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Faszinierende Fische
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Patricia Holm
Faszinierende Fische
Biologie, Bedeutung und Zukunft
Haupt Verlag Bern • Stuttgart • Wien
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Prof. Dr. Patricia Holm, Professorin für Ökologie und Leiterin des Programms «Mensch Gesellschaft Umwelt» MGU an der Universität Basel. Fische in ihrer Bedeutung für den Menschen stehen bei ihrer Lehre und Forschung im Zentrum.
Die Herausgabe dieses Buches wurde durch Beiträge folgender Institutionen ermöglicht: Lotteriefonds Kanton Basel-Land Lotteriefonds Kanton Bern Hippocrate Stiftung fish4future ® – für eine Zukunft mit Fischen, Oberwil, Schweiz www.dolphinswimmer.org, Schwimmen für die Meere und ihre Bewohner E. E. Zunft zu Fischern, Basel Focab GmbH, Basel, Schweiz Ice-co GmbH – Iceland Responsible Fisheries, in partnership with Ice-co Switzerland Tafelgesellschaft zum Goldenen Fisch, Netz 08, Basel und Umgebung, Gastronomen und Netzmeister AMICALE BALOISE DES CHEFS DE CUISINE ( ABCC ) ; Basel, Schweiz
Gestaltung und Satz : pooldesign.ch Lektorat : Claudia Huber, D-Erfurt
1. Auflage : 2010 Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek : Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie ; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http : / / dnb.d-nb.de abrufbar. ISBN 978-3-258-07609-6 Alle Rechte vorbehalten. Copyright © 2010 by Haupt Berne Jede Art der Vervielfältigung ohne Genehmigung des Verlages ist unzulässig. Printed in Germany Dieses Buch ist klimaneutral gedruckt mit myclimate.
www.haupt.ch
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Inhalt
1 Was macht den Fisch zum Fisch ? Klassifizierung Flossen Schuppen und Haut Kiemen und Schwimmblase Wasser- und Salzhaushalt Fortbewegung Muskulatur und Vortrieb Den Widerstand im Wasser überwinden Schwimmen in Formation Fische auf Wanderschaft Stumm wie ein Fisch ? Sehen unter Wasser … und wie sich Fische sonst noch orientieren
6 8 11 15 18 22 23 27 30 32 34 38 38 42
2 Schwangere Haie, Muttermilch für Rochenbabys und Monogamie bei Fischen Lebensstrategien Ein Blick ins Innere : Die Gonaden und ihre Produkte Welches Geschlecht hat ein Fisch ? Damit Sex möglich wird … Balz, Brutpflege und Kinderstube Fortpflanzung – der optimale Zeitpunkt ?
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3 Meere, Seen, Flüsse – Gewässer aus der Fisch-Perspektive Lebensräume Das Wasser Flüsse, Bäche und Seen Die Meere
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4 Globaler Wandel Veränderungen – früher und heute Klimawandel : Konsequenzen des Temperaturanstiegs für den Fisch Veränderung anderer klimarelevanter Aspekte und ihre Bedeutung für die Fische Eutrophierung Bioinvasoren
88 90 91
5 Sag mir, wo die Fische sind … Fischerei – früher und heute Überfischung – was bedeutet das ? Was wird wo von wem gefischt ? Wie wird gefischt ? Wie würde nachhaltige Fischerei aussehen ?
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46 48 51 55 58 64
68 69 70 78
96 98 99 104 106 108 111 118 122
6 Aquakultur – die blaue Revolution ? Globale Bedeutung der Aquakultur Was wird in der Aquakultur produziert und von wem ? Formen der Aquakultur Herausforderungen einer umweltgerechten Aquakultur Wie «sauber» produziert die Aquakultur heute ? Hormonbehandlungen, Sexumkehr und genetisch modifizierte Fische Aquakultur ? Ja – aber … Prognosen und Trends
124 126 127 129 131 135 136
7 Fisch auf den Tisch ! Bedeutung von Fisch für die Ernährung : Omega-3-Fettsäuren Stinkt Fisch wirklich ? Gewässerverschmutzung – was landet im Fischfilet ? Und wenn der Fisch Bauchweh verursacht ? «Veredlung» von Fisch – sinnvolle «Abfall»verwertung ?
140 142
8 Bioindikation und Ökotoxikologie Ausgangspunkt : Chemische Umweltverschmutzung Interaktion zwischen Chemikalien und Fisch Bioindikation, Biomonitoring und Biomarker Risikoabschätzung und ökotoxikologische Testsysteme
154 156 158 163 167
9 Aquarien – künstliche Paradiese ? Begehrte Fische – einmal anders Aquaristik – Beihilfe zum Artenschutz oder Bedrohung für die natürlichen Bestände ? Öffentliche Aquarien Haben Fische Gefühle ? Maßnahmen zum Schutz von Ökosystemen und Fischen in Gefangenschaft
170 172 176
10 Ausblick Was nutzen uns Fische ? Fische und ihre Lebensräume schützen Anhang Dank Informationsquellen im Internet Literatur Bildnachweis Stichwortregister
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147 149 150 152
183 184 185
186 188 193 196 198 199 199 202 203
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Was macht den Fisch zum Fisch ? I_Fische_def_ID4.indd 6
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Faszinierende Fische
Klassifizierung
Agnatha
Schleimfische Neunaugen
Gnathostomata
Haie
Knorpelfische (Elasmobranchii)
Rochen Chimären
Landwirbeltiere
Knochenfische
Lungenfische
(Osteichthyes) Quastenflosser Flösselhechte Störe
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2
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Vorhergehende Doppelseite: Großaugen-Stachelmakrele Caranx sexfascia tus, Jugendform, die sich zu großen Schwärmen vereint. Markant sind der Habitus, außerdem die weißen Spitzen der sichelförmigen Rücken- und Afterflosse. Verwandtschaftsbeziehungen der heute lebenden Fischgruppen (nach : Nelson, 2006 ).
Löffelstöre Lepisosteus Schlammfische Knochenfische 2
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1 • Was macht den Fisch zum Fisch ?
Was ist ein Fisch ? Eine einfache Frage, aber gar nicht so einfach zu beantworten. Die typische Spindelform, paarige Flossen, die mit Schuppen ausgestattete Haut, eine Schwimmblase und das Leben im Wasser sind Merkmale, die spontan genannt werden. Doch jeder kennt den Aal, der durch schlangenartige Form und Bewegung vom Grundtypus abweicht. Die meisten von uns haben schon einmal fasziniert vor einem Aquarium gestanden, in dem bizarre Falterfische ( Chaetodontidae ) oder Seepferdchen ( Hippocampinae ) geschickt zwischen Korallenstöcken manövrieren – auch sie stark verschieden von der genannten Spindelform. Bis ins 16. Jahrhundert wurden dementsprechend die meisten wasserlebenden Tiere als Fische beschrieben, einschließlich der Wale, Flusspferde, Krokodile, Krebse und Seesterne. Heute unterscheidet man die kieferlosen Fische, zu denen die Schleimfische und Neunaugen gehören, von den kieferbesitzenden. Den Kieferlosen ( Agnatha ) fehlen, wie der Name schon sagt, Kiefer, außerdem sind im Gleichgewichtsorgan des Innenohrs nur ein oder zwei Bogengänge ausgebildet. Trotz dieser Gemeinsamkeiten sind sie vielleicht nicht näher miteinander verwandt, da sie sich in vielen anderen Charakteristika sehr deutlich unterscheiden. Die kieferbesitzenden Tiere ( Gnathostomata ) sind entwicklungsgeschichtlich eher als einheitliche Gruppe anzusehen und zeichnen sich durch den Besitz echter Kiefer aus, die aus den Kiemenbögen hervorgegangen sind. Zu ihnen gehören übrigens auch alle weiteren Wirbeltiere, also Amphibien, Reptilien, Vögel und Säuger. Die kiefertragenden Fische, die die Knorpelfische ( Chondrichtyes ) und Knochenfische ( Osteichthyes ) umfassen, stellen mit knapp 28 000 beschriebenen Arten die vielfältigste und artenreichste Gruppe der Gnathostomata. Jedes Jahr werden zirka 100 neue Fischarten beschrieben, und die Gesamtartenzahl wird auf 32 500 geschätzt.
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Fische
28 000
Amphibien
6 300
Reptilien
7 400
Vögel
9 500
Säugetiere
4 600
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Tabelle 1: Artenzahlen kieferbesitzender Tiere
Die bekannten Fischarten können klassifiziert, also in sinnvolle Gruppen zusammengefasst werden, die die Verwandtschaft zwischen ihnen widerspiegeln. Farbmuster sind häufig entstanden, können allerdings selbst innerhalb einer Art sehr verschieden sein, eignen sich also nicht für die Feststellung von Verwandtschaftsbeziehungen. Manche Charakteristika sind mehrmals unabhängig voneinander entstanden, andere Merkmale haben sich sekundär zurückgebildet, beispielsweise die Knochen bei den Haien. Durch den Einsatz neuer molekularer Werkzeuge, die zum Beispiel den DNA-Anteil berücksichtigen, der in Arten ähnlich ist, kann die Divergenz zu gemeinsamen Vorfahren festgestellt werden. So ergeben sich Neupositionierungen, Klassifikationen sind also nicht endgültig.
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Vagusstamm Kleinhirn Mittelhirn Endhirn Tractus olfactorius Auge Bulbus olfactorius
Schädelkapsel Kopfniere Dornfortsätze der Neuralbögen Dorsales, medianes Septum Exkretorische Niere Flossenradien Schwimmblase Rückenflosse Schuppe Seitenlinie
Zunge Kiemen Bulbus arteriosus Herzkammer Vorkammer Ramus lateralis des Vagus Septum transversum
Afterflosse
3
Geschlechts- und Harnleiteröffnung After Harnblase Darm Bauchflosse Hoden 2. Leberlappen 3. Leberlappen 1. Leberlappen Lebervene
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Situs Plötze Rutilus rutilus (nach : Storch & Welsch, 2009, S. 363).
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1 • Was macht den Fisch zum Fisch ?
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Flossen
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Der Kupferbinden-Pinzettfisch Chelmon rostratus lebt wie 90 Prozent der Falterfische im tropischen Indopazifik. Schwanz-, Rücken- und paarige Flossen werden für langsames Schwimmen und präzises Manövrieren eingesetzt.
