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CENTRO DE INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA Y DE EDUCACIÓN SUPERIOR DE ENSENADA

Federico Graef Ziehl DIRECTOR GENERAL COMISIÓN NACIONAL PARA EL CONOCIMIENTO Y USO DE LA BIODIVERSIDAD CONSEJO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGÍA UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA

Lic. José Trinidad Padilla López RECTOR GENERAL CENTRO UNIVERSITARIO DE LA COSTA, UDEG

Dr. Javier Orozco Alvarado RECTOR UNIVERSIDAD DEL MAR

Dr. Modesto Seara Vázquez RECTOR

M. en C. Gerardo E. Leyte Morales VICERRECTOR ACADÉMICO

M. A. Luis Zarate Cuevas VICERRECTOR ADMINISTRATIVO

Lic. Martha Isabel Pérez Hernández VICERRECTORA DE RELACIONES Y RECURSOS

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Atlas de corales pétreos (Anthozoa: scleractinia) del Pacífico Mexicano Héctor Reyes Bonilla UABCS, La Paz, BCS Luis Eduardo Calderón Aguilera CICESE, Ensenada, BC Gabriela Cruz Piñón CICESE, Ensenada, BC Pedro Medina Rosas Puerto Vallarta, Jal

CUC-UdeG,

Ramón Andrés López Pérez U. Iowa, Iowa María Dinorah Herrero Pérezrul Cicimar, La Paz, BCS Gerardo Esteban Leyte Morales Umar, Puerto Ángel, Oax Amilcar Leví Cupul Magaña Puerto Vallarta, Jal

CUC-UdeG,

José Domingo Carriquiry Beltrán UABC, Ensenada, BC

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Primera edición, noviembre de 2005 D.R. © Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología Universidad de Guadalajara / Centro Universitario de la Costa Universidad del Mar http://www.somac.org.mx/publicaciones ISBN:

970-27-0779-X

Impreso y hecho en México Printed and made in Mexico

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Índice general

I. Índice de los mapas con los nombres válidos y sinonimias de las especies de corales pétreos del Pacífico mexicano ..........................................................................................................AP II. Introducción .................................................................................................................................................................................AP III. Historia de la investigación sobre corales pétreos en el occidente de México .........................................................................AP IV. Evolución de la fauna de corales zooxantelados del Pacífico oriental tropical .........................................................................AP V. Métodos y descripción de la base de datos ................................................................................................................................AP VI. Análisis biogeográfico ..................................................................................................................................................................AP VII. ¿Qué hay en los mapas? ..............................................................................................................................................................AP VIII. Mapas de distribución por especie .............................................................................................................................................AP IX. Lista de referencias sobre corales pétreos del Pacífico mexicano (1864-2005) ........................................................................AP X. Cómo usar la base de datos ........................................................................................................................................................AP XI. Literatura citada ...........................................................................................................................................................................AP

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I. Índice de los mapas con los nombres válidos y sinonimias de las especies de corales pétreos del Pácífico Mexicano

Categorías supraespecíficas según Wells (1956) y Veron (2000).

El asterisco (*) indica los corales azooxantelados.

PHYLUM CNIDARIA HATSCHEK, 1888 CLASE ANTHOZOA EHRENBERG, 1834 ORDEN SCLERACTINIA BOURNE, 1900 SUBORDEN ASTROCOENIINA VAUGHAN Y WELLS, 1943 FAMILIA: POCILLOPORIDAE GRAY, 1842 Género Madracis Milne Edwards y Haime, 1848 Madracis sp. cf. Madracis pharensis (Heller, 1868) ............................................................................................................. * Género Pocillopora Lamarck, 1816 Pocillopora capitata Verrill, 1864 ...........................................................................................................................................

Pocillopora capitata var. robusta Verrill, 1870 Pocillopora robusta Verrill 1870 Pocillopora capitata var. porosa Verrill, 1869 Pocillopora porosa Verrill, 1869 Pocillopora capitata var. pumila Verrill, 1870 Pocillopora robusta var. pumila (Verrill, 1870) Pocillopora damicornis (Linnaeus, 1758) ...............................................................................................................................

Pocillopora damicornis var. caespitosa Dana, 1846 Pocillopora diomedeae Vaughan, 1907 Pocillopora caespitosa Dana, 1846 Pocillopora lacera Verrill, 1869 Pocillopora effusus Veron 2000................................................................................................................................................

Pocillopora elegans Dana, 1846 ..............................................................................................................................................

Pocillopora eydouxi Milne Edwards y Haime, 1860 ..............................................................................................................

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Pocillopora palmata Palmer, 1928 Pocillopora inflata Glynn, 1999...............................................................................................................................................

Pocillopora meandrina Dana, 1846 ........................................................................................................................................

Pocillopora meandrina var. nobilis Verrill, 1864 Pocillopora nobilis Verrill, 1864 Pocillopora verrucosa (Ellis y Solander, 1786) .......................................................................................................................

Pocillopora ligulata Dana, 1846 Pocillopora woodjonesi Vaughan, 1918 ..................................................................................................................................

FAMILIA PORITIDAE GRAY, 1842 Género Porites Link, 1807 Porites arnaudi Reyes Bonilla y Carricart Ganivet, 2000 ........................................................................................................

Porites australiensis Vaughan, 1918 .......................................................................................................................................

Porites baueri Squires, 1959 ....................................................................................................................................................

Porites lichen Dana, 1846 .......................................................................................................................................................

Porites lobata Dana, 1846 ......................................................................................................................................................

Porites excavata Verrill, 1870 Porites paschalensis Vaughan, 1906 Porites lutea Milne Edwards y Haime, 1860...........................................................................................................................

Porites panamensis Verrill, 1866 ...........................................................................................................................................

Porites californica Verrill, 1870 Porites nodulosa Verrill, 1870 Porites porosa Verrill, 1870 Porites sverdrupi Durham, 1947..............................................................................................................................................

FAMILIA SIDERASTREIDAE VAUGHAN Y WELLS, 1943 Género Psammocora Dana, 1846 Psammocora brighami (Vaughan, 1907) ................................................................................................................................

Psammocora haimeana Milne Edwards y Haime 1851 ........................................................................................................

Psammocora profundacella Gardiner, 1898............................................................................................................................

Psammocora stellata (Verrill, 1866) Stephanocora stellata Verrill, 1866

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Stephanaria stellata Verrill, 1870 Psammocora superficialis Gardiner, 1898 ...............................................................................................................................

FAMILIA AGARICIIDAE GRAY, 1847 Género Pavona Lamarck, 1801 Pavona clavus (Dana, 1846) ...................................................................................................................................................

Pavona clivosa Verrill, 1869 Pavona galapagensis Durham y Barnard, 1952 Solenastrea ecuadoriana Durham y Barnard, 1952 Pavona duerdeni Vaughan, 1907.............................................................................................................................................

Pavona gigantea Verrill, 1869 .................................................................................................................................................

Pavona maldivensis (Gardiner, 1905) .....................................................................................................................................

Pavona minuta Wells, 1954.....................................................................................................................................................

Pavona varians Verrill, 1964 ...................................................................................................................................................

Pavona explanulata (Lamarck, 1816) Género Leptoseris Milne Edwards y Haime, 1849 Leptoseris papyracea (Dana, 1846) ........................................................................................................................................

Leptoseris digitata Vaughan, 1907 Leptoseris panamensis Durham y Barnard, 1952 Género Gardineroseris Scheer y Pillai, 1974 Gardineroseris planulata (Dana, 1846) ..................................................................................................................................

Agariciella planulata Dana, 1846 Pavona ponderosa (Gardiner, 1905) SUBORDEN FUNGIINA VERRILL, 1865 FAMILIA FUNGIIDAE DANA, 1846 Género Fungia Lamarck, 1801 Fungia curvata (Hoeksema, 1989) .........................................................................................................................................

Fungia elegans Verrill, 1870 Cycloseris elegans (Verrill, 1870) Fungia distorta Michelin, 1842 ..............................................................................................................................................

Cycloseris mexicana Durham, 1947

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Cycloseris distorta (Michelin, 1842) Diaseris distorta (Michelin, 1842) Fungia vaughani Boschma, 1923 ...........................................................................................................................................

