Santucci, 2005 by Felipe Elias

Universidade Estadual Paulista - Campus Rio Claro Instituto de Geociências e Ciências Exatas Programa de Pós-Graduação em Geociências Área de Concentração em Geologia Regional

Rodrigo Miloni Santucci

Orientador: Prof. Dr. Reinaldo José Bertini

EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO PALEOGEOGRÁFICA DOS TITANOSAURIA (SAURISCHIA, SAUROPODA)

Tese de Doutoramento apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Geociências, Área de Concentração em Geologia Regional, Instituto de Geociências Universidade

Ciências Estadual

(UNESP) Campus Rio Claro.

Julho - 2005

Exatas, Paulista

560 S237e

Santucci, Rodrigo Miloni Evolução e distribuição paleogeográfica dos Titanosauria (Saurischia, Sauropoda) / Rodrigo Miloni Santucci. – Rio Claro : [s.n.], 2005 231 f. : il.

Tese (doutorado) – Universidade Estadual Paulista, Instituto de Geociências e Ciências Exatas Orientador: Reinaldo José Bertini 1. Paleontologia. 2. Saurópodos. 3. Evolução. 4. Dinossauro. 5. Titanossauros. 6. Análise filogenética. 7. Biogeografia. I. Título.

Ficha Catalográfica elaborada pela STATI – Biblioteca da UNESP Campus de Rio Claro/SP

Comissão Examinadora

____________________________________ Prof. Dr. Reinaldo J. Bertini (orientador)

____________________________________ Prof. Dr. César Leandro Schultz

____________________________________ Prof. Dr. Alexander W. A. Kellner

____________________________________ Prof. Dr. Marcello Guimarães Simões

____________________________________ Prof. Dr. Maurício Bacci Júnior

____________________________________ Rodrigo Miloni Santucci aluno

Rio Claro, ______ de __________________________ de _______

Resultado:

â&#x20AC;Ś o Brasil tem um gigantesco passado pela frente. MillĂ´r Fernandes

ÍNDICE Agradecimentos__________________________________________________________ iv Resumo_________________________________________________________________ vi 1 – INTRODUÇÃO ________________________________________________________ 1 2 – OBJETIVOS __________________________________________________________ 4 3 – TRABALHOS PRÉVIOS _________________________________________________ 5 3.1 – Análises filogenéticas_______________________________________________ 5 3.2 - Biogeografia ______________________________________________________ 18 3.3 – Diferentes classificações dos saurópodos utilizados neste estudo ________ 20 4 - MATERIAIS E MÉTODOS _______________________________________________ 24 4.1 – Referências bibliográficas e estudo de coleções _______________________ 24 4.2 – Lista de caracteres e Análise Filogenética _____________________________ 25 4.3 - Diferenças metodológicas em análise filogenética de saurópodos _________ 26 4.3.1 - Táxons incompletos ____________________________________________ 26 4.3.2 - Estados de caracter não aplicáveis ________________________________ 29 4.4 – Biogeografia _____________________________________________________ 31 4.4.1 - Análise de Parcimônia de Brooks _________________________________ 34 4.5 – Nomenclatura morfológica utilizada para as vértebras___________________ 36 4.6 – Aquisição de informações sobre reconstituição paleogeográfica__________ 37 4.7 - Lista de Abreviações _______________________________________________ 40 5 – ANÁLISE FILOGENÉTICA ______________________________________________ 42 5.1 - Definição dos táxons utilizados ______________________________________ 5.1.1 – África _______________________________________________________ 5.1.2 - América do Norte ______________________________________________ 5.1.3 - América do Sul ________________________________________________ 5.1.3.1 - Argentina _________________________________________________ 5.1.3.2 - Brasil ____________________________________________________ 5.1.4 - Ásia_________________________________________________________ 5.1.5 - Europa ______________________________________________________

42 42 51 57 57 68 74 85

5.2 – Lista de caracteres ________________________________________________ 89 5.3 – Resultados da análise filogenética __________________________________ 165 6 - BIOGEOGRAFIA _____________________________________________________ 182 7 – DISCUSSÕES _______________________________________________________ 190 7.1 - Análise filogenética _______________________________________________ 190 7.2 – Biogeografia ____________________________________________________ 197 8 – BIOMECÂNICA E ASSOCIAÇÃO COM OUTROS SAURÓPODOS _____________ 206 9 – CONCLUSÕES ______________________________________________________ 213 10 – REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS _____________________________________ 217

Índice de Ilustrações Figura 1. Holótipo de Titanosaurus indicus. ..................................................................................................... 1 Figura 2. Ilustração do esqueleto completo de um titanossauro................................................................... 1 Figura 3. Distribuição geográfica dos titanossauros durante o Cretáceo. ................................................... 2 Figura 4. Primeiro cladograma proposto para saurópodos, segundo Russel & Zheng (1984). ............... 5 Figura 5. Cladograma com as relações entre diversos saurópodos (Fonte: Calvo & Salgado, 1995).... 6 Figura 6. Relações filogenéticas entre alguns táxons de titanossauros (Fonte: Salgado et al., 1997a). 7 Figura 7. Relações filogenéticas entre diferentes táxons de saurópodos (Fonte: Upchurch, 1998). ...... 9 Figura 8. Relações filogenéticas entre diversos saurópodos (Fonte: Wilson & Sereno, 1998).............. 10 Figura 9. Relações filogenéticas entre alguns táxons de titanossauros (Fonte: Sanz et al., 1999). ..... 11 Figura 10. Relações filogenéticas entre alguns táxons de titanossauros (Fonte: Smith et al., 2001). .. 12 Figura 11. Relações filogenéticas entre titanossauros (Fonte: Curry Rogers & Forster, 2001). ............ 13 Figura 12. Relações filogenéticas titanossauros (Fonte: Santucci, 2002)................................................. 14 Figura 13. Relações filogenéticas entre saurópodos, incluindo titanossauros (Fonte: Wilson, 2002). . 15 Figura 14. Consenso sobre as relações entre titanossauros (Fonte: Wilson & Upchurch, 2003).......... 15 Figura 15. Relações filogenéticas de alguns titanossauros. Fonte: Calvo & González-Riga (2003)..... 16 Figura 16. Relações filogenéticas de Mendozasaurus neguyelap. Fonte: González-Riga (2003). ....... 17 Figura 17. Relações filogenéticas de Ferganasaurus verzilini. Fonte: Alifanov & Averianov (2003)..... 17 Figura 18: Relações filogenéticas de saurópodos. Fonte: Upchurch et al. (2004)................................... 18 Figura 19. Exemplo ilustrando o problema de “long-branch attraction” (LBA).. ........................................ 28 Figura 20. Matriz de dados (codificação redutiva) utilizando um caracter não aplicável. ....................... 29 Figura 21. Análise dos dados da Figura 19.................................................................................................... 30 Figura 22. Árvores resultantes, após Codificação Combinada. .................................................................. 31 Figura 23: Exemplo de codificação utilizando o “ORing” Inclusivo. ............................................................ 35 Figura 24: Vértebras cervicais de Apatosaurus louisae. .............................................................................. 38 Figura 25: Vértebras dorsais de Apatosaurus louisae. ................................................................................. 39 Figura 26. Localização de Brachiosaurus brancai e cf. Janenschia robusta............................................. 44 Figura 27. Localização de Malawisaurus dixeyi............................................................................................. 46 Figura 28. Localização de Rapetosaurus krausei.......................................................................................... 48 Figura 29. Localização dos restos de Tazoudasaurus naimi....................................................................... 50 Figura 30. Localização de Vulcanodon karibaensis. ..................................................................................... 51 Figura 31. Localização dos saurópodos norte americanos.......................................................................... 56 Figura 32. Localização dos saurópodos sul americanos.............................................................................. 68 Figura 33. Localização das táxons brasileiros. .............................................................................................. 74 Figura 34. Localização dos táxons chineses.................................................................................................. 79 Figura 35. Localização de Opisthocoelicaudia skarzynskii e Nemegtosaurus mongoliensis. ................ 81 Figura 36. Localização de Phuwiangosaurus sirindhornae e Tangvayosaurus hoffeti. ........................... 83 Figura 37. Localização de Titanosaurus colberti ........................................................................................... 84 Figura 38. Mapa de localização dos táxons europeus.................................................................................. 88 Figura 39. Crânios de saurópodos em vista lateral....................................................................................... 93 Figura 40. Crânios de saurópodos em vista lateral....................................................................................... 94 Figura 41. Crânios de saurópodos em vista lateral....................................................................................... 95 Figura 42. Crânios de saurópodos em vista dorsal....................................................................................... 96 Figura 43. Crânios de saurópodos em vista dorsal....................................................................................... 97 Figura 44. Crânios de saurópodos em vista posterior.. ................................................................................ 98 Figura 45: lustração dos estados do caracter 47......................................................................................... 101 Figura 46: Ilustração dos estados do caracter 48. ...................................................................................... 101 Figura 47. Crânios de saurópodos em vista ventral.................................................................................... 103 Figura 48: Ilustração dos estados do caracter 46 (ordenado). .................................................................. 106 Figura 49. Vértebras cervicais de saurópodos.. .......................................................................................... 110 Figura 50. Vértebras cervicais de saurópodos.. .......................................................................................... 111 Figura 51. Vértebras dorsais de saurópodos.. ............................................................................................. 115 Figura 52. Vértebras dorsais de saurópodos.. ............................................................................................. 116 Figura 53: Vértebras dorsais de saurópodos.. ............................................................................................. 117 Figura 54. Vértebras dorsais de saurópodos. .............................................................................................. 118 Figura 55: Diferentes estados do caracter 87.. ............................................................................................ 124 Figura 56. Vértebras caudais de saurópodos. ............................................................................................. 125 Figura 57. Vértebras caudais de saurópodos.. ............................................................................................ 126 Figura 58. Vértebras caudais de saurópodos.. ............................................................................................ 127 Figura 59: Ilustração dos estados do caracter 92.. ..................................................................................... 128 Figura 60: Ilustração dos estados do caracter 104.. ................................................................................... 132 Figura 61. Hemapófises de saurópodos.. ..................................................................................................... 135

iii Figura 62. Relações entre os pontos de inserção muscular para cintura escapular e membros anteriores de saurópodos........................................................................................................................ 136 Figura 63. Placas esternais de saurópodos. ................................................................................................ 137 Figura 64. Escápulas e coracóides de saurópodos. ................................................................................... 138 Figura 65. Escápulas e coracóides de saurópodos. ................................................................................... 139 Figura 66. Úmeros de saurópodos.. .............................................................................................................. 143 Figura 67. Úmeros de saurópodos.. .............................................................................................................. 144 Figura 68. Ulnas de saurópodos.. .................................................................................................................. 146 Figura 69. Ulnas de saurópodos. ................................................................................................................... 147 Figura 70. Radios de saurópodos.................................................................................................................. 148 Figura 71. Ílios e vértebras sacrais de saurópodos..................................................................................... 153 Figura 72. Ílios e vértebras sacrais de saurópodos..................................................................................... 154 Figura 73. Púbis de saurópodos.. .................................................................................................................. 155 Figura 74. Púbis de saurópodos.. .................................................................................................................. 156 Figura 75. Ísquios de saurópodos.................................................................................................................. 157 Figura 76. Ísquios de saurópodos.................................................................................................................. 158 Figura 77. Fêmures de saurópodos............................................................................................................... 159 Figura 78. Fêmures de saurópodos............................................................................................................... 160 Figura 79: Ilustração dos estados observados para o caracter 159......................................................... 161 Figura 80. Tíbias de saurópodos.. ................................................................................................................. 162 Figura 81. Tíbias de saurópodos.. ................................................................................................................. 163 Figura 82. Fíbulas de saurópodos.. .............................................................................................................. 164 Figura 83. Consenso estrito das 107 árvores mais parcimoniosas, da análise inicial com 40 táxons.167 Figura 84. Cladograma 1 de 3. ....................................................................................................................... 169 Figura 85. Cladograma 2 de 3. ....................................................................................................................... 170 Figura 86. Cladograma 3 de 3. ....................................................................................................................... 171 Figura 87. Consenso de maioria das três árvores mais parcimoniosas para 177 caracteres. ............. 172 Figura 88. Consenso estrito das três árvores mais parcimoniosas para 177 caracteres...................... 173 Figura 89. Esquemas ilustrando tipos de balanceamento de árvores filogenéticas. ............................. 174 Figura 90. Conjunto de triângulos separados por altura. ........................................................................... 176 Figura 91. Comparação entre as triângulos da Figura 90.......................................................................... 177 Figura 92. Reconstituições paleogeográficas durante o Cretáceo. .......................................................... 183 Figura 93. Relações de áreas entre as principais massas continentais durante o Cretáceo. .............. 184 Figura 94. Consenso estrito (mostrando titanossauros) com os ramos numerados para BPA............ 184 Figura 95. Lista de áreas de ocorrência e espécies utilizadas na Análise de Parcimônia de Brooks. 185 Figura 96. Matriz de dados, com codificação binária, para as espécies de titanossauros. .................. 185 Figura 97. Cladograma de áreas (Análise de Parcimônia de Brooks Primária)...................................... 186 Figura 98. Matriz de dados com codificação binária para as espécies de titanossauros para Análise de Parcimônia de Brooks Secundária......................................................................................................... 187 Figura 99. Análise de Parcimônia de Brooks Secundária. ......................................................................... 188 Figura 100. Relação dos táxons utilizados na análise filogenética, idade, localização e unidade geológica.................................................................................................................................................... 189 Figura 101. Número de vértebras sacrais em Sauropodomorpha ............................................................ 190 Figura 102. Consenso estrito da análise envolvendo Titanosaurus indicus............................................ 195 Figura 103: Consenso estrito análise envolvendo Pellegrinisaurus powelli. ........................................... 196 Figura 104. Equivalências entre os processos de diferentes associações históricas.. ......................... 199 Figura 105. Ilustrações dos eventos biogeográficos mais comuns.. ........................................................ 200 Figura 106: Evento de vicariância originando Eucamerotus foxi. ............................................................. 201 Figura 107: Evento de vicariância originando Andesaurus delgadoi e Malawisaurus dixeyi............... 201 Figura 108: Evento de migração seguida de especiação originando a Mendozasaurus neguelap..... 202 Figura 109: Evento de migração seguida de especiação dando origem a Titanosaurus colberti e Rapetosaurus krausei.. ............................................................................................................................ 203 Figura 110: Evento de migração originando a Alamosaurus sanjuanensis e Lirainosaurus astibiae.. 204 Figura 111: Evento de migração seguida de especiação dando origem a Ampelosaurus atacis........ 205 Figura 112: Evento de migração seguida de especiação dando origem a Magyarosaurus dacus...... 205 Figura 113. Ilustração do esqueleto de um saurópodo, com as regiões em que foram observadas convergências morfológicas.................................................................................................................... 207 Figura 114. Centro de gravidade para dois dinossauros saurópodos...................................................... 209 Figura 115. Posturas assumidas por diferentes dinossauros herbívoros. ............................................... 209 Figura 116. Diversidade paleobotânica para localidades na América do Norte. .................................... 210 Figura 117. Distribuição dos principais grupos de plantas durante o Cretáceo...................................... 212 Figura 118. Árvore evolutiva baseada na hipótese filogenética desenvolvida neste trabalho. ............ 215

Agradecimentos Meus mais sinceros agradecimentos:

Ao Prof. Dr. Reinaldo J. Bertini pela orientação, incentivo, paciência durante a realização do trabalho e, sobretudo, pela oportunidade de trabalhar com saurópodos.

À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) pela bolsa concedida (Processo 02/00574-2), sem a qual este trabalho não teria sido realizado.

Aos doutores Alexander Kellner, César Schultz, Marcello Simões, Maurício Bacci, Paulo Landim, Rosemarie Rohn e Sérgio Vanin pela leitura do texto original e sugestões e críticas sobre o trabalho.

Aos doutores Rainer Schoch (Museu de História Natural – Stuttgart), David Unwin, Oliver Hampe e Wolf-Dieter Heinrich (Museu de História Natural de Berlin), Philippe Taquet (Museu de História Natural de Paris), Jean Le Loeuff (Museu dos Dinossauros – Espéraza), Saswati Bandyopadhyay, Dilip Saha e D. Sengupta (Instituto de Estatística Indiano – Calcutá), Sandra Chapman, Ângela Milner e Paul Barret (Museu de História Natural – Londres) e Magdalena Borsuk-Bialynicka (Academia de Ciências Polonesa – Varsóvia) pelo acesso aos materiais de saurópodos e por toda a ajuda durante minha visita a estas instituições.

Aos doutores Max Brandt Neto e Flávio Manzini pela companhia durante as atividades de campo na região de São José do Rio Preto e acesso aos materiais depositados na UNESPRio Preto.

Ao geólogo Luís Carlos Borges Ribeiro, Centro de Pesquisas Paleontológicas de Peirópolis e aos seus funcionários; Prof. Antônio Celso de Arruda-Campos e todos os funcionários do Museu de Paleontologia de Monte Alto; ao Dr. Fernando Pires, do Museu da Água Branca; e ao Dr. Alexander Kellner, do Museu Nacional - RJ, por todas as informações prestadas e pelo acesso aos materiais depositados nestas instituições.

Prof. Dr. Antônio Carlos Marques pela ajuda e discussões sobre análise cladística.

Aos colegas argentinos Dr. Fernando Novas e Dr. José Fernando Bonaparte, do Museu Argentino de Ciências Naturais Bernardino Rivadavia (Buenos Aires); Rodolfo A. Coria do Museu Carmen Funes (Plaza Huincul); Dr. Jaime Eduardo Powell do Instituto Miguel Lillo (Tucumán); Olga Gimenez da Universidade Nacional da Patagônia; Dr. Marcelo A. Reguero do Museu de La Plata; Jorge O. Calvo e Dr. Leonardo Salgado (Universidade Nacional de

Comahue), por permitirem acesso às suas respectivas coleções, inclusive de materiais inéditos, além das sugestões e informações prestadas.

À Andrea Garcia e à “Abuela” Tita, pela calorosa recepção e estadia em La Plata.

Ao Dr. Sérgio Mezzalira, pelas informações sobre os materiais por ele coletados.

Á Lília Maria Dietrich-Bertini pela ajuda com os mais variados problemas no laboratório.

Darlene de Cássia Armbrust pela pronta ajuda com os computadores.

Os amigos André Eduardo Piacentini Pinheiro, Carlos Eduardo Maia de Oliveira, Carlos Eduardo Vieira Toledo, Cristiano Forster Figueira, Darciléa Ferreira Castro, Duílio Prado Moreno, Elaine Yumi Notoya, Eliane Pinheiro de Sousa, Felipe Alves Elias, Francisco Ricardo Negri, José Alberto Basílio, Leonardo De Palma Marconato, Luiz Gustavo de Oliveira, Márcia Emília Longhim, Marco Brandalise de Andrade, Miriam Costa Menegazzo, Sammy Sampaio Sieber, Sílvia Regina Gobbo-Rodrigues pelo convívio neste últimos anos e também pelas acaloradas discussões sobre Paleontologia.

Aos Funcionários da Biblioteca da UNESP/Rio Claro pela ajuda na normalização das referências bibliográficas.

À Thelma Helena Inazaki pelo carinho, amizade e compreensão nestes últimos anos.

Aos meus pais, irmãos, tios e avós pelo constante incentivo.

Resumo Titanossauros constituem um grupo de dinossauros saurópodos típicos do Cretáceo com ampla distribuição geográfica e grande diversidade de espécies. Neste trabalho foi realizada uma análise filogenética com o maior número possível de espécies de titanossauros, juntamente com outros saurópodos, para a elaboração de uma hipótese evolutiva para o grupo, totalizando 39 táxons. Além disso, com base no cladograma obtido e nas reconstituições

paleogeográficas

para

Cretáceo,

foi

desenvolvido

estudo

biogeográfico. O consenso estrito das três árvores mais parcimoniosas mostra a seguinte relação para Titanosauria: (Andesaurus delgadoi (Malawisaurus dixeyi (Mendozasaurus neguyelap (((Série B, Série C) (Mugeo 1282 ((Rinconsaurus caudamirus (Argentinosaurus huinculensis, Ampelosaurus atacis)) (Gondwanatitan faustoi (Aeolosaurus rionegrinus, Aeolosaurus de Monte Alto))))) (Epachthosaurus sciuttoi (Alamosaurus sanjuanensis, Magyarosaurus (Titanosaurus

dacus, colberti

Lirainosaurus (Saltasaurus

astibiae loricatus

(Rapetosaurus (Rocasaurus

krausei,

muniozi,

CPP

217))

Neuquensaurus

australis)))))))). A Análise de Parcimônia de Brooks mostrou que existe um predomínio de eventos vicariantes na evolução dos táxons mais basais de titanossauros. No final do Cretáceo são identificados eventos de dispersão seguidos por especiação da América do Sul para a América do Norte e Europa, e da América do Sul para Índia e Madagascar. Abstract Titanosaurs are Cretaceous sauropod dinosaurs with a wide geographical distribution and large number of species. In this study a cladistic analysis using a large number of titanosaurs was processed in order to elaborate a detailed cladogram for this group. Other sauropods have been included in this analysis, which comprises 39 taxa. Moreover, using the phylogenetic tree and paleogeographical reconstructions along the Cretaceous, a biogeographical analysis was also carried out. The strict consensus of the three most parsimonious trees depicts the following relationships for Titanosauria: (Andesaurus delgadoi (Malawisaurus dixeyi (Mendozasaurus neguyelap (((Series B; Series C) (Mugeo 1282 ((Rinconsaurus

caudamirus

(Gondwanatitan

faustoi

(Argentinosaurus

(Aeolosaurus

huinculensis,

rionegrinus,

Ampelosaurus

Aeolosaurus

Monte

atacis)) Alto)))))

(Epachthosaurus sciuttoi (Alamosaurus sanjuanensis, Magyarosaurus dacus, Lirainosaurus astibiae (Rapetosaurus krausei, CPP 217)) (Titanosaurus colberti (Saltasaurus loricatus (Rocasaurus muniozi, Neuquensaurus australis)))))))). According to the obtained results, vicariance was the main biogeographical event driving the evolution of basal titanosaurs. During the Late Cretaceous dispersal events followed by speciation are identified from South America to North America and Europe, and from South America to India and Madagascar.

1 – INTRODUÇÃO

Desde a descrição formal do primeiro titanossauro, Titanosaurus indicus (Figura 1), na Índia (Lydekker, 1877), este grupo de saurópodos (Figura 2) tem atraído a atenção dos paleontólogos de vertebrados não apenas por suas peculiaridades morfológicas, como também pela sua ampla distribuição paleogeográfica. Tal interesse foi ainda mais impulsionado a partir da segunda metade do século passado, especialmente pela grande quantidade de materiais descobertos na América do Sul (Powell 1986, 2003; Calvo & Bonaparte, 1991; Bonaparte & Coria, 1993; Salgado & Coria, 1993; Bonaparte 1995, 1999; Salgado & Azpilicueta, 2000; Bertini & Santucci, 2000), Europa (Le Loeuff 1993, 1995; Hunt et al., 1994; Averianov et al., 2003;), África (Jacobs et al., 1993; Jain & Bandyopadhyay, 1997) e Mongólia (Borsuk-Bialynicka, 1977; Upchurch, 1999) (Figura 3).

Figura 1. Holótipo de Titanosaurus indicus, vértebra caudal média: A - vista ventral, B - vista lateral direita, C - vista anterior. Fonte: Wilson & Upchurch (2003).

Figura 2. Ilustração do esqueleto completo de um titanossauro. Fonte Curry Rogers & Forster (2001).

Junto com estas novas descobertas surgiram interpretações filogenéticas que, de maneira geral, alteraram de forma acentuada os estudos elaborados para saurópodos através de métodos tradicionais. Por sua vez, como a Sistemática Filogenética é uma ferramenta ainda pouco utilizada na investigação das relações de parentesco entre saurópodos (entre eles titanossauros), existem ainda muitos problemas e controvérsias sobre os resultados obtidos, o que influencia não apenas a formulação das próprias hipóteses evolutivas, como também a pesquisa sobre sua distribuição paleobiogeográfica. Titanossauros se revelam como uma das mais importantes famílias de dinossauros saurópodos, tanto por sua grande distribuição paleobiogeográfica, como pela diversidade de espécies, constituindo uma importante ferramenta para o estudo bioestratigráfico e biogeográfico de depósitos cretáceos continentais. Além disto, foi o último grupo de saurópodos a se extinguir no Cretáceo.

Figura 3. Distribuição geográfica dos titanossauros durante o Cretáceo. Os círculos vermelhos indicam a posição aproximada das ocorrências mais importantes. Fonte da reconstituição paleogeográfica: http://www.scotese.com/cretaceo.htm.

Apesar dos trabalhos recentes (previamente publicados ou em andamento) sobre filogenia de saurópodos, o conhecimento sobre a história evolutiva deste grupo ainda é relativamente pequeno. No caso dos titanossauros, a maior parte dos trabalhos se concentra nas relações de parentesco entre espécies mais apicais (Salgado et al., 1997a; Upchurch, 1999; Wilson & Sereno 1998), sendo raros os exemplos onde foram estabelecidos relacionamentos filogenéticos entre os táxons mais basais. Sob este último

ponto de vista, revisões dos trabalhos previamente publicados se fazem necessárias. Além disto, não existem estudos biogeográficos para titanossauros baseados em métodos filogenéticos. As informações obtidas através de análises filogenéticas, associadas aos dados sobre a distribuição geográfica das ocorrências de titanossauros, podem fornecer um quadro mais detalhado e melhor suportado sobre a evolução deste grupo de saurópodos.

2 – OBJETIVOS

•

Estudar com maior ênfase as relações filogenéticas entre os titanossauros (incluindo o maior número possível de táxons), especialmente os basais, pois estes muitas vezes não são utilizados em análises filogenéticas por serem pouco completos.

•

Verificar o padrão de distribuição geográfica dos táxons incluídos no estudo cladístico no contexto geotectônico da época (Neo-Jurássico a Neo-Cretáceo).

•

Reavaliar as relações filogenéticas de Euhelopus zdanskyi, Opisthocoelicaudia skarzynskii, cf. Janenschia robusta e Phuwiangosaurus sirindhornae, que podem representar titanossauros basais, ou até mesmo outro grupo de saurópodos, ao contrário do que atualmente é considerado na literatura.

•

Discutir o significado da procelia em vértebras caudais, uma das mais notórias características definidas para titanossauros que, segundo Bonaparte et al. (2000), não é um seguro indicador deste clado.

•

Secundariamente

estudar

associação

entre

Titanosauriformes

outros

saurópodos, principalmente Diplodocidomorpha, cujos restos são encontrados associados no Brasil e Argentina, além da relação com outros sauropodomorfos do Cretáceo.

3 – TRABALHOS PRÉVIOS 3.1 – Análises filogenéticas

Embora existam muitas propostas sobre as relações filogenéticas entre os diversos grupos de dinossauros saurópodos baseadas em critérios tradicionais, poucas são as hipóteses desenvolvidas com base cladística. Os poucos estudos cladísticos sobre saurópodos começaram a ser desenvolvidos na década de 1990, sendo que a maioria destas contribuições não tratou de titanossauros como objetivo principal. Russell & Zheng (1994) propuseram, pela primeira vez, um cladograma ilustrando as relações filogenéticas entre saurópodos (Figura 4). Tal análise utilizou apenas oito táxons como grupo interno e 21 caracteres. Estes autores não incluíram titanossauros em seus estudos. Entretanto, observa-se que os gêneros Camarasaurus, Brachiosaurus e Euhelopus constituem um grupo monofilético.

Figura 4. Primeiro cladograma proposto para saurópodos, segundo Russel & Zheng (1984).

Calvo & Salgado (1995) propuseram uma Análise Filogenética de 49 caracteres para diversos grupos de saurópodos, incluindo o Gênero Andesaurus e a Família Titanosauridae, onde Prosauropoda foi considerado como grupo externo (Figura 5). Em tal trabalho

Titanosauridae é definida por três sinapomorfias: lâmina pré-espinhal nas vértebras dorsais posteriores desenvolvida até a base do espinho neural; vértebras caudais anteriores muito procélicas e placa esternal em forma de meia-lua.

Figura 5. Cladograma mostrando as relações filogenéticas entre diversos grupos de saurópodos (Fonte: Calvo & Salgado, 1995).

Andesaurus delgadoi representaria o grupo-irmão de Titanosauridae. Tal clado seria definido por três sinapomorfias: vértebras dorsais com pleurocelo em “formato de olho”; vértebras caudais anteriores pouco procélicas; púbis consideravelmente maior que ísquio (Calvo & Salgado, 1995). Brachiosaurus foi considerado como grupo-irmão de todos os demais titanossauros. Entretanto, esta associação é suportada apenas por duas sinapomorfias não-ambíguas: arco neural das vértebras caudais médio-posteriores deslocado para a porção mais anterior do centro; contato pubo-isquiático longo. As demais sinapomorfias sugeridas por Calvo & Salgado (1995) apresentam uma distribuição problemática entre os titanossauros.

Uma diferença marcante entre os resultados de Calvo & Salgado (1995) e as demais análises se refere à posição de Camarasaurus, que neste caso seria mais basal que o clado formado por Titanosauriformes e Diplodocidae. Salgado et al. (1997a) apresentaram o primeiro estudo cladístico específico sobre titanossauros (Figura 6), utilizando dez táxons bem conhecidos como grupo interno e 38 caracteres.

Figura 6. Cladograma mostrando as relações filogenéticas entre alguns táxons de titanossauros (Fonte: Salgado et al., 1997a).

Segundo Salgado et al. (1997a), foram obtidas duas árvores mais parcimoniosas com 54 passos, diferindo apenas na posição de Epachthosaurus e Malawisaurus. Como as relações entre titanossauros e demais grupos de saurópodos não estavam bem estabelecidas, tais autores incluíram no grupo externo mais cinco táxons de saurópodos, além de Prosauropoda e Theropoda como agrupamentos mais basais. No consenso estrito apresentado por Salgado et al. (1997a), Chubutisaurus seria o grupo-irmão de Titanosauria, definido por apenas uma sinapomorfia não-ambígua: porção

distal da tíbia mais larga transversalmente que ântero-posteriormente. O grupo-irmão deste clado corresponde ao Gênero Brachiosaurus, formando com Chubutisaurus e os demais titanossauros o clado por eles denominado de Titanosauriformes, suportado por cinco sinapomorfias: vértebras caudais médio-posteriores com arco neural ocupando a região anterior do centro; garra no dígito I dos membros anteriores reduzida ou ausente; lobo préacetabular do ílio muito desenvolvido; pedicelo púbico perpendicular ao eixo sacral e presença de uma protuberância lateral abaixo do grande trocânter do fêmur. Upchurch (1994, 1995, 1998) apresentou uma série de trabalhos sobre as relações filogenéticas de dinossauros saurópodos. Na verdade, estas três contribuições discutem o mesmo tema e os cladogramas obtidos são essencialmente os mesmos. A publicação de 1998 é a mais completa, pois possui uma lista de caracteres e a matriz de dados. Desta forma, apenas este trabalho pode ser discutido com maior segurança. Upchurch (1998) utilizou 205 caracteres e 26 táxons de saurópodos em sua análise, obtendo duas árvores mais parcimoniosas de 346 passos. O consenso estrito destas duas árvores foi utilizado por este autor na discussão dos resultados (Figura 7). Um dos problemas da análise de Upchurch (1998) é a utilização de um ancestral hipotético uniformemente plesiomórfico como grupo externo, baseado em Theropoda e Ornithischia. Segundo Wilson & Sereno (1998), tal suposição necessitaria de que estes dois últimos grupos não apresentassem nenhuma sinapomorfia. Wilson & Sereno (1998) apresentam como exemplo o caracter número de vértebras sacrais. A presença de quatro vértebras sacrais foi considerada como o estado plesiomórfico para Sauropoda por Upchurch (1998). Entretanto, ornitísquios basais apresentam pelo menos cinco vértebras sacrais. No cladograma de Upchurch (1998) o clado Brachiosaurus + Lapparentosaurus representa o grupo-irmão do clado que contém todos os titanossauros. Upchurch (1998) foi o primeiro a incluir Phuwiangosaurus (um saurópodo da Tailândia) em um cladograma, considerado-o como o titanossauro mais basal. Nesta mesma análise, Nemegtosaurus e Quaesitosaurus, saurópodos do Cretáceo Superior asiático, conhecidos apenas por restos cranianos, estariam mais relacionados a diplodocidos que a titanossauros. A análise de Upchurch (1998) não apresenta diferenças significativas nas relações entre os diversos táxons de titanossauros quando comparada com aquela de Salgado et al. (1997a), exceto pela posição de Opisthocoelicaudia que, segundo Upchurch (1998), seria o grupo-irmão de Saltasaurus e não dos restos representados pela Série B de Peirópolis. Wilson & Sereno (1998) realizaram um estudo filogenético (Figura 8) sobre as relações entre os principais grupos de saurópodos com 109 caracteres e 12 táxons, onde Theropoda e Prosauropoda foram considerados como grupos externos. Wilson & Sereno (1998) atribuíram a Titanosauriformes, cujo grupo-irmão seria Camarasaurus, as seguintes sinapomorfias: pterigóide sem processo basipterigóide

orientado dorso-medialmente; costelas dorsais com cavidades pneumáticas; côndilo distal do metacarpal I não dividido; processo pré-acetabular do ílio semicircular; fêmur com o terço proximal defletido medialmente.

Figura 7. Cladograma mostrando as relações filogenéticas entre diferentes táxons de saurópodos, inclusive titanossauros (Fonte: Upchurch, 1998).

Wilson & Sereno (1998) denominaram de Somphospondyli o clado formado por Euhelopus zdanskyi e Titanosauria, cujas sinapomorfias seriam: vértebras cervicais com lâminas rudimentares; vértebras pré-sacrais com tecido esponjoso; espinho neural nas vértebras dorsais médias e posteriores inclinado para trás; seis vértebras sacrais e cavidade glenóide da escápula defletida medialmente. Apesar

Wilson

Sereno

(1998)

terem

definido

Titanosauriformes

Somphospondyli com um número relativamente grande de sinapomorfias, grande parte delas não pode ser observada na maioria das espécies de titanossauros conhecidas por conta da preservação deficiente.

Figura 8. Cladograma ilustrando as relações filogenéticas entre diversos grupos de saurópodos (Fonte: Wilson & Sereno, 1998).

Upchurch (1999), baseado em seus próprios trabalhos publicados anteriormente, enfocou a questão da posição de Nemegtosaurus e Quaesitosaurus, argumentando que estes compartilham mais apomorfias com diplodocidos que com titanossauros. Tais sinapomorfias contemplariam apenas a região craniana, até então pouco conhecida entre titanossauros. Sanz et al. (1999) descreveram um titanossauro do País Basco, Lirainosaurus astibiae, conjuntamente com um estudo cladístico sobre esta nova espécie (Figura 9). Tais autores obtiveram apenas uma árvore mais parcimoniosa para os nove táxons e 43 caracteres utilizados, onde Patagosaurus foi considerado como grupo externo. Diferenças significativas podem ser observadas no cladograma de Sanz et al. (1999) quando comparado com análises prévias. Uma das mais importantes foi a relação apresentada por Haplocanthosaurus e Andesaurus, formando um clado suportado pelas seguintes sinapomorfias: presença de lâmina espino-diapofiseal nas vértebras dorsais posteriores; pleurocelos em “formato de olho” nas vértebras dorsais; cristas hemapofiseais nas vértebras caudais; bordo ântero-medial do coracóide reto e coracóide com forâmen distante da sutura com a escápula. De acordo com trabalhos prévios, muitas das sinapomorfias utilizadas para definir esta associação parecem ser homoplasias ou possuem distribuição ambígua entre os demais titanossauros. Outra diferença no trabalho de Sanz et al. (1999) se refere à posição mais basal que Opisthocoelicaudia ocupa no cladograma. Em outras contribuições Opisthocoelicaudia está mais relacionado com Saltasaurus e Neuquensaurus.

Figura 9. Cladograma ilustrando as relações filogenéticas entre alguns táxons de titanossauros (Fonte: Sanz et al., 1999).

Lirainosaurus astibiae apresentou maior relação filogenética com a Série B de Peirópolis. Mas ao que parece Sanz et al. (1999) não estabeleceram nenhuma sinapomorfia não-ambígua para definir tal clado. Quando se codifica a matriz de dados fornecida por Sanz et al. (1999) observa-se que Lirainosaurus e Série B compartilham duas sinapomorfias não ambíguas: face posterior das vértebras caudais médias mais alta que larga e presença de uma depressão na base do pedicelo púbico do ílio. Smith et al. (2001) descreveram um novo titanossauro egípcio, Paralititan stromeri, incluindo-o em um cladograma obtido através da compilação de 56 caracteres de trabalhos prévios para nove táxons, onde Camarasaurus foi considerado como grupo externo (Figura 10). Os resultados mostraram pouca resolução, com uma politomia reunindo todos as espécies de Titanosauridae. Junto com a descrição de um novo titanossauro de Madagascar, Rapetosaurus krausei, Curry Rogers & Forster (2001) apresentaram um cladograma (Figura 11) baseado em caracteres colhidos especialmente de Upchurch (1998) e Wilson & Sereno (1998). Como táxons e caracteres foram praticamente os mesmos de trabalhos prévios, não há diferenças

significativas entre este e os cladogramas previamente propostos, exceto pela presença de Nemegtosaurus e Quaesitosaurus dentro de Titanosauria. Rapetosaurus é o primeiro titanossauro cujos restos cranianos são bem conhecidos e associados ao resto do esqueleto. Desta maneira Nemegtosaurus e Quaesitosaurus, onde apenas informações cranianas estão disponíveis, apresentaram maior afinidade filogenética com Rapetosaurus quando comparados com outros titanossauros. Assim mesmo, tal associação demonstra que Nemegtosaurus e Quaesitosaurus estão mais relacionados com Titanosauria do que com Diplodocidae. Santucci (2002) realizou uma Análise Filogenética com o objetivo principal de estudar as relações entre os titanossauros do Grupo Bauru (Figura 12). Esta análise foi baseada principalmente em caracteres do esqueleto axial e apresentou diferenças significativas quando comparada com estudos prévios.

Figura 10. Cladograma ilustrando as relações filogenéticas entre alguns táxons de titanossauros (Fonte: Smith et al., 2001).

No consenso estrito obtido por Santucci (2002) Opisthocoelicaudia ocupa uma posição mais basal, fora da Família Titanosauridae, sendo apenas mais derivado que Andesaurus dentro de Titanosauria.

Figura 11. Cladograma ilustrando as relações filogenéticas entre alguns táxons de titanossauros, inclusive com representantes asiáticos (Fonte: Curry Rogers & Forster, 2001).

A utilização de vários táxons ainda não descritos formalmente, como Série B, Série C e MUGEO 1282, todos do Grupo Bauru, resultou na formação de um clado que os reúne com representantes do Gênero Aeolosaurus. Neste mesmo trabalho Titanosaurus colberti foi considerado mais relacionado com Argentinosaurus huinculensis do que com qualquer outra espécie de titanossauro. O cladograma proposto por Santucci (2002), entretanto, enfatiza as relações entre os titanossauros do Grupo Bauru, geralmente representados apenas por elementos axiais. Desta maneira, os resultados observados para espécies de outras regiões, quase sempre mais completos, podem ser modificados com a inclusão de mais caracteres relacionados ao esqueleto apendicular. Wilson (2002) apresentou uma extensa Análise Filogenética sobre saurópodos (Figura 13) baseada fundamentalmente em seu trabalho prévio (Wilson & Sereno, 1998), onde alguns estados de caracter foram revisados e recodificados. Outros caracteres, resgatados em trabalhos prévios (principalmente Upchurch, 1998) foram adicionados. Entretanto, a principal mudança corresponde à inclusão das espécies mais completas de titanossauros.

Os resultados obtidos em Wilson (2002) são muito semelhantes àqueles de Wilson & Sereno (1998) e Curry Rogers & Forster (2001), especialmente quando comparados às relações filogenéticas das espécies de titanossauros presentes em ambos os trabalhos. Wilson & Upchurch (2003) realizaram uma revisão do gênero Titanosaurus e compilaram todos os cladogramas sobre titanossauros previamente publicados (Figura 14). Como o cladograma proposto por estes autores se baseou em análises prévias, não existem diferenças significativas em relação a outras. Contudo, o nome Saltasauridae é utilizado no lugar de Titanosauridae, pois segundo os autores o gênero no qual a família foi baseada não é válido. Além disto, o clado Lithostrotia foi proposto para acomodar o ancestral comum mais recente de Malawisaurus, Saltasaurus e todos os seus descendentes. Na descrição de um novo titanossauro argentino, Rinconsaurus caudamirus, Calvo & González-Riga (2003) realizaram uma análise filogenética baseada principalmente nos dados de Salgado et al. (1997a), onde incluíram táxons europeus como Lirainosaurus astibiae e Ampelosaurus atacis e excluíram formas sul-americanas como Chubutisaurus insignis e Argentinosaurus huinculensis. Neste novo cladograma Rinconsaurus corresponde ao grupo-irmão de Aeolosaurus rionegrinus (Figura 15).

Figura 12. Cladograma ilustrando as relações filogenéticas entre alguns táxons de titanossauros, especialmente brasileiros e argentinos (Fonte: Santucci, 2002).

Figura 13. Relações filogenéticas entre saurópodos, incluindo titanossauros (Fonte: Wilson, 2002).

Figura 14. Consenso de Adams, apresentando as relações entre titanossauros baseadas em análises filogenéticas prévias (Fonte: Wilson & Upchurch, 2003).

Figura 15. Cladograma ilustrando as relações filogenéticas de alguns titanossauros. Fonte: Calvo & González-Riga (2003).

Um cladograma muito semelhante ao de Calvo & González-Riga (2003) foi apresentado por González-Riga (2003), onde a maioria dos caracteres utilizados foi retirada de Salgado et al. (1997a). Em tal trabalho Mendozasaurus corresponde a um titanossauro basal e representa o grupo-irmão de Malawisaurus (Figura 16). Alifanov & Averianov (2003) descreveram um novo saurópodo do Kirguistão, Ferganasaurus verzilini, e realizaram um estudo filogenético baseado nos dados de Upchurch (1998). Neste trabalho os autores incluíram outros saurópodos como Datousaurus e Tehuelchesaurus, cujas relações nunca haviam sido avaliadas do ponto de vista cladístico. A presença de vértebras caudais anteriores procélicas em Ferganasaurus levou os autores a discutir a relação de Ferganasaurus com titanossauros e diplodocidos, pois este gênero aparece em uma politomia com Diplodocoidea e Macronaria (Figura 17). De acordo com os mesmos autores, Ferganasaurus parece estar mais relacionado com Diplodocoidea com base em materiais adicionais (falanges das patas posteriores).

Figura 16. Cladograma ilustrando as relações filogenéticas de Mendozasaurus neguyelap e outros titanossauros. Fonte: González-Riga (2003).

Figura 17. Relações filogenéticas de Ferganasaurus verzilini e outros saurópodos, inclusive alguns Titanosauriformes. Fonte: Alifanov & Averianov (2003).

Upchurch et al. (2004) realizou uma das mais completas análises filogenéticas sobre saurópodos até o momento (Figura 18), contando com 309 caracteres e mais de 30 táxons, sendo que 12 deles são titanossauriformes. Upchurch et al. (2004) também incluiu pela primeira vez em uma análise os táxons Cedarosaurus, Austrosaurus e Pelligrinisaurus. Contudo, a árvore resultante, segundo o mesmo autor, representa um consenso após a exclusão de titanossauros como Andesaurus e Argentinosaurus. No cladograma apresentado por Upchurch et al. (2004) Cedarosaurus corresponde ao grupo-irmão de Brachiosaurus, Austrosaurus representa um titanossauriforme basal e Pelligrinisaurus corresponde ao grupo-irmão de Alamosaurus.

Figura 18: Relações filogenéticas de saurópodos incluindo titanossauros. Fonte: Upchurch et al. (2004).

3.2 - Biogeografia Os poucos trabalhos de cunho paleobiogeográfico (distribuição paleogeográfica) global para titanossauros foram realizados por Huene (1929) e Powell (1986, 2003), todos

enfocando de maneira mais acentuada os titanossauros da América do Sul. Além disto, estas contribuições não tiveram como base nenhuma metodologia de estudo biogeográfico baseado em critérios cladísticos. Huene (1929), baseado em conceitos geotectônicos vigentes na época, admitiu que havia maiores afinidades entre titanossauros de América do Sul, Madagascar e Índia, quando comparados aos táxons encontrados na América do Norte e Europa. Powell (1986) sugeriu que os titanossauros norte-americanos são derivados de formas que migraram da América do Sul e, ao contrário de Huene (1929), apontou grandes diferenças entre aqueles da América do Sul, Madagascar e Índia. Russel (1993) analisou o papel da Ásia na distribuição geográfica dos dinossauros, onde avaliou com mais detalhe as informações fornecidas pelos registros de saurópodos. Russel (1993), entretanto, fez poucos comentários sobre a importância dos titanossauros, restringindo-se a dizer que América do Sul e Índia deveriam possuir algum tipo de comunicação até o final do Cretáceo devido à presença do gênero Titanosaurus nestas localidades. As discussões de Russel (1993) não se baseiam em critérios filogenéticos, além de considerarem quase apenas eventos de dispersão para explicar a distribuição dos táxons estudados. Com exceção de Salgado et al. (1997a), que realizaram o primeiro estudo cladístico, onde o principal enfoque era a relação filogenética entre os Titanosauriformes, não há outros trabalhos recentes que discutam origem e distribuição paleobiogeográfica de maneira ampla. Entretanto, algumas discussões referentes à Europa podem ser encontradas em Le Loeuff (1993, 1995). O único estudo biogeográfico envolvendo dinossauros baseado em critérios filogenéticos foi realizado por Upchurch et al. (2002). Tais autores analisaram um conjunto de cladogramas através do método da Análise de Árvores Reconciliadas. Como o período de

tempo

envolvido

(Neo-Triássico/Neo-Cretáceo)

muito

grande,

autores

desenvolveram um refinamento metodológico chamado de time-slicing, onde são realizadas análises para períodos de tempo mais curtos como, por exemplo, Neo-Jurássico ou EoCretáceo. Os resultados de Upchurch et al. (2002) demonstraram que existem quatro eventos de vicariância bem suportados: separação de Ásia e Pangea em Eo- ou Meso-Triássico; separação de América do Norte e Gondwana antes do Calloviano; separação da Austrália do restante do Gondwana durante o Valanginiano e separação de África da América do Sul no Eo-Cretáceo. Apesar do estudo de Upchurch et al. (2002) corresponder a um trabalho inédito nesta área, os autores parecem ter se confundido entre objetivos e resultados do trabalho, fato muito comum em estudos biogeográficos (vide item 4.4). Neste caso, os resultados obtidos

destacam mais a história geográfica das massas continentais do que a história biogeográfica dos dinossauros estudados.

3.3 – Diferentes classificações dos saurópodos utilizados neste estudo

Perante a grande quantidade de classificações taxonômicas (tradicionais e cladísticas) propostas para saurópodos, algumas delas serão tratadas a seguir com o objetivo de se estabelecer uma melhor base de comparação entre os resultados obtidos neste trabalho com estudos prévios. Os saurópodos tratados neste estudo e ausentes em análises prévias não serão abordados. Um dos trabalhos mais importantes sobre taxonomia de titanossauros foi realizado por Powell (1986, 2003). Tal estudo enfatizou principalmente titanossauros sul-americanos. No primeiro trabalho (Tese de Doutoramento) Powell (1986) dividiu a então Família Titanosauridae em quatro subfamílias, proposta que não foi seguida (formalizada) em Powell (2003). Neste último trabalho, Powell (2003) considera Titanosauridae como apenas uma família dentro de Sauropodomorpha e a divide nos gêneros Titanosaurus, Aeolosaurus, Saltasaurus, Neuquensaurus, Microcoelus, Antarctosaurus, Argyrosaurus, Epachthosaurus, Pellegrinisaurus, Clasmodosaurus e Campylodoniscus, sem estabelecer uma relação formal entre eles. Outra classificação tradicional foi produzida por McIntosh (1990a), cuja proposta abrange todos os saurópodos da seguinte forma: Sauropodamorpha Huene, 1932 Sauropoda Marsh, 1878 Familia Vulcanodontidae Cooper, 1984 Vulcanodon karibaensis

Familia Cetiosauridae Lydekker, 1888 Subfamilia Shunosaurinae McIntosh, 1990a Omeisaurus

Familia Diplodocidae Marsh, 1884 Subfamilia Diplodocinae Janensch, 1929

Apatosaurus Diplodocus

Subfamilia Dicraeosaurinae Janensch, 1929 Rebbachisaurus

Subfamilia Mamenchisaurinae Young & Chao, 1972 Mamenchisaurus hochuanensis

Família Camarasauridae Cope, 1877 Camarasaurus Euhelopus zdanskyi Subfamília Opisthocoelicaudiinae McIntosh, 1990a Opisthocoelicaudia skarzynskii

Família Brachiosauridae Riggs, 1904 Brachiosaurus brancai Brachiosaurus altithorax

Família Titanosauridae Lydekker, 1885 cf. Janenschia robusta Malawisaurus dixeyi Saltasaurus loricatus Neuquensaurus australis Alamosaurus sanjuanensis Magyarosaurus dacus

Trabalhos mais recentes, que se utilizam de métodos filogenéticos, criaram novos nomes para os novos agrupamentos resultantes da aplicação deste método. Upchurch (1998), apesar de basear sua classificação sistemática em seu próprio cladograma (Figura 7), não definiu nenhum dos agrupamentos de acordo com critérios cladísticos. Os saurópodos tratados neste estudo se encaixam da seguinte forma na classificação de Upchurch (1998): Sauropodamorpha Huene, 1932 Sauropoda Marsh, 1878 Familia Vulcanodontidae Cooper, 1984 Vulcanodon karibaensis

Eusauropoda Upchurch, 1995 Familia Euhelopodidae (= ‘Euhelopodinae’ Romer, 1956) Mamenchisaurus hochuanensis

Omeisaurus Euhelopus zdanskyi

Eusauropoda Upchurch, 1995 Família Camarasauridae Cope, 1877 Camarasaurus

Família Brachiosauridae Riggs, 1904 Brachiosaurus

Titanosauroidea Upchurch, 1995 Família Andesauridae Calvo & Bonaparte, 1991 Andesaurus delgadoi Malawisaurus dixeyi Phuwiangosaurus sirindhornae

Família Titanosauridae Lydekker, 1885 Saltasaurus loricatus Alamosaurus sanjuanensis Opisthocoelicaudia skarzynskii

Diplodocoidea Upchurch, 1995 Familia Nemegtosauridae Upchurch, 1995 Nemegtosaurus mongoliensis

Familia Diplodocidae Marsh, 1884 Apatosaurus Diplodocus

Diplodocoidea incertae sedis Upchurch, 1995 Rebbachisaurus

Wilson & Sereno (1998) definiram Sauropoda como saurópodos mais relacionados com Saltasaurus do que com Plateosaurus; Eusauropoda como saurópodos mais relacionados com Saltasaurus do que com Vulcanodon; Neosauropoda como o ancestral comum de Diplodocus, Saltasaurus e todos os seus descendentes, incluindo Diplodocoidea e Macronaria; Macronaria como neossaurópodos mais relacionados com Saltasaurus do que

com Diplodocus; e Somphospondyli como Titanosauriformes mais relacionados com Saltasaurus do que com Brachiosaurus (Figura 8). As propostas de Upchurch (1998) e Wilson & Sereno (1998) são muito semelhantes, apesar de utilizarem caracteres diferentes e alguns táxons distintos. Posteriormente, Wilson (2002) realizou uma análise com maior número de táxons e caracteres, onde criou novos nomes para os clados dentro de Titanosauriformes e Diplodocoidea. Haplocanthosaurus, ao contrário de Wilson & Sereno (1998), foi considerado como um Diplodocoidea e não como Macronaria. Wilson & Upchurch (2003) revisaram o Gênero Titanosaurus e concluíram que a espécie-tipo, Titanosaurus indicus, foi definida com base em caracteres obsoletos, válidos na época de definição do táxon, mas atualmente representativos de um grupo muito maior. Desta maneira, estes autores argumentam que o nome Titanosauridae também não seria válido, sugerindo o termo Saltasauridae para designar o mesmo agrupamento. Neste caso, Titanosauria seria válido porque é definido com base em critérios filogenéticos. No presente estudo optou-se por utilizar a nomenclatura antiga (Titanosauridae) e não a proposta por Wilson & Upchurch (2003). Para mais detalhes sobre esta questão vide o item discussões da Análise Filogenética.

4 - MATERIAIS E MÉTODOS 4.1 – Referências bibliográficas e estudo de coleções

Para a elaboração deste trabalho um levantamento bibliográfico foi inicialmente realizado para a definição de quais táxons seriam utilizados na análise filogenética. Tal procedimento foi continuamente desenvolvido até sua conclusão. A localização geográfica e idade foram determinadas para cada táxon utilizado na análise filogenética, com base também em trabalhos prévios. De posse destas informações um estudo filogenético foi elaborado e este, por sua vez, serviu de base para o estudo biogeográfico (Análise de Parcimônia de Brooks). As seguintes instituições foram visitadas para o estudo dos saurópodos depositados em suas respectivas coleções: •

Museu de História Natural de Londres: Magyarosaurus dacus e Eucamerotus foxi

•

Museu de História Natural de Berlin: Brachiosaurus brancai e cf. Janenschia robusta

•

Museu de História Natural de Stuttgart: Janenschia robusta (holótipo)

•

Academia de Ciências Polonesa: Nemegtosaurus mongoliensis e Opisthocoelicaudia skarzynskii (réplica)

•

Instituto de Estatística Indiano: Titanosaurus colberti e Barapasaurus tagorei

•

Museu de História Natural de Paris: titanossauros coletados em Madagascar e no Sul da França

•

Museu dos Dinossauros de Espéraza: Ampelosaurus atacis e Phuwiangosaurus sirindhornae (réplica) O estudo de todos estes materiais diminuiu de maneira significativa a quantidade de

missing data na matriz de dados, pois a maior parte da informação osteológica utilizada na análise filogenética sobre estes espécimes não estava disponível na literatura. A análise de Magyarosaurus dacus, cf. Janenschia robusta, Nemegtosaurus mongoliensis, Opisthocoelicaudia skarzynskii, Titanosaurus colberti e Phuwiangosaurus sirindhornae, promoveu mudanças na codificação de alguns caracteres, bem como a formulação de outros novos. Antes do início do trabalho, outras instituições foram visitadas para observação principalmente de titanossauros sul-americanos. Muitos dos espécimes depositados nestes museus foram utilizados neste estudo. Entre estas instituições estão: •

Museu de Paleontologia de Monte Alto - SP: Aeolosaurus de Monte Alto

•

Museu Geológico Valdemar Lefvre (Museu da Água Branca) – SP: Mugeo 1282

•

Museu Nacional – RJ: Gondwanatitan faustoi

•

Centro de Pesquisas Paleontológicas “Llewelyn Ivor Price” – MG: CPP 217

•

Museo Argentino de Ciencias Naturales - Buenos Aires: Chubutisaurus insignis

•

Fundación Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumán - San Miguel de Tucumán: Saltasaurus loricatus

•

Museo Municipal “Carmen Funes” de Plaza Huincul – Neuquén: Argentinosaurus huinculensis

•

Museo de Geología y Paleontología, Universidade Nacional de Comahue – Neuquén: Andesaurus delgadoi e Rebbachisaurus tessonei

•

Museo “Carlos Ameghino” – Cipolleti: Aeolosaurus, Pellegrinisaurus powelli e Rocasaurus muniozi

•

Museo de La Plata - La Plata: Neuquensaurus australis

4.2 – Lista de caracteres e Análise Filogenética

Para o desenvolvimento da lista de caracteres, foram utilizados todos os caracteres propostos para saurópodos por Calvo & Salgado (1995), Curry Rogers & Forster (2001), Salgado et al. (1997a), Santucci (2002), Sanz et al. (1999), Smith et al. (2001), Upchurch (1994, 1995, 1998), Wilson & Sereno (1998) e Wilson (2002). Caracteres novos também foram elaborados durante o desenvolvimento do trabalho (4, 27-29, 44, 70, 74, 91, 93, 94, 98, 99, 101-108 e 132) ou então novos estados foram adicionados aos caracteres previamente propostos. Estes foram agrupados por região anatômica e em seguida comparados entre si. Tal procedimento teve como objetivo verificar se não havia repetições de caracteres propostos independentemente por mais de um autor. Verificou-se que em alguns trabalhos, como Curry Rogers & Forster (2001), foram utilizados caracteres iguais, porém descritos de maneira diferente, como os caracteres 90 e 216. No primeiro (90), largura do espinho neural nas vértebras caudais anteriores: (0) aproximadamente 50 % do comprimento ântero-posterior; (1) maior que o comprimento ântero-posterior. No segundo (216), espinhos neurais nas vértebras caudais anteriores: (0) comprimidos transversalmente; (1) comprimidos ântero-posteriormente. Há ainda exemplos, no mesmo trabalho, e em Upchurch (1998), de identificação mais difícil, como os caracteres: razão ísquio/púbis: (0) 0,9 ou mais; (1) 0,9 ou menos; ou largura da porção média da diáfise do ísquio, dividida pelo comprimento do ísquio: (0) menor que 0,10 - 0,15; (1) entre 0,20 - 0,30. Neste último exemplo, em todas as formas de titanossauros o ísquio possui uma diáfise laminar e aparentemente de largura constante. Portanto, a relação proposta entre largura e comprimento do ísquio varia apenas de acordo com o comprimento do ísquio. Conseqüentemente, se em Titanosauria o ísquio se torna relativamente menor que púbis, estes dois caracteres têm o mesmo significado.