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Faszinierende Fische
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Die Fettflosse einer Bachforelle Salmo trutta fario gibt immer noch Rätsel auf : Sie könnte der Hydrodynamik dienen, aber auch sensorische Funktionen haben. Der Anglerfisch Antenna rius commersoni trägt eine Angel mit Köder, die eine Umbildung des ersten Rückenflossenstrahls darstellt. Die Brustflossen des Anglerfischs sind umgewandelt und dienen zur Abstützung und Fortbewegung, daher rührt auch der Ordnungsname «Armflosser».
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Fische sind charakterisiert durch die Ausbildung ihrer paarigen Extremitäten als Flossen und den lebenslangen Besitz von Kiemen als Atmungsorganen. Zunächst zu den Flossen : Die meisten Arten besitzen paarige Brustund Bauchflossen sowie unpaare Rücken-, After-, und Schwanzflossen. Form und Aufbau der Flossen unterscheiden sich je nach Lebens- und Fortbewegungsweise erheblich. Sie dienen in erster Linie als Antriebs- und Stabilisierungsorgan. Haie können die Flossen nicht anlegen, nur kippen. Bei den meisten Knochenfischen können die Flossen zusammengefaltet werden, um beispielsweise den Widerstand in der Rückholphase zu verringern. Sie haben mehr oder weniger flexible Flossenstrahlen, an deren Basis Muskeln ansetzen, sodass die Flossen gut koordiniert bewegt werden können. Flossen werden verschiedentlich abgewandelt, die Knurrhähne ( Triglidae ) beispielsweise setzen einzelne Flossenstrahlen zum Abtasten des Untergrunds ein. Bei einigen Arten, darunter Skorpionsfische ( Scorpaeninae ), stehen Flossenstrahlen in Verbindung mit Giftdrüsen, sodass bei einem Stich Gift injiziert wird.
In Lebensräumen mit starker Strömung, sei es in Gebirgsbächen oder im Gezeitenbereich, sind Brust- oder Bauchflossen gelegentlich zu Saugnäpfen umgebildet, beispielsweise bei Grundeln der Gattung Cryptocentrus. Manche bodenlebenden Anglerfische ( Antennariidae ) haben pfotenförmige Brust- und Bauchflossen. Schlammspringer Periophthalmus benutzen Flossen zur Fort bewegung an Land, sie können aber auch mittels Schwanzschlägen vom Boden abstoßend Luftsprünge ausführen ( Name ! ). Bei Welsen, Salmlern und Lachsartigen befindet sich zwischen Rücken- und Schwanzflosse eine Fettflosse. Sie enthält keine Flossenstrahlen und hat vermutlich hydrodynamische Aufgaben, die die Schwimmeffizienz besonders in schnell fließenden und turbulenten Gewässern erhöhen. Die Knorpelanteile in den Flossen der Haie, die beim Kochen eine gallertige Konsistenz annehmen, haben diesen Tieren das Unglück beschert, als Delikatesse zu gelten.
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1 • Was macht den Fisch zum Fisch ?
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Haifischflossensuppe – «fein» oder : «muss das sein» ?
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Beim sogenannten «finning» werden den Haien die Flossen abgeschnitten und die noch lebenden Tiere wieder ins Wasser zurückgeworfen, wo sie dann sterben. Die Flossen werden getrocknet und für die Haifischflossensuppe, ein klassisches Gericht der chinesischen Küche, gekocht. Die Knorpelsubstanz der Flossen löst sich dabei in Fasern auf, die Glasnudeln ähneln. Diese an sich geschmacklosen Bestandteile sollen die Lebenskraft und die inneren Organe stärken. Die Nutzung der Haiflossen nimmt weltweit zu, gegen 100 Millionen Haie werden pro Jahr gefangen. Mittlerweile sind mehr als 125 Staaten in Fang und Handel involviert und exportieren die Flossen nach Ostasien, wo Spitzenpreise von 700 US-Dollar pro Kilogramm gezahlt werden. Der Fang von Haien für die Herstellung der Haifischflossensuppe stellt für verschiedene Haiarten die größte direkte Bedrohung dar, zwanzig Arten sind dadurch vom Aussterben bedroht. Bis jetzt ist es nicht gelungen, die besonders bedrohten Haiarten unter Schutz zu s tellen.
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Der Wächtergrundel Cryptocentrus sp. lebt mit Knallkrebsen der Gattung Alpheus zusammen und wacht vor der Höhle, während der Krebs grabend nach Nahrung sucht. Die Bauchflossen sind zu einem Saugnapf umgebildet.
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Der Teufelsfisch Inimicus didactylus, einer der giftigsten Fische überhaupt, tarnt sich als Schneckenhaus vor Räubern, richtet bei Annäherung seine Flossen zu Schreckgebärden auf und schreitet auf den Brustflossenstrahlen.
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1 • Was macht den Fisch zum Fisch ?
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Schuppen und Haut
Ein anderes, typisches Merkmal sind die Schuppen, die sehr verschieden gestaltet sein können, bei manchen Fischen auch rückgebildet werden. Diese Knochenplättchen stecken in Taschen einer Hautschicht, der Epidermis, und überdecken sich dachziegelartig. Diese meist sehr dünne, kaum sichtbare Gewebeschicht ist empfindlich und kann durch Berührung leicht beschädigt werden. Da die Schuppen mitwachsen wenn der Fisch größer wird, zeigen sie, wie ein Baumquerschnitt, Wachstumsringe ( außer bei den Knorpelfischen ), sodass an ihnen auch das Alter ermittelt werden kann. Zudem bieten Schuppen einen gewissen Schutz vor Räubern. Vermutlich, um Gewicht und Widerstand zu reduzieren, haben Fische in fließenden Gewässern und schnell schwimmende Arten meist kleine, zarte Schuppen. In ruhigeren Gewässern oder bei Arten, die selten schnell schwimmen, sind die Schuppen kräftiger. In der Evolution verlief die Entwicklung wohl von schweren, großen hin zu leichten Schuppen. Kammartige Fortsätze auf bestimmten Schuppentypen reduzieren den Widerstand im Wasser. Bei Haien wird der Körper von Schuppen bedeckt, die in Form und Aufbau Zähnen gleichen und nach oben oder nach hinten gerichtete Dornen aufweisen ( Placoidschuppen ). Das führt zu einer Rauigkeit der Oberfläche, die die hydrodynamische Effizienz erhöht und das Aufwachsen von anderen Organismen verhindert. Am Kieferrand sind die Placoidschuppen als kräftige Zähne ausgebildet, die dauernd von innen her erneuert werden ( Revolvergebiss ). Manche Arten verlieren und ersetzen ihre Zähne fast wöchentlich, andere, wie der Zigarrenhai Istius, einige Male pro Jahr. Dieser hat ein besonders eigentümliches Recycling entwickelt, er verschluckt die zu ersetzenden Zahnreihen komplett ! Bei einigen Arten sind die Schuppen respektive die Zähne stark abgewandelt. Bei Rochen sind sie weit gehend rückgebildet oder zu Stacheln umgeformt ( Stachelrochen ).
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Die Haihaut – nützliche Erfindung der Natur : für Olympiaschwimmer, zur Treibstoffeinsparung und als Bio-Anti-Fouling Die Dornen der Placoidschuppen sind so auf der Haihaut angeordnet, dass sie Rillen bilden, die in Strömungsrichtung verlaufen. Auf diese Weise wird die Wirbelbildung und damit der Widerstand verringert – ein wesent licher Faktor für den Aufwand, der bei der Fortbewegung im Wasser und in der Luft erbracht werden muss. Dieses Vorbild der Natur wird seit einiger Zeit vom Menschen erfolgreich nachgeahmt. Folien mit derartigen Strukturen vermindern bei Flugzeugen den Treibstoffverbrauch um drei Prozent. Und ein Schwimmer in einem Anzug, der mit einer der Haihaut ähnlichen Oberfläche ausgestattet ist, kann die 100-Meter-Strecke um 1,5 Sekunden schneller bewältigen als ein gleich starker Konkurrent. Darüber hinaus behindern solche künstlichen Hautzähnchen die Ansiedlung von Aufsitzerorganismen wie Seepocken und Muscheln an Schiffsrümpfen. Diese unerwünschte, aber sehr verbreitete Erscheinung lässt den Treibstoffverbrauch von Schiffen massiv ansteigen. Bisher wird sie mit sehr giftigen Anti-Fouling-Anstrichen bekämpft, die sich so auf biologische Art ersetzen lassen. Erste Experimente
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zeigten einen Rückgang des Bewuchses um 67 Prozent.
