Eiszeitalter
u.
Gegenwart
Band
26
Seite
190-195
Öhringen/Württ.
1975
Der ökologische Indikatorwert mitteleuropäischer Pisidium-Arten (Mollusca, Eulamellibranchiata) Von
CLAUS MEIER-BROOK,
Tübingen
Mit 2 Abbildungen
Z u s a m m e n f a s s u n g . Eine Kurzübersicht über bisher bekannte ökologische Valenzen und Ansprüche der rezenten Muschelarten der Gattung Pisidium C. Pfeiffer in Mitteleuropa stellt Arten mit geringem Indikatorwert ( z . B . P. subtruncatum, milium) solchen mit hohem Indikatorwert (z. B. P. supinum, P. lilljeborgii) gegenüber. Die Notwendigkeit, über bloße Präsenz hinaus die Dominanzverhältnisse zu berücksichtigen, w i r d betont. S u m m a r y . The presently known ecological valences and requirements of recent species of pill-clams (Pisidium C. Pfeiffer) in Central Europe are briefly reviewed. Species of low indicator value (e. g. P. subtruncatum, milium) are contrasted with those having a high indicator v a l u e (e. g. P. supinum, lilljeborgii). The necessity of taking into account the abundance of species, rather than merely their presence, is emphasized.
Einleitung D i e A u s w e r t u n g v o n S ü ß w a s s e r m o l l u s k e n f u n d e n bei q u a r t ä r - g e o l o g i s c h e n u n d v o r geschichtlichen U n t e r s u c h u n g e n h a t sich in v i e l e n F ä l l e n m e h r o d e r w e n i g e r a u f d i e G a s t r o p o d e n b e s c h r ä n k t . S t e n ö k e , also a u s s a g e k r ä f t i g e , A r t e n s i n d u n t e r ihnen j e d o c h spärlich, so d a ß d i e K l e i n m u s c h e l n d e r F a m i l i e S p h a e r i i d a e i m m e r m e h r z u r L ö s u n g p a l ä o ö k o l o g i scher F r a g e n m i t h e r a n g e z o g e n w e r d e n . E i n ü b e r z e u g e n d e s B e i s p i e l stellt d i e B e a r b e i t u n g d e r P i s i d i e n des e h e m a l i g e n Ascherslebener Sees d a r ( K U I P E R , 1 9 6 8 ) . Die v a g e n V o r s t e l l u n gen ü b e r den A u s s a g e w e r t d e r e i n z e l n e n A r t e n , w i e sie noch v o r einigen J a h r e n b e s t a n d e n , s i n d i n z w i s c h e n e i n e m p r ä z i s e r e n B i l d g e w i c h e n , w e n n auch e i n e k a u s a l e A n a l y s e d e r ö k o logischen V a l e n z e n u n d A n s p r ü c h e noch l a n g e a u f sich w a r t e n lassen w i r d . D i e E r f a h r u n gen a u s d i s k r i p t i v - ö k o l o g i s c h e n U n t e r s u c h u n g e n a n H u n d e r t e n G e w ä s s e r n in d e n letzten J a h r e n lassen i m m e r h i n ü b e r V a l e n z e n u n d P r ä f e r e n z e n d e u t l i c h e A u s s a g e n z u , d i e i m f o l g e n d e n n i e d e r g e l e g t w e r d e n . D i e D a r l e g u n g e n b e s c h r ä n k e n sich auf die r e z e n t i n M i t t e l europa lebenden A r t e n und ihre Ö k o l o g i e unter g e m ä ß i g t e m Klima. Ü b e r Pisidium astardoides SANDBERGER s o w i e P. stewarti PRESTON (meist u n t e r d e m N a m e n P. vincentianum W O O D W A R D ) ist in der L i t e r a t u r u n v e r h ä l t n i s m ä ß i g v i e l berichtet w o r d e n . I h r e B e d e u t u n g ist d a h e r a m b e k a n n t e s t e n . Eine B e s t i m m u n g s t a b e l l e in deutscher S p r a c h e b r i n g t ZEISSLER ( 1 9 7 1 ) , jedoch sollte ohne l a n g j ä h r i g e E r f a h r u n g e n die B e s t i