E&G – Quaternary Science Journal - Die Vegetationsentwicklung des Interglazials von Wallensen i...

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Die Vegetationsentwicklung des Interglazials von Wallensen in der Hilsmulde Von Ilse R a b i e n , Göttingen. Mit 1 1 Abb. Aus

d e m Systematisch-Geobotanischen

Institut der Universität Göttingen.

Einleitung. I. G e o g r a p h i e , K l i m a , G e o l o g i e . II. S t r a t i g r a p h i e d e r u n t e r s u c h t e n Profile. III. D i e A r b e i t s w e i s e . IV. D i e E r g e b n i s s e d e r p o l l e n a n a l y t i s c h e n U n t e r s u c h u n g e n . 1. B e s c h r e i b u n g d e r D i a g r a m m e . 2. D i e G l i e d e r u n g d e r W a l d e n t w i c k l u n g . V. D i e K n o s p e n s c h u p p e n a n a l y s e . VI. D i e ü b r i g e n M a k r o f o s s i l i e n . VII. D i e V e g e t a t i o n s e n t w i c k l u n g . Zusammenfassung. Literaturverzeichnis.

Einleitung Seit etwa 1 9 0 0 ist ein V o r k o m m e n fossilführender interglazialer Schichten bei Wallensen in d e r Hilsmulde b e k a n n t . Es liegt im H a n g e n d e n des B r a u n ­ kohlentagebaus d e r Gewerkschaft Humboldt, 1 k m südöstlich Wallensen (Bl. Salzhemmendorf). 1 9 0 7 beschrieb MENZEL diese A b l a g e r u n g als interglazial. O b ­ wohl sie durch d e n i m m e r weiter erfolgenden A b b a u der B r a u n k o h l e wohl w ä h ­ rend d e r letzten 5 0 J a h r e meist m e h r oder w e n i g e r gut aufgeschlossen gewesen sein dürfte, w u r d e sie aber nicht w e i t e r beachtet, bis THOMSON ( 1 9 4 7 , vergl. 1 9 5 1 ) eine erste pollenanalytische U n t e r s u c h u n g v o r n a h m . Die A r b e i t THOMSON'S b e ­ stätigte die A n n a h m e MENZEL'S, d a ß es sich u m ein Interglazial handele, u n d z w a r u m das letzte oder Saale-Weichsel-Interglazial. Da das S e d i m e n t ä u ß e r s t fossilreich w a r , k o n n t e m a n e r w a r t e n , daß eine gründliche U n t e r s u c h u n g d e r Makrofossilien — u. a. der bisher n u r sehr wenig beachteten, h i e r sehr zahlrei­ chen Knospenschuppen — sowie die Auszählung w e i t e r e r P o l l e n d i a g r a m m e e i ­ n e n b r a u c h b a r e n B e i t r a g zur K e n n t n i s der Vegetationsentwicklung des letzten Interglazials liefern w ü r d e n . Es erschien auch wünschenswert, die letzten Reste des Interglazials, das offensichtlich z u m größten Teil bereits a b g e b a u t w o r d e n w a r , v o r d e m endgültigen Verschwinden zu bearbeiten. I n den J a h r e n 1 9 4 8 — 5 0 h a t t e ich m e h r m a l s Gelegenheit, i n Wallensen P r o ­ ben zu e n t n e h m e n . I h r e U n t e r s u c h u n g w u r d e O s t e r n 1 9 4 9 b e g o n n e n u n d i m August 1 9 5 1 abgeschlossen. F ü r die A n r e g u n g zu dieser A r b e i t u n d mancherlei Rat möchte ich H e r r n Prof. Dr. F. Firbas auch an dieser Stelle danken. F e r n e r d a n k e ich ich den H e r ­ ren Prof. Dr. H. Schmidt u n d Dr. G. Lüttig für geologische Hinweise, F r a u G. Schneider u n d H e r r n Dr. F. K o p p e für Hilfe b e i der B e s t i m m u n g der K n o ­ spenschuppen u n d Moose, H e r r n Prof. Dr. P . W. Thomson für die Einsicht i n unveröffentlichte D i a g r a m m e u n d H e r r n Dr. H. Gross für die Überlassung e i ­ niger besonders fossilreicher P r o b e n .


Die

Vegetationsentwicklung des Interglazials von Wallensen

I. G e o g r a p h i e ,

Klima,

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Geologie

Die Ith-Hils-Mulde gehört z u m Weser-Leine-Bergland. Sie h a t (RINK 1942) eine L ä n g s a u s d e h n u n g von 36 k m u n d eine Breite bis zu 7 km. Die Hilsberge erreichen Höhen bis zu etwa 480 m. Die Grube Wallensen befindet sich im fla­ cheren nordwestlichen Teil in d e m Muldental der Saale, eines Nebenflusses der Leine, in einer Seehöhe von e t w a 160 m. Klimatisch steht das Gebiet noch vorwiegend u n t e r ozeanischem Einfluß, der allerdings im Beckeninnern schon ziemlich abgeschwächt sein dürfte. Nach HOFF­ MEISTER, J. & SCHNELLE, F. (1945) b e t r ä g t die m i t t l e r e J a n u a r t e m p e r a t u r 0—0,5°, die m i t t l e r e J u l i t e m p e r a t u r 17—18°, die mittlere J a h r e s t e m p e r a t u r 8—8,5°, die m i t t l e r e jährliche T e m p e r a t u r s c h w a n k u n g 16—16,5°. Die m i t t l e r e Niederschlags­ h ö h e ist im Sommer (April—September) 420—480 m m , im W i n t e r (Oktober— März) 360—420 mm, i m J a h r 720—840 mm. Die höchste Niederschlagsmenge wird im Juli, die geringste im März verzeichnet. Die Hilsmulde w i r d von mesozoischen Gesteinen aus der J u r a - u n d Kreide­ zeit aufgebaut. Das B r a u n k o h l e n b e c k e n liegt in d e m E i n b r u c h s r a u m über dem Weenzer Salzstock (FRATSCHNER 1950), dessen selbständige Bewegungen, beglei­ tet von immer w e i t e r e m Absinken, offenbar bis ins Diluvium u n d Alluvium a n ­ d a u e r t e n , wie die A b l a g e r u n g e n ü b e r der B r a u n k o h l e beweisen. Ü b e r dem Salzspiegel liegen ca. 100 m Tone, die vermutlich dem Neokom a n ­ gehören, darüber Tone und S a n d e des Tertiärs, d e r e n genaues A l t e r noch nicht b e k a n n t ist. Im Beckentiefsten liegen über den Tonen und S a n d e n mächtige B r a u n k o h l e n und B r a u n k o h l e n t o n e , die im u n t e r e n u n d m i t t l e r e n Pliozän abge­ lagert worden sind (THOMSON 1951). Die B r a u n k o h l e n sind (FRATSCHNER 1950) leicht verfaltet u n d zeigen einen deutlichen Spezialsattel. Zahlreiche z. T. meh­ r e r e M e t e r mächtige Tonlinsen b e w e i s e n die unterschiedliche Senkungstendenz des Braunkohlenbeckens. Über d e r B r a u n k o h l e , d e r e n Mächtigkeit ca. 100 m be­ trägt, folgen Gehängeschutt, d a n n das Interglazial (ca. 1 m mächtig), d a r ü b e r w i e d e r Gehängeschutt. In dem Gehängeschutt ü b e r u n d u n t e r dem Interglazial befinden sich wenige u m g e l a g e r t e ( < l°/oo ) nordische Geschiebe, die aus glazialen A b l a g e r u n g e n unsicheren Alters s t a m m e n , aber sicher älter als das Saale-Weich­ sel-Interglazial sind, wahrscheinlich noch älter als die Saale-Eiszeit. Schotter mit nordischen Geschieben stehen nordöstlich von T h ü s t e an. I h r A l t e r ist eben­ falls unsicher, e n t w e d e r elster- o d e r saaleeiszeitlich. Zwischen Thüster u n d D u i n g e r Berg befinden sich o b e r h a l b des Steinbruches M a r i e n h a g e n in beträcht­ licher Höhe Schotter, die sicher a u s der Elstereiszeit s t a m m e n (G. LÜTTIG mdl.). Vereinzelte V o r k o m m e n elstereiszeitlicher nordischer Geschiebe sind noch im Tal westlich Duinger Berg — S t e i n b e r g zwischen Duingen u n d Delligsen aufge­ schlossen (G. LÜTTIG mdl.). Geschiebemergel der Saalevereisung in normaler Ausbildung findet sich bei und nördlich von Hemmendorf. Die Hilsmulde lag also im R a n d g e b i e t der E l s t e r - u n d Saalevereisung. Von der letzten Vereisung, die die E l b e nicht überschritt, sind n u r periglaziale Bil­ d u n g e n (Fließerde, Gehängeschutt) anzutreffen. MENZEL veröffentlichte 1907 folgendes Profil (von u n t e n nach oben): 1. J u n g t e r t i ä r e B r a u n k o h l e n : ca. 15 m mächtig aufgeschlossen. 2 „ G r u n d m o r ä n e " m i t Hilssandsteinschutt, J u r a k a l k u n d nordischem Material. (Unter „ G r u n d m o r ä n e " v e r s t a n d MENZEL allem Anschein nach das, was hier als Gehängeschutt bezeichnet wird.) 3. Fossilleere Mergelsande (kalkhaltige Feinsande). 7

Eiszeit und G e g e n w a r t


Ilse Rabien

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4. B ä n d e r t o n e mit w e n i g e n Pflanzenresten, einigen Süßwasserkonchylien und Resten von Hecht u n d Barsch, w o h l n u r an der tiefsten Stelle des ehemaligen Sees. 5. Ziemlich kalkreiche Konchyliensande, reich an Süßwasserkonchylien, mit ei­ nigen Landschnecken u n d vorwiegend Sumpf- u n d Wasserpflanzen, u. a. viel Chara. Diese S a n d e sind nach MENZEL höchstwahrscheinlich aus v e r w i t t e r ­ t e m Hilssandstein gebildet w o r d e n und sollen durch Zuflüsse in d e n See ge­ langt sein. 6. Sandige Torfe mit reicher L a n d - u n d Süßwassermolluskenfauna sowie L a u b ­ waldflora. 7. Den Abschluß nach oben bildeten unreine, tonige, kalkfreie (alluviale) Torfe m i t Säugetierresten, u. a. Elch u n d Edelhirsch, 8. d a r ü b e r sandig-tonige Bildungen. Die Interglazialschichten ( 4 — 6 ) w a r e n nach MENZEL besonders e n t l a n g einer nordwestlich streichenden V e r w e r f u n g gestört und z u m Teil „aufgerichtet, ge­ faltet u n d verworfen". D a r ü b e r lagerte diskordant das Alluvium (7, 8 ) . THOMSON ( 1 9 5 1 ) stellte auf G r u n d pollenanalytischer Untersuchungen fest, daß die B r a u n k o h l e pliozänes, frühestens obermiozänes A l t e r hat. Das Interglazial w u r d e von ihm dem Saale-Weichselinterglazial (Eem-Interglazial) zugeordnet, nachdem schon MENZEL die u n t e r d e m Interglazial liegenden m o r ä n e n a r t i g e n A b l a g e r u n g e n der H a u p t v e r e i s u n g (Saalevereisung) zugewiesen h a t t e . H e u t e ist durch den fortgesetzten A b b a u der B r a u n k o h l e kein u n m i t t e l b a r e r Z u s a m m e n ­ hang zwischen den von MENZEL beschriebenen u n d d e n von mir u n t e r s u c h t e n Schichten m e h r festzustellen. Jedoch dürfte die h e u t e noch v o r h a n d e n e Grobdetritusgyttja mit den von MENZEL beschriebenen „sandigen, blätterreichen Tor­ fen" identisch sein. Konchyliensande u n d sonstige tierische Fossilien w u r d e n bei der jetzigen U n t e r s u c h u n g nicht gefunden. Die heute i m Ostteil der G r u b e auf­ geschlossene See- u n d M o o r a b l a g e r u n g mit der Allerödtuffschicht (vergl. FIRBAS 1 9 5 1 ) ist vielleicht mit den u n r e i n e n Torfen MENZEL'S identisch. Die interglaziale A b l a g e r u n g m u ß ursprünglich erheblich mächtiger gewesen sein. Es w u r d e n Zapfen von Picea abies gefunden, die auf Vs i h r e r u r s p r ü n g ­ lichen Dicke zusammengedrückt w o r d e n waren. Dicke S t ä m m e , die in d e m ufer­ n a h e n Schwemmtorf v o r k a m e n , w a r e n auf weniger als Vs ihres ursprünglichen Durchmessers z u s a m m e n g e p r e ß t . D e r Interglazialsee von Wallensen m u ß a n n ä h e r n d die gleiche A u s d e h n u n g gehabt h a b e n wie der h e u t i g e B r a u n k o h l e n t a g e b a u . Vor 5 0 J a h r e n , als der A b ­ bau d e r B r a u n k o h l e noch lange nicht so weit v o r g e t r i e b e n w a r wie h e u t e , w a r das Interglazial schon aufgeschlossen, u n d auch h e u t e sind noch die letzten Reste davon zu sehen. II.

Stratigraphie

der

untersuchten

Profile

Im Nordostteil der G r u b e w u r d e n 1 9 4 8 und 1 9 4 9 m e h r e r e Profile untersucht. P r o f i l I s t a m m t v o n einer abgerutschten Scholle, die sich w e n i g e Meter über der B r a u n k o h l e befand (Tiefenangabe von der O b e r k a n t e der untersuchten Schicht nach unten). Hangendes: Hilssandsteinschutt. 0 — 10 c m : H o m o g e n e s c h w a r z b r a u n e M u d d e m i t d ü n n e n Z w i s c h e n l a g e n h e l l e m Sand.

von


Die Vegetationsentwicklung des Interglazials von Wallensen

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10 — 20 c m : W i e v o r h e r , u n t e n b l ä t t r i g . 20 45 50 53

— 45 — 50 — 53 --58

cm: cm: cm: cm:

B l ä t t e r r e i c h e Schicht („Blätterschicht"). Mehr muddeartig, weniger aufblätternd. Hellgrauer Sand. Tonige Mudde.

5 8 — 85 c m : T o n i g e M u d d e m i t a u f g e a r b e i t e t e n B r a u n k o h l e n b r o c k e n . D a r u n t e r geschichteter lehmiger F e i n s a n d mit i m m e r größer wer­ denden Braunkohlenbrocken und gelblichbraunen verwitterten Sandsteinstückchen. P r o f i l

I a ( v e r g l . A b b . 1) b e f a n d s i c h c a . 2 0 c m ö s t l i c h v o n I . D i e

f o l g e e n t s p r i c h t g e n a u d e m P r o f i l I. E s d i e n t e z u r

Schichten­

Pollenanalyse.

P r o f i l I I ( A b b . 2) l a g 3 m w e s t l i c h v o n I u n d l a . D i e P r o b e n w u r d e n v o n der Oberkante der schwarzbraunen M u d d e zum H a n g e n d e n hin entnommen. 120 — 70 c m : G r a u e t o n i g e S c h i c h t e n v o n B r u c h t e i l e n v o n Vio b i s m e h r e r e m m , w e c h s e l l a g e r n d m i t w e i ß l i c h e m S a n d v o n gleich w e c h s e l n d e r S t ä r k e . 70 — 65 c m : S t a r k h u m o s e r s c h w a r z b r a u n e r T o n , f a s t o h n e S a n d . 65 — 0 c m : S c h u t t a u s s e h r s c h w a c h g e r u n d e t e n S a n d s t e i n g e r ö l l e n , z . T . n o c h ziemlich tonig mit sandigem Zwischenmittel. 0 — 10 c m : S c h w a r z b r a u n e M u d d e . P r o f i l I I I s t a m m t e b e n f a l l s v o n e i n e r a b g e r u t s c h t e n S c h o l l e e t w a 30 m ö s t l i c h v o n I u n d I I u n d e t w a 10 m h ö h e r . D i e s e S c h o l l e w a r v o n i h r e m u r ­ sprünglichen Standort noch nicht weit entfernt. 0 — 15cm: Grauer Ton mit hellen sandigen Zwischenlagen. 15 — 35 c m : G u t s p a l t e n d e m u d d e a r t i g e s c h w a r z b r a u n e S c h i c h t e n , d e r B l ä t t e r ­ schicht entsprechend. 35 — 50 c m : K o m p a k t e r e d u n k e l g r a u b r a u n e S c h i c h t e n , s t e l l e n w e i s e m i t m o o s ­ reichen Zwischenschichten. 50 — 60 c m : S c h w a r z b r a u n e r T o n m i t h e l l e n Z w i s c h e n s c h i c h t e n . 60—100 c m : D u n k e l g r a u e r L e h m m i t K o h l e b r ö c k c h e n u n d h e l l e r e n G e s t e i n s ­ stückchen. D a s P r o f i l I I I b e f a n d s i c h e t w a 12 m u n t e r d e r O b e r k a n t e d e r G r u b e n w a n d . E i n w e i t e r e s Profil w u r d e einige M e t e r nördlich v o n III a n d e r u n g e s t ö r t e n G r u b e n w a n d g e w o n n e n , e t w a 10—11 m u n t e r ihrer O b e r k a n t e . U n t e r der Blät­ t e r s c h i c h t b e f a n d sich e i n e ca. 5—10 c m m ä c h t i g e h e l l e S a n d s c h i c h t m i t H i l s sandsteingeröllen, darunter schwarzer, sandiger Ton mit kleinen Sandsteinge­ röllen u n d kohliger Substanz. Die Liegendgrenze w a r nicht aufgeschlossen. Die 40—45 c m m ä c h t i g e Blätterschicht w a r , w i e die s p ä t e r e U n t e r s u c h u n g ergab, in sich gestört, offenbar d u r c h die U f e r n ä h e u n d eine d a d u r c h b e d i n g t e häufige U m l a g e r u n g (THOMSON w e i s t d a r a u f h i n , d a ß a n d e n O s t u f e r n v o n S e e n i n G e ­ bieten mit v o r h e r r s c h e n d e n W e s t w i n d e n häufig derartige U m l a g e r u n g e n statt­ f i n d e n ) . D i e B l ä t t e r s c h i c h t fiel c a . 2 0 — 3 0 ° n a c h W e s t e n e i n . D a s H a n g e n d e d e r Blätterschicht w a r ein sandiger Ton mit reinen Tonlagen, übergehend in gelb­ b r a u n e n S a n d mit H i l s s a n d s t e i n g e r ö l l e n . Die P r o b e n dieses Profils w u r d e n als Einzelproben behandelt.