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Typischerweise ist ein Fisch auch glitschig : Große Zellen in der Epidermis sondern Schleim ab, eine visköse Substanz, die verschiedene Funktionen erfüllt. So wird der Fisch durch die Schleimschicht physikalisch und chemisch vor Verletzungen und vor dem Eindringen von Krankheitserregern geschützt, und die Durchlässigkeit für Wasser und Salze wird reguliert. Ganz wichtig ist für verschiedene Fische die Haut als Atmungsorgan. Während der Mensch eine vergleichsweise dicke, verhornte Haut besitzt, durch die nur 1,5 Prozent des insgesamt aufgenommenen Sauerstoffs in den Körper eintritt, macht die Aufnahme durch die Haut bei Fischen bis zu 30 Prozent aus, beim zeitweise auf Mangrovenbäumen lebenden Schlammspringer sogar fast 40 Prozent. Viele Fischlarven atmen ebenfalls vorwiegend über die Haut. Sie haben im Vergleich zu ihrem Volumen eine ausreichend große Körperober fläche, und die Kürze der Diffusionswege ist für den kompletten Austausch über die Haut ausreichend. Zudem sind die Kiemen oft noch nicht vollständig ausgebildet. Auch bei der Tarnung spielt die Haut eine wichtige Rolle : Ihre Färbung ermöglicht dem Fisch das optische Verschmelzen mit dem Hintergrund, wie es uns von den Plattfischen ( Pleuronectiformes ) vertraut ist. Ursache dafür sind die Chromatophoren, Zellen in der Haut, die Pigmente beinhalten und durch Nerven oder Hormone stimuliert werden. Je nach Stimulierung werden die Pig-
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mente in den Zellen konzentriert oder ausgebreitet, wodurch die Farbe des Pigments entweder reduziert oder intensiviert wird. Lagen mehrerer pigmenthaltiger Zellen bauen verschiedene Farbmuster auf. Andere Zellen, Iridophoren genannt, sind für die silbrige Färbung vieler Fische verantwortlich. Sie spielen auch eine Rolle bei dem als Gegenschattierung bezeichneten Phänomen, mit dem die Fische an ihre Umgebung angepasst sind : Die Unterseite vieler Fische, vor allem solcher, die im Freiwasser des Meeres ( Pelagial ) unterwegs sind, ist hell oder silbrig glänzend, während die Oberseite eher dunkel ist. Wenn ein von unten kommender Räuber nach oben schaut, sieht er die helle Wasseroberfläche. Ein über ihm schwimmender Fisch, der ihm den hellen Bauch zeigt, verschwimmt also perfekt damit. Der umgekehrte Effekt tritt ein, wenn ein Räuber von oben kommt : Er kann den dunklen Rücken des Fisches gegen das Dunkel der lichtlosen Tiefe nicht auflösen. Besonders raffiniert verwendet der Zigarrenhai diese Tarnmöglichkeit : Durch einen dunklen Ring um seinen Hals erscheint er für von unten angreifende größere Haie wie zwei kleinere Beutefische. Wenn diese auf ihre vermeintliche Beute zuschwimmen, kann der Zigarrenhai angelockte Haie überraschen und große Hautstücke aus ihrer Seite herausbeißen ( den dabei entstehenden «Cookie-like»-Wunden verdankt er seinen englischen Namen : Cookiecutter shark, so viel wie «Plätzchenstecher-Hai» ).
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10 Die Placoidschuppen des
Dornhais Squalus acanthias ( Quelle : Storch & Welsch, 2004, S. 579 ) 11 Silberspitzenhai Carchar hinus albimarginatus mit kleinem Schiffshalter, der Hai im Hintergrund ist vermutlich ein Grauer Riffhai Carcharhinus ambly rhynchos. 12 Der Schlammspringer Periophthalmus nutzt auch die Haut zur Atmung. Dank eines Saugnapfs, der von den Bauchflossen gebildet wird, kann er sich an Land fortbewegen und sogar Bäume erklimmen. 13 Eine Schuppe von Arapaima gigas.
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Kiemen und Schwimmblase
Gegenstromprinzip in der Fischkieme. 15 (a) Kiemenbogen ( links im Bild ) mit rechtwinklig abgehenden Kiemenfäden und daran die Kiemen blättchen, (b) Oberfläche von Kiemenepithelzellen mit Falten, die durch die Zellmembranen gebildet werden. 16 Arapaima gigas nutzt zusätzlich Luftsauerstoff zur Atmung. Er ist der größte schuppentragende Süßwasserfisch der Welt und kann bis vier Meter lang werden. 14
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Für Fische ebenfalls bezeichnend sind die Kiemen. Sie sitzen an den Kiemenbögen, die die Ränder der Kiemenspalten begrenzen. Von den Kiemenbögen gehen die Kiemenfäden ab, an diesen sitzen in Stapeln angeordnete, reich durchblutete Blättchen. Nach außen sind die Kiemen durch den Kiemendeckel und die bauchseitige Opercularmembran geschützt. Sie dienen der Atmung, der Ausscheidung von Exkreten und der Osmoregulation. Bei den meisten Fischen gewährleistet eine mehrphasige Pump- und Saugbewegung von Mund und Kiemendeckeln die ständige Durchströmung der Kiemen in einer Richtung. Dies ist besonders wichtig, da der Fisch im Vergleich zum Landtier eine viel größere Menge Wasser durch die Kiemen schleusen muss, um die gleiche Menge Sauerstoff aufnehmen zu können wie ein Landtier bei der Luftatmung. Dafür verantwortlich ist die Tatsache, dass im Wasser weniger Sauerstoff vorhanden ist als in der Luft. Mit zunehmender Erwärmung des Wassers kann außerdem weniger Sauerstoff gelöst werden, der Sauerstoffgehalt nimmt also ab. Zudem ist Wasser ein dichtes, zähflüssiges Medium, weshalb die Diffusion der Gase im Wasser wesentlich langsamer erfolgt als in der Luft. Der aktiven Ventilation kommt daher eine große Bedeutung zu. Dementsprechend wendet der Fisch für die Ventilation, also den Transport von sauerstoffreichem Wasser zum respiratorischen Epithel, 15 bis 30 Prozent der Arbeitsleistung des Ruheumsatzes auf – beim Menschen sind es nur etwa drei Prozent. Fische haben weitere effiziente Mechanismen entwickelt, um die Herausforderung des Gasaustauschs im Wasser zu bewältigen : die Oberflächenvergrößerung und das Gegenstromprinzip. Bei diesem Prinzip strömt das Wasser in entgegengesetzter Richtung durch die Kiemen als das durch die anliegenden Blutgefäße fließende Blut. Dadurch kann im Idealfall ein Konzentrationsausgleich des Sauerstoffs zwischen Blut und Wasser erzielt werden. In der Realität wird dies nicht
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Blut
Sauerstoffpartialdruck
% 90% 60 % 30% 10
70% 40% 15% 100%
Wasser
Sauerstoffpartialdruck
(a)
(b) 15
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1 • Was macht den Fisch zum Fisch ?
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ganz erreicht, aber dem Wasser können immerhin 70 bis 80 Prozent des Sauerstoffs entzogen werden. Die Vergrößerung der atmungsaktiven Oberfläche wird beim Fisch durch verschiedene Einrichtungen bewerkstelligt : An den Kiemenfäden sitzen die Kiemenblättchen, wodurch die Fläche der Kiemen die Oberfläche des Körpers um das 60-fache übertreffen kann. Die Epithelzellen auf den Kiemenblättchen tragen darüber hinaus kleine Falten an ihrer Außenfläche und vergrößern so die atmungsaktive Oberfläche nochmals. Kiemen funktionieren allerdings nur im Wasser ! An der Luft verkleben die dünnen Kiemenblättchen, und die Fische ersticken. In sauerstoffarmen Gewässern und bei Fischen, die zeitweise das Wasser verlassen, müssen also andere Wege gefunden werden, um einen ausreichenden Gasaustausch zu gewährleisten. Vielleicht begann es mit Luftschnappen der Fische an der Wasseroberfläche bei Atemnot. Luft sammelte sich in Aussackungen des Vorderdarms an, und aus diesen heraus konnte Sauerstoff durch die dünnwandige Schleimhaut des Darms ins Blut diffundieren. Diese Luftsäcke entwickelten sich dann bei Knochenfischen zu einem
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Lungen-Schwimmblasen-Organ. Lungenfische ( Dipnoi ) und Schlammfische ( Amia ) besitzen und nutzen diese Lungen noch heute als zusätzliches Atemorgan. Einige Arten sind obligate Luftatmer, zum Beispiel der Pirarucu Arapaima gigas, einer der größten Süßwasserfische. Er lebt in den oft sauerstoffarmen Gewässern des Amazonasbeckens und muss Sauerstoff aus der Luft in die Luftblase aufnehmen. Andere Fische setzen gewissermaßen alle Hebel in Bewegung, wenn sie außerhalb des Wassers unterwegs sind, beispielsweise der Europäische Aal Anguilla anguilla, wenn er seine recht ausgedehnten Wanderungen über Land unternimmt. Dies geschieht vorwiegend nachts, wenn die Umgebung feucht ist. Nun, wie kommt das Tier dann an den benötigten Sauerstoff ? Die Kiemen können den Bedarf nur noch zu etwa 35 Prozent decken, mehr als 50 Prozent liefert die Hautatmung, der Rest wird aus der Schwimmblase gedeckt. Luft in den Lungen zu haben, gibt Auftrieb, wie jeder von uns es beim Schwimmen oder «Toter-Mann-Spielen» schon selbst erfahren hat. Es liegt also nahe, dass Fische diese Möglichkeit nutzen, um ihr spezifisches Gewicht
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Der Granatbarsch – heiß begehrt und stark bedroht Der Granatbarsch (engl. Orange Roughy) Hoplostethus atlanticus ist eine erst seit etwa dreißig Jahren fischereilich genutzte Art. Er lebt an den Abhängen der Kontinentalschelfe in 700 –1500 Meter Tiefe. In seinen Knochen, der Haut und der Gehirnkapsel speichert er Wachsester, die auch als Schmieröl, in der Pharmazeutik, Leder- und Textil- sowie der Kosmetikindustrie genutzt werden. Auch als Speisefisch ist er sehr geschätzt und erzielt hohe Preise. Da er erst mit 30 Jahren geschlechtsreif wird, nur eine 17
geringe Zahl an Nachkommen produziert und sehr langsam wächst – er kann 120 Jahre alt werden – ist er durch eine intensive Befischung besonders bedroht und steht bereits auf der Roten Liste. Innerhalb von 20 Jahren sank die Biomasse dieser Art um Neuseeland auf 20% des Ausgangsniveaus.
