Naturaleza

from Pájaros Nº 133: Cuarto trimestre 2022

intactas, cayendo debajo de la palma madre, y 204 (84.3%), todas frutas maduras, se dispersaron. La pulpa externa de la fruta se consume y la semilla intacta se desecha, lo que contribuye a la regeneración y conectividad de los bosques entre islas de bosques distantes. La distribución espacial de las palmas inmaduras se asoció positivamente con la proximidad a los árboles de percha de los guacamayos y negativamente con la proximidad de los caminos del ganado, exponiendo la falacia del ganado como dispersores de semillas en esta región.

El guacamayo de Cochabamba (Ara rubrogenys), también "En peligro crítico" y endémico de Bolivia, ha sido estudiado de modo similar por su papel en la dispersión de semillas, como una de las nueve especies de psitácidas que se encuentran habitualmente en el bosque tropical seco de los valles interandinos bolivianos. Según lo explicado por Tella et al. (2015), la aparición en una fotografía de un guacamayo de Cochabamba que transporta una mazorca de maíz llevó a una búsqueda exhaustiva de eventos de dispersión de semillas en esta región. Resulta que las psitácidas formaron el grupo más dominante de grandes frugívoros en términos de abundancia, densidad y biomasa durante todo el año. Para su estudio, los investigadores registraron la asombrosa cifra de 22.287 psitácidas en 1.359 rondas de alimentación, desde casi el nivel del suelo hasta el dosel de los árboles, alimentándose de la variedad más amplia de frutas y semillas de 113 especies que pertenecen a 38 familias de plantas diferentes (Blanco et al., 2015 ). Se registraron cinco especies de psitácida en vuelo, transportando por pico o por pies las frutas maduras enteras y / o las semillas maduras de 15 especies de plantas, hasta 400 m de la planta madre. Los investigadores a menudo encontraron semillas maduras

La cacatúa sulfurea no puede tragar esta fruta grande, pero podría transportarla.

Una bandada de guacamayos de frente roja, uno de los cuales lleva una mazorca de maíz en el pico.

Gráfico que muestra que las semillas más grandes se dispersan por el pico, mientras que las más pequeñas se dispersan por el intestino. Foto: Blanco et al 2016/CC BY 4.0 transportadas sin comer y plántulas que crecían bajo perchas de árboles utilizadas por las psitácidas, lejos de la planta más cercana que podría haber proporcionado esas semillas. Sorprendentemente, se observaron hasta 472 interacciones de forrajeo al considerar las diferentes partes de las plantas (y los invertebrados que comen plantas) consumidas, lo que muestra que las psitácidas interactúan con sus plantas de alimento de una manera mucho más diversificada que otros vertebrados que comen frutas. A través de sus actividades de alimentación, las psitácidas proporcionaron múltiples servicios a sus plantas alimenticias y, por lo tanto, es probable que tengan un impacto generalizado en los ciclos vitales de las plantas.

Las consideraciones hasta este punto se han centrado en la dispersión de semillas por la estomatocoria, pero hay otras formas en que las psitácidas pueden dispersar las semillas. Se pueden transportar de forma pasiva y externa (epizoocoria es el término científico), por ejemplo, al engancharse en plumas o pegarse al pico. Esto es fácil de contemplar para una especie como el lorito de Fuertes (Hapalopsitta fuertesi) de Colombia, que se alimenta de bayas pegajosas de muérdagos parásitos, cuyos restos se deshace frotando el pico en las ramas de otros árboles. Pero la dispersión interna de las semillas, es decir, después del paso a través del intestino (llamada endozoocoria), exige una atención mucho más cercana, no solo por el daño físico potencial a la semilla, sino también por las limitaciones en el tamaño de la semilla impuesta por el tamaño de la garganta del loro. Aquí es donde regresamos al guacamayo de Lear y la investigación sobre esta y otras diez especies de psitácidas para evaluar si pueden defecar semillas intactas y viables de sus plantas alimenticias.

Algunos ejemplos de semillas adheridas a los picos de las psitácidas durante la alimentación con frutos: (a) Cotorra monje (Myiopsitta monachus), España, (b) Amazona alinaranja (Amazona amazonica), España, (c) Cotorra de Kramer (Psittacula krameri), Sudáfrica, (d) Cotorra de Ceilán (Psittacula calthrapae), Sri Lanka, (e) Lorito dobleojo (Cyclopsitta diophthalma), Australia, (f) Periquito mejilla verde (Pyrrhura molinae), Argentina, (g) Cotorra aliazul (Forpus xanthopterygius), Bolivia, (h) Guacamayo acollarado (Primolius auricollis), Bolivia, (i) Catita chirirí (Brotogeris chiriri), Brasil.