H.

Außerdem wurden

n o c h P r o b e n u n t e r s u c h t , d i e b e r e i t s 1947 v o n

GROSS ( d a m a l s

Amt

Herrn

Prof.

am

für

Bodenforschung

FIRBAS f r e u n d l i c h e r w e i s e

zur

in

Hannover)

Verfügung

gestellt

Herrn

gesammelt worden

Schließlich w u r d e n noch zahlreiche nicht orientierte Stücke, die besonders Fossilmaterial versprachen, zur Untersuchung P r o b e n ist p o l l e n a n a l y t i s c h b e s t i m m t

mitgenommen. Das Alter

Dr. und

waren. gutes dieser

worden.

I n s g e s a m t w u r d e n so 3 Profile auf i h r e n P o l l e n g e h a l t sowie eines d a v o n und e t w a 50 p o l l e n a n a l y t i s c h e i n d a t i e r t e E i n z e l p r o b e n a u f i h r e G r o ß r e s t e u n t e r s u c h t .


100

Use

III.

Die

Rabien

Arbeitsweise

P o l l e n a n a l y s e : Die zur Pollenanalyse b e s t i m m t e n P r o b e n w u r d e n nach 3 verschiedenen V e r f a h r e n behandelt. a) Ein Teil der P r o b e n w u r d e nach einer A n g a b e von H e r r n Prof. THOMSON mit H2O2 behandelt. Die Stücke w u r d e n zerkleinert, dann ca. 5 Minuten in lOVoigem H2O2 erhitzt bzw. gekocht und durch ein feines Sieb gegossen. Danach w u r d e n sie ausgewaschen u n d noch einige M i n u t e n m i t kalter lOVoiger KOH b e ­ handelt, hierauf w i e d e r ausgewaschen und in Glyzerin aufbewahrt. Es w u r d e darauf geachtet, d a ß die v e r a r b e i t e t e M a t e r i a l m e n g e möglichst gleich groß w a r und daß die P r o b e n in möglichst der gleichen Menge Glyzerin a u f b e w a h r t wurden. b) Ein a n d e r e r Teil der P r o b e n w u r d e nach der üblichen Methode m i t 10°/oiger KOH einige Minuten gekocht. c) Einige sehr tonhaltige P r o b e n w u r d e n nach vorheriger B e h a n d l u n g mit KOH oder H2O2 mit H F aufgeschlossen. Es stellte sich h e r a u s , daß bei der B e h a n d l u n g mit H2O2 die P r o b e n am b e ­ sten aufgeschlossen w u r d e n . Jedoch h a t t e diese M e t h o d e den Nachteil, daß die einzelnen P o l l e n k ö r n e r so stark aufgehellt w u r d e n , daß sie mit Safraninrot a n ­ gefärbt w e r d e n m u ß t e n , was w i e d e r die Deutlichkeit in Bezug auf die S t r u k ­ t u r e n der P o l l e n k ö r n e r beeinträchtigte. Bei der B e h a n d l u n g mit K O H w u r d e n die P r o b e n zwar w e n i g e r gut aufge­ schlossen, die P o l l e n k ö r n e r w a r e n aber deutlicher zu erkennen, da sie nicht so stark aufgehellt w o r d e n waren. Beim Auszählen der P r o b e n w u r d e nach der v. PosT'schen M e t h o d e vorge­ gangen. Die einzelnen P r o b e n w u r d e n jeweils bis auf 200 Baumpollen ausge­ zählt, bei sehr p o l l e n a r m e n oder besonders haselreichen P r o b e n w u r d e n weniger Baumpollen (100 bzw. 50) ausgezählt. Die Haselpollen w u r d e n nicht in die B a u m ­ pollensumme mit einbezogen. Auch Acer und Salix w u r d e n ihres seltenen Vor­ kommens wegen a u ß e r h a l b der B a u m p o l l e n s u m m e gezählt. Die B a u m p o l l e n ­ dichte w u r d e auf B a u m p o l l e n je c m bestimmt. Die P r o b e n w u r d e n bei e t w a 500facher V e r g r ö ß e r u n g ausgezählt. G r o ß r e s t a n a l y s e : Die zur U n t e r s u c h u n g auf Großreste b e s t i m m t e n P r o b e n w u r d e n w ä h r e n d einiger Wochen mit 15°/oiger HNO:s b e h a n d e l t und d a n n in der gleichen L ö s u n g so lange gekocht, bis sie zerfielen. Vor dem Kochen w u r ­ den sie noch vorsichtig gespalten, u m besonders g u t erhaltene B l a t t r e s t e zu retten. Nach dem Kochen w u r d e die ganze Masse in ein feines Sieb getan, u n d die feinen Bestandteile w u r d e n vorsichtig abgeschlämmt. 2

IV. D i e E r g e b n i s s e d e r p o l l e n a n a l y t i s c h e n 1. B e s c h r e i b u n g

der

Untersuchungen

Diagramme

THOMSON hat 1951 bereits 2 D i a g r a m m e des Interglazials von Wallensen v e r ­ öffentlicht (im folgenden als TH. „I" u n d „III" bezeichnet). Die P r o b e n s t a m m e n ebenfalls von der N o r d o s t w a n d des Aufschlusses u n d w u r d e n 1946 u n d 1947 e n t ­ nommen. THOMSON unterscheidet hierbei liegende autochthone Schichten (Detritusgyttja und z. T. u f e r n a h e r Schwemmtorf mit viel Osmunda), d a r ü b e r allochthone A b l a g e r u n g e n aus Sand, Schluff, Ton, Torf u n d Hilssandstein, die offenbar u n t e r Z e r s t ö r u n g von Hochmooren (viel Ericaceenpollen und S p h a g n u m s p o r e n , Reste von Eriophorum vaginatum) am Ende des Interglazials i m arktischen Klima e n t s t a n d e n sind. Sie e n t h a l t e n besonders i m oberen Teil viel älteren in­ terglazialen u n d t e r t i ä r e n Pollen auf s e k u n d ä r e r L a g e r s t ä t t e .


Die V e g e t a t i o n s e n t w i c k l u n g

des I n t e r g l a z i a l s von W a l l e n s e n

101

o 9

Eichenmisch

wald

Acer Salix Ilex Hedera Vi scum Caltuna Empetrum Vaccinium Ericafes Cyperaceae Gramineae Artemisia Compositae Rubiaceae Valeriana cf. officinalis Indeterminata ~ Wasserpflanzen ' Osmunda regal is f^Poiypodium vulgare _ Filicinae Lycopodium cf inundatum Lyc opodium cf. complanatum

0

Sphagnum ^

gez. Baumpollen

Baumpoilendichte [BaumpollenlcmM

Terti채rpollen


102

Ilse Rabien

Meine eigenen Profile, d i e infolge d e s fortschreitenden Abbaus nicht m e h r so günstig lagen, bestätigen u n d ergänzen z. T. die Befunde THOMSON'S. Die Abfolge der W a l d p e r i o d e n stimmt, soweit nachgewiesen, mit j e n e r über­ ein, die f ü r d a s letzte I n t e r g l a z i a l a u s D ä n e m a r k u n d verschiedenen Teilen des norddeutschen Flachlandes schon seit l a n g e m bekannt ist (JESSEN & MILTHERS 1928, WOLDSTEDT 1 9 4 9 , WOLDSTEDT, REIN & SELLE 1 9 5 1 ) . Mit THOMSON darf m a n h i e r i n

den Beweis erblicken, d a ß d i e A b l a g e r u n g von Wallensen in d e r R i ß - W ü r m (Saale-Weichsel-, Eem-)Interglazialzeit gebildet w o r d e n ist. P r o f i l l a (Abb. 1): D e r Anfang des Diagramms fällt in eine ausklingende Kiefern- u n d beginnende Hasel-Eichenmischwaldzeit; d i e Kiefer h a t zunächst noch einen W e r t von 7 5 % . Z u Beginn d e r Hasel-Eichenmischwaldzeit dominiert die Ulme m i t 3 1 % , auch d i e Esche h a t erstaunlich hohe W e r t e ( 2 3 % ) . Esche und Ulme t r e t e n d a n n zurück, u n d es erfolgt d e r Anstieg d e r Eiche, die m i t 4 1 % ihren Höchstwert erreicht. Gleichzeitig steigt die Hasel w e i t e r an, i h r M a x i m a l ­ w e r t b e t r ä g t 5 4 0 % (zur gleichen Zeit m i t dem Eichenmischwaldmaximum). Mit dem Rückgang der Eiche steigt die Ulme ein zweites Mal a n (bis 4 9 % ) u n d mit ihr die L i n d e , die bisher n u r m i t wenigen % v e r t r e t e n w a r . Z u r Zeit d e s Lin­ d e n m a x i m u m s ( 2 9 , 5 % ) ist d i e Ulme w i e d e r stark im Abfall begriffen, d i e Hasel hat noch W e r t e über 2 5 0 % . M i t dem Rückgang des Eichenmischwaldes u n d der Hasel findet eine s t a r k e A u s b r e i t u n g d e r Hainbuche u n d z u r gleichen Zeit ein schwacher Anstieg der E r l e n k u r v e statt. W ä h r e n d der Hainbuchenzeit g e h e n die Eichenmischwald- u n d H a s e l w e r t e i m m e r m e h r zurück; gegen Ende d e r Hainbuchenzeit sind diese H o l z a r t e n n u r noch m i t Werten w e n i g über 0 % v e r t r e t e n . Die Hainbuche h a t ein M a x i m u m von 8 0 % . Der A n s t i e g von T a n n e u n d Fichte beginnt zu d e r Zeit, da die H a i n b u c h e noch durch relativ hohe W e r t e v e r t r e t e n , a b e r schon i m Rückgang begriffen ist. Die T a n n e t r i t t hier e r s t m a l i g auf, w ä h r e n d die Fichte schon durch d a s ganze D i a g r a m m m i t Werten u n t e r 1 0 % v o r h a n d e n war. Die Gipfel beider A r t e n fal­ len z u s a m m e n (Tanne: 1 6 % , Fichte: 2 6 % ) . Die Erle erreicht gleichzeitig mit T a n n e u n d Fichte ihren höchsten Wert ( 2 0 % ) , fällt d a n n a b e r schnell w i e d e r zu wenigen % a b . W ä h r e n d des Abfalls d e r Fichte beginnt e i n schwacher Anstieg der Kiefer. W ä h r e n d die K i e f e r n w e r t e w e i t e r zunehmen, gehen die B i r k e wie­ der und d i e Fichte weiter zurück. Damit endet das D i a g r a m m . Es e r w e i t e r t die Befunde THOMSON'S durch d e n Nachweis einer kiefernreichen Periode v o r der Eichenmischwaldzeit u n d die ziemlich h o h e n Werte von Fraxinus. Die schwarz­ b r a u n e M u d d e m i t sandigen Zwischenlagen im H a n g e n d e n deutet möglicher­ weise den B e g i n n d e r allochthonen Serie THOMSON'S an, doch w u r d e n h i e r keine Tertiärpollen gefunden. Solche konnten n u r zu Beginn d e r Eichenmischwaldzeit in den drei u n t e r s t e n P r o b e n reichlich festgestellt werden. P r o f i l I I I : Das h i e r nicht wiedergegebene D i a g r a m m ist w e n i g e r voll­ ständig als l a , jedoch läßt sich auch hier eine sehr ähnliche Entwicklung e r k e n ­ nen. Es b e g i n n t später als l a . Die Hasel ist schon gleich m i t W e r t e n v o n über 3 0 0 % v e r t r e t e n , sie erreicht h i e r ein M a x i m u m von ü b e r 9 0 0 % . Die Gipfel der K u r v e n d e r einzelnen K o m p o n e n t e n des Eichenmischwaldes sind e t w a s m e h r verwischt; es läßt sich k e i n e zeitliche Aufeinanderfolge m i t Sicherheit fest­ stellen. Ebenso sind die Gipfel d e r T a n n e n - und F i c h t e n k u r v e nicht e r f a ß t w o r ­ den. In d e n obersten Schichten läßt sich e i n s t a r k e r Anstieg d e r Ericaceen- u n d S p h a g n u m w e r t e erkennen, d e r auf eine V e r m o o r u n g hinweist. T e r t i ä r e Pollen w u r d e n fast n u r in d e n b e i d e n u n t e r s t e n u n d in der o b e r s t e n Probe gefunden. P r o f i l I I (Abb. 2): Es s t e h t offenbar zu den „allochthonen" Abschnitten der THOMSON'schen D i a g r a m m e in Beziehung. In den b e i d e n u n t e r s t e n P r o b e n ,


Die V e g e t a t i o n s e n t w i c k l u n g des I n t e r g l a z i a l s von

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Wallensen

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Eichenmis c h wald Salix Hex Calluna Empel rum Vaccinium Erica les Cyperaceae Gramineae Chenopodtaceae Artemisia Centaurea Cirsiumtyp Compositae Caryophyttaceae Rubiaceae Ranunculaceae Epilobium Indeterminata Wasserpflanzen Osmunda regalis Fblypodium vulgare Botrychium lunana Filicinae

Sphagnum

g

g gez Baumpollen

Baump ollendichte (Baumpollen cmV

Jertiarpotlen

A b b . 2. P o l l e n d i a g r a m m v o n P r o f i l

II.

103


Ilse R a b i e n

104

die noch zu den „autochthonen" Schichten des Interglazials gehören, sehen wir ein Abfallen -Pinus der Hasel-, Eichenmischwald-, H a i n b u c h e n O.o o • u n d T a n n e n k u r v e u n d ein Ansteigen der -Eichenmischwaid Fichten-, Kiefern- u n d B i r k e n k u r v e . Es -Quercus dürfte sich hier e t w a u m den B e g i n n der Sand Fichtenzeit handeln. D a r ü b e r folgen 65 cm Schutt a u s Hilssandsteingeröllen m i t tonigTod sandigem Zwischenmittel. Diese Schichten w u r d e n nicht untersucht; es handelt sich hier­ * Fraxmus bei, ebenso wie bei d e m d a r ü b e r l i e g e n d e n Tonmudde m e h r tonigen Material, sehr wahrscheinlich u m periglaziale B i l d u n g e n (Fließerde usw.). Erst aus den d a r ü b e r liegenden s t ä r k e r toni­ gen Schichten w u r d e n wieder P r o b e n u n t e r ­ sucht. Hier zeigt sich sogleich ein s t a r k e r A n ­ -Carpinus gröbere Gyttjo stieg d e r Hochmoorelemente — Ericaceen und Sphagnum —; ferner sind Kiefer u n d B i r k e V l ' i ' l ' l Braunmooss t a r k vertreten, die Kiefer von 5 0 % a n ­ i . i . i . i . i lort -Coryluz ii i ii steigend auf über 7 0 % bei 100 c m (bei i'i'i'i'i 110 cm immer noch ü b e r 60"/o), die B i r k e Zeichenerklärungen zu den Abb. 1 und 2. von 4 1 % abfallend auf 7% bei 110 cm. Die Fichte steigt von W e r t e n zwischen 5 u n d 10% auf 2 3 % bei 110 cm a n . Ei­ chenmischwald, Hasel, Hainbuche, Erle u n d T a n n e sind n u r spärlich v e r t r e t e n , die T a n n e in der obersten P r o b e mit 7 % . Dieser spärliche Pollen k ö n n t e sich auf s e k u n d ä r e r L a g e r s t ä t t e befinden. Die Baumpollendichte fällt von ü b e r 400 bis 500/cm in den u n t e r e n auf u n t e r 50/cm in den o b e r s t e n Proben. E i n w a n d ­ frei t e r t i ä r e P o l l e n k ö r n e r k o n n t e n n u r ganz wenige b e s t i m m t w e r d e n ; viel­ leicht g e h ö r t dazu noch ein Teil der sehr schlecht e r h a l t e n e n u n b e s t i m m b a r e n Pollen, die sich u m etwa 5 % bewegen u n d n u r einmal 1 6 % erreichen. D e r Pol­ lenführung nach besteht zwischen dem allochthonen Abschnitt THOMSON'S u n d dem Profil II eine ziemlich g u t e Ü b e r e i n s t i m m u n g mit d e m Unterschied, d a ß die Tertiärpollen in II schwächer v e r t r e t e n sind. Ob die Kiefernzeit des Profils II einfach eine Fortsetzung d e r Kiefernzeit v o n Profil l a ist, k a n n nicht entschie­ den w e r d e n . Auf G r u n d d e r liegenden Schuttmassen w ä r e es auch möglich, d a ß der Kiefernzeit von Profil II bereits eine Zeit noch u n g ü n s t i g e r e r K l i m a v e r ­ hältnisse vorausging. Es h a n d e l t sich also vielleicht u m ein frühwürmglaziales i n t e r s t a d i a l (vgl. SELLE 1952). Der A b b a u d e r Schichten v e r h i n d e r t e eine w e i t e r e Untersuchung der Frage. Lenm + Braunkohle

2

2

2. D i e G l i e d e r u n g d e r

Waldentwicklung

Nach d e n 5 vorliegenden D i a g r a m m e n läßt sich n u n die Waldentwicklung folgendermaßen gliedern (arabische Zahlen) u n d m i t d e r dänischen G l i e d e r u n g von JESSEN & MILTHERS (kleine Buchstaben) u n d d e r nordwestdeutschen G l i e d e ­ r u n g von SELLE (in WOLDSTEDT, R E I N & SELLE 1 9 5 1 ; römische Zahlen) vergleichen.