zu verringern und so im Wasser zu schweben. Dementsprechend hat sich aus den Luftsäcken die Schwimmblase entwickelt, die als dorsale Ausstülpung des Darms unter der Wirbelsäule angesiedelt ist. Der Verbindungsgang zwischen Darm und Schwimmblase bleibt bei einigen Fischen lebenslang erhalten. Das hat den Vorteil, dass beim Auftauchen, wenn der Umgebungsdruck abnimmt und sich das Volumen des Gases in der Schwimmblase ausdehnt, Gas über den Darm abgegeben werden kann – die Oberfläche des Meeres «brodelt» dann förmlich, wenn ein Netz mit vielen solchen Fische heraus gezogen wird. Ein Großteil der Arten, vor allem marine, gibt jedoch die Verbindung zwischen den beiden Organen im Laufe der Entwicklung auf ( Physoclisten, zum Beispiel Dorsche, Barsche ). Wenn diese Fische daher aus großer Tiefe heraufgeholt werden, dehnt sich die Schwimmblase enorm aus und die Eingeweide werden aus dem Maul gedrückt ( «Trommelsucht» ). Wie können nun solche Fische die Schwimmblase normalerweise leeren oder füllen ? Die erste Füllung geschieht meist noch über das Schlucken von Luft, da der Gang zwischen Darm und Schwimmblase erst im Laufe des Wachstums zurückgebildet wird. Später kann dann eine Gasdrüse in der Wand der Schwimmblase Gas aus den eng anliegenden Blutgefäßen an die Schwimmblase abgeben. Dazu ist ein sogenanntes Wundernetz ausgebildet, das nach dem Gegenstromprinzip funktioniert. Damit der Fisch Gas aktiv aus der Schwimmblase ins Blut abgeben kann, liegen Kapillaren an bestimmten Stellen eng der Schwimmblase an, und aufgrund des Partialdruckunterschieds zwischen Blase und Gefäß ( deutlich geringere Gaskonzentration in den Blutgefäßen ) diffundiert das Gas leicht ins Blut und nach dem Transport in die Kiemen rasch ins Wasser. Auch nicht trivial ist die Herausforderung, Gas überhaupt in der Schwimmblase zurückzuhalten : Die Wand muss dünn sein, dabei
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19 17 Diese Granatbarsche
doch undurchlässig für Gase und dehnbar, um der Volumenausdehnung bei nachlassendem Druck zu begegnen. Die Durchlässigkeit ist tatsächlich 100-mal geringer, als wenn die Wand aus normalem Bindegewebe bestehen würde. Die weitgehende Impermeabilität wird durch die Imprägnierung mittels einer Schicht silbrig glänzender Guaninkristalle erreicht, die umso dicker ist, je tiefer der Fisch lebt. Damit die Fische schweben, werden auch andere Auftriebshilfen genutzt. Einige Fische, die nicht ständig zwischen verschiedenen Tiefen wechseln, lagern verstärkt Fette und Öle im Körper ein. Oft werden zusätzlich die schweren Skelettanteile des Körpers und der Proteinanteil der Muskulatur verringert – das Fleisch wirkt dann weich und wässrig. Lipide und Öle sind zu-
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dem voluminös. Aufgrund der großen Ölmenge in der Leber mancher Haie kann das Gewicht dieses Organs bis 25 Prozent des Körpergewichts ausmachen, während es bei den meisten anderen Tieren, ebenso wie bei dem Menschen, nur zwischen vier bis sechs Prozent beträgt. Beim Quastenflosser Latimeria stellen Lipide 30 Prozent des Gewichtanteils der Bauchmuskulatur und 60 Prozent der Schwimmblase ; Lipide sind außerdem in der Herzwand und in den Schädelknochen eingelagert. Andere Fische haben die Schwimmblase reduziert und müssen ständig schwimmen, sie sorgen durch Bewegung für Auftrieb, um oben zu bleiben. Für eine 25 Gramm schwere Makrele Scomber bedeutet das, dass sie beim Schwimmen zeitlebens eine sechsprozentige Steigung zu bewältigen hat.
(Orange Roughy) Hoploste thus atlanticus wurden im Rahmen einer neuseeländischen Forschungsreise an einem kleinen Unterwasserberg in 900 m Tiefe fotografiert. 18 Plattfische haben sich an den sandigen oder schlammigen Untergrund angepasst und liegen auf dem Substrat. Sie sind durch ihre Pigmentierung optimal getarnt. 19 Viele Welse können Luft schlucken. Dank der so genannten Darmatmung können sie auch Sauerstoff über die reich durchblutete Darmwand aufnehmen.
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Faszinierende Fische
Wasser- und Salzhaushalt
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20 Die Oberfläche einer Chlo-
r idzelle mit kurzen Mikrovilli (Mikrohärchen), umgeben von Kiemenepithelzellen mit kleinen Falten. Form der Mikrovilli und Größe der Oberfläche verändern sich in Abhängigkeit der Umweltbedingungen. 21 Barrakudas erreichen Geschwindigkeiten von 150 km/h.
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Je nach Lebensraum schwimmen Fische in Wasser, das entweder weniger oder deutlich mehr Salze enthält als ihre Körperflüssigkeit. Da große Anteile ihrer Körperoberfläche wie Schleimhaut und Kiemen für Wasser durchlässig sind, tendiert das Wasser zum Konzentrationsausgleich. Fische im Meer verlieren also ständig Wasser an die Umgebung. Im Süßwasser hingegen strömt Wasser in den Fischkörper ein. Eine Ionen- und Osmoregulation, also das Konstanthalten des inneren Milieus im Hinblick auf die Konzentration an Wasser, Salzen, Säuren und Basen, ist deshalb erforderlich. Um dem osmotischen Einstrom oder Ausstrom von Wasser entgegenzuwirken, haben die Fische aufwändige Regulationsmechanismen entwickelt, an denen Kieme, Niere und Darm beteiligt sind. Der Fisch setzt für diese Prozesse zwischen 25 bis 50 Prozent seines Energiebudgets ein.
Um den Wasserverlust zu begrenzen, trinken marine Knochenfische Meerwasser in großen Mengen (bis zu 12 Prozent ihres Körpergewichtes pro Tag) und resorbieren das Wasser über die Darmwand in den Körper. Das damit aufgenommene Salz wird aktiv über die Kiemen wieder ausgeschieden. Im Süßwasser liegt das Problem anders: Wasser strömt passiv über Kiemen und Schleimhaut in die Fische ein, das die Tiere wieder loswerden müssen. Sie trinken dementsprechend wenig. Salze bietet ihre Umgebung nur in geringem Maße, dementsprechend sind die Mechanismen zur Aufnahme von Salzen und das Zurückhalten derselben im Körper sehr effektiv. Interessanterweise ist in den Kiemen ein spezieller Zelltyp ausgebildet, der bei marinen Knochenfischen Salz aktiv ausscheiden kann, und, zumindest bei einigen Süßwasserfischen, an der Aufnahme von Salzen beteiligt ist, die Chloridzelle. Ionenpumpen in den Zellmembranen an den verschiedenen Polen der Zelle befördern die Salzionen nach innen oder außen. Die Nieren der Fische zeigen ebenfalls Anpassungen in Struktur und Funktion an den jeweiligen Lebensraum. So geben Süßwasserfische täglich bis zu 30 Prozent ihres Körpervolumens an Harn ab. Marine Knochenfische hingegen besitzen keine oder stark zurückgebildete Filtrationsapparate in ihren Nieren und scheiden kaum Wasser aus. Haie haben andere Mechanismen ent wickelt, so haben sie aufgrund eines hohen Harnstoffgehaltes im Blut eine annähernd gleiche Ionenkonzentration wie das umgebende Meerwasser. Bei zahlreichen Fischen, die zwischen Süß- und Salzwasser wandern, werden die Strukturen während ihrer Wanderung so umgebildet, dass sie sich den gegensätzlichen Anforderungen ihres jeweiligen Milieus anpassen. Damit einher geht bei einigen Fischen auch eine Veränderung im Salzgehalt des Blutes: Die Osmolarität des Blutplasmas (die Anzahl der osmotisch aktiven Teilchen) ist bei Aal, Flunder und Lachs im Meer um 20 Prozent höher, als wenn sie im Süßwasser leben.
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1 • Was macht den Fisch zum Fisch ?
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Fortbewegung
Wir können drei Antriebsformen unterscheiden : Am auffälligsten ist wohl die Fortbewegung mithilfe der Flossen, die rudern, auf und ab schlagen oder undulierende Bewegungen ausführen. Diese Fortbewegungsweise lässt sich zum Beispiel bei den Lippfischen beobachten. Weitaus häufiger setzen Fische zum Vorankommen jedoch die seitlich sich krümmende Bewegung des Körpers ein, meist nur des hinteren Teils, in Kombination mit der Schwanzflosse. Die schnellsten Schwimmer benutzen nur die Schwanzflosse, das ist die effizienteste Form. Wie können nun auf solche Weise Spitzen geschwindigkeiten von über 100 Kilometer pro Stunde erzielt werden ? Schauen wir uns zunächst die Muskulatur an, bevor wir auf den durch sie erzeugten Vortrieb
eingehen : Sowohl die Transversalwellen, die dem Körper entlang nach hinten wandern, als auch die oszillierende Bewegung der Schwanzflosse haben ihren Ursprung in der Kontraktion von Muskelblöcken entlang beider Seiten der Wirbelsäule. Diese Muskelblöcke ( Myomere ) sind segmental angelegt. Bindegewebige Scheidewände ( Myosepten ), die sich ähnlich einem Blatt Papier nur verbiegen, aber nicht dehnen lassen, trennen sie voneinander. Bei den Knochenfischen sind sie durch zusätzliche Knochen, die Gräten, versteift. An den Myosepten setzen die Muskelfasern an, die in etwa parallel zur Längsachse des Fisches verlaufen. Darüber hinaus werden die bauchseitigen Muskelpakete durch horizontale Septen von den rückenseitigen getrennt. Wenn sich die
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Faszinierende Fische
Myomeren der einen Seite kontrahieren, werden die der gegenüberliegenden Seite gedehnt. Wechseln sich die Kontraktionen beider Seiten ab, resultiert daraus eine schlängelnde Bewegung. So weit zum Prinzip. In der Realität sieht der Fischmuskel jedoch meist noch komplizierter aus : Die Myomeren sind im Querschnitt eher
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V- oder W-förmig gestaltet und als dreidimensionale Gebilde kompliziert gefaltet und tütenförmig miteinander verschränkt. Man nimmt an, dass so eine optimale Packung erreicht wird, in der sich alle Myomeren mit derselben Geschwindigkeit kontrahieren können und die höchste Effizienz erzielt wird.
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Neunauge Muskelsegmente (Myomere)
Bindegewebige Scheidewände – Myosepten
Haifisch
22 Verbiegung eines
Körpers mit segmentierten Muskelblöcken ( nach : Bone & Marshall, 1985) 23 Myomerenform (nach : Bone & Marshall, 1985)
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Knochenfisch Rumpf
Schwanzregion
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1 • Was macht den Fisch zum Fisch ?
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24 24 Die Nasen- oder Geister-
muräne Rhinomuraena quaesita bewegt sich mit undulierenden Bewegungen des ganzen Körpers fort.
