HERPETOTROPICOS 2007 Vol. 4(1) by Journal Herpetotropicos

ISSN 1690-7930

HERPETOTROPICOS Vol. 4(1) 2007

JOURNAL ON TROPICAL AMPHIBIANS AND REPTILES REVISTA DE ANFIBIOS Y REPTILES TROPICALES

January-June / Enero-Junio

HERPE TOTROPICOS HERPETOTROPICOS

COVER / PORTADA

Anolis jacare. Este “camaleocito-caimán” fue originalmente descrito de la Journal on tropical amphibians and reptiles / Revista de anfibios y reptiles tropicales ciudad de Mérida, en los Andes EDITORIAL STAFF / CUERPO EDITORIAL de Venezuela; al suroeste su distribución alcanza el oriente CHIEF EDITOR / EDITOR RESPONSABLE de Colombia. Se le encuentra Enrique La Marca. Laboratorio de Biogeografía, Escuela de Geografía principalmente en bosques Universidad de Los Andes, vía Chorros de Milla, Mérida 5101, Venezuela semicaducifolios montanos. Pertenece a uno de los géneros EDITORIAL COMMITTEE / CONSEJO DE REDACCIÓN de vertebrados más numerosos del mundo, con más de 200 especies de las cuales mas de un centenar son neotropicales. DIRECTOR Esta especie exhibe varios patrones de coloración. Uno de Enrique La Marca. Universidad de Los Andes, Mérida, Venezuela ellos consiste en una banda longitudinal dorsal (vertebral) clara MANAGING EDITOR / EDITOR GERENTE de ancho variable, marginada a cada lado por una banda oscura, Abraham Mijares. Universidad Francisco de Miranda, Coro, Venezuela. Graduated student, que nace en la parte posterior de la cabeza y se prolonga hasta Griffith University Gold Coast, Queensland, Australia casi la mitad de la cola. Otro patrón dorsal consta de fondo ASSISTANT EDITORS / EDITORES ASISTENTES grisáceo claro donde destacan manchas pardo oscuras en Jesús Manzanilla. Universidad Central de Venezuela, Maracay formas de alas de mariposa, desde la nuca hasta la mitad de la Fernando Castro. Universidad del Valle, Cali, Colombia cola; en ocasiones estas manchas pueden llegar a constituir sendas bandas trasversales que se prolongan hacia los ASSOCIATE EDITORS / EDITORES ASOCIADOS costados. En algunos individuos la mitad distal de la cola Luis Felipe Esqueda. Investigador asociado, Laboratorio de Biogeografía, Universidad de Los exhibe bandas oscuras en forma de anillos, que pueden ser Andes, Mérida, Venezuela conspicuas o no. Los labios suelen ser crema, con manchas Stefan Lötters. Trier University, Trier, Germany equidistantes pardas oscuras. Detrás de los ojos suele haber SECRETARY / SECRETARIO una banda oscura conspicua o no, que se extiende hasta la Marco Natera. Universidad Nacional Experimental Rómulo Gallegos, San Juan de Los Morros, región de la nuca. Su coloración les permite pasar Venezuela desapercibidos a sus depredadores. Este camuflaje se rompe cuando los machos despliegan voluntariamente su “saco” gular PUBLICATIONS SECRETARY / SECRETARIA DE PUBLICACIONES de color generalmente llamativo, como una especie de Ana Ruíz. Universidad Nacional Experimental de Los Llanos Ezequiel Zamora (UNELLEZ), “bandera”, que le permite llamar la atención de las hembras y Guanare, Venezuela al mismo tiempo mostrar su presencia ante otros machos. La EDITORIAL BOARD / COMITÉ EDITORIAL extensión del saco gular se efectúa por acción del hueso Juan Elías García-Pérez. Universidad Nacional Experimental de Los Llanos Ezequiel Zamora hioides. Son de hábitos diurnos, y prefieren ubicarse a una (UNELLEZ), Guanare, Venezuela altura promedio de medio metro sobre el suelo, en los troncos J. Celsa Señaris. Museo de Historia Natural, Fundación La Salle, Caracas, Venezuela y ramas de los árboles. Son lagartijos muy rápidos y esquivos Alexis Rodríguez. Instituto de Medicina Tropical, Universidad Central de Venezuela, Caracas, que, cuando son capturados, pueden tratar de defenderse Venezuela mordiendo a su captor; más no es alarmante su mordida. La Luis Fernando Navarrete. Serpentario, Universidad Central de Venezuela, Caracas, Venezuela destrucción de su habitat y el uso de pesticidas están entre las Sergio Potsch de Carvalho e Silva. Universidade Federal do Rio de Janeiro, R.J., Brasil / principales amenazas para esta especie. Brazil Texto y fotos por Luis A. Rodriguez J. (© todos los derechos Tito Barros. Universidad del Zulia, Maracaibo, Venezuela reservados).

Founded in

2004 Fundada en

Miguel Trefaut Rodrigues. Universidade de São Paulo, São Paulo, Brasil / Brazil Marinus Hoogmoed. Museu Paraense Emílio Goeldi, Belem, Pará, Brasil / Brazil Luis Díaz. Museo Nacional de Historia Natural, La Habana, Cuba Diego Cisneros-Heredia. Universidad San Francisco de Quito, Ecuador. Graduated student King´s Collegue London, England, United Kingdom John D. Lynch. Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia

Anolis jacare. This “little chameleon-caiman” was originally described from the city of Merida, in the Andes of Venezuela; to the southwest, its distribution reaches eastern Colombia. It is usually found in semideciduousmontane forests. It belongs to one of the most numerous vertebrate groups of the world, REVIEWERS / CONSEJO DE ÁRBITROS with more than 200 species, of which more than a hundred are Names of the people that assisted in reviewing articles for a given year are listed at the end of the Neotropical. This species exhibits several patterns of coloration. One of them consists of a palemid-dorsal band of accumulated index in the second issue of that year. variable width, bordered to each side by a dark band, Los nombres de las personas que asistieron en la revisión de artículos en un año dado, son whichariseson the lateralpart of the head and extends almost listados al final del índice acumulado en el segundo número de ese año. to half of the tail. Another dorsal pattern consists of a paleDIAGRAMATION / DIAGRAMACIÓN DIGITAL gray backgroundwhere dark spots brown, butterfly-wing like, Miguel A. Bastidas. Fundación BIOGEOS, Mérida, Venezuela stand out from the nape of the neck to half of the tail. WEB MASTER / HERPETOTROPICOS ON INTERNET Sometimes, these spots constitute transversals bands that extend towards the flanks.In some individuals, the distal half Luis Alejandro Rodriguez J. webmaster@herpetotropicos.com of the tail exhibits dark bands in the form of rings, that can be INDEXED AND ABSTRACTED IN / INDIZACIÓN conspicuous or not. The lips are usually cream, with dark brown equidistant spots. Behind the eyes,there is usually a Herpetotropicos is indexed and abstracted in / Herpetotropicos es indizada en: conspicuous or inconspicuous dark band, which extends until Zoological Record (BIOSIS), Wildlife & Ecology Studies Worldwide (University of Delaware Library), and REVENCYT (Directorio índice de Revistas Venezolanas de Ciencia y Tecnología. the region of the nape of the neck. Its coloration allows this lizards to remain unnoticed to predators, a camouflage that is Biblioteca Digital de la Universidad de Los Andes). broken when the males voluntarily unfold their “gular sac”, Copies deposited for public access in / Copias depositadas para acceso público en: American Museum of Natural History (Library), New York, USA. Biblioteca Nacional (Caracas, generally of showy colors, like a kind of “flag”, that allows the Venezuela), Biblioteca Febres Cordero, Mérida, Venezuela. Biblioteca Integrada de Arquitectura, animal to draw the attention of the females and, at the same time, to show its presence to other males. The extension of Ciencias e Ingeniería de la Universidad de Los Andes, Mérida, Venezuela. the gularsac takes place by action of the hyoidbone. They are Finantial support / Financiamiento: Consejo de Desarrollo, Científico, Humanístico y of diurnal habits and tend to live to a height of about half a Tecnológico de la Universidad de Los Andes (CDCHT-ULA). meter on the trunks and branches of the trees. It is a very fast Sponsorship / Patrocinio: Fundación BIOGEOS para el estudio de la diversidad biológica. lizardthat, when captured, can try to defend biting his captor; © 2008. Universidad de Los Andes but is not an alarming bite.Habitat destruction and the use of ISSN 1690-7930 pesticides are among the main threatsto this species. Legal Deposit / HECHO EL DEPÓSITO DE LEY Text and photo by Luis A. Rodriguez J. (© all rights reserved). PP200402ME2957 (Printed edition / Edición Impresa) PPI200802ME2958 (Electronic edition / Edición electrónica)

H E R P ET O T R O P I C O S 2007 Vol. 4(1):01-48

JOURNAL ON TROPICAL AMPHIBIANS AND REPTILES REVISTA DE ANFIBIOS Y REPTILES TROPICALES

LABORATORIO DE BIOGEOGRAFÍA - ESCUELA DE GEOGRAFÍA FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES Y AMBIENTALES UNIVERSIDAD DE LOS ANDES MÉRIDA-VENEZUELA

UNIVERSIDAD DE LOS ANDES

ISSN 1690-7930

January-June / Enero-Junio

2HERPETOTROPICOS Vol. 4(1)

EDITORIAL Herpetotropicos, the Journal of Tropical Amphibians and Reptiles, started in 2004 with a goal to publish peer-reviewed articles on tropical herpetofauna. The idea actually was born in 2003, through the joint efforts of Enrique La Marca and his research associates Stefan Lötters, Abraham Mijares-Urrutia and Juan Elias García-Pérez, with common interests in the Collection of Amphibians and Reptiles of the Laboratory of Biogeography of the University of Los Andes (ULABG), in Venezuela. ULABG took over the newborn journal as its official publication, under the auspices of a private local NGO, the Biogeos Foundation. The publication was originally quarterly, with a single contribution in each issue. However, by the third issue, it was obvious that the journal could incorporate more articles. By the end of 2004, the journal contained six articles in total; the first two issues with single contributions, while the last two with a couple of contributions each. The number of printed copies was 200. The first 2005 issue soon doubled the number of articles in the preceding number, and the printed copies rose to 400. Afterwards, in the middle of sociopolitical and economic difficulties in the country, Herpetotropicos failed to appear for two years in a row. In the meantime, we invited Venezuelan herpetologists to support the journal with their contributions, and seek financial support. All this was under the framework of expanding from the niche of the ULABG collection to a national coverage and, later, to include contributions from other Latin American countries. In spite of a regrettable gap in the sequence of appearance, from March 2005 to March 2007, the steady growth manifested in the first five issues served to get the attention and support of the University of the Andes. Under the financial support of this institution, we printed three issues during the year 2007, each with 500 copies. We are starting the fifth year of the journal, with a modest background of eight printed issues, totaling 27 articles written by 46 authors, covering amphibians and reptiles of five Latin American countries. With merely three years of printed issues, the journal already achieved the description of 28 new taxa: 26 new species (16 amphibians, 3 lizards and 7 snakes) and two new genera of frogs. Our editorial staff grew from an original group of four in 2004, to 18 people beginning 2008. The later represent eight countries, from the Americas and Europe. The journal publishes articles in English or Spanish. The first is understandable: English is the language most employed by herpetologists worldwide to communicate their findings. The use of Spanish, in view of this reality, could be arguable. Nonetheless, it is the language spoken in the countries housing the largest cumulative herpetological diversity on Earth. With the use of this second language, we expect to attract manuscripts among graduate students and young researchers coming from Spanish-speaking tropical countries. Furthermore, we hope to reach undergraduates to attract them to the field of herpetology at large. In the case of articles written in Spanish, to facilitate comprehension among other readers, we provide English abstracts, as well as a translation into English of all figures and tables. Our immediate goals are, first, to attract contributions to assemble the issues needed to fill the gap in regularity we have from the recent past and, second, to widen our scope to other tropical countries. The invitation goes to everyone interested in disclosing original research on amphibian and reptile species from tropical environments all around the globe. As a journal entirely devoted to tropical herps, your contributions will be most welcome!

E. La Marca Editor

Original article / Artículo original Copyright © 2008 Univ. Los Andes HERPETOTROPICOS Vol. 4(1):03-05 3 M. NATERA MUMAW y P. BATTISTON - NUEVOS REGISTROS GEOGRÁFICOSPrinted DE DIPSAS INDICA in Venezuela. All rights reserved ISSN 1690-7930

NUEVOS REGISTROS DE DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA CON NOTAS BIOECOLÓGICAS SOBRE DIPSAS INDICA LAURENTI, 1768 (SERPENTES: COLUBRIDAE) EN VENEZUELA MARCO NATERA-MUMAW 1,3 Y PIETRO BATTISTON 2 Museo de Vertebrados, Centro de Estudios del Llano (CELLUNERG), Universidad Rómulo Gallegos, San Juan de los Morros, Estado Guárico, Venezuela y Asociación Venezolana de Herpetología, Apartado 205, San Juan de Los Morros 2301, Guárico, Venezuela. 1

Asociación Venezolana de Herpetología, Apartado 567, Valencia 2001-A, Venezuela.

Resumen: Se reportan nuevos registros geográficos de Dipsas indica al Norte y al Este del ámbito de distribución conocido para esta especie. Se presentan datos sobre la lepidosis y la distribución altitudinal, morfometría e historia natural. En Venezuela, Dipsas indica se encuentra distribuida en los estados Amazonas y Bolívar, en un rango altitudinal que varía entre 80 y 1000 m de elevación. La escamación y coloración es concordante con los datos ya reportados para esta especie en otras regiones de su rango de distribución. Palabras clave: Dipsas indica, nuevos registros, historia natural, Venezuela. Abstract: M. Natera-Mumaw and P. Battiston. “New geographic distribution records with bioecological notes on Dipsas indica Laurenti, 1768 (Serpentes: Colubridae) in Venezuela”. New records of Dipsas indica are reported from its northernmost and easternmost known range of distribution. Lepidosis, altitudinal distribution, morphometry and natural history data are included. In Venezuela, Dipsas indica is reported from Amazonas and Bolivar states, ranging from 80 to 1000 m elevation. The lepidosis and color pattern are concordant with data previously published for the species. Key words: Dipsas indica, new records, natural history, Venezuela.

INTRODUCCIÓN En Venezuela se han señalado seis especies del género Dipsas: D. perijanensis (Alemán, 1953) en la Sierra de Perijá, D. latifrontalis (Boulenger, 1872) en la Cordillera de los Andes, D. variegata (Duméril, Bibron et Duméril, 1854) en la Cordillera de la Costa, la región amazónica y la región de Guayana, D. catesbyi (Sentzen, 1796), D. incerta (Jan, 1863) y D. pavonina Schlegel, 1837, para las regiones amazónica y escudo de Guayana (Roze 1966; Peters y Orejas-Miranda 1970; Lancini 1979; Lancini y Kornacker 1989; Péfaur 1992; La Marca 1997; Kornacker 1999; Passos et al. 2004). La posible presencia de D. indica en Venezuela fue señalada por primera vez por Gorzula (1978) y posteriormente incluida por McDiarmid y Paolillo (1988) como D. cf. indica en la lista de especies de serpientes encontradas en el Cerro de la Neblina. La Marca (1997) incluyó a D. cf. indica en la lista de especies presente en Venezuela, mientras que Kornacker (1999) la incluyó en su clave para las especies de Dipsas presentes en este país suramericano. Finalmente, Gorzula y Señaris (1999) la mencionaron en su lista de reptiles y anfibios, haciendo referencia al registro de McDiarmid y Paolillo (1988). En este trabajo documentamos la presencia de Dipsas indica en

Send correspondence to / Enviar correspondencia a: mnateram@yahoo.com

Venezuela, con base en nuevos registros de distribución geográfica basados en tres ejemplares depositados en el Museo de la Estación Biológica de Rancho Grande, del Ministerio del Ambiente (EBRG), Maracay, Venezuela, y una fotografia de un ejemplar procedente de la Piedra Canaima al Este de la Sierra Pakaraima, cerca de Santa Elena de Uairén, estado Bolívar. MATERIALES Y MÉTODOS Se examinaron tres especímenes de Dipsas indica depositados en la Colección de Reptiles del Museo de la Estación Biológica de Rancho Grande (EBRG) de la Dirección General Sectorial de Fauna del Ministerio del Ambiente, en Maracay, Venezuela. A cada ejemplar se le examinó la lepidosis utilizando un microscopio de disección y una lupa de mesa. Se tomaron notas sobre su coloración (realizadas a partir de ejemplares en solución preservativa) y su morfometría (LT= largo total, LRC= Largo RostroCloaca y Lca = Largo de la Cabeza; medidas registradas utilizando una cinta métrica con 1 mm de precisión). El número de bandas dorsales cromáticas en el cuerpo (NBDC) se contó en el lado derecho del animal, desde la primera banda perceptible a simple vista en el cuello hasta la cloaca.

Received / Recibido 15 MAR 2007 Accepted / Aceptado 27 MAR 2007

HERPETOTROPICOS Vol. 4(1):03-05

RESULTADOS Dipsas indica Laurenti, 1768 DISTRIBUCIÓN Ecuador, Colombia, Perú, Guyana, Brasil y Venezuela (Peters y Orejas- Miranda 1970; Cunha y Nascimento 1993; McDiarmid y Paolillo 1988; este trabajo). PATRÓN DE COLORACIÓN La coloración dorsal es parda claro en especímenes preservados en etanol. En la cabeza hay pequeñas manchas irregulares de color marrón oscuro, bordeadas por una línea clara muy delgada (EBRG-3529). El número de manchas dorsales corporales varía entre 26 y 33, de 3 a 5 escamas vertebrales y de 5 a 7 escamas paraventrales de ancho. Entre las manchas dorsales hay de 26 a 39 ocelos claros que ocupan el borde de la escama ventral y la primera hilera de escamas dorsales; en un solo caso también ocupa la segunda hilera dorsal. El vientre es pardo con pequeñas y numerosas manchas marrón oscuro, que se hacen más intensas a medida que se avanza hacia la región posterior del cuerpo donde toda la cola adquiere un color chocolate. HISTORIA NATURAL Dipsas indica tiene una amplia distribución geográfica en la región guyano-amazónica. Esta especie habita en bosques primarios (Chippaux 1986) y bosques secundarios (Dixon y Soini 1977) y es considerada una especie rara en su área de distribución (Dixon y Soini 1977; Cunha y Nascimento 1993). Aunque McDiarmid y Paolillo (1988) señalan la ocurrencia de D. cf indica en el campamento XI, en el Cerro de la Neblina, preferimos no incluir este registro en el rango altitudinal de esta especie hasta verificar la identidad de este espécimen. Uno de los ejemplares examinado por nosotros (EBRG3529) fue colectado a 180 m de altitud. Este último registro concuerda con Hoogmoed (1979), quién señaló que esta es una especie de tierras bajas cuyo rango altitudinal varía entre 0 – 150 m de elevación para la región del región de Guayana. En este trabajo se señala la presencia de Dipsas indica en cuatro localidades nuevas, dos para el estado Amazonas y dos para el estado Bolívar (una de los ejemplares, no examinado, fue colectado recientemente cerca de Santa Elena de Uairén; Fig. 1) (E. Smith y G. Rivas com. pers. 2006) que representan una extensión de aproximadamente 870 Km al norte de Manaus, Brasil (Martins y Oliveira 1999). Dixon y Soini (1977) reportan para esta especie 13-13-11 hileras de escamas dorsales para los especímenes de Iquitos, Perú; Chippaux (1986) señala sólo 15 hileras para ejemplares de Guyana Francesa; Cunha y Nascimento (1993) refieren que los ejemplares del Este de Pará, Brasil, normalmente tienen 13-13-13 y a veces 13-13-11 hileras de escamas. Los tres especímenes revisados por nosotros presentaron 13-13-13 hileras de escamas dorsales; el resto de la escamación está dentro o cercano a los valores reportados por Dixon y Soini (1977) y Cunha y Nascimento (1993). Los ejemplares aquí revisados (Tabla 1) concuerdan con las características de la subespecie D. indica indica. Esta especie es predominantemente arborícola. Duellman (1978)

FIG. 1. Dipsas indica, adulto, Piedra Canaima, Este de Sierra Pakaraima, Santa Elena de Uairén, Bolívar, Venezuela (MHNLS 18012). Fotografía de Marco Natera. Dipsas indica, adult, Piedra Canaima, East Sierra Pakaraima, Santa Elena de Uairén, Bolivar, Venezuela (MHNLS 18012). Photo by Marco Natera.

encontró, en un 75% de sus observaciones, que esta especie permanecía sobre la vegetación a menos de 1.5 m sobre el suelo. Dixon y Soini (1977) señalaron que uno de los ejemplares fue colectado sobre una planta de banana a 2.5 m sobre el suelo y Chippaux (1986) reportó como microhábitat usual para D. indica los arbustos o bases de las ramas y señaló que su presencia sobre el suelo era ocasional. Sazima (1989) señaló que esta especie es nocturna y semiarborícola, ya que descansa sobre los arbustos, aunque frecuentemente se alimenta sobre el suelo. Dipsas indica es una especie mimética, no sólo en su patrón y coloración, sino también por su comportamiento cuando es molestada, ya que suele inflar su cuerpo, se enrolla y su cabeza adopta una forma triangular (Fig. 1), de tal manera que puede ser confundida con juveniles de Bothrops jararaca (Wied, 1824) al sureste de Brasil (Sazima 1992), o con otras especies de Bothrops que vivan en simpatría con esta especie. En Venezuela puede ser mimética de Bothrops atrox (Linnaeus, 1758) a través de todo su rango de distribución y de Bothrops brazili Hoge, 1954, en el estado Amazonas. Este comportamiento defensivo se ha observado también en ejemplares de Dipsas variegata del Tramo Central de la Cordillera de la Costa (Marco Natera, obs. pers.) donde puede ser simpátrica con Bothrops asper (Garman, 1883) o Bothrops venezuelensis Sandner-Montilla, 1952. MATERIAL EXAMINADO Dipsas indica: Amazonas; EBRG-2565: río Orinoco, sureste de la Boca del río Maraviche; EBRG-2566: río Orinoco, aproximadamente a 15.5 Km de Ocamo; EBRG-3529; Bolívar: Reserva Forestal de Imataca, Unidad V, carretera Tumeremo-Bochinche, 180 m de elevación (datos de localidades en notas de campo de Daniel Lew). AGRADECIMIENTOS Los autores expresan su agradecimiento a Francisco Bisbal y Ramón Rivero por permitirnos revisar el material herpetológico depositado

M. NATERA MUMAW y P. BATTISTON - NUEVOS REGISTROS GEOGRÁFICOS DE DIPSAS INDICA TABLA 1. Datos merísticos de Dipsas indica. TABLE 1. Meristic data for Dipsas indica.

EBRG 2119

EBRG 2140

EBRG 2149

10(4-5)/10(5-6)

8(4-5)/9

9(3-4)/8(4-5)

Infralabiales

14/13

13/13

Preoculares

2/2

1/1

Postoculares

2/2

1/1

Semidiv

1+2+3/1+3

1+2/1+2

1+3/?

Ventrales

206

185

176

Cloacal

Ent

Subcaudales

115

Dorsales

13-13-13

Geneiales

3 pares

4 pares

LRC (mm)

618

292

544

Lca (mm)

LT (mm)

845

380

745

Supralabiales

Nasales Temporales

en la Colección de Reptiles del Museo de la Estación Biológica de Rancho Grande, Maracay. A Teresa C. Avila-Pires, Laurie Vitt y Enrique La Marca quienes hicieron la revisión crítica del manuscrito. Gilson Rivas, Paul Kornacker, Abraham Mijares-Urrutia y Ramón Rivero también hicieron valiosos comentarios. Daniel Lew facilitó su libreta de campo para precisar las localidades. Eric Smith y Gilson Rivas facilitaron el ejemplar de Sierra Pakaraima para la fotografía. REFERENCIAS Chippaux, J.P. 1986. Les Serpents de la Guyane Française. Institut Française de Recherche Scientifique pour le Développement en Coopération, Edition de I’Orstom, Collection Faune Tropicale 27. 165 pp. Cunha, O.R. y F.R. do Nascimento. 1993. Ofidios da Amazonia. As cobras da Leste do Pará. Museu Paraense Emilio Goeldi, Série Zoologia 9(1):1-191. Dixon, J.R. y P. Soini. 1977. The reptiles of the upper Amazon basin, Iquitos region, Peru. II. Crocodilians, turtles, and snakes. Contributions in Biology and Geology, Millwaukee Public Museum, 12:1-71. Duellman, W.E. 1978. The biology of an Ecuatorial herpetofauna in Amazonian Ecuador. Miscellaneous Publications, Museum of Natural History University of Kansas, 65:1-352.