FAMILIA FUNGIACYATHIDAE CHEVALIER, 1897 Género Fungiacyathus Sars, 1872 Fungiacyathus marenzelleri (Vaughan, 1906) ...................................................................................................................... * Bathycyathus marenzelleri Vaughan, 1906 FAMILIA MICRABACIIDAE VAUGHAN, 1905 Género Leptopenus Moseley, 1881 Leptopenus discus Moseley, 1881......................................................................................................................................... * SUBORDEN FAVIINA VAUGHAN Y WELLS, 1943 FAMILIA RHIZANGIIDAE D’ORBIGNY, 1851 Género Astrangia Milne Edwards y Haime, 1848 Astrangia browni Palmer, 1928 ............................................................................................................................................ * Astrangia californica Durham y Barnard, 1952 ................................................................................................................... * Astrangia cortezi Durham y Barnard, 1952 ......................................................................................................................... * Astrangia costata Verrill, 1866 ............................................................................................................................................. * Astrangia dentata Verrill, 1866 ............................................................................................................................................ * Astrangia equatorialis Durham y Barnard, 1952 ................................................................................................................. * Astrangia gardinerensis Durham y Barnard, 1952 Astrangia haimei Verrill, 1866 .............................................................................................................................................. * Astrangia concinna Verrill, 1866 Astrangia pulchella Verrill, 1866 Astrangia pedersenii Verrill, 1870 Astrangia oaxacensis Palmer, 1928 Astrangia insignifica Ricketts y Calvin, 1939 Astrangia caboensis Durham, 1947 Astrangia concepcionensis Durham, 1947 Astrangia coronadosensis Durham, 1947

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Astrangia lajollaensis Durham, 1947 Astrangia santelmoensis Durham, 1947 Astrangia hancocki Durham y Barnard, 1952 Astrangia sanfelipensis Durham y Barnard, 1952 Astrangia tangolaensis Durham, 1947 ................................................................................................................................. * Género Coenangia Verrill, 1870 Coenangia conferta Verrill, 1870 .......................................................................................................................................... * Astrangia conferta (Verrill, 1870) Género Oulangia Milne Edwards y Haime, 1848 Oulangia bradleyi Verrill, 1866 ............................................................................................................................................. * Ulangia bradleyi Verrill, 1866

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SUBORDEN CARYOPHYLLIINA VAUGHAN Y WELLS, 1943 FAMILIA CARYOPHYLLIIDAE GRAY, 1847 Género Caryophyllia Lamarck, 1801 Caryophyllia diomedeae Marenzeller, 1904 .......................................................................................................................... * Género Ceratotrochus Milne Edwards y Haime, 1848 Ceratotrochus franciscana Durham y Barnard, 1952 .......................................................................................................... * Género Coenocyathus Milne Edwards y Haime, 1848 Coenocyathus bowersi Vaughan, 1906 ................................................................................................................................. * Género Desmophyllum Ehrenberg, 1834 Desmophyllum dianthus (Esper, 1794) ................................................................................................................................ * Desmophyllum cumingi Milne Edwards y Haime, 1848 Desmophyllum cristagalli Marenzeller, 1904 Género Heterocyathus Milne Edwards y Haime, 1848 Heterocyathus aequicostatus Milne Edwards y Haime, 1848 ............................................................................................. * Género Labyrinthocyathus Cairns, 1979 Labyrinthocyathus quaylei (Durham, 1947) ....................................................................................................................... * Cyathoceras quaylei Durham, 1947 Género Lophelia Milne Edwards y Haime, 1848 Lophelia pertusa (Linnaeus, 1758) ....................................................................................................................................... * Madrepora pertusa Linnaeus, 1758

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Lophelia prolifera Pallas, 1766 Lophelia californica Durham, 1947 Dendrosmilia nomlandi Durham y Barnard, 1952 Género Paracyathus Milne Edwards y Haime, 1848 Paracyathus humilis Verrill, 1870 .......................................................................................................................................... * Paracyathus stearnsii Verrill, 1869 ....................................................................................................................................... * Paracyathus caltha Verrill, 1869 Paracyathus tiburonensis Durham, 1947 Paracyathus calthus (sic) in Cairns et al., 1991* Género Phyllangia Milne Edwards y Haime, 1848 Phyllangia consagensis (Durham y Barnard, 1952) ............................................................................................................. * Bathycyathus consagensis Durham y Barnard, 1952 Lophosmilia wellsi Durham y Barnard, 1952 Phyllangia dispersa Verrill, 1864 ......................................................................................................................................... * FAMILIA TURBINOLIIDAE MILNE EDWARDS Y HAIME, 1848 Género Sphenotrochus Milne Edwards y Haime, 1848 Sphenotrochus hancocki Durham y Barnard, 1952 ............................................................................................................. * FAMILIA FLABELLIDAE BOURNE, 1900 Género Polymyces Cairns, 1979 Polymyces montereyensis (Durham, 1947) .......................................................................................................................... * Flabellum montereyense (Durham, 1947) Polymyces montereyense (Durham, 1947) Flabellum tannerense Durham y Barnard, 1952 Polymyces tannerensis (Durham y Barnard, 1952) SUBORDEN DENDROPHYLLIINA VAUGHAN Y WELLS, 1943 FAMILIA DENDROPHYLLIIDAE GRAY, 1847 Género Balanophyllia Wood, 1844 Balanophyllia cedrosensis Durham, 1947 ............................................................................................................................ * Balanophyllia tiburonensis Durham, 1947

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Balanophyllia elegans Verrill, 1864 ...................................................................................................................................... * Género Cladopsammia Lacaze-Duthiers, 1897 Cladopsammia eguchii (Wells, 1982) ................................................................................................................................... * Balanophyllia eguchii Wells, 1982 Género Dendrophyllia Blainville, 1830 Dendrophyllia californica Durham, 1947 ............................................................................................................................. * Dendrophyllia oldroydae Oldroyd, 1924 .............................................................................................................................. * Dendrophyllia oldroydi Oldroyd, 1924 Dendrophyllia cortezi Durham y Barnard, 1952 Género Endopachys Lonsdale, 1845 Endopachys grayi Milne Edwards y Haime, 1848 ............................................................................................................... * Endopachys vaughani Durham, 1947 Género Tubastraea Lesson, 1829 Tubastraea coccinea Lesson, 1829 ....................................................................................................................................... * Tubastraea aurea (Quoy y Gaimard, 1833) Tubastraea tenuilamellosa Milne Edwards y Haime, 1848 Astropsammia pedersenii Verrill, 1869 Dendrophyllia circularis Verrill, 1869 Lobopsammia darwini Duncan, 1876 Dendrophyllia tenuilamellosa Milne Edwards y Haime, 1848 Tubastraea tagusensis Wells, 1982 ....................................................................................................................................... *

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II. Introducción

El conocimiento práctico de la biodiversidad está fundamentado en dos disciplinas: la taxonomía y la biogeografía (Gaston y Spicer 2004). Estos campos de estudio han modificado sus métodos de trabajo a partir de los años ochenta, en gran medida gracias a la aparición de sistemas de cómputo eficientes y baratos (Ormond y Roberts 1997). Tales instrumentos, además de permitir la incorporación de nuevas herramientas numéricas y estadísticas, abren la posibilidad de manejar cantidades importantes de información en forma de bases de datos que, como en el caso de “Fish Base” (www.fishbase.org) o “Reef Base” (www.reefbase.org), tienden a hacerse de acceso público en internet. En segundo lugar, las perspectivas de investigación en taxonomía y biogeografía han cambiado debido a la toma de conciencia de los efectos que las sociedades humanas han tenido sobre los sistemas vivos (Wilson 1988). Ello ha ocasionado la urgente necesidad de tener un mejor inventario de las especies del planeta, y un conocimiento más preciso sobre su distribución y el tamaño de sus poblaciones.

En la actualidad, México ha logrado avances significativos en el conocimiento de su fauna y flora gracias a múltiples investigaciones efectuadas por universidades y centros de investigación, y apoyadas por agencias gubernamentales como el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT), la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) o el Instituto Nacional de Ecología (INE), y también por Organizaciones No Gubernamentales. Sin embargo, aún existen grupos de enorme relevancia ecológica y económica,

especialmente marinos, que a la fecha han recibido atención limitada.

Entre esos taxa podemos citar a los corales duros o pétreos (Anthozoa: Scleractinia), reconocidos por su importancia para la biodiversidad ya que construyen estructuras de carbonato de calcio llamadas arrecifes o biohermas, donde se concentra un gran número de especies y taxa mayores (Paulay 1997). Ecológicamente hablando, existen dos tipos de corales escleractinios.

El más conocido está formado por aquellas especies que albergan dinoflagelados simbiontes en el interior de sus tejidos y que son llamados “corales zooxantelados”, “arrecifales” o “hermatípicos” (Schumacher y Zibrowius 1985). Estas algas simbióticas tienen una enorme importancia ecológica al representar la base de las redes tróficas en los arrecifes (Baker 2003), y porque tienen gran influencia sobre la distribución geográfica y batimétrica de las especies de coral en ciertas regiones del planeta (Iglesias Prieto et al. 2004). El segundo tipo de escleractinios también deposita un esqueleto carbonatado que rodea a sus pólipos, pero realizan esta labor sin ayuda de simbiontes. Estos son llamados “corales azooxantelados”, “de agua profunda” o “ahermatípicos” (Borel Best 2001), y se distinguen por formar estructuras de consideración en mares templados y fríos o a profundidades mayores de 100 m (Fossa et al. 2002).

El conocimiento de los patrones generales de distribución de los corales escleractinios a escala mundial es muy aceptable (Veron 1995; Carlson et al. 2004), y es posible consultar mapas o tablas que indican los límites geográficos o regiones de ocu17

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rrencia de más del 75% de las aproximadamente 1,400 especies del planeta (e.g. Veron 2000; Cairns y Chapman 2002). Sin embargo, todos esos diagramas están basados en extrapolaciones de registros individuales que a veces pueden unir puntos situados a distancias de cientos o incluso miles de kilómetros (Rapoport 1975). Esta situación también se presenta en el ámbito de países individuales; por ejemplo, en México se han publicado monografías que revelan la presencia de especies en ciertas regiones o grupos de estados de la República (Carricart Ganivet y Horta Puga 1993; Reyes Bonilla y López Pérez 1998, Reyes Bonilla y Cruz Piñón 2000). Este tipo de información es útil para estudios biogeográficos aplicados a escalas espaciales grandes, sin embargo, carecen de detalle y por ello no es posible saber con certeza si en realidad existen múltiples poblaciones de la especie, o sólo una dentro del área citada (Gaston 2003). Así,

las extrapolaciones pueden llegar a encubrir la ocurrencia o ausencia de las especies de interés a escalas geográficas pequeñas y por ello en ocasiones son inadecuadas para motivos de manejo y conservación, donde se requieren recopilaciones mucho más finas de la distribución de los taxa. Debido a lo anterior, el objetivo de la presente obra fue presentar un compendio de la información disponible sobre la localización geográfica de las poblaciones de las 67 especies de corales pétreos del Pacífico mexicano, sistematizada en forma de mapas de distribución, cada uno conteniendo los registros de presencia de una especie para una localidad particular. Además, se presenta la información de cada registro en forma detallada, como parte de una base de datos incluida en el disco acompañante. La nomenclatura de los estados costeros del occidente de México se presenta en la Figura 1.