(e, V)

Kiefern-Eichenmischwaldzeit: Pinus vorherr­ schend, Corylus u n d die B ä u m e des Eichenmischwaldes in kräftiger A u s b r e i t u n g begriffen. Picea, Alnus und Betula mit geringen W e r t e n v o r h a n d e n . Grenze: Pinus X Eichenmischwald.


Die Vegetationsentwicklung des Interglazials von

Wallensen

105

6 (f, VI)

: H a s e l - E i c h e n m i s c h w a l d z e i t : Corylus fast d u r c h ­ weg häufiger als die B a u m p o l l e n s u m m e . Nächstdem d e r Ei­ chenmischwald vorherrschend. Weiter zu gliedern in: 6a (Via) : K i e f e r n - H a s e l - E i c h e n m i s c h w a l d z e i t : Mit viel Ulmus (bis 46%) u n d Fraxinus (bis 23%) u n d noch reichlichem A u f t r e t e n von Pinus, m i t wenig Tilia u n d noch ohne Carpinus. 6b (VIb) : H a s e l - E i c h e n m i s c h w a l d z e i t s. s t r . : Mit d e m Cory­ lus- u n d Q u e r c u s - M a x i m u m (915 bzw. 62%). Mit viel Ulmus, b e g i n n e n d e r A u s b r e i t u n g von Tilia u n d m i t etwas Carpinus. 6c (VIc) : H a s e l - L i n d e n z e i t : Mit dem T i l i a - M a x i m u m (43%), d e m Corylus-Abfall und d e r A u s b r e i t u n g von Carpinus. Grenze: Eichenmischwald X Carpinus. 7 (g, Vila) : H a i n b u c h e n z e i t : Carpinus w e i t a u s vorherrschend (bis 80%), Pinus und B e t u l a sehr spärlich, in einzelnen P r o b e n fast fehlend. Picea und Alnus in geringer Z u n a h m e ; gegen E n d e A u f t r e t e n und erste A u s b r e i t u n g von Abies. Grenze: Abies etwa 1 0 % . 8 (g/h, Vllb?) : T a n n e n z e i t : Bei gleichzeitigem Rückgang von Carpinus und A n s t i e g von Picea erreicht Abies ein Maximum (46%). Alnus ist ziemlich häufig (21%). Grenze: Picea X Pinus. 9 (h, VIII, IX) : F i c h t e n z e i t : Picea vorherrschend, Carpinus u n d Eichen­ mischwald auf W e r t e u n t e r 10% abgesunken. Pinus gegen Ende s t a r k ansteigend. Grenze: Pinus X Picea. 10 (i, X) : K i e f e r n z e i t : Pinus herrscht vor, nächstdem sind Betula und Picea häufig. P o l l e n anspruchsvoller A r t e n fehlt oder ist n u r m i t Werten u n t e r 1 0 % v o r h a n d e n (Abies, Alnus, Car­ pinus, Eichenmischwald). U n t e r den Nichtbaumpollen viel E r i ­ cales (besonders Calluna), a u ß e r d e m viel Sphagnum. Vielleicht in einen ä l t e r e n b i r k e n r e i c h e r e n (10a) u n d in einen j ü n g e r e n b i r k e n ä r m e r e n (10b) Abschnitt zu gliedern. V. D i e

Knospenschuppenanalyse

Die große Menge von Knospenschuppen in den P r o b e n legte neben i h r e r Be­ stimmung auch eine statistische A u s w e r t u n g nahe. Die Beschreibung d e r ein­ zelnen G a t t u n g e n bzw. A r t e n , die b e s t i m m t w e r d e n k o n n t e n , wird an a n d e r e r Stelle erfolgen (Paläontologische Zeitschrift). Hier soll n u r auf die statistische A u s w e r t u n g eingegangen werden. HESMER h a t 1935 in einer Arbeit ü b e r S a m e n - und Knospenschuppenanalysen in postglazialen Mooren d e r Mark B r a n d e n b u r g erstmals D i a g r a m m e von K n o ­ spenschuppen veröffentlicht u n d gezeigt, d a ß die q u a n t i t a t i v e Knospenschuppen­ analyse eine wichtige E r g ä n z u n g zur P o l l e n a n a l y s e u n d zu den Untersuchungen von sonstigen Großresten darstellt. I n A b b . 3 ist n u n das zu Profil I bzw. Ia (vergl. Abb. 1) gehörige K n o s p e n s c h u p p e n d i a g r a m m dargestellt, wobei die W a l d ­ perioden l i n k s hinzugefügt sind. F ü r d a s D i a g r a m m w u r d e die logarithmische Form der D a r s t e l l u n g g e w ä h l t und zwar, da log 1 = 0, w u r d e für sämtliche W e r t e der log x + 1 aufgetragen. Die Eiche, die wegen d e r großen Schuppenzahl der K n o s p e n und i h r e r g u t e n Erhaltungsfähigkeit sicher ü b e r v e r t r e t e n ist, ist schon fast von der u n t e r s t e n


Ilse

106

Rabien

P r o b e a n v o r h a n d e n . I h r e Höchstwerte liegen einmal in der Hasel-Eichenmisch­ waldzeit im Abschnitt 6 a / b u n d dann in d e n Abschnitten 6 c — 7 , also zur Z e i t des Hainbuchenanstiegs u n d - M a x i m u m s u n d des Eichenmischwaldabfalls. O b ­ wohl die Eiche im Pollengehalt u m diese Zeit 10°/o k a u m überschreitet, m u ß sie in der N ä h e noch sehr häufig gewesen sein. Jedenfalls sind die F u n d e ein schö­ n e r Beweis dafür, daß die Eiche tatsächlich v o m Beginn der Eichenmischwaldzeit bis z u m E n d e d e r Hainbuchenzeit in Wallensen v o r h a n d e n w a r . Die Z i t t e r p a p p e l trägt a n d e r einzelnen K n o s p e n u r e t w a h a l b soviel S c h u p ­ pen wie die Eiche. Sie zeigt 2 Maxima, nämlich w ä h r e n d des Eichenmischwald­ anstiegs ( 6 a / b ) u n d w ä h r e n d der Hainbuchenzeit (7). W ä h r e n d der Lindenzeit ist sie n u r sporadisch anzutreffen.

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35

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Wertes

t;

A b b . 3. K n o s p e n s c h u p p e n d i a g r a m m v o n P r o f i l

la.


Die Vegetationsentwicklung des Interglazdals v o n Wallensen

107

Die Häufigkeit der Weidenschuppen entspricht w e i t g e h e n d dem V e r h a l t e n der Z i t t e r p a p p e l . Die L i n d e ist n u r m i t wenigen Schuppen aus der Zeit des Lindenanstiegs vertreten. Besonders schön ist der F u n d von Ulmenschuppen, da sonst k e i n e Makrofossilien von Ulmus gefunden w o r d e n sind. Sie s t a m m e n aus dem E n d e der Hasel-Eichenmischwaldzeit ( 6 c ) u n d der älteren Hälfte der Hainbuchenzeit ( 7 ) , wo die P o l l e n w e r t e für Ulmus schon u n t e r 1 0 % liegen. Die Schuppen der B i r k e zeigen, daß nicht n u r in den letzten Abschnitten des Interglazials, in denen h o h e B i r k e n p o l l e n w e r t e verzeichnet sind, B i r k e n im Wallenser W a l d e wuchsen, sondern auch in der Eichenmischwaldzeit ( 6 c ) ver­ einzelte B ä u m e dort v o r h a n d e n w a r e n , obwohl die Pollenhäufigkeit u n t e r 1 % liegt. Die Fichte ist durch S c h u p p e n von d e r Hainbuchenzeit bis in die Kiefernzeit vertreten, i h r e Höchstwerte liegen in d e r Fichtenzeit. Auch zu der Zeit, da der Anstieg der F i c h t e n k u r v e m i t Werten u n t e r 5 % beginnt, w u r d e n einige Fichten­ schuppen gefunden, die Fichte w a r also z u r Zeit dieser geringen P o l l e n w e r t e schon in d e r U m g e b u n g des Sees v o r h a n d e n . Schuppen d e r Hainbuche w u r d e n n u r im j ü n g e r e n Teil der Hainbuchenzeit, in diesem a b e r reichlich nachgewiesen. Eibenschuppen t r a t e n n u r in einer einzigen P r o b e aus dem Ende d e r H a i n ­ buchenzeit auf, obwohl die Eibe durch a n d e r e Reste erheblich lange, v o m Eichen­ m i s c h w a l d m a x i m u m bis z u m Ende der Hainbuchenzeit, in Wallensen nachge­ wiesen w o r d e n ist. Das liegt wohl an d e r außerordentlichen Zartheit der Eiben­ schuppen. I h r V o r k o m m e n scheint von s e h r günstigen E r h a l t u n g s b e d i n g u n g e n abhängig zu sein. Anscheinend sind sie sonst noch nirgends nachgewiesen worden. Knospenschuppen d e r h i e r e r w ä h n t e n A r t e n w u r d e n auch in zahlreichen Einzelproben in ± großer Menge gefunden. Sie sollen i m nächsten K a p i t e l mit aufgeführt w e r d e n . Besäße m a n n u r das K n o s p e n s c h u p p e n d i a g r a m m , so k ä m e n z w a r einige Züge der interglazialen Waldentwicklung richtig heraus, aber wesentliche Teile blieben u n b e k a n n t (vergl. z. B. das Fehlen v o n Corylus, Abies u n d Pinus u n t e r den Schuppen). A u s einem Vergleich des K n o s p e n s e h u p p e n d i a g r a m m s mit d e m Pol­ l e n d i a g r a m m geht also h e r v o r , daß m a n die Knospenschuppenanalyse z w a r als gute E r g ä n z u n g zur Pollenanalyse v e r w e n d e n k a n n (Populus, Taxus), d a ß m a n a b e r die F u n d e mit sehr g r o ß e r Vorsicht deuten m u ß u n d sich auf k e i n e n Fall verleiten lassen darf, aus hohen W e r t e n n u n auf die Vorherrschaft einer be­ s t i m m t e n B a u m a r t oder a u s dem F e h l e n von Schuppen auf ihr tatsächliches Fehlen zu schließen. Wertvoll sind die F u n d e von Schuppen in Proben, in denen der Pollen der betreffenden A r t oder G a t t u n g n u r w e n i g e % , z. T. u n t e r 1%, ausmacht und daher das V o r k o m m e n d e r A r t im Gebiet nicht belegt. Es w ä r e wertvoll, einmal Versuche a n einzelstehenden B ä u m e n zu machen, wieweit die Knospenschuppen v e r t r a g e n w e r d e n , oder Oberflächenproben in reinen B e s t ä n d e n und in Misch­ w ä l d e r n auf ihre Z u s a m m e n s e t z u n g a n Knospenschuppen zu untersuchen. 1

VI. D i e ü b r i g e n M a k r o f o s s i l i e n ) 1. Coenococcum geophilum: Etwa 200 Sklerotien. In 8 selten, 8/9 und 9 häu­ fig, 9/10 sehr häufig. Besonders in an organischem M a t e r i a l reichen S c h w e m m ') B e i d e n A n g a b e n ü b e r d i e H ä u f i g k e i t b e d e u t e n : s e h r s e l t e n 1—5, s e l t e n 5—20, h ä u f i g 2 0 — 1 0 0 , s e h r h ä u f i g ü b e r 100 S t ü c k . D i e a r a b i s c h e n Z a h l e n g e b e n d i e W a l d ­ p e r i o d e n a n ( v e r g l . S . 104), z. T. s i n d m i t r ö m i s c h e n Z a h l e n a u c h d i e P r o f i l e e r w ä h n t . Alle F u n d e w u r d e n morphologisch und anatomisch eingehend untersucht u n d ver­ g l i c h e n . E i n e n ä h e r e B e s c h r e i b u n g w i r d h i e r a b e r n u r b e i s e l t e n e n u n d s c h w i e r i g zu bestimmenden Arten gegeben.


108

Ilse R a b i e n

torfproben, z u s a m m e n mit viel Coniferenresten. Nach C. A. WEBER (1914) ist Coenococcum geophilum in aus terrestrischem H u m u s gebildeten oder solchen e n t h a l t e n d e n Böden von H e i d e n u n d W ä l d e r n Europas weit v e r b r e i t e t . 2. Sphagnum sp.: Sporen vereinzelt in la 7, III 6 a/b (—10%). Anstieg in 7, 8, 9 und 10 (in l a n u r schwach ausgeprägt, in III s t a r k e r Anstieg bis über 5 0 % . In II 10? bis zu 80%). In den beiden T H O M s o N ' s c h e n D i a g r a m m e n im Abschnitt 10 ebenfalls s t a r k e r Anstieg der Ericaceen- und S p h a g n u m k u r v e . Nicht n ä h e r b e s t i m m b a r e B l a t t r e s t e w u r d e n vereinzelt in den Abschnitten 9 und 10 fefunden. THOMSON e r w ä h n t aus seinem allochthonen Teil ebenfalls viele Blattreste. 3. Aulacomnium palustre Schwgr.: E t w a 10 Stämmchen. In 6a/b selten, in 10 sehr selten. 4. Leucodon sciuroides L.: In 6a/b, 6b/c u n d 6c sehr selten. 5. Neckera complanata H ü b . : I n 6a/b, 6b/c u n d 6c sehr selten, in 7 selten. 6. Fontinalis antipyretica L.: I n 9 sehr selten, 10 selten. 7. Drepanocladus fluitans W a r n s t . : In 6a/b, 6b, 6b/c und 6c häufig, in 7, 8, 9 und 10 selten. Von 6a bis 10. 8. Drepanocladus exannulatus Gümb.: In 9 sehr selten. 9. Polytrichum strictum B a n k s . : In 9 sehr selten. Dr. F. KOPPE (Bielefeld) h a t t e die große Freundlichkeit, die v o n m i r b e ­ s t i m m t e n Moose nachzuprüfen u n d die D r e p a n o c l a d u s - A r t e n zu bestimmen, w o ­ für ich i h m herzlich danke. 10. Lycopodium cf. inundatum L.: Eine Spore in la Abschnitt 6b. 11. Lycopodium cf. complanatum L.: Eine Spore in l a 6a. Perisporlose F a r n s p o r e n (im D i a g r a m m u n t e r Filicinae) vereinzelt i n la 6c, 1, 8, 9, 10, III 7, 8, 9, 10, II 10? 12. Botrychium lunaria Sw.: Eine Spore in III 10 u n d eine in II 10? 13. Polypodium vulgare L.: I n l a 7 zwei S p o r e n und in II 10? eine Spore. 14. Osmunda regalis L.: S p o r e n vereinzelt in 5, 6a/b, 6c/7, 7, 8, 9 und 10. in TH. III ü b e r 6 0 % in 9/10. Blattreste in 8/9 selten. — Zu Osmunda gehören vielleicht auch t r e p p e n f ö r mige Farntracheiden, die z u s a m m e n mit den B l a t t r e s t e n gefunden worden sind. Die Ü b e r e i n s t i m m u n g der B l a t t r e s t e mit r e z e n t e m Vergleichsmaterial ist voll­ kommen. Die nordamerikanischen A r t e n Osmunda cinnamornea u n d claytoniana sind ganz anders.

Abb.

4. a) Viscum

album, c) Hex

E p i d e r m i s ; b ) Taxus baccaia, aquifolium, Epidermis.