Gorzula, S. 1978. Clave para los ofidios de Venezuela. Serie Boletín Técnico DGIIA/BT/02/78. Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables (MARNR), Caracas. 32 pp. Gorzula, S. y J.C. Señaris. “1998” (1999). Contribution to the herpetofauna of the Venezuelan Guayana. I. A data base. Scientia Guaianae 8: i-xviii + 1-270 + 32 photos. Hoogmoed, M.S. 1979. The herpetofauna of the Guiana Region. Pp. 241-279. In: W.E. Duellman (ed.). The South America Herpetofauna: its origin, evolution, and dispersal. Museum of Natural History, The University of Kansas Monograph 7. Lawrence, Kansas. Kornacker, P.M. 1999. Checklist and Key to the Snakes of Venezuela / Lista Sistemática y Claves para las Serpientes de Venezuela. Pako-Verlag (ed.)., Rheinbach, Alemania. 270 pp. Lancini, A.R. 1979. Serpientes de Venezuela. Ernesto Armitano, Caracas. 262 pp. Lancini A.R. y P.M. Kornacker. 1989. Die Schlangen von Venezuela. Verlag Armitano, Caracas. 381 pp. La Marca, E. 1997. Lista actualizada de los reptiles de Venezuela. Pp. 123-142. In: E. La Marca (ed.). Vertebrados Actuales y Fósiles de Venezuela. Serie Catálogo Zoológico de Venezuela. Vol. 1. Museo de Ciencia y Tecnología de Mérida, Venezuela. Martins, M. E. y M. E. Oliveira. 1999 (“1998”). Natural History of snakes in forest of the Manaus region, Central Brazil. Herpetological Natural History 6(2):78-150. McDiarmid, R.W. y A. Paolillo. 1988. Herpetological collections. Cerro de la Neblina, Updated January 1988. Pp. 667-670. In: C. Brewer-Carias (ed.). Cerro de la Neblina. Resultados de la Expedición 1983-1987. Fundación para el Desarrollo de las Ciencias Físicas, Matemáticas y Naturales, Caracas, Venezuela. Passos, P., Fernandes, D.S. y U. Caramaschi. 2004. The taxonomic status of Leptognathus incertus Jan, 1863, with revalidation of Dipsas alternans (Fischer, 1885) (Serpentes: Colubridae; Dipsadinae). Amphibia-Reptilia 25:381-393. Péfaur, J.E. 1992. Checklist and bibliography (1960-85) of the Venezuelan herpetofauna. Smithsonian Herpetological Information Service 89: 1-54. Peters, J.A. y B. Orejas-Miranda. 1970. Catalogue of the Neotropical Squamata: Part I. Snakes. Bulletin of the United States National Museum 297:1-334. Roze, J.A. 1966. La Taxonomía y Zoogeografía de los Ofidios de Venezuela. Universidad Central de Venezuela, Caracas. 362 pp. Sazima, I. 1989. Feeding behavior of the snail-eating snake Dipsas indica. Journal of Herpetology 23:464-468 Sazima, I. 1992. Natural History of the Jararaca Pitviper, Bothrops jararaca in Southeastern Brazil. Pp. 210-212. In J. Campbell and E. Brodie, Jr. (eds.). Biology of the Pitvipers. Selva, Tyler, Texas.

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Original article / Artículo original Copyright © 2008 Univ. Los Andes HERPETOTROPICOS Vol. 4(1):07-09 7 E. YERENA and C. RIVERO BLANCO - ATELOPUS CRUCIGER: DISTRIBUTIONPrinted EXTENSION in Venezuela. All rights reserved ISSN 1690-7930

EXTENSION OF THE KNOWN GEOGRAPHIC DISTRIBUTION OF ATELOPUS CRUCIGER IN NORTHERN VENEZUELA EDGARD YERENA1,3 AND CARLOS RIVERO BLANCO 2,3 1

Departamento de Estudios Ambientales, Universidad Simón Bolívar, Sartenejas, Baruta, Caracas, Venezuela.

Apartado 63011, Chacaíto, Caracas 1067-A, Venezuela.

Abstract: A new locality is reported for Atelopus cruciger in the Interior Serrania of the Coastal Cordillera of Venezuela, based on field observations in a cloud forest of Guatopo national park in 1984. This is evidence of a broader geographical distribution for the species. The need to expand herpetological surveys to the rest of the Cordillera, given it is a “critically endangered” species which could be present in other localities, is stressed. It is highlighted the importance of Guatopo as a protected area for this species and the need to check its persistence in the park. Key words: Amphibia, Anura, Atelopus cruciger, distribution, Guatopo National Park, Venezuela. Resumen: E. Yerena y C. Rivero Blanco. “Extensión de la distribución conocida de Atelopus cruciger en el norte de Venezuela”. Se reporta una nueva localidad para Atelopus cruciger en la Serranía del Interior de la Cordillera de La Costa de Venezuela con base en observaciones de campo realizadas en 1984 en un bosque nublado del parque nacional Guatopo. Esto evidencia que la especie tiene una distribución mayor a la conocida. Se resalta la necesidad de extender las exploraciones hacia el resto de la cordillera por cuanto la especie, catalogada como en “peligro crítico”, podría estar presente en otras localidades. Se destaca la importancia de Guatopo como área protegida para esta especie y la necesidad de constatar su existencia actual en el parque. Palabras clave: Amphibia, Anura, Atelopus cruciger, distribución, Parque Nacional Guatopo, Venezuela. INTRODUCTION Atelopus cruciger Lichtenstein and Martens 1856, is a “critically endangered” species (Manzanilla and La Marca 2004, Manzanilla et al. 2004), belonging to a vertebrate group considered as of great concern from the conservationist point of view (La Marca et al. 2005). The habitat for this species is humid mountain forests (Sexton 1958) of the Coastal Cordillera of Venezuela (Manzanilla et al. 2004, Rivas 1998, Lötters 1996, Rivero 1961), specifically within the Litoral and the Nirgua-Tinaquillo mountain ranges (Fig. 1), which belong to the Coastal Range biogeographical region (Péfaur and Rivero 2000). Improving knowledge on its geographical distribution is essential to optimize conservation efforts. This report shows the species was present, at least until 1984, in Guatopo national park, located in the Interior Serrania of the same Cordillera, therefore implying an extension on its geographical distribution. We provide here details on this finding and discuss some possible consequences of it.

trip was to gather evidence on the possible occurrence of nonpreviously reported cloud forest in the park. Along the trip, in diurnal hours, it became evident a relatively high abundance of a toad species along the route, close and away from the water stream, between 600 and 1100 m of elevation, on a perimeter around 66º33’29“W - 10º01’35’’N (Fig.1). We visually identify the toad as Atelopus cruciger (Fig. 2), confirmed by other herpetologists (E. La Marca, C. Barros-Amorós, pers. com.). This finding was previously reported although not formally published (Yerena 1985). The habitat where it was observed is uninhabited by humans (Yerena and Escalona 1995), although some scattered and abandoned orchards still can be found, and neither trails nor hikers occur, except for occasional poachers. The time of the sighting (February) is usually the annual extreme driest month on this portion of the park; the nearest pluviometer station (Río de Piedras, 400 m elevation) records a mean annual precipitation of 1117 mm (Yerena 1985). Precipitation on the upper watershed portion where A. cruciger was seen might be higher.

NEW DISTRIBUTION RECORD As a part of a characterization study of Guatopo national park (Yerena 1985), the first author did an on-foot trip to the summit of Cerro Azul (1500 m elevation), from February 24th to 26 th 1984, following the Río de Piedra, a permanent mountain stream (Lagartijo river basin), helped by a field assistant, a pathfinder and a park-ranger. The goal of this

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DISCUSSION From a physiographic point of view (Freiles 1969, Fig. 1), the Coastal

Received / Recibido 17 FEB 2007 Accepted / Aceptado 28 MAY 2007

HERPETOTROPICOS Vol. 4(1):06-08

FIG. 1. Atelopus cruciger at Río de Piedra, Guatopo National Park. Photo by Edgard Yerena, 25 February 1984. Atelopus cruciger en Río de Piedra, Parque Nacional Guatopo. Fotografíado por Edgard Yerena, 25 Febrero 1984.

Cordillera of Venezuela is a “province” comprised by three “regions”: Nirgua-Tinaquillo Serrania, Litoral Mountain Chain and Interior Serrania. The distribution map reported by Manzanilla and La Marca (2004) spatially corresponds only to the former two, despite they name it under the generic name of Cordillera de La Costa of Venezuela; while Guatopo belongs exclusively to the third region. Therefore, the recent distribution of A. cruciger should be considered extended to the three mountain regions of the Coastal Cordillera (Fig. 1), within the altitudinal range corresponding with that reported for the species (La Marca et al. 2005), confirming Lötters et al. (2004) contention that its distribution could extend to the whole Coastal Cordillera. The only record outside this mountain range appears to be that of “Curanna (Cumana, Gunther, 1858)” of Rivero (1961). La Marca (1992) recommended to take out this distribution record from Sucre State (NE Venezuela) due to its uncertainty. Most of the biological studies in Guatopo have been carried out in areas along the asphalted highway, mainly because access to the higher (above 700 m) elevations of the park is difficult (Yerena 1985). James R. Dixon (Wildlife and Fisheries Science Department, Texas

FIG. 2. Physiographic regions (following Freiles 1969) and protected areas of the Coastal Cordillera of Venezuela. The new locality record for Atelopus cruciger in Guatopo National Park is indicated by an asterisk. Regiones fisiográficas (según Freiles 1969) y áreas protegidas de la Cordillera de la Costa de Venezuela. La nueva localidad para Atelopus cruciger en el Parque Nacional Guatopo se indica con un asterisco.

E. YERENA and C. RIVERO BLANCO - ATELOPUS CRUCIGER: DISTRIBUTION EXTENSION A&M University) conducted extensive herpetological surveys on such accessible localities in 1980 (unpublished data, in Yerena 1985), all of them within the altitudinal range reported for A. cruciger (302200 m, La Marca et al. 2005), but never reported it. We presume that A. cruciger may have a habitat preference above 900 m in Guatopo national park. This would explain why this species had not been previously reported. We recommend conducting future biological surveys on the higher elevations. Continuity of evergreen forests has existed between the Interior Serrania (Guatopo national park) and the Litoral Mountain Chain (El Ávila national park), through the humid Interior Valley region (Smith, no date, Fig. 1), which today is fragmented by human activity. Therefore, at least in historical times, a drastic vegetation barrier had not existed that could isolate biologically both mountain regions. In consequence, the populations of humid forest amphibians could have exchanged between them. We highlight the relevance of Guatopo national park as a protected area for this species, since it preserves 428 km2 of lands above the 600 m altitude (35% of its total surface). Also, we point to the necessity of extending the explorations in the Interior Serrania, in order to verify whether the species possesses an even broader distribution along this physiographic unit where other remnants of humid forest actually exist (Meier 2002). The report here described, from 23 years ago, does not imply that the species is actually present in Guatopo. Atelopus cruciger was considered as possibly extinct between 1988 and 2004 (Manzanilla et al. 2004) after having been relatively abundant. Its decline in Venezuela might be caused by a chytrid fungus infection (Bonaccorso et al. 2003). The extinction phenomenon of the Atelopus frogs has been documented and it is of great concern (La Marca et al. 2005, Bonaccorso et al. 2003), therefore it is important to carry out new explorations in Río de Piedra in order to verify whether the species is still extant in Guatopo national park. ACKNOWLEDGEMENTS We thank our field assistant Gustavo Marquina†, park ranger Juan Alayón and pathfinder Juan Reyes, who joined the senior author in the field trip. We also thank Enrique La Marca and Cesar BarrioAmorós for stimulating the publication of this report, Jorge Naveda for the elaboration of the map, as well as Stefan Lötters and Jesús Manzanilla for comments and observations on the manuscript. To Luís Escalona† and Rafael Durán, both former superintendents of Guatopo national park, we dedicate this article. REFERENCES Bonaccorso, E., J.M. Guayasamin, D. Mendez and R. Speare. 2003. Chytridiomycosis as a possible cause of population declines in Atelopus cruciger (Anura: Bufonidae). Herpetological Review 34:331–334.

Freiles, A. 1969. Mapa fisiográfico de Venezuela. Pp. 122-123. In Ministerio de Obras Públicas (ed.). Atlas de Venezuela. Dirección de Cartografía Nacional, Caracas. La Marca, E. 1992. Catálogo Taxonómico, Biogeográfico y Bibliográfico de las Ranas de Venezuela. Cuadernos Geográficos (Universidad de Los Andes, Mérida) 9:1-197. La Marca, E., K. Lips, S. Lötters, R. Puschendorf, R. Ibáñez, J. Rueda-Almonacid, R. Schulte, C. Marty, F. Castro, J. Manzanilla-Puppo, J. García-Pérez, F. Bolaños, G. Chaves, J. Pounds, E. Toral and B. Young. 2005. Catastrophic population declines and extinctions in Neotropical harlequin frogs (Bufonidae: Atelopus). Biotropica 37(2):190-201. Lötters, S. 1996. The Neotropical toad genus Atelopus. ChecklistBiology –Distribution. M. Vences and F. Glaw (Eds.). Köln, Germany. 143 pp. Lötters, S., E. La Marca and M. Vences. 2004. Redescriptions of two toad species of the genus Atelopus from coastal Venezuela. Copeia 2004:222-234. Manzanilla, J. and E. La Marca. 2004. Population status of the Rancho Grande harlequin frog (Atelopus cruciger Lichtenstein and Martens 1856), a proposed critically endangered species from the Venezuelan Coastal Range. Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales, Caracas, 62(157):5-29. Manzanilla, J., E. La Marca, R. Heyer and E. Fernández-Badillo. 2004. Atelopus cruciger. In: IUCN 2006. 2006 IUCN Red List of Threatened Species. <http://www.iucnredlist.org>. Downloaded on 30 January 2007. Meier, W. 2002. Die situation der nebelwälder der Küstenkordillere Venezuelas im Internationalen Jahr der Berge. Jahrbuch des Vereins zum Schutz der Bergwelt 67:109-138. Péfaur, J. and J.A. Rivero. 2000. Distribution, species-richness, endemism, and conservation of Venezuelan amphibians and reptiles. Amphibian and Reptiles Conservation 2:42-70. Rivas, G. 1998. Geographic Distribution. Anura. Atelopus cruciger. Herpetological Review 29:172. Rivero, J.A. 1961. Salientia of Venezuela. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 126(1):1-207 + 1 plate. Smith, R. No date. Estudio de espacios abiertos de la Región Capital. Volumen 1: Vegetación. Instituto de Estudios Regionales y Urbanos. Universidad Simón Bolívar. Caracas, Venezuela. Sexton, O.J. 1958. Observations on the life history of a Venezuelan frog Atelopus cruciger. Acta Biologica Venezuelica 2(21):235-242. Yerena, E. 1985. Caracterización y análisis de los recursos naturales del Parque Nacional Guatopo: zonificacion y bases para un plan de manejo biológico. Tesis de Licenciatura en Biología. Universidad Simón Bolívar. Caracas, Venezuela. 600 p. Yerena, E. and L. Escalona. 1995. Guatopo National Park: relocation of settlers in the interest of public utility. Pp. 423-436 In S. Amend and T. Amend (eds.). National Parks without people?: The South American experience. IUCN / Parques Nacionales y Conservación Ambiental No. 5. Quito. Ecuador.

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ISSN 1690-7930

NUEVOS REGISTROS GEOGRÁFICOS Y NOTAS BIOECOLÓGICAS DE DENDROPHIDION DENDROPHIS (SCHLEGEL, 1837) Y DENDROPHIDION NUCHALE (PETERS, 1863) (SERPENTES: COLUBRIDAE) EN VENEZUELA, CON COMENTARIOS SOBRE LA TAXONOMÍA DE DENDROPHIDION NUCHALE MARCO NATERA-MUMAW1,2 Museo de Vertebrados, Centro de Estudios del Llano (CELLUNERG), Universidad Rómulo Gallegos, Apartado 205, San Juan de los Morros 2301, Estado Guárico, Venezuela.

Resumen: Se reporta nuevos registros geográficos de Dendrophidion dendrophis que extienden el rango de distribución conocido en Venezuela hacia el Norte y el Este de este país suramericano. Igualmente, se presentan datos sobre la lepidosis, distribución altitudinal, morfometría e historia natural. En Venezuela D. dendrophis se encuentra distribuida en los estados Amazonas y Bolívar, en un rango altitudinal que varía entre los 150 y 1000 m de elevación. Esta especie habita en selvas húmedas al Sur del río Orinoco y se alimenta de pequeñas ranas diurnas que habitan en la hojarasca. Se reporta por primera vez el género Pseudopaludicola como presa de esta especie. Adicionalmente, se presentan tres nuevos registros geográficos para Dendrophidion nuchale, para los estados Guárico, Miranda y Yaracuy y se comenta sobre la taxonomía de esta especie.

Palabras clave: Dendrophidion dendrophis, Dendrophidion nuchale, Biogeografía, Historia Natural, Venezuela. Abstract:M. Natera-Mumaw. “New geographic records and bioecological notes on Dendrophidion dendrophis (Schlegel, 1837) and Dendrophidion nuchale (Peters, 1863) (Serpentes: Colubridae) in Venezuela, with comments on the taxonomy of Dendrophidion nuchale”. New records for Dendrophidion dendrophis are reported that extend its known range in Venezuela towards the northern and eastern parts of this South American country. Data on squamation, altitudinal distribution, morphometry, and natural history are also included. In Venezuela, D. dendrophis is known to inhabit Amazonas and Bolivar states, at an altitudinal range between 150 and 1000 m elevation. The species occurs in humid forest to the South of the Orinoco River and feeds on small diurnal frogs in leaf litter. The frog genus Pseudopaludicola is reported as its prey for the first time. New records for Dendrophidion nuchale from the Guárico, Miranda and Yaracuy states are also reported, along with comments on the taxonomy of the species.

Key words: Dendrophidion dendrophis, Dendrophidion nuchale, Biogeography, Natural History, Venezuela. INTRODUCCIÓN Históricamente, el nombre de las especies pertenecientes al género Dendrophidion presentes en Venezuela ha sido confuso. Roze (1966) fue el primer autor que reconoció tal complejidad, y siguió a Dunn (1944) utilizando el nombre Dendrophidion percarinatum para las poblaciones de la Cordillera de la Costa y la Sierra de Perijá. Peters y Orejas-Miranda (1970) señalaron para Venezuela la presencia de D. dendrophis y D. percarinatus; sin embargo, D. dendrophis fue mencionado por considerarse a D. nuchalis como sinónimo de D. dendrophis y no por la presencia de éste último en sensu stricto al Sur del río Orinoco. Lancini (1979) utilizó el nombre Dendrophidion percarinatus para las mismas poblaciones. Posteriormente, Lieb (1988), en su revisión sobre la taxonomía de D. nuchalis y D. dendrophis, restringió el nombre D. percarinatum para Centro América, Colombia y Ecuador y re-identificó las poblaciones del

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centro-norte y noroeste de Venezuela como D. nuchalis; adicionalmente, registró a D. dendrophis en el suroeste del estado Bolívar. Por ese mismo tiempo, McDiarmid y Paolillo (1988) registraron esta última especie en la base del Cerro La Neblina (Parque Nacional Serranía La Neblina) en el extremo Sur del estado Amazonas. Un año después, Lancini y Kornacker (1989) mencionan a D. nuchalis y también, erróneamente, a D. percarinatus, ambos para la Cordillera de la Costa y la Sierra de Perijá, y no mencionan la presencia de D. dendrophis en los estados Amazonas y Bolívar. La Marca (1997), en su lista de los reptiles de Venezuela, adecuadamente incluye a D. dendrophis y a D. nuchalis, pero también señala a D. percarinatus, quizás como un lapsus sobre la publicación de Lieb (1988). Recientemente, Rojas-Runjaic e Infante-Rivero (en prensa) reportaron por primera vez para Venezuela a D. percarinatum (fide

Received / Recibido 13 SEP 2007 Accepted ! Aceptado 05 MAR 2008

HERPETOTROPICOS Vol. 4(1):09-14

Lieb 1988) en la Sierra de Perijá, estado Zulia. Actualmente, D. dendrophis, D. nuchale y D. percarinatum, son las únicas especies pertenecientes al género Dendrophidion presentes en Venezuela. En el presente trabajo se reportan nuevos registros de D. dendrophis que demuestran su amplia distribución en los estados Amazonas y Bolívar y se discute algunos aspectos de su rango altitudinal e historia natural, además de nuevos registros geográficos de Dendrophidion nuchale al Norte de Venezuela junto con comentarios sobre su taxonomía. MATERIALES Y MÉTODOS Se examinó ocho ejemplares de Dendrophidion dendrophis depositados en la Colección de Reptiles del Museo de la Estación Biológica de Rancho Grande (EBRG) de la Dirección General Sectorial de Fauna del Ministerio del Ambiente y de Los Recursos Naturales, en Maracay, y en la Sección de Herpetología del Museo de Historia Natural La Salle (MHNLS), en Caracas; ambos en Venezuela. Adicionalmente, se examinó dos ejemplares de Dendrophidion nuchale depositados en la Colección de Reptiles del Museo de Vertebrados de la Universidad Nacional Experimental Rómulo Gallegos (MVURG) en San Juan de Los Morros, Venezuela, y cuatro depositados en la Colección de Reptiles del Museo de la Estación Biológica de Rancho Grande (EBRG). La descripción de la coloración se realizó a partir de los ejemplares preservados que están identificados en la sección de Material Examinado. El número de barras dorsales en el cuerpo (NBDC) se contó sobre el lado derecho del animal, desde la primera barra perceptible a simple vista en el cuello hasta la cloaca. En la tabulación de los atributos, si un carácter fue imperceptible, se representó como “I”. Se examinó la lepidosis de cada ejemplar utilizando un microscopio de disección y una lupa de mesa, y se tomaron notas sobre su coloración y morfometría (LT= largo total, LRC= largo rostro-cloaca y Lca = largo de la cabeza), utilizando una cinta métrica con 1 mm de precisión; la longitud cefálica fue medida desde la escama rostral hasta el ángulo posterior de la boca. Los ejemplares (D. dendrophis) fueron palpados para detectar la presencia de presas y huevos. Adicionalmente, cuatro ejemplares identificados por James R. Dixon y depositados en el Texas Cooperative Wildlife Collection, Texas A&M University, College Station, USA (TCWC) se incorporaron al mapa de distribución geográfica de D. nuchale. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Patrón de coloración dorsal. Dendrophidion dendrophis tiene una coloración dorsal marrón-grisáceo oscura, con un número de manchas en forma de barras transversales oscuras que varían entre 47 y 58 (media 53,13). En los adultos estas barras pueden ser perceptibles, poco visibles o prácticamente imperceptibles; sin embargo, generalmente son claramente visibles en el primer tercio del cuerpo. Las barras dorsales suelen ser angostas, aproximadamente de una escama dorsal de ancho. En los juveniles, tanto vivos como preservados, puede observarse una fina línea vertebral clara, que se distingue del fondo oscuro; esta línea no se observa en individuos juveniles de D. nuchale.

