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Contribution ä la connaissance de la dentition lacteale d'Ursus spelaeus Par C . RÄDULESCU et P . SAMSON
Avec 17 Figures Z u s a m m e n f a s s u n g : Das Studium von 68 Unterkiefern des U. spelaeus, welche Exem plaren in einem Alter zwischen 6 Wochen und 16 Monaten angehören, erlaubt uns festzustellen, daß neben dem gewöhnlichen Fall mit d2, d3 und d4 auch Exemplare existieren, bei denen der d2 völlig rückgebildet ist. Der d2 ist — wenn er existiert — schräg eingepflanzt und zeigt eine mar kante morphologische Variabilität; seine Krone kann elliptisch- oder kreisförmig sein. Das Fehlen von Abwetzungsspuren und sein Auftreten in einer Fossette des Unterkiefers, nötigen uns zu der Annahme, daß dieser Zahn nicht gebraucht wird u n d in Rückbildung ist. Der d3 kann zwei distinkte Wurzeln haben, welche in einigen Fällen verschmelzen und mehr oder weniger deutliche Spuren dieses Prozesses zeigen; parallel dazu beobachtet man den d3 mit nur einer Wurzel. Der d4 ist ein sehr wechselhafter Zahn; neben dem Schema mit fünf Haupthöckern findet man eine wech selnde Zahl von Nebenhöckern. Die Reihenfolge, in welcher diese drei Milchzähne d2, d3 und d4 erscheinen, wie auch ihr Ausfallen, ist disto-mesial; der d2 kann bis zu 16 Monaten oder noch länger persistieren. A b s t r a c t : The study of 68 mandibles of Ursus spelaeus, appertaining to individuals bet ween 6 weeks and 16 months, allowed us to observe that besides the usual case with d2, d 3 , d4, there are specimens which have d2 in a completely reduced state; d2, when existing, is obliquely implanted and presents a marked morphological variability; its crown can be ellipsoidal or buttonlike; the lack of any marks of use and its insertion in a groove of the mandible allow us to infer that this tooth is not functional, but on its reduction way; d3 may present two distinct roots whidi in some cases join, having marks more o r less evident of this process; in the same time we observe d3 with one root only; d4 is a tooth extremely variable; a variable number of accessory tubercles is added to the scheme with five principal cones. The order of appearance and shedding of the three milk-teeth, d2, d3, d4, is disto-mesial; d2 may persist till the age of 16 months and sometimes more. L'existence d'enormes depots d'ossements d t l ' O u r s des c a v e r n e s a p r o d u i t , depuis longtemps, u n e litterature prodigieusement riche; p o u r t a n t , chose assez curieuse, les etudes sur les d e n t s lacteales, r e s t e n t encore ä leur d e b u t . Bien q u e le materiel soit difficile ä conserver, p a r sa nature m e m e , les restes fossiles ne nous semblent pas etre si rares c o m m e o n a dejä suppose*. Selon les i n f o r m a t i o n s que n o u s possedons, N O R D M A N N (1858) est le p r e m i e r a u t e u r qui s'est occupe de la dentition l a c t e a l e chez les U r s i d e s (U.arctos et U. spelaeus). E n ce qui concerne l ' O u r s des cavernes, N O R D M A N N d e c r i t a n t e r i e u r e m e n t a la d 4 ) d e u x o u trois alveoles, assez variables q u a n t a u x distances et positions, excepte le plus distal, q u i est toujours e t r o i t e m e n t colle ä la r a c i n e mesiale d e l a d 4 . x
Des eclaircissements, les u n s e n partie v a l a b l e s , o n t ete a p p o r t e s au meme sujet p a r : SCHLOSSER ( 1 9 0 9 ) , KORMOS ( 1 9 1 6 ) , S T E H L I N ( 1 9 3 3 ) , M O T T L (1934,
POHLE (1923),
EHRENBERG (1931), FRIANT
(1933),
1939).