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Stichwortregister
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Stichwortregister
Aal 9, 22, 34, 36, 48, 72, 99, 128, 132, 134, 143, 149 Aalmutter ( Zoarces viviparus ) 95 Abramis brama ( Brachsme / Brachse ) 72 Abwässer 74, 85, 135, 156, 160, 167, 168, 193 Abyssobrotula galathea 82 Abyssopelagial 78 Acipenser sp. ( Stör div. ) 46, 135 Aeoliscus strigatus ( Schnepfenmesserfisch / Rasiermesserfisch ) 28 aerobe Atmung 27 afrikanische Nilhechte ( Mormyridae ) 42 Agnatha ( Kieferlose ) 8, 9, 40 Alaska-Seelachs ( Theragra chalcogramma ) 112 Albatrosse 118 Alburnus alburnus ( Lauben ) 71 Alet / Döbel ( Leuciscus cephalus ) 71 Allergien 150 Allesfresser 131, 137 Allmende-Klemme 108 Almadraba 118, 120 Alosa alosa ( Maifisch ) 82 Amia ( Schlammfische ) 19 Amphipoda ( Flohkrebse ) 145 Amphiprion ( Anemonenfisch ) 55, 178 ocellaris ( Orangeringel-Clownfisch ) 54, 59, 172
Amphistichus ( Brandungsbarsch ) 29 Anablepidae ( Vieraugenfische ) 38 Analflosse 59 Anchoveta ( allg. ) 108, 111 – 113, 135, 137 Anchoveta-Paradox 113 Anchovis-Fischerei 113 Anemonenfisch ( Amphiprion ) 55 Angelfischerei 115, 189 Anglerfisch 12, 55, 182 Anguilla anguilla ( Europäischer Aal ) 19 Anguillicola crassus ( Schwimmblasenwurm ) 99 Anisakis ( Rundwürmer / Nematoden ) 150 anoxische Bedingungen ( Fehlen von Sauerstoff ) 98 Antarktischer Schwarzer Seehecht ( Dissosti chus ssp. ) 118 Antarktisdorsch ( Notothenia coriiceps ) 120 Antennariidae ( Anglerfische ) 12, 182 Antennarius commersoni ( Anglerfisch ) 12 Anthias 50, 55 Antibiotika 135, 149, 156
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Antriebsformen 23 Aquakultur-Arten 128, 132 Aquakulturen 68, 106, 111, 112, 115, 126 – 139, 149, 152
Aquarien 99, 172 Aquarienfische / -arten 99, 108, 172, 180 Aquaristik 129, 179, 182, 185, 189 Arapaima gigas ( Pirarurcu / Arapaima )
17, 18,
19, 189
Aridae 62 Aristichtys nobilis ( Marmorkarpfen ) 101 Arothron sp. ( Kugelfisch ) 39, 150 Arowana / Golden Dragon ( Scleropages legendrei ) 177, 182 Artenschutz 180 Artenvielfalt 68, 70, 194 Artenzahl 193 Arzneimittel 156 Äschen 96, 116 Äschenregion 71 Atlantischer Hering ( Clupea harengus ) 112 Atlantischer Lachs ( Salmo salar ) 64, 82, 128, 136
Auenlandschaft 73 Aufsitzerorganismen 16 Auftriebsgebiete 78, 110 – 113 Bachforelle ( Salmo trutta fario )
12, 49, 51, 54,
93, 158, 161
Bachforellen ( allg. ) 71, 75, 93, 94, 99, 156, 163 Bachforellenregion 71 Balistes ( Drückerfisch ) 94 Ballastwasser 101 Balz 58, 60, 64 Banggai-Kardinalbarsch ( Pterapogon kauderni ) 46, 60, 178
Barbenregion 71 Baroness-Falterfisch ( Chaetodon baronessa ) Barrakuda ( allg. ) 22, 150 Barrakuda ( Sphyraena sp. ) 27 Barrieren 93 Barschartige 94 Barsche ( Percidae ) 20, 39, 76 Bathypelagial 78 bathypelagische Fische 78 Bauchflossen 14, 17, 29, 63 Baumkurren 118
27
Beifang 110, 122, 184 Belonidae ( Hornhechte ) 78 benthische Arten 85 Berufsfischerei 115 Bestände 108, 110, 114, 122 Bioakkumulation 162 Biodiversität 90, 185, 194 biogeografische Barrieren 90 Bioindikatoren 156, 163, 164, 189 Bioinvasoren 99, 101, 189, 194 Biokonzentration 162 biolumineszierende Tiere 38, 41, 78 Biomarker 156, 163 – 166 Biomasse 73, 92, 94, 98, 113, 131, 193 Biomonitoring 163 Biotransformation 162 Bioverfügbarkeit 160 Biozönose 73 Blauer Marlin ( Makaira nigricans ) 27 Blauer Wittling ( Micromesistius sp. ) 112 Blauflossenthun / Roter Thun ( Thunnus thyn nus ) 108 Blauhai ( Prionace glauca ) 63 Blaupunkt-Stechrochen ( Taeniura limna ) 29 Bonito ( Katsuwonus pelamis ) 149 Brachsme / Brachse ( Abramis brama ) 71 Brackwasserarten 68 Brandungsbarsch ( Amphistichus ) 29 Brutpflege 58, 59, 62 Buntbarsche ( Cichliden ) 32, 55, 59 Calanus finmarchicus ( Ruderfußkrebs ) 94 Canthigaster ( Spitzkopfkugelfisch ) 39 Carassius auratus gibelio ( Karausche / Giebel ) 55 Carassius auratus ( Goldfisch ) 39 Carcharias taurus ( Sandtiger-Hai ) 63 CCAMLR 118 Ceratidae ( Tiefsee-Anglerfische ) 55, 78 Chaetodon baronessa ( Baroness-Falterfisch ) 27 Chaetodontidae ( Falterfische / Schmetterlingsfische ) 9, 60 Chanos ( Milchfisch ) 85 Characoidei 70 Cheilinus undulatus ( Napoleon-Lippfisch ) 176 Chelmon rostratus ( Kupferbinden-Pinzettfisch ) 4 Chemikalien ( allg. ) 156
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Chilenische Stachelmakrele ( Trachurus murphyi ) 112 Chimären 8, 63 chinesischer Leberegel 150 Chionodraco rastrospinosus ( Stacheliger Eisfisch ) 49 Chloridzelle 22 Chorion ( Eihülle ) 48 Chromatophoren 17 Chromis ( Schwalbenschwänzchen ) 46, 172, 175 Cichliden ( Buntbarsche ) 32, 59, 62, 70, 101, 128 Ciguatera ( Fischvergiftung ) 150 Clupea harengus ( Atlantischer Hering ) 27, 46, 112
Copepoda ( Ruderfußkrebse ) 142 Coregonus lavaretus oxyrhinchus ( NordseeSchnäpel ) 82 Coregonus sp. ( Felchen ) 64, 65, 76 Coryphaenoides 82 Cottidae ( Groppen ) 71 Cottus gobio ( Groppe ) 71 CPUE catch-per-unit-( of )-effort 108, 114 Cryodraco antarcticus ( Langfingriger Eisfisch ) 49
Cryptocentrus 12, 14 Ctenopharyngodon idella ( Graskarpfen ) 101 Cypriniden 64, 95, 128, 180 Cyprinodontiformes ( Zahnkärpflinge ) 60, 179 Cyprinoidei 70 Cyprinus carpio ( Karpfen ) 27, 46, 126 Danio rerio ( Zebrabärbling ) 37, 169 Darmatmung 21 Dasyatis pastinaca ( Gewöhnlicher Stechrochen ) 82
DDT 161 Degenfisch / Haarschwanz ( Trichiurus lepturus ) 112 Delfin 38, 118 DHA Docosahexaensäure 142, 145 diadrome Arten 68 Diapause 63 Dicentrarchus labrax ( Wolfsbarsch ) 51, 129, 130 Dioxine 149 Dipnoi ( Lungenfische ) 19 Diskusbuntbarsche ( Symphysodon aequifascia tus ) 172 Dissostichus elegionides ( Schwarzer Seehecht ) 50 ssp. ( Schwarzer Seehecht [Atlantischer, Patagonischer] ) 118 DNA 9, 168 Döbel / Alet ( Leuciscus cephalus ) 71 Dorade / Goldbrasse ( Sparus aurata ) 55, 128, 129, 130
Dornhai ( Squalus sp. ) 17, 27, 46, 63, 64, 189 Dorsch ( und -verwandte ) 20, 48, 64, 110
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Dotter ( -sack / -vorrat ) 48, 50, 62, 63 Drachenkopf ( Scorpaena sp. ) 106 Drückerfisch ( Balistes ) 94 Dünger 113, 158 Echoortung 38 «Edelfisch» ( Coregonus nobilis haack ) 76 EEZ Exclusive Economic Zones 108 Egli ( Perca fluviatilis ) 145 Eierstöcke ( Ovarien ) 48, 49 Eiflecken 59 Eigröße 50 Eihülle ( Chorion ) 48 Einheitsfang ( CPUE ) 108 Eisprung ( Ovulation ) 48 El Niño 113 Elasmobranchii ( Knorpelfische ) 8 Electrophorus electricus ( Zitteraal ) 42 elektrische Fische 42 Elektrorezeptoren 42 Eleotrididae 70 Elritze ( Phoxinus sp. ) 39, 55 Embryonen 47, 60, 63 Engraulis encrasicolus ( Sardelle ) 94 japonicus ( Japanische Anchovis ) 112 ringens ( Anchoveta ) 108 Entwicklungsdauer ( -zeit ) 46, 62, 94 Enzyme 166 EPA Eicosapentaesäure 142, 145 Epidermis ( Haut ) 15, 17 Epilimnion 75, 76 Epinephelus ( Zackenbarsch ) 55 Epipelagial 78 Epithel 18, 19 Esox lucius ( Hecht ) 27, 43, 73, 76 Estland 148 EU 133, 135, 138, 150, 156 EU-Verordnung zum Chemikalienrecht REACH 167 euphotische Zone 78 Europa 68, 70, 99, 101, 107, 114, 127, 134, 145, 167 Europäischer Aal ( Anguilla anguilla ) 19, 34, 64
