Saurios colombia by Emy J. Riquero

SAURIA EN COLOMBIA UNA SINOPSIS DE FAMILIAS Y RELACIONES SISTEMATICAS DE GRUPOS MAYORES

FERNANDO CASTRO HERRERA CURSO DE HERPETOLOGIA Villavicencio – Colombia 2008

® & © Este material es reproducible por los investigadores y únicamente para sus trabajos de investigación, dando los créditos de la siguiente manera. Castro, F. 2008 . Taxonomía de grupos mayores de anfibios y reptiles colombianos. (escrito en preparación y revisión) Universidad del Valle Centro Editorial Universidad del Valle – Cali Cualquier comentario o solicitud de autorización debe ser enviado a fcastro@univalle.edu.co

Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

CLAVE PARA LA IDENTIFICACION DE ORDENES Y SUBORDENES DE REPTILIA COLOMBIANA

FERNANDO CASTRO HERRERA Grupo Laboratorio de Herpetología Universidad del Valle Facultad de Ciencias Naturales y Exactas Cali – Colombia Diciembre 2008

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CLAVE PARA LA IDENTIFICACION DE ORDENES Y SUBORDENES DE REPTILIA COLOMBIANA

1. Cuerpo encerrado en un caparazón córneo y óseo. ............................……... TESTUDINATA (Continúe en la página 6) Cuerpo cubierto por una piel dura coreácea, pero no forma caparazón ósea uniforme. ..........................................

2. Extremidades presentes o al menos indicios de extremidades anteriores y posteriores externamente. ...........................................

Extremidades claramente ausentes. ...........................................

3. Orificios nasales en posición dorsal; extremidades posteriores con membrana interdigital; apertura cloacal en posición longitudinal. .............................CROCODYLIA (Continúe en la página 10) Orificios nasales en posición lateral; extremidades posteriores sin membrana interdigital; apertura cloacal transversal o semicircular. ............................... SQUAMATA Sub-Orden SAURIA (Continúe en la página 13) 4. Ojo atrofiado o poco visible, ubicado en medio de una escama; las escamas del cuerpo cuadrangulares fusionadas parcialmente en forma lateral, organizados en series de anillos transversales a lo largo del cuerpo; cola muy corta, gruesa y de aspecto similar a la cabeza; poros precloacales de aspecto glandular, particularmente en machos. ............................... SQUAMATA Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

Sub-Orden AMPHISBAENIA (Continúe en la página 30) Ojo claramente desarrollado (pocas especies con ojos no diferenciados y en medio de una escama), sin parpados y cubiertos por una escama modificada a una cúpula nitidamente transparente; escamas corporales romboides, cicloides o lanceoladas, organizadas en hileras oblicuas (diagonales); cola muy larga o relativamente larga y usualmente diferente al contorno de la cabeza. ............................... SQUAMATA Sub-Orden SERPENTES (Continúe en la página 19)

Micrurus mipartitus fch

Fernando Castro

Bothrops punctatus fch

Fernando Castro

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CLAVE PARA LA IDENTIFICACION DE LAS FAMILIAS DEL ORDEN TESTUDINES

Caparazón y plastrón cubiertos por escudos córneos claramente demarcados. ........................................

Caparazón y plastrón cubiertos por una piel coreásea homogénea, sin subdivisiones; caparazón rizado con siete aristas longitudinales; mandíbula superior con el premaxilar proyectado en forma de gancho prominente. ............................................DERMOCHELYDAE 2.

Extremidades con dedos bien diferenciados o extremidades redondeadas simplemente, cada dedo con garra mínimo cuatro uñas por extremidad. .......................................

Extremidades transformadas en aletas, sin dedos separados, cada extremidad anterior con una o dos uñas; escudo intergular ausente. ............................................CHELONIDAE 3.

Cuello retráctil en un plano horizontal, a un lado del cuerpo; pélvis fusionada al caparazón; escudo intergular presente. .........................................

Cuello retráctil en un plano vertical, en forma de "S"; pélvis no fusionada al caparazón; presencia del escudo intergular variable. ........................................

Caparazón con escudos lisos; cráneo usualmente emarginado; mesoplastron presente. ............................................. PODOCNEMIDAE Caparazón con escudos córneos levantados un poco o notoriamente piramidales; cráneo usualmente no emarginado posteriormente; mesoplastron ausente. ............................................ CHELIDAE

Entroplastron presente o ausente; sección anteroTaxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

pectoral y postabdominal del plastron, móviles; escudos vertebrales de aspecto romboidal y ligeramente subimbrincados. ............................................ KINOSTERNIDAE Entoplastron presente; todo el plastron fijo, desprovisto de movimiento; escudos vertebrales característicamente hexagonales y no imbricados. ........................................

Cabeza proporcionalmente grande; cola conspicuamente mente larga; caparazón casi tan ancho como largo y dentado en su margen posterior; plastron reducido y de aspecto cruciforme. ............................................ CHELYDRIDAE

Cabeza de tamaño pequeño o mediano proporcionalmente; cola notablemente corta; caparazón relativamente o totalmente abombado; plastron ampliamente ovalado, no cruciforme. ........................................ 7.

Habitat terrestre; extremidades en forma elefantoide, con dedos notablemente cortos, sin piel interdigital interdigital alguna; caparazón notablemente alto, con con depresión abrupta en su zona posterior. .............................................TESTUDINIDAE

Habitat terrestre y acuático; extremidades con dedos dedos relativamente alargados, al menos bien diferenciables, con piel interdigital ya sea basal o ampliamente desarrollada; caparazón no tan abombado con bordes proyectados a los lados. .............................................. GEOEMYDIDAE / EMYDIDAE (Battagurinae)

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Chelenoidis carbinaria Fam. Testudinidae FCH

Kinosternon leucostomun Fam. Kinosternidae FCH

Chelydra acutirrostris Fam. Chelydridae FCH

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Caiman palpebrosus. Fam. Alligatoridae. Río Apaporis, Meta/Caqueta FCH

CLAVE PARA LA IDENTIFICACION DE LOS GENEROS Familias CROCODILIDAE y ALLIGATORIDAE 1.

14-15 dientes a cada lado de la mandíbula inferior; el cuarto diente encaja en una escotadura lateral maxilar superior cuando la boca esta cerrada; no hay armadura ósea ventral; rostro óseo y agudo. ............................................ Crocodylus 17-22 dientes a cada lado de la mandíbula inferior; el cuarto diente se aloja en una foseta del maxilar cuando el animal cierra la boca; armadura de placas óseas en el vientre, cada placa dividida en dos partes por una sutura medial; rostro relativamente corto y ancho. .........................................

10 dientes premaxilares; iris de color grisáceo; plieóseo entre los ojos, más en posición frontal. ........................................

8 dientes premaxilares; iris de color castaño o ambar; sin borde óseo transversal entre los ojos. .............................. ……… Caiman [Paleosuchus] 3.

Párpado superior liso o ligeramente estriado; 4-5 hileras de escudos (transversales) en la zona occipiTaxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

tal; hueso vomerino expuesto en la zona palatina; cola con cresta caudal doble, con 17-18 pares de escudos tuberculares. ........................................... Caiman [Melanosuchus] Párpado superior notablemente arrugado; con menos de cuatro hileras transversales de escudos occipitales; hueso vomerino no visible; cresta caudal doble, con solo 11-14 pares de escudos tuberculares. ............................................... Caiman

Crocodylus acutus, Fam. Crocodylidae. Ciénaga de Sn Marcos, Sucre FCH

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CLAVE DE IDENTIFICACION DE LAS FAMILIAS DE SAURIOS 1.

Escamas en el dorso de la cabeza muy pequeñas, granulares, de tamaño similar a las que hay en el dorso del cuerpo (Figura 1-8); párpados ausentes, los ojos protegidos por cápsulas transparentes inmóviles. ........................................... GEKKONIDAE Escamas del dorso de la cabeza no granulares pequeñas, diferentes a las del dorso del cuerpo y generalmente incluyen algunas agrandadas (Figs. 1-9 hasta 1-13); párpados presentes y móviles (excepto género Gymnophthalmus). ........................................

Escamas en el dorso de la cabeza pequeñas y medianas, planas o quilladas, irregulares o tuberculares, las más grandes por lo general organizadas en semicírculos entre los ojos. Los arcos o semicírculos supraorbitales (Figs. 1-5, 1.9); más de cuatro escamas supraoculares; ninguna escama frontal grande, medianera entre los ojos; lengua carnosa y poco extensible. ............................. ……..

Escamas del dorso de la cabeza grandes, planas y simétricas (Figs. 1-10 hasta 1-13; 1-4 escamas supraoculares; una escama frontal grande y medianera usualmente presente entre los ojos (Fig. 1-6); lengua delgada, extensible y bifurcada en el extremo. ........................................

Apéndice gular presente y distensible o fijo ………………………….

Apéndice gular no visible ………………………….

Adultos grandes (mayores a 30 cm N-A), serie de escamas Medio dorsales en hilera de escamas muy elevadas, forTaxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

Mando una cresta denticulada continua en el dorso. ……………………….… IGUANIDAE Adultos pequeños (menores de 30 cm N-A), todo el dorso con escamas deprimidas (no levantadas), especialmente en la línea medio dorsal. ………………………….. POLYCHROTIDAE 5.

Cabeza con proyección occipital, muy grande en los machos, No tanto en las hembras. Hilera de escamas vertebrales modificadas en dentículos o cresta dorsal. …………………………... CORYTOPHANIDAE Cabeza sin modificación occipital ni parietal., con hilera de escamas vertebrales diferenciadas de manera tubercular, formando una cresta continua aserrada. ……………………………….

Escutelación dorsal, con escamas planas bien quilladas. ………………………… TROPIDURIDAE Escutelación dorsal, con escamas finamente tuberculares o espinosas, con hileras dispersas de tuberculos grandes. ……………………….. HOPLOCERCIDAE

Escamas en el dorso de la cabeza ligeramente imbricadas en su margen posterior (Figs. 1-12, 1.13); escamas debajo de la mandíbula no muy agrandadas como "escudos"; escamas del cuerpo cicloides, fuertes y resistentes.........................................

Escamas yuxtapuestas en el dorso de la cabeza (Figs. 1-6, 1-10); 1-5 pares de "escudos" o escamas muy grandes cubriendo la superficie inferior de la mandíbula; escamas del cuerpo no cicloides (excepto en Iphisa, Gymnophthalmus y Tretioscincus).............................

Las escamas del dorso del cuerpo tienen 25-30 estrías longitudinales y usualmente una quilla central baja; los lados de la escama frontal casi paralelos (Fig. 1-13) dos pares de escamas internasales; escamas del mentón yuxtapuestas, no cicloides, mayores que las escamas cicloides de la zona gular. ........................................ ANGUIDAE Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

Las escamas del dorso del cuerpo lisas; los lados de la escama frontal forman entre si un ángulo agudo (Fig. 1-12); un solo par de escamas internasales; escamas del mentón cicloides e imbricadas, similares a las demás de la zona gular. .......................................... SCINCIDAE 9.

Lagartos de tamaño moderado hasta grande; las escamas nasales en contacto directo en la línea media del hocico, entre la rostral y la frontonasal (Fig. 1-6); escamas en el dorso esféricas y homogéneas (excepto Dracaena y Kentropyx striata) y mucho más pequeñas que las del vientre; los pares de escudos submandibulares bien separados en la zona media por escamas pequeñas (Fig. 1-11). ........................................... TEIIDAE Lagartos de tamaño muy pequeño hasta moderado; las escamas nasales separadas por las frontal y frontonasal (Fig. 1-10) escamas en el dorso cuadradas, lanceoladas, hexagonales o rectangulares, de tamaño más o menos similar a las del vientre (excepto Neusticurus medemi); los pares de escudos submandibulares en contacto directo en casi todo lo largo de la línea media (Fig. 1-10). ........................................... GYMNOPHTHALMIDAE

Basiliscus galeritus, Fam. Corytophanidae. . Dagua, Valle

Gonatodes albogularis, Fam. Gekkonidae. Caucasia, Antioquia. FCH

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CLAVE DE IDENTIFICACION DE LAS FAMILIAS DE SERPIENTES 1.

Cola comprimida lateralmente en toda su longitud, en forma de "remo". ........................................... HYDROPHIIDAE Cola cilíndrica y terminada en punta; corta o larga. ....................................

Escamas ventrales de igual tamaño y forma que las escamas dorsales; cabeza y cola de igual forma en su contorno.........................................

Escamas ventrales más grandes y anchas que las escamas dorsales........................................

14 hileras de escamas alrededor del cuerpo; cuerpo cilíndrico; dentición únicamente en el hueso dentario. ....................................... LEPTOTYPHLOPIDAE Más de 14 hileras de escamas alrededor del cuerpo; cuerpo cilíndrico o algo deprimido; dentición maxilar y hueso dentario o únicamente en el hueso maxilar. .........................................

Escama nasal y prefrontal no fusionada. ......................................... ANOMALEPIDAE Escama nasal y prefrontal fusionadas. .......................... TYPHLOPIDAE

Escamas ventrales ligeramente más grandes que las dorsales, dos veces más grandes; ojo en la mitad de una escama poligonal. .......................................... ANILIIDAE Escamas ventrales notablemente más grandes que las dorsales; ojos rodeados por varias escamas. ........................................

Escamas del dorso de la cabeza pocas y grandes, 8 a 10. ........................................

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Escamas del dorso de la cabeza pequeñas y numerosas, algunas grandes, siempre más de 11 escamas................. Colmillos pequeños en la parte anterior del maxilar, con ausencia de dientes maxilares; sin escama loreal; ojo de diámetro reducido, de menor tamaño que la escama supralabial inmediatamente debajo; patrón decoloración en anillos completos alrededor del cuerpo, rojos, negros y amarillos o blancos (azules) ........................................... ELAPIDAE

(Subfamilia Micrurinae) Sin colmillo diferenciado en el maxilar anteriormente, dentición maxilar extensa; ojos grandes, de mayor tamaño que las escamas supralabiales; patrón de coloración variable. ...........................................COLUBRIDAE

Escamación dorsal lisa y muy pequeña. ........................................... BOIDAE Escamación dorsal del cuerpo quillada y relativamente grande.........................................

Con foseta termoreceptora en la región loreal; con colmillos muy desarrollados anteriormente y plegables al paladar, recubiertos por epitelio, sin más dentición en el maxilar. ............................................ VIPERIDAE (Subfamilia Crotalinae) Sin foseta termoreceptora; sin colmillos especializados en el maxilar, pero con dientes pequeños a lo largo del maxilar. ........................................... TROPIDOPHIIDAE

Leptotyphlops goudotu. Fam. Leptotyphlopidae. Llanos orientales, Arauca FCH

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DIVERSIDAD DE REPTILES CLASE REPTILIA I. ORDEN CROCODYLIA (Caimanes, Cocodrilos) Familias 1. Crocodylidae 2. Alligatoridae II. ORDEN TESTUDINATA (CHELONIA) (Tortugas) Familias: 1. Dermochelyidae 5. Kinosternidae 2. Chelonidae 6. Emydidae 3. Chelydridae 7. Pelomedusidae 4. Testudinidae 8. Chelidae III. ORDEN SQUAMATA Sub-Orden Sauria (Lagartos) Familias: 1. Gekkonidae 2. Iguanidae 3. Polychrotidae 4. Corytophanidae 5 Tropiduriidae

6. Haplocercidae 7. Teiidae 8. Gymnophthalmidae 9. Scincidae 10. Anguidae

Sub-Orden Amphisbaenia (Lagarto lombriz) Familias: 1. Amphisbaenidae Sub-Orden Serpentes (Serpientes) Familias: 1. Typhlopidae 2. Anomalepidae 3. Leptotyphlopidae 4. Aniliidae 5. Boidae

6. Tropidophidae 7. Colubridae 8. Elapidae (Subfam. Micrurinae) 9. Hydrophiidae 10. Viperidae (Subfam. Crotalinae)

Amphisbaena alba. Fam. Amphisbaenidae. Córdoba

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I. ORDEN CROCODYLIA (Caimanes y cocodrilos) 1. Familia CROCODYLIDAE. “Cocodrilos” -

Tetrápodos; cuerpo alargado y robusto. Cinco dedos, con garras. Cubierta corporal de escudos córneos amplios y planos; escudos tuberculados en diferentes partes del dorso. Presentan osteodermos (osificaciones cutáneas). Cráneo grande y cuello grueso. Con amplia co-osificación tegumentaria. Ojos salientes fronto-laterales. Orificios nasales levantados en el extremo del hocico. Dentición cónica y de tamaño diferencial, de implantación tecodóntica. Extremidades posteriores provistas de integumento interdigital extenso. Algunos de los primeros dientes mandibulares, se exponen externamente en el maxilar, cuando la boca esta cerrada. Cola larga, muy fuerte y musculosa, comprimida laterlamente, con cresta dorsal formada por escudos tuberculados. Hábitos acuáticos, aunque pasan parte del tiempo asoleándose en bancos de arena y orillas de cuerpos de agua. Ambientes acuáticos silvestres y marinos Reproducción ovípara, de incubación en nidos dentro de cuevas excavadas en bancos arcillo-arenosos, cerca de sus territorios.