2
E n 1952, F . - E d . KOBY ) d e c r i t pour la p r e m i e r e fois t o u t e la dentition lacteale d' U. spelaeus et analyse, en m e m e temps, les t r a v a u x anterieurs, ä l'exception d e celui de N O R D M A N N , s u r lesquels n o u s n e reviendrons p l u s . !) Nous preferons garder la nomenclature classique, en numerotant les dents jugales, tant definitives que lacteales, dans le sens mesio-distal ( P i — P i et d2—d4). Les dimensions seront prises comme suit: hauteur sur la verticale, longueur dans le sens mesio-distal et largeur dans celui vestibulo-lingual. ) Nous exprimons notre gratitude ä M. le docteur F.-Ed. KOBY, qui a eu l'amabilite de nous envoyer son ouvrage. 2
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C. R.ädulescu & P. Samson
A la suite des etudes mentionnees on a a d m i s p o u r l'Ours des c a v e r n e s : 3 1 id — ; cd •— ; d 3 1
la suivante f o r m u l e dentaire l a c t e a l e 3 — 3
D a n s c e q u i v a suivre, nous nous bornerons a u n e esquisse des divers aspects d e l a r e d u c tion des dents d e lait jugales, les seules q u i subissent d e fortes v a r i a t i o n s n u m e r i q u e s et morphologiques. D a n s n o t r e p a y s , malgre le n o m b r e eleve des cavernes a l'ours, q u i r e n f e r m e n t d'inimenses depots d'os, o n n ' a pas encore a b o r d e l'etude d e la premiere dentition d'U. spelaeus. N o s recherches o n t commence p e n d a n t l'annee 1952, q u a n d T u n d e nous a recueilli toute u n e serie d e pieces isolees dans la g r o t t e " C o l t u l S u r p a t " (Region d e P i t e s t i ) . U l t e r i e u r e m e n t en 1954, dans la g r o t t e de Ferice (Region de Bihor) nous avons d e c o u v e r t avec M-elle E . T E R Z E A , une tres jeune m a n d i b u l e m u n i e s e u l e m e n t d e d e u x d e n t s j u g a l e s . Aussi, deux annees plus t a r d , en compagnie d e M - e l l e E. T E R Z E A et de M . M . G H I K A , u n e piece semblable fut t r o u v e e ä l'occasion des fouilles executees p a r H n s t i t u t d e Speologie " E . Racovit,ä" dans la g r o t t e " C o l t u l S u r p a t . " ) Le materiel q u e nous a v o n s eu ä notre disposition c o m p o r t e 32 mandibules ägees de 6 semaines a 4 mois, 36 ägees de 9 ä 16 mois et 30 autres a p p a r t e n a n t ä des i n d i v i d u s adultes. L'äge a ete estime s u r t o u t d'apres les d o n n e e s de P O H L E (I.e.), qui sont les plus completes p o u r les O u r s brun et polaire, avec la reserve qui nous est imposee p a r l ' e r r e u r inherente ä u n e c o m p a r a i s o n e n t r e les especes disparues et actuelles. E n ce qui c o n c e r n e les dents jugales d e la premiere d e n t i t i o n , quoiqu'elles n e soient p a s toutes presentes s u r la meme m a n d i b u l e , nous possedons a u moins u n e x e m p l a i r e de chacune sur des mächoires differentes. D e nombreuses dents lacteales, a l ' e t a t isole, specialement la d 4 , o n t ete obtenues d a n s diverses grottes etudiees. 3
Le materiel q u e nous a v o n s utilise p r o v i e n t des stations s u i v a n t e s : la grotte d e C i o clovina ( q u i nous a fourni la p l u p a r t des pieces) e t celle d e Valea Dräcoasei ( R e g i o n de H u n e d o a r a ) , les grottes N o . I et I I de Valea T ä t a r u l u i (Mts. Bucegi) et " B o r d e i u l de P i a t r ä " (Region d e C o n s t a n t a ) . La grotte d e C i o c l o v i n a ) situee ä une a l t i t u d e d e 850 m c o n t i e n t u n immense d e p o t de restes fossiles d'U. spelaeus, q u i s'etale sur u n e epaisseur d e plus d e 10 m et f u t l o n g temps exploite d a n s u n b u t industriel. D a n s cette g r o t t e ROSKA M A R T O N (1912) a d e c r i t l'existence d e l'Aurignacien et d u Mousterien, associes t o u t les d e u x a u x debris d ' O u r s des cavernes. N o s recherches o n t mis en evidence, d a n s la cadre faunistique, la presence d e quelques n o u v e a u x elements represented p a r : U. arctos (tres r a r e ) , Canis lupus, Felis spe laea et Capra ibex. D a n s la g r o t t e d e Valea D r ä c o a s e i , nos fouilles, sommaires d'ailleurs, o n t a b o u t i a la decouverte, p a r m i des os p r o v e n a n t d'U. spelaeus, d e quelques pieces dentaires lacteales a p p a r t e n a n t ä l a m e m e espece. Les grottes d e V a l e a T ä t a r u l u i ) , ä u n e a l t i t u d e d e 1548 m , o n t fourni des restes d'U. spelaeus, U. arctos (tres r a r e ) , Canis lupus e t Ibex priscus ), a cote d'une i n d u s t r i e mousterienne superieure. L a g r o t t e n o . I I nous a l i v r e u n e m a n d i b u l e d ' O u r s b r u n fossile äge de 4 mois. Situee dans le bassin de la C a s i m c e a , ä 25 m d ' a l t i t u d e , la grotte "Bordeiul de P i a t r ä " ) 4
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) Les r&ultats de ces recherches ont ere communiques dans les seances de l'lnst. de Speol. de septembre et d^cembre 1 9 5 6 . 4) Communication faite a la seance mensuelle de lTnst. de Speol. (mai, 1 9 5 9 ) . ) Communication faite a la session scientifique de lTnst. de Speol. ( 1 0 — 1 2 mai 1 9 5 8 ) . «) Cette derniere espece citee p a r I. MAXIM (Bui. Soc. St. Cluj, t. X. 1 9 4 8 ) . 5
1) M . DUMITRESCO, M . GHIKA, C. RÄDULESCO, P . SAMSON, Pejtera "Bordeiul de Piaträ" (Ghi-
lingic) (a paraitre).
