Holm, Faszinierende Fische

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Patricia Holm

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Faszinierende Fische

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Patricia Holm

Faszinierende Fische

Biologie, Bedeutung und Zukunft

Haupt Verlag  Bern • Stuttgart • Wien

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Prof. Dr. Patricia Holm, Professorin für Ökologie und Leiterin des Programms «Mensch Gesellschaft Umwelt» MGU an der Universität Basel. Fische in ihrer Bedeutung für den Menschen stehen bei ihrer Lehre und Forschung im Zentrum.

Die Herausgabe dieses Buches wurde durch Beiträge folgender Institutionen ermöglicht: Lotteriefonds Kanton Basel-Land Lotteriefonds Kanton Bern Hippocrate Stiftung fish4future ® – für eine Zukunft mit Fischen, Oberwil, Schweiz www.dolphinswimmer.org, Schwimmen für die Meere und ihre Bewohner E. E. Zunft zu Fischern, Basel Focab GmbH, Basel, Schweiz Ice-co GmbH – Iceland Responsible Fisheries, in partnership with Ice-co Switzerland Tafelgesellschaft zum Goldenen Fisch, Netz 08, Basel und Umgebung, Gastronomen und Netzmeister AMICALE BALOISE DES CHEFS DE CUISINE ( ABCC ) ; Basel, Schweiz

Gestaltung und Satz : pooldesign.ch Lektorat : Claudia Huber, D-Erfurt

1. Auflage : 2010 Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek : Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie ; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http : / / dnb.d-nb.de abrufbar. ISBN 978-3-258-07609-6 Alle Rechte vorbehalten. Copyright © 2010 by Haupt Berne Jede Art der Vervielfältigung ohne Genehmigung des Verlages ist unzulässig. Printed in Germany Dieses Buch ist klimaneutral gedruckt mit myclimate.

www.haupt.ch

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Inhalt

1 Was macht den Fisch zum Fisch ? Klassifizierung Flossen Schuppen und Haut Kiemen und Schwimmblase Wasser- und Salzhaushalt Fortbewegung Muskulatur und Vortrieb Den Widerstand im Wasser überwinden Schwimmen in Formation Fische auf Wanderschaft Stumm wie ein Fisch ? Sehen unter Wasser … und wie sich Fische sonst noch orientieren

6 8 11 15 18 22 23 27 30 32 34 38 38 42

2 Schwangere Haie, Muttermilch für Rochenbabys und Monogamie bei Fischen Lebensstrategien Ein Blick ins Innere : Die Gonaden und ihre Produkte Welches Geschlecht hat ein Fisch ? Damit Sex möglich wird … Balz, Brutpflege und Kinderstube Fortpflanzung – der optimale Zeitpunkt ?

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3 Meere, Seen, Flüsse – Gewässer aus der Fisch-­Perspektive Lebensräume Das Wasser Flüsse, Bäche und Seen Die Meere

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4 Globaler Wandel Veränderungen – früher und heute Klimawandel : Konsequenzen des Temperaturanstiegs für den Fisch Veränderung anderer klimarelevanter Aspekte und ihre Bedeutung für die Fische Eutrophierung Bioinvasoren

88 90 91

5 Sag mir, wo die Fische sind … Fischerei – früher und heute Überfischung – was bedeutet das ? Was wird wo von wem gefischt ? Wie wird gefischt ? Wie würde nachhaltige Fischerei aussehen ?

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46 48 51 55 58 64

68 69 70 78

96 98 99 104 106 108 111 118 122

6 Aquakultur – die blaue Revolution ? Globale Bedeutung der Aquakultur Was wird in der Aquakultur produziert und von wem ? Formen der Aquakultur Herausforderungen einer umweltgerechten Aquakultur Wie «sauber» produziert die Aquakultur heute ? Hormonbehandlungen, Sexumkehr und genetisch ­modifizierte Fische Aquakultur ? Ja – aber … Prognosen und Trends

124 126 127 129 131 135 136

7 Fisch auf den Tisch ! Bedeutung von Fisch für die Ernährung : Omega-3-Fettsäuren Stinkt Fisch wirklich ? Gewässerverschmutzung – was landet im Fischfilet ? Und wenn der Fisch Bauchweh verursacht ? «Veredlung» von Fisch – sinnvolle «Abfall»verwertung ?

140 142

8 Bioindikation und Ökotoxikologie Ausgangspunkt : Chemische Umweltverschmutzung Interaktion zwischen Chemikalien und Fisch Bioindikation, Biomonitoring und Biomarker Risikoabschätzung und ökotoxikologische Testsysteme

154 156 158 163 167

9 Aquarien – künstliche Paradiese ? Begehrte Fische – einmal anders Aquaristik – Beihilfe zum Artenschutz oder Bedrohung für die natürlichen Bestände ? Öffentliche Aquarien Haben Fische Gefühle ? Maßnahmen zum Schutz von Ökosystemen und Fischen in Gefangenschaft

170 172 176

10 Ausblick Was nutzen uns Fische ? Fische und ihre Lebensräume schützen Anhang Dank Informationsquellen im Internet Literatur Bildnachweis Stichwortregister

137

147 149 150 152

183 184 185

186 188 193 196 198 199 199 202 203

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Was macht den Fisch zum Fisch ? I_Fische_def_ID4.indd 6

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Faszinierende Fische

Klassifizierung

Agnatha

Schleimfische Neunaugen

Gnathostomata

Haie

Knorpelfische (Elasmobranchii)

Rochen Chimären

Landwirbeltiere

Knochenfische

Lungenfische

(Osteichthyes) Quastenflosser Flösselhechte Störe

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2

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Vorhergehende Doppelseite: Großaugen-Stachelmakrele Caranx sexfascia­ tus, Jugendform, die sich zu großen Schwärmen ­vereint. Markant sind der Habitus, außerdem die weißen Spitzen der sichelförmigen Rücken- und ­Afterflosse. Verwandtschaftsbeziehungen der heute lebenden Fischgruppen (nach : ­Nelson, 2006 ).

Löffelstöre Lepisosteus Schlammfische Knochenfische 2

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1 • Was macht den Fisch zum Fisch ?

Was ist ein Fisch ? Eine einfache Frage, aber gar nicht so einfach zu beantworten. Die typische Spindelform, paarige Flossen, die mit Schuppen ausgestattete Haut, eine Schwimmblase und das Leben im Wasser sind Merkmale, die spontan genannt werden. Doch jeder kennt den Aal, der durch schlangenartige Form und Bewegung vom Grundtypus abweicht. Die meisten von uns haben schon einmal fasziniert vor einem Aquarium gestanden, in dem bizarre Falterfische ( Chaetodontidae ) oder Seepferdchen ( Hippocampinae ) geschickt zwischen Korallenstöcken manövrieren – auch sie stark verschieden von der genannten Spindelform. Bis ins 16. Jahrhundert wurden dementsprechend die meisten wasserlebenden Tiere als Fische beschrieben, einschließlich der Wale, Flusspferde, Krokodile, Krebse und Seesterne. Heute unterscheidet man die kieferlosen Fische, zu denen die Schleimfische und Neunaugen gehören, von den kieferbesitzenden. Den Kieferlosen ( Agnatha ) fehlen, wie der Name schon sagt, Kiefer, außerdem sind im Gleichgewichtsorgan des Innenohrs nur ein oder zwei Bogengänge ausgebildet. Trotz dieser Gemeinsamkeiten sind sie vielleicht nicht näher miteinander verwandt, da sie sich in vielen anderen Charakteristika sehr deutlich unterscheiden. Die kieferbesitzenden Tiere ( Gnathostomata ) sind entwicklungsgeschichtlich eher als einheitliche Gruppe anzusehen und zeichnen sich durch den Besitz echter Kiefer aus, die aus den Kiemenbögen hervorgegangen sind. Zu ihnen gehören übrigens auch alle weiteren Wirbeltiere, also Amphibien, Reptilien, Vögel und Säuger. Die kiefertragenden Fische, die die Knorpelfische ( Chondrichtyes ) und Knochenfische ( Osteichthyes ) umfassen, stellen mit knapp 28 000 beschriebenen Arten die vielfältigste und artenreichste Gruppe der Gnathostomata. Jedes Jahr werden zirka 100 neue Fischarten beschrieben, und die Gesamtartenzahl wird auf 32 500 geschätzt.

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Fische

28 000

Amphibien

6 300

Reptilien

7 400

Vögel

9 500

Säugetiere

4 600

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Tabelle 1: Artenzahlen kieferbesitzender Tiere

Die bekannten Fischarten können klassifiziert, also in sinnvolle Gruppen zusammengefasst werden, die die Verwandtschaft zwischen ihnen widerspiegeln. Farbmuster sind häufig entstanden, können allerdings selbst innerhalb einer Art sehr verschieden sein, eignen sich also nicht für die Feststellung von Verwandtschaftsbeziehungen. Manche Charakteristika sind mehrmals unabhängig voneinander entstanden, andere Merkmale haben sich sekundär zurückgebildet, beispielsweise die Knochen bei den Haien. Durch den Einsatz neuer molekularer Werkzeuge, die zum Beispiel den DNA-Anteil berücksichtigen, der in Arten ähnlich ist, kann die ­Divergenz zu gemeinsamen Vorfahren festgestellt werden. So ergeben sich Neupositionierungen, Klassifikationen sind also nicht endgültig.

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Vagusstamm Kleinhirn Mittelhirn Endhirn Tractus olfactorius Auge Bulbus olfactorius

Schädelkapsel Kopfniere Dornfortsätze der Neuralbögen Dorsales, medianes Septum Exkretorische Niere Flossenradien Schwimmblase Rückenflosse Schuppe Seitenlinie

Zunge Kiemen Bulbus arteriosus Herzkammer Vorkammer Ramus lateralis des Vagus Septum transversum

Afterflosse

3

Geschlechts- und Harnleiteröffnung After Harnblase Darm Bauchflosse Hoden 2. Leberlappen 3. Leberlappen 1. Leberlappen Lebervene

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Situs Plötze Rutilus rutilus (nach : Storch & Welsch, 2009, S. 363).

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1 • Was macht den Fisch zum Fisch ?