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Figura 1. Mapa de México.

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Abreviaturas

Estados de México

Países de América

Afinidad Biogeográfica

BC BCS SON SIN NAY JAL COL

CAN EUA MEX ES CR PAN COL ECU PER CHI

IWP CT COS ATL CLIP

Baja California Baja California Sur Sonora Sinaloa Nayarit Jalisco Colima (incluye Islas Revillagigedo) MICH Michoacán GRO Guerrero OAX Oaxaca CHI Chiapas

Canadá Estados Unidos de América México El Salvador Costa Rica Panamá Colombia Ecuador Perú Chile

Indo Pacífico Occidental Circuntropical Cosmopolita Atlántico Clipperton

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III. Historia de la investigacion sobre corales pétreos en el occidente de México Los corales pétreos del Pacífico mexicano han sido estudiados desde finales del Siglo XIX (Verrill 1864, 1868), cuando se describieron las primeras especies y comenzaron las investigaciones sobre su distribución geográfica. Desde ese entonces llamo la atención que, contrario a lo que ocurre con otros grupos marinos, las localidades del occidente de México y en general de las Américas no presentan altas proporciones de especies de coral similares o filogenéticamente emparentadas con las del Caribe (“especies hermanas”), sino una fauna distinta y más parecida a la que puede encontrarse en arrecifes del Pacífico central y occidental (Verrill 1870).

En el Siglo XX se continuó la línea del análisis taxonómico (Durham 1947; Durham y Barnard 1952; Squires 1959), y se nombraron más de 10 especies que tenían a México como localidad tipo (recolectadas especialmente en el Golfo de California). También se describieron los primeros arrecifes en el sentido construccional para la región (es decir, zonas donde el crecimiento coralino ha modificado el relieve del fondo; Wells 1957), esto en Bahía San Gabriel y en Cabo Pulmo, Baja California Sur (Steinbeck y Ricketts 1941; Squires 1959). Para mediados de la década de los 1960s se había reconocido que la fauna de corales arrecifales en el Pacífico de México era muy pobre comparada con la que se encontraba en su litoral del Atlántico (Villalobos 1960), pero que también había un número relativamente alto de especies azooxanteladas en nuestro país (Durham y Barnard 1952).

En los años setenta y ochenta, el interés sobre las comuni-

dades de coral del oeste de México resurgió gracias a los hallazgos de zonas que cubrían los requisitos fisiográficos y de riqueza específica y complejidad ecológica para ser considerados como arrecifes de coral; entre ellos podemos citar a Isla Jaltemba, Nayarit, y a Zihuatanejo, Guerrero (Greenfield et al. 1970; Salcedo Martínez et al. 1987). Adicionalmente hubo cambios en la nomenclatura taxonómica (Wells 1983), y el reconocimiento pleno de que las comunidades de coral del Pacífico oriental tropical (de México hasta Ecuador) están fundamentalmente compuestas por especies inmigrantes del Pacífico central (Dana 1975; Glynn y Wellington 1983).

La década final del Siglo XX y los inicios del XXI dieron cuenta de un incremento sustancial en nuestro conocimiento de la biología y ecología de los corales pétreos del Pacífico mexicano, que resultó primordialmente del esfuerzo de investigadores nacionales. Inicialmente los trabajos se concentraron en la revisión de sitios poco trabajados como las Islas Revillagigedo, Colima, y las costas de Nayarit y Oaxaca (Ketchum y Reyes Bonilla 1997; Carriquiry y Reyes Bonilla 1997; Glynn y Leyte Morales 1997). Además se efectuaron revisiones taxonómicas basadas en criterios modernos para diagnosticar a las especies (Reyes Bonilla 1992; Ketchum y Reyes Bonilla 2001) y se reevaluaron los patrones de distribución geográfica de corales zooxantelados y azooxantelados (Reyes Bonilla y López Pérez, 1998; Reyes Bonilla y Cruz Piñón, 2000). Finalmente, se denotó gran interés en evidenciar los cambios en las comunidades de peces, corales y otros invertebrados en los arrecifes de la región, producto del 23

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evento de Oscilación Sureña de El Niño de 1997-98 (Carriquiry et al. 2001; Reyes Bonilla et al. 2002), de otros eventos naturales como huracanes (Glynn et al. 2001), e incluso si fueron causados por la sobrepesca (Herrero Pérezrul et al. 1999).

En el año 2005 existen al menos siete instituciones nacionales que llevan a cabo investigación sobre corales escleractinios, y se han abordado campos tan diversos como la geoquímica y la variabilidad paleoclimática (Bernal y Carriquiry 2001; Villaescusa y Carriquiry 2004), la ecología poblacional y comu-

nitaria (Reyes Bonilla y Calderón Aguilera 1999; Medina Rosas et al. 2005), la filogenia (López Forment 2004), y la situación de las faunas asociadas a los arrecifes (Cupul Magaña et al. 2000; Alvarez Filip y Reyes Bonilla en prensa). La situación para este nuevo siglo es muy promisoria debido a la incorporación de cada vez más estudiantes e investigadores a este campo de trabajo, y su labor seguramente nos permitirá valorar con mayor precisión la importancia de estos ecosistemas en la región en el futuro, y apoyar los esfuerzos para su conservación.

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IV. Evolución de la fauna de corales zooxantelados

La información sobre los cambios que se han presentado en la composición y riqueza de las asociaciones de corales pétreos del Pacífico oriental presenta sesgos, ya que el registro fósil que dejan las especies azooxanteladas es muy pobre debido al tipo de ambiente en el que habitan (aguas profundas y con lenta acumulación de sedimento). Por esta razón, la presente sección se concentrará solo en describir los cambios que han ocurrido a las asociaciones de corales zooxantelados, para los cuales existe excelente información (López Pérez en prensa). Estos ensamblajes han tenido una historia muy accidentada en la región debido a la ocurrencia de eventos de extinción de gran alcance (Reyes Bonilla 1992; Veron 1995) y al reemplazo de la fauna anfiamericana que caracterizó ambas costas del continente desde el Paleoceno (hace de 55 a 65 millones de años), por una relativamente nueva, proveniente del Indo Pacífico, y que es la dominante en la actualidad (Grigg 1988; Glynn y Ault 2000).

El registro fósil para el Pacífico ha sido relativamente continuo durante el Cenozoico, y los primeros hallazgos datan del Paleoceno, entre 55 y 65 millones de años, cuando había apenas 6 géneros (Durham 1966). La riqueza a nivel género se elevó sensiblemente en el Eoceno (entre 55 y 37 millones de años) hasta un valor nunca superado de 33 géneros en 16 familias (López Pérez en prensa). Es interesante señalar que los mejores depósitos fósiles de la época se encuentran en la costa de Seattle y Washington en el norte de los Estados Unidos (entre 40º N y 50º N), debido fundamentalmente a que en esa época el cinturón tropical era notablemente más amplio a nivel mundial (Stanley 2001). A partir del Oligoceno (hace 37 millones

de años) y durante el Mioceno y Plioceno, la riqueza bajó de manera casi constante hasta alcanzar un mínimo de 9 especies en 8 géneros y 6 familias durante el Pleistoceno (entre 0.01 y 2 millones de años; López Pérez en prensa). En el Reciente el número de especies en la región es de 44, en 13 géneros y 7 familias (Reyes Bonilla 2002). El incremento de diversidad en la región se debió primordialmente a la llegada de 33 especies inmigrantes del oeste (75% del total), evento que ocurrió una vez que se cerró el Canal de Bolívar y se formó el Istmo de Panamá, lo que permitió el transporte efectiva de propágulos a través del Pacífico (Grigg 1988; Grigg y Hey 1992). También aparecieron seis especies nuevas (Reyes Bonilla 2004), y hay cuatro corales relictos que han habitado la región desde el Plioceno o Pleistoceno (Reyes Bonilla 1992).

Para analizar la similitud entre las faunas de las costas oriental y occidental del continente efectuamos un análisis de escalamiento multidimensional no métrico (Clarke y Warwick 2001) a una serie de registros de ocurrencia de los 133 géneros que han habitado la costa americana en cada época geológica luego del Cretácico (58 géneros en el Pacífico y 75 en el Caribe; datos de López Pérez 2005. Fig. 2). Puede verse que durante el Paleoceno la composición de los ensamblajes en ambas regiones era muy distintas, sobre todo debido a la presencia de varios géneros endémicos del Pacífico oriental que solo se distribuían en la costa noroeste de Estados Unidos (Durham 1950).