EUROSTAT 114 eurytherme Fische 93 eutrophe Seen 75 Eutrophierung 76, 90, 98, 101, 135, 156 Exocoetidae ( fliegende Fische ) 78 Falterfische ( Chaetodontidae ) 9, 11 Fangerträge 98, 106, 111, 115, 118, 122, 133 Fanggeräte 107, 118 Fangquoten 50, 108, 110, 113 Fangtechnologien 108 Fangzahlen 106, 114 FAO 106, 108, 114, 122, 147
Farbmuster 17 Fekundität 50, 60 Felchen ( Coregonus sp. ) 64, 65, 76 Ferntastsinn 42 Fettflosse 12 Fettsäuren 142, 144, 145 Feuchtgebiete 68 Fischabfälle 152 Fischarten 9, 70, 71, 76, 78, 82, 85, 99, 101, 111 Fischbandwurm 150 Fischbestände 106, 110, 112, 114, 115, 194 Fischembryotest 168 Fischereiaufwand 108 Fischereierträge 95, 115, 132, 137 Fischereizonen 108 Fischkonsum 107, 143, 149 Fischlarven 17, 77, 94, 101, 136 Fischmehl 106, 131 – 133, 135, 137, 150, 152 Fischöl 131 – 133, 137, 145, 152 Fischschleim 31 Fischtreppen 73 fliegende Fische ( Exocoetidae ) 38, 78 Flohkrebse ( Amphipoda ) 145 Flösselhechte 8 Flossen 12, 14, 23, 29, 59, 152 Flossenstrahlen 12, 38 Flunder 22 Flussbarsch ( Perca fluviatilis ) 71 Flussbegradigung 193 Flussmündungen 78, 98 Flussneunauge ( Lampetra fluviatilis ) 82 Forelle ( allg. ) 27, 64, 77, 96, 116, 128, 143, 169, 182 Forellenbarsch ( Micropterus salmoides ) 101 Fortbewegung 12, 16, 23, 29, 30 Fortpflanzung( szyklen ) 33, 34, 46, 58, 60, 64, 92, 98
Freisetzung 64, 129, 137, 180, 185 Fresswanderung 32, 36 Fruchtbarkeit 50, 94, 158, 167 Fugu 151 Füsiliere ( Caesio xanthonotus )
106
Gabeldorsch ( Phycis phycis ) 106 Gadus morhua ( Kabeljau ) 46 Gambusia spp. ( Koboldkärpfling ) 101 Gänsesäger 73 Gasaustausch 18, 19 Gasdrüse 20 Gasterosteidae ( Stichlinge ) 32 Gasterosteus sp. ( Stichling ) 36 Gefährdungsursachen 108 Geflügelhaltung 152 Gegenschattierung 17 Gegenstromprinzip 18 Geistermuräne / Nasenmuräne ( Rhino muraena ) 25 Gelber Katzenwels ( Ictalurus natalis ) 33
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Stichwortregister
Gelbflossenthun ( Thunnus albacares ) 112 Gemeiner Sonnenbarsch ( Lepomis gibbosus ) 101
Generationszeit 46 Geruchssinn 33, 36 Geschlechterwechsel 51 Geschlechtschromosomen 51 Geschlechtsdifferenzierung 136 Geschlechtsmerkmale, sekundäre 55 Geschlechtsreife 34, 46, 64 Gesichtssinn 32 Getüpfelter Gabelwels ( Ictalurus punctatus ) 51 Gewässerrevitalisierung 85, 194 Gewässerverschmutzung 149, 156 Gezeiten / -zonen 82, 85 Giebel / Karausche ( Carassius auratus gibelio ) 55 Giftdrüsen 12 Glasaal 34, 134 GMO genetisch modifizierte Organismen 136 Gnathonemus petersii ( Nilhecht ) 41 Gnathostomata 8, 9 Gobiidae 70 Gobius sp. ( Grundel ) 27 Goldbrasse / Dorade ( Sparus aurata ) 129, 130, 131
Golden Dragon ( Arowana ) ( Scleropages legendrei ) 177, 182 Goldfisch ( Carassius sp. ) 39, 99, 101 Golfstrom 34 Gonaden ( Keimdrüsen ) 48, 51, 55, 64, 65, 136 Gonadendeformation 65 Gonadenreifung 64 Gonadotropin 48 gonochoroistische Arten 55 Granatbarsch ( Hoplostethus atlanticus ) 20 Graskarpfen ( allg. ) 131, 137 Graureiher 68, 73 «Grenadierfische» 82 Groppe ( Cottus gobio ) 71 Groppen ( allg. )( Cottidae ) 71 Große Seenadel ( Syngnathus acus ) 82 Großer Fetzenfisch ( Phycodurus eques ) 191 Grundel ( Gobius sp. ) 12, 14, 27 Gründling ( Gobio gobio ) 49 Grundschleppnetze 118 Grüner Fahnenbarsch ( Anthias huchtii ) 50 Grüner Schwalbenschwanz ( Chromis viridis ) 172, 175
Guano 113 Guppy ( Poecilia reticulata ) 46, 60, 172 Gymnocephalus cernuus ( Kaulbarsch ) 42 Gymnotiformes ( Neuwelt-Messerfische ) Haarschwanz / Degenfisch ( Trichiurus lepturus ) 112 Habitatfragmentierung 108 Habitatverlust 189, 194
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Haie
8, 12, 14 – 17, 21, 22, 24, 28, 37, 40, 42, 63, 78,
92, 108, 144, 147, 149
Haifischflossensuppe 14 Haihaut 16 Hälterung 128, 167, 172, 185 Hamletbarsch ( Hypolectrus ) 60 Hammerhaie ( Sphyrna sp. ) 63 Haplochrominen 59, 101 Haplochromis sp. ( Buntbarsch ) 59 Hasel ( Leuciscus leuciscus ) 71 Haut ( Epidermis ) 9, 15, 17, 20 Hautatmung 19 Hecht ( Esox sp. ) 27, 43, 48, 64, 73, 76, 129 Hechtkopf ( Luciocephalus ) 50 Heimfindevermögen ( Homing ) 36 herbivore Fische 131 Herbivoren 137 Hering ( Clupea sp. ) 27, 46, 32, 36, 38, 55, 85, 93, 110, 112, 118, 143, 150
Heterandria formosa ( Zwergkärpfling ) 60 heterogametisch 51 Hilsa ( Schwarmfisch ) 85 Hippocampinae ( Seepferdchen ) 9 Hippocampus sp. ( Seepferdchen ) 85, 184 Histamin 150 Hochwasser 73, 75, 96 Hochwassergefahr 92 Hoden 48, 49 Höhlenbewohner 38 Hoplostethus atlanticus ( Granatbarsch ) 20 Hörfähigkeit 38 Hormone ( -zyklen, -behandlung, -system ) 17, 36, 64, 133, 136, 145, 156, 161, 168
Hornhechte ( Belonidae ) 78 Howse River 68 Huchen ( Hucho hucho ) 68 Hucho hucho ( Huchen ) 68 Humboldt-Strom 113 Hybridisierung 180 Hybridisierungseffekt 65 Hydroakustik 118 Hydrodynamik 12 hydrodynamische Effizienz 15 hydrostatischer Druck 147 Hypolectrus ( Hamletbarsch ) 60 Hypolimnion 76 Hypophthalmichthys molitrix ( Silberkarpfen ) hypoxische Bedingungen ( Sauerstoffarmut )
27
Istius ( Zigarrenhai )
15
Japanische Makrele ( Scomber sp. ) 112 Japanische Anchovis ( Engraulis japonicus )
112
K-Strategen 46, 60, 63, 178 Kabeljau ( Gadus sp. ) 46, 85, 93, 131, 143, 144 Kaltwasserfisch 142 Karausche / Giebel ( Carassius auratus gibelio ) 55 Kardinalfische 62 karnivore Fische 36, 131 137 Karpfen ( Cyprinus sp. ) 27, 46, 72, 99, 101, 126, 128, 129, 137
Karpfenartige ( -verwandte ) 32, 55, 64, 94, 128 Katsuwonus pelamis ( Bauchstreifiger Bonito ) 112, 149
Katzenhai 27 Kaulbarsch ( Gymnocephalus cernuus ) 42 Keimdrüsen ( Gonaden ) 48 Kieferbesitzende ( Gnathostomata ) 9 Kieferlose ( Agnatha ) 9 Kiemen 9, 10, 12 17 – 22, 162, 165 Kläranlagen 76, 156, 167 Klassifizierung 8 Klimaveränderungen ( -wandel, -erwärmung ) 90, 94, 98, 99, 101, 138, 194
8, 9, 12, 19, 22,
24, 47
101
114
Ictalurus natalis ( Gelber Katzenwels ) 33 punctatus ( Getüpfelter Gabelwels ) Igelfische 151 Immunsystem 65, 98, 145, 158, 165, 168 Importzahlen ( Aquarienfische ) 180
Inimicus didactylus ( Teufelsfisch ) 14 innere Befruchtung 60, 63 interstitielle Zellen ( Leydig-Zellen ) 50 Inzuchteffekte 65 Ionenregulation 22 Iridophoren 17 Istiophorus platypterus ( Pazifischer Segelfisch )
Klimazonen 99 Klonieren 136 Knochenfische ( Osteichthyes )
98
ICES Internationaler Rat für Meeresforschung 42
205
51
Knochenfische, echte ( Teleosteer ) 60, 70 Knochenplättchen 15 Knorpelfische ( Elasmobranchii ) 8, 9, 15 Knurrhähne ( Triglidae ) 12 Koboldkärpfling ( Gambusia spp. ) 101 Koi-Karpfen 179, 182 Kommunikation 33, 42 Korallen ( -riff ) 37, 40, 55, 68, 82, 85, 96, 181, 185 Korallenfische 50, 51, 55, 60, 64, 93, 172, 178, 181 Kormoran 73, 112, 116 Körpertemperatur ( Fische ) 92 Kraftwerke 73, 74 Krebse 9, 78, 111, 137 Kugelfisch ( Arothron sp. ) 39, 151 Kupferbinden-Pinzettfisch ( Chelmon rostratus ) 11
Kurren 118 Küstenfeuchtgebiete
68
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Faszinierende Fische
Labridae ( Lippfische ) 37 Lachs ( -artige, -verwandte )
12, 48, 55, 62, 71, 85,
93, 107, 129 – 131, 136, 137, 142, 143, 149, 182