Géneros en Colombia: Crocodylus: grandes, hasta 4m

2. Familia ALLIGATORIDAE “Caimanes”, “Babillas” -

Tetrápodos; cuerpo alargado y robusto. Cinco dedos, con garras. Cubierta corporal de escudos córneos amplios y planos; escudos tuberculados en diferentes partes del dorso. Presentan osificaciones subcutáneas muy fuertes . Cráneo grande y cuello grueso con extensa co-osificación tegumentaria. Ojos salientes fronto-laterales. Depresión frontal con o sin tabique transvesal entre los ojos Hocico ancho, tabloide, con orificios nasales levantados en el extremo. Dentición cónica y de tamaño diferencial, de implantación tecodóntica. Algunos de los primeros dientes mandibulares, se alojan en el maxilar, cuando la boca esta cerrada. Extremidades posteriores provistas de tegumento interdigital extenso. Cola larga, muy fuerte y musculosa, comprimida laterlamente, concresta dorsal formada por escudo tuberculados. Hábitos preferencialmente acuáticos, aunque pasan parte del tiempo asoleándose en bancos de arena y orillas de cuerpos de agua. De ambientes preferencialmente silvestres pero algunos con distribución a ambientes marinos. Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

Reproducción ovípara, de incubación en nidos excavados en el suelo o construidos con material vegetal sobre el suelo. Géneros en Colombia: Melanosuchus: Paleosuchus: Caiman:

grandes, hasta 6m (Hoy día tratado en el género Caiman) pequeños, hasta 2.0 m (Hoy día tratado en el género Caiman) medianos, hasta 2.5m

Distribución de la familia: ríos, lagos y costas de zonas bajas cálidas en la mayor parte del territorio colombiano.

II. ORDEN TESTUDINATA (CHELONIA) (Tortugas) Sub-orden Criptodira. Retraen el cuello dentro del caparazón formando una "S" en el plano vertical. 1. Familia DERMOCHELYDAE "Tortuga Laud", "Tortuga Canal" -

Cuerpo alargado; coraza tegumentaria de escudos muy pequeños embebidos en grasa densa; caparazón no co-osificado con estructura esquelética. Presenta 6 canales longitudinales dorsales y 7 aristas. Cabeza mediana y sobresaliente, cuello largo. Extremidades muy modificadas en aletas; conservan dos o tres garras en cada extremidad. Extremidades anteriores más largas que las posteriores. Cola muy corta y ancha, muy integrada a la masa de músculos de las extremidades posteriores. Peso corporal hasta de 600kg (usualmente 300kg). Hábitos netamente marinos, sólo la hembra sale a las playas para poner los huevos en nidos dentro de la arena.

Géneros en Colombia: Dermochelys: grande, hasta 2.5m. Distribución de la familia: Océanos Atlántico y Pacífico. (Hoy día mas comúnmente observada en el Atlántico) 2. Familia CHELONIDAE "Tortugas marinas": “Golfina”, “Carey”, “Verde”, “Caguama”. - Coraza sólida, altamente osificada y con escudos delgados córneos amplios, claramente delimitados entre sí. En algunas el borde del cárapax (caparazón) es dentado. - Cabeza ancha y muy diferenciada. Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

Extremidades altamente modificadas en aletas, más largas las anteriores. Conservan 2 o 3 garras en cada extremidad. Cola muy corta y gruesa, separada de la masa muscular de las extremidades posteriores. Los adultos pueden alcanzar peso de 100kg. Hábitos netamente marinos. Las hembras sólo salen a las playas para poner los huevos en nidos cavados en la playa. Muchas utilizan las mismas playas de nacimiento para el anidamiento.

Géneros en Colombia: Caretta: mediana, hasta 1.5m Chelonia: mediana, hasta 1.5m

Lepidochelys: pequeña, hasta 1.0m Eretmochelys: mediana, hasta 1.5m

Distribución de la familia: en aguas tropicales cálidas de los océanos Pacífico y Atlántico. 3. Familia CHELYDRIDAE "Bache", “Pimpano”, "Tortuga mordelona" -

Caparazón relativamente pequeño para el tamaño del animal; escudos córneos claramente demarcados y anchos. En los adultos cada escudo forma una cúspide baja; en el vientre la coraza de de aspecto aún más reducido. Caparazón dorsal de bordes dentados. Caparazón más bien plano y más ancho que largo. Cabeza muy ancha y cuello muy largo. En el cuello presenta proyecciones tegumentarias en forma de filamentos cortos “barbas”. Extremidades de igual tamaño, relativamente largas y pentadáctilas, con garras largas y agudas. Patas posteriores con membrana interdigital amplia, pero con dedos bien diferenciados. Cola larga, musculosa, algo más larga en el macho. Puede alcanzar peso de 25kg. Hábitos principalmente acuáticos, tanto en cuerpos lénticos como lóticos, aunque puede recorrer grandes distancias por tierra. Se aparean en el agua. Excavan en barras de arena o tierra blanda.

Géneros en Colombia: Chelydra: mediana, hasta .8m. Distribución de la familia: zonas bajas tropicales. Cuenca del Pacífico, cuencas de los ríos Cauca y Magdalena.

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4. Familia TESTUDINIDAE "Morrocoyes", "Tortugas de tierra" -

Caparazón duro, con fuerte cubierta córnea y altamente osificada, de aspecto abombado, con lados casi verticales; escudos hexagonales o pentagonales claramente definidos en series vertebral, costal y marginal. Plastron rígido y ovalado amplio, muy cornificado En los machos el plastron tiene una concavidad pronunciada que facilita el acople con el caparazón de la hembra durante la cópula. Anidan en tierra. Cuello largo y relativamente delgado; cabeza proporcionalmente pequeña. Extremidades relativamente largas de aspecto tabular, con dedos muy cortos (“paquidérmicas") y con garras fuertes pero cortas. Todas las extremidades son de igual longitud. Cola corta pero de extremo delgado, más larga en machos. Alcanza 25kg en las especies colombianas; hasta 400kg otras especies en el mundo. Hábitos netamente terrestres; suelen excavar para refugiarse.

Géneros en Colombia: Chelenoidis: pequeña, hasta 60cm. Distribución de la familia: Zonas tropicales bajas del norte del Chocó, litoral Atlántico y Llanos Orientales.

Chelenoidis carbonaria. Fam. Testudinidae. Criadero Candelaria ®FCH

5. Familia KINOSTERNIDAE “Tapacolas", "Tierreras". -

Caparazón duro, altamente cornificado y osificado, de aspecto abombado, cubierto por escudos lisos claramente definidos, serie vertebral con escudos ligeramente imbricados, esto es, cada escudo tiene su borde anterior cubierto por el escudo anterior. Plastron Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

ovalado y amplio, con segmentos anterior y posterior con articulación móvil que al cerrarse contra el cárapax protegen totalmente la cabeza, las extremidades y la cola. Cuello delgado, relativamente corto. Cabeza pequeña. Extremidades de igual tamaño, con garras cortas y piel interdigital reducida. Cola relativamente corta, más larga en machos, con extremo delgado y agudo. En general no pasan de 500g. Hábitos terrestres y acuáticos. Se aparean y anidan en tierra.

Géneros en Colombia: Kinosternon: pequeñas, hasta 15cm. Distribución de la familia: Zonas bajas de la región del Chocó y valles medio y bajo del río Cauca. 6. Familia GEOEMYDIDAE (Battagurinae) "Tortuga palmera" “Icoteas” -

Caparazón cornificada y ampliamente osificada. Aspecto aplanado, con márgenes ligeramente levantados. Escudos hexagonales y pentagonales, con ciclos de crecimiento ostensibles. Plastron amplio y ovalado, rígido. Cuello corto y proporcionalmente delgado, cabeza relativamente pequeña. Extremidades de igual tamaño. Patas posteriores con piel iterdigital amplia, pero con dedos bien diferenciables. Garras cortas. Cola más larga en los machos, con extremo delgado y agudo. Alcanzan peso hasta de 2.5kg. Hábitos semiacuáticos, mayor actividad en el agua. Agiles tanto en tierra como en agua. En ríos y lagunas. Copulan en agua o tierra y anidan en bancos de arena y tierra en las riberas.

Géneros en Colombia: Rhinoclemys: mediana, hasta 40cm Familia EMYDIDAE “Icoteas” Trachemys (Chrysemys): pequeña, hasta 25cm Nota: Esta familia esta siendo discutida para representar dos familias: Emydidae (Trachemys) y Bataguridae (Rhinoclemys), algunos autores están usando el nombre a nivel de subfamilias. Distribución de la familia: Zonas bajas húmedas de la región del Chocó.

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Sub-orden Pleurodira. Retraen el cuello dentro del caparazón lateralmente. 1. Familia PODOCNEMIDAE "Gálapagos", "Arraus" -

Coraza ampliamente cornificada y osificada. Aspecto aplanado mas o menos liso, con bordes salientes y ligeramente levantados, en particular en la margen poterior. Caparazón cubierto de escudos lisos poligonales. Plastron amplio, ovalado y rígido. Extremidades relativamente largas con piel interdigital extensa de textura muy suave, no escamosa; garras largas y fuertes. Cuello largo, queda expuesto lateralmente cuando el animal esconde la cabeza. Cabeza relativamente pequeña, de hocico estrecho y ojos proyectados anterosuperiores Cola relativamente corta, más larga en machos. Alcanzan peso de 50kg, la mayoría menos de 25kg. Hábitos semiacuáticos, con mayor actividad en el agua; en ríos y lagunas. Agiles en agua y tierra. Copulan en tierra o agua y anidan en bancos de arena. Organo copulador simple.

Géneros en Colombia: Podocnemys: pequeña a grande, hasta 90cm. Distribución de la familia: zonas secas o húmedas tropicales de los Llanos Orientales y la Amazonia.

Podocnemis unifilis. Fam. Pelumedusidae. Arauca ®FCH Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

2. Familia CHELIDAE "Mata-mata", "Pelton" -

Caparazón plano, cornificado y osificado, amplio en la parte dorsal. Plastron reducido. La Mata-mata tiene escudos en el caparazón con cúspides muy definidas y superficie áspera; las demás de esta familia tienen escudos córneos lisos. Bordes del caparazón salientes y en algunas ligeramente levantados. Cuello notablemente largo y grueso. Cabeza grande y ancha. Extremidades bien desarrolladas ampliamente palmeadas con piel y con garras largas. Cola larga y aguda. Hábitos netamente acuáticos. Sedentaria, en el fondo de cuerpos de agua. Copulan en el agua. Anidan en bancos de tierra o arena Tortugas de gran agilidad en el agua por sus desplazamientos como por su exitoso comportamiento de camuflaje.

Géneros en Colombia: Chelus pequeña, hasta 30cm Phrynops pequeñas medianas, hasta 50cm Nota: (Batrachemys, Mesoclemys, Platemys: estos viejos géneros se incluyen en Phrynops) Distribución de la familia: Llanos Orientales, Amazonia: bosques tropicales.

Chelus fimbriata (Mata-mata). Fam. Chelidae. Tuparro, Meta ®FCH Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

III. ORDEN SQUAMATA Sub-Orden AMPHISBAENIA 1.

Familia AMPHISBAENIDAE "Tatacoas", "Culebras de dos cabezas"

− Cuerpo alargado, cilíndrico y delgado, sin extremidades, aspecto vermiforme. − Cola corta y muy gruesa de extremo redondeado, con aspecto general muy similar a la cabeza. En la posición inmediatamente anterior a la apertura cloacal hay una serie corta de poros glandulares. − Cabeza muy pequeña, sin cuello diferenciado. Ojos muy atrofiados, difícilmente se observan bajo la piel como diminutas manchas pigmentadas. − Escamación del dorso de la cabeza en escudos yuxtapuestos y en número reducido. − Escamación del cuerpo cuadrangular, tanto en el dorso como en el vientre y dispuesta en anillos transversales consecutivos. − Organo copulador doble (hemipenes) de porción distal simple. Reproducción ovípara. − Hábitos fosoriales; salen muy pocas veces a la superficie, ocasionalmente después de aguaceros fuertes. Géneros en Colombia: Amphisbaena, mediano, hasta 60cm. Mesobaena, pequeño, hasta 30cm. Distribución de la familia: Zonas húmedas tropicales bajas; costa del Pacífico, Magdalena medio, Llanos Orientales y Amazonia.

Amphisbaena alba. Fam. Amphisbaenidae

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Sub-Orden Sauria (Lacertilia) 1. Familia GEKKONIDAE

"Salamanquejas" o "Guecos"

− Cuerpo alargado, delgado o grueso. Garras pequeñas, libres o escondidas dentro de grupos de escamas epidérmicas digitales apicales. − Cola proporcionalmente gruesa y relativamente corta; extremadamente autotómica. − Cuello bien diferenciado; cabeza grande o pequeña. Ojos sin párpados, protegidos por escama epidérmica transparente o "cápsula" protectora, la cual se muda con toda la piel. − Escamación de la cabeza granular, muy homogénea. Escamación del cuerpo dorsalmente muy similar a la cabeza (en algunas especies con tubérculos pequeños). Ventralmente escamas ligeramente más grandes o iguales y planas que las del dorso. − Organo copulador doble (hemipenes), ornamentados en su porción distal. Ovíparos. − Lagartos nocturnos o diurnos, los primeros de mayor tamaño. Trepadores o terrestres. Géneros en Colombia: Sphaerodactylus: Gonatodes: Lepidoblepharis: Pseudogonatodes: Aristilleger: Thecadactylus: Phyllodactylus: Hemidactylus: Lepidodactylus:

pequeño, hasta 5cm. pequeño, hasta 8 cm. pequeño, hasta 5 cm. pequeño, hasta 6cm. pequeño, hasta 10cm mediano, hasta 12cm pequeño, hasta 8cm. pequeño, hasta 8cm. pequeño, hasta 6cm.

Hemidactylus brooki. Fam. Gekkonidae

Distribución de la familia: En diferentes zonas de vida y altitudinalmente hasta 2000m. Algunos géneros han invadido desde otras partes del mudo; Hemidactylus y Lepidodactylus, respectivamente, llegaron desde Africa y la Polinesia. 2. Familia IGUANIDAE "Iguanas" − Cuerpo corto y ligeramente robusto; extremidades posteriores notablemente más largas y musculares; dedos largos con garras, cilíndricos y delgados. − Cola por lo general muy larga y delgada, aguda, − Cabeza proporcionalmente mediana, con cuello bien diferenciado. Ojos laterales con párpados móviles. Abanico gular distensible pero permanentemente externo no retractil. − Escamas del dorso de la cabeza pequeñas y planas. Las del semicírculo orbital superior y borde superciliar bien diferenciadas. − Escamación dorsal del cuerpo variable, plana o quillada. En la línea vertebral las escamas tuberculares se levantan formando una cresta dorsal. En la zona ventral las escamas son pequeñas, quilladas, de igual tamaño o menores que las dorsales. − Organo copulador doble, ornamentado o simple. Ovíparos. Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

− Poseen actividad arborícolas, terrestres o semiacuáticos. Diurnos. Géneros en Colombia: Iguana, grande hasta 1.5m Ctenosaura, mediano hasta 80 cm Distribución de la familia: En todas las zonas de vida, hasta 1500m. 3. Familia POLYCHROTIDAE "Anolinos" “Camaleones” “Iguanitas” − Cuerpo corto y mas delgado; extremidades posteriores variablemente largas y poco musculares; dedos largos con garras, cilíndricos y delgados; en la mayoría de especies hay escamas subdigitales dilatadas entre las falanges 2a y 3a. − Cola por lo general larga, delgada, y aguda. − Cabeza proporcionalmente mediana a grande, con cuello bien diferenciado. Ojos laterales con párpados móviles. − Abanico gular extensible, principalmente presente en los machos, en algunas especies en las hembras lo puede estar; superficie cubierta por escamas en hileras y de color y patrón especifico. − Escamas del dorso de la cabeza granulares, heterogéneas, a veces planas. Las del semicírculo orbital superior y borde superciliar son más grandes y regulares. − Escamación dorsal del cuerpo variable, granular y heterogénea, plana o quillada, o escamas de mayor superficie planas. En la zona ventral las escamas son pequeñas, planas o quilladas, de igual tamaño o menores que las dorsales. − Organo copulador doble, ornamentado o simple. Ovíparos. − Arborícolas, terrestres o semiacuáticos. Diurnos. − Duermen perchados en troncos o sitios dístales de hojas. Géneros en Colombia: Polychrus: mediano, hasta 40cm. Phenecosaurus: pequeño a mediano, hasta 20cm. Anolis: pequeño a mediano, hasta 20cm. Nota el género Phenacosaurus es tratado como Anolis en los trabajos actuales Distribución de la familia: En todas las zonas de vida ecológica, hasta 2500m.

Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

Anolis mirus, y Anolis transversalis. Fam. Polychrotidae Anchicaya Valle®FCH Puerto Nariño, Amazonas

4. Familia HOPLOCERCIDAE "Lagartos espinosos" − Cuerpo corto y robusto; extremidades posteriores proporcionalmente medianos y algo musculares; dedos largos con garras, cilíndricos o ligeramente comprimidos y delgados. − Cola por lo general corta o medianamente corta, musculosa y comprimida lateralmente, con anillos de escamas espinosas verticiladas. − Cabeza proporcionalmente grande, con cuello bien diferenciado. Ojos laterales con párpados móviles. Saco gular ancho distensible, pero pequeño en la mayoría de las especies. − Escamas del dorso de la cabeza granulares, heterogéneas, o planas. Las del semicírculo orbital superior y borde superciliar son más regulares en su forma. − Escamación dorsal del cuerpo variable, heterogénea, tuberculada espinosa o quillada, o alguna escamas formando tubérculos en filas discontinuas. En la línea vertebral las escamas tuberculares pueden levantarse formando una cresta dorsal, que va hasta la cola. En la zona ventral las escamas son pequeñas, y quilladas, de igual tamaño o menores que las dorsales. − Organo copulador doble, ornamentado o simple. Ovíparos. − Arborícolas o terrestres. Diurnos. Géneros en Colombia: Eyalioides: Morunasaurus:

mediano a grande, desde 10 a 25 cm. pequeño, hasta 10cm.

Distribución de la familia: En todas las zonas de vida ecológica, hasta 1000m.

