Abstracts del 10º Encuentro de Jovenes Investigadores en Paleontologia

© De los textos y las figuras, los autores de los mismos. © De los dibujos y la portada, Oscar Sanisidro.

Referencia: Martínez-Pérez, C., Furió, M., Santos-Cubedo, A. & Poza, B. (eds.) 2012.

Paleodiversity and Paleoecology of Iberian Ecosystems. Sot de Chera, Valencia, 165 pp.

Diseño y maquetación: Begoña Poza Depósito legal: ISBN: Imprenta Sichet, 964532730 Printed in Spain - Impreso en España

Reservados todos los derechos. No se permite la reproducción total o parcial de este libro, indistintamente de la técnica utilizada, sin previa autorización por escrito de los editores.

Este libro ha sido editado con el apoyo del Ministerio de Economía y Competitividad (MINECO) a través del proyecto CGL2011-27343.

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología Carlos Martínez-Pérez, Marc Furió, Andrés Santos-Cubedo & Begoña Poza

2012 X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología Organizan Ayuntamiento de Sot de Chera Universitat de València University of Bristol (UK) Institut Català de Paleontologia M. Crusafont Grup Guix de Vila-real Universidad Autónoma de Madrid Museo Nacional de Ciencias Naturales Colaboran Diputación de Valencia Fundación Ancestros Sociedad Española de Paleontología Geonatur S.L. Palaios S.C. Fossilia S.L. Paleoymás S.L.L. Portsaurios S.L. Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinópolis Museo Paleontológico de Alpuente Fundación Sierra Elvira EDC-Natura Fundación Omacha Vicerectorat d’Investigació i Política Científica de la Universitat de València Laboratorio de Poblaciones del Pasado (LAPP) C-143 Universidad Autónoma de Madrid 5

2012

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología Comité Organizador Carlos Martínez-Pérez (University of Bristol & Universitat de València) Marc Furió (Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont) Andrés Santos-Cubedo (ETRP IV - Gobierno de Aragón) Beatriz Chamero (Universidad Autónoma de Madrid) Begoña Poza (Consorci Ruta Minera) Oscar Sanisidro (Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid) Vicente Crespo (Universitat de València) Maite Suñer (Universitat de València) Oscar Cambra (Universidad Autónoma de Madrid) Jesús Marugán (Universidad Autónoma de Madrid) Soledad de Esteban Trivigno (Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont) Miriam Pérez de los Rios (Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont) Héctor Botella (Universitat de València)

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2012

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología Comité Científico Dr. David M. Alba (Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont) Dr. Peter Andrews (Natural History Museum, London) Dra. Natalie Bardet (Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris) Dra. Angela D. Buscalioni (Universidad Autónoma de Madrid) Dr. Oscar Cambra-Moo (Universidad Autónoma de Madrid) Dr. Borja Cascales-Miñana (Universitat de València) Dr. Alberto Cobos (Fundación Conjunto Paleontológico de TeruelDinópolis) Dra. María Esperanza Cerdeño (Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas, Argentina) Dr. Daniel De Miguel (Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont) Dr. Miquel De Renzi (Universitat de València) Dr. Eric Delson (American Museum of Natural History, USA) Dra. Esperanza Fernández-Martínez (Universidad de León) Dr. Borja Figueirido (Universidad de Málaga)

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2012

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología Comité Científico Dr. José A. Gámez (Universitat de València) D. Miquel Guardiola (Institut Català de Paleoecologia Humana i Evolució Social) Dr. César Laplana (Museo Arqueológico Regional de la Comunidad de Madrid) Dra. Ana Márquez-Aliaga (Universitat de València) Dr. Jesús Marugán-Lobon (Universidad Autónoma de Madrid) Dr. Bienvenido Martínez (Institut Català de Paleoecologia Humana i Evolució Social) Dr. José Ignacio Martínez Mendizábal (Universidad de Alcalá de Henares) Dr. Guillermo Meléndez (Universidad de Zaragoza) Dr. Raef Minwer Barakat (Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont) Dr. Francisco Ortega (Universidad Nacional de Educación a Distancia) Dra. Maria Rita Palombo (Università di Roma La Sapienza)

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2012

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología Comité Científico Dr. Xabier Pereda-Suberbiola (Universidad del País Vasco) Dr. Lorenzo Rook (Università di Firenze) Dr. Alfred L. Rosenberger (City University of New York, USA) Dr. José Ignacio Ruiz-Omeñaca (Museo del Jurásico de Asturias) Dr. Francisco J. Ruiz-Sánchez (Universitat de València) Dr. Carlos de Santisteban (Universitat de València) Dra. Raffaele Sardella (Università di Roma La Sapienza) Dra. Graciela Sarmiento (Universidad Complutense de Madrid) Dr. Rodrigo Soler-Gijón (Museum für Naturkunde de Berlín) Dr. Juan Usera Mata (Universitat de València)

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Indice PRESENTACIÓN D. Rafael Rodrigo Boronat PREFACIO Dr. Michael Benton

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CONFERENCIAS Diez años de EJIP al servicio de la diversidad y la ecología de antiguos ecosistemas Marc Furió, Carlos Martínez-Pérez & Andrés Santos-Cubedo

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Contra el adaptacionismo: morfogénesis y autoorganización no poseen propósito Miquel De Renzi

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Paleoclimatología, macroecología y macroevolución de vertebrados Manuel Hernández Fernández, Juan L. Cantalapiedra, Blanca A. García Yelo & Ana R. Gómez Cano

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Arroyo del Vizcaíno: un sitio con megafauna y evidencias de presencia humana en América del Sur hace 30.000 años Richard Fariñas PALEOZOICO Diversidad de aulopóridos carboníferos en la Península Ibérica Ismael Coronado & Sergio Rodríguez Marine Paleocommunities recurrence during the Lochkovian (Lower Devonian) of Celtiberia, Spain Esther Manzanares & Héctor Botella Polygnátidos primitivos alrededor del límite Praguiense/Emsiense (Devónico Inferior): paleobiodiversidad y evolución temprana en los Pirineos Centrales Españoles Carlos Martínez-Pérez & José Ignacio Valenzuela-Ríos

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45

48

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Conodontos del Carbonífero en el Complejo Maláguide de la región de Ardales (Cordillera Bética occidental) Pilar Navas-Parejo, Agustín Martín-Algarra & Rosario Rodríguez-Cañero

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MESOZOICO Los foraminíferos del Turoniense de la plataforma Apennínica (Apenninos meridionales, sur de Italia) Maria Eugenia Arriaga Cavalieri

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Gregarious behaviour inferred from sauropod footprints in the Iberian Peninsula Diego Castanera, Bernat Vila, Novella Razzolini, Vanda Faria dos Santos, Carlos Pascual & José Ignacio Canudo

61

First ichthyosaur of the Toarcian (Lower Jurassic) of Catalonia (Alòs de Balaguer, La Noguera, Lleida) Chloe E. Chambers, Novella Razzolini, Antoni Lacasa Ruiz & Àngel Galobart

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Estudio de un ejemplar de Psittacosaurus mediante radiación UV Ester Díaz Berenguer, Miguel Moreno-Azanza & José Ignacio Canudo

66

Estudio miológico del acropodio de dinosaurios ornitópodos Ignacio Díaz-Martínez, Agustina Lecuona, Félix Pérez-Lorente, Xabier Pereda-Suberbiola & José Ignacio Canudo

68

Replicado de huesos y huellas de dinosaurio in situ Raquel Ferrer, Rafael Ferreres & Andrés Santos-Cubedo

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Inferencias paleoecológicas a partir del análisis de escamas y dientes de tiburón del Ladiniense (Triásico Medio) de la Cordillera Ibérica Humberto Ferrón, Cristina Pla, Carlos Martínez-Pérez & Héctor Botella

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Lower Cretaceous (Hauterivian-Albian) ammonite biostratigraphy in the Maestrat Basin (E Spain) Ruben García, Josep A. Moreno-Bedmar, Telm Bover-Arnal, Miquel Company, Ramón Salas, Jean L. Latil, Luc G. Bulot, Ricardo Martínez, Antonio Grauges, Juan D. Martín-Martín & Enrique Gómez-Rivas

76

El comportamiento gregario. Revisión de los términos utilizados en paleontología de dinosaurios Esperanza García-Ortiz & Félix Pérez-Lorente

78

Inferencias paleoecológicas sobre gregarismo en dinosaurios basadas en yacimientos de la Cuenca de Cameros (Cretácico Inferior), La Rioja, España Esperanza García-Ortiz & Félix Pérez-Lorente

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81

Grandes Pterosaurios en los cielos de la Era Mesozoica Tereza Mara de Oliveira & Maria Magnólia de Oliveira Lima

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El metriorrínquido calloviense de Ricla (Zaragoza, España): ¿Juvenil o adulto?

Jara Parrilla Bel & José Ignacio Canudo

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A new Condrichthyan fauna from the Middle Triassic of the Catalan Coastal Ranges (NE Spain) Cristina Pla, Humberto Ferrón, Esther Manzanares, Ana Márquez-Aliaga & Héctor Botella

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Parque Cultural Dinomania: Un proyecto de inclusión social Begoña Poza, Amelia Florencia & Andrés Santos-Cubedo

91

Primer registro de un cocodrilomorfo (Neosuchia, Goniopholididae?) en la Formación Escucha (Albiense inferior) de la mina Corta Barrabasa (Teruel) Eduardo Puértolas-Pascual, Miguel Moreno-Azanza & José Ignacio Canudo Megalodontid accumulations from Lofer Cycles of the Upper Triassic in Trevenque Unit (Alpujarride, Internal Zones of Betic Cordillera) Jesús Reolid & Matías Reolid Paleodiversidad de la Formación Arcillas de Morella: una mirada a través de la tafonomía y la estratigrafía secuencial Andrés Santos-Cubedo, Giampaolo Piga, Carlos de Santisteban, Begoña Poza, Marcos Martín, Maite Suñer & Uxue Villanueva Primeros datos de fósiles vermiformes del yacimiento del Cretácico Inferior de “Las Hoyas” (Cuenca, España) Aitor Sopelana Salcedo & María Camuñas CENOZOICO Paleodiversidad de la Superfamilia Ursoidea (Fischer de Waldheim) en el Neógeno de España, relación con los cambios ambientales Juan Abella, Plinio Montoya & Jorge Morales Preservation traits of a Long-eared Bat (Plecotus) skeleton in a bird pellet. A contribution to bat taphonomy Cristina Araujo Naranjo, Sandra De Paz Soto, Yolanda Fernández Jalvo & Paloma Sevilla

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97

100

103

109

112

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Caracterización climática y ambiental del Último Máximo Glaciar en la Península Ibérica a partir de restos de pequeños vertebrados Sandra Bañuls, Juan Manuel López-García, Hugues-Alexandre Blain, Iván Lozano-Fernández & Gloria Cuenca-Bescós

114

Patterns as pretty as can be: the range and extent of the Vallesian Crisis in its type area Isaac Casanovas-Vilar, Lars W. van den Hoek Ostende & Marc Furió

117

Age and palaeoenvironmental interpretation of the Alveolina-rich levels (Eocene) of the Izzo Valley – (SE Majella, Central Italy) Lorenzo Consorti

120

Resultados preliminares del estudio de los roedores del Pleistoceno Superior-Holoceno de la cueva del Toll (Moià, Barcelona) Mónica Fernández-García & Juan Manuel López-García The whole and its parts: 3D geometric morphometrics of human thorax evolution Daniel García-Martínez, Wolfgang Recheis & Markus Bastir Análisis paleoambiental de comunidades de mamíferos del Aragoniense de la cuenca de Madrid según estructura de tamaños corporales Blanca A. García Yelo, Ana R. Gómez Cano, Juan L. Cantalapiedra, Oscar Sanisidro, Adriana Oliver, Gema M. Alcalde, Verónica Hernández-Ballarín, Paloma López-Guerrero, Susana Fraile & Manuel Hernández Fernández

122

126

129

Evolución de Mimomys savini (Rodentia, Mammalia) en la Península Ibérica durante el Pleistoceno inferior Iván Lozano-Fernández, Jordi Agustí & Gloria Cuenca-Bescós

131

Villafranchian large mammals from the Iberian Peninsula: paleogeography, paleoecology and dispersal events Joan Madurell-Malapeira, Sergio Ros-Montoya, Mª Patrocinio Espigares, David M. Alba & Josep Aurell-Garrido

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Síntesis bioestratigráfica de la sucesión de mamíferos del Neógeno y Cuaternario de la cuenca de Guadix-Baza (Granada, España) Elías Maldonado-Garrido & Jordi Agustí Finite Element Analysis of stress patterns in the stephanodont crown of murine rodents: palaeobiological significance Samuel Mansino, Oscar Sanisidro, Beatriz Soriano, Vicente Daniel Crespo, Adolfo Alonso & Francisco Javier Ruiz-Sánchez

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135

138

The primate fossil record in the Iberian Peninsula Judit Marigó, Ivette Susanna, Raef Minwer-Barakat, Joan Madurell-Malapeira, Salvador Moyà-Solà, Isaac Casanovas-Vilar, Josep M. Robles & David M. Alba

140

Actuotafonomía experimental: síntesis teórica, perspectivas futuras y aplicaciones Hugo Martín-Abad & Oscar Cambra-Moo

143

Dental microwear in Gliridae (Rodentia): paleodiet and environmental inferences based on Armantomys from the Madrid Basin Adriana Oliver, Verónica Hernández-Ballarín, Paloma López-Guerrero, Israel García-Paredes, Maria Angeles ÁlvarezSierra, Ana R. Gómez Cano, Blanca A. García Yelo, Gema M. Alcalde & Pablo Peláez-Campomanes

146

The upper central incisor of Pierolapithecus catalaunicus (Primates: Hominidae): description and taxonomic implications Miriam Pérez de los Ríos, David M. Alba & Salvador Moyà Solà

149

¿Hubo enterramientos rituales en el Pleistoceno de la Sima de los Huesos? (Sierra de Atapuerca, Burgos, España) David Rabadà

152

The Iberian record of the old world jaguar Panthera gombaszoegensis (Kretzoi, 1938) (Carnivora, Felidae) Daniel Sancho, Joan Madurell-Malapeira, David M. Alba, Josep Aurell-Garrido & Salvador-Moyà-Solà

155

Characterization of lithic material used by Homo neanderthalensis during Upper Pleistocene of the Pontina Plain (Anzio-Nettuno, Italy) Roberta De Sanctis

158

Cambios faunísticos y diversificación en la familia Rhinocerotidae Oscar Sanisidro, Juan L. Cantalapiedra & Blanca A. García Yelo

161

Late Early Pleistocene Dama-like cervids from the Cal Guardiola local section (Vallès-Penedès Basin, Iberian Peninsula) Joel Vergés, Joan Madurell-Malapeira, David M. Alba & Salvador-Moyà-Solà

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Presentacion

PRESENTACIÓN La percepción de la importancia de Sot de Chera en el mundo de la paleontología que tuvieron los soteros, si nos atenemos a esa porción de la historia que forma parte de la memoria viva de nuestro pueblo, se fue concretando fundamentalmente en las colecciones que íbamos recopilando los niños del pueblo allá por la lejana década de los setenta, con las que, a medida que iban creciendo, nos asombrábamos de la riqueza de restos fósiles marinos con los que convivíamos; o en la suspicacia con la que veíamos llegar autobuses de aficionados que, durante cortas paradas, prestaban una intensa atención a nuestro patrimonio paleontológico.

Esta percepción de Sot de Chera como enclave de importantes yacimientos paleontológicos fue reflejándose en alguna curiosa costumbre, como la de

integrar en las fachadas de nuestras viviendas restauradas ejemplos de fósiles recogidos en sus principales yacimientos, costumbre que se inició en la década de los ochenta y ha pervivido hasta hoy en día.

Es por todo esto por lo que dudo que haya un pueblo que esté en mejor disposición para acoger un evento como este X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología, como lo va a ser el de Sot de Chera. Os puedo asegurar que todos los que componemos nuestro pueblo, desde los miembros del Ayuntamiento hasta el último de sus vecinos, estamos absolutamente comprometidos con el éxito de este tipo de eventos, que combinan de una forma tan perfecta la puesta en valor, ante un colectivo especializado como el vuestro, de una 19

Paleodiversidad y Paleoecología de los ecosistemas ibéricos - 2012

parte importante de nuestro patrimonio, con la posibilidad de que disfrutéis a la par con vuestro trabajo y con las bondades turísticas de nuestro valle.

Los jóvenes paleontólogos dedicados a la investigación encarnan perfectamente los valores que nosotros perseguimos como comunidad: ilusión, trabajo, y fundamentalmente un profundo respeto a nuestro entorno como el depositario donde la naturaleza guarda sus joyas más antiguas. Ese profundo respeto nos ayuda a todos, a vosotros a seguir enriqueciendo la ciencia en general y a la paleontología en particular con nuevos conocimientos, y a nosotros, como pequeña comunidad, a seguir teniendo un futuro basado en la preservación de un entorno, de un modo de vida y unos valores que reflejan a nuestro humilde parecer, la verdadera esencia del hombre como ser social.

Esperamos por tanto que sea a través de trabajos como los que vais a desarrollar en este encuentro con los que todos aprendamos a mirar el patrimonio que nos rodea en nuestro valle con el respeto que merece cualquier documento, que desde un pasado perdido, nos cuenta cuál ha sido la evolución de esta porción de la tierra donde vivimos. Es decir que a través de estos encuentros aprendamos el valor de la paleontología y consigamos desarrollar una cultura en la que nos percibamos no como los dueños de todo cuanto nos rodea sino sus usufructuarios y los custodios para generaciones venideras Sólo me queda desearos que disfrutéis de estos días en nuestro valle como, con toda seguridad, nosotros disfrutaremos en primer lugar con vuestra presencia, y en segundo lugar, con los frutos que tendremos de ella.

D. Rafael Rodrigo Boronat Alcalde-Presidente de Sot de Chera

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Prefacio

FOREWORD It is a pleasure to provide some comments at the start of this volume. I am only sorry I cannot attend the meeting, but I have many happy memories of fieldwork in Spain and collaborations with colleagues from Spain, the Iberian Peninsula, and South America.

In my comments, I want to address two issues, first the promise of palaeontology, and second, the purpose of palaeontology. To the general public, palaeontology consists of finding new species of dinosaurs. Of course this is a useful pursuit – one of the aims of palaeontology is to document past biodiversity as accurately as possible – but it gives a very limited view.

My key point is that we engage in the science in order to address larger questions, and it has been shown time

after time that it is not possible, despite claims to the contrary, to reconstruct past evolution entirely from living forms.

So, the young palaeontologist must learn about their chosen fossil group in great detail, to know the anatomy, the terminology, the standards of formal description, and the past literature. Then, with that basis, it is essential to master some of the major numerical disciplines of our subject, such as cladistics, statistics in macroevolution and palaeoecology, morphometrics, and engineering approaches to biomechanics. This is an exciting time, with so many new technologies and numerical methods becoming available, and every student of palaeontology should 23

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master as many of those as possible. In a practical sense, this means the palaeontologist can speak on equal terms with a molecular biologist, an ecologist, a mathematician, or an engineer about their contribution to deeper understanding. Such cross-disciplinary work ensures future employment as well of course.

Linked with these questions about methods and careers are the commoner questions such as ‘why would you pursue a career in such an old-fashioned subject?’ or ‘what is the use of palaeontology?’ In answer, I have thought about possible justifications, and I think there are at least six.

1. Origins. People want to know where life came from, where humans came from, where the Earth and Universe came from. These have been questions in philosophy, religion and science for thousands of years and paleontologists have a key role. Despite the spectacular progress of palaeontology, earth sciences and astronomy over the last two centuries, many people with fundamentalist religious beliefs deny all natural explanations of origins – these debates are clearly seen as hugely important.

2. Curiosity about different worlds. Science fiction and fantasy novels allow us to think about worlds that are different from what we see around us. Another way is to study palaeontology – there were plants and animals in the past that were quite unlike any modern organism. Without palaeontology and earth history, we wouldn’t know about land animals ten times the size of elephants, a world with higher oxygen levels than today and dragonflies the size of seagulls, a world with only microbes, a time when two or three different species of humans lived in Africa.

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3. Climate and biodiversity change. Thinking people, and now even politicians, are concerned about climate change and the future of life on Earth. Much can be learned by studying the modern world, but key evidence about likely future changes over hundreds or thousands of years comes from studies of what has happened in the past. For example, 250 million years ago, the Earth went through a phase of substantial global warming, a drop in oxygen levels and acid rain, and 95% of species died out; might this be relevant to current debates about the future?

4. The shape of evolution. The tree of life is a powerful and all embracing concept, the idea that all species living and extinct are related to each other and their relationships may be represented by a great branching tree that links us all back to a single species somewhere deep in the Precambrian. Biologists want to know how many species there are on the Earth today, how life became so diverse, and the nature and rates of diversifications and extinctions. It is impossible to understand these great patterns of evolution from studies of living organisms alone.

5. Extinction. Fossils show us that extinction is a normal phenomenon: no species last forever. Without the fossil record, we might imagine that extinctions have been caused mainly by human interactions.

6. Dating rocks. Biostratigraphy, the use of fossils in dating rocks, is a powerful tool for understanding deep time, and it is widely used in scientific studies, as well as by commercial geologists who seek oil and mineral deposits. Radiometric dating provides precise dates in millions of years for rock samples, but this technological approach only works with certain kinds

X Encuentro de JĂłvenes Investigadores en PaleontologĂ­a

of rocks. Fossils are very much at the core of modern stratigraphy, both for economic and industrial applications and as the basis of our understanding of earth history at local and global scale.

I remember, when I was a graduate student in the 1980s, being told that there was no future for palaeontology – it was all too narrow and oldfashioned. Well, that was not right, and our subject graces the pages of the leading international scientific journals. But, I realized then that palaeontology does

not have a privileged position, and nor should it. Like our colleagues in geophysics, geochemistry, or molecular biology, we must work to the very highest standards, using the latest numerical methods and technologies, and we will continue to amaze the world with our discoveries!

Dr. Michael Benton Bristol, March 4th, 2012

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Conferencias

Diez años de EJIP al servicio de la diversidad y la ecología de antiguos ecosistemas Ten years of EJIP at the service of diversity and ecology of ancient ecosystems

Marc Furió1, Carlos Martínez-Pérez2 & Andrés Santos-Cubedo3 Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont. Edifici ICP, Campus de la UAB 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona (España). marc.furio@icp.cat 2 School of Earth Sciences, University of Bristol, Wills Memorial Building, Queen’s Road, Bristol BS8 1RJ, UK. Carlos.MartinezPerez@bristol.ac.uk 3 Escuela Taller de Restauración Paleontológica IV, Departamento de Educación, Universidad, Cultura y Deporte del Gobierno de Aragón, Edificio Dinópolis, Avda. Sagunto s/n, 44002, Teruel (España). santos.cubedo@gmail.com

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Palabras clave: Evolución, novedad biológica, paleontología, jóvenes investigadores.

Keywords: Evolution, biologic novelty, palaeontology, young researchers.

El EJIP (Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología) se celebró por primera vez en el año 2003 en la localidad turolense de Ariño. La idea de esta primera edición surgió espontáneamente de un grupo de estudiantes de la Universidad de Zaragoza, aprovechando una pequeña subvención para promocionar el patrimonio natural de este pequeño municipio. Pese a que nadie esperaba su continuidad, se cumple este año su décima edición, habiéndose celebrado con carácter anual ininterrumpidamente desde entonces.

La evolución del EJIP no deja de tener un cierto paralelismo con la de la vida en la Tierra. Igual que la vida pluricelular se reinventó en el Cámbrico a partir

de lo que ya existía, este encuentro surgió como una nueva manera de entender un encuentro entre paleontólogos, intentando que la novedad se retroalimentase, generando todo tipo de formas, compitiendo entre ellas, buscando los límites de lo físicamente posible. Si los primeros millones de años del Paleozoico dieron lugar a todos los patrones básicos de vida animal que existen en la actualidad, el EJIP hizo lo propio con su forma de actuar. Las nuevas fórmulas rompieron las barreras arquitectónicas. Si en la carrera armamentística del Cámbrico los esqueletos y las estructuras de soporte permitían el desarrollo de nuevos órganos, el EJIP crecía con la flexibilidad de organizar un encuentro desde el voluntariado espontáneo que tomase el relevo; es decir, sin normas fijas, a gusto de 29

Paleodiversidad y Paleoecología de los ecosistemas ibéricos - 2012

los organizadores. La única constricción organizativa para evitar la extinción era conseguir por todos los medios minimizar los gastos de los participantes (inscripción, alojamiento, comidas, etc.), intentando que el factor económico no fuera una limitación para estudiantes con bajo poder adquisitivo. Por eso, las primeras ediciones del EJIP fueron de estructura básica, igual que la vida en sus comienzos, y se organizaron con los pocos recursos de los que se disponía. El primer encuentro se caracterizó por las tiendas de campaña, los proyectores de baja resolución y las impresiones de resúmenes en papel grapado. Pero como todo evolucionista conoce, la lucha por la supervivencia requería de una adaptación continua. Así, el EJIP fue incorporando mejoras logísticas, basadas en los errores cometidos en ediciones anteriores, en un claro símil al funcionamiento de la mismísima selección natural.

Ambos, organización y ecosistemas fanerozoicos, han ido progresivamente aumentando su complejidad, a medida que se han ido incorporando novedades logísticas y biológicas, respectivamente.

También los cambios en la diversidad en el discurrir de ambas historias han sido frecuentes. Igual que el número y tipo de seres vivos ha cambiado a lo largo de distintos períodos geológicos, algunas ediciones del EJIP incrementaron el número de contribuciones

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presentadas en su edición previa y otras notaron un descenso. Tanto parecido ocurrió con las temáticas.

Paleontología de vertebrados, palinología, paleobotánica, paleoicnología, paleontología de invertebrados, didáctica de la paleontología, tafonomía, paleoecología, micropaleontología, paleontología social, y otras vertientes de la ciencia que estudia la vida en el pasado han contado con sus representantes, siempre variando en proporción y objeto de estudio.

Del mismo modo que la vida se abrió camino desde unos modestos organismos unicelulares, el EJIP ha conseguido perdurar y evolucionar. Desde su primera celebración en el año 2003 en Ariño (Teruel), le han seguido fructíferas reuniones en Macastre (Valencia), Fumanya (Barcelona), Salamanca, Cuenca, Alcalá de Henares (Madrid), traspasando fronteras en 2009 viajando a Torres Vedras (Portugal), Enciso (La Rioja), Morella (Castellón) y este año en Sot de Chera (Valencia), donde celebramos el décimo encuentro ininterrumpido. Estamos convencidos que igual que la vida sigue pese a lo dramático de algunas extinciones, el EJIP perdurará en el tiempo, si las futuras generaciones de jóvenes paleontólogos siguen apoyando como hasta ahora, este modesto pero importante evento.

Contra el adaptacionismo: morfogénesis y autoorganización no poseen propósito Against adaptationism: morphogenesis and self-organization have no purpose

Miquel De Renzi1 Institut Cavanilles de Biodiversitat i Biologia Evolutiva, Universitat de València, C/ Catedrático José Beltrán 2, 46980 Paterna (Spain). miquel.de.renzi@uv.es

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Palabras clave: Adaptación, exaptación, desarrollo, expresión génica, microestructuras, sistemas dinámicos.

Keywords: Adaptation, exaptation, development, gene expression, microstructures, dynamical systems.

Las estructuras orgánicas llamaron la atención desde la antigüedad a causa del gran ajuste que mostraban entre forma y función; es decir, que parecían hechas a propósito para su función. Es probable que Aristóteles, que fue quien primero insistió en estos hechos, recogiera un gran número de observaciones precedentes. Su explicación de dicha adecuación iba en el sentido de que las especies que habitan el mundo son eternas y que tal ajuste estaría resuelto desde siempre.

Si damos un salto en el tiempo, Emmanuel Kant, en el siglo XVIII, fue el campeón de la idea de finalidad en la naturaleza, pero también puso las bases del pensamiento evolucionista en tanto que, en principio, las formas no estarían perfectamente adecuadas a su función, sino que se partiría de una imperfección inicial

al haber [las especies] “surgido de la madre tierra por generación espontánea” (se sigue en grandes líneas De Renzi, 2009a, que contiene numerosas referencias).

En el siglo XIX nos encontramos con la gran controversia entre Georges Cuvier y Étienne Geoffroy Saint-Hilaire. El primero defendía las posiciones funcionalistas (no existe órgano sin función) mientras que el segundo, en su concepto de unidad de plan, pensaba que dicha unidad se daba más allá de las significaciones funcionales concretas en cada caso; Vg. las alas de un ave no son funcionalmente equivalentes a nuestros brazos. Lo que prima es que comparten la misma estructura y ésta no se explica funcionalmente.

En esta última vía, ya a mediados del siglo XIX, se 31

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colocó Richard Owen con la noción de arquetipo (una unidad de plan restringida a cada uno de los cuatro embranchements de Cuvier), que no tenía significación funcional. A Owen le siguió el propio Charles Darwin en el mismo sentido: que si bien las estructuras que reflejaban funcionalidad eran el producto de la selección natural, no así los arquetipos, que eran la síntesis de las homologías de cada uno de los embranchements; ni tampoco reflejaban funcionalidad estructuras como el complejo cráneo de los reptiles, formado, sin ninguna justificación funcional, por múltiples piezas articuladas que, en cambio, adquiría relevancia para la supervivencia durante el parto en los mamíferos placentarios. Finalmente, la síntesis moderna de la evolución hizo tabula rasa con esas prevenciones e hizo recaer el motor principal de la evolución en la selección, como agente optimizador, y la adaptación, como su resultado. Esto es a lo que Gould & Lewontin (1979) denominaron el programa adaptacionista, sin apenas recurso a los aspectos más internos, como sería la naturaleza del desarrollo embrionario (véase también Nielsen, 2009). En el contexto de la síntesis, los únicos aspectos internos a considerar serían los genes y sus mutaciones, con una muda aceptación de que a la variación genética continua le correspondería una variabilidad fenotípica también continua (véase asimismo De Renzi, 2009a; De Renzi, 2009b; Ochoa, 2009).

Las formas de las estructuras orgánicas son, para muchos, explicadas en términos de su función. Sin embargo, aquí hay un error en la respuesta a la cuestión básica planteada. La ciencia avanza mediante el método científico y éste arranca siempre con problemas, que se formulan como preguntas, que a su vez exigen como respuestas soluciones a los mismos en términos de 32

hipótesis a verificar. Entonces, a las preguntas ¿cómo? o ¿por qué? surge una estructura determinada se responde con un para, lo cual es no responder a lo que se pide. Vg. ¿por qué surge la pluma? Para alcanzar la homeotermia. Es una cuestión de pura lógica. En términos aristotélicos diríamos que hemos preguntado por la causa eficiente y se nos ha respondido con la causa final. La pluma surge porque en su momento tuvo lugar una modificación del programa del desarrollo de las evaginaciones de los placodes en la piel embrionaria de ciertos dinosaurios terópodos. Las evaginaciones de los placodes tienen como destino escamas o plumas (Oster & Alberch, 1981). Las escamas reptilianas están queratinizadas en principio, pero la pluma es también queratina, aunque organizada de otra manera (Edelman, 1988; Prum, 1999). Este último autor ha destacado la insuficiencia de las hipótesis funcionales acerca de su función ancestral y afirma que hay que referirse a los mecanismos básicos del desarrollo de dicha estructura para comprender su origen.

En el ejemplo anterior se ponen de manifiesto los argumentos que se van a utilizar. En primer lugar, que la pluma surge por modificación de un programa morfogenético (Prum, 1999; Prum & Brush, 2002). En segundo lugar, que dadas las propiedades físicas de la organización de la queratina en la pluma, su poseedor puede utilizarla en usos distintos (homeotermia, vuelo) que favorecerán su supervivencia. Los temas claves son, pues, 1) la morfogénesis, uno de cuyos aspectos relevantes es la autoorganización, y 2) el subsiguiente servicio que puede prestar a su portador. Morfogénesis y autoorganización son procesos netamente internos que, si están sujetos a algún tipo de ambiente, éste no es otro que el que crea el organismo en desarrollo, en condiciones aisladas de las vicisitudes del medio

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología

externo; en consecuencia, las explicaciones adaptacionistas o funcionalistas referidas al organismo plenamente desarrollado o libre no son adecuadas para comprender la morfogénesis y la autoorganización; en todo caso, la estructura que surge ha de sujetarse a las condiciones que impone dicho medio interno durante el desarrollo, lo cual se hace sobre la marcha y, en algunos casos, fracasará. Lo que la nueva estructura, por sus propiedades, pueda aportar a la supervivencia del organismo libre o plenamente desarrollado constituirá una exaptación (Gould & Vrba, 1982) –sin la acción de la selección natural para su actual papel, que consiste en un efecto beneficioso– y no una adaptación, que sí requiere la selección natural para modelar el servicio que proporciona en su actual papel, que no es otro que la función.

Fue Seilacher (1991) quien primero insistió en la relación entre autoorganización y morfogénesis en el ámbito paleobiológico, en estrecha relación con el factor de fabricación dentro de su esquema de la biomorfodinámica. Un desarrollo posterior del tema (De Renzi, 1997) insistía en las ideas de Haken (1983), en el sentido en que este último autor definía autoorganización como algo relacionado con la acción conjunta o juego interconectado (cooperación) entre las distintas partes del sistema en virtud de sus propiedades (los términos cooperación y propiedades cooperativas están tomados, posteriormente, de Sheliepin, 2005).

Los procesos de autoorganización son de naturaleza química y mecánica; requieren alejamiento del equilibrio (Sheliepin, 2005) y no linealidad del sistema dinámico (Haken, 1983). La autoorganización es parte de la morfogénesis. Ésta la incluye, junto con la expresión de genes. Pero como Seilacher (1991) ha afirmado, el aspecto autoorganizativo de la

morfogénesis no consiste en la mera ejecución de los comandos genéticos (habría que decir, más bien, que no hay tal, ya que forman parte del aspecto epigenético), sino que da lugar a una fuente de material bruto estructurado (p. 270). Los acontecimientos epigenéticos mecánicos y químicos implicados gobiernan la expresión de los genes reguladores y estructurales (Alberch, 1982; Edelman, 1988; véase también De Renzi, 2009b). Estos acontecimientos obedecen, como es lógico, a las leyes de la física y de la química en el seno del medio interno en que tiene lugar el desarrollo, lo cual nada tiene que ver con finalidades posteriores.