m m u n g u n b e d i n g t S p e z i a l i s t e n ü b e r l a s s e n w e r d e n . W e g e n d e r erheblichen B e s t i m m u n g s s c h w i e r i g k e i t e n l i e g t jedoch manches w e r t v o l l e M a t e r i a l brach, d a s nach I d e n t i f i k a t i o n durch S p e z i a l i s t e n w i c h t i g e Aufschlüsse g e b e n k ö n n t e . Es ist nicht A u f g a b e dieses A r t i k e l s , d i e u m f a n g r e i c h e L i t e r a t u r der l e t z t e n J a h r e k r i tisch z u s a m m e n z u f a s s e n oder sie durch e i n e a u s f ü h r l i c h e A n a l y s e eigener U n t e r s u c h u n g e n z u e r g ä n z e n . H i e r soll l e d i g l i c h eine k u r z g e f a ß t e Übersicht g e g e b e n w e r d e n , d i e d e m P a l ä o n t o l o g e n einen schnellen Ü b e r b l i c k ü b e r d e n ökologischen I n d i k a t o r w e r t s e i n e r P i s i d i e n a u s b e u t e e r m ö g l i c h e n möchte. A u s n a h m e n v o n d e n g r o b e n E i n g r u p p i e r u n g e n s i n d selbst v e r s t ä n d l i c h m ö g l i c h , v o r a l l e m u n t e r s t a r k a b w e i c h e n d e n K l i m a b e d i n g u n g e n , u n d es m u ß
Der ökologische Indikatorwert mitteleuropäischer Pisidium-Arten
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b e t o n t w e r d e n , d a ß n i e a l l e i n P r ä s e n z o d e r A b s e n z , s o n d e r n i m m e r auch D o m i n a n z v e r hältnisse die A u s w e r t u n g mitbestimmen sollten. Auf eine Benennung von U n t e r g a t t u n g e n w i r d a n g e s i c h t s d e r noch i m m e r u n k l a r e n A b g r e n z u n g e n v e r z i c h t e t .
Kleingewässer Pisidium-Art
temporär perennier.
Limnokrenen
Seelitoral
Seelitoral
leni tisch
lotisch
See pro fun dal
•(Veg.)-
obtusale
obtus.
casert. casertanum
c. cas.
personatum
pers.
subtruncatum
subtr.
milium
mil.
pulchellum
pulch.
p seudo sp hae riu m
pseud.
3»
hibernicum
hib. nit.
nitidum
hensl.
henslowanum
sup.
supinum lilljeborgii
mij.
casert. ponderosum (incl. f, humerif.)
c.pond
moitessierianum
moit,
tenuilineatum
ten.
amnicum
amn.
conventus
conv.
Abb. 1. ökologische Verbreitung der Pisidien in s t e h e n d e n Gewässern. Gewässer nach Größe und Wasserbewegung geordnet. Angaben nur für gemäßigtes Klima. Zeichenerklärung: |_
J deutliche Präferenz, hier im allg. dominant - regelmäßig vorkommend - ausnahmsweise vorkommend.
Ökologische Charakterisierung der Arten E i n e Ubersicht des V o r k o m m e n s u n d d e r b e v o r z u g t e n B i o t o p e geben d i e A b b i l d u n g e n 1 u n d 2, i n d e n e n d i e G e w ä s s e r nach G r ö ß e u n d W a s s e r b e w e g u n g a n g e o r d n e t s i n d . W e i tere B e m e r k u n g e n z u d e n A r t e n folgen i n d e r in den A b b i l d u n g e n g e w ä h l t e n R e i h e n f o l g e .
Definitionen: E u r y t h e r m : starken Temperaturschwankungen unterworfen bzw. diese tolerierend. K a l k b e d ü r f t i g : Nur bei Kalkgehalten über 5—7 mg/1 (entsprechend 0,7—1° dH), in diesem Bereich aber ohne weitere Abhängigkeiten. Nur kalkärmste Gewässer meidend. K a l k i n d i f f e r e n t : Auch unterhalb 5—7 mg/1 vorkommend. ( K a l k m e i d e n d e Arten gibt es unter Pisidien im Gebiet nicht.) L e n i t i s c h : mit ruhigem Wasser; besonders bezogen auf Stillwasserzonen in bewegten Ge wässern.