5. Familia TROPIDURIDAE “Lagartos espinosos” − Cuerpo corto y robusto; extremidades posteriores proporcionalmente cortas y poco musculares; dedos largos con garras, cilíndricos y delgados. − Cola por lo general mas o menos corta, comprimida o deprimida y delgada, aguda. En Uracentron y Morunasaurus la cola es corta, roma y ancha. Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

− Cabeza proporcinalmente grande, con cuello bien diferenciado. Ojos laterales con párpados móviles. − Escamas del dorso de la cabeza heterogéneas, a veces quilladas o planas. Las del semicírculo orbital superior y borde superciliar son más grandes y regulares. − Escamación dorsal del cuerpo es heterogénea en tamaño, plana o quillada, o escamas de mayor superficie planas o formando tubérculos. En la línea vertebral las escamas tuberculares pueden levantarse formando una cresta dorsal. En la zona ventral las escamas son pequeñas, planas o quilladas, de igual tamaño o menores que las dorsales. − Organo copulador doble, ornamentado o simple. Ovíparos. − Arborícolas y terrestres. Diurnos. Géneros en Colombia: Tropidurus, Plica, Stenocercus, Ophryoessoides, Uranoscodon, Uracentron, (Hay autores que incluyen moleculares y cladísticos)

pequeño, hasta 10cm pequeño, hasta 15cm. pequeño, hasta 12cm. pequeño, hasta 15cm. (Esta tratado como un Stenocercus) pequeño, hasta 30cm. pequeño, hasta 12cm. todos estos géneros en uno sólo: Tropidurus, después de análisis

Distribución de la familia: En todas las zonas de vida ecológicas, hasta 3000m.

6. Familia CORYTOPHANIDAE “Basiliscos”; “Pasarroyos”; “Cabezudos” “Tiros” − Cuerpo corto o largo y robusto; extremidades posteriores notablemente más largas y musculares; dedos largos con garras, cilíndricos y delgados; en algunas especies hay pliegue de piel lateral en cada lado de los dígitos posteriores. − Cola por lo general muy larga y delgada, aguda. − Cabeza proporcionalmente grande y ornamentada en los machos con una cresta o proyección de hueso y piel; en hembras aparece una proyección menos notable, con cuello bien diferenciado. Ojos laterales con párpados móviles. − Escamas del dorso de la cabeza heterogéneas planas. Las del semicírculo orbital superior y borde superciliar son regulares en su tamaño y forma. − Escamación dorsal del cuerpo pequeña y variablemente plana o quillada. En la línea vertebral las escamas tuberculares pueden levantarse formando una cresta dorsal, a veces muy levantada y soportada por huesos. En la zona ventral las escamas son pequeñas, planas o quilladas, de igual tamaño o menores que las dorsales. − Organo copulador doble, ornamentado o simple. Ovíparos. − Arborícolas, terrestres o semiacuáticos. Diurnos. Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

Géneros en Colombia: Basiliscus, mediano a grande, hasta 40m

Corytophanes, pequeño, hasta 20cm.

Distribución de la familia: En todas las zonas de vida ecológica, hasta 1500m. 7. Familia TEIIDAE

"Lagartijas", "Lobos polleros"

− Cuerpo alargado, ligeramente comprimido; dedos largos y cilíndricos, con garras cortas. − Cola larga y proporcionalmente delgada, aunque puede ser más gruesa en la base. − Cuello poco diferenciado; lados verticales en referencia al dorso cefálico. Ojos laterales con párpados bien desarrollados. − Escamas grandes o escudos en el lado superior cefálico, aplanadas y bien delimitadas, en número de 9 a 12 sin contar las escamas supra-oculares, también grandes. − Escamas del dorso del cuerpo muy pequeñas, planas e irregularmente distribuidas. En Dracaena y Crocodilurus hay escamas grandes y tuberculares. Escamas ventrales más grandes, cuadrangulares y ordenadas en hileras y filas. − Organo copulador doble (hemipenes), ornamentado o no en la parte distal. Ovíparos. − Hábitos diurnos; en la noche se refugian en cuevas. Principalmente terrestres. Géneros en Colombia: Kentropyx, Ameiva, Cnemidophorus, Tupinambis, Dracaena, Crocodilurus,

pequeño, hasta 30 cm. pequeño, hasta 30cm. pequeño, hasta 20cm. grande, hasta 1.5m. grande, hasta 70cm. grande, hasta 70cm.

Distribución de la familia: Zonas bajas tropicales; la mayor parte de los géneros de Colombia son del oriente. 8. Familia GYMNOPHTHALMIDAE "Microteidos: no son conocidos por la gente" − Cuerpo corto o relativamente alargado, casi siempre pequeño y cilíndrico; extremidades anteriores y posteriores de casi igual tamaño, con dedos cortos, cilíndricos y con garras pequeñas. En el género Bachia extremidades muy reducidas; en algunas especies las posteriores han desaparecido. − Cola mediana o muy larga en relación al cuerpo. − Cabeza diferenciada o no del cuello, casi siempre pequeña. Ojos con párpados bien desarrollados excepto en Gymnophthalmus , el cual tiene una cápsula transparente que se muda con la piel. Ojos laterofrontales. − Cabeza dorsalmente cubierta por escamas grandes (escudos), planas o quilladas, claramente definidas y en número reducido. Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

− Escamas del dorso del cuerpo grandes, rectangulares, lanceoladas, tuberculares o cicloideas, raramente granulares (Echinosauria). Vientre cubierto por escamas grandes de diferentes formas según el género y por lo general dispuestas en hileras transversales y longitudinales. − Organos copuladores dobles (hemipenes) con o sin ornamentos apicales. Ovíparos. − Hábitos por lo general diurnos; algunos Riama nocturnos. La mayoría vive entre la hojarasca; algunos fosoriales y otros semiacuáticos. Muy pocos arborícolas. Géneros en Colombia: Bachia, Gymnophthalmus, Tretioscincus, Iphisa, Arthrosaura, Cercosaura, Neusticurus, Leposoma, Echinosaura, Teuchocercus Anadia, Pholidobolus, Prionodactylus, Proctoporus/Riama, Alopoglossus, Ptychoglossus,

pequeños, hasta 8cm. peqños, hasta 8cm. pequeño, hasta 8cm. pequeño, hasta 10cm. pequeño, hasta 10cm pequeño, hasta 6cm. pequeño, hasta 20cm. pequeño, hasta 6cm. pequeño, hasta 8cm. pequeño, hasta 10cm. pequeño, hasta 12cm. pequeño, hasta 12cm. pequeño, hasta 10cm. Fue sinonimizado a Cercosaura pequeño, hasta 12cm. pequeño, hasta 8cm. pequeño, hasta 6cm.

Distribución de la familia: Todas las zonas de vida ecológica hasta 3500m. 9. Familia SCINCIDAE

"Lisas"

− Cuerpo notablemente alargado, delgado, extremidades de casi igual tamaño; dedos delgados, garras cortas y agudas. − Cola gruesa y alargada. − Cabeza pequeña, triangular y poco diferenciada del cuello. Ojos bien desarrollados, párpado inferior amplio. − Escamas encima de la cabeza grandes, plana y algunas sub-imbricadas. Número de escamas reducido en el dorso cefálico. Escamas del dorso del cuerpo pequeñas, cicloideas, ligeramente quilladas o lisas, no organizadas en hileras longitudinales o transversales, claramente imbricadas. En el vientre escamas muy similares a las del dorso, pero tienden a ser ligeramente más grandes. − Organo copulatorio doble (hemipenes) con ornamentación apical. Vivíparos, dan a luz 4-6 neonatos ya bien formados. − Hábitos diurnos y terrestres, entre hojarasca en bosques. Algunos trepan troncos. Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

Géneros en Colombia: Mabuya (Complejo de especies), tamaño pequeño, hasta 15cm. Distribución de la familia: Zonas húmedas o secas en pisos térmicos tropical y sub-tropical, hasta 1500m.

10.

Familia ANGUIDAE "Madreculebras", "Guabinas"

− Cuerpo ligeramente alargado y grueso. Extremidades de casi igual tamaño, dedos delgados y cortos, con garras cortas y agudas. − Cola gruesa y relativamente corta, extremo agudo. − Cabeza proporcionalmente grande, ancha en su base y bien diferenciada del cuello grueso y corto; hacia la zona temporal posterior la cabeza tiene ensanchamientos esféricos musculares. Ojos con párpados bien desarrollados. − Escamas del dorso de la cabeza grandes (escudos) , lisas o rugosas, yuxtapuestas y en número reducido. − Escamas del dorso del cuerpo pequeñas, cicloides, con hueso en su base dérmica, ligeramente quillladas; no organizadas en hileras longitudinales o transversales. Vientre cubierto por escamas pequeñas de igual forma que las dorsales. − Organo copuladore doble (hemipenes) con poca ornamentación apical. Ovovivíparos; dan a luz neonatos ya formados. − Hábitos diurnos y terrestres, en hojarasca de bosques o de zonas abiertas rocosas (Diploglossus millipunctatus en la isla de Malpelo). Géneros en Colombia: Diploglossus, pequeño a mediano, hasta 30cm. Distribución de la familia: Región del Chocó, en bosques húmedos tropicales, hasta el Magdalena medio. D. millipunctatus vive solamente en la isla de Malpelo.

Sub-orden Serpentes. Hemipenes ornamentados. Sin extremidades. Cuerpo alargado y cilíndrico. Sin párpados; ojos cubiertos por cápsula epidérmica transparente. 1. Familia ANOMALEPIDAE "Cieguitas", "Cordoncillos" − Escamas grandes e imbricadas en el dorso de la cabeza, lisas y de contorno poligonal variable. − Dorso del cuerpo cubierto por escamas cicloides fuertemente imbricadas, de igual forma que las ventrales. 20-28 hileras. Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

− Ojos reducidos o muy rudimentarios, debajo de una escama epidérmica poligonal; aparecen como manchas grisáceas oscuras. − Maxilar con pocos dientes, móviles y alineados transversalmente en la cavidad oral. − Oviductos pareados, el izquierdo más reducido o del todo ausente (ej. Helmintophis). − Cola corta, gruesa y terminada en espina córnea abrupta. − Sin vestigios de cintura pélvica. − Coloración de fondo pardusca o café homogénea, los bordes de las escamas más claros. Vientre más claro que el dorso. − Hábitos fosoriales, en bosques tropicales. Salen poco a la superficie. − Dieta insectívora. − Ovíparas. Géneros en Colombia: Todas son serpientes pequeñas, de no más de 30cm. Liotyphlops pequeñas, hasta 20cm Anomalepis pequeñas, hasta 15cm Helmintophis pequeñas, hasta 15cm Distribución de la familia: Bosques tropicales, hasta 1500m. en suelos húmedos y porosos. Región natural del Chocó, Costa Atlántica, valle del Magdalena, Orinoquia y Amazonia. 2. Familia LEPTOTYPHLOPIDAE "Cieguitas", "Cordoncillos" − Escamas grandes e imbricadas en el dorso de la cabeza, lisas y poligonales. − Escamas del dorso del cuerpo cicloideas y fuertemente imbricadas, de igual forma que las ventrales; 14 hileras. − Ojos reducidos, muy atrofiados; debajo de una escama cefálica poligonal, como una pequeña mancha oscura. − Maxilar pequeño y fijo, desprovisto de dientes. Mandíbula más desarrollada, con dientes. − Sólo tienen el oviducto derecho y un pulmón. − Cola corta y gruesa, terminada abruptamente. − Vestigios de cintura pélvica; en algunos grupos extremidades posteriores vestigiales en forma de espolones laterales a la cloaca. − Fosoriales, con alguna actividad en la superficie particularmente durante la noche. − Se alimentan de insectos blandos y pequeños invertebrados. − Ovíparas. − Todas son pequeñas, máximo 40cm. Géneros en Colombia: Leptotyphlops pequeñas, hasta 40cm Distribución de la familia: Desde el nivel del mar hasta 2000m. Región del Chocó, costa Atlántica, cordilleras Occidental y Central, Amazonia. Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

3. Familia TYPHLOPIDAE "Cieguitas", "Cordoncillos" − Escamas grandes e imbricadas en el dorso de la cabeza, lisas y poligonales. − En el dorso del cuerpo escamas cicloideas, muy imbricadas y de igual forma que las ventrales. 18-20 hileras. − Ojos reducidos, menos atrofiados que en las familias anteriores, debajo de una escama cefálica poligonal. − Hueso maxilar bien desarrollado y móvil con respecto a los huesos del cráneo, con dientes. Mandíbula desarrollada pero sin dientes. − Un solo oviducto (derecho). − Pulmón izquierdo vestigial o del todo ausente. − Cola corta y gruesa, terminada en espina córnea muy móvil. − Rudimentos pélvicos internos. − Coloración homogénea, desde gris metálico y pardo hasta café muy oscuro; vientre más claro. − Fosoriales, en suelo u hojarasca, con frecuencia en la superficie. − Se alimentan de larvas y en general de artrópodos blandos. − Ovíparas. Géneros en Colombia: pequeño a mediano, 20-100cm Typhlops Distribución de la familia: Al este de los Andes, a menos de 800m., Orinoquia y Amazonia, en climas húmedos. 4. Familia ANILIIDAE

"Falsa serpiente coral"

− Escamas grandes yuxtapuestas en el dorso de la cabeza, lisas y de contornos más regulares, no tan poligonales. − Escamas del dorso del cuerpo lanceoladas, lisas, anchas, muy imbricadas, con series diagonales y 19-21 hileras intercaladas. Escamas ventrales un poco más grandes, en una sola serie longitudinal. − Ojos cubiertos por escamas poligonales transparentes; aunque visibles son rudimentarios. − Maxilar fijo, bien desarrollado, con dientes. Mandíbula bien desarrollada y con dientes. − Oviductos ligeramente asimétricos, el derecho más adelante que el izquierdo. − Pulmón izquierdo muy reducido. − Cola gruesa y corta, casi tan gruesa como el cuerpo en su sector posterior. Escama anal entera. − Rudimentos pélvicos internos. − Coloración en bandas consecutivas negras y rojas. Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

− Semifosoriales, en suelos blandos u hojarasca. − Se alimentan de serpientes, lagartos y anfisbénidos. − Ovovivíparas (vivíparas según algunos autores). Géneros en Colombia: alcanzan longitudes de 100cm Anilius Distribución de la familia: Zonas bajas de bosque seco y húmedo tropical en los Llanos Orientales, Orinoquia y Amazonia.

5. Familia BOIDAE "Boas", "Petaconas", "Güios", "Anacondas" “Boas arboreales” − Escamas de la cabeza pequeñas, las más anteriores un poco más grandes; distribución irregular, yuxtapuestas. Escamas labiales claramente definidas en una serie; entre ellas hay ventanas u orificios termorreceptores (poco visibles en Boa y Eunectes). − Escamas del dorso del cuerpo pequeñas, redondas o ligeramente lanceoladas, poco imbricadas, lisas o quillada, 40-80 hileras. Escamas del vientre muy anchas, en hilera longitudinal única. − Ojos cubiertos por cápsula transparente epidérmica circular, rodeada por varias escamas pequeñas; pupila vertical. Ojos funcionalmente muy desarrollados. − Hueso maxilar grande y con dientes de forma similar y de tamaño decreciente gradualmente. Mandíbula con dientes de igual condición. En el "paladar" dos huesos centrales (pterigoides) provistos de dientes de menor tamaño pero similares a los de los maxilares. − Oviductos ligeramente asimétricos, ambos funcionales. − Pulmón izquierdo más pequeño que el derecho. − Cola corta y gruesa, con ápice agudo. Placa anal entera. − La mayoría de las especies tiene rudimentos pélvicos internos. En las boas machos se evidencian por una pequeña garra externa a los lados de la cloaca. − Patrón de coloración variable según el grupo. En general, fondo extenso cortado por manchas de forma y tamaño variable. − Semiacuáticas, arborícolas o terrestres. Más nocturnas que diurnas. − Dieta variada: mamíferos pequeños, aves, reptiles y sapos. Los juveniles son más insectívoros. − Ovovivíparas o vivíparas; la segunda forma es la más aceptada para el grupo. − Tamaño variable, desde 1.5 hasta 9m. de longitud. Son las serpientes de mayor tamaño. Géneros en Colombia: Boa grande, hasta 3m Eunectes grande, hasta 6m Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

Epicrates Corallus

mediana, hasta 1.5m mediana a grande hasta 2m

Distribución de la familia: Zonas tropicales bajas hasta 1500m en todo el territorio nacional. 6. Familia TROPIDOPHIIDAE "Boa caracolera", "Boa pequeña" Nota: Esta familia fue separada recientemente de la familia Boidae. En Colombia está representada por dos géneros de características muy disímiles para conformar un grupo natural. Sin embargo, ambos géneros tienen un pulmón traqueal y pulmón izquierdo reducido. El aparato hioides tiene dos brazos largos paralelos. Los hemipenes no poseen espinas pero tienen un sulcus furcado. El grupo natural como tal no está bien definido; comparte características de Boidae y algunos Colubridae. − Escamas de la cabeza pueden ser pequeñas, con escamas tuberculares, levantadas (rostral y superciliares) en Trachyboa, o en el otro grupo, escamas más amplias, grandes y lisas (Ungaliophis). Escamas labiales claramente demarcadas en una serie grande, carecen de orificios termosensibles visibles externamente. − Escamas del dorso pequeñas, lanceoladas, quilladas o planas; siempre bien imbricadas y organizadas entre 19 y 34 hileras intercaladas. Escamas del vientre más grandes, anchas y organizadas en una sola serie. − Ojos cubiertos por cápsula epidérmica redonda y transparente que se muda con toda la piel. Pupila vertical; ojos funcionalmente muy desarrollados. − Maxilar amplio, dentición homodóntica. Dientes pterigoides en dos series y sus respectivos mandibulares. − Oviductos ligeramente asimétricos, ambos funcionales. − Pulmón izquierdo ausente, pero el grupo posee una estructura pulmonar a nivel medio de la tráquea. − Cola corta, gruesa y prensil, les permite sujetarse de ramas de arbustos. − Algunas especies tienen rudimentos pélvicos internos. Sólo en Trachyboa los machos tienen excrecencias a los lados de la apertura cloaca. − Patrón de coloración muy variable. En Ungaliophis es homogéneo y de color ocre con diseño de manchas pequeñas en series longitudinales de color pardo más oscuro. En Trachyboa el color de fondo es café con bloques más oscuros, café o negro, y salpicado de rojo o amarillento. El vientre es manchado de negro y blanco en forma irregular. − Terrestres o arborícolas (en arbustos), más nocturnas que diurnas. Trachyboa ha sido observada en quebrada, dentro del agua y en fondo lodoso de pozos. − Insectívoras; ocasionalmente capturan anfibios y reptiles. − Ovovivíparas o vivíparas. Reproducción no bien conocida. Géneros en Colombia: Trachyboa pequeñas, hasta 30cm Ungaliophis pequeñas, hasta 50cm Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

Distribución de la familia: Regiones húmedas bajas del Chocó, hasta 500m.