La formación de las microestructuras de las partes esqueléticas es un ejemplo magnífico de procesos de autoorganización (De Renzi, 2006). Trabajos recientes han remarcado una vez más que los esqueletos mineralizados, bien fueran conchas o caparazones de invertebrados en general, o el hueso, el esmalte dental o la dentina de los vertebrados, siempre se producían en un medio creado ex profeso por el organismo y aislado de las contingencias del exterior. Al mismo tiempo, los procesos por los cuales se originan, y que implican la biomineralización subsiguiente, poseen rasgos iniciales comunes, consistentes en un juego entre macromoléculas hidrófobas (proteínas, polisacáridos) e hidrófilas (proteínas), y todas ellas son productos génicos directos o indirectos; las primeras dan lugar a una trama (colágeno en el hueso; proteína del grupo de la seda en el nácar de los moluscos) a rellenar por el mineral, mientras que las segundas, las hidrófilas, están implicadas en la regulación de la nucleación y crecimiento de los cristales (fosfoforina en la dentina; proteínas ricas en ácido aspártico para el nácar). Los iones movilizados dependen también de productos 33

Paleodiversidad y Paleoecología de los ecosistemas ibéricos - 2012

génicos (enzimas). El proceso de autoorganización empieza con el de dichas macromoléculas hidrófobas, en virtud de sus propiedades físicas y químicas; Vg. el colágeno tiende a hacerlo in vitro en tramas lineales muy ordenadas (Addadi et al., 2006; Margolis et al., 2006). Todo ello dará lugar a la alta ordenación de dichas estructuras y a sus propiedades mecánicas emergentes. Estas se han revelado como ventajosas para sus portadores pero resultan de la autoorganización de sus componentes: primero, de la matriz macromolecular, que dictará los puntos de nucleación a partir de la distribución de cargas eléctricas que determina; estos procesos son independientes de los futuros servicios (efectos o funciones) que puedan prestarle al organismo. Otra vez es la física y la química, sin la perspectiva de una finalidad posterior.

Otros ejemplos podrían estar en los patrones zebra o zig-zag (Seilacher, 1991), sobre todo en los llamados patrones divergentes (divaricate) de los bivalvos (Seilacher, 1972), que son oblicuos con respecto a las líneas de crecimiento, sin constituir, sin embargo, patrones radiales (véase asimismo Checa, 2002). Los patrones divergentes pueden tener un carácter muy variado; dos de los principales son la ornamentación y la coloración. La ornamentación divergente aparece asociada al modo de vida infaunal, en relación con la penetración en sustrato blando, y presenta varios tipos; sin embargo, también existe ornamentación divergente no funcional (Seilacher, 1972). En lo referente a los patrones divergentes de coloración, en Pteria zebra parece que prestan a sus portadores un servicio frente a la depredación, al mimetizarse con la ramificación de las colonias de hidrozoos sobre las que viven; sin embargo, las complejas coloraciones divergentes en Tapes japonica no parecen significar nada, ya que es 34

un bivalvo endobentónico; en su caso, sólo constituyen un subproducto de los mismos mecanismos morfogenéticos que proporcionaron un resultado final útil para el mimetismo en otros grupos de bivalvos.

El mismo autor (Seilacher, 1972) piensa que esta multitud de patrones obedecen a un principio unificador; se ha hablado de modelos de reaccióndifusión (Meinhardt & Klingler, 1987), con un activador autocatalítico a corto plazo (producción de pigmento), que se difunde lateralmente y que induce la formación de un inhibidor a largo plazo que impide la síntesis del activador (ausencia de pigmento). Para estos modelos, se hace difícil hablar de selección, ya que los modelos de esta naturaleza representan sistemas dinámicos no lineales que tienen que ver con caos (sensibilidad a las condiciones iniciales; De Renzi, 1990); entonces, la reducción de variabilidad que menciona Seilacher (1972) cuando el patrón presta servicio a su portador –mimetismo, penetración en sustrato– no se debe a selección de variantes hereditarias sino a la alta fecundidad de sus portadores (estrategas r), con miles de individuos, de los cuales sobreviven únicamente aquellos que muestran el patrón adecuado (véase De Renzi, 1990). A estos modelos se ha opuesto Checa (2002), por lo menos en lo que se refiere a la ornamentación. Este autor piensa que la información está en la concha y que el manto se guía por contacto con la parte externa mediante proyección hacia afuera, de manera que entra en contacto con los elementos ya formados; mediante un desplazamiento lateral por acción muscular, deposita un nuevo incremento, oblicuo a las líneas de crecimiento, en continuidad con la costilla ya formada. En este caso, se trata del comportamiento complejo del manto (cuya base es muscular y nerviosa), la actividad del cual no

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología

está en relación con los servicios que proporcionará posteriormente la concha a su portador, sino en sus relaciones locales con la misma.

Development (ed. J.T. Bonner). Dahlem Konferenzen 1982, Springer-Verlag, Berlin, 313332.

Todos estos ejemplos, que describirían el origen de una multitud de novedades relevantes para la evolución morfológica, nos han mostrado que el surgimiento de las mismas se debe a procesos morfogenéticos –que incluyen expresión de genes y autoorganización– que están poco o nada relacionados con las finalidades posteriores. En principio, los productos de estos procesos surgirán únicamente como exaptaciones, en el caso en que presten con su presencia un servicio actual al organismo, lo cual no tienen porqué ocurrir. Es la selección la que actuará sobre ellos si poseen bases hereditarias y los fijará como adaptaciones, pero no necesariamente será así siempre. Dicho de otro modo, detrás de una adaptación siempre hay una exaptación (De Renzi, 2006). Estos aspectos de limitación interna deben tenerse en cuenta si deseamos comprender la diversidad presente y la pretérita, así como también el funcionamiento de los ecosistemas actuales y antiguos.

Checa, A.G. 2002. Fabricational morphology of oblique ribs in bivalves. Journal of Morphology, 254, 195209.

Agradecimientos Doy las gracias a la organización de este encuentro por su amable invitación. Este trabajo está dentro del proyecto CGL2010-15326.

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Paleodiversidad y Paleoecología de los ecosistemas ibéricos - 2012

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Paleoclimatología, macroecología y macroevolución de vertebrados

Palaeoclimatology, macroecology and macroevolution of vertebrates

Manuel Hernández Fernández1,2, Juan L. Cantalapiedra3, Blanca A. García Yelo1,3 & Ana R. Gómez Cano1 Departamento de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid, C/ José Antonio Novais 2, 28040, Madrid (España). hdezfdez@geo.ucm.es, argomez@geo.ucm.es 2 Departamento de Cambio Medioambiental, Instituto de Geociencias (UCM-CSIC), C/ José Antonio Novais 2, 28040, Madrid (España) 3 Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias Naturales, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, C/ Pinar 25, 28006 Madrid (España). jlopezcant@gmail.com, bagy@mncn.csic.es

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Palabras clave: Ecología evolutiva, evolución, mamíferos, paleobiología Keywords: Evolutionary ecology, evolution, mammals, palaeobiology El principal objetivo de las investigaciones del equipo de Paleoclimatología, Macroecología y Macroevolución de Vertebrados de la UCM es comprender, mediante estudios macroecológicos, evolutivos y paleoambientales, los procesos por los que los cambios climáticos globales afectan a la evolución de organismos y ecosistemas. El análisis de las múltiples interacciones existentes entre estas disciplinas nos dará una visión integradora de los procesos evolutivos (Figura 1), la cual se puede obtener partiendo de un concepto ecológico que es integrador en sí mismo. Este debe poderse utilizar en índices comparables, tanto entre distintos taxones como entre diferentes áreas geográficas o periodos temporales.

Para finalizar, resulta preciso reunir una serie de datos que aúnen información faunística y climática.

Uno de tales conceptos ecológicos integradores es el bioma, en cuya definición recoge factores climáticos y ecológicos, incluyendo tanto vegetación como fauna.

También incorpora el factor tiempo pues no sólo se circunscribe a las etapas climáticas del ecosistema sino que igualmente comprende todas aquellas etapas sucesionales intermedias causadas por perturbaciones naturales o factores ambientales limitantes. La amplitud de su significado facilita su uso en el contexto de los estudios paleontológicos. A partir del mismo se han desarrollado índices ecológicos que pueden usarse en distintos grupos taxonómicos o diferentes periodos 37

Paleodiversidad y Paleoecología de los ecosistemas ibéricos - 2012

temporales y áreas geográficas. Es el caso tanto del Índice de Restricción Climática (CRI) como del Índice de Especialización Biómica (BSI).

El primero de estos índices se desarrolló como parte del análisis bioclimático, una metodología que permite obtener inferencias de gran precisión sobre los cambios climáticos globales en el pasado y comprender los procesos que intervinieron en los mismos, así como sus causas más probables. Por ejemplo, partiendo de las faunas de roedores del Plio-Pleistoceno, se ha podido determinar la existencia de huracanes en el Mediterráneo de hace más de 3 Ma (Hernández Fernández et al., 2007), o la sucesión de fases climáticas durante las transiciones glacial-interglacial del Pleistoceno europeo (Hernández Fernández, 2006).

Figura 1. Marco conceptual integrador de las múltiples interacciones existentes entre Paleoclimatología, Macroecología y Macroevolución.

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Por otro lado, el BSI ha dado lugar al desarrollo de líneas de investigación orientadas tanto al estudio macroecológico como macroevolutivo. En el ámbito de la Macroecología, orientada al análisis de la relación entre múltiples factores a grandes escalas geográficas, el BSI ha permitido indagar en las interacciones que se dan entre el grado de especialización de las especies y diversas variables ecológicas y ambientales. Ha proporcionado un medio para determinar que, siendo la variabilidad climática la causa global de primer orden del patrón latitudinal de especialización, otros factores claramente producen importantes efectos secundarios (Hernández Fernández & Vrba, 2005), con importantes implicaciones evolutivas asociadas. Por último, los estudios macroevolutivos en torno al BSI han profundizado en la influencia del grado de especialización ecológica sobre las tasas de diversificación diferencial que se observan en distintos linajes y en diferentes biomas (e.g. Cantalapiedra et al., 2011), o en la secuenciación que se ha podido observar en el ratio entre especialistas y generalistas en relación con las crisis ambientales globales (e.g. Mesa et al., 2010).

Aunque los resultados de estos estudios pueden ser concluyentes, futuros trabajos deberán examinar nuevos periodos temporales, más áreas geográficas y, sobre todo, diferentes grupos taxonómicos. También resultará necesario abordar la utilización de nuevos métodos, particularmente dentro de un contexto filogenético, y analizar más variables ecológicas. Con todo ello se podrá determinar la robustez y generalidad de las conclusiones alcanzadas. Finalmente, esto posibilitará establecer una conexión de los conocimientos paleoecológicos y evolutivos con líneas de investigación orientadas hacia la comprensión de los

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología

desafíos ambientales derivados del calentamiento global actual.

Agradecimientos El equipo de Paleoclimatología, Macroecología y Macroevolución de Vertebrados (http://pmmv.com.es/) se encuentra integrado en el grupo de investigación consolidado UCM 910607 sobre Evolución de Mamíferos y Paleoambientes Continentales Cenozoicos del Departamento de Paleontología de la Universidad Complutense de Madrid. Actualmente recibe financiación de diversos proyectos del MICINN (CGL2010-19116/BOS; CGL2008-05813-C0201/BTE) y la UCM (UCM-BSCH GR58/08-910607).

Hernández Fernández, M., Álvarez Sierra, M.A. & Peláez-Campomanes, P. 2007. Bioclimatic analysis of rodent palaeofaunas reveals severe climatic changes in Southwestern Europe during the PlioPleistocene. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 251, 500-526.

Hernández Fernández, M. 2006. Rodent faunas as indicators of climatic change in Europe during the last 125,000 years. Quaternary Research, 65, 308323.

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Cantalapiedra, J.L., Hernández Fernández, M. & Morales, J. 2011. Biomic specialization and speciation rates in ruminants (Cetartiodactyla, Mammalia): a test of the resource-use hypothesis at the global scale. PLoS One, 6, e28749.

Mesa, A., Hernández Fernández, M., Moreno Bofarull, A. & Gómez Cano, A.R. 2010. Interacciones entre Macroevolución y Paleoecología: generalistas y especialistas en las faunas de roedores del PlioPleistoceno ibérico. Cidaris, 30, 197-200.

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Arroyo del Vizcaíno: un sitio con megafauna y evidencias de presencia humana en América del Sur hace 30.000 años Arroyo del Vizcaíno: a site with megafauna and evidence of human presence in South America 30.000 years ago Richard Fariñas1 Sección Paleontología, Facultad de Ciencias, Universidad de la República, Iguá 4225, 11400 Montevideo, Uruguay, dogor@netgate.com.uy

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Palabras clave: Pleistoceno, extinción, poblamiento de América.

Keywords: Pleistocene, extinction, peopling of America.

La megafauna pleistocénica, inusual asociación de un gran número de mamíferos gigantes (como gliptodontes, perezosos terrestres, dientes de sable, toxodontes, etc.), constituyó la primera inspiración de Darwin para su teoría de la evolución por selección natural. Este extraordinario conjunto faunístico habitó América del Sur hasta tiempos geológicamente recientes. Su extinción se asocia temporal e incluso

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causalmente al arribo humano a América, ocurrido, según el modelo dominante, entre unos 15 y 12.000 años antes del presente. En esta conferencia se presenta el sitio paleontológico del Arroyo del Vizcaíno, Uruguay, que aporta sólidas evidencias de la interacción entre humanos y megafauna a la inesperadamente alta antigüedad de 30.000 años.

Paleozoico

Diversidad de aulopóridos carboníferos en la Península Ibérica

Carboniferous auloporid diversity in the Iberian Peninsula

Ismael Coronado1 & Sergio Rodríguez1 Departamento de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas e Instituto de Geociencias (IGEO. CSIC-UCM), C/ José Antonio Nováis 2, Ciudad Universitaria, E-28040 Madrid, España. ismael.coronado@geo.ucm.es, sergrodr@geo.ucm.es

1

Palabras clave: Aulopóridos, syringopóridos, Carbonífero, Sierra Morena, zona Cantábrica.

Keywords: Auloporids, syringoporids, Carboniferous, Sierra Morena, Cantabrian zone.

Auloporida Sokolov, 1947 es un orden de corales tabulados que fue muy abundante durante la Era Paleozoica. Su distribución es Ordovícico Inferior a Pérmico Superior, y juegan un importante rol en bioconstrucciones del Carbonífero de diverso tipo, tanto arrecifes como montículos.

Durante el Carbonífero los aulopóridos actúan como bioconstructores principales y secundarios y desarrollan un importante papel en la formación de calizas arrecifales, junto con algas, corales rugosos y otros grupos fósiles. Aunque este grupo es muy común en el registro, no hay muchos estudios paleontológicos sobre el mismo que aborden aspectos bioestratigráficos (Sando, 1984), biogeográficos (Webb, 2001), o

paleoecológicos y son poco abundantes los estudios taxonómicos sobre ejemplares Carboníferos (Nelson, 1962).

En la Península Ibérica, este grupo ha sido frecuentemente mencionado en estudios paleontológicos y geológicos del Carbonífero de la Cordillera Cantábrica y Ossa-Morena (Cózar et al., 2007), pero solo se ha realizado un estudio descriptivo detallado de algunos taxones españoles (Rodríguez & Ramírez, 1987).

Los aulopóridos forman colonias arbustivas con coralitos proximales comúnmente postrados o adherentes a otros restos, tanto fósiles como inorgánicos. Pueden poseer coralitos erectos 45

Paleodiversidad y Paleoecología de los ecosistemas ibéricos - 2012

(fasciculados) o ramosos (dendroides) y presentar formas tubulares, cornudas o cilíndricas. En su desarrollo pueden ocupar espacios contiguos a otros coralitos dando un aspecto colonial – masivo (cerioide) con morfologías cilíndricas o prismáticas. Los caracteres morfológicos ampliamente utilizados en la descripción de estos organismos fueron estudiados por Tchudinova (1980).

Esla, Manto del Ponga, Unidad de Sobia – Bodón, Unidad del Pisuerga – Carrión y Unidad de Picos de Europa. Con este muestreo, y atendiendo también a la aparición de aulopóridos publicados en trabajos sobre la Península Ibérica, se han analizado la diversidad y los ambientes de aparición de aulopóridos con edades comprendidas entre el Viseense superior (Misisípico) al Kasimoviense inferior.

Se han reconocido dos superfamilias: Auloporicae Milne-Edwards & Haime, 1851 y Syringoporicae De Fromentel, 1981; y diecinueve familias, de las cuales once tienen registro en el Carbonífero (Auloporidae, Romigeriidae, Aulocystidae, Sinoporidae, Khmeriidae, Syringoporidae, Tetraporellidae, Multithecoporidae, Reomeriidae, Thecostegitidae y Gorskyitidae).

De esta manera, se han identificado ocho géneros incluidos en seis familias. Cinco géneros han sido identificados en el Misisípico: Syringopora, Syringoalcyon, Multithecopora, Aulopora? y Roemeripora? y otros cinco en el Pensilvánico: Aulopora?, Cladochonus, Multithecopora, Neomultithecopora y Sinopora.

El objetivo de este trabajo es dar a conocer algunos aspectos de la diversidad de los aulopóridos en diferentes afloramientos carboníferos de la Península Ibérica, atendiendo a las variaciones o recurrencias taxonómicas en ambientes sedimentarios diferentes.

Los resultados de esta investigación son los siguientes:

Se ha analizado la diversidad de aulopóridos a partir del estudio de las muestras recolectadas por nosotros en dieciocho secciones de la Península Ibérica así como en afloramientos estudiados por otros autores. Las secciones muestreadas se localizan en dos sectores carboníferos del Macizo Ibérico: Ossa Morena – Sierra Morena y Zona Cantábrica. Dentro del sector Ossa Morena – Sierra Morena se han analizado aulopóridos pertenecientes a cinco afloramientos carboníferos del Valle del Guadiato y de la Cuenca Carbonífera de los Santos de Maimona. Por otra parte, se han analizado aulopóridos de trece localidades pertenecientes a la Zona Cantábrica en las siguientes unidades: Manto del

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1) Se ha observado la presencia de diferentes grados de colonialismo en los taxones estudiados, que muestran hábitos arbustivos (faceloides y dendroides) y adherentes o incrustantes.

2) Se han reconocido diferencias en el ambiente de desarrollo (montículos, parches arrecifales, arrecifes y biostromos) y en las faunas asociadas.

3) Se ha detectado una transición de las formas erectas desde el Misisípico hasta el Pensilvánico.

4) Algunos de los géneros encontrados en la Península Ibérica son cosmopolitas tanto en diferentes latitudes del Paleotethys, como en afloramientos pertenecientes al Midcontinent, mientras que otros géneros parecen ser endémicos de las zonas estudiadas.

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología

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Marine Paleocommunities recurrence during the Lochkovian (Lower Devonian) of Celtiberia, Spain Recurrencia de las paleocomunidades marinas del Lochkoviense (Devónico Inferior) de Celtiberia, España Esther Manzanares1 & Héctor Botella1 Departamento de Geología, Universidad de Valencia, Avda. Dr. Moliner, 50, 46100 Burjassot (Valencia). Esther.Manzanares@uv.es, Hector.Botella@uv.es

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Keywords: Paleocomunnities, Devonian, evolutionary paleoecology, recurrence patterns.

Palabras clave: Paleocomunidades, Devónico, paleoecología evolutiva, patrones de recurrencia.

The Axial Depression of Río Cámaras (ADRC) in Celtiberia (Carls, 1988), is located in the south-eastern part of the Iberian Chains (Teruel Province, Spain) and exposes outcrops of marine sediments, mainly with shallow neritic facies, from the Upper Silurian, Lower Devonian (almost complete) and parts of the Middle and Late Devonian. Palaeontological studies in this are began in the nineteenth century and were considerably intensified since 1960’s thanks of the studies of the Professor P. Carls (University of Braunscweig, Germany). Because of this, currently the stratigraphy, the fossil content and the palaeoecological conditions of the ADRC are known in detail. The faunistical successions of brachiopods, trilobites, conodonts, ostracods, vertebrates and other fossil groups have 48

provided, alongside sedimentological data, solid information about some physics variables as the bathimetry, water energy, substrate stability or suspended matter (Dojen, 2005). That background of palaeontological and stratigraphical studies made the ADRC an exceptional area to carry out studies of evolutionary palaeoecology.

We have started a comprehensive research of the sequence fossil assemblage, their recurrence patterns and their community structure during the Lochkovian (Lower Devonian), in order to analyze the evolution and replacement patterns of these palaeocommunities in a concrete area during a continuous time interval.

Through cluster analysis (Jaccard and UPGMA) and

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología

ordinations methods (PCA) (see Brett et al., 2007) we characterized four paleocommunities distributed according to palaeoenvironmental changes related with sea-level fluctuations. Recent studies show that some of the levels in the ADRC show that they correspond to the punctual opening of shallow neritic migration paths that allowed faunistical exchange between the palaeocontinents of Godwana and Laurassia (Dojen, 2005; Martínez-Pérez et al., 2010).

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Journal of Vertebrate Paleontology, 30(5), 16221627.

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Polygnátidos primitivos alrededor del límite Praguiense/Emsiense (Devónico Inferior): paleobiodiversidad y evolución temprana en los Pirineos Centrales Españoles Early polygnathids around the Pragian/Emsian boundary (Lower Devonian): paleodiversity and early evolution in the Spanish Central Pyrenees Carlos Martínez-Pérez1,2,3 & José Ignacio Valenzuela-Ríos2 School of Earth Sciences, University of Bristol, Wills Memorial Building, Queen’s Road, Bristol BS8 1RJ, United Kingdom.

Carlos.Martinez-Perez@bristol.ac.uk 2 Departmento de Geology, Universitat de València, C/ Doctor Moliner, 50, 46100, Burjassot (Valencia). Jose.I.Valenzuela@uv.es 3 Museo Paleontológico de Alpuente, C/ Avda. José Antonio, 17, 46178, Alpuente (Valencia).

1

Palabras clave: Conodontos, Polygnathus, Emsiense, Paleobiodiversidad, Pirineos Centrales españoles.

Keywords: Conodonts, Polygnathus, Emsian, Paleobiodiversity, spanish Central Pyrenees.

Los conodontos, debido a su amplia distribución geográfica y a su rápida evolución morfológica se han utilizado con gran éxito para la datación y correlación de las rocas marinas desde el Cámbrico al Triásico. Para intervalos de tiempo específicos, algunos grupos de conodontos han demostrado ser muy buenos biomarcadores. Este es el caso de los Polygnátidos del Devónico, cuyas especies han sido ampliamente utilizadas para establecer límites entre diferentes pisos y biozonas, convirtiéndose, por ejemplo, en la base de la zonación con conodontos del Emsiense.

El género Polygnathus apareció durante el Praguiense inferior, evolucionando a partir del grupo de los Eognatódidos (Mawson, 1998). Durante el 50

Praguiense su diversidad a nivel global fue relativamente baja, produciéndose su gran diversificación durante el Emsiense inferior, alrededor del actual límite Praguiense/Emsiense (P/E). Esta diversificación, hasta el momento, únicamente ha sido descrita por Yolkin et al. (1994) en el área de estratotipo del Emsiense en Zinzilbán (Uzbekistán, Asia Central), mostrando una importante radiación de las especies del género durante las zonas kitabicus y excavatus.

El estudio de seis secciones del Devónico Inferior de los Pirineos Centrales Españoles (LGA-X, LGA-XI, CP-I top, Vi-IA, Isb-1 y Bal-6, ver Martínez-Pérez, 2010 para una descripción completa), nos ha permitido describir por primera vez esta radiación fuera del área

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología

tipo del Emsiense. Entre la abundante fauna de conodontos obtenida, destaca la aparición de diferentes e importantes especies del genero Polygnathus, como, por ejemplo, Po. pireneae, Po. kitabicus, Po. exc. excavatus, Po. exc. ssp. 114, Po. sokolovi, Po. pannonicus y Po. rosae. Polygnathus pannonicus y Po. sokolovi se registran por primera vez en la Península Ibérica. Además, se han podido identificar tres nuevas especies de Polygnathus. Además los taxones encontrados permiten el reconocimiento de las principales biozonas de conodontos del Emsiense inferior, incluyendo el límite P/E, la parte superior de la Zona pirineae y las zonas kitabicus, excavatus Inferior y excavatus Media. De acuerdo con nuestros resultados, la abundancia y diversidad de estas especies sugiere que durante este intervalo temporal se produjo una importante radiación evolutiva del grupo. Pasando de una única especie en el Praguiense (Po. pireneae), a 10 especies distintas en la zona excavatus Media. Este fenómeno, que hasta ahora sólo había sido reconocido en el área de estratotipo del Emsiense en Zinzilbán (Uzbekistán, Asia Central) (Yolkin et al., 1994), facilita la comparación directa del mismo en dos regiones geográficas distintas, observándose significativas diferencias en las especies involucradas en esta radiación. Es importante destacar que ambas regiones comparten numerosas especies cosmopolitas, desarrollando a su vez distintos endemismos en cada una de las dos regiones. Estos datos sugieren que durante el Emsiense inferior se produjo una radiación adaptativa en el género Polygnathus, apareciendo en un corto intervalo de tiempo un considerable número de nuevas morfologías. Estas nuevas especies ocuparon los nichos ecológicos que durante el Praguiense no

fueron favorables, dando probablemente respuesta a las nuevas y beneficiosas condiciones ecológicas que se produjeron durante el Emsiense inferior.

Es importante destacar que los datos presentados en este trabajo incrementan considerablemente la paleobiodiversidad conocida del género Polygnathus durante el Praguiense final y Emsiense inferior en el Pirineo Central español. Este hecho recalca el potencial de estos registros para futuras correlaciones a nivel regional y suprarregional.

Agradecimientos Este trabajo es una contribución al PICG-596 “Climatic change and biodiversity patterns in the MidPaleozoic (Eatly Devonian to Late Carboniferous)” y ha sido subvencionado por el proyecto CGL201124775 del MICINN. CMP es beneficiario de un contrato postdoctoral de la Fundación Española para la Ciencia y la Tecnología (FECYT) y del Ministerio de Educación.

Referencias Martínez-Pérez, C. 2010. Conodontos del Emsiense (Devónico Inferior) del Pirineo Central Español.

Tesis Doctoral. Universitat de València, 376 pp.

(Inédita).

Mawson, R. 1998. Thoughts on Late Pragian-Emsian polygnathid evolution: documentation and discussion. Palaeontologia Polonica, 58, 201-211.

Yolkin, E.A., Weddige, K., Izokh, N.G. & Erina, M.V. 1994. New Emsian conodont zonation (Lower Devonian). Courier Forschungsinstitut Senckenberg, 168, 139-157.

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Conodontos del Carbonífero en el Complejo Maláguide de la región de Ardales (Cordillera Bética occidental) Carboniferous conodonts of the Malaguide Complex in the Ardales area (western Betic Cordillera)

Pilar Navas-Parejo1, Agustín Martín-Algarra1 & Rosario Rodríguez-Cañero1 Departamento de Estratigrafía y Paleontología, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada, Campus Fuentenueva s/n, 18071 Granada. png@ugr.es, agustin@ugr.es, charorc@ugr.es

1

Palabras clave: Viseense, conodontos, Complejo Maláguide, Ardales, Formación Falcoña.

Keywords: Visean, conodonts, Malaguide Complex, Ardales, Falcoña Formation.

El Paleozoico de la Cordillera Bética aflora casí exclusivamente en las Zonas Internas. Está constituido fundamentalmente por terrenos metamórficos que no suelen contener fósiles y donde la estratigrafía original es difícil de establecer. Sin embargo, el Paleozoico del Complejo Maláguide, que es el complejo que ocupa la posición más alta en la pila de mantos que conforman las Zonas Internas, conserva gran parte de sus rasgos estratigráficos originales y es el único que permite hacer estudios estratigráficos y bioestratigráficos de detalle, lo que posibilita la reconstrucción de la historia geológica y paleogeográfica de este dominio. Pese al mal estado de conservación del contenido fósil de este complejo, se han podido datar distintos horizontes estratigráficos, sobre todo mediante conodontos, que 52

van desde el Ordovícico Superior hasta el Carbonífero Superior (Rodríguez Cañero, 1993; Rodríguez-Cañero et al., 2010; Navas-Parejo et al., enviado, entre otros y referencias ahí).

La parte más baja del Carbonífero Inferior maláguide constituye la Formación Falcoña, definida por Herbig (1983). En esta formación se diferencian dos miembros, el inferior constituido por radiolaritas negras (liditas) datadas como Tournesiense mediante radiolarios, y el superior formado por calizas micríticas grises-azuladas, con conodontos del Viseense. Estas son facies típicas del Paleozoico de los dominios alpinos perimediterráneos y constituyen un horizonte de correlación muy importante a nivel regional, que ha

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología

sido identificado en los Alpes, el Arco CálabroPeloritano, los Pirineos, Menorca y los Kabilides, entre otros lugares.

La Formación Falcoña, especialmente su miembro inferior radiolarítico, constituye un horizonte de correlación dentro del Complejo Maláguide. En este trabajo se presentan nuevos hallazgos de conodontos del Carbonífero Inferior en el área de Ardales (provincia de Málaga), que confirman la asignación de las liditas de esta área a la Formación Falcoña, y la presencia en ella de su miembro superior carbonatado.

El afloramiento estudiado se encuentra aproximadamente a 1 km al SO de Ardales, en el margen oriental del Arroyo de las Viñas (también llamado Arroyo de los Ángeles). En esta zona, buzando al norte, se observa un potente paquete de calizas turbidíticas en facies de Calizas alabeadas, perteneciente a la Formación Santi Petri, atribuida al Devónico. Sobre él descansa un tramo pelítico de unas decenas de metros de espesor, en el que localmente aparecen lentejones métricos de rocas subvolcánicas básicas, sobre el cual se observa una banda muy estrecha y lateralmente discontinua de liditas. Por encima de estos niveles, en un solo punto de la margen derecha del Arroyo de las Viñas y en contacto estratigráfico con unos decímetros de liditas, se ha observado una lente de calizas azuladas en plaquetas de menos de 1 metro de espesor. Las muestras tomadas en esta lente no han liberado restos de conodontos. Sin embargo, dos muestras tomadas en un bloque de unas calizas semejantes que aparece deslizado en el fondo del barranco y a pocos metros del afloramiento mencionado, han liberado fragmentos de elementos conodontales, muy deformados pero identificables, que indican una edad Carbonífero Inferior.

Entre esos fragmentos se han encontrado varios elementos Pa, que pese al mal estado de conservación, han podido identificarse como pertenecientes al género Gnathodus. Aunque están en parte fragmentados y muy mal conservados, el parapeto típico de este género se puede observar claramente. En el ejemplar A, ilustrado en la Figura 1, se conserva también parte de la cúpula externa y puede verse la fila de nódulos que se dispone paralela a la carena posterior. Esta característica identifica a Gnathodus bilineatus bilineatus (Roundy, 1926), de edad Viseense (Figura 1A). La edad carbonífera se confirma por la presencia de Lochriea

Figura 1. Conodontos viseenses en el área de Ardales. Todos son elementos Pa. Todas las escalas gráficas equivalen a 200 μm. A) Gnathodus cf. bilineatus bilineatus. Ejemplar 07P-20-4. B). Lochriea commutata. Ejemplar 07P-20-5.

53

Paleodiversidad y Paleoecología de los ecosistemas ibéricos - 2012

commutata Branson & Mehl, 1941 en una de las muestras. Esta especie se caracteriza por elementos Pa carminiescafados con plataformas lisas y ligeramente asimétricas, cuyos dentículos anteriores y posteriores tienden a ensancharse lateralmente (Figura 1B).

Este hallazgo permite confirmar la edad carbonífera propuesta para las liditas fuertemente deformadas que aparecen a la base del Castillo de Ardales (MartínAlgarra et al., 2009), en el mismo cinturón cartográfico y en posición estratigráfica equivalente, con respecto a la Formación Santi Petri, a la del nivel aquí datado.

Agradecimientos Este trabajo ha sido financiado por el proyecto CGL-2009-09249 del MICINN y el Grupo RNM-208 de la Junta de Andalucía.

Referencias Herbig, H.G. 1983. El Carbonífero de las Cordilleras Béticas. En: Carbonífero y Pérmico de España (Coord. C. Martínez Díaz). Instituto Geológico y Minero de España, Madrid, 343-356.

54

Martín-Algarra, A., Mazzoli, S., Perrone, V., Rodríguez-Cañero, R. & Navas-Parejo, P. 2009.

Variscan tectonics in the Malaguide Complex (Betic Cordillera, Southern Spain): Stratigraphic and structural Alpine versus pre-Alpine constraints from the Ardales area (province of Málaga). I. Stratigraphy. Journal of Geology, 117, 241-262.

Navas-Parejo, P., Rodríguez-Cañero, R. & MartínAlgarra, A. Enviado. Primer registro de un horizonte estratigráfico hemipelágico con conodontos del Carbonífero Superior en el Complejo Maláguide (Cordillera Bética oriental).

Geogaceta, 52.

Rodríguez-Cañero, R. 1993. Contribución al estudio de conodontos del Paleozoico del Complejo Maláguide (Cordillera Bética). Tesis Doctoral (inédita).

Universidad de Málaga. 474 p.

Rodríguez-Cañero, R., Martín-Algarra, A., Sarmiento, G.N. & Navas-Parejo, P. 2010. First Late Ordovician conodont fauna in the Betic Cordillera (South Spain): a palaeobiogeographical contribution. Terra Nova, 22, 330-340.

Mesozoico

Los foraminíferos del Turoniense de la plataforma Apennínica (Apenninos meridionales, sur de Italia) The Turonian foraminifera from Apenninic platforms (southern Apennines, South of Italy)

Maria Eugenia Arriaga Cavalieri1 Universitat Autònoma de Barcelona, Departament de Geologia, Unitat de Paleontologia, Bellaterra (Cerdanyola del Vallès), 08193 España. Mariaeugenia.arriaga@e-campus.uab.cat

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Palabras clave: Cenomaniense – Turoniense, macroforaminíferos, Bioestratigrafía.

Keywords: Cenomanian – Turonian, larger foraminifers, Biostratigraphy.

En el límite Cenomanience – Turonience (CTB), coincidente con el evento anóxico OAE2 (Evento Bonarelli), tuvo lugar una extinción en masa que acabó prácticamente con la totalidad de los macroforaminiferos correspondientes al Ciclo de Maduración Global del Cretácico medio (CTB, Cenomanian – Turonian Boundary, Caus et al., 1993; Parente et al., 2008). Luego de esta gran extinción, cuando las condiciones paleoambientales retomaron su normalidad, se dio inicio a la recuperación de los macroforaminíferos del Ciclo de Maduración Global del Cretácico Superior, que abarca el intervalo de tiempo Turoniense – Maastrichtiense.

En el presente trabajo se ha procedido a la identificación de los foraminíferos que colonizaron las

aguas después de esta extinción en masa del CTB, los cuales corresponden a formas pequeñas y estructuralmente simples. Algunas de estas formas son supervivientes de la comunidad pre-existente del Cenomaniense, y otras corresponden a formas que aparecen por primera vez.

En este sentido, se han escogido 4 secciones estratigráficas de los Apeninos meridionales (sur de Italia), cerca de la localidad de Nápoles, debido a que la sucesión estratigráfica es prácticamente continua, ofreciendo una oportunidad única para el estudio de la respuesta de la comunidad bentónica a los cambios globales; además, se tienen a disposición para esta sucesión estudios paralelos de isótopos de carbono y estroncio que permiten un control cronoestratigráfico 59

Paleodiversidad y Paleoecología de los ecosistemas ibéricos - 2012

de la repartición de los taxones de foraminíferos. Los datos obtenidos en el laboratorio de geoquímica isotópica de la Universidad de Bochum (Alemania) permiten ubicar con certeza que el intervalo estudiado corresponde al Turoniense inferior y medio.

complejas y desarrolladas, como lo representa la presencia de exo y endoesqueleto. En estas facies antes mencionadas abundan organismos incerta-sedis (“algas”): Thaumatoporella parvovesiculifera (Raineri, 1922) y Decastronema kotori (Radoičić, 1959).