El Eoceno y Oligoceno fueron las épocas con la mayor semejanza a nivel género entre las regiones debido a que los océanos continuaban cálidos y la comunicación estaba completamente 25

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abierta (Veron 1995). Sin embargo, en el Mioceno la situación comenzó a cambiar porque la influencia de las corrientes frías provenientes de los polos comenzó a sentirse en la costa oriental, y ello causó una reducción ostensible en la extensión de la zona tropical (Glynn y Wellington 1983). Para el Plioceno la separación entre las faunas del Pacífico y el Atlántico era clara y es interesante notar que este proceso había comenzado desde antes del cierre del Canal de Bolívar (Budd 2000) puesto que las condiciones oceanográficas eran ya claramente distintas entre regiones, siendo aguas mucho más cálidas las del Atlántico, y más productivas las del Pacífico (Coates et al. 1992). Después del cierre de la comunicación interoceánica, las comunidades marinas de ambos lados de América quedaron aisladas por primera vez, y los sistemas arrecifales han evolucionado de manera independiente. En el Atlántico las comunidades sufrieron una pérdida neta de especies durante el Pleistoceno (Budd y Johnson 1999). En el Pacífico, sin embargo, el arribo de colonizadores desde el Pacífico central permitió incrementar sensiblemente la riqueza en la zona (Glynn y Ault 2000). La consecuencia final de esta serie de cambios es que en el Reciente no hay especies coralinas en común entre los dos litorales de las Américas (Veron 2000).

Figura 2. Escalamiento multidimensional no métrico que describe el nivel de similitud de la fauna de corales zooxantelados del Atlántico (A) y Pacífico oriental (EP) luego del Cretácico. Clave: Pal: Paleoceno; Eoc: Eoceno; Olig: Oligoceno; Mio: Mioceno; Plio: Plioceno; Pleis: Pleistoceno; Rec: Reciente.

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V. Métodos y descripción de la base de datos

La base de datos de donde se generaron los mapas para este atlas fue construida en el programa ACCESS para Windows y utilizando el manejador BIOTICA (ver. 4.1), como parte de un proyecto apoyado con fondos sectoriales CONACYT - SEMARNAT (Ref. 0189) y la CONABIO (AS007), llevado a cabo entre 2002 y 2005. Durante el trabajo se sistematizó la información de cuatro fuentes: literatura primaria (artículos arbitrados en revistas, libros o memorias de reuniones profesionales), colecciones científicas (depositadas en museos o laboratorios de investigación), comunicaciones personales de expertos, y trabajo de campo.

Inicialmente, en bibliotecas de México y Estados Unidos se obtuvieron todas las publicaciones formales existentes sobre aspectos taxonómicos, biogeográficos o biológicos de los corales pétreos residentes en el Pacífico de México (ver referencias en la Sección IX de este libro), desde el primer estudio (Verrill, 1864), hasta los trabajos más recientes sobre el tema (López Pérez y Hernández Ballesteros 2005; Medina Rosas et al. 2005).

Adicionalmente se visitaron 20 colecciones científicas de donde se obtuvo la información disponible sobre los especimenes recolectados en México: el Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada (Ensenada); Universidad Autónoma de Baja California Sur (La Paz); Universidad Autónoma de Baja California (Ensenada); Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México (DF); Universidad del Mar (Puerto Ángel); Universidad de Guadalajara (Guadalajara y Puerto Vallarta), en México, y la Colección de Invertebrados

Bénticos, Instituto Oceanográfico Scripps, y Museo de Historia Natural de San Diego (San Diego); Museo de Historia, Ciencia y Arte (ahora Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles), Colección Allan Hancock y Universidad de California en Los Ángeles (Los Ángeles), Museo de Historia Natural de Santa Bárbara (Santa Bárbara); Museo de Paleontología, Universidad de California (Berkeley); Academia de Ciencias de California (San Francisco); Museo de Invertebrados, Universidad de Miami, (Miami); Museo Nacional de Historia Natural, Instituto Smithsoniano (Washington) y el Museo Yale Peabody de Historia Natural (Boston), en los Estados Unidos.

En tercer lugar, se consultaron hojas de red con registros de corales pétreos de México (e.g., Reef Base, ICLARM Kuala Lumpur, Universidad de Iowa, Iowa; Instituto Australiano de Ciencias Marinas, Townsville; Museo Británico, Londres; Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre, CITES), y se hicieron consultas a especialistas en invertebrados bénticos de instituciones de todo el litoral del Pacífico mexicano, con el fin de obtener datos sobre la ocurrencia de especies en sitios específicos no registrados en la literatura. Por último, se realizaron tres expediciones de campo; una en la Península de Baja California (de Bahía de Los Ángeles, BC a Cabo Pulmo, BCS), la segunda de Bahía de Banderas, Nayarit-Jalisco, a Zihuatanejo, Guerrero, y la última de Zihuatanejo a Puerto Ángel, Oaxaca. Se visitaron 24 sitios y 62 arrecifes en esos estados con la finalidad de anotar la identidad de las especies presentes, y se realizaron recolectas de 27

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ejemplares cuando se cubrían las siguientes condiciones: que la especie hallada no hubiese sido registrada en la literatura o en museos; y que no existiera material de esa localidad en colecciones nacionales. Estas restricciones fueron acordadas para afectar el mínimo a las poblaciones, dado que las comunidades coralinas del Pacífico mexicano fueron severamente afectadas por el evento El Niño de 1997 (Reyes Bonilla et al. 2002).

La base de datos final producto de esta investigación está formada por 3,423 colonias individuales o lotes de hasta 50 ejemplares, pertenecientes a 67 especies válidas, contenidas en 29 géneros y 12 familias. De este total de registros, el 52% corresponden a datos de literatura; el 40% a ejemplares observados en campo o revisados en museos y colecciones y el 8% a organismos recolectados en campo. La base presenta información sobre 371 sitios con presencia de corales pétreos en el occidente de México, los que estuvieron asociados a todos los estados costeros (Baja California, Baja California Sur, Sonora, Sinaloa, Nayarit, Jalisco, Colima, Michoacán, Guerrero, Oaxaca y Chiapas). Los sitios también fueron coligados a sus respectivas Regiones Marinas Prioritarias, cuando fuera el caso, y encontramos que para 35 de las 43 regiones establecidas en el Pacífico mexicano existen registros de corales pétreos (el 81% del total). Los estados mejor representados fueron Baja California Sur (casi 1,000 registros; Tabla 1), Colima (poco más de 480 registros, incluidas las Islas Revillagigedo), y Oaxaca (cerca de 400); mientras que en Sinaloa y Chiapas, se presentaron muy pocos (4 y 2, respectivamente). El origen de los registros en cada caso varía; el material de Nayarit y Colima proviene principalmente de colecciones nacionales y trabajo de campo, mientras que el de Baja California Sur se obtuvo en buena medida de la literatura y de colecciones extranjeras, a pesar que hay una excelente colección en la UABCS (Reyes Bonilla et al.

en prensa). Finalmente, el de Guerrero y Michoacán se generó casi en su totalidad de las visitas a campo efectuadas en 2004, lo cual mejoró sustancialmente la información disponible para esos estados.

Durante la recolección de información en museos también se anotó la profundidad a la que se recolectó cada ejemplar, siempre que el dato estuviera disponible. Encontramos organismos registrados desde la zona intermareal (0 m de profundidad; en su mayoría especies zooxanteladas) hasta otros de Fungiacyathus marenzelleri (Vaughan, 1906) que fueron recolectados a -6,328 metros (datos geográficos inexistentes). El dato más preciso corresponde a un espécimen de la misma especie, colectado a -4,393 m en la Trinchera Cedros, Baja California Sur (27° 33´ N, 115° 48´ W). Hay sólo ocho registros de material proveniente de una profundidad mayor a 1,000 m: los dos citados de F. marenzelleri, y dos de cada una de las siguientes especies: Leptopenus discus Moseley, 1881, Caryophyllia diomedeae Marenzeller, 1904, y Desmophyllum dianthus (Esper, 1794).

Además existe un espécimen maltratado y que sólo pudo ser identificado a nivel género (Caryophyllia sp.; SiOCo 1275), el cual fue encontrado a -2,086 m. Todos los ejemplares citados fueron extraídos de sitios en el occidente de la Península de Baja California, con una excepción (D. dianthus, encontrado en una localidad indeterminada dentro del Golfo de California, USNM 78595).

Desde la perspectiva taxonómica, durante la revisión de literatura y de ejemplares en museos y colecciones se localizaron especímenes de seis taxa previamente no conocidos para el país: dos corales zooxantelados (Psammocora haimeana Milne Edwards y Haime, 1851 y Fungia vaughani Boschma, 1923), y cuatro azooxantelados (Astrangia equatorialis Durham y Barnard, 1952, Labyrinthocyathus quaylei (Durham, 1947), Polymy-

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ces montereyensis Durham, 1947 y Tubastraea tagusensis Wells, 1982). Dos de esos registros representan extensiones pequeñas de ámbito geográfico (P. montereyensis y L. quaylei de California, E.U.A., a Baja California, México; Cairns 1994; Reyes Bonilla y Cruz Piñón 2000). Sin embargo, el resto son de mucha mayor consideración. A. equatorialis y T. tagusensis eran consideradas endémicas de las Galápagos y América Central, respectivamente (Cairns 1991; Reyes Bonilla 2002) y fueron registradas en las costas de Jalisco (Cupul Magaña et al. 2000; USNM 96513), mientras que P. haimeana nunca había sido vista en el Continente Americano (Glynn y Ault 2000; Reyes Bonilla 2002), aun-

que existe un ejemplar recolectado en Las Cruces, BCS (24° 12´) en 1974 (CASIZ 2304). La identificación fue confirmada por dos colaboradores del proyecto (Reyes Bonilla y López Pérez). El caso de F. vaughani es distinto. La especie había sido recolectada en Isla Socorro, Colima, pero su identificación era tentativa (Ketchum y Reyes Bonilla 2001). Sin embargo, se encontraron otras colonias provenientes de las Revillagigedo en el USNM y SBNHM, e incluso recolectadas en distintas décadas, lo cual confirma la presencia de poblaciones estables de este coral en las islas.