7. Familia COLUBRIDAE "Culebras comunes", "Cazadoras", etc. Nota: Esta familia agrupa la mayor parte de las especies de serpientes de Colombia y del mundo en general. Es una familia muy variada; sus características generales son las siguientes. − Escamas del dorso de la cabeza grandes, dispuestas en láminas amplias y yuxtapuestas. Número reducido; definidas en las diferentes regiones cefálicas. Lisas. Escamas labiales organizadas en una serie claramente definida, carecen de terminales termosensores visibles. − Escamas del dorso del cuerpo de tamaño variable, quilladas o planas, siempre de aspecto lanceolado, más anchas que largas, fuertemente imbricadas con 8-25 con reducción o no de hileras en la longitud corporal. Escamas ventrales anchas dispuestas en una serie única longitudinal. − Ojos cubiertos por cápsula epidérmica transparente, rodeada por varias escamas pequeñas; la cápsula se muda con el resto de la epidermis. Los ojos son grandes y funcionalmente importantes. Pupila redonda o elíptica vertical. − Maxilar amplio. Dientes maxilares homodontos o heterodontos. La condición heterodonta se debe a presencia de dos colmillos grandes, fijos y acanalados en la porción más posterior (condición opistoglifa), continuos con la serie maxilar o separados de la misma por una diastema; inoculan toxinas paralizantes en las presas. Dos series centrales de dientes pterigoides. Dientes homodontes en las mandíbulas. − Oviductos ligeramente asimétricos, ambos funcionales. − Pulmón izquierdo reducido o ausente. Pulmón derecho plenamente desarrollado. − Cola por lo general larga; en algunas especies corta, gruesa y de extremo agudo. − Sin rudimentos pélvicos. − Patrón de coloración muy variable; predominan los colores pardo, verde y negro en diferentes tonos. En un grupo predominan blanco, rojo y amarillo sobre fondo oscuro. Diseño homogéneo en un solo color dorsal o con patrones en bloques, manchas o líneas longitudinales y bandas transversales. Vientre más claro o con manchas irregulares oscuras y claras. − Hábitos fosorial, terrestre-superficial, acuático, trepador o arborícola. − Dieta muy variada incluye desde insectos y otros invertebrados hasta vertebrados. Algunas especies altamente especializadas (huevos de aves, peces). − Reproducción ovípara. No se conoce ovoviviparidad para esta familia. − Longitud total entre 20 y 200cm. Géneros en Colombia Apostolepis Atractus Pseudoboa

Oxyrhopus Siphlophis Drymoluber

Mastigodryas Masticophis Philodryas

Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

Xenodon Lampropeltis Phimophis Tripanurgas Thamnodynastes Clelia Hydrops Rhanidaea Saphenophis Pliocercus Erythrolamprus Umbrivaga Nothopsis Drymobius

Drymarchon Chironius Oxybelis Imantodes Leptodeira Enulius Liophis Pseudoeryx Synophis Tretanorhinus Spilotes Geophis Ninia Urotheca

Hydrodynastes Dipsas Sibon Drepanoides Conophis Diaphoralepis Xenopholis Scaphiodontophis Stenorrhina Tantilla Leptophis Dendrophidion Rhinobothryum

Distribución de la familia: En todas las regiones de Colombia, desde el nivel del mar hasta 3500m y en todos los hábitats. 8. Familia ELAPIDAE, sub-familia MICRURINAE "Corales verdaderas" − Escamas del dorso de la cabeza grandes, lisas y yuxtapuestas, claramente definidas y en número reducido. Escamas labiales grandes y organizadas en serie bien definida, sin orificios termorreceptores o terminales visibles. − Escamas del dorso del cuerpo lanceoladas, lisas y muy imbricadas; 15 hileras intercaladas a todo lo largo del cuerpo. Escamas ventrales anchas, organizadas en una sola serie. Escama anal dividida o entera.-Ojos cubiertos por cápsula epidérmica transparente, rodeada por varias escamas pequeñas; ojos pequeños pero bien desarrollados y funcionales. Pupila redonda y poco perceptible en el fondo oscuro del iris. − Maxilar largo y amplio, provisto de muy pocos dientes. Colmillos (uno en cada maxilar) con canal semiabierto (condición proteroglifa), especializado para la inoculación de venenos muy potentes que paralizan las presas. En el paladar, dos series de dientes pterigoideos. En la mandíbula dentición homogénea (homodonta). − Oviductos ligeramente asimétricos, ambos funcionales. − Pulmón izquierdo reducido; derecho totalmente desarrollado. − Cola gruesa y corta, terminada en punta. − Sin rudimientos pélvicos. − Patrón de coloración muy consistente, en bandas consecutivas, bien definidas y completas, de colores negro, blanco, amarillo y rojo. Pocas especies reemplazan el color claro por tonos de azul o morado. − Hábitos no propiamente fosoriales, pero permanecen durante el día escondidas entre la hojarasca. Crepusculares. − Dieta a base de otras serpientes, cecilias, pequeños anuros e invertebrados. − Reproducción ovípara. Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

Géneros en Colombia: Leptomicrurus pequeñas, hasta 30cm Micrurus pequeñas a medianas, máximo 150cm, por lo general 30-80cm Distribución de la familia: En todo el territorio nacional, desde el nivel del mar hasta los 3000m en varios hábitats. 9. Familia HYDROPHIIDAE

"Serpiente marina"

− Escamas del dorso de la cabeza grandes, planas o ligeramente estriadas, en número reducido y yuxtapuestas. Serie labial bien delimitada. Orificios nasales en posición dorsal. − Escamas del dorso del cuerpo muy pequeñas, muy subimbricadas o yuxtapuestas, dan textura aterciopelada. Escamado ventral similar al dorsal, sin serie ventral definida. − Ojos relativamente grandes y laterales, cubiertos por cápsula epidérmica. Funcionalmente bien desarrollados; pupila redonda. − Maxilar largo, con dientes en toda su longitud; uno de los anteriores en forma de colmillo, corto, fijo y acanalado (proteroglifo), especializado para la inoculación de veneno de alta potencia para inmobilizar las presas. Posee dos hileras de dientes pterigoides en el paladar. Dientes homogéneos en la mandíbula. − Oviductos ligeramente asimétricos, ambos funcionales. − Pulmón izquierdo reducido; derecho completamente desarrollado. − Cola muy modificada, comprimida al igual que el cuerpo, formando un verdadero remo caudal. − Sin vestigios pélvicos. − Patrón de coloración dorso-ventral; mitad dorsal negra o café oscura y mitad inferior crema, blanca o amarilla. En la cola se forman ondulaciones verticales de ambos colores. − Estrictamente acuática. Diurnas o nocturnas. − Dieta piscívora. − Reproducción vivípara . − Menos de 100cm de longitud;. Géneros en Colombia: Pelamis: pequeñas, por lo general 50-60cm Distribución de la Familia: Océano Pacífico. Exclusivamente marina. No natural del Atlántico 10. Familia VIPERIDAE, sub-familia CROTALINAE "Mapanás", "Verrugosas", "Cascabeles" − Escamas de la cabeza pequeñas, quilladas e imbricadas, dan aspecto áspero; algunas pueden ser ligeramente más grandes. Serie labial claramente definida. En la zona loreal, encima de las labiales y delante del ojo, presentan fosetas termorreceptoras. Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

− Escamas del dorso del cuerpo lanceoladas, muy quilladas y fuertemente imbricadas, textura áspera. 18-34 hileras longitudinales intercaladas. Escamas ventrales anchas forman una sola serie longitudinal. − Ojos relativamente grandes, cubiertos por cápsula epidérmica transparente, mudable, y rodeados por varias escamas pequeñas. Pupila elíptica vertical con reborde inferior irregular. − Maxilar muy corto, restringido a servir de soporte a una dentición apiñada de la cual sólo uno es funcional como colmillo especializado para inoculación de veneno muy potente. El colmillo tiene conducto interno (como aguja hipodérmica) y se pliega contra el paladar al cerrar la boca (condición solenoglifa). − Oviductos asimétricos, ambos funcionales. − Pulmón izquierdo muy reducido o ausente, el derecho totalmente desarrollado. − Cola corta y gruesa, terminada en punta o en excrescencia epidérmica que forma un sonajero o cascabel (sólo en Crotalus); en otras, escama modificada en forma de garra. − Sin vestigios pélvicos. − Patrón de coloración muy variable; predominan colores oscuros hasta tonos de verde y amarillo, con manchas regulares o irregulares de colores más oscuros que el fondo. − Hábitos acuáticos, terrestres o arborícolas. Principalmente nocturnas, aunque algunas son diurnas en bosques. − Dieta a base de mamíferos o aves a los cuales detectan por radiación de calor. Los juveniles son más insectívoros. − Vivíparas u ovovivíparas. − Tamaño corporal variable entre 40 y 300cm. Géneros en Colombia: Bothrops Portridium

Bothriechis Crotalus

Bothriopsis Lachesis Bothrocophias

Distribución de la familia: En todo el territorio nacional, desde el nivel del mar hasta 2500m.

Coralus annulata, Chocó FCH Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

® & © Este material es reproducible por los investigadores y únicamente para sus trabajos de investigación, dando los créditos de la siguiente manera. Castro, F. 2008 . Taxonomia de grupos mayores de anfibios y reptiles colombianos. (escrito en preparación y revisión) Universidad del Valle Centro Editorial Universidad del Valle – Cali Cualquier comentario o solicitud de autorización debe ser enviado a fcastro@univalle.edu.co

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ORDEN SQUAMATA Grupo de reptiles mas recientes que sus relacionados los cocodrilos y tortugas; con los primeros muchos de los grupos de Squamata, guardan algún parecido pero sus linajes genéticos están muy distantes y solo se relacionan en la condición diapsida craneal; con las tortugas son muy lejanos en su relación y su filogenia los une en su condición de amniotas como característica mas sobresaliente entre muchas que les da la condición de reptiles. Son los reptiles más exitosos desde el punto de vista de la diversidad de formas y adaptaciones. Tres grupos mayores se pueden separar dentro de este grupo natural: saurios, anfisbenas y serpientes. Los dos últimos constituyen las formas mas recientes en que los reptiles han evolucionado; sus niveles de especialización los muestra con características muy modificadas, hasta el punto de muchas de ellas han desaparecido o constituyen estructuras meramente homologas; estos dos grupos han llegado al punto de haber dejado sus apéndices de la condición tetrapoda. Los autores los tratan en grupos separados por la conveniencia de estudio pero los sistemáticos encuentran muchas dificultades para justificar alguna separación taxonómica de ellos. El sub-orden Sauria esta constituido por los llamados lagartos o lagartijas; formas que muestran muchas características plesiomorficas y de alta radiación adaptativa; el grupo se conforma mayor mente de organismos tetrápodos pero un grupo muy reducido ha adaptado a formas de locomoción en donde las extremidades no son requeridas para desarrollar sus nichos; en este grupo la tendencia es a desaparecer las extremidades posteriores y retener rudimentos de las extremidades anteriores. El sub-orden Serpentes es un grupo que esta mas emparentado con los Sauria y el grupo Scolecophidio constituye una forma derivada pero con muchos caracteres primitivos de los saurios. En cambio las serpientes muestran un patrón contrario a lo de saurios por tener la tendencia a retener excrecencias de extremidades posteriores y las anteriores ya han desaparecido de manera definitiva; la región craneal es altamente novedosa en diferentes adaptaciones en las que se destaca que la mayor proporción de hueso esta en la porción de protección del cerebro y los elementos pericraneales se ha reducido ostensiblemente o han desaparecido de manera amplia. Los anfisbénidos son un grupo muy especialista y por lo tanta las formas actuales distan en su morfología y modificaciones adaptativas. En la página siguiente se Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

puede apreciar una historia sinóptica de grupos naturales extintos y actuales que indican su forma de relación

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SAURIOS

FAMILIA IGUANIDAE Iguana Verde, Iguana, Iguana común IGUANIDAE Gray, 1827. La familia iguanidae es típicamente americana, son de hábitos principalmente arbóreos pero asociados con sistemas de agua; entre sus parientes más cercanos se encuentran los Agamidos y los Camaleones del viejo mundo; en América con grupos recientemente separados de esta familia. Las iguanas se encuentran en la mayoría de las zonas tropicales de Centroamérica y Norte de Sudamérica. Hasta hace muy reciente esta Familia reunía una gran cantidad de grupos naturales, los cuales ya se han separado en familias particulares, como se expone en otros apartes de este documento. IDENTIFICACION: Con arco cigomático superior, dientes pleurodontos; vértebras procélicas; lengua sencilla, huesos craneanos rígidamente unidos, gran capacidad de autotomía en la cola, en los adultos de ambos sexos se presenta una cresta dorsal de escamas muy largas en la base de la cabeza y continúan asta la primera parte de la cola, hileras 12 a 18 poros femorales, cresta gular bordeada por escamas, agrandadas, triangulares o denticuladas, tímpano grande, los miembros son largos y fuertes, con los dedos y uñas bien desarrolladas. RELACIONES FILOGENETICAS: Los iguanidos eran una gran familia (34 géneros y 346 especies) de lagartos encontrados en América y en Madagascar. La inusual distribución de la familia puede ser debido a una posible parafilia; se han presentado datos que no son apomorfias, señalando a los iguanidos como un grupo monofilético. Iguania (Iguanidae + Agamidae + Chamaleontidae + grupos recientemente separados) han sido establecidos como taxa hermanas de escleroglossa (=scincogekkonomorpha según Sukhanov, 1961). Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

Aunque los primeros fósiles de los iguanidos se remontan al Cretácico tardío (Estes y Price 1973); el Mimecosaurus, un fósil acrodonto aparece en el cretaceo tardío (Estes, 1983) hace pensar que si esta hipótesis de Squamata, es correcta, Iguania se podría haber presentado en el Jurásico. Hoy en día el grupo Iguanidae se considera como una unidad monofiletica bien definida. Con trabajos de De Quiroz (1987) y Etheridge y Quiroz (1988) con evidencias de características osteológicas, tales como elemento supratemporal completamente desarrollado sobre la superficie medial del proceso supratemporal del parietal, septo-colico, dientes policúspidos, aparato nasal en forma de S. Hay algunas apomorfias inequívocas para los tres taxa terminales de los Iguanidos, Dipsosaurus y Brachilopus: Dipsosaurus posee foramen parietal; es frontal en Iguanidae; y en Brachylopus no hay. Los dipsosaurus tienen una unión que fueron los superciliares y los suboculares, mientras que los Brachilopus y otros íguanidos no poseen esa unión, siendo los superciliares y suboculares bien diferenciados entre si. HISTORIA NATURAL: Son de hábitos típicamente arborícolas por lo fuerte de sus miembros y dedos y también por lo desarrollado de sus garras, escalan con facilidad hasta las copas de los árboles, donde pasan mucho tiempo asoleándose. Son diurnos y viven en colonias sobre la vegetación en las riberas de lagunas, lagos y ríos: poseen cualidades natatorias, en caso de verse acosadas se tiran al agua y bucean perfectamente; otro mecanismo también que poseen son sus dientes, uñas y cola con la cual golpean fuertemente y se defienden. Su dieta es básicamente de tipo vegetal, la cual es complementada con insectos y algunos artrópodos. Las hembras excavan huecos sobre el suelo arenoso y depositan de 15 a 40 huevos que tardan de 3 a 4 meses en eclosionar. los enemigos de esta especie son los carnívoros, aves de rapiña y reptiles como las boas pero el predador más peligroso de la especie es el hombre. TAXONOMIA DE GRUPO: En Colombia, esta familia es representada por dos generos: Iguana iguana, (linnaeus) 1758 y Ctenosaura similis, (Gray) 1831. DISTRIBUCION: La familia se distribuye en el Norte de Sur América. En Colombia continental se encuentra Iguana iguana, desde el monte espinoso y bosque seco hasta el bosque seco pluvial tropical, entre el nivel del mar y algo Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

más de los 1000 m de altura, en cuanto a la otra especie Ctenosaura similis, es típica de la fauna centroaméricana pero existen registros para la Isla de San Andres y providencia (Ayala y Castro, en prep.) HISTORIA FOSIL: Se conocen solamente cuatro géneros de fósil en lo que se refiere a esta familia: Aciprion Cope, 1873 del Oligoceno de Norte América; Paradipsosaurus Fries, Hibbard y Dunkle (1955) del Eoceno u oligoceno de mexico; Pristiguana Estes y Price, 1977 del Cretáceo del Brasil; y Tetralophosaurus Olson, 1937 del Mioceno de Norte América. COMENTARIOS: Esta especie ha sido víctima de su excesiva caza por sus huevos y por su carne, lo cual ha provocado la desaparición de poblaciones enteras. En Panamá se prohíbe la caza de iguanas para fines comerciales durante la época reproductiva. BIBLIOGRAFIA. Dowling, H G. y W. E. Duellman. 1978. Systematic Herpetology: a synopsis of families and higher categories. HISS pub.n.y.118p. Porter, K. R. 1972. Herpetology, Philadelphia:W.B.Saunders Co.