Las facies encontradas en esta sucesión corresponden a depósitos de plataforma carbonatada poco profunda de baja energía; en su mayoría packstones y wackstones, con algunos niveles dolomitizados.

Agradecimientos

Dada la complejidad de las facies encontradas y los procesos diagenéticos que las afectan, quedan aún algunos taxones bajo nomenclatura abierta, cuya identificación es objeto de estudio. Entre las formas que se identifican a nivel específico se cuentan Nezzazatinella cf. aegyptiaca (Said y Kenawy, 1957); Moncharmontia apenninica (De Castro, 1966); ¿Pseudocyclammina? cf. sphaeroidea Gendrot, 1968; Reticulinella kaeveri Cherchi, Radoičić y Schroeder, 1989; entre otras. Las cuales en su mayoría corresponden a formas muy pequeñas (≈0,65-0,4 mm) y simples; a excepción de formas como la Reticulinella kaeveri Cherchi, Radoičić y Schroeder, 1989, que para el Turoniense medio, a pesar de que los ejemplares que se encuentran son aún de tamaño muy pequeño (< 0,5 mm) ya presentan el inicio de estructuras más

El presente estudio forma parte de la tesis doctoral enmarcada en el proyecto CGL2009-08371 “Patrones de supervivencia y recuperación de los macroforaminíferos después de la extinción en masa del Límite Cenomaniense – Turoniense” del Ministerio de Ciencia e Innovación.

Referencias Caus, E., Gómez-Garrido, A., Simó, A. & Soriano, K. 1993. Cenomanian – Turonian platform to basin integrated stratigraphy in the South Pyrenees (Spain). Cretaceous Research, 14, 531-551.

Parente, M., Frijia, G., Di Lucia, M., Jenkyns, H., Woodfine, R. & Barocini, F. 2008. Stepwise extinction of larger foraminifers at the Cenomanian – Turonian boundary: A shallow-water perspective on nutrient fluctuations during Oceanic Anoxic Event 2 (Bonarelli Event). The Geological Society of America, 36(9), 715-718.

Gregarious behaviour inferred from sauropod footprints in the Iberian Peninsula Gregarismo inferido a través de las icnitas de saurópodo de la Península Ibérica

Diego Castanera1, Bernat Vila1,2, Novella Razzolini2, Vanda Faria dos Santos3, Carlos Pascual4 & José Ignacio Canudo1 Grupo Aragosaurus-IUCA, Paleontología, Facultad de Ciencias, Universidad de Zaragoza, C/ Pedro Cerbuna, 12, 50009 Zaragoza, Spain. dcastanera@unizar.es, bvila@unizar.es, jicanudo@unizar.es 2 Institut Català de Paleontologia, C/ Escola Industrial, 23, E-08201 Sabadell, Barcelona, Spain. novella.razzolini@icp.cat 3 Museu Nacional de História Natural e da Ciência da Universidade de Lisboa, R/ Escola Politécnica, 58, 1250−102 Lisboa, Portugal.

CGUC– Centro de Geofísica da Universidade de Coimbra (FCT −MCTES), Av/ Dr. Dias da Silva, 3000−134 Coimbra, Portugal. vsantos@museus.ul.pt 4 C/ Real, 65. 42002 Soria, Spain. capascual-1@telefonica.net 1

Keywords: Narrow-gauge, wide-gauge, inland environments, coastal environments.

Palabras clave: Rastros estrechos, rastros anchos, medios internos, medios costeros.

Sauropod gregarious behaviour based on ichnological evidence has been described in several parts of the world and in different ages. Traditionally, the data used to infer the passage of a herd have been the direction of the trackways, the intertrackway space, the total space perpendicular to the direction of travel (width of the herd), the speed values, the depth of the footprints and the pace cadence. Nonetheless, the presence of a herd has been suggested in some tracksites that do not reveal such characteristics.

The Iberian Peninsula contains a great number of sauropod tracksites (more than a hundred), ranging in age from the Middle Jurassic to the Late Cretaceous, and preserved in both inland and coastal environments.

More than half of the tracksites do not have complete trackways preserved and reveal outcrops with a high dinoturbation index. This dinoturbation is considered to be a consequence of the activity of the sauropods in a particular palaeoenvironment, but, as suggested by Ostrom (1972), it does not necessarily provide evidence of gregarious behaviour. Of those tracksites with trackways preserved, gregarious behaviour is represented in a very low percentage of cases. Such behaviour has been described in two tracksites: at Pedra da Mua (Sesimbra region) from the Tithonian of Portugal (Lockley et al., 1994) and Las Cerradicas (Teruel province) from the Berriasian of Spain (Castanera et al., 2011). The evidence suggests that in 61

Paleodiversidad y Paleoecología de los ecosistemas ibéricos - 2012

other two Spanish tracksites, Las Cuestas I (Berriasian of Soria province) and probably Fumanya (Maastrichtian of Barcelona province), this kind of behaviour is also represented. This low percentage concurs with that reported in the global track record.

Therefore, the Iberian record seems to support the claim that gregarious behaviour could show a significant bias due to the surface exposed in the tracksites.

Nonetheless, in other large tracksites with large surface exposures the trackways do not display parallel orientations.

proposed by Myers & Fiorillo (2009), who stated that sauropods could be segregated in small herds according to age.

The evidence of sauropod gregarious behaviour in the track record of the Iberian Peninsula is represented in both inland and coastal environments. The sauropods in question belong to both the wide-gauge and narrowgauge categories, thereby showing titanosaurian/ titanosauriform and non-titanosaurian/titanosauriform affinities. However, the wide-gauge trackways are preserved in coastal environments, and the narrowgauge trackways in inland environments. This contradicts the proposal by Mannion & Upchurch (2010), who postulated an apparent preference of titanosauriforms for inland environments and nontitanosauriforms for coastal environments. Taking the footprint length to determine the age class, the sauropods are small-sized (at Pedra da Mua and Las Cerradicas tracksites), medium-sized (at Las Cuestas I tracksite) and large-sized (at Pedra da Mua and Fumanya). This is consistent with the hypothesis

Lockley, M.G., Meyer, C.A. & dos Santos, V.F. 1994.

Trackway evidence for a herd of juvenile sauropods from the Late Jurassic of Portugal. In: Aspects of Sauropod Paleobiology (M.G. Lockley, V.F. dos Santos, C.A. Meyer, & A.P. Hunt, Eds.). Gaia, 10, 27-35.

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References Castanera, D., Barco, J.L., Díaz-Martínez, I., HerreroGascón, J., Pérez-Lorente, F. & Canudo, J.I. 2011.

New evidence of a herd of titanosauriform sauropods from the lower Berriasian of the Iberian range (Spain).

Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 310, 227-237.

Mannion, P.D. & Upchurch, P. 2010. A quantative analysis of environmental associations in sauropod dinosaurs. Paleobiology, 36 (2), 253-282.

Myers, T.S. & Fiorillo, A.R. 2009. Evidence for gregarious behaviour and age segregation in sauropods. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 274, 96-104.

Ostrom, J. H. 1972. Were some dinosaurs gregarious?

Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 11, 287-301.

First ichthyosaur of the Toarcian (Lower Jurassic) of Catalonia (Alòs de Balaguer, La Noguera, Lleida) Primer ictiosaurio del Toarciense (Jurásico Inferior) de Cataluña (Alòs de Balaguer, La Noguera, Lleida) Chloe E. Chambers1, Novella Razzolini2, Antoni Lacasa Ruiz3 & Àngel Galobart2 Plymouth University, Gilwell Street, Plymouth, United Kingdom. chloe.chambers@hotmail.co.uk Institut Català de Paleontologia “Miquel Crusafont”, Escola Industrial, 23, 08201 Sabadell. novella.razzolini@icp.cat, angel.galobart@icp.cat 3 Secció Geo-paleontologia, Institut d'Estudis Ilerdencs, Plaça Catedral s/n, 25002, Lleida. fossils@eresmas.com 1

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Keywords: Ichthyosaur, vertebrae, Toarcian, Catalonia, palaeodiversity.

Palabras claves: Ictiosaurio, vértebras, Toarciense, Cataluña, paleodiversidad.

The Mesozoic reptile fauna described in Catalonia has been recovered in Triassic and Cretaceous outcrops, without any representative from the Jurassic period (Bardet et al, 2008). Here we report the finding of 21 ichthyosaur vertebrae from a locality near Alòs de Balaguer (La Noguera, Lleida), which make this marine reptile the first tetrapod of the Jurassic of Catalonia.

These fossils were collected during several years by a local hiker (Esteve Guiral), who discover the site in the early 90s of the past century, and only three of them were described in a previous article (Lacasa-Ruiz, 1997). The vertebrae were recovered in close proximity to one another, within a period of more than a decade.

Each vertebra was found individually and in subaerial exposition. No excavation was carried out.

The site outcrops in the Serra Carbonera Range, and it is characterized by the presence of grey marls.

Identification of the invertebrate fossils accompanying the vertebrae allowed dating these sediments as Lower Toarcian (Lower Jurassic, Upper Lias) (Pocovi, 1978; Lacasa-Ruiz, 1997).

The vertebrae display a high degree of serpulid colonization (in the cranial, caudal and lateral faces of some centra) and fragmented shells of small pelecypods in the cranial face of the centra. The centra present a carbonated crust that does not allow fully appreciating the amphicoelous condition of the vertebrae. Neural arch facets and lateral parapophyses are quite weathered. Since 8 out of 21 vertebrae were found 63

Paleodiversidad y Paleoecología de los ecosistemas ibéricos - 2012

disseminated in the outcrop, the more likely taphonomic hypothesis is that the dead body of the ichthyosaur was floating in the water until its decomposition. Thus, vertebrae were lost during the floating and deposited in the bottom of the sea, exposed to the epibiont action and later dispersed by the current (Lacasa-Ruiz, 1997).

Vertebrae height ranges from 2.60 cm to 10.45 cm, width ranges from 2.40 cm to 9.65 cm and thickness ranges from 1.20 cm to 4.00 cm. The shape is generally rounded to hexagonal with exception to one vertebra, which is laterally compressed and very small. They are biconcave and, although worn out by the pre-burial exposure, amphicoelous condition is still noticed. The presence of just one rib facet in the ventral-lateral side of the centrum (probably parapophysis) leads to think that 20 out of 21 are caudal vertebrae (Sander, 2000, McGowan & Motani, 2003). The smallest vertebra, with respect to the caudal ones, is more likely to be a post-flexural vertebra, since it is known that preflexural vertebrae are quite larger (McGowan & Motani, 2003).

Due to the monophyletic relationship within all genera of Jurassic and Cretaceous ichthyosaurs (Sander, 2000), presacral and caudal vertebrae in post-Triassic ichthyosaurs are very similar to one another, increasing the difficulty to attribute this specimen to a concrete genus. As a middle-late Lower Jurassic specimen, it can be tentatively assigned to the suborder of Neoichthyosauria (Sander, 2000; McGowan & Motani, 2003).

European stratigraphical record indicates that Toarcian (Upper Lias) possible genera are Suevoleviathan, Eurhinosaurus, Temnodontosaurus, and Stenopterygius (Sander, 2000; Fischer et al., 2012), 64

discarding the genus Ichthyosaurus as it is commonly found in the early Lower Jurassic strata (Fischer et al., 2012). Toarcian ichthyosaurs in Europe were very abundant and they are mainly found in four palaeogeographical zones rich in marine reptile remains: “English zone”, “Subgermanic zone”, “Germanic zone” and “Southern France zone” (Fischer et al., 2011). In the Iberian Peninsula, which is not included in the above mentioned zones, the record is still rather patchy since there is not a thoroughly description of the fossils found in the Pliensbachian of Asturias nor a definitive taxonomical assignation of Portuguese specimens (Bardet et al., 2008). Therefore, the studied specimen represents an additional and significant evidence for the southern margin of the “Southern France” zone and it may help to further validate the ichthyosaur distribution to the eastern part of the Iberian Peninsula.

References Bardet, N., Pereda Suberbiola, X. & Ruiz-Omeñaca, J. I. 2008. Mesozoic marine reptiles from the Iberian Peninsula. Geo-temas, 10, 1245-1248.

Fischer, V., Guiomar, M. & Godefroit, P. 2011. New data on the paleobiogeography of Early Jurassic marine reptiles: the Toarcian ichthyosaur fauna of the Vocontian Basin (SE France). Neues Jahrbuch fu ̈r Geologie und Paläontologie - Abhandlungen, 261(1), 111-127.

Fischer, V., Maisch, M.W., Naisch, D., Kosma, R., Liston, J., Joger, U., Krüger, F.J., Pardo Pérez, J., Tainsh, J. & Appleby, R.M. 2012. New Ophtalmosauroid ichthyosaurs from the European Lower Cretaceous demonstrate extensive ichthyosaur survival across the Jurassic-Cretaceous

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología

boundary. PLoSone, 7, 1-23.

Lacasa-Ruiz, A., 1997. Presencia de Ichthyosauria en el Lias de Alòs de Balaguer (La Noguera, Lleida).

Sedpgym-camarasa, 37-44.

McGowan, C. & Motani, R. 2003, Ichthyopterygia, Handbuch der Paläoherpetologie, Part 8, Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München, Germany.

Pocovi, J.A., 1978. Estudio geológico de las Sierras Marginales catalanas (Prepirineo de Lérida). Acta Geologica Hispánica-Camarasa, 3, 73-79.

Sander, P.M. 2000. Ichthyosauria: their diversity, distribution, and phylogeny. Paläontologische Zeitschrift, 74(1/2), 1-35.

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Estudio de un ejemplar de Psittacosaurus mediante radiación UV

Study of a Psittacosaurus specimen under UV radiation

Ester Díaz Berenguer1, Miguel Moreno-Azanza1 & José Ignacio Canudo1 Grupo Aragosaurus-IUCA, Facultad de Ciencias, Universidad de Zaragoza, C/ Pedro Cerbuna 12 50009 Zaragoza (Spain). ester.berenguer@gmail.com, mmazanza@unizar.es, jicanudo@unizar.es

1

Palabras clave: Psittacosaurus, autenticidad, radiación ultravioleta, patrimonio.

Keywords: Psittacosaurus, authenticity, Ultraviolet radiation, patrimony.

En el año 2005 la Sociedad de Amigos del Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza (SAMPUZ) adquirió, con la ayuda financiera de la Caja de Ahorros de la Inmaculada (CAI), un esqueleto prácticamente completo del dinosaurio Psittacosaurus.

El ejemplar, de procedencia incierta, se encuentra depositado en la sala Lucas Mallada de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Zaragoza.

dinosaurio Microraptor (Xu et al., 2000). Por tanto, la investigación sobre ejemplares comprados que pueden estar falsificados puede ser un grave problema. Las técnicas de falsificación más habituales incluyen la creación de quimeras (mezcla de huesos de diferentes ejemplares, incluso de diferentes yacimientos) y la restitución y reconstrucción de elementos perdidos o deteriorados por medio de masillas y resinas.

La venta de fósiles de vertebrados es un negocio lucrativo y una importante fuente de adquisición de fondos para museos y colecciones particulares. Algunos de estos ejemplares han sido la base de importantes estudios, pero también han producido grandes errores, como por ejemplo el montaje de un ave con el

Los restos fósiles de huesos, esmalte dental, cáscaras de huevo y escamas de peces son fluorescentes bajo la radiación ultravioleta. Los colores de fluorescencia de los fósiles dependen del grado de fosilización, alteración diagenética (el yacimiento en el que se encuentren) y edad (Croft et al., 2004). Mateus

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X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología

et al., (2008), proponen que la fluorescencia bajo luz ultravioleta puede ser utilizada para la identificación de fósiles falsificados y reconstruidos, considerando que la fluorescencia del fósil varía según su contenido mineralógico, permitiendo diferenciar fósiles de distinta procedencia. Además, los materiales sintéticos como masillas, resinas y pegamentos presentan una fluorescencia muy brillante (Hone et al., 2010). El objetivo de este trabajo es el estudio de la autenticidad del Psittacosaurus por medio de la radiación ultravioleta.

Los huesos originales del ejemplar presentan fluorescencia en un tono morado claro homogéneo, aunque se observan algunas excepciones. La tonalidad general del cráneo se corresponde con la del resto del esqueleto. Sin embargo, la zona de los prefrontales tiene una coloración más clara que el resto del cráneo, debido probablemente a que el hueso ha sido pulido.

Además, en la región dental se observa una tonalidad anaranjada, propia del esmalte dental, por lo que posiblemente los dientes se destruyeron durante la preparación del material. En el esqueleto axial y el esqueleto apendicular se observan anomalías en varios huesos. Algunas espinas y procesos transversos de las vértebras emiten una tonalidad amarillenta y en algunos casos anaranjada, diferente a la del resto de huesos. La diáfisis del húmero derecho, así como la mitad distal del isquion izquierdo, radian en un tono amarillo brillante, que indica que estos fragmentos de hueso no

pertenecen al ejemplar. El ilion izquierdo está muy reconstruido, siendo la mayor parte del hueso masilla.

Lo mismo sucede con las falanges ungueales de manos y pies, las cuales también han sido completadas con masilla.

En conclusión, a pesar de que algunos elementos del ejemplar han sido reintegrados y otros remplazados, el estudio bajo luz UV revela que la mayor parte del esqueleto del Psittacosaurus de la SAMPUZ, incluido el cráneo, es auténtico y proveniente del mismo yacimiento, pudiendo por tanto ser considerado para futuros estudios.

Referencias Croft, D.A., Kaye, T., & Panko, L. 2004. A new method for finding small vertebrate fossils: ultraviolet light at night. Palaeontology 47 (4), 795-800.

Hone, D.W.E., Tischlinger, H., Xu, X., & Zhang, F. 2010. The extent of the preserved feathers on the four- winged dinosaur Microraptor gui under ultraviolet light. Plos One, 5 (2), 1-7.

Mateus, O., Overbeeke, M., & Rita, F. 2008. Dinosaur frauds, hoaxes and “frankensteins”: how to distinguish fake and genuine vertebrate fossils, Journal of Paleontological Techniques, 2, 1-5.

Xu, X., Zhou, Z., Wang, X. 2000. The smallest known non-avian theropod dinosaur. Nature, 408, 705-708.

67

Estudio miológico del acropodio de dinosaurios ornitópodos

Myological study of the ornithopod dinosaurs acropodium

Ignacio Díaz-Martínez1,2, Agustina Lecuona3, Félix Pérez-Lorente1, Xabier Pereda-Suberbiola4 & José Ignacio Canudo2 Edificio C. T. U. de La Rioja, C/ Madre de Dios, 51, 26006, Logroño, España. inaportu@hotmail.com, felix.perez@unirioja.es Grupo Aragosaurus-IUCA, Paleontología, Facultad de Ciencias, Universidad de Zaragoza, Pedro Cerbuna 12, 50009 Zaragoza, España. jicanudo@unizar.es 3 Conicet, Museo Paleontológico Egidio Feruglio, Av/ Fontana 140, U9100GYO, Trelew, Chubut, Rep. Argentina. alecuona@mef.org.ar 4 Universidad del País Vasco/EHU, Facultad de Ciencia y Tecnología, Departamento de Estratigrafía y Paleontología, Apartado 644, 48080, Bilbao, España. xabier.pereda@ehu.es 1

2

Palabras clave: Ornitópodos, acropodio, miología, Horquillado Filogenético Existente.

Keywords: Ornithopods, acropodium, myology, Extant Phylogenetic Bracket.

El análisis de la anatomía funcional del acropodio posterior y la relación que existe entre los elementos óseos que lo conforman y sus partes blandas (p.ej., músculos, ligamentos, tendones) son muy importantes para el estudio de la biomecánica de la marcha los dinosaurios y en particular de aquellos bípedos.

Dado que los fósiles raramente preservan las partes blandas, es conveniente aplicar un método específico para la reconstrucción de las mismas. Para tal fin fue desarrollada una metodología, el “Extant Phylogenetic Bracket” o EPB (Witmer, 1995), que permite la inferencia de tejidos blandos en los fósiles en base a la presencia de estructuras óseas correlacionables con dichas partes blandas presentes en los taxones vivientes 68

más cercanos emparentados al fósil en estudio.

Asimismo, esta metodología aplica ciertos conceptos metodológicos del cladismo, como la comparación con grupos externos y el principio de parsimonia, así como también se basa en una hipótesis filogenética previa que incluya al taxón fósil en estudio y a los taxones actuales más cercanamente emparentados con él. Al aplicar este método, es posible inferir la presencia de estos tejidos blandos en el fósil estudiado con cierto nivel de confianza dado por el nivel de inferencia, que puede ser I, II o III en orden creciente de especulación (Witmer, 1995). Para todo arcosaurio fósil (e.g., Dinosauria, Pseudosuchia), el EPB que debe utilizarse son los cocodrilos y las aves modernas. Este método ha sido utilizado para reconstruir la musculatura de diversos

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología

taxones fósiles como el ornitópodo Maiasaura peeblesorum (Dilkes, 2000) y otros vertebrados. Esta metodología será la que se seguirá en el presente trabajo para la reconstrucción de los tejidos blandos del acropodio de dinosaurios ornitópodos.

Los huesos de los acropodios de los dinosaurios ornitópodos (siguiendo la propuesta filogenética de Butler et al., 2007) presentan tres tipos de marcas: las de los tendones de los músculos flexores, las de los tendones de los músculos extensores y las de los ligamentos colaterales. La inserción de los músculos flexores se da en todos los ornitópodos, cocodrilos y aves de la misma forma como una cicatriz en la parte ventral de las falanges. Las inserciones de los tendones de los músculos extensores se presentan en la parte dorsal de las falanges de maneras muy diferentes.

Como un orificio en ornitópodos no anquilopolexios (igual que en los cocodrilos y las aves), como depresiones más o menos marcadas en Ankylopollexia no Hadrosauroidea, y están ausentes en Hadrosauroidea. De la misma manera, los ligamentos colaterales se insertan en orificios mediales y laterales de las falanges en ornitópodos no anquilopolexios, al igual que en cocodrilos y aves; se insertan en depresiones en Ankylopollexia no Hadrosauroidea; y no se observan en Hadrosauroidea.

En base al EPB, la cicatriz de los tendones de los músculos flexores tendría un Nivel de Inferencia I, es decir que existe una alta probabilidad de que estos músculos se encuentren en todos los ornitópodos en la misma posición que en aves y cocodrilos. Sin embargo, en Hadrosauroidea la inserción de los tendones de los músculos extensores y de los ligamentos colaterales carece de correlato osteológico, lo que plantea ciertas

dudas respecto a la naturaleza de estos tejidos blandos.

Esta falta de correlato osteológico plantea ciertos posibles escenarios, en los cuales estos tendones y ligamentos podrían: a) haberse insertado en un sitio diferente, el cual no se conoce como tal; b) haber estado ausentes en estos taxones, lo que tendría un nivel alto de especulación, ya que está presente en cocodrilos y aves actuales; o c) estar menos desarrollados, sujetos a un menor estrés y con ello la cicatriz producida en las falanges ser menos evidente. Al analizar las falanges de varios hadrosauroideos, no se han reconocido cicatrices musculares en otros sitios que pudieran sugerir que la inserción de estos tendones y ligamentos se hayan desplazado, por ello se descarta esta posibilidad. En cuanto a la locomoción de los ornitópodos, Moreno et al. (2007) sugirieron un cambio en los hadrosauroideos respecto a ornitópodos menos derivados, pasando de ser digitígrados a subungulígrados. Este hecho podría suponer cambios en la musculatura de todo el miembro posterior y en particular del pie teniendo un mayor desarrollo ciertos músculos implicados en la marcha subungulígrada en detrimento de aquellos involucrados en la marcha digitígrada. De esta manera se considera más probable que los músculos extensores y los ligamentos colaterales se hayan desarrollado de manera diferente por un cambio en la locomoción habiéndose modificado respecto a la condición ancestral, que interpretar la desaparición de los mismos.

Agradecimientos Este trabajo ha sido financiado por los proyectos de investigación Fomenta 2008/02 del Gobierno de La Rioja (I.D-M. y F.P-L.), CGL2010-16447 (J.I.C.) y CGL2010-18851/BTE (X.P.S.) del Ministerio de Ciencia e Innovación, y por la ayuda IT-320-10 del 69

Paleodiversidad y Paleoecología de los ecosistemas ibéricos - 2012

Gobierno Vasco/EJ (X.P.S). Agradecemos a Andrés Santos-Cubedo y Alberto Cobos los comentarios al manuscrito.

Referencias Butler, R.J., Upchurch, P. & Norman, D.B. 2008. The phylogeny of the ornithischian dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology, 6, 1-40.

Dilkes, D.W. 2000. Appendicular mycology of the hadrosaurian dinosaurian Maiasaura peeblesorum from Late Cretaceous (Campanian) of Montana.

70

Transactions of the Royal Society of Edinburg, Earth Sciences, 90, 87-125.

Moreno, K., Carrano, M.T. & Snyder, R. 2007.

Morphological changes in pedal phalanges through ornithopod dinosaur evolution: A biomechanical approach. Journal of Morphology, 268 (1), 50-63.

Witmer, L.M. 1995. The Extant Phylogenetic Bracket and the importance of reconstructing soft tissues in fossils. In: Functional Morphology in Vertebrate Paleontology (Ed. J.J. Thomason), Cambridge Univ. Press, New York, 19-33.

Replicado de huesos y huellas de dinosaurio in situ

Making molds and casts of dinosaur bones and footprints

Raquel Ferrer1, Rafael Ferreres2 & Andrés Santos-Cubedo1 Escuela Taller de Restauración Paleontológica IV, Departamento de Educación, Universidad, Cultura y Deporte del Gobierno de Aragón, Edificio Dinópolis, Avda. Sagunto s/n, 44002, Teruel (España). rakelferrerb@hotmail.com, santos.cubedo@gmail.com 2 C/ La Lloma 74, 12318 Cinctorres (Castellón, España). rafial2001@hotmail.com

1

Palabras clave: Molde, réplica, huellas, dinosaurios.

Keywords: Mold, cast, footprints, dinosaurs.

El replicado de originales paleontológicos puede tener diversos usos, como son la conservación de los ejemplares, el estudio, o la divulgación entre otros.

Normalmente este tipo de réplicas son realizadas y utilizadas en interiores, donde están protegidas de los agentes atmosféricos, pero en algunos casos su finalidad es la instalación en exteriores donde los procesos climáticos, antrópicos u otros menos habituales, pueden deteriorarlas rápidamente. La realización de réplicas que puedan ser instaladas en exteriores y perduren durante largo tiempo, sin degradarse, es de interés para la musealización de yacimientos de huesos in situ y para la conservación y documentación de yacimientos de icnitas.

Teniendo en cuenta que además en paleontología trabajamos con bienes patrimoniales (Ley 16/1985), es fundamental evitar durante los procesos de moldeo y replicado cualquier daño al original, tanto en lo referente al transcurso de la propia metodología, como en el aporte directo de productos que puedan penetrar o crear capas superficiales que generen alteraciones a corto o largo plazo. De suma importancia es también la necesidad de seleccionar productos que sean inocuos para el medio ambiente, sobre todo en trabajos ejecutados en o para exteriores y por supuesto para el operario que los manipule.

En este trabajo, se presentan los resultados de diversos procedimientos de moldeo y replicado en 71

Paleodiversidad y Paleoecología de los ecosistemas ibéricos - 2012

yacimientos de huellas de la provincia de Teruel (Figura 1) y en el yacimiento con huesos de dinosaurio "Ana" (Cinctorres, Castellón) en los que se tienen en cuenta las pautas antes citadas.

Todos los casos de yacimientos paleoicnológicos de Teruel en los que se han realizado moldes in situ, fueron intervenidos previamente, mediante proyectos promovidos por el Gobierno de Aragón a través de la Escuela Taller de Restauración Paleontológica, actuando en limpiezas generales, eliminación de vegetación, estabilidad de zonas descohesionadas y

72

A

B

C

D

relleno de fisuras y grietas (Aberasturi et al., 2008).

Pese a esta adecuación previa del yacimiento siempre es necesario valorar en detalle el estado de conservación de la zona a moldear para comprobar la porosidad del estrato, evitar filtraciones en grietas, zonas de enganche, u otras, que puedan afectar a la integridad del bien paleontológico (Pereira & López, 2003). Los desmoldeantes, películas aislantes entre las icnitas y productos moldeantes, más eficaces han sido los que se reversibilizan con agua tras su aplicación o que subliman con el tiempo ya que no dejan residuos

Figura 1. A, Aplicación de desmoldeante en una icnita de "El Pozo" (El Castellar, Teruel). B, Vertido del elastómero de silicona. C, Vista del molde completo desmoldeado. D, Replica final.

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología

en el estrato y por tanto, impidien ser la causa de posibles daños futuros. Protegida la zona, la elección del moldeante, aunque son muchos los productos que ofrece el mercado, son los elastómeros de silicona los que mejores resultados han ofrecido. Pese al coste superior frente a otros productos tiene una elevada calidad de registro y aporta un mayor abanico de posibilidades para controlar su viscosidad, tiempo de vulcanización u otros aspectos importantes cuando se trabaja en exteriores, donde la climatología, ubicación, inclinación del yacimiento, etc., son complejos. Por último, se ha trabajado con resinas acrílicas reforzadas con fibra de vidrio para conformar las carcasas rígidas que eviten las deformaciones de la silicona una vez desmoldeada. Estas han proporcionado una mayor inocuidad y velocidad en tiempos de trabajo.

En el caso del yacimiento "Ana", se ha buscado la realización de réplicas que fueran capaces de soportar bajas temperaturas en invierno, el sol y las altas temperaturas en verano. Estas réplicas han sido confeccionadas con una carga de arena de sílice, coloreadas previamente con acrílicos al agua, para conseguir un color similar al de los fósiles originales.

A éstas se les ha añadido una resina de poliéster, y en el caso de piezas grandes, sobre todo con forma alargada, se les ha incorporado un armazón de fibra de carbono, para dar soporte estructural a las piezas. Una vez seca la réplica, se ha aplicado un hermetizador de superficies, cuya función es la de dar una protección

contra los agentes externos y los rayos UV, lo que ayuda a consolidar la superficie. Finalmente las copias de los huesos de dinosaurios han sido instaladas en el yacimiento, en el lugar donde fueron hallados.

Por tanto, el replicado de huesos y huellas de dinosaurio, y su instalación en yacimientos permite por un lado preservar información paleontológica evitando que esta se pierda por la degradación natural de los mismos. Y por otro lado, permite su utilización como elementos de divulgación, lo que fomenta la puesta en valor de estos lugares de interés patrimonial.

Agradecimientos El presente trabajo forma parte del proyecto Escuela Taller de Restauración Paleontológica IV, cofinanciado por el Departamento de Educación, Universidad, Cultura y Deporte del Gobierno de Aragón, el INAEM y el Fondo Social Europeo.

Referencias Aberasturi, A., Ferrer, R., Casas, E., Cirugeda, L. & del Fresno, A. 2008. Yacimiento “El Pozo” (El Castellar, Teruel): realización de moldes y réplicas de huellas de dinosaurio. Kausis, 5, 77-84.

Pereira, J. & López, O. 2003. Moldeo sobre materiales porosos usando siliconas e hidrocoloides como medio de protección.

Restauración & Rehabilitación, 78, 56-59.

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Inferencias paleoecológicas a partir del análisis de escamas y dientes de tiburón del Ladiniense (Triásico Medio) de la Cordillera Ibérica Paleoecological inferences based on analysis of shark scales and teeth from the Ladinian (Middle Triassic) of the Iberian Range Humberto Ferrón1, Cristina Pla1, Carlos Martínez-Pérez1,2,3 & Héctor Botella1 Departamento de Geología e Instituto Cavanilles de Biodiversidad Evolutiva, Universidad de Valencia, Avda. Dr. Moliner, 50, 46100 Burjassot (Valencia). humfeji@alumni.uv.es, M.Cristina.Pla@uv.es, Esther.Manzanares@uv.es, Hector.Botella@uv.es 2 School of Earth Sciences, University of Bristol, Wills Memorial Building, Queen’s Road, Bristol BS8 1RJ, United Kingdom.

Carlos.Martinez-Perez@bristol.ac.uk.

3 Museo Paleontológico de Alpuente, C/ Avda. José Antonio, 17, 46178, Alpuente (Valencia, Spain).

1

Palabras clave: Triásico, condrictios, escamas, dientes, Cordillera Ibérica Keywords: Triassic, Chondrichthyes, scales, teeth, Iberian Range El registro fósil de los condrictios está constituido mayoritariamente por restos desarticulados de su exoesqueleto como dientes, escamas y espinas; mientras que los restos de ejemplares articulados son muy poco frecuentes como consecuencia de la naturaleza cartilaginosa de su endoesqueleto. La importancia taxonómica y sistemática de los dientes ha llevado a muchos autores a centrar su atención en éstos, siendo objeto de un gran número de trabajos y habiéndose descrito un número importante de taxones de condrictos en base a dientes aislados (Cappeta, 1987; Ginter et al., 2010). En contraposición, la elevada variabilidad morfológica de las escamas en función de la zona corporal donde se encuentran y la gran similitud entre las morfologías de escamas de especies diferentes, 74

hace que estos otros restos presenten poco valor para trabajos de taxonomía y sistemática. Sin embargo, nosotros proponemos que el estudio de estas escamas desarticuladas puede representar una herramienta útil para estudios de tipo paleocológico, como algunos autores ya han puesto de manifiesto en tiburones actuales (Reif, 1982, 1985; Muñoz-Chápuli, 1985).

Estos trabajos relacionan la morfología de diferentes escamas, así como su posición topológica, con diferentes funciones con las que podrían estar relacionadas: hidrodinámica, defensa, resistencia a la abrasión, etc. Según esto, el estudio de escamas aisladas puede ser de gran utilidad para aportar información dentro de un contexto ecológico o paleoecológico.

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología

Con esa finalidad, hemos analizado 1116 escamas de condrictios procedentes de las secciones de Henarejos (Cuenca) y Bugarra (Valencia) de la Cordillera Ibérica. En ambas secciones afloran materiales de las facies Muschelkalk de edad Ladiniense (Triásico Medio). El material de estudio proviene de la disolución con ácido fórmico al 5-10% de numerosos niveles carbonatados de ambas secciones. Las escamas obtenidas han sido clasificadas morfológicamente siguiendo los criterios de Johns et al. (1997) y cada uno de los morfotipos obtenidos se ha asignado a alguno de los cinco tipos funcionales descritos por Reif (1982) mediante un análisis discriminante.

Basándonos en los trabajos anteriormente comentados, la abundancia diferencial de los tipos funcionales de escamas nos ha permitido inferir una serie de aspectos acerca del estilo de vida de los condrictios del Triásico Medio de la Cordillera Ibérica como son, por ejemplo, la predominancia de formas pelágicas o de formas bentónicas, así como algunas características del medio físico que estos organismos habitaron. Según esto, nuestros resultados sugieren que la comunidad de condrictios del Triásico Medio de las dos localidades estudiadas estuvo asociada a hábitats costeros someros donde existía un componente importante de tiburones bentónicos. Estos resultados se ven reforzados por datos de la sedimentología y del

registro de dientes de condrictios de las mismas secciones.

Referencias Cappetta, H. 1987. Chondrichthyes 2. Mesozoic and Cenozoic Elasmobranchii.

Handbook of Paleoichthyology, 3B. Stuttgart, Gustav Fischer Verlag. 193 pp.

Ginter, M., Hampe, O. & Duffin, C. 2010.