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Flossen

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Der Kupferbinden-Pinzettfisch Chelmon rostratus lebt wie 90 Prozent der ­Falterfische im tropischen Indopazifik. Schwanz-, ­Rücken- und paarige Flossen werden für langsames Schwimmen und präzises Manövrieren eingesetzt.

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Die Fettflosse einer ­Bachforelle Salmo trutta fario gibt immer noch ­Rätsel auf : Sie könnte der Hydrodynamik dienen, aber auch sensorische Funktionen haben. Der Anglerfisch Antenna­ rius commersoni trägt eine Angel mit Köder, die eine Umbildung des ersten Rückenflossenstrahls darstellt. Die Brustflossen des Anglerfischs sind umgewandelt und dienen zur Abstützung und Fortbewegung, daher rührt auch der Ordnungsname «Armflosser».

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Fische sind charakterisiert durch die Ausbildung ihrer paarigen Extremitäten als Flossen und den lebenslangen Besitz von Kiemen als Atmungsorganen. Zunächst zu den Flossen : Die meisten Arten besitzen paarige Brustund Bauchflossen sowie unpaare Rücken-, ­After-, und Schwanzflossen. Form und Aufbau der Flossen unterscheiden sich je nach Lebens- und Fortbewegungsweise erheblich. Sie dienen in erster Linie als Antriebs- und Stabilisierungsorgan. Haie können die Flossen nicht anlegen, nur kippen. Bei den meisten Knochenfischen können die Flossen zusammengefaltet werden, um beispielsweise den Widerstand in der Rückholphase zu verringern. Sie haben mehr oder weniger flexible Flossenstrahlen, an deren Basis Mus­keln ansetzen, sodass die Flossen gut koordiniert bewegt werden können. Flossen werden verschiedentlich abgewandelt, die Knurrhähne ( Triglidae ) beispielsweise setzen einzelne Flossenstrahlen zum Abtasten des Untergrunds ein. Bei einigen Arten, darunter Skorpionsfische ( Scorpaeninae ), stehen Flossenstrahlen in Verbindung mit Giftdrüsen, sodass bei einem Stich Gift injiziert wird.

In Lebensräumen mit starker Strömung, sei es in ­Gebirgsbächen oder im Gezeitenbereich, sind Brust- oder Bauchflossen gelegentlich zu Saugnäpfen umgebildet, beispielsweise bei Grundeln der Gattung Cryptocentrus. Manche bodenlebenden Anglerfische ( Anten­nariidae ) haben pfotenförmige Brust- und Bauchflossen. Schlammspringer Periophthalmus benutzen Flossen zur Fort­ bewegung an Land, sie können aber auch mittels Schwanzschlägen vom Boden ­abstoßend Luftsprünge ausführen ( Name ! ). Bei Welsen, Salmlern und Lachsartigen befindet sich zwischen Rücken- und Schwanzflosse eine Fettflosse. Sie enthält keine Flossenstrahlen und hat vermutlich ­hydro­dynamische Auf­gaben, die die Schwimmeffi­zienz besonders in schnell fließenden und turbulenten Gewässern erhöhen. Die Knorpelanteile in den Flossen der Haie, die beim Kochen eine gallertige Konsistenz annehmen, ­haben diesen Tieren das Unglück beschert, als Delikatesse zu gelten.

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1 • Was macht den Fisch zum Fisch ?

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Haifischflossensuppe – «fein» oder : «muss das sein» ?

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Beim sogenannten «finning» werden den Haien die Flossen ­abgeschnitten und die noch lebenden Tiere wieder ins Wasser zurückgeworfen, wo sie dann sterben. Die Flossen werden getrocknet und für die Haifischflossensuppe, ein klassisches Gericht der chinesischen Küche, ­gekocht. Die Knorpelsubstanz der Flossen löst sich dabei in Fasern auf, die Glasnudeln ähneln. Diese an sich geschmacklosen Bestandteile sollen die ­Lebenskraft und die inneren Organe stärken. Die Nutzung der Haiflossen nimmt weltweit zu, gegen 100 Millionen Haie werden pro Jahr gefangen. Mittlerweile sind mehr als 125 Staaten in Fang und Handel involviert und ­exportieren die Flossen nach Ostasien, wo Spitzenpreise von 700 US-Dollar pro Kilogramm gezahlt werden. Der Fang von Haien für die Herstellung der Haifischflossensuppe stellt für verschiedene Haiarten die größte direkte Bedrohung dar, zwanzig Arten sind dadurch vom Aussterben ­bedroht. Bis jetzt ist es nicht gelungen, die besonders ­bedrohten Haiarten unter Schutz zu s­ tellen.

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Der Wächtergrundel ­Cryptocentrus sp. lebt mit Knallkrebsen der Gattung Alpheus zusammen und wacht vor der Höhle, während der Krebs grabend nach Nahrung sucht. Die Bauchflossen sind zu einem Saugnapf umgebildet.

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Der Teufelsfisch Inimicus didactylus, einer der ­giftigsten Fische ­überhaupt, tarnt sich als Schneckenhaus vor ­Räubern, richtet bei ­Annäherung seine Flossen zu Schreckgebärden auf und schreitet auf den Brustflossenstrahlen.

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1 • Was macht den Fisch zum Fisch ?

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Schuppen und Haut

Ein anderes, typisches Merkmal sind die Schuppen, die sehr verschieden gestaltet sein können, bei manchen Fischen auch rückgebildet werden. Diese Knochenplättchen stecken in Taschen einer Hautschicht, der Epidermis, und überdecken sich dachziegelartig. Diese meist sehr dünne, kaum sichtbare Gewebeschicht ist empfindlich und kann durch Berührung leicht beschädigt werden. Da die Schuppen mitwachsen wenn der Fisch größer wird, zeigen sie, wie ein Baumquerschnitt, Wachstumsringe ( außer bei den Knorpelfischen ), sodass an ihnen auch das Alter ermittelt werden kann. Zudem bieten Schuppen einen gewissen Schutz vor Räubern. Vermutlich, um Gewicht und Widerstand zu reduzieren, haben Fische in fließenden Gewässern und schnell schwimmende Arten meist kleine, zarte Schuppen. In ruhigeren Gewässern oder bei Arten, die selten schnell schwimmen, sind die Schuppen kräftiger. In der Evolution verlief die Entwicklung wohl von schweren, großen hin zu leichten Schuppen. Kammartige Fortsätze auf bestimmten Schuppentypen reduzieren den Widerstand im Wasser. Bei Haien wird der Körper von Schuppen bedeckt, die in Form und Aufbau Zähnen gleichen und nach oben oder nach hinten gerichtete Dornen aufweisen ( Placoidschuppen ). Das führt zu einer Rauigkeit der Oberfläche, die die hydrodynamische Effizienz erhöht und das Aufwachsen von anderen Organismen verhindert. Am Kieferrand sind die Placoidschuppen als kräftige Zähne ausgebildet, die dauernd von innen her erneuert werden ( Revolvergebiss ). Manche Arten verlieren und ersetzen ihre Zähne fast wöchentlich, andere, wie der Zigarrenhai Istius, einige Male pro Jahr. Dieser hat ein besonders eigentümliches Recycling entwickelt, er verschluckt die zu ersetzenden Zahnreihen komplett ! Bei einigen Arten sind die Schuppen respektive die Zähne stark abgewandelt. Bei Rochen sind sie weit­ gehend rückgebildet oder zu Stacheln umgeformt ( Stachelrochen ).

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Die Haihaut – nützliche Erfindung der Natur : für Olympiaschwimmer, zur Treibstoffeinsparung und als Bio-Anti-Fouling Die Dornen der Placoidschuppen sind so auf der Haihaut angeordnet, dass sie Rillen bilden, die in Strömungsrichtung verlaufen. Auf diese Weise wird die Wirbelbildung und damit der Widerstand verringert – ein wesent­ licher Faktor für den Aufwand, der bei der Fortbewegung im Wasser und in der Luft erbracht werden muss. Dieses Vorbild der Natur wird seit ­einiger Zeit vom Menschen erfolgreich nachgeahmt. Folien mit derartigen Strukturen vermindern bei Flugzeugen den Treibstoffverbrauch um drei ­Prozent. Und ein Schwimmer in einem Anzug, der mit einer der Haihaut ­ähnlichen Oberfläche ausgestattet ist, kann die 100-Meter-Strecke um 1,5 Sekunden schneller bewältigen als ein gleich starker Konkurrent. Darüber hinaus behindern solche künstlichen Hautzähnchen die ­Ansiedlung von Aufsitzerorganismen wie Seepocken und ­Muscheln an Schiffsrümpfen. Diese unerwünschte, aber sehr verbreitete ­Erscheinung lässt den Treibstoffverbrauch von Schiffen massiv ansteigen. Bisher wird sie mit sehr giftigen Anti-Fouling-Anstrichen bekämpft, die sich so auf biologische Art ersetzen lassen. Erste Experimente

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zeigten einen Rückgang des Bewuchses um 67 Prozent.