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FAMILIA CORYTOPHANIDAE Basiliscos, Jesucristo,Piande, Saltaarroyo, Ochora,Camaleón del bosque Corytophanidae Fitzinger, 1843 Esta familia representa "un grupo fenotípicamente compacto" (Frost y Etheridge, 1989:6). Los tres géneros que la componen son monofiléticos y son apoyados por aspectos ecológicos además de los caracteres morfológicos y osteológicos usados por Frost y Etheridge (1989). IDENTIFICACION: Esta familia es bien apoyada, ya que Frost y Etheridge (1989) apoyaron el reconocimiento de este grupo en los estados de 30 caracteres que sirven para su diagnosis. Maxilas no se tocan anteromedialmente detrás de la porción palatal de las premaxilas; foramen lacrimal no engrandecido; techo del cráneo no muy rugoso (menos Laemanctus); yugal y squamoso ampliamente yuxtapuestos en Corytophanes y Laemanctus; techo parietal en forma de "Y" con cresta medial formada postembriónicamente en Basiliscus, embriónicamente en Laemanctus y Corytophanes; foramen parietal en frontal (ausente en Laemanctus); supratemporal situado lateralmente del proceso supratemporal del parietal; sacos endolinfáticos no penetran en la musculatura nucal; dentario no expandido sobre la superficie del coronoide; sin cuchilla labial del coronoide; foramen surangular superior del extremo posterior del dentario; surco de Meckel fusionado (menos algunos Basiliscus); (Splenial relativamente corto (Corytophanes) o largo (Basiliscus y Laemanctus); dientes dentarios y maxilares pleurodontos, no fusionados al hueso correspondiente en adultos; dientes palatinos ausentes; dientes pterigoides presentes; proceso posterior de la interclavícula no invertido muy anteriormente por el esternón; planos de fractura autotómicos cuadales presentes (excepto Laemanctus), con procesos tranversos débiles o ausentes; fenestras posteriores del caracoide ausentes; fontanellas esternales muy pequeñas o ausentes; 4 costillas esternales; costillas inscripcionales postxiphisternales cortos; escama interparietal no engrandecido; hilera dorsal medial de escamas no engrandecida; pliegue gular completo medialmente; poros femorales ausentes; organos espinulados de escamas Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

ausentes; aparato nasal primitivo, vestíbulo nasal corto, simple; concha presente, libre; hemipenes unicapitados, unisulcados; septos cólicos ausentes. Las sinapomorfias identificadas incluyen el techo del parietal en forma de "Y" con una cresta medial grande, el foramen parietal en el frontal, y la forma típica de las vértebras caudales. RELACIONES FILOGENETICAS: Frost y Etheridge (1989) citan que esta familia podría ser el taxón fraterno de los acrodontos (= Chamaeleonidae) o de los anoloides, aunque dudan una relación tan estrecha con los primeros. Corytophanes y Laemanctus forman un grupo monofilético más reducido definido por las sinapomorfias del squamoso y el yugal ampliamente yuxtapuestos y el desarrollo embrionario de la cresta parietal medial. HISTORIA NATURAL: Los Basiliscus son ampliamente conocidos por la presencia de pliegues dérmicos laterales en los dígitos de los miembros posteriores, los cuales representan una adaptación que permite el desplazamiento sobre la superficie del agua. Generalmente los individuos se encuentran perchados en el follaje sobre una quebrada u otro cuerpo de agua o al borde del mismo; al ser asustados, ellos inmediatamente se tiran al agua y corren hasta el otro lado, escapando a los depredadores. Este comportamiento dio origen al nombre común de "lagarto Jesucristo." Este género es considerado arboreal, aunque esta designación no es estricta, ya que se encuentran comúnmente en el piso cerca del borde de la quebrada. Los Corytophanes, al contrario, habitan dentro de los bosques sin ninguna asociación particular con los cuerpos de agua. Además, estos animales son completamente arboreos; en cautiverio éstos no son capaces de tomar agua en el piso, solo toman agua en forma de "lluvia" roseada desde arriba. Ambos géneros son insectívoros, aunque un componente vegetal puede ser de mucha importancia en Basiliscus (en adultos: Ayala y castro, en prep.; en juveniles de B. plumifrons: obs. pers.). Son fuertes depredadores de otros saurios como anolis, en la Isla Gorgona depredan fuertemente en Anolis gorgonae.

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El período de incubación dura entre los 75 y 150 días, dependiendo de factores ambientales como temperatura y humedad. TAXONOMIA DEL GRUPO: La familia Corytophanidae contiene tres géneros (Basiliscus Laurenti 1768, Corytophanes Boie 1827 y Laemanctus Wiegman 1834). DISTRIBUCION: La familia corytophanidae se distribuye desde Méjico hasta el Ecuador y Venezuela. En Colombia existen dos géneros, Corytophanes con una especie (C. cristatus) y Basiliscus con dos (B. basiliscus y B. galeritus). HISTORIA FOSIL: No se conoce ningún registro fósil asignable a esta familia, aunque esto podría ser un artefacto debido a consideraciones históricas al nivel de familia (ver Comentarios). COMENTARIOS: La monofilia de esta familia fue apoyada en todos los árboles alternos descubiertos por Frost y Etheridge (1989), lo cual establece claramente que este es un grupo natural. Desde hace mucho tiempo se conoce la similitud relativa de estos taxa, la cual se ha indicado históricamente con la designación de subfamilia (usualmente Basiliscinae). Frost y Etheridge (1989) lo elevaron al nivel de familia como resultado de una estandarización de la taxonomía de los Iguania. Además, escogieron el nombre Corytophanidae siguiendo las reglas nomenclaturales respecto a la prioridad de nombres (Corythophanae fue publicado por Fitzinger en 1843, mientras que Basiliscinae se atribuye a Cope, 1899; nótese que un nombre tiene prioridad únicamente dentro de su nivel taxonómico, así que no se toma en consideración el hecho de que el nombre Basiliscus fue publicado mucho antes que cualquiera de los demás nombres porque se refiere explícitamente al nivel jerárquico de género). Muchos de los problemas que se presentan al hacer una revisión de la literatura se deben a que históricamente los coritofánidos fueron considerados como un subgrupo (en este caso una subfamilia) de la antigua familia Iguanidae. Así que muchas de las referencias en la literatura antes del año 1989 resultan ambiguas.

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BIBLIOGRAFIA Frost, D. R. y R. Etheridge. 1989. A phylogenetic analysis and taxonomy of iguanian lizards (Reptilia: Squamata). Misc. Publ. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas 81:1-65.

FAMILIA HOPLOCERCIDAE Lagarto, Saurios espinosos Hoplocercidae Frost & Etheridge, 1989 Esta familia representa un grupo natural monofilético (Frost y Etheridge, 1989:5) previamente tratado por Etheridge y de Queiroz (1988) como grupo ‘Morunasaurus’; Frost y Etheridge (1989) lo definieron como un grupo nuevo que constituye una familia separada de Iguanidae. Los tres géneros que la componen son parafiléticos entre si y son apoyados por aspectos ecológicos además de los caracteres morfológicos y osteológicos usados por Frost y Etheridge (op. cit.). IDENTIFICACION: Esta familia esta definida claramente, ya que Frost y Etheridge (1989) apoyaron el reconocimiento de este grupo en los estados de 30 caracteres que sirven para su diagnosis. Maxilas no se articulan anteromedialmente detrás de la porción palatal de las premaxilas; foramen lacrimal considerado grande; el techo del cráneo muy rugoso (menos Hoplocercus y Morunasuarus); yugal y squamoso no ampliamente yuxtapuestos; techo parietal en forma trapezoidal; foramen parietal en ubicado en la sutura frontal-parietal (ausente en alguno de los Morunasaurus); supratemporal situado lateralmente del proceso supratemporal del parietal; sacos endolinfáticos no penetran en la musculatura nucal; dentario no expandido sobre la superficie del coronoide; lámina labial del coronoide amplia; foramen surangular anterior, inferior al extremo posterior del dentario; surco de Meckel no fusionado; Splenial muy largo y penetra bien anteriormente; dientes mandibulares y maxilares pleurodontos, no fusionados al hueso correspondiente en adultos; dientes palatinos ausentes; dientes Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

pterigoides presentes; proceso posterior de la interclavícula no incluido muy anteriormente por el esternón; planos de fractura autotómicos cuadales presentes (excepto en Hoplocercus), con procesos tranversos anteriores al plano de fractura; fenestras posteriores del caracoide ausentes ( excepto en Morunasaurus annularis); fontanellas esternales muy pequeñas o ausentes; 4 costillas esternales; costillas inscripcionales postxiphisternales largas, confluyendo medialmente; escama interparietal no agrandada; hilera medial dorsal de escamas (cresta dorsal) grande y conspícua (excepto en Morunasaurus y Hoplocercus, en los cuales no es diferenciable; pliegue gular completo medialmente; poros femorales presentes; órganos espinulados de escamas ausentes; aparato nasal primitivo, vestíbulo nasal corto, simple, y concha presente, libre; hemipenes unicapitados, unisulcados; septos cólicos ausentes. Se ha determinado tan solo, tres apomorfias de interés para caracterizar el grupo: El foramen lacrimal grande; cráneo con superficie extensamente rugosa (pese a que hay alguna variación entre los géneros), habría que precisar mas esta característica; y orificio angular anterior en posición inferior a la prolongación del extremo posterior del dentario. RELACIONES FILOGENETICAS: Frost y Etheridge (1989) citan que esta familia podría ser el taxón fraterno de iguanines y alguna relación como grupo fraterno con anoloides, aunque hay una relación mas estrecha con los primeros. Con los cambios que se vienen realizando en la taxonomía y sistemática de este grupo, poco se puede definir en el momento; falta mas conocimiento de Morunasaurus y revisar el estatus taxonómico de Enyalioides. Para tener presente el estado de evolución del arreglo taxonómico y sistemático de este grupo, conviene tener en cuenta los trabajos de Estes y Price (1973), Etheridge y de Queiroz (1988) y Frost y Etheridges (1989). HISTORIA NATURAL: Los Hoplocercidae son ampliamente conocidos por la lepidosis áspera que los recubre. Los integrantes de los géneros de esta familia, son organismos de hábitos arborícolas y terrestres y son habitantes de áreas boscosas principalmente. La oviparidad es la forma de reproducción exhibida por las especies de este grupo natural. Enyalioides y Hoplocercus, cavan huecos en el suelo de una profundidad entre 30 y 50 cms, también hacen uso de raíces de árboles, aprovechando oquedades que se forman por la Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

descomposición de árboles muy viejos. Son lagartos que tienen una dieta principalmente insectívora. Enyalioides heterolepis, de la costa del Pacifico colombiano, es totalmente terrestre, mientras otro congénere, Enyaliodes oshaunessi es de hábitos arborícolas y viven en un rango amplio en simpatría. El primero duerme dentro de huecos en el suelo o en ramas muy bajas, cercanas al suelo; el segundo permanece entre las ramas y duerme en ramas mas o menos elevadas. TAXONOMIA DEL GRUPO: La familia Hoplocercidae contiene tres géneros (Enyalioides Boulenger 1885, Hoplocercus Fitzinger 1843 y Morynasurus Dunn 1933). DISTRIBUCION: La familia Hoplocercidae se distribuye desde el Este de Panamá hasta la costa del Pacifico entrando a Ecuador (Enyalioides y Morunasaurus). Luego tiene formas para la cuenca amazónica (Enyalioides y Morunasaurus) y localidades aisladas de Brasil en el centro y hacia la costa atlántica norte (Enyalioides y Hoplocercus). HISTORIA FOSIL: No se conoce ningún registro fósil asignable a esta familia, aunque esto podría ser un artefacto debido a consideraciones del tratamiento de reorganización como “grupo natural”. BIBLIOGRAFIA Estes, P. y L. J. Price. 1973. Iguanid lizard from the upper Cretaceous of Brazil. Science, 180:748-751. Etheridge, R. y De Queiroz, K. 1988. A phyllogeny of Iguanidea. En Estes y Pregill (eds) Phylogenetic relationships ofr lizard families: Essays commemorating Charles L. Camp. Stanford Univ. Press. 283-368 pp. Frost, D. R. y R. Etheridge. 1989. A phylogenetic analysis and taxonomy of iguanian lizards (Reptilia: Squamata). Misc. Publ. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas 81:1-65.

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FAMILIA POLYCHROTIDAE Lagartos arbóreos, Anoles, Camaleónes americanos Polychrotydae Cuvier, 1817 Los Polychrotidos son Lagartos arbóreos, en la mayoría de las especies se observa gran cantidad de colorido y diseños llamativos; también hay patrones crípticos entre coloraciones brillantes y oscuras. IDENTIFICACION: En general los Polychrotidos se identifican fácilmente de otros grupos de saurios, por sus aspectos morfológicos bastante identificables, siendo muy notoria la presencia de abanico gular; el cual es importante no solo como indicador de diferenciación sexual si no que funciona cómo medio de comunicación y advertencia visual en la defensa del territorio por parte del macho; hay especies en las que hembras tienen abanico pero de tamaño reducido en comparación al macho. Es sorprendente la capacidad que tienen los miembros de este grupo, para cambiar de colores brillantes a tonalidades de tipo críptico, en lapsos de tiempo muy cortos. Las especies de este grupo natural se reconocen también por la variedad de sus diseños. Su condición arbórea predominante, aunque algunos han explotados medios más terrestres, ha encontrado una adaptación importante que es la de poseer lamelas subdigitales con vellosidades microscópicas en los dedos, aunque esta condición también se presenta en algunos Guecos pero mucho más desarrollada, sin embargo algunos grupos de Anolis no presentan esta condición o si la mantienen esta se encuentra muy poco desarrollada; característica que ha sido muy discutida y sirve para proponer nuevos arreglos taxonómicos que tienden a validar los nombres de Norops o Tropydodactylus, que tuvieron algunas especies hoy consideradas en el género Anolis; los Polychrus, no poseen estas lamelas subdigitales.

RELACIONES FILOGENETICAS: Los Polychrotidos estaban anteriormente agrupados dentro de la familia iguanidae, incluso uno de los Géneros actuales se encontraba dentro de otra subfamilia diferente de la anterior subfamilia Anolinae cómo es le caso del Genero polychrus. Una revisión reciente (Frost y Etheridge, 1989) propone un reordenamiento taxonómico de la familia Iguanidae, Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

estableciendo que en su conformación iniciales estaba sustentada por demasiadas Plesiomorfias. Sobre el origen de los Polychrotidos (Schwen, 1988) propuso que éstos estaban estrechamente relacionados con los Agamidae y Chamaleonidae, si esto contiene argumentos de peso, entonces los polychrotidos ocuparían una posición basal como descendientes de los primeros lagartos. Las primeras especies representantes de este grupo, pudieron encontrase en el Plioceno o Pleistoceno. Los estudios de Frost y Etheridge (1989 ) han mostrado varias características que son consideradas relevantes para reconocer a la familia Polychrotidae cómo una unidad Monofiletíca. Etheridge y De Quiroz (1988) elaboraron varios cladogramas que revelan la conformación de dicho grupo. Un análisis realizado por Huey et. al., (1969) mostró que el género Polychrus incluido en ese entonces cómo un género de una subfamilia de Iguanidae, presentaba un genoma similar a los elementos de la anterior subfamilia Anolinae. Frost y Etheridge (1989) establecen una relación entre los Polychrus y los Anolis, basándose en la presencia de poros femorales, en lugar de escamas o proyecciones óseas. Otros caracteres que se utilizaron para realizar la asociación fueron: perdida del elemento esquelético Lacrimal; perdida de dientes (procesos odontoides) palatinos; presencia de escamas subdigitales aunque esta última característica presenta mucha variación dentro del género Polychrus (no en las especies de Colombia que no tienen lamelas subdigitales). Las siguientes características le dieron una mayor consistencia al grupo: proyección grande de la parte posterior del Dentario; reaparece la hoja labial en el proceso Coronoideo y adicional a esto un proceso angular bastante reducido; la presencia de extensiones Ceratobranquiales secundarias en la Clavícula; e interclavícula con proceso anterior sobre la vértebra cinco; y proyección costillas cervicales en una posición más anterior. Dentro del género Anolis se han establecido dos grupos con diferencias morfológicas, que son las secciones Alfa y Beta (Etheridge, 1960). El grupo Alfa incluye las especies más antiguas y se reconoce por no tener diapofisis tranversas en las vértebras caudales dístales. Los Anolis de la sección Beta si poseen procesos en las vértebras caudales dístales y son considerados más antiguos ( Ayala y Castro, en prep.). Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

La perdida de elementos óseos, cómo la concha nasal, hemipenes bicapitados, sacos endolinfáticos que se ubican al interior de los músculos de la nuca, son caracteres bastante relevantes para relacionar estrechamente el género Phencosaurus con los Anolis de la sección Alfa; separados por la condición de un íleon comprimido y con escasa proyección para el primero y un íleon cilíndrico y con proyección ósea para el segundo ( Ayala y Castro en prep. ). HISTORIA NATURAL: Debido a su amplia distribución los Polychrotidos presentan diferencias en sus Hábitats y hábitos, no solo entre géneros si no incluso a nivel de especie. En general los Polychrotidos poseen un bajo tamaño de nidada, compensado con un alto potencial reproductivo, poniendo un huevo o dos únicamente por estación y utilizando diferentes dias ( Andrews y Rand 1974 ). En estos Lagartos la reproducción esta muy ligada a los periodos lluviosos, pues la frecuencia de ovoposición aumenta en estos periodos y disminuye en los secos; Aunque bajo condiciones ambientales de sequía muchos machos de Anolis fertilizan hembras demostrando que otros fenómenos diferentes a la Temperatura, cómo el fotoperiódo, alimento disponible afectan también el ciclo reproductivo (Sexton et.al 1971 ). Sus Hábitos son principalmente arbóreos, pero se presentan grupos como la sección Beta de los Anolis que ocurren en sitios más abiertos y despejados cómo llanuras y sabanas, indicándose unos hábitos terrestres para estas especies. Algunos Polychrotidos cómo Anolis auratus presenta hábitos extremadamente terrestres e incluso simiacuaticos cómo los elementos del grupo Humilis o Lionotus. Los lagartos del género Polychrus generalmente son excesivamente lentos y mantienen periodos prolongados de inactividad; en la noche estos lagartos descienden de sus perchas y cavan hoyos en la hojarasca o en la tierra donde depositan sus huevos; otros cómo Anolis fraseri son más activos y muy agresivos (Ayala y Castro 1982 ). Las presas principales de los Polychrotidos son insectos (Orthoptera, Homoptera, Diptera, etc, ) otros Artrópodos cómo Aracneida, Chilopoda y Crustácea junto con el consumo de pequeñas frutas. Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

TAXONOMIA DE GRUPO: Los Polychrotidos actualmente están conformados por tres géneros que son; Phenacosaurus Barbour, 1920 con dos géneros P. heterodermus y P. nicefori; Polychrus Cuvier, 1817 con dos géneros P. marmoratus y P. gutturosus; Anolis Dudin, 1802 en Colombia este género esta representado por doce grupos naturales de los catorce existentes y reconocidos. Los grupos naturales son: Tigrinus, con tres especies, Latifrons con seis especies , Punctatus con quince especies y Aequatorialis con nueve especies, pertenecen a la sección Alfa. Los grupos, Lemurinus con dos especies , Fuscoauratus con siete especies y Pentaprion con cinco especies, Lionotus con cuatro especies y Biporcatus con una especie pertenecen a la sección Alfa. DISTRIBUCION: Los miembros de esta familia se distribuyen ampliamente en el territorio Colombiano, siendo la familia de lagartos con mayor radiación, esto podría indicar usando el concepto de pequeños y grandes enclaves junto con el de aislamiento geográfico ( Vanzolini 1981 ) podría indicar una posición basal de la familia, aunque por otra parte su fuerte resistencia a los cambios medioambientales junto con la característica de adherirse a muchos objetos pudo ser transportado por el hombre. HISTORIA FOSIL: No hay evidencias de registro fósil estricto para este grupo. COMENTARIOS: Los Polychrotidos como lo consideran ( Ayala y Castro, en prep. ) se podrían encontrar aún en proceso de especiación. Su estudio es muy interesante para conocer los mecanismos de la radiación. Otros estudios se han efectuado para conocer su dinámica de poblaciones y sus aspectos ecológicos (Guerrero et. al. 1977).