Chondrichthyes – Paleozoic Elasmobranchii: Teeth.

Handbook of Paleoichthyology. München, Verlag Dr. Friedrich Pfeil. 168 pp.

Johns, M.J., Barnes, C.R. & Orchard, M.J. 1997.

Taxonomy and biostratigraphy of Middle and Upper Triassic ichthyoliths from northeastern British Columbia. Geological Survey of Canada Bulletin, 502, 1-235.

Muñoz-Chápuli, R. 1985. Sobre la clasificación tipológica del esqueleto dérmico de escualos (Chondrichtyes). Miscel·lània zoològica, 9, 396400.

Reif, W-E. 1982. Morphogenesis and function of the squamation in sharks. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen, 164, 172-184.

Reif, W-E. 1985. Squamation and Ecology of Sharks.

Courier Forschungsinstitut Senckenberg, 78, 1-255.

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Lower Cretaceous (Hauterivian-Albian) ammonite biostratigraphy in the Maestrat Basin (E Spain) Bioestratigrafía de los ammonites del Cretácico Inferior (Hauteriviense-Albiense) en la Cuenca del Maestrat (E. de España) Ruben García1, Josep A. Moreno-Bedmar2, Telm Bover-Arnal3, Miquel Company4, Ramón Salas5, Jean L. Latil6, Luc G. Bulot7, Ricardo Martínez8, Antonio Grauges8, Juan D. Martín-Martín5 & Enrique Gomez-Rivas9 Av/ Josep Tarradelles i Joan 14 bxs, 4ª, 08870, Sitges, Barcelona (Spain). ruben_jsc@hotmail.com Departamento de Paleontología, Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, Delegación Coyoacán, 04510, México, D.F. (Mexico). josepamb@geologia.unam.mx 3 Département de Géosciences, Université de Fribourg, Chemin du Musée 6, 1700, Fribourg (Switzerland). telm.boverarnal@unifr.ch 4 Departamento de Estratigrafía y Paleontología, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada, Avenida Fuentenueva s/n, 18002, Granada (Spain). mcompany@ugr.es 5 Departament de Geoquímica, Petrologia i Prospecció Geològica, Universitat de Barcelona Martí i Franquès s/n, 08028 Barcelona (Spain). ramonsalas@ub.edu, juandiegomartin@ub.edu 6 Le Maupas, F-05300, Lazer (France). g.r.e.g.b@wanadoo.fr 7 FRE CNRS 2761, Géologie des Systèmes Carbonatés, Université de Provence, F-13331 Marseille Cedex, (France).

LucGBulot@aol.com 8 Departament de Geologia, Universitat Autònoma de Barcelona. Edifici C, 08193-Bellaterra, Barcelona (Spain).

Ricard.Martinez@uab.cat, antonigrauges@hotmail.com 9 Department of Geosciences Eberhard Karls University of Tübingen Wilhelmstrasse 56, 72074, Tübingen (Germany). enrique@gomez-rivas.info 1

2

Keywords: Ammonites, Lower Cretaceous, biostratigraphy, Maestrat Basin, Spain.

Palabras clave: Ammonites, Cretácico Inferior, biostratigrafía, Cuenca del Maestrazgo, España.

A detailed review of the stratigraphic distribution of ammonoid species collected during the last 30 years, stored in private and museum collections, or figured in publications (e.g., Martínez et al., 1994) in the Lower Cretaceous of the Maestrat Basin (E Spain) has been carried out. Twelve successive ammonoid assemblages have been recognized, allowing a precise biostratigraphic characterization of the Lower 76

Cretaceous stage. The biostratigraphic analysis has resulted in the identification of most of the ammonite biozones proposed in the latest version of the standard Mediterranean ammonite zonation for the Lower Cretaceous (Reboulet et al., 2011): Acanthodiscus radiatus, Crioceratites loryi (Lower Hauterivian); Pseudothurmannia ohmi (Upper Hauterivian); Imerites giraudi (Upper Barremian); Deshayesites oglanlensis,

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología

Deshayesites forbesi, Deshayesites deshayesi, Dufrenoyia furcata (Lower Aptian); Epicheloniceras martini, Parahoplites melchioris (Upper Aptian); Leymeriella tardefurcata and Douvilleiceras mammillatum (Lower Albian). Consequently, this report provides an updated, comprehensive and precise biostratigraphic framework, which aims to become a reference for the analysis of the Lower Cretaceous strata of the Maestrat Basin. Similarly, the accurate biostratigraphic data provide a precise stratigraphic control and a better time calibration the sequence stratigraphy framework of the Maestrat Basin and the Iberian platform. Finally, the results of the present work can be correlated, and a valid reference framework for similar Hauterivian-Albian ammonite-bearing sedimentary sequences in other Tethyan basins.

References Martínez, R., Grauges, A. & Salas, R. 1994.

Distribución de los ammonites del Cretácico inferior de la Cordillera Costera Catalana e Ibérica Oriental. Cuadernos de geología ibérica, 18, 337354.

Reboulet, S., Rawson, P.F., Moreno-Bedmar, J.A., Aguirre-Urreta, M.B., Barragán, R., Bogomolov, Y., Company, M., González-Arreola, C., Stoyanova, V.I., Lukeneder, A., Matrion, B., Mitta, V., Randrianaly, H., Vašiček, Z., Baraboshkin, E.J., Bert, D., Bersac, S., Bogdanova, T.N., Bulot, L.G., Latil, J.-L., Mikhailova, I.A., Ropolo, P. & Szives, O. 2011. Report on the 4th International Meeting of the IUGS Lower Cretaceous Ammonite Working Group, the “Kilian Group” (Dijon, France, 30th August 2010). Cretaceous Research, 32, 786-793.

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El comportamiento gregario. Revisión de los términos utilizados en paleontología de dinosaurios Gregarious behaviour. A review of the terms used in dinosaur palaeontology

Esperanza García-Ortiz1 & Félix Pérez-Lorente2 Universidad de León, Área de Paleontología, Dpto. Geografía y Geología, Facultad de Filosofía y Letras, Campus de Vegazana, s/n, C.P. 24071, León. cloessense@hotmail.com 2 Edificio C. T. de la Universidad de La Rioja, Madre de Dios, 51, 26006, Logroño, La Rioja. felix.perez@unirioja.es

1

Palabras clave: Etología, dinosaurios, gregarismo, terminología.

Keywords: Ethology, dinosaurs, gregariousness, terminology.

Son numerosos los aspectos del comportamiento de los dinosaurios que se han estudiado en los últimos años y que aún continúan interesando a la comunidad científica. Uno de los más polémicos es el comportamiento social (social behaviour), utilizado en muchos casos como sinónimo de comportamiento de grupo o gregario (Lucas, 2007).

Según Currie & Eberth (2010) las pruebas de este comportamiento en taxones extintos provienen de cinco fuentes muy diversas: (1) morfología esquelética; (2) conjuntos de capas con huesos (bonebed assemblages); (3) yacimientos de icnitas; (4) inferencias filogenéticas; y (5) comparación con los ecosistemas actuales.

Según Lucas (2007) las evidencias del com78

portamiento de grupo entre los dinosaurios serían seis: (1) estructuras anatómicas de exhibición, característico de algunos grupos de dinosaurios y que presumiblemente permitirían el reconocimiento de potenciales parejas o de los rivales en el grupo; (2) dimorfismo sexual, el cual permite distinguir entre machos y hembras dentro de un grupo; (3) cambio de forma durante el crecimiento de algunas estructuras de exhibición, lo cual permitiría diferenciar entre jóvenes y adultos dentro de un grupo; (4) agrupaciones de muerte en masa (aunque son muy discutidas en la literatura); (5) el comportamiento de nidificación en algunos grupos de dinosaurios y/o los cuidados parentales; y (6) la interpretación de yacimientos paleoicnológicos con conjuntos de rastros paralelos

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología

moviéndose en la misma dirección y con la misma velocidad de desplazamiento.

Debido a este amplio abanico de fuentes de información, muchas estudiadas por disciplinas muy concretas como la osteología, la etología, la ecología o la paleoicnología, se emplean nuevas palabras, algunas fruto de traducciones literales de términos extranjeros, otras han sido utilizadas con significados muy diversos e incluso algunas han sido empleadas inadecuadamente.

Esto conduce a la confusión en torno a qué términos son los correctos, cuáles no y cuál es su significado.

En Etología, “social” se refiere en un sentido amplio a cualquier tipo de interacción que resulte de la respuesta de un animal ante otro de la misma especie sin entrar en la valoración positiva o negativa de dichas pautas.

Según Gould & McKay (1990) el comportamiento social se puede dividir en cuatro categorías principales: el juego, la adquisición de predominio social, el dominio del territorio y el comportamiento sexual. Por ello, las agregaciones sociales o grupos sociales son sólo una de las formas de conducta social, y se debe aclarar que no todas las agregaciones de animales son sociales. Rogers & Kidwell (2007) aclaran que los animales no se pueden considerar gregarios si las agrupaciones son resultado del impacto de factores extrínsecos temporales. Estos factores extrínsecos incluyen zonas con recursos alimenticios (las congregaciones de animales en torno a una charca, río,… no implican que los individuos vayan juntos formando un grupo) o circunstancias extremas (animales huyendo de un incendio, inundación, sequía,…). Las agrupaciones en este tipo de circunstancias concretas pueden recibir incluso

nombres especiales. En el primer caso, por ejemplo, el conjunto de animales que se agolpan en un mismo punto de alimentación recibe el nombre de “asociación alimentaria” o “sinfagia” (Heymer, 1982).

Por otra parte, Lucas (2007) indica el uso inadecuado que se ha hecho del término “manada” para hablar de grupos de dinosaurios, ya que esta palabra hace referencia a grupos complejos donde existe una estructura social clara en la que generalmente un animal dominante (habitualmente un macho) lidera otros animales. La atribución de comportamiento en manadas entre los dinosaurios es por tanto difícil de justificar con los estudios hechos hasta la actualidad.

Después de todo lo analizado anteriormente, concluimos que es necesario revisar los conceptos tratados al hablar del comportamiento de los dinosaurios, y más concretamente, del comportamiento gregario. Además, es preciso concretar en los términos que se deben utilizar así como en su significado para unificar criterios.

Agradecimientos E. García-Ortiz agradece a la Universidad de León la beca de investigación de la cual es beneficiaria para la realización de su tesis doctoral.

Referencias Currie, P.J. & Eberth, D.A. 2010. On gregarious behavior in Albertosaurus. Canadian Journal of Earth Sciences, 47, 1277-1289.

Gould, E. & McKay, G. (Eds). 1990. El maravilloso mundo de los animales. Volumen 1. Introducción al mundo de los mamíferos. National Geographic Society y RBA Publicaciones, Madrid, 240 pp.

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Paleodiversidad y Paleoecología de los ecosistemas ibéricos - 2012

[traducción de: Gould, E. & McKay, G. (Eds). 1990.

Encyclopedia of Animals: Mammals, Second Edition. Gallery Books, New York].

pp. [traducción de: Lucas, S.G. 2007. Dinosaurs: the Textbook, Fifth Edition. McGraw-Hill, New York].

Heymer, A. 1982. Diccionario Etológico. Ediciones Omega, Barcelona, 286 pp. [traducción de: Heymer, A. 1977. Ethological Dictionary: German-EnglishFrench. Garland, New York].

Rogers, R.R. & Kidwell, S.M. 2007. A conceptual framework for the genesis and analysis of vertebrate skeletal concentrations. In: Bonebeds: genesis, analysis and paleobiological significance (Eds. R.R. Rogers, D.A. Eberth & A.R. Fiorillo).

University of Chicago Press, Chicago, 1–63.

Lucas, S.G. 2007. Dinosaurios: Un libro de texto, Quinta edición. Ediciones Omega, Barcelona, 280

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Inferencias paleoecológicas sobre gregarismo en dinosaurios basadas en yacimientos de la Cuenca de Cameros (Cretácico Inferior), La Rioja, España Palaeoecological inferences about dinosaur gregariousness based on the study of track sites from the Cameros Basin (Lower Cretaceous), La Rioja, Spain Esperanza García-Ortiz1 & Félix Pérez-Lorente2 Universidad de León, Área de Paleontología, Dpto. Geografía y Geología, Facultad de Filosofía y Letras, Campus de Vegazana, s/n, C.P. 24071, León. cloessense@hotmail.com 2 Edificio C. T. de la Universidad de La Rioja, Madre de Dios, 51, 26006, Logroño, La Rioja. felix.perez@unirioja.es

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Palabras clave: Dinosaurios, huellas, comportamiento gregario, Cretácico, España.

Keywords: Dinosaurs, footprints, gregarious behavior, Cretaceous, Spain.

La Cuenca de Cameros es un territorio con abundante registro de icnitas de dinosaurio en sedimentos de edades que comprenden desde el Berriasiense al Albiense basal (Cretácico Inferior). El sector riojano de dicha cuenca es la zona con mayor número de icnitas encontradas y estudiadas de España, así como una de las más importantes del registro fósil mundial. Hasta la actualidad son más de 150 los yacimientos documentados y más de 10000 las icnitas estudiadas.

Un aspecto importante del estudio de este tipo de yacimientos es el análisis del comportamiento de los dinosaurios que dejaron ese tipo de huellas. Según García-Ortiz de Landaluce & Díaz-Martínez (2008), los

yacimientos riojanos han contribuido con numerosos ejemplos al estudio paleoetológico de estos animales, y más concretamente, al análisis de su posible comportamiento gregario o de grupo. Sin embargo, no hay acuerdo entre los paleoicnólogos respecto a las modalidades y nomenclatura del este tipo de conducta (García-Ortiz & Pérez-Lorente, 2012).

Este tipo de comportamiento ha sido interpretado en los yacimientos de icnitas de diversas formas. Según Pérez Lorente (2001), la icnocenosis o asociación natural de huellas que muestra este tipo de conducta puede ser de los siguientes tipos, considerando solo las icnitas de un único afloramiento (sobre el mismo techo de un estrato y pisadas de la misma categoría temporal: 81

Paleodiversidad y Paleoecología de los ecosistemas ibéricos - 2012

estampas o tipos separados de subhuellas, contramoldes o calcos): 1. Pisadas y rastrilladas del mismo icnotipo sin una orientación preferencial. Esto se interpreta como un lugar donde pisaron muchos dinosaurios por razones diversas. En primer lugar, puede deberse a que las condiciones del medio se prolongaran en el tiempo y permitieran la impresión sucesiva de grupos o individuos aislados de dinosaurios. Otra posibilidad es que las huellas las impriman un grupo de dinosaurios que se detiene en ese lugar. Finalmente, la última posibilidad es que el lugar fuese adecuado para la congregación de determinados animales de conducta individual por razones sociales o alimenticias. Algunos ejemplos de este tipo de icnocenosis los tenemos en los yacimientos de Las Mortajeras, Soto 2 y la Era del Peladillo I y 5.

2. Rastros con una dirección predominante y dos sentidos. La interpretación más aceptada es que se trate de una barrera (escarpe), corredor (zona paralela a la línea de costa) o un paso fácil para los dinosaurios. En los yacimientos de La Senoba y la Era del Peladillo 3 se observa este tipo de icnocenosis.

3. Pisadas de varios individuos del mismo tipo con la misma dirección y sentido de marcha. Esto se explica debido a una barrera física que condiciona y canaliza el paso por ese lugar o bien porque los dinosaurios decidieron pasar por allí de forma independiente o en grupo. Algunos ejemplos son los yacimientos de Valdebrajés, La Ilaga, Peñaportillo y la Era del Peladillo I. 4. Pisadas de varios individuos de distinto icnogénero con la misma orientación. En este caso, las interpretaciones dependen de si los dinosaurios son 82

herbívoros, carnívoros o de ambos tipos, pudiendo ser grupos mixtos e incluso representaciones de comportamientos de depredación. Un yacimiento en el que se observa este tipo de comportamiento es el de la Barguilla.

Como bien se ha citado, en La Rioja hay abundantes ejemplos de distintos tipos de icnocenosis que sirven para demostrar que el comportamiento en grupo de los dinosaurios era una conducta normal. Hay ejemplos para todos los icnotipos de dinosaurios que dejaron allí sus huellas (saurópodos, terópodos y ornitópodos) (Pérez-Lorente, 2003), y para los diferentes ambientes sedimentarios (lacustres y fluviales) y tipos litológicos.

El trabajo futuro se plantea desde la recopilación y análisis de los datos icnológicos, paleoambientales y espaciales analizados bajo un prisma etológico. Se pretende obtener las relaciones entre grupos teniendo en cuenta la distribución de icnotipos, el paleoambiente del medio sedimentario y la conducta según el medio o la actitud. De este modo se obtendrá información sobre importantes aspectos paleoecológicos de estos animales.

Agradecimientos E. García-Ortiz agradece a la Universidad de León la beca de investigación de la cual es beneficiaria para la realización de su tesis doctoral.

Referencias García-Ortiz, E. & Pérez-Lorente, F. 2012. El comportamiento gregario. Revisión de los términos utilizados en paleontología de dinosaurios. En: Paleodiversidad y Paleoecología de los ecosistemas ibéricos. X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología, 18-21 de abril de 2012, Sot de Chera, Valencia, 78-80.

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología

García-Ortiz de Landaluce, E. & Díaz-Martínez, I. 2008. Aportaciones de algunos yacimientos representativos de La Rioja al estudio del comportamiento de los dinosaurios.

Palaeontologica Nova, SEPAZ, 8, 207-219.

Pérez-Lorente, F., 2001. Paleoicnología. Los dinosaurios y sus huellas en La Rioja. Gobierno de

La Rioja y Fundación Cajarioja, 227 pp.

Pérez-Lorente, F. 2003. Icnitas de dinosaurios del Cretácico en España. En: Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos de España, (Ed. F. PérezLorente). Instituto de Estudios Riojanos (IER, Ciencias de la Tierra 26), Logroño, 49-108.

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Grandes Pterosaurios en los cielos de la Era Mesozoica

Big pterosaurs at the Mesozoic skies

Tereza Mara de Oliveira1 & Maria Magnólia de Oliveira Lima1 SEDUC – Secretaria de Educação do Estado do Ceará – Governo do Ceará, 18ª Coordenadoria Regional de Desenvolvimento da Educação – Núcleo Regional de Desenvolvimento da escola – NRDES – Aprender pra valer – professor aprendiz. Escola Jose Waldemar de Alcântara e Silva – Salitre – CE. tereza-mara@ig.com.br, mnlia@ig.com.br

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Palabras clave: Pterosauria, Tapejaridae, Anhangueridade, Brasil.

Keyword: Pterosauria, Tapejaridae, Anhangueridade, Brasil.

Los registros más antiguos de pterosaurios proceden de Italia, y datan de finales del período Triásico, el Noriense. Este grupo de reptiles voladores gobernó los cielos durante 140 millones de años, desapareciendo en la extinción del final del período Cretácico. En este contexto, Brasil es especialmente rico en fósiles de pterosaurios, encontrándose el primer fragmento en el siglo XX, en la formación de calizas marinas Gramame, en la cuenca del Paraíba. Desde entonces, se han encontrado fósiles de pterosaurios en numerosas localidades y formaciones, destacando los restos procedentes del Grupo Santana (Cuenca de Araripe) correspondientes a las formaciones de Crato y Romualdo, conocida en todo el mundo por sus numerosos fósiles y excelente estado de conservación.

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La Cuenca de Araripe es actualmente una de las zonas más importantes para el estudio de los pterosaurios. El uso de nuevas tecnologías asociadas a los nuevos descubrimientos de Brasil han permitido obtener importantes inferencias acerca de la biomecánica, tanto en tierra como en vuelo, así como sobre la ecología e histología de estos animales voladores. A pesar de tener una distribución mundial apareciendo en más de 237 formaciones geológicas en todos los continentes, estudios recientes han demostrado que la historia biogeográfica de los dos grupos de pterosaurios de Araripe, Anhangueridae/Ornithocheiridae (Barrett et al., 2008; Myers, 2010) y Tapejaridae, no está directamente correlacionada. La actual distribución restringe a los Tapejaridae al Barremiense-

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología

Cenomaniense de China, Brasil, Marruecos y España (Vullo et al., 2009). Los Anhangueridae, cuyas formas están representadas por especies grandes con una gran capacidad de vuelo, se encuentran en estratos de edades Aptiense (Kellner, 2003) a Cenomaniense-Turoniense.

De acuerdo con su filogenia, su origen estaría en los depósitos de la Formación Jiufotang (China), extendiéndose posteriormente a otros lugares en los que se registraron: Formaciones Dzun Bayin - Mongolia, Paw Paw - Texas, Cambridge Greensand - Inglaterra, Kem Kem - Marruecos, Río Belgrano - Argentina, Toolebuc y Allaru - Australia, Apon - Venezuela, y Alcántara y Romualdo - Brasil (Barrett et al., 2008). A pesar de ser conocidos desde hace más de 200 años (Cuvier, 1801) los aspectos de la biogeografía de los pterosaurios son todavía oscuros y controvertidos. Más hallazgos ayudarán a clarificar las relaciones dentro de este grupo interesante de los reptiles voladores.

Referencias

Cuvier, G. 1801. Extrait d’un ouvrage sur les espèces de quadrupèdes dont on a trouvé les ossemens dans l’intérieur de la terre. Journal de Physique, de Chimie, d’Histoire Naturelle et des Arts, 52, 253267.

Kellner, A.W.A., Aguirre-Urreta, M.B. & Ramos, V.A. 2003. En el pterosaurio restos de la Formación Río Belgrano (Barremiano), Andes Patagónicos de Argentina. Anais da Academia Brasileira de Ciências, 75 (4), 487-495.

Myers, T.S. 2010. A new ornithocheirid pterosaur from the Upper Cretaceous (Cenomanian-Turonian) Eagle Ford Group of Texas. Journal of Vertebrate Paleontology, 30, 280-287.

Vullo, R., Marugán-Lobón, J., Buscalioni, A.D. & Moratalla, J.J. 2009. The first tapejarid pterosaur remains from Europe. Journal of Vertebrate Paleontology, 29 (suplement to 3), 196A-197A.

Barrett, P.M., Butler, R.J., Edwards, N.P. & Milner, A.R. 2008. Pterosaur distribution in time and space: an atlas. Zitteliana, B28: 61-107.

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El metriorrínquido calloviense de Ricla (Zaragoza, España): ¿Juvenil o adulto?

Callovian metriorhynchid from Ricla (Zaragoza, Spain): Juvenil or adult?

Jara Parrilla Bel1 & José Ignacio Canudo1 Grupo Aragosaurus-IUCA, Paleontología, Facultad de Ciencias, C/ Pedro Cerbuna 12, Universidad de Zaragoza, 50009 Zaragoza, Spain. jara_dotoreta@hotmail.com

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Palabras clave: Crocodyliformes, Metriorhynchidae, Thalattosuchia, ontogenia.

Keywords: Crocodyliform, Metriorhynchidae, Thalattosuchia, ontogeny.

MPZ 2001/103, popularmente conocido como “Cocodrilo de Ricla”, es el metriorrínquido más antiguo y mejor preservado de la Península Ibérica (Parrilla-Bel & Canudo, 2011). Se trata de un cráneo prácticamente completo, que ha sufrido poca erosión y deformación.

Además, asociadas al ejemplar se hallaron tres vértebras que se encuentran actualmente en preparación. El espécimen proviene de la Formación Ágreda (Calloviense) al noroeste de la localidad de Ricla (Zaragoza) (Ramajo, 2006).

El cráneo mide 55 cm, tiene morfología fusiforme, con la parte posterior del cráneo elevada respecto al rostro. El rostro es fino y largo, y constituye el 67% de la longitud total del cráneo. Los maxilares poseen 3286

33 alveolos dentales por rama, y el dentario ha conservado 21. Los dientes son pequeños, subcirculares en la parte posterior, y ligeramente comprimidos lateromedialmente en la parte anterior. En algunos de los dientes se puede observar ornamentación compuesta por finas crestas orientadas apicobasalmente. Las órbitas están en posición lateral y son ligeramente ovaladas anteroposteriormente. El eje mayor mide 10 cm. Las orbitas tienen un tamaño elevado (longitud anteroposterior mayor del 18% de la longitud total del cráneo), superando incluso a las fenestras supratemporales. Los prefrontales, muy desarrollados, tienen forma de gota y se extienden lateralmente sobre las órbitas. El tamaño de las órbitas oculares es un carácter importante.

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología

Los metriorrínquidos se caracterizan por poseer órbitas grandes dispuestas lateralmente, lo que los diferencia de los talatosuquios más basales, que poseen órbitas oculares de menor tamaño y situadas en posición dorsal. La presencia de este tipo de órbitas es un carácter diagnóstico del grupo, y ha sido interpretado funcionalmente como una adaptación al medio marino, sugiriendo la visión como principal mecanismo de percepción (Young et al., 2010). El tamaño de las órbitas en los metriorrínquidos supera el 17% de la longitud total del cráneo, alcanzando, en el caso de Cricosaurus, el 20%. El tamaño de las fosas supratemporales y su relación con el tamaño orbital también es un carácter importante, ya que clásicamente fosas supratemporales mayores que las órbitas se ha utilizado para definir a los talatosuquios (Vignaud, 1995). Es decir, los metriorrínquidos se caracterizan por poseer orbitas laterales, de gran tamaño, pero en todos lo casos con una longitud similar o menor a las fosas supratemporales. El tamaño de las órbitas en MPZ 2001/103 supera al de las fenestras supratemporales.

En casi todos los vertebrados, el tamaño de las órbitas se considera un indicador ontogenético. La alometría de crecimiento de las órbitas es fuertemente negativa, y por lo tanto, los individuos juveniles poseen órbitas proporcionalmente mayores que los individuos adultos.

Por esta razón cabe la posibilidad de que MPZ 2001/103 sea un individuo juvenil.

Los metriorrínquidos muestran un crecimiento alométrico del cráneo. Algunos de las principales caracteres ontogenéticos son: la longitud del rostro, desarrollo de los prefrontales lateral o mesialmente, anchura supraorbitaria, forma y tamaño de las fenestras supratemporales, fusión de las suturas, tamaño de los forámenes, desarrollo de las apófisis basioccipitales y

posición del foramen intertimpánico medio, u ornamentación, además del tamaño del cráneo, generalmente usado como medida estándar de edad (Vignaud, 1995).

MPZ 2001/103 posee el frontal totalmente fusionado y ligeramente cóncavo, sutura premaxilarmaxilar poco marcada en la superficie dorsal, con numerosas interdigitaciones, rostro muy desarrollado, fenestras supratemporales cuadrangulares, foramen magnum relativamente pequeño y foramen intertimpánico medio desplazado ventralmente. Estos caracteres están asociados a un estadio ontogenético adulto. El tamaño del cráneo es similar al de gran parte de los metriorrínquidos.

Las tres vértebras (EMPZ 94-64 a, b y c) asociadas al cráneo están bien fusionadas a los cuerpos vertebrales, sin marcas de la sutura neurocentral. El desarrollo de la sutura neurocentral (entre el arco neural y el centro vertebral) es un indicador ontogenético. La fusión de esta sutura a lo largo de la columna vertebral de los cocodrilos sigue un patrón posterior-anterior, comenzando en las vertebras caudales más distales y terminando en el axis (Brochu, 1996).

Los caracteres observados en MPZ 2001/103 indican que el espécimen sería un individuo adulto, y por lo tanto, el tamaño de las órbitas es un carácter que se presenta en el estadio adulto y no es ontogenético.

Agradecimientos Este trabajo se enmarca en el proyecto CGL201016447 del Ministerio de Ciencia e Innovación, financiado con fondos FEDER y Gobierno de Aragón (Grupos Consolidados y la Dirección General de Patrimonio Cultural). J.P.B. está subvencionada por una beca (B105/10) del Gobierno de Aragón y M.M.A. 87

Paleodiversidad y Paleoecología de los ecosistemas ibéricos - 2012

Referencias Brochu, C. A. 1996. Closure of neurocentral sutures during crocodilian ontogeny: implications for maturity assessment in fossil archosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology, 16, 49-62.

Parrilla-Bel, J. & Canudo, J.I. 2011. Un cráneo de Metriorhynchidae (Thalattosuchia) del Jurásico Medio de Ricla (Zaragoza, España). En: PérezGarcía, A., Gascó, F., Gasulla, J. M. & Escaso, F. (eds.). Viajando a Mundos Pretéritos. Morella (Castellón), Ayuntamiento de Morella, 241-247.

Ramajo, J. 2006. Evolución Sedimentaria del Calloviense-Oxfordiense en el Sector Central de la

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Cordillera Ibérica (Rama Aragonesa). Tesis Doctoral, Facultad de Ciencias, Universidad de Zaragoza, 427 pp. (inédito).

Vignaud. P. 1995. Les Thalattosuchia, crocodiles marins du Mesozoique: systématique phylogénétique, paléoecologie, biochronologie et implications paléogéographiques. Tesis Doctoral, Université de Poitiers, 271 pp. (inédita).

Young, M.T., Brusatte, S.L., Ruta, M., & De Andrade, M.B. 2010. The evolution of Metriorhynchoidea (mesoeucrocodylia, thalattosuchia): an integrated approach using geometric morphometrics, analysis of disparity, and biomechanics. Zoological Journal of the Linnean Society, 158(4), 801-859.

A new Condrichthyan fauna from the Middle Triassic of the Catalan Coastal Ranges (NE Spain) Nueva fauna de Condríctios del Triásico Medio de la Cordillera Costero Catalana (NE España)

Cristina Pla1, Humberto Ferrón1, Esther Manzanares1, Ana Márquez-Aliaga1 & Héctor Botella1 Departamento de Geología, Universidad de Valencia, Av/ Dr. Moliner, 50, 46100 Burjassot (Valencia). M.Cristina.Pla@uv.es, humfeji@alumni.uv.es, Esther.Manzanares@uv.es, Ana.Marquez@uv.es, Hector.Botella@uv.es

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Keywords: Condrichthyan, Middle Triassic, Catalan Coastal Ranges.

Palabras clave: Condríctios, Triásico Medio, Cordillera Costero Catalana.

The study of the carbonate rocks from three sections (Tivissa, L´Ametlla and Rasqra - Benifall sections) of the Catalan Costal Range, belonging to the most occidental area of the Tethys Sea and dated as AnisianLadinian (Middle Triassic), has yielded a large collection of disarticulated remains, mainly chondrichthyan teeth and scales, which study is the aim of the present work.

The Triassic is an essential moment to understand the evolutive history of the elasmobranchs. During this time the group underwent an important adaptative radiation, which includes the occurrence of first neoselachian (Thies & Reif, 1985) followed by the emergence of new and complex trophic strategies

(crushing, cutting, grasping, tearing, griping; see Cappetta, 1987). The appearance of these trophic strategies among neoselachians has been linked with the microstructural differentiation of the enameloid cup of teeth (i.e., a triple - layered enameloid increasing resistance to compressive forces and tensile strength).

However some authors have pointed out that several of these “novel” feeding strategies characteristic of neoselachians, also evolved independently in a number of non-neoselachian taxa. The Condrichthyan teeth from the Middle Triassic of the Catalan Coastal Ranges, represented by several species of non-neoselachian sharks belonging to the Hybodontiforms genus “Polyacrodus” and Hybodus, and Pseudodalatias henarejensis of incertidae affinities, can be associated 89

Paleodiversidad y Paleoecología de los ecosistemas ibéricos - 2012

to different trophic strategies: i.e. crushing, grasping, and cutting. Thus, the new shark assemblage here described increases our understanding on the great diversity, paleogeographical dispersion and ecological dominance that Hybodontiformes, the dominant group among our samples, reached during this period.

Furthermore, the comparison of these faunas with those of other related basis, as the Iberian Range (Pla et al., submitted) demonstrates that exist few differences in the community composition found in both areas and allows us for tentative stratigraphical correlations based on chondrichthyan faunas.

Moreover, the study and comparison of shark microremains in both areas provide some information about the palaeodiversity of the Triassic chondrichthyan faunas of the Iberian peninsula.

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References Cappetta, H. 1987. Chondrichthyes 2. Mesozoic and Cenozoic Elasmobranchii.

Handbook of Paleoichthyology, 3B, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart. 193 pp.

Pla, C., Márquez-Aliaga, A. & Botella, H. submitted.

The Chondrychthyan fauna from the Middle Triassic (Ladinian) of the Iberian Range (Spain).

Palaeontology.

Thies, D. & Reif, W.-E. 1985. Phylogeny and Evolutionary ecology of Mesozoic Neoselachii.

Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen, 16, 333-361.

Parque Cultural Dinomania: Un proyecto de inclusión social

Dinomania Cultural Park: A social inclusion project

Begoña Poza1, Amelia Florencia2 & Andrés Santos-Cubedo3 Consorci Ruta Minera, Carretera de Ribes, 20, 08698 Cercs, Barcelona (España). begopoza@gmail.com 2 C.C.P.P. La Panderola, C/ Sant Joan Bosco, 1, 12540 Vila-real, Castellón (España).

3 Escuela Taller de Restauración Paleontológica IV, Departamento de Educación, Universidad, Cultura y Deporte del Gobierno de Aragón, Edificio Dinópolis, Avda. Sagunto s/n, 44002, Teruel (España). santos.cubedo@gmail.com 1

Palabras clave: Cinctorres, Dinomania, patrimonio paleontológico.

Keywords: Cinctorres, Dinomania, paleontological heritage.

El proyecto de Parque Cultural Dinomania nace con el objetivo de ejecutar una gestión integral y pública del patrimonio paleontológico en un entorno rural. Este proyecto se apoya en tres ejes: recuperación del patrimonio paleontológico, investigación paleontológica y divulgación científica. Planteándose un proyecto paralelo de desarrollo social, turístico y económico de una zona rural. La creación del Parque Cultural Paleontológico de Cinctorres (Castellón), ha permitido divulgar la gran riqueza del patrimonio paleontológico existente en esta localidad (Poza et al., 2011). La adecuación turística del yacimiento ANA y su entorno es una propuesta pionera en la Comunidad Valenciana, siendo el primer yacimiento de huesos de dinosaurios habilitado para visitas en esta comunidad

(Poza et al., 2008). Recientemente se han creado nuevos recursos educativos adaptados que permiten hacer la divulgación del patrimonio paleontológico valenciano de una forma integral.

El trabajo de los paleontólogos no deja de ser una tarea sobre un patrimonio, que influye de manera más o menos directa, sobre las localidades en las que se trabaja y que tiene cierto impacto social. Aspectos relacionados con la conservación y protección del patrimonio, como por ejemplo su musealización, no pueden estar al margen de los científicos garantizando una correcta divulgación hacia el público en general.

Las personas con algún tipo de discapacidad forman parte de nuestra sociedad y por tanto es necesario 91

Paleodiversidad y Paleoecología de los ecosistemas ibéricos - 2012

acercarles a los elementos naturales, culturales o etnográficos, adaptando a sus necesidades los recursos patrimoniales ya existentes. Por lo que para la realización de los nuevos recursos educativos adaptados en el Parque Cultural Dinomania se han tenido en cuenta las discapacidades más comunes: • Discapacidades auditivas.

sensoriales:

visuales

y

• Discapacidad psíquica asociada al retraso mental.

•

Discapacidades motrices.

