13 Organismos transgénicos en agricultura y acuicultura 358
11.14 Vacunas obtenidas por ingeniería genética 360
11.15 Minería genética 362
11.16 Ingeniería genética de las vías metabólicas 363
11.17 Biología sintética 364
UNIDAD 3 Diversidad microbiana
CAPÍTULO 12
Evolución y sistemática microbianas 369
microbiologíaactual Intercambio de genes y la evolución de los Vibrio marinos 369
I
La Tierra primitiva y el origen y la diversificación de la vida 370
12.1 Formación e historia primitiva de la Tierra 370
12.2 Fotosíntesis y oxidación de la Tierra 373
12.3 Origen endosimbiótico de los eucariotas 375
CAPÍTULO
II Fósiles vivientes: el DNA como registro de la historia de la vida 377
12.4 La filogenia molecular y el árbol de la vida 377
12.5 Filogenia molecular: el sentido de las secuencias moleculares 382
III Evolución microbiana 386
12.6 El proceso evolutivo 386
12.7 La evolución de los genomas microbianos 389
EXPLORANDO EL MUNDO MICROBIANO La hipótesis de la Reina Negra 391
IV Sistemática microbiana 392
12.8 El concepto de especie en microbiología 392
12.9 Métodos taxonómicos en sistemática 393
12.10 Clasificación y nomenclatura 397
CAPÍTULO 13
Diversidad metabólica de los microorganismos 403
microbiologíaactual Descifrando el metabolismo microbiano 403
I Fototrofia 404
13.1 Fotosíntesis y clorofilas 404
13.2 Carotenoides y ficobilinas 408
13.3 Fotosíntesis anoxigénica 409
13.4 Fotosíntesis oxigénica 412
13.5 Rutas autótrofas 414
II Quimiolitotrofia 417
13.6 Compuestos inorgánicos como donadores de electrones 417
13.7 Oxidación del hidrógeno (H2) 418
13.8 Oxidación de compuestos reducidos del azufre 419
13.9 Oxidación del hierro (Fe2+) 421
13.10 Nitrificación y anammox 423
III Fermentaciones 426
13.11 Consideraciones energéticas y redox 426
13.12 Fermentaciones del ácido láctico y ácidomixta 427
13.13 Fermentaciones de los clostridios Clostridium y del ácido propiónico 430
13.14 Fermentaciones sin fosforilación a nivel de sustrato 432
13.15 Sintrofismo 434
IV Respiración anaeróbica 436
13.16 Principios de la respiración anaeróbica 436
13.17 Reducción de nitrato y desnitrificación 437
13.18 Reducción de sulfato y de azufre 439
13.19 Acetogénesis 441
13.20 Metanogénesis 443 13.21 Otros aceptores de electrones 447
V Metabolismo de los hidrocarburos 450
13.22 Metabolismo aeróbico de los hidrocarburos 450
13.23 Metanotrofia aeróbica 451
13.24 Metabolismo anóxico de los hidrocarburos 453
CAPÍTULO 14
Diversidad funcional en Bacteria 461
microbiologíaactual Un cultivo más allá 461
I La diversidad funcional como concepto 462
14.1 El sentido de la diversidad microbiana 462
II Diversidad de las bacterias fotótrofas 463
14.2 Visión general de las bacterias fotótrofas 463
14.3 Cianobacterias 464
14.4 Bacterias rojas del azufre 468
14.5 Bacterias rojas no del azufre y fotótrofas anoxigénicas aerobias 470
14.6 Bacterias verdes del azufre 471
14.7 Bacterias verdes no del azufre 472
14.8 Otras bacterias fotótrofas 474
III Diversidad bacteriana en el ciclo del azufre 475