Escamación. En general la escamación de los ejemplares examinados de D. dendrophis se corresponde con lo señalado para la especie por Lieb (1988) (Tabla 1). Hemos observado que D. nuchale de la Sierra de Perijá y la Cordillera de la Costa, exhibe todas sus escamas dorsales quilladas a excepción de la primera hilera, mientras que en D. dendrophis todas las escamas dorsales incluyendo la primera hilera, son quilladas; dos fosetas apicales en ambas especies. El ejemplar EBRG-2119 se destacó por presentar tres escamas internasales, condición poco común entre los colúbridos. Dendrophidion dendrophis se puede distinguir de D. nuchale por poseer más de 165 escamas subcaudales, por carecer de un collar nucal negro (en preservativo) (Peters y Orejas-Miranda 1970, Lieb 1988) y por tener todas sus escamas dorsales quilladas. Además, D. dendrophis es una especie que habita en las selvas húmedas de la región Amazónica-Guayanesa, mientras que D. nuchale está asociada con ecosistemas boscosos de montañas tales como bosques semidecíduos y bosques nublados al centro-norte y oeste de Venezuela (Duellman 1979, Lieb 1988, 1991, Manzanilla et al.1996). Alimentación. Dendrophidion dendrophis se alimenta principalmente de ranas (Dixon y Soini 1986, Cunha y Nascimento 1993) aunque Chippaux (1986) indicó para la Guyana Francesa que esta especie se alimenta habitualmente de aves, saurios y anfibios y, en menor proporción, de artrópodos. Sin embargo, Martins y Oliveira (1999) discutieron los hábitos alimentarios de este taxón, y concluyeron que se trata de un especialista en anfibios pequeños y diurnos que se encuentran en la hojarasca, tales como Adenomera, Pristimantis, Anomaloglossus, Scinax y otros hylidos. Prudente et al. (2007) encontraron una alta incidencia de ranas de los géneros Adenomera y Engystomops como presas de esta especie. Estos datos demuestran que D. dendrophis es especialista en anfibios. Uno de los ejemplares estudiados en este trabajo (MHNLS 11983) contenía en su estomago restos de una rana (Pseudopaludicola sp.). Este tipo de presa concuerda con lo señalado por Martins y Oliveira (1999) ya que las ranas del género Pseudopaludicola son de pequeño tamaño, diurnas y habitan en la hojarasca (Gorzula y Señaris 1999). Esta es la primera vez que se menciona al género Pseudopaludicola como presa de D. dendrophis. Distribución y hábitat. Dendrophidion dendrophis tiene una amplia distribución en la cuenca Amazónica (Colombia, Ecuador, Perú, Brasil y Sur de Venezuela) y en la región del escudo de Guayana (las Guyanas y Suroeste de Venezuela) (Peters y Orejas-Miranda 1970, Dixon y Soini 1986, Lieb 1988, Cunha y Nascimento 1993, ÁvilaPires 2005). En Venezuela sólo se conocía para la región oriental del estado Bolívar y el extremo sur del estado Amazonas (Lieb 1988, McDiarmid y Paolillo 1988). En este trabajo se demuestra que la distribución de esta especie en Venezuela es mas amplia de lo que anteriormente se conocía (Fig. 1). Ávila-Pires (2005) la registra como probable para el estado Delta Amacuro. Esta especie habita en bosques primarios de tierras bajas (Chippaux 1986, Cunha y Nascimento 1993, Dixon y Soini 1986, Hoogmoed 1979, Martins y Oliveira 1999), desde los 140 hasta los 700 m de elevacion (Lieb 1988). McDiarmid y Paolillo (1988) reportan

M. NATERA-MUMAW- NEW RECORDS OF DENDROPHIDION que su espécimen de D. dendrophis fue colectado en Puerto Chímo, a orillas del río Baria ubicado en la base del Cerro de la Neblina a 150 m de elevación (Brewer-Carias 1988). Los ejemplares revisados por nosotros tienen un rango de distribución altitudinal aproximada entre 200 a 800-1000 m de elevación (véase material examinado) por lo que se extiende el límite superior altitudinal conocido para la especie. Pseudoautotomía. Dendrophidion dendrophis es una especie de cola muy larga y delgada en toda su extensión, la cual puede representar alrededor del 50 % de la longitud total del animal (Tabla 1) siendo la variación de este particular de 33.0-53.7% en hembras y 40.7- 52.7% en machos (Prudente et al. 2007). Tales características hacen que esta especie (y en general todas las especies dentro del género) pueda quebrar su cola con facilidad ante estímulos mecánicos (y no neurales como en la mayoría de los saurios, Slowinski y Savage 1995, Savage 2002, Solózano 2004). Tres individuos (37.5%) tenían sus colas seccionadas (n=8), condición aparentemente común, ya que esta alta incidencia de daño caudal también fue notada por otros

autores (Dixon y Soini 1977, Lieb 1988, Martins y Oliveira 1999, Prudente et al. 2007). Esta característica (denominada pseudoautotomía) también ha sido señalada para otros géneros de colúbridos que poseen cola larga (Slowinski y Savage 1995, Rivas et al. 2001), la cual puede tener la misma función que la autotomía de los saurios como mecanismo antidepredador; sin embargo, a diferencia de estos, en los ofidios la urotomía (pseudoautotomía) ocurre intervertebralmente y la cola no se regenera (Slowinski y Savage 1995). Nuevos registros y comentarios sobre la taxonomía de Dendrophidion nuchale. Dendrophidion nuchale ha sido señalado para los estados Aragua, Carabobo, Distrito Capital y Miranda en la Serranía del Litoral de la Cordillera de la Costa, y en la Sierra de Perijá en el estado Zulia (Alemán 1953, Roze 1966, Test et al. 1966, Lancini 1979, Lieb 1988, 1991, Lancini y Kornacker 1989, Manzanilla et al. 1996). Aquí se señalan tres nuevas localidades, una para Chivacoa (10º09’N y 68º54’W) en el estado Yaracuy con base en un ejemplar macho juvenil (MVURG 310) (Fig. 2), uno para el noroeste

FIG. 1. Distribución geográfica, en Venezuela, de Dendrophidion dendrophis (líneas oblicuas representa la distribución conocida; los círculos blancos, los nuevos registros) y Dendrophidion nuchale (triangulos negros, localidades conocidas; triángulos blancos, nuevos registros). Geographic distribution, in Venezuela, of Dendrophidion dendrophis (oblique lines represent known distribution; white circles, new records) and Dendrophidion nuchale (black triangles, known localities; white triangles, new records).

HERPETOTROPICOS Vol. 4(1):09-14

TABLA 1. Datos merísticos y morfométricos de Dendrophidion dendrophis. TABLE 1. Meristic and morphometric data for Dendrophidion dendrophis. EBRG 2119

EBRG 2140

EBRG 2149

EBRG 2774

MHNLS 1604

MHNLS 11983

MHNLS 11989

MHNLS 11994

9(4-5-6)

10(4-5-6)

9(4-5-6)

10(5-6-7)

10(4-5-6)

9(4-5-6)

10(4-5-6)

11(5-6-7)

9(4-5-6)

9/10

10/9

9/9

10/9

10/10

10/9

9/9

Preoculares

1/1

2/2

I/1

2/2

Postoculares

2/2

I/2

2/2

2+3/2+3

2+3/2+2

Temporales

2+3/2+3

2+2/2+2

Dividida

146

149

144

143

153

147

153

156

Entera

45(+)

178

123(+)

170

183

175

156(+)

184

17-15

670

445

490

560

975

315

565

474

--------

840

895

890

1145

975

531

1053

920

-------

50%

--------

51%

46%

41%

-------

48%

Supralabiales

Infralabiales

Nasales Ventrales Cloacal Subcaudales Dorsales LRC (mm) Lca (mm) LT (mm) % Cola NBDC

del estado Guárico, basado en un ejemplar adulto fotografiado en el Monumento Natural Juan Germán Roscio (Cerro Platillón), Hacienda Picachito (09º51’N y 67º30’W), 1270 m de altitud (Fig. 3), y otros para el Parque Nacional Guatopo (Serranía del Interior) en los estados Guárico y Miranda (véase Material Examinado). El ejemplar de Chivacoa (MVURG 310) representa la localidad más al Oeste conocida para la especie dentro de la Cordillera de la Costa, mientras que los ejemplares del Parque Nacional Guatopo representan la localidad más al Este conocida en Venezuela. No obstante, es muy probable que esta especie también se la encuentre en algunas áreas montañosas de los estados Lara y Falcón, así como al Norte de la Cordillera de Mérida. La distribución geográfica de Dendrophidion nuchale está fraccionada a través de su distribución general en tres principales áreas disyuntas, relacionadas con tres grupos fenéticos (Lieb 1988, 1991, Savage 2002, Köhler 2003). El grupo 1, representado por las poblaciones de la porción norte de su rango de distribución que incluye Belize, Guatemala y Honduras, más la parte Norte de Costa Rica, que se caracteriza por tener la coloración caudal de anaranjada a rojo coral, las escamas ventrales varían de 166 a 171 y las

subcaudales con una media de 143,4. El grupo 2, cuya distribución se extiende desde el Sur de Costa Rica, Panamá y la porción del Pacífico colombo-ecuatoriano, se caracteriza por presentar la coloración caudal de marrón oscuro a negro, escamas ventrales que varían entre 162 a 175 y un promedio de subcaudales de 149,6. El grupo 3, que está restringido a Venezuela, puede distinguirse por presentar el patrón de coloración caudal con bandas transversales oceladas de coloración marcada, un rango de escamas ventrales que varía entre 152 y 160 y un promedio de subcaudales de 142,3. En los dos primeros grupos todas las hileras de escamas dorsales son quilladas, tanto en los juveniles como en los adultos (Lieb 1988, Savage 2002, Köhler 2003), mientras que las poblaciones de Venezuela no presentan quillas en su primera hilera de escamas dorsales en ninguna fase de su ciclo ontogenético (Lieb 1988, Savage 2002, obs. per. Fig. 3 - 4). Adicionalmente, los juveniles de D. nuchale de los grupos uno y dos presentan las escamas dorsales quilladas, tanto en los juveniles como los ejemplares adultos, mientras que los juveniles procedentes de Venezuela tienen las escamas dorsales muy suavemente quilladas (Fig. 2), condición que se acentúa en los adultos. Como ha sido señalado por varios autores (Lieb 1988, 1991, Savage 2002,

M. NATERA-MUMAW- NEW RECORDS OF DENDROPHIDION

[de Orituco]; TCWC-59021, 24.6 Km N Altagracia [de Orituco]; Miranda: TCWC-59019, 37.4 Km N Altagracia [de Orituco]; TCWC-59024, 27 Km N Altagracia [de Orituco]. Yaracuy: MVURG-310 Chivacoa, 10º 09’N y 68º 54’W. AGRADECIMIENTOS

FIG. 2. Dendrophidion nuchale, juvenil. Chivacoa, estado Yaracuy. Nótese las escamas dorsales débilmente quilladas. Fotografía de Marco NateraMumaw. Dendrophidion nuchale, juvenile. Chivacoa, Yaracuy State. Note dorsal scales slioghtly Keeled. Photo by Marco Natera-Mumaw.

Solórzano 2004) la escama cloacal puede ser entera o dividida, condición que hemos podido verificar en ejemplares provenientes de Venezuela que no parece estar relacionada con el sexo ni con los grupos fenéticos. Por todas estas combinaciones de caracteres entre poblaciones, Savage (2002) reconoció la posibilidad de que bajo el nombre D. nuchale existieren dos o tres especies distintas, probabilidad que también fue notada por Dunn (1933, 1944) y Roze (1966). Estos grupos fenéticos quizás son producto del fraccionamiento de las poblaciones, ya que éste puede evitar el flujo genético interpoblacional; de estos, el más diferenciado parece ser el grupo tres. Es recomendable estudiar estas poblaciones con técnicas moleculares, para determinar el grado de diferencia genética entre ellas. MATERIAL EXAMINADO Dendrophidion dendrophis: Venezuela: Amazonas: EBRG21319, Alto río Cuao; EBRG-2140, Majaguaña, Alto Río Ventuari; EBRG-2149, Apepada, Alto río Ventuari; EBRG-2774, Alto río Orinoco, 2º17’N y 63º47'W, 550 m de elevación; MHNLS-11983, margen derecha de un brazo del río Ocamo, 03°24’N y 64°27’W, 650-850 m de elevación, Departamento Atabapo; MHNLS-11989, Valle del río Ocamo, 07°17’ N y 64°25’W, 20-320 m de elevación, Departamento Atabapo; MHNLS-11994, Parima B, 02°48’N y 64°48’W, 800-1000 m de elevación. Bolivar: MHNLS-1604, Carretera El Dorado–Santa Elena de Uairén, Km 33. Dendrophidion nuchale: Aragua: EBRG-109, Rancho Grande-Pico Periquito, EBRG-225, Estación Biológica Rancho Grande, Camino La Toma; EBRG-451, Carretera MaracayOcumare, Km 26.8; EBRG-856, Palmichal, Carabobo. Yaracuy: MVURG-310, Chivacoa (10º09’N y 68º54’W). Guárico: MVURG186, Monumento Natural Cerro Platillón, Hacienda Picachito, 09º51’N y 67º30’W, 1.270 m de altitud; TCWC59018, 26.2 Km N Altagracia

El autor expresa su más profundo agradecimiento a Francisco Bisbal y a Ramón Rivero por permitir la revisión del material herpetológico depositado en el Museo de la Estación Biológica de Rancho Grande, Maracay, así como a Javier Sánchez, quien ayudó a georeferenciar algunas localidades en el estado Amazonas. A Ana Lucia Prudente, Ross McCulloch, James R. Dixon y a un árbitro anónimo, quienes realizaron la revisión crítica de la versión preliminar del manuscrito. J. Celsa Señaris generosamente puso a nuestra disposición los ejemplares del Museo de Historia Natural La Salle e identificó el contenido estomacal de uno de ellos. James R. Dixon gentilmente aportó sus datos, parte de la bibliografía y números de museo de ejemplares de D. nuchale colectados durante su estadía en el Parque Nacional Guatopo. Juan P. Diasparra elaboró el mapa. REFERENCIAS Alemán, C. 1953. Contribución al estudio de los reptiles y batracios de la Sierra de Perijá. Memoria de la Sociedad de Ciencias Naturales La Salle, Caracas, 13(35): 205-225. Ávila-Pires, T.C.S. 2005. Herpetofauna. Pp. 24-40 In Hollowell, T., y R.P. Raynolds (eds.). Checklist of the terrestrial vertebrates of the Guiana Shield. Bulletin of the Biological Society of Washington 13. Brewer Carias, C. 1988. Cerro de la Neblina. Resultados de la expedición 1983-1987. Fundación para el Desarrollo de las Ciencias Físicas, Matemáticas y Naturales, Caracas. 922 pp.

FIG. 3. Dendrophidion nuchale, adulto, Hacienda Picachito, Monumento Natural Cerro Platillón. Nótese la primera hilera de escamas dorsales lisas. Fotografía de Marco Natera-Mumaw Dendrophidion nuchale, adult, Hacienda Picachito, Monumento Natural Cerro Platillón. Note first row of smooth dorsal scales. Photo by Marco Natera-Mumaw

HERPETOTROPICOS Vol. 4(1):09-14

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Original article / Artículo original

ISSN 1690-7930

DISTRIBUCIÓN DE LOS SAURIOS EN LA CUENCA BAJA DEL RÍO CHICAMOCHA (SOATÁ, BOAVITA Y TIPACOQUE) BOYACÁ – COLOMBIA ERIKA PATRICIA DAZA-PÉREZ1,3, GLORIA LEONOR GUTIÉRREZ-GÓMEZ2,3 Grupo de Estudios en Ecología, Etología, Educación y Conservación - GECOS, Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia – Tunja, Colombia.

1,2

Resumen: La riqueza y abundancia de una comunidad de lagartos fue estudiada a lo largo de un gradiente altitudinal que comprende las poblaciones de Soatá, Boavita y Tipacoque, ubicadas al Norte del departamento de Boyacá, Colombia. Se encontró que la comunidad está compuesta de siete especies de lagartos, agrupadas en cuatro familias, a saber: Tropiduridae, Corytophanidae, Polychrotinae, Teiidae, Gymnophthalmidae y Geckkonidae. La ordenación mediante un nMDs (nonmetric multidimensional scaling) para las muestras colectadas permite considerar, al menos, la identificación de dos grupos: un primer grupo que se ubica entre 1200 y 1900 m y otro entre 1900 y 2700 m de elevación. Sobre la base de nuestras observaciones de campo, hicimos una descripción del tipo de microhábitats y registramos la variación de luz y temperatura en los mismos.

Palabras clave: Distribución, gradientes altitudinales, lagartos, microhábitats, río Chicamocha, Boyacá, Colombia. Abstract: E.P. Daza-Pérez and G.L. Gutiérrez-Gómez. “Distribution of Sauria in the lower basin of Chicamocha river (Soatá, Boavita and Tipacoque) Boyacá- Colombia”. The richness and abundance of a community of lizards was studied over an altitudinal gradient, which includes the towns of Soatá, Boavita and Tipacoque, located north of the department of Boyacá, Colombia. It was found that the community is composed of seven species of lizards, grouped into four families, namely, Tropiduridae, Corytophanidae, Polychrotinae, Teiidae, Gymnophthalmidae and Geckkonidae. The management through a nMDs (nonmetric multidimensional scaling) for samples collected suggests, at least, the identification of two groups: a first group that lies between 1200 and 1900 m and another between 1900 and 2700 m elevation. Based on our field observations, we made a description of the type of microhabitat and the variation of light and temperature of the same.

Key words: Distribution, altitudinal gradients, lizards, microhabitat, Chicamocha river basin, Boyacá, Colombia.

INTRODUCCIÓN Los lagartos no han sido un grupo cuya importancia económica haya incentivado su estudio (Castaño-Mora 2002). Sin embargo, a nivel mundial, al igual que los anfibios y demás reptiles, han llamado la atención por la velocidad a la que se están extinguiendo (Lynch y Renjifo 2001), debido a factores como la destrucción de su hábitat, el cambio en los patrones climáticos, la introducción de especies y la contaminación ambiental (Rueda 1999). Bajo esta perspectiva y considerando a Colombia como una de las regiones más biodiversas a nivel mundial (Chaves y Arango 1998, Fandiño y Ferreira 1998), los estudios realizados en el país sobre la distribución (Castaño-Mora 2002), aspectos ecológicos, biológicos, taxonómicos y etológicos de los saurios, así como los relacionados con la biodiversidad de los municipios de Soatá, Boavita y Tipacoque, aun están en proceso de documentación. Según Sánchez et al. (1995), la mayor diversidad de lagartos en Colombia está en las familias Iguanidae, Gymnophthalmidae, Gekkonidae y Teiidae. Por otro lado, estos autores consideran a la

Send correspondence to / Enviar correspondencia a: erdaza1212@yahoo.es, glolegu@yahoo.es

subregión Andina Central como el área con mayor diversidad de lagartos (110 especies). Diferentes estudios indican que la disminución en la riqueza de especies a través de gradientes altitudinales sobre áreas tropicales e intertropicales es un patrón ecológico reconocido (Hofer et al. 2000). Se ha encontrado que la riqueza y abundancia de la herpetofauna varía con la altitud a escalas locales y regionales (Hofer et al. 2000), respondiendo a las características del ambiente y a las condiciones y disponibilidad de recursos en una área determinada, lo cual limita la sobrevivencia y reproducción de las especies (Soutwood 1977, Begon et al. 1996, Hall et al. 1997). Por otra parte, debe destacarse que los lagartos exhiben una fisiología termal conservativa dependiente de su comportamiento, de la termorregulación frente al frío y a las temperaturas variables y de las adaptaciones fisiológicas requeridas a altas elevaciones. Los lagartos están ecológicamente contrastados, tal vez, en varios estados ontogénicos (Navas 2003). Un factor ambiental como la temperatura

Received / Recibido 06 OCT 2007 Accepted / Aceptado 05 MAR 2008

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puede ser determinante en su distribución, debido a la condición de organismos ectotermos. Un lagarto con un rango finito de tolerancia térmica sólo podría explotar una pequeña proporción de todos los microhábitats posibles (Angert et al. 2002). La distribución de las comunidades de lagartos se ve principalmente afectada por la temperatura y por las zonas de vegetación (F. Castro, com. pers.). Un estudio previo sobre la distribución de los lagartos a lo largo de un gradiente entre los 1100 y 1900 m, sobre un ambiente seco del municipio de Soatá, indicó la presencia de ocho especies: Cnemidophorus lemniscatus (Linnaeus, 1758), Ameiva ameiva (Linnaeus, 1758), Gonatodes albogularis (Duméril et Bibron, 1836), Basiliscus basiliscus (Linnaeus, 1758), Iguana iguana (Linnaeus, 1758), Stenocercus sp., Polychrus marmoratus (Linnaeus, 1758) y Ptychoglossus brevifrontalis Boulenger, 1912, y manifiestan la posibilidad de encontrar más especies (Daza y Machuca 2004). El presente estudio buscó identificar las especies de saurios en la cuenca baja del río Chicamocha, municipios de Soatá, Boavita y Tipacoque, señalar patrones de distribución en los diferentes gradientes altitudinales y proporcionar información sobre algunas características del microhábitat y temporalidad de mayor actividad de estos reptiles.

oscila entre los 18 y 24°C y precipitaciones entre 900 y 1100 mm anuales. La vegetación es propia de bosque seco, pajonal y cardonal (Cuatrecasas 1958, Albesiano et al. 2003) y es una zona destinada a la ganadería (bovina y caprina) y al cultivo de tabaco, fríjol y tomate, principalmente.

MATERIALES Y MÉTODOS Área de estudio. El estudio se llevó a cabo en la Cordillera Oriental de Colombia, cuenca baja del río Chicamocha (Fig. 1), departamento de Boyacá, en los municipios de Soatá (6º20’3.12"N; 72º42’40"W), Boavita (6º20’3.99"N; 72º35’15.61"W) y Tipacoque (6º25’2.77"N.; 72º41’57.21"W) (Lecturas obtenidas con GPS Garmin Etrex Legend). Según Planes Municipales de Ordenamiento Territorial (PMOT) de los municipios donde se adelantó el estudio (ver referencias), las temperaturas medias anuales oscilan entre 18 y 22 ºC, humedad relativa con un promedio anual de 77.26% y las precipitaciones varían de acuerdo con la altitud. Por encima de los 1200 m ocurren precipitaciones anuales de 900 mm, y de 1500 mm hacia los 3000 m. Sin embargo, sobre los 3600 m estas disminuyen de 1500 hasta 500 mm. Según la clasificación hecha en los POT bioclimática en Zonas de Vida de Holdridge, en esta región se puede encontrar cuatro formaciones vegetales que corresponden al bosque seco premontano (bs–PM), el bosque húmedo montano bajo (bh–MB), el bosque muy húmedo montano (bmh–M) y el bosque húmedo montano (bh–M). Sitios de muestreo. Un total de seis transectos fueron establecidos para cada municipio, distribuidos entre los 1200 y 2800 m, de los cuales se seleccionaron al azar (tomando papeles numerados de una bolsa oscura) tres para cada municipio y de donde provienen todas las observaciones de análisis (Fig. 2, Tabla 1). Los transectos fueron establecidos en el bosque seco premontano (bs-PM) y el bosque húmedo montano bajo (bh–MB). El bosque seco premontano (bs-PM) se extiende desde los 1200 hasta 1900 m, presenta un relieve que va de ligeramente quebrado a escarpado, con pendientes de 7% a más de 50% y problemas de erosión severa. Esta formación reporta una bio-temperatura que

ÁREA DE ESTUDIO

BOYACÁ

COLOMBIA

FIG. 1. Ubicación y paisajes del área de estudio. Location and landscapes of study area.