Por otro lado cabe destacar el trabajo que se desarrolla desde la Comunidad Valenciana por eliminar los obstáculos que tienen las personas con discapacidad y facilitarles el acceso a cualquier tipo de recurso. Por ejemplo, ha sido la primera comunidad autónoma del estado español que apoya la lengua de signos desde su Estatuto de Autonomía (2006), de manera que en el artículo 16 de este estatuto se puede leer: “La Generalitat garantizará el uso de la lengua de signos propia de las personas sordas, que será objeto de enseñanza, protección y respeto”.

En la ejecución de este proyecto se han elaborado un total de 15 maletas didácticas adaptadas que contienen material de apoyo para personas con discapacidades sensoriales, psíquicas y motrices que les facilitará la visita al Parque Cultural Dinomania. Entre estos materiales, se han incluido fichas en Braille o audiovisuales doblados a la lengua de signos. Con la producción de las maletas adaptadas se han alcanzado los siguientes objetivos: 1) Se ha dotado al Parque Cultural Dinomania de nuevos recursos educativos, los cuales se podrán 92

ofrecer tanto al público con diferentes discapacidades y alumnado con necesidades educativas especiales, como al resto de visitantes. Los contenidos de las maletas reflejan los conocimientos paleontológicos actuales del área de Cinctorres, que son el resultado de la investigación desarrollada por el equipo de paleontólogos que trabaja en la zona.

2) El material educativo adaptado ayudará a los visitantes a observar, explorar y conocer las características del entorno físico, social y cultural, desarrollando en todas las personas la posibilidad de acción con su entorno próximo. Además permite sensibilizar al público para que respete el valor patrimonial de los fósiles, protegidos por la legislación vigente.

3) El material educativo adaptado permite desarrollar un trabajo sin ningún tipo de discriminación facilitando el establecimiento de relaciones equilibradas y constructivas con las personas con necesidades especiales, comportándose de forma cooperativa y solidaria valorando las diferencias personales.

Los nuevos recursos educativos adaptados se han diseñado como una herramienta normalizadora para facilitar el acceso al Parque Cultural Dinomania a las personas con discapacidades, sin que éstas puedan sufrir ningún tipo de discriminación, y favoreciendo su integración con el resto de visitantes, ya que son recursos educativos que pueden ser utilizados conjuntamente por todos los usuarios. Por tanto el presente proyecto no sólo se presenta como un proyecto singular, sinó que es un proyecto vital para la dinamización turística de la localidad y permitirá crear una serie de recursos turístico-culturales únicos en la Comunidad Valenciana.

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología

Agradecimientos El presente trabajo forma parte del proyecto CGL2008-06533-C03-03 del Ministerio de Ciencia e Innovación. Asimismo queremos hacer una mención especial y agradecer el interés y la constante colaboración del Ayuntamiento de Cinctorres y del Grup Guix.

Referencias Poza, B., Santos-Cubedo, A., Suñer, M. & Galobart, A. 2008. ANA: Value enhacement strategy of dinosaur

site in a rural environment (Cinctorres, Castellón).

IV Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno Salas de los Infantes, Burgos. 291-298.

Poza, B., Santos-Cubedo, A., Suñer, M. & de Santisteban, C. 2011. Divulgación del patrimonio paleontológico en la comarca de Els Ports (Castellón). En: Viajando a Mundos Pretéritos.

Pérez-García, A.; Gascó, F.; Gasulla, J.M.; Escaso, F. (Eds.) Ayuntamiento de Morella, Morella, Castellón, 323-330.

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Primer registro de un cocodrilomorfo (Neosuchia, Goniopholididae?) en la Formación Escucha (Albiense inferior) de la mina Corta Barrabasa (Teruel) First record of a crocodylomorph (Neosuchia, Goniopholididae?) in the Corta Barrabasa mine from Teruel (Escucha Fm., lower Albian) Eduardo Puértolas-Pascual1, Miguel Moreno-Azanza1 & José Ignacio Canudo1 Grupo Aragosaurus-IUCA, Dpto. Ciencias de la Tierra, Facultad de Ciencias, Universidad de Zaragoza, C/ Pedro Cerbuna 12 50009 Zaragoza. puertola@unizar.es, mmazanza@gmail.com, jicanudo@unizar.es

1

Palabras clave: Goniopholididae, Cretácico Inferior, Albiense, Cordillera Ibérica.

Keywords: Goniopholididae, Lower Cretaceous, Albian, Iberian Chain.

Los yacimientos de vertebrados del Cretácico Inferior posteriores al Barremiense inferior escasean en el área aragonesa de la Cordillera Ibérica, hecho que contrasta con la relativa abundancia de los mismos en otros sectores de la Cordillera, como en el yacimiento de “Las Hoyas” (Barremiense superior, Cuenca) o en la Fm. Arcillas de Morella (Aptiense inferior, Castellón). El registro de vertebrados en el Albiense turolense se encuentra restringido a huesos aislados de dinosaurios (Canudo et al., 2005) de la Fm. Escucha cerca de Utrillas (Albiense inferior-medio, Teruel).

Durante el año 2011, el grupo de investigación Aragosaurus-IUCA de la Universidad de Zaragoza realizó dos campañas de excavación dentro de la mina 94

de carbón de ENDESA “Corta Barrabasa”, situada entre las localidades turolenses de Ariño y Andorra. El yacimiento se encuentra en un nivel de lutitas negras laminadas que pertenecen al miembro inferior de la Fm. Escucha (Albiense inferior). Se han recuperado abundantes fósiles (en torno a 150 siglas de campo) que pertenecen a un ejemplar desarticulado pero bastante completo de cocodrilomorfo neosuquio de gran tamaño. Entre los restos ya preparados en el laboratorio se han identificado osteodermos paravertebrales (Figura 1A), vértebras dorsales (Figura 1B) y cervicales (Figura 1C), costillas, un diente (Figura 1D), ulna izquierda (Figura 1F) y derecha, radio izquierdo (Figura 1G) y derecho, coracoides izquierdo (Figura 1E) y una falange (Figura 1H).

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología

Se ha clasificado tentativamente como Goniopholididae? indet., a la espera de que todo el material esté preparado. El registro mundial de fósiles pertenecientes a esta familia, aunque abundante, ha sido

siempre fragmentario. Tradicionalmente se ha usado el género Goniopholis como cajón de sastre para clasificar material poco diagnóstico como dientes o elementos postcraneales. Recientemente se ha publicado un

Figura 1. Goniopholididae indet. A, Osteodermo paravertebral izquierdo, vista dorsal; B, Vértebra dorsal, vista anterior; C, Vértebra cervical, vista posterior; D, Diente; vista lingual; E, Coracoides izquierdo, vista medial; F, Ulna izquierda, vista lateral; G, Radio izquierdo, vista anterior; H, Falange, vista dorsal. Escala = 5 cm.

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Paleodiversidad y Paleoecología de los ecosistemas ibéricos - 2012

trabajo (Andrade et. al., 2011) en el que se hace una revisión más restringida del género Goniopholis con una diagnosis basada exclusivamente en elementos craneales. Sin embargo consideramos que la combinación de caracteres presentes en la dentición y armadura dérmica en el neosuquio de “Corta Barrabasa” es lo suficientemente característica para incluirlo dentro de Goniopholididae. Los osteodermos son prácticamente iguales a los del goniofolílido descrito por Hooley en 1907. Son rectangulares, el doble de anchos que largos, sin quilla y con una ornamentación basada en surcos circulares, además presentan un proceso anterior en la esquina anterolateral con una morfología mucho más cónica y alargada que la que presentan algunos folidosáuridos, atoposáuridos y otros gonifolílidos como Nannosuchus.

El diente es cónico, robusto y asimétrico, y además posee una fuerte ornamentación que genera en las carenas una falsa serración zifodonta. Esta morfología dental y falsa zifodoncia aparece en algunos eusuquios, talatosuquios y folidosáuridos, sin embargo también es muy similar a la que presentan otros goniofolílidos como Goniopholis kiplingi (Andrade et al., 2011).

El goniopholididae? de “Corta Barrabasa” constituye uno de los escasos registros de este grupo en

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el Albiense de la Península Ibérica. Este ejemplar ayudará a completar y comprender mejor la evolución y diversidad de este grupo de neosuquios que habitó principalmente Laurasia desde el Jurásico Superior hasta el Cretácico Superior, pero cuyo registro en el Albiense ibérico era prácticamente desconocido hasta este momento.

Agradecimientos A Luis Miguel Sender por participar en la excavación y a ENDESA, en especial a Alberto Villanueva y Concepción Dueñas, por su colaboración.

Referencias Canudo, J.I., Cobos, A., Martín-Closas, C., Murelaga, X., Pereda-Suberbiola, X., Royo-Torres, R., RuizOmeñaca, J.I. & Sender, L.M. 2005. Sobre la presencia de dinosaurios ornitópodos en la Formación Escucha (Cretácico Inferior, Albiense): Redescubierto "Iguanodon" en Utrillas (Teruel).

Fundamental, 6, 51-56.

De Andrade, M.B., Edmonds, R., Benton, M.J. & Schouten, R. 2011. A new Berriasian species of Goniopholis (Mesoeucrocodylia, Neosuchia) from England, and a review of the genus. Zoological Journal of the Linnean Society, 163, S66-S108.

Megalodontid accumulations from Lofer Cycles of the Upper Triassic in Trevenque Unit (Alpujarride, Internal Zones of Betic Cordillera) Acumulaciones de megalodóntidos relacionadas con ciclos Lofer del Triásico Superior de la Unidad del Trevenque (Alpujárride, Zonas Internas de la Cordillera Bética) Jesús Reolid1 & Matías Reolid2 Departamento de Estratigrafía y Paleontología, Universidad de Granada, Campus Fuentenueva s/n, 18071 Granada. jreolid@correo.ugr.es 2 Departamento de Geología, Universidad de Jaén, Campus Las Lagunillas s/n, 23071, Jaén. mreolid@ujaen.es

1

Keywords: Bivalves, taphonomy, dolostones, shallow-water environments.

Palabras clave: Bivalvos, tafonomía, dolomía, ambientes someros.

This work analyses a well preserved sequence in the dolomitic Trevenque Unit of the Alpujarride Complex (Internal Zones of the Betic Cordillera) focused in the taphonomy of bivalve shell beds and the paleoenvironmental interpretation. The selected outcrop is a dolostone where original textures can be well determined despite the dolomitization.

The Betic Cordillera can be divided into two domains, the External Zones and the Internal Zones.

The studied outcrop is located in the Internal Zones, exactly in the western part of Sierra Nevada (coord. 37º 0.1´ N; 3º 32.5´ W). The Internal Zones are composed of three structural complexes superimposed tectonically: Nevado - Filabride, Alpujarride and

Maláguide. The outcrop belongs to the Alpujarride Complex which is composed by a sequence constituted by: 1) a Palaeozoic basement of micaschists and quartzites, 2) a cover constituted by phyllite and quartzite formation of Permian - Anisian age, and 3) a carbonate formation of the Middle - Upper Triassic with a thin Jurassic deposits (Martín & Braga, 1987).

Previous palaeoenvironmental reconstructions for the Late Triassic point to a shallow-water sea with reefs protecting lagoonal environment and an important tidal sedimentation with development of algal mats (Martín & Braga, 1987).

Due the intense dolomitization as well as the low degree of metamorphism, the facies and taphonomic 97

Paleodiversidad y Paleoecología de los ecosistemas ibéricos - 2012

analysis was focused in the best preserved stratigraphic interval (the so-called Chaja section). Fieldwork firstly consisted in the study of the lithostratigraphic column with bed-by-bed sampling. A detailed analysis has been conducted to characterise bedding and taphonomic features. Thin sections and polish surfaces were analysed for observing carbonate fabrics and structures.

Absolute abundances between grains and matrix were defined by point-counting using a two-dimensional grid with a mesh-light with 1 cm openings. The taphonomic analysis was carried out on bivalve shell beds focused on mean size, position within the bed, disarticulation and breakage, estimated by counting all cases on bedding surfaces of cuadrats (50 x 50 cm). The outcrop is basically a cliff formed by a set of dolostone beds dipping according to the topography showing a great surface for the study of macroinvertebrate fossils. The stratigraphic column is 13.1 m thick distributed in seven beds (Figure 1):

sediment. In this level bivalve patches are larger and usually they are overlapped. The results of pointcounting analysis show that megalodontids represent an average 35.9% of the rock.

-. Level 1: poorly laminated dolostone (3.5 m).

-. Levels 2 and 3: massive dolostone without remarkable structures (2.1 and 1.5 m).

-. Level 4: well laminated dolostone perturbed by bird’s-eye structures (1.6 m).

-. Level 5: massive dolostone at the base with lamination and bivalves (Megalodontidae) in the top (1 m). The lamination is irregular with sets of laminae of a few centimetres separated by massive intervals of dolostones. Bird’s-eyes are scarce.

-. Level 6: well laminated dolostone (1.6 m) with patches of megalodontids (10 cm high x 50 cm wide).

-. Level 7: massive dolostone (2.1 m) with dense accumulation of megalodontid shells in a micritic 98

Figure 1. Studied section and facies observed on polish surfaces.

The megalodontid shells are recrystallized. The valves of some specimens remain in their life position but most of megalodontid shells and fragments are orientated in an unparallel way to the lamination

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología

(stratification). The size of the megalodontids is generally around 2-3 cm (with maximum sizes of 5 cm). Most of bivalves are articulated and disarticulation increases in the external parts of the bivalve patches.

The fragmentation is scarce or absent in the analysed specimens. However, proportion of fragments increase locally in the external parts of the bivalve patches.

Fragment sizes are comprised between 0.5 and 2 cm.

Concave upwards orientation is predominant in isolated valves and fragments. Some articulated shells present sparitic cement.

The laminate facies are interpreted as algal mats pointing to intertidal with subaereal exposure which is represented by bird´s-eye structures. The presence of megalodontids indicates a subtidal shallow waters environment like a lagoon (Yao et al., 2007).

Megalodontid distribution in patches with low rates of disarticulation and fragmentation is coherent with a low energy environment such a lagoon. Megalodontidae are semi-infaunal suspension feeders, this together with the shell morphology difficult the disarticulation. The concavity to the top points a low energy environment too. Microfacies analysis shows, despite the dolomitization processes, the presence of micrite in the original sediment which is congruent with the low energy inferred from taphonomic features.

The distribution of facies in the column is interpreted as a deepening upwards sequence with

intertidal facies represented by laminites under the lagoonal ones megalodontids-bearing dolostones. In this sense, the sequence here described could be identified with a Lofer cycle (Fischer, 1964) in which the member A (basal argillaceous member) is not represented. In the column are represented the member B of the Lofer cycle, defined as an intertidal member with abundant algal mats and desiccation features (levels 1 to 5); and the member C, defined as a subtidal environment represented by megalodontid limestone (dolostone in this outcrop, levels 5 to 7). This interpretation is congruent with previous palaeogeography of the facies belts of the Alpujarride Complex proposed by Martín & Braga (1987).

References Fischer, A.G. 1964. The Lofer cyclothems of the Alpine Triassic. Kansas Geological Survey Bulletin, 169, 107-149.

Martín J.M. & Braga J.C. 1987. Alpujárride carbonate deposits (southern Spain): marine sedimentation in a Triassic Atlantic.

Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 59, 243-260.

Yao, H., Zhang, R., Pojeta, J., Sha, J. & Wang, J. 2007.

Late Triassic megalodontids (bivalvia) from the headwaters of the Yangtze river, Qinghai province, West China. Journal of Paleontology, 81, 13271347.

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Paleodiversidad de la Formación Arcillas de Morella: una mirada a través de la tafonomía y la estratigrafía secuencial Paleodiversity of the Arcillas de Morella Formation: a look through taphonomy and sequence stratigraphy Andrés Santos-Cubedo1,2, Giampaolo Piga3, Carlos de Santisteban4, Begoña Poza5, Marcos Martín2, Maite Suñer4 & Uxue Villanueva6 Escuela Taller de Restauración Paleontológica IV, Departamento de Educación, Universidad, Cultura y Deporte del Gobierno de Aragón, Edificio Dinópolis, Avda. Sagunto s/n, 44002, Teruel (España). santos.cubedo@gmail.com 2 Grup Guix. C/ Santa Lucia, 75, E-12540 Vila-real, Castellón, España. bwalkeri@hotmail.com 3 Dipartimento di Chimica, Università di Sassari, via Vienna 2, I-07100 Sassari, Italia. kemiomara@yahoo.it 4 Departament de Geologia, Universitat de València, Av. Dr. Moliner, s/n, E-46100 Burjassot, València, España. Maite.Sunyer@uv.es 5 Consorci Ruta Minera. Carretera de Ribes, 20, 08698 Cercs, Barcelona. begopoza@gmail.com 6 Departamento de Paleontología, Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), 04510 México D.F., Mexico. uxue@geologia.unam.mx 1

Palabras clave: Paleodiversidad, tafonomía, estratigrafía secuencial, Ana. Keywords: Paleodiversity, taphonomy, sequence stratigraphy, Ana. La Formación Arcillas de Morella es conocida por la fauna de vertebrados continentales que contiene, sobre todo por la presencia de dinosaurios. Sin embargo, en esta formación geológica también se han recuperado fósiles de vertebrados marinos, invertebrados, plantas, polen o icnofósiles. Todo este rico patrimonio paleontológico ha sido estudiado principalmente desde el punto de vista sistemático, con el objetivo de conocer los taxones presentes en la misma. Se han descrito ornitópodos iguanodóntidos, como Iguanodon bernissartensis Boulenger, 1881 y una forma cercana al género Mantellisaurus Paul, 2007; formas próximas al género Hypsilophodon Huxley, 1869 (Gaete et al., 2011); saurópodos titanosauriformes, probablemente braquiosáuridos (Ortega et 100

al., 2006); varias formas de terópodos atribuibles a espinosáuridos, alosauroideos y dromeosáuridos (Canudo et al., 2008); y fósiles de tireóforos asignables al género Polacanthus (Gasulla et al., 2011). Además de dinosaurios se han descrito cocodrilos de los géneros Goniopholis Owen, 1841, Bernissartia Dollo, 1883, y Theriosuchus Owen, 1879 (Sastre-García, 2007); tortugas, como el solemídido Helochelydra Nopcsa, 1928 (Perez-García et al., 2008); plesiosaurios elasmosáuridos; elasmobranquios hybodontidos, peces óseos, pterosaurios, moluscos bivalvos y gasterópodos, entre otros.

Esta formación tiene un espesor máximo de 96 m. y está formada por arcillas rojas, areniscas y margas

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología

grisáceas. A nivel local, contiene conglomerados y brechas poligénicas. Todas estas litologías fueron depositadas en medios de llanura de inundación fluvial, estuarios y playas, pertenecientes a un sistema deltaico dominado por procesos de oleaje. Sin embargo, la génesis de los bonebeds de la formación ha sido poco estudiada, en la mayoría de los casos, y no existe un marco paleoambiental bien definido. En el presente estudio se realiza una aproximación desde el punto de vista de la tafonomía y la estratigrafía secuencial, a partir de la integración de datos de geología regional, mineralogía, geoquímica y paleontología. De esta forma se ha visto que los huesos en las Arcillas de Morella se presentan principalmente en tres contextos sedimentarios diferentes: facies de lags de conglomerados en la base de valles incisos, cuerpos de areniscas en facies de playa y limolitas depositadas en medios marinos poco profundos. Desde el punto de vista secuencial, la formación de los yacimientos de huellas y huesos de dinosaurios tienen lugar en el cortejo de nivel alto del mar, durante una regresión forzada, en el cortejo transgresivo o en el cortejo de nivel alto del mar al final de una secuencia deposicional.

El análisis de los medios sedimentarios y de los procesos tafonómicos que han dado lugar a la formación de los yacimientos de vertebrados de las Arcillas de Morella han arrojado luz sobre la complejidad y variedad de los eventos que han generado los bonebeds, así como las diferencias entre los diferentes yacimientos. A partir de este estudio se ha visto que los depósitos más continentales (arcillas rojas) suelen carecer de faunas de vertebrados, mientras que los marinos y de transición presentan varios tipos de yacimientos con fósiles de vertebrados terrestres.

Los restos directos se hallan transportados o retrabajados y algunos han sido depositados en materiales incompatibles con los formados en los ambientes en los que vivían estos organismos. Existe pues, un control estratigráfico en la preservación del registro paleontológico y esto hace que, la interpretación geodinámica del registro sedimentario, en términos de estratigrafía secuencial, deba considerarse a la hora de realizar interpretaciones paleontológicas, puesto que no tenerlo en cuenta puede llevar a interpretaciones forzadas del registro paleontológico.

Agradecimientos El presente trabajo forma parte del proyecto CGL2008-06533-C03-03 del Ministerio de Ciencia e Innovación. Asimismo queremos hacer una mención especial y agradecer el interés y la constante colaboración del Ayuntamiento de Cinctorres.

Referencias Canudo, J.I., Gasulla, J.M., Gómez-Fernández, D., Ortega, F., Sanz, J.L. & Yagu ̈e, P. 2008. Primera evidencia de dientes aislados atribuidos a Spinosauridae (Theropoda) en el Aptiano inferior (Cretácico Inferior) de Europa: Formación Arcillas de Morella (España). Ameghiniana 45, 649-662.

Gaete, R., Canudo, J.I. & Santos-Cubedo, A. 2011.Ornithischians through Time. In: Dinosaurs of Eastern Iberia (Life of the Past). Galobart, A., Suñer, M. & Poza, B. (Eds.), Indiana University Press, Bloomington (EEUU), pp. 174-199.

Gasulla, J.M., Ortega, F., Pereda-Suberbiola, X., Escaso, F. & Sanz, J.L. 2011. Elementos de la armadura dérmica del dinosaurio anquilosaurio 101

Paleodiversidad y Paleoecología de los ecosistemas ibéricos - 2012

Polacanthus Owen, 1865, en el Cretácico Inferior de Morella (Castellón, España). Ameghiniana 48(4), 508-519.

Ortega, F., Escaso, F., Gasulla, J.M., Dantas, P. & Sanz, J.L. 2006. Dinosaurios de la Península Ibérica.

Estudios Geológicos 62, 219-240.

Pérez-García, A., Murelaga, X. & Gasulla, J.M. 2008.

Una nueva tortuga (Chelonii, Eucryptodira) del Cretácico Inferior (Aptiense) de Morella

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(Castellón). En: Libro de resúmenes de las 24ª Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología (Colunga). J.I. Ruiz-Omeñaca, L. Piñuela & J.C. García-Ramos (Eds.), pp. 175-176.

Sastre-García, A. 2007. Caracterización de morfotipos dentarios de cocodrilos en el Cretácico Inferior de Morella (Castellón). En: Actas de las 4ª Jornadas Internacionales sobre Dinosaurios y su entorno (Burgos). Colectivo Arqueológico-Paleontológico de Salas (Ed.), pp. 103-105.

Primeros datos de fósiles vermiformes del yacimiento del Cretácico Inferior de “Las Hoyas” (Cuenca, España) The first data of wormlike fossil from Lower Cretaceous “Las Hoyas” site (Cuenca, Spain)

Aitor Sopelana Salcedo1 & María Camuñas1 Unidad de Paleontología, Departamento de Biología, Universidad Autónoma de Madrid, Ciudad Universitaria de Cantoblanco, 28049 (Madrid). aitor.sopelana@estudiante.uam.es, maria.camunnas@estudiante.uam.es

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Palabras clave: Gusanos, Konservat-Lagerstätte, Las Hoyas.

Keywords: Worms, Konservat-Lagerstätte, Las Hoyas.

El yacimiento de Las Hoyas (Cretácico Inferior, Cordillera Ibérica, España) es un clásico FossilLagerstätte lacustre que encaja perfectamente con los rasgos que predice el concepto de KonservatLagerstätte en lo relativo a la abundancia de restos, calidad de conservación, completitud y génesis del depósito debido a la combinación de factores relacionados con el enterramiento rápido, el estancamiento y, en el caso particular de Las Hoyas, el sellado bacteriano (Buscalioni & Fregenal-Martínez, 2010).

Los fósiles se conservan en calizas finamente laminadas que fueron depositadas en un ambiente sujeto a oscilaciones cíclicas en el nivel del agua,

climáticamente reguladas, en el marco de un humedal estacional y subtropical de escala regional. Las profusas excavaciones paleontológicas sistemáticamente realizadas capa a capa y la investigación geológica han dado lugar a un profundo conocimiento de la estratigrafía y sedimentología de la localidad y de su paleogeografía regional (Buscalioni & FregenalMartínez, 2010).

Dentro de este contexto, a lo largo de varias campañas de excavación se han ido recogiendo fósiles de organismos vermiformes que destacan no sólo por su excepcional estado de preservación y conservación, sino por ser la primera vez que se citan restos fósiles de este tipo en el Cretácico Inferior en Europa. El 103

Paleodiversidad y Paleoecología de los ecosistemas ibéricos - 2012

objetivo de este trabajo es hacer una primera descripción de parte del conjunto de formas vermiformes, para facilitar su futuro estudio, basado en la morfología y de manera preliminar. Así se han llegado a distinguir tres morfotipos principales.

El primer morfotipo agrupa a individuos cuya talla no supera los dos centímetros de longitud, siendo su morfología vermiforme, con uno de los extremos del cuerpo más estrecho y el otro, aproximadamente, el doble de ancho, se puede observar un contorno continuo y liso, por lo que, no presentan segmentación ni apéndices. Se puede diferenciar en el interior del extremo más estrecho del organismo una estructura ovalada, que podría corresponder con la zona cefálica.

Un ejemplo de este morfotipo es el espécimen MCCMLH33010 (Figura 1a).

El siguiente morfotipo viene definido por presentar una morfología vermiforme, con una longitud de

aproximadamente dos centímetros, sin segmentación aparente puesto que presenta un contorno continuo, liso y sin apéndices. En uno de los extremos presenta unas pequeñas proyecciones hacia el exterior, que podrían corresponder con la diferenciación de una zona cefálica. La mayoría de los individuos presentan conservaciones diferenciales distribuidas por el interior de todo su cuerpo que permite distinguir las siguientes estructuras: dos regiones esféricas que aparecen en la zona anterior, un eje que recorre la zona medial del cuerpo desde la zona anterior hacia la zona posterior con forma de filamento, y un ensancha terminal de dicho filamento. Un ejemplar representativo es el MCCM-LH33008 (Figura 1b).

Por último, podemos diferenciar un tercer morfotipo, constituido por fósiles de poco más de un centímetro de longitud, de morfología vermiforme, sin segmentación ni apéndices. En el interior del cuerpo

Figura 1. Ejemplares de fósiles vermiformes de Las Hoyas. a) morfotipo 1, ejemplar MCCMLH33010; b) morfotipo 2, ejemplar MCCM-LH33008; c) morfotipo 3, ejemplar MCCM-LH33009.

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X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología

destaca la presencia de cuatro estructuras conservadas diferencialmente y son de forma ovalada, que se sitúan por pares en dos zonas próximas a los extremos del organismo, también cabe destacar, una prolongación en uno de los extremos con forma de probóscide que podría corresponder a una zona cefálica y con un eje axial interior preservado. Como fósil representativo de este morfotipo, destaca el MCCM-LH33009 (Figura 1c), donde se puede observar las estructuras descritas.

Hay que subrayar que, al mismo tiempo que se citan por primera vez fósiles de este tipo en el Cretácico Inferior europeo, se trata del primer intento de clasificación de los fósiles vermiformes del yacimiento de Las Hoyas. Hay que seguir estudiando todos los individuos de los que se disponen en la colección y de los futuros hallazgos paleontológicos que se incorporen a ésta.

Agradecimientos Nos gustaría agradecer el apoyo recibido por parte de la Unidad de Paleontología de la Universidad Autónoma de Madrid, en especial a la Dra. Ángela Delgado Buscalioni y el Dr. Francisco Poyato Ariza.

Así como a los compañeros Hugo Martín, Álvaro López, Ioannis Sarris y a la Dra. Beatriz Chamero.

Referencias Buscalioni A.D. & Fregenal-Martínez M.A. 2010. A holistic approach to the palaeoecology of Las Hoyas Konservat-Lagerstätte (La Huérguina Formation, Lower Cretaceous, Iberian Ranges, Spain). Journal of Iberian Geology, 36(2), 297-326.

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Cenozoico

Paleodiversidad de la Superfamilia Ursoidea (Fischer de Waldheim) en el Neógeno de España, relación con los cambios ambientales Paleodiversity of the Superfamily Ursoidea (Carnivora, Mammalia) in the Spanish Neogene, related to enviromental changes Juan Abella1, Plinio Montoya2 & Jorge Morales1 Museo Nacional de Ciencias Naturales, José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid, Spain. juan.abella@mncn.csic.es, mcnm166@mncn.csic.es 2 Departament de Geologia, Àrea de Paleontologia, Universitat de València, Doctor Moliner 50, 46100 Burjassot, Spain. pmontoya@uv.es 1

Palabras clave: Mioceno, Plioceno, Carnivora, Ursidae, Hemicyonidae, diversidad.

Keywords: Miocene, Pliocene, Carnivora, Ursidae, Hemicyonidae, diversity.

Los Ursoidea (Fischer de Waldheim) son carnívoros típicos de las faunas cenozoicas europeas; en España están presentes desde el Mioceno inferior, biozona MN2 hasta la actualidad. La superfamilia está representado por las familias Hemicyonidae y Ursidae (McKenna & Bell, 1997); comprende veintiuna especies distribuidas en once géneros. En el intervalo temporal estudiado se encuentran presentes desde un máximo de 3 especies por biozona. Estos cambios en las faunas de Ursoidea parecen estar relacionados con las fluctuaciones climáticas acaecidas durante el Mioceno y el Plioceno (ver Figura 1).

Seis asociaciones de ursoideos pueden detectarse en el registro fósil del Neógeno de España:

1. MN2. Hemicyonidae más primitivos, géneros Phoberogale y Phoberocyon que coexisten con Zaragocyon. Máximo de dos especies por biozona.

2. MN4-MN6. Predominio de Hemicyoninae, con los géneros Hemicyon y Plithocyon. Máximo de tres especies por biozona.

3. MN7/8. Aparecen los primeros Ursidae (Agriarctos beatrix) en el Nordeste peninsular (cuenca del Vallés-Penedés), coexisten especies de Hemicyon y Plithocyon. Máximo de tres especies por biozona.

4. MN9. Desaparecen los Hemicyonidae. Aparición de formas de gran talla del género Indarctos, que coexisten con Ursavus y posiblemente también con 109

Paleodiversidad y Paleoecología de los ecosistemas ibéricos - 2012

Agriarctos. Máximo de dos especies por biozona.

5. MN10-13. Desaparición de Ursavus y Agriarctos. El género Indarctos llega hasta el final del Turoliense. Hacia la mitad de la MN13 desaparece también Indarctos y se registra la entrada de los últimos Hemicyonidae del registro, con formas de gran talla como Agriotherium roblesi. Máximo de dos a tres especies por biozona.

Durante el final del Aragoniense la entrada de Agriarctos (Abella et al., 2011) y Ursavus (Ursidae) va asociada a la progresiva desaparición de los últimos Hemicyoninae, que definitivamente desaparecen del registro durante el comienzo del Vallesiense, esta sustitución dentro de los ursoideos podría corresponderse bien con un aumento de humedad, que también pudo favorecer la aparición del género Indarctos.

6. MN14-16. Aparición de Ursus boecki, el primer Ursinae verdadero. Esta subfamilia dominará las faunas de Ursoidea durante todo el Plioceno, llegando hasta la actualidad con la especie Ursus arctos. Agriotherium va progresivamente desapareciendo hasta su último registro en la MN15. Máximo de dos especies por biozona.

Los primeros ursoideos del registro español del Mioceno corresponden a formas primitivas, que aunque endémicas de la península poseen parientes próximos en Europa occidental. La presencia en los yacimientos de tapires y cocodrilos sugiere la existencia de ambientes cálidos y húmedos en esta época. Con posterioridad durante las biozonas A/B los yacimientos con grandes mamíferos son muy escasos en España, existiendo un hiato en el registro de los ursoideos.

Durante el Aragoniense medio y superior los ursoideos están exclusivamente representados por Hemicyonidae grupo cuyas especies son menos hipercarnívoras que los Phoberocyoninae y algo más robustas; además, alcanzan tamaños mayores. La ausencia de Ursavus en los yacimientos españoles marca una profunda diferencia con respecto a los yacimientos de Europa occidental, ambientes más abiertos y áridos relacionables con un periodo de temperaturas altas y poca humedad pueden explicar estas diferencias (Calvo et al., 1993).

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Figura 1. Gráfica en la que se relaciona la abundancia de especies de Ursidae y Hemicyonidae tanto con las biozonas como con las curvas de humedad y temperatura del Neógeno de la Península Ibérica, modificadas de Calvo et al. (1993).

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología

Durante el Turoliense, Indarctos se convierte en el único representante de este grupo (Montoya et al., 2001), apreciándose un incremento en talla en las especies de este género, así como una tendencia hacia formas más corredoras y menos herbívoras (I. punjabiensis), que reflejan bien los ambientes más abiertos y áridos del Turoliense. El final del Mioceno coincide con una época de importantes cambios ambientales relacionables con la “Crisis de Salinidad Mesiniense”, faunas continentales de esta época registran la aparente desaparición de Indarctos y la entrada de Agriotherium, forma que persiste en las faunas europeas hasta bien entrado el Plioceno.

Finalmente, el género Ursus aparece en el registro a comienzos del Plioceno, durante una época de temperaturas templadas, aunque con tendencia al frío y una aridez elevada.

Agradecimientos Proyecto CGL2011-25754, MINECO (Gobierno de España) y el Grupo de Investigación BSCH-UCM 910607.

Referencias Abella, J., Montoya, P. & Morales, J. 2011. A New species of Agriarctos (Ailuropodinae, Ursidae, Carnivora) in the locality of Nombrevilla 2 (Zaragoza, Spain). Estudios Geológicos, 67(2), 000000.

Calvo, J.P., Daams, R.; Morales. J., López Martínez, N., Agustí, J., Anadón, P., Armenteros, I., Cabrera, L., Cívis, J., Corrochano, A., Díaz Molina, M., Elízaga, E., Hoyos, M., Martín-Suárez, E., Martínez-Salanova, J., Moissenet, E., Muñoz, A., Pérez-García, A., Pérez-Gonzélez, A., Portero, J.M., Robles, F., Santisteban, C., Torres, T., Meulen, A.J. van der, Vera, J.A. & Mein, P. 1993. Up-to-date Spanish continental Neogene synthesis and paleoclimatic interpretation. Revista de la Sociedad Geológica de España, 6(3-4), 29-40.

Montoya, P., Alcalá L. & Morales J. 2001. Indarctos (Ursidae, Mammalia) from the Spanish Turolian (Upper Miocene). Scripta Geologica, 122, 123-151.

McKenna, M.C. & Bell, S.K. 1997. Classification of Mammals Above the Species Level. Columbia University Press, New York.: i-xii, 1-631.

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Preservation traits of a Long-eared Bat (Plecotus) skeleton in a bird pellet. A contribution to bat taphonomy Características de preservación de un esqueleto de murciélago orejudo (Plecotus) en una egagrópila de ave. Contribución a la tafonomía de los murciélagos Cristina Araujo Naranjo1, Sandra De Paz Soto1, Yolanda Fernández Jalvo2 & Paloma Sevilla1 Departamento de Paleontología, Facultad de Geología, Universidad Complutense de Madrid, C/ José Antonio Novais, 2, 28040 Madrid (Spain). crispi_an@hotmail.com, sankakko@gmail.com, psevilla@geo.ucm.es 2 Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, CSIC, C/ José Abascal, 2, 28006 Madrid (Spain). yfj@mncn.csic.es 1

Keywords: Taphonomic features, bones, Chiroptera, birds of prey.