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Typischerweise ist ein Fisch auch glitschig : Große Zellen in der Epidermis sondern Schleim ab, eine visköse Substanz, die verschiedene Funktionen erfüllt. So wird der Fisch durch die Schleimschicht physikalisch und chemisch vor Verletzungen und vor dem Eindringen von Krankheitserregern geschützt, und die Durchlässigkeit für Wasser und Salze wird reguliert. Ganz wichtig ist für verschiedene Fische die Haut als Atmungsorgan. Während der Mensch eine vergleichsweise dicke, verhornte Haut besitzt, durch die nur 1,5 Prozent des insgesamt aufgenommenen Sauerstoffs in den Körper eintritt, macht die Aufnahme durch die Haut bei Fischen bis zu 30 Prozent aus, beim zeitweise auf Mangrovenbäumen lebenden Schlammspringer ­sogar fast 40 Prozent. Viele Fischlarven atmen ebenfalls vorwiegend über die Haut. Sie haben im Vergleich zu ihrem Volumen eine ausreichend große Körperober­ fläche, und die Kürze der Diffusionswege ist für den kompletten Austausch über die Haut ausreichend. Zudem sind die Kiemen oft noch nicht vollständig ausgebildet. Auch bei der Tarnung spielt die Haut eine wichtige Rolle : Ihre Färbung ermöglicht dem Fisch das optische Verschmelzen mit dem Hintergrund, wie es uns von den Plattfischen ( Pleuronectiformes ) vertraut ist. Ursache dafür sind die Chromatophoren, Zellen in der Haut, die Pigmente beinhalten und durch Nerven oder Hormone stimuliert werden. Je nach Stimulierung werden die Pig-

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mente in den Zellen konzentriert oder ausgebreitet, wodurch die Farbe des Pigments entweder reduziert oder intensiviert wird. Lagen mehrerer pigmenthaltiger Zellen bauen verschiedene Farbmuster auf. Andere Zellen, Iridophoren genannt, sind für die silbrige Färbung vieler Fische verantwortlich. Sie spielen auch eine Rolle bei dem als Gegenschattierung bezeichneten Phänomen, mit dem die Fische an ihre Umgebung angepasst sind : Die Unterseite vieler Fische, vor allem solcher, die im Freiwasser des Meeres ( Pelagial ) unterwegs sind, ist hell oder silbrig glänzend, während die Oberseite eher dunkel ist. Wenn ein von unten kommender Räuber nach oben schaut, sieht er die helle Wasseroberfläche. Ein über ihm schwimmender Fisch, der ihm den hellen Bauch zeigt, verschwimmt also perfekt damit. Der umgekehrte Effekt tritt ein, wenn ein Räuber von oben kommt : Er kann den dunklen Rücken des Fisches gegen das Dunkel der lichtlosen Tiefe nicht auflösen. Besonders raffiniert verwendet der Zigarrenhai diese Tarnmöglichkeit : Durch einen dunklen Ring um seinen Hals erscheint er für von unten angreifende größere Haie wie zwei kleinere Beutefische. Wenn diese auf ihre vermeintliche Beute zuschwimmen, kann der Zigarrenhai angelockte Haie überraschen und große Hautstücke aus ihrer Seite herausbeißen ( den dabei entstehenden «Cookie-like»-Wunden verdankt er seinen englischen Namen : Cookiecutter shark, so viel wie «Plätzchenstecher-Hai» ).

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10 Die Placoidschuppen des

Dornhais Squalus acanthias ( Quelle : Storch & Welsch, 2004, S. 579 ) 11 Silberspitzenhai Carchar­ hinus albimarginatus mit kleinem Schiffshalter, der Hai im Hintergrund ist ­vermutlich ein Grauer Riffhai Carcharhinus ambly­ rhynchos. 12 Der Schlammspringer ­Periophthalmus nutzt auch die Haut zur Atmung. Dank eines Saugnapfs, der von den Bauchflossen gebildet wird, kann er sich an Land fortbewegen und sogar Bäume erklimmen. 13 Eine Schuppe von ­Arapaima gigas.

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Kiemen und Schwimmblase

Gegenstromprinzip in der Fischkieme. 15 (a) Kiemenbogen ( links im Bild ) mit ­rechtwinklig ­abgehenden Kiemenfäden und daran die Kiemen­ blättchen, (b) Oberfläche von ­Kiemenepithelzellen mit Falten, die durch die ­Zellmembranen gebildet ­werden. 16 Arapaima gigas nutzt ­zusätzlich Luftsauerstoff zur Atmung. Er ist der größte schuppentragende Süßwasserfisch der Welt und kann bis vier Meter lang werden. 14

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Für Fische ebenfalls bezeichnend sind die Kiemen. Sie sitzen an den Kiemenbögen, die die Ränder der Kiemenspalten begrenzen. Von den Kiemenbögen gehen die Kiemenfäden ab, an diesen sitzen in Stapeln angeordnete, reich durchblutete Blättchen. Nach außen sind die Kiemen durch den Kiemendeckel und die bauchseitige Opercularmembran geschützt. Sie dienen der Atmung, der Ausscheidung von Exkreten und der Osmoregulation. Bei den meisten Fischen gewährleistet eine mehrphasige Pump- und Saugbewegung von Mund und Kiemendeckeln die ständige Durchströmung der Kiemen in einer Richtung. Dies ist besonders wichtig, da der Fisch im Vergleich zum Landtier eine viel größere Menge Wasser durch die Kiemen schleusen muss, um die gleiche Menge Sauerstoff aufnehmen zu können wie ein Landtier bei der Luftatmung. Dafür verantwortlich ist die Tatsache, dass im Wasser weniger Sauerstoff vorhanden ist als in der Luft. Mit zunehmender Erwärmung des Wassers kann außerdem weniger Sauerstoff gelöst werden, der Sauerstoffgehalt nimmt also ab. Zudem ist Wasser ein dichtes, zähflüssiges Medium, weshalb die Diffusion der Gase im Wasser wesentlich langsamer erfolgt als in der Luft. Der aktiven Ventilation kommt daher eine große Bedeutung zu. Dementsprechend wendet der Fisch für die Ventilation, also den Transport von sauerstoffreichem Wasser zum respiratorischen Epithel, 15 bis 30 Prozent der Arbeitsleistung des Ruhe­umsatzes auf – beim Menschen sind es nur etwa drei Prozent. Fische haben weitere effiziente Mechanismen entwickelt, um die Herausforderung des Gasaustauschs im Wasser zu bewältigen : die Oberflächenvergrößerung und das Gegenstromprinzip. Bei diesem Prinzip strömt das Wasser in entgegengesetzter Richtung durch die Kiemen als das durch die anliegenden Blutgefäße fließende Blut. Dadurch kann im Idealfall ein Konzentrationsausgleich des Sauerstoffs zwischen Blut und Wasser erzielt werden. In der Realität wird dies nicht

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Blut

Sauerstoffpartialdruck

% 90% 60 % 30% 10

70% 40% 15% 100%

Wasser

Sauerstoffpartialdruck

(a)

(b) 15

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1 • Was macht den Fisch zum Fisch ?

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ganz erreicht, aber dem Wasser können immerhin 70 bis 80 Prozent des Sauerstoffs entzogen werden. Die Vergrößerung der atmungsaktiven Oberfläche wird beim Fisch durch verschiedene Einrichtungen bewerkstelligt : An den Kiemenfäden sitzen die Kiemenblättchen, wodurch die Fläche der Kiemen die Oberfläche des Körpers um das 60-fache übertreffen kann. Die ­Epi­thelzellen auf den Kiemenblättchen tragen darüber hinaus kleine Falten an ihrer Außenfläche und vergrößern so die atmungsaktive Oberfläche nochmals. Kiemen funktionieren allerdings nur im Wasser ! An der Luft verkleben die dünnen Kiemenblättchen, und die Fische ersticken. In sauerstoffarmen Gewässern und bei Fischen, die zeitweise das Wasser verlassen, müssen also andere Wege gefunden werden, um einen ausreichenden Gasaustausch zu gewährleisten. Vielleicht begann es mit Luftschnappen der Fische an der Wasseroberfläche bei Atemnot. Luft sammelte sich in Aussackungen des Vorderdarms an, und aus diesen heraus konnte Sauerstoff durch die dünnwandige Schleimhaut des Darms ins Blut diffundieren. Diese Luftsäcke entwickelten sich dann bei Knochenfischen zu einem

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Lungen-Schwimmblasen-Organ. Lungenfische ( Dipnoi ) und Schlammfische ( Amia ) besitzen und nutzen diese Lungen noch heute als zusätzliches Atemorgan. Einige Arten sind obligate Luftatmer, zum Beispiel der Pirarucu Arapaima gigas, einer der größten Süßwasserfische. Er lebt in den oft sauerstoffarmen Gewässern des Amazonasbeckens und muss Sauerstoff aus der Luft in die Luftblase aufnehmen. Andere Fische setzen gewissermaßen alle Hebel in Bewegung, wenn sie außerhalb des Wassers unterwegs sind, beispielsweise der Europäische Aal Anguilla anguilla, wenn er seine recht ausgedehnten Wanderungen über Land unternimmt. Dies geschieht vorwiegend nachts, wenn die Umgebung feucht ist. Nun, wie kommt das Tier dann an den benötigten Sauerstoff ? Die Kiemen können den Bedarf nur noch zu etwa 35 Prozent decken, mehr als 50 Prozent liefert die Hautatmung, der Rest wird aus der Schwimmblase gedeckt. Luft in den Lungen zu haben, gibt Auftrieb, wie jeder von uns es beim Schwimmen oder «Toter-Mann-Spielen» schon selbst erfahren hat. Es liegt also nahe, dass Fische diese Möglichkeit nutzen, um ihr spezifisches Gewicht

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Der Granatbarsch – heiß begehrt und stark bedroht Der Granatbarsch (engl. Orange Roughy) Hoplostethus atlanticus ist eine erst seit etwa dreißig Jahren fischereilich genutzte Art. Er lebt an den Abhängen der Kontinentalschelfe in 700 –1500 Meter Tiefe. In seinen Knochen, der Haut und der Gehirnkapsel speichert er Wachsester, die auch als Schmieröl, in der Pharmazeutik, Leder- und Textil- sowie der Kosmetikindustrie ­genutzt werden. Auch als Speisefisch ist er sehr geschätzt und erzielt hohe Preise. Da er erst mit 30 Jahren geschlechtsreif wird, nur eine 17

­geringe Zahl an Nachkommen produziert und sehr langsam wächst – er kann 120 Jahre alt werden – ist er durch eine ­intensive Befischung besonders bedroht und steht bereits auf der Roten Liste. Innerhalb von 20 Jahren sank die Biomasse dieser Art um Neuseeland auf 20% des Ausgangsniveaus.

zu verringern und so im Wasser zu schweben. Dementsprechend hat sich aus den Luft­säcken die Schwimmblase entwickelt, die als dorsale Ausstülpung des Darms unter der Wirbelsäule angesiedelt ist. Der Verbindungsgang zwischen Darm und Schwimmblase bleibt bei einigen Fischen lebenslang erhalten. Das hat den Vorteil, dass beim Auftauchen, wenn der Umgebungsdruck abnimmt und sich das Volumen des Gases in der Schwimmblase ausdehnt, Gas über den Darm abgegeben werden kann – die Oberfläche des Meeres «brodelt» dann förmlich, wenn ein Netz mit vielen solchen Fische heraus­ gezogen wird. Ein Großteil der Arten, vor allem marine, gibt jedoch die Verbindung zwischen den beiden Organen im Laufe der Entwicklung auf ( Physoclisten, zum Beispiel Dorsche, Barsche ). Wenn diese Fische daher aus großer Tiefe heraufgeholt werden, dehnt sich die Schwimmblase enorm aus und die Eingeweide werden aus dem Maul gedrückt ( «Trommelsucht» ). Wie können nun solche ­Fische die Schwimmblase normalerweise leeren oder füllen ? Die erste Füllung geschieht meist noch über das Schlucken von Luft, da der Gang zwischen Darm und Schwimmblase erst im Laufe des Wachstums zurück­gebildet wird. Später kann dann eine Gasdrüse in der Wand der Schwimmblase Gas aus den eng anliegenden Blutgefäßen an die Schwimmblase abgeben. Dazu ist ein sogenanntes Wundernetz ausgebildet, das nach dem ­Gegenstromprinzip funktioniert. Damit der Fisch Gas aktiv aus der Schwimmblase ins Blut abgeben kann, liegen Kapillaren an bestimmten Stellen eng der Schwimmblase an, und aufgrund des Partialdruckunterschieds zwischen Blase und Gefäß ( deutlich geringere Gaskonzentration in den Blutgefäßen ) diffundiert das Gas leicht ins Blut und nach dem Transport in die Kiemen rasch ins Wasser. Auch nicht trivial ist die Herausforderung, Gas überhaupt in der Schwimmblase zurückzuhalten : Die Wand muss dünn sein, dabei

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1 • Was macht den Fisch zum Fisch ?