E. P. DAZA_PEREZ y G. L. GUTIERREZ_GOMEZ _ SAURIOS DE CHICAMOCHA El relieve en el bosque húmedo montano bajo (bh–MB) también es complejo, comprende zonas ligeramente onduladas hasta zonas escarpadas con pendientes de 7% a más de 50%. Está comprendido entre los 2000 y 2800m, presenta una biotemperatura media anual de 12 ºC, con un promedio anual de lluvias que oscila entre los 1000 y 1500 mm. Pese a que existe una avanzada degradación de la vegetación, como consecuencia del pastoreo intensivo de ganado, el establecimiento de cultivos de maíz, arveja y algunos frutales, todavía es posible encontrar algunos relictos de bosques bien conservados a lo largo de la franja estudiada. Colecta de información. Se efectuaron varias salidas de campo entre los meses de julio y diciembre de 2006, en períodos estandarizados desde las 8:00 hasta las 15:00 horas. Durante ese tiempo un observador, que utilizó el método de encuentro visual, fue registrando en una planilla los individuos de especies que se hallaban a lo largo de los transectos previamente definidos. Similarmente, durante dichos recorridos se realizaron búsquedas libres bajo rocas, árboles en pie o caídos, pajonales y troncos podridos, en aquellas áreas cuyas condiciones particulares indicaban la presencia de lagartos, y los cuales no fueron establecidos como sitios de muestreo. En el mes de julio de 2006 se recorrió cada transecto en dos ocasiones (1 transecto por día), a finales de agosto y a comienzos de octubre, y en diciembre se realizó una visita a cada transecto. Siguiendo la metodología empleada por Angert et al. (2002), para cada una de las áreas de avistamiento fueron registradas las

TABLA 1. Gradientes altitudinales muestreados en los transectos. TABLE 1. Altitudinal gradients sampled in the transects. MUNICIPIO

Boavita

Soatá

Tipacoque

TRANSECTO Nº

GRADIENTE ALTITUDINAL en m

1 2 3 4

2348 – 2820 1500 – 1400 1850 – 2130 2036 – 2648 1718 – 1601 (pasando por 1400 y 1500) 1900 – 2200

7 8 9

1700 – 1369 1717 - 1255 2500 - 2752

características del microhábitat: temperatura, humedad relativa, (roca, suelo, grama, árbol, arbusto, roca, tronco, hojarasca), disponibilidad de luz (directa, filtrada, sombra) hora y altitud. Análisis de datos. Se elaboró una curva de acumulación de especies con el programa Estimates: statistical estimation of species richness and shared species for s amples (versión 6.0b1). Se utilizaron los estimadores Sobs (especies observadas), ACE, Cole y CHAO 1. Los datos de especies en diferentes alturas fueron transformados en el programa PRIMER (versión 5) mediante doble raíz cuadrada y sometidos a una ordenación mediante un nMDS (nonmetric multidimensional scaling) (Shepard 1962), para lo cual se empleó Bray-Curtis como índice de asociación. Se realizaron 9999 reiteraciones que arrojaron un estrés de 0.1 al presentar la ordenación en 3D. La información sobre las características del microhábitat se empleó para hacer una descripción de la disponibilidad de luz, temperatura y tipo de microhábitat en los que se observó con mayor frecuencia a cada una de las especies. RESULTADOS Esfuerzo de muestreo. Después de 30 días de muestro la curva de acumulación de especies presentó una asíntota. El estimador Bootstrap presentó un patrón muy similar al de la riqueza observada (Sobs), mientras que los estimadores estadísticos mostraron una variación en los primeros días de muestreo, pero al aumentar el tiempo de muestreo estos alcanzaron la asíntota (Fig. 3).

FIG. 2. Distribución de los diferentes transectos en el área de estudio. Distribution of the different transects in the study area.

Diversidad de especies. Las observaciones en los transectos indican que la comunidad de saurios está compuesta por siete especies y siete géneros agrupados en seis familias (Tropiduridae, Corytophanidae, Polychrotinae, Teiidae, Gymnophthalmidae y Geckkonidae) (Tabla 2).

HERPETOTROPICOS Vol. 4(1):15-22

Distribución de la comunidad. Las distancias en la ordenación permiten observar dos patrones de agrupamiento; uno para las muestras registradas entre 1200 y 1900 m, conformado por especies como Cnemidophorus lemniscatus, Ameiva ameiva, Basiliscus basiliscus, Gonatodes albogularis y Polychrus marmoratus, y otro para las colectadas desde 2000 a 2800 m, en el que se registraron individuos de Stenocercus santander Torres-Carvajal, 2007, Cnemidophorus lemniscatus y Polychrus marmoratus. Sin embargo, en estos existen muestras cuyas distancias entre sí indican una menor similitud. En el primer grupo (1200–1900 m) las muestras tomadas en 1800 y 1300 m son las más disímiles, mientras que en el segundo (2000– 2700 m) se puede apreciar una agrupación de las muestras entre 2200 y 2300 m y otra con las muestras de 2600 y 2700 m (Fig. 4). El número de individuos observados y la riqueza de especies fueron mayores en los rangos altitudinales inferiores a 2000 m. La ordenación no presenta un patrón uniforme de disminución o aumento en la diversidad y en el número de individuos a medida que se incrementa la altitud. En los 1900 m, la riqueza es mayor que la observada en altitudes superiores y en muestras similares según la ordenación, mientras que sobre los 1400 m se registra un mayor número de observaciones, lo cual disminuye considerablemente cuando se alcanzan los 1600 m (Fig. 5). Cnemidophorus lemniscatus es la especie con el más amplio rango de distribución (desde 1200 hasta 2400 m); sobre los 1400 m, presenta el más alto número de observaciones. Ameiva ameiva y Gonatodes albogularis fueron observados desde 1200 hasta 1900 m, mientras que Basiliscus basiliscus y Ptychoglossus brevifrontalis se observaron en una discreta distribución (1300–1400 m y 1900 m, respectivamente). Las poblaciones de Stenocercus santander ocurren desde 1900 hasta 2700 m y las de Polychrus marmoratus entre 1500 y 2000 m.

FIG. 3. Curva de acumulación de especies por esfuerzo de muestreo (un observador). Accumulation curve of the species according to sampling effort (one observer).

TABLA 2. Composición de la comunidad de saurios en el área de estudio. TABLE 2. Composition of the community of Sauria in the study area.

FAMILIA TROPIDURIDAE CORYTOPHANIDAE POLYCHROTIDAE

ESPECIE Stenocercus santander Basiliscus basiliscus Polychrus marmoratus Cnemidophorus lemniscatus

TEIIDAE Ameiva ameiva GYMNOPHTHALMIDAE GEKKONIDAE

Ptychoglossus brevifrontalis Gonatodes albogularis

Microhábitat. En el suelo se registró el mayor número de individuos, mientras que en las rocas se presentó el más alto número de especies (5). Una organización de los datos a partir de las horas en las que se realizó el muestreo indica que entre las 10:00 y 11:00 am se presenta un alto valor de diversidad (6 especies) y de individuos observados en comparación con las demás horas de muestreo. Las temperaturas medias para estos dos períodos son 31 y 32ºC, respectivamente (Fig. 6). La preferencia por perchas con luz directa filtrada o sombra varió según la especie. A continuación se presenta una breve descripción de las características del microhábitat en el que se observó con más frecuencia a las especies. Ptychoglossus brevifrontalis: se encontraron 2 individuos sobre los 1900 m, en materia vegetal localizada entre rocas y bajo árboles grandes, que permitían la entrada de la luz solar hasta el sustrato compuesto principalmente por las hojas de este árbol en descomposición. Los individuos se colectaron sobre el humus, entre la hojarasca. Allí, se registró 30 ºC de temperatura y 60% de humedad. Gonatodes albogularis: este gueco reflejó preferencia por rocas y troncos con luz directa y 32 ºC de temperatura ambiental. Se observó principalmente entre las 11:00 y las 14:00 horas en un gradiente altitudinal que va desde 1200 hasta 1900 m, donde la vegetación es propia de bosque seco premontano. Es común observarlo en las paredes de las casas, especialmente en viviendas abandonadas y en cactus secos. Ameiva ameiva: se observó principalmente sobre el suelo, desde 1200 hasta 1900m, en lugares con temperaturas que oscilaron entre 30 y 34 ºC y disponibilidad de luz, en la mayoría de las ocasiones, filtrada (se observaron algunos individuos en la sombra). Aunque se registraron individuos desde las 9:00 hasta las 13:00 horas, es una especie activa especialmente entre las 10:00 y las 11:00 horas. Habita zonas con abundantes rocas, en lugares cercanos a botaderos de basura y sitios con abundancia de hojas secas. Cnemidophorus lemniscatus: es la especie con el más amplio rango de distribución (1400–2400 m) y el mayor número de registros. Los individuos de esta especie permanecen refugiados en la arena,

E. P. DAZA_PEREZ y G. L. GUTIERREZ_GOMEZ _ SAURIOS DE CHICAMOCHA

Stress: 0,04 2000 1900

2100

1700 1500

2700 2600

1800

1600 1200

2500

2400 2300 2200

1400 1300

FIG. 4. nMDS de las especies en los rangos altitudinales. Los óvalos en líneas punteadas señalan los principales grupos de muestras, mientras que las líneas continuas señalan los subgrupos. nMDS of species in different altitudes. The ovals in dashes point out the principal groups of samples, while the continue lines point out the subgroups.

tierra suelta o cascajo, y permanecen activos principalmente entre las 9:00 y las 11:00 horas. Se encuentran con frecuencia sobre el suelo y rocas, con luz directa y temperatura media de hasta 30 ºC. No obstante, para gradientes entre 29 y 35 ºC el número de individuos observados fue similar al encontrado en microhábitats con 37 ºC de temperatura (entre 10 y 15 individuos). Se observaron algunos juveniles alimentándose de larvas de mariposas; se observó, también, un nido con tres huevos. Stress: 0,04

(a) 1300 2300 2400 2200

2500 2600 2700 2100

1400 1260

2000

1900 1700 1600 1500

1800

Stress: 0,04

(b) 1000 2300 2400 2200

2500 2600 2700 2100

1400 1800 1900 1700 1600

2000

1500

1200

FIG. 5. nMDs. (a) Riqueza y (b) abundancia de especies en las diferentes altitudes nMDs. (a) Richness and (b) abundance of species in the different altitudes.

Polychrus marmoratus: cuatro de los cinco individuos registrados entre las 9:00 y 11:00 horas se encontraron en árboles de castañeto (Thevetia nesiifolia) y muelle (Schinus molle), sobre los 1500–2000 m. La temperatura ambiente promedio fue de 30 ºC. Basiliscus basiliscus: se observó entre 1300 y 1400 m, sobre rocas que estaban cerca o dentro del río. Los grupos (macho, hembra y un juvenil) estuvieron expuestos a la luz directa entre las 10:00 y las 14:00 horas y en épocas en las cuales el caudal del río era bajo. Los refugios ubicados bajo rocas rodeadas de caña brava (Arundo donax) registraron una temperatura promedio igual a 31 ºC. En el mes de diciembre se encontró un grupo (macho, hembra y juvenil) en una quebrada cercana al río (1415 m). Stenocercus santander: el rango de distribución para la especie va desde 1900 hasta 2700 m. Es un saurio activo en horas de la mañana, con registro de individuos solitarios y en lugares con abundancia de pasto yaraguá (Melinis minutiflora) y/o pasto Brachiaria mutica, y en sitios cercanos a rastrojos o en estos. Aunque se encontraron varios ejemplares expuestos a la luz directa, también fue común observarlos en el suelo, gramíneas o rocas con luz filtrada y temperaturas entre 19 y 34 ºC. DISCUSIÓN Composición de la comunidad. Según la curva de acumulación, se presume una suficiente representación de la comunidad de saurios en la zona de estudio. Daza y Machuca (2004) reportan para el municipio de Soatá ocho especies, entre las que se incluye Iguana iguana. En ese estudio, desarrollado en zonas con diferente grado de intervención, los autores mencionan la posibilidad de encontrar mayor riqueza de especies al aumentar el área de muestreo, pero se encontró que la composición de la vegetación, las características y disponibilidad de hábitat son bastante similares en los tres municipios, por lo que es posible que la comunidad en estos sólo esté compuesta por las especies referenciadas aquí, además de Iguana iguana, especie de la cual se observaron dos individuos en marzo de 2007 en el sitio Los Pozos (entre Tipacoque y Boavita). Aunque los sitios muestreados no abarcaron lugares en donde se han registrado iguanas y la búsqueda de individuos fue realizada por un solo observador, según los resultados y los comentarios de los pobladores podría pensarse que las poblaciones de Iguana iguana y de Polychrus marmoratus están disminuyendo como respuesta a la caza y a la reducción del hábitat. Sin embargo, para el lugar, se requiere un estudio de monitoreo que arroje resultados contundentes. Distribución de la comunidad y microhábitat. Los grupos de la ordenación correspondientes a 1200–1900 m (Grupo 1) y 2000– 2700 m (Grupo 2) se explican, en parte, por su relación con dos formaciones vegetales diferentes, el bosque seco premontano (bsPM) y el bosque húmedo montano bajo (bh–MB), respectivamente. En estas zonas de vida las condiciones de humedad, temperatura y precipitación son diferentes. Posiblemente, en estos gradientes, la distribución de los saurios esté influenciada por la heterogeneidad espacial, respondiendo en mayor grado a la estructura del hábitat que a la presencia o ausencia de especies vegetales y factores

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abióticos, como lo indican los estudios de Hofer et al. (1999). Ha de tenerse en cuenta que la presencia de diversas especies vegetales permite abundancia de presas y de refugios específicos. El bosque seco premontano (bs-PM) se caracteriza por presentar abundancia de zonas abiertas, algunas con vegetación herbácea, relictos de matorrales y bosques y, en su mayoría, pequeños arbustos. Así, especies con hábitos arborícolas como P. marmoratus e I. iguana se verían afectadas por la escasez de vegetación arbórea mientras que, de acuerdo con lo encontrado y lo reportado en la literatura, especies como C. leminiscatus y A. ameiva se adaptan a zonas abiertas e intervenidas (Avila–Pires 1995, Castro 1994). Puede asumirse que la diversidad y abundancia en la vegetación presente a 1900 m está favoreciendo la presencia de más especies, en comparación con los demás rangos altitudinales, puesto que se ha señalado que la pérdida de la vegetación tiene varias consecuencias sobre las especies de reptiles. Attum y Eason (2006) señalan una reducción de las áreas de termorregulación, decrecimiento en la disponibilidad de presas e incremento de la depredación en áreas expuestas como consecuencia de la escasez de refugios. Estos autores explican que una disminución en la disponibilidad de alimento afectará la abundancia de reptiles directa o indirectamente, afectando su comportamiento. Estos deberán desplazarse más allá de sus refugios en busca de presa o invertir más tiempo buscando alimento, lo que puede aumentar la susceptibilidad a los predadores. La similitud entre muestras del primer grupo (1200–1900 m) se debe a la presencia de C. lemniscatus, A. ameiva y G. albogularis en la mayoría de los rangos de distribución. En las muestras del grupo 2 siempre aparece Stenocercus santander y, sólo en algunas muestras, se presentan C. lemniscatus (2200–2400 m) y P. marmoratus (2000m), especies que podrían aportar a la similitud con algunas muestras del grupo 1, puesto que en este grupo se encuentran todas las especies colectadas. De acuerdo con otras investigaciones, se esperaba encontrar un patrón de disminución en la riqueza de especies (Willig et al. 2003) a medida que se ascendía en los gradientes altitudinales. Los resultados indican que el patrón de distribución de la comunidad de

(a)

saurios no corresponde estrictamente con lo señalado por los estudios previos. Los valores de diversidad y el número de individuos observados en el grupo 1 son mayores en comparación con el grupo 2, pero en dicho grupo no hay una disminución a través de los gradientes muestreados. Sólo se observa un patrón de disminución por encima de 1900 m. Hofer et al. (2000) encontraron en reptiles una respuesta reducida a gradientes altitudinales y una zonación entre 1800 y 1900 m, rango en el que hay un cambio en la estructura y la composición florística, señalado como ecotono (Conroy 1999). Para la zona objeto de estudio, el valor de diversidad en 1900 m también coincide con el cambio en el tipo de vegetación (ecotono) pero la estructura de la comunidad de saurios no está determinada por este gradiente. De esta forma, se presume que allí la diversidad está determinada por la presencia de diversos microhábitats y a la abundancia de presas debidas a la variedad de plantas. Es decir, allí encontramos vegetación propia del bosque seco premontano (bs-PM) y del bosque húmedo montano bajo (bh–MB). Este hábitat complejo supone alta diversidad debido a la abundancia de microhábitats por explorar (Conroy 1999) Se asume que la temperatura y humedad y los cambios en el hábitat también son factores determinantes en la distribución, pues se ha encontrado que algunas especies responden a la reducida disponibilidad de microhábitats específicos (Hofer et al. 2000). La presencia de Cnemidophorus lemniscatus en alturas superiores a 1000 m constituye un nuevo reporte sobre su distribución, ya que los datos publicados para esta especie, en Colombia, indican una distribución por debajo de 1000 m (Castro 1994, Castro com. pers., Molano 1998, Mojica et al. 2003) Tal vez en alturas superiores, la especie ha encontrado las condiciones térmicas y la disponibilidad de alimento y refugios necesarios para el desarrollo de sus poblaciones. Los resultados indican un amplio rango de tolerancia térmica que le permite a la especie explorar gran diversidad de hábitats (Angert et al. 2002), ocupando el hábitat o recursos sobre los cuales es más efectivo competidor (Conroy 1999) Con respecto a la distribución de Basiliscus basiliscus en un gradiente específico, obedece principalmente a la preferencia que tiene la especie por los cuerpos de agua (Castro, com. pers.). Dunn

(b)

Tipo de microhábitat

T promedio (ºC) de microhábitat

FIG. 6. Especies observadas de acuerdo con (a) la temperatura promedio del microhábitat y (b) la temperatura promedio de estas según la hora de observación. Observed species according to (a) average temperature of microhabitat and (b) average temperature according to hour of observation.

E. P. DAZA_PEREZ y G. L. GUTIERREZ_GOMEZ _ SAURIOS DE CHICAMOCHA (1944) reportó la presencia de algunos ejemplares en el municipio de Soatá, por encima de 2000m, lo cual indica que, posiblemente, las poblaciones se han venido restringiendo estrictamente a las riberas del río Chicamocha como respuesta a la escasez de cuerpos de agua en alturas superiores. La información que se presenta para Ptychoglossus brevifrontalis carece de un análisis por la escasez de registros y de información bibliográfica. Stenocercus santander es una especie nominada recientemente por Torres-Carvajal (2007). Los datos de su distribución indican que esta última alcanza alturas superiores a las señaladas por el autor, quien la reporta alrededor de 1500m. Si bien no se cuenta con información de estudios sobre la estructura de comunidades de saurios en relación con la altitud, realizados en paisajes tropicales similares al estudiado, es claro que la estructura de la comunidad de lagartos responde a las condiciones de dos unidades ecosistémicas diferentes. Se evidencia entonces, cómo la comunidad lagartos se ha adaptado a ambas situaciones. No obstante, la carencia de datos limita el desarrollo de un análisis robusto sobre los factores que determinan tal organización. Pese a que es ampliamente aceptado que los lagartos habitan toda clase de ecosistemas y que su morfología y fisiología están adaptadas para que puedan sobrevivir con bajo consumo de energía (Pough 1980), es lógico pensar que dentro de cada ecosistema se encuentran asociados a redes tróficas y factores bióticos y abióticos específicos. En este sentido, y como consecuencia de la carencia de estudios que documenten sobre las respuestas de los lagartos a los diferentes cambios en los factores bióticos y abióticos como la temperatura, reconocido como un factor limitante en su distribución (Navas 2003), de acuerdo con Spencer y Grimmondt (1994) se sugiere que el estudiar procesos de termorregulación en diferentes elevaciones puede brindar amplia información sobre la estructura de las comunidades. Así, el presente estudio brinda información que puede contribuir a la formulación de posteriores investigaciones. AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen a Daniel Mézquita de la Universidad de Brasilia por sus comentarios y sugerencias, Fernando Castro de la Universidad del Valle por la información suministrada, y a la familia Machuca Gómez y Lorici por su apoyo en las labores de campo. Dos evaluadores anónimos hicieron sugerencias a versiones del manuscrito. REFERENCIAS Alcaldía de Soatá. 2003. Plan Municipal de Ordenamiento Territorial PMOT. Alcaldía de Soatá. Colombia. Alcaldía de Boavita. 2003. Plan Municipal de Ordenamiento Territorial PMOT. Alcaldía de Boavita. Colombia. Alcaldía de Tipacoque. 2002. Plan Municipal de Ordenamiento Territorial PMOT. Alcaldía de Tipacoque. Colombia. Albesiano, S., O. Rangel y A. Cadena. 2003. La vegetación del cañón del río Chicamocha (Santander, Colombia). Caldasia 25(1):73-99.

Angert, A., D. Hutchison, D. Glossip y J. Losos. 2002. Microhabitat use and thermal biology of the collared lizard (Crotaphytus collaris collaris) and the fence lizard (Sceloporus undulatus hyacinthinus) in Missouri Glades. Journal of Herpetology 36(1):23-29. Attum, O., P. Eason. 2006. Effects of vegetation loss on a sand dune lizard. Journal of Wildlife Management 70(1):27-30. Ávila-Pires, T.C.S. 1995. Lizards of Brazilian Amazonia (Reptilia: Squamata) Zoologische Verhandelingen, Leiden 299:1-706. Begon, M, J. Harper y C. Townsend. 1996. Ecology: Individuals, Population and Communities. 3th ed. Blackwell Science. USA. Castaño-Mora, O. 2002. Libro Rojo de Reptiles de Colombia. Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de Colombia y Ministerio del Medio Ambiente. Bogotá, Colombia. Castro, F. 1994. Anfibios y Reptiles del Llano, Naturaleza de la Orinoquía. Cristina Uribe Editores, Bogotá, Colombia. Chaves, M.E. y N. Arango (eds.). 1998. Informe nacional sobre el estado de la biodiversidad 1997. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, PNUMA y Ministerio de Medio Ambiente. Vol. 3. Bogotá, Colombia. Conroy, S. 1999. Lizard assemblage response to a forest ecotone in northeastern Australia: a sinecologycal approach. Journal of Herpetology 3(3):409-419. Cuatrecasas, J. 1958. Aspectos de la vegetación natural de Colombia. Revista Academia Colombiana de Ciencias 10(40):221-268. Daza, E. y F. Machuca. 2004. Caracterización Preliminar de los Lagartos Presentes en el Ecosistema Xerofítico de Soatá-Boyacá. Trabajo de Grado inédito. Facultad de Ciencias de la Educación. Escuela de Licenciatura en Ciencias Naturales y Educación ambiental. Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia. Tunja. Dunn, E. 1944. Los géneros de anfibios y reptiles de Colombia. Caldasia 2(10):497-529. Fandiño, M. y P. Ferreira (eds.). 1998. Colombia biodiversidad siglo XXI: propuesta técnica para la formulación de un plan de acción nacional en biodiversidad. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Ministerio del Medio Ambiente y Departamento Nacional de Planeación, Bogotá, Colombia Hall, L., P. Krausman y M. Morrison. 1997. The habitat concept: a plea for standard terminology. Wildlife Society Bulletin 25:183-172. Hofer, U., L. Bersier y D. Borcard. 2000. Ecotones and gradient as determinants of herpetofaunal community structure in the primary forest of Mount Kupe, Cameroon. Journal of Tropical Ecology 16:517- 533. Lynch, J.D y J.M. Renjifo. 2001. Guía de anfibios y reptiles de Bogotá y sus alrededores. Alcaldía Mayor de Bogotá. Departamento Técnico Administrativo del Medio Ambiente (DAMA). Bogotá, Colombia. Mojica, B., B. Rey, V. Serrano y M. Ramírez. 2003. Annual reproductive activity of a population of Cnemidophorus lemniscatus (Squamata: Teiidae). Journal of Herpetology 37(1):35-42. Molano, J. 1998. Diversidad, Riqueza y Abundancia de Saurios (Reptilia: Squamata) entre los Elementos de un Paisaje Fragmentado

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HERPETOTROPICOS Vol. 4(1):25-29 S. LOTZKAT et al. - NEW RECORDS OF DIPSAS VARIEGATA

NEW STATE RECORDS OF DIPSAS VARIEGATA (DUMÉRIL, BIBRON AND DUMÉRIL 1854) (SERPENTES: COLUBRIDAE) FROM NORTHERN VENEZUELA, WITH COMMENTS ON NATURAL HISTORY SEBASTIAN LOTZKAT 1,4, MARCO NATERA-MUMAW 2, ANDREAS HERTZ 1, JAVIER SUNYER 1 and DOUGLAS MORA 3 Forschungsinstitut und Naturmuseum Senckenberg, Senckenberganlage 25, 60325 Frankfurt am Main, Germany.

Museo de Vertebrados, Centro de Estudios del Llano (CELLUNERG), Universidad Rómulo Gallegos, Apartado 205, San Juan de los Morros 2301, Guárico, Venezuela.