Palabras clave: Alteraciones tafonómicas, huesos, quirópteros, rapaces.

The occurrence of bats in the pellets of birds of prey is a quite uncommon event. Bats have no specific predators, but are opportunistically preyed on by a wide variety of animals (reptiles, birds, mammals) when conditions make them easy prey. A number of examples can be found in the literature describing such situations, which usually imply that the raptor frequents or shares roosting places with the bats that become an important part of their diet because of availability (Simons, 1974; Dietz et al., 2009). According to pellet studies, nocturnal birds of prey are the most frequent consumers of bats, particularly the Barn owl, Tawny owl and Eagle owl, but diurnal birds of prey such as falcons and goshawks are also known to catch bats occasionally (Chaline et al., 1974; Andrews, 1990).

112

In this paper we report and describe the presence of a bat skeleton in a pellet resembling that of a diurnal bird of prey. It was found in a fissure in an outcropping limestone ridge near Talveila (Soria, Spain). Of elongate shape (approximate length 50 mm, width 25 mm), it closely resembled the morphology of the pellets of a Peregrine Falcon (Falco peregrinus). Hair and a skull were visible on its surface. Once opened, its contents were found to be an incomplete skeleton of a bat and hair, with no traces of other remains common in certain pellets (insect cuticles, seeds, etc). Dental formula and teeth morphology enabled the skeleton to be identified as the Grey Long-eared Bat (Plecotus asutriacus), one of the bats more commonly found in bird pellets (Kowalski, 1995).

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología

The alterations observed in the skeleton are described, both in macroscopic and microscopic scale.

Major traits such as bone loss, breakage and digestion are described in detail, with the aim of discussing the origin of the pellet and assigning it to a potential predator type according to Andrews’ (1990) classification. This paper constitutes a first step to establish patterns of modification in bat skeletons found in bird pellets that might provide useful information for small mammal taphonomy analysis, particularly for fossil assemblages in which bat bones are found together with other small vertebrates and predation is considered.

References Andrews, P. 1990. Owls, Caves and Fossils. The Natural History Museum Publications. London.

Chaline, J., Beaudvin, J., Jammot, H. & Saint Girons, M.C. 1974. Les proies des rapaces. Doin. Paris.

Dietz, C., von Helversen, O. & Nill, D. 2009. Bats of Britain, Europe & Northwest Africa. A & C Black Publishers. London.

Kowalski, K. 1995. Taphonomy of Bats (Chiroptera).

Geobios, 18, 251-256.

Simons, J.W. 1974. The lava caves of the northern Chyulu caves, Kenya. Studies in Speleology, 2, 238255.

113

Caracterización climática y ambiental del Último Máximo Glaciar en la Península Ibérica a partir de restos de pequeños vertebrados Climatic and environmental characterization of the Last Glacial Maximum in the Iberian Peninsula from the remains of small vertebrates Sandra Bañuls1,2, Juan Manuel López-García1,2, Hugues-Alexandre Blain1,2, Iván Lozano-Fernández1,2 & Gloria Cuenca-Bescós3 IPHES, Institut Català de Paleoecologia Humana i Evolució Social, C/Escorxador s/n, E- 43003 Tarragona, Spain. sanbac82@hotmail.com, jmlopez@iphes.cat, hablain@iphes.cat, ilozano@iphes.cat 2 Àrea de Prehistòria, Universitat Rovira i Virgili (URV), Avinguda de Catalunya 35, E-43002 Tarragona, Spain.

3 Área de Paleontología, Dpto. Ciencias de la Tierra, Facultad de Ciencias, Universidad de Zaragoza, C/ Pedro Cerbuna 12, E-50009 Zaragoza, Spain. cuencag@unizar.es

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Palabras clave: Micromamíferos, herpetofauna, paleoambiente, paleoclima, Pleistoceno superior.

Keywords: Small mammals, herpetofauna, palaeoenvironment, palaeoclimate, late Pleistocene.

El Último Máximo Glaciar (ca. 22-17 ka BP) es el periodo que comprende la mayor extensión de las capas del hielo en la historia de la tierra, caracterizado en el mediterráneo por presentar condiciones climáticas y ambientales húmedas que propiciaron el desarrollo de la vegetación arbórea. En el presente estudio pretendemos caracterizar las oscilaciones térmicas y cambios ambientales acontecidos dentro de este periodo en la Península Ibérica. Para ello hemos tomado los datos paleoambientales y paleoclimáticos extraídos de estudios realizados a partir de pequeños vertebrados (anfibios, reptiles y micromamíferos) procedentes de 4 yacimientos con dataciones absolutas que abarcan la cronología del Último Máximo Glaciar (Figura 1B) y que se encuentran repartidos por toda la 114

geografía de la Península Ibérica: Valdavara-1 (Becerreá, Lugo) (López-García et al., 2011), El Mirón (Ramales de la Victoria, Cantabria) (Cuenca-Bescós et al., 2009), El Portalón (Sierra de Atapuerca, Burgos) (López-García et al., 2010), y Sala de las Chimeneas (Maltravieso, Cáceres) (Bañuls-Cardona et al., 2011) (Figura 1A). Todos ellos presentan asociaciones faunísticas no análogas en las que aparecen representadas tanto especies de requerimientos eurosiberianos: Chionomys nivalis, Microtus (Microtus) arvalis, Microtus (Microtus) agrestis o Microtus (Alexandromys) oeconomus, como especies con requerimientos mediterráneos: Microtus (Terricola) duodecimcostatus y Microtus (Iberomys) cabrerae, sobre todo esta última (Figura 1C).

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología

Los datos obtenidos mediante este estudio nos han permitido observar un recrudecimiento de las temperaturas medias anuales con respecto a las actuales, pero sin llegar a ser tan rigurosas como en otros lugares del continente europeo, donde sí que se observa un descenso importante de las temperaturas con respecto a la actualidad. Mientras que en relación a las características paleoambientales hemos detectado, en las zonas donde se encuentran nuestros yacimientos, un incremento de la humedad ambiental con respecto a la actualidad.

Referencias Bañuls Cardona, S., López-García, J.M., Blain, H.-A. & Canals Salomó, A. 2011. Climate and landscape during the Last Glacial Maximum in southwestern Iberia: The small-vertebrate association from the Sala de las Chimeneas, Maltravieso, Extremadura.

Comptes Rendus Palevol. doi:10.1016/j.crpv.

2011.10.001.

Cuenca-Bescós, G., Straus, L.G., González Morales, M.R. & García Pimienta, J.C. 2009. The reconstruction of past environments through small

Figura 1. A) Mapa de localización de los yacimientos estudiados. B) Dataciones absolutas de cada uno de los niveles estudiados. C) Elementos diagnósticos de algunas de las especies representadas en los yacimientos estudiados: m1 izquierdo de Microtus (Iberomys) cabrerae, m1 derecho de Microtus (Terricola) duodecimcostatus, m1 derecho de Microtus (Alexandromys) oeconomus, m1 izquierdo de Microtus (Microtus) arvalis, m1 izquierdo de Microtus (Microtus) agrestis, m1 izquierdo de Chionomys nivalis.

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Paleodiversidad y Paleoecología de los ecosistemas ibéricos - 2012

mammals: from the Mousterian to the Bronze Age in El Mirón Cave (Cantabria, Spain). Journal of Archaeological Science, 36(4), 947–955.

Pleistocene of El Portalón Site, Sierra de Atapuerca, northwestern Spain.

Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 292, 453–464.

López-García, J.M., Blain, H.-A., Cuenca-Bescós, G., Ruiz-Zapata, M.F., Dorado-Valiño, M., Gil-García, M.J., Valdeolmillos, A., Ortega, A.I., Carretero, J.M., Arsuaga, J.L., Bermúdez de Castro, J.M. & Carbonell, E. 2010. Palaeoenvironmental and palaeoclimatic reconstruction of the Latest

López-García, J.M., Blain, H.-A., Cuenca- Bescós, G., Alonso, C., Alonso, S. & Vaquero, M. 2011. Small vertebrates (Amphibia Squamata, Mammalia) from the Late Pleistocene-Holocene of the Valdavara-1 cave (Galicia, northwestern Spain). Geobios, 44, 253–269.

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Patterns as pretty as can be: the range and extent of the Vallesian Crisis in its type area Patrones tan bonitos como lo pueden llegar a ser: el ámbito y alcance de la Crisis Vallesiense en su área tipo Isaac Casanovas-Vilar1, Lars W. van den Hoek Ostende2 & Marc Furió1 Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont, Universitat Autònoma de Barcelona, Edifici ICP, Campus de la UAB s/n, 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona, Spain. isaac.casanovas@icp.cat, marc.furio@icp.cat 2 Netherlands Centre for Biodiversity, PO Box 9517, 2300 RA, Leiden, The Netherlands. lars.vandenhoekostende@ncbnaturalis.nl

1

Keywords: Rodents, insectivores, Late Miocene, palaeodiversity, faunal turnover.

Palabras clave: Roedores, insectívoros, Mioceno Superior, paleodiversidad, recambio faunístico.

The analysis of patterns and trends in past diversity always has to deal with the undesirable biases that the very nature of the fossil record may introduce. Such record is uneven, so both the temporal spacing of the sites and their quality varies. Quite often the richest or better sampled sites (or time intervals) show a greater diversity than less well known ones simply because many more rare taxa are recovered. Therefore, a single peak in the quality of the record during a particular time interval would inflate the recorded diversity. In accordance, robust diversity estimates must assess the effects of the completeness on the reported patterns.

Here we analyze the effects of the quality of the small mammal record in our understanding of the

Vallesian Crisis (VC), an important turnover event said to have affected European mammal faunas by the beginning of the Late Miocene. The Vallès-Penedès Basin (Catalonia, Spain) is chosen as study area because this is the first place were the VC was recognized. The Vallesian Crisis was proposed by Agustí & Moyà-Solà (1990) who observed that several mammal species of middle Miocene origin went extinct by the early/late Vallesian boundary, at 9.7 Ma. Further studies have extended the range of the VC to the whole continent, but the timing and range of this event in other areas is still questioned. Be that as it may, the effects of the VC in its type area, the Vallès-Penedès Basin, may be overemphasized because of the exceptional quality and sampling effort devoted to the site of Can 117

Paleodiversidad y Paleoecología de los ecosistemas ibéricos - 2012

Llobateres 1, which has an estimated age of 9.72-9.78 Ma, just before the crisis. This site includes many rare taxa which are not recorded during the late Vallesian.

To test this we have compiled a quantitative database of the Vallesian micromammal sites of this area (considering only rodents and insectivores). An important proportion of these sites are located in long magnetostratigraphical sections so their age can be estimated considering their correlation with the Geomagnetic Polarity Time Scale (GPTS) and sedimentation rates. The age of the remaining ones is not so well constrained, but they can be confidently correlated to the magnetostratigraphically-dated sites by the means of litho- and biostratigraphy. The Vallesian record is divided in time intervals of 0.1 million years and each locality is assigned to a particular interval. Since one locality may be assigned to different intervals, up to three different age models have been built and our calculations are repeated and cross-checked using each one of these. For each taxon we have drawn the observed range as well as its inferred range. To do so we have used the methods devised by Barry et al. (2002) as modified by Van Dam et al. (2006). The methods calculate the probability of sampling a given taxon taking into account its relative abundance in the locality where it is first or last recorded and the sample size in subsequent localities.

When the probability of finding such taxon exceeds 90% it is considered to be absent from a particular site.

The calculation of diversity takes into account these inferred ranges. In addition we also computed rarified diversity for each time interval. This measure is also designed to investigate the effect of sample size on taxon counts and calculates expected diversity for a smaller sample size than the actual one. Genus diversity 118

recovered at each time interval has been rarified to that expected for a sample size of 100 specimens. We present diversity curves calculated using both approaches together with the actual recorded genus diversity (Figure 1).

Figure 1. Rodent and insectivore genus diversity in the Vallès-Penedès Basin during the Vallesian.

Diversity is calculated for 0.1 million years intervals.

Three different measures are presented: observed diversity; rarified diversity, i.e. expected diversity for a sample size of 100 specimens; and expected diversity once the probability of sampling is incorporated in the model. The vertical line shows the age of the Vallesian Crisis, while the grey areas show those time intervals without micromammal record. At the bottom of the graph the total sample size per interval (in number of insectivore and rodent molars) is included. Note the correlation between observed diversity and sample size.

Although only the results for one of the age models are shown here, the general pattern is roughly the same regardless the model used. One can appreciate that the observed genus diversity is highly dependent on the quality of the record (that is the total sample size) per

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología

interval, the peaks in the quality showing a positive correlation with diversity peaks. This is clearly evident in the interval that precedes the VC, where the quality of the record and recovered diversity take their highest values mainly due to the contribution of the site of Can Llobateres 1. Both parameters become much lower after this interval. The other diversity measures are uncorrelated with sample size. They show a slow increase in genus diversity culminating by the latest early Vallesian (between 9.8 and 9.7 Ma) with no apparent important loses at the early/late Vallesian boundary. As far as the rodents and insectivores are concerned, the severity of the VC is clearly overemphasized by the completeness of the record.

Many rare genera are only recorded if sample size is large enough, and because sample size is considerably larger during the early Vallesian, these taxa disappear from the record during the late Vallesian. However, once the probability of sampling is incorporated into the model one cannot reject that many of the rare taxa were actually present during the late Vallesian in the area. While some extinctions do occur during the late Vallesian, our analysis do not record a major diversity crisis at the early/late Vallesian boundary.

Acknowledgements First of all we would like to acknowledge the organizers and assistants to the EJIP meetings for their initiative, effort and interest in keeping alive and expanding this nice opportunity for young paleontologists to present their early research. The idea of evaluating how the quality of the record could affect the Vallesian Crisis in its type area was suggested to ICV and MF by their former thesis supervisor, Jordi Agustí (IPHES, Universitat Rovira i Virgili, Tarragona).

Furthermore we are indebted to Jordi for compiling great part of the data on the rodent faunas and for leading most of the previous research on the Vallesian Crisis. We also thank Miguel Garcés (Universitat de Barcelona) for providing data and valuable discussions on the age of certain Vallesian sites. Finally we would like to acknowledge Albert J. van der Meulen, who was the first one to question the existence of an abrupt diversity crisis in a series of much appreciated discussions with ICV thus introducing some doubts on what we believed to be a ‘well-known pattern’. This study has been possible thanks to the support of the Spanish Ministerio de Economía y Competitividad (CGL2010-21672/BTE, CGL2008-00325/BTE, CGL 2011-28681, JCI2010-08241 to ICV) and the Generalitat de Catalunya (Grup de Recerca Consolidad 2009 SGR 754 of the Agència de Gestió d’Ajuts Universitaris i de Rercerca).

References Agustí, J. & Moyà-Solà, S. 1990. Mammal extinctions in the Vallesian (Upper Miocene). Lecture Notes in Earth Science, 30, 425-432.

Barry J.C., Morgan, M.E., Flynn, L.J., Pilbeam, D., Behrensmeyer, A.K., Raza, S.M., Khan, I.A., Badgley, C., Hicks, J. & Kelley, J. 2002. Faunal and environmental change in the late Miocene Siwaliks of northern Pakistan. Paleobiology, suppl. to num, 28, 1-71.

Van Dam, J.A., Abdul Aziz, H., Álvarez Sierra, M.A., Hilgen, F.J., Van den Hoek Ostende, L.W., Lourens, L.J., Mein, P., Van der Meulen, A.J. & PeláezCampomanes, P. 2006. Long-period astronomical forcing of mammal turnover. Nature, 443, 687-691.

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Age and palaeoenvironmental interpretation of the Alveolina-rich levels (Eocene) of the Izzo Valley – (SE Majella, Central Italy) Edad e interpretacion paleoambiental de los niveles ricos en Alveolina (Eoceno) del Valle de Izzo – SE Majella (Italia Central) Lorenzo Consorti1 C/da Gagliarda, 66026 Ortona (CH) Italy. lollo84@live.it

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Keywords: Alveolinebank, Maiella, Benthic Foraminifera, Apulian Platform.

Palabras clave: Banco de alveolinas, Maiella, Foraminíferos Bentónicos, Plataforma Apulica.

This study focuses on palaeontological associations of Alveolina-rich levels cropping out at the Izzo Valley (SE Majella Massif, Italy), which represent a proximal shallow-water sector of the Apulian Platform (Vecsei et al., 1998). The Izzo Valley, thanks its glacial genesis, exhibit a natural cut of Eocene strata horizontally continuous along several meters. In these sediments, three consecutive levels exclusively composed of porcelaneous assemblages were identified. They were called Alveolinebank by Bally (1954). Genetically, these levels are in situ and the sedimentary processes of emplacement were always intra-formational (Pignatti, 1995).

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The first level is dated as Upper Cuisian because the presence of A. cremae Checchia-Rispoli, 1905; A. decastroi Di Scotto, 1966; Medocia blayensis Parvati, 1970 belonging to the SBZ 10-11 of Serra-Kiel et al.

(1998). A. rectiangula Drobne, 1977 and A. aff. histrica Drobne, 1977 (SBZ 11) have been reported for the first time in the Maiella Massif. The facies analysis allowed us to identify: 1) a proximal area dominated by dasycladacean algae and Alveolina embedded in a microbial matrix, 2) a slightly more distal sector dominated by Orbitolites and larger Alveolina, 3) a shoal facies represented by grainstones composed by sorted and well-rounded fragments of Alveolina, Orbitolites, nubecularids and agglutinating foraminifera.

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología

The second level is dated Upper Lutetian by the presence of A. aff munieri Hottinger, 1960; A. elliptica (Sowerby, 1840); Nummulites carpenteri d’Archiac & Haime, 1853 belonging to the SBZ 16 (Serra-Kiel et al., 1998). This level exhibit a clear Alveolina-rich deposit overlain unconformably by hemipelagic sediments. The level is continuous for several tens of meters showing: 1) a proximal sector dominated by packstone with well-rounded miliolid and rotaliid bioclasts and characterized by muddy matrix, 2) an intermediate sector with fine-grained miliolid fragments, 3) a slightly distal shoal made by grainstone with coarse grains and some times intact Alveolina and rotaliid tests.

The third level contains A. fragilis Hottinger, 1960 and N. brongniarti d’Archiac & Haime, 1853, belonging to SBZ 17 (Serra-Kiel et al., 1998) to give to the level an age Lower Bartonian. Within the third level an unconformity layer is observed, while the top surface contain Microcodium suggesting evidence of emersion. Facies analysis reveals: 1) an environment of submerged beach represented by fine-grained deposits with fragmented Orbitolites, Haddonia and nubecularids, 2) a proximal sector composed by Alveolina-rich grainstone with intact giants A. fragilis, 3) a deeper fine-grained grainstone with big N. brongniarti.

The faunal and facies analysis arranged with stratigraphical relationship between different biofacies of Alveolina-rich levels allowed us to reconstruct partially the depositional environment of Eocene strata from a shallow-water sector of the Apulian Platform.

Acknowledgements Thank to Prof. Johannes Pignatti (University ‘La Sapienza’ of Rome) which was advisor of this thesis dissertation. Prof E. Caus (Universitat Autònoma de Barcelona) is gratefully acknowledge for reviewing the English version of the manuscript and for her valuable suggestions. Thanks also to E. García (Universidad de León) for her several advices and confident willingness.

References Bally, A.W. 1954. Geologische Untersuchungen in den SE-Abruzzen. PhD dissertation, Universität Zürich, Zürich, 291 pp.

Pignatti, J.S. 1995.

Biostratigrafia dei macroforaminiferi del Paleogene della Maiella nel quadro delle piattaforme periadriatiche. Studi Geologici Camerti, special publication, 1994, 359405.

Serra-Kiel, J., Hottinger, L., Caus, E., Drobne, K., Ferrandez, C., Jauhri, A.K., Less, G., Pavlovec, R., Pignatti, J., Samso, J.M., Schaub, H., Sirel, E., Strougo, A., Tambareau, Y., Tosquella, J. & Zakrevskaya, E. 1998. Larger foraminiferal biostratigraphy of the Tethyan Paleocene and Eocene. Bulletin de la Sociéte Géologique de France, 169(2), 281-299.

Vecsei, A., Sanders, D., Bernoulli, D., Eberli, G.P. & Pignatti, J.S. 1998. Cretaceous to Miocene sequence stratigraphy and evolution of the Maiella carbonate platform margin, Italy. Mesozoic and Cenozoic Sequence Stratigraphy of European Basin. SEPM Special Publication 60, 22 pp.

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Resultados preliminares del estudio de los roedores del Pleistoceno Superior-Holoceno de la cueva del Toll (Moià, Barcelona) Preliminary results of analysed rodents from the Late Pleistocene-Holocene of the Toll cave (Moià, Barcelona) Mónica Fernández-García1 & Juan Manuel López-García1,2 Universitat Rovira i Virgili, Av/ Catalunya, 35. 43002, Tarragona. monica.fernandez.garcia.90@gmail.com Institut de Paleoecologia Humana i Evolució Social, Pl/ Imperial Tarraco, 1. 43005,Tarragona. jmlopez@iphes.cat 1

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Palabras clave: Rodentia, bioestratigrafía, paleoambiente, paleoclima, Pleistoceno superior - Holoceno .

Keywords: Rodentia, biostratigraphy, palaeoenvironment, palaeoclimate, late Pleistocene - Holocene.

La cueva del Toll se localiza cerca del municipio de Moià, en la comarca del Bages, a unos 50 km al norte de Barcelona (Figura 1A). Se trata de una cavidad integrada dentro del complejo kárstico de las Coves del Toll, formado por un sistema de galerías de más de 2 km de longitud con abundantes depósitos arqueológicos de diferentes cronologías. El complejo se forma a partir del sistema de drenaje del Torrente Mal, el cual ha modelado las calizas neógenas (Formación Collsuspina), configurando el paisaje kárstico actual.

La cueva del Toll fue parcialmente excavada entre las décadas de los años ‘50 y ‘70, documentándose una secuencia pleistocena y holocena con un abundante registro arqueo-paleontológico. Desde el año 2003, se han retomado las excavaciones, realizándose dos 122

sondeos con el objetivo de restablecer la estratigrafía y recuperar nuevos materiales (Morales Hidalgo & Rodríguez Hidalgo, 2010).

Los restos analizados provienen del lavado y tamizado de sedimentos pertenecientes a uno de los sondeos actualmente en fase de excavación. La secuencia estratigráfica muestra una serie holocena (nivel 1) seguida de varios paquetes pleistocenos (niveles 2, 3 y 4). El nivel holoceno no ha sido incluido en este trabajo. El nivel 2 está compuesto por arcillas, gravas y arenas sin una clara atribución cronológica (límite Pleistoceno-Holoceno). El nivel 3 y el nivel 4 presentan una composición similar, combinando arcillas carbonatadas con arcillas rojizas. Éstos últimos

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología

se atribuyen claramente al Pleistoceno superior y han sido interpretados como un cubil de hibernación de osos dada la abundancia de restos de Ursus spelaeus y a las características tafonómicas del conjunto (Morales Hidalgo & Rodríguez Hidalgo, 2010; RodríguezHidalgo et al., 2011).

En este estudio se presentan los datos preliminares del análisis paleoecológico-paleoambiental y bioestratigráfico a partir de los roedores localizados en dicho sondeo. Para ello se ha realizado una identificación de las especies de roedores, empleando los restos dentarios y, en el caso de los arvicolinos, los

Figura 1. A) Localización geográfica de la cueva del Toll. B) Molares (en vista oclusal) de algunas de las especies de roedores identificadas: 1. m1 izq. Microtus arvalis, 2. m1 izq. Microtus agrestis, 3. m1 izq.

Chionomys nivalis, 4. m1 izq. M. (Terricola) duodecimcostatus, 5. m1 der. Iberomys cabrerae, 6. Maxilar der.

Apodemus sylvaticus (Escala 2mm, excep. 5) 3mm). C) Representación de los corotipos (c) deducidos de las especies de roedores identificadas en la cueva del Toll. C1: especies medioeuropeas, C2: especies medioeuropeas tolerantes a condiciones mediterráneas, C3: especies mediterráneas, C4: especies generalistas. D) Distribución del hábitat inferido a partir del estudio de los roedores fósiles estudiados. A: agua, R: roquedo, B: bosque, PH: prado húmedo, PS: prado seco.

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Paleodiversidad y Paleoecología de los ecosistemas ibéricos - 2012

primeros molares inferiores, y un recuento del Número de Restos (NR) y Número Mínimo de Individuos (NMI) de cada nivel. Para las consideraciones bioestratigráficas se ha empleado principalmente López-García (2011). Por otro lado, en la reconstrucción paleoclimática se ha hecho uso de las asociaciones corológicas o corotipos (modificado de López et al., 2006), mientras que para la reconstrucción del hábitat se ha seguido el modelo modificado de Evans et al. (1981).

C. nivalis y por la preponderancia de M. (T.) duodecimcostatus en el nivel 2 (Figura 1C).

Finalmente, se detecta a nivel paleoambiental una predominancia del bosque abierto y húmedo en vista a la abundancia de especies con dichos requerimientos (M. agrestis, M. (T.) duodecimcostatus y A. sylvaticus) (Figura 1D). Cabe indicar, que el reducido número de restos del nivel 4 no permite establecer interpretaciones por el momento.

Hasta el momento se han recuperado un total de 216 restos de roedores de los citados niveles, perteneciendo 124 de éstos al nivel 2, 84 al nivel 3 y, únicamente, 8 al nivel 4; presentando un NMI de 71, 41 y 6, respectivamente. Todos ellos han podido ser identificados a nivel de especie, detectándose las siguientes: Arvicola sapidus (nivel 4), Microtus arvalis (nivel 2 y 3), Microtus agrestis (nivel 2 y 3), Chionomys nivalis (nivel 3 y 4), M. (Terricola) duodecimcostatus (nivel 2-4), M. (Terricola) gerbei (nivel 2), M. (Iberomys) cabrerae (Nivel 2 y 3), Apodemus sylvaticus (Nivel 2-4), Eliomys quercinus (Nivel 3) y Glis glis (Nivel 3) (Figura 1B).

Agradecemos a los directores de los yacimientos del complejo de les Coves del Toll, Juan Ignacio Morales, Antonio Rodríguez Hidalgo, Ruth Blasco y Jordi Rosell el habernos permitido utilizar el material aquí presentado. Este estudio forma parte de los proyectos CGL2009-07896 y SGR2009-324. Juan Manuel López-García es beneficiario de una beca postdoctoral Juan de la Cierva (JCI-2009-04026) con la financiación del Ministerio de Ciencia e Innovación.

De los resultados obtenidos se puede deducir, por una parte, la pertenencia del nivel 3 a la segunda mitad del Pleistoceno superior (<40 ka BP) por la presencia de C. nivalis. Este taxón es muy abundante en el Pleistoceno superior de la Península Ibérica y, en cronologías más recientes (Holocenas), como sucedería en el nivel 2, ya no se encuentra en latitudes tan bajas (López-García, 2011). Por otra parte, se observa un incremento de las especies mediterráneas con el paso del nivel 3 al nivel 2, en detrimento de las especies medioeuropeas, que se constata por la desaparición de 124

Agradecimientos

Referencias Evans, E. M. N, Van Couvering, J. A. H. & Andrews, P. 1981. Palaeoecology of Miocene Sites in Western Kenya. Journal of Human Evolution, 10, 99-116.

López, M., López-Fuster, M.J., Palazón, S., RuizOlmo, J. & Ventura, J. 2006. Els mamífers. In: La fauna vertebrada a les terres de Lleida (Coord. F. Casals & D. Sanuy). Universitat de Lleida, Lleida, 230-262.

López-García, J.M. 2011. Los micromamíferos del Pleistoceno superior de la Península Ibérica.

Evolución de la diversidad taxonómica y cambios paleoambientales y paleoclimáticos. Saarbrücken (Alemania): Editorial Académica Española.

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología

Morales Hidalgo, J. I. & Rodríguez-Hidalgo, A. J. 2010. Memòria d’Intervenció Arqueológica cova del Toll. Campanyes 2008 i 2009. Generalitat de Catalunya, Barcelona (inédito).

Rodríguez-Hidalgo, A. J., Morales Hidalgo, J. I., Cebrià, A., Saladie, P., Blasco, R., Rosell, J. &

Rivals, F. 2011. Carnivore occupations in the Toll cave site: A Cave Bear den revised. In: HominidCarnivore interactions during the Pleistocene.

(Coord. J. Rosell, E. Baquedano, R. Blasco & E. Camarós) Institut Català de Paleoecologia Humana i Evolució Social, Sabadell, 80-81.

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The whole and its parts: 3D geometric morphometrics of human thorax evolution El todo y sus partes: Morfometría Geométrica 3D de la evolución del tórax humano

Daniel García-Martínez1,2, Wolfgang Recheis3 & Markus Bastir2 Universidad Autónoma de Madrid, Cantoblanco 28049 Madrid, (España). dan.garcia@estudiante.uam.es Museo Nacional de Ciencias Naturales, José Gutiérrez Abascal 28006 Madrid (España). mbastir@mncn.csic.es 3 Medical Univerity Innsbruck, Anichstrasse 35, Innsbruck, Austria. wolfgang.recheis@i-med.ac.at 1

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Keywords: Geometrics Morphometrics, KNM-WT 15.000, thorax morphology.

Palabras clave: Morfometría Geométrica, KNM-WT 15.000, morfología torácica.

A frequent problem in paleobiology is the analysis of serial morphological structures, which are found in anatomical dissociation in archaeological sites, but that, from a biological point of view, belong to a morphofunctional unit (in anatomical connection). In this sense, isolated vertebrae, ribs, belonging to the thorax, or metacarpals, metatarsals and its associated phalanges belonging to hands or feet, highlight the need to quantitatively analyze the morphological relationships between the whole and its component parts (anatomical systems) (Bastir, 2008).

Our study brings this kind of problem to a specific case: the thoracic morphology of KNM-WT 15.000 (Homo ergaster or African H. erectus), a juvenile of 126

about 11-12 years (estimated). Due to its extraordinary completeness and preservation, this fossil is important in the discussion on the evolutionary origin of modern human body shape, that is, the tall and slender biotype of H. sapiens.

Some researchers have suggested that KNM-WT 15.000 represents a derived thoracic morphology, and similar to the Homo sapiens, when compared with the primitive pattern observed in chimps and Australopithecus (Jellema et al., 1993). On the other hand, other researchers have questioned the modernity of this specimen (Graves et al., 2010). However, none of these investigations have considered the spatial configuration of the ribs (curved structures in 3D).

X Encuentro de J贸venes Investigadores en Paleontolog铆a

In this paper, we opened a new line of research using landmarks and semilandmarks in 3D Geometrics Morphometrics to quantify the spatial configuration of the rib cage and its individual components, the ribs.

suggests that shape variation obtained from individualized ribs is quite informative about the configuration of the associated thorax in anatomical connection.

We start with an analysis of ontogenetic series of rib cages in anatomical connection (CT-scans) of Anatomically Modern Humans (AMH) from the University of Innsbruck (Austria) and Pan troglodytes from the Primate Research Institute of the Kyoto University and the National Museum of Natural Sciences of Madrid (Spain), whose ages are between the first molar eruption and adulthood.

When KNM-WT 15.000 was included in the analyses, it plotted close to the area of convergence of the ontogenetic trajectories and, thus, its position and morphological affinities could not be clearly identified.

However, in terms of Procrustes Distances KNM-WT 15.000 was closer to young H. sapiens than to the chimpanzees.

In a first step we evaluated the correlations among three different representations of anatomical systems: 1) Hemi-thorax (the "whole"), 2) sequence of all ribs isolated (the "parts"), and 3) the seventh rib ("one of its parts"). In a second step, we included data from the KNM-WT 15.000 (research casts) to quantitatively assess its morphological affinity.

Principal components analyses in form space revealed very similar ontogenetic trajectories of the hemi-thorax, the rib-sequences and the seventh ribs in isolation. The trajectories indicated that thorax shape of humans and chimpanzees are very different early in ontogeny and converge later during postnatal growth and maturation.

Similarity of the different anatomical systems was also confirmed by matrix correlation analyses. Manteltests of Procrustes distances between the individuals obtained high and significant correlation coefficients (r=0.9094 (hemi-thorax trajectory) and r=0.7709 (hemithorax-7th rib), p<0.001) when specimens were assessed by the shape of their hemi-thorax, their rib-shape sequence, or the shape of their seventh rib alone. This

From a general point of view, these results suggest an overall similarity between variation patterns obtained from the analysis of the thorax in anatomical connection, of the sequence of it component ribs, and of individual ribs. At a more specific level, our findings support the hypothesis of a derived morphological pattern in KNM-WT 15.000, similar to H. sapiens and different to that of Pan troglodytes. Both results together may suggest that also the overall thoracic shape of KNM-WT 15.000 was more like modern humans than like chimpanzees or australopithecines.

However, further analysis including larger comparative samples and the full set of ribs (fossils and recent) are necessary to clarify the important question about the origin of modern human body shape.

References Bastir, M. 2008. A systems-model for the morphological analysis of integration and modularity in human craniofacial evolution.

Journal of Anthropological Sciences, 86, 37-58.

Graves, R.R., Lupo, A.C., McCarthy, R.C., Wescott, D.J. & Cunningham, D.L. 2010. Just how strapping 127

Paleodiversidad y PaleoecologĂ­a de los ecosistemas ibĂŠricos - 2012

was KNM-WT 15000?. Journal of Human Evolution, 59(5), 542-554.

Jellema, L.M., Latimer, B. & Walker, A. 1993. The Nariokotome Homo erectus skeleton: the rib cage, 294-324.

128

Análisis paleoambiental de comunidades de mamíferos del Aragoniense de la cuenca de Madrid según estructura de tamaños corporales Palaeoenvironmental analysis of the Aragonian mammalian communities from the Madrid basin based on their body size diversity structure Blanca A. García Yelo1,2, Ana R. Gómez Cano2,3, Juan L. Cantalapiedra1, Oscar Sanisidro1, Adriana Oliver1, Gema M. Alcalde1, Verónica Hernández-Ballarín1, Paloma López-Guerrero2,3, Susana Fraile1 & Manuel Hernández Fernández2,3 Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid, España. blancayelo@hotmail.com, jlopez@mncn.csic.es, osanisidro@mncn.csic.es, adriana@mncn.csic.es, mcngm774@mncn.csic.es, verohernandez@mncn.csic.es, susana.fraile@hotmail.com 2 Departamento de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas (UCM), José Antonio Novais, 2, 28040 Madrid, España. argomez@geo.ucm.es, hdezfdez@geo.ucm.es, palomalopez@geo.ucm.es.

3 Departamento de Geología Sedimentaria y Cambio Ambiental, Instituto de Geociencias (UCM-CSIC), José Antonio Novais 2, 28040, Madrid, España

1

Palabras clave: Paleoclimatología, estructura de comunidades de mamíferos, cenogramas, espectros de diversidad, tamaño corporal.

Keywords: Paleoclimatology, mammal community structure, cenograms, diversity spectra, body size.