Nos casos onde foram encontrados caracteres com o mesmo significado, foi dada preferência para sua data de proposição. Outro detalhe observado foi a utilização de caracteres que relacionam a maior medida de determinadas regiões anatômicas, como o caracter proposto por Wilson & Sereno (1998), diâmetro máximo das narinas externas: (0) menor que o maior diâmetro orbital; (1) maior que o maior diâmetro orbital. Em Camarasaurus, por exemplo, o diâmetro orbital máximo é dorso-ventral, enquanto em Diplodocus é ântero-posterior. Desta forma, o diâmetro máximo das narinas externas estaria sendo comparado com regiões anatômicas distintas, ou seja, diâmetro orbital máximo dorso-ventral e diâmetro orbital máximo ântero-posterior, perdendo qualquer relação de homologia. Tais caracteres também foram eliminados da análise. Para a realização da análise filogenética foram reunidos 177 caracteres e 39 táxons, codificados em uma matriz de dados (Anexo I) e analisados através do Método da Parcimônia Global. Destes 177 caracteres, 35 não são filogeneticamente informativos, sendo que os caracteres 9, 15, 17, 21, 22, 23, 24, 26, 27, 32, 34, 36, 40, 42, 43, 45, 110, 118, 121, 124, 148, 150, 165 e 173 são não informativos e os caracteres 10, 13, 18, 33, 37, 51, 146, 149, 168, 172 e 175 são constantes. A exclusão destes caracteres da análise produz exatamente a mesma topologia. O posicionamento filogenético de três táxons (Nemegtosaurus mongoliensis, Pellegrinisaurus powelli e Titanosaurus indicus) foi testado em uma análise prévia, onde alguns destes caracteres não informativos se tornaram informativos. Foi utilizado o Programa PAUP 4.0b10 (Swofford, 2002), versão Windows, para a análise dos dados. Este programa fornece várias opções para a busca de árvores mais parcimoniosas e o seguinte protocolo foi utilizado: método de busca heurístico, com 1000 replicatas; algoritmo de busca (adição: random e branch-swapping: TBR/Tree-BisectionReconnection), com a opção para colapsar ramos com comprimento igual a zero ativada e opção Acctran (transformações aceleradas) ativada. Os caracteres 46, 69, 87, 88, 92, 104 e 159 foram ordenados por similaridade dos estados (adjacência dos estados mais similares – vide comentários nas discussões destes caracteres). Para a visualização das árvores foi utilizado o Programa TreeView 1.6.6.

4.3 - Diferenças metodológicas e problemas em Análise Filogenética de saurópodos 4.3.1 - Táxons incompletos

Missing data em matrizes de dados são um problema largamente enfrentado na construção de cladogramas, principalmente no estudo de fósseis. Geralmente esta questão

é resolvida pela exclusão de táxons ou caracteres incompletos (Wiens, 2003). Segundo o mesmo autor, a exclusão de táxons e caracteres incompletos é mais comum que o descrito na literatura, onde em muitos casos são excluídos sem nenhuma explicação ou justificativa apropriada. Trabalhos recentes, especialmente Upchurch (1998) e Wilson (2002), que envolveram grandes números de grupos de saurópodos e quantidades de caracteres, apresentam algumas diferenças na topologia das árvores que podem influenciar diretamente o estudo evolutivo dos titanossauros. A mais significativa delas se refere ao saurópodo do Cretáceo Inferior chinês Euhelopus zdanskyi, ora considerado um Euhelopodidae (Upchurch, 1998), mais relacionado à formas como Mamenchisaurus e Omeisaurus, ou como um Titanosauriformes (Wilson, 2002). Contudo, nestas análises e naquelas com enfoque em titanossauros, apenas os táxons mais completos são utilizados e muitas formas, mesmo que amplamente conhecidas, não são consideradas no estudo. Tais autores, quando justificam a escolha dos táxons, apenas mencionam a inclusão de formas bem conhecidas, deixando implícito que táxons incompletos não foram incluídos. Em alguns casos, para a diminuição de missing data na matriz de dados, são utilizados táxons combinados como em Wilson & Sereno (1998), Curry Rogers & Forster (2001) e Upchurch (1998). Estudos recentes, baseados em simulações (Kearney & Clark, 2003; Wiens, 2003; Wilkinson, 2003), demonstram que a inclusão de maior número de táxons e caracteres, mesmo que incompletos, melhora os resultados na reconstrução da árvore verdadeira. Kearney & Clark (2003) tomam como exemplo o estudo sobre esfenodontes, de Fraser & Benton (1989), onde os táxons com maior porcentagem de missing data foram sucessivamente excluídos da análise. Observou-se em tal procedimento que a exclusão destes táxons não causa um decréscimo linear no número de árvores mais parcimoniosas, mas em alguns casos até o eleva. Adicionalmente, a última análise resultou em apenas uma árvore mais parcimoniosa, porém com apenas cinco dos 15 táxons originais, de modo que muito pouco pode ser concluído sobre o objeto original de estudo. Wiens (2003) estudou os efeitos da inclusão de táxons incompletos na acurácia dos cladogramas obtidos com base em dois principais pressupostos: 1 - a baixa resolução pode ser causada pela alta quantidade de missing data; 2 - a baixa resolução pode ser causada pela baixa quantidade de caracteres codificados em relação ao número total de caracteres. As duas hipóteses podem ser testadas através da variação na proporção de missing data nos táxons incompletos e pela variação do número total de caracteres. De acordo com Wiens (2003), as simulações obtidas confirmam a segunda hipótese, ou seja, de que a baixa quantidade de caracteres disponíveis, e não a quantidade de missing data, é a principal responsável pela baixa resolução de determinados estudos filogenéticos. Desta forma, é

possível obter grande resolução nos resultados mesmo com a inclusão de táxons apenas 5% completos. De acordo com os dados obtidos por Wiens (2003), a determinação das relações de um determinado táxon incompleto é mais fácil quando os missing data estão restritos aos mesmos caracteres e não distribuídos aleatoriamente. Por outro lado, a distribuição de missing data entre táxons pode causar um problema conhecido como “long-branch attraction” (LBA) no conjunto de caracteres incompletos. Tal fenômeno ocorre quando há dois ou mais ramos terminais, longos (com grande número de mudanças) e não relacionados, separados por um ou mais ramos curtos (Figura 19). Neste caso, um ramo longo possuiria uma maior probabilidade de um caracter mudar ao longo deste ramo e estatisticamente estas mudanças podem ser paralelas àquelas ocorridas em outros ramos longos. Desta maneira, tais mudanças paralelas seriam interpretadas como sinapomorfias pelos métodos de parcimônia (Wiens, 2003). A adição de táxons, mesmo incompletos, que potencialmente podem subdividir ramos longos, pode diminuir os efeitos de LBA em uma análise filogenética (Wiens 2003). Desta forma, a exclusão de táxons, como observada em todos os trabalhos sobre filogenia de saurópodos, produz um número muito menor de árvores mais parcimoniosas e aumenta de maneira significativa a resolução dos resultados. Entretanto, de acordo com Wilkinson (2003), se a exclusão de táxons produzir mudanças nas relações dos táxons remanescentes, a escolha de uma árvore, em relação àquela com táxons incompletos, deve ser justificada. Ou seja, a obtenção de maior resolução através da exclusão de táxons não é justificativa suficiente para a exclusão destes táxons. Segundo Wilkinson (2003), táxons somente podem ser excluídos da análise, a priori, se não houver diferenças na relação aos demais táxons. Ou seja, excluí-los antes da análise teria o mesmo efeito que excluí-los depois da análise. Tal procedimento é chamado de “safe taxonomic reduction” (STR) e pode ser implementado quando um táxon não apresenta um conjunto único de caracteres (todos os seus dados estão replicados em um ou mais táxons). filogenia verdadeira

filogenia estimada

Figura 19. Exemplo ilustrando o problema de “long-branch attraction” (LBA). As barras indicam 11 caracteres mudando dos estados 0 para 1. Os táxons B e D possuem ramos longos com maior probabilidade de sofrer convergências (caracteres 3, 4 e 5). Uma Análise de Parcimônia trataria estes caracteres como sinapomorfias e agrupando incorretamente B e D. Os asteriscos indicam caracteres que sofrem mais de uma mudança em uma árvore. Fonte: Wiens (2003).

4.3.2 - Estados de caracter não aplicáveis

Estados de caracter inaplicáveis ocorrem quando caracteres complexos são reduzidos ou ausentes em um ou mais táxons, ou seja, quando nem todos os estados são relevantes para todos os táxons estudados. Como características complexas são geralmente traduzidas em caracteres multi-estado, não existe uma maneira clara de codificar um táxon onde tal característica não existe (Strong & Lipscomb, 1999). Por exemplo, variações na procelia das vértebras caudais de saurópodos não podem ser aplicadas, ou codificadas, para saurópodos que não têm vértebras caudais procélicas. Portanto, caracteres sobre as diferenças na forma da procelia em saurópodos não devem influenciar o posicionamento de saurópodos que não possuem vértebras caudais procélicas. Na maioria dos trabalhos sobre análise filogenética, os caracteres inaplicáveis são codificados como “?” na matriz de dados, de acordo com a Codificação Redutiva de Wilkinson (1995). Entretanto, a maioria dos programas de análise filogenética interpreta interrogações como um dos estados presentes, geralmente “0” ou “1”, e não como um estado de caracter não aplicável a determinado táxon. Ou seja, são tratados como missing data (Strong & Lipscomb, 1999). Considerando por exemplo a matriz de dados para um grupo de organismos como na Figura 19, o caracter 5 não é aplicável para os táxons F e G e portanto foi codificado como "?". Usando apenas os caracteres 1, 2, 3 e 4, que são aplicáveis para todos os táxons, obtém-se a árvore da Figura 19. Desta forma, a adição do caracter 5 (Figura 20) não deveria ter efeito na posição dos táxons F e G (Strong & Lipscomb, 1999).

G. externo 0000 0 A 0000 0 B 1000 1 1100 0 C 1110 1 D 1110 0 E F 1111 ? G 1111 ?

Figura 20. Matriz de dados (codificação redutiva) para sete táxons e cinco caracteres, sendo que o caracter 5 não é aplicável aos táxons F e G. A primeira árvore foi obtida apenas com a utilização dos caracteres 1-4, a segunda árvore mostra a distribuição do caracter 5, não afetando a posição dos táxons F e G. Fonte: Strong & Lipscomb (1999).

Quando tais dados são analisados pelos programas Hennig86 e PAUP, duas árvores mais parcimoniosas são obtidas (Figura 21), a árvore esperada e uma segunda, onde as interrogações de F e G são tratadas como se fossem o estado 1. Esta segunda árvore não deve ser aceita porque um caracter não aplicável está determinando a posição de táxons que ele não influencia (Strong & Lipscomb, 1999). De acordo com os mesmos autores, somente o programa NONA forneceria apenas a árvore esperada, pois agrupa os táxons de acordo com os caracteres observados e não de acordo como interrogações ou homoplasias deveriam ser resolvidas.

A. cladograma esperado

Figura 21. Análise dos dados da Figura 19, através dos programas Hennig86 e Paup: a - cladograma esperado, b - segunda árvore obtida, onde as interrogações são tratadas como missing data. Fonte: Strong & Lipscomb (1999).

Uma das formas propostas para evitar a presença de caracteres não aplicáveis é a utilização da Codificação Combinada. Utilizando o exemplo anterior, os caracteres 4 e 5 seriam combinados em um único caracter, onde a ausência da estrutura seria codificada como “0”. As árvores obtidas pelos programas NONA, Hennig86 e PAUP são mostradas na Figura 22. Mesmo não restando nenhum caracter não aplicável, os resultados sugerem a existência de algum estado de caracter unindo os táxons D, F e G, devido às alternativas de ordenamento do novo caracter multi-estado. Novamente os táxons F e G foram influenciados por um caracter que não é aplicável a eles (Strong & Lipscomb, 1999). Segundo Strong & Lipscomb (1999), a Codificação Combinada apenas consegue recuperar a árvore esperada quando a ausência da estrutura for o estado plesiomórfico e não houver nenhuma perda secundária da mesma estrutura em outros táxons. Para tanto o

uso deste tipo de codificação requer um conhecimento prévio da filogenia do grupo estudado.

cladograma esperado ordem dos estados 1 0 2

ordem dos estados 0→1→2

ordem dos estados 0→2→1

Figura 22. Árvores resultantes, após Codificação Combinada, de caracteres não ordenados. Caracteres 4 e 5 foram recombinados e se transformaram em caracteres multi-estado, onde a ausência da estrutura corresponde ao estado 2: a - árvore esperada, b - D, F e G são agrupados por um estado intermediário, c - a ausência da estrutura também é inferida em D. Fonte: Strong & Lipscomb (1999).

Strong & Lipscomb (1999) também analisaram a viabilidade de utilização da Codificação Binária Não-Aditiva, que trata cada estado de caracter como um novo caracter, com os estados “presença” e “ausência”. Também concluíram que este tipo de codificação não resolve o problema dos caracteres não aplicáveis. Além disto, viola os critérios de homologia, pois um estado de caracter codificado como ausência de uma estrutura complexa pode implicar em sua real ausência ou em algum outro estado. Desta maneira não existe um método de codificação que evite o problema causado por caracteres não aplicáveis, sendo que alguns problemas podem ser contornados através da Codificação Combinada ou pela utilização do programa NONA. No presente trabalho, os caracteres 64, 109, 110 e 166 não são aplicáveis a todos os táxons utilizados na análise. No caso do caracter 166, que se refere à forma da tuberosidade lateral da fíbula, não foi possível combina-lo porque Euhelopus zdanskyi não apresenta tuberosidade lateral, representando uma perda secundária.

4.4 – Biogeografia

Os métodos mais modernos de Biogeografia Histórica (sensu Crisci, 2000 e 2001) se baseiam, tanto quanto possível, em ferramentas da Sistemática Filogenética. Desta maneira, a Sistemática Filogenética corresponde à reconstrução das relações entre táxons e a Biogeografia é usada para reconstruir as relações entre áreas. Neste tipo de abordagem, considera-se que existe uma relação entre táxons e áreas (Brooks, 1990; Hovenkamp, 1997). Estas técnicas são subdivididas de acordo com a metodologia que empregam e com a fonte de dados da qual se utilizam (Crisci, 2001). Uma classificação mais recente dos métodos utilizados em Biogeografia Histórica foi proposta por van Veller et al. (2000), onde são divididos em métodos a priori e a posteriori. A analogia entre táxons e áreas é tão pervasiva contudo, que tem obscurecido o fato de que a Biogeografia Histórica possui dois propósitos muito diferentes, que podem ser separados tanto conceitualmente quanto metodologicamente: a reconstrução da história entre áreas e a reconstrução da história dos táxons (Hovenkamp, 1997; Brooks & van Veller, 2003). Brooks & van Veller (2003) argumentam, entretanto, que um mesmo método de estudo em Biogeografia Histórica pode enfatizar mais a reconstrução da história entre as áreas ou dos táxons e que a divisão entre estas metodologias deve se concentrar em suas diferenças ontológicas, ou seja, classificá-los como métodos a priori ou a posteriori. Os métodos a priori permitem a modificação dos dados nos cladogramas a partir dos quais o cladograma de área será baseado através de certas suposições para fornecer um ajuste máximo dos táxons amplamente distribuídos e redundantes ao cladograma geral de áreas. Os métodos a priori mais comuns são Análise de Componentes, Análise de Árvores Reconciliadas e “Three Area Statement Analysis”. Por sua vez, os métodos a posteriori não permitem nenhuma modificação dos dados dos cladogramas para maior ajuste com o cladograma geral de áreas, onde os táxons que apresentam padrões conflitantes com o padrão geral são explicados a posteriori. Os métodos a posteriori mais conhecidos são Análise de Compatibilidade de Componentes e Análise de Parcimônia de Brooks (van Veller et al., 2000; van Veller & Brooks, 2001; Ebach & Humphries, 2002; Brooks & van Veller, 2003; van Veller et al., 2003). Para o estudo da história das áreas são necessárias pelo menos duas filogenias de táxons que habitam as mesmas áreas. Possíveis padrões semelhantes nas duas filogenias são interpretados como um elemento comum, atribuído à uma mesma história das áreas. Tal abordagem pode ser desenvolvida especialmente pela Análise de Componentes (Brooks, 1990; Hovenkamp, 1997). Neste sentido, por exemplo Ebach (1999) define como “Area Cladistics” o método de estudo biogeográfico cujo objetivo principal é achar uma congruência biogeográfica entre os cladogramas de áreas dos táxons estudados através de redução ou eliminação de paralogias.

“Área Cladistics” seria implementada através da utilização do enunciado das três áreas, proposto por Platnick & Nelson (1978), Nelson & Ladiges (1991) e Nelson & Platnick (1991), em associação com a suposição 1 (“assumption 1”), para o caso de táxons redundantes e da suposição 2 (“assumption 2”), para o caso de táxons amplamente distribuídos, como proposto em Nelson & Ladiges (1991). A história dos táxons, por outro lado, pode ser reconstruída com base em propostas previamente estabelecidas sobre a evolução das áreas onde tais organismos são encontrados. De maneira geral, corresponde à Biogeografia tradicional e à Análise de Parcimônia de Brooks (BPA). Tal estudo pode ser realizado com apenas uma árvore filogenética, mas não necessariamente (Brooks et al., 2001), onde de início são identificados os elementos na filogenia que podem ser explicados com base na história das áreas. A distribuição dos demais táxons corresponderia a outros fenômenos como dispersão, extinção ou estase evolutiva. A Análise de Parcimônia de Brooks desenvolve este tipo de abordagem através de métodos idênticos aos usados na Sistemática Filogenética (Hovenkamp, 1997). Em uma análise filogenética a história exclusiva de um táxon é demonstrada por caracteres sinapomórficos, ou seja, por características derivadas. De maneira que a interpretação evolutiva para as homologias entre táxons é a de que existe uma história comum entre eles. Por outro lado, as homoplasias indicam uma evolução independente para origens e perdas de determinadas características e, por isto, não estão restritas a uma mesma origem (Hovenkamp, 1997). Na Análise de Parcimônia de Brooks, por exemplo, os padrões de congruência filogenética para elementos que compartilham uma história biogeográfica ou evolutiva, correspondem à homologias. Estes elementos podem ser caracteres ou táxons. Desta forma, a interpretação macroevolutiva para uma homologia é a mesma, uma história em comum em todos os níveis da análise (Brooks, 1990; Brooks et al., 2001). As homoplasias, na Análise de Parcimônia de Brooks, indicam episódios de colonização, podendo ser atribuídos à dispersão biogeográfica ou extinções, quando ocorrem reversões. Portanto, assim como na Sistemática Filogenética, na Análise de Parcimônia de Brooks, a presença de homoplasias não invalida a eficácia do método, estas apenas possuem diferentes interpretações para diferentes níveis de análise (Brooks, 1990; Brooks et al., 2001). Desta maneira, uma abordagem da história dos táxons busca ajustar a diversidade biótica à matriz de dados conhecida da história das áreas, onde todos os elementos são igualmente importantes e necessitam ser explicados (Hovenkamp, 1997). Comparações realizadas entre métodos a priori e a posteriori revelam que os primeiros se concentram em manter a singularidade da história das áreas. Ou seja, a suposição 0 (todos os táxons e distribuições dos clados envolvidos devem ser considerados

e a análise final deve ser consistente com todos os dados iniciais) não pode ser violada. Por outro lado, os últimos assumem que a evolução dos organismos pode ser tão complexa de modo que hipóteses sólidas apenas podem ser formuladas com a utilização em conjunto de padrões comuns e únicos, incluindo a possibilidade das áreas possuírem uma história reticulada em relação às espécies que as habitam. Ou seja, podem violar a suposição 0 (van Veller et al., 2003). Atualmente os únicos métodos a posteriori conhecidos são a Análise de Parcimônia de Brooks e a Análise de Compatibilidade de Componentes. Destas duas, a única que consegue trabalhar com hipóteses de áreas com história reticulada (complexa) é a primeira (Brooks & van Veller, 2003). Desta maneira, a Análise de Parcimônia de Brooks foi escolhida como método de estudo por permitir a reconstrução da história dos táxons e por admitir a hipótese de que as áreas podem apresentar uma história reticulada.

4.4.1 - Análise de Parcimônia de Brooks A Análise de Parcimônia de Brooks, proposta inicialmente por Brooks (1981) e revista por Brooks (1990) e Brooks et al. (2001), foi concebida para o estudo de táxons geográfica e ecologicamente relacionados. Reconhece-se que a relação (coespeciação) entre hospedeiros e parasitas, ou áreas e táxons, corresponde a um padrão macroevolutivo resultante principalmente da vicariância (Brooks & McLennan, 2003). Também é conhecida como Análise de Coespeciação (Brooks, 1990). Atualmente a Análise de Parcimônia de Brooks pode ser implementada em duas etapas. A primeira, chamada Análise de Parcimônia de Brooks Primária, tem como objetivo encontrar um padrão geral. Consiste em casos onde membros de diferentes clados apresentam uma história comum de especiação com relação às áreas em que ocorrem, ou com o padrão de evolução das áreas em que ocorrem (Brooks, 1990; Brooks et al., 2001). Para este tipo de análise, o padrão geral funciona analogamente como a hipótese nula do Princípio Auxiliar de Hennig, onde homologias devem ser sempre adotadas na ausência de qualquer outra evidência. Ou seja, um padrão comum indica uma história de associação comum. Estes padrões gerais podem ser produzidos por muitos modelos de especiação, porém apenas especiação por vicariância é sempre esperada como responsável por sua produção. Desta forma, padrões gerais são interpretados como o resultado de especiação vicariante ou, em outras palavras, coespeciação entre hospedeiros/áreas e parasitas/táxons deve ser considerada como hipótese nula, porque é o único modo de especiação que sempre resultará em congruência entre hospedeiros/áreas e parasitas/táxons (Brooks, 1990; Brooks et al., 2001; Brooks & McLennan, 2003).

A implementação da Análise de Parcimônia de Brooks Primária se faz através da codificação binária aditiva do clado, ou clados, de estudo, onde os nomes dos táxons são trocados pelas identificações das áreas onde ocorrem. Em seguida é construído o cladograma de áreas baseado nas relações filogenéticas dos táxons estudados. Quando mais de uma espécie ocorre em uma área, a codificação das duas é combinada através do método de “ORing” Inclusivo (Brooks, 1990). A Codificação Binária Aditiva com o “ORing” Inclusivo utiliza o termo “ou” (OR) com o sentido de “e/ou”, ao contrário do “ORing” Exclusivo, que usa “e” ou “ou”, nunca os dois ao mesmo tempo. Desta maneira, a codificação binária aditiva da combinação de dois táxons é representada na Figura 23, onde 0 e 0 correspondem a 0; 0 e 1 correspondem a 1; e 1 e 1 correspondem a 1 (O´Grady & Deets, 1987).

III

ORing

→

Figura 23: Exemplo de codificação utilizando o “ORing” Inclusivo (O´Grady & Deets, 1987).

A utilização do “ORing” Inclusivo restringe portanto a Análise de Parcimônia de Brooks Primária à suposição de que as áreas não apresentam uma história reticulada (Brooks et al., 2001). Desta forma, as homoplasias na Análise de Parcimônia de Brooks Primária representam um falseamento da hipótese nula. Estas homoplasias podem ser reconhecidas através de discordâncias entre um cladograma geral de áreas, baseado em dados geológicos, e o cladograma de áreas gerado pela Análise de Parcimônia de Brooks Primária, quando se analisa apenas um clado, ou pela distribuição incongruente dos membros dos clados estudados, quando se estudam dois ou mais clados (Brooks, 1990). Ressalta-se contudo que extinções não representam falseamento da hipótese nula de vicariância, pois correspondem a uma ausência de evidência e, como tal, não podem falsear uma hipótese (Brooks et al., 2001). A utilização do “ORing” Inclusivo pode causar alguns problemas quando um número suficientemente grande de táxons apicais se dispersam em áreas relativamente primitivas. Neste caso, o cladograma baseado em dados biológicos pode apresentar um índice de consistência de 100% e, entretanto, não ser congruente com a história geológica das áreas. Isto ocorre porque a área mais primitiva recebe o status de mais derivada com a combinação dos códigos dos táxons (Brooks, 1990).

O problema mencionado acima é resolvido através da interpretação desta área como áreas diferentes para os táxons nela presentes (Brooks, 1990). Este caso ocorre nesta análise onde, por exemplo, as espécies Andesaurus delgadoi, Mendozasaurus neguyelap, Rocasaurus muniozi e Neuquensaurus australis são provenientes da Bacia de Neuquén. As homoplasias, ou exceções em relação ao padrão geral, são representadas pela Análise de Parcimônia de Brooks Secundária (Brooks et al., 2001). Adicionalmente a Análise de Parcimônia de Brooks Primária pode produzir resultados não realistas, como “táxons fantasmas”. Isto acontece porque os dados são forçados a se ajustar a um modelo que não suportam, onde os táxons envolvidos não podem apresentar uma história reticulada (complexa). Este cenário não realista desaparece quando assume-se que os táxons envolvidos podem apresentar uma história complexa pela implementação da Análise de Parcimônia de Brooks Secundária. Análise de Parcimônia de Brooks Secundária também elimina interpretações não realistas resultantes das controvérsias referentes ao uso das optimizações ACCTRAN ou DELTRAN (Dowling et al., 2003). A Análise de Parcimônia de Brooks Secundária representa cada caso de falseamento da hipótese nula com uma representação extra da área que possui história reticulada. As homoplasias, neste caso, podem ser de quatro tipos: táxons redundantes, (mais de um táxon em uma mesma área), com táxons indicando diferentes relações entre áreas; táxons redundantes, com mais de um clado indicando diferentes relações entre as mesmas áreas; táxons amplamente distribuídos de apenas um clado; mais de um clado com táxons amplamente distribuídos (Brooks et al., 2001). No presente estudo, as homoplasias correspondem apenas a táxons redundantes, com táxons indicando diferentes relações entre áreas. Desta forma, a Análise de Parcimônia de Brooks deve ser implementada inicialmente, assumindo que todas as áreas possuem uma história própria, onde não ocorreram dispersões nem extinções, o que equivale à suposição 0 (assumption 0) de Wiley (1988), prevenindo assim a violação a priori do Princípio Auxiliar de Hennig (Dowling et al., 2003). Posteriormente as homoplasias devem ser analisadas. Para o caso de ocorrerem vários membros de um clado em uma mesma área, esta deve ser recodificada como áreas múltiplas (Brooks, 1990).

4.5 – Nomenclatura morfológica utilizada para as vértebras Os termos utilizados para as vértebras de saurópodos seguem a nomenclatura proposta por Wilson (1999), cujos principais critérios são utilizar a localização morfológica das estruturas conectadas pelas lâminas, e não sua orientação espacial, e fornecer o mesmo nome para estruturas homólogas (figuras 24 e 25).

Os princípios deste sistema de nomenclatura serão utilizados neste trabalho, pois de acordo com Wilson (1999), a definição de estruturas homólogas é de fundamental importância para as interpretações filogenéticas.

4.6 – Aquisição de informações sobre reconstituição paleogeográfica As reconstituições paleogeográficas para a elaboração da história dos continentes (Figura 87) foram obtidas no endereço http://www.odsn.de/odsn/index.html. Foram gerados mapas paleográficos para todo o Cretáceo com intervalos de 5 Ma, através dos quais foram estabelecidas as relações entre as maiores massas continentais (Figura 93). Os mapas paleogeográficos são baseados nas informações (paleontológicas, sedimentológicas e paleomagnéticas) coletadas durantes os projetos “Deep Sea Drilling Project” (DSDP) e “Ocean Drilling Program” (ODP), reunidas pelo projeto “Ocean Drilling Stratigraphic Network” (ODSN). Atualmente duas instituições são responsáveis por integração e divulgação dos dados: GEOMAR (“Research Center for Marine Geoscience”) e “Geological Sciences Department of Bremen University”. São utilizados 324 blocos, terrenos e platôs na América do Norte, América do Sul, África, Antártica, Austrália, Ásia e oceanos Índico e Pacífico. Algumas diferenças são observadas entre as reconstruções fornecidas pelo “Ocean Drilling Stratigraphic Network” e outras publicadas previamente para o Cretáceo. Reconstituições prévias assumem que as cinco maiores massas continentais (Eurásia, América do Norte-Groenlândia, América do Sul, África, Índia-Madagascar e Austrália-Antártica) estavam separadas totalmente, ou parcialmente, umas das outras e cercadas por profundas faixas oceânicas. Nas reconstituições utilizadas, esta concepção foi aplicada apenas para os mapas do Neo-Cretáceo. Além disto, nas reconstituições utilizadas, considera-se que a Península Antártica esteve ligada ao Sul dos Andes até o Oligoceno. Bem como a Índia se manteve unida à Antártica pelo Platô de Kerguelen até o Neo-Cretáceo. Nesta mesma época a Índia também se separa de Madagascar. Os dados do projeto ODSN foram utilizados, pois estão fundamentados em dois tradicionais programas de coleta (DSDP e ODP) que correspondem à uma fonte de informações essencialmente geológicas, para confronto com as filogenéticas, fornecidas pelo cladograma sobre titanossauros.

Figura 24: VĂŠrtebras cervicais de Apatosaurus louisae em vistas anterior, lateral esquerda e posterior. A-D: respectivamente 3a, 6a, 9a e 12a vĂŠrtebras cervicais. Fonte: Wilson (1999).

Figura 25: VĂŠrtebras dorsais de Apatosaurus louisae em vistas anterior, lateral esquerda e posterior. A-D: respectivamente 1a, 3a, 6a e 9a vĂŠrtebras dorsais. Fonte: Wilson (1999).

4.7 - Lista de Abreviações

- Abreviações utilizadas nas figuras. amf - forâmen maxilar anterior, aofe - fenestra anterorbital, ar - articular, asf - forâmen surangular anterior, bo - basiocciptal, bpt - processo basipterigóide, d - dentário, ec ectopterigóide, en - narina externa, f - frontal, j - jugal, hi - hipósfeno, l - lacrimal, lcdp lâmina centro-diapofiseal posterior, lcpa - lâmina centro-parapofiseal anterior, lcpo - lâmina centro-pószigapofiseal, lcpp - lâmina centro-parapofiseal posterior, lcpr - lâmina centroprézigapofiseal, ldpo - lâmina diapo-pószigapofiseal, ldpp - lâmina diapo-parapofiseal, ldpr - lâmina diapo-prézigapofiseal, lepo - lâmina espino-pószigapofiseal, lepr - lâmina espinoprézigapofiseal, lesd - lâmina espino-diapofiseal, lipo - lâmina intra-pószigapofiseal, lipr lâmina intra-prézigapofiseal, ls - lateroesfenóide, lpes - lâmina pré-espinhal, lpos - lâmina pós-espinhal, lppr - lâmina parapo-prézigapofiseal, m - maxilar, me - metapófises, n - nasal, nf - fossa nasal, p - parietal, paofe - fenestra pré-anterorbital, pl – palatino, pm - prémaxilar, po - pós-orbital, popr - processo paroccipital, ppf - fenestra pós-palatina, prf - préfrontal, ps - para-esfenóide, psf - forâmen surangular posterior, pt - pterigóide, q - quadrado, qf - fossa quadrada, qj - quadrado-jugal, sa - surangular, sf - forâmen sub-nasal, so - supraoccipital, sq - esquamosal, stf - fossa supra-temporal, v - vômer.

- Abreviações das instituições citadas. BMNH - Museu Britânico de História Natural, Londres, Inglaterra; BYU - Carnegie Museum of Natural History, EUA; CNS - Faculdade de Ciências Naturais da Universidade Nacional de Salta, Argentina; CPP - Centro de Pesquisas Paleontológicas L. I. Price, Peirópolis, Brasil; DMNH – Denver Museum of Natural History, EUA; FMNH - Field Museum of Natural History, EUA; HMN e MB - Museu de História Natural de Berlin, Alemanha; IANIGLA - Instituto Argentino de Nivologia, Glaciologia y Ciências Ambientales, Mendoza, Argentina; ISIR Instituto Indiano de Estatística, Calcutá, Índia; MACN - Museu Argentino de Ciências Naturais, Buenos Aires, Argentina; MAL - Departamento de Antiguidades de Malawi, Malawi; MCNA - Museu de Ciências Naturais de Avala, País Basco; MCT - Departamento Nacional da Produção Mineral (Museu de Ciências da Terra), Rio de Janeiro, Brasil; MIWG - Museum of the Isle of Wight - Geology, Inglaterra; MJG - Museu Jorge Gerold, Río Negro, Argentina; MLP - Museu de La Plata, Argentina; MN - Museu Nacional, Rio de Janeiro, Brasil; MPMA Museu de Paleontologia de Monte Alto, São Paulo, Brasil; MUGEO - Museu Geológico Valdemar Lèfevre, São Paulo, Brasil; MUPC - Museo de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional del Comahue, Neuquén, Argentina; PMU - Museu de Paleontologia da Universidade de Upsala, Suécia; PVL - Coleção de Paleontologia de Vertebrados da Fundação Instituto Miguel Lillo, Tucuman, Argentina; QZ - National Museum of Zimbábue, Zimbábue; SMNS - Staatlinches Museum für Naturkunde, Stuttgart, Alemanha; TMM - Texas

Memorial Museum, Texas, EUA; UCB - Universidade Claude Bernard, França; UNPSJB Universidade Nacional de la Patagônia “San Juan Bosco”, Comodoro Rivadávia, Argentina; USNM - United States National Museum, EUA; ZDM - Instituto de Paleontologia de Vertebrados e Paleoantropologia, Beijing, China; ZPAL - Instituto de Paleobiologia da Academia Polonesa de Ciências, Varsóvia, Polônia.

5 – ANÁLISE FILOGENÉTICA

5.1 - Definição dos táxons utilizados

Os 40 táxons utilizados na Análise Filogenética estão definidos abaixo. Tal caracterização tem como objetivo a definição de quais materiais estão associados à determinada espécie ou gênero, localização, idade e diagnose fornecida pelos autores. A escolha do grupo externo (Vulcanodon karibaensis) foi baseada nas análises prévias de Salgado et al. (1997a), Upchurch (1998), Wilson & Sereno (1998) e Wilson (2002). Todas demonstraram que Vulcanodon karibaensis representa o táxon mais basal em relação a todos os outros saurópodos utilizados nesta análise. Todos os táxons estão agrupados por região geográfica e não por ordem evolutiva.

5.1.1 – África

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Brachiosaurus brancai Janensch, 1914

Materiais. Brachiosaurus brancai Janensch, 1914. Holótipo HMN S II. Esqueleto parcial incluindo crânio, três vértebras cervicais, oito vértebras dorsais, placa esternal, escápula e coracóide, costelas dorsais, membros anteriores completos, fêmur incompleto, púbis, fíbula e patas posteriores incompletas. Material referido: HMN SI e BMNH M 23, que juntos compreendem quase todos os elementos que não constam no holótipo (Janensch 1935/36, 1950). Paul (1988) associou todos os restos de Brachiosaurus de Tendaguru à Brachiosaurus brancai. Depositados no Museu de História Natural de Berlin.

Localizações Geológica e Geográfica. Depósitos da Formação Tendaguru, noroeste de Lindi, Tanzânia (Figura 26) (Janesnch 1935/1936, 1950; Paul, 1988; Wilson & Sereno, 1998).

Idade. Kimmeridgiano-Tithoniano, Neo-Jurássico (Janensch 1935/1936, 1950, 1961; Paul, 1988; Wilson & Sereno, 1998).

Autapomorfias na literatura. Paul (1988) apresentou uma diagnose modificada de Brachiosaurus brancai, onde o caracteriza por possuir: 25 vértebras pré-sacrais, sendo 12 dorsais; centro das vértebras dorsais médias com o mesmo comprimento das dorsais posteriores; espinho neural e processos transversos das vértebras dorsais anteriores muito mais desenvolvidos que nas dorsais posteriores; arcos neurais verticalmente curtos nas

vértebras dorsais; pleurocelos nas vértebras dorsais moderadamente desenvolvidos; comprimento de todas as vértebras dorsais menor que o dobro do tamanho do úmero; massa corporal modesta em relação ao tamanho dos membros.

Comentários. Paul (1988) propôs a criação de um subgênero para esta espécie, denominando-o Brachiosaurus [Giraffatitan] brancai. Esta interpretação foi baseada especialmente em diferenças presentes nas vértebras dorsais posteriores que, segundo Paul (1988), são suficientes para se considerar a espécie africana como um sub-gênero distinto daquele representado por Brachiosaurus altithorax da América do Norte. Como o critério “grau de diferença morfológica” é muito subjetivo e pode variar não apenas de acordo com o autor, mas também segundo o grupo de organismos com que se trabalha, a proposição de Paul (1988) não foi adotada e, neste trabalho, o nome Brachiosaurus brancai será mantido.

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cf. Janenschia robusta Fraas, 1908

Materiais. Janenschia robusta Fraas, 1908. Holótipo SMNS 12144. Porção distal do fêmur direito, tíbia direita, fíbula direita, astrágalo direito, metatarsais I - V e falanges dos dígitos I V. Depositados no “Staatlinches Museum für Naturkunde”, Stuttgart, Alemanha. Material referido: MB.R.2095. a MB.R.2095.13 e MB.R.2096.1, correspondendo a elementos ósseos dos membros anteriores e posteriores (Bonaparte et al., 2000). Adicionalmente Bonaparte et al. (2000) associaram os materiais MB.R.2091-30 (G 1–G 30), uma série de 30 vértebras caudais articuladas, com dúvidas, à Janenschia robusta.

Localizações Geológica e Geográfica. “Upper Saurian Beds”, aproximadamente 1 km SSW de Tendaguru, Tanzânia (Figura 26) (Bonaparte et al., 2000).

Idade. Kimeridgiano, Neo-Jurássico (Bonaparte et al., 2000).

Autapomorfias na literatura. Bonaparte et al. (2000) definiram Janenschia robusta com base apenas nos restos apendiculares, onde apresentaria: tíbia com dois trocânteres cnemiais, um localizado mais internamente em relação à linha da crista cnemial e outro situado mais lateralmente, separado do primeiro por uma depressão bem definida; astrágalo transversalmente largo; metatarsais bem desenvolvidos, sendo que V é maior que IV.

Comentários. Segundo McIntosh (1990a) a série de vértebras caudais de Tendaguru foi atribuída à Janenschia robusta, apenas por não apresentarem nenhuma semelhança com os outros três táxons até então conhecidos na região. Desta maneira, segundo McIntosh

(1990a), tal associação deveria ser vista com cuidado, pois seria possível a existência de mais espécies nos mesmos depósitos. McIntosh (1990a) também comenta que a principal evidência para se considerar Janenschia robusta como um titanossauro seria a morfologia das vértebras caudais, onde as mais anteriores seriam procélicas e as restantes anfipláticas. Associada a tal morfologia, a idade do material faria de Janenschia robusta um dos representantes mais antigos do grupo. Por outro lado, Bonaparte et al. (2000) consideraram os restos apendiculares referentes ao holótipo de Janenschia robusta mais semelhantes a Camarasaurus. Tendo em vista estas condições, serão utilizadas para fins comparativos apenas a série de vértebras caudais, designadas como cf. Janenschia robusta.

Figura 26. Localização de Brachiosaurus brancai e cf. Janenschia robusta (Tendaguru). Base cartográfica: http://www.lib.utexas.edu/maps/africa/tanzania_pol_1989.jpg.

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Malawisaurus dixeyi Haughton, 1928

Materiais. Malawisaurus dixeyi Haughton, 1928. Holótipo: uma vértebra caudal anterior, catalogada como South African Museum Nº 7405 (Haughton, 1928). Os demais materiais originalmente considerados como holótipo (púbis direito, escápula e placas esternais) são chamados de topótipos por Jacobs et al. (1993). Jacobs et al. (1993) também se referem a materiais adicionais coletados em mesma região e unidade geológica que o holótipo. Alguns foram encontrados articulados, como placas esternais (Nº 89-123 e 89-124), vértebras caudais médias e distais (Nº 90-128, Nº 89-79, MAL–1) e vértebras cervicais. Além destes, também são associados a Malawisaurus um pré-maxilar (MAL-6), um dentário (MAL-174), dentes (MAL-176), ísquio esquerdo (MAL - 142) e vértebras dorsais. Os materiais estão depositados no Departamento de Antiguidades de Malawi (Jacobs et al., 1993).

Localizações Geológica e Geográfica. Arenitos fluviais, brancos e avermelhados, com estratificações cruzadas, do membro superior da “Dinosaurs Beds”, Grupo Lupata, Mwakasyunguti, região norte de Malawi (Figura 27) (Jacobs et al., 1993).

Idade. Aptiano - Albiano?, Eo-Cretáceo (Jacobs et al., 1993, Jacobs & Gomani, 1996).

Autapomorfias na literatura. Jacobs et al. (1993) apresentaram a seguinte combinação de caracteres para Malawisaurus: pré-maxila com narina externa em posição relativamente mais anterior; dentes não restritos à porção anterior do dentário, com pelo menos 15 alvéolos; vértebras cervicais e dorsais com espinho neural não bifurcado; costelas cervicais ultrapassando o comprimento do centro; presença de vértebras caudais anteriores fortemente 1 procélicas, com espinhos neurais verticais e curtos; vértebras caudais médias anfipláticas; hemapófises não bifurcadas; ísquio transversalmente expandido.

Comentários. Jacobs et al. (1993) argumentaram que não existem evidências da presença de mais de uma espécie de titanossauro em Malawi, sendo que a vértebra caudal coletada por eles é idêntica àquela associada, no início do século, a “Gigantosaurus” dixeyi. O nome genérico Gigantosaurus corresponde a formas provenientes de Tendaguru e o material de Malawi foi associado a este gênero por sua grande semelhança. Entretanto, tal nome existia previamente. Desta maneira, tanto as formas de Tendaguru, como de Malawi, foram renomeadas para Tornieria (Jacobs et al., 1993). Posteriormente a espécie-tipo do gênero, Tornieria africana, foi classificada como Barosaurus africanus, tornando o nome Tornieria nomenclaturalmente insustentável.

A caudal anterior ilustrada por Jacobs et al. (1993) na Fig. 2 - C, pág. 528, possui convexidade da face posterior pouco desenvolvida, como observado por Santucci (2002). Portanto, não são fortemente procélicas como afirmam os autores.

Portanto, Tornieria robusta de Tendaguru foi alterado para Janenschia robusta (Jacobs et al., 1993). Considerando os materiais de Malawi relativamente diferentes de Janenschia robusta, Jacobs et al. (1993) propuseram um novo gênero para os materiais de Malawi: Malawisaurus dixeyi. Malawisaurus dixeyi foi considerado como um Titanosauridae por Salgado et al. (1997a), formando uma politomia com Epachthosaurus e titanossauros mais derivados. Curry-Rogers & Forster (2001) o consideraram como um Titanosauria mais relacionado a Quaesitosaurus, Nemegtosaurus e Rapetosaurus. Santucci (2002) o considerou como um Titanosauria mais basal que Epachthosaurus. Jacobs et al. (1993) não mencionaram porque consideram que há apenas uma espécie de titanossauro em Malawi. E mesmo tendo reconhecido que muitos dos materiais encontrados estavam articulados, é possível que alguns dos restos por eles ilustrados pertençam a espécies distintas.

Figura 27. Localização de Malawisaurus dixeyi (Grupo Lupata - Mwakasyunguti). Base cartográfica: http://www.lib.utexas.edu/maps/africa/malawi_pol85.jpg.

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Rapetosaurus krausei Curry-Rogers & Forster, 2001

Materiais. Rapetosaurus krausei Curry-Rogers & Forster, 2001. Holótipo UA 8698. Crânio de um indivíduo adulto, incluindo maxila direita com oito dentes, maxila esquerda, lacrimal direito, jugal esquerdo, nasais, quadrado direito, pterigóides, fragmento do basioccipital, processo paraoccipital direito, dentário esquerdo com onze dentes, angulares esquerdo e direito, surangular direito e cinco dentes associados. Depositado na Universidade de Antananarivo, Madagascar. Materiais referidos: FMNH PR 2184-2192, 2194, 2196, 2197, 2209, 2210, exoccipital direito, látero-esfenóide, supra-occipital, frontais, pré-frontais, surangular esquerdo, angular direito, seis dentes associados, basioccipital, basiesfenóide, paraesfenóide e esqueleto pós-craniano de um indivíduo juvenil, depositado no Field Museum of Natural History; UCB 92829; centro de vértebra caudal média, depositado na Universidade Claude Bernard, França (Curry-Rogers & Forster, 2001).

Localizações Geológica e Geográfica. Membro Anabalemba, Formação Maevarano, Bacia de Mahajanga, noroeste de Madagascar (Figura 28) (Curry-Rogers & Forster, 2001).

Idade. Maastrichtiano, Neo-Cretáceo (Curry-Rogers & Forster, 2001).

Autapomorfias na literatura. Rapetosaurus krausei é caracterizado pelas seguintes apomorfias: fenestra ântero-orbital expandida, se estendendo para além da fileira de dentes; forâmen subnarial localizado anteriormente e dorso-ventralmente alongado; processo jugal da maxila pôstero-dorsalmente alongado e estreito; frontais com domo mediano; quadrado com articulação quadrado-jugal em forma de V; supraoccipital com dois processos parietais projetados anteriormente; pterigóide com articulação basipterigóide pouco desenvolvida e processo anterior dorso-ventralmente expandido; processo basipterigóide divergindo apenas na porção distal; dentário com 11 alvéolos, ocupando dois terços de seu comprimento; dentes cilíndricos e gráceis, com facetas de desgaste com alto ângulo; 16 vértebras cervicais, com canal hemal constrito; espinhos neurais das vértebras cervicais com bifurcação proximal e três celas delimitadas por lâminas discretas; 11 vértebras dorsais com pleurocelos profundos; vértebras dorsais com lâminas pré e pós-espinhais bem desenvolvidas;

vértebras

dorsais

com

lâminas

inter-prezigapofiseais

inter-

poszigapofiseais; vértebras dorsais médias e anteriores com lâmina espino-diapofiseal dividida; seis vértebras sacrais com profundos pleurocelos; todas as vértebras caudais procélicas com face ventral convexa; vértebras caudais anteriores com centro comprimido ântero-posteriormente e largo transversalmente; centros das vértebras caudais médioposteriores

com

razão

comprimento/largura

constante;

pedicelo

isquiático

pouco

desenvolvido; púbis duas vezes mais longo que o ísquio; articulação glenóide de escápula e

coracóide com tamanhos similares; escápula sem expansão distal; razão úmero/fêmur 0,80 e rádio e ulna com cristas com cristas ósseas (Curry-Rogers & Forster, 2001).

Figura 28. Localização de Rapetosaurus krausei http://www.lib.utexas.edu/maps/africa/madagascar.gif.

(Maevarano).

Base

cartográfica:

Comentários. Esta espécie, recentemente descrita, contribui com importantes informações sobre a morfologia craniana dos titanossauros. No cladograma obtido por Curry-Rogers & Forster (2001) observa-se que Rapetosaurus está filogeneticamente mais relacionado com Nemegtosaurus e Quaesitosaurus (Curry-Rogers & Forster, 2004). Estes últimos gêneros

são considerados como mais relacionados aos diplodocidos que aos titanossauros por Upchurch (1998). Nemegtosaurus e Quaesitosaurus parecem compartilhar mais caracteres com Rapetosaurus do que com diplodocidos. Entretanto, uma relação filogenética tão próxima entre estes três táxons ainda não pode ser confirmada, pois os dois primeiros são conhecidos apenas por restos cranianos, tendendo a ficar mais próximos de titanossauros, onde também se conhecem tais restos, no caso Rapetosaurus. Rapetosaurus parece ainda apresentar características muito diferentes de outros titanossauros, como maior número de vértebras cervicais e dorsais, onde o usual seria 13 e 10 (Powell, 1986; Bonaparte, 1999) e espinho neural bifurcado.

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Tazoudasaurus naimi Allain et al., 2004

Materiais. Tazoudasaurus naimi Allain et al., 2004. Holótipo correspondente a um esqueleto parcialmente articulado e restos cranianos incluindo mandíbula esquerda completa, quadrado, jugal, pós-orbital, parietal, frontal e exoccipital (Nº To 2000-1). Restos de um indivíduo juvenil (Nº To 2000-2). Depositados no Musée dês Sciences de la Terre, Rabat, Morrocos (Allain et al., 2004).

Localizações Geológica e Geográfica. Aparentemente não existe nenhuma proposição formal paras as unidades geológicas onde os restos de Tazoudasaurus foram encontrados. Allain et al. (2004) citaram apenas que os sedimentos correspondem a depósitos detríticos continentais sobrepostos a carbonatos marinhos do Jurássico Inferior nas proximidades da Cidade de Toundoute, Província de Quarzazate, Marrocos (Figura 29).

Idade. Toarciano, Jurássico Inferior (Allain et al., 2004).

Autapomorfias

literatura.

seguinte

associação

autapomorfias

define

Tazoudasaurus naimi: presença de uma delgada placa óssea se estendendo a partir da margem pôstero-dorsal do pós-orbital; hemapófises posteriores com processos anteriores e posteriores não fusionados; crista proeminente na superfície lateral da epífise proximal da fíbula (Allain et al., 2004).

Comentários. Na diagnose fornecida por Allain et al. (2004) também consta uma associação de sinapomorfias de saurópodos e simplesiomorfias de prossaurópodos que inclui, entre outras: 20 dentes no dentário com dentes serrilhados; sínfise mandibular em forma de “V”; fossa posterior do quadrado ausente. Na análise filogenética realizada pelos

autores, Tazoudasaurus naimi e Vulcanodon karibaensis formam um grupo monofilético, suportado pela presença de dígitos II e III das patas posteriores mais largos que altos.

Figura 29. Localização dos restos de Tazoudasaurus naimi (Toundoute). Fonte: Allain et al. (2004).

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Vulcanodon karibaensis Raath, 1972

Materiais. Vulcanodon karibaensis Raath, 1972. O material referente ao holótipo corresponde a um esqueleto de um indivíduo adulto, parcialmente articulado, depositado no National Museum of Zimbábue (Nº QG24), compreendendo fragmento de vértebra cervical, vértebras sacrais e caudais, membros anteriores sem as patas, cintura pélvica quase completa e pata posterior esquerda. Materiais adicionais foram coletados posteriormente na mesma localidade e parte destes podem representar um segundo indivíduo e também restos relacionados ao holótipo. Todos os materiais coletados posteriormente (QZ152) foram contudo referidos como topótipo (Cooper, 1984; Wilson & Sereno, 1998).

Localizações Geológica e Geográfica. Ilhas 126/127, Lago Kariba, próximo da Cidade de Bumi, Zimbábue (Figura 30) (Cooper, 1984). Ao que tudo indica não existe descrição formal para as rochas daquela região. Nem mesmo referências sobre a litologia dos depósitos constam na literatura.

Idade. Raath (1972) atribuiu idade jurássica inferior, com dúvidas Hettangiano. Segundo Allain et al. (2004), Vulcanodon possui mesma idade (Toarciano) que Tazoudasaurus naimi.

Autapomorfias na literatura. Achatamento dorso-ventral das falanges unguiais dos dígitos II e III das patas posteriores apresentando epífises proximais mais largas que altas (Wilson & Sereno, 1998). Segundo Allain et al. (2004), esta característica também está presente em Tazoudasaurus naimi. A diagnose proposta inicialmente para Vulcanodon, segundo Wilson & Sereno (1998), consiste em simplesiomorfias de prossaurópodos e sinapomorfias de saurópodos.

Figura 30. Localização de Vulcanodon karibaensis. Fonte: Cooper (1984).

5.1.2 - América do Norte

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Alamosaurus sanjuanensis Gilmore, 1922

Materiais. Alamosaurus sanjuanensis Gilmore, 1922. Holótipo USNM nº 10486, escápula esquerda quase completa. Parátipo USNM nº 10487, ísquio esquerdo. Depositados no United States National Museum (Gilmore, 1922).

Posteriormente uma série de autores associaram materiais, na maioria das vezes desarticulados, provenientes de outras unidades geológicas na América do Norte, a Alamosaurus sanjuanensis. Entre estes restos estão vértebras sacrais, ílio esquerdo, fêmur esquerdo, cauda quase completa associada aos membros anteriores e dentes isolados, além de fragmentos de vértebras cervicais e dorsais (Lucas & Hunt, 1989). Recentemente, um espécime juvenil, relativamente completo e articulado, foi descrito por Lehman & Coulson (2002) e está depositado no Texas Memorial Museum, Austin, Texas, USA sob o número TMM 43621-1.

Localizações Geológica e Geográfica. Holótipo e parátipo, arenitos da Formação Ojo Alamo, Membro Naashoibito, New México, EUA. Demais materiais são provenientes especialmente da Formação North Horn, Utah e Formação Javelina, Texas (Lucas & Hunt, 1989). O espécime juvenil foi coletado na Formação Black Peaks, logo acima do contato com a Formação Javelina, no Texas, USA (Figura 31) (Lehman & Coulson, 2002).

Idade. Maastrichtiano, Neo-Cretáceo (Gilmore, 1922; Lucas & Hunt, 1989).

Autapomorfias na literatura. Na descrição original Gilmore (1922) não propôs uma diagnose para a espécie. Entretanto, notou que o ísquio apresentava uma morfologia pouco comum quando comparado com os saurópodos até então conhecidos por possuir uma longa margem de contato com o púbis e por seu aspecto laminar. Lehman & Coulson (2002) propuseram a seguinte diagnose para a espécie: vértebras cervicais alongadas e com pleurocelos pouco desenvolvidos; vértebras cervicais com espinhos neurais simples e inclinados para trás; lâminas espino-zigapofiseais desenvolvidas nas vértebras cervicais; vértebras cervicais com fossa pós-espinhal profunda; pós-zigapófises diretamente ligadas à base posterior do espinho neural nas vértebras cervicais; processos transversos curtos nas vértebras cervicais anteriores e médias; espinhos neurais expandidos lateralmente e inclinados para trás, com lâmina pré-espinhal proeminente nas vértebras dorsais; ausência de articulação hipósfeno-hipantro; primeira vértebra caudal biconvexa; todas as demais vértebras caudais procélicas; acrômio proeminente na escápula; ísquio com articulação púbica dorso-ventralmente longa e processo isquiático curto.

Comentários. Alamosaurus sanjuanensis permanece como o único titanossauro descrito para a América do Norte. Aparentemente a grande quantidade de saurópodos encontrados no final do Jurássico norte-americano fez com que os escassos restos de saurópodos do Cretáceo Superior fossem sistematicamente associados à uma mesma espécie ou, na melhor das hipóteses, ao mesmo gênero, mesmo quando eram encontrados elementos ósseos desarticulados e sem sobreposição morfológica aos referidos ao holótipo e parátipo.

Desta maneira, a utilização de todos os elementos ósseos associados a Alamosaurus sanjuanensis em qualquer tipo de estudo deve ser vista com cuidado, pois tais restos necessitam de uma revisão.

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Apatosaurus Marsh, 1877

Materiais. Apatosaurus Marsh, 1877. Corresponde ao ancestral comum mais recente de Apatosaurus ajax, A. excelsus e A. louisae e todos os seus descendentes. Segundo McIntosh (1990a), material craniano não é conhecido em A. excelsus, por outro lado esta espécie é conhecida por pelo menos seis esqueletos parcialmente preservados.

Localizações Geológica e Geográfica. Todos os restos referentes ao gênero foram coletados na Formação Morisson, nos estados do Texas, Colorado, Utah, Oklahoma e Wyoming, USA (Figura 31) (McIntosh, 1990a).

Idade. Kimmeridgiano-Tithoniano, Neo-Jurássico (McIntosh, 1990a).

Autapomorfias na literatura. Arco neural atlantal perfurado por foramens; costelas cervicais fortemente projetadas para baixo e lateralmente; processo posterior das costelas com o mesmo comprimento de diapófises e tubérculo; cavidade glenóide escapular inclinada medialmente; côndilos proximais da ulna com mesmo tamanho; calcâneo ausente; metatarsal I robusto e marcas de inserção muscular muito desenvolvidas na porção láterodistal dos metatarsais II-IV (McIntosh, 1990a, b).

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Brachiosaurus altithorax Riggs, 1903

Materiais. Brachiosaurus altithorax Riggs, 1903. Holótipo FMNH, P25107, úmero direito, coracóide direito, fêmur direito, ílio direito, sacro, sete vértebras dorsais, duas vértebras caudais e costelas. Depositados no Field Columbian Museum, Chicago (Riggs, 1903; Paul, 1988; Wilson & Sereno, 1998).

Localizações Geológica e Geográfica. Argilitos da Formação Morrison, Colorado, USA (Figura 31) (Riggs, 1903; Paul, 1988; Wilson & Sereno, 1998).

Idade. Kimeridgiano – Tithoniano, Neo-Jurássico (Riggs, 1903; Wilson & Sereno, 1998).

Autapomorfias na literatura. A descrição original de Riggs (1903) apresenta como características de Brachiosaurus: centros das vértebras dorsais posteriores mais longos

que largos; vértebras caudais anficélicas, com processos transversos não expandidos dorso-ventralmente; tórax alto; úmero maior que fêmur e coracóide alongado com a região glenóide curvada ântero-lateralmente.

Comentários. Paul (1988) se refere ao holótipo de Ultrasaurus macintoshi (BYU 5000), uma vértebra inicialmente descrita como dorsal posterior, como uma sinonímia, pois se esta vértebra fosse considerada como uma dorsal anterior seria muito semelhante às equivalentes de Brachiosaurus altithorax. Paul (1988) ainda associa a Brachiosaurus altithorax o escápulo-coracóide (BYU 5001) informalmente denominado de “Ultrasaurus”.