Laboratorio de Biodiversidad, Departamento de Biologia, Facultad Experimental de Ciencia y Technología (FACYT), Universidad de Carabobo (UC), Valencia, Venezuela.

Abstract: We update the known distribution of the snail-eater Dipsas variegata within Venezuela, providing the first records for the states Miranda, Carabobo and Yaracuy. The records are accompanied by photographs and natural history notes.

Key words: Dipsas variegata, Colubridae, distribution, natural history, Venezuela. Resumen: S. Lotzkat, M. Natera-Mumaw, A. Hertz, J. Sunyer and D. Mora. “Nuevos registros estatales de Dipsas variegata (Duméril, Bibron and Duméril 1854) (Serpentes: Colubridae) para el norte de Venezuela, con comentarios acerca de su historia natural”. Actualizamos la distribución conocida de la serpiente caracolera Dipsas variegata dentro de Venezuela, presentando los primeros registros para los estados Miranda, Carabobo y Yaracuy. Los registros están acompañados por fotografías y notas de historia natural. Palabras clave: Dipsas variegata, Colubridae, distribución, historia natural, Venezuela. INTRODUCTION The snail-eater Dipsas variegata was described by Duméril, Bibron and Duméril (1854) as Leptognathus variegatus, based on a specimen from Surinam. Throughout the 20th century, the name D. variegata has been applied to many specimens from several localities well west of Venezuela, such as Panama, Ecuador, and Peru. Having examined the available specimens from the latter three countries, and moreover realizing that there is obviously not a single voucher to substantiate any records from Colombia, Cadle and Myers (2003) restricted the specific name “variegata” to populations from Venezuela eastwards. Removing the Panamanian endemic D. nicholsi (Dunn 1933) from the synonymy of D. variegata, they accepted the validity of two subspecies within the latter taxon: D. variegata variegata (Duméril, Bibron and Duméril 1854), ranging from Venezuela via Guyana, Surinam and French Guiana to the mouth of the Amazon in the Brazilian state Pará, and D. variegata trinitatis Parker 1926 from Trinidad. For almost a century, all documented records of Dipsas variegata variegata from Venezuela were based on specimens collected within

Send correspondence to / Enviar correspondencia a: lotzkat@yahoo.com

the Coastal Range (Cordillera de la Costa) along the Caribbean coast. Stejneger (1901) provided the first record for Venezuela, reporting a specimen collected in 1895 near La Guaira, which back then belonged to Distrito Federal but nowadays belongs to Vargas state. Peters (1960) added two localities in the states Sucre and Distrito Federal. Roze (1966) summarized these three records while Test et al. (1966) reported five specimens from the vicinities of Rancho Grande (Henri Pittier National Park), northern Aragua state. Gorzula and Señaris (1999) indicated its presence in the Venezuelan Guayana. They collected three specimens, two of which were misidentified and listed under the name Sibon nebulatus, according to Cadle and Myers (2003) who examined these vouchers and provided an additional locality within Henri Pittier National Park in Aragua state. The record of Dipsas latifrontalis from southern Lara state published by Esqueda and La Marca (1999) was based on a misidentification of the specimen ULABG 4441, which in fact represents an individual of D. variegata with an intermediate coloration (L. F. Esqueda, pers. comm.). At the turn of the centuries, Péfaur and Rivero (2000) reported D. variegata

Received / Recibido 13 FEB 2008 Accepted / Aceptado 28 MAR 2008

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to be present in their ecoregion “Lara-Falcón”, but we were unable to locate any voucher specimen. Hereafter, the records of Markezich (2002) and Calcaño and Barrio-Amorós (2003) extended the known range of D. variegata to the eastern foothills of the Venezuelan Andes in the states Portuguesa and Barinas. We herein document for the first time the presence of Dipsas variegata variegata in the Venezuelan states Miranda, Carabobo, and Yaracuy. MATERIALS AND METHODS We found all five snakes reported herein during opportunistic search activities in the course of inventory field work between August 2006 and May 2007. Upon encountering the snakes, we photographed them and used the key of Kornacker (1999) to verify their identities. All

but one individual were freed afterwards. The collected specimen has been deposited in the collection of the Museo de la Estación Biológica Rancho Grande (EBRG [MBRG] 4886; field tag number SL 049). In Yaracuy, we annotated the local time as well as additional circumstances of the encounter. We recorded geographic coordinates and elevation above sea level (asl) by employing a GPS receiver (Garmin Etrex® Summit) in Yaracuy, and by consulting Google Earth® for the localities in Carabobo and Miranda. The map (Fig. 1) was created using DIVA-GIS and the NASA elevation datasets processed by Jarvis et al. (2006). Collecting sites for which no coordinates are provided in the respective publications (Stejneger 1901, Peters 1960, Markezich 2002, and Calcaño and Barrio 2003) were located using the gazetteers of the U.S. National GeospatialIntelligence Agency’s GEOnet Names Server and Google Earth®.

FIG. 1. Distribution of Dipsas variegata variegata in Venezuela. Squares represent records of the 20th century, circles those published since the year 2000. Triangles identify the locations reported in this paper. Distribución de Dipsas variegata variegata en Venezuela. Los símbolos cuadrados representan los registros hechos durante el siglo XX, los círculos representan los registros a partir del año 2000. Los triángulos identifican las localidades reportadas en este trabajo.

S. LOTZKAT et al. - NEW RECORDS OF DIPSAS VARIEGATA RESULTS AND DISCUSSION We provide the following new distributional records for Dipsas variegata variegata: Miranda state, Mampote (10°28'17"N and 66°40'29"W), 6 km west of Guarenas, 1023 m asl. Juvenile (Fig. 2A) photographed by Marco Natera in March 2007, not collected. First record for Miranda state, approximately 30 km southeast of the nearest locality in Vargas state, La Guaira (Stejneger 1901). Carabobo state, Southern versant of San Esteban National Park (10°19’02"N and 68°2'42"W), Sector Carialinda, Valencia, 950 m asl. Adult female (Fig. 2B) photographed by Marco Natera in May 2007, not collected. First record for Carabobo state, approximately 40 km west of the nearest locality in Aragua state, Rancho Grande (Test et al. 1966). Yaracuy state, Cerro Zapatero, Reserva Ecológica Privada Guáquira, 15 km southeast of San Felipe, three individuals as follows: Northwestern versant of Cerro Zapatero (10°16'34"N and 68°37'59"W), 710 m asl. Adult male (Fig. 2C; EBRG [MBRG] 4886; field tag number SL 049) collected by Javier Sunyer, Andreas Hertz and Sebastian Lotzkat on 20th August 2006. Ridge of Cerro Zapatero just north of summits (10°14'51"N and 68°37'42"W), 1330 m asl. Adult female (Fig. 2D) encountered by Andreas Hertz, Sebastian Lotzkat and Douglas Mora on 10th September 2006, not collected. Western versant of Cerro Zapatero (10°14'58"N and 68°37'28"W), 1240 m asl. Adult female (Fig. 2E) encountered by Andreas Hertz, Sebastian Lotzkat and Douglas Mora on 10th September 2006, not collected. The three animals found on Cerro Zapatero represent the first records for Yaracuy state, approximately 100 km west of the nearest locality in Aragua state, Rancho Grande (Test et al. 1966, Manzanilla et al. 1996), and 60 km west of our Carabobo record. Our records for Carabobo and Yaracuy narrow the gap between the westernmost localities in the Coastal Range and the easternmost Andean locality from previously 270 km between Rancho Grande (Test et al. 1966) and Chabasquén (Markezich 2002) to 170 km between Cerro Zapatero and Chabasquén. The distribution map (Fig. 1) shows the continuous distribution of Dipsas variegata variegata from the Venezuelan Guayana throughout the Coastal Range to the eastern foothills of the Merida Andes. Other than indicated by Roze (1966) and Lancini and Kornacker (1989), most of these records occurred at elevations greater than 500 m asl: The only records below this elevation are those from La Guaira (Stejneger 1901), Cumanacoa (Peters 1960) and Rio Yuruari (Gorzula and Señaris 1999). Therefore, D. variegata should not be considered a lowland dweller as stated by Lancini and Kornacker (1989), because it has been recorded primarily at moderate elevations. Nevertheless, neither the Orinoco river nor the depressions of Unare, Yaracuy or Barquisimeto have acted as effective barriers hindering the westward dispersal of this species. Given the presence of humid forest environments at lower elevations, D. variegata shows no restriction to higher altitudes. Thus, we suspect that it is also present in the mountainous regions of Lara-Falcón, and that the paucity of records from Venezuelan lowland localities is primarily due to the heavy deforestation throughout the valleys of northern Venezuela.

COMMENTS ON NATURAL HISTORY The juvenile specimen from Mampote (Fig. 2A) was encountered along an ecotone between transitional forest and cloud forest. The female individual from Carialinda (Fig. 2B) was photographed in a cloud forest which is subject to very few anthropogenic alterations. The adult male collected on Cerro Zapatero (Fig. 2C) was found foraging about 0.5 m above the ground in low shrubs along the edge of semideciduous moist forest at 22:00 hours. The other two individuals (Fig. 2D,E) were both spotted between 19:30 and 20:00 hours in seemingly pristine cloud forest. They were inactive and coiled up on thin branches of small trees, both approximately 3 m above the forest floor. We observed that Dipsas variegata occurs in sympatry with two other species of snail-eaters, Sibon nebulatus and Dipsas sp. The latter taxon (Fig. 2F) was identified as Dipsas latifrontalis (Boulenger 1905) using the key of Kornacker (1999), which distinguishes D. variegata from D. latifrontalis on the base of coloration patterns. However, as D. latifrontalis was described from the Merida Andes, a revision of the populations inhabiting the Coastal Range previously assigned to this species (Peters 1960, Test et al. 1966, Manzailla et al. 2001) is currently being carried out by M. Harvey (pers. comm.). Sibon nebulatus was recorded between 100 and 1060 m asl on the slopes of Cerro Zapatero, being very abundant in the lowland moist forest. Dipsas sp. was found between 1060 and 1350 m asl and seems to be restricted to the cloud forest. Thus, at least in the lower cloud forest zone at elevations shortly above 1000 m asl, these three snail-eaters definitely coexist. This also seems to be the case in the comparatively well-studied cloud forest of Henri Pittier National Park, where the same three species have been reported to occur in the vicinities of Rancho Grande by different authors (Test et al. 1966 reported D. latifrontalis, herein called Dipsas sp., and D. variegata, while Manzanilla et al. 1996 listed D. variegata and S. nebulatus). We know little about the ecological competition between these three species of similar habitat and diet. Yet, we consider probable the existence of a spatial niche partitioning between Dipsas variegata on the one hand and Dipsas sp. as well as Sibon nebulatus on the other hand: in the surroundings of Rancho Grande (Henri Pittier National Park) and on Cerro Zapatero (Yaracuy), we observed that D. variegata sleeps during the day, and eventually the first hours after sunset, coiled up on branches of woody plants and tree ferns between 1.5 and 3 m above ground. At nighttime the species feeds on, or closely above, the forest floor, where terrestrial gastropods are frequent. By contrast, we seldom observed Sibon nebulatus and Dipsas sp. at less than 1 m above the forest floor. These observations suggest that the latter two species prefer to forage in arboreal microhabitats. D. variegata, as the largest of the three snail-eating species, might be an important predator of large ground-dwelling snails while the smaller Sibon nebulatus and Dipsas sp. are more likely to prey on small to medium-sized, climbing snails and slugs, thus avoiding direct competition for prey by the utilization of separated microhabitats on the one hand and by interspecific morphological differences on the other hand. Given its cryptic coloration pattern and the defensive behavior of head triangulation (see the individual in Fig. 2 D), it is very likely that

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FIG. 2. Individuals of Dipsas variegata variegata and Dipsas sp. referred to throughout the text. See text for explanations. Photographs A and B taken by Marco Natera-Mumaw, C-F by Sebastian Lotzkat. Ejemplares de Dipsas variegata variegata y Dipsas sp. mencionados en el texto. Véase el texto para explicaciones. Las fotografías A y B fueron tomadas por Marco Natera-Mumaw, C-F tomadas por Sebastian Lotzkat.

S. LOTZKAT et al. - NEW RECORDS OF DIPSAS VARIEGATA Dipsas variegata is a mimic of Bothrops asper and B. venezuelensis (Cadle and Myers 2003, Natera-Mumaw and Battiston in press). ACKNOWLEDGEMENTS We would like to thank Mariana Delgado, Melina Liebig, Victor Becerra and Rodrigo Ramirez for their assistance during field work on Cerro Zapatero, as well as Carlos Rivero-Blanco for making said field work possible. SL recieved funding by the German Academic Exchange Service (DAAD). Juan Carlos Acosta of the Aquarium de Valencia and Luis Alejandro Rodríguez provided valuable help to MN in Carabobo and Miranda, respectively. The collecting permission N 01-02-03 was issued to Douglas Mora by Marcos Luis Cardozo Uzcátegui, director general de la oficina administrativa de permisiones in the Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables. John D. Lynch and Luis F. Esqueda provided important suggestions that considerably improved the manuscript. REFERENCES Boulenger, G.A. 1905. Description of a new snake from Venezuela. Annals and Magazine of Natural History 7(15):561. Cadle, J.E. and C.W. Myers. 2003. Systematics of snakes referred to Dipsas variegata in Panama and western South America, with revalidation of two species and notes on defensive behaviors in the Dipsadini (Colubridae). American Museum Novitates 3409:1-47. Calcaño, D. and C.L. Barrio-Amorós. 2003. Geographic Distribution (Serpentes): Dipsas variegata. Herpetological Review 34(4):388. Duméril, A.M.C., G. Bibron and A. Duméril. 1854. Erpétologie générale ou histoire naturelle complète des reptiles, vol. 7(1). Libraire Encyclopèdique de Roret, Paris. Dunn, E.R. 1933. A new snake from Panama. Copeia 1933(4):193-194. Esqueda, L.F. and E. La Marca. 1999. New reptilian species records from the Cordillera de Mérida, Andes of Venezuela. Herpetological Review 30(4):238-240. Gorzula, S. and J.C. Señaris. 1999 (“1998”). Contribution to the herpetofauna of the Venezuelan Guayana. I. A data base. Scientia Guaianae 8:xviii + 269 pp + 32 color plates.

Jarvis, A., H.I. Reuter, A. Nelson and E. Guevara. 2006. Hole-filled seamless SRTM data V3, International Centre for Tropical Agriculture (CIAT), available from http://srtm.csi.cgiar.org. Downloaded in November 2007. Kornacker, P. 1999. Checklist and key to the Snakes of Venezuela. Pako-Verlag, Rheinbach, Germany, 270 pp. Lancini, A.R. and P. Kornacker. 1989. Die Schlangen von Venezuela. Armitano Editores CA, Caracas, 381 pp. Manzanilla, J., A. Fernández-Badillo and R. Visbal. 1996. Fauna del Parque Nacional Henri Pittier, Venezuela: composición y distribución de los reptiles. Acta Científica Venezolana 47:191-204. Manzanilla, J., E. La Marca and L.F. Esqueda. 2001. Geographic distribution (Serpentes): Dipsas latifrontalis. Herpetological Review 32(3):195. Markezich, A.L. 2002. New distribution records of reptiles from Western Venezuela. Herpetological Review 33(1):69-74. Natera-Mumaw, M. and P. Battiston. 2008. Nuevos registros de distribución geográfica con notas bioecológicas sobre Dipsas indica Laurenti, 1768 (Serpentes: Colubridae) en Venezuela. Herpetotropicos 4(1):03-05. Parker, H.W. 1926. Description of a new snake from Trinidad. Annals and Magazine of Natural History 9(18):205-207. Péfaur, J.E. and J.A. Rivero. 2000. Distribution, species richness, endemism, and conservation of Venezuelan amphibians and reptiles. Amphibian and Reptile Conservation 2(2):42-70. Peters, J.A. 1960. The snakes of the subfamily Dipsadinae. Miscellaneous Publications of the Museum of Zoology at the University of Michigan 114:1-224. Roze, J.A. 1966. La Taxonomía y Zoogeografía de los Ofidios de Venezuela. Ediciones de la Biblioteca, Universidad Central de Venezuela, Caracas, 362 pp. Stejneger, L. 1901. An annotated list of batrachians and reptiles collected in the vicinity of La Guaira, Venezuela, with descriptions of two new species of snakes. Proceedings of the United States National Museum 24:172-192. Test, F.H., O.J. Sexton and H. Heatwole. 1966. Reptiles of Rancho Grande and vicinity, Estado Aragua, Venezuela. Miscellaneous Publications, Museum of Zoology, University of Michigan 128:1-63.

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Original article / Artículo original

ESTRUCTURA Y ABUNDANCIA POBLACIONAL DE AMEIVA AMEIVA Y CNEMIDOPHORUS LEMNISCATUS (SAURIA: TEIIDAE) EN EL SECTOR NORORIENTAL DEL EMBALSE EL GUÁJARO, LA PEÑA, DEPARTAMENTO DEL ATLÁNTICO, COLOMBIA ALINE I. MELO H. 1, ELIANA P. PINO S.2 1

Universidad del Atlántico, Colombia, and Calle 37 # 40-26, apto 302, Barranquilla, Colombia.

Universidad del Atlántico, Barranquilla, Colombia.

Resumen: Con el fin de estimar la estructura y abundancia de Ameiva ameiva y Cnemidophorus lemniscatus presentes en diferentes áreas ecológicas del corregimiento La Peña, sector nororiental del embalse El Guájaro en el departamento del Atlántico, Colombia, se realizaron un total de seis jornadas de 14 días en el campo, incluyendo los períodos de lluvia y sequía (septiembre 2005 y febrero 2006), donde se capturaron los animales por medio de trampas de caída, en cuatro estaciones de muestreo. Las abundancias estimadas por el método de Petersen fueron 1039.2 individuos para A. ameiva y 1865.6 individuos para C. lemniscatus, lo que sugiere que en las cuatro estaciones de observaciones se presenta una alta de abundancia de organismos de esta población en períodos del día con alta intensidad de radiación solar. El rango de tallas estuvo principalmente representado por adultos reproductivamente activos. Su distribución es homogénea en el área de estudio y la composición de la población, en cuanto a sexos, fue de 1:1 para ambas especies.

Palabras clave: Colombia, Ameiva ameiva, Cnemidophorus lemniscatus, Teiidae, Distribución, Estructura de población, Abundancia. Abstract: A.I. Melo H. and E.P. Pino S. “Structure and population abundance of Ameiva ameiva and Cnemodophorus lemniscatus (Sauria: Teiidae) in the northeastern sector of El Guájaro dam, La Peña, Atlántico Department, Colombia”. We studied the abundance and structure of Ameiva ameiva and Cnemidophorus lemniscatus inhabiting different ecologic areas of La Peña, northeast of El Guájaro Reservoir in the Colombian Atlantico department. For this, a total of six field trips (14 days each) were made during the dry and wet seasons (September 2005 and February 2006). To achieve our objectives, animals were captured by pitfall traps located in four sampling stations. Thus, the estimated abundance obtained by Petersen index were 1039.2 individuals for A. ameiva, and 1865.6 individuals for C. lemniscatus, which suggests that at the four sampling stations exist a high abundance of both species. Our results show that the range of sizes was mainly represented by reproductive adults and that the distribution of both species was homogeneous at the study area. Finally, the composition of the population, concerning sex ratio, was 1:1 for both species. Key words: Colombia, Ameiva ameiva, Cnemidophorus lemniscatus,Teiidae, Distribution, Population Structure, Abundance. INTRODUCCIÓN La fauna terrestre de vertebrados de la localidad colombiana de La Peña es diversa en especies (CRA-CARDIQUE 2003). Entre los reptiles, se encuentran los lagartos Ameiva ameiva (Linnaeus, 1758) y Cnemidophorus lemniscatus (Linnaeus, 1758), localmente conocidos como “lobitos”. Estas especies se encuentran en casi todo el territorio colombiano. A pesar de que están ampliamente distribuidos, no hay estudios específicos sobre su ecología que permitan determinar el tamaño de sus poblaciones y otros aspectos relacionados con su historia natural, tales como estructura y distribución de la población, que sirvan de información base para programas de conservación, manejo y aprovechamiento. En este trabajo se llevó a cabo un estimado de la densidad de A. ameiva y C. lemniscatus en los diferentes hábitats presentes en cuatro estaciones de muestreo en el corregimiento La Peña, durante las dos épocas climáticas que caracterizan el área, así como la distribución espacio-temporal de estas especies en relación con 2

Send correspondence to / Enviar correspondencia a: alinem3@gmail.com

variables estructurales de hábitat. Así mismo, se realizaron inferencias sobre distribución diferencial según peso, sexo y talla. Aportamos información sobre aspectos tanto de ecología de las especies, como sobre su importancia comercial y económica, la cual puede servir posteriormente como una herramienta en programas de uso sostenible de las especies y para la implementación de planes o estrategias de conservación. MATERIALES Y MÉTODOS Área de Estudio El área de trabajo, en la localidad de La Peña, ubicada en el sector nororiental del embalse El Guájaro, se caracteriza por presentar una variedad de paisajes vegetales abiertos y altamente intervenidos, con presencia de especies que aprovechan estas condiciones, como sucede con diferentes lagartos de la familia Teiidae, los cuales

Received / Recibido 13 FEB 2008 Accepted / Aceptado 16 ABR 2008

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presentan simpatría y, además, pueden adaptarse a zonas urbanizadas (CRA-CARDIQUE 2003). Presenta una variedad de características ambientales que proporcionan las condiciones adecuadas para garantizar la existencia de diferentes especies de lagartos (Urbina y Londoño 2003). Esto la convierte en un área de importancia y, además, prioritaria para la investigación con fines de conservación. Geográficamente, el área de estudio está ubicada en La Peña, corregimiento de Sabanalarga, departamento del Atlántico, Colombia, localizada al nororiente del embalse El Guájaro, a los 10º 34’52.72"N y 75º 01’25.8"W, a una elevación promedio de 19 m.s.n.m. La topografía, es en su mayoría, plana con ligeras ondulaciones. Se tomó como referencia la carretera que comunica a las poblaciones de Nueva Colombia con La Peña y Aguada de Pablo, donde a cada tres kilómetros se ubicó un punto para definir cuatro estaciones de muestreo, completando de esta forma 2400m2 en el área. Estas estaciones fueron: parcela El Obispo, finca El Faisán, parcela Fresco Lirio y finca La Galilea. Dentro de cada estación se determinaron tres tipos de hábitats, de acuerdo con su cobertura vegetal: bosques, cuando destacaban árboles de más de 2 m de altura; cultivos, caracterizados por franjas anchas de cultivos de yuca (Manihot esculenta); y matorrales, cuando

predominaban arbustos y árboles generalmente espinosos de hasta 2 m de altura. A su vez, dentro de cada hábitat se identificaron zonas arenosas, arcillosas, abiertas y soleadas, troncos y arbustos. Se definió un transecto de 100 m de longitud en cada hábitat, de cada una de las cuatro estaciones de muestreo. Los transectos estaban compuestos por una tela en forma de barrera, y, dispuestos a lado y lado de ésta, se ubicaron en total 20 trampas de caída, separadas por intervalos de cinco metros. Cada trampa constaba de un envase plástico de 30 cm de diámetro y 36 cm de profundidad, enterrado a ras de suelo, y que contenía un cebo compuesto por una mezcla de harina, huevo y sardinas. Estaciones de Muestreo Definidos los puntos de las estaciones de muestreo, se establecieron cuatro estaciones de muestreo que, en total, suman 15 Km lineales aproximadamente en el área de estudio (Fig. 1); estas son denominadas Estaciones 1, 2, 3 y 4. A continuación damos los detalles para cada una de estas estaciones de muestreo. Estación 1. Parcela El Obispo Esta parcela está ubicada a 10°33’55.2"N y 75°00’35.9"W. Presenta

Finca La Galilea Parcela Fresco Lirio La Perra Finca El Faisan Parcela El Obispo

FIG. 1. Ubicación geográfica relativa de las estaciones de muestreo señaladas en el texto. Relative geographic localization of sampling stations given in the text.