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19 17 Diese Granatbarsche

doch undurchlässig für Gase und dehnbar, um der Volumenausdehnung bei nachlassendem Druck zu begegnen. Die Durchlässigkeit ist tatsächlich 100-mal geringer, als wenn die Wand aus normalem Bindegewebe bestehen würde. Die weit­gehende Impermeabilität wird durch die Imprägnierung mittels einer Schicht silbrig glänzender Guaninkristalle erreicht, die umso dicker ist, je tiefer der Fisch lebt. Damit die Fische schweben, werden auch andere Auftriebshilfen genutzt. Einige Fische, die nicht ständig zwischen verschiedenen Tiefen wechseln, lagern verstärkt Fette und Öle im Körper ein. Oft werden zusätzlich die schweren Skelettanteile des Körpers und der Proteinanteil der Muskulatur verringert – das Fleisch wirkt dann weich und wässrig. Lipide und Öle sind zu-

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dem voluminös. Aufgrund der großen Ölmenge in der Leber mancher Haie kann das Gewicht dieses Organs bis 25 Prozent des Körpergewichts ausmachen, während es bei den meisten anderen Tieren, ebenso wie bei dem Menschen, nur zwischen vier bis sechs Prozent beträgt. Beim Quastenflosser Latimeria stellen Lipide 30 Prozent des Gewichtanteils der Bauchmuskulatur und 60 Prozent der Schwimmblase ; Lipide sind außerdem in der Herzwand und in den Schädelknochen eingelagert. Andere Fische haben die Schwimmblase reduziert und müssen ständig schwimmen, sie sorgen durch Bewegung für Auftrieb, um oben zu bleiben. Für eine 25 Gramm schwere Makrele Scomber bedeutet das, dass sie beim Schwimmen zeitlebens eine sechsprozentige Steigung zu bewältigen hat.

(Orange Roughy) Hoploste­ thus atlanticus wurden im Rahmen einer neuseeländischen Forschungsreise an einem kleinen Unterwasserberg in 900 m Tiefe ­fotografiert. 18 Plattfische haben sich an den sandigen oder ­schlammigen Untergrund angepasst und liegen auf dem Substrat. Sie sind durch ihre Pigmentierung optimal ­getarnt. 19 Viele Welse können Luft schlucken. Dank der so­ genannten Darm­atmung können sie auch Sauerstoff über die reich durchblutete Darmwand aufnehmen.

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Wasser- und Salzhaushalt

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20 Die Oberfläche einer ­Chlo-

r­ i­dzelle mit kurzen ­Mikrovilli (Mikrohärchen), umgeben von Kiemenepithelzellen mit kleinen ­Falten. Form der Mikrovilli und Größe der Oberfläche verändern sich in Abhängigkeit der Umweltbedingungen. 21 Barrakudas erreichen ­Geschwindigkeiten von 150 km/h.

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Je nach Lebensraum schwimmen Fische in Wasser, das entweder weniger oder deutlich mehr Salze enthält als ihre Körperflüssigkeit. Da große Anteile ihrer Körperoberfläche wie Schleimhaut und Kiemen für Wasser durchlässig sind, tendiert das Wasser zum Konzentra­tionsausgleich. Fische im Meer verlieren also ständig Wasser an die Umgebung. Im Süßwasser hingegen strömt Wasser in den Fischkörper ein. Eine Ionen- und Osmoregulation, also das Konstanthalten des inneren Milieus im Hinblick auf die Konzentration an Wasser, Salzen, Säuren und Basen, ist deshalb erforderlich. Um dem osmotischen Einstrom oder Ausstrom von Wasser entgegenzuwirken, haben die Fische aufwändige ­Regulationsmechanismen entwickelt, an denen Kieme, Niere und Darm beteiligt sind. Der Fisch setzt für diese Prozesse zwischen 25 bis 50 Prozent seines Energiebudgets ein.

Um den Wasserverlust zu begrenzen, trinken marine Knochenfische Meerwasser in großen Mengen (bis zu 12 Prozent ihres Körpergewichtes pro Tag) und resorbieren das Wasser über die Darmwand in den Körper. Das damit aufgenommene Salz wird aktiv über die Kiemen wieder ausgeschieden. Im Süßwasser liegt das Problem anders: Wasser strömt passiv über Kiemen und Schleimhaut in die Fische ein, das die Tiere wieder loswerden müssen. Sie trinken dementsprechend wenig. Salze bietet ihre Umgebung nur in geringem Maße, dementsprechend sind die Mechanismen zur Aufnahme von Salzen und das Zurückhalten derselben im Körper sehr effektiv. Interessanterweise ist in den Kiemen ein spezieller Zelltyp ausgebildet, der bei marinen Knochenfischen Salz aktiv ausscheiden kann, und, zumindest bei einigen Süßwasserfischen, an der Aufnahme von Salzen beteiligt ist, die Chloridzelle. Ionenpumpen in den Zellmembranen an den verschiedenen Polen der Zelle befördern die Salzionen nach innen oder außen. Die Nieren der Fische zeigen ebenfalls Anpassungen in Struktur und Funktion an den jeweiligen Lebensraum. So geben Süßwasserfische täglich bis zu 30 Prozent ihres Körpervolumens an Harn ab. Marine Knochenfische hingegen besitzen keine oder stark zurückgebildete ­Filtrationsapparate in ihren Nieren und scheiden kaum Wasser aus. Haie haben andere Mechanismen ent­ wickelt, so haben sie aufgrund eines hohen Harnstoffgehaltes im Blut eine annähernd gleiche Ionenkonzentration wie das umgebende Meerwasser. Bei zahlreichen Fischen, die zwischen Süß- und Salzwasser wandern, werden die Strukturen während ihrer Wanderung so umgebildet, dass sie sich den gegensätzlichen Anforderungen ihres jeweiligen Milieus anpassen. Damit einher geht bei einigen Fischen auch eine Veränderung im Salzgehalt des Blutes: Die Osmolarität des Blutplasmas (die Anzahl der osmotisch aktiven Teilchen) ist bei Aal, Flunder und Lachs im Meer um 20 Prozent höher, als wenn sie im Süßwasser leben.

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1 • Was macht den Fisch zum Fisch ?

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Fortbewegung

Wir können drei Antriebsformen unterscheiden : Am auffälligsten ist wohl die Fortbewegung mithilfe der Flossen, die rudern, auf und ab schlagen oder undulierende Bewegungen ausführen. Diese Fortbewegungsweise lässt sich zum Beispiel bei den Lippfischen beobachten. Weitaus häufiger setzen Fische zum Vorankommen jedoch die seitlich sich krümmende Bewegung des Körpers ein, meist nur des hinteren Teils, in Kombination mit der Schwanzflosse. Die schnellsten Schwimmer benutzen nur die Schwanzflosse, das ist die effizienteste Form. Wie können nun auf solche Weise Spitzen­ geschwindigkeiten von über 100 Kilometer pro Stunde erzielt werden ? Schauen wir uns zunächst die Muskulatur an, bevor wir auf den durch sie erzeugten Vortrieb

eingehen : Sowohl die Transversalwellen, die dem Körper entlang nach hinten wandern, als auch die ­oszillierende Bewegung der Schwanzflosse haben ihren Ursprung in der Kontraktion von Muskelblöcken entlang beider Seiten der Wirbelsäule. Diese Muskelblöcke ( Myomere ) sind segmental angelegt. Bindegewebige Scheidewände ( Myosepten ), die sich ähnlich einem Blatt Papier nur verbiegen, aber nicht dehnen lassen, trennen sie voneinander. Bei den Knochenfischen sind sie durch zusätzliche Knochen, die Gräten, versteift. An den Myosepten setzen die Muskelfasern an, die in etwa parallel zur Längsachse des Fisches verlaufen. Darüber hinaus werden die bauchseitigen Muskelpakete durch horizontale Septen von den rückenseitigen getrennt. Wenn sich die

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Myomeren der einen Seite kontrahieren, werden die der gegenüberliegenden Seite gedehnt. Wechseln sich die Kontraktionen beider Seiten ab, resultiert daraus eine schlängelnde Bewegung. So weit zum Prinzip. In der Realität sieht der Fischmuskel jedoch meist noch komplizierter aus : Die Myomeren sind im Querschnitt eher

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V- oder W-förmig gestaltet und als dreidimensionale Gebilde kompliziert gefaltet und tütenförmig miteinander verschränkt. Man nimmt an, dass so eine optimale Packung erreicht wird, in der sich alle Myomeren mit derselben Geschwindigkeit kontrahieren können und die höchste Effizienz erzielt wird.

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Neunauge Muskelsegmente (Myomere)

Bindegewebige Scheidewände – Myosepten

Haifisch

22 Verbiegung eines

Körpers mit segmentierten ­Muskelblöcken ( nach  : Bone & Marshall, 1985) 23 Myomerenform (nach  : Bone & Marshall, 1985)

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Knochenfisch Rumpf

Schwanzregion

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1 • Was macht den Fisch zum Fisch ?