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Camarasaurus Cope, 1877

Materiais. Compreende o ancestral comum mais recente de Camarasaurus grandis, C. lentus, C. supremus e todos os seus descendentes (Wilson & Sereno, 1998). Cada uma das três espécies está representada por pelo menos cinco esqueletos parciais, onde quase todos os elementos ósseos são conhecidos.

Localizações Geológica e Geográfica. Formação Morrison, nos estados de Wyoming, Colorado, Montana, New México e Utah, USA (Figura 31) (McIntosh, 1990a, b).

Idade. Kimmeridgiano-Tithoniano, Neo-Jurássico (McIntosh, 1990a, b).

Autapomorfias na literatura. Wilson & Sereno (1998) definem como autapomorfias do gênero: presença de lacrimal com eixo maior orientado ântero-posteriormente; quadradojugal com ramo anterior curto, não se projetando além da margem anterior da fenestra temporal inferior; região ântero-ventral do dentário com um sulco bem desenvolvido, se estendendo até o forâmen surangular; lâmina isquiática projetada posteriormente; fíbula com tuberosidade tibial desenvolvida dorso-ventralmente.

Comentários. Wilson & Sereno (1998) consideraram Apatosaurus alenquerensis, do Jurássico Superior de Portugal, um Camarasaurus, principalmente pela morfologia semelhante do ísquio. Entretanto, reconhecem que o material não permite maiores comparações com outras espécies de Camarasaurus.

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Cedarosaurus weiskopfae Tidwell et al., 1999

Definição. Cedarosaurus weiskopfae Tidwell et al., 1999. Holótipo (DMNH 39045) consiste em 8 vértebras dorsais articuladas; 25 vértebras caudais, hemapófises, fragmentos de

ambas as escápulas, coracóides, placas esternais, úmero direito, rádio direito, ulna direita, metacarpal IV, púbis direito e parte do esquerdo, fragmentos de ambos os ísquios, fêmur direito e fragmentos do esquerdo, tíbia direita, três metatarsais, uma falange, três unguiais, costelas e grastrólitos, depositados no Denver Museum of Natural History, USA (Tidwell et al., 1999).

Localizações Geológica e Geográfica. Membro Yellow Cat da Formação Cedar Moutain, Utah, USA (Figura 31) (Tidwell et al., 1999).

Idade. Barremiano, Eo-Cretáceo (Tidwell et al., 1999).

Autapomorfias na literatura. Braquiossauro de tamanho médio, com vértebras caudais anteriores apresentando articulação anterior côncava, mas sem convexidade na face posterior; vértebras caudais médias com cristas laterais no arco neural; crista deltóide do úmero mais deslocada para a região média da diáfise; úmero proporcionalmente mais robusto e quase do mesmo tamanho que o fêmur; rádio grácil, com duas cristas, uma localizada na face posterior e outra na face lateral; epífise distal do rádio subretangular e plana; ulna com côndilo posterior proeminente (Tidwell et al., 1999).

Comentários. Tidwell et al. (1999) consideraram Cedarosaurus como um braquiossauro pelo tamanho relativo do úmero, que é quase tão grande quanto o fêmur, além da semelhança das vértebras caudais. Segundo os mesmos autores, Cedarosaurus é mais semelhante a Pleurocelus, com diferenças significativas na morfologia das vértebras caudais e membros.

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Diplodocus Marsh, 1878

Materiais. Diplodocus Marsh, 1878. Corresponde ao ancestral comum mais recente de D. carnegii, D. longus e D. hayi e todos os seus descendentes. De acordo com McIntosh (1990a), as três espécies apresentam material craniano preservado e D. carnegii é conhecido por pelo menos cinco esqueletos parcialmente preservados.

Localizações Geológica e Geográfica. Todos os restos referentes ao gênero foram coletados na Formação Morisson, nos estados do Texas, Colorado, Utah e Wyoming, USA (Figura 31) (McIntosh, 1990a).

Idade. Kimeridgiano - Tithoniano, Neo-Jurássico (McIntosh, 1990a).

Autapomorfias na literatura. Em uma análise filogenética recente Wilson (2002) propôs as seguintes sinapomorfias para Diplodocus: fenestra pré-anterorbital com fossa bem definida; processo dorsal da maxila com formato lobado (de maneira que a fenestra ântero-orbital apresenta margem dorsal côncava); processo dorsal da maxila fortemente projetado posteriormente; vômer não fazendo contato com a pré-maxila; gancho palatal com pterigóide medialmente posicionado em relação ao ectopterigóide; intercoronóide não ossificado; presença de crista surangular separando as fossas adutora e articular; dentes orientados anteriormente em relação ao ramo mandibular; vértebras cervicais posteriores com prézigapófises convexas e transversalmente largas; arcos neurais das vértebras cervicais posteriores com lâmina espinhal acessória, localizada logo após a lâmina espinoprézigapofiseal; vértebras cervicais posteriores e vértebras dorsais anteriores com marca de inserção muscular na porção lateral das pós-zigapófises; vértebras dorsais anteriores e médias com marca de inserção muscular arredondada na porção dorsal das diapófises e na superfície lateral do espinho neural; vértebras caudais anteriores com articulação zigapofiseal côncavo-convexa; côndilos femurais distais expandidos até a porção anterior da diáfise.

Figura 31. Alamosaurus sanjuanensis (Texas, Utah e New Mexico - círculos pretos); Apatosaurus (Colorado, Utah, Oklahoma e Wyoming - círculos brancos); Brachiosaurus altithorax (Colorado círculo branco); Camarasaurus (Wyoming, Colorado, Montana, New México e Utah - círculos brancos); Cedarosaurus weiskopfae (Utah - círculo cinza); Diplodocus (Colorado, Utah e Wyoming círculos brancos). Base cartográfica: http://www.lib.utexas.edu/maps/united_states/usa_pol01.jpg.

5.1.3 - América do Sul

5.1.3.1 - Argentina

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Aeolosaurus rionegrinus Powell, 2003

Materiais. Aeolosaurus rionegrinus Powell, 2003. Holótipo MJG-1, 7 vértebras caudais anteriores, escápulas direita e esquerda incompletas, úmeros direito e esquerdo, ulna direita, rádio direito, ísquios direito e esquerdo, 5 metacarpais, tíbia direita, fíbula direita e astrágalo. Depositados no Museu Jorge Gerold, Ingeniero Jacobacci, Província de Río Negro, Argentina (Powell 1986, 2003).

Localizações Geológica e Geográfica. Formação Angostura Colorada, região de Casa de Piedra, Estância Maquinchao, Província de Río Negro, Argentina (Figura 32) (Powell 1986, 2003).

Idade. Neo-Campaniano / Maastrichtiano (Powell 1986, 2003).

Autapomorfias na literatura. Powell (1986) propôs esta nova espécie em sua Tese de Doutoramento e portanto a diagnose não pode ser considerada como formal. Desta forma, foi utilizada a diagnose modificada fornecida por Salgado & Coria (1993), fundamentada na diagnose de Powell (1986). De acordo com Salgado & Coria (1993), Aeolosaurus rionegrinus apresenta a seguinte associação de caracteres: presença de vértebras caudais com centros vertebrais comprimidos, providos de paredes laterais altas e face ventral estreita, a partir das terceira quarta caudais; vértebras caudais com pré-zigapófises muito longas e com facetas articulares amplas; pós-zigapófises na metade anterior do corpo vertebral, a partir das vértebras caudais médias; vértebras caudais anteriores e médias com espinho neural inclinado para frente; escápula de lâmina larga e expandida distalmente, com área de fixação muscular proeminente na face interna do bordo superior e úmero robusto, com crista deltóide desenvolvida.

Comentários. Em contribuição posterior, Salgado et al. (1997b), mesmo não tendo realizado um estudo cladístico, consideraram apenas os caracteres relacionados às pré e pós-zigapófises e ao espinho neural nas vértebras caudais como prováveis apomorfias de Aeolosaurus.

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Andesaurus delgadoi Calvo & Bonaparte, 1991

Materiais. Andesaurus delgadoi Calvo & Bonaparte 1991. O holótipo consiste de 4 vértebras dorsais posteriores articuladas, 27 vértebras caudais anteriores e médias, ísquio esquerdo e parte do ísquio direito, púbis esquerdo, úmero e fêmur direito, várias costelas incompletas. Depositado no Museo de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional del Comahue, nº MUCPv 132 (Calvo & Bonaparte, 1991).

Localizações Geográfica e Geológica. 5 km a sudoeste da localidade de El Chocon, Província de Neuquén, Argentina. Arenitos médios, pardos e maciços da porção inferior do Membro Candeleros, Formação Rio Limay, Grupo Neuquén (Figura 32) (Calvo & Bonaparte, 1991).

Idade. Albiano-Cenomaniano, Cretáceo (Calvo & Bonaparte, 1991).

Autapomorfias na literatura. Os autores não realizaram um estudo filogenético destes restos. Desta forma, não deixam claro se a diagnose proposta engloba apenas caracteres derivados. Segundo Calvo & Bonaparte (1991), Andesaurus delgadoi corresponde à um titanossauro com: vértebras dorsais posteriores altas; arco neural, nas vértebras dorsais, mais alto que em qualquer outro titanossauro, apresentando ainda articulações acessórias hipósfeno-hipantro; lâmina pré-espinhal desenvolvida e bifurcada na base nas vértebras dorsais; vértebras caudais anfipláticas, com espinhos neurais laminares amplos e com arco neural localizado mais posteriormente que em outros titanossauros; úmero grande; púbis com amplo processo próximo-lateral e forâmen púbico distante do bordo lateral; ísquio com pedicelo ilíaco pequeno.

Comentários. Com base nas peculiaridades, principalmente do esqueleto axial de Andesaurus, Calvo & Bonaparte (1991) propuseram a Subfamília Andesaurinae, alegando que ainda eram necessários mais estudos para classificar Andesaurus em uma família diferente de Titanosauridae. Mais recentemente, Sanz et al. (1999) questionaram a ausência de procelia nas vértebras caudais anteriores de Andesaurus. Ou seja, apesar de não possuírem centros com articulação posterior convexa, existe uma certa concavidade na face anterior, caracterizando assim a condição procélica.

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Argentinosaurus huinculensis Bonaparte & Coria, 1993

Materiais. Argentinosaurus huinculensis Bonaparte & Coria, 1993. Holótipo PVPH-1. Depositado na Coleção do Museu Municipal “Carmen Funes” de Plaza Huincul, Província de

Neuquén, Argentina. Consiste de 3 vértebras dorsais anteriores e 3 vértebras dorsais posteriores; porção ventral do sacro; uma costela fragmentada; tíbia direita (Bonaparte & Coria, 1993). Na exposição desta coleção também se encontra um fêmur quase completo. Porém, Bonaparte & Coria (1993) não se referem a este material em seu trabalho. Bonaparte (1995) associou este material à mesma espécie, pois estava próximo do holótipo e provinha dos mesmos níveis.

Localizações Geológica e Geográfica. Membro Huincul, Formação Río Limay, Província de Neuquén, Argentina, aproximadamente 8 km a leste da cidade de Plaza Huincul, Província de Neuquén (Figura 32) (Bonaparte & Coria, 1993).

Idade. Albiano-Cenomaniano, Cretáceo (Bonaparte & Coria, 1993).

Autapomorfias. Para estes restos Bonaparte & Coria (1993) forneceram apenas a diagnose que consiste da seguinte associação de caracteres: vértebras dorsais opistocélicas com articulação hipósfeno-hipantro muito desenvolvidas, com articulações extras entre elas; vértebras dorsais anteriores com espinhos neurais amplos transversalmente e planos ântero-posteriormente, com lâminas pré-espinhais robustas; vértebras dorsais médias e posteriores com corpos baixos e largos, com face ventral quase plana e com pleurocelos localizados na metade anterior do corpo vertebral; corpos vertebrais sacrais 2 a 5 muito reduzidos; macrocelas ósseas nas vértebras sacrais e pré-sacrais; costelas dorsais de estrutura tubular; tíbia esbelta com crista cnemial reduzida.

Comentários. Estes restos possuem grande importância, principalmente pela idade a eles atribuída. Com base neste material, Bonaparte & Coria (1993) propuseram um novo clado supra-familiar, denominado Titanosauria, contendo a previamente conhecida Família Titanosauridae e a nova Família Andesauridae. Andesauridae

reuniria

então

gêneros

Andesaurus,

Epachthosaurus

Argentinosaurus, apresentando características como: presença de articulações acessórias hipósfeno-hipantro e vértebras caudais médias e posteriores anfipláticas (Bonaparte & Coria, 1993). Contudo, Salgado et al. (1997a) demonstraram que Argentinosaurus não possui articulação hipósfeno-hipantro nas vértebras dorsais. Tais estruturas seriam uma adaptação particular, devido ao tamanho do animal. Além disto, o cladograma obtido por estes autores não corrobora a existência da Família Andesauridae, mas apenas o clado Titanosauria, que reúne Titanosauridae e titanossauros mais basais.

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Chubutisaurus insignis Del Corro, 1975

Materiais. Chubutisaurus insignis Del Corro, 1975. Holótipo, MACN 18222, composto por 1 centro de vértebra dorsal, 1 arco neural dorsal, 1 espinho neural dorsal, 11 vértebras caudais, uma vértebra sacro-caudal, fêmur esquerdo, tíbia esquerda, úmero esquerdo, rádio esquerdo, ulna esquerda e 4 metacarpais. Depositado no Museu Argentino de Ciências Naturais, Buenos Aires (Del Corro, 1975; Salgado, 1993).

Localizações Geológica e Geográfica. Membro Cerro Barcino, Formação Gorro Frigio, região de Cerro Barcino, 50 km ao norte de Los Altares, Paso de los Indios, Província de Chubut, Argentina (Figura 32) (Del Corro, 1975; Salgado, 1993).

Idade. Aptiano, Eo-Cretáceo (Del Corro, 1975; Salgado, 1993)

Autapomorfias na literatura. A descrição original de Del Corro (1975) possui alguns equívocos de identificação de materiais, como por exemplo uma vértebra caudo-sacral foi por ele interpretada como dorsal e em uma das vértebras caudais as pré-zigapófises foram interpretadas como espinhos neurais bifurcados (Salgado, 1993). Desta maneira, a diagnose original se torna muito comprometida e, por isto, foram utilizadas as apomorfias propostas por Salgado (1993) para a caracterização de Chubutisaurus insignis. Salgado (1993) propôs como apomorfias para Chubutisaurus insignis as seguintes características: vértebras dorsais posteriores com completa formação da lâmina préespinhal; uma ou mais vértebras caudo-sacrais com facetas articulares situadas em planos diferentes e com pleurocelos.

Comentários. Del Corro (1975) criou uma nova família (Chubutisauridae) para estes restos, relacionado-o

mais

fortemente

com

Bothriospondylus

madagascariensis,

mesmo

ressaltando a grande diferença cronológica entre os dois. Diferentemente, McIntosh (1990a) associou Chubutisaurus insignis à Família Brachiosauridae. Esta última proposição filogenética foi questionada por Salgado (1993), que argumentou não existirem sinapomorfias unindo apenas Chubutisaurus insignis aos demais braquiossauros. Por outro, lado Salgado (1993) sugeriu que Chubutisaurus insignis compartilharia

com

titanossauros

caracter

tíbia

com

porção

distal

expandida

transversalmente e, por isto, estaria mais relacionado com este grupo.

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Epachthosaurus sciuttoi Powell, 1990

Materiais. Epachthosaurus sciuttoi Powell, 1990. O holótipo, MACN-CH 1317, corresponde a uma vértebra dorsal posterior incompleta e o paraplastótipo, MACN-CH 18689,

corresponde a 6 vértebras dorsais posteriores articuladas ao sacro e parte do pedicelo púbico, depositadas no Museu Argentino de Ciências Naturais, Buenos Aires (Powell, 1990). Também se refere à esta espécie os materiais mencionados por Martínez et al. (1989) e descritos formalmente em Martínez et al. (2004), compostos por esqueleto quase completo, faltando crânio, vértebras cervicais, vértebras dorsais anteriores, vértebras caudais distais, falanges (UNPSJB-PV 920), depositados na Universidade Nacional de la Patagônia “San Juan Bosco”, Comodoro Rivadávia, Argentina.

Localizações Geológica e Geográfica. Todos os materiais são provenientes da Formação Bajo Barreal, Grupo Chubut, Estância Ocho Hermanos, região da Serra de San Bernardo, Departamento de Sarmiento, Província de Chubut (Figura 32) (Martínez et al., 1989; Martínez et al., 2004; Powell 1986, 1990, 2003).

Idade. Neo-Cretáceo (Martínez et al., 1989; Powell 1986, 1990, 2003).

Autapomorfias

literatura.

Powell

(1990)

definiu

como

características

Epachthosaurus a presença de vértebras dorsais com corpo grande, largo e comprimido, com pleurocelos amplos e profundos; espinho neural nas vértebras dorsais posteriores comprimidos ântero-posteriormente, com lâmina pré-espinhal muito desenvolvida e bifurcada na base e diapófises sem topo plano.

Comentários.

Powell

(1990)

associou,

com

dúvidas,

Epachthosaurus

Família

Titanosauridae, pois naquela época os materiais associados a esta espécie não apresentavam vértebras caudais. Posteriormente, Salgado et al. (1997a) confirmaram tal proposição através de critérios cladísticos, mesmo resultado obtido por Santucci (2002). Salgado (1996) descreveu um novo titanossauro, Pellegrinisaurus powelli, da Formação Allen, Lago Pellegrini, Província de Rio Negro, Argentina. Estes restos, que incluem 4 centros de vértebras dorsais posteriores, 26 vértebras caudais e 1 fragmento de fêmur, foram previamente reportados por Powell (1986) como Epachthosaurus devido principalmente à presença de centro largo e muito comprimido dorso-ventralmente nas vértebras dorsais posteriores. Por outro lado, Salgado (1996) observou que estes restos apresentam espinhos neurais com extremidade anterior mais alta que a posterior nas vértebras caudais médio-distais, o que não é observado nas caudais de Epachthosaurus. Entretanto, como as caudais médio-posteriores de Epachthosaurus não são muito bem conhecidas, ainda não está claro se as duas espécies são sinonímias.

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Mendozasaurus neguyelap González-Riga, 2003

Materiais. Mendozasaurus neguyelap González-Riga, 2003. O holótipo (IANIGLA-PV 065/124) consiste de 22 vértebras caudais e duas hemapófises proximais. Os seguintes materiais são referidos como parátipos: vértebra dorsal anterior (IANIGLA-PV 066); placa esternal (IANIGLA-PV 067); escápula (IANIGLA-PV 068); úmero (IANIGLA-PV 069), rádio e ulna (IANIGLA-PV 070/1-2); 4 metacarpais (IANIGLA-PV 071/1-4); 1 fragmento de púbis (IANIGLA-PV 072); fêmur e tíbia (IANIGLA-PV 073/1-2); duas tíbias e fíbula (IANIGLA-PV 074/1-3); 5 metatarsais (IANIGLA-PV 077/1-5); duas falanges unguiais (IANIGLA-PV 078, 79); 4 osteodermos (IANIGLA-PV 080/1-2, 081/1-2), depositados no Instituto Argentino de Nivologia, Glaciologia y Ciências Ambientales, Coleção de Paleovertebrados, Mendoza, Argentina (González-Riga, 2003).

Localizações Geográfica e Geológica. Região sul de Cerro Guillermo, Departamento de Malargue, Província de Mendoza, Argentina. Arenitos fluviais sobrepostos a lamitos de planície de inundação, provisoriamente relacionados à Formação Rio Neuquén, Subgrupo Rio Neuquén (Figura 32) (González-Riga, 2003).

Idade. Turoniano – Coniaciano, Neo-Cretáceo (González-Riga, 2003).

Autapomorfias na literatura. Titanossauro caracterizado pela seguinte associação de características: duas fossas infra-poszigapofiseais subtriangulares nas vértebras dorsais anteriores; lâmina espino-poszigapofiseal paralela ao plano das facetas pós-zigapofiseais nas

vértebras

dorsais

anteriores;

vértebras

caudais

com

cavidade

interzigapofiseal dorso-ventralmente estendida e limitada pelas lâminas espino-pós e espino-prezigapofiseais; vértebras caudais médias pouco procélicas, com côndilo posterior deslocado dorsalmente; espinho neural nas vértebras caudais médio-posteriores com margem dorsal horizontal e reta, formando um ângulo reto com a margem anterior; placas dérmicas com formato subcônico (González-Riga, 2003).

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Neuquensaurus australis Lydekker, 1893

Materiais. Neuquensaurus australis Lydekker, 1893. Holótipo MLP Ly 1/2/3/4/5/6, 6 vértebras caudais. Outros materiais associados referidos 2: Série Ly.1, MLP Ly D 711A, 46, 19 (vértebras cervicais); MLP Ly 23, D8, 18, D8, D9, 711A, N.º 44, 47, D8, 10 (vértebras dorsais); MLP Ly 7 (sacro), MLP Ly 1, 8, 9, 2, 68, 48, 5, 74, 61, 56, 55, 58, 82, 59, 62, 79, 8, 83 (vértebras caudais). Série Ly 2, MLP Ly 42, 90, 70, 64, 4, 112, 76, 53, 57, 73, 85, 39, 45, 60, 71, 6, 80, 50, 49, 77 (vértebras caudais). Série Ly 3, MLP Ly 8D, 40, 75, 51, 98, 24

São considerados materiais associados à Neuquensaurus australis aqueles listados por Powell (1986). Tal associação difere daquela proposta inicialmente por Huene (1929).

(vértebras caudais). Série Cinco Saltos 1, MLP CS 1311 (atlas-áxis), 1147, 1360, 1361, 1362, 1366, 1367, 1372 (vértebras cervicais); MLP CS 1357, 1361, 1370, 1373, 1381, 1385, 1386, 1387, 1388 (vértebras dorsais); MLP CS 1208, 1209, 1211, 1212, 1390, 1391, 1394, 1404, 1408, 1412, 1416, 1417, 1418, 1419, 1420, 1422, 1424, 1425, 1426, 1428, 1429, 1432, 1440, 1443, 1447, 1449, 1450, 1451, 1452. Série Cinco Saltos 2, MLP CS 1139,1165, 1378, 1406 (vértebras cervicais); MLP CS 1389, 1392, 1393, 1399, 1400, 1401, 1407, 1413 (vértebras caudais). Série Cinco Saltos 3, MLP CS 1142, 1374, 1375 (vértebras cervicais); MLP CS 1371, 1377 (vértebras dorsais); MLP CS 1320, 1395, 1396, 1397, 1408, 1410, 1421, 1423, 1427, 1430, 1431, 1433, 1434, 1436, 1437, 1438, 1439, 1442, 1444, 1445, 1446, 1465 (vértebras caudais). Série Cinco Saltos 4, MLP CS 1207, 1321, 1398, 1411, 1415, 1441, 1622, 2000, 2001. Escápula, MLP CS 1096, 1129 e MLP Ly 107 (711A). Coracóide, MLP CS 1096 e MLP Ly 105, 14, 95. Úmero, MLP CS 1019, 1050, 1051, 1091, 1099, 1100, 1479, N.º 25, N.º 89, N.º 124. Ulna, MLP CS 1053, 1058, 1305, 1306, 2004. Rádio, MLP CS 1167, 1169, 1172, 1173, 1174, 1175, 1176. Carpal, MLP CS 1234. Metacarpal, MLP CS 1186, 1187, 2003. Falange, MLP CS 1261. Ílio, MLP CS 1056, 1229, 1257, 1258, 1298, 2008. Púbis, MLP CS 1102, 1263, 1294, 1304, N.º 109. Fêmur, MLP CS 1101, 1107, 1118, 1120, 1021, 2005. Tíbia, MLP CS 1093, 1103, 1123. Fíbula, MLP CS 1098 e N.º 127. Astrágalo, MLP CS 1216. Metatarso, MLP CS 1137, 1177, 1178, 1179, 1180, 1181, 1182, 1183, 1184, 1185, 1189, 1191, 1193, 1199, 1197, 1198, 1190, 1195, 1201, 1236, 1238. Depositados no Museu de La Plata, Argentina (Powell, 1986).

Localizações Geológica e Geográfica. Holótipo, Formação Rio Colorado, margens do Rio Neuquén, proximidades da cidade homônima, Província de Rio Negro. Os demais materiais são provenientes das regiões de Cinco Saltos (membro inferior da Formação Allen), General Roca (Formação Rio Colorado) e Rancho de Avila (Figura 32) (Powell, 1986).

Idade. Campaniano - Maastrichtiano ou eo-Maastrichtiano, Neo-Cretáceo (Powell, 1986).

Autapomorfias na literatura. Powell (1986, 2003) ampliou a diagnose de Neuquensaurus australis, considerando a seguinte associação de caracteres: vértebras cervicais relativamente curtas e largas; vértebras dorsais de corpo curto e pleurocelos reduzidos; sacro com 6 vértebras bem ossificadas, onde segunda e quinta sacrais possuem corpo muito estreito; primeira vértebra caudal biconvexa; vértebras caudais relativamente baixas, com face ventral larga e profundamente escavada, faces laterais pouco desenvolvidas em vista lateral; escápula com área para fixação muscular na face medial, próxima ao bordo ântero-superior, muito desenvolvida; placa esternal com crista ventral proeminente; rádio com contorno sigmóide; metacarpos curtos e robustos; ílio com projeções anteriores

lateralmente expandidas; fíbula com tuberosidade lateral simples e bem desenvolvida e astrágalo transversalmente curto.

Comentários. Lydekker (1893) descreveu pela primeira vez os materiais referentes ao holótipo de Neuquensaurus australis como “Titanosaurus” australis. Posteriormente, Huene (1929) revisou estes restos em conjunto com novos materiais propondo um novo nome, “Titanosaurus” robustus, para separar os elementos apendiculares proporcionalmente mais robustos que aqueles de “Titanosaurus” australis. Powell (1986) renomeou “Titanosaurus” australis para Neuquensaurus australis, alegando maior proximidade deste com Saltasaurus loricatus do que com Titanosaurus indicus. Adicionalmente, os restos referentes à Neuquensaurus “Titanosaurus” robustus foram considerados como nomen dubium. Segundo Powell (1986), Huene (1929) separou elementos apendiculares arbitrariamente em esbeltos e robustos, não levando em conta que o holótipo de Neuquensaurus “Titanosaurus” australis era composto apenas por vértebras. Ou seja, não há certeza se os elementos apendiculares mais robustos pertencem realmente à uma espécie distinta.

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Rebbachisaurus tessonei Calvo & Salgado, 1995

Materiais. Rebbachisaurus tessonei Calvo & Salgado, 1995. O holótipo (MUCPv-205) corresponde a um esqueleto articulado e bem preservado com basicrânio, vértebras cervicais desarticuladas, vértebras dorsais posteriores e caudais articuladas, cinturas escapular e pélvica completas, membros relativamente completos, gastrólitos. Materiais adicionais correspondem a um esqueleto desarticulado (MUCPv-206) com vértebras cervicais, vértebras dorsais posteriores, placa esternal, costelas e metacarpais; (MUCPv153) esqueleto parcialmente articulado com duas vértebras sacrais, seis caudais, púbis e ísquio. Depositados no Museo de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional del Comahue, Neuquén, Argentina (Calvo & Salgado, 1995).

Localizações Geológica e Geográfica. Membros Candeleros (MUCPv-206 e MUCPv-206) e Huincul (MUCPv-153), Formação Rio Limay, Grupo Neuquén. Aproximadamente 5 km a sudoeste de El Chocón, Província de Neuquén, Patagônia, Argentina (Figura 32) (Calvo & Salgado, 1995).

Idade. Albiano - Cenomaniano, Cretáceo (Calvo & Salgado, 1995).

Autapomorfias na literatura. Calvo & Salgado (1995) consideraram Rebbachisaurus tessonei como um Diplodocidomorpha com as seguintes autapomorfias: processo

basiperigóide delgado e curto; processo posterior do pós-orbital ausente; côndilo articular do quadrado alongado ântero-posteriormente; processo paraoccipital sem expansão distal; espinho neural nas vértebras cervicais posteriores e dorsais com lâmina acessória conectando a lâmina diapo-poszigapofiseal e espino-prezigapofiseal; vértebras dorsais anteriores com lâminas espino-prezigapofiseais fazendo contato no tipo do espinho neural; processos transversos nas vértebras caudais anteriores formado por duas barras projetadas para cima e não por processos em forma de asa e diáfise do púbis com seção oval.

Comentários.

Segundo

Wilson

Sereno

(1998),

restos

reportados

como

Rebbachisaurus tessonei apresentam certas características que podem ser consideras como sinapomorfias entre este e R. garasbae, principalmente a lâmina escapular ampla e a presença de quatro lâminas proeminentes e perpendicularmente orientadas no espinho neural das vértebras dorsais. Por outro lado, também verificaram grandes diferenças morfológicas entre estas duas espécies como por exemplo presença de um complexo conjunto de lâminas nos arcos neurais e espinhos neurais muito amplos na base em R. garasbae. Adicionalmente, Wilson & Sereno (1998) consideraram que R. tessonei apresenta maiores semelhanças com Rayososaurus agrioensis, principalmente na morfologia da escápula e, portanto, o renomearam para Rayososaurus tessonei. Como Rayososaurus agrioensis è conhecido por poucos elementos ósseos, não é possível uma comparação mais detalhada com Rebbachisaurus tessonei e Rebbachisaurus garasbae e, portanto, o nome Rebbachisaurus tessonei será mantido até que materiais adicionais sejam descobertos.

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Rinconsaurus caudamirus Calvo & González-Riga, 2003

Materiais. Rinconsaurus caudamirus Calvo & González-Riga, 2003. Holótipo compreende uma seqüência de 13 vértebras caudais e 2 ílios (MRS-Pv 26). Materiais adicionais foram definidos como parátipos: dentes (MRS-Pv 117, 263), pré-frontal (MRS-Pv 102), angular e surangular (MRS-Pv 112), vértebras cervicais (MRS-Pv 2, 3, 4, 8 e 21), vértebras dorsais (MRS-Pv 5, 6, 9, 11, 13, 16, 17, 18 e 19), vértebras caudais (MRS-Pv 22-25, 27-40), arcos hemais (MRS-Pv 20, 42, 93, 99, 109, 113), escápula e coracóide (MRS-Pv 43) placas esternais (MRS-Pv 46, 103, 104), úmero (MRS-Pv 47), metacarpais (MRS-Pv 98), ísquio (MRS-Pv 94), ílio (MRS-Pv 96), púbis (MRS-Pv 97, 100), fêmur (MRS-Pv 49, 92), metatarsal (MRS-Pv 111). Depositados no Museu do Laboratório de Rincón de los Sauces, Argentina (Calvo & González-Riga, 2003).

Localizações Geológica e Geográfica. Formação Rio Neuquén, Grupo Neuquén. Aproximadamente 2 km ao norte de Rincón de los Sauces, Província de Neuquén, Patagônia, Argentina (Figura 32) (Calvo & González-Riga, 2003).

Idade. Turoniano - Coniaciano, Cretáceo Superior (Calvo & González-Riga, 2003).

Autapomorfias na literatura. Calvo & González-Riga (2003) caracterizam Rinconsaurus como um titanossauro com as seguintes sinapomorfias: espinho neural nas vértebras dorsais anteriores e médias inclinado para trás, com um ângulo maior que 60º; vértebras caudais médias com processo ósseo suportando as facetas articulares das pós-zigapófises; vértebras caudais posteriores com eventual intercalação de elementos anficélicosbiconvexos ou anficélicos-opistocélicos-biconvexos. Adicionalmente, os autores fornecem uma lista de sinapomorfias típicas de titanossauros presentes em Rinconsaurus.

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Rocasaurus muniozi Salgado & Azpilicueta, 2000

Materiais. Rocasaurus muniozi Salgado & Azpilicueta 2000. Holótipo MPCA-Pv 46, 1 indivíduo juvenil representado por um centro de vértebra cervical, um arco neural de vértebra cervical, dois centros de vértebras dorsais, três arcos neurais de vértebras dorsais, dois arcos neurais de vértebras sacrais, uma vértebra caudal média e uma vértebra caudal média-posterior, ísquios direito e esquerdo, púbis esquerdo, ílio esquerdo e fragmento do direito, fêmur esquerdo (Salgado & Azpilicueta, 2000). Outros materiais associados referidos: MPCA-Pv 47, 48 e 60, três vértebras caudais anteriores; MPCA-Pv 49, um centro de vértebra caudal média; MPCA-Pv 50, um centro de vértebra caudal posterior; MPCA-Pv 51-56, seis centros de vértebras caudais posteriores. Depositados na Coleção de Paleovertebrados do Museo Provincial de Cipolletti “Carlos Ameghino” (Salgado & Azpilicueta, 2000).

Localizações Geológica e Geográfica. Arenitos fluviais, amarelados, médios a grossos, do membro inferior da Formação Allen, Salitral Moreno, aproximadamente 25 km ao sul da Cidade de General Roca, Província de Río Negro, Argentina (Figura 32) (Salgado & Azpilicueta, 2000).

Idade. Campaniano - Maastrichtiano ou eo-Maastrichtiano (Salgado & Azpilicueta, 2000).

Autapomorfias na literatura. Saltasaurinae apresentado: vértebras caudais com uma profunda concavidade ventral dividida por uma crista óssea longitudinal e com articulação

posterior muito deprimida; expansão distal na margem lateral do púbis e ísquio com lâmina ampla (Salgado & Azpilicueta, 2000)

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Saltasaurus loricatus Bonaparte & Powell, 1980

Materiais. Saltasaurus loricatus Bonaparte & Powell 1980. Holótipo PVL 4017-92, sacro completo, fundido aos ílios. Depositado na Coleção de Paleontologia de Vertebrados da Fundação Instituto Miguel Lillo, Tucuman (Powell, 1986). Outros materiais associados referidos: todos os restos referentes à PVL 4017 (Instituto Miguel Lillo), CNS-V 10023 e 10024 (Coleção de Paleontologia de Vertebrados da Faculdade de Ciências Naturais da Universidade Nacional de Salta), correspondendo a pelo menos 5 indivíduos adultos e subadultos, incluindo 3 fragmentos cranianos, áxis, vértebras cervicais, vértebras dorsais, vértebras sacrais, vértebras caudais, escápulas, coracóides, placas esternais, úmeros, ulnas, rádios, metacarpos, ílios, púbis, ísquios, fêmures, tíbias, fíbulas, metatarsos, placas dérmicas (Powell, 1986 e 2003).

Localizações Geológica e Geográfica. Formação Lecho, Subgrupo Balbuena, Grupo Salta, região de El Brete, Departamento de Candelaria, Salta, Argentina (Figura 32) (Powell, 1986).

Idade. neo-Campaniano / eo-Maastrichtiano, Neo-Cretáceo (Powell, 1986).

Autapomorfias na literatura. Powell (1986, 2003) apresentou uma diagnose modificada que inclui: presença de crânio com fenestra supra-temporal com abertura reduzida, fechada dorsalmente pela coalescência de parietal e frontal; complexo basi-preesfenóides de contorno triangular em vista ventral, de base transversal larga, com uma crista sagital desenvolvida; processos basipterigóides unidos em sua porção proximal; tuberosidades basais do basioccipital fundidas; vértebras cervicais curtas e largas; centros das vértebras dorsais sem quilha; espinho neural das vértebras dorsais com porção distal grossa e arredondada; sacro biconvexo, com seis vértebras sacrais fundidas; primeira vértebra caudal procélica; espinho neural largo e comprimido ântero-posteriormente e inclinado para trás nas vértebras caudais anteriores; escápula com proeminência lateral próxima ao bordo ântero-superior; metacarpos relativamente curtos; ílio com lâmina pré-acetabular longa e muito curvada lateralmente.

Comentários. Powell (1986) reportou que Saltasaurus loricatus apresenta maior afinidade com Neuquensaurus australis. Posteriormente, tal associação foi confirmada por critérios cladísticos (Salgado et al., 1997 a; Curry-Rogers & Forster, 2001; Santucci, 2002).

Entretanto, o cladograma apresentado por Sanz et al. (1999) mostra uma incomum combinação de táxons, como por exemplo Argyrosaurus, pela primeira vez utilizado em um cladograma e a ausência de Neuquensaurus australis. Em tal análise, Saltasaurus loricatus apresentou maior relação filogenética com Argyrosaurus.

Figura 32. Localização dos táxons Aeolosaurus rionegrinus (Estância Maquinchao), Andesaurus delgadoi (El Chocón), Argentinosaurus huinculensis (Plaza Huincul), Chubutisaurus insignis (Cerro Barcino), Epachthosaurus sciuttoi (Estância “Ocho Hermanos”), Mendozasaurus neguyelap (Cerro Guillermo), Neuquensaurus australis (Neuquén, Cinco Saltos e General Roca), Rebbachisaurus tessonei (El Chocón), Rinconsaurus caudamirus (Rincón de los Sauces), Saltasaurus loricatus (El Brete). Fonte cartográfica: Wilson & Upchurch (2003).

5.1.3.2 - Brasil

69 •

Aeolosaurus de Monte Alto

Materiais. MPMA sem número. Duas vértebras cervicais; seis vértebras caudais anteriores e suas respectivas hemapófises; duas vértebras caudais posteriores e respectivas hemapófises; fragmentos de costelas; úmero; dois fêmures; vários outros fragmentos indeterminados. Depositados no Museu de Paleontologia de Monte Alto, Estado de São Paulo. Consiste no primeiro registro do Gênero Aeolosaurus para o Grupo Bauru. Estes restos foram previamente citados e parcialmente descritos por Bertini et al. (1999a, b) e Bertini et al. (2000).

Localizações Geológica e Geográfica. Arenitos fluviais avermelhados do topo da Formação Adamantina, cerca de 12 km a oeste de Monte Alto, município homônimo, Estado de São Paulo (Figura 33) (Bertini et al., 1999a).

Idade. Campaniano – Maastrichtiano, Neo-Cretáceo (Bertini et al., 1999a).

Autapomorfias na literatura. O material ainda não foi descrito formalmente. Entretanto, a seguinte associação de caracteres foi proposta por Santucci (2002): vértebras caudais anteriores com centro vertebral relativamente alto, face ventral côncava e ápice da articulação da face posterior deslocada para cima do eixo do centro vertebral; processos transversos longos e curvados para trás; pré-zigapófises longas; facetas articulares das pószigapófises côncavas; espinho neural inclinado para frente.

Comentários. Aeolosaurus de Monte Alto parece representar um grupo-irmão de Aeolosaurus rionegrinus, compartilhando a seguinte sinapomorfia: vértebras caudais anteriores e médias com faces ventrais comprimidas em sentido ântero-posterior. A diferença mais marcante entre o Aeolosaurus de Monte Alto e Aeolosaurus rionegrinus é observada no tamanho das facetas articulares das pré-zigapófises, mais amplas na espécie argentina. Aeolosaurus de Monte Alto se diferencia de Gondwanatitan faustoi, sobretudo por não apresentar vértebras caudais anteriores com centro comprimido dorso-ventralmente, além de não possuir processos transversos com base tão larga.

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CPP 217

Definição. CPP 217, uma vértebra caudal anterior e CPP 102, uma vértebra caudal anterior, depositadas no Centro de Pesquisas Paleontológicas L. I. Price. Tais restos foram considerados por Santucci (2002) como uma espécie nova de Titanosauridae.

Localizações Geológica e Geográfica. CPP 217, arenitos conglomeráticos do Membro Serra da Galga da Formação Marília, Bairro de Peirópolis, Uberaba, Minas Gerais. CPP 102, arenitos da Formação Uberaba, perímetro urbano de Uberaba, Minas Gerais (Figura 33).

Idade. Campaniano - Maastrichtiano, Neo-Cretáceo.

Autapomorfias na literatura. O material ainda não foi descrito formalmente. Entretanto, a seguinte diagnose foi proposta por Santucci (2002): titanosauridae com vértebras caudais anteriores apresentando: lâminas espino-poszigapofiseais e centro-poszigapofiseais mais desenvolvidas que em qualquer outro titanossauro e lâminas pré e pós-espinhais também muito desenvolvidas. A descrição completa dos materiais também foi fornecida pelo mesmo autor.

Comentários. No cladograma obtido por Santucci (2002), CPP 217 é mais derivado que Epachthosaurus. Entretanto, forma uma

politomia em um clado mais inclusivo,

compreendendo Titanosaurinae, Saltasaurinae e outro material de Peirópolis denominado CPP sem número.

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Gondwanatitan faustoi Kellner & Azevedo, 1999

Materiais. Gondwanatitan faustoi Kellner & Azevedo 1999. Holótipo MN 4111 - V, esqueleto incompleto composto por duas vértebras cervicais incompletas; sete vértebras dorsais; seis vértebras sacrais; 24 vértebras caudais, algumas delas articuladas; região proximal da escápula; parte do ílio esquerdo; porção média dos dois púbis; dois ísquios incompletos; os dois úmeros, as duas tíbias; vários fragmentos de costelas. Depositados na Seção de Paleovertebrados do Departamento de Geologia e Paleontologia do Museu Nacional, Rio de Janeiro (Kellner & Azevedo, 1999).

Localizações Geológica e Geográfica. Argilitos avermelhados da Formação Adamantina, Grupo Bauru da região de Álvares Machado, Estado de São Paulo (Figura 33) (Cunha et al., 1987; Kellner & Azevedo, 1999).

Idade. neo-Campaniano / eo-Maastrichtiano (Bertini et al., 2000), Turoniano - Santoniano (Dias-Brito et al., 2001), neo-Campaniano / eo-Maastrichtiano (Santucci & Bertini, 2001).

Autapomorfias na literatura. Kellner & Azevedo (1999) definiram como características de Gondwanatitan faustoi: presença de vértebras caudais anteriores e médias com seção da

articulação distal em forma de coração; crista deltopeitoral do úmero desenvolvida e inclinada medialmente; tíbia com região anterior da articulação proximal da ulna projetada dorsalmente; crista cnemial pouco curvada medialmente. A maioria dos caracteres propostos correspondem à sinapomorfias com espécimes do gênero Aeolosaurus, sendo discutidas mais abaixo.

Comentários. Os restos referentes à esta espécie foram previamente noticiados por Cunha et al. (1987) e comentados por Bertini (1993), que se referiram a eles como Titanosaurus sp. Foram formalmente descritos por Kellner & Azevedo (1999), que propuseram gênero e espécie novos para este material, denominando-o de Gondwanatitan faustoi. Como observado por Bertini et al. (2000), as vértebras caudais de Gondwanatitan faustoi apresentam, nas vértebras caudais, espinho neural inclinado para frente e prézigapófises muito longas, características típicas do gênero Aeolosaurus. Além disto, algumas das apomorfias propostas por Kellner & Azevedo (1999) estão presentes em outras ocorrências de Aeolosaurus ou outros titanossauros, tais como centro das vértebras caudais com seção em forma de coração [uma morfologia semelhante ocorre no espécime de Aeolosaurus de Monte Alto e no material referido à Titanosaurus araukanicus (Salgado, comunicação verbal)]; crista deltóide do úmero inclinada para a região medial, presente em Aeolosaurus sp. (Salgado et al., 1997b) e Lirainosaurus astibiae (Sanz et al., 1999); articulação proximal da tíbia projetada para a região dorsal, presente também em Aeolosaurus sp. (Salgado et al., 1997b).

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MUGEO 1282

Materiais. MUGEO 1282, seis vértebras caudais anteriores articuladas e MUGEO 1289 e 1295, duas hemapófises. Depositados no Museu da Água Branca, São Paulo. Este material foi citado por Mezzalira (1959, 1966, 1989) como Titanosauridae indet., porém este autor não chegou a desenvolver uma descrição detalhada ou propor uma nova espécie. Tais restos foram considerados por Santucci (2002) como uma espécie nova de Titanosauridae.

Localizações Geológica e Geográfica. Arenitos fluviais da Formação Adamantina, Flórida Paulista (corte de estrada de ferro entre Adamantina e Irapuru), oeste do Estado de São Paulo (Figura 33).

Idade. Campaniano - Maastrichtiano, Neo-Cretáceo.

Autapomorfias na literatura. O material ainda não foi descrito formalmente. Entretanto a seguinte diagnose foi proposta por Santucci (2002) para as vértebras caudais anteriores:

espinho neural reto ou levemente inclinado para trás e topo muito expandido lateralmente; facetas articulares muito amplas nas pré e pós-zigapófises. A descrição completa dos materiais também foi fornecida pelo mesmo autor.

Comentários. Estas seis vértebras caudais anteriores são mais semelhantes a MCT 1488-R (Série B) de Peirópolis, a não ser pela presença de espinho neural um pouco mais expandido lateralmente e pelas facetas articulares das pré e pós-zigapófises um pouco mais amplas. Compartilham ainda com aquele material mineiro, e Aeolosaurus, a presença de pós-zigapófises com facetas articulares côncavas (Santucci, 2002).

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Série B (MCT 1488-R)

Materiais. MCT 1488-R (Série B), série de cinco vértebras cervicais, dez dorsais (a última cervical e as dorsais articuladas), sacro com o ílio articulado e dez vértebras caudais parcialmente articuladas. Depositado na Seção de Paleontologia do Departamento Nacional da Produção Mineral (Museu de Ciências da Terra), Rio de Janeiro (Powell 1986, 1987; Bertini

1993,

1994).

Santucci

(2002)

associou

cinco

vértebras

dorsais,

CPP

036/037/103/110/458, à Série B (MCT 1488-R), depositadas no Centro de Pesquisas Paleontológicas de Peirópolis, Uberaba, Minas Gerais.

Localizações Geológica e Geográfica. Membro Serra da Galga da Formação Marília, Município de Peirópolis, Uberaba, Minas Gerais (Figura 33).

Idade. Campaniano - Maastrichtiano, Neo-Cretáceo (Powell 1986, 1987; Bertini 1993, 1994).

Autapomorfias na literatura. O material ainda não foi descrito formalmente. Estes restos foram descritos em detalhe por Powell (1986, 1987, 2003). Entretanto, este autor não propôs nenhuma diagnose. Trabalhos posteriores como McIntosh (1990a), Bertini (1993, 1994), Salgado et al. (1997a), Bonaparte (1999), Campos & Kellner (1999), Bonaparte et al. (2000) e Santucci (2002) fazem referência a este material, mas também não estabelecem uma descrição formal.

Comentários. O primeiro estudo filogenético que incluiu MCT 1488-R (Série B) foi realizado por Salgado et al. (1997a), onde foi inserido em um clado que comportaria Argentinosaurus huinculensis e Opisthocoelicaudia skarzynskii. Tais autores definem este grupo pela presença de lâmina espino-diapofiseal acessória nas vértebras dorsais.

Santucci (2002) associou MCT 1488-R (Série B), de acordo com a morfologia de suas vértebras pré-sacrais e caudais, à Subfamília Titanosaurinae, compartilhando com MCT 1490-R, MUGEO-1282 e Aeolosaurus a presença de espinho neural expandido lateralmente nas vértebras caudais anteriores, considerando a aquisição de lâmina espinodiapofiseal acessória em Argentinosaurus huinculensis e Opisthocoelicaudia skarzynskii, como convergências.

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Série C (MCT 1490-R)

Materiais. MCT 1490-R (Série C), última vértebra sacral e 18 vértebras caudais articuladas (Powell 1986, 1987, 2003; Bertini 1993, 1994). Depositado na Seção de Paleontologia do Departamento Nacional da Produção Mineral (Museu de Ciências da Terra), Rio de Janeiro. Outro material referido: CPP 0393-0402, dez vértebras caudais distais, parcialmente articuladas. Depositadas no Centro de Pesquisas Paleontológicas de Peirópolis, Uberaba, Minas Gerais. MPMA 0072/93, série de 12 vértebras caudais médio-distais parcialmente articuladas. Depositadas no Museu de Paleontologia de Monte Alto, Estado de São Paulo (Bertini et al., 2001).

Localizações Geológica e Geográfica. MPMA 0072/93, Membro Echaporã, Formação Marília, estrada para o Clube Campestre, a sudeste de Monte Alto, Estado de São Paulo (Bertini, 1993; Bertini et al., 2001). MCT 1490-R (Série C) e CPP 0393 - 0402, base do Membro Serra da Galga, Formação Marília, 2 km ao norte do CPP L. I. Price, Peirópolis, Município de Uberaba, Estado de Minas Gerais (Figura 33) (Bertini, 1993).

Idades. Campaniano - Maastrichtiano para todas as localidades.

Autapomorfias na literatura. A descrição completa de MCT 1490-R (Série C) foi realizada por Powell (1986, 1987, 2003). Bertini (1993, 1994) o considerou como uma espécie nova do Gênero Titanosaurus. Outros autores (McIntosh 1990a, b; Salgado et al., 1997a; Bonaparte, 1999; Sanz et al., 1999; Santucci, 2002), também previamente fizeram referência a estes restos, contudo sem propor uma diagnose.

Comentários. Santucci (2002) diferenciou esta espécie de Titanosaurus dos demais Titanosaurinae por apresentar, nas vértebras caudais anteriores, espinho neural inclinado para trás e não possuir pós-zigapófises com facetas articulares côncavas. Santucci (2002) a diferenciou de Titanosaurus indicus por apresentar espinho neural mais longo em sentido ântero-posterior nas vértebras caudais.

Figura 33. Localização das táxons Gondwanatitan faustoi (Álvares Machado), MUGEO 1282 (Flórida Paulista), Aeolosaurus de Monte Alto (Monte Alto), CPP 217, Série B e Série C (Uberaba). Base cartográfica compilada de Fernandes & Coimbra (1996) e Fernandes (1998).

5.1.4 - Ásia

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Euhelopus zdanskyi Wiman, 1929

Materiais. Euhelopus zdanskyi Wiman, 1929. Dois espécimes incompletos, “a” e “b” (Wiman, 1929), ou PMU 233 e PMU 234 (Wilson & Sereno, 1998). Incluindo crânio, vértebras cervicais, vértebras dorsais, vértebras sacrais, costelas cervicais, costelas torácicas, ílio, ísquio, púbis, fêmures, tíbia, fíbula, astrágalo, falanges (Wiman, 1929). Na descrição original (em alemão), Wiman (1929) não deixa claro se designou um holótipo, aparentemente considerando o espécime “a” como tal.

Localizações Geológica e Geográfica. Arenitos acinzentados da Formação Meng-Yin, Shandong, Leste da China (Figura 34) (Wiman, 1929). Idade. Eo-Cretáceo (Wiman, 1929).

Autapomorfias na literatura. A diagnose proposta por Wiman (1929) apenas compara Euhelopus zdanskyi com outros saurópodos conhecidos. Desta maneira, foram adotadas as apomorfias propostas por Wilson & Sereno (1998). Tais autores caracterizaram Euhelopus zdanskyi pela presença de dentes procumbentes; margem ântero-ventral das narinas aguda; espinhos neurais das vértebras pré-sacrais com celas divididas abaixo das lâminas pré e pós-zigapofiseais; aumento do número de vértebras cervicais. McIntosh (1990a) aponta que existem seis vértebras sacrais, sendo duas delas vértebras caudais.

Comentários. Wilson & Sereno (1998) incluíram Euhelopus zdanskyi em Titanosauriformes e propuseram um novo clado, denominado Somphospondyli, onde Euhelopus zdanskyi representaria o grupo-irmão de Titanosauria. Este novo clado seria definido pela presença de laminação reduzida nas vértebras cervicais; vértebras pré-sacrais com celas internas bem desenvolvidas; espinhos neurais das vértebras dorsais anteriores e médias inclinados para trás; seis vértebras sacrais; cavidade glenóide escapular curvada medialmente. Em trabalho anterior Salgado et al. (1997a), usando alguns táxons diferentes, obtiveram como resultado que Chubutisaurus insignis representaria o grupo-irmão de Titanosauria. Como estes dois táxons ainda não foram incluídos em uma mesma análise, as relações filogenéticas entre Euhelopus zdanskyi e Chubutisaurus insignis ainda são desconhecidas.

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Mamenchisaurus hochuanensis Young & Zhao, 1972

Materiais. Mamenchisaurus hochuanensis Young & Zhao, 1972. Holótipo corresponde a um esqueleto parcialmente articulado, sem crânio e membros anteriores, com praticamente toda a série axial completa. Depositado no Instituto de Paleontologia de Vertebrados e Paleoantropologia, Beijing, China (Young & Zhao, 1972). Os autores não deixam claro se existe um número de catálogo para este material. Posteriormente Ye et al. (2000) descreveram um espécimen de M. hochuanensis (ZDM0126), também de mesma idade e localização, contendo restos cranianos e esqueleto pós-craniano parcialmente preservado.

Localizações Geológica e Geográfica. Formação (Shang) Xiaximiao, Grupo Zhongqing. Aproximadamente 200 m ao norte do Rio Gaochufujiang, proximidades do Monte Gushushan, Taiheba, Sichuan, China (Figura 34) (Young & Zhao, 1972).

Idade. Neo-Jurássico (Young & Zhao, 1972). Autapomorfias na literatura. A diagnose fornecida por Young & Zhao (1972) possui a seguinte associação de caracteres: esqueleto axial com 19 vértebras cervicais, 12 vértebras dorsais, quatro vértebras sacrais e pelo menos 35 vértebras caudais; vértebras cervicais pouco opistocélicas; vértebras caudais anteriores procélicas e posteriores platicélicas; espinhos neurais nas vértebras cervicais baixos e planos, bifurcados nas 4 primeiras dorsais e fundidos nas três primeiras sacrais; hemapófises ântero-posteriormente bifurcadas nas vértebras caudais médias; ísquio grácil; tíbia e fíbula delgadas e planas, equivalentes em tamanho; astrágalo relativamente bem desenvolvido, com articulações para tíbia e fíbula muito desenvolvidas, formando uma crista fibular desenvolvida; metatarsais relativamente curtos, com falange unguial do dígito I bem desenvolvida.

Comentários. Ye et al. (2000) destacaram a grande semelhança entre os restos cranianos de Mamenchisaurus hochuanensis com M. youngi, sem realizar comentários adicionais.

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Nemegtosaurus mongoliensis Nowinski, 1971

Materiais. Nemegtosaurus mongoliensis Nowinski, 1971. Holótipo MgD–I/9, crânio quase completo faltando lacrimal esquerdo, região anterior dos nasais, grande parte dos prémaxilares e ramo superior dos maxilares. Depositado no Instituto de Palaeozoologia da Academia Polonesa de Ciências de Varsóvia, Polônia (Nowinski, 1971).

Localizações Geológica e Geográfica. Arenitos da “Upper Nemegt Beds”, Bacia de Nemegt, região homônima, Deserto de Gobi, Mongólia (Figura 35) (Nowinski, 1971).

Idade. Campaniano ou Maastrichtiano, Neo-Cretáceo (Nowinski, 1971).

Autapomorfias.

Nowinski

(1971)

definiu

como

características de

Nemegtosaurus

mongoliensis a seguinte associação de caracteres: crânio levemente construído e muito alongado; forâmen pré-orbital acessório ausente; ossos palatinos muito estreitos e alongados longitudinalmente; ectopterigóide ausente; lacrimal desenvolvido, contribuindo na formação da margem da narina externa; nasal fazendo contato com o maxilar; órbita desenvolvida; fossa supra-temporal pouco desenvolvida, alongada transversalmente; esquamosal conectado ao quadrado-jugal, não contribuindo para a formação da margem da fossa; crista parietal desenvolvida; côndilo occipital deslocado ventralmente, formando um ângulo de aproximadamente 100 º com o plano horizontal; mandíbula esbelta, com fenestra mandibular.

Comentários. Nemegtosaurus mongoliensis foi considerado por Nowinski (1971) como um Dicraeosaurinae, pois apresentaria maiores semelhanças com Dicraeosaurus hansemanni, tais como a morfologia da região occipital, tamanho da fossa supra-temporal, forma do lacrimal, ausência de forâmen pré-orbital acessório, estrutura dos dentes. A ausência de materiais cranianos referentes a titanossauros impossibilitou maiores comparações com este grupo. Entretanto, Salgado & Calvo (1997) concluíram que Nemegtosaurus mongoliensis estaria mais relacionado com Titanosauriformes do que com diplodocidos por apresentar dentes com facetas articulares muito inclinadas, sínfise mandibular perpendicular ao eixo maior da mandíbula, fenestra supra-temporal muito estreita. Upchurch (1999) realizou um rigoroso estudo sobre as relações filogenéticas de Nemegtosaurus e Quaesitosaurus, outro saurópodo mongol conhecido apenas por restos cranianos. Upchurch (1999) levantou duas hipóteses para as relações filogenéticas de Nemegtosaurus. A primeira relacionando-o com diplodocidos e a segunda com titanossauros, concluindo que Nemegtosaurus estaria mais relacionado com o primeiro grupo pela presença, entre outros caracteres, de pré-maxilar estreito lateralmente e alongado ântero-posteriormente; perda do intercoronóide; mandíbula subretangular em vista dorsal; dentes restritos à porção anterior de maxilas e mandíbulas. Restos recentemente coletados em Madagascar (Rapetosaurus krausei), incluindo materiais cranianos, foram descritos por Curry-Rogers & Forster (2001). A análise filogenética apresentada por estes autores mostrou que Nemegtosaurus mongoliensis seria um grupo-irmão de Rapetosaurus e que este último estaria no âmbito de Titanosauria. Mesmo que tal associação possa ser artificial, pois neste caso seriam os únicos titanossauros com informações cranianas disponíveis, Nemegtosaurus mongoliensis parece estar mais relacionado com Titanosauriformes do que com Diplodocoidea.

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Omeisaurus junghsiensis Young, 1939

Materiais. Omeisaurus junghsiensis Young, 1939. Segundo Dong et al. (1983), o holótipo de Omeisaurus junghsiensis corresponde a um esqueleto parcialmente articulado, porém muito fragmentado. Além disto, boa parte deste material foi perdida no transporte durante a II Guerra Mundial. Um neótipo (CV-001) foi proposto por Dong et al. (1983) e aproximadamente de 13 a 16 indivíduos foram atribuídos a esta espécie, representando quase todas as partes do esqueleto,

inclusive

crânio.