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Tabla 1. Ejemplares incluidos en la base de datos Estados

Observados en colecciones o en campo

Reportados en literatura

Colectados en campo

Total

Baja California

39

67

107

213

Baja California Sur

50

588

316

954

Sonora

0

44

30

74

Sinaloa

0

3

1

4

Nayarit

25

120

117

262

Jalisco

31

48

172

251

Colima

66

355

65

486

Michoacán

29

0

46

75

158

27

125

310

Oaxaca

0

211

156

367

Chiapas

0

0

0

0

ND

0

324

103

427

398

1,787

1,238

3,423

Guerrero

Total

ND: registros que no tuvieron asignada una localidad sino una región (e.g. “Pacífico mexicano” o “México”), o sin información geográfica disponible.

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Tabla 2. Estados de ocurrencia de las especies de corales pétreos en el Pacífico mexicano Especie

BC

BCS

SON

SIN

NAY

JAL

COL

MIC

GRO

OAX

CHI

Total

Corales zooxantelados Pocillopora capitata

1

1

1

1

1

1

1

7

P. damicornis

1

1

1

1

1

1

1

7

1

1

2

P. effusus 1

P. elegans P. eydouxi

1

1

1

1

1

1

1

1

1

5

1

1

2

1

1

6

1

1

7

P. inflata P. meandrina

1

1

1

1

P. verrucosa

1

1

1

1

1

5

P. woodjonesi

1

1

Porites arnaudi

1

1

P. australiensis

1

1

P. baueri

1

1

P. lichen

1

P. lobata

1

P. lutea

1

P. panamensis P. sverdrupi

1

1 1

1

1

1

1

1

1

Pavona clavus

1

P. duerdeni

1

4

1 1

1

2 1

1

1

1

1 1

10 2

Gardineroseris planulata Leptoseris papyracea

1

1

1 1

1

1

1

2

1

5 2

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Especie

BC

P. gigantea

BCS

SON

1

SIN

NAY

JAL

COL

MIC

GRO

OAX

1

1

1

1

1

1

CHI

Total 7

P. maldivensis

1

1

P. minuta

1

1

P. varians

1

Psammocora brighami

1

P. haimeana

1

P. stellata

1

1

1

1

1

4

1

3 1

1

1

1

P. superďŹ cialis

1

1

1

3

P. profundacella

1

1

2

1

1

1

4

F. distorta

1

1

1

F. vaughani

1

Fungia curvata

1

1

1

1

1

6

4 2

Corales azooxantelados Madracis pharensis

1

1

Fungiacyathus marenzelleri

1

1

Leptopenus discus

1

1

Astrangia browni A. californica

1 1

A. costata A. cortezi A. dentate

1

1

1 1

2 3 1

1 1

1

2 1

2

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Especie

BC

BCS

SON

SIN

A. equatorialis A. haimei

NAY

JAL

COL

MIC

GRO

OAX

CHI

1 1

1

1

1 1

1

A. tangolaensis Coenangia conferta

1

1

Oulangia bradleyi

1

1

Caryophyllia diomedeae

1

Ceratotrochus franciscana

1

1 1

Total

1

1

6

1

1

1

1

1

1

1

7 6 1

1

1

1

1

2

Coenocyathus bowersi

1

Desmophyllum dianthus

1

Heterocyathus aequicostatus

1

Labyrinthocyathus quaylei

1

1

Lophelia pertusa

1

1

1

4 1

1

1

Paracyathus humilis

1

1

1

6

1

1

P. stearnsii

1

1

Phyllangia consagensis

1

1

2

P. dispersa

1

1

Sphenotrochus hancocki

1

1

Polymyces montereyensis

1

Balanophyllia cedrosensis

1

B. elegans

1

Cladopsammia eguchii

1

3

1 1

1

3 1

1

1 2

Dendrophyllia californica

1

1

D. oldroydae

1

1

1

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Especie

BC

BCS

Endopachys grayi

1

1

Tubastraea coccinea

1

1

SON

SIN

NAY

JAL

MIC

GRO

OAX

CHI

1

1

1

1

1

7

1 24

35

Total 2

T. tagusensis Total

COL

11

2

25

17

28

1 6

19

23

1

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VI. Análisis biogeográfico

La Tabla 2 presenta un compendio de la información sobre las especies presentes en cada uno de los 11 estados costeros del occidente de la República Mexicana. A partir de esos datos calculamos el nivel de semejanza entre la fauna de cada estado usando el índice de similitud de Bray-Curtis (Clarke y Warwick 2001), el cual se ha vuelto de uso común en estudios biogeográficos de corales pétreos (Cairns y Chapman 2001, Dawson 2002), debido a su facilidad de cálculo e interpretación, sus propiedades métricas, y el hecho de que el valor del coeficiente es numéricamente equivalente al de los índices tradicionales como Sorensen y Dice (Clarke y Warwick 2001). Una vez obtenida la matriz de similitud trazamos un dendrograma de agrupamiento usando el método UPGMA y efectuamos un análisis de escalamiento multidimensional no métrico (NMDS). Estas técnicas multivariadas trabajan de manera complementaria (McCune et al. 2002), y en conjunto permiten identificar con eficiencia las asociaciones cualitativas de fauna y flora (Clarke y Warwick 2001). Los resultados generados nos permitieron denotar algunos patrones importantes en la distribución geográfica de las especies y ensamblajes.

Considerando la fauna completa (67 especies), se observan dos grupos mayores y una localidad aislada, Chiapas (esta última debido a que presenta solo una especie, Oulangia bradleyi). El grupo de la parte superior del gráfico está formado por tres estados colindantes con el Golfo de California (Baja California, Sonora y Sinaloa), mientras que el grupo inferior separa ligeramente a Michoacán y Baja California Sur, y muestra

la gran semejanza en las asociaciones de corales en Nayarit y Colima (incluyendo las Islas Revillagigedo), y entre Jalisco, Guerrero y Oaxaca (Fig. 3). Por otra parte, el NMDS mostró que Baja California Sur tiene una fauna “intermedia” entre la del Pacífico tropical mexicano y la del norte y este del Golfo de California (Fig. 4). También puede verse que Chiapas, Sinaloa y Michoacán quedan relativamente aislados del resto de localidades al ser los estados con la menor riqueza específica. Finalmente, es notable que las especies de Colima son ligeramente distintas que las del resto del país.

Este arreglo indica la existencia de dos zonas biogeográficas relativamente bien definidas por la fauna de corales pétreos en el occidente de México: el Golfo de California (previamente considerado como una provincia marina independiente por Briggs 1977, y Brusca y Wallerstein 1978, entre otros), y el Pacífico tropical (de Nayarit a Chiapas, zona que sería análoga a la Provincia Mexicana de Briggs). Esta separación se debe a que los estados que rodean el Golfo de California tienen una fauna caracterizada por la presencia de endémicos (e.g. Porites sverdrupi, Astrangia cortezi o Ceratotrochus franciscana: Tabla 2). Las asociaciones de especies en el Pacífico mexicano (al sur de los 20° N), son relativamente homogéneas en todos los estados con excepción de Colima, ya que es en las Islas Revillagigedo donde aparece un elevado número de inmigrantes del Indo Pacífico, como Porites lutea, Pocillopora woodjonesi y Pavona maldivensis; (Tabla 2). Finalmente observamos que la fauna de escleractinios de Baja California Sur es intermedia entre las de las dos 35

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regiones mayores, y ello puede indicar que en ese estado se presenta una zona de transición biogeográfica.

Las diferencias ecológicas que trae aparejado el ser un coral zooxantelado o azooxantelado son grandes, y por ello decidimos separar los grupos y repetir los análisis. En la Fig. 5 pueden verse los resultados para el caso de los corales arrecifales (Chiapas fue excluida de la matriz de datos al carecer de especies de este tipo). Los dos grupos mayores que se formaron son prácticamente idénticos a los definidos por la fauna completa, sin embargo, las comunidades del Pacífico tropical muestran ciertas diferencias relevantes. Baja California Sur se incorpora a un subgrupo junto con Jalisco, mientras que Nayarit y Colima, y Guerrero y Oaxaca, se unen en otras ramas terminales. El escalamiento multidimensional también indica una fuerte separación entre las faunas de Baja California, Sonora y Sinaloa para con el resto (Fig. 4), esto debido a que en esos estados solo aparece una o dos especies del género Porites (Tabla 2).

La diferencia entre los grupos citados es tanta que llega a encubrir los patrones existentes entre los miembros del grupo del lado izquierdo del gráfico. Para evitar este problema repetimos el análisis excluyendo a los tres estados citados y el arreglo resultante aparece en la Fig. 7, donde vemos una gran

dispersión de los sitios. La conclusión general es que la fauna de corales arrecifales de Baja California Sur y el Pacífico tropical mexicano es relativamente homogénea dado que hay muchas especies comunes entre sitios (como Pocillopora damicornis, Porites panamensis y Pavona gigantea). Sin embargo, la posición relativa de las localidades en el espacio del NMDS evidencia ciertos patrones interesantes. Los puntos que representan a Baja California Sur, Nayarit y Jalisco están cercanos entre sí, lo que indica cierta diferenciación de sus especies respecto del resto.