La dentition lacteale d'Ursus
spelaeus
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nous a temoigne des traces d ' u n e habitation mousterienne superieure avec une association faunistique composee de 2 4 especes. ) P o u r i n t e r p r e t e r avec p l u s de certitude les diverses etapes de developement des deux dentitions successives de l ' O u r s des cavernes, nous avons utilise un materiel juvenile de C a r n i v o r e s actuels (Canis, Vulpes, Meies, Lutra, Ursus arctos, Felis Ieo, Felis catus) et fossiles (Alopex, Crocuta spelaea, Ursus arctos, Felis spelaea). ) 8
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P o u r interpreter avec p l u s de certitude les diverses etapes de d e v e l o p p e m e n t des deux selon leurs affinites m o r p h o l o g i q u e s et t a n t qu'il fut possible aussi selon leur degre de d e v e l o p p e m e n t . Les pieces ägees de plus de 9 mois seront etudiees ä p a r t , p o u r nous perm e t t r e de relever la persistance, en certains cas, de la d 2 . Ainsi nous a v o n s distingue les groupes s u i v a n t s : A . — Le groupe ä trois d e n t s jugales ( d 2 , d 3 , d4) 1° la d3 avec d e u x racines; 2° la d3 avec d e u x racines soudees; 3° la d3 avec u n e racine. B . — L e groupe ä d e u x dents jugales ( d 3 , d4) Parfois ä ces groupes p e u t s'ajouter la P i . C . — L e groupe ä une seule d e n t jugale ( d 4 ) . A.— L e g r o u p e
ä trois
dents
jugales
(d2, d 3 , d4)
1°. P a r m i les pieces qui possedent la d3 a v e c deux racines, nous avons choisi celles qui nous semblent etre les plus signifikatives; ces mandibules sont ägees de 3 ä 4 mois.
Fig. 1. U. spelaeus, mandibule dext. avec d2 (gr. nat.). Sur l a m a n d i b u l e d e x t . (CI. 563) (Fig. 1) on observe, en voie de se former, Porifice d ' e r u p t i o n de la C ; cet orifice est situe tout pres de Palveole de la cd, dans sa p a r t i e linguale et a p p r o x i m a t i v e m e n t ä la m o i t i e de son d i a m ^ t r e mesio-distal. Le germe de la C , situe p r o f o n d e m e n t d a n s la m a n d i b u l e , a une l o n g u e u r de 12.5 m m . O n r e m a r q u e aussi Porifice d'eruption de la P 4 , entre les d e u x alveoles de la d 4 , vers la p a r t i e linguale; la M i avec sa couronne dejä c o n s t i t u t e est c o m p l e t e m e n t a. Pinterieur de la m a n d i b u l e et presente u n e fente d'eruption longue de 20.8 m m ; la löge de la M 2 , d o n t le germe m a n q u e 8
) Vespertilio serotinus, Myotis myotis, Mesocricetus auratus, Spalax leucodon, Microtus arvalis, M. nivalis, M. gregalis, M. oeconomus ratticeps, Lagurus lagurus, L. luteus, Spermophilus citelloides, Arvicola terrestris, Lagomys sp., Canis lupus, C. aureus?, Vulpes vulpes, Crocuta spelaea, Ursus spelaeus, Mustela sp., Equus caballus, E. caballus de grande taille, E. (Asinus) hy druntinus, Saiga tatarica, Bison priscus. ) Nous devons de tres vifs remerciements a M-me le Prof. Dr. M. DUMITRESCO pour le mate riel de MusteJides, ä M. le Dr. T. ORGHIDAN pour les photographies, ä M. E. §ERBAN pour le mate riel juvenile de Felis spelaea. 9
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C. Rädulescu & P. Samson
Fig. 2. U. spelaeus, la dent jugalc anterieure (d2) A. partie linguale, B. partic vestibulaire (5 x environ). Fig. 3. U. spelaeus, mandibule sin. La ligne accentuee indique les alveoles des dents lacteales (1,5 x). sur notre materiel, forme une fente d u cote lingual ä la base de la branche a s c e n d a n t e mandibulaire. L a dent jugale a n t e r i e u r e (d2) (fig. 2), implantee de biais, a une seule racine completem e n t fermee et c o m p o r t e une h a u t e u r totale de 7 m m . L a couronne, penchee du cote lin gual, plus longue que large ( 3 . 2 x 1 . 9 m m ) , haute de 1.7 m m , affecte u n e forme elipsoi'dale. Une sorte de c i n g u 1 u m est ä r e m a r q u e r s u r t o u t vers la p a r t i e mesio-linguale de cette dent. L'alveole c o r r e s p o n d a n t , ovale, avec le d i a m e t r e long de 3 m m , est p r e c e d e p a r une fossette p e u accentuee qui e n t o u r e sa partie mesiale et s'etend jusqu'ä l'alveole de la cd. Cette d e n t lacteale anterieure — ä cause de la position oblique de la racine p a r r a p p o r t ä la c o u r o n n e et aussi ä cause de la concavite mesiale qui se f o r m e i m m e d i a t e m e n t sous la couronne — est etroitement collee ä la partie distale de la fossette dejä mentionnee et en meme temps est legerement surplombee p a r le b o r d vestibulaire de la m a n d i b u l e . C e cas, comme tous les autres observes p a r nous, differe de celui figure p a r KOBY (I.e. Fig. 11) oü la d2 est singulierement proeminente. Apres u n intervalle d ' u n millimetre se t r o u v e n t les deux alveoles de la d e n t jugale i n t e r m e d i a t e (d3), sensiblement egaux, a v e c u n contour circulaire et situes o b l i q u e m e n t dans le sens mesio-distal et vestibulo-lingual. C e t t e orientation est due au fait que l'alveole distal, t o u t proche de l'alveole mesial de la d 4 , est pousse vers le cote lingual, t a n d i s que l'alveole mesial reste d a n s Taxe l o n g i t u d i n a l de la mandibule. Enfin, on p e u t observer les alveoles (longueur 10.7 m m ) de la derniere d e n t jugale (d4) qui n'offrent rien de particulier. L a m a n d i b u l e s i n . (Cl. 570) (Fig. 3) nous semble un peu plus ägee que la precedente, temoin les orifices d ' e r u p t i o n de la C et de la P4 mieux developpes; la longueur du germe de la C a t t e i n t 15 m m . L'alveole de la d 2 , de dimensions reduites, se continue avec une echancrure longue de 5 mm, orientee selon une direction distomesiale et linguo-vestibulaire, d a n s laquelle etait logee p r o b a b l e m e n t la c o u r o n n e de cette d e n t . P a r consequent la position est c o n t r a i r e ä celle de la jugale anterieure decrite plus h a u t . Les alveoles de la d 3 , separes de celui de la d2 p a r u n espace de 4.5 m m , o n t la m e m e orientation comme dans le cas p r e c e d e n t ; on doit signaler seulement q u e l'alveole mesial est aciculaire et p e u m a r q u e , tandis que le distal est r o n d et plus f o r t ; la longueur des d e u x alveoles c o m p o r t e 4 m m .