Durante el Mioceno medio se produjeron una serie de cambios ambientales como consecuencia de un descenso global de la temperatura (Zachos et al., 2001), que conllevaron un aumento de la aridez detectable en la cuenca de Madrid (Domingo et al., 2009). Este tipo de cambios ambientales pueden ser revelados estudiando los cambios en la estructura de las comunidades de las faunas de mamíferos continentales (Hernández Fernández et al., 2006). El Aragoniense medio de la cuenca de Madrid presenta un registro fósil cuya riqueza de vertebrados ha permitido analizar estos patrones de cambio ambiental desde un punto de vista sinecológico.

El presente trabajo analiza la evolución climática de la Península Ibérica durante este lapso temporal. Para ello empleamos dos metodologías paleosinecológicas clásicas, cenogramas (Valverde, 1967) y espectros de diversidad de tamaño corporal (Andrews, 1979), estudiando la fauna de herbívoros fósiles presente en seis yacimientos (Estación Imperial, Paseo de las Acacias, Arroyo del Olivar + Puente de Vallecas, Somosaguas, Paracuellos 5, Paracuellos 3) que abarcan aproximadamente 2 millones de años (15-13 Ma). La aplicación de análisis discriminante con datos faunísticos comparativos de 100 localidades uniformemente distribuidas por todo el planeta, que 129

Paleodiversidad y Paleoecología de los ecosistemas ibéricos - 2012

representan los diferentes biomas presentes en la Tierra en la actualidad, nos ha permitido establecer un marco estadístico comparativo para la inferencia paleoambiental en yacimientos de mamíferos. Cuando se tiene en cuenta la historia evolutiva de las distintas regiones biogeográficas para las localidades actuales, se obtienen porcentajes de localidades bien clasificadas superiores a los obtenidos en el análisis global. Por ello, y como consecuencia de la mayor similitud climática del periodo estudiado con el clima tropical actual, en el análisis comparativo de los yacimientos del Aragoniense madrileño se incluyen sólo las localidades actuales de las regiones Afrotropical e Indomalaya.

Los resultados obtenidos tras analizar la evolución de la estructura de las comunidades de mamíferos del Mioceno medio de la cuenca de Madrid indicaron una predominancia de ambientes semiáridos con varios pulsos de mayor aridez. El primero se sitúa al inicio de la secuencia estudiada y posteriormente se observa un segundo evento coincidente con los yacimientos Somosaguas y Paracuellos 5, asociado al evento de enfriamiento global del Mioceno medio.

Agradecimientos Esta es una contribución del equipo de Paleoclimatología, Macroecología y Macroevolución de Vertebrados (http://pmmv.com.es/), como parte del grupo de investigación consolidado UCM 910607 sobre Evolución de Mamíferos y Paleoambientes Continentales Cenozoicos, dentro del Departamento de Paleontología de la Universidad Complutense de Madrid. Este trabajo ha sido financiado por diversos

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proyectos del MINECO (CGL2011-25754), MICINN (CGL2010-19116/BOS; CGL2008-05813-C0201/BTE; CGL2008-04200/BTE) y la UCM (UCM-BSCH GR58/08-910607), así como por contratos predoctorales concedidos a BAGY, ARGC, OS y AOP (FPU), VHB (FPI) y PLG (UCM).

Referencias Andrews, P., Lord, J.M. & Evans, E.M.N. 1979.

Patterns of ecological diversity in fossil and modern mammalian faunas. Biological Journal of the Linnean Society, 11, 177-205.

Domingo, L., Cuevas-González, J., Grimes, S.T., Hernández Fernández, M. & López-Martínez, N. 2009. Multiproxy reconstruction of the palaeoclimate and palaeoenvironment of the Middle Miocene Somosaguas site (Madrid, Spain) using herbivore dental enamel. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 272, 53-68.

Hernández Fernández, M., Alberdi, M.T., Azanza, B., Montoya, P., Morales, J., Nieto, M. & PeláezCampomanes, P. 2006. Identification problems of arid environments in the Neogene-Quaternary mammal record of Spain. Journal of Arid Environments, 66, 585-608.

Valverde, J.A. 1967. Estructura de una comunidad de vertebrados terrestres. Monografías de la Estación Biológica de Doñana, 1, 1-129.

Zachos, J., Pagani, M., Sloan, L., Thomas, E. & Billups, K. 2001. Trends, rhythms, and aberrations in global climate 65 Ma to present. Science, 292, 686-693.

Evolución de Mimomys savini (Rodentia, Mammalia) en la Península Ibérica durante el Pleistoceno inferior Evolution of Mimomys savini (Rodentia, Mammalia) in the Iberian Peninsula during the Early Pleistocene Iván Lozano-Fernández1,2, Jordi Agustí2,3 & Gloria Cuenca-Bescós4 IPHES, Institut Català de Paleoecologia Humana i Evolució Social, C/ Escorxador s/n, E-43003 Tarragona, España. ilozano@iphes.cat 2 Area de Prehistoria, Universitat Rovira i Virgili (URV), Avinguda de Catalunya 35, E-43002 Tarragona, España.

3 ICREA, IPHES, Institut Català de Paleoecologia Humana i Evolució Social, C/ Escorxador s/n, E-43003 Tarragona, España. jordi.agusti@icrea.es 4 Área de Paleontología, Dpto. Ciencias de la Tierra, Facultad de Ciencias, Universidad of Zaragoza, E-50009 Zaragoza, España. cuencag@unizar.es 1

Palabras clave: Mimomys savini, Gran Dolina, Barranco León, Fuente Nueva 3, Pleistoceno inferior.

Keywords: Mimomys savini, Gran Dolina, Barranco León, Fuente Nueva 3, early Pleistocene.

A partir de los restos de Mimomys savini procedentes de los yacimientos de Barranco León y Fuente Nueva 3 en la cuenca de Guadix-Baza (Granada, España; Agustí et al., 2010) y Gran Dolina en el conjunto de rellenos kársticos de la Sierra de Atapuerca (Burgos, España; López-Antoñanzas & CuencaBescós, 2002), se ha observado un conjunto de características en esta especie que presentan variaciones a lo largo del tiempo. Estas variaciones se resumen en un cambio de tamaño de los individuos, un cambio en el índice SDQ (índice de diferenciación de esmalte), en la presencia o ausencia de los islotes de esmalte tanto en M3 como en m1 y en la presencia o ausencia del pliegue mimomiano.

Las variaciones en el tamaño de los individuos se han estimado a partir de los cambios en la longitud del plano oclusal de los m1 de los especímenes adultos.

Una vez determinadas y cuantificadas estas variaciones dentro de cada población, se han comparado los datos obtenidos de todos los yacimientos ordenados cronológicamente. De este modo se pueden observar los cambios en la talla y morfología de los molares de esta especie a lo largo del tiempo, cubriendo el periodo comprendido entre hace 1,4 M.a. y hace 0,780 M.a. aproximadamente. Los resultados obtenidos son una paulatina desaparición de caracteres como los islotes de esmalte y el pliegue mimomiano y un aumento de tamaño. Por su parte, el SDQ, que se calculó con la fórmula: SDQ = [ Σ(teet × 100/leet)]/N (Heinrich, 131

Paleodiversidad y Paleoecología de los ecosistemas ibéricos - 2012

1987; Koenigswald & Kolfschoten, 1996; modificada por Cuenca-Bescós et al., 2010), presenta variaciones en su valor pero no son significativas y no muestran una tendencia concreta desde los yacimientos más antiguos a los más modernos.

Catalunya. Así como a la ayuda de la Junta de Castilla y León, a la colaboración de Hugues-Alexandre Blain y Juan Manuel López García y al gran trabajo de campo realizado por los equipos de investigación de cada yacimiento.

El aumento de talla presenta una excepción en el nivel TD 6-3, donde la tendencia se invierte, observándose una disminución del tamaño relativo de los individuos respecto a los niveles inmediatamente más antiguos. No se ha podido determinar el factor causante de esta anomalía, aunque el aumento de la diversidad de especies de micromamíferos en este nivel de la secuencia de Gran Dolina y la existencia de un momento de cambio climático coincidente con el mismo podrían estar estrechamente relacionados con ella.

Referencias

Al margen de esto y en vista de los resultados, dado que Mimomys savini presenta en la Península Ibérica una tendencia al aumento de talla durante el Pleistoceno inferior, el tamaño medio de los individuos de distintos yacimientos puede utilizarse para tener una idea aproximada de las cronologías relativas entre ellos. En lo referente al pliegue mimomiano y a los islotes de esmalte tanto de M3 como de m1, la presencia o ausencia de estas estructuras también puede darnos una idea aproximada de las cronologías relativas entre yacimientos.

Agradecimientos Este trabajo se realizó gracias a una ayuda predoctoral de la Fundación Atapuerca adscrita al IPHES (Instituto de Paleoecología Humana y Evolución Social) y a los proyectos CGL 2009-07896 y CGL 2009-12703-C03-03 del Ministerio de Ciencia e Innovación y SGR 2009-324 de la Generalitat de 132

Agustí, J., Blain, H.-A., Furió, M., De Marfá, R., Santos-Cubedo, A. 2010. The early Pleistocene small vertebrate succession from the Orce region (Guadix-Baza Basin, SE Spain) and its bearing on the first human occupation of Europe. Quaternary international, 223-224, 162–169.

Cuenca-Bescós, G., Agustí, J., Lira, J., Melero, M., Rofes, J. 2010. A new species of water vole from the Early Pleistocene of Southern Europe. Acta Palaeontologica Polonica, 55, 565-580.

Heinrich, W.-D. 1987. Neue Ergebnisse zur Evolution und Biostratigraphie von Arvicola (Rodentia, Mammalia) im Quartär Europas. Zeitschrift für geologische Wissenschaften, 15, 389–406.

Koenigswald, W. von, & Kolfschoten, T. van. 1996.

The Mimomys–Arvicola boundary and the enamel thickness quotient (SDQ) of Arvicola as stratigraphic markers in the Middle Pleistocene. In: C. Turner (ed.), Proceedings of the SEQSCromer Symposium. Norwich/UnitedKingdom, The Early– Middle Pleistocene in Europe, 211–226. SEQS, Norwich.

López-Antoñanzas, R. & Cuenca-Bescós, G. 2002. The Gran Dolina site (Lower to Middle Pleistocene, Atapuerca, Burgos, Spain): new palaeoenvironmental data based on the distribution of small mammals. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 186, 311-334.

Villafranchian large mammals from the Iberian Peninsula: paleogeography, paleoecology and dispersal events Grandes mamíferos villafranquienses de la península Ibérica: paleogeografía, paleoecología y eventos de dispersión Joan Madurell-Malapeira1, Sergio Ros-Montoya2, Mª Patrocinio Espigares2, David M. Alba1 & Josep AurellGarrido1 Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont, Universitat Autònoma de Barcelona. Edifici ICP, Campus de la UAB s/n, 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona, Spain. joan.madurell@icp.cat, david.alba@icp.cat, josep.aurell@icp.cat 2 Museo de Prehistoria y Paleontología, 18858 Orce, Spain. sergiorosm@gmail.com, mpespigares@gmail.com

1

Keywords: Mammalia, Pliocene, Pleistocene, Villafranchian, Iberian Peninsula.

Palabras clave: Mamíferos, Plioceno, Pleistoceno, Villafranquiense, Península Ibérica.

The Iberian Peninsula is currently a focus of intense paleontological, archaeological and geological research. To a large extent, these inquiries are focused on deciphering the ecological factors that conditioned early Homo dispersals into the European continent during the late Early Pleistocene. In this respect, the research carried out during the last twenty years in several areas of the Iberian Peninsula (the Guadix-Baza Basin, the Atapuerca mountain range, the Vallparadís Section and the Banyoles-Besalú Basin) have delivered a large amount of new significant data (Carbonell et al., 2008; Madurell-Malapeira et al., 2010; MartínezNavarro et al., 2010 and references therein). Here we review and provide for the first time a comprehensive synthesis of such data from a faunal, geological and

paleoecological perspective, by focusing on the relationship between paleoenvironmental conditions and early human dispersals during the late Early Pleistocene in the Iberian Peninsula. In particular, the Iberian fossil record of large Early to Late Villafranchian mammals is synthesized on the basis of recent publications and unpublished data collected by the authors during the last 5 years, in order to provide the adequate faunal and paleocological framework for understanding the factors that limited or conditioned human dispersal events.

The Iberian mammal associations recorded throughout the Villafranchian are also compared to the well-known faunal units described in the Italian 133

Paleodiversidad y Paleoecología de los ecosistemas ibéricos - 2012

Peninsula and France (Palombo, 2010; Rook and Martínez-Navarro, 2010 and references therein). These two areas show two main faunal renewals during the Villafranchian: the first one, in the Middle to Late Villafranchian boundary (ca. 1.8 Ma, MIS 70); and the second one, during the ‘Mid-Pleistocene Revolution’ (ca. 1.2-0.8 Ma). These faunal renewals have been related to the great climatic shifts that were initially related to the earliest stages of the glacial-interglacial dynamics, and subsequently to the change of this dynamics from 40 kyr- to 100 kyr-modulated cycles (Rook and Martínez-Navarro, 2010). The influence of these factors, however, had not been previously evaluated concerning the Villafranchian assemblages from the Iberian Peninsula. It is concluded that, like in France or Italy, in Iberia both mammal dispersal events and the role of the early hominins in the taphocenosis were strongly influenced by the climatic dynamics.

Acknowledgements This research has been supported by the Ministerio de Ciencia e Innovación (CGL2008-00325/BTE, CGL2011-28681, and RYC-2009-04533 to DMA).

References Carbonell, E., Bermúdez de Castro, J.M., Parés, J.M., Pérez-González, A., Cuenca-Besós, G., Ollé, A., Mosquera, M., Huguet, R., Made, J., van der, Rosas, A., Sala, R., Vallverdú , J., García, N., Granger, D. G., Martinón-Torres, M., Rodríguez, X.P., Stock, G. M., Vergés, J.M., Allué, E., Burjachs, F., Cáceres,

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I., Canals, A., Benito, A., Diéz, C., Lozano, M., Mateos, A., Navazo, M., Rodríguez, J., Rosell, J. & Arsuaga, J.L. 2008. The first hominin of Europe.

Nature, 452, 465-469.

Madurell-Malapeira, J., Minwer-Barakat, R., Alba, D.M., Garcés, M.,Gómez, M., Aurell-Garrido, J., Ros-Montoya, S., Moyà-Solà, S. & Berástegui, X. 2010. The Vallparadís section (Terrassa, Iberian Peninsula) and the latest Villafranchian faunas of Europe. Quaternary Science Reviews, 29, 29722982.

Martínez-Navarro, B., Palmqvist, P., MadurellMalapeira, J., Ros-Montoya, S., Espigares, P., Torregrosa, V. & Pérez-Clarós, J. 2010. La Fauna de Grandes Mamíferos de Fuente-Nueva 3 y Barranco León 5: Estado de la Questión. In: Ocupaciones humanas en el Pleistoceno inferior y medio de la Cuenca de Guadix-Baza (Coord. I. Toro, B. Martínez-Navarro, J. Agustí). Monografias de Arqueología de la Junta de Andalucía, Sevilla, 197-236.

Palombo, M.R. 2010. A scenario of human dispersal in the northwestern Mediterranean throughout the Early to Middle Pleistocene. Quaternary International, 223–224, 179–194.

Rook, L., & B. Martínez-Navarro. 2010. Villafranchian: the long story of a Plio-Pleistocene European large mammal biochronologic unit. Quaternary International, 219, 134–144.

Síntesis bioestratigráfica de la sucesión de mamíferos del Neógeno y Cuaternario de la cuenca de Guadix-Baza (Granada, España) Biostratigraphic synthesis of the Neogene and Quaternary mammal succession of the Guadix-Baza Basin (Granada, Spain) Elías Maldonado-Garrido1 & Jordi Agustí2 Institut de Paleoecologia Humana i Evolució Social, Universitat Rovira i Virgili, Plaça Imperial Tarraco 1, E-43005 Tarragona, España. eliasarte@hotmail.com 2 ICREA, Institut de Paleoecologia Humana i Evolució Social, Universitat Rovira i Virgili, Plaça Imperial Tarraco 1, E-43005 Tarragona, España. jordi.agusti@icrea.es

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Palabras clave: Biozona, Mioceno, Plioceno, Pleistoceno.

Keywords: Biozone, Miocene, Pliocene, Pleistocene.

El principal objetivo del presente estudio ha sido ubicar en las distintas biozonas ya establecidas del Mioceno, Plioceno y Pleistoceno (Agustí, 1986), todos los yacimientos recogidos en la bibliografía, creando un catálogo paleontológico de toda la fauna de mamíferos estudiada en la Cuenca de Guadix-Baza. De igual forma, aquellos yacimientos en los que se tiene constancia de la existencia de industria lítica e impacto antrópico han sido analizados en profundidad de manera independiente, puesto que son sólo 7 de los 82 yacimientos registrados (Barranco del Paso, Venta Micena, Barranco León, Fuente Nueva 3, Huéscar 1, Cúllar de Baza 1 y Solana de Zamborino).

La fauna de la Cuenca se reparte en 18 órdenes, con sus respectivas familias. En ellas se incluyen 321 especies. La mayoría de estas especies son de micromamíferos, lo que ha permitido realizar una asociación directa entre ellas con sus presencias, ausencias o apariciones y las distintas biozonas. Estas son las que nos permiten delimitar y subdividir las distintas épocas y pisos. La biozonación pre-existente (MN y MmQ) está realizada fundamentalmente en base a la sucesión de arvicólidos (Agustí et al., 2010), pudiendo de esta manera establecer asociaciones de micro y macromamíferos, permitiendo la integración de estos últimos en dicha biozonación. Sobre la base de esta sucesión bioestratigráfica, complementándola con 135

Paleodiversidad y Paleoecología de los ecosistemas ibéricos - 2012

datos de otros yacimientos del Levante español, se propone una biozonación de estas tres épocas de la Cuenca en las siguientes biozonas ordenadas de más antigua a más reciente: MN 13 (Apocricetus alberti, Stephanomys ramblensis, Apodemus gudrunae, Gerbílidos como Debruijnimys), MN 14 (Stephanomys cf. margaritae, Apocricetus barrierei), MN 15 (Apocricetus cf. angustidens, Trilophomys cf. castroi, Stephanomys donnezani, Dolomys cf. occitanus), MN 16 (Kislangia cf. cappetai), MN 16b (Kislangia ischus, Equus stenonis livenzovensis), MN 17 (Mimomys cf. reidi, Equus stenonis, Gazella borbonica), MmQ 1 (Mimomys ostramosensis, M. tornensis, M. pusillus, M. pitimyoides), MmQ 2 (Allophaiomys pliocaenicus), MmQ 3a (Mimomys savini), MmQ 3b (Pitymys cf. arvalidens, Crocuta) y MmQ 4 (Arvicola cantiana).

Teniendo como base esta sucesión bioestratigráfica, ha sido posible clasificar todos los yacimientos de dichas cronologías con sus respectivos registros paleontológicos (Figura 1).

Además se han podido caracterizar varios eventos de dispersión faunística de grandes mamíferos en relación con las dispersiones humanas que tienen lugar desde África a Europa durante el Pleistoceno inferior (con anterioridad a 1 Ma.).

Agradecimientos Contribución a los proyectos “Primeras ocupaciones humanas en el Pleistoceno Inferior de la Cuenca Guadix-Baza (Granada, España)” (PD. 2387/2009) (Junta de Andalucía), CGL2009-7896 (Ministerio de Ciencia y tecnología) y SGR-324 (Gencat).

Figura 1. Porcentaje de representación de los grupos de vertebrados ubicados en cada una de las biozonas (MN y MmQ) representadas en la cuenca de Guadix-Baza.

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X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología

Referencias Agustí, J., 1986. Synthèse biostratigraphique du PlioPléistocène de Guadix-Baza (Province de Granada, sud-est de l’Espagne). Geobios, 19(4), 505-510.

Agustí, J., Blain, H.-A., Furió, M., De Marfá, R., Santos-Cubedo. A. 2010. The early Pleistocene small vertebrate succession from the Orce region (Guadix-Baza Basin, SE Spain) and its bearing on the first human occupation of Europe. Quaternary International, 223-224, 162-169.

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Finite Element Analysis of stress patterns in the stephanodont crown of murine rodents: palaeobiological significance Análisis de Elementos Finitos sobre los patrones de estrés en la corona estefanodonta en los roedores de la subfamilia Murinae: importancia paleobiológica Samuel Mansino1, Oscar Sanisidro2, Beatriz Soriano3, Vicente Daniel Crespo1, Adolfo Alonso3 & Francisco Javier Ruiz-Sánchez1 Departament de Geologia, Àrea de Paleontologia, Universitat de València, Doctor Moliner 50, 46100 Burjassot, València. samuel.mansino@uv.es, vicente.crespo@uv.es, francisco.ruiz@uv.es 2 Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias Naturales - CSIC, C/José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid, Spain. osanisidro@mncn.csic.es 3 Mecánica de los Medios Continuos, ETSAV, Universitat Politècnica de València, Campus de Vera, 14, 46022.

1

Keywords: Rodent, murinae, stephanodont crown, FEA. Palabras clave: Roedor, murinae, corona estefanodonta, FEA. The Finite Element Analysis (FEA) has proved to be a useful tool for biologists and paleontologists when dealing with different biomechanical hypotheses by reconstructing the strain, stress and deformation in the bio-structures of interest. We have used this methodology to test the biomechanical performance of the molars of two species of the extinct murinae genera, Stephanomys and Paraethomys.

One upper and one lower molar of Paraethomys and Stephanomys respectively have been digitalized by composing two images of the oclusal surface taken with a Scanning Electronic Microscope (SEM) with a tilt of five degrees, in order to obtain a 3D model. The stress analyses have been performed by means of the FEA 138

software packages AV-Cid (Alonso Durá, 2011) and Salome-Meca 6.4.0.

The group of murine rodents appeared during the Late Miocene of Asia, spreading from there to Europe and Africa. Along time, some lineages of murines developed a specialized crown structure, known as stephanodonty, from a primitive murine dental pattern.

This term refers to the development of longitudinal ridges or crests connecting the teeth cusps, increasing the wear surface of the molars. It is generally assumed that fossil rodents with stephanodonty evolved this particular dental pattern as an adaptation to an herbivorous and abrasive diet mainly on the basis of comparison with extant faunas. Following this trend,

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología

the Progonomys-Occitanomys-Stephanomys lineage underwent an increase of size and stephanodonty along the Miocene, following the long term climatic shift towards a dry and subtropical climate and a more open landscape at the end of the Miocene (Renaud & Dam, 2002). In a similar way, the Paraethomys genus developed stephanodont molars during the PlioPleistocene climatic fluctuations (Renaud et al., 1999).

In this work, we have used fossil material from the locality of Alcoy 2D (AL2D), of a Lower Ruscinian age (MN 14). Stephanomys cordii from AL2D presents a complete joint of the cusps in both the upper and the lower molars, whereas Paraethomys aff. abaigari from the same locality, a form close in size to Stephanomys, shows an incipient state of stephanodonty, as can be deduced by the presence of some traits like the presence of longitudinal spurs in the upper first molars.

Our preliminary results point to a better dissipation of the masticatory strains in Paraethomys, where the stress is focused on the cusps, contrasting with

Stephanomys, where the strains spread on the whole oclusal surface (Figure 1). Even though, further analyses are needed to outline the main differences in mechanical behaviors between Paraethomys and Stephanomys.

References Alonso Durá, A. 2011. AVCid (Versión de investigación). Universidad Politécnica de Valencia, Valencia.

Renaud, S., Benammi, M. & Jaeger, J.J. 1999.

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Renaud, S. & Dam, J. Van. 2002. Influence of biotic and abiotic environment on dental size and shape evolution in a Late Miocene lineage of murine rodents (Teruel Basin, Spain). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 184, 163-175.

Figure 1. Occlusal view of a 3D-scanned model of two upper first murid molars: AL2D-101, adscribed to Paraethomys aff. abaigari (A) and AL2D-98, belonging to Stephanomys cordii (B), from Alcoy 2D; 1B, Von Misses stress patterns in the same individual under perpendicular forces to their occlusal surfaces. Scale bar in N/mm2.

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The primate fossil record in the Iberian Peninsula

El registro fósil de los primates en la península Ibérica

Judit Marigó1, Ivette Susanna1, Raef Minwer-Barakat1, Joan Madurell-Malapeira1, Salvador Moyà-Solà2, Isaac Casanovas-Vilar1, Josep M. Robles1,3 & David M. Alba1 Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont, Universitat Autònoma de Barcelona. Edifici ICP, Campus de la UAB s/n, 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona, Spain. judit.marigo@icp.cat, ivette.susanna@icp.cat, raef.minwer@icp.cat, joan.madurell@icp.cat, isaac.casanovas@icp.cat, david.alba@icp.cat 2 ICREA at Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont & Unitat d’Antropologia Biològica (Dept. BABVE), Universitat Autònoma de Barcelona. Edifici ICP, Campus de la UAB s/n, 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona, Spain. salvador.moya@icp.cat 3 FOSSILIA Serveis Paleontològics i Geològics, S.L. Jaume I 87, 1er 5ª, 08470 Sant Celoni, Barcelona, Spain. josep.robles@fossilia.com 1

Keywords: Primates, Paleogene, Neogene, Quaternary, taxonomy.

Palabras clave: Primates, Paleógeno, Neógeno, Cuaternario, taxonomía.

Primates (Mammalia: Euarchonta) constitute a monophyletic group including extant strepsirrhines and haplorrhines, together with the fossil taxa more closely related to them than to other euarchontans. Thus, as conceived here, Primates include both crown primates (Euprimates) and their stem lineage, which is thought to include some or all Plesiadapiformes. CrusafontPairó & Golpe-Posse (1974) published a synthetic review on the fossil primates from Spain. Some similar publications followed, being devoted to particular primate groups at the Spanish or Iberian level, such as pliopithecids (Crusafont Parió & Golpe Posse, 1982), catarrhines (Moyà-Solà et al., 1990) or Paleogene primates (Marigó et al., 2011). During the last two decades, however, many new discoveries of fossil 140

Iberian primates, together with the restudy of previously-available material, has led to a very significant increase in the knowledge of their paleobiodiversity, chronology and paleobiology. Here we provide an updated synthesis of the fossil primates from the Iberian Peninsula (Spain and Portugal) during the Cenozoic (Paleogene, Neogene and Quaternary), by enumerating all the recorded taxa at the species level (when possible), and also providing details on their systematics, chronologic and geographic distribution, paleobiology, and phylogenetic relationships. We further discuss the Iberian primate record in the framework of the evolutionary history of this group as a whole, with particular emphasis on its relationship to tectonic events and changing climatic conditions

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through time.

We therefore provide an updated summary of the primate taxa and localities from the Iberian Cenozoic, based on the revision of more than 175 bibliographic references. A total of 25 primate genera, corresponding to 7 families (one of plesiadapiforms, 2 of strepsirhines and 4 of haplorhines), from up to 116 different localities, are reported (26 from the Eocene, 2 from the Oligocene, 33 from the Miocene, 4 from the Pliocene, 50 from the Pleistocene and one with an undetermined age). On this basis, we analyze the diversity dynamics of Iberian primates through time, in the light of paleobiogeographic factors and global paleoclimatic changes. The results are discussed by focusing on the contribution of the Iberian primate record for understanding the main radiations experienced by this group: (a) The record of plesiadapiforms is restricted to a single paromomyoid genus (Arcius), from the Early Eocene of the Àger sub-basin (Spain) and Mondego Basin (Portugal). (b) The record of euprimates during the Eocene shows a much greater diversity, being represented by both adapoids and omomyoids (8 and 3 genera, respectively) from several Iberian basins (MirandaTreviño, Duero, southern Pyreneean, Ebro, Mondego).

This parallels the diversity peak that primates experienced during the Eocene in the Northern hemisphere thanks to global climatic conditions that favored the development of dense tropical or subtropical forests far from the tropical regions. (c) During the Oligocene, the diversity of Iberian primates drastically decreased, thus paralleling the general loss of diversity of the group due to cooler

climatic conditions. It is however remarkable that the Iberian record shows that at least one omomyoid (Pseudoloris godinoti, from the Ebro Basin) was able to survive the faunal turnover (known as the Grande Coupure) that took place around the Eocene-Oligocene boundary. (d) Simians (anthropoids) in the Iberian Peninsula are not recorded until well within the Miocene, being represented by pliopithecoids, cercopithecoids (Old World monkeys), and hominoids (apes and humans).

Pliopithecoids were the first anthropoids that dispersed into Eurasia, where they experienced an evolutionary radiation from the Early Miocene onwards. In the Iberian peninsula both pliopithecines (Pliopithecus) and crouzeliines (Barberapithecus, Egarapithecus) are recorded, being restricted to the Vallès-Penedès Basin (NE Iberia). Their first appearance datum in Iberia (ca.

12.0 Ma) is quite late compared to France and Central Europe, probably due to the lack of an adequate record.

Their restricted geographic distribution is however attributable to the peculiar physiographic and paleoecological conditions of the Vallès-Penedès Basin. (e) Due to the same paleoecological reasons, Iberian apes displayed a similar chronological and geographic distribution, being recorded at the Vallès-Penedès and also in the small, intra-Pyrenean Seu d’Urgell Basin.

Apes are first recorded there at least by 12.3 Ma, being represented by three genera in the Middle Miocene and a single genus in the Late Miocene. These taxa, interpreted as stem Hominidae s.l., are currently grouped into the Dryopithecinae. The Middle Miocene dryopithecines Anoiapithecus and Pierolapithecus retain primitive, kenyapithecine-like features, suggesting that dryopithecines originated from the first 141

Paleodiversidad y Paleoecología de los ecosistemas ibéricos - 2012

thick-enameled hominoids that dispersed out of African into Eurasia by about 14 Ma. Iberian dryopithecines are last recorded by Hispanopithecus at ca. 9.5 Ma, slightly predating the last occurrence of pliopithecoids ca. 9.0 Ma. The extinction of both groups may be related to the vegetation changes that took place during the Vallesian, as a result of global climatic changes. (f) The same global changes that, in most of Eurasia, drove the extinction of pliopithecoids and hominoids, probably favored the dispersal and diversification of monkeys. Cercopithecoids are recorded in Iberia from the Turolian (Late Miocene) onwards, including both colobines (Mesopithecus, Dolichopithecus) and cercopithecines (Paradolichopithecus, Macaca, Theropithecus). None of them survived in the Iberian Peninsula until the present day, although some of them coexisted with early humans (Homo), which are recorded in Iberia throughout the Pleistocene.

Acknowledgements This work has been funded by the Spanish Ministerio de Ciencia e Innovación (CGL2011-27343; CGL2011-28681; JCI-2010-08241 to I.C.-V.; RYC2009-04533 to D.M.A.) and the Generalitat de Catalunya (2009 SGR 754, GRC; 2010FIB176 to J.M.).

References Crusafont-Pairó, M. & Golpe-Posse, J.M. 1974.

Primates fósiles de España. In: Miscellanea Alcobé.

Universidad de Barcelona, Barcelona, 29-44.

Crusafont Pairó, M. & Golpe Posse, J.M. 1982. Los Pliopitécidos en España. Coloquios de Paleontología, 37, 41-46.

Marigó, J., Minwer-Barakat, R. & Moyà-Solà, S. 2011.

Estado actual del conocimiento sobre los primates del Paleógeno de la Península Ibérica.

Paleontologia i Evolució memòria especial, 5, 219222.

Moyà Solà, S., Pons Moyà, J. & Köhler, M. 1990.

Primates catarrinos (Mammalia) del Neógeno de la península Ibérica. Paleontologia i Evolució, 23, 4145.

Table 1. Primate systematics above the superfamily rank, indicating the superfamilies and genera recorded in the Iberian Peninsula. A dagger (†) denotes extinct taxa.

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Actuotafonomía experimental: síntesis teórica, perspectivas futuras y aplicaciones Experimental actuotaphonomy: theoretical synthesis, future prospects and applications

Hugo Martín-Abad1 & Oscar Cambra-Moo2 Unidad de Paleontología, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid. C/ Darwin, 2. 28049 Madrid (Spain). hugo.martin@uam.es 2 Laboratorio de Poblaciones del Pasado, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid, C/ Darwin, 2, 28049 Madrid (Spain). oscar.cambra@uam.es

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Palabras clave: Vertebrados, bioestratinomía, descomposición, Tafonomía aplicada.

Keywords: Vertebrates, biostratinomy, decay, applied Taphonomy.

La descomposición de la materia orgánica es uno de los proceso fundamentales que determinan el flujo de la materia y la energía entre los diferentes niveles tróficos de un ecosistema (Odum, 1972). Desde los productores primarios hasta el sistema saprófito, energía y materia son intercambiadas y transformadas por la biocenosis para, finalmente, ser reciclados y devueltos al biotopo mediante la descomposición. En otras palabras, la descomposición no sólo implica la degradación de la materia orgánica, sino que también permite el reciclaje eficiente de los bioelementos que constituyen la materia viva. En ese proceso, tanto macro como microorganismos aprovechan diferencialmente los organismos muertos utilizando distintas estrategias; poniendo sus huevos para que al

eclosionar en forma de larvas puedan alimentarse, otros se comen esas larvas o carroñean. Incluso aquellos materiales difícilmente aprovechables como los tejidos biomineralizados (e.g., caparazones de crustáceos, huesos), proporcionan materiales que se han utilizado y se utilizan en la fabricación de materiales cotidianos como espesantes, emulgentes, goma, o minerales que enriquecen el suelo, como sucede por ejemplo en la utilización de harinas de hueso en la fertilización de tierras dedicadas a la agricultura (e.g., harina de huesos cruda o calcinada; IFA, 1992). Por tanto, la comprensión de los procesos de descomposición, todavía hoy ciertamente desconocidos, resulta clave para un aprovechamiento si cabe más efectivo de los recursos naturales.

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A pesar de esto, la Tafonomía es prácticamente la única disciplina científica donde los procesos de descomposición de la materia orgánica son uno de los objetos principales de estudio. Tradicionalmente, la Tafonomía se ha entendido exclusivamente dentro del ámbito de la Paleontología, y su objetivo ha sido la comprensión de los procesos que permiten la preservación de evidencias bióticas, entre otras de materia orgánica, en forma de restos fósiles hasta nuestros días. Sin embargo, en la actualidad se empieza a concebir a la Tafonomía vinculada a otros ámbitos, y como hemos visto, con diversas aplicaciones no necesariamente unidas al estudio del pasado. Este nuevo punto de vista ha surgido fundamentalmente gracias al reciente desarrollo de la Actuotafonomía, la aplicación de modelos y datos actualistas al estudio de los procesos de fosilización.

Tal y como Kowalewski & Labarbera (2004) resumieron, la naturaleza puede ser estudiada de tres maneras diferentes: mediante observaciones directas, desarrollando experimentos en condiciones naturales, y mediante experimentos controlados en el laboratorio.

Estas tres categorías, que constituyen la base de la Actuotafonomía, pueden más o menos correlacionarse con el desarrollo histórico de la disciplina tafonómica.

El presente trabajo se engloba dentro de las dos últimas de estas categorías. Durante los últimos siete años, hemos llevado a cabo una serie de experimentos para estudiar la descomposición de diferentes tipos de vertebrados (peces y tetrápodos). Estos experimentos han sido diseñados con la intención de poder identificar la influencia en el proceso de descomposición tanto de los factores externos (ambientales) como de los factores internos (biológicos). En este sentido, los resultados de 144

dichos experimentos nos han permitido extraer una serie de conclusiones, como por ejemplo que la estructura esquelética influye en los patrones de desarticulación de los cadáveres, o que determinadas características de pH, temperatura y otras variables ambientales pueden interrumpir en gran medida el proceso de descomposición (Cambra-Moo, 2007; Martín-Abad, 2008).