BIBLIOGRAFIA Andrews .R y S. Rand . 1974. Reproductive effort in Anoline Lizards. Ecology 55 : 1317 - 1324. Etheridge, R. F. 1960. The relationships of the Anolis (Reptilia: Iguanidae): an interpretation based on skeletal morphology. Ann. Arbor. Michigan Univ. Microfilm. Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

Frost .R .D y R. Etheridge . 1989. A Phylogenetic analysis and Taxonomy of Iguanian Lizards ( Reptilia : Squamata ). Univ, Kansas, Mus. Nat. His., Miscelaneus pub. No . 81. 1-65 Dowling H.G y W. Duellman . 1978 . Sistematics Herpetology: A synopsis of familias and higer. Hiss pub . Ny . 118 p. Guerrero .S y C. Rodriguez . 1977. Prevalencia de Hemoparásitos en Lagaros de la Isla de Barro Colorado, Panama. Biotropica 9(2) : 118-123 Sexton O.E. P. Orteb. L.M. Hataway y R.E. Balinger . 1971. Reproductive Cycles of three species of Anoline Lizards from the Isthmus of Panama. Ecology 52 (2) : 201-215 Vanzoline P.E .1981. A Quasi - Historical Approach to the Natural History of Reptiles in tropical Geographi isolates . Papeís Avusos de Zoologia 34 (19): 189204

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Familia TROPIDURIDAE Tuqueques Tropiduridae Bell, 1843 Familia representa un “grupo natural no monofilético a priori” (Frost y Etheridge, 1989:6) y plantean que estos saurios no están relacionados a otro grupo de iguanidos en su organización anterior (Etheridge y de Queiroz, 1988). Una definición de este grupo aun no es clara, pese a su gran similaridad fenética con los demás igunidos. Frost y Etheridge (1989) indican que a partir de esta familia se pueden discernir algunas monofilias al interior de “grupos”; reconociendo tres grupos: Liolaemus; Stenocercus; y Tropidurus. IDENTIFICACION: Esta familia esta definida por Frost y Etheridge (1989) apoyados el reconocimiento de 30 estados de caracteres que sirven para su diagnosis. Maxilas no se articulan anteromedialmente detrás de la porción palatal de las premaxilas; foramen lacrimal considerado reducido; el techo del cráneo no muy rugoso; yugal y squamoso no ampliamente yuxtapuestos; techo parietal en forma trapezoidal (o en forma de “V” para Leiocephalus); foramen frontoparietal sobre la sutura presente o ausente; supratemporal situado lateral o medial, o inferior al proceso supratemporal del parietal; sacos endolinfáticos no penetran en la musculatura nucal; dentario no expandido sobre la superficie del coronoide; lámina labial del coronoide pobremente desarrollada o ausente (Tropidurinae), o en otros grupos; foramen surangular anterior, superior al extremo posterior del dentario; surco de Meckel variablemente fusionado; Splenial muy corto anteriormente; dientes mandibulares y maxilares pleurodontos, no fusionados al hueso correspondiente en adultos; dientes palatinos ausentes; dientes pterigoides presentes, excepto en algunos Stenocercus y Leiocephalus; proceso posterior de la interclavícula no incluido muy anteriormente por el esternón, excepto en el grupo Tropidurus; planos de fractura autotómicos cuadales presentes, con procesos trasversos anteriores al plano de fractura; fenestra posterior del caracoide presentes; fontanellas esternales de tamaño mediano a grande, excepto en Tropidurus; 3-4 costillas esternales; costillas inscripcionales postxiphisternales cortas (variable en Ophryoessoides y Stenocercus, que pueden ser largas; escama interparietal de Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

tamaño variable, agrandada en el grupo Tropidurus; hilera medial dorsal de escamas (cresta dorsal) grande o reducida; pliegue gular incompleto medialmente; sin poros femorales; órganos espinulados de escamas ausentes; aparato nasal primitivo, vestíbulo nasal corto, simple, y concha presente, libre o fusionado; hemipenes de morfología variada; septos cólicos ausentes. No es posible determinar sinapomorfias de interés para caracterizar el grupo en forma global, dada tanta variedad en sus características y aun excepciones dentro de cada subfamilia o grupo. Para los grupos colombianos (Stenocercus y Tropidurus), los primeros se definen por la musculatura transversa extensa y los segundos por lo conspicuo de su escama interparietal que ayuda, entre otras, a establecer una monofilia bien determinada. RELACIONES FILOGENETICAS: Frost y Etheridge (1989) establecen que esta familia tiene pocas revelaciones en su estudio para hacer una conexión con los otros iguanios desde el punto de vista filogenético, pese a su gran similitud con ellos. En este trabajo y el de Etheridge y de Queiroz (1988), se considera que dentro de cada grupo si es posible referir filogenia entre los género. El grupo necesita más interpretación para entrar en consideraciones de la variación morfológica y su significado de grupo natural para determinar las posibles parafilias, polifilias y monofilia de todos los grupos. conviene tener en cuenta los trabajos de Estes y Price (1973), Etheridge y de Queiroz (1988) y Frost y Etheridges (1989). HISTORIA NATURAL: Los Tropiduridae son ampliamente distribuidos en su biogeografía: reflejando variedad en sus aspectos adaptativos, incluyendo grupos de zonas altas templadas hasta zonas bajas tropicales. Hay especies de hábitos terrestres y arborícolas. Uranoscodon superciliosa es una especie de hábitos ribereños y desplegando actividad acuática y arboreal. Todas las especies de esta familia son consideradas de comportamiento reproductivo ovíparo. La familia incluye especies de lagartos de hábitos diurnos. TAXONOMIA DEL GRUPO: La familia según Frost y Etheridges (1989) esta compuesta por tres subfamilias: Leiocephalinae Frost y Etheridges, 1989, que incluye el género Leiocephalus Gray 1825 (en las Antillas). Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

Liolaeminae Frost y Etheridges, 1989, que incluye los géneros Liolaemus Wiegmann 1834 (en las costas y Andes de Peru, Bolivia, Chile, Argentina y sur oeste de Brasil y Uruguay), Ctenoblepharus Tschudi 1845 ( en Peru, Bolivia, Chile, Argentina y sur oeste de Brasil y Uruguay), y Phymaturus Gravenhorst, 1838 (en similar distribución, no en Brasil: grupo taxonómico en confusión, ver Frost y Etheridges,1989, 45).| Tropidurinae Bell, 1843, que Incluye Ophryoessoides Dumeril 1851 [hoy día tratado como Stenocercus] (Colombia, tierras bajas y Ecuador), Plica Gray 1831 (en la cuenca Amazonica), Stenocercus Dumeril y Bibron 1837 (en los Andes de Colombia, Ecuador, Peru y Bolivia; Amazonía Brasilera), Tropidurus Wied-Neuwied 1825 (en Amazonia y Orinoquia; grupos aislados en la costa del Pacifico y la isla de Galápagos), Uracentron Kaup 1826 (en Amazonía), Uranoscodon kaup 1825 (en Amazonia), Proctotretus Dumeril y Bibron 1837, Strobilurus Wiedmann 1834, Tapinurus Amaral 1933 (estos tres últimos del sur de Suramérica) DISTRIBUCION: La familia Tropiduridae se distribuye desde las Antillas a todo Suramérica. Ver la sección anterior para detallar distribución para cada género. HISTORIA FOSIL: No se conoce ningún registro fósil asignable a esta familia, aunque esto podría ser un artefacto debido a consideraciones del tratamiento de reorganización como “grupo natural”. BIBLIOGRAFIA Estes, P. y L. J. Price. 1973. Iguanid lizard from the upper Cretaceous of Brazil. Science, 180:748-751. Etheridge, R. y De Queiroz, K. 1988. A phyllogeny of Iguanidea. En Estes y Pregill (eds) Phylogenetic relationships ofr lizard families: Essays commemorating Charles L. Camp. Stanford Univ. Press. 283-368 pp.

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Frost, D. R. y R. Etheridge. 1989. A phylogenetic analysis and taxonomy of iguanian lizards (Reptilia: Squamata). Misc. Publ. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas 81:1-65.

FAMILIA GEKKONIDAE. Guecos, salamanquejas GEKKONIDAE Gray, 1825 Familia de saurios ampliamente diversa en especies, de tierras bajas calidas y templadas; lagartos que tienen grupos de comportamiento diurno y nocturno. IDENTIFICACION: El cráneo es corto y usualmente aplanado; han perdido el arco postorbital y temporal, lo mismo que los elementos esqueléticos lacrimal y escamoso, no hay forámenes parietales; el ectoterigoide es bien reducido; poseen dentición pleurodontica, dientes pequeños y puntiagudos, y de implantación únicamente en el arco mandibular. Las vertebras son anficélicas con separación intervertebral por intercentra libre; en algunas especies hay condilo reducido; el centro es constreñido medialmente; poseen 25 vertebras presacales y 40 caudales. La lengua es carnosa y no conspicuamente bifurcada en su porción distal. Los hemipenes son caligulados y con ornamentaciones a manera de pliegues. La característica mas distintiva de esta familia de lagartos es que sus ojos no poseen párpados, la protección esta dada por una cápsula transparente tegumentaria fija, se muda con el cambio de piel. Pupila variable en su forma pero verticalmente elíptica o de contorno vertical irregular, para especies nocturnas o redonda para especies diurnas. Los dedos con o sin lamelas subdigitales, cuando están presentes son muy notorias. Los machos usualmente poseen sacos postanales. Muchas especies poseen poros preanales y/o femorales. se distinguen de los demás lagartos del nuevo mundo, por tener escamas pequeñas y granulares en todo el cuerpo y cabeza. RELACIONES FILOGENETICAS: Es un grupo que reúne características primitivas y avanzadas. La combinación de una columna aparentemente Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

primitiva, por su condición de unidades anficélicas y un cráneo obviamente avanzado, por sus modificaciones óseas, han generado diferentes puntos de vista respecto a la filogenia de este grupo. En suma, según Dowling y Duellman (1978) esta familia de saurios podría representar un linaje antiguo de saurios en desarrollo. Sphaerodactylinos es un grupo que tiene como centro de distribución y dispersión, el área noroeste de America. Homonota y Garthia son un remanente posible de un grupo viejo y disperso, que evolucionó hacia un patrón actual en la región donde habita. Gimnodactylus representa otro grupo que evoluciono en Brasil y después invadió la parte central de las selvas del Atlántico. Las relaciones de Thecadactylus son enigmaticas ya que solamente hay una relación de Pseudothecadactylus en las islas de australia y nueva guinea (Brongersma,1934). El género más relevante para la discusión de Hemidactyloides son los mismos Hemidactylus los cuales son muy comunes en el Norte de Africa con rangos muy amplios de distribución, donde es difícil de saber si tuvieron dispersión natural o por el contrario dispersión humana (pasiva como el tursius de norte América y el Mabouia de la región neotropical. Gehyra es un genero éxito en Oceania. Ligodactylus pertenece a un linaje bien diferenciado de Africa. Es poca la relación de individuos del viejo mundo con los de norte América, esto se puede explicar por el recurso de la extinción masiva de las formas del neartico. El registro fósil de Gekkonidae no es muy bueno (Kluge 1967) el número de fósiles de lagartos es grande y entre estos hay una sola mandíbula de Gekkonidae del Mioceno (a finales del Cretácico) HISTORIA NATURAL: La subfamilia Sphaerodactylinae exclusivas del nuevo mundo posee especies que forman un grupo homogéneo de individuos adaptados para la vida diurna, son paqueños y terretres en su mayor parte, su visión es excelente perciben el peligro con rapidez y se esconden hábilmente. Los geckos del género Gonatodes, de esta subfamilia, son lagartijas diurnas que se mueven entre las ramas pequeñas en el piso del bosque, o sobre las rocas. La segunda subfamilia Gekkoninae incluye las llamadas Salamanquejas, su periodo de mayor actividad es el crepúsculo y la noche, la pupila es elíptica, al Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

contrario de la de los demás lagartos, la retina de los gekkoninae lleva solamente fotoreceptores en forma de bastones y no conos, así que probablemente no ven en colores. Ambos sexos generalmente presentan unos bolsillos preanales en cada lado de la base de cola. Las salamanquejas del genero Hemidactylus son las comunes de las casas son de actividad nocturna y secretivos, cazan insectos atraídos por la luz, son gregarios y sus poblaciones alcanzan niveles densos. Poseen estos también una piel pálida y transparente en el vientre donde se puede ver el corazón, hígado y demás órganos internos. Pueden producir una vocalización que es mas un chasquido bucal, muy fuerte . Los huevos poseen cáscara calcárea y la hembra los fija con una secreción pegajosa a la superficie de huecos y grietas. El género Lepidodactylus cuenta con una sola especie Lepidodactylus lugubris, que logro extender su distribución por la costa pacifica hasta áreas en el Caribe continental. Estos mientras buscan su alimento vocalizan unos chillidos muy suaves, otro aspecto importante de la biología de esta especie es su forma de reproducción ya que consiste básicamente de hembras que se reproducen por partenogénesis. El huevo en el ovario es diploide (2n) en vez de (n). Cuellar y Kluge encontraron solo 4 machos entre 673 ejemplares examinados en la costa del pacifico, Castro y Ayala examinaron 64 ejemplares de Nariño, Cauca y Valle y todos resultaron hembras. El género Thecadactylus comprende una sola especie de gran tamaño y amplia distribución en centro y sur America el Thecadactylus rapicauda su partentesco con otros géneros de geckos del viejo mundo no se ha aclarado aun.Es este el gecko más grande de Colombia mide hasta 120mm, las uñas están casi completamente escondidas dentro de un estuche tal como lo describe su nombre generico Theca=estuche + dactylus=dedo,el nombre especifico hace referencia a la cola,rapi=rabano + cauda=cola. Se encuentra en convivencia con los habitats humanos ya que se alimenta de insectos los cuales ayuda a controlar. Apesar de su gran tamaño ha sido desplazado por la invasión y competencia agresiva de otro gecko Hemidactylus mabouia en zonas colonizadas del Amazonas y por el Hemidactylus brooki en otras regiones del país . El género Aristelliger comprende 4 especies tres de las cuales viven en islas del caribe y una de ellas se encuentra en San Andrés, Aristelliger georgensis, vive en las palmas en los árboles de mango y paredes de lo ranchos son da actividad nocturna y el macho se puede localizar por sus chillidos suaves, es muy cauteloso Taxonomía y sistemática de grupos mayores de Reptilia Squamata en Colombia FERNANDO CASTRO H – Universidad del Valle 2008

y al estar capturado se contorsiona y muerde fuertemente y como ultimo recurso puede soltat la cola. TAXONOMIA DE GRUPO: El infraorden Gekkota (Latreille) 1825 incluye dos familias vivientes,Gekkonidae y Pigopodidae y dos familias extinguidas.La familia Gekkonidae (Gray)1825 es reconocida en cuatro S.familias por Kluge (1967),siguiendo la clasificación basada en Wermuth (1965) y Kluge (19671968) encontramos 667 especies representadas en 84 géneros:

*S.F.Eublepharinae (Boulrnger)1883. 5 géneros 16 especies. *S.F.Diplodactylinae (Underwood)1954. 19 géneros 63 especies. *S.F.Gekkoninae(Gray)1825. 79 géneros 497 especies. *S.F.Sphaerodactylinae (Underwood)1954. 5 géneros 95 especies.

Fernando Castro

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ESPECIES REGISTRADOS EN COLOMBIA S.F. Sphaerodactylinae genero:Gonatodes. G.albogularis,G.concinnatus,G.Humeralis, G.vittatus. genero:Lepidoblepharis. L.albogularis,L.peraccae,L.microlepis,L. ruthveni,L.sanctaemartae, L xanthostigma,L.duolepis,L.colombianus.L .festae. genero Pseudogonatodes. P.furvus,P.peruvianus,P.guianensis. genero:Sphaerodactylus. S.lineolatus,S.scapularis,S.heliconiae,S.nu tatus S.molei,S.argus.