Epidermis;


Die Vegetationsentwicklung des Interglazials von Wallensen

103

15. T a x u s baccata L.: Über 1000 N a d e l n : In 6a/'b sehr häufig, 6b häufig, 6b/c sehr häufig, 6c/7 häufig, 7 sehr häufig, 7/8 s e h r selten. — 11 Samen: In 6a/b sel­ ten, 6b, 6b/c u n d 6c sehr selten. — Holz: I n 6a/b u n d 6b/c selten. — 11 Knospen­ schuppen: I n 6c sehr selten, in 7 selten. — Mikroskopische Reste also von 6a bis 7. N a d e l n : Von den Nadeln existiert meist n u r noch die schlauchartige, mit ihren Spaltöffnungsfeldern sehr bezeichnend g e b a u t e Epidermis (Abb. 4b, vergl. FLORIN 1931), sowie ein unkenntliches, zur B e s t i m m u n g nicht m e h r b r a u c h b a r e s Leitbündel. 16. Abies alba Mill.: P o l l e n k ö r n e r : Erstes A u f t r e t e n gegen E n d e von 7 (fa) bzw. bei TH. I und III e t w a in 6c. A u s b r e i t u n g gegen Ende von 7. M a x i m u m in 8 (la 16%, III 4 % , TH. I 2 7 % , TH. III 4 6 % , Einzelprobe 51%). Abfall gegen Ende von 8 (in l a fallen 8 u n d 9 zusammen, in III nicht erfaßt). In TH. I in 9 n u r noch e t w a 2 — 3 % bis in 10. In TH. III noch s t ä r k e r v e r t r e t e n , aber zeitlich nicht genau zu erfassen. In I 10a nicht m e h r v o r h a n d e n . — Über 500 N a d e l n : In 7/8 sehr selten, 8 sehr häufig, 8/9 selten, 3 häufig. — Ü b e r 200 Samen: I n 7/8 sehr selten, 8 s e h r häufig, 8/9 häufig, 9 sehr häufig. — Holz: In 7/8 sehr selten, 8, 8 9 und 9 selten. — Über 100 Fruchtschuppen: In 7/8 selten, 8, 8/9 u n d 9 häufig. U n t e r d e n Holzresten w u r d e besonders Wurzelholz gefunden. 17. cf. Larix: THOMSON e r w ä h n t aus d e m Abschnitt 8 einige ca. 80 /u große, stark gefaltete Pollenkörner, die vielleicht der G a t t u n g Larix angehören können. 18. Picea sp.: Pollenkörner: In S p u r e n schon in 5 u n d 6 (zusammenhängend), Anstieg M i t t e bis Ende von 7 u n d 8. M a x i m u m in 9 (la 26%, TH. I 5 8 % , TH. III 59%, Einzelprobe 58%). In la 10a noch ü b e r 10%, in 10b u n t e r 10%. TH. I in 10 noch zwischen 15 und 20%. In den allochthonen Schichten in wechselnder Menge. — Kleine Piceapollen, die der Picea omoricoides angehören k ö n n t e n , w u r d e n nicht gefunden. —• Holz: I n 7/8 sehr selten, 8, 8/9 u n d 9 selten, 18a. Picea abies (L.) K a r s t e n : Über 300 Nadeln: In 6b/c sehr selten, 6c selten, 6c/7 s e h r selten, 7 sehr häufig, 7/8 selten, 8 häufig, 8/9 und 9 sehr häufig. — Uber 150 S a m e n : In 6c sehr selten, 7 häufig, 7/8 u n d 8 selten, 8/9 häufig, 9/10 und 10 s e l t e n . — 8 7 Knospenschuppen: I n 6c sehr selten, 7 häufig, 7/8 s e h r selten, 8, 8/9 u n d 9 selten, 9/10 s e h r selten. — 5 Zapfen: In 9. — Makroskopische Reste also von 6b bis 9. Auf d e r Ober- und Unterseite der N a d e l n befinden sich je 2 Spaltöffnungs­ streifen, die in der Mittelzone je einige Reihen mit in der Längsrichtung ge­ streckten amphizyklischen Spaltöffnungsapparaten besitzen (Unterschied zu Picea omoricoides vergl. WEBER 1898, ü b e r die Epidermis vergl. FLORIN 1931). Die L ä n g e der fossilen Zapfen b e t r ä g t e t w a 8—13 cm. Die Zapfenschuppen sind rhombisch vorgezogen und vorne ± zugespitzt, sie stimmen völlig mit r e ­ zenten Schuppen von Picea abies s. s t r u n d nicht mit den vorne a b g e r u n d e t e n Schuppen von P. obovata überein. 19. Pinus sp.: P o l l e n k ö r n e r : In la in 5 noch ü b e r 70%, aber abfallend, in 6a und 6b w e i t e r abfallend. In 6c und 7 n u r noch spurenweise (bzw. in Tu. I und III noch zwischen 5 und 1 0 % in 6c). Anstieg beginnt w i e d e r gegen E n d e von 7 bzw. w e i t e r in 8 und 9. In 10 weiterer Anstieg bis auf 8 0 % (III) bzw. fast 9 0 % (la), TH. I 7 3 % , TH. III n u r 2 1 % (anscheinend nicht erfaßt). Im allochthonen A b ­ schnitt in wechselnder Menge, jedoch stets ü b e r 4 0 % . . — Holz: In 8/9, 9 u n d 9/10 selten. — 28 Nadeln: In 8 u n d 9 selten. — 10 S a m e n : In 9 sehr selten, 9/10 selten, 10 sehr selten. Die E p i d e r m i s der N a d e l n w a r fast vollständig zerstört, so daß danach nicht mehr festgestellt w e r d e n konnte, ob es sich u m Pinus silvestris oder P. mugo


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handelte. Es ist a b e r wahrscheinlich, daß die Nadeln, die g e m e i n s a m mit den a n d e r e n P i n u s - G r o ß r e s t e n gefunden w u r d e n , von P . süvestris s t a m m e n . 19a. Pinus süvestris L.: 44 Zapfen: In 8 selten, 8/9 sehr selten, 9 häufig, 9/10 u n d 10 sehr selten. — Die L ä n g e der fossilen Kiefernzapfen s c h w a n k t zwischen 1,6 u n d 4,4 cm (Mittelwert: 2,7 cm) bei insgesamt 44 gemessenen Zapfen. Die Schuppen sind relativ schmal, ihre K a n t e n sind n u r schwach a b e r doch deutlich gerundet. 20. Batrachium sp.: 2 Früchtchen in 9. 21. Thalictrum sp.: Ein P o l l e n k o r n in III 6b u n d ein weiteres in 3 (Ein­ zelprobe). 22. Nymphaea alba L.: 56 S a m e n : In 6a/b s e h r selten, 6b/c selten, 6c u n d 6c/7 sehr selten, 7 selten. — Von 6a bis 7. 23. Brasenia purpurea Michx.: E t w a 160 gut e r h a l t e n e u n d einige beschä­ digte, zur Messung u n b r a u c h b a r e Samen. In 6a/b sehr häufig, 6b sehr selten, 6b/c häufig, 6c selten. — Von 6a bis 6c. Von den S a m e n besaßen 92 k e i n e n Deckel, 62 h a t t e n einen Deckel, u n d 4 w a r e n Z w e i e r s a m e n (deformiert). F ü r die statistische A u s w e r t u n g w u r d e n die S a m e n mit Deckel u n d ohne Deckel g e t r e n n t gemessen. Die Messungen w u r d e n mit einem Meßokular auf 0,05 m m Genauigkeit durchgeführt; es w u r d e je eine Messung in der Längsrichtung u n d eine in der Querrichtung des S a m e n s vor­ genommen. Die L ä n g e n w e r t e bei den S a m e n o h n e Deckel s c h w a n k e n von 2,8 bis 4,0 m m (Mittelwert: 3,31 mm), die B r e i t e n w e r t e von 2,15—3,1 m m (Mittel­ wert: 2,67 mm). Bei den S a m e n mit Deckel s c h w a n k e n die L ä n g e n w e r t e von 2,75—4,0 m m (Mittelwert: 3,44 mm), die B r e i t e n w e r t e von 2,1—3,05 m m (Mittel­ w e r t : 2,65 mm). F ü r den Deckel k a n n m a n also e t w a eine Größe von 0,13 m m annehmen. H. KOCH h a t 1931 umfangreiches rezentes S a m e n m a t e r i a l von Brasenia u n ­ tersucht, u m die von SZAFER (1925) versuchte T r e n n u n g von U n t e r a r t e n auf G r u n d der Größenvariabilität zu prüfen. Es stellte sich aber h e r a u s , daß diese T r e n n u n g nicht möglich ist. F ü r ein größeres japanisches Material von bedeckelten S a m e n hat H. KOCH folgende W e r t e e r m i t t e l t : Länge: 2,9—4,1mm, Breite: 2,0—3,1 mm. Die m i t t l e r e n W e r t e liegen bei KOCH für die L ä n g e bei 3,6 m m , für die Breite bei 2,4 mm. F ü r den Deckel gab KOCH im Mittel 0,14 m m Größe an. Das fossile M a t e r i a l von Wallensen s t i m m t also recht gut mit d e m rezenten japanischen Material von KOCH überein. Die u m sehr wenig h ö h e r e n Breiten­ w e r t e der fossilen S a m e n lassen sich gut durch Deformation bei der Fossilisation erklären. Höckerzellen w u r d e n n u r bei s e h r wenigen S a m e n an dem der Mikropyle entgegengesetzten Pol festgestellt (9 S a m e n des gesamten Materials). Brasenia purpurea ist in E u r o p a bekanntlich n u r in t e r t i ä r e n u n d intergla­ zialen A b l a g e r u n g e n mit Sicherheit nachgewiesen worden. In ihrem h e u t i g e n Verbreitungsgebiet (atlantisches Nordamerika, Ostasien, Afrika, Australien) wächst Brasenia hauptsächlich in langsam v e r l a n d e n d e n Ver­ einen (auf tonigen, sandigen, schlammigen Böden), die an eine wenig (ca. 2 m) tiefe Zone entlang des Ufers g e b u n d e n sind. Brasenia befindet sich im allge­ m e i n e n i n n e r h a l b der Verlandungszone an offenen Stellen, sog. Seefenstern (STOLLER 1908). In Wallensen w u r d e Brasenia in d e n Schichten, die offenbar im lieferen Wasser abgesetzt worden w a r e n , niemals gefunden. Sie k a m i m m e r in moosreichen Schichten vor (mit Drepanocladus u. a.), die in der N ä h e des Ufers gebildet w o r d e n w a r e n .


Die

V e g e t a t i o n s e n t w i c k l u n g des Interglazials von W a l l e n s e n

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24. Ceratophyllum demersum L.: 35 F r ü c h t e : I n 5/6a sehr selten, 6a/b selten, Cb/c häufig, 6c s e h r selten. — Von 5—6c, (Zur B e s t i m m u n g u n d V e r b r e i t u n g vgl. BACKMAN 1943). 25. cf. Ribes: THOMSON e r w ä h n t aus dem A b s c h n i t t 8 einige Pollenkörner, die vielleicht der G a t t u n g Ribes a n g e h ö r e n können. 26. Ritbus idaeus L.: 13 S t e i n k e r n e , e t w a 2 m m lang: In 5, 5/6a u n d 8/9 s e h r selten, 9 selten. 27. Rubus fruticosus s. 1. L.: 1 Steinkern v o n 2,8 m m Länge in 8/9. 28. Comarum palustre L.: 70 Nüßchen: I n 7/8 sehr selten, 8 u n d 8/9 selten, 9 häufig, 9/10 selten. (Zur B e s t i m m u n g vergl. RUDOLPH 1917.) 29. Sanguisorba officinalis L.: 1 Pollenkorn in III in 10. 30. Epilobium sp.: 1 P o l l e n k o r n in II in 10? 31. 32, 33a. Tilia sp.: P o l l e n k ö r n e r : Erstes A u f t r e t e n gegen Ende von 5, in 6a u n d 6b schon in z u s a m m e n h ä n g e n d e r K u r v e , a b e r noch u n t e r 10°/o. Anstieg gegen Ende von 6b. M a x i m u m in 6c (la 29,5%, I I I 17%, TH. I 2 3 % , TH. III 4 3 % , Einzelproben (6c) 6 8 % und 55,5%). Abfall gegen E n d e von 6c. Zu Beginn von 7 noch ü b e r 10%, d a n n weiter a b n e h m e n d a b e r w ä h r e n d 7 noch i m m e r zwischen 0 u n d 5 % . In 8, 9 u n d 10 n u r noch vereinzelt (in III), in 10b nicht mehr. Versuche, zu einer sicheren A r t b e s t i m m u n g d e r Pollen zu gelangen, f ü h r t e n zu k e i n e m ü b e r z e u g e n d e n Ergebnis und sollen d a h e r nicht besprochen w e r d e n . Knospenschuppen: In 6a/b sehr selten, 6b/c selten, 6c sehr selten. 31. Tilia cor data MILL.: E t w a 35 ± gut e r h a l t e n e Früchte u n d einzelne C a r pelle. In 6a/b selten, 6b sehr selten, 6b/c u n d 6c selten, 7 sehr selten. L ä n g e der F r ü c h t e einschließlich v e r b l e i b e n d e m Griffelrest e t w a 5—9 m m . F o r m v e r k e h r t eiförmig, seltener kugelig, asymmetrisch. Auf dem E n d o k a r p keine Rippen, Carpelle n u r durch Nähte v e r b u n d e n . Abbruchstelle des F r u c h t ­ stiels nicht u m w a l l t . Griffelansatz stielchenartig verlängert, ca. 0,5 m m Durch­ messer. 32. Tilia platyphyllos SCOP.: E t w a 80 F r ü c h t e u n d einzelne Carpelle (Abb. 5b). In 6a/b, 6b, 6b/c, 6c und 7 selten. L ä n g e einschließlich verbleibendem Griffelrest etwa 6—10 m m . F o r m k u ­ gelig-eiförmig. G r ö ß t e Breite in der Mitte, s e l t e n e r im oberen Drittel. Rippen auf d e m E n d o k a r p im u n t e r e n Teil sehr kräftig, die Abbruchsteile des F r u c h t ­ stiels w a l l a r t i g umwachsend, bis oben deutlich. Griffelansatz kurz, knopfförmig, dick, bis 1 m m Durchmesser. Rezente Früchtchen von Tilia intermedia HAYNE zeigen alle Übergänge z w i ­ schen T. cordata u n d platyphyllos. Sie gleichen b a l d mehr dem einen, bald m e h r d e m a n d e r e n Elter. Auch bei d e m fossilen M a t e r i a l fanden sich vereinzelt solche

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• 1 7 M \\\\\\\m 0 Abb. 5. a) Tilia

tomentosa,

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Früchtchen (2,3x vergr.); b) Tilia platyphyllos, (2,3 x v e r g r . ) .

Früchtchen


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Use

Rabien

Übergangsformen, die nicht sicher b e s t i m m b a r sind u n d deshalb h i e r nicht aufgeführt w e r d e n sollen. 33. Tilia tomentosa MOENCH: Etwa 100 F r ü c h t e u n d einzelne Carpelle (Abb. 5a). In 6a/b u n d 6b sehr selten, 6b/c selten, 6c häufig, 7 selten. L ä n g e e t w a 6—10 m m . F o r m ellipsoidisch, seltener kugelig. Rippen auf dem E n d o k a r p n u r im u n t e r e n Teil schwach vorhanden, Wall an der A b b r u c h s t e l l e des Fruchtstiels angedeutet, im oberen Teil n u r feine Nähte. F r u c h t in den Griffelrest allmählich schnabelartig vorgezogen. BAAS (1931) glaubte in d e r frühdiluvialen A b l a g e r u n g von Schwanheim n e b e n Tilia platyphyllos auch T. tomentosa nachweisen zu k ö n n e n . Seine A b b i l d u n g e n von fossilen tomentosau n d platyphyllos-Früehten zeigen die e r w ä h n t e n U n t e r ­ schiede u n d stimmen gut mit den F r ü c h t e n von Wallensen überein. I n R i n n e r s ­ dorf (STARK, FIRBAS & OVERBECK 1932) w u r d e n ebenfalls Früchte gefunden, die als Tilia platyphyllos vel tomentosa beschrieben w u r d e n . Ich konnte das fossile Material von Rinnersdorf (Sammlung FIRBAS) mit dem Wallenser M a t e r i a l v e r ­ gleichen, wobei sich herausstellte, daß die Früchte von Rinnersdorf sämtlich der Tilia tomentosa angehörten. PIECH (1932) zeigt Abbildungen, die als Tilia platy­ phyllos beschrieben w u r d e n . Sie lassen a b e r e r k e n n e n , daß es sich hierbei auch u m Tilia tomentosa handelt (PIECH 1932, Taf. V, Fig. 76). Vielleicht ist T. tomentosa auch sonst früher nicht e r k a n n t und zu platyphyllos gerechnet worden, so daß eine Revision älteren M a t e r i a l s noch w e i t e r e Funde e r g ä b e . Die Beschaffenheit d e r Oberfläche des E n d o k a r p s eignet sich nicht z u r U n t e r ­ scheidung von T. tomentosa u n d platyphyllos, da die Höcker und W a r z e n offen­ bar durch die Fossilisation h e r a u s g e a r b e i t e t werden. Heutige V e r b r e i t u n g (Abb. 6): S y r i e n u n d B i t h y n i e n (und vielleicht west­ licher K a u k a s u s ) , n o r d - u n d n o r d w e s t w ä r t s bis S ü d w e s t r u ß l a n d , R u m ä n i e n , 60 60

50

I O

3 0

so A b b . 6. H e u t i g e V e r b r e i t u n g v o n Tilia tomentosa ( n a c h SCHMUCKER 1 9 4 2 ) . O f r ü h d i l u v i a l e r F u n d p u n k t ; • i n t e r g l a z i a l e F u n d p u n k t e . 1) S c h w a n h e i m , 2) W a l l e n s e n , 3) R i n n e r s d o r f , 4) W i e l u n .