Este contraste se debe a que tales estados presentan un juego de especies particular, principalmente formado por inmigrantes del Pacífico occidental como Pavona duerdeni, Psammocora superficialis y Fungia vaughani. Por otro lado, Guerrero y Oaxaca también tienen algunas especies distintivas (Gardineroseris planulata, Pocillopora effusus; Tabla 2), las cuales son endémicas de esos estados o bien han llegado transportadas desde América Central por la Corriente Costera de Costa Rica (Reyes Bonilla 2003). Estos resultados reafirman la conclusión previa sobre la existencia de dos provincias biogeográficas en la costa occidental de México: (1) el norte y este del Golfo de California (donde hay una fauna monogenérica), y (2) de Baja California Sur a Oaxaca.

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Figura 3. Dendrograma de agrupamiento de los 11 estados costeros del Pacífico de México, trazado con base en la fauna coralina total.

Figura 4. Escalamiento multidimensional no métrico, con la fauna coralina total de la región de estudio. Con recuadros se indican los estados que rodean el Golfo de California.

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Figura 5. Dendrograma de agrupamiento de la regi贸n de estudio, con base en la fauna de corales zooxantelados.

Figura 6. Escalamiento multidimensional no m茅trico, considerando corales zooxantelados de la regi贸n de estudio. Con recuadros se indican los estados que rodean el Golfo de California.

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Para corales azooxantelados, el dendrograma mostró que Sinaloa, Colima y Chiapas están separados del resto de estados debido a su baja riqueza específica (Tabla 2; Fig. 8). El resto de localidades se divide en dos grupos terminales: la Península de Baja California y Sonora; y Nayarit, Jalisco, Guerrero y Oaxaca (Fig. 8). El NMDS apoya las conclusiones del árbol de similitud ya que Sinaloa, Chiapas y Colima son enviados a los extremos al tener un mínimo de semejanza cualitativa con el resto, y también el grupo de localidades del Golfo de California se aísla de las del Pacífico tropical (Fig. 9).

Para aclarar la razón de esta separación puede notarse que los estados del norte y oeste del Golfo de California comparten muchas especies azooxanteladas, entre ellas varias endémicas (podemos citar a Astrangia californica, Dendrophyllia oldroydae y Balanophyllia cedrosensis). Por otra parte aunque hay pocas especies “típicas” del Pacífico tropical, como Astrangia browni, A. tangolaensis o Paracyathus humilis, hay otras que tienen una distribución amplia pero ocupan preferentemente la zona tropical del occidente de México (como Coenangia conferta, Oulangia bradleyi y Tubastraea coccinea; Tabla 2). Finalmente, es

notable que las especies azooxanteladas muestren un arreglo biogeográfico tan similar al de las zooxanteladas, considerando que los dos tipos de corales difieren notablemente en su fisiología y en su tolerancia a factores ambientales tales como las bajas temperaturas y los altos niveles de productividad primaria. Este detalle había sido denotado con anterioridad en un análisis previo de la biogeografía de azooxantelados del oeste de México (Reyes Bonilla y Cruz Piñón 2000), y también sabemos que la división provincial mostrada por los corales duros es seguida por un gran número de taxa (Brusca y Wallerstein 1979, Laguna 1990, Reid 2002), incluyendo algunos de aguas profundas (Wicksten 1989). Nuestros hallazgos muestran que las características ambientales que definen la posición de las provincias biogeográficas en el oeste de las Américas ejercen su efecto sobre especies que habitan tanto la plataforma continental como aguas profundas. La causa de estos patrones no está clara (Hastings 2000), pero en el caso de los corales puede decirse que aún hay mucho que conocer sobre la biología de las especies para poder interpretar adecuadamente las tendencias geográficas que los caracterizan.

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Figura 7. Escalamiento multidimensional no mĂŠtrico, considerando corales zooxantelados y excluyendo a los estados de Baja California, Sonora y Sinaloa.

Figura 8. Dendrograma de agrupamiento de la regiĂłn de estudio, con base en la fauna de corales azooxantelados.

40

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07/11/2005 01:59:01 a.m.

Figura 9. Escalamiento multidimensional no métrico, con los corales azooxantelados de la región de estudio. Con recuadros se indican los estados que rodean el Golfo de California.

Atlas de corales pétreos (Anthozoa: scleractinia) del Pacífico Mexicano |

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07/11/2005 01:59:01 a.m.

VII. ¿Qué hay en los mapas?

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07/11/2005 01:59:01 a.m.

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07/11/2005 01:59:01 a.m.

VIII. Mapas de distribuci贸n por especie

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07/11/2005 01:59:01 a.m.

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07/11/2005 01:59:01 a.m.

Madracis sp. cf. Madracis pharensis (Heller, 1868)

DISTRIBUCIÓN:

BCS

MEX, COL, ECU, ATL?

Atlas de corales pétreos (Anthozoa: scleractinia) del Pacífico Mexicano |

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47

07/11/2005 01:59:06 a.m.

Pocillopora capitata Verrill, 1864

DISTRIBUCIÓN: SINÓNIMOS:

BCS, NAY, JAL, COL, MICH, GRO, OAX Pocillopora capitata var. robusta Verrill, 1870 Pocillopora robusta Verrill 1870 Pocillopora capitata var. porosa Verrill, 1869 Pocillopora porosa Verrill, 1869 Pocillopora capitata var. pumila Verrill, 1870 Pocillopora robusta var. pumila (Verrill, 1870)

MEX, CR, PAN, COL, ECU

48

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07/11/2005 01:59:10 a.m.

Pocillopora damicornis (Linnaeus, 1758)

DISTRIBUCIÓN: SINÓNIMOS:

BC, BCS, NAY, JAL, COL, MICH, GRO, OAX Pocillopora damicornis var. caespitosa Dana, 1846 Pocillopora diomedeae Vaughan, 1907 Pocillopora caespitosa Dana, 1846 Pocillopora lacera Verrill, 1869

MEX, CR, PAN, COL, ECU, CHI, IWP

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49

07/11/2005 01:59:14 a.m.

Pocillopora effusus Veron 2000

DISTRIBUCIÓN:

GRO, OAX

MEX, ES, IWP

50

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07/11/2005 01:59:18 a.m.

Pocillopora elegans Dana, 1846

DISTRIBUCIÓN:

BCS, NAY, JAL, COL, GRO, OAX

MEX, CR, PAN, COL, ECU, CLIP, IWP

Atlas de corales pétreos (Anthozoa: scleractinia) del Pacífico Mexicano |

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51

07/11/2005 01:59:22 a.m.

Pocillopora eydouxi Milne Edwards y Haime, 1860

DISTRIBUCIÓN: SINÓNIMOS:

NAY, JAL, COL, GRO, OAX Pocillopora palmata Palmer, 1928

MEX, CR, PAN, COL, ECU, IWP

52

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07/11/2005 01:59:26 a.m.

Pocillopora inflata Glynn, 1999

DISTRIBUCIÓN:

GRO, OAX

MEX, CR, PAN, ECU

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53

07/11/2005 01:59:30 a.m.

Pocillopora meandrina Dana, 1846

DISTRIBUCIÓN: SINÓNIMOS:

BCS, NAY, JAL, COL, GRO, OAX Pocillopora meandrina var. nobilis Verrill, 1864 Pocillopora nobilis Verrill, 1864

MEX, CR, PAN, CLIP, IWP

54

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07/11/2005 01:59:34 a.m.

Pocillopora verrucosa (Ellis y Solander, 1786)

DISTRIBUCIÓN: SINÓNIMOS:

BCS, NAY, JAL, COL, MICH, GRO, OAX Pocillopora ligulata Dana, 1846

MEX, CR, PAN, COL, ECU, CLIP, IWP

Atlas de corales pétreos (Anthozoa: scleractinia) del Pacífico Mexicano |

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55

07/11/2005 01:59:38 a.m.

Pocillopora woodjonesi Vaughan, 1918

DISTRIBUCIÓN:

NAY, COL, GRO, OAX

MEX, IWP

56

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07/11/2005 01:59:42 a.m.

Porites arnaudi Reyes Bonilla y Carricart Ganivet, 2000

DISTRIBUCIÓN:

COL

MEX, CLIP

�

Atlas de corales pétreos (Anthozoa: scleractinia) del Pacífico Mexicano |

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57

07/11/2005 01:59:46 a.m.

Porites australiensis Vaughan, 1918

DISTRIBUCIÓN:

COL

MEX, IWP

58

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07/11/2005 01:59:50 a.m.

Porites baueri Squires, 1959

DISTRIBUCIÓN:

NAY

MEX

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59

07/11/2005 01:59:54 a.m.

Porites lichen Dana, 1846

DISTRIBUCIÓN:

COL

MEX, IWP

60

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07/11/2005 01:59:58 a.m.

Porites lobata Dana, 1846

DISTRIBUCIÓN: SINÓNIMOS:

NAY, JAL, COL, GRO Porites excavata Verrill, 1870 Porites paschalensis Vaughan, 1906

MEX, CR, PAN, COL, ECU, CHI, CLIP, IWP

Atlas de corales pétreos (Anthozoa: scleractinia) del Pacífico Mexicano |

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61

07/11/2005 02:00:02 a.m.

Porites lutea Milne Edwards y Haime, 1860

DISTRIBUCIÓN:

NAY, COL

MEX, IWP

62

corales pétreos.indd 62

07/11/2005 02:00:06 a.m.