Fig. 4. U. spelaeus, mandibule dext. (1,5 x)
La dentition lacteale d'Ursus
spelaeus
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U n e t a t intermediaire est represente p a r la m a n d i b u l e d e x t . (CI. 560) (Fig. 4), d o n t l'alveole de la d 2 est circulaire avec un d i a m e t r e de 2.5 m m et les deux alveoles de la d 3 , quoique inegaux, sont bien exprimes, a y a n t une longueur de 4.8 m m . La fossette a n t e r i e u r e de l'alveole de la d 2 est moins p r o f o n d e que d a n s d'autres cas. En g e n e r a l , l o r s q u e la d3 p o s s e d e d e u x r a c i n e s , la d i s t a l e est p l u s f o r t e q u e la m e s i a l e . 2° C h e z les mandibules a trois dents jugales, d o n t Pintermediaire (d3) a les deux racines soudees, on p e u t observer les phases successives de ce processus. Les m a n d i bules qui seront decrites sont ägees de 3 ä 4 mois.
Fig. 5. U. spelaeus, mandibule sin. (gr. nat.) Sur l a m a n d i b u l e s i n . (CI. 577) (Fig. 5), les orifices d'eruption de la C et de la P4 sont evidents; la M i avec la c o u r o n n e c o m p l e t e m e n t formee est situee encore a l'interieur de la mandibule. L'alveole de la d 2 , oblique, allonge d a n s le sens mesio-distal comp o r t e u n e longueur de 3.5 m m et presente a n t e r i e u r e m e n t l a fossette que nous avons deja mentionnee dans les cas precedents, mais laquelle sur cette piece est moins exprimee. Apres u n espace de 3.2 m m , suit l'alveole de la d3 long d e 4.2 m m p r e s e n t a n t sur les parois vestibulaire et linguale deux s e p t u m s qui a v a n c e n t tres peu vers le centre de l'alveole d a n s sa partie superieure et tendent ä se j o i n d r e d a n s celle inferieure, i n d i q u a n t ainsi la ligne de fusion des deux racines. O n doit r e m a r q u e r la position de cet alveole dans l'axe longitudinal de la m a n d i b u l e . Sur u n fragment de m a n d i b u l e d e x t . (CI. 574) on p e u t observer l'alveole de la d3 d o n t le diametre long p r e n d une direction a peu pres vestibulo-linguale; les s e p t u m s sont moins marques.
Fig. 6. U. spelaeus, mandibule dext. (1,5 x). L a m a n d i b u l e d e x t . (CI. 575) (Fig. 6) laisse r e c o n n a i t r e un e t a t plus avance dans la fusion des racines de la d 3 ; comme suite on r e m a r q u e seulement une trace de s e p t u m sur la p a r o i linguale de l'alveole. L o r s q u e la d e n t j u g a l e i n t e r m e d i a i r e p o s s e d e d e u x s o u d e e s , la p a r t i e m e s i a l e de l'unique r a c i n e est p l u s et p l u s m i n c e q u e la d i s t a l e . 14 Eiszeit und Gegenwart
racines courte
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C . Rädulescu & P. Samson
Fig. 7 (ä droite). U. spelaeus, mandibule sin. avec d3 (gr. nat.). — Fig. 8 (ä gauche). U. spelaeus, la dent jugale intermediaire (d3) A. partie linguale, B. partie vestibulaire (5 x environ). 3°. La p l u p a r t du m a t e r i e l que nous possedons, c o m p o r t e des mandibules d o n t la d3 a une seule racine. Ces pieces p r o v i e n n e n t de jeunes sujets äges de" 6 semaines ä 4 mois. L a m a n d i b u l e s i n . (Cl. 579) (Fig. 7) provient d ' u n ourson qui n ' a p a s depasse son deuxieme mois ( p r o b a b l e m e n t 6 semaines). O n peut observer la cd en voie d'eruption avec sa pointe ä 5 m m au-dessus du b o r d alveolaire. La d3 avec sa c o u r o n n e f o r m t e , situee dans l'alveole, fait e r u p t i o n avec sa p o i n t e . L a cd a la c o u r o n n e c o m p l e t e m e n t constitute, h a u t e de 9.3 mm, avec une longueur de 8.6 m m et une largeur de 6 mm au collet. L a racine, ebauchee, atteint une h a u t e u r m a x i m a de 8.7 m m . La d3 (fig. 8), implantee de biais, a une c o u r o n n e conique avec un diametre de 3.2 m m et une h a u t e u r de 4.2 m m , la racine etant o u v e r t e et longue ä peine de 3 m m sur sa face mesiale. A la base de la c o u r o n n e a p p a r a i t un bourrelet qui longe la d e n t dans sa p a r t i e linguale et s'efface vers son e x t r e m i t e distale. L'alveole de la cd a une longueur de 8.2 m m . Le germe de la C ä peine forme ( h a u t e u r = 6 m m ) est situe p r o f o n d e m e n t dans la m a n d i b u l e , sa löge a y a n t la tendence de s'ouvrir p o u r constituer Porifice d ' e r u p t i o n . L'alveole de la d2, tres o u v e r t , ovale, long de 4 mm, c o n t e n a i t p r o b a b l e m e n t le germe de la dent et se t r o u v e etroitement colle ä l'alveole ä peu pres circulaire ( d i a m e t r e = 4.5 m m ) de la d 3 . Apres un espace tres reduit, suivent les alveoles de la d 4 incompletem e n t constitues, longs de 12.5 mm. La dent, qui m a n q u e sur notre piece, c o m m e n c a i t ä faire eruption et d'apres la t o p o g r a p h i e des alveoles ses racines etaient d t j ä ebauchees. Sous l'alveole de la d4 s'observe la löge double de la P4 en voie de f o r m a t i o n , oblique, orientee dans le sens mesio-distal et vestibulo-lingual, avec sa partie a n t e r i e u r e plus r e d u i t e que celle posterieure, configuration observable d'ailleurs sur des m a n d i b u l e s plus ägees lorsque la dent est d t j ä a p p a r u e . Selon la morphologie dentaire et akyeolaire de cette piece, la plus jeune que nous avons decouverte, il est ä supposer que l ' o r d r e d ' e r u p t i o n d e s j u g a l e s e s t le s u i v a n t : les d e u x d e r n i e r e s p r e s q u e en
A
B
Fig. 9 (ä droite). U. spelaeus, mandibuL dext. avec d2 (gr. nat.). — Fig. 10 (ä gauche). U. spelaeus, la dent jugale anterieure (d2) A. partie vestibulaire, B. partie linguale (5 x environ).
La dentition lacteale d'Ursus
spelaeus
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m e m e t e m p s , la d 4 e t a n t c e p e n d a n t la p r e m i e r e ä p a r a i t r e , s u c c e d e e s p a r la d2. Sur une a u t r e m a n d i b u l e , d e x t . (Cl. 583) (Fig. 9), de presque 4 mois, la d e n t jugale a n t e r i e u r e (d2) est i n s i t u ; l'alveole d e la d3 de m e m e a p p l i q u e contre celui mesial de la d 4 ; la distance e n t r e les alveoles d e la d2 et d3 de 2.7 m m . Dans ce cas, la d 2 (Fig. 10) egalement i m p l a n t e e de biais, differe de celle decrite p a r KOBY et p a r nous anterieurement a. cause de sa c o u r o n n e en b o u t o n ; la racine, c o n t i n u a n t en ligne d r o i t e la couronne, est u n peu ouverte et ainsi la h a u t e u r t o t a l e de 6 m m reste a p p r o x i m a t i v e . Le diametre mesio-distal de la c o u r o n n e c o m p o r t e 2.8 m m , le transversal 2.5 m m et la h a u t e u r 2.1 m m . L a couronne sans signes d ' u s u r e presente u n c i n g u l u m discontinu situe dans la m o i t i e mesio-vestibulaire de la d e n t . D a n s la partie vestibulaire, l ' i n t e r r u p tion est m a r q u e e p a r un petit tubercule. I 'alveole de la d2, comme d a n s les cas p r e c e d e m m e n t decrits, f o r m e une fossette anterieure, c e p e n d a n t n ' a t t e i g n a n t pas l'alveole de la cd. Au meme g r o u p e se r a t t a c h e la m a n d i b u l e d e x t . (Cl. 586) (Fig. 11) d o n t la jugale posterieure (d4) c o m p o r t e 13.3 mm de l o n g u e u r et 6.7 m m de largeur; l'äge de cette
Fig. 11. U. spelaeus, mandibule dext. avec. d4 (gr. nat.). piece se place e n t r e 3 et 4 mois. O n connait depuis longtemps les cinq cuspides principales de cette dent. E n ce qui suit, n o u s nous proposons d'insister sur quelques variations p r o p r e s ä notre materiel, p r o v e n a n t d e differentes grottes mentionnees, p o u r completer les obser vations effeetuees jusqu'ä p r e s e n t . Dans la p a r t i e mesio-vestibulaire le c i n g u l u m puissamment d e v e l o p p e peut individualiser un p e t i t tubercule q u i represente le p o i n t le plus anterieur d e la dent. La c r e t e distale du p r o t o c o n i d e peut constituer dans sa m o i t i e inferieure un ou deux tubercules, l'anterieur e t a n t le plus fort; la p a r t i e vestibulaire du c i n g u l u m a l a possibilite d e developper d e u x tubercules, le p r e m i e r situe au n i v e a u d u sillon qui s e p a r e le trigonide d u talonide, le s e c o n d a. la base de l'hypoconide. O n cons tate, dans certains cas, que le t u b e r c u l e qui a p p a r a i t entre le p a r a - et metaconide a u lieu d e rester i n d e p e n d a n t se forme a u x depens de l ' u n e ou de l'autre de ces cuspides. P a r f o i s le metaconide presente aussi u n petit tubercule d a n s sa partie disto-basale. Le c i n g u 1 u m distal p e u t former encore d e u x tubercules places chacun a. la base de l'hypo- et de l'endoconide. E n quelques cas u n tubercule s u p p l e m e n t a i r e s'ajoute a. celui de l ' h y p o c o n i d e . D a n s le sillon q u i separe l'endo- et l'hypoconide, a. la base de ce dernier, peuvent se d e v e lopper jusqu'ä trois tubercules d e dimensions p l u s o u moins reduites. P o u r r e n d r e p l u s evidente l'extreme c o m p l e x i t e de la derniere jugale de l ' O u r s des cavernes, nous decrirons plus loin, la meme dent a p p a r t e n a n t ä une m a n d i b u l e d e x t . ( V . T . P . I I . S.A. 1) (fig. 12) d ' O u r s brun fossile, d o n t l'äge ne depasse pas le 4 mois. L'orifice d ' e r u p t i o n de la C se situe du cote l i n g u a l de l'alveole de la cd, sa l o n g u e u r representant la moitie du d i a m e t r e longitudinal d e ce dernier; on observe aussi l'orifice d'eruption de la P 4 ; la M i fait e r u p t i o n avec ses pointes les plus elevees (proto- et m e t a e