norwegischer 135 ( Salmo salar ) 27, 34, 46, 130 Lachse ( Oncorhynchus ) 36 Laichausschläge ( Tuberkel ) 55 Laichgruben 62, 97, 99, 189 Laichhaken 55 Laichplätze 34, 36, 58 Laichsaison 64 Laichwanderung 32, 34 Lampetra fluviatilis ( Flussneunauge ) 82 Langfingriger Eisfisch ( Cryodraco antarcticus ) 49
Langleinen 118 Langschnauzen-Seepferdchen ( Hippocampus reidi ) 184 Längskontinuum ( des Flusses ) 73 Larven 47, 50, 51, 60, 62, 78, 182, 189 Lates niloticus ( Nilbarsch ) 99 Latimeria ( Quastenflosser ) 21, 46 Lauben ( Alburnus alburnus ) 71 Lauerer 78, 82 lebendgebärend 46, 60, 63, 179 Lebensstadien 36 Lebertran 144 Legeröhre 55 Leitfischarten 71, 72 Leng ( Molva molva ) 46 Lepisosteus ( Knochenhecht ) 8 Lepomis gibbosus ( Gemeiner Sonnenbarsch ) 101
Leuciscus cephalus ( Döbel / Alet ) 71 leuciscus ( Hasel ) 71 Leydig-Zellen ( interstitielle Zellen ) Linsenaugen 38 Lipide 21 Lipophilie 161 Lippfische ( Labridae ) 23, 37 Löffelstöre 8 Lorenzinische Ampullen 42 Luciocephalus ( Hechtkopf ) 50 Luftatmer 19 Lungenfische ( Dipnoi ) 8, 19, 40 Maifisch ( Alosa alosa ) 82 Makaira nigricans 27 Makrele ( allg. ) ( Scomber sp. )
50
21, 27, 28, 31,
32, 37, 46, 110, 118, 142, 143
Makrobiota 85 Mangroven ( -wälder ) 68, 85, 86, 96, 137, 172 Marikultur 129 marine Aquarienfische 179 marine Fische ( Arten ) 20, 58, 60, 147, 172, 178, 182
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Marmorkarpfen ( Aristichthys nobilis ) 101, 137 Maulbrüter 62, 178 Mbunas 172 Meeräschen ( Mugil sp. ) 32, 85, 129, 131, 134 Meerneunauge ( Petromyzon marinus ) 82 «Meerschnee» 78 Melanin 77 Melanogrammus aeglefinus ( Schellfisch ) 46, 144 Melatonin 37 Menidia menidia ( Mondährenfisch ) 51 Merluccius bilinearis ( Seehecht ) 106 Mesopelagial 78 mesotrophe Seen 75 Messerfische ( Notopteridae ) 29, 142 Metabolite 162 Metallionen 160 Metamorphose 46, 47, 137 Methylquecksilber 161 Micromesistius sp. ( Blauer Wittling ) 112 Micropterus salmoides ( Forellenbarsch ) 101 Migration 73 Mikropyle 48, 50 Milchfisch ( Chanos ) 85, 131, 134 Milchner ( männl. Tiere ) 55 Mittelmeer 91, 94, 101, 107, 110, 112, 118, 130, 133 Mittelmeer-Makrele ( Scomber japonicus ) 106 Moçambique-Maulbrüter ( Orechromis mossambicus ) 101 Mola mola ( Mondfisch ) 46 Mollusken 96 Molva molva ( Leng ) 46 Mondährenfisch ( Menidia menidia ) 51 Mondfische ( Molidae ) 78 monogame Arten 60 Mormyridae ( afrikanische Nilhechte ) 42 Mugilidae ( Meeräschen ) 32 Mullus surmuletus ( Streifenbarbe ) 93, 94 Mündungsbereich ( der Flüsse ) 85 Muräne 91, 150 Myofilamente 28 Myoglobin 27, 28 Myomeren 23, 24, 27 Myosepten 23, 24, 27 nachhaltige Entwicklung 138 nachhaltige Fischerei 122 Nachhaltigkeit 148, 149 Nagelrochen ( Raja clavata ) 82 Nährstoffeinträge 76, 108, 135 Nährstoffzufuhr 98 Nahrungsgründe 34, 36 Nahrungskette 110, 111, 142, 150, 151, 162 Napoleon-Lippfisch ( Cheilinus undulatus ) Nasenmuräne / Geistermuräne ( Rhino muraena ) 25 Naturschutz 193 Nematoden ( Rundwürmer ) ( Anisakis ) Neons ( allg. ) 172
176
150
Nestbau 62 Netzkugelfisch ( Arothron reticularis ) 150 Neunaugen 8, 9, 24 Neuwelt-Messerfische ( Gymnotiformes ) 42 Nierenkrankheit PKD, proliferative 94, 116 Nilbarsch ( Lates miloticus ) 99, 101 Nilhecht ( Gnathonemus petersii ) 41 Nilhechte, afrikanische ( Mormyridae ) 42 Niltilapia ( Orechromis niloticus ) 101 Nitrat 162 Nitrit 156, 162 Noemacheilus barbatulus ( Schmerle ) 71 Nordsee 36, 78, 82, 85, 93, 94, 95, 106 Nordsee-Schnäpel ( Coregonus lavaretus oxyrhinchus ) 82 norwegische Lachse 135 Notothenia coriiceps ( Antarktisdorsch ) 120 Off-shore-Farmen 137 Ökosystem-Dienstleistungen 85, 188 Ökosysteme 108, 110, 131, 138, 156, 163, 178, 180, 185, 193 – 195
Ökotoxikologie 156, 169 ökotoxikologische Test( systeme ) 167 Omega-3-Fettsäuren 107, 142, 145 omnivore Fische 129, 131 Oncorhynchus sp. ( Pazifischer Lachs, Forelle ) 27, 64, 169
Opercularmembran 18 Opportunisten 85 optischer Sinn 38 Orangeringel-Clownfisch ( Amphipirion ocellaris ) 54, 59, 172 Orechromis mossambicus ( Moçambique-Maulbrüter ) 101
niloticus ( Niltilapia ) 101 Organophosphate 149 Orientierung akustische 96 geomagnetische 36 olfaktorische 36, 96 Osmoregulation 18, 22 Ostariophysi 70 Osteichthyes ( Knochenfische ) Osteoglossidae 62 Östradiol 48 Ostsee 85 oszillierend / Oszillation 28, 29 Ovarien ( Eierstöcke ) 48 Ovidukt 63 Ovulation ( Eisprung ) 48 Ozeane 40, 70, 78, 96, 98, 101, 180 Ozonloch 77, 90 Pangasianodon hypophthalamus Pangasius ( allg. ) 147 Pangasius-Zucht 126
8
126
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Stichwortregister
Papageienfisch ( Chlorurus sp., Scarus sp. )
36,
37, 39, 150
Papageienplatys ( Xiphophorus variatus ) 175 Paracelsus 158 Partialdruckunterschied 20 Patagonischer Schwarzer Seehecht ( Dissostichus ssp. ) 118 Pazifischer Segelfisch ( Istiophorus platypterus ) 27
PBDE ( Flammschutzmittel ) 149 PCBs 149, 161, 166 Pelagial 8, 17, 78 pelagische Eier 58 Fische ( Arten ) 60, 106, 113, 131 Perca fluviatilis ( Flussbarsch ( Egli ) ) 71, 145 Percidae ( Barsche ) 39 Periophthalmus ( Schlammspringer ) 12, 17 Pestizide 156, 158 Petromyzon marinus ( Meerneunauge ) 82 pflanzenfressende Fische 111, 131, 137 pH-Wert 64, 96 Pheromone 33, 64 Philippinen 115, 127, 152, 181, 185 Phosphate 156 Phosphor 98 Phoxinus phoxinus ( Elritze ) 39 Phycis phycis ( Gabeldorsch ) 106 Phycodurus eques ( Großer Fetzenfisch ) 191 Physoclisten 20 Physostome 36 Phytoplankton 36, 75, 78, 92, 94, 98, 111, 113, 137 Pigmentierung 76, 77 Pirarucu / Arapamia ( Arapaima gigas ) 19 Placoidschuppen 15, 16, 17 Plattfische ( Pleuronectiformes ) 17, 21, 85, 131 Pleuronectes platessa ( Scholle ) 28, 46, 85 Pleuronectiformes ( Plattfische ) 17 Poecilia reticulata ( Guppy ) 46, 60 polygame Arten 60 Polykultur 137 Pomadasys ( Schweinsfische ) 85 Prionace glauca ( Blauhai ) 63 protandrisch 55 Protein 21, 27, 131, 132, 142, 150, 160, 161, 164 Proteinversorgung ( -bedarf ) 115, 126, 131 protogyn 55 Pterapogon kauderni ( Banggai-Kardinalbarsch ) 46, 60, 178
Pterois volitans ( Rotfeuerfisch )
102, 191
Quastenflosser 8, 21, 50 Quecksilber 149 r-Strategen 46, 47, 60, 113 Raja clavata ( Nagelrochen ) 82 Rapfen ( Aspius aspius ) 59 Rasiermesserfisch ( Aeoliscus strigatus )
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28