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24 24 Die Nasen- oder Geister-

muräne Rhinomuraena quaesita ­bewegt sich mit undulierenden Bewegungen des ganzen Körpers fort.

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Stichwortregister

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Stichwortregister

Aal  9, 22, 34, 36, 48, 72, 99, 128, 132, 134, 143, 149 Aalmutter ( Zoarces viviparus )  95 Abramis brama ( Brachsme / Brachse )  72 Abwässer  74, 85, 135, 156, 160, 167, 168, 193 Abyssobrotula galathea  82 Abyssopelagial  78 Acipenser sp. ( Stör div. )  46, 135 Aeoliscus strigatus ( Schnepfenmesserfisch / ­Rasiermesserfisch )  28 aerobe Atmung  27 afrikanische Nilhechte ( Mormyridae )  42 Agnatha ( Kieferlose )  8, 9, 40 Alaska-Seelachs ( Theragra chalcogramma )  112 Albatrosse  118 Alburnus alburnus ( Lauben )  71 Alet / Döbel ( Leuciscus cephalus )  71 Allergien  150 Allesfresser  131, 137 Allmende-Klemme  108 Almadraba  118, 120 Alosa alosa ( Maifisch )  82 Amia ( Schlammfische )  19 Amphipoda ( Flohkrebse )  145 Amphiprion ( Anemonenfisch )  55, 178 ocellaris ( Orangeringel-Clownfisch )  54, 59, 172

Amphistichus ( Brandungsbarsch )  29 Anablepidae ( Vieraugenfische )  38 Analflosse  59 Anchoveta ( allg. )  108, 111 – 113, 135, 137 Anchoveta-Paradox  113 Anchovis-Fischerei  113 Anemonenfisch ( Amphiprion )  55 Angelfischerei  115, 189 Anglerfisch  12, 55, 182 Anguilla anguilla ( Europäischer Aal )  19 Anguillicola crassus ( Schwimmblasenwurm )  99 Anisakis ( Rundwürmer / Nematoden )  150 anoxische Bedingungen ( Fehlen von Sauerstoff )  98 Antarktischer Schwarzer Seehecht ( Dissosti­ chus ssp. )  118 Antarktisdorsch ( Notothenia coriiceps )  120 Antennariidae ( Anglerfische )  12, 182 Antennarius commersoni ( Anglerfisch )  12 Anthias  50, 55 Antibiotika  135, 149, 156

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Antriebsformen  23 Aquakultur-Arten  128, 132 Aquakulturen  68, 106, 111, 112, 115, 126 – 139, 149, 152

Aquarien  99, 172 Aquarienfische / -arten  99, 108, 172, 180 Aquaristik  129, 179, 182, 185, 189 Arapaima gigas ( Pirarurcu / Arapaima )

17, 18,

19, 189

Aridae  62 Aristichtys nobilis ( Marmorkarpfen )  101 Arothron sp. ( Kugelfisch )  39, 150 Arowana / Golden Dragon ( Scleropages ­legendrei )  177, 182 Artenschutz  180 Artenvielfalt  68, 70, 194 Artenzahl  193 Arzneimittel  156 Äschen  96, 116 Äschenregion  71 Atlantischer Hering ( Clupea harengus )  112 Atlantischer Lachs ( Salmo salar )  64, 82, 128, 136

Auenlandschaft  73 Aufsitzerorganismen  16 Auftriebsgebiete  78, 110 – 113 Bachforelle ( Salmo trutta fario )

12, 49, 51, 54,

93, 158, 161

Bachforellen ( allg. )  71, 75, 93, 94, 99, 156, 163 Bachforellenregion  71 Balistes ( Drückerfisch )  94 Ballastwasser  101 Balz  58, 60, 64 Banggai-Kardinalbarsch ( Pterapogon kauderni ) 46, 60, 178

Barbenregion  71 Baroness-Falterfisch ( Chaetodon baronessa )  Barrakuda ( allg. )  22, 150 Barrakuda ( Sphyraena sp. )  27 Barrieren  93 Barschartige  94 Barsche ( Percidae )  20, 39, 76 Bathypelagial  78 bathypelagische Fische  78 Bauchflossen  14, 17, 29, 63 Baumkurren  118

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Beifang  110, 122, 184 Belonidae ( Hornhechte )  78 benthische Arten  85 Berufsfischerei  115 Bestände  108, 110, 114, 122 Bioakkumulation  162 Biodiversität  90, 185, 194 biogeografische Barrieren  90 Bioindikatoren  156, 163, 164, 189 Bioinvasoren  99, 101, 189, 194 Biokonzentration  162 biolumineszierende Tiere  38, 41, 78 Biomarker  156, 163 – 166 Biomasse  73, 92, 94, 98, 113, 131, 193 Biomonitoring  163 Biotransformation  162 Bioverfügbarkeit  160 Biozönose  73 Blauer Marlin ( Makaira nigricans )  27 Blauer Wittling ( Micromesistius sp. )  112 Blauflossenthun / Roter Thun ( Thunnus thyn­ nus )  108 Blauhai ( Prionace glauca )  63 Blaupunkt-Stechrochen ( Taeniura limna )  29 Bonito ( Katsuwonus pelamis )  149 Brachsme / Brachse ( Abramis brama )  71 Brackwasserarten  68 Brandungsbarsch ( Amphistichus )  29 Brutpflege  58, 59, 62 Buntbarsche ( Cichliden )  32, 55, 59 Calanus finmarchicus ( Ruderfußkrebs )  94 Canthigaster ( Spitzkopfkugelfisch )  39 Carassius auratus gibelio ( Karausche / Giebel )  55 Carassius auratus ( Goldfisch )  39 Carcharias taurus ( Sandtiger-Hai )  63 CCAMLR  118 Ceratidae ( Tiefsee-Anglerfische )  55, 78 Chaetodon baronessa ( Baroness-Falterfisch )  27 Chaetodontidae ( Falterfische / Schmetterlingsfische )  9, 60 Chanos ( Milchfisch )  85 Characoidei  70 Cheilinus undulatus ( Napoleon-Lippfisch )  176 Chelmon rostratus ( Kupferbinden-Pinzettfisch )  4 Chemikalien ( allg. )  156

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Chilenische Stachelmakrele ( Trachurus ­murphyi )  112 Chimären  8, 63 chinesischer Leberegel  150 Chionodraco rastrospinosus ( Stacheliger ­Eisfisch )  49 Chloridzelle  22 Chorion ( Eihülle )  48 Chromatophoren  17 Chromis ( Schwalbenschwänzchen )  46, 172, 175 Cichliden ( Buntbarsche )  32, 59, 62, 70, 101, 128 Ciguatera ( Fischvergiftung )  150 Clupea harengus ( Atlantischer Hering )  27, 46, 112

Copepoda ( Ruderfußkrebse )  142 Coregonus lavaretus oxyrhinchus ( NordseeSchnäpel )  82 Coregonus sp. ( Felchen )  64, 65, 76 Coryphaenoides  82 Cottidae ( Groppen )  71 Cottus gobio ( Groppe )  71 CPUE catch-per-unit-( of )-effort  108, 114 Cryodraco antarcticus ( Langfingriger Eisfisch ) 49

Cryptocentrus  12, 14 Ctenopharyngodon idella ( Graskarpfen )  101 Cypriniden  64, 95, 128, 180 Cyprinodontiformes ( Zahnkärpflinge )  60, 179 Cyprinoidei  70 Cyprinus carpio ( Karpfen )  27, 46, 126 Danio rerio ( Zebrabärbling )  37, 169 Darmatmung  21 Dasyatis pastinaca ( Gewöhnlicher Stechrochen ) 82

DDT  161 Degenfisch / Haarschwanz ( Trichiurus l­epturus )  112 Delfin  38, 118 DHA Docosahexaensäure  142, 145 diadrome Arten  68 Diapause  63 Dicentrarchus labrax ( Wolfsbarsch )  51, 129, 130 Dioxine  149 Dipnoi ( Lungenfische )  19 Diskusbuntbarsche ( Symphysodon aequifascia­ tus )  172 Dissostichus elegionides ( Schwarzer Seehecht )  50 ssp. ( Schwarzer Seehecht [Atlantischer, Patagonischer] )  118 DNA  9, 168 Döbel / Alet ( Leuciscus cephalus )  71 Dorade / Goldbrasse ( Sparus aurata )  55, 128, 129, 130

Dornhai ( Squalus sp. )  17, 27, 46, 63, 64, 189 Dorsch ( und -verwandte )  20, 48, 64, 110

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Dotter ( -sack / -vorrat )  48, 50, 62, 63 Drachenkopf ( Scorpaena sp. )  106 Drückerfisch ( Balistes )  94 Dünger  113, 158 Echoortung  38 «Edelfisch» ( Coregonus nobilis haack )  76 EEZ Exclusive Economic Zones  108 Egli ( Perca fluviatilis )  145 Eierstöcke ( Ovarien )  48, 49 Eiflecken  59 Eigröße  50 Eihülle ( Chorion )  48 Einheitsfang ( CPUE )  108 Eisprung ( Ovulation )  48 El Niño  113 Elasmobranchii ( Knorpelfische )  8 Electrophorus electricus ( Zitteraal )  42 elektrische Fische  42 Elektrorezeptoren  42 Eleotrididae  70 Elritze ( Phoxinus sp. )  39, 55 Embryonen  47, 60, 63 Engraulis encrasicolus ( Sardelle )  94 japonicus ( Japanische Anchovis )  112 ringens ( Anchoveta )  108 Entwicklungsdauer ( -zeit )  46, 62, 94 Enzyme  166 EPA Eicosapentaesäure  142, 145 Epidermis ( Haut )  15, 17 Epilimnion  75, 76 Epinephelus ( Zackenbarsch )  55 Epipelagial  78 Epithel  18, 19 Esox lucius ( Hecht )  27, 43, 73, 76 Estland  148 EU  133, 135, 138, 150, 156 EU-Verordnung zum Chemikalienrecht REACH  167 euphotische Zone  78 Europa  68, 70, 99, 101, 107, 114, 127, 134, 145, 167 Europäischer Aal ( Anguilla anguilla )  19, 34, 64