MELO y PINO - ESTRUCTURA POBLACIONAL DE AMEIVA Y CNEMIDOPHORUS. vegetación típica de bosque seco y matorral espinoso, con representantes de gran porte como Hura crepitans (Ceiba Blanca) y Platiniscium pinnatum (Trébol), y plantas como Bromelia pinguin (Piñuela) y Acanthocereus tetragonus (Pitajaya), las cuales forman asociaciones alrededor de troncos de árboles. Los árboles se encuentran bastante dispersos y están asociados con especies típicas de potrero, que crecen en los senderos, incluso en el interior del bosque mismo. Por otra parte, los cultivos están representados por frutales como Anacardium occidentale (Marañón) y Psidium guajava (Guayaba), y otras plantas como Sorghum sp. (Millo) y Cajanus cajan (Guandúl). Los árboles o arbustos acompañantes de esta estación de muestreo son Albicia sp. (Aromo), Crescentia cujete (Totumo), Guazuma ulmifolia (Guázimo), Attelea butyracea (Palma de Vino) y Tabebuia crisanta (Roble Amarillo), entre otros. La extensión de las zonas para cultivo y ganadería son la causa principal de la fragmentación del bosque en el área de estudio. Estación 2. Finca El Faisán Esta finca está ubicada a 10°34´29.7"N y 75°00’44.7"W. El bosque posee algunos árboles emergentes, como es el caso de las especies Sterculia apetala (Camajorú) y Hura crepitans (Ceiba Blanca) y se nota mucho la influencia antrópica por la presencia de especies como Guazuma ulmifolia, Crescentia cujete y Gliricidia sepium (Matarratón); este último usado como cerca viva. Este hábitat se encuentra bastante fragmentado y posee una gran cantidad de senderos. En cuanto a los cultivos, principalmente se encontraron sembradíos de Manihot sculenta (Yuca) y Musa sp. (Plátano). En medio de los cultivos se encontraban árboles y arbustos dispersos de especies como Acacia farnesiana, Sterculia apetala, Pseudobombax septenatum (Bonga) y Gliricidia sepium, este último como cercas vivas. Hacia la parte del arroyo se localizan especies comunes de encontrar en zonas con abundante agua, como Anacardium excelsium (Caracolí) y Ficus sp. (Higuera). Estación 3. Parcela Fresco Lirio Esta parcela está ubicada a 10°36’07.9"N y 75°00’35.9"W. Los cultivos se encuentran representados por frutales como Spondias purpurea (Ciruela) y Manguifera indica (Mango). Los árboles son de mediano porte, entre cultivos de Manihot sculenta (Yuca). Junto a esta área se encuentran especies típicas de potreros como Crataeva tapia (Naranjuelo), Calotropis procera (Bejigón), Crescentia cujete y numerosas plántulas de Melochia parvifolia (Escobilla), diseminadas en las zonas de suelos desnudos. La zona que correspondía al bosque estaba afectada por una fuerte erosión producida por las escorrentías, debido a que en su mayoría el suelo se encuentra desprovisto de vegetación. Esta situación se presenta por influencia de la ganadería, que proporcionó la tala de lo poco que quedaba de bosque seco para establecimiento de senderos y siembra de pastos para alimentación de los animales, lo que ha contribuído a la rápida fragmentación del bosque. Estación 4. Finca La Galilea Esta finca está ubicada a 10°37’00.9"N y 74°59’54.2"W. En cuanto

al estrato de bosque, las especies de árboles que allí se encontraron son típicas de ambiente seco, tales como Hura crepitans, Acacia farnesiana y Sterculia apetala. Por otra parte, la presencia de especies como Bromelia pinguin, Crescentia cujete y Bactris minor (Corozo), entre otras, denota el alto nivel freático en el área. En los cultivos se hacen presentes los frutales como Spondias purpurea, Manguifera indica, Psidium guajava y Anacardium occidentale. En las hortalizas predominan los cultivos de Manihot esculenta, acompañados de Sorghum sp. y Cajanus cajan. En las cercas delimitantes, o dentro de los cultivos, de manera dispersa se encuentran especies como Acacia farnesiana, Sterculia apetala, Pseudobombax septenatum, Attalea butyracea, Ceiba pentandra (Ceiba Roja) y Gliricidia sepium, este último como cercas vivas. Identificación y Marcaje Los lagartos colectados se identificaron usando las claves de Peters y Donoso-Barros (1970) y Ayala y Castro (informe no publicado), y se marcaron siguiendo las pautas mencionadas por Ferner (1979) por medio de cortes de las escamas ventrales con base en un código preestablecido. Frecuencia de Muestreo La obtención de datos se realizó durante seis salidas de campo, tres muestreos en la época de lluvias (septiembre, octubre y noviembre de 2005), y tres muestreos en la época de sequía (diciembre de 2005, enero y febrero de 2006). El esfuerzo muestral tuvo una intensidad de 14 días por mes, para un total de 84 días/campo, durante los cuales dos observadores realizaron recorridos diurnos, en una sola dirección, desde las 8.00 hasta las 16:00 horas, y se revisaron las trampas de caída cada dos horas para registrar el periodo de mayor actividad de los individuos. Cada ejemplar fue depositado en bolsas de tela para la posterior toma de sus datos morfométricos, como: longitud total (LT), longitud rostro cloacal (LCR), longitud de la cola (LC), longitud de la cabeza (Lcab), las cuales se midieron con un calibrador o vernier; peso (P) en gramos, tomado con una pesola Bero® de 0 a 100 gr con una precisión de 0.01 mm. El sexo de los ejemplares se determinó por observación de hemipenes tanto en machos de A. ameiva como de C. lemniscatus, y por la presencia (machos) o ausencia (hembras) de escamas a manera de espuelas a cada lado de la apertura cloacal en C. lemniscatus. Análisis Estadístico La agrupación de confiabilidad de abundancia de lagartos encontrados en las cuatro estaciones se comparó por medio de pruebas de estadística paramétrica. Las pruebas que se usaron fueron ANOVA y Mood. Se empleó el programa estadístico STATGRAPHICS PLUS® 5.1, Minitab 14. La abundancia (Nc) se calculó por medio del Índice de Petersen, que es específico para el método de captura recaptura; asumimos la población como cerrada porque en el lapso de tiempo en que se realizó el muestreo, la migración y la muerte de animales no se considera significativa para el tamaño del área.

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RESULTADOS Y DISCUSIÓN Abundancia Relativa La abundancia se calculó de acuerdo con el número de individuos capturados (276) y recapturados (5) por estaciones climáticas (Tabla 1), según el Índice de Petersen. El valor de abundancia arrojado para el área de estudio fue mayor para C. lemniscatus (1865.6 individuos) que para A. ameiva (1039.2 individuos). El error estándar para C. lemniscatus fue de 895.8, y para A. ameiva fue de 436.13. La densidad de la población de C. lemniscatus fue de 0.77 ind/m2 y para A. ameiva fue de 0.433 ind/m2. No existen estudios a partir de los cuales se pueda hacer comparaciones de la abundancia por medio del índice de Petersen, para estas especies. Aun cuando la abundancia fue alta para el área de estudio, se presentó un alto error estándar, debido al bajo número de individuos recapturados. El bajo número de recapturas lo atribuimos a una probable memoria visual de los animales condicionada por las barreras de tela y a la perturbación causada en las zonas de muestreo (trampas) durante los 15 días de permanencia en el transecto de muestreo. Comprobamos que este método no es muy adecuado para este tipo de estudio y, dada la facilidad de observación de estas dos especies, se podría aplicar la metodología de avistamientos para posteriores trabajos, ya que la medición de este parámetro es más precisa. Comparación de la abundancia entre especies por estaciones de muestreo. Si consideramos el comportamiento de las estaciones de muestreo, no existen diferencias significativas entre la abundancia de C. lemniscatus (ANOVA p- valor = 0,9335 > 0.05) y A. ameiva (ANOVA p- valor = 0,9245 > 0.05) con 95% de confianza. Las mayores densidades de Cnemidophorus lemniscatus se encontraron en las estaciones 1 (parcela El Obispo) y 4 (finca La

Galilea), esta última caracterizada como la más deteriorada en cuanto a vegetación. La elevada abundancia de C. lemniscatus deja en evidencia la alta capacidad de adaptación de la especie a las diferentes condiciones de las estaciones tales como áreas perturbadas por acción antropogénica, presencia o ausencia de fuentes de agua, condiciones de los cultivos y suelos duros (Fig. 2). En el caso de A. ameiva se presentó mayor número de individuos en la estación 2, seguida de las estaciones 1 y 3; las cuales presentan ambientes adecuados para la presencia de animales entre los que se pueden señalar las mejores condiciones de cobertura vegetal y las características del terreno, entre otros. Comparación de la abundancia de lagartos en los hábitats, para cada especie Para el caso de los hábitats, se resume el comportamiento de la densidad haciendo una comparación entre especies. Según el análisis estadístico, no se observan diferencias significativas para C. lemniscatus (ANOVA p- valor = 0.0961 > 0.05) ni para A. ameiva (ANOVA p- valor = 0.2250 > 0.05). Sin embargo, se puede observar que la abundancia de C. lemniscatus en los diferentes hábitats de las estaciones de muestreo se da con mayor frecuencia en bosque y difiere de A. ameiva, que se encuentran tanto en bosque como en cultivos (Fig. 3). Se observaron las diferencias presentadas por la abundancia de los lagartos, en los tipos de hábitat, para C. lemniscatus, ya que su presencia en la estación de muestreo de arbusto fue menor; y se destaca principalmente para estaciones de bosque en donde la abundancia fue mayor y casi similar en la estación de muestreo 1 y, en cultivo, en la estación de muestreo 2. En el caso de A. ameiva, la mayor abundancia se observa tanto para bosque como para cultivo y es muy marcada la diferencia de su poca preferencia hacia la asociación arbusto. El hábitat con menor abundancia de individuos para las dos

TABLA 1. Número de Individuos capturados y recapturados por estación climática 2005 y 2006, en La Peña, sector nororiental del embalse El Guájaro en el departamento del Atlántico. TABLE 1. Number of capture and recaptured specimens by climate seasons 2005 and 2006, in La Peña, noreastern sector of El Guajiro dam, in the Colombian department of Atlántico. Estación climática

Lluvia

Sequía

Meses (2005-2006)

A. ameiva

C. lemniscatus

Septiembre

0 recapturas

Octubre

1 C. lemniscatus

Noviembre

0 recapturas

Total

1 C. lemniscatus

Diciembre

1 A. ameiva, 1 C. lemniscatus

Enero

1 A. ameiva

Febrero

1 A. ameiva

Total

3 A. ameiva,1 C. lemniscatus

Recaptura

MELO y PINO - ESTRUCTURA POBLACIONAL DE AMEIVA Y CNEMIDOPHORUS. especies fue el área con arbusto, debido a la escasa vegetación, al terreno duro y a que, precisamente por eso, tal vez proporcione poco alimento y refugio para la supervivencia de las especies. El hábitat bosque presentó mayor número de individuos de la especie C. lemniscatus y para A. ameiva, fue el hábitat cultivo. Esto posiblemente se deba a las diferentes preferencias de las especies; por ejemplo, para C. lemniscatus, era notable en horas de forrajeo observar estos animales sobre las cercas, troncos caídos y sobre las ramas de los árboles de poca altura, zonas propicias para el refugio de los animales. La gran cantidad de árboles caídos y cercas que bordeaban los caminos, son lugares preferidos por esta especie. Por el contrario, A. ameiva se caracteriza por ser terrestre y, precisamente por esta preferencia de hábitat, frecuentemente es observada en los caminos de los cultivos. La finca El Faisán (estación 2) presenta condiciones apropiadas para que allí la abundancia de ambas especies fuera alta. Para C. lemniscatus, encontramos que su abundancia fue baja, esto debido a que la especie, aunque es trepadora, nunca fue observada en árboles de gran tamaño, como los presentes en esta estación de muestreo, donde por su alto grado de conservación, era difícil encontrar árboles caídos. Al igual que para El Obispo (estación 1), A. ameiva se presentó en mayor cantidad en cultivos, aunque cabe destacar que para la finca estos cultivos eran estacionales. Esta especificidad de hábitat, que se refleja en la abundancia y distribución diferencial de hábitat durante las dos épocas climáticas, muestra que A. ameiva prefirió la asociación de bosque y arbustos y C. lemniscatus se presentó con mayor frecuencia para bosque. Sin embargo, durante los 6 muestreos, los valores más altos de los estimativos de abundancia corresponden a la asociación bosque, la cual, además, es el hábitat preferido por la especie durante los dos períodos climáticos. Horas de actividad de A. ameiva y C. lemniscatus Según Rinaldi (2001) y nuestras observaciones, se encontró que, aunque las especies estuvieron activas durante todo el día desde las 8:00 hasta las 16:00 horas, la mayoría de las capturas se realizó

80 70 60 50 40 30 20 10 0

Bosque

Cultivo

Arbusto A. ameiva C. lemniscatus

FIG. 3. Abundancia por hábitats. Abundance by habitats.

principalmente en las horas más calientes del día, entre las 10:30 y 14:30 horas, para las dos especies (figura 2c). Los lagartos del género Cnemidophorus son principalmente terrestres, heliófilos, se encuentran durante las horas más calientes del día y presentan altas temperaturas corporales (Pianka y Vitt 2003). La mayor frecuencia de A. ameiva se presentó entre las 12:00 y las 14:30 horas, y C. lemniscatus entre las 10:00 y las 14:30 horas. Por su condición heliotérmica, estas especies, que utilizan esos momentos de mayor actividad especialmente para forrajeo y exposición al sol, eran observadas precisamente a esas horas sobre troncos caídos y rocas, o en cercas y en caminos, donde frecuentemente se encontraban en movimiento. Proporción por Sexos En términos generales, las proporciones de sexo encontradas en los lobitos capturados no muestran diferencias, presentando una relación sexual cercana a 1:1 para C. lemniscatus (n= 148, 68, 80) y para A. ameiva (n= 128, 68, 60).

50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 Estación 1

Estación 2

Estación 3

Estación 4 A. ameiva

FIG. 2. Abundancia por estaciones de muestreo. Abundance by sampling stations.

C. lemniscatus

Relación macho-hembra entre especies No hay diferencia estadísticamente significativa en la proporción de sexos para cada una de las estaciones de muestreo (ANOVA pvalor = 0.5408 > 0.05) con 95% de confianza. Podemos concluir que para C. lemniscatus la relación macho-hembra es homogénea; es decir, la cantidad encontrada de machos y hembras de C. lemniscatus es estadísticamente similar. En A. ameiva, la comparación machos-hembras para las estaciones de muestreo mediante el ANOVA no evidencia diferencias significativas (p- valor = 0.580 > 0.05) con 95% de confianza. Podemos concluir que para A. ameiva, la relación macho-hembra es homogénea; es decir, la cantidad encontrada de machos y hembras es estadísticamente similar. La proporción macho-hembra está en relación 1:1; sin embargo, se esperaba que la cantidad de hembras sería mayor para C. lemniscatus por la característica partenogenética del género, pero

HERPETOTROPICOS Vol. 4(1):28-34

se encontró que esto se aplica para otras especies en este mismo género. Para las diferentes estaciones de muestreo, los resultados arrojados por el ANOVA no presentaron diferencias significativas. Es posible que las proporciones sexuales sesgadas resulten de colecciones más extensivas en diferentes momentos del periodo climático.

80 70 60 50 40

Estructura demográfica de A. ameiva y C. lemniscatus Del total de los individuos capturados de la especie C. lemniscatus, los valores máximos registrados (79 individuos) se presentaron para los individuos de la clase III, que presenta LRC desde 56 mm a 78 mm y la clase I, que presentó los valores mínimos (4 individuos) (Fig. 5). Para A. ameiva, los valores máximos se presentaron en la clase II (61 individuos) y los menores, en la clase I (12 individuos) (Fig. 6). Para C. lemniscatus, la clase III (56–78 mm) presentó mayor número de individuos, encontrándose principalmente en esta clase adultos reproductivamente activos. Se tiene una población de A. ameiva muy bien adaptada reproductivamente porque la población de jóvenes es alta, y presentó el mayor número de individuos en la clase II. Variación temporal en la abundancia Un total de 256 individuos de A. ameiva y C. lemniscatus fueron capturados en las zonas del sector nororiental del Embalse El Guájaro, entre septiembre 2005 y febrero 2006. La distribución mensual de los animales mostró que, en el caso de A. ameiva, octubre y diciembre fueron los meses en que se observó mayor número de lagartos. Para C. lemniscatus fueron los meses de septiembre y enero; mientras que noviembre y febrero presentaron los valores más bajos para A. ameiva, y octubre y febrero para C. lemniscatus (Fig. 7). El clima del corregimiento La Peña a mediados de 2005 y 2006 presentó un promedio de precipitación anual de 1020 mm y una humedad relativa entre 62% y 92%, con una temporada de menor precipitación entre septiembre y noviembre. Estos valores, unidos a la alta radiación solar que recibe la superficie, que se manifiesta en temperaturas entre 27.8 oC y 28.3 oC, origina un ecoclima muy

30 20 10 0 <30mm

31mm-55mm

56mm-78mm

>78mm

C. lemniscatus

FIG. 5. Número de individuos de C. lemniscatus por rango de tallas. Number of C. lemniscatus individuals by range of sizes.

propicio para las especies, por sus características termoreguladoras, donde la temperatura corporal es poco influenciada por las temperaturas ambientales (Mesquita 2001). De acuerdo con estas condiciones climáticas, se esperaría que C. lemniscatus y A. ameiva presentaran una distribución homogénea a lo largo de todo el corregimiento y durante los diferentes periodos climáticos, y que utilizaran los tipos de hábitats presentes en el corregimiento únicamente de acuerdo a su disponibilidad; pero, aunque todo el corregimiento presenta un clima bastante homogéneo, éste no condiciona la homogeneidad de la población, la cual presenta una especificidad de hábitat que está quizás condicionada por razones estructurales de hábitat. De los dos periodos climáticos se observó el siguiente comportamiento: para la especie A. ameiva, se presentó la mayor abundancia durante el periodo de lluvias, con picos en los meses de octubre y diciembre, mientras que para la especie C. lemniscatus, se observó en el periodo de sequía, con picos en los meses de septiembre y enero, probablemente debido a que los meses de septiembre y octubre coinciden con la época reproductiva de las dos especies.

50 45

AGRADECIMIENTOS

40 35 30 25 20 15 10 5 0

(8-8:30)

(10-10:30)

(12-12:30)

(14-14:30)

(16-16:30) A. ameiva C. lemniscatus

FIG. 4. Número de individuos por horas de captura. Number of individuals by hours of capture.

Agradecemos a la Universidad del Atlántico, al señor Jorge Saieh y Florencio Mejía de la empresa ZOOBEM S.A. por el financiamiento y la logística aportada, además de la colaboración y suministro de información para el desarrollo de este estudio. Agradecemos a nuestro director, Rafael Borja Acuña, por sus sugerencias y comentarios en la elaboración del documento, al igual que al profesor Octavio Galvis. De igual modo, expresamos los más sinceros agradecimientos a Fernando Castro, especialista en herpetofauna de la Universidad del Valle, a la profesora Olga Castaño, especialista en reptiles en la Universidad Nacional, por su asesoría y por el apoyo bibliográfico suministrado. Nuestros agradecimientos van también dirigidos a las personas en el pueblo de La Peña, que siempre nos apoyaron; también, a

MELO y PINO - ESTRUCTURA POBLACIONAL DE AMEIVA Y CNEMIDOPHORUS.

nuestros compañeros y amigos: Daniel Cuentas, Marlon González, Danilo Vergara, Juan Carlos Mejía, a nuestros amigos del IEA y, en especial, a la familia Barrios Núñez, quienes con su aporte y colaboración ayudaron a la formación y estructuración de este trabajo. Carlos Monsalve ayudó con la Fig. 1. Tres evaluadores anónimos hicieron valiosos comentarios sobre una versión previa del manuscrito.

REFERENCIAS

>110mm

91mm-110mm

71mm-90mm

<70mm

A. ameiva

FIG. 6. Número de individuos de A. ameiva por rango de tallas. Number of A. ameiva individuals by range of sizes.

0 Septiembre

Octubre

Noviembre

Diciembre

Enero

Febrero

A. ameiva C. lemniscatus

FIG. 7. Variación temporal en la Abundancia. Temporal variation in abundance.

CRA-CARDIQUE - MINAMBIENTE. 2003. Plan de manejo ambiental del complejo de ciénagas el Torumo, el Guájiro y el Lobo en la ecoregión del canal del Dique. Ferner, J. 1979. A review of marking techniques for amphibians and reptiles. Society for the study of amphibians and reptiles. Herpetological Circular 9:1-70. Mesquita, O. 2001. Variação geográfica na ecologia de populações de lagartos do genero Cnemidophorus (Squamata: Teiidae) do Brasil. Tesis de maestría. Universidade do Brasilia, Brasilia-DF. Neu, C., C. Byers y J. Peek. 1974. A technique for analysis of utilizationavailability data. Journal of Wildlife Management 38(3):541-545. Peters, J. A y R. Donoso-Barros. 1970. Catalogue of the Neotropical Squamata. Part II. Lizards and Amphisbaenians. Bulletin of the United States National Museum 297(2):1-293. Pianka, E y L. Vitt. 2003. Lizards, windows to the evolution of diversity. Berkeley. University of California Press. 346 pp. Rinaldi, G. 2001. Uma análise comparativa da ecologia de populações do lagarto Cnemidophorus (Squamata: Teiidae) do Brasil. Tesis Doctoral inédita. Universidade do Brasilia, Brasilia- DF. Urbina, C., J.N. y M.C. Londoño-M. 2003. Distribución de la comunidad de herpetofauna asociada a cuatro áreas con diferente grado de perturbación en la Isla Gorgona, Pacífico Colombiano. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 27(102):105-113.

129

HERPETOTROPICOS Vol. 4(1):39

EXTENSION OF THE DISTRIBUTION OF EUNECTES MURINUS (LINNAEUS, 1758) AND HELICOPS ANGULATUS (LINNAEUS, 1758) IN VENEZUELA, WITH NOTES ON OPHIOPHAGIA EDWIN INFANTE-RIVERO1, MARCO NATERA-MUMAW2 AND ALBERTO MARCANO3 Maestría en Zoología, Universidad Central de Venezuela, Apartado 47058, Caracas 1041-A, Venezuela. e-mail: edwinfante@gmail.com Museo de Vertebrados, Centro de Estudios del Llano (CELLUNERG), Universidad Nacional Experimental Rómulo Gallegos, Apartado 205, San Juan de los Morros 2301, Guárico, Venezuela 3 Museo de Biología de la Universidad Central de Venezuela, Facultad de Ciencias Sección de Ictiología, Apartado 47058, Caracas 1041-A, Venezuela 1 2

The anaconda (Eunectes murinus Linnaeus, 1758) and the brown-banded water snake (Helicops angulatus Linnaeus, 1758) are relatively common semi-aquatic snakes that share much of their geographical distribution across the Amazonas and Orinoco river basins (Peters and OrejasMiranda 1970). In Venezuela, both species are sympatric, and even sintopic in some areas (Roze 1966, Staton and Dixon 1977, Lancini 1979, Hoogmoed 1979, and Gorzula and Señaris 1999). On 1 September 2006, an Anaconda was collected by local villagers in the headwaters of the river Cabrutica, a tributary of the Orinoco River, at coordinates 8º30’31.2"N and 64°52’14.8"W; at 171 m.a.s.l. in San Tomé District, south of Anzoátegui state in Venezuela (Museo de Biología de la Universidad Central de Venezuela, MBUCV-III-7189). The snake was among riparian vegetation, characterized by a moderately influx of turbid water 3 m wide and 0.5 to 1.5 m in depth, with siltbottomed clay and many trunks and branches. This is the first record for the state and increases the species distribution approximately 126 km east of the nearest known locality, Espino (Guárico state)(Roze 1966). The specimen is an immature female, with a total length of 970 mm and a 145 mm tail. Its scale counts falls between the ranges given by Roze (1966) and Lancini (1979). During its capture, the anaconda regurgitated a partially digested Helicops angulatus (MBUCV-III-7189) swallowed headfirst. To our knowledge, this is the first record of ophiophagia for anaconda in Venezuela. The anaconda prey on a variety of vertebrates like fishes, reptiles, birds, and large size mammals (Rivas, Molina and Avila 1998, Martins and Oliveira 1999, Gorzula and Señaris 1999, Valderrama and Thorbjarnarson 2001, Rivas 2004). Although anacondas are not typically ophiophagic, some females ingest males after mating in natural conditions (Rivas and Owens 2000). The wide range of prey items, as well as occasional attacks on humans (Rivas 1999), suggest that anaconda is a generalist species in its feeding habits. Eunectes murinus has been mentioned in Venezuela for the States of Amazonas, Apure, Bolivar, Delta Amacuro, Sucre and Zulia (Roze 1966, McDiarmid and Paolillo 1988, Rivas and Oliveros 1998, Molina et al. 2004), while Helicops angulatus is distributed in the states of Amazonas, Apure, Bolivar, Monagas, Delta Amacuro, Sucre and Portuguesa (Roze 1966, Staton and Dixon 1977, Rivas and Oliveros 1997, Gorzula and Señaris 1999, Molina et al. 2004). In this work we report for the first time the presence of both species in Anzoátegui state, that, although Lancini and Kornacker (1989) included in a distribution map south of this State, lacked museum records for the species (Roze 1966). Another record of Helicops angulatus for Anzoátegui state is documented by a photograph of a specimen (Fig. 1) taken at Caño San Lorenzo, a small river near the town of San Pablo (09º46’N, 65°03’W) northwest Anzoátegui state. This record is located 239 km west and 145 km northeast of the closest previous localities for the species, Caripito and Espino (Monagas and Guárico states, respectively)(Roze 1966). Given the known geographic distribution for E. murinus and H. angulatus in Venezuela, we presume that both species may be present in the lowlands of central and southern Monagas state.