S.F. Gekkoninae genero:Hemidactylus. H.brooki,H.mabuia,H.palaichtus. genero:Lepidodactylus. L.lugubris. genero:Phyllodactylus P.ventralis,P.transversalis. genero Thecadactylus. T.rapicauda. Genero: Aristelliger. A.georgensis.

REGISTRO FOSIL: Se tiene conocimiento de tres fosiles de Europa: Cadurcogekko Hoffstetter,1946(Eoceno-Oligoceno) Gerandogekko Hoffstetter,1946(Mioceno) Rhandogekko Hoffstetter,1946(Eoceno) .Macrophelsuma Hoffstter,1946 del pleistoceno de las islas Macarenas .El genero más reciente es Aristelliger y Tarentola que son conocidas del pleistoceno del Oeste de la India. DISTRIBUCION: Los guecos viven principalmente en tierras bajas de clima calido o templado por debajo de los 1500-1800 m de altura, su familia es la más grande de todos lo0s lagartos con 85 géneros y más 670 especies reconocidas razón por la cual su distribución es cosmopolita. En Colombia los podemos encontrar desde Pto. Asís en las estribaciones de la cordillera como el G. albogularis el cual es uno de los mejores colonizadores del grupo hasta islas como San Andrés donde encontramos Aristilliger georgesis.

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Algunas especies como G. humeralis ha retrocedido por el avance de la colonización y la tala de los bosques en cambio otros se han adaptado a esta situación haciendo del hábitat humano el lugar apropiado para establecer y aumentar sus poblaciones ejemplo de lo anterior especimenes del genero Hemidactylus, Lepidodactylus y Sphaerodactylus son los más populares en nuestros hogares. COMENTARIOS: Todos los guecos son ovíparos excepto Haplodactylus y Naultynus los cuales son ovoviparos. BIBLIOGRAFIA. Dowling, H y Duellman,W.1978. Systematic herpetology a sinopsis of families and higer categories.HISS Pub.NY.118pp. P.E;Vanzolini.1968 Geography of the south America.Dep.Zool.S.Paulo Vol 17 (2):85-112. Vanzolini,P.E.Lagartos Brasileiros da familia Gekkonidae (sauria) Paulo.17:1-84.

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Arq.Zool.San

FAMILIA ANGUIDAE Madreguabinas, Madreculebra, Madrecoral ANGUIDAE Gray, 1825 Grupo de lagartos considerados muy antiguos y uno de los grupos menos especializados de los anguimorfos, de amplia distribución que sugiere una historia larga de desarrollo, restricción y extinción. El nombre de la familia significa "parecido a culebra". IDENTIFICACION: grupo natural de lagartos que posee, arcos temporales y postorbitales definidos; elementos esqueléticos de frontal y postorbital separados; internamente las orbitas oculares están separadas por un septum interorbital; fenestración interparietal presente; estructura ósea externa de la narina de contorno redondeado u ovalado. Elemento maxilar extendido hacia el lado posterior de la línea media de la orbita ocular; la dentición es característicamente pleurodóntica o subpleurodóntica, de forma cónica aguda y roma. Splenial extendido hasta la posición del proceso coronoides, sin formar sutura articular vertical con el angular. Lengua apicalmente bífida y gruesa desde su cuerpo basal y de recubrimiento escamoso. Las escamas epidérmicas se fortalecen por el desarrollo de osteodermos. Elemento esquelético interclavicular bien cruciforme y reducido a una forma transversal. Algunos componentes de esta familia poseen sus extremidades cortas, reducidas o ausentes (Ophisaurus); la mayoría retienen su condición tetrapoda de proporciones regulares en otros grupos de saurios. RELACIONES FILOGENETICAS: Según Dowling y Duellman (1978) este grupo de saurios no tiene un origen conocido. En consideración de un grupo mas amplio, como sería el infraorden Anguimorfa, que incluye las familias Xenosauridae, Anguidae, Annielidae, Helodermatidae, Varanidae, Lanthanotidae, y las fósiles Dolichosauridae, Aigialosauridae y Mosasauridae, presumiblemente se puede pensar que estos se han originado a partir de un grupo de lagartos generalistas parecido a los iguanidos primitivos. De estas familias consideradas anteriormente, los Platynotas (Helodermatidae, Varanidae y Lanthanotidae), una superfamilia, una línea antigua de ellos pudo haber dado origen a la superfamilia Diploglossa donde se agrupa las

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familias Anguidae, Xonosauridae y Annielidae. Pero aún el origen de cada uno de estos niveles de agrupamiento no se ha clarificado. Observando la distribución, casi cosmopolita de esta familia, se puede deducir que los anguidos y grupos relacionados existentes y extintos han tenido su centro de origen en las áreas del Norte de la Tierra desde el Cretáceo superior. Hacia Suramérica llega tan sólo la distribución de un género, Diploglossus con una sola especie D. monotropis. Como caso particular y en referencia a la fauna colombiana, D. millipunctatus es una especie endémica a la Isla oceánica de Malpelo; caso que sólo se puede referenciar a una derivación del grupo de Mesoamérica y Antillas, donde el género tiene su mayor diversidad de especies y por tanto se sugiere como un centro de radiación importante y que aumenta la complejidad del significado del rompecabezas de la biogeografía del grupo. Una revisión al trabajo de Camp (1923) puede ayudar a dar sentido fenético de los caracteres trabajados por el para definir los primeros grupos y proyectar una organización filogenética actual. HISTORIA NATURAL: Aguidae es una familia de lagartos de hábitos diurnos y desempeña su actividad principalmente a nivel del suelo, entre la hojarasca de bosques o por entre rocas; incluye igualmente formas de actividad fosorial y con pocas especies de actividad arborícola. La forma de reproducción es variada según Fitch (1970 y 1973); hay especies que poseen patrón viviparo "ovoviviparos" (Abronia, Anguis y algunos Diploglossus) y otros son reconocidos oviparus (Diploglossus delasagra). Son lagartos de gran agresividad y de fuerte mordida y de mucha fuerza en su cuerpo; sus hábitos alimenticios son insectívoros e incluyen otros invertebrados y vertebrados pequeños. TAXONOMIA DEL GRUPO: la familia según Dowling y Duellman (1978) se divide en cuatro subfamilias, una de las cuales es extinta: Glyptosaurinae. Las subfamilias vivientes son: Diploglossinae con cuatro géneros, Diploglossus Wiegmann 1834, Ophioides Wagler 1828, Sauresia Gray 1852, y Wetmorena Cochran 1927; Gerrhonotinae con dos géneros, Gerrhonotus 1828, y Ophisaurus Daudin 1803; Anguinae con un género, Anguis Linneaus 1758. Em Colombia sólo se registra el género Diploglossus con dos especies; una continental (D. monotropis) y una insular oceánica (D. millepunctatus). DISTRIBUCION: Es ampliamente distribuida a Centro y Norteamérica (muy poco a Suramérica), Antillas, Europa, Norte de Africa, sur de Asia (incluyendo Formosa y

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Sumatra), el caso particular a la isla oceánica de Malpelo (Colombia). En la parte continental de Colombia sobre la región Choco y parte húmeda de la llanura Caribe. HISTORIA FOSIL: El registro fósil data desde el Cretáceo, con gran diversificación en el Eoceno de acuerdo con Dowling y Duellman (1978). BIBLIOGRAFIA: Camp, C. L. 1923. Classification of the lizards. Bull. American Natural History. Vol. XLVIII, Art. XI, 289-481 pp. Dowling, H. G.y W. E. Duellman. 1978. Systematic herpetology: A synopsis of families and higher categories. HISS publications in Herpetology 7:1-118. Fitch, H. 1970. Reproductive cycles in lizards and snakes. Univ. Kansas Mus. Nat. Hist. Misc. Public. No. 52 1-247pp. 16 figs Fitch, H. 1973. A field study of Costa Rican lizards. Univers. Kansas Scienc. Bull. Vol. 50(2): 39-126.

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FAMILIA SCINCIDAE lisas Scincidae Gray, 1825 Esta es la familia de lagartos más ampliamente distribuida, encontrada en todas las regiones tropicales y templadas del mundo. grupo de lagartos heliofilos, voraces y de hábitos diurnos. IDENTIFICACION: Basado en Dowling y Duellman (1978) esta familia se caractriza por: Los arcos craneales están presentes pero son incompletas en algunas formas fosoriales. Las fenestras temporales a veces están delimitados superiormente por los postfrontales. Un paladar secundario parcial se encuentra en todos, y en algunos taxa puede ser muy extenso. Hay varias formas de dientes en el pterigoides y una sola en el prevomer. Los dientes son cónicos, con punta, bicúspides o aplanados y se reemplazan por intrusión directa. Las vértebras son procélicas con grandes cóndilos y centros que se reducen hacia el lado posterior. El parasternón está presente, hasta inclusive en las formas apodas. Las escamas dorsales son lisas, planas e imbricadas, frecuentemente de forma cicloide; poseen una base dérmica osificada (osteodermos). El músculo rectus lateralis usualmente no está conectado fuertemente con las escamas ventrales; éstas usualmente se parecen bastante a las dorsales con su forma cicloide y fuertemente imbricadas. La lengua es escamosa y/o presenta pliegues oblicuos, con una condición bífida apical. Los hemipenes son delgados, con pliegues y proyecciones. La mayoría de las especies de scíncidos son pequeños de 400 mm o menos (aunque algunas de la región Australo-pacífica crecen hasta 300 cm). Por lo general, el cuerpo es largo y deprimido, con una cabeza pequeña aplanada, de contorno cónico y patas relativamente cortas. Algunas formas presentan cuerpos muy alargados parecidos a culebras con las patas reducidas a vestigios. La mayoría de los taxa tienen escamas lisas y a veces con colores brillantes. RELACIONES FILOGENETICAS: La familia Scincidae está ubicada dentro del infraorden Scincomorpha, que además contiene las familias Lacertidae, Cordylidae,

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Dibamidae (Dowling y Duellman, 1978) y Gymnophthalmidae. Desafortunadamente se desconocen las relaciones entre estos taxa. Greer (1970) asignó los géneros de esta familia a cuatro subfamilias y sugirió las siguientes relaciones. Los Scincinae, con aproximadamente 28 géneros y 182 especies son los "más primitivos... y son aparentemente independientemente ancestrales a las otras tres subfamilias" (Greer, 1970:1, abstract). Los Feylininae (dos géneros y cuatro especies) y Acontinae (tres géneros y 15 especies) son grupos fosoriales que evolucionaron independientemente de los scincinos de Africa. Lygosominae (aproximadamente 40 géneros y más de 600 especies) evolucionó de los scincinos y ha dispersado hasta el nuevo mundo (e.g., Mabuya). Esta filogenia es basada en la interpretación subjetiva de que tan derivado o primitivo sean los diferentes estados de caracteres, y no en un análisis filogenético objetivo sin asunciones a priori de polarización de caracteres. Falta ver si estas hipótesis de Greer, resisten los métodos rigurosos de un análisis cladístico. Las relaciones intrafamiliares no han sido determinadas todavía. HISTORIA NATURAL: La mayoría de los scincinos son terrestres (inclusive Mabuya mabouya), aunque unos cuantos son fosoriales, arborícolas o inclusive acuáticos. Hay una amplia literatura sobre la capacidad de detectar estímulos químicos, particularmente para Eumeces laticeps (e.g., Cooper y Vitt, 1989; Cooper, 1990; Cooper y Burghardt, 1990). La mayoría son oviparos, pero varios son vivíparos (u ovoviviparos: Mabuya mabouya); algunos taxa presentan cuidado parental en que la madre se queda con los huevos hasta la eclosión, puede haber canibalismo. Algunas especies incluyen materia vegetal en la dieta, pero la mayoría son completamente insectívoros. Su actividad es diurna y particularmente regida por su comportamiento heliófilo. TAXONOMIA DEL GRUPO: La familia contiene más de 800 especies en casi 75 géneros; en Colombia se encuentra pocas especies de las cuales se conoce bien una, Mabuya mabouia, nombre asignado a una amplia variación de formas. Esta especie se encuentra desde Méjico hasta el norte de Suramérica. DISTRIBUCION: Esta familia presenta una distribución realmente cosmopólita, con miembros en todo el mundo. Mabuya mabouia se encuentra en Colombia, como un complejo de especies aun no separadas o claramente trabajadas taxonomicamente.

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HISTORIA FOSIL: Greer (1970) reporta la existencia de dos géneros fósiles del pre-Pleistoceno. Sauriscus cooki es conocido del Cretaceo tardío de Wyoming, pero su asignación a esta familia es dudosa. Los demás fósiles son del género Eumeces, el más viejo de los cuales proviene del Oligoceno. COMENTARIOS: El enorme tamaño de esta familia y su distribución mundial hacen que éste sea quizás el grupo de lagartos menos estudiados. BIBLIOGRAFÍA: Greer, A. E. 1970. A subfamilial classification of scincid lizards. Bull. Mus. Comp. Zool. 139(3): 151-184. Dowling H. G.y W. E. Duellman. 1978. Systematic herpetology: A synopsis of families and higher categories. HISS publications in Herpetology 7:1-118. Cooper, W. E. y L. J. Vitt. 1989. Prey odor discrimination by the broad headed skink (Eumeces laticeps). J. Exper. Zool. 249: 11-16. Cooper, W. E. 1990. Chemical detection of predators by a lizard, the broadheaded skink (Eumeces laticeps). J. Exeper. Zool. 256: 162-167. Cooper, W. E. y G. M. Burghardt. 1990. A comparative analysis of scoring methods for chemical discrimination of prey by squamate reptiles. J. chem. Ecol. 16(1):45-65.

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FAMILIA TEIIDAE Corredores, Lobos, Lobos polleros, Matos, lagartos cocodrilos, cola de látigo Teiidae Gray, 1827.

IDENTIFICACION: Tienen un número reducido de escamas grandes (escudos) en la parte superior de la cabeza, las nasales están en contacto directo detrás del escudo rostral, 3 o 4 pares de escudos grandes cubriendo la mayor parte de la región submandibular; las escamas del dorso son granulares, presentando en algunos casos tubérculos (Dracaena y Crocodilurus); no tienen base de osteodermos. El vientre esta cubierto con escamas grandes y rectangulares (Castro y Ayala en prep), organizadas longitudinalmente y transversalmente. La dentición es de tipo subpleurodontica, según Presch (1971); la lengua es ampliamente bífida, estrecha y cubierta por pliegues transversos. El elemento esquelético del intercentra no esta presente; y tiene seis vértebras cervicales. El arco supratemporal esta definido y posee el elemento epiterigoides. En las extremidades posteriores tienen poros femorales. RELACIONES FILOGENETICAS: Esta familia a la cual se le asignaron los saurios microteidos y macroteidos, fue separada por Presch (1983), auque esta división la habia hecho Boulenger (1888-1887) citado por Presch, basándose en la presencia o ausencia de la escama frontonasal. Mac Lean (1974) en Presch (1983) presenta un carácter único para lo que en ese tiempo era la subfamilia Teiinae y es la presencia de una extensión laminar en el proceso retroarticular de la fusión del hueso articularprearticular de la mandíbula inferior, que se extiende en forma posteromedial. Esta característica también es apoyada por Estes (1982). Rieppel (1980) citado por Presch (1983) señala que la estructura de la aponeurosis del músculo medialis externo adductor es única para este grupo. Presch (1974) basado en caracteres osteológicos, hace un agrupamiento de los géneros según las similitudes de tipo fenético; en la tribu Teiini se agrupan Ameiva Meyer, 1975, Cnemidophorus Wagler, 1830, y Kentropyx Spix, 1825. Los dos géneros restantes Dicrodon Dumeril y Bibron, 1839, y Teius Merrem,(1820) aparte con menor similitud. En la tribu Tupinambini se agrupan Tupinambis Daudin (1802), Crocodilurus Spix (1825), Dracaena Daudin (1802) y el género Callopistes Gravenhorst (1838).

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Presch (1983) sugiere que la familia Teiidae podría estar emparentada con el grupo de los iguanomorfos y no con los lacertidos como en el caso de Gynophthalmidae, esta relación filogenética no es definitiva y requiere de mayor estudio ya que hay mucha contradicción entre varios autores. HISTORIA NATURAL: Son lagartos diurnos de vida terrestre, sus movimientos son muy rápidos, escapando con facilidad entre el rastrojo y las raíces de los árboles, su tamaño es considerable, mas de 20 centímetros de longitud, alcanzando el metro en algunos géneros. Estos lagartos son depredadores activos; la boca esta adaptada para agarrar y tragar entero o fraccionar la presa (Castro y Ayala, en prep). Tupinambis son lagartos de gran agresividad y seleccionan presas grandes, muchas de ellas otros vertebrados. Algunos géneros como Crocodilurus y Dracaena tienen hábitos semiacuaticos, viviendo cerca a cuerpos de agua y alimentandose de moluscos (Dowling y Duellman, 1973). Kentropyx representa a los teiidos que logran tener un comportamiento sobre arbustos, al igual que Cnemidophorus. las especies de esta familia, al menos las que habitan en Colombia, son lagartos de reproducción ovípara y la postura de huevos se hace dentro de cuevas que utilizan como sitios de refugio. Según Dowling y Duellman (1978) las especies de esta familia presentan cariotipo 2n = 50 para el grupo I y 2n = 34-38 en el grupo II o tribu Tupinambini. Esta familia presenta poblaciones de organismos partenogénicos (todos los individuos son hembras, hábiles reproductivamente); el género Cnemidophorus, es el que mas ha mostrado este comportamiento reproductivo unisexual, los cuales parecen tener un origen híbrido según Sites et al (1990) quien indica para C lemniscatus, esta particularidad. TAXONOMIA DEL GRUPO: Esta familia comprende nueve géneros existentes con un total de 70 especies. la familia se divide en dos tribus según Presch (1970); la tribu Teiini incluye Ameiva, Cnemidophorus, Kentropyx, Teius y Dicrodon; en la tribu Tupinambini están Tupinambis, Callopistes, Dracaena y Crocodilurus. En colombia hay seis géneros con un total de 16 especies. HISTORIA FOSIL: Se tienen registros fósiles desde el Cretáceo tardío de los géneros Chamops que es similar a Crocodilurus y Tupinambis, Meniscognathus y Leptochamops. Gilmore (1940) describe Polyglyphanodon y Paraglyphanodon de

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finales de cretáceo. Estes (1969) describe un nuevo género del Cretáceo tardío de Montana, Peneteius; los anteriores autores citados en Presch (1974). Para Colombia se conocen según Estes (1961), Tupinambis sp del Oligoceno tardío en Coyaima , T teguixin del Mioceno tardio en Huila y Dracaena colombiana del Mioceno tardío. Estes y Tihen (1964: en Presch 1974) reportan un fósil de Cnemidophorus de límites del Mioceno-Plioceno en Nebraska. DISTRIBUCION: Los teiidos están prácticamente restringidos en mayor diversidad de especies a Sudamérica; a excepción de algunas especies de Ameiva y la mayor parte de especies de Cnemidophorus, que se distribuyen a mesoamérica y la zona templada de Norteamérica. Al parecer esta familia se originó en Asia y posteriormente migraron a Norte y Sudamerica (Ayala y Castro, en prep.), llegando al último continente en el Cretáceo o Paleoceno por el portal de Panamá y evolucionando de forma independiente. En colombia se distribuyen en casi todo el territorio, costa Atlántica, región del Pacifico, Amazonia y la Orinoquia, en pisos altitudinales inferiores a los 1000 m y ocupando bosques húmedos y secos tropicales.