Parte

deste

material

foi

inicialmente

descrita

como

Zigongosaurus fuxiensis, sendo sinonimizados para Omeisaurus junghsiensis por Dong et al. (1983).

Localizações Geológica e Geográfica. O holótipo é proveniente da Formação Shaximiao, nas proximadades do Monte Xinguashan, Dongmenwai, Rongxian. Os materiais adicionais, incluindo o neótipo, são provenientes do topo da Formação Shaximiao, das regiões de Zitongqiao, Rongxian e Wujiaba Dam, Zigong, China (Figura 34) (Dong et al., 1983).

Idade. Neo-Jurássico (Dong et al., 1983).

Autapomorfias na literatura. Segundo Dong et al. (1983), a diagnose original de Omeisaurus o caracteriza como um saurópodo de tamanho médio a grande, com crânio relativamente alto e rostro curto, sem forâmen maxilar. Maxila com 12-14 dentes e comprimida lateralmente. Fenestra ântero-orbital grande, pré-frontal compondo grande parte da órbita e fenestra supra-temporal elíptica. Dentário com 15-17 dentes. Dentes em forma de “colher”, com pequenos dentículos, principalmente nos mais anteriores. Fórmula vertebral com 17 cervicais, 12-13 dorsais e quatro sacrais. Os centros vertebrais são opistocélicos e relativamente curtos, com pleurocelos bem desenvolvidos. Vértebras cervicais anteriores e posteriores com espinho neural baixo. Estes são bifurcados nas vértebras cervicais posteriores e dorsais anteriores. Vértebras caudais anteriores procélicas, com processos transversos em forma de asa. Coracóide curto e arredondado. Esterno com forma elíptica. Ílio curto e alto, com pedicelo púbico ocupando uma posição mais anterior. Púbis largo, com epífises expandidas e forâmen obturador grande. Epífises do úmero com mesma largura. Fêmur com diáfise elíptica e quarto trocânter localizado na metade superior da diáfise. Tíbia um pouco maior que 3/5 do comprimento do fêmur e um pouco menor que a fíbula. Segundo McIntosh (1990a), existem muitos esqueletos ainda sendo descritos, de modo que Omeisaurus pode se tornar um dos saurópodos melhor conhecidos.

Comentários. Dong et al. (1983) incluíram Zigongosaurus fuxiensis no Gênero Omeisaurus, argumentando que os restos reportados como Zigongosaurus (vértebra cervical, membros e elementos da cintura pélvica) são idênticos aos materiais de Omeisaurus.

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Opisthocoelicaudia skarzynskii Borsuk-Bialynicka, 1977

Materiais. Opisthocoelicaudia skarzynskii Borsuk-Bialynicka, 1977. Holótipo ZPAL MgD– I/48, esqueleto quase completo, faltando crânio, vértebras cervicais e algumas falanges de um indivíduo adulto; ZPAL MgD–I/25 c, escápula e coracóide de um indivíduo juvenil. Depositados no Instituto de Paleobiologia da Academia Polonesa de Ciências, Varsóvia, Polônia (Borsuk-Bialynicka, 1977).

Figura 34. Localização dos táxons Euhelopus zdanskyi (Shandong), Mamenchisaurus hochuanensis Sichuan) e Omeisaurus junghsiensis (Sichuan). Base cartográfica: http://www.lib.utexas.edu/ maps/middle_east_and_asia/china_pol01.jpg.

Localizações Geológica e Geográfica. Formação Nemegt, Altan Ulta IV, Bacia Nemegt, Deserto de Gobi, Mongólia (Figura 35) (Borsuk-Bialynicka, 1977).

Idade. ? eo-Campaniano / neo-Maastrichtiano, Neo-Cretáceo (Borsuk-Bialynicka, 1977).

Autapomorfias na literatura. Dentre os caracteres descritos para Opisthocoelicaudia skarzynskii estão: centro das vértebras dorsais não muito cavernoso; vértebras dorsais com espinhos neurais bifurcados; seis vértebras sacrais; vértebras sacrais com espinhos neurais baixos; segunda vértebra caudo-sacral fundida ao ísquio; vértebras caudais sem

pleurocelos; centro das vértebras caudais anteriores e médias opistocélico; hemapófises não bifurcadas; escápula pouco expandida distalmente; coracóide subquadrangular; ísquio formando grande parte do acetábulo e menor que o púbis; astrágalo reduzido (BorsukBialynicka, 1977).

Comentários. Borsuk-Bialynicka (1977) classificou Opisthocoelicaudia skarzynskii como um camarassauro, especialmente pela morfologia das vértebras dorsais anteriores, embora tenha relatado que os elementos apendiculares apresentam certa semelhança com aqueles dos titanossauros. McIntosh (1990a) manteve a proposta original de Borsuk-Bialynicka (1977), criando além disto a Subfamília Opisthocoelicaudiinae, caracterizada apenas pela presença de vértebras caudais opistocélicas. Análises

filogenéticas

recentes

consideraram

Opisthocoelicaudia

como

Titanosauridae, mais relacionado a Titanosaurus (Salgado et al., 1997a), Saltasaurinae (Curry-Rogers & Forster, 2001) e apenas Titanosauridae (Smith et al., 2001). Santucci (2002) obteve resultados semelhantes àqueles de Upchurch (1994, 1995), onde Opisthocoelicaudia ocuparia uma posição mais basal que Malawisaurus dentro de Titanosauria.

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Phuwiangosaurus sirindhornae Martin et al., 1994

Materiais. Phuwiangosaurus sirindhornae Martin et al., 1994. Esqueleto parcialmente articulado (Nº P.W.1-1 à P.W.1-21). Consiste de três vértebras cervicais, quatro vértebras dorsais, costelas, escápula esquerda e fragmentos da escápula direita, úmero esquerdo e ulna esquerda incompleta, pélvis, fêmures direitos e esquerdo e fíbula esquerda. Depositado na Coleção Paleontológica do Departamento de Recursos Minerais de Bagkok, Tailândia. Além destes materiais, são associados a Phuwiangosaurus sirindhornae a maior parte dos restos de saurópodos encontrados nas regiões de Phu Wiang e Kalasin, referentes a pelo menos quatro indivíduos, incluindo materiais de um espécimen juvenil (Martin et al., 1994; Suteethorn et al., 1995).

Localizações Geológica e Geográfica. Siltitos e arenitos avermelhados, verdes e acinzentados, e argilitos avermelhados com nódulos carbonáticos, interpretados como planícies de inundação de sistemas fluviais de baixa energia da Formação Sao Khua, Grupo Khorat, região de Phu Pratu Teema, Phu Wiang, Província de Khon Kaen, nordeste da Tailândia (Figura 36) (Martin et al., 1994; Suteethorn et al., 1995).

Idade. Neo-Jurássico ou Eo-Cretáceo (Martin et al., 1994).

Figura 35. Localização de Opisthocoelicaudia skarzynskii e Nemegtosaurus mongoliensis (Altan Ulta, Deserto de Gobi). Base cartográfica: http://www.lib.utexas.edu/maps/middle_east_and_asia/ mongolia_pol96.jpg.

Autapomorfias na literatura. Martin et al. (1994) não analisaram o material sob um ponto de vista cladístico. Desta forma, forneceram uma lista de caracteres, dentre os quais alguns podem ser plesiomórficos. Segundo Martin et al. (1994), Phuwiangosaurus sirindhornae apresenta, entre outras características, diapófises e parapófises nas vértebras cervicais muito desenvolvidas látero-ventralmente; zigapófises das vértebras cervicais grandes e distantes umas das outras, fortemente divergindo lateralmente a partir do centro vertebral; vértebras cervicais com sistema bem desenvolvido de lâminas e cavidades; vértebras cervicais anteriores com arco neural muito baixo e largo; espinho neural das vértebras cervicais posteriores amplamente bifurcados; presença de articulação hipósfeno-hipantro nas vértebras dorsais; vértebras dorsais posteriores opistocélicas e com pleurocelos profundos e espinhos neurais não bifurcados; espinhos neurais nas vértebras dorsais posteriores alongados ântero-posteriormente; diapófises longas nas vértebras dorsais posteriores, direcionadas mais dorsalmente que lateralmente, quase atingindo o nível do espinho neural; escápula longa, com expansão lateral pouco desenvolvida; úmero com epífises expandidas de maneira equivalente; lâmina anterior do ílio bem desenvolvida; pedicelo púbico reto, longo, formando um ângulo reto com o eixo do ílio; pedicelo isquiático

pouco desenvolvido; quarto trocânter do fêmur em forma de crista; dobra lateral na diáfise da fíbula.

Comentários. Apesar da grande quantidade de materiais referentes a Phuwiangosaurus sirindhornae, Martin et al. (1994) não encontraram similaridades com nenhuma família de saurópodos conhecida. Upchurch

(1995,

1998),

abordando

filogenia

saurópodos,

utilizou

Phuwiangosaurus sirindhornae em seus estudos. Os cladogramas obtidos mostraram que este apresenta alguma relação com os titanossauros. Além disto pode representar uma das raras ocorrências de saurópodos no Eo-Cretáceo. Tangvayosaurus hoffeti, um saurópodo descrito para a região de Tang Vay, Província de Savannakhet, Aptiano-Albiano do Laos, é muito semelhante a Phuwiangosaurus sirindhornae, diferindo na morfologia do sacro como: comprimento do contato entre ísquio e púbis mais desenvolvido em Tangvayosaurus (Allain et al., 1999). Os demais restos de saurópodos previamente registrados no Laos na primeira metade do Século XX, denominados de Titanosaurus falloti, foram considerados como nomen dubium por Allain et al. (1999), por não apresentarem nenhuma sinapomorfia daquele gênero. Devido às pequenas diferenças entre Phuwiangosaurus e Tangvayosaurus, Buffetaut et al. (2002) sugeriram que Tangvayosaurus pode ser um espécimen juvenil de Phuwiangosaurus.

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Titanosaurus colberti Jain & Bandyopadhyay, 1997

Materiais. Titanosaurus colberti Jain & Bandyopadhyay, 1997. Holótipo ISIR 335/1-65, esqueleto quase completo incluindo nove vértebras cervicais, sete vértebras dorsais, 14 costelas, sacro completo, 16 vértebras caudais, nove hemapófises, escápula esquerda, coracóide esquerdo, úmero e ulna esquerdos, púbis direito e esquerdo e ísquio direito. Depositados na Coleção de Paleontologia do Museu de Geologia do Instituto Indiano de Estatística, Calcutá, Índia (Jain & Bandyopadhyay, 1997).

Localizações Geológica e Geográfica. Siltitos e argilitos esverdeados e avermelhados, flúvio-lacustres, da Formação Lameta, Vila de Dongargaon, Distrito de Chandrapur, Maharashtra, Índia Central (Figura 37) (Jain & Bandyopadhyay, 1997).

Figura 36. Localização de Phuwiangosaurus sirindhornae (Tailândia - Phu Wiang) e Tangvayosaurus hoffeti (Laos - Tang Vay). Fonte: Wilson & Upchurch (2003).

Idade. Maastrichtiano (Jain & Bandyopadhyay, 1997).

Autapomorfias na literatura. Jain & Bandyopadhyay (1997) caracterizaram Titanosaurus colberti pela presença de vértebras cervicais com centro pequeno e processos transversos largos, projetados lateralmente e robustos na região escapular; vértebras dorsais com processos transversos robustos, projetados lateralmente e um pouco para cima; espinhos neurais de tamanho médio, não bifurcados, projetados mais posteriormente, nas vértebras dorsais; vértebras pré-sacrais fortemente opistocélicas, com pleurocelos bem definidos; sacro biconvexo, com seis vértebras e costelas ossificadas, primeira costela sacral moderadamente desenvolvida; vértebras caudais muito procélicas; porção média dos centros vertebrais caudais ventralmente plana; escápula ampla; processo pré-acetabular do ílio fortemente direcionado para fora; ísquio plano, transversalmente expandido na porção média da diáfise; púbis robusto; ulna robusta, com seção transversal triangular.

Figura 37. Localização de Titanosaurus colberti (Dongargaon - Maharashtra). Base cartográfica: http://www.lib.utexas.edu/maps/middle_east_and_asia/india_pol01.jpg.

Comentários. Apesar de relativamente completo, Titanosaurus colberti foi incluído em apenas duas análises filogenéticas após 1997. Na primeira delas (Curry-Rogers & Forster, 2001) foi associado a Titanosaurus indicus, para compor o Gênero Titanosaurus. Tal gênero foi incluído na Subfamília Saltasaurinae, representando uma politomia com Alamosaurus e um clado composto por Saltasaurus + Neuquensaurus e Opisthocoelicaudia. Na segunda análise (Santucci, 2002), Titanosaurus colberti seria um grupo-irmão de Argentinosaurus

huinculensis. Este clado é suportado por apenas duas sinapomorfias: vértebras dorsais anteriores com arco neural comprimido ântero-posteriormente e sem lâmina pós-espinhal.

5.1.5 - Europa

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Ampelosaurus atacis Le Loeuff, 1995

Materiais. Ampelosaurus atacis Le Loeuff, 1995. Holótipo C 3-247, 3 vértebras dorsais articuladas. Material referido: um dente (C3-52), vértebras dorsais (C3-38, C3-59, C3-92, C3-93, C3-94, C3-148), vértebras caudais (C3-24, C3-25, C3-26, C3-27, C3-46, C3-55, C358, C3-63, C3-64, C3-65, C3-95, C3-96, C3-97, C3-98, C3-99, C3-100, C3-101, C3-124, C3127, C3-147), costelas (C3-60), hemapófises (C3-73, C3-139), placas esternais (C3-23, C380), escápula (C3-21, C3-145), coracóides (C3-22, C3-161, C3-351), úmeros (C3-1, C3-79, C3-81, C3-86, C3-175, C3-312), ulnas (C3-56, C3-83, C3-300), rádio (C3-85), púbis (C3-57), ílio (C3-123), ísquio (C3-84), fêmures (C3-20, C3-40, C3-44, C3-61, C3-78, C3-201, C3-203, C3-261), tíbias (C3-137, C3-138, C3-144, C3-173), fíbulas (C3-48, C3-137), falanges (C388), placas dérmicas (C3-136, C3-192, C3-204, C3-325). Todos os materiais estão depositados no Museé des Dinosaures d’Espéraza, Aude, França (Le Loeuff, 1995).

Localizações Geológica e Geográfica. Depósitos fluviais de canais e planícies de inundação da porção inferior do Membro Marnes Rouges de la Maurine, Formação Marnes Rouges, localidade de Bellevue, Campagne-sur-Aude, Aude, França (Figura 38) (Le Loeuff, 1995).

Idade. Eo-Maastrichtiano, Neo-Cretáceo (Le Loeuff, 1995).

Autapomorfias na literatura. Le Loeuff (1995) definiu Ampelosaurus atacis pela seguinte associação de caracteres: dentes levemente espatulados; porção distal do espinho neural das vértebras dorsais expandido lateralmente; arco neural nas vértebras dorsais fortemente inclinado para trás; ausência de expansão distal da lâmina escapular; escápula com leve crista ventral; presença de osteodermos.

Comentários. Até o momento, Ampelosaurus atacis representa a ocorrência melhor conhecida de um titanossauro na França, apesar de outros materiais terem sido previamente noticiados desde o Século XIX. Le Loeuff (1993) considerou os restos de Hypselosaurus priscus pouco diagnósticos, considerando estes materiais de Provence como nomen dubium, pois apresentam

características de titanossauros, mas não podem ser diagnosticados por nenhuma autapomorfia. O mesmo autor cita a ocorrência de várias localidades francesas que forneceram restos isolados, ou ainda não descritos, de titanossauros.

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Eucamerotus foxi Blows, 1995

Materiais. Eucamerotus foxi Blows, 1995. O holótipo (BMNH R2522) corresponde a um arco neural de vértebra dorsal. São referidos como parátipos os materiais (BMNH R89), duas vértebras dorsais (BMNH R90), duas vértebras dorsais e (BMNH R2524), duas vértebras dorsais de um indivíduo juvenil. Além destes, também são atribuídos a Eucamerotus foxi os seguintes restos: (BMNH R91), 3 vértebras dorsais (BMNH R2523), 3 vértebras dorsais (BMNH R406), centro de vértebra dorsal anterior, (BMNH R708), centro de vértebra dorsal (BMNH R94), fragmentos de vértebras dorsais (MIWG 5125), centro de vértebra dorsal anterior; (MIWG BP 001) esqueleto parcialmente preservado ainda não descrito (Blows, 1995).

Localizações Geológica e Geográfica. Formação Wessex, Ilha de Wight, Inglaterra (Figura 38) (Blows, 1995).

Idade. Barremiano, Eo-Cretáceo (Blows, 1995).

Autapomorfias na literatura. Saurópodo apresentando, nas vértebras dorsais largas e arredondadas centro opistocélico; pleurocelos profundos, se tornando mais rasos na região posterior; arco neural alto, com concavidades supraneurais anteriores e posteriores grandes; numerosas cristas no espinho neural; processos transversos e espinho neural com porção distal larga (Blows, 1995).

Comentários. Segundo Blows (1995), o holótipo de Eucamerotus foxi difere muito do lectótipo de Ornithopsis hulkei, portanto não pode ser associado a este gênero. Desta maneira, este autor criou uma espécie nova para o gênero Eucamerotus para acomodar estes materiais. Segundo o mesmo autor, as quatro vértebras consideradas como parátipos podem corresponder a um mesmo indivíduo, entretanto nenhum comentário sobre esta associação foi realizado durante a coleta.

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Lirainosaurus astibiae Sanz et al., 1999

Materiais. Lirainosaurus astibiae Sanz et al., 1999. Apenas uma vértebra caudal anterior (Nº MCNA 7458, depositada no Museu de Ciências Naturais de Avala) é referida ao holótipo.

Adicionalmente, um fragmento craniano, dentes isolados, nove vértebras dorsais, sete vértebras caudais, uma escápula, um coracóide, uma placa esternal, quatro úmeros, um fragmento de ílio, um fragmento de púbis, três fêmures, uma tíbia, uma fíbula, duas placas dérmicas, são provisoriamente associados à esta espécie (Sanz et al., 1999).

Localizações Geológica e Geográfica. Arenitos e siltitos de sistemas fluviais entrelaçados, afloramento Laño, Cidade de Treviño, Província de Alava, País Basco, Espanha (Sanz et al., 1999). Os autores não mencionam o nome da unidade geológica ou se ela ainda não foi formalmente denominada (Figura 38).

Idade. Neo-Campaniano ou eo-Maastrichtiano (Sanz et al., 1999).

Autapomorfias na literatura. Sanz et al. (1999) definiram seis autapomorfias para Lirainosaurus astibiae: presença de uma lâmina na fossa inter-zigapofiseal nas vértebras caudais anteriores; côndilo articular restrito nas vértebras caudais posteriores; sulco sagital na

face

articular

posterior

das

vértebras

caudais

posteriores;

estrutura

espino-

poszigapofiseal projetada posteriormente nas vértebras caudais posteriores; placa esternal com processo látero-anterior; crista na margem ventral do lado medial da lâmina escapular.

Comentários. Sanz et al. (1999) realizaram um estudo filogenético para estabelecer as relações entre Lirainosaurus e os demais titanossauros. Contudo, utilizaram apenas nove táxons, deixando de fora espécies bem conhecidas de América do Sul e Índia. Por outro lado incluíram o Gênero Haplocanthosaurus, de relações filogenéticas incertas e geralmente não associado a titanossauros por outros autores. Os resultados obtidos por Sanz et al. (1999) demonstram que Lirainosaurus seria um grupo-irmão dos materiais referentes à Série B (MCT 1488-R), por eles denominada de Titanossauro de Peirópolis.

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Magyarosaurus dacus Nopcsa, 1915

Materiais. Magyarosaurus dacus Nopcsa, 1915. Na descrição original da espécie, o autor não designou um holótipo. Entretanto, os primeiros materiais descritos, duas vértebras dorsais articuladas, foram posteriormente consideradas como lectótipo por Le Loeuff (1993). Tais restos se referem a esqueletos incompletos de vários indivíduos depositados no British Museum of Natural History (Londres), em Magyar Allami Foldtani Intezet (Budapeste Serviço Geológico da Hungria) e na Universidade de Bucareste (Le Loeuff, 1993).

Localizações Geológica e Geográfica. “Sinpetru Beds”, Bacia de Hateg, Szentpeterfalva e Valiora, Romênia (Figura 38) (Le Loeuff, 1993).

Figura 38. Mapa de localização dos táxons europeus Eucamerotus foxi (Inglaterra), Ampelosaurus atacis (França), Lirainosaurus astibiae (Espanha) e Magyarosaurus dacus (Romênia). Fonte da base cartográfica: Wilson & Upchurch (2003).

Idade. Neo-Maastrichtiano, Neo-Cretáceo (Le Loeuff, 1993).

Autapomorfias na literatura. Le Loeuff (1993) considerou como características diagnósticas de Magyarosaurus dacus a presença de pleurocelos reduzidos nas vértebras dorsais; vértebras caudais comprimidas lateralmente; base da lâmina escapular com protuberância dorso-medial; expansão próximo-lateral do fêmur pouco desenvolvida.

Comentários. Os materiais coletados por Nopcsa foram considerados por ele como Titanosaurus dacus em 1915. Huene em 1932 modificou a nomenclatura proposta por Nopcsa para Magyarosaurus dacus, alegando existirem claras diferenças entre o material romeno e Titanosaurus indicus. Além disto, Huene propôs mais duas espécies: Magyarosaurus transsylvanicus e Magyarosaurus hungaricus (Le Loeuff, 1993).

Segundo Le Loeuff (1993), as duas espécies posteriormente propostas por Huene não podem ser claramente diferenciadas de Magyarosaurus dacus, sendo melhor considerálas como um mesmo táxon.

5.2 – Lista de caracteres A seguinte lista de caracteres foi desenvolvida com base nos trabalhos de Calvo & Salgado (1995), Curry-Rogers & Forster (2001), Salgado et al. (1997), Smith et al. (2001), Santucci (2002), Sanz et al. (1999), Upchurch (1994, 1995, 1998), Wilson & Sereno (1998), Wilson (2002), além de incluir alguns caracteres inéditos (4, 27-29, 44, 70, 74, 91, 93-94, 9899, 101-108 e 132). Alguns destes trabalhos, como Curry-Rogers & Forster (2001) e Smith et al. (2001), constituem compilações de estudos anteriores, com apenas algumas modificações em alguns estados de caracter.

Pré-maxila formada por: (0) um robusto corpo principal e um distinto processo

ascendente; (1) um corpo principal estreito e alongado ântero-posteriormente. Upchurch (1998, 1999); Curry-Rogers & Forster (2001). Saurópodos como Euhelopus zdanskyi, Camarasaurus, Brachiosaurus brancai, Malawisaurus dixeyi, Rapetosaurus krausei e Nemegtosaurus mongoliensis apresentam a condição plesiomórfica, sendo que os dois últimos possuem pré-maxilares com corpo principal mais estreito. Entretanto, não são comprimidos lateralmente como em Diplodocus e outros Diplodocidae (figuras 39, 40, 41, 42 e 43).

Processo ascendente da pré-maxila: (0) projetado pôstero-dorsalmente; (1) projetado

dorsalmente; (2) ausente. Upchurch (1998, 1999); Curry-Rogers & Forster (2001). Em formas como Euhelopus zdanskyi, Diplodocus, Apatosaurus, Rapetosaurus krausei e Nemegtosaurus mongoliensis o processo ascendente da pré-maxila se projeta pôstero-dorsalmente, enquanto em Camarasaurus e Brachiosaurus brancai dorsalmente. Embora exista um fragmento de pré-maxilar preservado em Malawisaurus dixeyi, não é possível saber com segurança qual a posição de seu processo ascendente.

Contato maxila-quadradojugal: (0) ausente; (1) presente. Upchurch (1998, 1999);

Curry-Rogers & Forster (2001). Dentre os saurópodos analisados, apenas Brachiosaurus brancai não apresenta contato entre maxila e quadrado-jugal. Nos demais táxons, onde é possível observar tal região

crânio,

contato

maxila-quadratojugal

extremamente

variado.

Camarasaurus apenas uma pequena porção do quadradojugal está em contato com o maxilar. Em Diplodocus o quadrado-jugal se projeta mais anteriormente e possui contato

mais extenso com o maxilar. Em Rapetosaurus krausei o contato maxila-quadradojugal também é bastante reduzido. Nemegtosaurus mongoliensis apresenta contato maxilaquadradojugal mais desenvolvido que Rapetosaurus krausei.

Processo posterior do maxilar: (0) ausente; (1) presente. Em Mamenchisaurus e Camarasaurus o maxilar apresenta uma estreita projeção

posterior, que forma parte da margem ventral do crânio, passa embaixo do jugal e da margem anterior do quadrado-jugal. Os demais saurópodos estudados não apresentam projeção posterior do maxilar, onde tal osso se articula diretamente com o quadrado-jugal, exceto em Brachiosaurus brancai, onde o jugal está entre o maxilar e o quadrado-jugal contribuindo, ainda que minimamente, para a formação da margem ventral do crânio.

Fenestra pré-anterorbital: (0) ausente; (1) presente. Wilson (2002). Euhelopus

Apatosaurus, Nemegtosaurus

zdanskyi

Camarasaurus, mongoliensis

não

apresenta

fenestra

Brachiosaurus apresentam

pré-anterorbital.

brancai,

fenestra

Rapetosaurus

pré-anterorbital,

Diplodocus, krausei sendo

muito

desenvolvida em Diplodocus.

Forâmen subnarial (na sutura premaxila-maxila) localizado: (0) lateralmente; (1)

dorsalmente. Upchurch (1998, 1999); Curry-Rogers & Forster (2001). Euhelopus zdanskyi e Diplodocus apresentam forâmen subnarial localizado lateralmente. Em Camarasaurus, Brachiosaurus brancai e Nemegtosaurus mongoliensis o forâmen subnarial é visível apenas em vista dorsal. Esta condição não pode ser codificada para Rapetosaurus krausei.

Forma do forâmen subnarial: (0) circular; (1) pelo menos duas vezes mais comprido

que largo. Wilson (2002). Euhelopus zdanskyi, Camarasaurus e Brachiosaurus brancai possuem forâmen subnarial aproximadamente circular. Diplodocus, Apatosaurus, Rapetosaurus krausei e Nemegtosaurus

mongoliensis

possuem

forâmen

subnarial

mais

comprido

ântero-

posteriormente que largo.

Posição das narinas externas retraída: (0) ao mesmo nível da órbita; (1) a uma

posição entre as órbitas. Wilson (2002). Rebbachisaurus tessonei, Diplodocus, Apatosaurus, Nemegtosaurus mongoliensis e Rapetosaurus krausei possuem narinas externas mais deslocadas posteriormente, ocupando uma posição entre as órbitas. Contudo, Diplodocus e Rapetosaurus krausei apresentam narinas externas com forma muito distinta, principalmente pela estreita fenda

anterior presente em Rapetosaurus. Euhelopus zdanskyi, Camarasaurus e Brachiosaurus brancai possuem narinas externas retraídas no mesmo nível da órbita (figuras 39-43).

Processo anterior do lacrimal: (0) presente; (1) ausente. Wilson (2002). Apenas Rapetosaurus krausei e Nemegtosaurus mongoliensis possuem processo

anterior no lacrimal. Em Diplodocus, Apatosaurus, Euhelopus zdanskyi, Camarasaurus e Brachiosaurus brancai o lacrimal não apresenta processo anterior.

10.

Contato jugal-ectopterigóide: (0) presente; (1) ausente. Wilson (2002). Este caracter pode ser observado apenas em táxons com crânios relativamente bem

preservados. Nas espécies estudadas Diplodocus, Camarasaurus e Brachiosaurus brancai não apresentam contato entre jugal e ectopterigóide. Nemegtosaurus mongoliensis foi o único táxon estudado que apresenta contato entre jugal e ectopterigóide.

11.

Contribuição do jugal na fenestra ântero-orbital: (0) muito reduzida ou ausente; (1)

grande, perfazendo quase 1/3 do perímetro. Wilson (2002). Neste estudo Diplodocus e Apatosaurus são os únicos táxons que apresentam o jugal com grande contribuição na fenestra ântero-orbital. Em Euhelopus zdanskyi, Camarasaurus,

Brachiosaurus

brancai,

Rapetosaurus

krausei

Nemegtosaurus

mongoliensis o jugal é um osso relativamente menos robusto e menor, não contribuindo para a formação da fenestra ântero-orbital, exceto em Brachiosaurus brancai, cuja contribuição é mínima (figuras 39, 40, 41, 42 e 43).

12.

Tamanho do processo pré-frontal posterior: (0) pequeno, não se projetando além da

sutura frontal nasal; (1) alongado, se aproximando do parietal. Wilson (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). Em Rebbachisaurus tessonei, Camarasaurus, Brachiosaurus brancai, Rapetosaurus krausei e Nemegtosaurus mongoliensis o processo posterior do pré-frontal é curto e não se projeta muito posteriormente, não ultrapassando assim a sutura entre o frontal e o nasal. Em Camarasaurus tal processo é mais desenvolvido, contudo não se aproxima do parietal. Por outro lado, Diplodocus e Apatosaurus apresentam o processo posterior do pré-frontal muito desenvolvido, chegando perto da sutura com o parietal, o mesmo estado de caracter está presente em Euhelopus zdanskyi, entretanto a forma do pré-frontal é bastante distinta.

13.

Forâmen pós-parietal: (0) ausente; (1) presente. Wilson (1998); Curry-Rogers &

Forster (2001). O forâmen pós-parietal não está presente nos saurópodos estudados. Segundo Wilson (2002), este forâmen está presente apenas em Dicraeosaurus e Amargasaurus.

14.

Terminação distal do processo paraoccipital: (0) não expandido, com margem distal

arredondada; (1) pouco expandido, com margem distal reta; (2) muito expandido. Upchurch (1998, 1999); Curry-Rogers & Forster (2001). Este caracter foi modificado com a exclusão do estado “alongado e esbelto”, pois não se refere à terminação distal do processo paraoccipital. Desta maneira, Rebbachisaurus tessonei, Apatosaurus e Diplodocus apresentam o mesmo estado, ou seja, terminação distal do processo paraoccipital não expandida. Em Camarasaurus e Brachiosaurus brancai a terminação distal do processo paraoccipital é ligeiramente expandida. Phuwiangosaurus sirindhornae, Nemegtosaurus mongoliensis e Rapetosaurus krausei possuem porção distal do processo paraoccipital muito expandida, sendo que Rapetosaurus se diferencia por possuir porção inferior da extremidade distal do processo paraoccipital mais desenvolvida que os demais saurópodos (Figura 44).

15.

Côndilo occipital projetado: (0) pôstero-ventralmente; (1) ventralmente. Upchurch

(1998, 1999); Curry-Rogers & Forster (2001). Em Rebbachisaurus tessonei, Diplodocus, Camarasaurus e Brachiosaurus brancai o côndilo occipital se projeta pôstero-ventralmente. Saltasaurus loricatus e Nemegtosaurus mongoliensis apresentam o côndilo occipital projetado mais ventralmente (figuras 44 e 45).

16.

Margem anterior do quadrado-jugal: (0) anterior à margem anterior da órbita; (1)

posterior à margem anterior da órbita. Calvo & Salgado (1995). A borda anterior do quadrado-jugal se localiza posteriormente à margem anterior da órbita, apenas em Camarasaurus e Brachiosaurus brancai (figuras 39-43).

17.

Margem posterior da fenestra infra-temporal: (0) posterior à margem posterior da

órbita; (1) anterior à margem posterior da órbita. Calvo & Salgado (1995). Apenas Rebbachisaurus tessonei possui margem posterior da fenestra infra-temporal anterior à margem posterior da órbita.

18.

Margem dorsal da fenestra supra-temporal: (0) inclui o esquamosal; (1) não inclui o

esquamosal. Upchurch (1998, 1999); Curry-Rogers & Forster (2001). Em Euhelopus zdanskyi, Rebbachisaurus tessonei, Diplodocus, Apatosaurus, Camarasaurus e Brachiosaurus brancai o esquamosal participa da formação da fenestra supra-temporal de maneira pouco expressiva, localizando-se entre pós-orbital e parietal. Em Nemegtosaurus mongoliensis o esquamosal não contribui para a formação da fenestra supra-temporal.

Figura 39. Crânios de saurópodos em vista lateral. Tazoudasaurus naimi: A-B, mandíbula em vistas medial e lateral, escala 4 cm; C-D, quadrado direito em vistas posterior e lateral, escala 3 cm; E-F, dentes em vistas lateral e medial, escala 1 cm, Allain et al. (2004). Omeisaurus junghsiensis: G-J, dentes em vistas labial, lateral, lingual e seção, escala 2 cm; L, crânio em vista lateral esquerda, escala 6 cm, Dong et al. (1983). Euhelopus zdanskyi: M-N, vistas lateral esquerda e direita, sem escala, Wiman (1929). Rebbachisaurus tessonei: O-P, região da órbita e quadrado, escala 10 cm, Calvo & Salgado (1995). Abreviações no Item 4.7.

Figura 40. Crânios de saurópodos em vista lateral. Apatosaurus louisae: A, vista lateral esquerda, sem escala, McIntosh (1990). Diplodocus: B, vista lateral esquerda, sem escala, Wilson & Sereno (1998). Camarasaurus: C, vista lateral esquerda, sem escala, Wilson & Sereno (1998). Brachiosaurus: D, vista lateral esquerda, sem escala, Wilson & Sereno (1998). Nemegtosaurus mongoliensis: E, vista lateral esquerda e F, vista medial, escala 10 cm, Nowinski (1971). Rapetosaurus krausei: G, vista lateral esquerda, escala 10 cm, Curry-Rogers & Forster (2001). Abreviações no Item 4.7.

Figura 41. Crânios de saurópodos em vista lateral. Malawisaurus dixeyi: A-C, pré-maxila direita em vista lateral; dentário direito em vistas medial e lateral, escala 5 cm, Jacobs et al. (1993). Phuwiangosaurus sirindhornae: D, quadrado esquerdo em vista lateral, escala 5 cm, Buffetaut et al. (2002). Saltasaurus loricatus: E, região occipital em vista lateral, escala 3 cm, Powell (2003).

19.

Contribuição do parietal para a fenestra pós-temporal: (0) presente; (1) ausente.

Wilson (2002). Apenas em Rebbachisaurus tessonei, Diplodocus, Apatosaurus, Nemegtosaurus mongoliensis e Rapetosaurus krausei o parietal não contribui para a formação da fenestra pós-temporal. Nos demais saurópodos estudados o parietal contribui na formação da fenestra pós-temporal.

20.

Margem anterior na narina externa: (0) na frente da margem anterior da fenestra

ântero-orbital; (1) posterior à margem anterior da fenestra ântero-orbital. Upchurch (1998). Apenas Apatosaurus, Diplodocus e Rapetosaurus krausei possuem borda anterior da narina externa localizada posteriormente à margem anterior da fenestra ântero-orbital.

Figura 42. Crânios de saurópodos em vista dorsal. A, Euhelopus zdanskyi, sem escala, Wiman (1929). B, Rebbachisaurus tessonei, escala 10 cm, Calvo & Salgado (1995). C, Omeisaurus junghsiensis, escala 6 cm, Dong et al. (1983). D, Diplodocus, sem escala, Wilson & Sereno (1998). E, Camarasaurus, sem escala, Wilson & Sereno (1998). Abreviações no Item 4.7.

Figura 43. Crânios de saurópodos em vista dorsal. A, Brachiosaurus, sem escala, Wilson & Sereno (1998). B, Nemegtosaurus mongoliensis, escala 10 cm, Nowinski (1971). C, Rapetosaurus krausei, escala 10 cm, Curry-Rogers & Forster (2001). D, Saltasaurus loricatus, escala 3 cm, Powell (2003). Abreviações no Item 4.7.

Figura 44. Crânios de saurópodos em vista posterior. A, Rebbachisaurus tessonei, escala 10 cm, Calvo & Salgado (1995). C, Diplodocus, sem escala, Wilson & Sereno (1998). D, Camarasaurus, sem escala, Wilson & Sereno (1998). E, Omeisaurus junghsiensis, escala 1 cm, Dong et al. (1983). F, Phuwiangosaurus sirindhornae, escala 5 cm, Buffetaut et al. (2002). G, Brachiosaurus, sem escala, Wilson & Sereno (1998). H, Nemegtosaurus mongoliensis, escala 10 cm, Nowinski (1971). I, Rapetosaurus krausei, escala 10 cm, Curry-Rogers & Forster (2001). J, Saltasaurus loricatus, escala 3 cm, Powell (2003). Abreviações no Item 4.7.

21.

Fenestra supra-temporal localizada: (0) dorsalmente ou dorso-lateralmente; (1)

lateralmente. Upchurch (1998). Rebbachisaurus tessonei é o único saurópodo estudado que possui fenestra supratemporal localizada lateralmente.

22.

Contribuição do frontal para a formação da fenestra supra-temporal: (0) ausente; (1)

presente. Wilson (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). Saurópodos como Euhelopus zdanskyi, Rebbachisaurus tessonei, Diplodocus, Camarasaurus e Brachiosaurus brancai não apresentam frontal contribuindo para a formação da fenestra supra-temporal, embora em Brachiosaurus brancai o frontal apenas não forma grande parte da margem anterior da fenestra supra-temporal pela presença de um delgado e longo processo látero-anterior do parietal. Em Nemegtosaurus mongoliensis e Rapetosaurus krausei o frontal contribui para a formação da margem anterior da fenestra supra-temporal. Aparentemente, em Saltasaurus loricatus o frontal também contribui para a formação da fenestra supra-temporal contudo, por motivos de preservação o caracter foi codificado com incerto para este táxon.

23.

Forma do processo ventral do pós-orbital: (0) transversalmente estreito; (1) mais

largo transversalmente que ântero-posteriormente. Wilson (2002). Apenas Tazoudasaurus naimi apresenta processo ventral do pós-orbital estreito transversalmente entre os saurópodos estudados. Os demais táxons presentes na análise apresentam processo ventral do pós-orbital mais largo que longo. Shunosaurus possui o mesmo estado de Tazoudasaurus, entretanto este não foi utilizado neste estudo.

24.

Contato entre esquamosal e quadrado-jugal: (0) ausente; (1) presente. Upchurch

(1998); Wilson (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). Rebbachisaurus tessonei, Apatosaurus, Diplodocus e Brachiosaurus brancai não apresentam contato entre esquamosal e quadrado-jugal, de forma que em vista lateral a fenestra infra-temporal parece estar aberta. Camarasaurus, Nemegtosaurus mongoliensis e Rapetosaurus krausei apresentam contato entre esquamosal e quadrado-jugal.

25.

Ângulo entre ramos anterior e dorsal do quadrado-jugal: (0) 90º ou menos; (1)

aproximadamente 130º ou mais. Upchurch (1998, 1999); Curry-Rogers & Forster (2001). O ângulo formado entre os ramos anterior e dorsal do quadrado-jugal é de aproximadamente 90º em Euhelopus zdanskyi, Camarasaurus, Brachiosaurus brancai, Nemegtosaurus mongoliensis e Rapetosaurus krausei, este último possuindo processos

100

curtos e uma projeção ventral. Diplodocus e Apatosaurus apresentam ângulo entre os ramos do quadrado-jugal muito maior que 90º. O estudo de Nemegtosaurus mongoliensis revelou que existe uma forte deformação na região occipital do crânio, afetando principalmente o quadrado-jugal esquerdo. Contudo, o quadrado-jugal direito, apesar de não possuir sua porção dorsal totalmente preservada, não apresenta deformação, por este motivo Nemegtosaurus foi codificado como estado (0).

26.

Contato entre quadrado e basiesfenóide: (0) ausente; (1) presente. Wilson (2002). Os únicos saurópodos que apresentam contato entre quadrado e basiesfenóide são

Rapetosaurus krausei e Nemegtosaurus mongoliensis.

27.

Maxilar estreito em vista dorsal: (0) ausente; (1) presente. O crânio de saurópodos como Euhelopus zdanskyi, Diplodocus, Camarasaurus e

Brachiosaurus

brancai

não

apresenta

maxilares

estreitos

vista

dorsal.

Nemegtosaurus mongoliensis e Rapetosaurus krausei o crânio apresenta um estreitamento em sua porção média, aproximadamente na região posterior do maxilar, próximo do contato com o jugal. Desta maneira, a região anterior do crânio é relativamente mais larga (Figura 45).

28.

Margem ventral do maxilar próximo do contato com o jugal: (0) aproximadamente

reta; (1) dorso-ventralmente estreita. Em Apatosaurus, Diplodocus e Camarasaurus a margem ventral do processo posterior do maxilar é aproximadamente reta, sendo que em Camarasaurus apresenta um ligeiro estreitamento. Por outro lado, Brachiosaurus brancai, Nemegtosaurus mongoliensis e Rapetosaurus krausei apresentam processo posterior do maxilar com margem ventral muito comprimida dorso-ventralmente (Figura 46).

29.

Margem dorso-posterior do crânio: (0) côncava; (1) aproximadamente reta. Euhelopus zdanskyi e Camarasaurus apresentam a margem dorso-posterior do

crânio côncava, de forma que em vista dorsal grande parte do côndilo occipital fica visível. Em Diplodocus, Brachiosaurus brancai, Nemegtosaurus mongoliensis e Rapetosaurus krausei a margem dorso-posterior do crânio é aproximadamente reta e o côndilo occipital não fica visível em vista dorsal (Figura 45).

30.

Profundidade da fossa posterior do quadrado: (0) ausente; (1) rasa; (2) profunda.

Wilson (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). Tazoudasaurus naimi não possui fossa posterior no quadrado. Euhelopus zdanskyi, Apatosaurus

Diplodocus

apresentam

fossa

posterior

quadrado

rasa.

101

Rebbachisaurus tessonei, Phuwiangosaurus sirindhornae, Camarasaurus, Brachiosaurus brancai, Nemegtosaurus mongoliensis e Rapetosaurus krausei a fossa posterior do quadrado é relativamente profunda.

Figura 45: A e B - ilustração dos estados do caracter 47, onde em vista dorsal o maxilar apresenta um estreitamento lateral em B. B e C – ilustração dos estados do caracter 49, onde em C a margem dorso-posterior do crânio é côncava. A – contorno baseado no crânio de Diplodocus, B – contorno baseado no crânio de Nemegtosaurus e C - contorno baseado no crânio de Euhelopus.

Figura 46: Ilustração dos estados do caracter 48. A – contorno baseado no crânio de Apatosaurus, B – contorno baseado no crânio de Nemegtosaurus.

31.

Processo ectopterigóide do pterigóide: (0) abaixo do lacrimal ou mais posteriormente;

(1) anterior ao lacrimal, abaixo da fenestra ântero-orbital. Upchurch (1998, 1999); CurryRogers & Forster (2001).

102

Euhelopus zdanskyi, Camarasaurus, Brachiosaurus brancai e Nemegtosaurus mongoliensis possuem processo ectopterigóide do pterigóide localizado abaixo do lacrimal, ou mais posteriormente. Em Apatosaurus e Diplodocus o processo ectopterigóide do pterigóide ocupa uma posição anterior ao lacrimal.

32.

Articulação para o quadrado do pterigóide: (0) grande, articulações de quadrado e

palatobasal separadas; (1) pequena, articulações para quadrado e palatobasal próximas. Wilson (2002). Somente em Rapetosaurus krausei e Nemegtosaurus mongoliensis as articulações para quadrado e palatobasal do pterigóide são próximas.

33.

Forma do ramo lateral do palatino: (0) plano, com contato maxilar longo; (1)

arredondado, com contato maxilar estreito. Wilson (2002). Em todos os táxons estudados, que apresentam a região do palatino preservada, como Euhelopus zdanskyi, Apatosaurus, Diplodocus, Camarasaurus, Brachiosaurus brancai e Nemegtosaurus mongoliensis, a formada do ramo lateral é arredondada (Figura 47).

34.

Projeção basipterigóide do pterigóide dorso-medialmente orientada: (0) presente; (1)

ausente. Wilson & Sereno (1998). Esta região do crânio geralmente não está preservada nos táxons estudados. Apenas Camarasaurus possui este tipo de projeção.

35.

Comprimento do processo basipterigóide: (0) curto, aproximadamente duas vezes o

diâmetro da base; (1) alongado, pelo menos quatro vezes o diâmetro da base. Wilson (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). Apenas

Brachiosaurus

brancai,

Rapetosaurus

krausei

Nemegtosaurus

mongoliensis apresentam processo basipterigóide curto. Em Rebbachisaurus tessonei, Apatosaurus, Diplodocus, Camarasaurus e Phuwiangosaurus sirindhornae o processo basipterigóide é alongado.

36.

Ângulo de divergência do processo basipterigóide: (0) aproximadamente 45º; (1)

menos que 30º. Wilson (2002). Em

Rebbachisaurus

tessonei,

Apatosaurus,

Diplodocus,

Camarasaurus,

Brachiosaurus brancai, Nemegtosaurus mongoliensis e Rapetosaurus krausei o ângulo de divergência entre os processos basipterigóides são de aproximadamente 45º, sendo que em Diplodocus é consideravelmente maior. Apenas Phuwiangosaurus sirindhornae possui ângulo entre os processos basipterigóides menor que 30º.

103

Figura 47. Crânios de saurópodos em vista ventral. A, Diplodocus, sem escala, Wilson & Sereno (1998). B, Camarasaurus, sem escala, Wilson & Sereno (1998). C, Brachiosaurus, sem escala, Wilson & Sereno (1998). D, Nemegtosaurus mongoliensis, escala 10 cm, Nowinski (1971). E, Saltasaurus loricatus, escala 3 cm, Powell (2003). Abreviações no Item 4.7.

104

37.

Área entre a base dos processos basipterigóides: (0) levemente côncava; (1)

profundamente escavada em direção a uma estreita fossa estendida posteriormente. Upchurch (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). Nos saurópodos Rebbachisaurus tessonei, Apatosaurus, Diplodocus, Camarasaurus, Brachiosaurus brancai, Nemegtosaurus mongoliensis e Rapetosaurus krausei, onde foi possível observar tal região, a área entre a base dos processos basipterigóides é levemente côncava.

38.

Orientação do processo basipterigóide: (0) perpendicular ao teto craniano; (1)

formando um ângulo de aproximadamente 45º com o teto craniano. Upchurch (1998); CurryRogers & Forster (2001). Camarasaurus, Brachiosaurus brancai e Nemegtosaurus mongoliensis possuem processo basipterigóide perpendicular ao teto craniano. Em Rebbachisaurus tessonei, Apatosaurus e Diplodocus o processo basipterigóide forma um ângulo de aproximadamente 45º com o teto craniano.

39.

Processo ventral não-articular do paraoccipital: (0) ausente; (1) presente. Wilson (2002). Apatosaurus, Diplodocus, Camarasaurus e Brachiosaurus brancai não possuem

processo

ventral

não-articular

paraoccipital.

Apenas

Rapetosaurus

krausei

Nemegtosaurus mongoliensis possuem tal estrutura.

40.

Forma da margem ântero-ventral do dentário: (0) levemente arredondada; (1)

triangular. Wilson (2002). Tazoudasaurus naimi, Euhelopus zdanskyi, Camarasaurus, Brachiosaurus brancai, Malawisaurus dixeyi, Nemegtosaurus mongoliensis e Rapetosaurus krausei apresentam margem ântero-ventral do dentário levemente arredondada, onde Euhelopus zdanskyi apresenta arredondamento mais acentuado. Apenas Diplodocus possui margem ânteroventral do dentário com formato triangular.

41.

Fenestra mandibular: (0) presente; (1) ausente. Wilson (2002). Apenas Tazoudasaurus naimi e Mamenchisaurus apresentam fenestra mandibular

externa dentre os táxons estudados.

42.

Número de dentes no dentário: (0) 17 ou menos; (1) mais que 20. Wilson (1998);

Curry-Rogers & Forster (2001). Em todos os saurópodos estudados, Euhelopus zdanskyi, Diplodocus (9-11), Camarasaurus,

Brachiosaurus

brancai,

Malawisaurus

dixeyi

(15),

Nemegtosaurus

105

mongoliensis (13) e Rapetosaurus krausei (11), o número de dentes no dentário é menor que 17. Apenas Tazoudasaurus naimi possui 20 dentes no dentário e foi codificado como (1). Segundo Wilson & Sereno (1998), o número de dentes varia de acordo com a idade, onde indivíduos mais jovens apresentam um número menor de dentes. Portanto, torna-se difícil saber se as pequenas variações apresentadas pelas formas estudadas possuem algum valor taxonômico.

43.

Margem anterior do esplenial: (0) posterior à sínfise mandibular; (1) participando da

sínfise mandibular. Upchurch (1998). Em Diplodocus e Nemegtosaurus mongoliensis a margem anterior do esplenial é posterior à sínfise mandibular. Em Camarasaurus e Brachiosaurus brancai a margem anterior do esplenial participa da sínfise mandibular.

44.

Comprimento do angular: (0) mais que a metade do comprimento do surangular; (1)

menos que a metade do comprimento do surangular. Em Tazoudasaurus naimi, Mamenchisaurus, Diplodocus e Rapetosaurus krausei o angular possui comprimento maior que a metade do comprimento do surangular. Por outro lado, Camarasaurus, Brachiosaurus brancai e Nemegtosaurus mongoliensis apresentam angular relativamente curto, não ultrapassando a metade do comprimento do surangular.

45.

Posição do processo posterior do esplenial: (0) sobrepondo o angular; (1) separando

as porções anteriores de pré-articular e angular. Wilson (2002). O processo posterior do esplenial se sobrepõe ao angular apenas em Diplodocus e Nemegtosaurus mongoliensis.

46.

Espessura da porção média do surangular: (0) menos de duas vezes a espessura da

porção média do angular; (1) mais de duas vezes e meia a espessura da porção média do angular; (2) espesso também na região posterior. Modificado de Wilson (1998); CurryRogers & Forster (2001). O surangular em Diplodocus possui espessura semelhante à porção média do angular. Em Camarasaurus, Brachiosaurus brancai, Nemegtosaurus mongoliensis e Rapetosaurus krausei o surangular se torna muito espesso, principalmente em sua porção mais anterior. Nemegtosaurus mongoliensis e Rapetosaurus krausei possuem a porção posterior do surangular relativamente mais espessa. Este caracter foi ordenado devido à semelhança entre os três estados, onde há um aumento progressivo na espessura do surangular (Figura 48).

106

47.

Forma da porção anterior dos maxilares: (0) formando um ângulo agudo; (1)

amplamente arqueada, em forma de “U”; (2) retangular. Wilson (2002). Assim como os prossaurópodos, em Tazoudasaurus naimi a porção anterior dos maxilares forma um ângulo agudo. Em Euhelopus zdanskyi, Camarasaurus, Brachiosaurus brancai, Malawisaurus dixeyi e Nemegtosaurus mongoliensis a porção anterior do dentário é arqueada, formando um “U”. Enquanto em Diplodocus a porção anterior do dentário é retangular.

Figura 48: Ilustração dos estados do caracter 46 (ordenado), mostrando um aumento progressivo na espessura do surangular. A – contorno baseado em Diplodocus, B – Contorno baseado em Camarasaurus e C – contorno baseado em Nemegtosaurus.

48.

Dentes com bordos serrilhados: (0) presente; (1) ausente. Upchurch (1998). Apenas Tazoudasaurus naimi e Mamenchisaurus possuem dentes com bordos

serrilhados entre os táxons estudados. Tal característica está presente apenas no bordo anterior dos dentes.

49.

Textura das vértebras pré-sacrais: (0) sólida; (1) esponjosa, com celas internas

grandes. Wilson (2002). Rebbachisaurus tessonei, Apatosaurus, Diplodocus e Camarasaurus possuem vértebras pré-sacrais com tecido esponjoso sólido. Textura esponjosa ocorre nas vértebras pré-sacrais de Mamenchisaurus hochuanensis, Euhelopus zdanskyi, Chubutisaurus insignis, Brachiosaurus brancai, Cedarosaurus weiskopfae, Andesaurus delgadoi, Mendozasaurus neguyelap,

Argentinosaurus

huinculensis,

Epachthosaurus,

Saltasaurus

loricatus,

Rocasaurus muniozi, Neuquensaurus australis, Série B, Aeolosaurus de Monte Alto, Gondwanatitan faustoi, Lirainosaurus astibiae, Ampelosaurus atacis, Titanosaurus colberti e Rapetosaurus krausei.

50.

Comprimento das costelas cervicais: (0) muito maior que o centro, se sobrepondo a

três vértebras cervicais; (1) mais curta que o centro, sem sobreposição. Wilson (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). Mamenchisaurus

hochuanensis,

Camarasaurus,

Brachiosaurus

brancai,

Malawisaurus dixeyi, Aeolosaurus de Monte Alto e Gondwanatitan faustoi possuem costelas

107

cervicais muito maiores que o centro. Em Rebbachisaurus tessonei, Apatosaurus, Diplodocus e Euhelopus zdanskyi as costelas cervicais são mais curtas, não se sobrepondo a outros centros cervicais.

51.

Condição das vértebras cervicais: (0) anfipláticas/platicélicas; (1) opistocélicas.

Salgado et al. (1997). Todos os saurópodos estudados, cujas vértebras cervicais estão preservadas, apresentam a condição opistocélica (figuras 49 e 50).

52.

Número de vértebras cervicais: (0) 10 (1) 11; (2) 12; (3) 13; (4) 14; (5) 15; (6) 16; (7)

17. Modificado de Wilson (2002). Neste caracter foram criados mais estados, para que cada um deles acomodasse apenas um número de vértebras cervicais e não uma variação, pois os poucos saurópodos com séries cervicais completas apresentam um número fixo de vértebras. Isto evita que saurópodos com número semelhante de vértebras sejam codificados como um mesmo estado, pois segundo Wilson & Sereno (1998), o aumento do número de vértebras cervicais pode se dar por duplicação ou incorporação de dorsais e, aparentemente eventos deste tipo ocorreram várias vezes durante a evolução dos saurópodos. Por outro lado, este modo de codificação criou muitos estados de caracter não informativos, onde Camarasaurus apresenta 12 vértebras cervicais, Apatosaurus e Diplodocus 15, Rapetosaurus krausei 16, Euhelopus zdanskyi 17 e Mamenchisaurus hochuanensis 19.

53.

Escavação na superfície dorsal das parapófises das vértebras cervicais médias e

posteriores: (0) ausente; (1) presente e ligada ao pleurocelo; (2) presente e separada do pleurocelo por uma crista longitudinal. Upchurch (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). As parapófises das vértebras cervicais de Rebbachisaurus tessonei, Malawisaurus dixeyi, Saltasaurus loricatus, Rocasaurus muniozi, Série B, Ampelosaurus atacis e Titanosaurus colberti não apresentam escavação em suas superfícies dorsais. Em Phuwiangosaurus sirindhornae a escavação está ligada ao pleurocelo. Por outro lado Apatosaurus, Diplodocus, Camarasaurus e Brachiosaurus brancai apresentam escavação na superfície dorsal da parapófise, separada do pleurocelo por uma crista.

54.

Lâmina centro-prézigapofiseal nas vértebras cervicais médias e posteriores: (0)

simples; (1) bifurcada na porção dorsal para formar ramos laterais. Upchurch (1998, 1999); Curry-Rogers & Forster (2001). Nos

saurópodos

Euhelopus

zdanskyi,

Phuwiangosaurus

sirindhornae,

Camarasaurus, Brachiosaurus brancai, Mendozasaurus neguyelap, Saltasaurus loricatus e

108

Titanosaurus colberti a lâmina centro-prezigapofiseal das vértebras cervicais médias e posteriores é simples. Apatosaurus e Diplodocus possuem esta lâmina centroprezigapofiseal dividida.

55.

Pleurocelos nas vértebras cervicais: (0) ausentes; (1) complexos, divididos por um

septo ósseo; (2) simples, não divididos. Wilson (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). Tazoudasaurus naimi é o único saurópodo estudado que não apresenta pleurocelos nas vértebras cervicais. Rebbachisaurus tessonei, Apatosaurus, Diplodocus, Euhelopus zdanskyi,

Phuwiangosaurus

sirindhornae,

Camarasaurus,

Brachiosaurus

brancai,

Saltasaurus loricatus e Titanosaurus colberti apresentam pleurocelos divididos por septos ósseos nas vértebras cervicais. Apenas em Ampelosaurus atacis e Série B o pleurocelo não está dividido por um septo ósseo.

56.

Espinhos neurais nas vértebras cervicais: (0) simples; (1) bifurcados nas vértebras

cervicais posteriores; (2) bifurcado nas vértebras cervicais posteriores e anteriores. Wilson (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). Tazoudasaurus naimi, Mamenchisaurus hochuanensis, Rebbachisaurus tessonei, Brachiosaurus brancai, Malawisaurus dixeyi, Saltasaurus loricatus, Neuquensaurus australis, Série B, Alamosaurus sanjuanensis, Ampelosaurus atacis, Rapetosaurus krausei e Titanosaurus

colberti

possuem

vértebras

cervicais

com

espinho

neural

simples.

Camarasaurus apresenta apenas as vértebras cervicais posteriores com espinho neural bifurcado. Apatosaurus, Diplodocus, Phuwiangosaurus sirindhornae e Euhelopus zdanskyi apresentam espinho neural das vértebras cervicais anteriores e posteriores muito bifurcadas. Na descrição de Mamenchisaurus hochuanensis (Young & Zhao, 1972), os autores mencionam a presença de espinhos neurais bifurcados nas vértebras cervicais anteriores. Contudo, ressaltam que as cervicais posteriores possuem espinho neural simples. Portanto, Mamenchisaurus hochuanensis foi codificado como possuindo estado “0” (figuras 49 e 50).

57.