EUROSTAT  114 eurytherme Fische  93 eutrophe Seen  75 Eutrophierung  76, 90, 98, 101, 135, 156 Exocoetidae ( fliegende Fische )  78 Falterfische ( Chaetodontidae )  9, 11 Fangerträge  98, 106, 111, 115, 118, 122, 133 Fanggeräte  107, 118 Fangquoten  50, 108, 110, 113 Fangtechnologien  108 Fangzahlen  106, 114 FAO  106, 108, 114, 122, 147

Farbmuster  17 Fekundität  50, 60 Felchen ( Coregonus sp. )  64, 65, 76 Ferntastsinn  42 Fettflosse  12 Fettsäuren  142, 144, 145 Feuchtgebiete  68 Fischabfälle  152 Fischarten  9, 70, 71, 76, 78, 82, 85, 99, 101, 111 Fischbandwurm  150 Fischbestände  106, 110, 112, 114, 115, 194 Fischembryotest  168 Fischereiaufwand  108 Fischereierträge  95, 115, 132, 137 Fischereizonen  108 Fischkonsum  107, 143, 149 Fischlarven  17, 77, 94, 101, 136 Fischmehl  106, 131 – 133, 135, 137, 150, 152 Fischöl  131 – 133, 137, 145, 152 Fischschleim  31 Fischtreppen  73 fliegende Fische ( Exocoetidae )  38, 78 Flohkrebse ( Amphipoda )  145 Flösselhechte  8 Flossen  12, 14, 23, 29, 59, 152 Flossenstrahlen  12, 38 Flunder  22 Flussbarsch ( Perca fluviatilis )  71 Flussbegradigung  193 Flussmündungen  78, 98 Flussneunauge ( Lampetra fluviatilis )  82 Forelle ( allg. )  27, 64, 77, 96, 116, 128, 143, 169, 182 Forellenbarsch ( Micropterus salmoides )  101 Fortbewegung  12, 16, 23, 29, 30 Fortpflanzung( szyklen )  33, 34, 46, 58, 60, 64, 92, 98

Freisetzung  64, 129, 137, 180, 185 Fresswanderung  32, 36 Fruchtbarkeit  50, 94, 158, 167 Fugu  151 Füsiliere ( Caesio xanthonotus )

106

Gabeldorsch ( Phycis phycis )  106 Gadus morhua ( Kabeljau )  46 Gambusia spp. ( Koboldkärpfling )  101 Gänsesäger  73 Gasaustausch  18, 19 Gasdrüse  20 Gasterosteidae ( Stichlinge )  32 Gasterosteus sp. ( Stichling )  36 Gefährdungsursachen  108 Geflügelhaltung  152 Gegenschattierung  17 Gegenstromprinzip  18 Geistermuräne / Nasenmuräne ( Rhino­ muraena )  25 Gelber Katzenwels ( Ictalurus natalis )  33

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Stichwortregister

Gelbflossenthun ( Thunnus albacares )  112 Gemeiner Sonnenbarsch ( Lepomis gibbosus ) 101

Generationszeit  46 Geruchssinn  33, 36 Geschlechterwechsel  51 Geschlechtschromosomen  51 Geschlechtsdifferenzierung  136 Geschlechtsmerkmale, sekundäre  55 Geschlechtsreife  34, 46, 64 Gesichtssinn  32 Getüpfelter Gabelwels ( Ictalurus punctatus )  51 Gewässerrevitalisierung  85, 194 Gewässerverschmutzung  149, 156 Gezeiten / -zonen  82, 85 Giebel / Karausche ( Carassius auratus gibelio )  55 Giftdrüsen  12 Glasaal  34, 134 GMO genetisch modifizierte Organismen  136 Gnathonemus petersii ( Nilhecht )  41 Gnathostomata  8, 9 Gobiidae  70 Gobius sp. ( Grundel )  27 Goldbrasse / Dorade ( Sparus aurata )  129, 130, 131

Golden Dragon ( Arowana )  ( Scleropages ­legendrei )  177, 182 Goldfisch ( Carassius sp. )  39, 99, 101 Golfstrom 34 Gonaden ( Keimdrüsen )  48, 51, 55, 64, 65, 136 Gonadendeformation  65 Gonadenreifung  64 Gonadotropin  48 gonochoroistische Arten  55 Granatbarsch ( Hoplostethus atlanticus )  20 Graskarpfen ( allg. )  131, 137 Graureiher  68, 73 «Grenadierfische» 82 Groppe ( Cottus gobio )  71 Groppen ( allg. )( Cottidae )  71 Große Seenadel ( Syngnathus acus )  82 Großer Fetzenfisch ( Phycodurus eques )  191 Grundel ( Gobius sp. )  12, 14, 27 Gründling ( Gobio gobio )  49 Grundschleppnetze  118 Grüner Fahnenbarsch ( Anthias huchtii )  50 Grüner Schwalbenschwanz ( Chromis viridis ) 172, 175

Guano  113 Guppy ( Poecilia reticulata )  46, 60, 172 Gymnocephalus cernuus ( Kaulbarsch )  42 Gymnotiformes ( Neuwelt-Messerfische )  Haarschwanz / Degenfisch ( Trichiurus ­lepturus  )  112 Habitatfragmentierung  108 Habitatverlust  189, 194

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Haie

8, 12, 14 – 17, 21, 22, 24, 28, 37, 40, 42, 63, 78,

92, 108, 144, 147, 149

Haifischflossensuppe  14 Haihaut  16 Hälterung  128, 167, 172, 185 Hamletbarsch ( Hypolectrus )  60 Hammerhaie ( Sphyrna sp. )  63 Haplochrominen  59, 101 Haplochromis sp. ( Buntbarsch )  59 Hasel ( Leuciscus leuciscus )  71 Haut ( Epidermis )  9, 15, 17, 20 Hautatmung  19 Hecht ( Esox sp. )  27, 43, 48, 64, 73, 76, 129 Hechtkopf ( Luciocephalus )  50 Heimfindevermögen ( Homing )  36 herbivore Fische  131 Herbivoren  137 Hering ( Clupea sp. )  27, 46, 32, 36, 38, 55, 85, 93, 110, 112, 118, 143, 150

Heterandria formosa ( Zwergkärpfling )  60 heterogametisch  51 Hilsa ( Schwarmfisch )  85 Hippocampinae ( Seepferdchen )  9 Hippocampus sp. ( Seepferdchen )  85, 184 Histamin  150 Hochwasser  73, 75, 96 Hochwassergefahr  92 Hoden  48, 49 Höhlenbewohner  38 Hoplostethus atlanticus ( Granatbarsch )  20 Hörfähigkeit  38 Hormone ( -zyklen, -behandlung, -system )  17, 36, 64, 133, 136, 145, 156, 161, 168

Hornhechte ( Belonidae )  78 Howse River  68 Huchen ( Hucho hucho )  68 Hucho hucho ( Huchen )  68 Humboldt-Strom  113 Hybridisierung  180 Hybridisierungseffekt  65 Hydroakustik  118 Hydrodynamik  12 hydrodynamische Effizienz  15 hydrostatischer Druck  147 Hypolectrus ( Hamletbarsch )  60 Hypolimnion  76 Hypophthalmichthys molitrix ( Silberkarpfen )  hypoxische Bedingungen ( Sauerstoffarmut )

27

Istius ( Zigarrenhai )

15

Japanische Makrele ( Scomber sp. )  112 Japanische Anchovis ( Engraulis japonicus )

112

K-Strategen  46, 60, 63, 178 Kabeljau ( Gadus sp. )  46, 85, 93, 131, 143, 144 Kaltwasserfisch  142 Karausche / Giebel ( Carassius auratus gibelio )  55 Kardinalfische  62 karnivore Fische  36, 131 137 Karpfen ( Cyprinus sp. )  27, 46, 72, 99, 101, 126, 128, 129, 137

Karpfenartige ( -verwandte )  32, 55, 64, 94, 128 Katsuwonus pelamis ( Bauchstreifiger Bonito ) 112, 149

Katzenhai  27 Kaulbarsch ( Gymnocephalus cernuus )  42 Keimdrüsen ( Gonaden )  48 Kieferbesitzende ( Gnathostomata )  9 Kieferlose ( Agnatha )  9 Kiemen  9, 10, 12 17 – 22, 162, 165 Kläranlagen  76, 156, 167 Klassifizierung  8 Klimaveränderungen ( -wandel, -erwärmung ) 90, 94, 98, 99, 101, 138, 194

8, 9, 12, 19, 22,

24, 47

101

114

Ictalurus natalis ( Gelber Katzenwels )  33 punctatus ( Getüpfelter Gabelwels )  Igelfische  151 Immunsystem  65, 98, 145, 158, 165, 168 Importzahlen ( Aquarienfische )  180

Inimicus didactylus ( Teufelsfisch )  14 innere Befruchtung  60, 63 interstitielle Zellen ( Leydig-Zellen )  50 Inzuchteffekte  65 Ionenregulation  22 Iridophoren  17 Istiophorus platypterus ( Pazifischer Segelfisch )

Klimazonen  99 Klonieren  136 Knochenfische ( Osteichthyes )

98

ICES Internationaler Rat für Meeresforschung 42

205

51

Knochenfische, echte ( Teleosteer )  60, 70 Knochenplättchen  15 Knorpelfische ( Elasmobranchii )  8, 9, 15 Knurrhähne ( Triglidae )  12 Koboldkärpfling ( Gambusia spp. )  101 Koi-Karpfen  179, 182 Kommunikation  33, 42 Korallen ( -riff )  37, 40, 55, 68, 82, 85, 96, 181, 185 Korallenfische  50, 51, 55, 60, 64, 93, 172, 178, 181 Kormoran  73, 112, 116 Körpertemperatur ( Fische )  92 Kraftwerke  73, 74 Krebse  9, 78, 111, 137 Kugelfisch ( Arothron sp. )  39, 151 Kupferbinden-Pinzettfisch ( Chelmon rostratus ) 11

Kurren  118 Küstenfeuchtgebiete

68

02.08.10 16:58


206

Faszinierende Fische

Labridae ( Lippfische )  37 Lachs ( -artige, -verwandte )