Porites panamensis Verrill, 1866

DISTRIBUCIÓN:

BC, BCS, SON, SIN, NAY, JAL, COL, MICH, GRO, OAX

MEX, CR, PAN, COL, ECU

Atlas de corales pétreos (Anthozoa: scleractinia) del Pacífico Mexicano |

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63

07/11/2005 02:00:11 a.m.

Porites sverdrupi Durham, 1947

DISTRIBUCIÓN:

BC, BCS, NAY

MEX

64

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07/11/2005 02:00:15 a.m.

Psammocora brighami (Vaughan, 1907)

DISTRIBUCIÓN:

BCS, JAL

MEX, CR, PAN, ECU, IWP

Atlas de corales pétreos (Anthozoa: scleractinia) del Pacífico Mexicano |

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65

07/11/2005 02:00:19 a.m.

Psammocora haimeana Milne Edwards y Haime 1851

DISTRIBUCIÓN:

BCS

MEX, IWP

66

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07/11/2005 02:00:23 a.m.

Psammocora profundacella Gardiner, 1898

DISTRIBUCIÓN:

NAY, COL

MEX, CR, PAN, COL, ECU, CHI, IWP

Atlas de corales pétreos (Anthozoa: scleractinia) del Pacífico Mexicano |

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67

07/11/2005 02:00:27 a.m.

Psammocora stellata (Verrill, 1866)

DISTRIBUCIÓN: SINÓNIMOS:

BCS, NAY, JAL, COL, MICH, OAX Stephanocora stellata Verrill, 1866 Stephanaria stellata Verrill, 1870

MEX, CR, PAN, COL, ECU, CLIP, IWP

68

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07/11/2005 02:00:31 a.m.

Psammocora superficialis Gardiner, 1898

DISTRIBUCIÓN:

BCS, NAY, JAL, COL

MEX, CR, PAN, COL, ECU, CHI, IWP

Atlas de corales pétreos (Anthozoa: scleractinia) del Pacífico Mexicano |

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69

07/11/2005 02:00:35 a.m.

Pavona clavus (Dana, 1846)

DISTRIBUCIÓN: SINÓNIMOS:

BCS, NAY, JAL, COL, OAX Pavona clivosa Verrill, 1869 Pavona galapagensis Durham y Barnard, 1952 Solenastrea ecuadoriana Durham y Barnard, 1952

MEX, CR, PAN, COL, ECU, CLIP, IWP

70

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07/11/2005 02:00:39 a.m.

Pavona duerdeni Vaughan, 1907

DISTRIBUCIÓN:

BCS, NAY, COL

MEX, IWP

Atlas de corales pétreos (Anthozoa: scleractinia) del Pacífico Mexicano |

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71

07/11/2005 02:00:43 a.m.

Pavona gigantea Verrill, 1869

DISTRIBUCIÓN:

BCS, NAY, JAL, COL, MICH, GRO, OAX

MEX, ES, CR, PAN, COL, ECU, CLIP, IWP

72

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07/11/2005 02:00:47 a.m.

Pavona maldivensis (Gardiner, 1905)

DISTRIBUCIÓN:

COL

MEX, CR, PAN, COL, ECU, CLIP, IWP

Atlas de corales pétreos (Anthozoa: scleractinia) del Pacífico Mexicano |

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73

07/11/2005 02:00:51 a.m.

Pavona minuta Wells, 1954

DISTRIBUCIÓN:

COL

MEX, CLIP, IWP

74

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07/11/2005 02:00:55 a.m.

Pavona varians Verrill, 1964

DISTRIBUCIÓN: SINÓNIMOS:

NAY, COL, GRO, OAX Pavona explanulata (Lamarck, 1816)

MEX, CR, PAN, COL, ECU, CLIP, IWP

Atlas de corales pétreos (Anthozoa: scleractinia) del Pacífico Mexicano |

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75

07/11/2005 02:00:59 a.m.

Leptoseris papyracea (Dana, 1846)

DISTRIBUCIÓN: SINÓNIMOS:

BCS, OAX Leptoseris digitata Vaughan, 1907 Leptoseris panamensis Durham y Barnard, 1952

MEX, CR, PAN, COL, ECU, IWP

76

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07/11/2005 02:01:03 a.m.

Gardineroseris planulata (Dana, 1846)

DISTRIBUCIÓN: SINÓNIMOS:

OAX Agariciella planulata Dana, 1846 Pavona ponderosa (Gardiner, 1905)

MEX, CR, PAN, COL, ECU, IW

Atlas de corales pétreos (Anthozoa: scleractinia) del Pacífico Mexicano |

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77

07/11/2005 02:01:07 a.m.

Fungia curvata (Hoeksema, 1989)

DISTRIBUCIÓN: SINÓNIMOS:

BC, BCS, NAY, COL Fungia elegans Verrill, 1870 Cycloseris elegans (Verrill, 1870)

MEX, CR, PAN, COL, ECU, IWP

78

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07/11/2005 02:01:11 a.m.

Fungia distorta Michelin, 1842

DISTRIBUCIÓN: SINÓNIMOS:

BCS, NAY, COL, OAX Cycloseris distorta (Michelin, 1842) Cycloseris mexicana Durham, 1947 Diaseris distorta (Michelin, 1842)

MEX, CR, PAN, COL, ECU, IWP

Atlas de corales pétreos (Anthozoa: scleractinia) del Pacífico Mexicano |

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79

07/11/2005 02:01:15 a.m.

Fungia vaughani Boschma, 1923

DISTRIBUCIÓN:

BCS, COL

MEX, CHI, IWP

80

corales pétreos.indd 80

07/11/2005 02:01:19 a.m.

Fungiacyathus marenzelleri (Vaughan, 1906)

DISTRIBUCIÓN: SINÓNIMOS:

BCS Bathycyathus marenzelleri Vaughan, 1906

EUA, MEX, COL, PER, COS

Atlas de corales pétreos (Anthozoa: scleractinia) del Pacífico Mexicano |

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81

07/11/2005 02:01:23 a.m.

Leptopenus discus Moseley, 1881

DISTRIBUCIÓN:

BC

EUA, MEX, COS

82

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07/11/2005 02:01:27 a.m.

Astrangia browni Palmer, 1928

DISTRIBUCIÓN:

GRO, OAX

MEX, CR, PAN, ECU

Atlas de corales pétreos (Anthozoa: scleractinia) del Pacífico Mexicano |

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83

07/11/2005 02:01:31 a.m.

Astrangia californica Durham y Barnard, 1952

DISTRIBUCIÓN:

BC, SON, GRO

MEX

84

corales pétreos.indd 84

07/11/2005 02:01:35 a.m.

Astrangia cortezi Durham y Barnard, 1952

DISTRIBUCIÓN:

BC, SON

MEX, CR, ECU

Atlas de corales pétreos (Anthozoa: scleractinia) del Pacífico Mexicano |

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85

07/11/2005 02:01:39 a.m.

Astrangia costata Verrill, 1866

DISTRIBUCIÓN:

BCS

MEX, PAN

86

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07/11/2005 02:01:43 a.m.

Astrangia dentata Verrill, 1866

DISTRIBUCIÓN:

BCS, GRO

MEX, ES, CR, PAN

Atlas de corales pétreos (Anthozoa: scleractinia) del Pacífico Mexicano |

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87

07/11/2005 02:01:47 a.m.

Astrangia equatorialis Durham y Barnard, 1952

DISTRIBUCIÓN: SINÓNIMOS:

NAY Astrangia gardinerensis Durham y Barnard, 1952

MEX, CR, ECU

88

corales pétreos.indd 88

07/11/2005 02:01:51 a.m.

Astrangia haimei Verrill, 1866

DISTRIBUCIÓN: SINÓNIMOS:

BC, BCS, SON, JAL, GRO, OAX Astrangia concinna Verrill, 1869 Astrangia pulchella Verrill, 1866 Astrangia pedersenii Verrill, 1870 Astrangia oaxacensis Palmer, 1928 Astrangia insignifica Rickets y Calvin, 1939 Astrangia caboensis Durham, 1947 Astrangia coronadosensis Durham, 1947

EUA, MEX, ES, CR, PAN, PER

Astrangia concepcionensis Durham, 1947 Astrangia lajollaensis Durham, 1947 Astrangia santelmoensis Durham, 1947 Astrangia hancocki Durham y Barnard, 1947 Astrangia sanfelipensis Durham y Barnard, 1947 Atlas de corales pétreos (Anthozoa: scleractinia) del Pacífico Mexicano |

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89

07/11/2005 02:01:55 a.m.

Astrangia tangolaensis Durham, 1947

DISTRIBUCIÓN:

OAX

MEX, COL

90

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07/11/2005 02:01:59 a.m.

Coenangia conferta Verrill, 1870

DISTRIBUCIÓN: SINÓNIMOS:

BC, BCS, SON, NAY, GRO, OAX, CHI Astrangia conferta Verrill, 1870

MEX, COL

Atlas de corales pétreos (Anthozoa: scleractinia) del Pacífico Mexicano |

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91

07/11/2005 02:02:03 a.m.

Oulangia bradleyi Verrill, 1866

DISTRIBUCIÓN: SINÓNIMOS:

BC, BCS, NAY, JAL, GRO Ulangia bradleyi Verrill, 1866

MEX, CR, PAN, ECU

92

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07/11/2005 02:02:08 a.m.