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C l a u s Meier-Brook
Temporär fließend Pisidium-Art
D au ernd
Entwäs se rungsgräben Kanäle
Que Ubach
obtusale
1
fließ« n d
Bergbach Niederungsbach
Fluß und Strom lenitisch lotisch
r Vegetation )
obt.
casert. casertanum
c. cas.
personatum
1
pers.
I-
subtruncatum
subtr.
milium
mil. 1
pule helium
i
pulch,
pseudosphaerium
pseud.
hibernicum
hib.
nitidum
nit.
henslowanum
hensl. 1 1
supinum
1 1
sup.
lilljeborgii
lillj.
casert, ponderosum (incl. f. h u m e r i f . )
r
c. pond,
1
moit,
moitessierianum 1
tenuilineatum
ten.
•
1 amn. 1
.
amnicum
1
J conv.
conventus Abb. 2. ökologische Verbreitung der Pisidien in
fließenden
Gewässern. Übrige Angaben
w i e bei Abb. 1.
L o t i s c h : mit bewegtem Wasser (z. B. Brandungsufer, Stromschnellen). Limnokrene wässers.
:
Grundwasseraustritt
S t e n o t h e r m :
(Quelle) am Boden eines im übrigen stehenden
Ge
geringen Temperaturschwankungen unterworfen bzw. nur solche tolerierend. Pisidium
obtusale
(LAMARCK)
E i n e M o o r - u n d S u m p f a r t , d i e h u m u s r e i c h e G e w ä s s e r b e v o r z u g t ( D y ) . S i e ist d a s e i n z i g e Pisidium Hartflora
i m Gebiet, das auf h ö h e r e V e g e t a t i o n a n g e w i e s e n erscheint, v o r a l l e m auf
( C y p e r a c e a e , J u n c a c e a e u . a . ) . Es l e b t in z e i t w e i s e a u s t r o c k n e n d e n T ü m p e l n
m a s s e n h a f t u n d w i r d d o r t l e d i g l i c h v o n P. casertanum P. casertanum
oft
begleitet. Kalkindifferent.
casertanum
(POLI)
In der N o m i n a t r a s s e in einer U n z a h l von Formen in einem w e i t e n ökologischen Be reich v o r k o m m e n d ,
ist es d e n n o c h c h a r a k t e r i s t i s c h v o r a l l e m für K l e i n g e w ä s s e r . I m
See
l i t o r a l u n d i n F l ü s s e n t r i t t es h ö c h s t e n s v e r e i n z e l t a u f u n d w i r d i n d e r e n b e w e g t e n Z o n e n v o n P. casertanum was
ponderosum
Nahrungsarmut,
e r s e t z t . Es k a n n u n t e r e x t r e m e n B e d i n g u n g e n e x i s t i e r e n ,
Kalkarmut,
Austrocknungsmöglichkeiten
und
Temperaturschwan
k u n g e n betrifft. K o m m t m i t e i n e m M i n i m u m a n S c h l a m m a u s . K a l k i n d i f f e r e n t . P. personatum
MALM
Bevorzugt eindeutig gleichmäßig k ü h l e Biotope, u n d z w a r subterrane Gewässer, Quel len
und
Quellbäche, Limnokrenen
sowie das Profundal
tiefer Seen, solange das Wasser
Der ökologische Indikatorwert mitteleuropäischer Pisidium-Arten
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g e n ü g e n d K a l k u n d Sauerstoff e n t h ä l t . I n e u r y t h e r m e n G e w ä s s e r n m ö g l i c h e r w e i s e auf d i e N ä h e litoraler Grundwasseraustritte beschränkt. Kalkbedürftig. P. subtruncatum
MALM
D a s a m meisten e u r y ö k e der m i t t e l e u r o p ä i s c h e n P i s i d i e n . S o w e i t e i n g e w i s s e r S c h l a m m a n f a l l g e w ä h r l e i s t e t ist, k o m m t es in a l l e n G e w ä s s e r t y p e n r e g e l m ä ß i g v o r . K a l k i n d i f f e r e n t . P. milium
HELD
D i e A r t ist in a l l e n schlammreichen B i o t o p e n v e r b r e i t e t , jedoch fast n i r g e n d s in h o h e r A b u n d a n z . Kalkindifferent. P. pulchellum
E i n ausgesprochener S u m p f b e w o h n e r moorige Gewässer. Kalkbedürftig.