12, 48, 55, 62, 71, 85,

93, 107, 129 – 131, 136, 137, 142, 143, 149, 182

norwegischer  135 ( Salmo salar )  27, 34, 46, 130 Lachse ( Oncorhynchus )  36 Laichausschläge ( Tuberkel )  55 Laichgruben  62, 97, 99, 189 Laichhaken  55 Laichplätze  34, 36, 58 Laichsaison  64 Laichwanderung  32, 34 Lampetra fluviatilis ( Flussneunauge )  82 Langfingriger Eisfisch ( Cryodraco antarcticus ) 49

Langleinen  118 Langschnauzen-Seepferdchen ( Hippocampus reidi )  184 Längskontinuum ( des Flusses )  73 Larven  47, 50, 51, 60, 62, 78, 182, 189 Lates niloticus ( Nilbarsch )  99 Latimeria ( Quastenflosser )  21, 46 Lauben ( Alburnus alburnus )  71 Lauerer  78, 82 lebendgebärend  46, 60, 63, 179 Lebensstadien  36 Lebertran  144 Legeröhre  55 Leitfischarten  71, 72 Leng ( Molva molva )  46 Lepisosteus ( Knochenhecht )  8 Lepomis gibbosus ( Gemeiner Sonnenbarsch ) 101

Leuciscus cephalus ( Döbel / Alet )  71 leuciscus ( Hasel )  71 Leydig-Zellen ( interstitielle Zellen )  Linsenaugen  38 Lipide  21 Lipophilie  161 Lippfische ( Labridae )  23, 37 Löffelstöre  8 Lorenzinische Ampullen  42 Luciocephalus ( Hechtkopf )  50 Luftatmer  19 Lungenfische ( Dipnoi )  8, 19, 40 Maifisch ( Alosa alosa )  82 Makaira nigricans  27 Makrele ( allg. )  ( Scomber sp. )

50

21, 27, 28, 31,

32, 37, 46, 110, 118, 142, 143

Makrobiota  85 Mangroven ( -wälder )  68, 85, 86, 96, 137, 172 Marikultur  129 marine Aquarienfische  179 marine Fische ( Arten )  20, 58, 60, 147, 172, 178, 182

I_Fische_def_ID4.indd 206

Marmorkarpfen ( Aristichthys nobilis )  101, 137 Maulbrüter  62, 178 Mbunas  172 Meeräschen ( Mugil sp. )  32, 85, 129, 131, 134 Meerneunauge ( Petromyzon marinus )  82 «Meerschnee»  78 Melanin  77 Melanogrammus aeglefinus ( Schellfisch )  46, 144 Melatonin  37 Menidia menidia ( Mondährenfisch )  51 Merluccius bilinearis ( Seehecht )  106 Mesopelagial  78 mesotrophe Seen  75 Messerfische ( Notopteridae )  29, 142 Metabolite  162 Metallionen  160 Metamorphose  46, 47, 137 Methylquecksilber  161 Micromesistius sp. ( Blauer Wittling )  112 Micropterus salmoides ( Forellenbarsch )  101 Migration  73 Mikropyle  48, 50 Milchfisch ( Chanos )  85, 131, 134 Milchner ( männl. Tiere )  55 Mittelmeer  91, 94, 101, 107, 110, 112, 118, 130, 133 Mittelmeer-Makrele ( Scomber japonicus )  106 Moçambique-Maulbrüter ( Orechromis ­mossambicus )  101 Mola mola ( Mondfisch )  46 Mollusken  96 Molva molva ( Leng )  46 Mondährenfisch ( Menidia menidia )  51 Mondfische ( Molidae )  78 monogame Arten  60 Mormyridae ( afrikanische Nilhechte )  42 Mugilidae ( Meeräschen )  32 Mullus surmuletus ( Streifenbarbe )  93, 94 Mündungsbereich ( der Flüsse )  85 Muräne  91, 150 Myofilamente  28 Myoglobin  27, 28 Myomeren  23, 24, 27 Myosepten  23, 24, 27 nachhaltige Entwicklung  138 nachhaltige Fischerei  122 Nachhaltigkeit  148, 149 Nagelrochen ( Raja clavata )  82 Nährstoffeinträge  76, 108, 135 Nährstoffzufuhr  98 Nahrungsgründe  34, 36 Nahrungskette 110, 111, 142, 150, 151, 162 Napoleon-Lippfisch ( Cheilinus undulatus )  Nasenmuräne / Geistermuräne ( Rhino­ muraena ) 25 Naturschutz  193 Nematoden  ( Rundwürmer )  ( Anisakis )  Neons ( allg. )  172

176

150

Nestbau  62 Netzkugelfisch ( Arothron reticularis )  150 Neunaugen  8, 9, 24 Neuwelt-Messerfische ( Gymnotiformes )  42 Nierenkrankheit PKD, proliferative  94, 116 Nilbarsch ( Lates miloticus )  99, 101 Nilhecht ( Gnathonemus petersii )  41 Nilhechte, afrikanische ( Mormyridae )  42 Niltilapia ( Orechromis niloticus )  101 Nitrat  162 Nitrit  156, 162 Noemacheilus barbatulus ( Schmerle )  71 Nordsee  36, 78, 82, 85, 93, 94, 95, 106 Nordsee-Schnäpel ( Coregonus lavaretus ­oxyrhinchus )  82 norwegische Lachse  135 Notothenia coriiceps ( Antarktisdorsch )  120 Off-shore-Farmen  137 Ökosystem-Dienstleistungen  85, 188 Ökosysteme  108, 110, 131, 138, 156, 163, 178, 180, 185, 193 – 195

Ökotoxikologie  156, 169 ökotoxikologische Test( systeme )  167 Omega-3-Fettsäuren  107, 142, 145 omnivore Fische  129, 131 Oncorhynchus sp. ( Pazifischer Lachs, Forelle ) 27, 64, 169

Opercularmembran  18 Opportunisten  85 optischer Sinn  38 Orangeringel-Clownfisch ( Amphipirion ­ocellaris )  54, 59, 172 Orechromis mossambicus ( Moçambique-Maulbrüter ) 101

niloticus ( Niltilapia )  101 Organophosphate  149 Orientierung akustische  96 geomagnetische  36 olfaktorische  36, 96 Osmoregulation  18, 22 Ostariophysi  70 Osteichthyes ( Knochenfische )  Osteoglossidae  62 Östradiol  48 Ostsee  85 oszillierend / Oszillation  28, 29 Ovarien ( Eierstöcke )  48 Ovidukt  63 Ovulation ( Eisprung )  48 Ozeane  40, 70, 78, 96, 98, 101, 180 Ozonloch  77, 90 Pangasianodon hypophthalamus  Pangasius ( allg. )  147 Pangasius-Zucht  126

8

126

02.08.10 16:58


Stichwortregister

Papageienfisch ( Chlorurus sp., Scarus sp. )

36,

37, 39, 150

Papageienplatys ( Xiphophorus variatus )  175 Paracelsus  158 Partialdruckunterschied  20 Patagonischer Schwarzer Seehecht ( Dissostichus ssp. )  118 Pazifischer Segelfisch ( Istiophorus platypterus ) 27

PBDE ( Flammschutzmittel )  149 PCBs  149, 161, 166 Pelagial  8, 17, 78 pelagische Eier  58 Fische ( Arten )  60, 106, 113, 131 Perca fluviatilis ( Flussbarsch ( Egli ) )  71, 145 Percidae ( Barsche )  39 Periophthalmus ( Schlammspringer )  12, 17 Pestizide  156, 158 Petromyzon marinus ( Meerneunauge )  82 pflanzenfressende Fische  111, 131, 137 pH-Wert  64, 96 Pheromone  33, 64 Philippinen  115, 127, 152, 181, 185 Phosphate  156 Phosphor  98 Phoxinus phoxinus ( Elritze )  39 Phycis phycis ( Gabeldorsch )  106 Phycodurus eques ( Großer Fetzenfisch )  191 Physoclisten  20 Physostome  36 Phytoplankton  36, 75, 78, 92, 94, 98, 111, 113, 137 Pigmentierung  76, 77 Pirarucu / Arapamia ( Arapaima gigas )  19 Placoidschuppen  15, 16, 17 Plattfische ( Pleuronectiformes )  17, 21, 85, 131 Pleuronectes platessa ( Scholle )  28, 46, 85 Pleuronectiformes ( Plattfische )  17 Poecilia reticulata ( Guppy )  46, 60 polygame Arten  60 Polykultur  137 Pomadasys ( Schweinsfische )  85 Prionace glauca ( Blauhai )  63 protandrisch  55 Protein  21, 27, 131, 132, 142, 150, 160, 161, 164 Proteinversorgung ( -bedarf )  115, 126, 131 protogyn  55 Pterapogon kauderni ( Banggai-Kardinalbarsch ) 46, 60, 178

Pterois volitans ( Rotfeuerfisch )

102, 191

Quastenflosser  8, 21, 50 Quecksilber  149 r-Strategen  46, 47, 60, 113 Raja clavata ( Nagelrochen )  82 Rapfen ( Aspius aspius )  59 Rasiermesserfisch ( Aeoliscus strigatus )