Razão entre comprimento ântero-posterior/altura da face posterior das vértebras

cervicais médias: (0) maior que 4; (1) entre 2,5 e 3. Wilson (2002). As vértebras cervicais médias de Brachiosaurus brancai, Malawisaurus dixeyi, Série B e Rapetosaurus krausei são relativamente compridas, de forma que a razão entre comprimento/altura da face posterior é maior que quatro. Em Mamenchisaurus hochuanensis, Rebbachisaurus tessonei, Apatosaurus, Diplodocus, Phuwiangosaurus sirindhornae, Euhelopus zdanskyi, Camarasaurus, Saltasaurus loricatus, Ampelosaurus atacis e Titanosaurus colberti o centro das vértebras cervicais médias é relativamente mais curto.

109

58.

Altura do espinho neural nas vértebras cervicais médias: (0) menor que a altura da

face posterior; (1) maior que a altura da face posterior. Wilson (2002). Euhelopus zdanskyi, Phuwiangosaurus sirindhornae, Camarasaurus, Brachiosaurus brancai, Malawisaurus dixeyi, Saltasaurus loricatus, Neuquensaurus australis, Série B, Ampelosaurus atacis, Titanosaurus colberti e Rapetosaurus krausei possuem vértebras cervicais com espinho neural menor que a altura da face posterior do centro. Rebbachisaurus tessonei, Apatosaurus e Diplodocus possuem espinho neural relativamente longo nas vértebras cervicais médias.

59.

Número de vértebras dorsais: (0) 13; (1) 12; (2) 11; (3) 10. Wilson (1998); Curry-

Rogers & Forster (2001). O mesmo princípio aplicado no caracter 36 foi utilizado para a elaboração dos estados deste caracter. Euhelopus zdanskyi possui 13 vértebras dorsais, o maior número entre os táxons estudados. Camarasaurus apresenta 12 vértebras dorsais, Rapetosaurus krausei possui 11 vértebras dorsais e Apatosaurus e Diplodocus possuem 10 vértebras dorsais.

60.

Morfologia das vértebras dorsais: (0) vértebras dorsais anteriores opistocélicas e

posteriores anfipláticas, ou muito pouco procélicas. (1) todas as vértebras dorsais opistocélicas. (2) opistocelia muito desenvolvida. Modificado de Salgado et al. (1997). Tazoudasaurus naimi, Mamenchisaurus hochuanensis, Rebbachisaurus tessonei, Apatosaurus, Diplodocus e Phuwiangosaurus sirindhornae possuem vértebras dorsais anteriores opistocélicas e dorsais posteriores muito pouco procélicas. Em Camarasaurus, Brachiosaurus brancai, Brachiosaurus altithorax, Eucamerotus foxi, Opisthocoelicaudia skarzynskii, Chubutisaurus insignis, Andesaurus delgadoi, Argentinosaurus huinculensis e Epachthosaurus todas as vértebras dorsais são opistocélicas, porém a articulação anterior é moderadamente desenvolvida. Malawisaurus dixeyi, Saltasaurus loricatus, Rocasaurus muniozi, Neuquensaurus australis, Série B, Lirainosaurus astibiae, Ampelosaurus atacis, Titanosaurus

colberti,

Magyarosaurus

dacus

Rapetosaurus

krausei

apresentam

convexidade da articulação anterior bem desenvolvida (figuras 51-54). Aparentemente o estado 1 está relacionado com saurópodos de tamanho relativo maior, enquanto o 2 está presente naqueles de tamanho médio ou pequeno.

61.

Espinho neural nas vértebras dorsais: (0) simples; (1) bifurcado nas vértebras dorsais

anteriores; (2) bifurcado em todas as vértebras dorsais. Modificado de Wilson (1998); CurryRogers & Forster (2001).

110

Figura 49. V茅rtebras cervicais de saur贸podos. A1-A2, vistas lateral esquerda e ventral, Mamenchisaurus hochuanensis, escala 6 cm, Young & Zhao (1972). B1-B5, vistas ventral, lateral esquerda, posterior e anterior e lateral esquerda, Euhelopus zdanskyi, sem escala, Wiman (1929). C1-C2, vistas lateral direita e esquerda, Rebbachisaurus tessonei, escala 10 cm, Calvo & Salgado (1995). D1-D6, vistas anterior, lateral esquerda, posterior, anterior, lateral esquerda e posterior, Apatosaurus louisae, sem escala, Gilmore (1936). E1-E5, vista lateral direita, Diplodocus, escala 20 cm, Bonaparte (1999). F1-F5, Phuwiangosaurus sirindhornae, vistas posterior e lateral direita, lateral direita, dorsal e posterior, escala 10 cm, Martin et al. (1999).

111

Figura 50. VĂŠrtebras cervicais de saurĂłpodos. A1-A4, Camarasaurus, vista lateral direita, escala 20 cm, Bonaparte (1999). B1-B5, Brachiosaurus brancai, vista lateral direita, escala 20 cm, Bonaparte (1999). C1-C9, Saltasaurus loricatus, vistas lateral esquerda, posterior, dorsal, ventral, lateral esquerda, lateral esquerda anterior, dorsal e ventral, escala 10 cm, Powell (2003). D, Rapetosaurus krausei, vista lateral esquerda, escala 10 cm, Curry-Rogers & Forster (2001). E, Malawisaurus dixeyi, vista lateral direita, escala 5 cm, Jacobs et al. (1993). F1-F2, Rinconsaurus caudamirus, vista lateral esquerda, escala 5 cm, Calvo & GonzĂĄlez-Riga (2003). G1-G4, Alamosaurus sanjuanensis, vistas lateral esquerda, lateral esquerda, dorsal e dorsal, escala 10 cm, Lehman & Coulson (2002).H1-H6, Titanosaurus colberti, vistas anterior, posterior lateral esquerda, anterior, posterior e lateral esquerda, escala 20 cm, Jain & Bandyopadhyay (1997).

112

Em Tazoudasaurus naimi, Rebbachisaurus tessonei, Brachiosaurus brancai, Brachiosaurus altithorax, Eucamerotus foxi, Andesaurus delgadoi, Malawisaurus dixeyi, Mendozasaurus

neguyelap,

Argentinosaurus

huinculensis,

Saltasaurus

loricatus,

Rocasaurus muniozi, Neuquensaurus australis, Alamosaurus sanjuanensis, Série B, Gondwanatitan faustoi, Ampelosaurus atacis, Lirainosaurus astibiae e Titanosaurus colberti o espinho neural é simples nas vértebras dorsais. Por sua vez, Mamenchisaurus hochuanensis, Phuwiangosaurus sirindhornae, Apatosaurus, Camarasaurus e Euhelopus zdanskyi possuem apenas vértebras dorsais anteriores com espinho neural bifurcado. Apenas Diplodocus e Opisthocoelicaudia skarzynskii apresentam bifurcação no espinho neural de todas as vértebras dorsais, embora em Diplodocus a bifurcação seja mais acentuada.

62.

Pleurocelos nas vértebras dorsais: (0) ausente/pouco desenvolvido (1) formato

arredondado; (2) formato elipsóide, margem anterior arredondada e posterior mais aguda. Salgado et al. (1997a). Tazoudasaurus naimi e Mamenchisaurus hochuanensis não possuem pleurocelos nas vértebras dorsais, sendo que na última espécie estão presentes, mas são pouco desenvolvidos. Rebbachisaurus tessonei, Apatosaurus, Diplodocus, Euhelopus zdanskyi, Phuwiangosaurus sirindhornae, Camarasaurus, Brachiosaurus brancai, Brachiosaurus altithorax, Chubutisaurus insignis e Cedarosaurus weiskopfae possuem pleurocelos com formato arredondado nas vértebras dorsais. Eucamerotus foxi, Opisthocoelicaudia skarzynskii, Andesaurus delgadoi, Malawisaurus dixeyi, Mendozasaurus neguyelap, Argentinosaurus huinculensis, Epachthosaurus, Saltasaurus loricatus, Rocasaurus muniozi, Neuquensaurus

australis,

Série

Gondwanatitan

faustoi,

Ampelosaurus

atacis,

Lirainosaurus astibiae, Titanosaurus colberti, Rapetosaurus krausei e Magyarosaurus dacus possuem pleurocelos com margem anterior arredondada e margem posterior aguda, nas vértebras dorsais (figuras 51-54).

63.

Articulação acessória hipósfeno-hipantro nas vértebras dorsais: (0) presente. (1)

ausente. Salgado et al. (1997a). Mamenchisaurus

hochuanensis,

Apatosaurus,

Diplodocus,

Phuwiangosaurus

sirindhornae, Camarasaurus, Brachiosaurus brancai, Brachiosaurus altithorax, Eucamerotus foxi,

Chubutisaurus

articulações

insignis,

acessórias

Andesaurus

hipósfeno-hipantro

delgadoi nas

Epachthosaurus

vértebras

dorsais

apresentam

posteriores.

Rebbachisaurus tessonei, Euhelopus zdanskyi, Malawisaurus dixeyi, Mendozasaurus neguyelap, Argentinosaurus huinculensis, Saltasaurus loricatus, Rocasaurus muniozi, Neuquensaurus

australis,

Série

Gondwanatitan

faustoi,

Ampelosaurus

atacis,

113

Lirainosaurus astibiae e Titanosaurus colberti, Rapetosaurus krausei e Magyarosaurus dacus as vértebras dorsais posteriores não possuem hipósfeno-hipantro.

64.

Hipósfeno suportado por uma lâmina simples: (0) ausente; (1) presente. Upchurch

(1995). Os únicos saurópodos que apresentam hipósfeno suportado por uma lâmina simples são Camarasaurus e Brachiosaurus brancai.

65.

Lâmina centro-diapofiseal nas vértebras dorsais posteriores: (0) estreita em sua

porção inferior. (1) larga na sua porção inferior ou incipientemente bifurcada na sua região inferior. Salgado et al. (1997a). Nos

saurópodos

Tazoudasaurus

naimi,

Mamenchisaurus

hochuanensis,

Apatosaurus, Diplodocus, Phuwiangosaurus sirindhornae, Camarasaurus, Euhelopus zdanskyi, Opisthocoelicaudia skarzynskii, Cedarosaurus weiskopfae e Titanosaurus colberti a lâmina centro-diapofiseal nas vértebras dorsais posteriores é estreita na porção inferior. Em Brachiosaurus brancai, Brachiosaurus altithorax, Eucamerotus foxi, Andesaurus delgadoi, Malawisaurus dixeyi, Argentinosaurus huinculensis, Epachthosaurs, Saltasaurus loricatus, Rocasaurus muniozi, Neuquensaurus australis, Série B, Gondwanatitan faustoi, Ampelosaurus atacis, Lirainosaurus astibiae, Rapetosaurus krausei e Magyarosaurus dacus a lâmina centro-diapofiseal, nas vértebras dorsais posteriores, é larga na base, chegando em alguns casos a ser ligeiramente bifurcada.

66.

Lâmina centro-parapofiseal nas vértebras dorsais médias e posteriores: (0) ausente;

(1) presente. Upchurch (1998). Camarasaurus, Cedarosaurus weiskopfae e Titanosaurus colberti são os únicos saurópodos estudados que não apresentam lâmina centro-parapofiseal nas vértebras dorsais médias e posteriores.

67.

Lâmina diapo-poszigapofiseal nas vértebras dorsais posteriores: (0) presente. (1)

ausente. Salgado et al. (1997a). Em tessonei,

Tazoudasaurus Apatosaurus,

naimi,

Mamenchisaurus

Diplodocus,

Phuwiangosaurus

hochuanensis, sirindhornae,

Rebbachisaurus Camarasaurus,

Euhelopus zdanskyi, Brachiosaurus brancai, Brachiosaurus altithorax, Eucamerotus foxi, Andesaurus delgadoi, Malawisaurus dixeyi, Argentinosaurus huinculensis, Saltasaurus loricatus,

Rocasaurus

muniozi,

Neuquensaurus

australis,

Gondwanatitan

faustoi,

Titanosaurus colberti e Magyarosaurus dacus as vértebras dorsais posteriores possuem lâmina diapo-pószigapofiseal. Opisthocoelicaudia skarzynskii, Série B, Ampelosaurus atacis

114

e Lirainosaurus astibiae não apresentam lâmina diapo-poszigapofiseal nas vértebras dorsais posteriores.

68.

Lâmina centro-parapofiseal ligando a base da lâmina centro-diapofiseal com a

parapófise, nas vértebras dorsais posteriores: (0) ausente. (1) presente. Salgado et al. (1997a). Tazoudasaurus naimi, Mamenchisaurus hochuanensis, Rebbachisaurus tessonei, Apatosaurus,

Diplodocus,

Phuwiangosaurus

sirindhornae,

Euhelopus

zdanskyi,

Camarasaurus, Brachiosaurus brancai e Titanosaurus colberti apresentam lâmina centroparapofiseal geralmente vertical ou ligeiramente inclinada para trás, não atingindo a base da lâmina centro-diapofiseal, nas vértebras dorsais posteriores. Apatosaurus excelsus possui lâminas centro-parapofiseais anteriores e posteriores, sendo que as posteriores são dispostas diagonalmente e encontram as lâminas centro-diapofiseais nas vértebras dorsais posteriores. Por outro lado, em Apatosaurus louisae as lâminas centro-parapofiseais não interceptam a base da lâmina centro-diapofiseal nas vértebras dorsais posteriores. Opisthocoelicaudia skarzynskii, Eucamerotus foxi, Andesaurus delgadoi, Malawisaurus dixeyi e os demais titanossauros possuem lâmina centro-parapofiseal ligando a base da lâmina centro-diapofiseal com a parapófise nas vértebras dorsais posteriores.

69.

Lâmina pré-espinhal nas vértebras dorsais posteriores: (0) ausente. (1) formando

apenas a porção distal do espinho neural. (2) presente em toda a extensão do espinho neural. (3) dividida em três, apresentando duas lâminas laterais acessórias. Modificado de Salgado et al. (1997a). Dentre os saurópodos estudados apenas Camarasaurus não apresenta lâmina préespinhal nas vértebras dorsais posteriores. Em Rebbachisaurus tessonei, Apatosaurus, Brachiosaurus brancai, Eucamerotus foxi, Andesaurus delgadoi, Malawisaurus dixeyi, Epachthosaurus e Gondwanatitan faustoi a lâmina pré-espinhal é bifurcada na porção basal. A lâmina pré-espinhal está presente em toda extensão do espinho neural nas dorsais posteriores de Diplodocus, Phuwiangosaurus sirindhornae, Opisthocoelicaudia skarzynskii, Chubutisaurus insignis, Argentinosaurus huinculensis e os demais titanossauros. CPP 494 (não figurado e não incluído na análise) apresenta, além da lâmina pré-espinhal, duas lâminas laterais na base do espinho neural das vértebras dorsais posteriores. Esta característica também está presente em vértebras dorsais posteriores depositadas no Museu de Peirópolis, muito semelhantes àquelas da Série B.

70.

Arco neural nas vértebras dorsais anteriores. (0) ocupando mais da metade do

centro vertebral. (1) comprimido ântero-posteriormente.

115

Figura 51. V茅rtebras dorsais de saur贸podos. A, Tazoudasaurus naimi, vista lateral esquerda, escala 6 cm, Allain et al. (2004). B1-B3, Mamenchisaurus hochuanensis, vistas lateral direita, anterior e lateral direita, escala B1-B2, 4 cm e B3, 10 cm, Young & Zhao (1972). C1-C2, Omeisaurus junghsiensis, vistas anterior e posterior, escala 8 cm, Dong et al. (1983). D1-D3, Rebbachisaurus tessonei, vistas anterior, lateral direita e anterior, escala D1-D2, 10cm D3, 20 cm, Calvo & Salgado (1995). E1-E3, Euhelopus zdanskyi, vistas dorsal, ventral e lateral direita, sem escala, Wiman (1929). F1-F5, Apatosaurus louisae, vistas lateral esquerda, anterior, posterior, posterior e lateral esquerda, sem escala, Gilmore (1936). G1-G2, Phuwiangosaurus sirindhornae, vistas lateral esquerda e posterior, escala 10scm, Martin et al. (1999). H1-H6, Camarasaurus, vistas lateral esquerda, anterior, lateral esquerda (H3-H6), escala 20 cm, McIntosh (1990) e Bonaparte (1999). I1-I3, Chubutisaurus insignis, escala 10scm, vistas lateral esquerda, anterior e lateral esquerda, Salgado (1993).

116

Figura 52. VĂŠrtebras dorsais de saurĂłpodos. A1-A7, Opisthocoelicaudia skarzynskii, escala 20 cm, vistas anterior, posterior, anterior, posterior, lateral esquerda, lateral esquerda e lateral direita, BorsukBialynicka (1977). B, Cedarosaurus weiskopfae, escala 10scm, vista lateral direita, Tidwell et al. (1999). C1-C8, Brachiosaurus, vistas lateral direita, lateral esquerda, posterior, lateral esquerda e posterior, escala 20 cm, McIntosh (1990) e Bonaparte (1999). D, Andesaurus delgadoi, escala 20 cm, vista lateral direita, Calvo & Bonaparte (1991). E1-E3, Malawisaurus dixeyi, vistas lateral esquerda, lateral esquerda e posterior, escala 4 cm, Gomani et al. (1999). F1-F2, Mendozasaurus neguyelap, escala 5 cm, vistas anterior e lateral esquerda, GonzĂĄlez-Riga (2003). G1-G3, Epachthosaurus sciuttoi, vistas lateral esquerda, dorsal e posterior, escala 10 cm, Martinez et al. (2004).

117

Figura 53: V茅rtebras dorsais de saur贸podos. A1-A3, vistas anterior, posterior e lateral direita, Argentinosaurus huinculensis, escala 50 cm, Bonaparte & Coria (1993). B1-B2, vistas posterior e lateral direita, Ampelosaurus atacis, escala 17 cm, Le Loeuff (1995). C1-C6, vistas anterior, posterior, lateral esquerda, anterior, posterior e lateral esquerda, Titanosaurus colberti, C1-C3 escala 20 cm, C4-C6 escala 10 cm, Jain & Bandyopadhyay (1997). D1-D3, vistas anterior, lateral direita e lateral direita, S茅rie B de Peir贸polis, escala 10 cm. E1-E2, vista lateral direita, Lirainosaurus astibiae, escala 4 cm, Sanz et al. (1999).

118

Figura 54. Vértebras dorsais de saurópodos. A1-A5, Saltasaurus loricatus, vistas anterior, posterior, posterior, ventral e lateral direita, escala 10 cm, Powell (2003). B1-B6, Rocasaurus muniozi, vistas lateral esquerda, posterior e anterior, anterior, posterior, anterior e posterior, escala 5 cm, Salgado & Azpilicueta (2000). D, Rapetosaurus krausei, vista lateral esquerda, escala 3 cm, Curry-Rogers & Forster (2001). E, Rinconsaurus caudamirus, vista lateral esquerda, escala 5 cm, Calvo & GonzálezRiga (2003). F, Magyarosaurus dacus, vista lateral esquerda, escala 5 cm. G1-G10, Alamosaurus sanjuanensis, vistas anterior e lateral esquerda, anterior, lateral esquerda, anterior, posterior, lateral esquerda, anterior posterior e lateral esquerda, escala 10 cm, Lucas & Hunt (1989) e Lehman & Coulson (2002).

119

Geralmente em saurópodos o arco neural ocupa mais da metade do comprimento do centro vertebral das dorsais anteriores. Entretanto, em Argentinosaurus huinculensis, Ampelosaurus atacis e Titanosaurus colberti o arco neural é relativamente comprimido ântero-posteriormente nas vértebras dorsais anteriores.

71.

Lâmina pós-espinhal nas vértebras dorsais médias e posteriores: (0) ausente; (1)

presente. Upchurch (1998, 1999); Curry-Rogers & Forster (2001). Dentre os saurópodos estudados apenas Euhelopus zdanskyi e Camarasaurus não apresentam lâmina pós-espinhal.

72.

Lâmina centro-prezigapofiseal nas vértebras dorsais anteriores: (0) simples. (1)

dupla. Powell (1992); Sanz et al. (1999). Saltasaurus loricatus é o único saurópodo conhecido que apresenta vértebras dorsais anteriores com lâmina centro-prezigapofiseal dupla.

73.

Posição relativa de diapófises e parapófises nas vértebras dorsais posteriores: (0)

parapófises situadas na frente das diapófises. (1) parapófises situadas praticamente em um mesmo plano vertical em relação às diapófises. Sanz et al. (1999). Em todos os saurópodos estudados a parapófise ocupa uma posição anterior à diapófise, exceto em Saltasaurus loricatus, Lirainosaurus astibiae, Rapetosaurus krausei e Titanosaurus colberti, onde parapófise e diapófise ocupam praticamente um mesmo plano vertical.

74.

Diapófises curvadas para baixo nas vértebras dorsais anteriores: (0) ausente; (1)

presente. Apenas em Mamenchisaurus e Euhelopus zdanskyi as diapófises nas vértebras dorsais anteriores são curvadas para baixo (figuras 51-54).

75.

Processos transversos nas vértebras dorsais projetados: (0) fortemente dorso-

lateralmente; (1) lateralmente ou levemente para cima. Upchurch (1998, 1999); CurryRogers & Forster (2001). Phuwiangosaurus sirindhornae, Epachthosaurus, Saltasaurus loricatus e Rocasaurus muniozi apresentam, nas vértebras dorsais, processos transversos mais direcionados para cima do que para os lados. Os demais saurópodos estudados possuem processos transversos apenas levemente projetados para cima nas vértebras dorsais. 76.

Lâmina espino-diapofiseal acessória nas dorsais posteriores: (0) ausente; (1)

presente. Salgado et al. (1997a) e Sanz et al. (1999).

120

Lâmina espino-diapofiseal acessória ocorre apenas nas vértebras dorsais posteriores de Opisthocoelicaudia skarzynskii, Argentinosaurus huinculensis e Série B. Este último táxon apresenta-a mais desenvolvida que os dois primeiros.

77.

Lâmina centro-poszigapofiseal nas vértebras dorsais anteriores: (0) simples; (1)

dividida. Wilson (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). Nos saurópodos estudados apenas Diplodocus e Rapetosaurus krausei possuem vértebras dorsais com lâmina centro-poszigapofiseal dividida.

78.

Lâmina espino-poszigapofiseal vértebras nas dorsais médias e posteriores: (0)

dividida; (1) simples. Wilson (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). As vértebras dorsais médias e posteriores de Diplodocus, Camarasaurus, Brachiosaurus brancai, Eucamerotus foxi e Opisthocoelicaudia skarzynskii apresentam lâminas espino-poszigapofiseais divididas. Em Apatosaurus, Phuwiangosaurus sirindhornae, Andesaurus delgadoi, Malawisaurus dixeyi, Saltasaurus loricatus, Rocasaurus muniozi, Série B, Titanosaurus colberti, Ampelosaurus atacis e Lirainosaurus astibiae a lâmina espino-poszigapofiseal é simples nas vértebras dorsais médias e posteriores. As vértebras dorsais posteriores de Apatosaurus, ao contrário do que afirma Wilson (2002), apresentam lâmina espino-poszigapofiseal simples, contudo as pós-zigapófises são reforçadas pela lâmina pós-espinhal, que é bifurcada em sua base.

79.

Crista axial no centro das vértebras dorsais: (0) ausente; (1) presente. Sanz et al.

(1999). Apenas Opisthocoelicaudia skarzynskii e Lirainosaurus astibiae possuem vértebras dorsais com cristal axial entre os saurópodos estudados.

80.

Pneumatocelas na porção proximal das costelas dorsais: (0) ausente; (1) presente.

Wilson (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). Apatosaurus, Diplodocus, Camarasaurus, Cedarosaurus weiskopfae, Ampelosaurus atacis e Magyarosaurus dacus não apresentam pneumatocelas na porção proximal das costelas

dorsais.

Euhelopus

zdanskyi,

Brachiosaurus

altithorax,

Argentinosaurus

huinculensis, Gondwanatitan faustoi e Titanosaurus colberti possuem costelas dorsais com pneumatocelas na porção proximal.

81.

Número de vértebras sacrais: (0) quatro; (1) cinco - três sacrais, uma dorso-sacral e

uma caudo-sacral; (2) seis - três sacrais, uma dorso-sacral e duas caudo-sacrais; (3) seis três sacrais, duas dorso-sacrais e uma caudo-sacral. Salgado et al. (1997a) modificado.

121

Este caracter foi utilizado até o momento em trabalhos sobre filogenia de saurópodos, de uma maneira simplificada e equivocada, pois se preocupava apenas com o número de vértebras sacrais e não com sua origem. Borsuk-Bialynicka (1977) descreve, por exemplo, seis vértebras sacrais para Opisthocoelicaudia skarzynskii, sendo três vértebras sacrais primordiais, uma vértebra dorso-sacral e duas vértebras caudo-sacrais. Em Titanosauridae geralmente são encontradas seis vértebras sacrais, sendo três vértebras sacrais primordiais, duas vértebras dorso-sacrais e uma vértebra caudo-sacral. Ou seja, possuem origem evolutiva diferente, apesar do número total de vértebras sacrais ser igual. Desta forma, foram adicionados estados de caracter que incluem a origem de cada vértebra sacral. Vulcanodon karibaensis e Mamenchisaurus hochuanensis possuem apenas quatro vértebras sacrais, somente uma vértebra dorsal foi incorporada às três vértebras sacrais primordiais. Existem cinco vértebras sacrais, uma vértebra dorso-sacral, uma vértebra caudo-sacral

três

vértebras

sacrais

primordiais

Apatosaurus,

Diplodocus,

Phuwiangosaurus sirindhornae, Camarasaurus e Brachiosaurus brancai. Como visto acima Opisthocoelicaudia skarzynskii possui seis vértebras sacrais, compostas por três vértebras sacrais primordiais, uma vértebra dorso-sacral e duas vértebras caudo-sacrais. Argentinosaurus huinculensis, Epachthosaurus, Saltasaurus loricatus, Neuquensaurus australis, Gondwanatitan faustoi, Série B, Titanosaurus colberti e Rapetosaurus krausei possuem três vértebras sacrais primordiais, duas vértebras dorsosacrais e uma vértebra caudo-sacral.

82.

Pleurocelos ou profundas depressões nas vértebras sacrais: (0) ausente; (1)

presente. Upchurch (1998, 1999); Curry-Rogers & Forster (2001). Em Vulcanodon karibaensis, Mamenchisaurus hochuanensis, Opisthocoelicaudia skarzynskii, Saltasaurus loricatus, Série B e Gondwanatitan faustoi não existem pleurocelos nas vértebras sacrais. Os demais saurópodos, onde as vértebras sacrais estão preservadas, apresentam pleurocelos.

83. Comprimento do espinho neural nas vértebras sacrais: (0) aproximadamente duas vezes o comprimento do centro; (1) mais que quatro vezes o comprimento do centro. Wilson (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). Apenas Apatosaurus e Diplodocus apresentam vértebras sacrais com espinho neural muito alto.

84.

Altura das costelas sacrais: (0) altas, estendidas além da margem dorsal do ílio; (1)

baixas, não ultrapassando a margem dorsal do ílio. Wilson (2002).

122

As costelas sacrais de Apatosaurus, Diplodocus, Camarasaurus e Brachiosaurus brancai

são

relativamente

altas,

ultrapassando

margem

dorsal

ílio.

Opisthocoelicaudia skarzynskii, Gondwanatitan faustoi, Ampelosaurus atacis e Titanosaurus colberti a altura das costelas sacrais não ultrapassa a margem dorsal do ílio.

85.

Textura óssea nas vértebras caudais: (0) sólida; (1) esponjosa, com grandes celas.

Wilson (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). Em Apatosaurus, Diplodocus, Camarasaurus, Brachiosaurus brancai, Ampelosaurus atacis, Titanosaurus colberti e Magyarosaurus dacus as vértebras caudais possuem textura interna sólida. Por outro lado, Chubutisaurus insignis, Saltasaurus loricatus, Neuquensaurus australis, Rocasaurus muniozi e Aeolosaurus de Monte Alto apresentam textura esponjosa, com grandes celas nas vértebras caudais.

86.

Articulações da primeira caudal: (0) plana; (1) procélica; (2) opistocélica; (3)

biconvexa. Salgado et al. (1997a); Wilson (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). A primeira vértebra caudal apresenta articulação da face anterior plana em Vulcanodon

karibaensis,

Rebbachisaurus

tessonei,

Phuwiangosaurus

sirindhornae,

Camarasaurus e Brachiosaurus brancai. Nos saurópodos Mamenchisaurus hochuanensis, Apatosaurus, Diplodocus, Epachthosaurus, Saltasaurus loricatus, Gondwanatitan faustoi, Série B, Titanosaurus colberti, Ampelosaurus atacis e Rapetosaurus krausei a primeira vértebra caudal é procélica. Entretanto, em Apatosaurus a procelia é pouco desenvolvida e se restringe às três primeiras vértebras caudais. Opisthocoelicaudia skarzynskii é o único saurópodo

que

apresenta

articulação

primeira

vértebra

caudal

opistocélica.

Neuquensaurus australis e Série C apresentam articulação biconvexa da primeira vértebra caudal.

87.

Condição das vértebras caudais anteriores. (0) convexidade da face posterior muito

desenvolvida e deslocada para baixo do eixo do centro vertebral. (1) convexidade da face posterior pouco desenvolvida e deslocada para baixo do eixo do centro vertebral. (2) anfipláticas ou anficélicas (3) convexidade da face posterior pouco desenvolvida e deslocada para cima do eixo do centro vertebral. (4) convexidade da face posterior muito desenvolvida e deslocada para cima do eixo do centro vertebral. Modificado de Salgado et al. (1997a). Este caracter e o seguinte foram ordenados devido à semelhança morfológica entre os estados observados (Figura 55). Para que este caracter pudesse ser ordenado e, portanto, para que as informações sobre o desenvolvimento da procelia nas vértebras caudais nos diferentes grupos de saurópodos fosse preservada, considerou-se na codificação apenas a porção posterior do centro das vértebras caudais.

123

Existem dois tipos de procelia em vértebras caudais de saurópodos. Uma apresentada

por

Diplodocoidea

outros

saurópodos

como

Mamenchisaurus

Ferganasaurus verzilini, onde o ápice da convexidade da face posterior nas vértebras caudais anteriores e médias está deslocado para baixo do eixo do corpo vertebral. Por outro lado, em Titanosauria o ápice da convexidade da face posterior está deslocado para cima do eixo do corpo vertebral nas vértebras caudais anteriores e médias. Powell (1986) foi o primeiro autor a notar que alguns titanossauros possuem este tipo de característica. Ilustrações de titanossauros como Malawisaurus (Jacob set al., 1993) e saurópodos basais da Argentina (Salgado & Coria, 1993) também apresentam vértebras caudais deste tipo. Santucci (2002) e González-Riga (2003) utilizaram este dado em análises filogenéticas. Opisthocoelicaudia

skarzynskii,

que

possui

vértebras

caudais

opistocélicas, foi considerado como possuindo o estado plesiomórfico (anfiplático/anficélico). Para todos os efeitos a modificação ocorreu na face anterior da vértebra caudal e tal modificação está presente, até o momento, apenas neste táxon, ou seja, corresponde a uma autapomorfia. As vértebras caudais anteriores de Vulcanodon karibaensis, Tazoudasaurus naimi, Rebbachisaurus

tessonei,

Phuwiangosaurus

sirindhornae,

Tangvayosaurus

hoffeti,

Camarasaurus, Chubutisaurus insignis, Opisthocoelicaudia skarzynskii, Cedarosaurus weiskopfae, Brachiosaurus brancai e Brachiosaurus altithorax possuem articulação posterior plana/côncava. Em Apatosaurus e Diplodocus as vértebras caudais anteriores são levemente procélicas, com a convexidade da face posterior deslocada para baixo do eixo do centro vertebral. Este estado também é observado em Barosaurus e Ferganasaurus verzilini. Em cf. Janenschia robusta e Mamenchisaurus hochuanensis a procelia é bem desenvolvida, com o ápice da face posterior também deslocado para baixo do eixo do centro vertebral nas vértebras caudais anteriores. Andesaurus delgadoi, Malawisaurus dixeyi e Mendozasaurus neguyelap apresentam vértebras caudais pouco procélicas com o ápice da convexidade deslocado para cima do eixo do corpo vertebral. Os demais titanossauros estudados, como Aeolosaurus rionegrinus, Alamosaurus sanjuanensis, Série B, Série C, Aeolosaurus de Monte Alto, Gondwanatitan faustoi, Ampelosaurus atacis, Lirainosaurus astibiae, Rapetosaurus krausei, Saltasaurus loricatus, Rocasaurus muniozi, Neuquensaurus australis, Titanosaurus colberti, MUGEO 1282, CPP 217 e Magyarosaurus dacus possuem vértebras caudais muito procélicas com o ápice da convexidade da face posterior deslocado para cima do eixo do centro vertebral (figuras 56, 57 e 58).

88.

Condição das vértebras caudais médias e posteriores. (0) anfipláticas. (1) pouco

procélicas. (2) muito procélicas. Salgado et al. (1997a).

124

Em Vulcanodon karibaensis, Tazoudasaurus naimi, cf. Janenschia robusta, Apatosaurus,

Diplodocus,

Tangvayosaurus

hoffeti,

Rebbachisaurus Camarasaurus,

tessonei,

Phuwiangosaurus

Chubutisaurus

insignis,

sirindhornae,

Opisthocoelicaudia

skarzynskii, Cedarosaurus weiskopfae, Brachiosaurus brancai, Andesaurus delgadoi e Malawisaurus dixeyi as vértebras caudais médias e posteriores são anfipláticas. Apenas Mamenchisaurus hochuanensis e Mendozasaurus neguyelap possuem vértebras caudais médias e posteriores pouco procélicas. Todos os Titanosauridae apresentam vértebras caudais médias e posteriores muito procélicas (figuras 56, 57 e 58).

Figura 55: Diferentes estados do caracter 87. A – procélica com ápice da convexidade localizado abaixo do eixo do centro, B – pouco procélica com o ápice da convexidade localizado abaixo do eixo do centro, C – anfiplática ou anficélica, D – pouco procélica com ápice da convexidade localizado acima do eixo do centro, E – procélica com ápice da convexidade localizado acima do eixo do centro.

89.

Centro das vértebras caudais anteriores: (0) igual ou mais alto que largo, com faces

laterais planas ou ligeiramente côncavas. (1) comprimido dorso-ventralmente, com faces laterais convexas. Salgado et al. (1997a). Os únicos saurópodos com centro relativamente comprimido dorso-ventralmente nas vértebras

caudais

são

Saltasaurus

loricatus,

Rocasaurus

muniozi

Neuquensaurus australis.

90.

Centro das vértebras caudais médias e posteriores: (0) igual ou mais alto que largo,

com faces laterais planas ou ligeiramente côncavas. (1) comprimido dorso-ventralmente, com faces laterais convexas. Salgado et al. (1997a). Apenas Saltasaurus loricatus, Rocasaurus muniozi e Neuquensaurus australis possuem vértebras caudais médias e posteriores comprimidas dorso-ventralmente. Diferentemente de Salgado et al. (1997a), Alamosaurus sanjuanensis foi considerado como possuindo caudais médias e posteriores com centro igual ou mais alto que largo. As únicas vértebras caudais de Alamosaurus que são mais largas que altas correspondem às caudais muito distais e, como na maioria dos saurópodos, se tornam mais largas que altas.

125

Figura 56. V茅rtebras caudais de saur贸podos. A, Vulcanodon karibaensis, vista lateral esquerda, escala 10 cm, Cooper (1984). B1-B5, Mamenchisaurus hochuanensis, vistas lateral direita, anterior, posterior, dorsal e lateral direita, escala B1-B3, 10 cm e B4-B5, 4 cm, Young & Zhao (1972). C1-C2, Omeisaurus junghsiensis, vistas posterior e lateral esquerda, escalas 8 e 4 cm, Dong et al. (1983). D1-D6, Apatosaurus louisae, vistas posterior, anterior, lateral esquerda, lateral esquerda, anterior e posterior, sem escala, Gilmore (1936). E1-E2, Rebbachisaurus tessonei, vistas lateral esquerda e lateral direita, escalas 4 e 2cm, Calvo & Salgado (1995). F, Diplodocus, vista lateral esquerda, escala 5 cm, McIntosh (1990). G1-G4, Chubutisaurus insignis, vistas lateral esquerda, anterior, lateral esquerda e lateral direita, escala G1-G2, 10 cm G3-G4, 5 cm, Salgado (1993). H, Tangvayosaurus hoffeti, vista lateral esquerda, escala 17 cm, Allain et al. (1999). I1-I3, Phuwiangosaurus sirindhornae, vistas lateral esquerda, posterior e ventral, escala 5 cm, Martin et al. (1999). J1-J7, cf. Janenschia robusta, todas em vista lateral direita, exceto F5 e F6 em vista anterior, escala 5 cm, Bonaparte et al. (2000).

126

Figura 57. Vértebras caudais de saurópodos. A1-A6, Cedarosaurus weiskopfae, vistas lateral direita, anterior, posterior, posterior, anterior e lateral esquerda, escala 10 cm, Tidwell et al. (1999). B1-B3, Andesaurus delgadoi, vistas lateral esquerda, lateral esquerda e anterior, escala 5 cm, Calvo & Bonaparte (1991). C1-C2, Malawisaurus dixeyi, ambos em vista lateral esquerda, sem escala, Jacob set al. (1993). D1-D5, Mendozasaurus neguyelap, vista lateral esquerda, exceto K2, vista posterior, escala K1-K2 5cm, K3-K4 10 cm, González-Riga (2003). E1-E6, Epachthosaurus sciuttoi, vistas anterior, posterior, lateral direita, ventral, lateral esquerda e lateral esquerda, escala E1-E5, 10 cm E6, 5 cm, Martinez et al. (2004). F, Aeolosaurus de Monte Alto, vista lateral esquerda, escala 10 cm. G, Aeolosaurus rionegrinus, vista lateral esquerda, escala 10 cm, Powell (2003). H, Gondwanatitan faustoi, vista lateral esquerda, escala 5 cm, Kellner & Azevedo (1999). I, Rapetosaurus krausei, vista lateral esquerda, escala 3 cm, Curry-Rogers & Forster (2001).

127

Figura 58. Vértebras caudais de saurópodos. A1-A4, Mugeo 1282, vistas posterior, lateral esquerda, anterior e lateral esquerda, escala 10 cm. B1-B3, CPP 217, vistas anterior, posterior e lateral esquerda, escala 10 cm. C1-C2, Rinconsaurus caudamirus, vistas dorsal e lateral esquerda, escala 5 cm, Calvo & González-Riga (2003). D1-D3, Titanosaurus colberti, vistas anterior, posterior, lateral esquerda, escala 10 cm, Jain & Bandyopadhyay (1997). E1-E2, Magyarosaurus dacus, vistas lateral direita e ventral, escala 5 cm. F1-F4, Alamosaurus sanjuanensis, vistas anterior, lateral direita, posterior e lateral direita, escala 10 cm, Lucas & Hunt (1989). G1-G4, Série B, vistas lateral esquerda e anterior, escala 10 cm. H1-H2, Rocasaurus muniozi, vistas lateral esquerda e ventral, escala 2 cm, Salgado & Azpilicueta (2000). I1-I4, Saltasaurus loricatus, vistas anterior, lateral esquerda, anterior, lateral esquerda e ventral, escala 10 cm, Powell (2003).

128

91.

Vértebras caudais com espinho neural inclinado para frente, pelo menos a partir das

caudais médias: (0) ausente. (1) presente. Os únicos saurópodos que apresentam espinho neural inclinado para frente nas vértebras caudais são Aeolosaurus rionegrinus, Aeolosaurus de Monte Alto, Gondwanatitan faustoi e Ampelosaurus atacis (figuras 56, 57 e 58).

92.

Posição do arco neural nos centros das vértebras caudais médias e posteriores: (0)

ocupando toda a região dorsal do centro vertebral. (1) na porção média do centro vertebral. (2) na porção mais anterior do centro vertebral. (3) muito anteriormente. Modificado de Salgado et al. (1997a). Em Vulcanodon karibaensis e Tazoudasaurus naimi o arco neural ocupa toda a superfície dorsal do centro vertebral nas vértebras caudais médias e posteriores. Em Mamenchisaurus Apatosaurus,

hochuanensis,

Diplodocus,

cf.

Janenschia

Phuwiangosaurus

robusta,

sirindhornae,

Rebbachisaurus

tessonei,

Tangvayosaurus

hoffeti,

Camarasaurus e Opisthocoelicaudia skarzynskii o arco neural das vértebras caudais médias e posteriores se localiza na porção média do centro. Em Chubutisaurus insignis, Brachiosaurus brancai, Cedarosaurus weiskopfae, Andesaurus delgadoi, Malawisaurus dixeyi, Epachthosaurus, Série C, Titanosaurus colberti e Titanosaurus indicus o arco neural está em uma aposição mais anterior no centro vertebral das vértebras caudais médias e posteriores. Em Mendozasaurus neguyelap e todos os demais Titanosauridae estudados o arco neural está localizado muito anteriormente no centro das caudais médias e posteriores, de modo que a margem do arco neural coincide com a margem anterior do centro (figuras 56, 57 e 58). Este caracter foi ordenado devido à semelhança entre os estados observados (Figura 59).

Figura 59: Ilustração dos estados do caracter 92. A – arco neural ocupando quase toda extensão do centro, B – arco neural ocupando a porção média do centro, C – arco neural deslocado para a região mais anterior do centro, D – arco neural localizado muito anteriormente.

93.

Face ventral do corpo vertebral nas vértebras caudais anteriores e médias: (0) plana.

(1) côncava, concavidade comprimida lateralmente. (2) côncava, concavidade ampla.

129

Rebbachisaurus

tessonei,

cf.

Janenschia

robusta,

Brachiosaurus

brancai,

Andesaurus delgadoi e Ampelosaurus atacis apresentam vértebras caudais anteriores e médias com face ventral plana quando não se levam em conta as protuberâncias para a articulação das hemapófises. Em Vulcanodon karibaensis, Diplodocus, Phuwiangosaurus sirindhornae, Camarasaurus, Opisthocoelicaudia skarzynskii, Chubutisaurus insignis, Cedarosaurus weiskopfae, Malawisaurus dixeyi, Mendozasaurus neguyelap, Aeolosaurus rionegrinus, Série B, Série C, MUGEO 1282, CPP 217, Aeolosaurus de Monte Alto, Gondwanatitan faustoi, Lirainosaurus astibiae, Titanosaurus colberti e Magyarosaurus dacus a concavidade da face ventral é relativamente comprimida lateralmente nas vértebras caudais anteriores e médias. Saltasaurus loricatus, Rocasaurus muniozi e Neuquensaurus australis possuem uma ampla concavidade na face ventral das vértebras caudais anteriores e médias.

94.

Vértebras caudais anteriores ou médias com articulações para as hemapófises muito

desenvolvidas na face posterior: (0) ausente. (1) presente. (2) presente também na margem anterior. Apatosaurus, Diplodocus, cf. Janenschia robusta, Camarasaurus, Opisthocoelicaudia skarzynskii,

Chubutisaurus

insignis,

Brachiosaurus

brancai,

Andesaurus

delgadoi,

Saltasaurus loricatus, Rocasaurus muniozi, Neuquensaurus australis, Lirainosaurus astibiae Titanosaurus colberti e Magyarosaurus dacus não apresentam depressões na margem inferior da face posterior das vértebras caudais anteriores para articulação das hemapófises. Em Phuwiangosaurus sirindhornae, Tangvayosaurus hoffeti, Cedarosaurus weiskopfae, Malawisaurus dixeyi, Mendozasaurus neguyelap, Aeolosaurus rionegrinus, Série C, MUGEO 1282, Aeolosaurus de Monte Alto, Gondwanatitan faustoi e Ampelosaurus atacis existem depressões na margem inferior da face posterior das vértebras caudais anteriores para articulação das hemapófises. Titanosaurus indicus é o único saurópodo estudado que apresenta articulações na margem ântero-ventral e pôstero-ventral do centro vertebral para articulação das hemapófises, em vértebras caudais anteriores ou médias.

95.

Superfícies articulares das pré-zigapófises e pós-zigapófises nas vértebras caudais:

(0) inclinadas. (1) sub-horizontais. Sanz et al. (1999). Saltasaurus loricatus, Rocasaurus muniozi e Neuquensaurus australis apresentam as facetas articulares das pré e pós-zigapófises quase sub-horizontais nas vértebras caudais, e não ligeiramente inclinadas, como na maioria dos saurópodos.

96.

Crista axial na face ventral das vértebras caudais anteriores e médias: (0) ausente.

(1) presente. Sanz et al. (1999).

130

Os únicos saurópodos com crista axial na face ventral das vértebras caudais anteriores e médias são Diplodocus, Saltasaurus loricatus e Rocasaurus muniozi.

97.

Posição relativa da margem ântero-dorsal do espinho neural, no centro vertebral das

vértebras caudais médias, com relação ao ápice das pós-zigapófises: (0) posterior. (1) anterior. Salgado et al. (1997a). Mamenchisaurus hochuanensis, Apatosaurus, Diplodocus, cf. Janenschia robusta, Phuwiangosaurus sirindhornae, Tangvayosaurus hoffeti, Saltasaurus loricatus, Rocasaurus muniozi e Neuquensaurus australis possuem a margem ântero-dorsal do espinho neural, nas vértebras caudais posteriormente deslocada de forma que esta região se localiza relativamente atrás do ápice das facetas articulares das pós-zigapófises. Nos demais saurópodos estudados a margem ântero-dorsal do espinho neural está deslocada para frente (figuras 56, 57 e 58).

98.

Vértebras caudais anteriores e médias com espinho neural apresentando forte

expansão distal no sentido lateral. (0) ausente; (1) presente. Mamenchisaurus

hochuanensis,

Camarasaurus,

cf.

Janenschia

robusta,

Apatosaurus, Brachiosaurus altithorax, Opisthocoelicaudia skarzynskii, Aeolosaurus de Monte Alto, Série C, MUGEO 1282 e Alamosaurus sanjuanensis possuem espinho neural das vértebras caudais anteriores e médias relativamente mais largo no topo, ao contrário dos outros saurópodos estudados, cujo espinho neural apresenta a mesma largura em toda sua extensão.

99.

Espinho neural com lâmina pré-espinhal nas vértebras caudais anteriores. (0)

ausente: (1) presente, baixo e robusto; (2) presente e muito alto. As vértebras caudais anteriores de cf. Janenschia robusta e Cedarosaurus weiskopfae não apresentam lâmina pré-espinhal. Em quase todos os outros saurópodos estudados a lâmina pré-espinhal é baixa e robusta, exceto em Apatosaurus, Diplodocus, CPP 217 e Rapetosaurus krausei, onde é muito desenvolvida.

100.

Vértebras caudais médio-posteriores com espinho neural expandido no sentido

ântero-posterior: (0) presente. (1) ausente. Mamenchisaurus hochuanensis, Apatosaurus, Diplodocus, cf. Janenschia robusta, Opisthocoelicaudia skarzynskii, Chubutisaurus insignis, Brachiosaurus brancai, Andesaurus delgadoi, Cedarosaurus weiskopfae, Malawisaurus dixeyi e Mendozasaurus neguyelap possuem vértebras caudais médio posteriores com espinho neural expandido ânteroposteriormente, geralmente apresentando um formato retangular em vista lateral.

131

Camarasaurus e Titanosauridae apresentam espinho neural das vértebras caudais médioposteriores mais curtos ântero-posteriormente.

101.

Espinho neural com lâmina pós-espinhal nas vértebras caudais anteriores: (0)

ausente. (1) presente. Entre os saurópodos estudados, apenas cf. Janenschia robusta, Phuwiangosaurus sirindhornae e Cedarosaurus weiskopfae não possuem lâmina pós-espinhal nas vértebras caudais anteriores.

102.

Vértebras caudais anteriores e médias apresentando pré-zigapófises com facetas

articulares amplas. (0) ausente. (1) presente. Facetas articulares amplas ocorrem apenas nas pré-zigapófises das vértebras caudais anteriores e médias de Chubutisaurus insignis, Aeolosaurus rionegrinus, Aeolosaurus de Monte Alto, MUGEO 1282 e Ampelosaurus atacis.

103.

Vértebras caudais anteriores e médias com pré-zigapófises com protuberância na

porção dorsal: (0) ausente; (1) presente. Entre saurópodos estudados apenas Magyarosaurus dacus e Alamosaurus sanjuanensis apresentam protuberância na margem dorsal das pré-zigapófises nas vértebras caudais anteriores e médias.

104.

Pré-zigapófises nas vértebras caudais. (0) curtas. (1) médias. (2) longas. Em Vulcanodon karibaensis, Tazoudasaurus naimi, Mamenchisaurus hochuanensis,

Rebbachisaurus tessonei, Apatosaurus, Diplodocus, Phuwiangosaurus sirindhornae, cf. Janenschia robusta, Camarasaurus, Opisthocoelicaudia skarzynskii, Saltasaurus loricatus, Rocasaurus muniozi, Neuquensaurus australis, Titanosaurus colberti e Magyarosaurus dacus as pré-zigapófises das vértebras caudais são relativamente curtas. Tangvayosaurus hoffeti,

Chubutisaurus

insignis,

Cedarosaurus

weiskopfae,

Brachiosaurus

brancai,

Andesaurus delgadoi, Malawisaurus dixeyi, Alamosaurus sanjuanensis, Série C, MUGEO 1282, Lirainosaurus astibiae, Rapetosaurus krausei e Titanosaurus indicus apresentam prézigapófises de tamanho médio nas vértebras caudais. Em Mendozasaurus neguyelap, Aeolosaurus

rionegrinus,

Aeolosaurus

Monte

Alto,

Gondwanatitan

faustoi

Ampelosaurus atacis as pré-zigapófises são relativamente longas (figuras 56, 57 e 58). Os estados pré-zigapófise pequena, média e grande foram ordenados em sequência (Figura 60).

132

Figura 60: Ilustração dos estados do caracter 104. A, B e C – tamanho relativo da pré-zigapófise: pequeno, médio e grande, respectivamente.

105.

Lâminas espino-prezigapofiseais nas vértebras caudais anteriores e médias: (0)

ausentes. (1) presentes. (2) presentes e muito desenvolvidas. (3) formando cristas que se desenvolvem até o topo do espinho neural. Apenas Andesaurus delgadoi não apresenta lâminas espino-prezigapofiseais nas vértebras caudais anteriores e médias. Em Apatosaurus, Diplodocus, Phuwiangosaurus sirindhornae,

Brachiosaurus

brancai,

Alamosaurus

sanjuanensis,

MUGEO

1282,

Gondwanatitan faustoi, Ampelosaurus atacis, Lirainosaurus astibiae, Titanosaurus colberti e Magyarosaurus dacus as lâminas espino-prezigapofiseais não são muito desenvolvidas nas vértebras caudais anteriores e médias. Opisthocoelicaudia skarzynskii, cf. Janenschia robusta, Série C, Série B, Aeolosaurus de Monte Alto e CPP 217 possuem lâminas espinoprezigapofiseais muito desenvolvidas nas vértebras caudais anteriores e médias. Por sua vez, Saltasaurus loricatus, Rocasaurus muniozi, Neuquensaurus australis apresentam lâminas espino-prezigapofiseais em forma de cristas que se desenvolvem até o topo do espinho neural nas vértebras caudais anteriores e médias.

106.

Lâmina centro-poszigapofiseal nas vértebras caudais anteriores. (0) ausente. (1)

presente. (2) presente e muito desenvolvida. Mendozasaurus neguyelap, cf. Janenschia robusta, Apatosaurus e Titanosaurus colberti possuem lâmina centro-pószigapofiseal nas vértebras caudais anteriores. Em CPP 217 esta lâmina é muito desenvolvida. Nos demais saurópodos estudados não existe lâmina centro-poszigapofiseal nas vértebras caudais anteriores.

107.

Lâmina espino-poszigapofiseal nas vértebras caudais anteriores. (0) ausente. (1)

presente. (2) presente e muito desenvolvida.

133

Opisthocoelicaudia

skarzynskii,

Brachiosaurus

brancai,

Rocasaurus

muniozi,

Neuquensaurus australis, MUGEO 1282, Aeolosaurus de Monte Alto e Ampelosaurus atacis não possuem lâmina espino-poszigapofiseal nas vértebras caudais anteriores. Apatosaurus, cf. Janenschia robusta, Cedarosaurus weiskopfae, Mendozasaurus neguyelap, Saltasaurus loricatus, Série C, Série B, Lirainosaurus astibiae e Titanosaurus colberti apresentam lâmina espino-poszigapofiseal nas vértebras caudais anteriores. Em CPP 217 esta lâmina espinoposzigapofiseal é extremamente desenvolvida.

108.

Faceta articular das pós-zigapófises nas vértebras caudais anteriores e médias. (0)

plana. (1) côncava. Apenas Malawisaurus dixeyi, Mendozasaurus neguyelap, Série B, Série C, MUGEO 1282, Aeolosaurus de Monte Alto e Gondwanatitan faustoi possuem facetas articulares das pós-zigapófises nas vértebras caudais anteriores e médias com forma côncava.

109.

Côndilo articular restrito nas vértebras caudais posteriores: (0) ausente; (1) presente.

Sanz et al. (1999). Este caracter pode ser aplicado apenas em saurópodos com vértebras caudais posteriores procélicas. Apenas Alamosaurus sanjuanensis e Lirainosaurus astibiae possuem vértebras caudais posteriores com côndilo articular restrito (figuras 56, 57 e 58).

110.

Sulco condilar na articulação posterior das vértebras caudais posteriores: (0)

ausente; (1) sagital; (2) em forma de U. Sanz et al. (1999). Este caracter também só pode ser aplicado em Titanosauridae. Lirainosaurus astibiae apresenta um sulco sagital na face posterior das vértebras caudais posteriores. Epachthosaurus possui um sulco com formato de U. Os demais titanossauros não apresentam nenhum tipo de sulco na articulação posterior das vértebras caudais posteriores.

111.

Processo transverso nas vértebras caudais: (0) desaparece por volta da 15a vértebra

caudal; (1) presente somente até a 10a vértebra caudal. Wilson (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). Em

Mamenchisaurus

hochuanensis,

cf.

Janenschia

robusta,

Apatosaurus,

Diplodocus, Camarasaurus, Brachiosaurus brancai e Cedarosaurus weiskopfae os processos transversos persistem até a 15a vértebra caudal. O processo transverso de Vulcanodon karibaensis, Opisthocoelicaudia skarzynskii, Mendozasaurus neguyelap, Série C e Titanosaurus colberti desaparece por volta da 10a vértebra caudal (figuras 56, 57 e 58).

134

112.

Celas laterais no espinho neural da primeira vértebra caudal: (0) ausentes; (1)

presentes. Wilson (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). Existem celas laterais no espinho neural das vértebras caudais de cf. Janenschia robusta, Mendozasaurus neguyelap, MUGEO 1282 e Lirainosaurus astibiae.

113.

Processo transverso nas vértebras caudais anteriores: (0) triangular, com porção

distal alongada; (1) em forma de asa, sem porção distal arredondada. Wilson (1998); CurryRogers & Forster (2001). Processos transversos com forma de asa nas vértebras caudais anteriores ocorrem em Apatosaurus, Diplodocus, cf. Janenschia robusta e Rebbachisaurus tessonei, sendo que nos dois últimos o desenvolvimento é incipiente. Os demais saurópodos estudados apresentam processos transversos com porção distal arredondada nas vértebras caudais anteriores (figuras 56, 57 e 58).

114.

Caudal mais distal: (0) platicélica; (1) biconvexa. Wilson (1998); Curry-Rogers &

Forster (2001). Em Phuwiangosaurus sirindhornae, Camarasaurus, Brachiosaurus brancai e Magyarosaurus dacus as vértebras caudais mais distais são platicélicas ou levemente procélicas. Por outro lado, em Rebbachisaurus tessonei, Apatosaurus e Diplodocus as vértebras caudais mais distais são biconvexas.

115.

Lâmina das hemapófises nas vértebras caudais posteriores: (0) bifurcadas, com

projeções anteriores e posteriores; (1) simples. Wilson (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). Apenas em Tazoudasaurus naimi, Mamenchisaurus hochuanensis, Apatosaurus, Diplodocus e Camarasaurus as hemapófises das vértebras caudais posteriores possuem projeções anteriores e posteriores. Nos demais saurópodos estudados os arcos hemais são simples nas vértebras caudais posteriores (Figura 61).

116.

Arcos hemais nas vértebras caudais anteriores: (0) fechados; (1) abertos. Salgado et

al. (1997a). Os únicos saurópodos que possuem arcos hemais fechados na porção proximal das vértebras

caudais

são

Vulcanodon

karibaensis,

Tazoudasaurus

naimi,

Mamenchisaurus hochuanensis, Apatosaurus, Diplodocus e cf. Janenschia robusta. Nos demais saurópodos o arco hemal é aberto proximalmente nas vértebras caudais anteriores (Figura 61).

117.

Placas esternais: (0) subovais; (1) semilunares. Salgado et al. (1997a).

135

Apenas Diplodocus, Camarasaurus e Brachiosaurus brancai possuem placas esternais com formato suboval, sendo que neste último táxon há dúvidas quanto à sua forma exata devido a problemas de preservação. Os saurópodos restantes apresentam placas esternais com formato semilunar. De maneira geral existe uma relação entre saurópodos com placas esternais com formato semilunar e a presença de uma crista deltóide bem desenvolvida no úmero. Este fato pode estar relacionado com a necessidade de maior força na região torácica e porção superior dos membros anteriores, pois os dois ossos estão ligados diretamente pelo músculo pectoralis (figuras 62 e 63).