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C. Rädulescu & P. Samson
Fig. 12. U. arctos, mandibule dext. avec d4 (gr. nat. approx.). conide). L'alveole de la P i , separe de la cd p a r u n s e p t u m interalveolaire tres m i n c e , a 6 mm de longueur, 4.5 m m de largeur et une p r o f o n d e u r de 2.8 m m . L'alveole s u i v a n t , de forme aciculaire, a p p a r t i e n t ä la d2 et presente egalement une fossette a n t e r i e u r e q u i entoure sa p a r t i e mesiale et s'etend cette fois-ci jusqu'ä l'alveole de la P i . Apres u n i n t e r valle de 3.3 m m apparaissent d e u x alveoles, le mesial ovale, le distal circulaire, p o u r l a d 3 , a y a n t une longueur totale de 3.5 m m . La d4 en c o m p o r t e deux, d o n t le mesial est colle ä celui distal de la d 3 . Chez l ' O u r s b r u n la d 4 longue de 11.2 m m et large de 5.2 m m , presente u n p a r a c o n i d e plus detache du p r o t o c o n i d e ä la difference de la configuration observee chez l ' O u r s des cavernes. Le c i n g u l u m est ä peu pres absent dans la p a r t mesio-vestibulaire de la d e n t et les tubercules f o n t defaut. E n t r e le p a r a - et m e t a c o n i d e peut s'inserer u n petit tubercule; ä la partie disto-basale du p r o t o c o n i d e se forme e g a l e ment u n a u t r e tubercule. Le c i n g u 1 u m se d e v e l o p p e un peu plus dans la region d i s t a l e du talonide et s'efface presque t o t a l e m e n t vers celle vestibulaire; il constitue un t u b e r c u l e ä la base de l'hypoconide. L ' e n d o - et l ' h y p o c o n i d e sont uniques, tandis que chez l ' O u r s des cavernes ils deviennent doubles ou meme triples. Ii est ä signaler aussi un angle p l u s aigu entre le p r o t o - et l ' h y p o c o n i d e chez l ' O u r s b r u n .
Fig. 13. U. spelaeus, mandibule dext. avec l'alveole de la Pi (0,85 x). U n cas particulier denote l a m a n d i b u l e d e x t . ( V . T . P . I I . Si. I. 1) (Fig. 13) ägee d'environ 15 mois. Sur cette piece est observable la C qui a perce avec sa p o i n t e . D ' a p r e s les alveoles de la P4 et de la M i on p e u t deduire que ces dents o n t fait dejä eruption; la M 2 i n s i t u est a p p a r u e jusqu'au collet dans sa p a r t i e mesiale, la m o i t i e distale de la c o u r o n n e e t a n t encore enchassee d a n s l'alveole; les racines sont encore o u v e r tes; la löge de la M 3 est u n peu oblique. O n p e u t observer t o u t pres de la C un a l v e o l e posterieur, o v a l e , avec un d i a m e t r e longitudinal de 5.7 mm et u n e p r o f o n d e u r a t t e i g n a n t 9 m m ; cet alveole d'apres f o r m e et position ne saurait a p p a r t e n i r q u ' ä la P i . A p r e s u n espace de 5 m m , il existe u n alveole c o r r e s p o n d a n t ä la d2, de petite taille et i m p l a n t e e de biais. Enfin, colle ä l'alveole de la racine mesiale de la P4 se t r o u v e aussi l'alveole d e la d 3 , separe de celui de la d2 p a r u n intervalle de 3.7 m m .
La dentition lacteale d'Ursus
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spelaeus
La configuration, le n o m b r e d'alveoles et les dimensions p l u t o t faibles de cette pi£ce nous font penser ä U. arctos. Toutefois la m o r p h o l o g i e et les dimensions ( l o n g u e u r / l a r geur = 27.8/18.0) de la M 2 comparees avec u n n o m b r e eleve de dents t a n t d'U. spelaeus que d'U. arctos actuel et fossile nous d e t e r m i n e de l ' a t t r i b u e r avec plus de vraisemblance ä u n O u r s des cavernes de petite taille, d ' a u t a n t plus que ce fait est c o r r o b o r e p a r l'existence p a r m i les pieces recoltees p a r nous d ' u n e m a n d i b u l e plus faible que la p r e c e d e n t e , mais laquelle manifeste selon sa P4 des caracteres nets de Spelaeus. B.— L e
groupe
ä deux
dents
jugales
(d3 et d4)
Les m a n d i b u l e s de Ferice et de "Coltul S u r p a t " qui o n t ete dejä communiquees sont assez semblables ä celles q u e nous allons d e c r i r e plus loin.