Blanco et al. (2016) recolectaron y analizaron las heces de los sitios de cría, forrajeo y nidos de las psitácidas, además de realizar observaciones detalladas de su alimentación en las mismas áreas. Encontraron un total de 1.787 semillas intactas de siete especies de cinco familias de plantas en 65 heces de cuatro especies de loros; la aratinga de Hocking (Psittacara hockingi) de Perú, la cotorra argentina (Myiopsitta monachus), y el guacamayo de Lear y la aratinga cabeciazul (Thectocercus acuticaudatus), estos dos últimos de la árida caatinga de Brasil. El número promedio de semillas de cada especie de planta por hez osciló entre una y aproximadamente sesenta, con un máximo de 481 semillas del cactus facheiro azul (Pilosocereus pachycladus) en una sola hez del guacamayo de Lear. Todas las semillas eran pequeñas (<3 mm de largo) y correspondían a hierbas y bayas carnosas de semillas múltiples e infrutescencias relativamente grandes, a menudo también dispersadas por la estomatocoria.

De las semillas recuperadas de las heces de los guacamayos de Lear y las aratingas cabeciazules, una prueba de viabilidad de las semillas seguida por pruebas de germinación mostraron que una proporción de semillas de ambas especies de cactus era viable, con un éxito de germinación del 35,6% de semillas de P. pachycladus. En el caso del guacamayo de Lear, es bien conocido que también dispersa semillas por la estomatocoria, transportando los frutos relativamente grandes de las palmas licuri (Syagrus coronata) y las mazorcas de maíz cuando asaltan los cultivos. Por lo tanto, parece que las psitácidas son dispersores singulares debido a su capacidad única, no sólo para transportar semillas grandes, sino también para mover simultánea o alternativamente semillas mucho más pequeñas de frutas carnosas por endozoocoria, estomatocoria y epizoocoria.

Un amplio esfuerzo de investigación (Hernández-Brito et al., 2021) ha destacado la importancia de este último mecanismo de dispersión. Los investigadores realizaron observaciones directas del traslado externo de semillas por parte de las psitácidas y agregaron más ejemplos de fuentes de Internet. Registraron casi 2000 eventos de epizoocoria en 48 países de los cinco continentes, que involucraron 116 especies de psitácidas y casi 100 especies de plantas de 35 familias, incluidas especies nativas y no nativas. Descubrieron que la pulpa pegajosa de los frutos carnosos, así como las estructuras de dispersión de las semillas, facilitan la adherencia de semillas diminutas (tamaño promedio 3,7 mm) en la superficie de las psitácidas mientras se alimentan, lo que permite la dispersión de estas semillas a largas distancias (distancia media 118,5 m). Los investigadores reconocen que la epizoocoria anteriormente se consideraba en gran medida no mutualista, ya que los dispersores no obtienen recompensas nutricionales. Sin embargo, identifican un mutualismo psitácida-planta que probablemente sea importante en el funcionamiento de los ecosistemas en una amplia diversidad de entornos, lo que también facilita la propagación de plantas exóticas.

Como lo enfatizan los investigadores, su trabajo exploratorio indica claramente que la importancia de las psitácidas en la dispersión de semillas ha sido subestimada hasta ahora, e insten en la importancia de realizar más investigaciones para comprender mejor su relevancia para la integridad del ecosistema y utilizar la información para ayudar a prevenir el declive y la extinción de las psitácidas de la naturaleza en el futuro.

Literatura citada

Baños-Villalba, A., Blanco, G., Díaz-Luque, J. A., Dénes, F. V., Hiraldo, F., and Tella, J. L. (2017). Seed dispersal by macaws shapes the landscape of an Amazonian ecosystem. Sci. Rep. 7: 7373.

Blanco, G., Bravo, C., Pacifico, E.C., Chamorro, D., Speziale, K.L., Lambertucci, S.A., Hiraldo, F. and Tella, J.L. (2016). Internal seed dispersal by parrots: an overview of a neglected mutualism. PeerJ 4:e1688 https://doi.org/10.7717/peerj.1688

Blanco, G., Hiraldo, F., Rojas, A., Dénes, F.V. and Tella, J.L. (2015). Parrots as key multilinkers in ecosystem structure and functioning. Ecol. Evol. 18, 4141–4160.

Hernández-Brito, D., Romero-Vidal, P., Hiraldo, F., Blanco, G. ,Díaz-Luque, J.A., Barbosa, J.M., Symes, C.T., White, T.H., Pacífico, E.C., Sebastián-González, E.; et al. (2021) Epizoochory in Parrots as an Overlooked Yet Widespread Plant–Animal Mutualism. Plants, 10, 760. https:// doi.org/10.3390/plants10040760

Speziale, K. L., Lambertucci, S. A., Gleiser, G., Tella, J. L., Hiraldo, F. and Aizen, M. A. (2018). An overlooked plant-parakeet mutualism counteracts human overharvesting on an endangered tree. R. Soc. Open Sci. 5: 171456.

Tella, J. L., Baños-Villalba, A., Hernández-Brito, D., Rojas, A., Pací fi co, E., Díaz-Luque, J. A. (2015). Parrots as overlooked seed dispersers. Front. Ecol. Environ. 13: 338–339

Tella, J. L., Blanco, G., Dénes, F. V. and Hiraldo, F. (2019). Overlooked Parrot Seed Dispersal in Australia and South America: Insights on the Evolution of Dispersal Syndromes and Seed Size in Araucaria Trees. Front. Ecol. Evol. 7: 1-10.