ACKNOWLEDGMENTS The first author is grateful to the Museum of Biology of the Universidad Central de Venezuela (MBUCV) for their cooperation and to Francisco Provenzano for facilitating study material and logistic support. The second author is grateful to José Iglesias and Demetrio Kiriakos for the data supplied and for sharing their experiences on the ophidiofauna of northeastern Venezuela. To A. Marcano, M. González and A. T. Herrera for having collected the anaconda and to J. Iglesias for providing locality data on the photographed Helicops angulatus. Special thanks to M. Hoogmoed and S. Potsch, for their suggestions that highly improved a preliminary version of the manuscript.

REFERENCES Gorzula, S. and J.C. Señaris. 1999 (“1998”). Contribution to the herpetofauna of the Venezuelan Guayana I. A Data Base. Scientia Guaianae 8:1-270. Hoogmoed, M.S. 1979. The herpetofauna of the Guianan region: Pp. 241-279 In W.E. Duellman (Ed). The South America Herpetofauna: Its Origin, evolution, and dispersal. Museum of Natural History University of Kansas, Monograph 7. Lancini, A.R. 1979. Serpientes de Venezuela. Ernesto Armitano Ed., Caracas. 264 pp.

FIG. 1. Specimen of Helicops angulatus from Anzoátegui State, Venezuela. Photo by M. Natera-Mumaw. Ejemplar de Helicops angulatus del estado Anzoátegui, Venezuela. Foto por M. Natera-Mumaw.

Lancini, A.R. and P.M. Kornacker. 1989. Die Schlangen von Venezuela. Verlag Armitano. Venezuela. 381 pp. Martins, M. and M.E. Oliveira. 1999 . Natural history of snakes in forest of the Manaus region, Central Brazil. Herpetological Natural History 6(2):78-150. McDiarmid, R.W. and A. Paolillo. 1988. Herpetological collections: Cerro de la Neblina. Pp. 667-670 In C. Brewer-Carías (ed.), Cerro de la Neblina. Resultados de la expedición 1983-1987. Caracas. FUDECI. 922 pp. Molina, C., J.C. Señaris and G. Rivas. 2004 (“2003”). Los reptiles del Delta del Orinoco, Venezuela. Memoria de la Sociedad de Ciencias Naturales La Salle 159-160: 235-264. Peters, J. A. and B. Orejas-Miranda, 1970. Catalogue of the Neotropical Squamata. Part I: Snakes. Smithsonian Institution Press, Washington. 347 pp. Rivas, G. and O. Oliveros. 1998 (“1997)”. Herpetofauna del Estado Sucre, Venezuela: lista preliminar de reptiles. Memoria de la Sociedad de Ciencias Naturales La Salle 147:67-80. Rivas, J.A. 1999 (“1998”). Predatory attacks of green anacondas (Eunectes murinus) on adult human beings. Herpetological Natural History 6(2):157-159. Rivas, J.A. 2004. Subduing behavior. Eunectes murinus. Herpetological Review 35(1):66-67. Rivas, J.A. and R.Y. Owens. 2000. Cannibalism. Eunectes murinus. Herpetological Review 31(1):45-46. Rivas, J.A., C.R. Molina and T.M. Ávila. 1998. Juvenile predation. Iguana iguana. Herpetological Review 29(4):238-239. Roze, J.A. 1966. La Taxonomía y Zoogeografía de los Ofidios de Venezuela. Universidad Central de Venezuela, Ediciones del Rectorado, Caracas. 362 pp. Staton, M.A. and J.R. Dixon. 1977. The herpetofauna of the central Llanos of Venezuela: noteworthy records, a tentative checklist and ecological notes. Journal of Herpetology 11(1):17-24. Valderrama, W. and J.B. Thorbjarnarson. 2001. Diet. Eunectes murinus. Herpetological Review 32(1):46-47.

Received / Recibido 30 AGO 2007 Accepted / Aceptado 05 MAR 2008

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DEFENSIVE BEHAVIOR IN PHILODRYAS VIRIDISSIMA (LINNAEUS, 1758) MARCO NATERA-MUMAW1, JUAN PABLO DIASPARRA2, JORGE NOVOA3 AND DAVID JIMÉNEZ4 Museo de Vertebrados, Centro de Estudios del Llano (CELLUNERG), Universidad Rómulo Gallegos, Apartado 205, San Juan de los Morros 2301, Estado Guárico, Venezuela. E-mail: mnateram@yahoo.com 2 Investigador Asociado, Bioreptilia, Centro Integral de Educación, Investigación y Conservación, Caracas, Estado Miranda, Venezuela. E-mail: jpdiasparra@hotmail.com 3 Grupo Guardaparques Universitarios, Serpentario Sebastián de los Reyes, Barquisimeto Estado Lara, Venezuela. E-mail: janm_power@hotmail.com 4 Zoocriadero Beverly’s Maracay, Estado Aragua, Venezuela. E-mail: molurus2000@hotmail.com 1

The diversity exhibited by snakes could be appreciated not only in its species-richness, standing at about three thousand (Uetz and Hallerman 2007), but also in a vast array of macroand micro-habitats, diet types, reproduction, and defense strategies exhibited (Greene 1988, Cadle and Greene 1992). The later are particularly varied, given that a single species, or even a single individual, may show different anti-predator behaviors, according to certain contexts (Greene 1988, Marques et al. 2001). In this note we report a casual behavior observation on the snake Philodryas viridissima (Linnaeus, 1758). Philodryas viridissima is an arboreal snake that exhibits a complex defensive behavior, consisting in wide-opening of the mouth, in combination with adopting an “S”-shape posture of the anterior part of the animal, while laterally depressing the body, actions that are simultaneously exhibited while the specimen is on the branches (Marques 1999). During a trip in December 2007 to the locality of El Paují, W Santa Elena de Uairén (4°35’52.76"N, 61°17’26.84"W), 986 m elevation, in Bolívar state, Venezuela, we observed and photographed and adult male P. viridissima (total length: 1030 mm, snout-to-vent length: 760 mm) while crossing a non-paved road at 15:00 hours. The specimen kept raised the anterior part of the body, almost vertically above the ground, while moving with the head maintained at a 45º angle in relation to the horizontal level (Fig. 1). The snake adopted an undulated posture, typical of some colubrids like Chironius carinatus (Linnaeus, 1758), Mastigodryas boddaerti (Sentzen, 1796). and Spilotes pullatus (Linnaeus, 1758) when being on the ground (Murphy 1997, pers. obs.). Later, when being approached by the photographer, the specimen opened its mouth in a threatening display (Fig. 2). However, contrary to the behavior reported by Marques (1999), this specimen did not exhibit lateral compression of the body; the later strategy most probably employed when the snake is on vegetation. An specimen of P. viridissima depicted by Lancini (1979, Fig. 96) shows, likewise, the anterior portion of the body raised, suggesting that this strategy may be regularly employed to have a wider visual field while being on the ground. While being on the trees, the undulate body posture, in association with the cryptic coloration, may be of utility to disguise the body coloration with that of the substrate. It is worth noting that, out of 15 individuals of P. olfersii coming from the central-northern region of Venezuela (Natera and Manzanilla 2000), none exhibited the strategies described for P. viridissima; the majority of those specimens tried to bite when being manipulated, or tried to escape if given the opportunity. It is probably that the complexity of the defensive behavior observed in P. viridissima is associated with its marked adaptation to arboreal habits, as seem to be evidenced by its heavily angulated ventral scales.

ACKNOWLEDGMENTS Authors express their sincere thanks to Walter Schargel and two anonymous referees who reviewed a preliminary version of the manuscript.

REFERENCES Cadle, J.E. and H.W. Greene. 1993. Phylogenetic patterns, biogeography, and the ecological structure of Neotropical snake assemblages. Pp. 281-293 In R. E. Ricklefs and D. Schluter (eds.). Species Diversity in Ecological Communities: Historical and Geographical Perspectives. University of Chicago Press, Chicago. Greene, H.W. 1988. Antipredator mechanisms in reptiles. Pp. 1–152 In C. Gans C. and R.B. Huey (eds.). Biology of the Reptilia. Vol.16. Allan R. Liss, New York. Lancini, A.R. 1979. Serpientes de Venezuela. Armitano Ed., Caracas, Venezuela. 262 pp. Marques, O. A. V. 1999. Defensive behavior of the green snake Philodryas viridissimus (Linnaeus) (Colubridae, Reptilia) from the Atlantic Forest in Northeastern Brazil. Revista Brasileira de Zoologia 16(1):266. Marques O.A.V., A. Eterovick and I. Sazima. 2001. Serpentes da Mata Atlântica – guia ilustrado para a Serra do Mar. Editora Holos. Ribeirão Prieto, SP. 144 pp. Murphy, J. C. 1997. Amphibians and Reptiles of Trinidad and Tobago. Krieger Publishing Company, Malabar, Florida. 245 pp. Natera, M. and J. Manzanilla. 2000. Nuevos registros geográficos y notas bioecológicas de Philodryas olfersii (Lichtenstein, 1823) (Serpentes: Colubridae) en Venezuela. Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 153:51-59. Uetz, P. and J. Hallerman. 2007. The new reptile database. Online reference. URL: http://www.reptile-database.org. Visited 3 January 2008.

FIG. 1. Adult male of Philodryas viridissima while crossing an unpaved road in southeastern Venezuela. See the undulated body, raised in its anterior portion. Insert at upper left corner: same snake in a threatening position. Photos by J.P. Diasparra. Macho adulto de Philodryas viridissima mientras cruza una carretera en el sureste de Venezuela. Note el cuerpo ondulado y levantado en su porción anterior. Cuadro inserto en esquina superior izquierda: el mismo ejemplar en actitud amenazadora. Fotografías de J.P. Diasparra.

Received / Recibido 30 AGO 2007 Accepted / Aceptado 05 MAR 2008

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FIRST RECORD OF THE SPINY-TAILED IGUANA CTENOSAURA SIMILIS (GRAY, 1831) (SQUAMATA: IGUANIDAE) IN VENEZUELA DIEGO FLORES 1 AND LUIS FELIPE ESQUEDA 2 Biology student, Escuela de Ciencias, Universidad de Oriente, Cumaná, Venezuela. E-mail: diegoflorespadron@gmail.com Research associate, Laboratorio de Biogeografía, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales, Universidad de Los Andes, Mérida 5101, Venezuela. E-mail: luisfesqueda@gmail.com

1 2

The spiny-tailed iguanas of the genus Ctenosaura Wiegmann, 1828, range from coastal central Mexico to Panama, inhabiting tropical arid and moist lowlands below 500 m, along Atlantic and Pacific coasts. They comprise about 17 species (Queiroz 1987, Buckley and Axtell 1997, Köhler et al. 2000). Most species posses restricted distributions, although some, like Ctenosaura acanthura, C. hemilopha, C. pectinata and C. similis, show a wider distribution. The later has the greatest distribution, being present from the Mexican isthmus of Tehuantepec, to Colombia, including southern Mexico, Nicaragua, Guatemala, El Salvador, Honduras, Belize, Costa Rica, Panama, Providence and San Andres islands (Smith and Taylor 1950, Smith 1972, Henderson 1973, Köhler 1995a,b). The first author spotted a population of Ctenosaura iguanas in eastern Venezuela, specifically in Anzoátegui state, at the borders of municipios Diego Bautista Urbaneja, Sotillo, and Bolívar. A collected specimen, deposited in the herpetological collection of the Laboratory of Biogeography at University of Los Andes in Mérida (museum number ULABG 7315), substantiates the distribution record. Morphological details and coloration of the specimens (Fig. 1) agree with the description of Ctenosaura similis (Gray, 1831). This constitutes the first record in Venezuela, and the westernmost locality for the species, circa 1980 Km straight-line NE of Colombian Providencia Island. We think of at least two scenarios to explain the presence of Ctenosaura similis in Venezuela. The first involves introduction of the species in this country, from an unknown locality in its range of distribution. Introductions have been documented for other places, like in Florida, USA (Krysko et al. 2003, Townsend et al. 2003). The second scenario includes the possibility that the isolated population represents a different taxonomic entity from a formerly widely distributed ancestor in northern South America, a contention that have to await the study of more animals through the application of more detailed analyses. In the case of an introduction, there will be a need to study the ecological impacts on the local biota, and to implement an eradication plan or monitoring of the population. In the case of being an undescribed taxon, there will be a need to protect the relict population. We ignore if there is human pressure on the Venezuelan population of this spiny-tailed iguana, although current sustained pressure onto native populations of the common iguana (Iguana iguana) make us think of such a possibility. Incidental captures, as well as habitat modifications, could account for such a pressure. At least ten species of Ctenosaura are included in the Red Book of Threatened Species (IUCN 2007) because of high pressure on their fragmented and restricted habitats, some with exotic competing species invading their places. Some of these endangered species also suffer from illegal commerce. ACKNOWLEDGMENTS We thank Enrique La Marca for encouraging us to publish this record and for providing valuable comments and corrections that highly improved the original manuscript. REFERENCES Buckley, L.J. and R.W. Axtell. 1997. Evidence for the specific status of the Honduran lizards formerly referred to Ctenosaura palearis (Reptilia: Squamata: Iguanidae). Copeia 1:138-150. Henderson, B.W. 1973. Ethoecological observations of Ctenosaura similis (Sauria: Iguanidae) in British Honduras. Journal of Herpetology 7(1):27-33. IUCN. 2007. 2007 IUCN Red List of Threatened Species. www.iucnredlist.org. Downloaded 18 June 2008. Köhler, G. 1995a. Eine neue Art der Gattung Ctenosaura (Sauria: Iguanidae) aus dem sfidlichen Campeche, Mexiko. Salamandra 31:1-14.

FIG. 1. Spiny-tailed iguana, Ctenosaura similis, in the wild. Photo by Diego Flores. Iguana de cola espinosa, Ctenosaura similis, en el campo. Foto de Diego Flores.

Köhler, G. 1995b. Freilanduntersuchungen zur morphologie und okologie von Ctenosaura bakeri and C. oedirhina auf den Islas de la Bahia, Honduras, mit bemerkunen zur schutzproblematik. Salamandra 31:93-106. Köhler, G., W Schroth and B. Streit. 2000. Systematics of the Ctenosaura group of lizards (Reptilia: Sauria: Iguanidae). AmphibiaReptilia, Leiden 21:177-191. Krysko, K.L., F.W. King, K.M. Enge and A. T. Reppas. 2003. Distribution of the introduced black spiny-tailed iguana (Ctenosaura similis) on the southwestern coast of Florida. Florida Scientist 66(2):74-79. Queiroz, K de. 1987. A new spiny-tailed iguana from Honduras, with comments on relationships within Ctenosaura (Squamata: Iguania). Copeia 4:892-902. Smith, H.M. and E.H. Taylor. 1950. An annotated checklist and key to the reptiles of Mexico exclusive of the snakes. United States National Museum Bulletin 199:1-253. Smith, H.M. 1972. The Sonoran subspecies of the lizard Ctenosaura hemilopha. Great Basin Naturalist 32:104-111. Townsend, J.H., K.L. Krysko and K.M. Enge. 2003. The Identity of Spiny-tailed Iguanas, Ctenosaura, introduced to Florida, USA. Herpetozoa 16(1/2):67-72.

Received / Recibido 01 JUN 2008 Accepted / Aceptado 08 JUL 2008

INSTRUCTIONS TO AUTHORS REVIEW AND EDITING PROCESS OF THE MANUSCRIPT The manuscript (MS) should be sent in electronic format to the journal’s Chief Editor (Herpetotropicos@gmail.com), prepared in Word for Windows (for PC). The MS is not to have been published or submitted for publication in another place. The corresponding author is in charge of obtaining the authorization approval of publication from all other authors, and so must inform to the Chief Editor. Upon receipt of the MS, the Editor-In-Chief will assign it a code and will forward it to an Associate Editor, which in turn will ask the review of two external referees (at the moment of sending their contributions, authors may suggest possible referees with their respective e-mails). Once the reviewer’s observations are received, the Associate Editor will communicate with the Editor-In-Chief to recommend or reject the MS. The first (or the corresponding) author will receive a notification about the MS evaluation results in its different phases, by the Editor-In-Chief. Upon acceptance, the MS may be edited in style to conform with the journal´s standards. Proofs will be sent by e-mail to the corresponding author as a file in Portable Document Format (pdf),. You will require Acrobat Reader to read it and print it (software can be downloaded from the Web site= http://www.adobe.com). Corrected proofs should be sent to the Editor-In-Chief within 5 days of receipt. In this stage of the correction process, new material will not be accepted, unless it is accepted by the Editors; albeit minor corrections could be considered. Once the article is printed, the corresponding author will receive 10 free reprints, as well as a copy of the published article in pdf format. Additional copies may be ordered by the authors at an extra cost when returning proofs. There are no printing charges, except for lengthy manuscripts and color pictures, cases in which you should contact the Editor-In-Chief for an agreement. It is recommended that the authors send at least one color picture that will be included free of charge in the table of contents at the end of the corresponding issue.

PREPARATION OF MANUSCRIPTS Manuscript should be typed doubled spaced, with font 12, in letter size (A4 or 8.5” x 11”) and should be consecutively numbered; text should be justified to the left, with margins of 2.5 cm. The following order is recommended; we suggest to consult a recent issue of HERPETOTROPICOS for style and format. Organization of manuscripts TITLE Must be informative and writen in uppercase and boldface letters; it should indicate, besides, a short title to serve as a a running head. The title should not exceed 20 words. NAME(S) The name of author(s) should be in uppercase and boldface letters, with a number in superindex that makes reference to the author’s address. Addresses to all authors should be listed in a following paragraph. Electronic address (e-mail) should be provided only to the first author (or to the authors for correspondence). ABSTRACT Must be writen in the original language of the paper, followed by key words to a maximun of seven. An abstract in a second language must be writen next with their respective key words. Translation of the original title must be provided as a heading to this second abstract, in boldface and within quoting marks. Abstract should not exceed 150 words. INTRODUCTION This should be a short section pointing to the aspects that lead to the investigation as well as to the objectives of the work. MATERIALS AND METHODS Authors should provide enough information on these sections. We demand the use of the metric system and require the use of decimal point instead of comma (e.g. 6.3, not 6,3). Authors are recommended to deposit any DNA sequences in some of the available DNA data bases, for example GenBank (United States of America) EMBL (European Institute for Bioinformatics) or DDBJ (DNA Database of Japan) and their respective access numbers indicated in the text of the manuscript. Deposit of voucher and type specimens in national or international museums of public access is recommended. Please note that most countries require that primary type specimens be deposited in collections within the country of origin. Authors should pay attention to the different legal requirements for each country regarding investigations with biological material and, as possible, should indicate the required respective permits for each country where the research took place. Scientific names of genera and species should be written in italics, with a complete indication of author and year when they are mentioned for the first time. All taxonomic information must conform with the requirements of the International Code of Zoological Nomenclature. RESULTS Must be presented clear and precisely. Avoid to include interpretations within the results, since these will go into the discussion. Results presented in text should not be redundant with information given in tables or graphics. DISCUSSION It should deal with interpretations of the results. Note: In case it is needed, this section could be combined with the results, as “Results and Discussion”, although we recommend to treat them separately. ACKNOWLEDGMENTS Must be concise and could include institutions of origin. References to personal titles (e.g. Dr., Ing.) should be avoided.

REFERENCES References in the text must indicate the last name of the first author, followed by the second author (or by et al. in the case of more than two authors) and the year of publication. Example of references in the text: (Natera 2007), (Cisneros-Heredia and McDiarmid 2007), (Lötters et al. 2004). Commas are not used to separate authors and years. Each reference must be cited in alphabetical order at the end of the article. Please check that each reference has a correspondence between the “References” section and a citation within the main text. Each citation within the “References” section must include author(s) and year of publication (both in low case and bold face letters), as well as the title of the cited work. In the case of journals or periodic publications, it follows the complete name of the publication in full, without abbreviations; at the end of the reference, an indication of the volume (and number, if appropriate), besides the series of pages pertaining to the publication (e.g. Herpetotropicos 2(2):105-113), must be included. For books, author(s) will be named (indicating when they are editors or compilers), followed by the year of publication, title, publisher and place of publication (e.g. Lips, K.R., J.K. Reaser, B.E. Young and R. Ibáñez. 2001. Amphibian Monitoring in Latin America: A Protocol Manual. Society for the Study of Amphibians and Reptiles. USA). For book chapters, author(s), year, title, and pagination should be indicated, followed by the word In, title of the book, publisher and place of publication (e.g. Heyer, W.R. 1994. Recording frog calls. Pp. 285-287 In W.R. Heyer, M.A. Donnelly, R.W. McDiarmid, L.C. Hayek and M.S. Foster (eds.). Measuring and Monitoring Biological Diversity. Standard Methods for Amphibians. Smithsonian Institution Press, Washington). Theses and dissertations will be treated as books, indicating their type (e.g. La Marca, E. 1984. A Taxonomic and systematic revision of the frogs of the Colostethus collaris group (Anura: Leptodactylidae: Dendrobatinae). Master´s thesis University of Nebraska, Lincoln, USA. 256 pp.). Comunications in congresses and similar meetings, will be treated as book chapters, indicating city and dates of the event, as well as page(s) within the publication (e.g. Manzanilla J. and M. García-París. Conservation status of Mannophryne (Anura: Dendrobatidae): a taxonomic and molecular approach. p. 138. In 5th World Congress of Herpetology. Programme & Abstracts. 19-24 June 2005. Stellenbosch, South Africa). For maps, indicate size and scale of the same (e.g. Venezuelan Guayana. Topographical map. C.V.G. Edelca and Missouri Botanical Garden. 1995. 63 cm x 80 cm, scale 1:2.000.000. Caracas, Venezuela). For references to a web site, include the date of last visit to the site (e.g. Frost, D.R. 2007. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.0 (1 February 2007). Electronic Database. http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/ index.php. visited 3 May 2007). For examples of references, we suggest to check a recent issue of Herpetotropicos. TABLES AND FIGURES All tables and figures must be mentioned in the text. They must be indicated with Roman and Arabic numbers, respectively, be legible, clear and concise. Each Table is placed in separate sheets included at the end of the manuscript. Figures must be abbreviated in the text as “Fig.” Legend to figures must be typed in a separate page at the end of manuscript. On the final version of the manuscript, please indicate place where each Table and Figure should be inserted. If possible, send tables and figures in more than one format (for example objectoriented files -like ppt, cdr, etc., and also as bitmaps -like gif, tiff, jpeg). The journal does not accept footnotes.