Raubfisch 32, 73, 111, 131, 142 REACH Registration, Evaluation, Authorisation and Restriction of Chemicals 167, 168 Regenbogenforelle ( allg. ) 99, 101 Regenbogenforelle ( Oncorhynchus mykiss ) 64 Reibungswiderstand 30 Renaturierung ( Gewässer ) 193 residente Populationen 36 Reusen 107, 118, 120 Revolvergebiss 15 Rhein 71, 72, 85, 156 Rhinomuraena ( Nasen- od. Geistermuräne ) 25 Riesenlippfische 179 Riesenschlinger 78 Riffbewohner 40 Riffle-Strecke 71 Riffles 75 Ringwaden 113, 118 Robben 111, 112, 150 Rochen 8, 15, 29, 42, 63, 85, 147 Rotauge / Plötze ( Rutilus rutilus ) 39, 71, 72, 94 Roter Thun / Blauflossenthun ( Thunnus thynnus ) 108, 110, 133, 193 Rotes Meer 94, 101 Rotfeder ( Scardinius eryophthalmus ) 91 Rotfedern ( allg. ) 71 Rotfeuerfisch ( Pterois volitans ) 102, 191 Rotlachs ( Oncorhynchus nerka ) 34 Rückenflossenstrahlen 12, 78 Rückholphase 12 Ruderfußkrebs ( Calanus finmarchicus ) 94, 113 Ruderfußkrebse ( Copepoda ) 142 Rundwürmer ( Nematoden ) ( Anisakis ) 150 Russland 115, 148 Rutilus rutilus ( Rotauge / Plötze ) 10, 39, 71 Saibling ( Salvelinus sp. ) 55, 128 Salmler 12 Salmo salar ( Lachs ) 27, 46, 130 trutta fario ( Bachforelle ) 12, 49, 51, 54, 161 Salmonidae 70 Salmoniden 39, 60, 62, 75, 94, 95, 128, 129, 189, 193 Salvelinus ( Saibling ) 55 Salzgehalt 22, 51, 60, 85, 172 Salzhaushalt 22 Sander lucioperca ( Zander ) 76, 129, 152 Sandtiger-Hai ( Carcharias taurus ) 63 Sardelle ( Engraulis encrasicolus ) 94 Sardine ( Sardinops sagax ) 113 Sardine ( Sardina ) 94 Sardinops sagax 113 Satelliten ( sog. ) 60 Sauerstoffarmut / -mangel ( hypoxische Bedingungen ) 98 Sauerstoffbedarf 92, 95 Sauerstoffgehalt ( Wasser ) 18, 71, 75, 95, 98, 113, 172
207
Sauerstoffkonzentration 94, 98 Saugnäpfe 12, 14, 17 Saurer Regen 64 Scardinius eryophthalmus ( Rotfeder ) 91 Scarus sp. ( Papageienfisch ) 37, 39 Scleropages legendrei ( Arowana / Golden Dragon ) 177, 182 Scomber japonicus ( Mittelmeer-Makrele ) 106 scombrus ( Makrele ) 21, 27, 46 Scophthalmus maximus ( Steinbutt ) 129 Scorpaena sp. ( Drachenkopf ) 106 Scorpaeninae ( Skorpionsfische ) 12 Sedimente 74, 75, 76, 82, 157, 160 Seehecht ( Merluccius bilinearis sp. ) 106 Seenadeln 60 Seepferdchen ( Hippocampus sp. ) 9, 29, 60, 62, 85
Seerecht, internationales 108, 112 Seestichling ( Spinachia spinachia ) 82 Seezunge 85 Seifenherstellung 152 Seitenlinienorgan / -system 32, 42, 43 Serranidae 55 Sexchromosomen 51 Sexsteroidhormon 48 Sexualparasit 55 Sexumkehr 136 Sibirischer Stör ( Acipenser baerii ) 135 Sichtweite 38 Silberkarpfen ( Hypophthalmichtys molitrix ) 101, 137
Singapur 181, 182 Skalare ( Pterophylum scalare ) 172, 175 Skorpionsfische ( Scorpaeninae ) 12 Sneakers ( sog. ) 60 Sohlenverbauungen 73 Sojamehl 132 Sonar 118 Sonnenschutzfaktor 77 sozialer Rang 33 Spariden 129 Sparus aurata ( Dorade / Goldbrasse ) 55, 129, 130 Speicherkraftwerke 73, 74 Spermien 47, 48, 50, 55, 60, 64, 136 Sphyraena sp. ( Barrakuda ) 27 Sphyrna sp. ( Hammerhaie ) 63 Spinachia spinachia ( Seestichling ) 82 Spitzkopfkugelfisch ( Canthigaster ) 39 Sportfischer 115 Sprattus sp. ( Sprotten ) 115 Sprotten ( Sprattus sp. ) 115 Squalus acanthias ( Dornhai ) 17, 27, 46, 63 Suezkanal 101 Sumpfwälder 85 Sunk 73 Süßwasserfische / -arten 18, 19, 22, 38, 101, 128, 131, 148, 150, 172, 179, 180
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208
Faszinierende Fische
Symphysodon aequifasciatus ( Diskusbuntbarsch ) 172
Syngnathus acus ( Große Seenadel ) Schadstoffe 85, 156 Schadstoffgehalt ( im Fisch ) 149 Schallerzeugung 38 Schelfmeere 112 Schellfisch ( Melanogrammus sp. )
30
82
46, 85, 143,
144
Schlammfische ( Amia ) 8, 19 Schlammspringer ( Periophthalmus sp. )
12, 17,
38, 85
Schleien ( Tinca sp. ) 72, 129 Schleim 17, 27, 36, 77 Schleimfische 8, 9 Schleimkokon 36, 37 Schleppnetze 118 Schmerle ( Noemacheilus barbatulus ) 71 Schmetterlingsfische / Falterfische ( Chaetodontidae ) 60 Schnepfenmesserfisch ( Aeoliscus strigatus ) 28 Scholle ( Pleuronectes platessa ) 28, 46, 85 Schuppen 15 Schutzgebiete 85, 122, 194 Schutzmaßnahmen 193 Schwalbenschwänzchen ( Chromis sp. ) 46 Schwall 73 Schwanzflosse 23, 28, 29 Schwarm( bildung ) 33, 46, 47 Schwärme 32, 33, 111 Schwarmfisch ( Hilsa ) 85 Schwarmfische 118 Schwarzer Seehecht ( Dissostichus elegionides ) 50
Schweinsfische ( Pomadasys ) 85 Schwermetalle 156, 162 Schwertfisch ( Xiphias gladius ) 27 Schwertfische 92, 149 Schwimmblase 18 – 21, 36, 38 Schwimmblasenwurm ( Anguillicola crassus ) Schwimmschleppnetze 118
TAC Total Allowable Catch 113 Taeniura limna ( Blaupunkt-Stechrochen ) 29 Tauchtourismus 189, 192 Teleosteer 60, 62 Territorialgewässer 108 Tetraodontidae ( Vierzahnfische ) 151 Teufelsfisch ( Inimicus didactylus ) 14 Theragra chalcogramma ( Alaska-Seelachs ) 112 Thunersee 64 Thunersee-Felchen 65 Thunfisch ( Thunnus sp. ) 27, 31 Thunfische ( allg. ) 28, 31, 32, 36, 37, 78, 92, 118, 131 – 134, 143
Thunnus albacares ( Gelbflossenthun ) 112 sp. 27, 31 thynnus ( Roter Thun / Blauflossenthun ) 108 Tiefsee-Anglerfische ( Ceratidae ) 78 Tierfutter 106 Tilapia 126, 131, 136 Tinca tinca ( Schleie ) 72 TMA Trimethylamin 147 TMAO Trimethylamin-Oxid 147 Tonnare 118 Torpedinidae ( Zitterrochen ) 42 toxische Wirkung ( auf Fische ) 158 Trachurus murphyi ( Chilenische Stachel makrele ) 112 Tragedy of the Commons 108 transgene Fische 136 Transversalwellen 23 «Trash Fish» 131 Treibnetze 118 Trichiurus lepturus ( Haarschwanz / Degenfisch )
Ventilation 18 Verbauungen 75, 85, 93 Verschlammung 74 Verschmutzung 101, 108, 156, 189, 194 Vertikalwanderung 36 Victoriaseebarsch 99 Vieraugenfische ( Anablepidae ) 38, 39, 85 Vierwaldstättersee 76 Vierzahnfische ( Tetraodontidae ) 150, 151 Viskosität ( des Wassers ) 30 Vitellinmembran 48 Vortrieb 23, 27, 28, 31 Wachsester 20 Wachstumshormone 136 Wachstumsringe 15 Waden 118 Wale 9, 111, 112, 150 Wanderfische 101 wandernde Fischarten 108 Warmwasserfische 94 Wasserkraftnutzung 194 Wasserqualität 74, 138 Wasserstoffionen 160 Wasserverschmutzung 97, 137 Watt( strand ) 78, 82, 85 Weber’scher Apparat 38, 70 Weidenblatt-Larven 34 Welse 12, 21, 38, 128, 129, 172, 182 Weltfischereierträge 112 Wildfang 128, 149, 178, 179, 182 Wolfsbarsch ( allg. ) 129, 131 Wolfsbarsch ( Dicentrarchus labrax ) Wundernetz 20
51, 130
Xiphias gladius ( Schwertfisch ) 27 Xiphophorus variatus ( Papageienplatys )
175
112
99
Stacheliger Eisfisch ( Chionodraco rastrospino sus ) 49 Stachelrochen 15 Steinbutt ( Scophthalmus maximus ) 129 Stellnetze 118 Stelzer 82 stenotherme Fische 93 Sterilität 136 Stichlinge ( Gasterosteidae ) 32, 36, 55, 62, 64 Stickstoffeinträge 85, 98 Stickstoffkonzentrationen 135 Stickstoffverbindungen 156 Stör ( Acipenser sp. ) 8, 46, 108, 128, 129, 135 Streifenbarbe ( Mullus surmuletus ) 93, 94
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Strömung 30, 31 Strömungswiderstand
Triglidae ( Knurrhähne ) 12 triploider Chromosomensatz 136 Trommelsucht 20 trophische Ebenen 111, 131, 137 TTX Tetrodotxin 151, 189 Tuberkel ( Laichausschläge ) 55 Überfischung 85, 98, 107, 148, 189, 193 Übernutzung 85, 108, 188 Überschwemmungen 92 Ufervegetation 72, 73, 74, 77 Uferverbauungen 73 Umweltschutz 193 Umweltverschmutzung 90 chemische 156 undulieren( d ) 23, 25, 28, 29 UV 39, 40, 76, 77, 96
Zackenbarsch ( Epinephelus ) 55 Zähne 15, 38, 78 Zahnkärpflinge ( Cyprinodontiformes )
48, 55,
60, 63, 64, 179
Zander ( Sander lucioperca ) 76, 129, 152 Zander-Rezept 163 Zebrabärbling ( Danio rerio ) 37, 168, 169 Zertifizierung 122, 138, 185 Zierfische 175, 179, 182, 184, 185 Zigarrenhai ( Istius ) 15, 17 Zitteraal ( Electrophorus electricus ) 42 Zitterrochen ( Torpedinidae ) 42 Zoarces viviparus ( Aalmutter ) 95 Zooplankton 65, 75, 92, 94, 113, 137 Zwergkärpfling ( Heterandria formosa ) 60 Zwergmännchen 60 Zwitter 55 Zwitterstadien 65 Zyanid 179, 185
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