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Siebenbürgen, Süd- u n d O s t u n g a r n , w e s t w ä r t s bis z u m Plattensee, Serbien, K r o a t i e n (Arealkarte bei SCHMUCKER 1942). 34, 35a. Acer sp.: P o l l e n k ö r n e r vereinzelt in 6a, 6b, 6c/7 u n d 7, sämtlich in gutem Erhaltungszustand. 34. Acer campestre L.: E t w a 70 Früchtchen. In 6a/b häufig, 6b sehr selten, 6b/c u n d 6c selten, 7 sehr selten. — Von 6a—7. Die F r ü c h t e besaßen z. T . noch Reste des Flügels. 35. Acer platanoides L.: 5 Früchtchen, teilweise noch m i t Resten des Flügels: In 6c u n d 7 sehr selten. 36. Hex aquifolium L . : P o l l e n k ö r n e r in 5 zwischen 5 u n d 10°/o, hier möglicher­ weise t e r t i ä r e n Ursprungs. In 6a, b, c bis zu 5°/o, in III 6c ü b e r 5°/o. In 7 v e r e i n ­ zelt noch bis zu 2°/o. I n 8—10 sehr selten. — 43 S t e i n k e r n e : In 6b/c, 6c u n d 7 selten. —• B l a t t r e s t e (vergl. Abb. 4c): In 6b/c, 6c und 7 selten. Großreste also insgesamt von 6b—7. 37. Rhamnus frangula L.: Ein S t e i n k e r n in 9. 38. Hedera helix L.: P o l l e n k ö r n e r vereinzelt in 6a, b, c und 7; in TH. III in 6c bis zu 6%. Umbelliferae: P o l l e n k ö r n e r in Einzelproben aus 6b u n d 6c vereinzelt. 39. Quercus sp.: P o l l e n k ö r n e r : Von Beginn der A b l a g e r u n g schon in zusam­ m e n h ä n g e n d e r Kurve. A n s t i e g gegen E n d e von Abschnitt 5 (in la) bzw. in 6a/b (III). M a x i m u m in 6b (la 4 1 % , TH. I 6 1 % , TH. III 63%). Abfall gegen Ende von 6b bzw. in 6c; in 7 noch z u s a m m e n h ä n g e n d , in wechselnden Verhältnissen schwan­ kend, a b e r meist u n t e r 10%. In 10 z. T . noch vorhanden, a b e r u n t e r 5%. — E t w a 5000 Knospenschuppen: I n 5 u n d 5/6a sehr selten, in 6a/b, 6b, 6b/c, 6c, 7 u n d 7/8 sehr häufig, 8 selten, 8/9 s e h r selten. — E t w a 40 Cupulae: I n 6a/b häufig, 6b sehr selten, 6b/c selten, 6c u n d 7 sehr selten. — Eicheln: In 6a/b sehr selten, 6b/c selten. — Makroskopische Reste also von 5—9. Häufig fanden sich Bruchstücke sowie auch ganze C u p u l a e und Eicheln. Eine A r t u n t e r s c h e i d u n g ist s e h r schwierig u n d unsicher. Eine relativ gut e r h a l t e n e Eichel besaß eine fast sitzende, oben lappig v e r b r e i t e r t e N a r b e , die für Quercus petraea charakteristisch ist, w ä h r e n d bei Qu. robur die N a r b e n etwas gestielt und m e h r zugespitzt sind (vgl. KIRCHNER, LOEW & SCHRÖTER). Z U einer sicheren Artdiagnose genügen diese Unterschiede a b e r noch nicht. 40. Quercus cf. robur L.: 2 relativ gut erhaltene B l ä t t e r und B l a t t r e s t e in 6c u n d 7. Die B l ä t t e r von Quercus robur sind im Gegensatz zu Qu. petraea m e h r u n ­ symmetrisch und n u r s e h r k u r z gestielt. Auf jeder Seite des Blattes befinden sich 4—5 Lappen, die bei Qu. robur stumpflich a b g e r u n d e t sind, w ä h r e n d sie bei Qu. petraea, die beiderseits 5—7 L a p p e n besitzt, etwas m e h r zugespitzt sind. Die S e i t e n n e r v e n verlaufen bei Qu. robur i m allgemeinen auch in die Buchten, w ä h r e n d sie bei Qu. petraea in die L a p p e n u n d n u r am B l a t t g r u n d in die Buch­ ten verlaufen (vgl. GROSS 1933). Die schwächeren N e r v e n zwischen den Seiten­ n e r v e n verlaufen bei Qu. petraea ziemlich parallel, bei Qu. robur ziemlich u n ­ regelmäßig. Die B l ä t t e r sind bei Qu. robur am G r u n d e geöhrt, w ä h r e n d sie bei Qu. petraea keilig in den Stiel verlaufen. Alle diese für Qu. robur w e i t g e h e n d bezeichnenden M e r k m a l e treffen bei dem besonders gut e r h a l t e n e n fossilen B l a t t zu bis auf das Fehlen des B l a t t g r u n d e s . Es ist möglich, daß in Wallensen beide Eichen-Arten v o r g e k o m m e n sind. 41. Alnus sp.: P o l l e n k ö r n e r : In 5 mit W e r t e n u m 10%, in 6a zunächst noch ü b e r 5%, d a n n weiter abfallend auf u n t e r 5 % in 6a/b, b u n d c (la), bzw. in III 8

Eiszeit und Gegenwart


Ilse R a h l e n

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in 6a/b noch zwischen 10 u n d 2 0 % , 6b d a n n w i e d e r zwischen 20 u n d 2 5 % , 6c u n ­ ter 5 % . Anstieg gegen E n d e v o n 6c, in l a w e i t e r ansteigend in 7, in 8/9 M a x i ­ m u m (26%), in III 16,5%, i n TH. I gegen E n d e von 8 6%, T H . III 2 1 % (8/9?). Gegen E n d e von 9 Abfall bis 10b u n t e r 5 % i n III, bzw. 0 % in la, TH. I 0%, TH. III u n t e r 5 % . — Holz: I n 7/8, 8 u n d 8/9 s e h r selten. 41a. A l n u s glutinosa (L.) GAERTNER: Ü b e r 100 Nüßchen: I n 7, 7/8 u n d 8 häufig, in 8/9 u n d 9 selten, in 9/10 s e h r selten. — Insgesamt also v o n 7—10. F r u c h t m i t ± gut e r h a l t e n e n , nicht durchscheinenden, dicken Flügeln, die also n u r undeutlich von d e r F r u c h t abgesetzt sind. Bei Alnus incana h e b t sich der Flügel dagegen deutlich v o n der F r u c h t a b . 42. Betula sp.: P o l l e n k ö r n e r : In 5 u n d 6a/b noch in z u s a m m e n h ä n g e n d e r Kurve, a b e r u n t e r 10% (la), bzw. in III v o n 12—17%, i n 6a/b auf u n t e r 5 % gegen E n d e v o n 6a/b abfallend. I n beiden D i a g r a m m e n THOMSON'S in 6a/b eben­ falls u n t e r 5 % . I n 6c n u r noch vereinzelt auftretend, in 7 v e r e i n z e l t bzw. fehlend. Gegen E n d e von 7 Anstieg zu höheren W e r t e n in 8 u n d 9. I n 10a M a x i m u m von 2 0 , 5 % (la), bzw. 4 5 % (III). I n 10b w i e d e r Abfall auf u n t e r 10%. I n TH. I in 10 w e i t e r ansteigend, a b e r u n t e r 10%, in TH. III in wechselnden V e r h ä l t n i s ­ sen zwischen 10 u n d 2 0 % schwankend. 42a. Betula alba L. s. 1.: E t w a 130 Nüßchen ohne Reste des Flügels: I n 6b, 6b/c u n d 6c sehr selten, 7 selten, 7/8 sehr selten, 8 häufig, 8/9 selten, 9 häufig, 9/10 sehr selten. — 12 Knospenschuppen: I n 6a/b, 6b/c, 6c, 8/9, 9 u n d 9/10 s e h r selten. —• 3 beschädigte u n d d a h e r nicht n ä h e r b e s t i m m b a r e Fruchtschuppen im Abschnitt 9. — Holzreste: I n 7/8, 8, 8/9, 9 u n d 9/10 sehr selten. — M a k r o s k o ­ pische Reste also insgesamt v o n 6a—10. 43, 44a. Corylus sp.: P o l l e n k ö r n e r in 5 v o n 7 % auf 8 0 % ansteigend, in 6a und 6b w e i t e r e r Anstieg, M a x i m u m in 6b bei 540% (la), b z w . 9 1 5 % (III). I n 6c und zu Beginn von 7 s t a r k e r Abfall, d a n n allmählich w e i t e r abfallend. I n 8 und 9 u n t e r 10%, in 10 n u r noch vereinzelt auftretend. Auffallend sind die außerordentlich h o h e n C o r y l u s w e r t e des Abschnittes 6b, die die B a u m p o l l e n s u m m e mehrfach übersteigen (auch Corylus colurna? vgl. 44). Bekanntlich n e h m e n die meisten A u t o r e n das V o r h a n d e n s e i n a u s g e d e h n t e r Haselhaine oder -wälder im f r ü h e n Postglazial an (vgl. die n ä h e r e E r ö r t e r u n g d e r F r a g e bei FIRBAS 1949). F ü r die haselreichen interglazialen Abschnitte ist, da die Coryluswerte oft noch höher sind, gleiches erst recht a n z u n e h m e n . Z u m Unterschied von d e m postglazialen borealen H a s e l m a x i m u m , das in Nordwestdeutschland, e n t l a n g d e r Ostseeküste, in den westlichen Mittelgebirgen u n d in einigen südwestlichen Landschaften besonders a u s g e p r ä g t ist (vgl. FIRBAS 1949) u n d dort deutlich vor das Eichenmischwaldmaximum fällt, ist das i n t e r ­ glaziale H a s e l m a x i m u m in N o r d - und Nordwestdeutschland, in D ä n e m a r k u n d a n d e r e n Landschaften gleichzeitig mit d e m E i c h e n m i s c h w a l d m a x i m u m (JESSEN & MILTHERS 1928, STARK, FIRBAS & OVERBECK 1932, WOLDSTEDT, REIN & SELLE 1951).

43. Corylus

cf. avellana

L.: Holz in 6a/b s e h r selten.

Nach HUBER & ROUSCHAL (in FREUND 1951) h a t das Holz v o n Corylus

colurna

in seinen w e i t e r e n Gefäßen durchschnittlich w e n i g e r u n d w e i t e r gestellte L e i ­ tersprossen als das von C. avellana. (2—5 gegen 5—7). Bei d e n fossilen Holz­ resten k o n n t e n im Frühholz n u r Leitern m i t m e h r als 5 Sprossen festgestellt werden. Das fossile Holz g e h ö r t demnach m i t s e h r großer Wahrscheinlichkeit zu C. avellana.


Die Vegetationsentwicklung des Interglazials von Wallensen

115

44. Corylus avellana L. vel colurna L.: E t w a 20 z. T. stark beschädigte Nüsse u n d Bruchstücke von solchen: In 6a/b selten, 6b s e h r selten, 6b/c u n d 6c selten, 7 s e h r selten. F o r m der fossilen Nüsse: Längiich-eichelförmig, größte B r e i t e im oberen Drittel, Spitze ziemlich stumpf. I m oberen Teil stumpf-zweikantig, wohl schon vor d e r Fossilisierung im Querschnitt ellipsoidisch. (Deshalb w u r d e zum V e r ­ gleich mit rezenten Nüssen nicht die größte B r e i t e sondern der größte Umfang gemessen.) Abbruchstelle ± s t a r k gewölbt. Oberfläche mit s e h r deutlichen L ä n g s r i p p e n , die an d e r Abbruchstelle mit Zacken ausmünden. Rezentes Vergleichsmaterial von Corylus colurna von leider u n b e k a n n t e m S t a n d o r t s t i m m t e in F o r m u n d Beschaffenheit der Oberfläche vorzüglich m i t d e m fossilen M a t e r i a l überein, w a r allerdings e t w a s größer. M a ß e von 10 fos­ silen Nüssen: L ä n g e im Mittel 2,2 (2,1—2,35) cm, Umfang i m Mittel 4,35 (3,7 bis 4,7) cm. Maße von 20 rezenten Nüssen: L ä n g e im Mittel 2,3 (2,05—2,65) cm, Umfang i m Mittel 5,1 (4,4—5,5) cm. SCHNEIDER (1906) gibt für C . colurna eine B r e i t e von 1,2—1,8 cm, eine L ä n g e von 1,7—2 cm an. Nach KIRCHNER, LOEW & SCHRÖTER ist C . colurna

durch eine

größere, b r e i t e r e u n d s t ä r k e r gewölbte Abbruchfläche von C. avellana zu u n t e r ­ scheiden; diese A n g a b e n erscheinen a b e r w e n i g zutreffend. Die Beschreibung von WILLKOMM (1887) von C. colurna s t i m m t vorzüglich mit den rezenten u n d fossilen Nüssen überein, als L ä n g e gibt e r 2 cm an. Auch KOENE (1893) gibt eine ähnliche Beschreibung. Die Nüsse von C . avellana sind bekanntlich s e h r formenreich. GOESCHKE (1887) beschreibt zahlreiche Wild- und K u l t u r f o r m e n d e r Hasel und gibt als Maße für die von C . avellana a b s t a m m e n d e n „Waldnüsse" an: Länge 12—22 mm, Breite 10—-18 m m , Dicke 8—18 m m (vgl. auch das d o r t ü b e r C . avellana var. pontica Gesagte). G. ANDF.RSSON (1902) unterscheidet auf G r u n d umfangreicher Untersuchungen a n r e z e n t e n u n d fossilen postglazialen H a s e l n ü s s e n in Schweden und F i n n l a n d Z H a u p t t y p e n , zwischen denen alle Ü b e r g a n g s f o r m e n vorkommen. Das Häufig­ k e i t s v e r h ä l t n i s des r u n d e n zu dem langen H a u p t t y p u s ist jedoch auffallend k o n ­ s t a n t bei den fossilen ebenso wie bei den r e z e n t e n Nüssen. Die Länge ü b e r ­ schreitet 20 m m n u r höchst selten (vgl. w e i t e r das bei ANDERSSON, S. 167 ü b e r die F r u c h t f o r m e n Gesagte). C. & E. REID (1915) beschreiben fossile Haselnüsse, die s t ä r k e r gestreift sind als rezente, doch sind hier keine M a ß e angegeben MÄDLER (1939) gibt für pliozäne Nüsse eine L ä n g e von 1,1—2,0 cm, eine Breite von 0,75—1,85 cm, eine Schalendicke von 0,4—1,5 m m und z. T. eine kräftige Streifung an. Die Nüsse der südeuropäischen Corylus maxima MILL, sind nach L i t e r a t u r ­ a n g a b e n sehr viel l ä n g e r als breit (SCHNEIDER 2—2,4 cm lang, 1,4—1,5 cm breit, WILLKOMM: ellipsoidisch, bis 3 cm lang, HEGI: zusammengedrückt, etwas v e r ­ längert, fast walzlich, Maße wie bei SCHNEIDER USW.). Sie scheinen der Form nach also von den v o r h e r g e n a n n t e n A r t e n abzuweichen. Nach d e m v o r h e r Gesagten ist die Ü b e r e i n s t i m m u n g der fossilen Nüsse m i t Corylus colurna so gut, daß m a n mit der Möglichkeit rechnen m u ß , daß auch diese A r t v o r g e k o m m e n ist. Eine sichere B e s t i m m u n g der fossilen Nüsse von Wallensen ist jedoch nicht möglich. Die h e u t i g e V e r b r e i t u n g von C . colurna reicht (nach HEGI) von Südosteuropa nördlich bis Slavonien u n d zum B a n a t , östlich bis zum H i m a l a y a . Aus interglazialen A b l a g e r u n g e n M i t t e l - und N o r d ­ e u r o p a s ist C . colurna bis jetzt nicht a n g e g e b e n worden. 8