INSTRUCCIONES A LOS AUTORES PROCESO DE ARBITRAJE Y EDICIÓN DEL MANUSCRITO El manuscrito (MS) deberá ser enviado en formato electrónico al Editor Responsable de la revista (Herpetotropicos@gmail.com), preparados en Word para Windows (para PC). El MS no debe haber sido publicado o ser enviado a publicación a otra parte. El autor correspondiente está a cargo de tener la aprobación de publicación de todos los autores, y así deberá confirmarlo al Editor Responsable. Una vez recibido el MS, el Editor Responsable le asignará un código y lo remitirá a un Editor Asociado, quien a su vez solicitará el arbitraje a dos evaluadores externos (al momento de enviar su contribución, los autores pueden sugerir posibles árbitros con sus respectivos correos electrónicos). Al ser recibidas las observaciones de los árbitros, el Editor Asociado se comunicará con el Editor Responsable para recomendar aceptación o rechazo del MS. El autor principal (o de correspondencia) recibirá notificación del Editor Responsable acerca de los resultados de la evaluación del MS en sus diferentes fases. Después de aceptado, el MS puede ser editado en su estilo para estar conforme con los estándares de la revista. Se enviará, por correo electrónico, pruebas al autor de corrrespondencia como un documento adjunto en formato pdf (Portable Document Format) por lo que requerirá Acrobat Reader para leerlo e imprimirlo (puede bajar este programa del sitio Web= http://www.adobe.com). Las pruebas corregidas deben ser enviadas al Editor Responsable dentro de los 5 días de haberlas recibido. En esta etapa de corrección de pruebas no se aceptará nuevo material, a menos que sea aceptado por los Editores; aunque correcciones menores pueden ser consideradas. Una vez impreso el artículo, se enviará al autor de correspondencia 10 separatas impresas gratis, así como una copia en formato PDF del artículo publicado. Copias adicionales pueden ser ordenadas a un costo extra por los autores cuando devuelvan corregidas las pruebas de imprenta. No hay cobro por costos de impresión, excepto por manuscritos extensos y por ilustraciones a color, en cuyos casos debe ponerse de acuerdo con el Editor Responsable. Se recomienda a los autores el envío de por lo menos una fotografía a color que sería incluida gratis en la tabla de contenidos al final del número de la revista correspondiente. PREPARACIÓN DE MANUSCRITOS Los manuscritos deben estar tipeados a doble espacio, con letra fuente tamaño 12, en papel tamaño carta (A4 ó 8.5” x 11”) y deberán estar numeradas consecutivamente; el texto debe estar justificado a la izquierda, con márgenes de 2.5 cm alrededor. Se recomienda el siguiente orden de contenido; se sugiere revisar un número reciente de HERPETOTROPICOS para formato y estilo. Organización de manuscritos TITULO Deberá ser informativo y estar escrito en mayúsculas y negritas; se deberá indicar, además, un título breve que servirá de encabezado de páginas. El título no debe exceder las 20 palabras. NOMBRE(S) Los nombres de autor(es) deben estar en mayúsculas y negritas, con un número en superíndice que haga referencia a la dirección del autor. En párrafo aparte se debe listar todas las direcciones de los autores. La dirección electrónica debe ser provista únicamente para el primer autor (o para los autores que mantendrán correspondencia). RESUMEN Deberá estar escrito en el idioma original de la publicación, seguido por palabras clave, hasta un máximo de siete. A continuación se escribe el resumen en el segundo idioma con sus palabras clave. Como encabezado del resumen secundario se debe incluir una traducción del título original, en negritas y entre comillas. El Resumen no deberá exceder las 150 palabras. INTRODUCCIÓN Esta debe ser una sección corta, que señale los aspectos que condujeron a la investigación así como también los objetivos del trabajo. MATERIALES Y METODOS Debe proveer suficiente información sobre este particular. Se exige el uso del sistema métrico y se requiere del uso del punto decimal en vez de la coma (v.g. 6.3, no 6,3). Se recomienda a los autores que depositen las secuencias de ADN en alguna de las bases de datos disponibles, por ejemplo GenBank (Banco de genes, Estados Unidos), EMBL (Instituto Europeo de Bioinformática) ó DDBJ (Base de Datos de ADN de Japón) y sus respectivos números de acceso indicados en el texto del manuscrito. Se recomienda el depósito de ejemplares testigo y ejemplares tipo en museos nacionales o internacionales de acceso público. Por favor tome nota que muchos países requieren que los ejemplares tipo primarios sean depositados en colecciones del país de origen. Se sugiere revisar los diferentes requerimientos legales de cada país para investigaciones con material biológico y, en lo posible, se debe indicar los permisos respectivos requeridos por cada país donde se llevó a cabo la investigación. Los nombres científicos deberán ser escritos en itálicas, con indicación completa de autor y año cuando se mencionan por primera vez. Toda información taxonómica debe ajustarse a los requerimientos del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. RESULTADOS Deben ser presentados con claridad y precisión. Evite incluir interpretaciones de los resultados, las cuales deben ir en la discusión. Los resultados presentados en el texto no deben ser redundantes con la información presentada en tablas o gráficos. DISCUSIÓN Debe tratar con las interpretaciones de los resultados. Nota: de ser necesario, esta sección puede ser combinada con la anterior, como “Resultados y Discusión”, aunque se recomienda tratarlos por separado. AGRADECIMIENTOS Deben ser breves y pueden incluir instituciones de origen. Debe evitarse el uso de títulos personales (v.g. Dr., Ing.).

REFERENCIAS Las citas en el texto deberán señalar el apellido del primer autor seguido por el del segundo autor (o por et al. si fuesen más de dos autores) y el año de publicación. Ejemplo de citas en el texto: (Natera 2007), (Cisneros-Heredia McDiarmid 2007), (Lötters et al. 2004). No se usan comas para separar los autores del año. Cada una de las referencias debe ser listada al final del artículo en orden alfabético. Por favor cerciórese de que cada una de las citas tenga una correspondencia entre el texto y las referencias citadas. Cada referencia en la sección de referencias incluirá autor(es) y año de publicación (ambos en minúsculas y negritas), así como el título del trabajo citado. En el caso de revistas o publicaciones periódicas, se continúa con el nombre completo de la publicación, sin abreviar; al final de la cita debe incluirse una indicación del volumen (y número, si es apropiado), así como la serie de páginas contentiva de la publicación (v.g. Herpetotropicos 2(2):105-113). Para libros se indicará autor(es) (indicando entre paréntesis si son editores o compiladores), seguido por el año de publicación, título, casa editorial y sitio de publicación (v.g. Lips, K.R., J.K. Reaser, B.E. Young y R. Ibáñez. 2001. Monitoreo de Anfibios en América Latina: Manual de Protocolos. Society for the Study of Amphibians and Reptiles. Estados Unidos). Para capítulos de libros se indica autor(es), año, título, paginación seguida por la palabra In, título del libro, casa editorial y sitio de publicación (v.g. Heyer, W.R. 2001. Grabaciones de cantos de anuros. Pp. 275-277 In W.R. Heyer, M.A. Donnelly, R.W. McDiarmid, L.C. Hayek y M.S. Foster (eds.). Medición y Monitoreo de la Diversidad Biológica. Métodos Estandarizados para Anfibios. Editorial Universitaria de la Patagonia. Argentina). Las tesis se tratarán como libros, indicando el tipo de tesis (v.g. La Marca, E. 1984. A Taxonomic and Systematic Revision of the Frogs of the Colostethus collaris Group (Anura: Leptodactylidae: Dendrobatinae). Tesis de Maestría. University of Nebraska, Lincoln, Estados Unidos. 256 pp.). Las comunicaciones en congresos y similares se tratan como un capítulo de libro, indicando ciudad y fecha del evento, así como página(s) en la publicación (v.g. Manzanilla J. y M. García-París. Conservation status of Mannophryne (Anura: Dendrobatidae): a taxonomic and molecular approach. p. 138 In 5th World Congress of Herpetology. Programme & Abstracts. 19-24 junio 2005. Stellenbosch, Sudáfrica). Para mapas, indicar el tamaño y la escala de los mismos (v.g. Guayana Venezolana. Mapa Topográfico. C.V.G. Edelca y Missouri Botanical Garden. 1995. 63 cm x 80 cm, escala 1:2.000.000. Caracas, Venezuela.). Para referencia a un sitio Web, incluir la última fecha de visita al sitio (v.g. Frost, D.R. 2006. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.0 (1 Febrero 2007). Electronic Database. http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/ index.php. Consultada el 3 mayo 2007). Para ejemplos de Literatura Citada, se sugiere consultar un número reciente de Herpetotropicos. TABLAS Y FIGURAS Todas las tablas y figuras deben ser mencionadas en el texto. Deberán estar indicadas con números romanos y arábigos, respectivamente, ser legibles, concisas y claras, y colocadas cada una en hojas separadas que se incluirán al final del texto. Todas las tablas y figuras deberán ser mencionadas en el texto (las figuras se abreviaran en el texto como “Fig.”). Las tablas y las leyendas para las ilustraciones deben ser tipeadas en hojas aparte y colocadas al final del manuscrito. En la versión final del manuscrito, por favor indique sobre el mismo donde debe ser insertada cada tabla y figura. De ser posible, envíe las tablas y figuras en más de un formato electrónico (por ejemplo archivos orientados a objetos -como ppt, cdr, etc., y también como bitmaps -como gif, tiff, jpeg). No se aceptan pie de páginas.

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UNIVERSIDAD DE LOS ANDES

CDCHT El Consejo de Desarrollo, Científico, Humanístico y Tecnológico es el organismo encargado de promover, financiar y difundir la actividad investigativa en los campos científicos, humanísticos, sociales y tecnológicos.

Objetivos Generales: El CDCHT, de la Universidad de Los Andes, desarrolla políticas centradas en tres grandes objetivos: Apoyar al investigador y su generación de relevo. Vincular la investigación con las necesidades del país. Fomentar la investigación en todas las unidades académicas de la ULA, relacionadas con la docencia y con la investigación. Objetivos Específicos: Proponer políticas de investigación y desarrollo científico, humanístico y tecnológico para la Universidad. Presentarlas al Consejo Universitario para su consideración y aprobación. Auspiciar y organizar eventos para la promoción y la evaluación de la investigación. Proponer la creación de premios, menciones y certificaciones que sirvan de estímulo para el desarrollo de los investigadores. Estimular la producción científica. Funciones: Proponer, evaluar e informar a las Comisiones sobre los diferentes programas o solicitudes. Difundir las políticas de investigación. Elaborar el plan de desarrollo.

Estructura: Directorio: Vicerrector Académico, Coordinador del CDCHT. Comisión Humanística y Científica. Comisiones Asesoras: Publicaciones, Talleres y Mantenimiento, Seminarios en el Exterior, Comité de Bioética. Nueve subcomisiones técnicas asesoras. Programas: Proyectos. Seminarios. Publicaciones. Talleres y Mantenimiento. Apoyo a Unidades de Trabajo. Equipamiento Conjunto. Promoción y Difusión. Apoyo Directo a Grupos (ADG). Programa Estímulo al Investigador (PEI). PPI-Emeritus. Premio Estímulo Talleres y Mantenimiento. Proyectos Institucionales Cooperativos. Aporte Red Satelital. Gerencia. www.ula.ve/cdcht E-mail: cdcht@ula.ve Telf: 0274-2402785/2402686 Luis Teneud Coordinador General

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HERPE TOTROPICOS HERPETOTROPICOS International scientific journal devoted to the amphibian an reptile fauna of the tropical regions of the planet Revista científica internacional dedicada a la fauna de anfibios y reptiles de las regiones tropicales del planeta

SUBSCRIPTION / SUBSCRIPCIÓN

Name (Nombre): PUBLISHER CASA EDITORA (Institutional address) Dirección institucional

Address (Dirección):

City (Ciudad): Zip Code (Código Postal): Phone (Teléfono):

State (Estado): Country (País): Fax:

Laboratorio de Biogeografía, Escuela de Geografía, Universidad de Los Andes (ULABG), vía Chorros de Milla, Mérida 5101, Venezuela. Tel.: + 58 - 274 - 2401647 Fax: + 58 - 274 - 2401635 E-mail:ulabg.ve@gmail.com

E-mail:

SUBSCRIPTION RATES. Include air mail delivery / COSTO DE SUSCRIPCIONES. Incluye correo aéreo: Two issues per year (Dos revistas por año). Subscription rate (Precios) 2008: Venezuela. Institucional: Bs. 40.000 (Bs. F. 40), Personal: Bs. 30.000 (Bs. F. 30). Other Latin American countries (Otros países Latinoamericanos): $US 30 (Inst.), $US 15 (pers.). Other countries in the world (Otros países del mundo): $US 40 (Inst.), $US 20 (pers.). Back issues: List of prices available from the Secretary. (Números atrasados): Para lista de precios escribir al Secretario. Venta directa, sólo Venezuela: cada número: Bs. 20.000 (Bs. F. 20). PAYMENT. Payment in advance, with check cashable to “HERPETOTROPICOS” and sent to the publisher at the address given above. For international money order, contact the Secretary. PAGO. Por adelantado, con cheque a nombre de “HERPETOTROPICOS”, remitido a la casa editora en la dirección dada arriba. Para transferencia bancaria, contacte al Secretario. EXCHANGE. Herpetotropicos accepts exchanges with other journals. Please contact the Secretary. CANJE. Herpetotropicos acepta canje con otras revistas. Por favor contacte al Secretario.

CONTACT. For subscription and exchanges please contact the Secretary at the e-mail: mnateran@yahoo.com. CONTACTO. Para suscripciones y canje, por favor contacte al Secretario en el e-mail: mnateran@yahoo.com.

SEND THIS SUBSCRIPTION ORDER TO THE SECRETARY ENVIAR ESTA SUSCRIPCIÓN AL SECRETARIO

UNIVERSIDAD DE LOS ANDES

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AIMS AND SCOPE / PROPÓSITOS Y ALCANCE. Herpetotropicos is an indexed and abstracted international scientific journal devoted to the spreading of the knowledge on the amphibian and reptile fauna of the World’s tropical regions. The journal appears twice a year (January-June, JulyDecember). It is the official publication of the Collection of Amphibians and Reptiles of the Laboratory of Biogeography, University of Los Andes (ULABG) in Merida, Venezuela. It publishes articles from interested contributors world-wide. The official languages are English and Spanish. Herpetotropicos es una revista científica internacional arbitrada e indizida dedicada a la divulgación del conocimiento sobre la fauna de anfibios y reptiles de las regiones tropicales del planeta. La revista tiene una frecuencia de aparición semestral (enero-junio, julio-diciembre). Es el órgano de divulgación oficial de la Colección de Anfibios y Reptiles del Laboratorio de Biogeografía, Universidad de Los Andes (ULABG) en Mérida, Venezuela. Publica artículos de contribuyentes interesados de todo el mundo. Los idiomas oficiales son el español y el inglés. COPYRIGHT AND PERMISSIONS / DERECHOS DE AUTOR Y PERMISOS. Articles in the journal are protected by copyright. All rights reserved. No part of the journal may be reproduced, stored or distributed by any means without the written permission of the Publisher. Authors transfer copyright to the Publisher, to facilitate maximum diffusion of the information. Herpetotropicos does not put limitations to the authors’ personal freedom to use the material in their articles in other works that could be published. Authors are entitled to make photocopies of their articles, as well as to distribute their articles in pdf format, for private uses. Los artículos en la revista están protegidos por copyright. Todos los derechos reservados. Ninguna porción de la revista puede ser reproducida, almacenada o distribuida por cualquier medio sin la autorización por escrito de la Casa Editora. Los autores ceden los derechos de reproducción de su artículo a la Casa Editora, para facilitar la máxima difusión de la información. Herpetotropicos no pone limitaciones a la libertad personal de los autores para usar el material de sus artículos en otros trabajos que puedan ser publicados. A los autores se les permite hacer fotocopias de sus artículos, así como distribuirlos en formato pdf, para usos privados. LIABILITIES / RESPONSABILIDADES. Authors are responsible for the ideas and opinions in their articles. The journal shall not be liable for losses, claims or other liabilities arising out of ideas, methods, instructions, etc., contained in their articles. Los autores se hacen responsables de las ideas y opiniones emitidas en sus artículos. La revista no se hace responsable por daños o perjuicios derivados de ideas, métodos, instrucciones, etc., contenidas en sus artículos.

Anolis jacare

HERPE TOTROPICOS HERPETOTROPICOS

Herpetotropicos is a journal that publishes articles covering diverse topics on amphibians and reptiles that live in the tropical regions of the pplanet. Manuscripts to be considered for publication in the journal must be written in English or Spanish languages. Herpetotropicos es una revista que publica artículos que cubren diversos tópicos sobre los anfibios y reptiles que viven en las regiones tropicales del planeta. Los manuscritos a ser considerados para publicación en la revista deben ser escritos en idioma español o inglés. TYPES OF CONTRIBUTIONS / TIPOS DE CONTRIBUCIONES. Herpetotropicos accepts the following types of contributions, each corresponding to a section within the journal. Herpetotropicos acepta los siguientes tipos de contribuciones, que se corresponden con sendas secciones dentro de la revista. ARTICLES / ARTÍCULOS. These are scientific original contributions about different kind of topics on tropical herpetology. Subjects treated here often cover, although they are not limited to, Taxonomy and Systematics, Ecology, Conservation, and Biogeography. Articles are less than 8000 words, albeit there are not limits on this regard. Lengthy works might be treated as monographs. Estas son contribuciones científicas originales sobre diferentes tópicos en herpetología tropical. Los temas tratados generalmente cubren, aunque no están limitados a, temas sobre Taxonomía y Sistemática, Ecología, Conservación, y Biogeografía. Los artículos tendrán menos de 8000 palabras, aunque no hay límites en este respecto. Trabajos extensos podrán ser tratados como monografías. HERPETOLOGICAL NOTES / NOTAS HERPETOLÓGICAS. Here we consider original contributions of short extension, which must not exceed one printed page, dedicated mainly to the areas of taxonomy and systematics, biogeography, ecology and natural history. It is recommended that at least one color picture be included. Must be written in English. Aquí se consideran contribuciones originales de corta extensión, que no deben exceder de una página impresa, dedicadas principalmente a las áreas de taxonomía y sistemática, biogeografía, ecología e historia natural. Se recomienda que incorporen al menos una foto a color. Deben estar escritas en inglés. HERPETO-GEOGRAPHIC DOCUMENTS / DOCUMENTOS HERPETO-GEOGRÁFICOS. These contributions dealing with the fauna of amphibians and/or reptiles from a given locality, region, political unit, etc. They could be arranged as commented lists of species and it is recommended that they bear pictures of the species and their environments. Son contribuciones que tratan sobre la fauna de anfibios y/o reptiles de una localidad, región, entidad política, etc., en particular. Pueden estar estructurados como listas comentadas de especies y se recomienda que lleven fotografías de las especies y sus ambientes. HERPETOLOGICAL COLLECTIONS / COLECCIONES HERPETOLÓGICAS. This is a section devoted to museum collections of herps from tropical regions. It covers history of the collection, as well as its scope, number of samples, geographic coverage, list of tropical type specimens, etc. Esta es una sección dedicada a las colecciones herpetológicas museísticas de regiones tropicales. Cubre la historia de la colección, así como su propósito, número de muestras, cobertura geográfica, lista de ejemplares tipo tropicales, etc. BOOK REVIEWS / RECENSIONES BIBLIOGRÁFICAS. This is a section dedicated to book reviews with tropical herpetology content. Must be written in English and should bear an independent title. Esta es una sección dedicada a revisiones de libros con contenido herpetológico tropical. Debe estar escrita en inglés y tener un título independiente. SUMMARIES OF UNPUBLISHED THESES / RESÚMENES DE TESIS INÉDITAS. This is a space that covers abstracts of unpublished theses in herpetology written by students from different universities within the tropical region; works that often remain unnoticed to the world’s herpetological audience. Must be written in English.

Este es un espacio que da cabida a los resúmenes de trabajos inéditos en herpetología realizados por estudiantes en diferentes universidades de la región tropical, que generalmente pasan desapercibidos para la audiencia de herpetólogos del resto del mundo. Debe estar escrito en inglés. HERPETOLOGICAL ANNOUNCEMENTS / ANUNCIOS HERPETOLÓGICOS. In this section it will go announcements on meetings, conferences, congresses, etc., sent by, or solicited to the organizers of the different events. It may include advertisement on books or any other material of interest to the herpetological international community. This material may be solicited by the journal’s editors or sent directly by the contributors. En esta sección se colocará avisos sobre reuniones, conferencias, congresos, etc., enviados por, o solicitados a los organizadores de los diferentes eventos. También podrá incluir anuncios sobre libros o cualquier otro material de interés para la comunidad herpetológica internacional. Este material podrá ser solicitado por los editores de la revista o enviado directamente por los contribuyentes.

H E R P E TO T Number R O PI C OS 2007 Vol. 4 -----Número 1

TABLE OF CONTENTS / TABLA DE CONTENIDO 02 02

EDITORIAL NATERA-MUMAW M. & P. BATTISTON

Nuevos registros de distribución geográfica con notas bioecológicas sobre Dipsas indica Laurenti, 1768 (Serpentes: Colubridae) en Venezuela New geographic distribution records with bioecological notes on Dipsas indica Laurenti, 1768 (Serpentes: Colubridae) in Venezuela

03-05

YERENA E. & C. RIVERO B.

Extension of the known geographic distribution of Atelopus cruciger in northern Venezuela

Extensión de la distribución conocida de Atelopus cruciger en el norte de Venezuela

07-09

NATERA-MUMAW M.

Nuevos registros geográficos y notas bioecológicas de Dendrophidion dendrophis (Schlegel, 1837) y Dendrophidion nuchale (Peters, 1863) (Serpentes: Colubridae) en Venezuela, con comentarios sobre la taxonomía de Dendrophidion nuchale New geographic records and bioecological notes on Dendrophidion dendrophis (Schlegel, 1837), and Dendrophidion nuchale (Peters, 1863) (Serpentes: Colubridae) in Venezuela, with comments on the taxonomy of Dendrophidion nuchale

07-20 11-16

DAZA-PÉREZ E.P. & G. L. GUTIÉRREZ-GÓMEZ

Distribución de los Saurios en la cuenca baja del río Chicamocha (Soatá, Boavita y Tipacoque) Boyacá – Colombia Distribution of Sauria in the lower basin of Chicamocha river (Soatá, Boavita and Tipacoque) Boyacá- Colombia

17-24

LOTZKAT S., NATERA-MUMAW M., A. HERTZ , J. SUNYER & D. MORA

New state records of Dipsas variegata (Duméril, Bibron and Duméril 1854) (Serpentes: Colubridae) from northern Venezuela, with comments on natural history

Nuevos registros estatales de Dipsas variegata (Duméril, Bibron and Duméril 1854) (Serpentes: Colubridae) para el norte de Venezuela, con comentarios acerca de su historia natural

25-29

MELO H. A.I. & E.P. PINO S.

Estructura y abundancia poblacional de Ameiva ameiva y Cnemidophorus lemniscatus (Sauria: Teiidae) en el sector nororiental del embalse El Guájaro, La Peña, Departamento del Atlántico, Colombia Structure and population abundance of Ameiva ameiva and Cnemidophorus lemniscatus (Sauria: Teiidae) in the northeastern sector of El Guájaro dam, La Peña, Atlántico Departament, Colombia

31-37

INFANTE-RIVERO E., M. NATERA-MUMAW & A. MARCANO

Extension of the distribution of Eunectes murinus (Linnaeus, 1758) and Helicops angulatus (Linnaeus, 1758) in Venezuela, with notes on ophiophagia Extensión de la distribución de Eunectes murinus (Linnaeus, 1758) y Helicops angulatus (Linnaeus, 1758) en Venezuela con notas sobre ofiofagia

NATERA-MUMAW M., J.P. DIASPARRA, J. NOVOA & D. JIMÉNEZ

Defensive behavior in Philodryas viridissima (Linnaeus, 1758)

Comportamiento defensivo en Philodryas viridissima (Linnaeus, 1758)

40 FLORES D. & L.F. ESQUEDA

First record of the spiny-tailed iguana Ctenosaura similis (Gray, 1831) (Squamata: Iguanidae) in Venezuela Primer registro de la iguana de cola espinoza Ctenosaura similis (Gray, 1831) (Squamata: Iguanidae) en Venezuela

Date of publication / Fecha de publicación July / Julio 2008