JENYNS
mit Präferenz
P. pseudosphaerium
für d u n k l e n S c h l a m m ; m e i d e t
SCHLESCH
E i n F l a c h m o o r b e w o h n e r , c h a r a k t e r i s t i s c h für V e r l a n d u n g s z o n e n Oft i m S c h w i n g r a s e n , nicht in H o c h m o o r e n . K a l k b e d ü r f t i g . P. hibernicum
größerer
Gewässer.
WESTERLUND
I m schlammreichen S e d i m e n t v o n S e e n u n d Flüssen, a b e r auch in k l e i n e n M o o r g e w ä s sern, oft i m S c h w i n g r a s e n . R e g e l m ä ß i g i n S e e n der V e r e i s u n g s g e b i e t e . K a l k i n d i f f e r e n t . P. nitidum
JENYNS
I n a l l e n G e w ä s s e r n a u ß e r Q u e l l e n , B ä c h e n u n d T ü m p e l n . Deutliche P r ä f e r e n z a b e r für G r o ß g e w ä s s e r w i e S e e n u n d T i e f l a n d f l ü s s e , w o die A r t i n M i t t e l e u r o p a m e i s t nicht n u r d i e g r ö ß t e A b u n d a n z a l l e r Pisidium-Arten a u f w e i s t , s o n d e r n oft auch m e h r a l s d i e H ä l f t e a l l e r K l e i n m u s c h e l i n d i v i d u e n stellt. In s c h l a m m r e i c h e m B o d e n i m a l l g e m e i n e n z a r t s c h a l i g , in s a n d i g e m Boden lotischer B e z i r k e d i c k s c h a l i g u n d oft s t a r k g e r i p p t (f. crassa STELFOX u n d f. arenicola STELFOX). K a l k i n d i f f e r e n t . P. henslowanum
(SHEPPARD)
I n a l l e n G r o ß g e w ä s s e r n m i t e i n e m g e w i s s e n M i n d e s t k a l k g e h a l t , a u c h m i t (nicht z u h e f t i g e r ) W a s s e r b e w e g u n g . Nicht in B ä c h e n u n d T ü m p e l n . K a l k b e d ü r f t i g . P. supinum
A.
SCHMIDT
D i e a m strengsten a u f s t a r k b e w e g t e s W a s s e r b e s c h r ä n k t e A r t . F a s t n u r in g r o ß e n F l ü s sen m i t s t ä r k e r e r S t r ö m u n g , b i s w e i l e n i n s t a r k lotischen S e e z o n e n . N i e a u ß e r h a l b dieser beiden Biotope. Kalkbedürftig. P. lilljeborgii
CLESSIN
D i e in M i t t e l e u r o p a neben P. conventus a m s t ä r k s t e n stenöke A r t . S i e k o m m t schließlich i m L i t o r a l u n d S u b l i t o r a l v o n S e e n v o r . K a l k i n d i f f e r e n t . P. casertanum
ponderosum
STELF. ( i n c l . f. humeriforme
aus
STELF.)