BIBLIOGRAFIA: Presch, W. 1974. Evolutionary relatioships and biogeographic of the macroteid lizards (family Teiidae, subfamily Teiinae). Bulletin, Southern California Academy of Sciences. Vol 73:23-32. Presch, W. 1983. Teh lizard family Teiidae: is it a monophyletic group? Zoological Journal of the Linnean Society. Vol. 77:189-197 Estes, R. 1961. Miocene Lizards from Colombia, South America. Breviora. Museum of comparative Zoology, Harvard University. No. 143:1-11. Sites , J.W .,D. Peccinini S.,C. Moritz., J. Wright. & W. Brown. 1990. The evolucionary history of parthenogenetic Cnemidophorus lemnisatus(Sauria, Teiidae). I. Evidence for a hybrid origin. Evolution 44(4): 906-921.

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FAMILIA GYMNOPHTHALMIDAE Corredores, Lagartija de hojarasca Gymnophthalmidae Merrem, 1820. Son lagartos pequeños que no sobrepasan los 15 cm de longitud, en su mayoría son animales de hábitos diurnos, arborícolas o terrestres. IDENTIFICACION: Presentan un numero reducido de escamas grandes, simétricas, y yuxtapuestas en el dorso de la cabeza, con escamas nasales separadas a cada lado del hocico por la unión entre la rostral y la frontonasal; 1-4 pares de escamas grandes o "escudos" cubren casi toda la región submandibular, sin estar separadas en la zona media por numerosos gránulos; las escamas en el dorso son variadas: rectangulares, lanceoladas o cicloides, pero raramente granulares; y el vientre esta cubierto por escamas grandes e igualmente variadas, por lo general dispuestas en hileras transversas y longitudinales. Dientes premaxilares, maxilares y los dentarios anteriores son cónicos mientras que los maxilares y dentarios posteriores pueden ser biconodontos a moderadamente tricodontos; dientes pterigoideos usualmnete ausentes, no presentan dientes palatinos; angular y esplenial siempre presentes y distintos. RELACIONES FILOGENETICAS: Gymnophthalmidae es una familia separada de la familia Teiidae por Presch (1983), este autor junto con (Camp, 1923; Estes et al, 1988) coinciden en afirmar que el grupo con el que se encuentra más emparentado es con los Lacertidae. Las relaciones filogeneticas de esta familia han sido evaluadas desde hace muy poco tiempo, ya que la existencia de ésta como taxón independiente de la familia Teiidae es muy reciente. Aunque Boulenger, 1985 ya había dividido la familia Teiidae en dos grupos con base en las escamas nasales donde en su división organiza la familia en cuatro grupos. Posteriormente Ruibal (1952) hace una revisión de la familia Teiidae de Suramérica en la cual el pensaba que estaba conformada por dos grupos claramente diferenciables a simple vista por su tamaño, desde ese momento se empezó a hablar de "macroteidos" y "microteido", pero la propuesta de que los microteidos se separen en algún nivel jerárquico es de McLean (1974) aunque les asigno niveles jerárquico subfamiliar (Teiinae para los macroteidos y Gymnophthalminae para los microteidos), en la

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cual la primera corresponde al llamado grupo I de Boulenger, y la segunda incluye a los géneros de los grupos II, III, IV del mismo autor. Donde Presch en 1983 propuso que se cambiaran los niveles de subfamilias propuestos por McLean a niveles de familias (Teiidae y Gymnophthalmidae o microteidae), donde el autor define la familia por el siguiente grupo de autopomorfias: Hipohial anterior en dos partes; sólo dientes biconodontos; sin proceso angular, forma única del proceso retroarticular; el dentario fusionado medialmente formando un tubo; esplenio restringido; hemipenes con pliegues y dientes definidos; machos siempre más pequeños que las hembras; placas nasales separadas; proceso alar del supraoocipital grande; el parietal hace contacto con el supraoccipital en una sutura amplia; la fenestra supratemporal está restringida por la espansión del hueso postfrontal posteriormente; única formación del paladar secundario; tablas frontoparietales bien desarrolladas; el músculo levatoor anguli oris restringido a una posición anterior dentro de la fosa temporal anterior HISTORIA NATURAL: La boca de estos animales es especializada para manipular la presa y masticarla bien antes de tragarla, la lengua es larga y dividida en el extremo, la comunicación química juega un papel de especial importancia en su actividad diaria, en la época reproductiva lo más común es que ponen dos huevos (Ayala y Castro, en prem). En su mayoría son animales diurnos y terrestres, la gran mayoría de estos viven en la hojarasca, algunos se han especializado en una vida subterrestre y otros son ribereños Donelly y Myers (1991) (aunque no tiene hábitos acuáticos como tal, sino que explotan el borde como algunos del género: Echinosauria y Neusticurus). Sólo pocas especies son arbóreas y también pueden utilizar troncos huecos, la forma de escapar de los predadores casi siempre es esconderse debajo de la hojarasca. TAXONOMIA DE GRUPO: La familia esta conformada por 22 géneros de los cuales para Colombia están reportados 17 (Hoyos, 1994) y con un total de 56 especies, los géneros son: Bachia Gray, 1845; Gymnophthalmus Merrem, 1820; Tretioscincus Cope, 1863; Iphisa Gray, 1851; Neusticurus Dumeril y Bibron, 1839; Teuchocercus Fritts y Smith, 1969; Echinosauria Boulenger, 1890; Teuchocercus FRITTS & SMITH 1969; Leposoma Spix, 1825; Alopoglossus Boulenger, 18851887; Ptychoglossus Boulenger, 1890; Arthrosaura Boulenger, 1885-1887; Cercosaura Wagler, 1830; Prionodactylus O'Shaughnessy, 1881~ Cercosaura WAGLER 1830 (incl. Prionodactylus and Pantodactylus ); Anadia Gray, 1846; Proctoporus [Riama] Tschudi, 1845 Riama GRAY 1858; Euspondylus Tschudi, 1845; Pholidobolus Peters, 1862.

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HISTORIA FOSIL: No se conoce ningún registro fósil asignable a esta familia, aunque Presch (1980) propuso que la familia Gymnophthalmidae se originó en las masas de tierra Suraméricanas y dio una interpretación de los patrones biogeográficos de los géneros modernos basado en la historia geológica y climatológica conocida desde el Cretáceo. DISTRIBUCION: Esta familia no tiene miembros conocidos fuera del continente sudamericano con la excepción de los géneros localizados inmediatamente en centro América y la región del Caribe (Presch, 1983). Parece probable que, con el levantamiento del puente tierra de Panamá en el Plioceno (Savage, 1966), la invasión de las masas de tierra de Centro América fue posible. En Colombia los microteidos presentan su mayor diversidad en el occidente de la amazonía y en las regiones andinas adyacentes, pero están representados en casi todo el país (Ayala y Castro, en prep). BIBLIOGRAFIA: Boulenger, G. A. 1885-1887. Catologe of the lizards in the British Museum (Natural History), 2nd ed., Vols I-III. London: British Museum (Natural History). Donelly, M. A., y C. W. Myers. 1991. Herpetological results of the 1990 Venezuelan expedition to the summit of cerro Guaquinima, with new Tepui Reptiles. Hoyos-H, J. M. 1994. Aproximación a la filogenia de los Gymnophthalmidae de Colombia. Tesis de Maestria. Univ Nacional, Bogotá McLean, W. P. 1974. Feeding and locomotor mechanims of teiid lizards: funtional morpholory and evolution. Papeis Avulsos de Zoologia, Santo Paulo, 27: 179- 213. Presch, W. 1983. The lizard family Teiidae: is it monophyletic group. Zzological J. of the linnean Society, 77: 189-197. Ruibal, R. 1952. Revisionary studies of some South American Teiidae. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 106 (11): 477-529.

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Savage, J. M. 1966. The origins and history of the Central herpetofauna. Copeia 716-766.

American

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FAMILIA AMPHISBAENIDAE Tatacoas, Gusanos, Culebra de dos cabezas Amphisbaenidae Gray, 1825 Reptiles escamados que corresponden a una de las Familias de reptiles apodos y especializados en hábitos cavadores. Reúne una amplia variedad de grupos naturales en lo extenso de áreas tropicales y subtropicales. Su nombre significa marcha en ambos sentidos. IDENTIFICACION: Poseen dentición pleurodontica y de forma homogénea; los ojos están muy reducidos pero con activación fotoreceptora, ubicados debajo de una escama integumentaria; Cabeza redondeada o comprimida lateralmente. El cráneo es compacto, sin arcos externos temporales (su condición diápsida primitiva se ha modificado a una forma compacta para su especialización cavadora); los elementos esqueléticos poseen una articulación sinartrósica fuerte; alta osificación de la región esfenoidal anterior; lateralmente posee una elongación de la columela con la presencia de un elemento extracolumelar que se extiende desde el oído medio y se articula con la cara externa de la mandíbula inferior. La condición tetrápoda primitiva ha dado paso a una condición apoda. El pulmón derecho esta reducido en comparación con el izquierdo (adaptación morfológica correlacionada a la forma). El cuerpo esta cubierto de escamas cuadrangulares organizadas en series de anillos transversales a lo largo del cuerpo; las escamas dorsales son homogéneas en tamaño y forma y ligeramente mas pequeñas que las del vientre. La cola es corta, gruesa y de terminación redondeada, muy similar al contorno de la cabeza. La apertura cloacal esta cubierta por varias escamas alargadas y presencia de poros glandulares pre-anales de número variable entre 8 y 10. Los amphisbaenidos colombianos adultos pueden alcanzar tamaños entre 300 y 600 mm. RELACIONES FILOGENETICAS: Según Dowling y Duellman (1978) la presencia de poros preanales, como en muchos saurios, sugieren que los amphisbaenidos no son un grupo muy distante del suborden Sauria. Igualmente, sugieren que presumiblemente este grupo de reptiles apodos dieron origen a los trogonofidos. Gans (1967) considera que las Tatacoas no son lagartos verdaderos y constituyen un suborden de Squamata. Dada la distribución actual de las formas

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relacionadas con esta familia y su alto grado de especialización, se podría asumir que este grupo natural pudo aparecer en el Cretáceo (65 millones de años) antes de la separación continental de la gran masa de Gondwana y sus ancestros fueron formas de saurios primitivos diferentes a los actuales. Dowling y Duellman (1978) han planteado que la posibilidad en que Teiidae y Lacertidae, entre las familias recientes, puedan ser los troncos filogenéticos de derivación de los amphisbaenidos. Lo contemporáneo de las tres Familias podrían dejar muchas dudas para aceptar un proceso monofiletico de los amphisbaenidos. Mas confusión se podría obtener al hacer un análisis del registro fósil en cuya mayoría se encuentra distribuido a la región templada del Norte de la Tierra y sólo un registro para el Continente Africano. La diversidad de formas agrupadas bajo el suborden Amphisbaenia y lo extenso de distribución de esas formas, requiere de un mayor análisis a la luz de nuevas herramientas sistemáticas. La apreciación de Gans (1967) es aceptable desde el punto de vista fenético al definir un grupo de reptiles con características morfológicas propias y de comportamientos muy específicos, falta si definir y fundamentar la modificación evolutiva y considerar sinapomorfias que relacionen los grupos derivados y sus referentes plesiomorficos. HISTORIA NATURAL: Los amphisbaenidos son organismos de hábitos fosoriales. permaneciendo periodos prolongados de tiempo entre galerías que ellos mismos cavan con sus adaptaciones craneales. Aparecen en tierra ocasionalmente durante la noche o después de fuertes lluvias. Su alimentación esta constituida por una dieta variada en artrópodos en diferentes etapas de desarrollo que viven en el subsuelo y de anelidos; según Bellairs y Attridges (1975) hay una tendencia a preferir en su dieta hormigas y termitas, y su presencia en lugares de nidos de hormigas y termitas es frecuente. Los oídos, cerrados externamente y la orientación de la compleja columela con articulación hacia la mandíbula inferior, son importantes para detectar sonidos de sus pequeñas presas (Wever y Gans, 1973). Los hábitos reproductivos de este grupo natural de reptiles han sido poco documentados. Hay observaciones de algunos géneros que pueden indicar forma una forma vivípara y ovípara. Gans ( 1964) citado por Fitch (1970) reportó una hembra de Amphisbaena dubia en Curitiba (Paraná) Brasil, con tres huevos alargados y de cáscara delgada y muy blanda; observación que puede indicar una forma de reproducción mas ovipara. En otros géneros la constante ha sido el hallazgo de huevos y solo en Trogonophidos se ha detectado “viviparidad” (Fitch, 1970).

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TAXONOMIA DEL GRUPO: Siguiendo Dowling y Duellman (1978), la Familia esta compuesta por 19 géneros entre el Viejo Mundo y el continente Américano; de los cuales 7 están en la región Neotropical; 10 en la región Etiopica; 2 en la región Paleartica; 2 en la región Neartica; y una en la Isla Socotra. En el actual conocimiento de los amphisbaenidos colombianos, se define claramente la presencia de Amphisbaena Linneaus, 1758, como el género mas común. Igualmente, se determina la presencia de Mesobaena Mertens, 1925, el cual fue sujeto a revisión por Medem (1965). DISTRIBUCION: La distribución de las especies de los géneros colombianos Amphisbaena y Mesobaena, esta restringida a las áreas húmedas y secas tropicales bajas. Hacia la costa del Pacífico A. fuliginosa tiene una amplia distribución, la misma especie esta presente en parte de la región Caribe y valle medio del Magdalena y otras poblaciones están en el sector cis-andino al oriente; Medem (1968) establece varias razas geográficas de esta especie y razón de una distribución tan amplia. La especie Amphisbaena alba, tiene como distribución principal el sector cis-andino y Medem (1968) reporta su distribución hasta zonas de Santander. El género Mesobaena, es un elemento de la región de la Orinoquía y se desconoce mayor información de la surtida por Medem (1968). Originalmente Mertens (1925) determinó como localidad Típica “Inírida, sur de Venezuela”; en Medem (1965) se hace la enmienda de la ubicación de esta localidad típica para establecer “Río Inírida afluente del Guaviare (Vaupés) en Colombia. Los últimos cambios del territorio político de Colombia incluye al Río Inírida en el departamento del Guanía y esta sería la indicación mas detallada de la distribución de este género montípico; no se conoce mas reportes de la literatura herpetológica. Juan Manuel Renjifo, colectó un ejemplar en la Guajira que bien puede corresponder a este Género. HISTORIA FOSIL: Cuatro géneros han sido reconocidos como grupos naturales asociados con los amphisbaenidos y corresponden a formas fósiles que datan del Oligoceno y Eoceno (15 y 20 millones de años). De los géneros actuales, sólo se ha reportado fósiles de Rhineura que datan de Oligoceno, Mioceno y Pleistoceno de Norte América (15, 14 y 1 millones de años respectivamente) datos citados en Dowling y Duellman (1978).

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REFERENCIAS: Bellairs, A. d’A. y Attridge, J. 1975. Los Reptiles. (versión en Español) H. Blume Ediciones, España. 261 p. Dowling, H. G. y Duellman, W. E. 1978. Systematic herpetology: a synopsis of the families and higer categories. HISS pub. N.Y. 118p. Fitch, H. S. 1970. Reproductive cycles of lizards and snakes. Kansas Univers. Mus. Nat Hist. Misc. Publi. No. 52 1-247 pp. Gans, C. 1964. Redescription of Amphisbaena dubia Miller (Amphisbaenia: Reptilia). Breviora. Mus. Comp. Zool. 205, 11 p. Gans, C. 1967. A checklist of the recent amphisbaenids (Amphisbaenia: Reptilia). Amer. Nat. Hist. Bull. 135(2): 61-106 Medem, F. 1968. El desarrollo de la herpetología en Colombia. Revista de la Acad. Colombiana Cienc. exactas. fisic. y natur. Vol. 13 (50):149-199. Medem, F. 1965. Bibliografía comentada de reptiles colombianos. Rev. Acad. Colomb. Cs. Exact., Fis., Nat., Vol. 12 (47):299-346. Wever, E. G. y Gans, C. 1973. The ear in Amphisbaenia. J. Zool. Lond. 171, 189206.

Juan Manuel Renjifo

Mesobaena huedneri, Amphisbaenidae

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