Figura 61. Hemapófises de saurópodos. A, Tazoudasaurus naimi, vista ventral, escala 4 cm, Allain et al. (2004). B-E, cf. Janenschia robusta, vistas lateral direita, lateral esquerda, posterior e anterior, escala 5 cm, Bonaparte et al (2000). F-G, Phuwiangosaurus sirindhornae, vistas posterior e lateral direita, escala 2 cm, Martin et al. (1999). H-I, Mendozasaurus neguyelap, vistas lateral esquerda e posterior, escala 10 cm, González-Riga (2003). J-K, Mugeo 1282, vistas posterior e lateral esquerda, sem escala. L-N, Titanosaurus colberti, vistas posterior, anterior e lateral esquerda, escala 10 cm, Jain & Bandyopadhyay (1997). O-R, Saltasaurus loricatus, vistas posterior, lateral esquerda, posterior e lateral esquerda, escala 5 cm, Powell (2003). S, vistas posterior e lateral esquerda, Aeolosaurus rionegrinus, escala 10 cm, Powell (2003). T, vistas lateral direita e posterior, Ampelosaurus atacis, escala 5 cm.

118. (1999).

Processo látero-anterior na placa esternal: (0) ausente; (1) presente. Sanz et al.

136

Lirainosaurus astibiae é o único saurópodo estudado que apresenta processo láteroanterior na placa esternal.

119.

Crista ântero-ventral na placa esternal: (0) ausente; (1) presente. Sanz et al. (1999). Opisthocoelicaudia skarzynskii, Brachiosaurus brancai, Malawisaurus dixeyi e

Mendozasaurus neguyelap não apresentam crista ântero-ventral na placa esternal. Aparentemente em todos os Titanosauridae com placa esternal preservada existe uma crista na borda ântero-ventral um pouco deslocada para a porção lateral da placa esternal.

Figura 62. Relações entre os pontos de inserção muscular para cintura escapular e membros anteriores de saurópodos. A - vista lateral direita. B - vista anterior. Fonte: Borsuk-Bialynicka (1977).

120.

Proeminência dorsal na face interna da escápula: (0) ausente; (1) presente. Salgado

et al. (1997a); Sanz et al. (1999). Apenas Aeolosaurus rionegrinus, Saltasaurus loricatus, Neuquensaurus australis e Lirainosaurus astibiae possuem uma proeminência dorsal na face medial da escápula (figuras 64 e 65).

137

121.

Crista na margem ventral do lado medial da escápula: (0) ausente; (1) presente.

Sanz et al. (1999). O único saurópodo estudado que apresenta proeminência ventral na face medial da escápula é Lirainosaurus astibiae.

Figura 63. Placas esternais de saurópodos, todas em vista ventral. A-B, Phuwiangosaurus sirindhornae, escala 20 cm, Martin et al. (1999). C-D, Opisthocoelicaudia skarzynskii, escala 50 cm, Borsuk-Bialynicka (1977). E, Mendozasaurus neguyelap, escala 10 cm, González-Riga (2003). F-G, Malawisaurus dixeyi, escala 5 cm, Jacobs et al. (1993). H-I, Saltasaurus loricatus, escala 20 cm, Powell (2003). J-K, Alamosaurus sanjuanensis, escala 10 cm, Lucas & Hunt (1989).

122.

Lâmina escapular: (0) perpendicular à articulação com o coracóide; (1) formando um

ângulo de 45º com a articulação com o coracóide. Wilson (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). Dentre os saurópodos estudados apenas Saltasaurus loricatus, Neuquensaurus australis, Rapetosaurus krausei e Magyarosaurus dacus possuem lâmina escapular inclinada, formando um ângulo de 45º com a articulação do coracóide (figuras 57 e 58).

123.

Glenóide escapular: (0) relativamente plana; (1) fortemente inclinada medialmente.

Wilson (1998); Curry-Rogers & Forster (2001).

138

Figura 64. Esc谩pulas e corac贸ides de saur贸podos. A, vista lateral, Vulcanodon karibaensis, escala 20 cm, Cooper (1984). B, vista lateral, Mamenchisaurus hochuanensis, sem escala, Ye et al. (2001). C, vista lateral, Euhelopus zdanskyi, sem escala, Lehman & Coulson (2002). D, vista lateral, Phuwiangosaurus sirindhornae, escala 20 cm, Martin et al. (1999). E-F, vistas ventral e lateral, Apatosaurus louisae, sem escala, Gilmore (1936). G-I, vistas medial, dorsal e lateral, Opisthocoelicaudia skarzynskii, escala 50 cm, Borsuk-Bialynicka (1977). J, vista lateral, Camarasaurus, 30 cm, Wilson & Sereno (1998). K, vista lateral, Brachiosaurus altithorax, sem escala, Riggs (1903). L-M, vista lateral, Cedarosaurus weiskopfae, escala 30 cm, Tidwell et al. (1999). N-O, vista lateral, Mendozasaurus neguyelap, escala 10 cm, Gonz谩lez-Riga (2003).

139

Figura 65. Esc谩pulas e corac贸ides de saur贸podos. A, vista lateral, Neuquensaurus australis, sem escala, Lehman & Coulson (2002). B, vista lateral, Rapetosaurus krausei, escala 3 cm, Curry-Rogers & Forster (2001). C-D, vistas lateral e dorsal, Aeolosaurus rionegrinus, escala 10 cm, Powell (2003). E-I, vistas lateral, dorsal, medial, lateral e dorsal, Saltasaurus loricatus, escala 20 cm, Powell (2003). J-O, vistas lateral, medial, ventral, dorsal, lateral e medial, Titanosaurus colberti, escala 20 cm, Jain & Bandyopadhyay (1997). P-R, vistas lateral, lateral e posterior, Alamosaurus sanjuanensis, escala de Q e R 10 cm, Lehman & Coulson (2002). S-U, vista lateral, medial e lateral, Lirainosaurus astibiae, escala S e T 10 cm e U 5 cm, Sanz et al. (1999).

140

Nos saurópodos Euhelopus zdanskyi, Opisthocoelicaudia skarzynskii e Saltasaurus loricatus a glenóide escapular está fortemente inclinada medialmente, ao contrário dos outros saurópodos estudados, onde a glenóide escapular é relativamente plana. A presença de glenóide escapular fortemente inclinada medialmente levanta uma questão interessante sobre a postura dos membros anteriores. Trabalhos recentes (Wilson & Carrano, 1999; Bonnan, 2003) associam pegadas do tipo Brontopodus (pegadas cujas patas estão lateralmente mais afastadas) com titanossauros, enquanto pegadas do tipo Parabrontopodus (pegadas cujas patas estão mais próximas lateralmente) estariam associadas com outros saurópodos. Neste caso, a glenóide escapular presente em titanossauros tenderia a restringir o movimento do úmero para fora em desacordo portanto com o tipo de pegada Brontopodus. Este tipo de contradição também foi observado em ceratópsios, onde as pegadas reportadas ao grupo são relativamente largas e a glenóide escapular, nos fósseis bem preservados, se projeta levemente para a região medial (Paul & Christiansen, 2000).

124.

Coracóide: (0) menor que o comprimento da articulação com a escápula; (1)

aproximadamente o dobro do comprimento da articulação com a escápula. Wilson (1999); Curry-Rogers & Forster (2001). Apenas Magyarosaurus dacus apresenta comprimento do coracóide muito maior que o comprimento da articulação com a escápula (figuras 64 e 65).

125.

Forâmen do coracóide: (0) perto da margem escapular e relativamente distante da

margem dorsal; (1) distante da margem escapular; (2) próximo à margem escapular e da margem dorsal. Sanz et al. (1999). Em Rebbachisaurus tessonei, Apatosaurus, Diplodocus, Euhelopus zdanskyi, Camarasaurus, Opisthocoelicaudia skarzynskii, Brachiosaurus brancai, Brachiosaurus altithorax e Cedarosaurus weiskopfae o forâmen do coracóide se localiza perto da margem escapular e distante da margem dorsal. Saltasaurus loricatus, Alamosaurus sanjuanensis e Titanosaurus colberti apresentam forâmen do coracóide distante da margem escapular. Em Ampelosaurus atacis, Lirainosaurus astibiae e Magyarosaurus dacus o forâmen do coracóide está localizado próximo das margens escapular e dorsal (figuras 64 e 65).

126.

Margem ântero-dorsal do coracóide: (0) arredondada; (1) retangular. Wilson (1998);

Curry-Rogers & Forster (2001); Sanz et al. (1999). Os únicos saurópodos estudados que apresentam margem do coracóide arredondada são Rebbachisaurus tessonei, Apatosaurus, Diplodocus e Camarasaurus. 127.

Margem (lábio) infra-glenóide no coracóide: (0) ausente; (1) presente. Wilson (1998);

Curry-Rogers & Forster (2001).

141

Rebbachisaurus tessonei, Diplodocus, Alamosaurus sanjuanensis e Titanosaurus colberti não apresentam lábio infra-glenóide. Nos demais saurópodos estudados existe uma depressão na borda inferior do coracóide anterior à articulação glenóide (figuras 64 e 65).

128.

Úmero maior ou igual ao fêmur: (0) ausente; (1) presente. Os únicos saurópodos que possuem úmero maior que fêmur são Brachiosaurus

brancai e Brachiosaurus altithorax.

129.

Borda próximo-lateral do úmero: (0) arredondada; (1) quadrada. Wilson (1998);

Curry-Rogers & Forster (2001). Apatosaurus,

Diplodocus,

Phuwiangosaurus

sirindhornae,

Camarasaurus,

Brachiosaurus brancai e Brachiosaurus altithorax possuem borda próximo-lateral do úmero arredondada. Os demais saurópodos analisados apresentam borda próximo-lateral do úmero quadrada, ou seja, formando um ângulo de aproximadamente 90º (figuras 66 e 67).

130.

Epífise proximal do úmero: (0) pouco expandida medialmente. (1) muito expandida

medialmente. Apenas em Apatosaurus, Diplodocus, Cedarosaurus weiskopfae, Brachiosaurus altithorax e Andesaurus delgadoi a epífise proximal do úmero é pouco expandida medialmente. Nos demais saurópodos estudados a epífise proximal do úmero apresenta uma forte expansão medial. Aparentemente, Phuwiangosaurus sirindhornae também não apresenta úmero com porção medial expandida. Entretanto, devido a problemas de preservação o caracter foi codificado como duvidoso (figuras 66 e 67).

131.

Crista deltóide do úmero: (0) reta; (1) curvada medialmente. Sanz et al. (1999. Vulcanodon karibaensis, Apatosaurus, Diplodocus, Phuwiangosaurus sirindhornae,

Camarasaurus, Saltasaurus loricatus, Neuquensaurus australis e Ampelosaurus atacis possuem crista deltóide do úmero reta. Nos saurópodos restantes, a crista deltóide do úmero apresenta uma inclinação para a porção medial.

132.

Crista deltóide do úmero: (0) longa dorso-ventralmente; (1) protuberância mais

desenvolvida na porção distal da crista; (2) protuberância mais desenvolvida na porção proximal da crista. Diplodocus e Phuwiangosaurus sirindhornae são os únicos saurópodos que possuem

crista

Opisthocoelicaudia

deltóide

skarzynskii,

úmero

dorso-ventralmente

Cedarosaurus

weiskopfae,

longa.

Apatosaurus,

Brachiosaurus

brancai,

Mendozasaurus neguyelap, Saltasaurus loricatus, Neuquensaurus australis, Aeolosaurus

142

rionegrinus, Rapetosaurus krausei e Lirainosaurus astibiae a crista deltóide do úmero apresenta

protuberância

mais

desenvolvida

porção

inferior.

Camarasaurus

Titanosaurus colberti possuem crista deltóide do úmero com protuberância mais desenvolvida na porção proximal.

133.

Crista deltóide do úmero. (0) pouco desenvolvida. (1) desenvolvida. Wilson (1998);

Curry-Rogers & Forster (2001). Entre os saurópodos estudados apenas Diplodocus e Phuwiangosaurus sirindhornae apresentam crista deltóide do úmero pouco desenvolvida. 134.

Côndilo distal do úmero: (0) plano; (1) dividido. Wilson (1998): Curry-Rogers &

Forster (2001). Entre os saurópodos estudados apenas Saltasaurus loricatus e Lirainosaurus astibiae apresentam côndilo distal do úmero dividido. Nos demais saurópodos o côndilo distal do úmero é plano.

135.

Cristas supra-condilares posteriores no úmero: (0) ausentes; (1) presentes. Sanz et

al. (1999). Os únicos saurópodos que não apresentam cristas supra-condilares na face posterior do úmero são Chubutisaurus insignis e Brachiosaurus altithorax.

136.

Desenvolvimento do processo oleocraneano da ulna: (0) rudimentar, no mesmo nível

que a articulação proximal; (1) proeminente, acima da articulação proximal. Wilson (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). Em Vulcanodon karibaensis, Rebbachisaurus tessonei, Apatosaurus, Diplodocus, Phuwiangosaurus sirindhornae, Camarasaurus, Aeolosaurus rionegrinus e Ampelosaurus atacis o processo oleocraneano da ulna é pouco desenvolvido, ficando no mesmo nível que a articulação proximal da ulna. Em Opisthocoelicaudia skarzynskii, Chubutisaurus insignis, Cedarosaurus weiskopfae, Brachiosaurus brancai, Saltasaurus loricatus, Rapetosaurus krausei e Titanosaurus colberti o processo oleocraneano da ulna é bem proeminente (figuras 68 e 69).

137.

Razão comprimento/largura proximal da ulna: (0) grácil; (1) robusta. Wilson (1998);

Curry-Rogers & Forster (2001). Os saurópodos com ulna relativamente robusta são Opisthocoelicaudia skarzynskii, Chubutisaurus insignis, Saltasaurus loricatus, Neuquensaurus australis e Titanosaurus colberti (figuras 68 e 69).

143

Figura 66. Úmeros de saurópodos. A-C, vistas anterior, lateral e anterior, Vulcanodon karibaensis, escala 20 cm, Cooper (1984). D, vista posterior, Phuwiangosaurus sirindhornae, escala 20 cm, Martin et al. (1999). E-F, vistas posterior e lateral, Camarasaurus, escala 30 cm, Wilson & Sereno (1998). G-H, vistas lateral e anterior, Apatosaurus louisae, sem escala, Gilmore (1936). I, vista posterior, Brachiosaurus altithorax, sem escala, Riggs (1903). J, vista anterior, Brachiosaurus brancai, sem escala, Janensch (1961). L, vista anterior, Cedarosaurus weiskopfae, Tidwell et al. (1999). M-P, vistas medial, anterior, lateral e posterior, Opisthocoelicaudia skarzynskii, escala 50 cm, Borsuk-Bialynicka (1977). Q, vista posterior, Chubutisaurus insignis, escala 20 cm, Salgado (1993). R, vista anterior com seção das epífises, Mendozasaurus neguyelap, escala 10 cm, González-Riga (2003).

144

Figura 67. Úmeros de saurópodos. A, vista anterior, Epachthosaurus sciuttoi, escala 20 cm, Martinez et al. (2004). B-C, vistas anterior e posterior, Titanosaurus colberti, escala 20 cm, Jain & Bandyopadhyay (1997). D-F, vistas anterior, anterior e lateral, Aeolosaurus rionegrinus, escala 10 cm, Powell (2003). G, vista anterior, Gondwanatitan faustoi, escala 10 cm, Kellner & Azevedo (1999). H-I, vistas posterior e anterior, Lirainosaurus astibiae, escala 10 cm, Sanz et al. (1999). J-K, vistas posterior e anterior, Magyarosaurus dacus, escala 5 cm. L, vista anterior, Rapetosaurus krausei, escala 3 cm, Curry-Rogers & Forster (2001). M-N, vistas posterior e anterior, Ampelosaurus atacis, escala 5 cm. O-Q, vistas posterior, lateral e anterior, Saltasaurus loricatus, escala 20 cm, Powell (2003).

145

138.

Processo ântero-medial na epífise proximal da ulna. (0) superfície proximal plana. (1)

superfície proximal côncava. Upchurch (1998, 1999); Curry-Rogers & Forster (2001); Smith et al. (2001). Apenas Saltasaurus loricatus e Alamosaurus sanjuanensis possuem processo ântero-posterior da epífise proximal da ulna com superfície côncava (figuras 68 e 69).

139.

Côndilo distal do rádio: (0) subretangular, plano posteriormente articulando-se em

frente da ulna; (1) arredondado. Wilson (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). O côndilo distal do rádio é arredondado apenas em Rebbachisaurus tessonei e Saltasaurus loricatus. Nos demais saurópodos estudados apresenta forma subretangular (Figura 70).

140.

Largura distal do rádio: (0) pouco maior que a porção média da diáfise; (1)

aproximadamente o dobro da porção média da diáfise. Wilson (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). Apenas em Vulcanodon karibaensis, Apatosaurus, Diplodocus e Phuwiangosaurus sirindhornae a largura distal do rádio é pouco maior que a porção média da diáfise. Nos demais saurópodos a epífise distal do rádio corresponde a aproximadamente o dobro da porção média da diáfise (Figura 70).

141.

Rádio: (0) esbelto (largura máxima da epífise proximal 25% do comprimento do rádio

ou menos); (1) robusto, razão largura da epífise proximal do radio igual ou maior que 33%. Upchurch (1998, 1999); Curry-Rogers & Forster (2001). Em sirindhornae,

Vulcanodon

karibaensis,

Camarasaurus,

Apatosaurus,

Cedarosaurus

Diplodocus,

weiskopfae,

Phuwiangosaurus

Brachiosaurus

brancai,

Mendozasaurus neguyelap, Rapetosaurus krausei e Ampelosaurus atacis o rádio é esbelto. Em

Opisthocoelicaudia

skarzynskii,

Chubutisaurus

insignis,

Saltasaurus

loricatus,

Neuquensaurus australis e Alamosaurus sanjuanensis o rádio é relativamente robusto.

142.

Orientação do eixo transversal da epífise distal do rádio: (0) perpendicular ao eixo da

diáfise; (1) inclinado aproximadamente 20º em relação ao eixo da diáfise. Wilson (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). Vulcanodon karibaensis, Diplodocus, Camarasaurus, Brachiosaurus brancai e Rapetosaurus krausei possuem epífise distal do rádio com eixo transversal perpendicular à diáfise. Em Phuwiangosaurus sirindhornae, Opisthocoelicaudia skarzynskii, Chubutisaurus insignis, Cedarosaurus weiskopfae, Saltasaurus loricatus e Neuquensaurus australis este eixo apresenta inclinação de aproximadamente 20º em relação à diáfise (Figura 70).

146

Figura 68. Ulnas de saurópodos. A-B, vistas anterior e medial, Vulcanodon karibaensis, escala 20 cm Cooper, (1984).C, vista lateral, Rebbachisaurus tessonei, escala 10 cm, Calvo & Salgado (1995). D-E, vistas anterior e lateral, Apatosaurus louisae, sem escala, Gilmore (1936). F-G, vistas ântero-lateral e medial, Phuwiangosaurus sirindhornae, escala 20 cm, Martin et al. (1999). H-J, vistas lateral, posterior e proximal, Camarasaurus grandis, escala 10 cm, Wilson & Sereno (1998). K, vista anterior (rádio e ulna), Chubutisaurus insignis, escala 20 cm, Salgado (1993) L-N, vistas lateral, anterior e medial (rádio e ulna), Opisthocoelicaudia skarzynskii, escala 40 cm, Borsuk-Bialynicka (1977).

147

Figura 69. Ulnas de saurópodos. A-B, vistas anterior e lateral, Epachthosaurus sciuttoi, escala 20 cm, Martinez et al. (2004). C-E, vistas medial, anterior e lateral, Saltasaurus loricatus, sem escala, Powell (2003). F, vista anterior, Aeolosaurus rionegrinus, escala 10 cm, Powell (2003). G, vista anterior, Rapetosaurus krausei, escala 3 cm, Curry Rogers & Forster (2001). H-I, vistas anterior e lateral, Titanosaurus colberti, escala 25 cm, Jain & Bandyopadhyay (1997).

143.

Metacarpal I: (0) menor que os metacarpais II ou III; (1) maior que os metacarpal III e

igual ou maior que o metacarpal II. Upchurch (1998, 1999); Curry-Rogers & Forster (2001). O metacarpal I é menor que os metacarpais II ou III apenas em Apatosaurus, Camarasaurus e Chubutisaurus insignis. Opisthocoelicaudia skarzynskii, Brachiosaurus brancai e Alamosaurus sanjuanensis possuem metacarpal I maior que os metacarpais II e III. 144.

Comprimento relativo dos metacarpais: (0) menos que 40% do comprimento do rádio;

(1) mais que 40% do comprimento do rádio. Salgado et al. (1997a). Os únicos saurópodos que apresentam metacarpais menores que 40% do comprimento do rádio são Apatosaurus, Rebbachisaurus tessonei e Opisthocoelicaudia skarzynskii. Nos demais táxons estudados os metacarpais são maiores que 40% do comprimento do rádio.

148

Figura 70. Rádios de saurópodos. A-B, vistas lateral e medial, Vulcanodon karibaensis, escala 20 cm, Cooper (1984). C, vista anterior, Rebbachisaurus tessonei, escala 10 cm, Calvo & Salgado (1995). DE, vistas lateral e anterior, Apatosaurus louisae, sem escala, Gilmore (1936). F-H, vistas medial, posterior e distal, Camarasaurus grandis, escala 10 cm, Wilson & Sereno (1998). I-J, vistas medial e anterior, Phuwiangosaurus sirindhornae, escala 10 cm, Martin et al. (1999). L, vista posterior, Cedarosaurus weiskopfae, escala 10 cm, Tidwell et al. (1999). M, vista ântero-lateral, Epachthosaurus sciuttoi, escala 20 cm, Martínez et al. (2004). N-O, vistas pôstero-medial e ântero-lateral, Saltasaurus loricatus, escala 5 cm, Powell (2003). P, vista posterior, Rapetosaurus krausei, escala 3 cm, Curry Rogers & Forster (2001).

149

145.

Superfície proximal dos metacarpais: (0) pouco curvada, formando um arco de 90º;

(1) em forma de U, formando um arco de 270º. Wilson (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). Apenas Chubutisaurus insignis apresenta superfície proximal dos metacarpais pouco curvada, de maneira que formam um arco de até 90º.

146.

Metacarpal I: (0) menor que o metacarpal IV; (1) maior que o metacarpal IV. Wilson

(1998); Curry-Rogers & Forster (2001). Esta condição pode ser observada apenas em Apatosaurus, Camarasaurus e Brachiosaurus brancai, os quais apresentam metacarpal I maior que o metacarpal IV. Em Wilson (2002) Apatosaurus está codificado com o estado “0”, entretanto em Gilmore (1936) as medidas fornecidas pelo autor mostram que o metacarpal I é maior que o metacarpal IV.

147.

Côndilo distal do metacarpal I: (0) dividido; (1) não dividido. Wilson (1998); Curry-

Rogers & Forster (2001). Apatosaurus, Camarasaurus e Chubutisaurus insignis apresentam côndilo distal do metacarpal I dividido. Em Opisthocoelicaudia skarzynskii, Brachiosaurus brancai e Alamosaurus sanjuanensis o côndilo distal do metacarpal I não está dividido.

148.

Eixo transversal do côndilo distal do metacarpal I: (0) inclinado aproximadamente 20º

em relação ao eixo da diáfise; (1) perpendicular. Wilson (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). Devido a problemas de preservação, este caracter pode ser observado apenas em Apatosaurus e Brachiosaurus brancai, que apresentam eixo transversal do côndilo distal do metacarpal I inclinado e em Opisthocoelicaudia skarzynskii, cujo côndilo distal do metacarpal I apresenta eixo transversal perpendicular à diáfise.

149.

Falange manual I: (0) retangular; (1) em forma de cunha. Wilson (1998); Curry-

Rogers & Forster (2001). Apatosaurus, Camarasaurus e Brachiosaurus brancai são os únicos táxons onde este caracter foi observado. Todos apresentam falange manual em forma de cunha.

150.

Garra do dígito I nas patas anteriores: (0) mais de 30% do comprimento do

metacarpal I; (1) menos de 30% do comprimento do metacarpal I. Salgado et al. (1997a). Camarasaurus possui garra do dígito I relativamente grande, maior que 30% do comprimento do metacarpal I. Em Apatosaurus e Brachiosaurus brancai a garra do dígito I é relativamente menor.

150

151.

Falanges não unguiais: (0) mais largas que longas próximo-distalmente; (1) mais

longas próximo-distalmente que largas. Wilson (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). Em Apatosaurus, Euhelopus zdanskyi e Camarasaurus as falanges não unguiais são mais largas que longas. Em Brachiosaurus brancai e Mendozasaurus neguyelap as falanges não unguiais são mais longas que largas.

152.

Processo pré-acetabular: (0) ântero-lateral ao eixo do corpo; (1) perpendicular ao

eixo do corpo. Wilson (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). Em Apatosaurus, Diplodocus, Phuwiangosaurus sirindhornae, Euhelopus zdanskyi, Camarasaurus e Brachiosaurus brancai a porção anterior do ílio é pouco inclinada lateralmente. Em Opisthocoelicaudia, Epachthosaurus, Saltasaurus loricatus, Rocasaurus muniozi, Neuquensaurus australis, Alamosaurus sanjuanensis, Série B e Gondwanatitan faustoi o processo pré-acetabular é fortemente projetado lateralmente (figuras 71 e 72).

153.

Pedicelo púbico do ílio: (0) inclinado em relação ao eixo sacral; (1) perpendicular.

Salgado et al. (1997a). Os únicos táxons analisados que apresentam pedicelo púbico do ílio inclinado em relação ao eixo sacral são Apatosaurus, Diplodocus e Camarasaurus. Nos demais saurópodos o pedicelo púbico do ílio é perpendicular (figuras 71 e 72).

154.

Desenvolvimento relativo da articulação isquiática do ílio: (0) pedicelo isquiático

proeminente; (1) articulação isquiática pouco desenvolvida, sem pedicelo isquiático. Salgado et al. (1997a). Em Mamenchisaurus hochuanensis, Apatosaurus, Diplodocus, Phuwiangosaurus sirindhornae, Camarasaurus, Brachiosaurus brancai e Titanosaurus colberti existe uma protuberância na região de articulação isquiática com o ílio. Vulcanodon karibaensis, Rebbachisaurus tessonei, Euhelopus zdanskyi, Saltasaurus loricatus, Rocasaurus muniozi, Neuquensaurus australis, Alamosaurus sanjuanensis e Rapetosaurus krausei não apresentam protuberância no ílio para articulação do ísquio (figuras 71 e 72).

155.

Púbis: (0) menor ou igual ao ísquio; (1) consideravelmente maior que o ísquio.

Salgado et al. (1997a). Vulcanodon

karibaensis,

Euhelopus

zdanskyi,

Rebbachisaurus

tessonei,

Apatosaurus, Diplodocus, Camarasaurus e Brachiosaurus brancai possuem púbis menor ou igual

ísquio.

Opisthocoelicaudia

Phuwiangosaurus

skarzynskii,

Andesaurus

sirindhornae, delgadoi,

Tangvayosaurus

Epachthosaurus,

hoffeti,

Saltasaurus

loricatus, Rocasaurus muniozi, Titanosaurus colberti, Rapetosaurus krausei e Ampelosaurus atacis o comprimento do púbis é consideravelmente maior que do ísquio.

151

156.

Processo ambiens do púbis proeminente: (0) ausente; (1) presente. Calvo & Salgado

(1995). Os únicos saurópodos que apresentam processo ambiens do púbis desenvolvido são Apatosaurus, Diplodocus e Phuwiangosaurus sirindhornae (figuras 73 e 74).

157.

Articulação púbica do ísquio: (0) curta; (1) longa. Salgado et al. (1997a). Em Vulcanodon karibaensis, Rebbachisaurus tessonei, Apatosaurus, Diplodocus,

Euhelopus zdanskyi e Malawisaurus dixeyi o ísquio apresenta articulação com o púbis relativamente curta. Phuwiangosaurus sirindhornae, Tangvayosaurus hoffeti, Camarasaurus, Opisthocoelicaudia

skarzynskii,

Brachiosaurus

brancai,

Andesaurus

delgadoi,

Epachthosaurus, Aeolosaurus rionegrinus, Saltasaurus loricatus, Rocasaurus muniozi, Neuquensaurus australis, Alamosaurus sanjuanensis, Ampelosaurus atacis, Rapetosaurus krausei e Titanosaurus colberti possuem articulação púbica do ísquio longa (figuras 66 e 67).

158.

Seção da porção distal do ísquio: (0) em forma de V, formando um ângulo de 50º

entre si; (1) plana, praticamente coplanar. Wilson (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). Apenas em Vulcanodon karibaensis, Apatosaurus, Diplodocus, Phuwiangosaurus sirindhornae e Euhelopus zdanskyi a seção da porção distal dos ísquios, quando articulados, possui formato de V. Nos demais saurópodos estudados a porção distal dos ísquios é praticamente plana.

159.

Processo isquiático: (0) longo e não laminar; (1) longo e laminar; (2) curto e laminar.

Salgado et al. (1997a); Sanz et al. (1999). Vulcanodon Apatosaurus,

karibaensis,

Diplodocus,

Euhelopus

Phuwiangosaurus

zdanskyi, sirindhornae,

Rebbachisaurus Tangvayosaurus

tessonei, hoffeti,

Camarasaurus, Opisthocoelicaudia skarzynskii e Aeolosaurus rionegrinus possuem ísquio com processo isquiático longo e não laminar. Em Brachiosaurus brancai, Andesaurus delgadoi e Malawisaurus dixeyi o ísquio apresenta processo isquiático longo e laminar. Em Epachthosaurus, Saltasaurus loricatus, Rocasaurus muniozi, Neuquensaurus australis, Alamosaurus sanjuanensis, Ampelosaurus atacis, Rapetosaurus krausei e Titanosaurus colberti o processo isquiático é curto e laminar (figuras 75 e 76). Este caracter foi ordenado devido à similaridade morfológica entre os estados observados (Figura 79).

160.

Porção distal do ísquio: (0) expandida; (1) estreita. Calvo & Salgado (1995). A porção distal do ísquio é expandida apenas em Apatosaurus, Diplodocus,

Phuwiangosaurus sirindhornae e Aeolosaurus rionegrinus.

152

161.

Protuberância lateral abaixo do grande trocânter do fêmur: (0) ausente; (1) presente.

Salgado et al. (1997a). Vulcanodon karibaensis, Rebbachisaurus, Apatosaurus, Diplodocus e Camarasaurus não possuem protuberância lateral abaixo do grande trocânter (figuras 77 e 78).

162.

Trocânter menor do fêmur: (0) presente; (1) ausente. Upchurch (1998). Apenas Vulcanodon karibaensis e Tazoudasaurus naimi apresentam trocânter menor

do fêmur (figuras 77 e 78).

163.

Porção distal da tíbia: (0) aproximadamente 125% da porção média da diáfise; (1)

mais que duas vezes a porção média da diáfise. Wilson & Sereno (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). Em Diplodocus, Euhelopus zdanskyi, Tangvayosaurus hoffeti, Chubutisaurus insignis, Argentinosaurus huinculensis e Lirainosaurus astibiae a epífise distal da tíbia é relativamente estreita. Vulcanodon

karibaensis,

Phuwiangosaurus

sirindhornae,

Apatosaurus,

Camarasaurus, Opisthocoelicaudia skarzynskii, Cedarosaurus weiskopfae, Brachiosaurus brancai,

Saltasaurus

loricatus,

Neuquensaurus

australis,

Gondwanatitan

faustoi

Ampelosaurus atacis possuem epífise distal da tíbia duas vezes mais larga que a porção média da diáfise (figuras 80 e 81).

164.

Epífise distal da tíbia: (0) expandida mais transversalmente que ântero-

posteriormente; (1) com comprimento ântero-posterior equivalente ou maior à largura transversal. Salgado et al. (1997). Nos saurópodos analisados apenas Apatosaurus, Camarasaurus e Brachiosaurus brancai possuem epífise distal da tíbia mais comprida que larga.

165.

Tuberosidade lateral da fíbula: (0) ausente; (1) presente. Wilson & Sereno (1998);

Curry-Rogers & Forster (2001). Euhelopus zdanskyi é o único saurópodo analisado que não possui tuberosidade lateral na fíbula (Figura 82).

166.

Tuberosidade lateral da fíbula: (0) oval; (1) alongada, subparalela ao eixo da diáfise.

Upchurch (1998, 1999); Curry-Rogers & Forster (2001). Rebbachisaurus tessonei, Apatosaurus, Diplodocus, Phuwiangosaurus sirindhornae, Camarasaurus e Opisthocoelicaudia skarzynskii possuem tuberosidade lateral da fíbula oval. Os demais saurópodos estudados apresentam tuberosidade lateral da fíbula alongada.

153

Figura 71. ﾃ考ios e vﾃｩrtebras sacrais de saurﾃｳpodos. A-C, vistas lateral direita, ventral e ventral, Vulcanodon karibaensis, escala A-B 20 cm, C 10 cm, Cooper (1984). D-F, vistas anterior, dorsal e lateral esquerda, Euhelopus zdanskyi, sem escala, Wiman (1929). G, vista lateral esquerda, Omeisaurus junghsiensis, sem escala, Dong et al. (1983). H, vista lateral esquerda, Apatosaurus louisae, sem escala, Gilmore (1936). I, vista lateral direita, Phuwiangosaurus sirindhornae, escala 20 cm, Martin et al. (1999). J-L, vistas ventral, anterior e lateral esquerda, Camarasaurus, escala 30 cm, Wilson & Sereno (1998).

154

Figura 72. Ílios e vértebras sacrais de saurópodos. A-B, vistas lateral esquerda e dorsal, Opisthocoelicaudia skarzynskii, escala 50 cm, Borsuk-Bialynicka (1977). C, vista lateral esquerda, Rinconsaurus caudamirus, escala 10 cm, Calvo & González-Riga (2003). D-E, vistas ventral e lateral esquerda, Titanosaurus colberti, escala 60 cm, Jain & Bandyopadhyay (1997). F-G, vistas anterior e dorsal, Epachthosaurus sciuttoi, escala 20 cm, Martinez et al. (2004). H, vista lateral esquerda, Rocasaurus muniozi, escala 10 cm, Salgado & Azpilicueta (2000). I, vista lateral esquerda, Rapetosaurus krausei, escala 3 cm, Curry-Rogers & Forster (2001). J, vista ventral, Argentinosaurus huinculensis, escala 50 cm, Bonaparte & Coria (1993). K, vista dorsal, Série B, escala 10 cm, Campos & Kellner (1999). L-M, vistas lateral direita e dorsal, Saltasaurus loricatus, escala 20 cm, Powell (2003).

155

Figura 73. P煤bis de saur贸podos. A-C, vistas medial, lateral e anterior, Vulcanodon karibaensis, escala 20 cm, Cooper (1984). D, vista anterior, Tazoudasaurus naimi, escala 10 cm, Allain et al. (2004). E, vista lateral esquerda, Omeisaurus junghsiensis, sem escala, Dong et al. (1983). F-G, vistas anterior e lateral, Euhelopus zdanskyi, sem escala, Wiman (1929). H, vista lateral, Rebbachisaurus tessonei, escala 10 cm, Calvo & Salgado (1995). I, vista lateral esquerda, Apatosaurus louisae, sem escala, Gilmore (1936). J-L, vistas lateral e posterior, Camarasaurus, escala 10 cm, Wilson & Sereno (1998). M, vista lateral, Opisthocoelicaudia skarzynskii, escala 50 cm, Borsuk-Bialynicka (1977). N, vistas proximal e medial, Phuwiangosaurus sirindhornae, escala 20 cm, Martin et al. (1999).

156

Figura 74. Púbis de saurópodos. A-C, vistas anterior, lateral e medial, Brachiosaurus brancai, sem escala, Janensch (1961). D, vista lateral, Tangvayosaurus hoffeti, escala 50 cm, Allain et al. (1999). E, vista medial, Andesaurus delgadoi, 20 cm, Calvo & Bonaparte (1991). F, vista dorsal, Epachthosaurus sciuttoi, escala 20 cm, Martinez et al. (2004). G, vista dorsal, Rinconsaurus caudamirus, escala 5 cm, Calvo & González-Riga (2003). H, vista lateral, Rapetosaurus krausei, escala 3 cm, Curry-Rogers & Forster (2001). I-L, vistas dorsal, medial e lateral, Titanosaurus colberti, escala 10 cm, Jain & Bandyopadhyay (1997). M-N, vistas medial e lateral, Saltasaurus loricatus, escala 10 cm, Powell (2003). O, vista lateral, Rocasaurus muniozi, escala 10 cm, Salgado & Azpilicueta (2000).

157

Figura 75. ﾃ行quios de saurﾃｳpodos. A-D, vistas proximal, lateral, medial e pﾃｴstero-dorsal, Vulcanodon karibaensis, escala 10 cm, exceto A 10 cm, Cooper (1984). E, vista lateral esquerda, Omeisaurus junghsiensis, sem escala, Dong et al. (1983). F, vista lateral esquerda, Rebbachisaurus tessonei, escala 10 cm, Calvo & Salgado (1995). G-H, vistas lateral esquerda e posterior, Euhelopus zdanskyi, sem escala, Wiman (1929). I-J, vistas lateral esquerda e posterior, Apatosaurus louisae, sem escala, Gilmore (1936). K-M, vistas lateral, distal e posterior, Camarasaurus, escala 10 cm, Wilson & Sereno (1998). N, vista lateral esquerda, Opisthocoelicaudia skarzynskii, escala 50 cm, Borsuk-Bialynicka (1977). O, vista medial, Tangvayosaurus hoffeti, escala 50 cm, Allain et al. (1999). P, vista lateral, Phuwiangosaurus sirindhornae, escala 20 cm, Martin et al. (1999).

158

Figura 76. ﾃ行quios de saurﾃｳpodos. A-B, vistas lateral e medial, Brachiosaurus brancai, sem escala, Janensch (1961). C, vista lateral, Andesaurus delgadoi, escala 20 cm, Calvo & Bonaparte (1991). D, vista lateral, Malawisaurus dixeyi, escala 5 cm, Jacob set al. (1993). E, vista lateral esquerda, Rapetosaurus krausei, escala 3 cm, Curry-Rogers & Forster (2001). F, vista ventral, Epachthosaurus sciuttoi, escala 20 cm, Martinez et al. (2004). G-H, vistas medial e lateral, Saltasaurus loricatus, escala 20 cm, Powell (2003). I-M, vistas medial, medial, lateral, lateral, Aeolosaurus rionegrinus, escala 10 cm, Powell (2003). N-O, vistas medial e lateral, Titanosaurus colberti, escala 25 cm, Jain & Bandyopadhyay (1997). P, vista lateral, Rocasaurus muniozi, escala 10 cm, Salgado & Azpilicueta (2000). Q, vista lateral, Ampelosaurus atacis, escala 5 cm.

159

Figura 77. F锚mures de saur贸podos. A-C, vistas medial, anterior e lateral, Vulcanodon karibaensis, escala 20 cm, Cooper (1984). D-F, vistas anterior, posterior e lateral, Euhelopus zdanskyi, sem escala, Wiman (1929). G-I, vistas lateral, medial e posterior, Apatosaurus louisae, sem escala, Gilmore (1936). J-K, vistas anterior e medial, Camarasaurus, escala 30 cm, Wilson & Sereno (1998). L-M, vistas medial, distal e posterior, Phuwiangosaurus sirindhornae, escala 20 cm, Martin et al. (1999). N, vista posterior, Tangvayosaurus hoffeti, escala 50 cm, Allain et al. (1999). O-R, vistas posterior, lateral, ventral e medial, Opisthocoelicaudia skarzynskii, escala 40 cm, Borsuk-Bialynicka (1977). S-T, vistas posterior e anterior, Cedarosaurus weiskopfae, escala 10 cm, Tidwell et al. (1999).

160

Figura 78. Fêmures de saurópodos. A, vistas anterior e distal, Brachiosaurus altithorax, sem escala, Riggs (1903). B, vista anterior, Chubutisaurus insignis, escala 20 cm, Salgado (1993). C, vista posterior, Epachthosaurus sciuttoi, escala 20 cm, Martinez et al. (2004). D-E, vistas posterior e anterior, Lirainosaurus astibiae, escala 10 cm, Sanz et al. (1999). F, vista anterior, Rapetosaurus krausei, escala 3 cm, Curry-Rogers & Forster (2001). G, vista anterior, Rocasaurus muniozi, escala 10 cm, Salgado & Azpilicueta (2000). H-J, vistas posterior, lateral e anterior, Saltasaurus loricatus, escala 10 cm, Powell (2003).

167.

Tamanho do côndilo distal da fíbula: (0) equivalente à diáfise; (1) expandido

transversalmente, mais que duas vezes a largura média da diáfise. Wilson (1999); CurryRogers & Forster (2001). O côndilo distal da fíbula é estreito, equivalente à largura da diáfise, em Vulcanodon karibaensis, Apatosaurus, Diplodocus, Euhelopus zdanskyi e Mendozasaurus neguyelap.

161

Figura 79: Ilustração dos estados observados para o caracter 159. A – processo isquiático longo e não laminar, B – processo isquiático longo e laminar, C – processo isquiático curto e laminar.

168.

Astrágalo: (0) retangular; (1) em forma de cunha, com borda ântero-medial reduzida.

Wilson (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). Todos os saurópodos estudados apresentam astrágalo em forma de cunha.

169.

Comprimento do processo ascendente do astrágalo: (0) limitado ao 2/3 anterior do

astrágalo; (1) estendido até a margem posterior do astrágalo. Wilson (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). Apenas em Vulcanodon karibaensis e Brachiosaurus brancai o processo ascendente do astrágalo é relativamente curto. Nos demais saurópodos o processo ascendente do astrágalo atinge a margem posterior do astrágalo.

170.

Fossa astragalar posterior: (0) dividida por uma crista vertical; (1) não dividida.

Wilson (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). Ampelosaurus atacis é o único saurópodo estudado que não apresenta divisão na fossa astragalar posterior.

171.

Largura transversal do astrágalo: (0) 50% maior que a altura próximo-distal; (1)

equivalente à altura próximo-distal. Wilson (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). Euhelopus zdanskyi, Aeolosaurus rionegrinus e Neuquensaurus australis são os únicos saurópodos estudados cuja largura do astrágalo é equivalente à altura próximo-distal.

172.

Eixo transversal do côndilo distal do metatarsal I: (0) inclinado dorso-medialmente em

relação ao eixo da diáfise; (1) perpendicular. Wilson (1998); Curry-Rogers & Forster (2001).

162

Figura 80. Tíbias de saurópodos. A, vista medial, Rebbachisaurus tessonei, escala 10 cm, Calvo & Salgado (1995). B-D, vistas anterior, distal e proximal, Phuwiangosaurus sirindhornae, escala 10 cm, Martin et al. (1999). E, vista posterior, Tangvayosaurus hoffeti, escala 50 cm, Allain et al. (1999). F-I, vistas anterior, medial, proximal e distal, Apatosaurus louisae, sem escala, Gilmore (1936). J-O, vistas anterior, posterior, lateral, medial, proximal e distal, Camarasaurus, escala 30 cm, Wilson & Sereno (1998). P, vista anterior, Opisthocoelicaudia skarzynskii, escala 40 cm, Borsuk-Bialynicka (1977). Q, vista medial, Chubutisaurus insignis, escala 20 cm, Salgado (1993). R-V, vistas lateral, medial, posterior, proximal e distal, Brachiosaurus brancai, sem escala, Janensch (1961). X, vista medial, Cedarosaurus weiskopfae, escala 10 cm, Tidwell et al. (1999). Z, vista ântero-lateral, Epachthosaurus sciuttoi, escala 20 cm, Martínez et al. (2004).

163

Figura 81. Tíbias de saurópodos. A-C, vistas lateral, proximal e lateral, Mendozasaurus neguyelap, González-Riga (2003). D, vista medial, Argentinosaurus huinculensis, escala 50 cm, Bonaparte & Coria (1993). E-F, vistas medial e lateral, Lirainosaurus astibiae, escala 10 cm, Sanz et al. (1999). GJ, vistas anterior e lateral e medial e lateral, Saltasaurus loricatus, escala G-H 20 cm e I-J 10 cm, Powell (2003). K-L, vistas lateral e anterior, Gondwanatitan faustoi, escala 5 cm, Kellner & Azevedo (1999).

Em todos os saurópodos analisados o eixo transversal do côndilo distal do metatarsal I é inclinado em relação à diáfise.

173.

Projeção pôstero-lateral no côndilo do metatarsal I: (0) presente; (1) ausente. Wilson

(1998); Curry-Rogers & Forster (2001).

164

Figura 82. FĂbulas de saurĂłpodos. A, vista anterior, Vulcanodon karibaensis, escala 20 cm, Cooper (1984). B, vista lateral, Rebbachisaurus tessonei, escala 10 cm, Calvo & Salgado (1995). C-F, vistas anterior, proximal, medial, posterior e distal, Phuwiangosaurus sirindhornae, escala 10 cm, Martin et al. (1999). G, vista lateral, Mendozasaurus neguyelap, escala 10 cm, GonzĂĄlez-Riga (2003). H-J, vistas medial, anterior e lateral, Camarasaurus, escala 30 cm, Wilson & Sereno (1998). K-O, vistas lateral, medial, posterior, proximal e distal, Brachiosaurus brancai, sem escala, Janensch (1961). P-R, vistas medial, lateral e posterior, Opisthocoelicaudia skarzynskii, escala 40 cm, Borsuk-Bialynicka (1977). S-T, vistas lateral e medial, Saltasaurus loricatus, escala 20 cm, Powell (2003).

165

Opisthocoelicaudia skarzynskii é o único saurópodo analisado que não apresenta projeção pôstero-lateral no côndilo do metatarsal I.

174.

Tamanho do côndilo dos metatarsais I e V: (0) equivalente àquele dos metatarsais II

e IV; (1) menor que aquele dos metatarsais II e IV. Wilson (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). Somente Opisthocoelicaudia skarzynskii e Neuquensaurus australis possuem côndilo dos metatarsais I e V menores que aquele dos metatarsais II e IV.

175.

Metatarsal: (0) maior que os metacarpais; (1) menor que os metacarpais. Salgado et

al. (1997a). Todos os saurópodos estudados possuem metatarsais menores que os metacarpais.

176.

Diâmetro da porção média das diáfises dos metatarsais III e IV: (0) menos de 65%

que aquele dos metatarsais I e II; (1) equivalente àquele dos metatarsais I e II. Wilson (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). Em

Rebbachisaurus

tessonei,

Apatosaurus,

Diplodocus,

Camarasaurus

Opisthocoelicaudia skarzynskii o diâmetro da porção média das diáfises dos metatarsais III e IV é menor que aquele dos metatarsais I e II. Em Vulcanodon karibaensis, Euhelopus zdanskyi, Brachiosaurus brancai e Neuquensaurus australis o diâmetro da porção média das diáfises dos metatarsais III e IV é equivalente àquele dos metatarsais I e II.

177.

Tamanho relativo do dígito pedal I: (0) 25% maior que o dígito II; (1) equivalente.

Wilson (1998); Curry-Rogers & Forster (2001). O dígito pedal I só é maior que o dígito II em Vulcanodon karibaensis, Apatosaurus e Brachiosaurus brancai.

5.3 – Resultados da análise filogenética Para a obtenção dos cladogramas, uma Análise de Parcimônia foi realizada com seguinte protocolo para o programa PAUP* 4.0b10: Vulcanodon karibaensis foi considerado como grupo externo, os caracteres 46, 69, 87, 88, 92, 104 e 159 foram ordenados, método de busca heurístico, com a opção acctran (transformações aceleradas). Os dados também foram analisados com o programa Winclada 1.00.08, através do qual o programa NONA286 foi emulado. Este segundo conjunto de programas foi adotado, pois se considera que o NONA minimiza os efeitos dos caracteres não aplicáveis (vide item 4.3.2).

166

Uma análise inicial foi realizada com um conjunto de 40 táxons e 177 caracteres, onde o PAUP resgatou 107 árvores mais parcimoniosas, com 409 passos. O consenso estrito desta primeira análise está representado na Figura 83. Uma análise mais detalhada do táxon Nemegtosaurus mongoliensis, um titanossauro conhecido apenas por restos cranianos, revela que este apresenta quase todos os estados de caracter (exceto o caracter 44, comprimento do angular) iguais a Rapetosaurus krausei, o único titanossauro na análise, além de Nemegtosaurus, que apresenta crânio relativamente completo. Desta maneira, nota-se que Nemegtosaurus tenderá a se agrupar com Rapetosaurus, pois o primeiro é conhecido apenas por restos cranianos. A presença de apenas um estado de caracter diferente de Rapetosaurus não possibilita, contudo, a exclusão de Nemegtosaurus da análise, segundo os princípios de “safe taxonomic reduction“ (vide item 4.3.1). Por outro lado, devido à extrema semelhança (do ponto de vista dos caracteres codificados) entre Nemegtosaurus e Rapetosaurus, e a falta de uma maior base de comparação (os dois são os únicos titanossauros na análise com crânios relativamente completos), é possível que esta associação não seja real. Para verificar esta possibilidade, o conjunto de árvores mais parcimoniosas foi analisado, onde se constatou que na maioria das árvores recuperadas Nemegtosaurus representa um grupo-irmão de Rapetosaurus. A segunda possibilidade mais freqüente de relacionamento para Rapetosaurus é com CPP 217. Neste caso Rapetosaurus parece possuir uma relação mais robusta com CPP 217, pois este é conhecido por vértebras caudais, as quais estão presentes em muitos dos titanossauros e outros saurópodos incluídos neste estudo. Portanto, a exclusão de Nemegtosaurus da análise se justifica pelos fatos expostos acima. Além disto, devido à grande semelhança entre os dados de Rapetosaurus e Nemegtosaurus, a exclusão deste último não deve causar alterações na topologia da nova análise, além da provável associação entre Rapetosaurus e CPP 217. A utilização de Nemegtosaurus, portanto, demonstra apenas que este saurópodo representa um titanossauro. O estabelecimento de suas relações filogenéticas poderá ser realizado apenas quando restos cranianos forem descobertos para os titanossauros previamente conhecidos, ou quando restos pós-cranianos de Nemegtosaurus forem descobertos. Perante estas condições, a utilização de Nemegtosaurus em um estudo pode levar a considerações errôneas sob o ponto de vista evolutivo, e principalmente biogeográfico, sobre o grupo de estudo. A nova matriz de dados, agora com 39 táxons, foi analisada através dos programas PAUP e NONA, onde o mesmo protocolo da análise inicial foi mantido. Ambos os programas recuperaram três árvores mais parcimoniosas de 402 passos (figuras 84, 85 e 86), Índice de Consistência de 0,4748 e Índice de Retenção de 0,6610 (ambos sem a utilização dos caracteres não-informativos). O consenso estrito e de maioria são mostrados nas figuras 87 e 88.

167 Vulcanodon karibaensis Tazoudasaurus naimi Omeisaurus junghsiensis Mamenchisaurus hochuanensis cf. Janenschia robusta Euhelopus zdanskyi Rebbachisaurus tessonei Apatosaurus Diplodocus Phuwiangosaurus sirindhornae Camarasaurus Brachiosaurus brancai Brachiosaurus altithorax Cedarosaurus weiskopfae Opisthocoelicaudia skarzynskii Chubutisaurus insignis Eucamerotus foxi Andesaurus delgadoi Malawisaurus dixeyi Mendozasaurus neguyelap Serie C Serie B Mugeo 1282 Rinconsaurus caudamirus Argentinosaurus huinculensis Ampelosaurus atacis Gondwanatitan faustoi Aeolosaurus rionegrinus Aeolosaurus de Monte Alto Epachthosaurus sciuttoi Alamosaurus sanjuanensis Magyarosaurus dacus Nemegtosaurus mongoliensis Rapetosaurus krausei Lirainosaurus astibiae CPP 217 Titanosaurus colberti Saltasaurus loricatus Neuquensaurus australis Rocasaurus muniozi

Figura 83. Consenso estrito das 107 รกrvores mais parcimoniosas, da anรกlise inicial com 40 tรกxons.

168

Como o mesmo resultado foi obtido através dos dois programas de busca (um deles o NONA), isto talvez seja um indício de que os caracteres não-aplicáveis não estejam influenciando o resultado final. Ou seja, produzindo um número diferente de árvores mais parcimoniosas. Pela primeira vez os táxons Eucamerotus foxi, cf. Janenschia robusta, Ampelosaurus atacis, Rocasaurus muniozi e Magyarosaurus dacus foram incluídos em uma análise filogenética. Portanto, suas relações filogenéticas não podem ser comparadas com análises prévias. Até o momento trabalhos envolvendo filogenia de saurópodos, especialmente titanossauros, não contemplam representantes de todos os continentes onde estiveram presentes. Trabalhos como Salgado et al. (1997a), Curry Rogers & Forster (2001), Santucci (2002) não incluíram espécies européias, enquanto Sanz et al. (1999) não incluíram representantes asiáticos em suas análises. Tal comportamento pode ser explicado pela ampla distribuição e pelo estado de preservação dos espécimes, muitas vezes representados por poucos elementos ósseos, restringindo as possibilidades de comparação. A não utilização destes táxons em uma análise filogenética torna-se muito conveniente, pois geralmente produz um menor número de árvores mais parcimoniosas. Entretanto, pode levar a um resultado muito simplificado, e muitas vezes distorcido, sobre o grupo de estudo. A compreensão deste tipo de modificação na topologia das árvores filogenéticas é fundamental para quaisquer inferências sobre o padrão de evolução de um grupo. Harcourt-Brown et al. (2001) estudaram os fatores que podem afetar a forma de um cladograma baseado em dados paleontológicos, que geralmente se apresenta de forma não balanceada (Figura 89). Segundo tais autores, a forma de um cladograma é refletida pelo seu balanceamento, ou seja, a quantidade de nós internos que dividem a árvore em clados de mesmo tamanho. Em uma árvore totalmente balanceada, todos os nós a dividem em clados com um número equivalente de táxons terminais. Contudo, em uma árvore totalmente não balanceada, cada nó a divide em dois clados, onde um é representado apenas por um táxon terminal e o outro pelos táxons restantes (Harcourt-Brown et al., 2001). Os principais fatores que produziriam um cladograma não balanceado seriam as extinções, o número de táxons utilizados (geralmente árvores com até 12 táxons tendem a ser menos balanceadas) e a utilização de táxons com amplitude cronológica grande (Harcourt-Brown et al., 2001). Do mesmo modo que a extinção de uma linhagem pode contribuir para o não balanceamento de um cladograma, a escassez do registro fóssil, ou a não inclusão de táxons em uma determinada análise filogenética, por motivos de preservação, também produziria o mesmo efeito.

169

Figura 84. Cladograma 1 de 3.

170

Figura 85. Cladograma 2 de 3.

171

Figura 86. Cladograma 3 de 3.

172

Figura 87. Consenso de maioria das três árvores mais parcimoniosas para 177 caracteres analisados (35 não informativos) e 39 táxons, mostrando as relações filogenéticas entre os titanossauros estudados. As porcentagens indicam os clados com mais de 50% de presença nas árvores obtidas. Os clados não numerados têm valor de 100%.

173

Figura 88. Consenso estrito das três árvores mais parcimoniosas para 177 caracteres analisados (35 não informativos) e 39 táxons, mostrando as relações filogenéticas entre os titanossauros estudados que serão utilizadas como hipótese de trabalho. As porcentagens indicam os clados com valor de bootstrap maior que 50% e os números em parênteses o Suporte de Bremer.

174

Desta maneira, o estudo da história evolutiva de grupos fósseis com ampla distribuição geográfica demanda a inclusão de todos os táxons conhecidos deste grupo, desde que estes apresentem condições mínimas de preservação e comparação, mesmo que isto produza cladogramas com resolução menor. Com a inclusão de grande número de espécies de titanossauros, o cladograma obtido é mais balanceado que aqueles das análises prévias, especialmente quando se observam os titanossauros mais apicais ((Série B; Série C) (Mugeo 1282 ((Rinconsaurus caudamirus (Argentinosaurus huinculensis, Ampelosaurus atacis)) (Gondwanatitan faustoi (Aeolosaurus rionegrinus, Aeolosaurus de Monte Alto))))) e (Epachthosaurus sciuttoi (Alamosaurus sanjuanensis, Magyarosaurus dacus, Lirainosaurus astibiae (Rapetosaurus krausei, CPP 217)) (Titanosaurus colberti, (Saltasaurus loricatus (Rocasaurus muniozi, Neuquensaurus australis)))). Aparentemente a obtenção de árvores pouco balanceadas, em análises prévias, ocorria pela inclusão de apenas táxons mais completos, levando a interpretações distorcidas sobre a evolução do grupo. Observa-se que alguns táxons pouco completos apresentam boa resolução no cladograma. Tal fato pode ser um indício de que a qualidade (quando representam sinapomorfias para clados mais apicais e com poucos terminais e não sinapomorfias para clados com grande número de terminais) dos caracteres tem mais influência na resolução de um táxon do que a quantidade de caracteres codificados.

Figura 89. Esquemas ilustrando tipos de balanceamento de árvores filogenéticas. A - árvore totalmente não balanceada; B - árvore totalmente balanceada; C - árvore parcialmente balanceada (Fonte: Harcourt-Brown et al., 2001).

Adicionalmente, após todas as correções realizadas referentes aos caracteres não aplicáveis e caracteres que não apresentam relações de homologia, houve uma mudança significativa no posicionamento dos táxons Euhelopus zdanskyi, Phuwiangosaurus sirindhornae e Opisthocoelicaudia skarzynskii.