116

Use Rabien

45. Carpinus betulus L.: P o l l e n k ö r n e r : Erstes A u f t r e t e n in 6a (la) bzw. in 6c (III). Anstieg gegen E n d e von 6c u n d zu Anfang von 7. M a x i m u m in 7 fla: 80%>, III: 65°/o, TH. I: 65°/o). Abfall gegen Ende von 7 u n d in 8 u n d 9. In 10 n u r noch vereinzelt. — E t w a 400 Knospenschuppen: In 6c sehr selten, in 7 sehr häufig. —• E t w a 640 Nüßchen im Abschnitt 7. — Von 6c bis 7. 46. Salix sp.: P o l l e n k ö r n e r vereinzelt w ä h r e n d der ganzen Ablagerungszeit, stets u n t e r 5%.—-25 Knospenschuppen: In 6 a / b und 6b/c selten, in 7 s e h r selten. 47. Salix aurita L.: Ein kleines, mit r e z e n t e m Vergleichsmaterial vorzüglich übereinstimmendes Blättchen im Abschnitt 8. 48. Salix cf. cinerea L.: Ein Blatt im Abschnitt 6b. 49. Populus sp.: Holzreste in 6b u n d 9 sehr selten. 49a. Populus tremula L.: 120 Knospenschuppen: In 6 a / b und 6b selten, in 6b/c, 6c u n d 7 häufig, 7/8 selten, 8, 8/9, 9 u n d 9/10 s e h r selten. — 2 B l ä t t e r in 9. — Makroskopische Reste also von 6a bis 10. 50. Ulmus s p . : P o l l e n k ö r n e r : Schon i m Abschnitt 5 vorhanden. In la A n ­ stieg auf 3 1 % in 6a, Abfall auf 2 2 % in 6b u n d Wieder-Anstieg auf 4 9 % in 6c. Dann Abfall bis gegen E n d e von 7. I n 8, 9 und 10 nicht mehr v o r h a n d e n . In Profil III in 6 und 7 in wechselnden Verhältnissen schwankend (13—23%); M a x i ­ m u m in 6c (26%), d a n n Abfall, in 7, 8, 9 n u r noch vereinzelt. TH. I: Von 4 6 % abfallend auf ca. 10% in 6c; in 7 w e i t e r abfallend, in 8, 9 und 10 n u r noch vereinzelt. TH. III: In 6 a / b 25%, abfallend bis 6c u n d 7/8?, d a n n fehlend. In II Abschnitt 10? vereinzelt. — 7 Knospenschuppen: In 6 a / b , 6b/c, 6c u n d 7 sehr selten. Da das U l m u s m a x i m u m in den verschiedenen D i a g r a m m e n nicht gleichzeitig ist, m u ß die Frage, w a n n die Ulme tatsächlich ihre g r ö ß t e V e r b r e i t u n g h a t t e , offen bleiben. Auch JESSEN & MILTHERS h a b e n in einigen D i a g r a m m e n ein s e k u n ­ däres U l m u s m a x i m u m beobachtet. 51. Urtica dioica L . : Ein Nüßchen in 6b/c. 52. Viscum album L.: 1 Pollenkorn in I Abschnitt 7. — Blattreste u n d E p i dermisfetzen (vgl. Abb. 4a): In 6 a / b s e h r selten, 6b/c, 6c und 7 selten, 7/8, 8, 8/9, 9 u n d 9/10 sehr selten. — Insgesamt von 6a bis 10. Die B l ä t t e r und Blattfetzen sind u. a. g u t a n dem charakteristischen Aufbau der E p i d e r m i s kenntlich. Die u n r e g e l m ä ß i g polygonalen Zellen sind nicht in bestimmter Richtung orientiert. Spaltöffnungen sind auf der B l a t t u n t e r - u n d - O b e r s e i t e v o r h a n d e n m i t 2 zum S p a l t parallel liegenden Nebenzellen. Die I n n e n w ä n d e der Nebenzellen sind s t a r k verdickt, sie bilden einen W u l s t ü b e r den eingesenkten Schließzellen, die z. T . von den Nebenzellen verdeckt w e r d e n . Die Spaltöffnungen liegen ± senkrecht z u r L ä n g s r i c h t u n g des Blattes. Caryophyllaceae: Ein Pollenkorn in II Abschnitt 10? Chenopodiaceae: Ein Pollenkorn in II Abschnitt 10? Ericales: Nicht n ä h e r b e s t i m m b a r e Pollenkörner, vereinzelt in d e n A b ­ schnitten 5 u n d 6 a / b in (la) u n d in II Abschnitt 10? Vielleicht t e r t i ä r e n U r s p r u n g s . 53. Empetrum sp.: P o l l e n in la 5 bis zu 3,5%, in 6a (III) 1%, d a n n e r s t w i e ­ der im Abschnitt 10. 54. cf. Vaccinium sp.: Pollen in d e n Abschnitten 8, 9 u n d 10 vereinzelt, in II 10? bis zu 8%. In 5 u n d 6 vereinzelt, hier vielleicht t e r t i ä r e n U r s p r u n g s (daher in d e r Tabelle nicht verzeichnet). 55. Calluna vulgaris L.: P o l l e n k ö r n e r : In den Abschnitten 6 a / b u n d 7 v e r ­ einzelt, in 10 (III) bis zu 12%. Bei THOMSON mit d e n a n d e r e n Ericaceen u n d


Die Vegetationsentwicklung

des Interglazials von Wallensen

117

S p h a g n u m z u s a m m e n in einer K u r v e . Nach THOMSON spielt u n t e r den Ericaceen Calluna eine große Rolle. 56. Fraxinus excelsior L.: P o l l e n k ö r n e r : In l a 5 schon in z u s a m m e n h ä n g e n ­ der K u r v e , in 6a bis auf 23°/o ansteigend, gegen Ende von 6a wieder abfallend, d a n n in 6b u n d c in z u s a m m e n h ä n g e n d e r K u r v e noch u n t e r 10°/o. In 7, 8 u n d 9 n u r noch vereinzelt. In III von Beginn vereinzelt bis zu 5°/o in 6a/b, d a n n w i e ­ der abfallend bis 6c, in 7 fehlend. In den D i a g r a m m e n THOMSON'S n u r vereinzelt in 6, in I 6a/b bis 4%. — 3 beschädigte Flugfrüchte in 6a/b u n d in 7. Auffallend sind die h o h e n F r a x i n u s w e r t e in l a 6a. Mit einer Verwechslung m i t P o l l e n k ö r n e r n von Potamogeton ist nicht zu rechnen, da bei allen als Fraxinus b e s t i m m t e n P o l l e n k ö r n e r n einwandfreie Längsfalten vorlagen. 57. Lycopus europaeus L.: 25 Klausen: In 6a/b sehr selten, 6b/c selten, 6c u n d 7 sehr selten. — Also von 6a bis 7. 58. Plantago sp.: In 6b/c (Einzelprobe) ein Pollenkorn. Rubiaceae: P o l l e n k ö r n e r vereinzelt in 10 (la und II) u n d in Einzelproben aus den Abschnitten 6b u n d c und 9/10. 59. Sambucus racemosa L.: 6 S t e i n k e r n e : In 8,? 8/9 u n d 9 sehr selten. Ca. 2,5—3 m m lang u n d 1—1,5 m m breit, von Sambucus nigra deutlich durch schwächere R u n z e l u n g verschieden. 60. cf. Viburnum 61. Valeriana

sp.: THOMSON e r w ä h n t P o l l e n k ö r n e r a u s dem Abschnitt 8.

cf. officinalis

L.: Ein P o l l e n k o r n in la Abschnitt 10.

62. cf. Succisa sp.: THOMSON e r w ä h n t ein P o l l e n k o r n aus d e m Abschnitt 6a/b. Compositae: P o l l e n k ö r n e r vereinzelt in 5, 6, 7 und 10. 63. Artemisia überschreitend.

sp.: P o l l e n k ö r n e r vereinzelt in 5, 7 und 10? (II), aber 2 % nicht

64. Centaurea sect, cyanus e r h a l t e n (vgl. Abb. 7a, b). ^ ^ ^

L.: 2 P o l l e n k ö r n e r in II 10? eines davon gut ^

^

Nach mündlicher Mitteilung von H e r r n G . WAGENITZ k o m m t nach dem B a u der Exine (dicke, verzweigte Stäbchen, a u ß e n fast glatt) für Mitteleuropa n u r die Sektion c y a n u s in Frage. Cen­ taurea cyanus selbst scheidet aus, da die Ringfalte nicht von deutlichen costae u m g e b e n ist. Vermutlich h a n d e l t es sich u m ein —allerdings relativ kleines Abb. 7 . Centaureu sect, cyanus, Pollen; a) Aufsicht ( ^ ) - P o l l e n k o r n von C. mon­ aurale Exine; b) optischer Schnitt ( ~ 6 6 0 x vergr.) tana oder C . triumjetti. ||

#

4 1

65. 66, 67a. cf. Potamogeton 6 u n d 7.

sp.: P o l l e n k ö r n e r vereinzelt in den Abschnitten 2

65. Potamogeton natans L. ) : 16 z. T. beschädigte S t e i n k e r n e : In 5, 5/6a u n d 6a/b sehr selten, in 6b/c selten, 6c, 8/9 u n d 9 sehr selten. — Von 5—6c u n d in 8 und 9. z

) Zur Bestimmung dieser und der folgenden

A r t e n v g l . JESSEN 1 9 4 9 .


Use

118

Rabien

L ä n g e d e r unbeschädigten S t e i n k e r n e : 2,5—3,2 mm, m a x . B r e i t e : 2,0—2,2 m m . S t e i n k e r n e deutlich gekielt. Die dorsale K l a p p e reicht b i s z u r Basis des Grif­ fels, d e r sich v e n t r a l befindet. Auf beiden Seiten des S t e i n k e r n e s befindet sich eine deutliche zentrale Vertiefung. 66. Potamogeton obtusifolius MERT. et KOCH: 55 S t e i n k e r n e : In 5 u n d 5/6a sehr selten, 6a/b u n d 6b selten, 6b/c häufig. — Also von 5—6c. Länge: 1,89—2,73 mm, B r e i t e 1,42—2,2 m m . V e n t r a l - u n d Dorsalseite k o n v e x , Griffel m i t t e l s t ä n d i g ; die dorsale Klappe reicht bis zum Griffel. Klappe schwach gekielt, e t w a s unregelmäßig. Eine kleine W a r z e nahe d e r Basis des S t e i n k e r n e s laterodorsal auf jeder Seite (Abb. 8a, b).

. Abb.

.

.3

m

m

8. Potamogeton obtusifolius, Steinkerne.

67. Potamogeton

trichoides

'

1

1

1

A b b . 9. Potamogeton Steinkerne.

1 5

1

">™

trichoides,

CHAM, et SCHLECHT., var. condylocarpus

TAUSCH:

72 S t e i n k e r n e : In 5 selten, 5/6a sehr selten, 6a/b u n d 6b selten, 6b'c häufig, 6c sehr selten. —• Von 5—6c. L ä n g e : 2,36—3,04 mm, B r e i t e : 1,73—2,62 m m . Die V e n t r a l s e i t e ist fast g e ­ rade, e t w a s u n t e r h a l b d e r Mitte befindet sich eine kleine Spitze. Die Dorsal­ seite ist fast halbkreisförmig g e k r ü m m t m i t deutlichem, s t a r k höckerigem Kiel; dieser e n t s p r i n g t dicht a m Griffel. Basal auf jeder Seite k l e i n e Höckerchen. A m G r u n d e e i n großer Höcker. D i e Steinkerne g e h ö r e n alle d e r var. condylocarpus an (Abb. 9 a, b). Bei der var. Ziocarpus ist d e r Kiel ganzrandig. 68. Najas marina L.: 3 S a m e n in 6c/7. Cyperaceae: P o l l e n k ö r n e r vereinzelt w ä h r e n d der g a n z e n Ablagerungszeit. In l a 5 bis 9°/o, dann i m m e r u n t e r 5°/o bzw. fehlend. I n I I I 6a/b 10 /o, sonst immer u n t e r 5°/o. 69. Eriophorum vaginatum L.: THOMSON e r w ä h n t a u s d e r allochthonen Serie viel Scheidenepidermen. 70. Carex sect, vignea: 54 Innenfrüchtchen: In 6b/c selten, 6c u n d 7 s e h r selten, 8 selten, 9 häufig, 9/10 sehr selten, 10 selten. — Also von 6—10. 71. Carex sect, eucarex: 17 Innenfrüchtchen: In 6a/b selten, 6b, 6b/c, 6c, 6c/7, 8, 9 u n d 10 sehr selten. 72. C a r e x pseudocyperus L.: 2 Schläuche in 6c u n d in 7. 73. Carex riparia CURTIS: 2 beschädigte Utriculi in 6b/c. Länge: ca. 5,5 u n d 6,2 m m . Die Schläuche besitzen einen k u r z e n stark zwei­ zähnigen Schnabel u n d h a b e n 24—26 Rippen, die abwechselnd s t ä r k e r u n d schwächer ausgebildet sind, d i e randlichen a m stärksten. D i e Innenfrüchtchen sind d r e i k a n t i g , ca. 2,7 m m lang. Von d e r ähnlichen C. pseudocyperus durch die größere Zahl d e r Rippen sowie deren schwächere Ausbildung zu unterscheiden. C. vesicaria besitzt weniger Rippen u n d e i n e n längeren Schnabel, C. hirta ist länger u n d b e h a a r t . 0


Die

Vegetationsentwicklung des Interglazials von Wallensen

119

74. Dulichium spathaceum RICH.: 2 F r ü c h t c h e n in 6b/c. Länge: ca. 3 u n d 3,5 m m , m a x . Breite: ca. 0,7 und 1,0 m m , F o r m länglich­ oval (vgl. A b b . 10). Dulichium spathaceum ist ebenso wie Brasenia purpurea aus postglazialen A b l a g e r u n g e n nicht b e k a n n t . Die G a t t u n g ist heute monotypiseh (STOLLER 1909). I m Pliozän sowie in älteren Abschnitten des Diluviums w u r d e noch eine zweite, h e u t e vollständig ausgestorbene Art d i e s e r G a t t u n g (Dulichium vespiforme Cl. REID & El. M. REID) nachgewiesen. STOLLER vermutet, d a ß die G a t t u n g Duli­ chium früher, u n d zwar noch i m Diluvium, m e h r e r e A r t e n aufwies u n d d a ß die lebende A r t D. spathaceum eine K o l l e k t i v a r t darstellt. H e u t e k o m m t D. spathaceum n u r noch i m östlichen N o r d a m e r i k a , von Texas u n d Florida bis Neufundland, vielfach m i t Brasenia purpurea zusammen, vor. Es ist eine Pflanze des S e g g e n - und Röhrichtgürtels, die ebenso wie Brasenia ein ozeanisches Klima mit viel Niederschlägen liebt. Gramineae: Pollenkörner in den Abschnitten 5 und 6a zwischen 5 u n d 10°/o, sonst i m m e r u n t e r 5°/o bzw. fehlend. 75. Phragmites communis TRIN.: Rhizomepidermisreste vereinzelt im A b ­ schnitt 6a/b.

Abb.

10. Dulichium Früchtchen.

spathaceum,

Abb.

11. U n b e s t i m m t e r F r u c h t r e s t ; a) A u f s i c h t ; b ) v o n i n n e n .

76. Sparganium erectum L.: 13 S t e i n k e r n e : In 6a/b u n d 6b sehr selten, 6b/c selten. 77. Sparganium cf. minimum (HARTMAN) FRIES: 7 S t e i n k e r n e : In 6b/c selten, in 6c sehr selten. 78. Typha cf. latijolia L.: P o l l e n t e t r a d e n vereinzelt w ä h r e n d der ganzen Ablagerungszeit. 79. U n b e s t i m m b a r e r S a m e n o d e r S t e i n k e r n : 9 Stück: In 6b/c, 6c/7 u n d 7 sehr selten. L ä n g e : 3,8—5,4 mm, B r e i t e : 1,9—2,8 m m (Abb. I I a , b). F o r m länglich-oval, a n der oberen (?) Hälfte m i t flügelartigem S a u m zu beiden Seiten. Oberfläche m i t ca. 8 Rippen, von denen die m i t t l e r e n d e r Vorder- u n d Rückseite s t ä r k e r ausgebildet sind als die ü b r i g e n . Die e i n e Seite ist s t ä r k e r gewölbt als die a n d e r e . I n n e n eine ovale H ö h l u n g mit deutlicher Öffnung a m oberen u n d 2 gut ausgebildeten Ecken am u n t e r e n Ende. W a n d u n g sklerenchymatisch, die beiden Flügel dagegen aus weichem, schwammigem Gewebe. Eine B e s t i m m u n g ist trotz vielfacher B e m ü h u n g e n nicht gelungen.


T a b e l l e 1. D i e V e g e t a t i o n s e n t w i c k l u n g 5/6a

Zeitabschnitte V e g e t a t i o n

des

o f f e n e n

V e g e t a t i o n

des

V e g e t a t i o n

Calluna vulgaris Eriophorum vaginatum

6b

6b/c

6c

6c'7

7 8

8/9

9

9/10

10

SS

SS

S

s

SS

ss

ss ss s

R Ăś h r i c h t -

o f f e n e r

S p h a g n u m sp. Aulacomnium palustre Polytrichum strictum Comarum palustre E m p e t r u m sp. cf. V a c c i n i u m s p .

6a/b

Wallensen.