I_Fische_def_ID4.indd 207

28

Raubfisch  32, 73, 111, 131, 142 REACH Registration, Evaluation, Authorisation and Restriction of Chemicals 167, 168 Regenbogenforelle ( allg. )  99, 101 Regenbogenforelle ( Oncorhynchus mykiss )  64 Reibungswiderstand  30 Renaturierung ( Gewässer )  193 residente Populationen  36 Reusen  107, 118, 120 Revolvergebiss  15 Rhein  71, 72, 85, 156 Rhinomuraena ( Nasen- od. Geistermuräne )  25 Riesenlippfische  179 Riesenschlinger  78 Riffbewohner  40 Riffle-Strecke  71 Riffles  75 Ringwaden  113, 118 Robben  111, 112, 150 Rochen  8, 15, 29, 42, 63, 85, 147 Rotauge / Plötze ( Rutilus rutilus )  39, 71, 72, 94 Roter Thun / Blauflossenthun ( Thunnus ­thynnus )  108, 110, 133, 193 Rotes Meer  94, 101 Rotfeder ( Scardinius eryophthalmus )  91 Rotfedern ( allg. )  71 Rotfeuerfisch ( Pterois volitans )  102, 191 Rotlachs ( Oncorhynchus nerka )  34 Rückenflossenstrahlen  12, 78 Rückholphase  12 Ruderfußkrebs ( Calanus finmarchicus )  94, 113 Ruderfußkrebse ( Copepoda )  142 Rundwürmer ( Nematoden ) ( Anisakis )  150 Russland  115, 148 Rutilus rutilus ( Rotauge / Plötze )  10, 39, 71 Saibling ( Salvelinus sp. )  55, 128 Salmler  12 Salmo salar ( Lachs )  27, 46, 130 trutta fario ( Bachforelle )  12, 49, 51, 54, 161 Salmonidae  70 Salmoniden  39, 60, 62, 75, 94, 95, 128, 129, 189, 193 Salvelinus ( Saibling )  55 Salzgehalt  22, 51, 60, 85, 172 Salzhaushalt  22 Sander lucioperca ( Zander )  76, 129, 152 Sandtiger-Hai ( Carcharias taurus )  63 Sardelle ( Engraulis encrasicolus )  94 Sardine ( Sardinops sagax )  113 Sardine ( Sardina )  94 Sardinops sagax  113 Satelliten ( sog. )  60 Sauerstoffarmut / -mangel ( hypoxische Bedingungen )  98 Sauerstoffbedarf  92, 95 Sauerstoffgehalt ( Wasser )  18, 71, 75, 95, 98, 113, 172

207

Sauerstoffkonzentration  94, 98 Saugnäpfe  12, 14, 17 Saurer Regen  64 Scardinius eryophthalmus ( Rotfeder )  91 Scarus sp. ( Papageienfisch )  37, 39 Scleropages legendrei ( Arowana / Golden Dragon )  177, 182 Scomber japonicus ( Mittelmeer-Makrele )  106 scombrus ( Makrele )  21, 27, 46 Scophthalmus maximus ( Steinbutt )  129 Scorpaena sp. ( Drachenkopf )  106 Scorpaeninae ( Skorpionsfische )  12 Sedimente  74, 75, 76, 82, 157, 160 Seehecht ( Merluccius bilinearis sp. )  106 Seenadeln  60 Seepferdchen ( Hippocampus sp. )  9, 29, 60, 62, 85

Seerecht, internationales  108, 112 Seestichling ( Spinachia spinachia )  82 Seezunge  85 Seifenherstellung  152 Seitenlinienorgan / -system  32, 42, 43 Serranidae  55 Sexchromosomen  51 Sexsteroidhormon  48 Sexualparasit  55 Sexumkehr  136 Sibirischer Stör ( Acipenser baerii )  135 Sichtweite  38 Silberkarpfen ( Hypophthalmichtys molitrix ) 101, 137

Singapur  181, 182 Skalare ( Pterophylum scalare )  172, 175 Skorpionsfische ( Scorpaeninae )  12 Sneakers ( sog. )  60 Sohlenverbauungen  73 Sojamehl  132 Sonar  118 Sonnenschutzfaktor  77 sozialer Rang  33 Spariden  129 Sparus aurata ( Dorade / Goldbrasse )  55, 129, 130 Speicherkraftwerke  73, 74 Spermien  47, 48, 50, 55, 60, 64, 136 Sphyraena sp. ( Barrakuda )  27 Sphyrna sp. ( Hammerhaie )  63 Spinachia spinachia ( Seestichling )  82 Spitzkopfkugelfisch ( Canthigaster )  39 Sportfischer  115 Sprattus sp. ( Sprotten )  115 Sprotten ( Sprattus sp. )  115 Squalus acanthias ( Dornhai )  17, 27, 46, 63 Suezkanal  101 Sumpfwälder  85 Sunk  73 Süßwasserfische / -arten  18, 19, 22, 38, 101, 128, 131, 148, 150, 172, 179, 180

02.08.10 16:58


208

Faszinierende Fische

Symphysodon aequifasciatus ( Diskusbuntbarsch ) 172

Syngnathus acus ( Große Seenadel )  Schadstoffe  85, 156 Schadstoffgehalt ( im Fisch )  149 Schallerzeugung  38 Schelfmeere  112 Schellfisch ( Melanogrammus sp. )

30

82

46, 85, 143,

144

Schlammfische ( Amia )  8, 19 Schlammspringer ( Periophthalmus sp. )

12, 17,

38, 85

Schleien ( Tinca sp. )  72, 129 Schleim  17, 27, 36, 77 Schleimfische  8, 9 Schleimkokon  36, 37 Schleppnetze  118 Schmerle ( Noemacheilus barbatulus )  71 Schmetterlingsfische / Falterfische ( Chaetodontidae )  60 Schnepfenmesserfisch ( Aeoliscus strigatus )  28 Scholle ( Pleuronectes platessa )  28, 46, 85 Schuppen  15 Schutzgebiete  85, 122, 194 Schutzmaßnahmen  193 Schwalbenschwänzchen ( Chromis sp. )  46 Schwall  73 Schwanzflosse  23, 28, 29 Schwarm( bildung )  33, 46, 47 Schwärme  32, 33, 111 Schwarmfisch ( Hilsa )  85 Schwarmfische  118 Schwarzer Seehecht ( Dissostichus elegionides ) 50

Schweinsfische ( Pomadasys )  85 Schwermetalle  156, 162 Schwertfisch ( Xiphias gladius )  27 Schwertfische  92, 149 Schwimmblase  18 – 21, 36, 38 Schwimmblasenwurm ( Anguillicola crassus )  Schwimmschleppnetze  118

TAC Total Allowable Catch  113 Taeniura limna ( Blaupunkt-Stechrochen )  29 Tauchtourismus  189, 192 Teleosteer  60, 62 Territorialgewässer  108 Tetraodontidae ( Vierzahnfische )  151 Teufelsfisch ( Inimicus didactylus )  14 Theragra chalcogramma ( Alaska-Seelachs )  112 Thunersee  64 Thunersee-Felchen  65 Thunfisch ( Thunnus sp. )  27, 31 Thunfische ( allg. )  28, 31, 32, 36, 37, 78, 92, 118, 131 – 134, 143

Thunnus albacares ( Gelbflossenthun )  112 sp.  27, 31 thynnus ( Roter Thun / Blauflossenthun )  108 Tiefsee-Anglerfische ( Ceratidae )  78 Tierfutter  106 Tilapia  126, 131, 136 Tinca tinca ( Schleie )  72 TMA Trimethylamin  147 TMAO Trimethylamin-Oxid  147 Tonnare  118 Torpedinidae ( Zitterrochen )  42 toxische Wirkung ( auf Fische )  158 Trachurus murphyi ( Chilenische Stachel­ makrele )  112 Tragedy of the Commons  108 transgene Fische  136 Transversalwellen  23 «Trash Fish»  131 Treibnetze  118 Trichiurus lepturus ( Haarschwanz / Degenfisch )

Ventilation  18 Verbauungen  75, 85, 93 Verschlammung  74 Verschmutzung  101, 108, 156, 189, 194 Vertikalwanderung  36 Victoriaseebarsch  99 Vieraugenfische ( Anablepidae )  38, 39, 85 Vierwaldstättersee  76 Vierzahnfische ( Tetraodontidae )  150, 151 Viskosität ( des Wassers )  30 Vitellinmembran  48 Vortrieb  23, 27, 28, 31 Wachsester  20 Wachstumshormone  136 Wachstumsringe  15 Waden  118 Wale  9, 111, 112, 150 Wanderfische  101 wandernde Fischarten  108 Warmwasserfische  94 Wasserkraftnutzung  194 Wasserqualität  74, 138 Wasserstoffionen  160 Wasserverschmutzung  97, 137 Watt( strand )  78, 82, 85 Weber’scher Apparat  38, 70 Weidenblatt-Larven  34 Welse  12, 21, 38, 128, 129, 172, 182 Weltfischereierträge  112 Wildfang  128, 149, 178, 179, 182 Wolfsbarsch ( allg. )  129, 131 Wolfsbarsch ( Dicentrarchus labrax )  Wundernetz  20

51, 130

Xiphias gladius ( Schwertfisch )  27 Xiphophorus variatus ( Papageienplatys )

175

112

99

Stacheliger Eisfisch ( Chionodraco rastrospino­ sus )  49 Stachelrochen  15 Steinbutt ( Scophthalmus maximus )  129 Stellnetze  118 Stelzer  82 stenotherme Fische  93 Sterilität  136 Stichlinge ( Gasterosteidae )  32, 36, 55, 62, 64 Stickstoffeinträge  85, 98 Stickstoffkonzentrationen  135 Stickstoffverbindungen  156 Stör ( Acipenser sp. )  8, 46, 108, 128, 129, 135 Streifenbarbe ( Mullus surmuletus )  93, 94

I_Fische_def_ID4.indd 208

Strömung  30, 31 Strömungswiderstand

Triglidae ( Knurrhähne )  12 triploider Chromosomensatz  136 Trommelsucht  20 trophische Ebenen  111, 131, 137 TTX Tetrodotxin  151, 189 Tuberkel ( Laichausschläge )  55 Überfischung  85, 98, 107, 148, 189, 193 Übernutzung  85, 108, 188 Überschwemmungen  92 Ufervegetation  72, 73, 74, 77 Uferverbauungen  73 Umweltschutz  193 Umweltverschmutzung  90 chemische  156 undulieren( d )  23, 25, 28, 29 UV  39, 40, 76, 77, 96

Zackenbarsch ( Epinephelus )  55 Zähne  15, 38, 78 Zahnkärpflinge ( Cyprinodontiformes )

48, 55,

60, 63, 64, 179

Zander ( Sander lucioperca )  76, 129, 152 Zander-Rezept  163 Zebrabärbling ( Danio rerio )  37, 168, 169 Zertifizierung  122, 138, 185 Zierfische  175, 179, 182, 184, 185 Zigarrenhai ( Istius )  15, 17 Zitteraal ( Electrophorus electricus )  42 Zitterrochen ( Torpedinidae )  42 Zoarces viviparus ( Aalmutter )  95 Zooplankton  65, 75, 92, 94, 113, 137 Zwergkärpfling ( Heterandria formosa )  60 Zwergmännchen  60 Zwitter  55 Zwitterstadien  65 Zyanid  179, 185

02.08.10 16:58




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