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Euhelopus zdanskyi foi considerado por Wilson & Sereno (1998), Curry-Rogers & Forster (2001) e Wilson (2002), como mais relacionado aos titanossauros. Contudo, no cladograma obtido neste trabalho representa um saurópodo mais basal que Diplodocoidea. Phuwiangosaurus sirindhornae e Opisthocoelicaudia skarzynskii são considerados por diversos autores respectivamente como um titanossauro basal (Upchurch, 1998; Alifanov & Averianov, 2003) e um grupo irmão de Saltasaurinae (Upchurch, 1998; CurryRogers & Forster, 2001; Wilson, 2002). Tais relações, obtidas por estes autores, podem em parte ser atribuídas aos efeitos de Long-Branch Attraction (vide item 4.3 de Materiais e Métodos). Observou-se que alguns caracteres parecem estar relacionados entre si, como no caso dos caracteres 117, 131 e 133, que correspondem respectivamente à forma da placa esternal e forma e tamanho da crista deltóide do úmero. Em titanossauros, onde a placa esternal tem forma de meia-lua, existe uma tendência de a crista deltóide do úmero ser relativamente mais desenvolvida e curvada medialmente. Este fato também ocorre em táxons não relacionados a titanossauros, como Phuwiangosaurus e Opisthocoelicaudia. Zelditch et al (2000) avaliaram este tipo de questão envolvendo possível correlação entre caracteres. No exemplo apresentado por estes autores (Figura 90 a e b) existem dois conjuntos de triângulos separados por altura. Considerando que os triângulos baixos possuem o estado plesiomórfico, os triângulos altos compartilham o estado derivado com respeito à altura. No exemplo da Figura 90 c e d, os triângulos mais altos também possuem um ângulo aproximadamente reto. Neste caso, apesar da separação de dois conjuntos de triângulos ainda ser fácil, no segundo conjunto (Figura 90 d) surge a questão sobre se a altura e o ângulo reto devem ser codificados como um único estado de caracter, ou como dois estados em caracteres diferentes. Segundo Zelditch et al (2000), este problema é de difícil resolução, pois se um lado as duas características podem ser interpretadas como apenas um estado de caracter, ou seja, possuem a mesma distribuição porque refletem a mesma história evolutiva, por outro lado é perfeitamente possível que duas características de uma mesma região anatômica possam se desenvolver independentemente. Qualquer que seja a interpretação considerada para estas características há sempre um risco a ser levado em conta. Tratar duas características em um mesmo caracter pode equivaler a subestimar o suporte para uma hipótese filogenética. Por outro lado, quando duas características são consideradas como caracteres separados, o suporte para uma hipótese filogenética pode ser hiperestimado. Em ambos os casos, estes efeitos também se aplicam quando as características consideradas são homoplásticas (Zelditch et al, 2000). Zelditch et al (2000) também abordaram a questão sob um ponto de vista quantitativo. Neste caso, os triângulos são ajustados para uma mesma escala de maneira

176

que os vértices que formam a base são fixos e o único ponto variável corresponde ao vértice superior, que pode ser transformado em um ponto de coordenada x, y.

Figura 90. A e B, conjunto de triângulos separados por altura. C e D, conjunto de triângulos separados por altura e presença de ângulo aproximadamente reto. Fonte: Zelditch et al (2000)

No caso da Figura 91 a e b observa-se que a diferença entre os dois grupos de triângulos se refere basicamente à altura, como anteriormente observado na Figura 90 a e b. Na Figura 91 c e d, a orientação do vetor é inclinada e portanto, com base no sistema de coordenadas, tal diferença pode ser considerada como bidimensional. Segundo Zelditch et al (2000), trata-se de uma questão aberta se esta diferença corresponde a um caracter bidimensional ou dois caracteres unidimensionais, onde a simples observação ou comparação anatômica não pode fornecer uma resposta para ela. Diante destes comentários optou-se por considerar tais características como caracteres independentes, pois envolvem elementos ósseos diferentes e, às vezes, estes conjuntos de características não estão presentes em um mesmo táxon, como é o caso de alguns titanossauros.

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Figura 91. A e B, comparação entre as triângulos da Figura 90 a e b. A seta indica a direção da transformação. C e D, comparação entre os triângulos da Figura 90 c e d, A seta indica a direção da transformação. Fonte: Zelditch et al (2000).

De acordo com os resultados obtidos (Figura 88), os seguintes agrupamentos de titanossauriformes são suportados pelas seguintes sinapomorfias não ambíguas: - o clado representado pelo o ancestral comum mais recente de Eucamerotus foxi, Titanosauria e todos os seus descendentes é suportado pela presença de lâmina centrodiapofiseal nas vértebras dorsais posteriores largas ou incipientemente bifurcadas na porção inferior. Este agrupamento não pode ser comparado com nenhum trabalho prévio, pois Eucamerotus nunca havia sido utilizado em uma análise filogenética anteriormente. - Titanosauria é suportado pela presença de lâmina espino-poszigapofiseal simples nas vértebras dorsais médias e posteriores. Ao contrário de trabalhos prévios, Titanosauria aqui é suportado por esta única sinapomorfia a qual não havia sido postulada anteriormente. Em Salgado et al. (1997a) este clado é suportado pela presença pleurocelos com forma de “olho” nas vértebras dorsais, base da lâmina centro-diapofiseal larga nas vértebras dorsais posteriores, lâmina centro-parapofiseal nas vértebras dorsais, vértebras caudais anteriores procélicas e púbis maior que o ísquio. A mesma definição proposta por Salgado et al.

178

(1997a) foi utilizada neste estudo, contudo, o número de táxons é maior e Opisthocoelicaudia ocupa uma posição mais basal dentro de Titanosauriformes. Em Upchurch (1998) o clado correspondente a Titanosauria (este autor não associou um nome ao clado correspondente) é suportado pela presença de lâmina pré-espinhal nas vértebras dorsais, lâmina pós-espinhal nas vértebras dorsais e processo isquiático laminar e relativamente curto. Poucos titanossauros foram incluídos neste estudo, mas as relações entre eles são mais semelhantes àquelas do trabalho de Salgado et al. (1997a). Segundo Sanz et al. (1999), Titanosauria é suportado pela presença de vértebras caudais anteriores muito procélicas, placa esternal com crista ântero-ventral e processo isquiático curto e laminar. Estes autores definiram Titanosauria como o ancestral comum mais recente de Epachthosaurus, Saltasaurus, Argyrosaurus, Lirainosaurus e todos os seus descendentes, excluindo do agrupamento Andesaurus e Opisthocoelicaudia. Em Wilson (2002) Titanosauria é suportado pela presença de pleurocelos não divididos nas vértebras cervicais, ausência de articulação acessória hipósfeno-hipantro, vértebras caudais anteriores procélicas, caudais anteriores e médias com depressão longitudinal na face ventral, ausência de hemapófises bifurcadas, canal hemal profundo, placas esternais com forma de meia-lua, processo oleocraneano da ulna proeminente, processo isquiático laminar, côndilo distal da tíbia com o dobro do tamanho da porção média da diáfise e presença de osteodermos. Andesaurus não foi incluído no trabalho de Wilson (2002) e o táxon mais basal em Titanosauria corresponde a Malawisaurus. As mesmas sinapomorfias propostas para Titanosauria em Salgado et al. (1997a) são encontradas em González-Riga (2003). - o clado correspondente ao ancestral comum mais recente de Malawisaurus dixeyi, Aeolosaurus rionegrinus, Saltasaurus loricatus e todos os seus descendentes é suportado pela presença de opistocelia muito desenvolvida em todas as vértebras dorsais; ausência de articulação

acessória

hipósfeno-hipantro;

articulação

para

hemapófises

muio

desenvolvida na face posterior das vértebras caudais anteriores e médias e facetas articular das pós-zigapófises planas nas vértebras caudais anteriores e médias. A comparação com trabalhos prévios se torna difícil, pois alguns deles não utilizaram Malawisaurus nas análises. Em Upchurch (1998) este agrupamento é suportado pela perda da concavidade na face lingual dos dentes, espinho neural com processo subtriangular projetado lateralmente, vértebras caudais procélicas, razão comprimento/altura do centro das vértebras caudais anteriores maior que 0,60, vértebras caudais anteriores com espinho neural “dorsalisado”. - o clado correspondente ao ancestral comum mais recente de Mendozasaurus neguyelap Titanosauridae e todos os seus descendentes é suportado pela presença de vértebras caudais médias e posteriores pouco procélicas e arco neural das vértebras

179

caudais ocupando a região anterior do centro vertebral. Nos trabalhos onde Mendozasaurus é incluído, considera-se que este corresponda a um Titanosauridae. - Titanosauridae é suportada pela presença de vértebras caudais anteriores fortemente procélicas e vértebras caudais médias e posteriores também com procelia muito desenvolvida. Em Salgado et al. (1997a) Titanosauridae é suportada pela presença de seis vértebras sacrais, ausência de articulação hipósfeno-hipantro, vértebras caudais anteriores fortemente procélicas, vértebras caudais médias e posteriores procélicas, placa esternal com forma de meia-lua, ausência de garra no digito I das patas anteriores, ausência de falanges nas patas anteriores e processo preacetabular do ílio projetado para fora. Em Upchurch (1998) Titanosauridae é suportada pela presença de vértebras caudais médias comprimidas dorso-ventralmente, margem dorsal do coracóide no mesmo nível, ou mais alta, que a margem dorsal da escápula, placa esternal com pelo menos 75% do tamanho do úmero, ulna com concavidade na superfície dorsal do processo ântero-medial, ausência de carpais distais ossificados, metacarpal I maior que os metacarpais II e III e sínfise do ísquio estendida até a região ventro-distal da superfície articular do púbis. Segundo González-Riga (2003), Titanosauridae é suportada pela ausência de articulação hipósfeno-hipantro, presença de vértebras caudais anteriores fortemente procélicas, placa esternal com forma de meia-lua e ausência de falanges nas patas anteriores. Em todos estes trabalhos, exceto em Upchurch (1998), Malawisaurus está dentro de Titanosauridae porque suas caudais anteriores foram consideradas como fortemente procélicas. Em González-Riga (2003) Malawisaurus e Mendozasaurus formam um grupoirmão. - o clado correspondente ao ancestral comum mais recente de Epachthosaurus sciuttoi, Saltasaurus loricatus e todos os seus descendentes é suportado pela ausência de articulações para as hemapófises muito desenvolvidas nas vértebras caudais anteriores e médias; presença de protuberância na porção dorsal das pré-zigapófises nas vértebras caudais anteriores e médias; processo ântero-medial da epífise proximal da ulna com superfície côncava e rádio robusto. - o clado correspondente ao ancestral comum mais recente de Alamosaurus sanjuanensis, Rapetosaurus krausei, Lirainosaurus astibiae, Saltasaurus loricatus e todos os seus descendentes é suportado pela presença de parapófises e diapófises situadas em um mesmo plano vertical nas vértebras dorsais posteriores facetas articulares das pószigapófises planas nas vértebras caudais anteriores e médias e processo isquiático longo e laminar. - o clado correspondente ao ancestral comum mais recente de Titanosaurus colberti, Saltasaurus loricatus e todos os seus descendentes é suportado pela ausência de

180

protuberância na porção dorsal das pós-zigapófises nas vértebras caudais anteriores e médias e forâmen do coracóide distante da margem escapular. - o clado correspondente ao ancestral comum mais recente de Saltasaurus loricatus, Rocasaurus muniozi e todos os seus descendentes é suportado pela presença de processos transversos nas vértebras dorsais posteriores fortemente projetados dorso-lateralmente; textura óssea nas vértebras caudais esponjosa; centro comprimido dorso-ventralmente nas vértebras caudais anteriores; centro comprimido dorso-ventralmente nas vértebras caudais médias e posteriores; concavidade ampla na face ventral das vértebras caudais anteriores e médias; posição das facetas articulares das pré e pós-zigapófises nas vértebras caudais anteriores e médias sub-horizontal; crista axial na face ventral das vértebras caudais anteriores e médias; espinho neural muito inclinado para trás nas vértebras caudais anteriores e médias de forma que a margem ântero-dorsal do espinho neural é posterior ao ápice das pós-zigapófises e lâminas espino-prezigapofiseais formando cristas bem desenvolvidas nas vértebras caudais anteriores e médias. - o grupo monofilético formado por Neuquensaurus australis e Rocasaurus muniozi é suportado pela ausência de lâmina espino-poszigapofiseal nas vértebras caudais anteriores. Esta associação não está presente em trabalhos prévios e, portanto, não pode ser comparada. - o grupo monofilético formado por CPP 217 e Rapetosaurus krausei é suportado pela presença de lâmina pré-espinhal muito desenvolvida nas vértebras caudais anteriores. Não é possível comparar este agrupamento com trabalhos prévios, pois nenhum destes utilizou CPP 217 nas análises. - o clado correspondente ao ancestral comum mais recente de Série B, Aeolosaurus rionegrinus, Ampelosaurus atacis e todos os seus descendentes é suportado pela presença de espinho neural com forte expansão distal (lateral) nas vértebras caudais anteriores. - o clado correspondente ao ancestral comum mais recente MUGEO 1282, Aeolosaurus rionegrinus, Ampelosaurus atacis e todos os seus descendentes é suportado pela ausência de lâmina espino-poszigapofiseal nas vértebras caudais anteriores. - o clado correspondente ao ancestral comum mais recente de Aeolosaurus rionegrinus, Ampelosaurus atacis e todos os seus descendentes é suportado pela presença de pré-zigapófises muito longas nas vértebras caudais anteriores e médias. - o clado correspondente ao ancestral comum mais recente de Rinconsaurus caudamirus, Argentinosaurus huinculensis e Ampelosaurus atacis é suportado pela ausência de lâmina centro-prezigapofiseal nas vértebras dorsais anteriores; vértebras caudais anteriores e médias com faces ventrais planas; ausência de expansão distal no espinho neural das vértebras caudais anteriores e médias; crista deltóide não curvada medialmente e processo isquiático curto e laminar.

181

- o grupo monofilético formado por Argentinosaurus huinculensis e Ampelosaurus atacis é suportado pela presença de vértebras dorsais anteriores com arco neural comprimido ântero-posteriormente. - o grupo monofilético formado por Gondwanatitan faustoi, Aeolosaurus rionegrinus e Aeolosaurus de Monte Alto é suportado pela presença de processo isquiático longo e não laminar. - o grupo monofilético formado por Aeolosaurus rionegrinus e Aeolosaurus de Monte Alto é suportado pela presença de vértebras caudais anteriores e médias com prézigapófises com facetas articulares amplas. - o grupo monofilético formado por Série B e Série C é suportado pela presença de lâminas espino-prezigapofiseais muito desenvolvidas nas vértebras caudais anteriores e médias. A maioria dos clado apresentados neste trabalho não pode ser comparada com trabalhos prévios pois são inéditos ou incluem um número de táxons muito maior do que agrupamentos correspondentes em trabalhos prévios. A diminuição do número de sinapomorfias não ambíguas que suportam cada clado provavelmente se deve a utilização de um grande número de táxons (quebra de ramos longos) como, por exemplo, com a inclusão de Eucamerotus, o clado formado por Eucamerotus + Titanosauria é suportado pela presença de lâmina centro-diapofiseal nas vértebras dorsais posteriores largas ou incipientemente bifurcadas na porção inferior, caracter que antes suportava Titanosauria em trabalhos prévios. Mais detalhes sobre as relações filogenéticas entre os titanossauros estão no item 7.1 das Discussões.

182

6 - BIOGEOGRAFIA A hipótese para a história de separação dos continentes, a qual servirá de base para a verificação de coevolução com os saurópodos estudados, foi elaborada com base em mapas paleogeográficos ao longo do Cretáceo (Figura 92). O cladograma de áreas obtido (Figura 93) mostra as relações mais próximas entre as principais massas continentais da época e também a relação indireta com outras áreas. Para a realização da Análise de Parcimônia de Brooks foram utilizados apenas os táxons considerados titanossauros. Neste caso, o grupo monofilético correspondente ao ancestral comum mais recente de Eucamerotus foxi, Andesaurus delgadoi, Titanosauridae e todos os seus descendentes (Figura 94). A

definição

das

áreas

ocorrência

foi

baseada

localização

geográfica/estratigráfica dos táxons estudados. Sempre que possível foi utilizada a bacia sedimentar em que os táxons ocorrem. Na Figura 100 estão listadas todas as localidades para os táxons estudados neste trabalho. Observa-se que existem localidades (bacias sedimentares) com mais de um táxon e que nenhum táxon ocorre em mais de uma localidade. Tal particularidade foi observada por Brooks (1990) e Brooks et al. (2001), os quais sugeriram uma análise adicional (Análise de Parcimônia de Brooks Secundária) para explicar este tipo de distribuição. O cladograma utilizado para o estudo biogeográfico teve seus ramos numerados (Figura 94) para a realização da Análise de Parcimônia de Brooks. A lista com as áreas, códigos das áreas e espécies correspondentes e matriz de dados, para as 13 áreas (unidades geológicas) e 42 ramos (cladograma numerado da Figura 88) são mostradas respectivamente nas figuras 95 e 96. O cladograma de áreas (unidades geológicas) para as espécies de titanossauros com a distribuição dos 42 caracteres da matriz de dados da Figura 96 é mostrado na Figura 97 (Análise de Parcimônia de Brooks Primária). A Análise de Parcimônia de Brooks Primária tem como objetivo principal verificar se os dados (neste caso o cladograma) suportam ou não o padrão geral de distribuição geográfica (relações entre áreas) e se existem ou não exceções a este padrão através do falseamento de uma hipótese nula (Brooks, 1990; Brooks et al. 2001). Desta maneira, a distribuição de qualquer táxon pode ser um potencial falseador da hipótese nula, não importando quantos táxons estejam de acordo com o padrão de distribuição geral (Brooks et al., 2001). O falseamento da hipótese nula de eventos de vicariância é observado nos eventos de expansão geográfica pós-especiação, especiação por dispersão e não-resposta a um evento de vicariância. Ou seja, em um estudo biogeográfico, aparecem como espécies redundantes (mais de um membro de um mesmo clado ocorrendo em uma mesma área), membros de diferentes clados indicando diferentes relações entre áreas e um mesmo táxon ocorrendo em mais de uma área (Brooks, 1990; Brooks et al. 2001).

183

Figura 92. Reconstituições paleogeográficas durante o Cretáceo (Fonte: ODSN Plate Tectonic Reconstruction Service (http://www.odsn.de/odsn/services/paleomap/paleomap.html).

184

Figura 93. Relações de áreas entre as principais massas continentais durante o Cretáceo baseadas nos dados da Figura 86. As linhas tracejadas ilustram conexões indiretas entre massas continentais (indiretamente ligadas por outro continente).

Figura 94. Consenso estrito (apenas mostrando titanossauros) com os ramos numerados para BPA.

185 Área

Código

Nome

Fm Wessex Bacia de Neuquén

1 2, 4, 8, 9, 22, 23 3 5,6,7, 11, 13, 18 10 12 14 15 16 17 19 20 21

Eucamerotus foxi A. delgadoi, M. neguyelap, Rinconsaurus caudamirus, Argentinosaurus huinculensis, N. australis, Rocasaurus muniozi, Malawisaurus dixeyi Série C, Série B, Mugeo1282, G. faustoi, A. de Mte. Alto, CPP217 Ampelosaurus atacis Aeolosaurus rionegrinus Epachthosaurus sciuttoi Alamosaurus sanjuanensis Magyarosaurus dacus Lirainosaurus astibiae Rapetosaurus krausei Titanosaurus colberti Saltasaurus loricatus

Grupo Lupata Bacia Bauru Fm Marnes Rouges Fm Angostura Colorada Bacia de San Jorge EUA Bacia de Hateg Basco Bacia Mahajanga Fm Lameta Bacia Subandina

Figura 95. Lista de áreas de ocorrência e espécies utilizadas na Análise de Parcimônia de Brooks.

Fm Wessex Fm Angostura Colorada Bacia de San Jorge Bacia de Neuquen Bacia Subandina Bacia Bauru Basco EUA Fm Marnes Rouges Fm Lameta Bacia Mahajanga Grupo Lupata Bacia de Hateg

1 1000000000 0000000000 0000000000 0101000110 0000000000 0000111000 0000000000 0000000000 0000000001 0000000000 0000000000 0010000000 0000000000

2 0000000000 0100000000 0001000000 0000000000 0000000000 1010000100 0000001000 0000100000 0000000000 0000000001 0000000010 0000000000 0000010000

3 0000000000 0000110011 0000000000 0110001111 1000000000 0001110011 0000000000 0000000000 0000001111 0000000000 0000000000 0000000000 0000000000

4 0000000000 1000000111 0000001111 1011111111 0001111111 1100011111 0000011111 0000011111 1000000111 0000111111 0100011111 0000000001 0000011111

01 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11

Figura 96. Matriz de dados, com codificação binária, para as espécies de titanossauros presentes em 13 unidades geológicas distintas, baseada no Consenso Estrito, com 42 ramos numerados da Figura 88.

O cladograma de áreas obtido na Figura 97 (Análise de Parcimônia de Brooks Primária) representa o consenso estrito de três árvores mais parcimoniosas. Observa-se que a distribuição de alguns táxons não corrobora a hipótese nula de vicariância, ou seja, as áreas possuem uma história reticulada (complexa). Neste caso correspondem à presença de uma espécie da Formação Lameta (Índia) mais relacionada com uma espécie da Bacia Subandina (Argentina) e à uma espécie da Bacia de Neuquén (Argentina), mais relacionada com uma espécie da Formação Marnes Rouges (França), além da presença de táxons que não formam um grupo monofilético (2, 4, 8 e 9) na Bacia de Neuquén e (7, 11, 13 e 18) na Bacia Bauru e da distribuição homoplástica dos táxons 32, 34-37. Embora não seja possível interpretar o significado destes últimos, devido à grande politomia envolvendo as bacias de San Jorge, Hateg, Mahajanga, EUA e País Basco. Como a utilização do ORing Inclusivo restringe a análise ao pressuposto de que as áreas não têm uma história reticulada, hipótese que neste caso foi falseada, é necessário

186

então representar cada falsificação da hipótese nula com uma representação extra (replicação) da área que possui uma história reticulada (Brooks, 1990; Brooks et al. 2001).

Figura 97. Cladograma (consenso estrito de três árvores mais parcimoniosas) de áreas (unidades geológicas) para as espécies de titanossauros com a distribuição dos 42 caracteres da matriz de dados da Figura 90. Os asteriscos marcam os caracteres com distribuição homoplástica.

No presente estudo as áreas referentes às bacias Bauru e Neuquén foram replicadas três e quatro vezes respectivamente (Figura 98), onde a área Bacia Bauru Peirópolis corresponde à região de Peirópolis, Bacia Bauru Mugeo corresponde à região de Flórida Paulista, Bacia Bauru Uberaba corresponde à Cidade de Uberaba, Bacia Bauru Aeolosaurus corresponde às regiões de Álvares Machado e Monte Alto. Para a Bacia de Neuquén, a área Bacia de Neuquén Chocon corresponde à região de El Chocon, Bacia de Neuquén Mendoza

187

corresponde à região de Malargue (Mendoza), Bacia de Neuquén Huincul corresponde à região de Plaza Huincul, Bacia de Neuquén Rincón corresponde a região de Rincón de los Sauces e Bacia de Neuquén Neuquén corresponde à região homônima e General Roca. A replicação das áreas da Bacia Bauru se refere à homoplasia representada pela espécie 32 e pela presença das espécies que não são grupos-irmãos (7, 11, 13 e 18) em uma mesma área. A replicação das áreas da Bacia de Neuquén se refere à presença de táxons mais apicais (Neuquensaurus e Rocasaurus) em áreas relativamente “primitivas”, as quais registram a ocorrência de Andesaurus e Mendozasaurus, a presença de táxons mais relacionados com uma espécie da Formação Marnes Rouges. A matriz de dados com as áreas replicadas para a Análise de Parcimônia de Brooks Secundária está representada na Figura 98.

Fm Wessex Fm Angostura Colorada Bacia de San Jorge Bacia de Neuquen Chocon Bacia de Neuquen Mend. Bacia de Neuquen Huincul Bacia de Neuquen Rincon Bacia de Neuquen Neuq. Bacia Subandina Bacia Bauru Peiropolis Bacia Bauru Mugeo Bacia Bauru Uberaba Bacia Bauru Aeolosaurus Basco EUA Fm Marnes Rouges Fm Lameta Bacia Mahajanga Grupo Lupata Bacia de Hateg

1 1000000000 0000000000 0000000000 0100000000 0001000000 0000000010 0000000100 0000000000 0000000000 0000110000 0000001000 0000000000 0000000000 0000000000 0000000000 0000000001 0000000000 0000000000 0010000000 0000000000

2 0000000000 0100000000 0001000000 0000000000 0000000000 0000000000 0000000000 0000000000 0000000000 0000000000 0000000000 0000000100 1010000000 0000001000 0000100000 0000000000 0000000001 0000000010 0000000000 0000010000

3 0000000000 0000110011 0000000000 0000000000 0000000000 0000001111 0000000111 0110000000 1000000000 0001000000 0000000001 0000000000 0000110011 0000000000 0000000000 0000001111 0000000000 0000000000 0000000000 0000000000

4 0000000000 1000000111 0000001111 0000000000 0000000011 1000000111 1000000111 0011111111 0001111111 1000000111 1000000111 0100011111 1000000111 0000011111 0000011111 1000000111 0000111111 0100011111 0000000001 0000011111

01 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11

Figura 98. Matriz de dados com codificação binária para as espécies de titanossauros presentes em 13 unidades geológicas distintas, baseada no Consenso Estrito com 38 ramos numerados da Figura 46, para Análise de Parcimônia de Brooks Secundária: as bacias de Neuquén e Bauru foram quadruplicadas.

O cladograma com a Análise de Parcimônia de Brooks Secundária está representado na Figura 99. Observa-se que, com a replicação das áreas, as homoplasias foram eliminadas. Entretanto, o cladograma obtido para a relação das áreas ainda não é totalmente congruente com a evolução das áreas, ou seja, a evolução das áreas e dos titanossauros não apresentam um padrão comum. Neste caso, este tipo de discordância também é, em última análise, uma homoplasia quando se trabalha com apenas um grupo e um cladograma de áreas baseado em dados geológicos (Brooks, 1990). De acordo com o cladograma de áreas da Figura 99, as principais incongruências (homoplasias) com o cladograma geral de áreas obtido através de evidências geológicas (Figura 93) são a presença de uma espécie laurásica, Ampelosaurus atacis (Formação

188

Marnes Rouges), associada a titanossauros sul-americanos; a presença de três espécies laurásicas, Alamosaurus sanjuanensis (EUA), Lirainosaurus astibiae (País Basco) e Magyarosaurus dacus (Bacia de Hateg), mais associados a titanossauros da América do Sul, Índia e Madagascar; à presença de uma espécie da Bacia Bauru mais associada a Rapetosaurus krausei (Bacia de Mahajanga) e à presença de titanossauros sul-americanos (saltassauros) mais associados a Titanosaurus colberti (Índia).

Figura 99. Análise de Parcimônia de Brooks Secundária, com as bacias Bauru e de Neuquén replicadas três vezes.

189 Táxon

Idade

Localização

Unidade Geológica

Vulcanodon karibaensis Tazoudasaurus naimi Mamenchisaurus hochuanensis Omeisaurus junghsiensis cf. Janenschia robusta Rebbachisaurus tessonei Apatosaurus Diplodocus Phuwiangosaurus sirindhornae Euhelopus zdanskyi Camarasaurus Opisthocoelicaudia skarzynskii Chubutisaurus insignis Brachiosaurus brancai Brachiosaurus altithorax Eucamerotus foxi Cedarosaurus weiskopfae Andesaurus delgadoi Mendozasaurus neguyelap Malawisaurus dixeyi Epachthosaurus sciuttoi Aeolosaurus rionegrinus Saltasaurus loricatus Neuquensaurus australis Rocasaurus muniozi Argentinosaurus huinculensis Rinconsaurus caudamirus Alamosaurus sanjuanensis Serie C Serie B Mugeo 1282 Gondwanatitan faustoi Aeolosaurus de Monte Alto CPP 217 Lirainosaurus astibiae Ampelosaurus atacis Rapetosaurus krausei Nemegtosaurus mongoliensis Titanosaurus colberti Magyarosaurus dacus

Hettan/Toar? – J Inf Toar – J Inf J Sup J Sup Kimmer – J Sup Alb-Cenoman Kimmer/Titho – J Sup Kimmer/Titho – J Sup J Sup ou K Inf K Inf Kimmer/Titho – J Sup Camp/Maast – K Sup Apt – K Inf Kimmer/Titho – J Sup Kimmer/Titho – J Sup Barrem – K Inf Barrem – K Inf Alb/Cen – K Turo/Coni – K Sup Apt/Alb – K Inf Cenom/Turo K Sup Camp/Maast – K Sup Camp/Maast – K Sup Camp/Maast – K Sup Camp/Maast – K Sup Alb/Cen – K Turo-Coniac – K Sup Maast – K Sup Camp/Maast – K Sup Camp/Maast – K Sup Camp/Maast – K Sup Camp/Maast – K Sup Camp/Maast – K Sup Camp/Maast – K Sup Camp/Maast – K Sup Maast inf – K Sup Maast – K Sup Camp/Maast – K Sup Maast – K Sup Maast sup – K Sup

Ilhas 126/127 – Lago Kariba – Bumi – Zimbábue Toundoute – Quarzazate – Marrocos Taiheba – Hechuan – Sichuan – China Dongmenwai/Wujiaba Dam – Rongxian/Zigong – China Tendaguru – Tanzânia El Chocón – Neuquén - Argentina Colorado, Wyoming, Utah, Oklahoma - USA Colorado, Wyoming, Utah – USA Phu Pratu Teema – Phu Wiang – Khon Kaen - Tailândia Shangdong – leste da China Wyoming, Montana, Colorado, New México, Utah - USA Altan Ula, Deserto de Gobi - Mongólia Cerro Barcino – Paso de los Indios – Chubut - Argentina Noroeste de Lindi – Tanzânia Colorado – USA Ilha de Wight – Inglaterra Oeste de Utah – USA El Chocon – Neuquén - Argentina Cerro Guillermo – Malargue – Mendoza - Argentina Mwakasyunguti – norte de Malawi Estância “Ocho Hermanos” – Sierra de San Bernardo – Chubut - Argentina Casa de Piedra – Estancia Maquinchao – Rio Negro Argentina El Brete – Candelaria – Salta - Argentina Neuquén, Cinco Saltos, Gal. Roca, Rancho de Ávila – Rio Negro - Argentina General Roca – Rio Negro - Argentina Plaza Huincul – Neuquén - Argentina Rincón de los Sauces – Neuquén - Argentina New México, Utah, Texas – USA Peirópolis – MG – Brasil Peirópolis – MG – Brasil Flórida Paulista – SP – Brasil Álvares Machado – SP – Brasil Monte Alto – SP – Brasil Uberaba – MG – Brasil Laño – Treviño – Alava – País Basco Bellevue – Campagne-sur-Aude – Aude – França Nordeste de Madagascar Deserto de Gobi – Mongólia Dongargaon – Chandrapur – Maharashtra – Índia Valiora, Szentpeterfalva – Romênia

Não descrita formalmente Não descrita formalmente Fm Xiaximiao – Gr Zhongking Fm Shaximiao “Upper Saurian Bedds” Mb Candeleros e Mb Huincul – Fm Rio Limay – Bacia de Neuquén Fm Morrison Fm Morrison Fm Shao Khua – Grupo Khorat Formação Mêng-Yin Fm Morrison Fm Nemegt – Bacia Nemegt Mb Cerro Barcino – Fm Gorro Frigio Fm Tendaguru Fm Morrison Fm Wessex Mb Yellow Cat – Fm Cedar Mountain Mb Candeleros – Fm Rio Limay – Gr Neuquém - Bacia de Neuquén Fm Rio Neuquén – Subgrupo Rio Neuquén – Bacia de Neuquén “Dinosaur Beds” – Grupo Lupata Fm Bajo Barreal – Bacia de San Jorge Fm Angostura Colorada Fm Lecho – Subgrupo Balbuena – Grupo Salta – Bacia Subandina Fm Allen (membro inferior), Fm Rio Colorado - Bacia de Neuquén Fm Allen – Gr Malargue – Bacia de Neuquén Mb Huincul – Fm Rio Limay - Gr Neuquém - Bacia de Neuquén Fm Río Neuquén – Gr Neuqén – Bacia de Neuqén Arenito Ojo Alamo, Fm North Horn, Fm Javelina, Fm Black Peaks Mb Serra da Galga – Fm Marília – Gr Bauru – Bacia Bauru Mb Serra da Galga – Fm Marília - Gr Bauru – Bacia Bauru Fm Adamantina – Gr Bauru – Bacia Bauru Fm Adamantina – Gr Bauru – Bacia Bauru Fm Adamantina – Gr Bauru – Bacia Bauru Fm Uberaba - Gr Bauru – Bacia Bauru Não descrita formalmente Mb Marnes Rouges – Fm Marnes Rouges Mb Anabalemba – Fm Maevarano – Bacia Mahajanga Fm Nemegt – Bacia Nemegt Fm Lameta “Sinpetru Beds” – Bacia de Hateg

Figura 100. Relação dos táxons utilizados na análise filogenética, idade, localização e unidade geológica.

190

7 – DISCUSSÕES 7.1 - Análise filogenética

Os estudos cladísticos sobre saurópodos, inclusive titanossauros, são relativamente recentes. Contudo, têm avançado muito ultimamente, pois quase todas as descrições de saurópodos nos últimos anos são acompanhadas de um cladograma com o posicionamento filogenético do novo táxon. Esta prática, por outro lado, tem gerado uma quantidade muito grande de dados que muitas vezes são parciais e, portanto, dificultam a comparação destas diferentes hipóteses. A grande quantidade de diferentes topologias apresentada pelos cladogramas envolvendo saurópodos é causada por dois motivos principais: táxons e caracteres empregados na análise. Os problemas relacionados aos táxons se referem à escolha arbitrária, pelos diversos autores, de táxons mais completos para a inclusão na análise, deixando de lado táxons incompletos, que quando incluídos na análise, modificam os resultados obtidos e, às vezes, podem gerar grande número de politomias. Quanto aos caracteres empregados, os problemas se referem à repetição de caracteres em estudos onde a quantidade de caracteres é grande e caracteres que não apresentam relação de homologia entre os estados (Figura 101).

Prosauropoda

três sacrais

Saurópodos basais

quatro sacrais

Neosauopoda

cinco sacrais

Titanossauros

seis sacrais

Opisthocoelicaudia

seis sacrais

Figura 101. Número de vértebras sacrais em Sauropodomorpha, mostrando titanossauros e Opisthocoelicaudia com o mesmo número de sacrais não homólogas. Os retângulos com linhas verticais indicam as vértebras sacrais primordiais; retângulos pretos, vértebras dorso-sacrais; retângulos com linhas horizontais, vértebras caudo-sacrais.

191

Ressalta-se ainda que, segundo Poe & Wiens (2000), as diferenças entre cladogramas produzidos por diferentes autores para os mesmos táxons são difíceis de serem interpretadas quando os critérios utilizados para a inclusão ou exclusão de caracteres não são mencionados. Fato que ocorre em todos os trabalhos envolvendo filogenia de saurópodos até agora. Uma observação deve ser feita quanto ao termo Titanosauridae utilizado ao longo do texto. Trabalhos recentes postulam que Titanosaurus indicus não corresponde a uma espécie válida, pois de acordo com a descrição original não existem características que possam diferenciá-la das demais posteriormente descritas (Wilson & Upchurch, 2003). Como Titanosaurus indicus é a espécie-tipo do gênero, os nomes Titanosaurus e Titanosauridae também não seriam válidos. Wilson (2002) propôs o nome Saltasauridae para o lugar de Titanosauridae. Por outro lado, segundo Salgado (2003), o Código Filogenético estabelece que nomes supraespecíficos não usam tipos da mesma maneira que estes eram utilizados em códigos préexistentes e que um clado, cujo nome é derivado de um gênero estabelecido por um código anterior, deve incluir o tipo deste gênero. Portanto, mesmo que Titanosaurus indicus não seja uma espécie válida, este é um titanossauro devido à condição procélica de suas vértebras caudais. Desta forma, o nome Titanosauridae não precisa ser descartado. Além disto, segundo ainda Salgado (2003), o Código Filogenético recomenda que os nomes de clados sejam estabelecidos de forma que causem a menor mudança possível na terminologia corrente. O motivo para a manutenção do nome Titanosauridae neste trabalho, contudo, é diferente e mais simples. Observando o material de Titanosaurus indicus, e não somente o texto com descrição e diagnose, nota-se que na face ventral de suas vértebras caudais existem depressões bem desenvolvidas para a articulação das hemapófises. Estas depressões, entretanto, estão presentes tanto na margem anterior, como na posterior, da face ventral (Figura 1). Esta característica não apenas é desconhecida para qualquer outro titanossauro, como também para os demais saurópodos e, portanto, é exclusiva de Titanosaurus indicus. Assim, Titanosaurus indicus é uma espécie válida e todos os nomes a ela relacionados podem ser mantidos. Considera-se que a utilização de Nemegtosaurus mongoliensis, por suas condições especiais (conhecido apenas por restos cranianos), produz resultados distorcidos devido ao número extremamente reduzido de titanossauros com restos cranianos bem preservados. Descrições de novos titanossauros com restos cranianos associados ao esqueleto póscraniano, como Bonitasaura salgadoi (Apesteguía, 2004), quando finalizadas, talvez possam reverter este quadro.

192

Na análise realizada, o clado Titanosauria (o ancestral comum mais recente de Andesaurus, Saltasaurus e todos os seus descendentes) é suportado pela seguinte sinapomorfia não ambígua: (78) lâmina espino-poszigapofiseal simples nas vértebras dorsais médias e posteriores. Eucamerotus

foxi

representa

titanossauro

basal,

mais

derivado

que

Chubutisaurus insignis e mais basal que Andesaurus delgadoi. Esta é a primeira vez que este táxon é incluído em uma análise filogenética. O clado no qual está contido é suportado pela seguinte sinapomorfia: (65) lâmina centro-diapofiseal nas vértebras dorsais posteriores larga na sua porção inferior ou incipientemente bifurcada na sua região inferior. Titanosauridae (o ancestral comum mais recente de Série C, Saltasaurus e todos os seus descendentes) é suportada pelas seguintes sinapomorfias: (87) vértebras caudais anteriores procélicas, com convexidade da face posterior muito desenvolvida e deslocada para cima do eixo do centro vertebral; (88) vértebras caudais médias e posteriores muito procélicas. O clado que reúne o gênero Aeolosaurus, a maioria dos titanossauros do Grupo Bauru e Ampelosaurus atacis, Argentinosaurus huinculensis e Rinconsaurus caudamirus, e que parece corresponder à subfamília Titanosaurinae (sensu Powell, 1986) é suportado pela seguinte sinapomorfia: (98) vértebras caudais anteriores e médias com espinho neural apresentando forte expansão distal no sentido lateral. A politomia envolvendo alguns táxons da Laurásia pode ser o resultado da pouca informação disponível principalmente para Magyarosaurus dacus e Lirainosaurus astibiae. Rocasaurus muniozi não consta em trabalhos prévios, pois foi recentemente descrito. Contudo, segundo Salgado (informação verbal, 2001), Rocasaurus e Saltasaurus seriam grupos-irmãos. Esta afirmação também seria suportada pela presença de uma crista medial na face ventral nas vértebras caudais anteriores nos dois táxons. Nesta análise, porém, Saltasaurus loricatus corresponde ao grupo-irmão de Neuquensaurus australis e Rocasaurus muniozi. São visíveis mudanças profundas na topologia da árvore obtida, principalmente quanto à posição de Phuwiangosaurus sirindhornae, considerado por Upchurch (1998) como um titanossauro e na presente análise ocupando uma posição mais basal que Camarasaurus. As relações de Euhelopus zdanskyi são divergentes dos resultados obtidos por Wilson & Sereno (1998), onde foi considerado como um Titanosauriformes e estão mais de acordo com Upchurch (1998), que considera este táxon mais relacionado com Mamenchisaurus e Omeisaurus. Contudo, neste trabalho Omeisaurus junghsiensis, Mamenchisaurus hochuanensis e Euhelopus zdanskyi não formam um grupo monofilético. Tal fato talvez seja decorrente da ausência de outras formas chinesas, como Shunosaurus, na análise.

193

Opisthocoelicaudia skarzynskii ocupa uma posição mais basal em Titanosauriformes e não está associado com Saltasaurinae, como na maioria das análises previamente realizadas (Upchurch, 1998; Curry-Rogers & Forster, 2001; Wilson, 2002). Desta forma, com os resultados obtidos, uma das hipóteses elaboradas inicialmente, com base em trabalhos prévios, onde Euhelopus zdanskyi, Phuwiangosaurus sirindhornae e cf. Janenschia robusta poderiam ser titanossauros, foi testada. De acordo com o cladograma, o primeiro corresponde a um saurópodo basal, o segundo ao grupo irmão de Macronaria (sensu Wilson & Sereno, 1998) e o último a um grupo-irmão de Mamenchisaurus. Gobititan shenzhouensis do Cretáceo Inferior da Bacia de Gongpoquan, na China, foi considerado como um titanossauro basal por You et al. (2003). Porém, este táxon não apresenta nenhuma sinapomorfia de Titanosauria ou Titanosauriformes. Ao contrário, possui vértebras caudais anfipláticas, com centro em forma de carretel, pré-zigapófises curtas e arco neural ântero-posteriormente curto e localizado na porção média do centro vertebral caudal. O mesmo ocorre com Jiangshanosaurus lixianensis, descrito por Tang et al. (2001) como um titanossauro chinês principalmente por apresentar vértebras caudais ligeiramente procélicas. Entretanto, Jiangshanosaurus não apresenta nenhuma outra característica de Titanosauriformes ou Titanosauria, como pré-zigapófises mais longas, ou arco neural posicionado

mais

Jiangshanosaurus

anteriormente apresenta

centro

vértebras

das

caudais

vértebras anteriores

caudais.

Além

comprimidas

disto, ântero-

posteriormente, com processos transversos ligeiramente em forma de asa, como em Diplodocoidea e alguns Euhelopodidae. Desta forma, até o momento não existe nenhuma evidência segura da ocorrência de um titanossauro na China. Adicionalmente, Euhelopus zdanskyi e Mamenchisaurus hochuanensis apresentam diapófises curvadas para baixo nas vértebras dorsais anteriores. O único outro saurópodo conhecido que possui esta característica é Tendaguria tanzaniensis, da Tanzânia (Bonaparte et al., 2000) que não foi incluído nesta análise por não ter relação direta com titanossauros. Estes três táxons também parecem compartilhar uma outra sinapomorfia que é a redução do espinho neural nas vértebras dorsais anteriores, sendo que em Tendaguria está praticamente ausente. Euhelopus zdanskyi e Mamenchisaurus hochuanensis foram incluídos na mesma Família Euhelopodidae, junto com outros saurópodos chineses como Shunosaurus e Omeisaurus (Upchurch, 1998). Entretanto, Euhelopus e Mamenchisaurus não formam um grupo monofilético no presente estudo, provavelmente porque as demais espécies da família não foram incluídas no cladograma.

194

Desta forma, é possível que Tendaguria tanzaniensis também corresponda a um Euhelopodidae e, portanto, representaria o primeiro registro deste clado fora da Ásia junto com cf. Janenschia robusta. Foram realizados testes referentes ao posicionamento de dois táxons (Euhelopus zdanskyi, Titanosaurus indicus e Pellegrinisaurus powelli). O primeiro havia sido previamente incluído na análise e, segundo McIntosh (1990a), possui seis vértebras sacrais, sendo duas delas vértebras caudo-sacrais como em Opisthocoelicaudia skarzynskii. Como somente este autor levantou esta hipótese e o material tipo de Euhelopus não pode ser observado pessoalmente, optou-se por codificá-lo inicialmente como “?” para o caracter número de vértebras sacrais. No teste, Euhelopus foi codificado como estado “2” para o número de vértebras sacrais, como Opisthocoelicaudia. Uma nova análise foi elaborada e o resultado final foi idêntico tanto em topologia, como em número de árvores mais parcimoniosas ao anterior (Figura 88), apresentado apenas um passo a mais. O segundo teste se refere ao posicionamento de Titanosaurus indicus, espécie-tipo do gênero e que tem sido motivo de muita discussão recentemente por não ter sido considerada como válida. Reitera-se que o material de T. indicus é muito fragmentado (apenas duas vértebras caudais médio-distais) e por isso não foi considerado na hipótese (cladograma) final, o qual serviu de base para todas as discussões. A codificação para T. indicus se encontra na matriz de dados (Anexo 1). A inclusão de Titanosaurus indicus em uma análise filogenética é inédita e produziu 39 árvores mais parcimoniosas de 403 passos, cujo consenso estrito é mostrado na Figura 102. O cladograma obtido apresenta uma politomia envolvendo Epachthosaurus sciuttoi, Série B, Série C, o clado que compreende o ancestral comum mais recente de Mugeo 1282, Aeolosaurus rionegrinus e todos os seus descendentes, e o clado que representa o ancestral comum mais recente de Alamosaurus sanjuanensis, Lirainosaurus astibiae, Rapetosaurus krausei e todos os seus descendentes. De acordo com estes resultados, T. indicus é considerado um Titanosauridae que pode estar mais relacionado com formas sulamericanas ou laurásicas. Observando as possíveis resoluções das politomias, contudo, constata-se que em nenhum caso Titanosaurus indicus corresponderia a uma forma mais associada aos táxons mais próximos geograficamente, como Titanosaurus colberti e Rapetosaurus krausei, que ocorrem respectivamente na Índia e Madagascar. Desta forma, mesmo com a escassez de informações para T. indicus, a hipótese de Wilson & Upchurch (2003) de que T. colberti deve receber outro nome genérico parece ser confirmada, não pelo fato de T. indicus não ser uma espécie válida, mas sim porque estes não correspondem a um grupo monofilético. O último teste foi realizado com Pellegrinisaurus powelli (Figura 103), já que há dúvidas se esta espécie corresponde à uma sinonímia de Epachthosaurus (Salgado, 1996 e Martínez et al., 2004).

195

Figura 102. Consenso estrito das 39 รกrvores mais parcimoniosas (403 passos) da anรกlise envolvendo Titanosaurus indicus.

196

Figura 103: Consenso estrito das 210 รกrvores mais parcimoniosas (404) passos anรกlise envolvendo Pellegrinisaurus powelli.

197

A inclusão de Pellegrinisaurus na análise resultou em 210 árvores mais parcimoniosas de 404 passos, cujo consenso estrito corresponde a uma grande politomia envolvendo quase todos os titanossauros presentes na análise (Figura 103). Dentre o universo de árvores mais parcimoniosas observou-se que em alguns casos Pellegrinisaurus e Epachthosaurus formam um grupo monofilético, entretanto, este agrupamento não chega a representar nem metade do número total de árvores mais parcimoniosas obtido. Nos outros casos, Pellegrinisaurus se relaciona com uma grande parte dos titanossauros da análise, o que pode significar que o número de caracteres presentes em Pellegrinisaurus é insuficiente para o estabelecimento de suas relações filogenéticas tornando este táxon uma espécie de “carta coringa”, ou seja, pode ser encaixada em vários pontos do cladograma. A codificação de Pellegrinisaurus e Epachthosaurus difere apenas em três caracteres: articulação da primeira caudal, posição do arco neural no centro das vértebras caudais médias e posteriores e protuberância na porção dorsal nas pré-zigapófises nas caudais anteriores e médias, contudo, devido à ausência de restos caudais melhor preservados nos dois táxons não é possível afirmar com segurança se os dois correspondem a espécies distintas.

7.2 – Biogeografia

A análise biogeográfica (Análise de Parcimônia de Brooks) realizada neste trabalho é inédita, não apenas para titanossauros, mas também constitui o primeiro estudo deste tipo realizado para vertebrados do Cretáceo com ampla distribuição geográfica. Desta maneira não há como confrontá-la com o padrão de distribuição geográfica de outros grupos como testudinos, crocodilomorfos, teropodomorfos e mamíferos. Cabe ressaltar que este tipo de estudo para fósseis está condicionado à preservação dos mesmos no registro geológico e, portanto, as falhas neste registro podem mascarar os padrões de distribuição indiretamente (através da filogenia) e diretamente (através da recuperação de apenas parte das ocorrências responsáveis pela história biogeográfica do grupo de estudo). Uma maneira de aumentar a confiabilidade deste estudo seria a utilização de cladogramas de outros grupos fósseis presentes nas mesmas localidades (Brooks, 1981), como por exemplo testudinos, crocodilomorfos e mamíferos. Entretanto, os cladogramas disponíveis para estes grupos apresentam os mesmos problemas metodológicos das análises prévias disponíveis para titanossauros, como utilização de apenas táxons mais completos e problemas com a definição de caracteres. De modo que a inclusão destas filogenias no estudo poderia levar a resultados menos confiáveis. Portanto, é sempre

198

necessário ter em mente que este estudo biogeográfico corresponde ao teste mais fraco para a associação entre áreas e táxons (Brooks et al., 2004). De acordo com o cladograma geral de áreas, obtido através de dados geológicos e com o cladograma de áreas conseguido através da Análise de Parcimônia de Brooks Primária (consenso estrito de três árvores mais parcimoniosas), observa-se que algumas áreas apresentam uma história reticulada (complexa) e de alguma maneira não estão de acordo com o padrão geral apresentado pela história geológica dos continentes. Tais incongruências (homoplasias) se referem à presença de uma espécie laurásica, Ampelosaurus atacis (Formação Marnes Rouges), associada a titanossauros sulamericanos (Bacia de Neuquén) e à presença de titanossauros sul-americanos (saltassauros) mais associados a Titanosaurus colberti (Índia) (Figura 97). Com a replicação das áreas referentes às bacias Bauru e Neuquén, as quais apresentam mais de uma espécie, obteve-se um novo cladograma de áreas (Análise de Parcimônia de Brooks Secundária), onde muitas das homoplasias desapareceram, restando apenas aquelas referentes às áreas que não foram replicadas (Figura 99). Devido à presença de politomias no cladograma original não se pode dizer muito sobre as homoplasias representadas pela presença de Alamosaurus sanjuanensis (EUA), Lirainosaurus astibiae (País Basco) e Magyarosaurus dacus (Bacia de Hateg), mais associados a titanossauros de América do Sul, Índia e Madagascar. Outro fator que limita o poder de análise deste estudo é a falta de informações sobre a seqüência de individualização das áreas de cada unidade geológica (bacia sedimentar). Isto ocorre porque é impossível resgatar qual a sequência (se é que existe) de separação entre unidades geológicas em um mesmo continente e qual a evolução das subáreas em uma mesma bacia sedimentar quando esta apresenta mais de um táxon. Brooks (1990), Brooks & McLennan (2003) e Brooks et al. (2004) sumarizaram os principais eventos que podem ser detectados pela Análise de Parcimônia de Brooks. Segundo estes autores, existem dois fenômenos evolutivos que podem produzir padrões que são logicamente consistentes com padrões gerais de coespeciação. O primeiro se refere ao caso onde uma espécie ocorre em duas ou mais áreas porque esta não responde aos eventos de vicariância que produziram as áreas. Neste caso, a não resposta a separação das áreas produziria espécies atuando como sinapomorfias de duas ou mais áreas. O segundo fenômeno se refere aos casos onde ocorrem eventos de especiação simpátrica (paralogia), o que produz espécies-irmãs em uma mesma área (figuras 104 e 105). Por outro lado existem fenômenos evolutivos que não causam conflito com o padrão geral de coespeciação, mas indicam uma relação diferente entre as áreas, como por exemplo a dispersão de uma espécie para uma área que não era habitada por nenhuma

199

espécie do clado analisado (figuras 104 e 105). Este tipo de dispersão corresponde às dispersões sem e com especiação (isolados periféricos) (Brooks et al, 2003). Finalmente, existem fenômenos evolutivos que produzem resultados conflitantes com os padrões de coevolução, tais como a dispersão de membros de um clado para áreas que são previamente habitadas por outros membros deste mesmo clado. Este fenômeno de dispersão pode resultar em expansão geográfica (quando o táxon não sofre especiação) ou especiação por isolados periféricos, demonstrando que as áreas possuem histórias reticuladas com relação aos táxons analisados (Brooks et al., 2003). No presente trabalho, como não foram constatadas espécies que ocupam mais de uma área e, conseqüentemente, nenhum fenômeno de mesma espécie ocupando mais de uma área (não resposta a um evento de vicariância) e dispersão sem especiação. Adicionalmente, nenhum evento de extinção pode ser confirmado, pois é necessária a utilização de pelo menos três grupos diferentes (“Three´s Rule”; Brooks et al., 2001; Brooks & McLennan, 2003; Dowling et al., 2003) para determinar se a ausência de um táxon em uma área corresponde a uma extinção. A Análise de Parcimônia de Brooks Secundária, associada ao cladograma geral de áreas para dados geológicos (Figura 93), mostra que o início da história evolutiva dos titanossauros foi marcado por eventos de especiação vicariante. No caso Eucamerotus foxi, Andesaurus

delgadoi

Malawisaurus

dixeyi

(respectivamente

separações

Laurásia/Gondwana e América do Sul/África) (figuras 106 e 107).

ASSOCIAÇÃO Hospedeiro

Associado

PROCESSOS Codivergência

Duplicação

Transferência

Perda

horizontal Sistemática

Organismo

Gene

Parasitologia

Hospedeiro

Parasita

Especiação e duplicação genética simultâneas Coespeciação

Biogeografia

Área

Táxon

Vicariância

Molecular

Histórica

Paralogia = duplicação de genes sem especiação Especiação do parasita sem especiação do hospedeiro Especiação do táxon sem especiação da área = paralogia geográfica = simpatria = redundância

Transferência genética

Perda de genes

Troca de hospedeiro = colonização

Extinção do parasita

Dispersão

Extinção

Figura 104. Equivalências entre os processos de diferentes associações históricas. Fonte: Crisci et al. (2000).

200

Figura 105. Ilustrações dos eventos biogeográficos mais comuns. Duplicação ou paralogia: em Biogeografia corresponde a um evento de especiação simpátrica. Transferência horizontal: corresponde a um evento de dispersão. Extinção: perda de um táxon em uma determinada área. Codivergência: corresponde a um evento de vicariância. Fonte: Crisci et al. (2000).

Aparentemente houve um evento de migração, seguida por especiação (África Malawisaurus para América do Sul - Mendozasaurus), contudo a rota desta migração ainda não está clara (Figura 108). Um novo evento de especiação deu origem ao ancestral comum de todos os demais titanossauros (táxon 38). De acordo com o cladograma de áreas (Figura 93), não é possível ter certeza se este evento corresponde a uma dispersão ou vicariância, pois apesar de os primeiros táxons resultantes deste evento (séries B e C e Epachthosaurus sciuttoi) ocorrer nas bacias Bauru e São Jorge, todas delimitadas por altos estruturais (Fulfaro et al., 1994; Fernandes & Coimbra, 1996; Bridge et al., 2000), não é possível saber se estes altos atuaram ao mesmo tempo como barreiras geográficas, ou permitiram a migração de formas de uma bacia para outra, e qual a seqüência de evolução destas áreas (cladograma de áreas). O mesmo se aplica para todas as relações entre titanossauros sulamericanos.

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A Bacia Bauru possui uma história complexa na evolução de suas áreas, onde a região de Peirópolis (MG) apresenta um evento de especiação simpátrica do táxon 24, dando origem às espécies conhecidas como Série B e Série C. Não há evidências sobre como se deu o aparecimento de MUGEO 1282 (Bacia Bauru) no oeste do Estado de São Paulo.

Figura 106: Evento de vicariância originando Eucamerotus foxi na Inglaterra. Fonte da reconstituição paleogeográfica: ODSN Plate Tectonic Reconstruction Service (http://www.odsn.de/odsn/services/ paleomap/paleomap.html). Os asteriscos em branco indicam registros aproximados das populações para a época. Barra (em preto) indica eventos de vicariância.

Figura 107: Evento de vicariância originando Andesaurus delgadoi (América do Sul) e Malawisaurus dixeyi (África). Fonte da reconstituição paleogeográfica: ODSN Plate Tectonic Reconstruction Service (http://www.odsn.de/odsn/services/ paleomap/paleomap.html). Os asteriscos em branco indicam registros aproximados das populações para a época. Barra (em preto) indica eventos de vicariância. Asteriscos e barras em cinza indicam eventos já ocorridos.

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Figura 108: Evento de migração seguida de especiação dando origem a Mendozasaurus neguyelap (América do Sul). Fonte da reconstituição paleogeográfica: ODSN Plate Tectonic Reconstruction Service (http://www.odsn.de/odsn/services/ paleomap/paleomap.html). Os asteriscos em branco indicam registros aproximados das populações para a época. Setas em branco indicam os eventos de migração. Asteriscos e barras em cinza indicam eventos já ocorridos.