W a s s e r s

Fontinalis antipyretica D r e p a n o c l a d u s fluitans Drepanocladus exannulatus B a t r a c h i u m sp. N y m p h a e a alba Brasenia purpurea Ceratophyllum demersum Potamogeton natans Potamogeton obtusifolius Potamogeton trichoides Najas marina

Lycopus europaeus Carex sp. Carex pseudocyperus Carex riparia Dulichium spathaceum Phragmites communis Sparganium erectum S p a r g a n i u m cf. m i n i m u m T y p h a cf. l a t i f o l i a

6a

des Interglazials von

und

ss

ss sh s

SS

SS

SS

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SS

s h h s h h

s.s s SS SS

S e g g e n g Ăź r t e 1s : ss s

SS S

SS

SS SS SS

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ss

ss ss SS

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+ F l a c h - und

+

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H o c h m o o r e :

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h h h


5

Zeitabschnitte

V e g e t a t i o n Coenococcum

der

B r u c h - u n d

A u e

5/6a

6a/b

w ä l d e r u n d

Lycopodium

cf.

Botrychium

lunaria

Polypodium

6b/c

s o n s t i j» e r

vulgare

SS SS

SS

SS

SS

+ +

+

ss

Picea sp. abies

Pinus

sp.

s

sh

ss

SS

h

SS

h

s

S

Pinus süvestris Thalictrum sp. idaeus fruticosus

Sanguisorba Epilobium

8/9

s

h

tomentosa

Acer

sp.

9/10

Acer

campestre

Acer

platanoides aquifolium

10

: sh

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SS

5

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+

+

s

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S

s

s

s

s

h

h

+ SS

SS S

s

SS

s

s

frangula

helix

9

officinalis

Tilia

Hedera

8

sp.

Tilia sp. Tilia c o r d a t a Tilia p l a t y p h y l l o s

Rliamnus

7/8

s

+

Picea

7

6c/7

F o r m a t i o n e n

SS

alba

Rubus Rubus

6c

+

complanatum

Osmunda regalis Taxus baccata

Hex

6b

geophilum

Leucodon sciuroides Neckera complanata I . y c o p o d i u m cf. i n u n d a t u m

Abies

6a

SS

SS

SS

SS

SS

SS

SS

ss


5

Zeitabschnitte Q u e r c u s sp. Quercus

s

cf.

6a

6a/b

6b

6b/c

s

s

sh

sh

sh

s

sh

6c/7 s

s

ss

SS

s.s

SS

s

ÄS

SS

SS

B e t u l a a l b a s. 1. Corylus

h

sp.

C o r y l u s cf.

h

sh

avellana

+

Salix sp. aurita

Salix

cf.

s

s

sh

sh

sh

+

+ +

+ +

Populus

tremula

Urtica

dioica

S

h

SS

-

L

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SS

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+

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S

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h

h

SS

s

excelsior

s

cf.

Artemisia

sp.

s

s

SS

s

ss

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s

s

s

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s

SS

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h

SS

h

h

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SS

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SS

ss

SS

SS

ss

ss

+ SS

SS

SS

+?

s

h

h

s

s

s

s

SS

+ +

officinalis

+ 5

E r k l ä r u n g

+

+

+

racemosa

Valeriana

+

ss

s

Plantago sp. Sambucus

+

sh

sh

10

9/10

ss

album

Fraxinus

9

SS

s

sp.

SS

8/9

ss

cinerea sp.

Ulmus

SS

8

SS

Populus

Viscum

SS

sh

S

betulus

Salix

SS SS

7 8

SS

Corylus avellana vel colurna Carpinus

ss

7

SS

glutinosa

Betula sp.

ss =

6c

ss

robur

Alnus sp. Alnus

5/6a

d e r

A b k ü r z u n g e n :

s e h r s e l t e n : 1—5. — s =

+

+?

+ 5/6a

6a

6a/b

6b

6b/c

n u r durch geringe Pollenmengen

s e l t e n : 5—20. — h = h ä u f i g : 2 0 — 1 0 0 . — s h =

6c

6c/7

7

nachgewiesen;

7/8

fraglich

8

8 9

9

9/10

ob im Gebiet vorhanden.

s e h r h ä u f i g : M e h r a l s 100 S t ü c k .

10


Die Vegetationsentwicklung

VII. D i e

des Interglazials von Wallensen

123

Vegetationsentwicklung

I n Tabelle 1 sind alle g e n ü g e n d b e s t i m m b a r e n Pflanzenreste in i h r e r Ver­ teilung auf die einzelnen Zeitabschnitte zusammengestellt. Es w u r d e n dabei unterschieden: 1. Pflanzen des offenen Wassers, 2 . Pflanzen des Röhrichts, 3. Pflanzen offener Flach- u n d Hochmoore, 4. Waldpflanzen — angefangen von den B r u c h w ä l d e r n des Ufers bis zu den W ä l d e r n trockener Mineralböden — und A r t e n anderer F o r m a t i o n e n . Verglichen mit a n d e r e n Interglazialfloren ist die Z a h l der Waldpflanzen v e r h ä l t n i s m ä ß i g groß, w a s mit der Steilheit der Ufer des kleinen, durch Einbruch e n t s t a n d e n e n Seebeckens u n d d e r Lage der Profile z u s a m m h ä n g e n dürfte. A n H a n d dieser Tabelle lassen sich n u n die nach den P o l l e n d i a g r a m m e n unterschiedenen Waldperioden zusammenfassend kennzeichnen ) . 3

5. K i e f e r n - E i c h e n m i s c h w a l d z e i t : D e r Abschnitt ist in den un­ tersuchten Profilen n u r schlecht erfaßt. Wenigstens zu Beginn d ü r f t e Pinus noch eine große Rolle gespielt haben. Quercus,Fraxinus, Ulmus u n d Corylus sind in k r ä f t i g e r A u s b r e i t u n g begriffen, u n d von Quercus liegen auch schon F u n d e von Knospenschuppen vor. Alnus, Betula, Tilia u n d Picea sind n u r m i t geringen P o l l e n w e r t e n vertreten, die nicht u n b e d i n g t auf ein V o r k o m m e n i m Gebiet zu­ rückgehen müssen. Von d e r sonstigen Flora w u r d e n u r wenig gefunden. Er­ w ä h n e n s w e r t ist Potamogeton trichoides (neben P . natans u n d obtusifolius) als Anzeichen der beginnenden A u s b r e i t u n g der w ä r m e l i e b e n d e n Wasserflora, die den nächsten Abschnitt auszeichnet, sowie der Nachweis von Osmunda, die w ä h r e n d der Eichenmischwaldzeit fehlt u n d erst w i e d e r mit Beginn der Hain­ buchenzeit auftritt. (Sediment noch sehr minerogen.) 6. H a s e l - E i c h e n m i s c h w a l d z e i t : Nach d e m P o l l e n d i a g r a m m be­ h e r r s c h e n Eichenmischwälder mit Corylus, Ulmus, Fraxinus, Quercus und be­ sonders i m letzten U n t e r a b s c h n i t t ( 6 c ) auch mit Tilia die U m g e b u n g . Reiche F u n d e von Großresten b e s t ä t i g e n u n d e r w e i t e r n diese Befunde durch den Nach­ weis v o n Corylus avellana vel colurna, Quercus sp. bzw. Q. robur, Ulmus sp., Tilia tomentosa (ziemlich häufig), T. platyphyllos (weniger häufig), T. cordata (relativ selten), a u ß e r d e m Acer campestre u n d platanoides, Populus tremula, Betula alba (selten), Salix sp. u n d cf. cinerea. Von Coniferen ist Taxus baccata häufig. Wichtig sind auch die F u n d e von Hedera helix, Viscum album (in 6 c ) u n d Hex aquifolium. I m letzten Abschnitt ist die h e r a n n a h e n d e A u s b r e i t u n g von Carpinus und Picea durch die ersten Großreste dieser A r t e n angedeutet. D e r reichen Z u s a m m e n s e t z u n g der Gehölze entspricht eine reiche, w ä r m e ­ liebende Wasser- u n d Ufervegetation mit Nymphaea alba, Brasenia purpurea (zusammen mit Drepanocladus fluitans), Ceratophyllum demersum, Potamoge­ ton natans, P. obtusifolius, P. trichoides als Wasserpflanzen u n d Lycopus europaeus, Carex riparia, Dulichium spathaceum, Phragmites communis, Spar­ ganium erectum als A r t e n des Röhrichts. Von der Wasserflora sind die I n t e r glazialpflanzen Brasenia u n d Dulichium auf die Hasel-Eichenmischwaldzeit beschränkt. 7. H a i n b u c h e n z e i t : Nach d e m P o l l e n d i a g r a m m herrscht Carpinus deutlich vor, daneben sind Corylus, Tilia, Quercus u n d Alnus nicht selten, au­ ß e r d e m Fraxinus, Ulmus u n d Picea (diese in b e g i n n e n d e r Ausbreitung) v o r h a n ­ den. Gegen Ende erscheint Abies. Pollen von Pinus u n d Betula fehlt fast völlig. 3

) E s i s t z u b e a c h t e n , d a ß d i e ä l t e s t e n f r ü h i n t e r g l a z i a l e n A b s c h n i t t e 1—4, d i e w i r i m V e r g l e i c h m i t a n d e r e n F u n d s t e l l e n zu e r w a r t e n h a b e n , h i e r nicht e r f a ß t w o r d e n sind.


124

Ilse

Rabien

Die F u n d e von G r o ß r e s t e n bestätigen die große Häufigkeit d e r Hainbuche in d e r n ä h e r e n U m g e b u n g . Sie zeigen außerdem, d a ß sich die Gehölze der Eichenmischwaldzeit noch e r h a l t e n haben. So sind durch G r o ß r e s t e von den Gliedern des Eichenmischwaldes Quercus (reichlich, wohl Q. r o b u r ) , Tilia pla­ typhyllos, T. tomentosa u n d T. cordata, Ulmus sp., Acer campestre u n d A. platanoides sowie Corylus colurna vel avellana nachgewiesen. Taxus ist ebenfalls noch reichlich v o r h a n d e n und stirbt d a n n gegen E n d e des Abschnittes anschei­ nend aus. V o r k o m m e n in Seenähe sind a u ß e r d e m für Populus tremula, Betula alba, Picea abies (schon s e h r reichlich) und, erst v o n diesem Abschnitt an, für Alnus glutinosa erwiesen. Auch Hex, Hedera u n d Viscum hat die H a i n b u c h e n ­ zeit m i t der Eichenmischwaldzeit noch gemein. Die Wasser- u n d Ufervegetation ist gegenüber d e r Eichenmischwaldzeit auf­ fällig v e r a r m t . N u r Nymphaea u n d Lycopus sind von den früher e r w ä h n t e n A r ­ ten noch v o r h a n d e n u n d n u r a n d e r Wende 6 / 7 k o m m e n Najas marina u n d Carex pseudocyperus (sehr selten) n e u hinzu. A u ß e r d e m finden sich seit der Wende 6 / 7 regelmäßig S p o r e n von Osmunda. Bei den folgenden Abschnitten ist zu bedenken, d a ß von ihnen weniger M a ­ terial durchgesehen w o r d e n ist als aus der Eichenmischwald- u n d Hainbuchenzeit. 8. T a n n e n z e i t : A u s dem P o l l e n d i a g r a m m m u ß m a n eine beträchtliche Häufigkeit von Abies u n d (örtlich) v o n Alnus, einen s t a r k e n Rückgang der t h e r ­ misch anspruchsvolleren A r t e n einschließlich der Hainbuche u n d eine i m m e r s t ä r k e r w e r d e n d e A u s b r e i t u n g von Picea folgern. Die Großreste b e s t ä t i g e n die große Häufigkeit von Abies alba, Picea abies u n d Alnus glutinosa. Vom Eichenmischwald w u r d e n u r noch Quercus (sehr sel­ tene Knospenschuppen) gefunden. Vom Uferrand s t a m m e n wohl Salix aurita und Populus tremula. Pollen von Hedera ist nicht m e h r v o r h a n d e n , solcher von Hex selten (Großreste fehlen). Viscum ist hingegen durch B l a t t f u n d e erwiesen. Die Wasserflora ist schlecht erfaßt, n u r Potamogeton natans ist von der Wende 8 / 9 b e k a n n t . Osmunda w i r d häufiger. Von Rubus idaeus, R. fruticosus und Sambucus racemosa w u r d e n an der Wende 8 / 9 S t e i n k e r n e nachgewiesen. S e h r interessant ist das A u f t r e t e n einer Pflanzengruppe, die sich n u n offen­ bar im Z u s a m m e n h a n g mit einer beginnenden m e s o - bis oligotrophen V e r ­ m o o r u n g einfindet oder häufiger w i r d . Man k a n n d a z u Pinus süvestris (Zapfen, wohl auch zu dieser A r t gehörige Nadeln), Betula alba, Comarum palustre u n d cf. Vaccinium zählen u n d das häufigere V o r k o m m e n von S p h a g n u m s p o r e n so deuten. 9. F i c h t e n z e i t : I m Pollengehalt herrscht Picea vor, die Pollen aller ü b r i g e n B ä u m e w e r d e n i m m e r spärlicher mit A u s n a h m e von Pinus u n d Betula, die z u n e h m e n . Auch das bestätigen die Großreste, u n t e r d e n e n Picea u n d — wohl m e h r aus d e m älteren Teil des Abschnittes — auch noch Abies besonders häufig sind. Von Alnus glutinosa w u r d e n noch einige Früchte gefunden; viel häufiger sind a b e r n u n die Großreste von Pinus süvestris und Betula. Auch die oligotrophe Moorkomponente ist bereichert: Zu Sphagnum, von d e m jetzt auch B l ä t t e r ge­ funden sind, ist Polytrichum strictum, zu Comarum u n d cf. Vaccinium regel­ mäßiger Calluna (Pollen) getreten. Rhamnus frangula ist weiter zu e r w ä h n e n , ebenso die häufigen O s m u n d a - S p o r e n , Sambucus racemosa u n d i m m e r noch Viscum. I n der Wasserflora tritt n e b e n Potamogeton natans u n d einigen Moo­ sen (Drepanocladus fiuitans, Drepanocladus exannulatus, Fontinalis antipyretica) Batrachium auf.


Die Vegetationsentwicklung des Interglazials von Wallensen

125

1 0 . K i e f e r n z e i t : Nach d e m P o l l e n d i a g r a m m sind Pinus (vorherrschend), Betula u n d Picea häufig, alle a n d e r e n H o l z a r t e n n u r durch g e r i n g e Werte v e r ­ treten, die nichts ü b e r ihr V o r k o m m e n im n ä h e r e n Gebiet besagen. Auch u n t e r den Großresten sind n u r Pinus süvestris, Picea abies und (an d e r Wende 9 / 1 0 ) Betula alba festgestellt worden. Z u einer spärlichen Wasserflora m i t Fontinalis und Drepanocladus fluitans k o m m e n Reste e i n e r Hochmoorflora m i t Sphagnum, Aulacomnium palustre, Eriophorum vaginatum, Empetrum, cf. Vaccinium u n d Calluna. O s m i m d a - S p o r e n sind ziemlich selten geworden. B e m e r k e n s w e r t sind Pollen von Sanguisorba officinalis u n d Valeriana cf. officinalis. Versucht m a n die nachgewiesenen P e r i o d e n k l i m a t i s c h zu deuten, so k a n n kein Zweifel d a r ü b e r bestehen, daß die T a n n e n - F i c h t e n - u n d Kiefernzeit k ü h l e r w a r als die Eichenmischwald- u n d Hainbuchenzeit, wobei w i r zumindest w ä h r e n d der Fichten- und Kiefernzeit sowohl m i t niedrigeren S o m m e r t e m p e ­ r a t u r e n wie m i t einer k ü r z e r e n Vegetationsperiode zu rechnen haben. I n d e r Abfolge dieser 3 Abschnitte spiegelt sich offenbar die K l i m a v e r s c h l e c h t e r u n g d e r h e r a n n a h e n d e n neuen Eiszeit wieder. A n s ä t z e zur Hochmoorbildung oder eine solche selbst, die starke Z u n a h m e der Calluna- und Sphagnum-Werte deu­ ten darauf, d a ß die Niederschläge wesentlich höher w a r e n als in den s p ä t ­ glazialen B i r k e n - K i e f e r n z e i t e n (vgl. FIRBAS 1 9 5 1 ) .