D i e s e v o m V e r f a s s e r a l s ökologische R a s s e v o n P. casertanum (POLI) aufgefaßte Form ist ä h n l i c h w i e P. supinum auf s t a r k b e w e g t e s W a s s e r b e s c h r ä n k t , a b e r g l e i c h e r m a ß e n in F l ü s s e n w i e Seen. K a l k b e d ü r f t i g . 13
Eiszeitalter u. Gegenwart
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Claus Meier-Brook
P. moitessierianum
PALADILHE
Lebt in Flüssen u n d S e e n u n d scheint d o r t a l s a u s g e s p r o c h e n e r T h a n a t o z ö n o s e n - ( „ S c h a l e n z o n e n " - ) B e w o h n e r a u f z u t r e t e n . Z u m i n d e s t w a r in 4 u n t e r s u c h t e n Seen u n d e i n e m F l u ß , in denen diese A r t r e g e l m ä ß i g a u f t r i t t , u n t e r T a u s e n d e n l e e r e r Muschelschalen v e r s c h i e d e n e r A r t e n T i e r e v o n P. moit. neben v e r e i n z e l t e n v o n P. nitidum die e i n z i g e n lebenden P i s i d i e n . D i e A r t t r i t t h i e r oft m i t beträchtlicher A b u n d a n z auf. K a l k b e d ü r f t i g . P. tenuilineatum
STELFOX
Im gleichmäßig strömenden Wasser von Tieflandbächen, Flüssen sowie im L i t o r a l k a l k reicher Seen. Bei d e r S e l t e n h e i t d e r A r t k a n n d i e F r a g e , ob i h r e L e b e n s w e i s e ä h n l i c h der v o n P. moitessierianum ist, noch nicht b e a n t w o r t e t w e r d e n . K a l k b e d ü r f t i g . P. amnicum
( O . F. MÜLLER)
In b e w e g t e n Zonen v o n F l ü s s e n u n d S e e n , oft auf S a n d b o d e n m i t g e r i n g s t e n S c h l a m m beimengungen. Kalkbedürftig. P. conventus
CLESSIN
A u f d a s P r o f u n d a l tiefer S e e n b e s c h r ä n k t . K a l k i n d i f f e r e n t . D a diese A r t i n k a l k ä r m stem, a l s o m a n g e l h a f t g e p u f f e r t e m W a s s e r lebt, w e r d e n d i e z a r t e n Schalen nach d e m A b sterben schnell a u f g e l ö s t . P. conventus ist d a h e r p r a k t i s c h n i e fossil e r h a l t e n . K a l k i n d i f ferent.
Schlußfolgerungen
auf den Indikatorwert
In h o h e r A b u n d a n z v o r k o m m e n d e V e r t r e t e r der G a t t u n g lassen Schlüsse a u f den L e b e n s r a u m entsprechend d e r W e i t e i h r e r ö k o l o g i s c h e n V a l e n z n u r sehr b e s c h r ä n k t z u i m F a l l e f o l g e n d e r e u r y ö k e r A r t e n : P. subtruncatum, milium, casertanum casertanum. Für K l e i n g e w ä s s e r m o o r i g e n ( d y s t r o p h e n ) C h a r a k t e r s spricht P. obtusale. Entweder auf quell n a h e B i o t o p e o d e r d a s P r o f u n d a l k a l k r e i c h e r Seen l ä ß t P. personatum schließen. B e i m d o m i n a n t e n V o r k o m m e n v o n P. nitidum ist an G e w ä s s e r einer M i n d e s t g r ö ß e v o n W e i h e r ( r e z e n t auch T e i c h ) o d e r T i e f l a n d f l u ß z u d e n k e n , ebenso bei P. henslowanum. Die A n w e s e n h e i t v o n P. lilljeborgii ist e i n d e u t i g e r A n z e i g e r für e i n e n S e e b i o t o p , es sei denn, es h ä t t e n z u r Zeit der A b l a g e r u n g a r k t i s c h e o d e r s u b a r k t i s c h e V e r h ä l t n i s s e geherrscht. S t a r k b e w e g t e Z o n e n g r ö ß e r e r G e w ä s s e r h a b e n w i r v o r u n s , w e n n P. amnicum und P. casertanum ponderosum i n a u s r e i c h e n d e r H ä u f i g k e i t angetroffen w e r d e n . K o m m t P. supinum h i n z u , spricht dies m i t g r o ß e r W a h r s c h e i n l i c h k e i t für einen F l u ß . S t i l l e r e Zonen b e w e g t e r G e w ä s s e r z e i g t P. moitessierianum a n , m ö g l i c h e r w e i s e auch P. tenuilineatum. F u n d e v o n P. pseudosphaerium d e u t e n a u f einen V e r l a n d u n g s p r o z e ß d u n g ) eines Sees o d e r F l u ß a l t a r m s h i n . D i e ökologischen A n s p r ü c h e e i n i g e r scheinen bisher so h e t e r o g e n u n d d a m i t a n z u s e t z e n ist. I m a l l g e m e i n e n w i r d P. sprechen; d i e r e z e n t e n F u n d e in Flüssen
(Flachmoorbil
A r t e n , w i e P. hibernicum u n d P. pulchellum, er schwer f a ß b a r , d a ß i h r A u s s a g e w e r t noch g e r i n g hibernicum in g r ö ß e r e r A b u n d a n z für einen See u n d K l e i n g e w ä s s e r n s i n d v e r h ä l t n i s m ä ß i g selten.