Caryophyllia diomedeae Marenzeller, 1904

DISTRIBUCIÓN:

BC

MEX, CR, PAN, ECU, IWP

Atlas de corales pétreos (Anthozoa: scleractinia) del Pacífico Mexicano |

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93

07/11/2005 02:02:12 a.m.

Ceratotrochus franciscana Durham y Barnard, 1952

DISTRIBUCIÓN:

BCS, SON

MEX

94

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07/11/2005 02:02:16 a.m.

Coenocyathus bowersi Vaughan, 1906

DISTRIBUCIÓN:

BC, BCS, SON, OAX

EUA, MEX, CR, PAN

Atlas de corales pétreos (Anthozoa: scleractinia) del Pacífico Mexicano |

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95

07/11/2005 02:02:20 a.m.

Desmophyllum dianthus (Esper, 1794)

DISTRIBUCIÓN: SINÓNIMOS:

BC Desmophyllum cumingi Milne Edwards y Haime, 1848 Desmophyllum cristagalli Marenzeller, 1904

CAN, EUA, MEX, CR, PAN, ECU, COS

96

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07/11/2005 02:02:24 a.m.

Heterocyathus aequicostatus Milne Edwards y Haime, 1848

DISTRIBUCIÓN:

BC, BCS, SON, SIN, NAY, JAL

MEX, IWP

Atlas de corales pétreos (Anthozoa: scleractinia) del Pacífico Mexicano |

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97

07/11/2005 02:17:15 a.m.

Labyrinthocyathus quaylei (Durham, 1947)

DISTRIBUCIÓN: SINÓNIMOS:

BC Cyathoceras quaylei Durham, 1947

EUA, MEX

98

corales pétreos.indd 98

07/11/2005 02:02:32 a.m.

Lophelia pertusa (Linnaeus, 1758)

DISTRIBUCIÓN: SINÓNIMOS:

BC Madrepora pertusa Linnaeus, 1758 Lophelia prolifera Pallas, 1766 Lophelia californica Durham, 1947 Dendrosmilia nomlandi Durham y Barnard, 1952

CAN, EUA, MEX, ECU, COS

Atlas de corales pétreos (Anthozoa: scleractinia) del Pacífico Mexicano |

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99

07/11/2005 02:02:36 a.m.

Paracyathus humilis Verrill, 1870

DISTRIBUCIÓN:

COL

MEX, PAN, ECU

100

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07/11/2005 02:02:40 a.m.

Paracyathus stearnsii Verrill, 1869

DISTRIBUCIÓN: SINÓNIMOS:

BC, BCS, SON Paracyathus caltha Verrill, 1869 Paracyathus tiburonensis Durham, 1947 Paracyathus calthus (sic) en Cairns et al., 1991

CAN, EUA, MEX

Atlas de corales pétreos (Anthozoa: scleractinia) del Pacífico Mexicano | 101

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07/11/2005 02:02:44 a.m.

Phyllangia consagensis (Durham y Barnard, 1952)

DISTRIBUCIÓN: SINÓNIMOS:

BC, BCS Bathcyathus consagensis Durham y Barnard, 1952 Lophosmilia wellsi Durham y Barnard, 1952

MEX, ECU

102

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07/11/2005 02:02:48 a.m.

Phyllangia dispersa Verrill, 1864

DISTRIBUCIÓN:

BCS

MEX, CR, PAN

Atlas de corales pétreos (Anthozoa: scleractinia) del Pacífico Mexicano |

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103

07/11/2005 02:02:52 a.m.

Sphenotrochus hancocki Durham y Barnard, 1952

DISTRIBUCIÓN:

BCS

MEX, ECU, IWP

104

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07/11/2005 02:02:56 a.m.

Polymyces montereyensis (Durham, 1947)

DISTRIBUCIÓN: SINÓNIMOS:

BC Flabellum montereyense (Durham, 1947) Polumyces montereyense (Durham, 1947) Flabellum tannerense Durham y Barnard, 1952 Polymyces tannerensis (Durham y Barnard, 1952)

EUA, MEX, PER

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105

07/11/2005 02:03:00 a.m.

Balanophyllia cedrosensis Durham, 1947

DISTRIBUCIÓN: SINÓNIMOS:

BC, BCS, SON Balanophyllia tiburonensis Durham, 1947

MEX, PAN, ECU

106

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07/11/2005 02:03:04 a.m.

Balanophyllia elegans Verrill, 1864

DISTRIBUCIÓN:

BC

CAN, EUA, MEX

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107

07/11/2005 02:03:08 a.m.

Cladopsammia eguchii (Wells, 1982)

DISTRIBUCIÓN: SINÓNIMOS:

BCS Balanophyllia eguchii Wells, 1982

MEX, CR, PAN, ECU, IWP

108

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07/11/2005 02:03:12 a.m.

Dendrophyllia californica Durham, 1947

DISTRIBUCIÓN:

BC, BCS

EUA, MEX, CR

Atlas de corales pétreos (Anthozoa: scleractinia) del Pacífico Mexicano |

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109

07/11/2005 02:03:16 a.m.

Dendrophyllia oldroydae Oldroyd, 1924

DISTRIBUCIÓN: SINÓNIMOS:

BC, BCS, SON Dendrophyllia oldroydi Oldroyd, 1924 Dendrophyllia cortezi Durham y Barnard, 1952

EUA, MEX, CR, COL, ECU

110

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07/11/2005 02:03:20 a.m.

Endopachys grayi Milne Edwards y Haime, 1848

DISTRIBUCIÓN: SINÓNIMOS:

BC, BCS Endopahcys vaughani Durham, 1947

MEX, CR, ECU, IWP

Atlas de corales pétreos (Anthozoa: scleractinia) del Pacífico Mexicano | 111

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07/11/2005 02:03:25 a.m.

Tubastraea coccinea Lesson, 1829

DISTRIBUCIÓN: SINÓNIMOS:

BCS, NAY, JAL, COL, GRO, OAX Tubastrea aurea (Quoy y Gaimard, 1833) Tubastrea tenuilamellosa Milne Edwards y Haime, 1848 Dendrophyllia circularis Verrill, 1869 Lobopsammia darwini Duncan, 1876 Astropsammia pedersenii Verrill, 1869 Dendrophyllia tenuilamellosa Milne Edwards y Haime, 1848

MEX, CR, PAN, COL, ECU, CT

112

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07/11/2005 02:03:29 a.m.

Tubastraea tagusensis Wells, 1982

DISTRIBUCIÓN:

COL

MEX, ECU

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07/11/2005 02:03:33 a.m.

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IX. Lista de referencias sobre corales pétreos del Pacífico Mexicano (1864-2005) 1. Bautista Romero, J., H. Reyes Bonilla, S. Lluch Cota y D. Lluch Cota. 1994. Aspectos generales de la fauna marina. En: A. Ortega Rubio y A. Castellanos Vera (eds.). La Isla Socorro, Reserva de la Biosfera Archipiélago de Revillagigedo. CIBNOR, La Paz. 247-255.

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X. Cómo usar la base de datos

El disco adjunto a esta publicación presenta los campos fundamentales de la base de datos del proyecto AS007, en forma de un archivo en EXCEL para Windows. Se eligió este programa en lugar de ACCESS para poner a disposición la información de una forma más “amigable” ya que permite hacer búsquedas complejas con eficiencia. Esta característica es una ventaja para los usuarios que tienen poca experiencia en el manejo de grandes cantidades de información, o con los comandos de programas de uso relativamente poco común.

El archivo de EXCEL consta de 2 hojas: la primera contiene el glosario con el significado de los encabezados de las columnas de la base de datos, así como los valores utilizados; la segunda hoja contiene la base en sí. En esta hoja cada renglón representa un registro (equivalente a un ejemplar o lote de ejemplares de la misma especie presentes en una colección científica; a la mención de una especie para una localidad particular u otro tipo de área geográfica donde fue registrada dentro de un trabajo científico o en una comunicación personal; o a un hallazgo de campo). Las columnas muestran las propiedades de cada registro según el caso. Por ejemplo, de un ejemplar colectado en un arrecife particular se incluye el nombre de la especie, su género y familia, el nombre del sitio de muestreo,

sus coordenadas y la profundidad de recolecta, entre otras cosas. Para el material depositado en un museo o colección se especifica además el número de catálogo, el recolector, el año de recolecta, etc. La ventaja que tiene el incluir toda la información en una sola hoja es que el usuario tendrá la disponibilidad total de extraer los campos que le son relevantes y analizarlos por separado en hojas adjuntas de la base, o en archivos independientes.

Finalmente, cabe señalar que aunque esta base incorpora la mayor parte de los registros disponibles para los corales del oeste de México, es improbable que incluya todos. Debe haber material disperso en colecciones personales o depositado en museos no visitados y del cual no se tiene noticia, e incluso hasta alguna referencia arbitrada oscura y no consultada. También sabemos que hay muchos investigadores que han estudiado zonas rocosas o coralinas en el Pacífico mexicano y que no fueron entrevistados por diversas razones. Por este motivo esperamos que la difusión de los datos ya sistematizados sirva para que cualquier usuario pueda, además de hacer uso de la base, aportar información que sirva para enriquecerla y hacerla cada vez más útil para la comunidad.

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Atlas de Corales Pétreos (Anthozoa: Scleractinia) del Pacífico Mexicano se terminó de imprimir en noviembre de 2005 en los talleres de TRICICLO Cuidado de la edición: Departamento de Ciencias, Centro Universitario de la Costa, Universidad de Guadalajara El tiraje fue de 1 000 ejemplares

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