O cladograma de áreas mostra também que uma ocorrência na Bacia Bauru (táxon CPP 217 - Uberaba) não está de acordo com o padrão geral, pois está mais associado com a espécie da Bacia de Mahajanga (Rapetosaurus krausei). Desta forma, a ocorrência do ancestral destas duas espécies (táxon 32) nas bacias Bauru e Mahajanga pode ser explicada pela dispersão a partir da América do Sul para Madagascar (Figura 109). Como uma das possíveis resoluções da politomia do cladograma da Figura 88 pode consistir em uma

maior

proximidade

filogenética

entre

espécies

laurásicas

(Alamosaurus

sanjuanensis, Lirainosaurus astibiae e Magyarosaurus dacus) e Titanosaurus colberti (Índia), não é possível saber se a relação entre Rapetosaurus krausei (Bacia de Mahajanga) e Titanosaurus colberti (Formação Lameta) corresponde a um evento vicariante. A maior relação de Titanosaurus colberti com Saltasaurinae (Saltasaurus loricatus, Neuquensaurus australis e Rocasaurus muniozi), todos táxons sul americanos, também não está de acordo o padrão geral e corresponde a um evento de dispersão seguida de especiação, onde o ancestral 35 migrou de América do Sul para Índia. Este ancestral sofreu um evento de especiação, originando Saltasaurus loricatus na Bacia Subandina (Figura 109). Posteriormente o ancestral 33 sofreu um evento de especiação simpátrica na Bacia de Neuquén, dando origem à Neuquensaurus australis e Rocasaurus muniozi. A rota de dispersão apresentada pelo ancestral de Saltasaurinae a partir da América do Sul até Índia provavelmente se deu através da Antártica. Tal suposição pode parecer

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pouco plausível quando é observada a ausência de comunicação entre Índia, Madagascar e Antártica durante Campaniano/Maastrichtiano, porém o mesmo padrão é observado para Rapetosaurus krausei e CPP 217. Ou seja, a dispersão do ancestral de América do Sul para Madagascar através da Antártica. A ocorrência de um provável saltassauro do Maranhão (Bacia de São Luis-Grajaú, Formação Alcântara) de idade cenomaniana (Medeiros, 2002) se torna difícil de ser explicada segundo um modelo de dispersão via Antártica. Contudo, segundo Medeiros (2005 informação verbal) o material esta sob reavaliação e provavelmente corresponde a outro táxon. Adicionalmente, a distribuição geográfica conhecida para Abelisauridae (Saurischia, Theropoda) é consistente com este cenário, pois ocorrem na Índia (Indosuchus e Indosaurus), Madagascar (Majungatholus e Masiakasaurus) e Argentina (Carnotaurus e Abelisaurus) (Sampson et al.,1998; Sampson et al., 2001). Tais autores ainda cogitam a possibilidade de uma conexão da Índia com Antártica até o Santoniano, através do Platô de Kerguelen. Do ponto de vista climático e florístico, Birkenmajer & Zastawniak (1989) reportaram vegetais indicativos de clima subúmido e relativamente quente para a Península Antártica em rochas do Cretáceo Superior. Tais associações eram compostas principalmente por angiospermas do Gênero Nothofagus e secundariamente por Araucariaceae e Podocarpaceae, o que provavelmente teria fornecido as condições mínimas necessárias, pelo menos por um curto período de tempo, para a existência de grandes répteis.

Figura 109: Evento de migração seguida de especiação dando origem a Titanosaurus colberti (Índia) e Rapetosaurus krausei (Madagascar). Fonte da reconstituição paleogeográfica: ODSN Plate Tectonic Reconstruction Service (http://www.odsn.de/odsn/services/ paleomap/paleomap.html). Os asteriscos em branco indicam registros aproximados das populações para a época. Setas em branco indicam os eventos de migração. Asteriscos, setas e barras em cinza indicam eventos já ocorridos.

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A maior relação de Epachthosaurus sciuttoi (Bacia de San Jorge) com grupos da Laurásia e Madagascar também não está de acordo com a história das áreas baseada em dados geológicos. Como o cladograma original (Figura 94) apresenta politomias referentes aos táxons da Laurásia, não é possível obter um quadro acurado para explicar a presença destas espécies (Alamosaurus sanjuanensis, Lirainosaurus astibiae e Magyarosaurus dacus) na Laurásia. Ao que tudo indica, corresponde a um evento de migração e especiação, provavelmente seguindo a mesma rota de Ampelosaurus atacis pelas Américas Central e do Norte (Figura 110 e 112).

Figura 110: Evento de migração seguida de especiação dando origem a Alamosaurus sanjuanensis (América do Norte) e Lirainosaurus astibiae (País Basco). Fonte da reconstituição paleogeográfica: ODSN Plate Tectonic Reconstruction Service (http://www.odsn.de/odsn/services/paleomap/ paleomap.html). Os asteriscos em branco indicam registros aproximados das populações para a época. Setas em branco indicam os eventos de migração. Asteriscos, setas e barras em cinza indicam eventos já ocorridos.

Um evento de dispersão (isolado periférico) é proposto para o aparecimento de Ampelosaurus atacis na França, provavelmente pela migração através da América Central e América do Norte durante o Neo-Cretáceo (Figura 111). Esta hipótese é reforçada pela presença de titanossauros no México (Montelano-Ballesteros, 2003) e pelo relativo isolamento de África (outra possível rota) Américas, Índia e Madagascar, nesta mesma época (Figura 111). As espécies de Aeolosaurus (A. rionegrinus e A. de Monte Alto), além de Gondwanatitan faustoi, correspondem a um clado relativamente bem distribuído na América do Sul. Há registros de Aeolosaurus em outras unidades na Argentina, como nas formações Allen (Salgado & Coria, 1993) e Los Alamitos (Salgado et al., 1997b) e também no Brasil na

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Formação Marília (Bertini et al., 1999). Entretanto, estes restos não são completos o bastante para que possam ser associados a alguma das espécies utilizadas no cladograma ou para a descrição de uma espécie nova. Desta maneira, não há como saber se estes táxons representam espécies com ampla área de ocorrência na América do Sul.

Figura 111: Evento de migração seguida de especiação dando origem a Ampelosaurus atacis (França). Fonte da reconstituição paleogeográfica: ODSN Plate Tectonic Reconstruction Service (http://www.odsn.de/odsn/services/paleomap/ paleomap.html). Os asteriscos em branco indicam registros aproximados das populações para a época. Setas em branco indicam os eventos de migração. Asteriscos, setas e barras em cinza indicam eventos já ocorridos.

Figura 112: Evento de migração seguida de especiação dando origem a Magyarosaurus dacus (Romênia). Fonte da reconstituição paleogeográfica: ODSN Plate Tectonic Reconstruction Service (http://www.odsn.de/odsn/services/paleomap/ paleomap.html). Os asteriscos em branco indicam registros aproximados das populações para a época. Setas em branco indicam os eventos de migração. Asteriscos, setas e barras em cinza indicam eventos já ocorridos.

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8 – BIOMECÂNICA E ASSOCIAÇÃO COM OUTROS SAURÓPODOS

Titanossauros são considerados como um dos poucos saurópodos presentes no Cretáceo. Exceções consistem na ocorrência de Diplodocidomorpha na América do Sul como, por exemplo, Rebbachisaurus tessonei (Calvo & Salgado, 1995), Amazonsaurus maranhensis (Carvalho et al., 2003) e outros Diplodocidomorpha provavelmente relacionados a Rebbachisaurus também para o Estado do Maranhão (Medeiros & Schultz, 2001). Rebbachisaurus garasbae (Hunt et al., 1995 e McIntosh, 1990a) corresponde a um Diplodocidomorpha do Cretáceo Inferior africano. Na Ásia, além de Phuwiangosaurus sirindhornae, que neste estudo não corresponde a um titanossauro, Pang & Gheng (2000) descreveram um saurópodo do Cretáceo Superior, Huabeisaurus allocotus, de afinidades filogenéticas incertas. Os depósitos de onde foram coletados os restos de Euhelopus zdanskyi, também da China, têm sido considerados recentemente como do Cretáceo Inferior e não do Jurássico Superior, como proposto originalmente (Wilson & Sereno, 1998). Dentre estes, apenas os Titanosauridae parecem ter sobrevivido até o final do Cretáceo. Evidências suportando esta suposição são fornecidas por Lehman & Coulson (2002), por exemplo, que registram a ocorrência de restos de Alamosaurus sanjuanensis poucos centímetros abaixo do limite K/T na América do Norte. Restos de titanossauros apenas são encontrados associados com outros saurópodos nos estratos da Formação Rio Limay, Argentina (Calvo & Salgado, 1995) e na Formação Itapecuru, Brasil (Medeiros & Schultz, 2001). Nenhum destes, entretanto, ultrapassa o Cenomaniano. Todos estes saurópodos, exceto Rebbachisaurus e Amazonsaurus apresentam, de acordo com a análise filogenética realizada, alguns caracteres convergentes, o que pode ter levado à classificação de alguns deles como titanossauros em trabalhos anteriores. Especialmente

Euhelopus,

Opisthocoelicaudia

Phuwiangosaurus,

que

são

mais

comumente utilizados em trabalhos envolvendo filogenia de saurópodos. Uma análise mais detalhada mostra que estes caracteres convergentes estão restritos a determinadas áreas do esqueleto destes saurópodos (Figura 113). Dentre eles estão: aumento do número de vértebras sacrais em Opisthocoelicaudia e Titanosauridae; processo anterior do ísquio projetado lateralmente em Euhelopus, Opisthocoelicaudia e Titanosauridae; arcos hemais abertos e em forma de “Y” em Phuwiangosaurus, Huabeisaurus, Opisthocoelicaudia e Titanosauria; arco neural das vértebras caudais anteriores e médias deslocado para a região anterior do centro vertebral em Phuwiangosaurus, Huabeisaurus, Opisthocoelicaudia e Titanosauria; desenvolvimento de algum tipo de articulação especializada entre as vértebras caudais em Titanosauria (procélica) e Opisthocoelicaudia (opistocélica); púbis maior que ísquio em Euhelopus,

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Phuwiangosaurus, Huabeisaurus, Opisthocoelicaudia e Titanosauria; ísquio com diáfise laminar em Euhelopus, Phuwiangosaurus, Huabeisaurus e Titanosauria; fêmur com protuberância lateral próxima da epífise proximal em Euhelopus, Phuwiangosaurus, Huabeisaurus, Opisthocoelicaudia e Titanosauria; úmero com margem látero-superior retangular e crista deltóide proeminente em Opisthocoelicaudia e Titanosauria; placa esternal com forma de meia-lua em Phuwiangosaurus, Opisthocoelicaudia e Titanosauria. Estas duas últimas características geralmente ocorrem associadas.

Figura 113. Ilustração do esqueleto de um saurópodo, com as regiões em que foram observadas convergências morfológicas, destacas em branco. (Fonte da reconstituição do esqueleto: CurryRogers & Forster, 2001).

Tal quantidade de convergências, concentradas em determinadas regiões (Figura 113), sugere que estes saurópodos cretáceos poderiam ter adotado hábitos semelhantes. Com base nos caracteres convergentes, principalmente da cintura pélvica, é possível que estes saurópodos assumissem uma postura tripodial enquanto se alimentavam. Postura tripodial para dinossauros, onde o animal se mantém sobre os membros traseiros com a ajuda da cauda foi discutida por Bakker (1986) para estegossauros. Esta hipótese havia sido previamente formulada por outros autores ainda no Século IXX. Entretanto, Bakker (1986) estendeu as mesmas inferências para alguns dinossauros saurópodos, destacando que a presença de tronco e membros anteriores relativamente curtos, espinhos neurais altos nas vértebras dorsais e cintura pélvica, ossos robustos na cauda, desenvolvimento de arcos hemais com maior área de contato em sua porção distal, além da provável presença de musculatura muito desenvolvida na base da cauda em alguns saurópodos, corresponderiam a adaptações para a redução do peso na região anterior do tronco, facilitando este tipo de postura. Baseado em cálculos sobre o centro de gravidade, Alexander (1989) assume que seria mais fácil para um Apatosaurus assumir uma postura tripodial do que um elefante

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moderno, que também pode fazê-lo. O centro de gravidade de Apatosaurus está muito mais deslocado para trás, diminuindo os esforços nos ossos de cintura pélvica, cauda e patas posteriores (Figura 114). De acordo com as inferências de Bakker (1986), apenas saurópodos como Apatosaurus, Barosaurus e Diplodocus, do final do Jurássico, poderiam assumir uma postura tripodial e este tipo de postura não ocorria em saurópodos do Cretáceo como, por exemplo, titanossauros (Figura 115). Bakker (1986) se baseou apenas nos poucos registros de titanossauros na época, sem dar mais detalhes anatômicos para fazer tal suposição. Por outro lado, alguns autores (Borsuk-Bialynicka, 1977; Powell 1986, 2003, Wilson & Carrano, 1999) assumem que titanossauros e outros saurópodos do Cretáceo também poderiam se apoiar nas patas traseiras por apresentarem cintura pélvica muito ossificada, com costelas sacrais fortemente fusionadas ao ílio e com forma de uma “viga em I”; ílio expandido lateralmente; cauda robusta; desenvolvimento de articulações procélicas e opistocélicas nas vértebras caudais. Apesar de não avaliados biomecanicamente, considera-se aqui que os caracteres convergentes apresentados pelos saurópodos cretáceos destacados acima também correspondem à adaptações que, de alguma maneira, os ajudariam a manter uma postura tripodial, principalmente a presença de arcos neurais nas vértebras caudais anteriores e médias deslocado para a região anterior do centro vertebral; púbis maior que o ísquio; ísquio com diáfise laminar; fêmur com protuberância lateral próxima da epífise proximal; úmero com crista deltóide proeminente; placa esternal com forma de meia-lua. Estas evidências contrastam portanto com a hipótese de Bakker (1986), onde os saurópodos do Cretáceo não desenvolveram uma postura tripodial. Ao contrário, as evidências mostram que saurópodos do Cretáceo eram relativamente mais adaptados para isto. Stevens & Parrish (1999) realizaram um estudo sobre a postura do pescoço e hábitos alimentares de Apatosaurus e Diplodocus com base em modelos computacionais. Segundo estes autores, o pescoço destes saurópodos em posição neutra (natural) seria paralelo ao solo com a cabeça perto do solo. Ambos também apresentavam uma grande capacidade de flexionar o pescoço para baixo, o que condiz com uma alimentação composta principalmente por plantas mais baixas. Por outro lado, segundo o modelo computacional, Diplodocus teria uma limitada capacidade para flexionar o pescoço para cima, não ultrapassando a linha do dorso, mostrando que dificilmente assumiria uma postura tripodial. Com base no exposto acima, considera-se que apenas os saurópodos do Cretáceo, principalmente os titanossauros, eram capazes de assumir uma postura tripodial para se alimentar de vegetação mais alta, exceto Brachiosaurus, do final do Jurássico, que podia alcançar a vegetação mais alta, sem contudo assumir uma postura tripodial. Entretanto, segundo Coe et al. (1987), o fato de um saurópodo poder assumir uma postura tripodial não

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significa que necessariamente se alimentava de vegetação mais alta, pois um elefante pode assumir tal postura e mesmo assim não se alimenta desta maneira.

Figura 114. Centro de gravidade para dois dinossauros saurópodos (Fonte: Alexander, 1989).

Figura 115. Posturas assumidas por diferentes dinossauros herbívoros durante final do Jurássico e Cretáceo, relacionadas com a fonte de alimentação (Fonte: Bakker, 1986).

Uma análise mais detalha do conjunto de saurópodos que apresentam as possíveis características para uma postura tripodial e do ambiente em que viviam pode fornecer uma resposta para esta questão.

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Os saurópodos que potencialmente poderiam assumir uma postura tripodial, de acordo com o conjunto de convergências morfológicas observadas, são Phuwiangosaurus sirindhornae, Huabeisaurus allocotus, Euhelopus zdanskyi, Opisthocoelicaudia skarzynskii e Titanosauria. Além de apresentarem convergências morfológicas, estes saurópodos possuem uma característica em comum. Todos são do Cretáceo. De acordo com Coe et al. (1987) e Dodson (1990), os saurópodos do Jurássico coevoluíram com a vegetação dominante daquela época, composta principalmente por pteridófitas, coniferófitas, cicadófitas e ginkgófitas. Desta forma, estes vegetais compuseram a alimentação dos saurópodos antes do Cretáceo. O Cretáceo, por sua vez, marca o aparecimento das angiospermas (Coe et al., 1987) e com isto a coevolução entre angiospermas e ornitópodos (Dodson, 1990). A Figura 116 mostra a quantidade relativa de angiospermas em relação a outros vegetais ao longo do Cretáceo para uma localidade na América do Norte.

Figura 116. Diversidade paleobotânica para localidades na América do Norte. (a) baseada em informações megaflorísticas, (b) baseada em informações palinológicas. (Fonte: Coe et al., 1987).

Como os saurópodos do Jurássico não se alimentavam de angiospermas, pois estas não existiam ainda, assume-se que estes preservaram os mesmos hábitos alimentares

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(pteridófitas, coniferófitas, cicadófitas e ginkgófitas) na transição para Cretáceo e ao longo deste, pois a morfologia dos dentes de saurópodos de ambos os períodos se mantém quase a mesma, inclusive a forma das facetas de desgaste. Tal hipótese é suportada pelo estudo de coprólitos do Maastrichtiano da Índia, associados a titanossauros, cuja composição apresenta um predomínio de cutículas de gimnospermas (Mohabey, 2001). Contudo, o aparecimento das angiospermas promoveu profundas e relativamente rápidas mudanças na composição da fauna do Cretáceo, onde principalmente a quantidade relativa de gimnospermas diminuiu (Figura 116). Caso os saurópodos do Cretáceo com capacidade para assumir uma postura tripodial, os quais provavelmente não se alimentavam de angiospermas, fizessem isto por necessidade alimentar, seria de se esperar que a vegetação que servia de alimento para eles tenha se tornado relativamente mais alta, ou seja, apenas os vegetais mais altos existentes no Jurássico teriam sobrevivido (se tornaram relativamente mais abundantes que as gimnospermas rasteiras) à irradiação das angiospermas durante o Cretáceo. A Figura 117 mostra a evolução da flora durante o Cretáceo, onde é observada uma impressionante coincidência entre a progressiva diversificação e domínio das angiospermas e o declínio dos outros grupos vegetais. Ao final do Cretáceo os principais vegetais, além das angiospermas, com certa representatividade correspondem à coniferófitas de grande porte. Desta maneira, as convergências morfológicas apresentadas por quase todos os saurópodos do Cretáceo correspondem aparentemente à modificações morfológicas encontradas por estes animais que permitiram maior acesso ao tipo de vegetação consumido por eles frente às profundas mudanças promovidas pelo aparecimento das angiospermas no Cretáceo. Obviamente, para que esta hipótese se torne mais robusta, é necessário um estudo mais detalhado (inclusive através de modelos computacionais e matemáticos) destas convergências morfológicas para que se estabeleça qual o significado biomecânico para um saurópodo que adotasse uma postura tripodial. De qualquer maneira, estudos sobre a função biomecânica das características morfológicas dos titanossauros e sua associação com a evolução da vegetação durante o final de Jurássico e início de Cretáceo, correspondem a um campo promissor e importante para o entendimento da paleobiologia, não apenas dos titanossauros, como também dos demais saurópodos do Cretáceo.

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Figura 117. Distribuição dos principais grupos de plantas durante o Cretáceo, referentes à vegetação de média latitude. (a) coniferófitas araucariáceas, (b) coniferófitas taxodiáceas, (c) cicadófitas arbustivas, (d) cicadófitas benetitáceas, (e) licopodiáceas herbáceas, (f) pteridófitas, (g) angiospermas arbustivas, (h) angiospermas herbáceas, (i) gnetófitas; (j) angiospermas de grande porte (Fonte: Crane, 1987).

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9 – CONCLUSÕES

A quantidade de trabalhos envolvendo, de alguma forma, novos cladogramas sobre titanossauros aumentou de maneira impressionante nos últimos anos. Se por um lado estes trabalhos lançaram alguma luz sobre a origem, evolução e relações filogenéticas deste grupo, por outro, têm causado grande confusão sobre quais destas interpretações devem ser adotadas. Todas as análises prévias, contudo, apresentam falhas graves em dois pontos principais: (1) não relacionam (ou não maximizam) todos os táxons disponíveis, conduzindo a resultados parciais e muitas vezes distorcidos; (2) na busca de maiores informações (caracteres) para a realização da análise, os mesmos não são cuidadosamente avaliados ou elaborados, causando conflitos nos resultados obtidos. Estes dois tipos de problemas não são exclusivos de titanossauros ou saurópodos, sendo encontrados em estudos sobre outros vertebrados fósseis. Táxons menos completos são deliberadamente “esquecidos” e caracteres que não apresentam relação de homologia, ou mal formulados, são utilizados em estudos filogenéticos, mesmo quando seus efeitos negativos na análise são óbvios. Após todas estas modificações, foi desenvolvida uma análise cladística sobre titanossauros onde o cladograma de consenso estrito com a hipótese das relações destes saurópodos é mostrado na Figura 88. De maneira geral, a árvore obtida é mais balanceada que qualquer outra previamente proposta para este grupo, provavelmente resultado da inclusão do maior número possível de táxons. Postula-se também que a boa resolução apresentada por táxons pouco completos é mais influenciada pela qualidade dos caracteres codificados (quando representam sinapomorfias para clados mais apicais e com poucos terminais e não sinapomorfias para clados com grande número de terminais) do que pela quantidade de informação presente. Eucamerotus foxi foi considerado como um titanossauro basal, pois apresenta muitas das sinapomorfias propostas para Titanosauria, embora corresponda apenas ao grupoirmão deste clado. O clado formado pela maioria dos titanossauros do Grupo Bauru, Ampelosaurus atacis e Aeolosaurus rionegrinus parece corresponder à subfamília Titanosaurinae, proposta por Powell (1986). O clado formado por Saltasaurus, Rocasaurus e Neuquensaurus (saltassauros) é suportando por um grande número de sinapomorfias e o que possui valor de Bootstrap mais alto (98%). Uma politomia envolvendo principalmente titanossauros da Laurásia foi obtida. Este fato pode ser o resultado da grande quantidade de “missing data” apresentada por estes táxons. Por outro lado, esta região apresenta uma história paleogeográfica complexa, com a Romênia (local onde foi encontrado Magyarosaurus dacus) por exemplo, correspondendo a uma ilha no final do Cretáceo (Le Loeuff, 1993). Desta maneira, tal politomia pode ser o

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resultado real da filogenia do grupo, onde uma população relativamente bem distribuída ficou isolada pelo surgimento de várias barreiras quase que simultaneamente. A hipótese formulada inicialmente de que Euhelopus zdanskyi, Opisthocoelicaudia skarzynskii, cf. Janenschia robusta e Phuwiangosaurus sirindhornae poderiam ser titanossauros foi testada e, de acordo com o cladograma obtido neste estudo, o primeiro corresponde a um saurópodo basal, o segundo a um Euhelopodidae e o último ao grupoirmão de Macronaria (sensu Wilson & Sereno, 1998). Opisthocoelicaudia comumente é tido como um titanossauro, mas ocupa uma posição basal em Titanosauriformes. Desta forma não é aqui considerado um titanossauro. Adicionalmente, saurópodos como Jiangshanosaurus lixianensis e Gobisaurus shenzoensis não apresentam características inequívocas para serem considerados titanossauros. O material tipo de Janenschia robusta, apontado anteriormente como o registro de titanossauro mais antigo (Kimeridgiano) foi considerado por Bonaparte et al. (2000) como mais associado a Camarasaurus. Desta forma, o registro de titanossauros fica restrito ao Cretáceo. A demonstração neste trabalho de que a seqüência de vértebras caudais procélicas, denominada por Bonaparte et al. (2000) de cf. Janenschia robusta, não corresponde a um titanossauro, mas sim a algo mais relacionado a Euhelopodidae, forneceu subsídios para a formulação de uma hipótese para a distinção entre os diferentes tipos de procelia. De maneira geral, Diplodocidomorpha e Mamenchisaurus + cf. Janenschia robusta possuem vértebras caudais procélicas, com o ápice da convexidade deslocado para baixo do eixo do centro vertebral, enquanto Titanosauria apresenta vértebras caudais procélicas com o ápice da convexidade deslocado para cima do eixo do centro vertebral. Com esta distinção, considera-se que a presença de vértebras caudais procélicas não apenas continua sendo um bom indicador taxonômico para titanossauros, como também para outros saurópodos, ao contrário daquilo postulado por Bonaparte et al. (2000). Ainda sobre a associação de saurópodos encontrada em Tendaguru, o novo táxon descrito por Bonaparte et al. (2000), Tendaguria tanzaniensis, que segundo estes autores não possui nenhuma afinidade direta com outros saurópodos conhecidos, aparentemente compartilha a presença de diapófise curvada para baixo nas vértebras dorsais anteriores com Mamenchisaurus e Euhelopus, podendo constituir a primeira ocorrência de um Euhelopodidae fora da Ásia. A utilização do maior número possível de táxons de titanossauros na análise filogenética permitiu também o desenvolvimento de uma hipótese de evolução biogeográfica para o grupo com base em dados filogenéticos e geológicos. Este estudo, Análise de Parcimônia de Brooks, que admite que as áreas de estudo possam apresentar uma história reticulada é o primeiro deste tipo não apenas para titanossauros, como também para um grupo de vertebrados cretáceos com ampla distribuição geográfica (Figura 118).

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Figura 118. Árvore evolutiva baseada na hipótese filogenética desenvolvida neste trabalho, mostrando os eventos biogeográficos (vicariância, especiação simpátrica e dispersão seguida de especiação). A relação de cada táxon com a área que ocupa é mostrada através do cladograma de áreas. Fonte da escala de tempo: Remane et al. (2000).

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De acordo com os resultados da Análise de Parcimônia de Brooks, o ancestral comum de todos os titanossauros ocorria no Gondwana e Laurásia (Inglaterra) no Cretáceo Inferior. Principalmente por eventos vicariantes (separação entre Gondwana/Laurásia e América do Sul/África) deu origem aos táxons mais basais de titanossauros (Andesaurus e Malawisaurus). Os titanossauros mais derivados apresentam uma história biogeográfica mais complexa que envolve dispersão e especiação de membros de América do Sul para Laurásia, através da América Central, e dispersão e especiação de representantes da América do Sul para Índia e Madagascar, através da Antártica, além de dois eventos de especiação simpátrica nas bacias Bauru e Neuquén. Estes resultados, longe de serem uma palavra final sobre o assunto, podem ser refutados ou melhorados quando cladogramas completos para outros vertebrados com distribuição geográfica ampla no Cretáceo forem disponibilizados. Titanossauros e outros saurópodos também exclusivos do Cretáceo apresentam um conjunto de convergências morfológicas concentradas principalmente na região da cintura pélvica e vértebras caudais anteriores que, apesar do seu significado biomecânico ainda desconhecido, podem corresponder à adaptações para uma possível postura bípede (tripodial como auxílio da cauda). A presença deste tipo de características em saurópodos exclusivamente do Cretáceo pode ser correlacionada com o surgimento das angiospermas, fenômeno que aparentemente restringiu a fonte de alimento destes saurópodos a apenas gimnospermas de grande porte. Finalmente, uma resposta para o grande sucesso evolutivo dos titanossauros durante o Cretáceo pode ser o fato de que surgiram e se espalharam em momento onde havia grande associação de massas continentais que logo se separaram, gerando condições para a diversificação do grupo e por terem respondido bem às mudanças florísticas (fonte de sua alimentação) ocorridas durante o Cretáceo.

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10 – REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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ANEXO 1 Matriz de dados Tรกxon Vulcanodon karibaensis Tazoudasaurus naimi Omeisaurus junghsiensis Mamenchisaurus hochuanensis cf. Janenschia robusta Rebbachisaurus tessonei Apatosaurus Diplodocus Phuwiangosaurus sirindhornae Euhelopus zdanskyi Camarasaurus Opisthocoelicaudia skarzynskii Chubutisaurus insignis Brachiosaurus brancai Brachiosaurus altithorax Eucamerotus foxi Cedarosaurus weiskopfae Andesaurus delgadoi Mendozasaurus neguyelap Malawisaurus dixeyi Epachthosaurus sciuttoi Argentinosaurus huinculensis Aeolosaurus rionegrinus Saltasaurus loricatus Neuquensaurus australis Rocasaurus muniozi Alamosaurus sanjuanensis Serie C Serie B Mugeo 1282 Gondwanatitan faustoi Aeolosaurus de Monte Alto CPP 217 Lirainosaurus astibiae Ampelosaurus atacis Rapetosaurus krausei Titanosaurus colberti Magyarosaurus dacus Rinconsaurus caudamirus Nemegtosaurus mongoliensis Titanosaurus indicus Pellegrinisaurus powelli

1 2 3 4 5 6 ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ??0??????0 ?????????0 01?0??00?? 1???00???1 000100001? 00000?0000 00??00001? 0?1??00??0 00????0000 17??10100? 0???0??0?? ?????????? ?????????2 ?????????0 ???????010 19???01011 ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???????1?? ?0?000101? 10?0?????2 ????1001?? ???????101 1?0?1011?0 101?11111? 11?0?00011 00?010?0?1 101?10010? ???????101 1521121131 1010111111 1100000011 0010100011 101?100101 1000002101 1521121131 ?????????? ???2?????? ?????????2 ????11???? ?????????? 1?101210?1 00??00001? 010???00?0 001?0?0?01 001??????0 10???01111 17?012100? 0111110011 0001010000 0011000002 0010100000 1011111100 1220121022 ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????2 ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ????????1? ?????????2 0100110011 0001010000 0010000112 0011000000 1011111110 1?201000?2 ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????2 ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????2 ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ????????1? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ????????1? ?????????2 ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ????????1? ?????????? 0????????? ?????????? ?????????? ?????????0 ?0????11?0 1?0??000?3 ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ????????1? ?????????2 ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ????????1? ?????????2 ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?00?1???0? ?0???????? ????????1? ????????1? 1?001010?3 ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ????????1? 1????0?0?3 ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ????????1? 1?0??????3 ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ????????1? 1???0000?? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ????????1? 1?0?2000?3 ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ????????10 ?????????3 ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ????????10 ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ????????1? ?????????3 ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???????11? 1?0?2010?3 ??101?110? 00?20?0011 01???11112 ?1??000?10 10?0?2111? 16???00023 ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ????????1? 1?001010?3 ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????3 ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???????11? 1???1000?? 0010111100 0002?0011? 0111011112 011?000010 10010211?? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????2

Tรกxon Vulcanodon karibaensis Tazoudasaurus naimi Omeisaurus junghsiensis Mamenchisaurus hochuanensis cf. Janenschia robusta Rebbachisaurus tessonei Apatosaurus Diplodocus Phuwiangosaurus sirindhornae Euhelopus zdanskyi Camarasaurus Opisthocoelicaudia skarzynskii Chubutisaurus insignis Brachiosaurus brancai Brachiosaurus altithorax Eucamerotus foxi Cedarosaurus weiskopfae Andesaurus delgadoi Mendozasaurus neguyelap Malawisaurus dixeyi Epachthosaurus sciuttoi Argentinosaurus huinculensis Aeolosaurus rionegrinus Saltasaurus loricatus Neuquensaurus australis Rocasaurus muniozi Alamosaurus sanjuanensis Serie C Serie B Mugeo 1282 Gondwanatitan faustoi Aeolosaurus de Monte Alto CPP 217 Lirainosaurus astibiae Ampelosaurus atacis Rapetosaurus krausei Titanosaurus colberti Magyarosaurus dacus Rinconsaurus caudamirus Nemegtosaurus mongoliensis Titanosaurus indicus Pellegrinisaurus powelli

7 8 9 10 11 12 ?????????? ?????????? 00???02000 ?01?00???? ?000?????? 1?0?10???? 00??0100?? ??0??????? ??????2000 00???????? ?????????? ????00???? ??00?????? 0???1??1?0 00???02000 01??0??0?0 ?????????? ??1?100??? 100?0?00?0 ?1011????? 00???10100 01??000110 1000????00 0?0?000??? ?????????? ?????????? ??????0000 0100000100 00002110?? 011?10???? 011??10010 10??00???? ?????02000 010??0???? ?000?????? ??11111??? 1101010010 11001001?0 1110011000 01?00?0120 10001110?? 001100???0 2100010020 1?001010?0 1110011000 0110010020 10001??0?? 0011000??? 110?01002? ??000?010? 11???02000 01110000?? 0?0010?0?? ??00?11??? 111?0100?0 0101??0?01 ?1???????? ?????????? ?????????? ?????????0 1101000000 0100100000 1100002000 0110001111 100010?0?? 00000100?0 22??011120 110011001? 2001?22000 0110001110 10002000?? 100?111000 ?10?????2? ??0??????? ????102000 ?210?0???? ?101?????? ??0??????? 0101110010 110010000? 1100002000 0200001010 10011000?? 0000110000 010?1?0??0 1?0?1?0?01 ??????2??? ???????1?? ?????????? ??0??????? 020?1?011? 1???10?00? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?1??00???0 ????????00 ??????2000 0211001000 0001?010?? 000?11???? 020?11011? 1?0??0010? ??????3000 02000010?0 ?0010??0?? ??0?11???? 021??????0 ?1?01?0?0? ??????3100 0311001010 1002?111?? 110?111000 021?1?0110 1?001001?? ??????3000 02110010?0 ?001???1?? ????11100? 020?110110 1?0?0??100 3101?14200 0210001010 10111??102 ?00?111?1? 021?110121 ?000110101 3????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ??????4?0? 1311001??? 1102?????? ??0??1???1 021?110120 121000010? 30??114211 0320110011 1000301000 ?00?111011 021?110120 ?1?0?0??0? 31??134211 0320110011 ?000300?00 ??0??????? 021?110121 11?000010? ????1?4211 0320110011 ?000300?00 ??0??????? 021?1?002? 111010010? ?????34200 03??00111? ?0111???1? ?00??110?? ?????????? ?????????? ?????34200 0211001121 1001201100 100??????? 021?111120 110011010? 3001?14200 031?001111 1001201100 ?00??????? ?????????? ?????????? ??????4?00 031100111? 11011001?? ?10?11???? 021?110?10 110?????01 30?1?14200 1311001??1 100210?100 ??0?11???? ?????????? ?????????? ????1?420? 131100111? 1102200100 ?00?11???? ?????????? ?????????? ??????4?0? 0?1?00102? 10??2220?? ?00??????? 021?1?1120 111?10?11? ??????4200 0310001?11 ?1?11?1011 ?10???1111 021?111121 1?00100100 ???1014200 1301001011 1002100000 ?00?11???0 021?11?1?0 1?10?01??? 31???142?? 03???0??2? ?0?1?????? ?00?1????? 021?000021 1110100101 31?1014200 0210001011 1000111000 100?11???? ?21?110120 ????1???00 ????0?4200 031000??11 10101??000 ??00??1?10 021?110120 10?010??0? ???????200 02010010?1 ?002????00 ??0?111??? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???????2?0 02120????1 ???1????00 ?????????? ?2???????? ????????0? ?????34200 03??0010?? ?001????0? ??????????

Táxon Vulcanodon karibaensis Tazoudasaurus naimi Omeisaurus junghsiensis Mamenchisaurus hochuanensis cf. Janenschia robusta Rebbachisaurus tessonei Apatosaurus Diplodocus Phuwiangosaurus sirindhornae Euhelopus zdanskyi Camarasaurus Opisthocoelicaudia skarzynskii Chubutisaurus insignis Brachiosaurus brancai Brachiosaurus altithorax Eucamerotus foxi Cedarosaurus weiskopfae Andesaurus delgadoi Mendozasaurus neguyelap Malawisaurus dixeyi Epachthosaurus sciuttoi Argentinosaurus huinculensis Aeolosaurus rionegrinus Saltasaurus loricatus Neuquensaurus australis Rocasaurus muniozi Alamosaurus sanjuanensis Serie C Serie B Mugeo 1282 Gondwanatitan faustoi Aeolosaurus de Monte Alto CPP 217 Lirainosaurus astibiae Ampelosaurus atacis Rapetosaurus krausei Titanosaurus colberti Magyarosaurus dacus Rinconsaurus caudamirus Nemegtosaurus mongoliensis Titanosaurus indicus Pellegrinisaurus powelli

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Lista de Caracteres 1.

Pré-maxila: 0. formada por um robusto corpo principal e um distinto processo ascendente 1. formada por um corpo principal estreito e alongado ântero-posteriormente

Processo ascendente da pré-maxila: 0. projetado pôstero-dorsalmente 1. projetado dorsalmente

Contato maxila-quadratojugal: 0. ausente 1. presente

Processo posterior do maxilar: 0. ausente 1. presente

Fenestra pré-anterorbital: 0. ausente 1. presente

Forâmen subnarial (na sutura prémaxila-maxila): 0. localizado lateralmente 1. localizado dorsalmente

Forma do forâmen subnarial: 0. circular 1. pelo menos duas vezes mais comprido que largo

Posição das narinas externas: 0. retraída ao mesmo nível da órbita 1. retraída a uma posição entre as órbitas

Processo anterior do lacrimal: 0. presente 1. ausente

10.

Contato jugal-ectopterogóide: 0. presente 1. ausente

11.

Contribuição do jugal na fenestra ântero-orbital: 0. muito reduzida ou ausente 1. grande, perfazendo quase 1/3 do perímetro

12.

Tamanho do processo pré-frontal posterior: 0. pequeno, não se projetando além da sutura frontal nasal 1. alongado, se aproximando do parietal

13.

Forâmen pós-parietal: 0. ausente 1. presente

14.

Terminação distal do processo paraoccipital: 0. não expandido, com margem distal arredondada 1. pouco expandido, com margem distal reta 2. muito expandido

15.

Côndilo occipital: 0. projetado pôstero-ventralmente 1. projetado ventralmente

16.

Margem anterior do quadrado-jugal: 0. anterior à margem anterior da órbita 1. posterior à margem anterior da órbita

17.

Margem posterior da fenestra infra-temporal: 0. posterior à margem posterior da órbita 1. anterior à margem posterior da órbita

18.

Margem dorsal da fenestra supra-temporal: 0. inclui o esquamosal 1. não inclui o esquamosal

19.

Contribuição do parietal para a fenestra pós-temporal: 0. presente 1. ausente

20.

Margem anterior na narina externa:

21.

0. na frente da margem anterior da fenestra ântero-orbital 1. posterior à margem anterior da fenestra ântero-orbital Fenestra supra-temporal: 0. localizada dorsalmente ou dorso-lateralmente 1. localizada lateralmente

22.

Contribuição do frontal para a formação da fenestra supra-temporal: 0. ausente 1. presente

23.

Forma do processo ventral do pós-orbital: 0. transversalmente estreito 1. mais largo transversalmente que ântero-posteriormente

24.

Contato entre esquamosal e quadrado-jugal: 0. ausente 1. presente

25.

Ângulo entre ramos anterior e dorsal do quadrado-jugal: 0. 90º ou menos 1. aproximadamente 130º ou mais

26.

Contato entre quadrado e basiesfenóide: 0. ausente 1. presente

27.

Maxilar estreito em vista dorsal: 0. ausente 1. presente

28.

Margem ventral do maxilar próximo do contato com o jugal: 0. aproximadamente reta 1. dorso-ventralmente estreita

29.

Margem dorso-posterior do crânio: 0. côncava 1. aproximadamente reta

30.

Profundidade da fossa posterior do quadrado: 0. ausente 1. rasa 2. profunda

31.

Processo ectopterigóide do pterigóide: 0. localizado abaixo do lacrimal ou mais posteriormente 1. anterior ao lacrimal, abaixo da fenestra ântero-orbital

32.

Articulação para o quadrado do pterigóide: 0. grande, articulações de quadrado e palatobasal bem separadas 1. pequena, articulações para quadrado e palatobasal próximas

33.

Forma do ramo lateral do palatino: 0. plano, com contato maxilar longo 1. arredondado, com contato maxilar estreito

34.

Projeção basipterigóide do pterigóide dorso-medialmente orientada: 0. presente 1. ausente

35.

Comprimento do processo basipterigóide: 0. curto, aproximadamente duas vezes o diâmetro da base 1. alongado, pelo menos quatro vezes o diâmetro da base

36.

Ângulo de divergência do processo basipterigóide: 0. aproximadamente 45º 1. menos que 30º

37.

Área entre a base dos processos basipterigóides: 0. levemente côncava 1. profundamente escavada em direção a uma estreita fossa estendida posteriormente

38.

Orientação do processo basipterigóide: 0. perpendicular ao teto craniano 1. formando um ângulo de aproximadamente 45º com o teto craniano

39.

Processo ventral não-articular do paraoccipital: 0. ausente 1. presente

40.

Forma da margem ântero-ventral do dentário: 0. levemente arredondada 1. com formato triangular

41.

Fenestra mandibular: 0. presente 1. ausente

42.

Número de dentes no dentário: 0. 17 ou menos 1. mais de 20

43.

Margem anterior do esplenial: 0. anterior à sínfise mandibular 1. participando da sínfise mandibular

44.

Comprimento do angular: 0. mais da metade do comprimento do surangular 1. menos de metade do comprimento do surangular

45.

Posição do processo posterior do esplenial: 0. sobrepondo o angular 1. separando as porções anteriores de pré-articular e angular

46.

Espessura da porção média do surangular: ordenado 0. menos de duas vezes a espessura da porção média do angular 1. mais de duas vezes e meia a espessura da porção média do angular 2. espesso também na região posterior

47.

Forma da porção anterior dos maxilares: 0. formando um ângulo agudo 1. amplamente arqueada, em forma de "U" 2. retangular

48.

Dentes com bordos serrilhados: 0. presentes 1. ausentes

49.

Textura das vértebras pré-sacrais: 0. sólida 1. esponjosa, com celas internas grandes

50.

Comprimento das costelas cervicais: 0. muito maior que o centro, se sobrepondo a três vértebras cervicais 1. mais curta que o centro, sem sobreposição

51.

Condição das vértebras cervicais:

52.

0. anfipláticas/platicélicas 1. opistocélicas Número de vértebras cervicais: 0. 10 1. 11 2. 12 3. 13 4. 14 5. 15 6. 16 7. 17 8. 18 9. 19

53.

Escavação na superfície dorsal das parapófises das vértebras cervicais médias e posteriores: 0. ausente 1. presente e ligada ao pleurocelo 2. presente e separada do pleurocelo por uma crista longitudinal

54.

Lâmina centro-prézigapofiseal nas vértebras cervicais médias e posteriores: 0. simples 1. bifurcada na porção dorsal para formar ramos laterais

55.

Forma dos pleurocelos nas vértebras cervicais: 0. ausente 1. complexo, dividido por um septo ósseo 2. simples, não dividido

56.

Forma dos espinhos neurais nas vértebras cervicais: 0. simples 1. bifurcado nas vértebras cervicais posteriores 2. bifurcado nas vértebras cervicais posteriores e anteriores

57.

Razão entre o comprimento ântero-posterior/altura da face posterior das vértebras cervicais médias: 0. maior que 4 1. entre 2,5 e 3

58.

Altura do espinho neural nas vértebras cervicais médias: 0. menor que a altura da face posterior 1. maior que a altura da face posterior

59.

Número de vértebras dorsais: 0. 13 1. 12 2. 11 3. 10

60.

Condição das vértebras dorsais: 0. vértebras dorsais anteriores opistocélicas e posteriores anfipláticas, ou muito pouco procélicas 1. todas as vértebras dorsais opistocélicas 2. opistocelia muito desenvolvida nas vértebras dorsais

61.

Forma do espinho neural nas vértebras dorsais: 0. simples 1. bifurcado nas vértebras dorsais anteriores 2. bifurcado em todas as vértebras dorsais

62.

Pleurocelos nas vértebras dorsais: 0. ausente/pouco desenvolvido 1. formato arredondado

formato elipsóide, margem anterior arredondada e posterior mais aguda

63.

Articulação acessória hipósfeno-hipantro nas vértebras dorsais: 0. presente 1. ausente

64.

Hipósfeno suportado por uma lâmina simples: não aplicável 0. ausente 1. presente

65.

Lâmina centro-diapofiseal nas vértebras dorsais posteriores: 0. estreita em sua porção inferior 1. larga na sua porção inferior ou incipientemente bifurcada na sua região inferior

66.

Lâmina centro-parapofiseal nas vértebras dorsais médias e posteriores: 0. ausente 1. presente

67.

Lâmina diapo-poszigapofiseal nas vértebras dorsais posteriores: 0. presente 1. ausente

68.

Lâmina centro-parapofiseal ligando a base da lâmina centro-diapofiseal com a parapófise, nas vértebras dorsais posteriores: 0. ausente 1. presente

69.

Lâmina pré-espinhal nas vértebras dorsais posteriores: ordenado 0. ausente 1. formando apenas a porção distal do espinho neural 2. presente em toda a extensão do espinho neural 3. dividido em três, apresentando duas lâminas laterais acessórias

70.

Arco neural nas vértebras dorsais anteriores: 0. ocupando mais da metade do centro vertebral 1. comprimido ântero-posteriormente

71.

Lâmina pós-espinhal nas vértebras dorsais médias e posteriores: 0. ausente 1. presente

72.

Lâmina centro-prézigapofiseal nas vértebras dorsais anteriores: 0. simples 1. dupla

73.

Posição relativa de diapófises e parapófises nas vértebras dorsais posteriores: 0. parapófises situadas na frente das diapófises 1. parapófises situadas praticamente em um mesmo plano vertical, em relação às diapófises

74.

Diapófises curvadas para baixo nas vértebras dorsais anteriores: 0. ausente 1. presente

75.

Processos transversos nas vértebras dorsais médias e posteriores: 0. fortemente projetados dorso-lateralmente 1. projetados lateralmente ou levemente para cima

76.

Lâmina espino-diapofiseal acessória nas vértebras dorsais posteriores: 0. ausente 1. presente

77.

Forma da lâmina centro-poszigapofiseal nas vértebras dorsais anteriores:

78.

0. simples 1. dividida Forma da lâmina espino-poszigapofiseal nas vértebras dorsais médias e posteriores: 0. dividida 1. simples

79.

Crista axial no centro das vértebras dorsais: 0. ausente 1. presente

80.

Pneumatocelas na porção proximal das costelas dorsais: 0. ausente 1. presente

81.

Número de vértebras sacrais: 0. quatro 1. cinco - três vértebras sacrais, uma vértebra dorso-sacral e uma vértebra caudo-sacral 2. seis - três vértebras sacrais, uma vértebra dorso-sacral e duas vértebras caudosacrais 3. seis - três vértebras sacrais, duas vértebras dorso-sacrais e uma vértebra caudosacral

82.

Pleurocelos ou profundas depressões nas vértebras sacrais: 0. ausente 1. presente

83.

Comprimento do espinho neural nas vértebras sacrais: 0. aproximadamente duas vezes o comprimento do centro vertebral 1. mais do que quatro vezes o comprimento do centro vertebral

84.

Altura das costelas sacrais: 0. altas, estendidas além da margem dorsal do ílio 1. baixas, não ultrapassando a margem dorsal do ílio

85.

Textura óssea nas vértebras caudais: 0. sólida 1. esponjosa, com grandes celas

86.

Articulações da primeira caudal: 0. plana 1. procélica 2. opistocélica 3. biconvexa

87.

Condição das vértebras caudais anteriores: ordenado 0. convexidade da face posterior muito desenvolvida e deslocada para baixo do eixo do centro vertebral 1. convexidade da face posterior pouco desenvolvida e deslocada para baixo do eixo do centro vertebral 2. plana ou côncava 3. convexidade da face posterior pouco desenvolvida e deslocada para cima do eixo do centro vertebral 4. convexidade da face posterior muito desenvolvida e deslocada para cima do eixo do centro vertebral

88.

Condição das vértebras caudais médias e posteriores: ordenado 0. anfipláticas 1. pouco procélicas 2. muito procélicas

89.

Proporções do centro das vértebras caudais anteriores: 0. centro igual ou mais alto que largo, com faces laterais planas ou ligeiramente côncavas

centro comprimido dorso-ventralmente, com faces laterais convexas

90.

Proporções do centro das vértebras caudais médias e posteriores: 0. centro igual ou mais alto que largo, com faces laterais planas ou ligeiramente côncavas 1. centro comprimido dorso-ventralmente, com faces laterais convexas

91.

Vértebras caudais com espinho neural inclinado para frente (pelo menos a partir das caudais médias): 0. ausente 1. presente

92.

Posição do arco neural nos centros das vértebras caudais médias e posteriores: ordenado 0. ocupando toda a região dorsal do centro vertebral 1. na porção média do corpo vertebral 2. na porção mais anterior do corpo vertebral 3. muito anteriormente

93.

Face ventral do corpo vertebral, nas vértebras caudais médias e anteriores: 0. plana 1. côncava, concavidade comprimida lateralmente 2. côncava, concavidade ampla

94.

Vértebras caudais anteriores ou médias com articulações para as hemapófises muito desenvolvidas, na face posterior: 0. ausente 1. presente 2. presente também na margem anterior

95.

Posição das superfícies articulares das pré-zigapófises e pós-zigapófises nas vértebras caudais: 0. inclinado 1. sub-horizontal

96.

Crista axial na face ventral das vértebras caudais anteriores e médias: 0. ausente 1. presente

97.

Posição relativa da margem ântero-dorsal do espinho neural no centro vertebral das vértebras caudais médias, com relação ao ápice das pós-zigapófises: 0. posterior 1. anterior

98.

Vértebras caudais anteriores e médias com espinho neural apresentando forte expansão distal, no sentido lateral: 0. ausente 1. presente

99.

Espinho neural com lâmina pré-espinhal nas vértebras caudais anteriores: 0. ausente 1. presente, baixo e robusto 2. presente e muito alto

100.

Vértebras caudais médio-posteriores com espinho neural expandido no sentido ânteroposterior: 0. presente 1. ausente

101.

Espinho neural com lâmina pós-espinhal nas vértebras caudais anteriores: 0. ausente 1. presente

102.

Vértebras caudais anteriores e médias apresentando pré-zigapófises com facetas articulares amplas: 0. ausente 1. presente

103.

Vértebras caudais anteriores e médias com pré-zigapófises com protuberância na porção dorsal: 0. ausente 1. presente

104.

Comprimento das pré-zigapófises nas vértebras caudais: ordenado 0. curta 1. média 2. longa

105.

Lâminas espino-prezigapofiseais nas vértebras caudais anteriores e médias: 0. ausentes 1. presentes 2. presentes e muito desenvolvidas 3. formando cristas que se desenvolvem até o topo do espinho neural

106.

Lâmina centro-pószigapofiseal nas vértebras caudais anteriores: 0. ausente 1. presente 2. presente e muito desenvolvida

107.

Lâmina espino-pószigapofiseal nas vértebras caudais anteriores: 0. ausente 1. presente 2. presente e muito desenvolvida

108.

Forma da faceta articular das pós-zigapófises nas vértebras caudais anteriores e médias: 0. plana 1. côncava

109.

Côndilo articular restrito nas vértebras caudais posteriores: não aplicável 0. ausente 1. presente

110.

Sulco condilar na articulação posterior das vértebras caudais posteriores: não aplicável 0. ausente 1. sagital 2. em forma de U

111.

Processo transverso nas vértebras caudais: 0. desaparece por volta da 15ª. caudal 1. presente somente até a 10ª. caudal

112.

Celas laterais no espinho neural da primeira vértebra caudal: 0. ausente 1. presente

113.

Forma do processo transverso nas vértebras caudais anteriores: 0. triangular, com porção distal alongada 1. em forma de asa, sem porção distal arredondada

114.

Condição da vértebra caudal mais distal: 0. platicélica 1. biconvexa

115.

Forma da lâmina das hemapófises nas vértebras caudais posteriores: 0. bifurcadas, com projeções anteriores e posteriores

simples

116.

Arcos hemais nas vértebras caudais anteriores: 0. fechado 1. aberto

117.

Forma das placas esternais: 0. suboval 1. semilunar

118.

Processo látero-anterior na placa esternal: 0. ausente 1. presente

119.

Crista ântero-ventral na placa esternal: 0. ausente 1. presente

120.

Proeminência dorsal na face interna da escápula: 0. ausente 1. presente

121.

Crista na margem ventral do lado medial da escápula: 0. ausente 1. presente

122.

Orientação da lâmina escapular: 0. perpendicular à articulação com o coracóide 1. formando um ângulo de 45º com a articulação com o coracóide

123.

Orientação da glenóide escapular: 0. relativamente plana 1. fortemente inclinada medialmente

124.

Comprimento ântero-posterior do coracóide: 0. menor que o comprimento da articulação com a escápula 1. aproximadamente o dobro do comprimento da articulação com a escápula

125.

Posição do forâmen do coracóide: 0. perto da margem escapular e relativamente distante da margem dorsal 1. distante da margem escapular 2. próximo à margem escapular e da margem dorsal

126.

Forma da margem ântero-dorsal do coracóide: 0. arredondada 1. retangular

127.

Margem (lábio) infra-glenóide no coracóide: 0. ausente 1. presente

128.

Úmero maior ou igual ao fêmur: 0. ausente 1. presente

129.

Forma da borda próximo-lateral do úmero: 0. arredondada 1. quadrada

130.

Epífise proximal do úmero: 0. pouco expandida medialmente 1. muito expandida medialmente

131.

Forma da crista deltóide: 0. reta 1. curvada medialmente

132.

Crista deltóide do úmero: 0. crista longa dorso-ventralmente 1. protuberância mais desenvolvida na porção distal da crista 2. protuberância mais desenvolvida na porção proximal da crista

133.

Crista deltóide do úmero: 0. pouco desenvolvida 1. desenvolvida

134.

Forma do côndilo distal do úmero: 0. plano 1. dividido

135.

Cristas supra-condilares posteriores no úmero: 0. ausentes 1. presentes

136.

Desenvolvimento do processo oleocraneano da ulna: 0. rudimentar, no mesmo nível que a articulação proximal 1. proeminente, acima da articulação proximal

137.

Razão comprimento/largura proximal da ulna: 0. grácil 1. robusta

138.

Processo ântero-medial na epífise proximal da ulna: 0. superfície proximal plana 1. superfície proximal côncava

139.

Forma do côndilo distal do rádio: 0. subretangular, plano posteriormente articulando-se em frente da ulna 1. arredondado

140.

Largura distal do rádio: 0. pouco maior que a porção média da diáfise 1. aproximadamente o dobro da porção média da diáfise

141.

Rádio: 0. esbelto (largura máxima da epífise proximal 25% do comprimento do rádio ou menos) 1. robusto, razão largura da epífise pausem do radio igual ou maior que 33%

142.

Orientação do eixo transversal da epífise distal do rádio: 0. perpendicular ao eixo da diáfise 1. inclinado aproximadamente 20º em relação ao eixo da diáfise

143.

Metacarpal I: 0. menor que os metacarpais II ou III 1. maior que o metacarpal III e igual ou maior que o metacarpal II

144.

Comprimento relativo dos metacarpais: 0. menos de 40% do comprimento do rádio 1. mais de 40% do comprimento do rádio

145.

Forma da superfície proximal dos metacarpais: 0. pouco curvada, formando um arco de 90º 1. em forma de U, formando um arco de 270º

146.

Comprimento do metacarpal I: 0. menor que o metacarpal IV

maior que o metacarpal IV

147.

Forma do côndilo distal do metacarpal I: 0. dividido 1. não dividido

148.

Orientação do eixo transversal do côndilo distal do metacarpal I: 0. inclinado aproximadamente 20º em relação ao eixo da diáfise 1. perpendicular

149.

Forma da falange manual I: 0. retangular 1. em forma de cunha

150.

Comprimento da garra do dígito I nas patas anteriores: 0. mais de 30% do comprimento do metacarpal I 1. menos de 30% do comprimento do metacarpal I

151.

Forma das falanges não unguiais: 0. mais largas que longas próximo-distalmente 1. mais longas próximo-distalmente que largas

152.

Orientação do processo preacetabular: 0. ântero-lateral ao eixo do corpo 1. perpendicular ao eixo do corpo

153.

Orientação do pedicelo púbico do ílio: 0. inclinado em relação ao eixo sacral 1. perpendicular

154.

Desenvolvimento relativo da articulação isquiática do ílio: 0. pedicelo isquiático proeminente 1. articulação isquiática pouco desenvolvida, sem pedicelo isquiático

155.

Comprimento do púbis: 0. menor ou igual ao ísquio 1. consideravelmente maior que o ísquio

156.

Processo ambiens do púbis proeminente: 0. ausente 1. presente

157.

Articulação púbica do ísquio: 0. curta 1. longa

158.

Forma da seção da porção distal do ísquio: 0. em forma de V, formando um ângulo de 50º entre si 1. plano, praticamente coplanar

159.

Processo isquiático: ordenado 0. longo e não laminar 1. longo e laminar 2. curto e laminar

160.

Porção distal do ísquio: 0. expandida 1. estreita

161.

Protuberância lateral abaixo do grande trocânter: 0. ausente 1. presente

162.

Trocânter menor do fêmur: 0. presente 1. ausente

163.

Largura da porção distal da tíbia: 0. aproximadamente 125% da porção média da diáfise 1. mais que duas vezes a porção média da diáfise

164.

Proporção da epífise distal da tíbia: 0. expandida mais transversalmente que ântero-posteriormente 1. comprimento ântero-posterior equivalente ou maior à largura transversal

165.

Tuberosidade lateral da fíbula: 0. ausente 1. presente

166.

Forma da tuberosidade lateral da fíbula: não aplicável 0. oval 1. alongada, subparalela ao eixo da diáfise

167.

Tamanho do côndilo distal da fíbula: 0. equivalente à diáfise 1. expandido transversalmente, mais de duas vezes a largura média da diáfise

168.

Forma do astrágalo: 0. retangular 1. em forma de cunha, com borda ântero-medial reduzida

169.

Comprimento do processo ascendente do astrágalo: 0. limitado aos 2/3 anteriores do astrágalo 1. estendido até a margem anterior do astrágalo

170.

Forma da fossa astragalar posterior: 0. dividida por uma crista vertical 1. não dividida

171.

Largura transversal do astrágalo: 0. 50% maior que a altura próximo-distal 1. equivalente à altura próximo-distal

172.

Orientação do eixo transversal do côndilo do metatarsal I: 0. inclinado dorso-medialmente em relação ao eixo da diáfise 1. perpendicular

173.

Projeção pôstero-lateral no côndilo do metatarsal I: 0. presente 1. ausente

174.

Tamanho do côndilo dos metatarsais I e V: 0. equivalentes àqueles dos metatarsais II e IV 1. menores que aqueles dos metatarsais II e IV

175.

Comprimento do metatarsal: 0. maior que os metacarpais 1. menor que os metacarpais

176.

Diâmetro da porção média das diáfises dos metatarsais III e IV: 0. menos de 65% que aqueles dos metatarsais I e II 1. equivalentes àqueles dos metatarsais I e II

177.

Tamanho relativo do dígito pedal I: 0. 25% maior que o dígito II 1. equivalente