Ü b e r häufige V e r g e s e l l s c h a f t u n g e n l i e g e n m e h r e r e P u b l i k a t i o n e n a u s den l e t z t e n J a h r e n v o r , d e r e n S t u d i u m für w e i t e r g e h e n d e Beschäftigung e m p f o h l e n w i r d . E i n i g e sind im Literaturverzeichnis genannt. Die umfangreiche Literatur mit Einzelangaben zur ökologi schen V a l e n z u n d P r ä f e r e n z k a n n hier nicht a u f g e f ü h r t w e r d e n . Es sei l e d i g l i c h auf d a s L i t e r a t u r v e r z e i c h n i s bei Ö K L A N D ( 1 9 7 1 ) h i n g e w i e s e n .
Der ökologische Indikatorwert mitteleuropäischer Pisidium-Arten
195
Für freundliche Durchsicht des Manuskripts und Anregungen danke ich den Herren J . G. J . KUIPEH, P a r i s , Dr. K . MUNZING, Freiburg, und Frau Dr. H . ZEISSLER, Leipzig.
Literatur BISHOP, M. J . & HEWITT, S. J . (im Druck): Assemblages of Pisidium species (Bivalvia, Sphaeriidae) from localities in eastern England. Freshwater Biology, Oxford [u. a . ] . COMBES, C , KUIPER, J . G. J . & STEFANO, Y. DE (1971): Ecologie des especes du genre Pisidium Pf. (Mollusques, Sphaeriidae) dans les etangs du C a r l i t (Pyrenees). — L a Terre et l a Vie 25, 96—131, Paris. FELDMANN, R. (1971): Die Kleinmuscheln (Sphaeriidae) des mittleren Ruhrtales. — Decheniana 123, 1/2, 27—47, 2 Abb., 2 Tab., Bonn. KUIPER, J . G. J . (1968): Die spätpleistozänen Pisidien des ehemaligen Ascherslebener Sees. — Arch. Molluskenk. 98, 1/2, 23—38, 56 Abb., 1 Tab., Frankfurt a. M. ÖKLAND, K. A. (1971): On the Ecology of Sphaeriidae in a High Mountain A r e a in South N o r w a y . Norwegian J . Zool. 19, 2, 133—143, Oslo. TETENS, A. & ZEISSLER, H. (1964): Uber das Vorkommen der seltenen Pisidienarten im Nord deutsch-Polnischen Raum sowie im Eder- und Schwalmgebiet von Hessen, nebst ökologischen Angaben und Beobachtungen. — M a l a k o l . Abh. staatl. Mus. Tierkunde Dresden 1, 5, 89—133, Dresden. ZEISSLER, H . (1971): Die Muschel Pisidium. Bestimmungstabelle für die mitteleuropäischen Sphaeriaceae. — Limnologica (Berlin) 8, 2, 453—503, Berlin. Manuskript eingeg. 17. 4. 1975. Anschrift des Verf.: Dr. Claus Meier-Brook, D 7403 Ammerbuch 4, Sommergasse 10.
13