Fig. 14. U. spealeus, mandibule sin. (2 x). L a m a n d i b u l e s i n . ( V . T . P . I I . S i . I I . 2) (fig. 14), — d o n t l'orifice d ' e r u p t i o n de la C n'est p a s encore o u v e r t , la couronne d e la M i et le germe de la C, long de 10 m m , sont situes ä l'interieur de la mandibule — i n d i q u e un o u r s o n d'environ 3 mois. T o u t ce qu'on p e u t observer dans ce cas, ce sont les d e u x alveoles (longueur = 10,7 m m ) de la d4 auxquels s'ajoute, apres u n espace de 1.7 m m , l'alveole circulaire de la d 3 , avec un diametre de 2.4 m m ; ce dernier est separe de l'alveole de la cd p a r une petite b a r r e de 6.3 m m .
Fig. 15. U. spelaeus, mandibule dext. ( 2 x ) . Sur u n e a u t r e m a n d i b u l e (Cl. 590) (Fig. 15), d ' e n v i r o n 4 mois, o n v o i t les orifices d'eVuption de la C et de la P 4 et aussi, o u t r e les deux alveoles de la jugale posterieure, un autre, a p e u pres r o n d , d ' u n e longueur de 4.7 m m , a p p a r t e n a n t ä la d 3 ; cet alveole est separe de celui de la cd p a r u n espace de 6.3 m m et colle ä celui mesial de la d 4 . Sur une seule m a n d i b u l e d e x t . ( C l . 589) (Fig. 16) ägee de 4 mois, a v e c les orifices d ' e r u p t i o n de la C et de la P4 constitues, nous avons constate ä cote des alveoles de la
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C. Rädulescu 8c P. Samson
Fig. 16. U. spelaeus, mandibule dext. avec l'alveole de la Pi (1,5 x). d 4 et d 3 l'existence d ' u n autre alveole plus v o l u m i n e u x situe i m m e d i a t e m e n t ä la p a r t i e distale de la cd; cet alveole ne p e u t a p p a r t e n i r qu'au germe de la P i , selon ses dimensions q u i c o m p o r t e n t une longueur de 7.8 m m et une largeur de 4.8 mm. L'alveole de la jugale intermediaire, ovale (longueur 2.6 m m ) est etroitement colle t a n t ä l'alveole mesial de la jugale posterieure qu'ä celui de la P i . D a n s tous les cas de ce groupe, la jugale i n t e r m e d i a i r e (d3) ne possede q u ' u n e seule racine, generalement implantee de biais. C.— L e g r o u p e
ä une
seule
jugale
(d4)
A p r o p o s de cette reduction tres poussee, SCHLOSSER (I.e.) r e m a r q u e b r i e v e m e n t : „ Z w i schen der Alveole des C D u n d des D 4 b e m e r k e n w i r z w e i kleine Alveolen, die offenbar d e m D l u n d D 3 angehören. Sie fehlen fast stets a n den jungen Bärenkiefern aus den fränkischen H ö h l e n " . N o u s a v o n s eu l'occasion d'observer une configuration pareille sur u n e m a n d i b u l e d'ourson t r o u v e e d a n s le niveau mousterien de la grotte " L a A d a m " ( D o b r o u d j a ) . ) 10
L'etude des mandibules d o n t l'age oscille entre 9 et 16 mois, nous a permis de s u r p r e n d r e les moments a p p r o x i m a t i f s d'expulsion des dents jugales lacteales. E n ce qui concerne ce processus P O H L E (I.e.) a d m e t p o u r les ours actuels l'ordre suiv a n t : d4 ä 10 mois, d3 ä 13 mois e n v i r o n , d2 ä 9 mois. KOBY (I.e.) se r a p p o r t a n t ä la d 2 affirme: " . . . que chez U. spelaeus cette d e n t est une des premieres ä t o m b e r . II en est de m e m e d'ailleurs chez l'Ours brun, c o m m e nous l'avons verifie, et P O H L E a dü faire, p o u r a d e m e t t r e cette persistance a n o r m a l e , u n e confusion avec une premolaire de la seconde d e n t i t i o n " . P o u r l'Ours des cavernes, l a m a n d i b u l e Cl. 603 (Fig. 17) d ' e n v i r o n 14 mois, qui a la d 2 i n s i t u , nous semble etre concluante. P a r consequent o n peut a d m e t t r e la justesse des observations de P O H L E , d ' a u t a n t plus que le cas ne semble pas etre tellement isole, v u que de 36 mandibules juveniles examinees, 24 presentent l'alveole d e la d2 bien constitue.