Die Frage, ob das T e m p e r a t u r - O p t i m u m des Interglazials in der Eichen­ mischwaldzeit ( 6 ) oder der Hainbuchenzeit (7) oder gar schon in der KiefernEichenmischwaldzeit ( 5 ) lag, l ä ß t sich an H a n d d e r Waldentwicklung weniger sicher entscheiden, da m a n nicht weiß, ob die A u s b r e i t u n g v o n Carpinus nicht n u r m i t einer entsprechend s p ä t e n Z u w a n d e r u g zu e r k l ä r e n ist. Doch wird die wahrscheinlichere A n n a h m e , d a ß die S o m m e r w ä h r e n d der Eichenmischwaldzeit a m w ä r m s t e n w a r e n , dadurch gestützt, daß d i e Wasserflora w ä h r e n d dieses A b ­ schnittes a m reichsten w a r u n d Brasenia, Dulichium u n d Potamogeton tri­ choides fast n u r i n diesem Abschnitt gefunden wurden. Von Pflanzen, die einen H i n w e i s auf die thermische Ozeanität geben können, ist Hex durch s e h r wahrscheinlich hierher g e h ö r i g e Pollen zu allen Zeiten, durch G r o ß r e s t e aber n u r im j ü n g e r e n Teil der Eichenmischwald- u n d in der H a i n ­ buchenzeit v e r t r e t e n , Taxus w ä h r e n d des g r ö ß t e n Teils d e r Eichenmischwaldu n d Hainbuchenzeit, Hedera ebenso w ä h r e n d beider Perioden, Osmunda e i n m a l (in Spuren) w ä h r e n d der Kiefern-Eichenmischwaldzeit (5) u n d d a n n erst w i e ­ d e r v o m Ende d e r Eichenmischwaldzeit bis i n die Kiefernzeit ( 1 0 ) . Auch d a s völlige Fehlen von Pinus w ä h r e n d der Hainbuchenzeit spricht — als Ausdruck eines a u s g e p r ä g t e n Laubholzgebietes —• für r e l a t i v milde W i n t e r . Gleichzeitig ist a b e r der s u b k o n t i n e n t a l e Acer platanoides, dessen N o r d w e s t g r e n z e (von Belgien u n d d e r Eifel kommend) heute durch d a s W e s e r b e r g l a n d zieht, gegen E n d e der Eichenmischwaldzeit u n d in der Hainbuchenzeit nachgewiesen. D a ­ nach dürfte das Gebiet von Wallensen w ä h r e n d eines großen Teils des letzten Interglazials ähnlich wie h e u t e einen gewissen s u b o z e a n i s c h e n K l i m a ­ c h a r a k t e r besessen haben, besonders w ä h r e n d der Eichenmischwaldzeit, vielleicht auch noch w ä h r e n d d e r Hainbuchenzeit; wahrscheinlich w a r es jedoch wesentlich w ä r m e r als heute. Nach der h e u t i g e n Nordgrenze v o n Tilia tomentosa (vgl. Abb. 6 ) beurteilt, m ü ß t e d i e J u l i t e m p e r a t u r w ä h r e n d 6 c u n d 7 mindestens 2 0 — 2 1 ° b e t r a g e n haben, w ä h r e n d sie h e u t e bei 1 7 — 1 8 ° l i e g t ) . Gleichzeitig d ü r f t e n nach d e m Ilex-Vorkommen u n d d e m Kiefern-Rückgang die J a n u a r 4

4

) I s t d i e B e s t i m m u n g v o n Corylus colurna richtig, d a n n w ü r d e d a s die durch Tilia tomentosa wahrscheinlich gemachten Klimaverhältnisse bestätigen bzw. bekräftigen.


Ilse R a b i e n

126

mittel k a u m unter 0 bis — 1 ° gelegen h a b e n . Schon a n d e r Wende der T a n n e n zur Fichtenzeit aber d ü r f t e n J u n i m i t t e l v o n 1 3 — 1 4 ° u n t e r s c h r i t t e n w o r d e n sein u n d die s t a r k e A u s b r e i t u n g der Fichte k ö n n t e a u ß e r d e m m i t einer Z u n a h m e der W i n t e r k ä l t e z u s a m m e n h ä n g e n . Doch soll nicht w e i t e r versucht w e r d e n , den interglazialen Klimaverlauf abzuleiten, d a dies besser auf G r u n d des Vergleichs einer g r o ß e n Zahl von F u n d s t e l l e n gleichen Alters geschieht. Wie schon eingangs e r w ä h n t worden ist, lassen sich die Waldperioden des Interglazials von Wallensen, soweit sie erfaßt w e r d e n k o n n t e n , ohne Schwierig­ keit der Gliederung des letzten Interglazials zuordnen, w i e sie in D ä n e m a r k JESSEN & MILTHERS ( 1 9 2 8 ) , i m nordwestdeutschen Flachland zu einem g u t e n Teil schon C. A. WEBER (seit 1 8 9 0 ) , in j ü n g s t e r Zeit WOLDSTEDT, REIN & SELLE ( 1 9 5 1 )

e r k a n n t haben. Als bezeichnende Züge dieses Interglazials gelten: eine ver­ spätete A u s b r e i t u n g von Corylus gegenüber dem Eichenmischwald, ein w ä h r e n d der Eichenmischwald- u n d Hainbuchenzeit n u r sehr g e r i n g e r Anteil v o n Picea und das völlige Fehlen v o n Fagus (zumindest im nordwestlichen Mitteleuropa). Die beiden l e t z t g e n a n n t e n M e r k m a l e gelten auch für Wallensen — v o n Fagus w u r d e kein einziges P o l l e n k o r n gefunden. Ob sich die H a s e l in Wallensen nach dem Eichenmischwald a u s g e b r e i t e t hat, läßt sich nicht sagen, da die D i a g r a m m e nicht weit genug zurückreichen. Ein Vergleich der D i a g r a m m e mit a n d e r e n Fundstellen soll im ü b r i g e n nicht v o r g e n o m m e n werden. Hingewiesen sei n u r darauf, d a ß in Wallensen die AlnusWerte r e l a t i v niedrig sind, w a s sich w o h l aus der F o r m u n d Lage des kleinen Einsturzbeckens, d e m F e h l e n größerer randlicher Bruchmoorgebiete, e r k l ä r t . F e r n e r darauf, daß die offensichtlich von Ost nach West gerichtete A u s b r e i t u n g der T a n n e insoweit b e s t ä t i g t wird, als Abies in Wallensen erst gegen E n d e d e r Carpinuszeit auftritt, w ä h r e n d sie in Rinnersdorf schon vor dem CarpinusM a x i m u m , weiter östlich noch früher erscheint (vgl. FIRBAS 1951). Jedenfalls k a n n die Waldentwicklung, w i e sie bisher n u r im Flachland nördlich d e r M i t t e l ­ gebirge als für das letzte Interglazial bezeichnend e r k a n n t worden ist, durch Wallensen auch für d e n Bereich der nordwestlichen Mittelgebirge als gültig angesehen werden. Z u s a m m e n f a s s u n g 1. V o n d e m z u e r s t 1 9 0 7 v o n MENZEL b e s c h r i e b e n e n , v o r k u r z e m (1951) auch v o n P . W. THOMSON p o l l e n a n a l y t i s c h u n t e r s u c h t e n I n t e r g l a z i a l v o n Wallensen wurden noch 3 weitere D i a g r a m m e a u f g e s t e l l t , e i n P r o f i l u n d über 50 E i n z e l p r o b e n a u f G r o ß r e s t e u n t e r s u c h t . D i e n a c h g e w i e s e n e Folge d e r W a l d p e r i o d e n : 5. K i e f e r n - E i c h e n m i s c h w a l d zeit — 6. H a s e l - E i c h e n m i s c h w a l d z e i t — 7. H a i n b u c h e n z e i t — 8. T a n n e n z e i t — 9. F i c h ­ tenzeit — 1 0 . K i e f e r n z e i t , stimmt — mutatis mutandis — völlig m i t d e r P e r i o d e n f o l g e überein, d i e in D ä n e m a r k u n d im n o r d w e s t d e u t s c h e n F l a c h l a n d a l s f ü r d a s letzte

Interglazial

bezeichnend

erkannt worden i s t . ( D i e ältesten f r ü h i n t e r g l a z i a l e n A b ­

s c h n i t t e sind nicht e r f a ß t w o r d e n ) . Danach k a n n ( m i t THOMSON) Wallensen d e m letz­ t e n I n t e r g l a z i a l z u g e o r d n e t u n d d i e e r w ä h n t e W a l d f o l g e auch f ü r d i e n o r d w e s t l i c h e n M i t t e l g e b i r g e a l s gültig a n g e s e h e n werden. V o n Fagus wurde k e i n e i n z i g e s P o l l e n ­ korn n a c h g e w i e s e n . 2. D i e p o l l e n a n a l y t i s c h e n B e f u n d e k o n n t e n d u r c h d i e U n t e r s u c h u n g v o n G r o ß ­ r e s t e n , u. a. d u r c h z a h l r e i c h e F u n d e v o n K n o s p e n s c h u p p e n e r g ä n z t u n d e r w e i t e r t w e r ­ d e n . I n s g e s a m t w u r d e n 80 S i p p e n , m e i s t A r t e n , z. T . G a t t u n g e n o d e r F a m i l i e n , be­ stimmt, w o n a c h Wallensen als artenreiche Interglazialflora bezeichnet w e r d e n kann. D i e W a s s e r f l o r a w a r w ä h r e n d d e r H a s e l - E i c h e n m i s c h w a l d z e i t am r e i c h h a l t i g s t e n ; f ü r d i e s e Z e i t k o n n t e n a u c h d i e i n E u r o p a h e u t e a u s g e s t o r b e n e n i n t e r g l a z i a l e n Leit­ p f l a n z e n Brasenia purpurea u n d Dulichium spathaceum n a c h g e w i e s e n w e r d e n . Be­ m e r k e n s w e r t i s t a u c h d e r N a c h w e i s d e r h e u t e s ü d o s t e u r o p ä i s c h e n Tilia tomentosa. Ein m e r k w ü r d i g e r F r u c h t r e s t ( S t e i n k e r n ? ) , d e r u n t e r N r . 79 b e s c h r i e b e n w o r d e n i s t u n d


Die Vegetationsentwicklung des Interglazials v o n Wallensen

127

wahrscheinlich v o n keiner mitteleuropäischen A r t stammt, gehört sowohl d e r HaselEichenmischwald- wie der Hainbuchenzeit a n . 3. R e i c h e F u n d e v o n Hex, Hedera, Taxus u n d Osmunda bezeugen eine gewisse thermische Ozeanität des Gebiets während aller Zeiten. W ä h r e n d d e r Hasel-Eichen­ mischwaldzeit u n d der Hainbuchenzeit dürfte d a s Gebiet aber s o m m e r w ä r m e r g e ­ wesen sein a l s heute. L i t e r a t u r v e r z e i c h n i s ANDERSSON, G . : H a s s e l n i S v e r i g e f o r d o m o c h n u . - S v . G e o l . U n d e r s . S e r . C a N o . 3 , 1902. BAAS, J . : E i n e f r ü h d i l u v i a l e

F l o r a i m M a i n z e r B e c k e n . - Z . f. B o t . 2 5 , 1932.

BACKMAN, A . L . : C e r a t o p h y l l u m s u b m e r s u m z e i t . - A c t a B o t . F e n n . 3 1 , 1943.

in Nordeuropa während der Postglazial­

FIRBAS, F . : W a l d g e s c h i c h t e M i t t e l e u r o p a s I , 1 9 4 9 . — D i e q u a r t ä r e V e g e t a t i o n s e n t w i c k ­ l u n g z w i s c h e n d e n A l p e n u n d d e r N o r d - u n d O s t s e e . - E r d k u n d e 5, 1 9 5 1 . FLORIN, R . : U n t e r s u c h u n g e n z u r S t a m m e s g e s c h i c h t e d e r C o n i f e r a l e s u n d C o r d a i t a l e s I . Morphologie u n d Epidermisstruktur d e r Assimilationsorgane bei d e n r e ­ z e n t e n C o n i f e r e n . - K g l . S v e n s k a V e t e n s k a p s a k . H a n d l i n g a r . 3. S e r . 1 0 / 1 , 1 9 3 1 . FRATSCHNER, W . - T h : F a c i e s u n d T e k t o n i k i m H i l s . - D i s s . C l a u s t h a l 1950. F R E U N D , H . : H a n d b u c h d e r M i k r o s k o p i e i n d e r T e c h n i k , B d . V , T e i l I, 1951. GOESCHKE, F . : D i e H a s e l n u ß , i h r e A r t e n u n d i h r e K u l t u r , 1 8 8 7 . GROSS, H : D i e T r a u b e n e i c h e i n O s t p r e u ß e n . - Z . f. F o r s t - u . J a g d w e s e n 6 5 , 1 9 3 3 . H E G I , G . : F l o r a v o n M i t e l e u r o p a . M ü n c h e n 1 9 0 6 ff. HESMER, H . : S a m e n - u n d K n o s p e n s c h u p p e n a n a l y s e n w e s e n , 6 7 , 1935. HOFFMEISTER, I . &

SCHNELLE, F . : K l i m a a t l a s

für

i n M o o r e n . - Z . f. F o r s t - u . J a g d ­

Niedersachsen,

1945.

JESSEN, K : S t u d i e s i n L a t e Q u a t e r n a r y d e p o s i t s a n d F l o r a - H i s t o r y of I r e l a n d . - P r o c . R o y . - I r i s h A c a d e m y 5 2 , S e c t . B , N r . 6, 1 9 4 9 . JESSEN, K . & MILTHERS, V . : S t r a t i g r a p h i c a l a n d p a l e o n t o l o g i c a l S t u d i e s of I n t e r g l a z i a l F r e s h - w a t e r Deposits in Jutland a n d Northwest G e r m a n y . - D a n m . Geol. U n d e r s ö g . I I . R a e k k e , N r . 4 8 , 1928. v. K I R C H N E R , O . , L O E W , E . & S C H R Ö T E R , C :

Lebensgeschichte

der

Blütenpflanzen

Mittel­

e u r o p a s . S t u t t g a r t 1908 ff. K O E N E , E . : D e u t s c h e D e n d r o l o g i e , 1893. KOCH, H : Z u r G l i e d e r u n g d e r G a t t u n g B r a s e n i a a u f G r u n d d e r S a m e n v a r i a b i l i t ä t . S e n c k e n b e r g i a n a 13, 1931.

-

MÄDLER, K . : D i e p l i o z ä n e F l o r a v o n F r a n k f u r t a m M a i n . - A b h . S e n c k . n a t u r f . G e s . 446, 1 9 3 9 . MENZEL, H . : Ü b e r e i n e d i l u v i a l e S ü ß w a s s e r - u n d T o r f a b l a g e r u n g b e i W a l l e n s e n i m s ü d l i c h e n H a n n o v e r . - Z . d e u t s c h , g e o l . G e s . 5 4 , S b e r . v . 3. D e z . 1 9 0 2 . — Beiträge zur Kenntnis d e r Quartärbildungen im südlichen Hannover. Die Interglazialschichten v o n Wallensen i n d e r H i l s m u l d e . - J b . p r e u ß . geol. L . - A . 2 4 , 1907. PIECH, K : D a s I n t e r g l a z i a l i n S z c z e r c o w ( ö s t l i c h v o n W i e l u n , W o j e w o d s c h a f t L o d z ) . A n n . s o c . g e o l . P o l . 8 , I, 1932. RABIEN, I . : Z u r B e s t i m m u n g f o s s i l e r K n o s p e n s c h u p p e n . - P a l ä o n t . Z . 27, 1953. R E I D , C . & E . : T h e P l i o c e n e F l o r a of t h e D u t c h - P r u s s i a n B o r d e r . - M e d e d e l . R i j k s o p s p . Delfsstoften,

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des Interglazials

von

R i n n e r s d o r f i n d e r östl. M a r k B r a n d e n b u r g . - A b h . n a t . V e r . B r e m e n 1932.


Use

128

Rabien

STOLLER, J . : U b e r d i e Z e i t d e s A u s s t e r b e n s d e r B r a s e n i a p u r p u r e a M i c h x . i n E u r o p a , s p e z i e l l M i t t e l e u r o p a . - J b . p r e u ß . g e o l . L . - A . 2 9 , 1908. — Ü b e r d a s f o s s i l e V o r k o m m e n d e r G a t t u n g D u l i c h i u m i n E u r o p a . - J b . p r . g e o l . L . - A . 3 0 , 1 , 1909. SZAFER, W . : Z u r F r a g e d e r V i e l g e s t a l t i g k e i t , H e r k u n f t , s o w i e d e s A u s s t e r b e n s v o n B r a s e n i a p u r p u r e a i m e u r o p ä i s c h e n D i l u v i u m . - V e r ö f f . g e o b o t . I n s t . Rubel, S c h r ö t e r f e s t s c h r i f t , 1925. THOMSON, P W . : D a s I n t e r g l a z i a l v o n W a l l e n s e n i m H i l s . - E i s z e i t a l t e r u . G e g e n ­ w a r t 1, 1951 WEBER, C. A . : U b e r e i n e o m o r i c a a r t i g e F i c h t e a u s e i n e r d e m ä l t e r e n Q u a r t ä r S a c h s e n s a n g e h ö r e n d e n M o o r b i l d u n g . - E n g l . b o t . J a h r b . 24, 1898. WILLKOMM, M . : F o r s t l i c h e F l o r a v o n D e u t s c h l a n d u n d Ö s t e r r e i c h , 1887. WOLDSTEDT, P . : Ü b e r d i e s t r a t i g r a p h i s c h e S t e l l u n g e i n i g e r w i c h t i g e r I n t e r g l a z i a l b i l d u n g e n . - Z . d e u t s c h , g e o l . G e s . 99 (1947). 1949. WOLDSTEDT,

P . , REIN.

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&

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glazialen. - Eiszeitalter u. Gegenwart

an

nordwestdeutschen

Inter­

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e i n g e g . 21. 10. 52.


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