Fig. 17. U. spelaeus, mandibule sin. (partie mesiale) avec d2 (2 x). 10
) Communiquee par M-elle E. TERZEA a la seance mensuelle (mai, 1959) de lTnst. de Speol
La dentition lacteale A'Ursus spelaeus
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L a m a n d i b u l e s i n . (Cl. 603) (Fig. 17), ci-dessus mentionnee, a sa M i completement a p p a r u e et la M 2 avec une position encore oblique. L a d2 implantee de biais, avec une c o u r o n n e allongee, sans traces d'usure, rappelle selon sa morphologie generale la meme d e n t decrite sur l a m a n d i b u l e C l . 5 6 3 . La distance entre la P4 et la C est de 21.8 m m ; l'alveole allonge de la d2 se situe ä 13.5 m m apres cette derniere; o n p e u t ob server aussi un vestige alveolaire de la d3 colle ä la p a r o i mesiale de l'alveole de la P4. 4
Sur u n e a u t r e m a n d i b u l e (Cl. 608) presque de m e m e age, les alveoles de la d2 et d3 sont presents, mais ils commencent a s'effacer. U n cas plus particulier nous est offert p a r l a m a n d i b u l e s i n . (Cl. 607) d ' a p p r o x i m a t i v e m e n t 16 mois; ä la partie mesiale de la P 4 c o m p l e t e m e n t eclose, on v o i t un alveole distinct, que nous avons a t t r i b u e ä la d 3 . II est a. r e m a r q u e r le fait que dans ce cas l'alveole de cette d e n t est bien separe de celui de la P i . Aussi sur quelques mandibules adultes (3 sur 30) on p e u t observer un alveole de dimen sions reduites, situe ä de variables distances de la C, lequel d'apres sa f o r m e et position ne p e u t a p p a r t e n i r ä la P4. N o u s sommes portes ä croire qu'il s'agit d'une persistance t a r d i v e de la d2. E n e t u d i a n t les diverses phases d ' e r u p t i o n de la d e n t i t i o n definitive et celles d'effacement des alveoles des dents lacteales, il nous p a r a i t possible que chez U. spelaeus la p r e miere d e n t ä tomber soit la d4, suivie p a r la d3 et enfin la d2, qui peut persister assez longtemps. Sur 24 mandibules oü l'alveole de la d2 s'est conserve, les dimensions qu'il c o m p o r t e v a r i e n t de 2 ä 3.5 m m de longueur et le r a p p o r t long. C-P4/long. C-d2 est compris e n t r e 1.61 et 2 . 7 1 . D a n s cette etude nous nous sommes bornes ä decrire seulement la d e n t i t i o n jugale lacteale m a n d i b u l a i r e , parce que nous avons eu a. notre disposition un materiel assez riche et varie. E n ce qui concerne la dentition maxillaire, les quelques pieces que nous possedons, bien que fragmentaires, semblent indiquer les memes aspects observables sur la mandibule. Selon les constatations dejä faites, les Ursides o n t dans leur premiere d e n t i t i o n 3 pieces jugales: d 2 , d 3 , et d 4 . N o t r e m a t e r i e l n o u s a p e r m i s d ' o b s e r v e r la r e d u c t i o n d e s j u g a l e s ä d e u x : d 3 e t d 4. L a presence de la P i nous p a r a i t fortuite, p o u v a n t a c c o m p a g n e r l'une ou l ' a u t r e des d e u x variantes, dejä exposees. La reduction des deux premieres jugales et la persistance seulement de la d4, p e u t s'expliquer, croyons-nous, p a r un d e v e l o p p e m e n t a n o r m a l , a y a n t en v u e la rarete d ' u n tel materiel. N o u s avons constate que la d e n t jugale anterieure (d2) presente une v a r i a b i l i t e morphologique marquee, r e v e t a n t des formes assez differentes. L'absence des traces d'usure de cette d e n t et son e m p l a c e m e n t dans une fossette, plus ou moins accentuee, d e la m a n d i bule, m e m e aux pieces d e n o t a n t des a n i m a u x plus ages ( e n v i r o n 16 mois), nous font croire que cette d e n t n'est pas fonctionnelle et se t r o u v e en voie de reduction, t e m o i n les exemplaires qui ne possedent que la d3 et d4. L a d e n t jugale intermediaire (d3) peut presenter d e u x racines bien distinctes qui se soudent en certains cas, a y a n t des traces de fusion plus ou moins evidentes; p o u r la plup a r t des cas on observe la d 3 uniradiculee. L a d e n t jugale posterieure (d4) se manifeste comme une d e n t extremement variable, au schema ä 5 cuspides principales s'ajoutant u n n o m b r e plus ou moins eleve de petits tuber cules secondaires et des formations a u x depens du bourrelet basilaire. L a m a n d i b u l e la plus jeune de notre materiel nous d o n n e un apercu sur l ' o r d r e d'eclosion des jugales de la premiere dentition chez U. spelaeus. qui apparaissent comme suit: la d4 et la d3 presque en m e m e temps, peut-etre avec u n leger decalage au profit de la p r e m i e r e ; apres un court intervalle de temps se p r o d u i t aussi Peruption de la d 2 . L'expulsion des jugales lacteales semble avoir lieu, aussi dans le sens disto-mesial; la d2 persiste en certaines occasions jusqu'ä 16 mois et m e m e plus.
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C. Rädulescu Sc P. Samson
E n e s s a y a n t u n e i n t e r p r e t a t i o n du m a t e r i e l e x p o s e , il n o u s s e m b l e q u e l a l i g n e e e v o l u t i v e d'Ursus spelaeus l'entraine v e r s la r e d u c t i o n de la j u g a l e a n t e r i e u r e , c o m m e si le c a r a c tere phyletique s'inscrivait dans l'ontogenese — cela s'est p r o d u i t chez les C a r n i v o r e s ä f o r m u l e s i m p l i f i e e des p r e m o l a i r e s (Felidae) — m a i s c e c a r a c t e r e e n v o i e d e s e f i x e r , n ' a pu t r o u v e r sa r e a l i s a t i o n a v a n t 1 ' e x t i n c t i o n t o t a l e d e l'espice.
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