Sin embargo, desde nuestro punto de vista, los resultados más importantes se refieren a la cuantificación de la tasa de descomposición de dichos cadáveres. Poder describir de manera cuantitativa el proceso general de descomposición tiene muchas más aplicaciones que el simple hecho de permitirnos inferir los eventos sufridos por un resto que posteriormente se convertiría en un fósil, como por ejemplo un aprovechamiento más eficiente del suelo desde el punto de vista de la agricultura, o el uso de fuentes de energía y materia que no tengan un efecto nocivo sobre el medio ambiente. Esto es lo que podría denominarse como Tafonomía aplicada.

Agradecimientos Hugo Martín Abad está becado por el programa FPU del Ministerio de Educación (ref. AP2007-00894).

Parte de esta investigación está financiada por los proyectos CGL2009-10766 y CCGL2009-11838 (Ministerio de Ciencia e Innovación).

Referencias Cambra-Moo, O. 2007. Estimación del tiempo de producción bioestratinómica en Paleontología. In: Cantera Paleontológica (Eds. O. Cambra Moo, C. Martínez Pérez, B. Chamero Macho, F. Escaso Santos, S. Esteban de Trivigno & J. Marugán

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología

Lobón). Diputación Provincial de Cuenca, Cuenca, 81-97.

IFA (International Fertilizer Association). 1992. World Fertilizer use manual. París. 623 pp.

Kowalewski, M. & Labarbera, M. 2004. Actualistic Taphonomy: Death, Decay, and Disintegration in Contemporary Settings. Palaios, 19, 423-427.

Martín-Abad, H. 2008. Estimación de la tasa de descomposición bioestratinómica de peces teleósteos. In: Palaeontologica Nova (Eds. J. Esteve & G. Meléndez). Publicaciones del Seminario de Paleontología de Zaragoza, 8, 281-290.

Odum, E. P. 1972. Ecología. Interamericana. 639 pp.

Original title: Fundamentals of ecology.

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Dental microwear in Gliridae (Rodentia): paleodiet and environmental inferences based on Armantomys from the Madrid Basin Microdesgaste dental en Gliridae (Rodentia): paleodieta e inferencias ambientales basadas en Armantomys de la Cuenca de Madrid Adriana Oliver1, Verónica Hernández-Ballarín1, Paloma López-Guerrero2,3, Israel García-Paredes3, Maria Angeles Álvarez-Sierra2,3, Ana R. Gómez Cano2,3, Blanca A. García Yelo1,2, Gema M. Alcalde1 & Pablo PeláezCampomanes1 Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC, C/ José Gutiérrez Abascal, 2, 28006 Madrid, Spain. adriana@mncn.csic.es, verohernandez@mncn.csic.es, blancayelo@hotmail.com, paleogem@gmail.com, mcnp177@mncn.csic.es 2 Departamento de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid, C/ Jose Antonio Novais, 2, 28040 Madrid, Spain. palomalopez@geo.ucm.es, masierra@geo.ucm.es, argomez@geo.ucm.es 3 Departamento de Geología Sedimentaria y Cambio Ambiental, Instituto de Geociencias (CSIC-UCM), C/ José Antonio Novais, 2, 28040, Madrid, Spain. isgarpa@geo.ucm.es 1

Keywords: Glirids, small-mammals, local biozone E, Aragonian, middle Miocene.

Palabras clave: Glíridos, micromamíferos, biozona local E, Aragoniense, Mioceno medio.

Dental microwear analysis has been profusely used for inference of mammal paleodiets and environmental reconstructions (Walker et al., 1978; Gomes Rodrigues et al., 2009). Nevertheless, this technique has been mainly applied to large mammals, being scarce the works on rodents, especially on the family Gliridae.

The goals of this work are to test the accuracy of the microwear analysis on glirids and the temporal variability in the microwear pattern using Armantomys from the middle Miocene of the Madrid Basin as a case of study. This genus has been selected due to its highly specialized dentition within the glirids group. It is characterized by high-crowned molars, showing the highest hypsodonty among the representatives of the family Gliridae, and a simple asymmetrical dental 146

pattern composed by three to four strongly built ridges.

This particular dental morphology has been interpreted as an adaptation to feed on very rough vegetation, which is related to an open and dry landscape (Daams & Van der Meulen, 1984).

The proposed work comprises two parts. The first one is focused mainly on methodological issues, comparing the two most used methodologies for microwear analysis and testing the possible differences among different crown areas and dental elements. The second part includes the microwear analysis of two populations of Armantomys from the Madrid Basin in order to determine the correlation between morphology and diet in the probable context of a changing

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environment. Material from two localities of the local biozone E (middle Aragonian, middle Miocene) from the Madrid Basin (Casa Montero and El Cañaveral) has been selected. For the methodological part, we have used exclusively the material from Casa Montero, where the genus is more abundant and there are wellpreserved maxillas. To test the two methodologies we have compared photographs of the original material taken with an Environmental Scanning Electron Microscope (ESEM) with backscattered electron detector, and photographs of epoxy casts made from the original teeth taken with a Spot CDD camera (Leica 10445930) connected to a light stereomicroscope.

Quantitative analysis of the microscopic scratches and pits of the surface of the tooth have been made using the ImageJ software 1.45s. The differences in the microwear pattern using ESEM photographs and casts have been tested on the same areas in the occlusal surface of a single maxilla. In addition, two regions of the tooth crown (the lingual border of the anteroloph, and the lingual border of the protoloph) in both, first and second upper molars have been analyzed in order to determine if there are any differences in their respective microwear pattern. The comparison between elements have helped to increase the sample size using one or another independently, check for biases caused by element misidentifications and infer possible biomechanical implications.

After selecting the most suitable methodology, ESEM photographs, we have tested if there are significant differences between the two fossil assemblages from the Madrid Basin. Previous studies in the local biozone E (Hernández-Ballarín et al., 2010, 2011) have illustrated differences in faunal composition and, based on morphological traits, the replacement of

the species included in the lineage Armantomys aragonensis-A. tricristatus between El Cañaveral and Casa Montero. The present study allow us to determinate if there are differences in the diet associated to the changing dental morphology in the successive Armantomys species, and differences in the local environment.

Acknowledgements We acknowledge financial support by the Spanish MICINN projects CGL2008-04200/BTE, CGL200805813-C02-01/BTE, CGL2010-21672, CGL201128877, CGL2011-25754, and Research Group UCMBSCH GR58/08-910607. AO and BAGY have a FPU predoctoral grants; VH-B has a FPI predoctoral grant; PL-G has a UCM predoctoral grant; and IG-P has a JAE-Doc contract (CSIC program “Junta para la Ampliación de Estudios”), co-funded by the European Social.

References Daams, R. & van der Meulen, A. J. 1984.

Paleoenvironmental and paleoclimatic interpretation of micromammal faunal successions in the upper Oligocene and Miocene of north central Spain. In: Paleoenvironnements continentaux en Méditerrannée au Néogène et évolution paléoclimatique (Ed. Meulenkamp). Paleobiologie Continentale, 241-257.

Gomes Rodrigues, H., Merceron, G. & Viriot, L. 2009.

Dental microwear patterns of extant and extinct Muridae (Rodentia, Mammalia): ecological implication. Naturwissenschaften, 96, 537-542.

Hernández-Ballarín, V., Oliver, A., García-Paredes, I. & Peláez-Campomanes, P. 2010. Estudio preliminar 147

Paleodiversidad y Paleoecología de los ecosistemas ibéricos - 2012

de la fauna de roedores del yacimiento mioceno de El Cañaveral (Madrid, España). Cidaris, 30, 151153.

Mundos Pretéritos (Coords, A. Pérez-García, F. Gascó, J. M. Gasulla & F. Escaso). Morella (Castellón), Ayuntamiento de Morella, 173-182.

Hernández-Ballarín, V., Oliver, A. & PeláezCampomanes, P. 2011. Revisión de las asociaciones de mamíferos del tránsito Aragoniense medio y superior de la Cuenca de Madrid. In: Viajando a

Walker, A., Hoeck, H. N. & Perez, L. 1978. Microwear of mammalian teeth as an indicator of diet. Science, 201, 908-910.

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The upper central incisor of Pierolapithecus catalaunicus (Primates: Hominidae): description and taxonomic implications El incisivo central superior de Pierolapithecus catalaunicus (Primates: Hominidae): descripción e implicaciones taxonómicas Miriam Pérez de los Ríos1, David M. Alba1 & Salvador Moyà Solà2 Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont, Edifici ICP, Campus UAB, 08193, Cerdanyola del Vallès, Barcelona, Spain. miriam.perez@icp.cat, david.alba@icp.cat 2 ICREA at Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont and Unitat d’Antropologia Biològica (Department BABVE), Universitat Autònoma de Barcelona, Edifici ICP, Campus UAB, 08193, Cerdanyola del Vallès, Barcelona, Spain. salvador.moya@icp.cat 1

Keywords: Hominoids, Miocene, dental variability, dryopithecines.

Palabras clave: Hominoideos, Mioceno, variabilidad dental, dryopitecinos.

Pierolapithecus catalaunicus (IPS 21350) is a fossil great ape described by Moyà-Solà et al. (2004) from the Middle Miocene site of Barranc de Can Vila 1 (ACM/BCV1, Vallès-Penedès Basin, Spain).

Originally, this taxon was considered a stem hominoid, although further research is required in order to clarify this issue. Here, we describe the upper central incisor (I1) of Pierolapithecus and compare it metrically and morphologically with other Miocene hominoids from Europe. The lingual features of hominoid upper incisors have been considered as taxonomically diagnostic by some authors (Begun, 1992), while others —based on the great morphological variability shown by extant hominoids in this regard— have considered such features unreliable given the usually small samples

available for fossil taxa (Pilbrow, 2006).

The Pierolapithecus I1 is completely preserved, although the morphology of most of the root cannot be ascertained because it is socketed into the premaxilla.

The crown is moderately worn, with some dentine exposure along the apical margin, and there is a contact facet on the apical portion of the mesial crown wall where it would meet the left I1. It is a spatulate and waisted tooth, with an elliptical occlusal outline (longer than wide), although the crown base is wider than long.

The cemento-enamel junction is V-shaped on both the mesial and distal sides (although more markedly in the former). The crown shows convex mesial, distal and labial profiles, being tilted mesialwards. There is a 149

Paleodiversidad y PaleoecologĂ­a de los ecosistemas ibĂŠricos - 2012

marked lingual basal swelling (bulge), which occupies most of the crown base and is apically prolonged until about two-thirds of crown height, thus constituting a wide and protruding lingual median pillar. The latter displays some secondary enamel crenulations. As a result of this lingual morphology, no distinct lingual cingulum can be discerned, the base of the pillar soon merging with the mesial and distal ridges. The mesial one is straight, sharp and well-marked, whereas the distal one is more curved and poorly developed. The distal fovea is more extensive than the mesial one, and both display secondary enamel (sub)vertical folds and crenulations, two of which reach the apical crown margin.

The presence of a strongly developed lingual pillar is considered a primitive hominoid feature (Andrews et al., 2006), present in the Turkish kenyapithecine Griphopithecus alpani and the material from La Grive (France) attributed to the dryopithecine Dryopithecus fontani (Andrews et al., 1996; Kelley et al., 2008). The pillar is however missing in the Turkish kenyapithecine Kenyapithecus kizili (in which no marked bulge is present) (Kelley et al., 2008), as well as in the Spanish dryopithecine Hispanopithecus laietanus (which however retains a well-developed basal bulge terminating in a shelf-like lingual cingulum) (Begun, 1992; Andrews et al., 1996; Pilbrow, 2006). The lingual pillar is variably expressed in Hispanopithecus hungaricus from Hungary (Andrews et al., 1996; Pilbrow, 2006), some specimens more closely resembling the Spanish H. laietanus, and others the somewhat older Hispanopithecus crusafonti from Spain. The latter, however, displays a narrower pillar, further flanked by marked lingual clefts, compared to Middle Miocene taxa (Begun, 1992; Andrews et al., 150

1996). On the basis of I1 proportions and the development of lingual features, among the abovementioned taxa, Pierolapithecus most closely resembles the La Grive incisor as well as those of G. alpani, whereas those of H. crusafonti are narrower and higher-crowned, and further display a narrower pillar (Begun, 1992). The I1 from La Grive, however, differs from that of Pierolapithecus in several features: wider pillar, less wrinkled mesial and distal foveae, higher crown despite similar degree of wear, and concave instead of convex mesiolabial profile.

Figure 1. Upper right central incisors. A-E, Pierolapithecus catalaunicus (IPS21350, holotype) from ACM/BCV1, in occlusal (A), mesial (B), labial (C), distal (D) and lingual (E) views. F-J, Dryopithecus fontani from La Grive-Saint-Alban M (NMB G.a.9), in occlusal (F), mesial (G), labial (H), distal (I) and lingual (J) views.

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Based on the admittedly small I1 sample of Middle Miocene dryopithecines, the presence of a conspicuous and well-developed lingual pillar is probably a primitive feature, inherited from older kenyapithecines such as G. alpani, and later reduced to some extent or even lost in the Late Miocene Hispanopithecus spp.

Incisor morphology suggests in fact that dryopithecines might be more closely related to Griphopithecus than to Kenyapithecus, although given the variability of upper incisor lingual features (Pilbrow, 2006), such inference should be substantiated by other characters and additional finds. Finally, differences between the Pierolapithecus and La Grive incisors tentatively favor the traditional attribution of the latter to D. fontani, which is further supported by paleobiogeographic evidence. However, given the variability in I1 morphology displayed by both living (Pilbrow, 2006) and extinct taxa (e.g., Kelley et al., 2008), the taxonomic significance of such differences cannot be securely evaluated on the basis of the small available samples.

Acknowledgements This work has been funded by the Spanish Ministerio de Ciencia e Innovación (CGL2011-27343; CGL2011-28681; BES-2009-020612 to M.P.R. and RYC-2009-04533 to D.M.A.) and the Generalitat de Catalunya (2009 SGR 754, GRC). We thank Judit Marigó for the photographs of the La Grive incisor,

Loïc Costeur for access to this material, and Eric Delson for helpful comments and suggestions.

References Andrews, P., Harrison, T., Delson, E., Bernor, R.L. & Martin, L. 1996. Distribution and biochronology of European and Southwest Asian Miocene catarrhines. In: The Evolution of Western Eurasian Neogene Mammal Faunas (Coord. R. L. Bernor, V. Fahlbusch and H.-W. Mittmann). Columbia University Press, New York, 168-207.

Begun, D.R. 1992. Dryopithecus crusafonti sp. nov., a new Miocene hominoid species from Can Ponsic (Northeastern Spain). American Journal of Physical Anthropology, 87, 291-309.

Kelley, J., Andrews, P. & Alpagut, B. (2008). A new hominoid species from the middle Miocene site of Pasalar, Turkey. Journal of Human Evolution, 54, 455-479.

Moyà-Solà, S., Köhler, M., Alba, D.M., CasanovasVilar, I. & Galindo, J. 2004. Pierolapithecus catalaunicus, a new Middle Miocene great ape from Spain. Science, 306, 1339-1344.

Pilbrow, V. 2006. Lingual incisor traits in modern hominoids and an assessment of their utility for fossil hominoid taxonomy. American Journal of Physical Anthropology, 129(3), 323-338.

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¿Hubo enterramientos rituales en el Pleistoceno de la Sima de los Huesos?

(Sierra de Atapuerca, Burgos, España) Were there ritual burials in the sima de los huesos outcrop? (Atapuerca Range, Burgos, Spain)

David Rabadà1 Museu de Geologia del Seminari de Barcelona, C/ Diputación, 231; 08007, Barcelona, España. drabada@hotmail.com

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En el yacimiento de la Sima de los Huesos, Atapuerca, se han hallado gran cantidad de restos humanos junto con un predominio de úrsidos. Trabajos anteriores proponían que tal acumulación fue el producto de actos funerarios humanos pero evidencias geológicas, tafonómicas y paleoecológicas podrían rebatirlo. Una sola interpretación monolítica no suele explicar los procesos naturales ya que un efecto suele tener toda una red de causas. Es muy probable que la asociación fósil de la Sima de los Huesos fuera consecuencia de múltiples procesos tafonómicos. La entrada de humanos y otros depredadores induce un elevado riesgo de caída accidental en las simas (White et al., 1984; Andrews, 1990). Los úrsidos, o bien cayeron por la sima de forma accidental, o bien 152

fallecieron al hibernar allí dentro como se ha interpretado en muchos yacimientos europeos (Kurtén, 1976). Los humanos pudieron sufrir la misma eventualidad al adentrarse en la oscuridad de una galería de 400 metros, aunque más probablemente fueron víctimas de depredación por parte de grandes felinos (Andrews & Fernández-Jalvo, 1997) (Fernández-Jalvo & Andrews, 2001). Esto último lo demuestran las marcas de mordedura sobre los huesos y la distribución diferencial de las partes esqueléticas que los depredadores suelen escoger al contener fémures y húmeros más carne (Fernández-Jalvo & Andrews, 2001). Por tanto, un comedero de felinos y cánidos cuando la gruta poseía otros accesos descritos, pero hoy bloqueados (Arsuaga et al., 1997), explican la

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entrada y la salida de estos depredadores en la cavidad.

Los grandes felinos fueron quienes introdujeron los restos humanos en el interior de la Sima de los Huesos ya que sus mordeduras se hallan por debajo de las de los cánidos (Andrews & Fernández-Jalvo, 1997) (Fernández-Jalvo & Andrews, 2001). Además esta interpretación explica un interrogante que la hipótesis del enterramiento humano no resolvía, la ausencia de herbívoros en la asociación de la Sima de los Huesos.

Si los felinos anteriores capturaban herbívoros, lo harían a campo abierto en las llanuras limítrofes de la sierra de Atapuerca. Si observamos la geografía del lugar veremos que la sierra estaba formada por colinas de escasa altura rodeadas de grandes llanuras. Los herbívoros jamás se adentrarían por la sierra de Atapuerca por dos razones: prefieren el campo abierto para evitar a los depredadores y en las cuevas no hay alimento que buscar. Sólo los grandes depredadores pudieron arrastrarlos hasta el interior de la Sima de los Huesos, pero leones y leopardos no suelen trasladar a sus presas más de allá de unos centenares de metros (Kitchner, 1991; Bailey, 1993) como también pudo suceder con los felinos de gran tamaño que devoraron a los humanos hallados en la sima, presas, que a diferencia de los herbívoros, sí frecuentaban la sierra.

Otro dato que apoya esta interpretación es la distribución de edades de los humanos encontrados (Bermúdez de Castro & Nicolás, 1997). Partamos de la idea que los fósiles son cadáveres del pasado y que como tales, suelen reflejar la tasa de mortalidad de la población original. En los actuales cazadores recolectores la tasa de mortalidad infantil es muy elevada seguida por la de los ancianos. Si el yacimiento de la Sima de los Huesos fue generado por enterramientos intencionados, debería contener un

elevado número de niños y ancianos entre los fósiles.

Según datos publicados (Bermúdez de Castro & Nicolás, 1997), el 52 por ciento corresponde a adolescentes y jóvenes siendo el 60 por ciento inferior a los 19 años y el 90 por ciento a los 27. En resumen, los individuos de edad inferior a los 11 años y superior a los 27 estaban subrepresentados. Este predominio de edades intermedias y consecuentemente escasez de las extremas, niños y ancianos, podría indicar, no una tasa de mortalidad, sino algo muy distinto, una de accidentalidad, aunque otros autores interpretan esto como una muerte súbita de todos los humanos de la Sima de los Huesos (Bocquet-Appel & Arsuaga, 1999), algo paradójico ante la siguiente pregunta, ¿sólo los humanos fallecieron de golpe y los numerosos osos no?

Sabemos que adolescentes y jóvenes suelen ser intrépidos alejándose de los núcleos familiares más que bebés y ancianos. Este hecho hace más susceptibles a adolescentes y jóvenes de sufrir contingencias. Por tanto, los osos fallecieron en aquella oscura sima cuando hibernaban y los humanos inexpertos iban siendo víctimas de otro tipo de accidente. Al repetirse el conjunto de procesos anteriores durante milenios, junto con la baja tasa de sedimentación del karst, se produjo la concentración ósea observada sin la necesidad de pensar en actos funerarios.

Referencias Andrews, P. 1990. Owls, Caves and Fossils: predation and accumulation of small mammals bones in caves with analyses of the Pleistocene cave faunas from Westbury-sub-Mendip, Somerset, UK. British Museum (Natural History). London. 231 pp.

Andrews, P. & Fernández-Jalvo, Y. 1997. Surface modifications of the Sima de los Huesos fossil 153

Paleodiversidad y Paleoecología de los ecosistemas ibéricos - 2012

humans. Journal of Human Evolution, 33, 191-217.

Arsuaga, J.L., Martínez, I., Gracia, A., Carretero, J.M., Lorenzo, C., García, N. & Ortega, A.I. 1997. Sima de los Huesos (Sierra de Atapuerca, Spain) the site.

Journal of Human Evolution, 33, 109-127.

Bailey 1993. The African Leopard. New York: Columbia University Press.

Bermúdez de Castro, J.M. & Nicolás, E. 1997.

Paleodemography of the Atapuerca-SH Middle Pleistocene hominid sample. Journal of Human Evolution, 33, 333-335.

Bocquet-Appel, J.P. & Arsuaga, J.L. 1999. Age distribution of hominid samples at Atapuerca (SH) and Krapina could indicate accumulation by

154

catastrophe. Journal of Archaeological Science, 26, 327-338.

Fernández-Jalvo, Y. & Andrews, P. 2001. Atapuerca, le conte de deux sites. L’Anthropologie, 105, 223-236.

Kitchner, A. 1991. The Natural History of the Wild Cats. London: Christopher Helm.

Kurtén, B. 1976. The Cave Bear Story. Life and Death of a Vanished Animal. Columbia University Press, New York.

White, J.A., McDonald, H.G., Anderson, E. & Soiset, J.M. 1984. Lava blisters as carnivore traps. Special Publications Carnegie Museum Naural History, 8, 241-256.

The Iberian record of the old world jaguar Panthera gombaszoegensis (Kretzoi, 1938) (Carnivora, Felidae) El registro ibérico de los jaguares del viejo mundo Panthera gombaszoegensis (Kretzoi, 1938) (Carnivora, Felidae) Daniel Sancho1, Joan Madurell-Malapeira1, David M. Alba1, Josep Aurell-Garrido1 & Salvador-Moyà-Solà2 Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont, Universitat Autònoma de Barcelona. Edifici ICP, Campus de la UAB s/n, 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona, Spain. agedan_14@hotmail.com, joan.madurell@icp.cat, david.alba@icp.cat 2 ICREA at Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont & Unitat d’Antropologia Biològica (Dept. BABVE), Universitat Autònoma de Barcelona. Edifici ICP, Campus de la UAB s/n, 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona, Spain. salvador.moya@icp.cat 1

Keywords: Early Pleistocene, Iberian Peninsula, Felidae, Panthera gombaszoegensis.

Palabras clave: Pleistoceno inferior, Península Ibérica, Felidae, Panthera gombaszoegensis.

Fossil jaguar-like cats were recorded from several Early to early Middle Pleistocene Eurasian localities ranging from 2.0 Ma to 0.7-0.6 Ma, but the interpretation of the phylogenetic relationships between them and the extant Panthera onca remains controversial (Ficarelli & Torre, 1968; Kurtén, 1973; O’Regan & Turner, 2004; Hemmer, 2010). Different authors were assigned these remains to several different species during the last years: Panthera toscana, P. schreuderi, P. gombaszoegensis or more recently P. onca georgica (Hemmer et al., 2010). Additionally, fossil remains of jaguars were recorded since the late Early Pleistocene of North America and included in the subspecies Panthera onca augusta (Kurtén, 1973; Seymour, 1993; Hemmer, 2010).

Here, we describe fossil remains of jaguar-like cats from the Iberian localities of La Puebla de Valverde (Teruel, ca. 2.0 Ma), Cueva Victoria (Murcia, ca. 1.0 Ma), Gran Dolina (Atapuerca, ca. 0.8 Ma), Cal Guardiola D4 (Terrassa, 1.0-0.8 Ma) and Vallparadís Estació EVT7 (Terrassa, ca. 0.83 Ma) (Pons-Moyà & Moyà-Solà, 1978; Madurell-Malapeira et al., 2010; J. M. M.’s unpublished data) stored in the collections of the Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont.

The studied fossils practically cover the whole known chronological distribution of these forms in Eurasia.

According to Hemmer et al. (2010) one single species of jaguar was recorded in the Pleistocene of Eurasia and America, but corresponds to four distinct 155

Paleodiversidad y Paleoecología de los ecosistemas ibéricos - 2012

subspecies, P. onca toscana for the European Late Villafranchian specimens, P. onca gombaszoegensis for the European Epivillafranchian and Galerian remains, P. onca georgica for the Asian (Caucasian) fossils and P. onca augusta for the American Pleistocene remains.

This distinction is based in the morphology of the lower cheek teeth. The Hemmer et al. (2010) differential diagnosis is based basically in the narrower cheek teeth of the mandible from Dmanisi compared with the European and American fossil specimens. Additionally, the former authors pointed that the p3 is higher than in the European remains, the p4 never displays a prominent lingual cingulum and the m1 does not show a bulge in at the lingual enamel basis.

The studied material, basically the lower premolars and molars of La Puebla de Valverde, Gran Dolina and Vallparadís Estació, have the same or smaller greatest buccolingual width as compared with the Dmanisi mandible. Certainly, the p3 is relatively higher in the Dmanisi mandible than in the Iberian material.

Concerning the lingual cingulum of p4, three of the studied fossils (IPS27263, EVT9956 and IPS958a) display a more or less prominent cingulum and one of them (IPS958b) only displays a slightly apparent cingulum. Finally, all of the studied m1 specimens (EVT15130, IPS958a and b) never display a lingual bulge in the enamel basis.

Taking into account the anterior assertions, on the basis of the scarce fossil record of Eurasian jaguar-like cats and the great variability in the dentition of extant and fossil big cats, we conclude that the assertions of Hemmer et al. (2010) are not sufficiently sustained. We prefer to follow O’Regan and Turner (2004) opinion and include all the Eurasian jaguar-like cats in the 156

species Panthera gombaszoegensis, awaiting further discoveries and a more detailed study of the group.

Acknowledgements This research has been supported by the Ministerio de Ciencia e Innovación (CGL2011-27343, CGL201128681, and RYC-2009-04533 to DMA).

References Ficarelli, G. & Torre, D. 1968. Upper Villafranchian panthers of Tuscany. Palaeontographia Italica, 64,173–184.

Hemmer, H., Kahlke, R.D. & Vekua, A. 2010. Panthera onca georgica ssp. Nov. From the Early Pleistocene of Dmanisi (Republic of Georgia) and the phylogeography of jaguars (Mammalia, Carnivora, Felidae). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, 257, 115-127.

Kurtén, B. 1973. Pleistocene Jaguars in North America.

Commentationes Biologicae, 62, 1–23.

Madurell-Malapeira, J., Minwer-Barakat, R., Alba, D. M., Garcés, M., Gómez, M., Aurell-Garrido, J., Ros-Montoya, S., Moyà-Solà, S. & Berástegui, X. 2010. The Vallparadís section (Terrassa, Iberian Peninsula) and the latest Villafranchian faunas of Europe. Quaternary Science Reviews, 29, 29722982.

O’Regan, H. & Turner, A. 2004. Biostratigraphic and palaeoecological implications of new fósil felid material from the Plio-Pleistocene site of Tegelen, the Netherlands. Paleontology, 47, 1181-1193.

Pons-Moyà, J. & Moyà-Solà, S. 1978. La fauna de carnívoros del Pleistoceno medio (Mindel) de la

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología

cueva Victoria (Cartagena, España). Acta Geológica Hispánica, 33, 54-58.

Seymour, K.L. 1993. Size change in North American Quaternary jaguars. In: Morphological change in Quaternary mammals of North America (R. A. Martin and A. D. Barnosky, eds.), Cambridge (Cambridge University Press), pp. 343–372.

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Characterization of lithic material used by Homo neanderthalensis during Upper Pleistocene of the Pontina Plain (Anzio-Nettuno, Italy) Caracterización de material lítico utilizado por el Homo neanderthalensis durante el Pleistoceno Superior de la llanura Pontina (Anzio-Nettuno, Italia) Roberta De Sanctis1 Department of Earth Science, “Sapienza” University of Rome, P/ le Aldo Moro, 5, 00185, Rome (Italy). rodesan82@gmail.com

1

Keywords: Chert, raw material, characterization, procurement strategies.

Palabras clave: Sílex, materia prima, caracterización, estrategias de recolección.

This study represents a methodology to understand the strategies of lithic sources procurement adopted by hunters-gatherers of the Pontina Plain. To achieve this goal, it has been characterized prehistoric lithic material represented by lithic fragments of chert founded in the territory of Anzio-Nettuno (Rome, Italy) and related to Middle Palaeolithic.

Chert is a sedimentary rock of primary importance for hunters-gatherers because of its physical and mechanical properties that make it simple to knap. The process of recognizing and describing specific characters of chert brings back the studied fragments to their original formations of provenence and it helps to understand the distance that man used to travel to gain 158

raw material. Procurement strategies may be summarized using an effective English terminology: "quarrying" suggests a recovery of raw material in quarries or outcrops; "collecting" indicates a casual procurement, related to what the environment offered; trade represents an alternative strategy that can be described with the English word "trading". The places where chert can be found are variable too: we have a primary source when raw material is in situ and collected near outcrops; we are in presence of a secondary source when chert is available in marine and fluvial conglomeratic levels and glacial deposits (Luedtke, 1992); at least it would be appropriate to speak of tertiary source when material, originally included in a secondary source, is reworked by natural

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología

agents before being used from man.

A problem to recover raw material is related to the distance between the sites of frequentation of human groups and the location of lithic sources. In previous studies were used terms such as "local", "non-local" and "exotic" (Andrefsky, 1994; Minichillo, 2005): the term "local" identifies the collection of raw material from areas near the sites of use, "non-local" indicates distances of 25-50 km from the sites of use to the place of recovery; "exotic" indicates raw material locally rare or with unknown origin.

To understand the points explained above, lithic fragments have been characterized using scientific methodologies based on the descriptions of visible and non-visible parameters. Since the studied material showed such a high variability first macroscopic parameters have been considered, which allowed a rough division in “types”, and subsequently microscopic parameters have been described for a better and detailed analysis.

Macroscopic parameters have been described adopting a terminology used in previous studies (Luedtke, 1992; Crandell, 2005), that allows to characterize lithic material. Some of these parameters, such as luster and transparency, describe the aspect of material when crossed by a light source; others parameters describe colour and granulometric dimensions (macroscopic structure). Macroscopic methods have also been used to evaluate dimensions and morphology of the lithic fragments, to better recognize the original shape of the objects studied in presence of external non-knapped surfaces.

Microscopic characters as primary texture, that is the pre-silicization texture, and inclusions, have been

deducted using a reflected light microscope.

Destructive analyses have been performed on only 2% of the material, since the fragments are of archaeological interest. In particular, thin sections have been obtained and later on observed with a refracted light microscope.

Characterization has interested a sample of 200 lithic fragments, and numerous items have showed evidence of significative inclusions (microfossils and other types of elements). This has permitted to associate them to the Maiolica, Scaglia Bianca and Scaglia Rossa Formations, correlated with the Sabino Domain. The evidence of non-working surfaces has made it possible to recognize, through the evaluation of morphometric parameters (shape and roundness), an origin from pebbles for most of the lithic fragments studied. The presence in the territory of the Pontina Plain of conglomeratic levels including chert pebbles, and the provenance of the lithic material from the Sabino Domain, have suggested a fluvial transport of material, probably related to the ancient course of the River Tiber.

On the basis of these informations, procurement strategies adopted by Homo neanderthalensis in the Pontina Plain have been defined quarrying, local, and collecting, local, near tertiary sources.

References Andrefski, W. 1994. Raw material availability and the organization of technology. American Antiquity, 59(1), 21-34.

Crandell, O.N. 2005. Macroscopic analysis and characterization of chert for provenance purposes.

Sargetia, 33, 137-163.

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Paleodiversidad y Paleoecología de los ecosistemas ibéricos - 2012

Luedtke, B.E. 1992. An archaeologist’s guide to chert and flint. Archaeological Research Tools, 7, Institute of Archaeology University of California, Los Angeles, 173 pp.

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Minichillo, T.J. 2005. Middle Stone Age lithic study, South Africa: an examination of modern human origins. Doctoral dissertation, University of Washington, 297 pp.

Cambios faunísticos y diversificación en la familia Rhinocerotidae

Faunal turnovers and diversification in the Family Rhinocerotidae

Oscar Sanisidro1, Juan L. Cantalapiedra1 & Blanca A. García Yelo1 Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias Naturales - CSIC, José Gutiérrez Abascal, 2, 28006 Madrid, España. osanisidro@mncn.csic.es, jlopezcant@gmail.com, blancayelo@hotmail.com

1

Palabras clave: Perissodactyla, Rhinocerotidae, cambio faunístico, diversificación.

Keywords: Perissodactyla, Rhinocerotidae, faunal turnover, diversification.

Las cinco especies de rinocerontes actuales son tan sólo una pequeña muestra de la enorme diversidad morfológica y taxonómica que la familia Rhinocerotidae tuvo en el pasado. Su estudio es de gran importancia para comprender la evolución de las faunas, las interacciones ecológicas y los patrones biogeográficos de éste y otros grupos de mamíferos. Sin embargo, los estudios a escala global son muy escasos, destacando el realizado por Cerdeño en 1998. Nuestro trabajo analiza de forma preliminar los reemplazos faunísticos y la diversificación a nivel de especie dentro de la familia Rhinocerotidae, desde su aparición hace unos 40 Ma hasta la actualidad.

Hemos determinado las tasas de reemplazo faunístico y diversificación neta (Foote, 2000) a partir de los rangos bioestratigráficos tomados de revisiones actualizadas del grupo (Figura 1), como por ejemplo la realizada por Antoine (2002) para la Subfamilia Elasmotheriina, o los trabajos sintéticos de Prothero (2005) y Geraads (2010) sobre rinocerontes norteamericanos y africanos, respectivamente. Nuestro análisis incluye un total de 181 especies agrupadas en 59 géneros.

La primera radiación de Rhinocerotidae está asociada a un gran pulso de diversificación en el Eoceno (~ 40 Ma) ligado a la rápida dispersión del

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Paleodiversidad y Paleoecología de los ecosistemas ibéricos - 2012

grupo a lo largo de Eurasia y América del Norte. La tasa de diversificación se mantiene en valores positivos hasta el final de este periodo. Es en este momento cuando se produce la Grande Coupure, un gran evento de extinción y sustitución que supuso un cambio profundo en la composición faunística de los ecosistemas de Europa y Asia al ponerse en contacto las faunas de ambos continentes. En los rinocerontes, este evento se traduce en el mayor pulso de cambio faunístico de su historia evolutiva (A). Durante el Oligoceno tuvo lugar un rápido aumento de la diversidad, seguido de una fase de estabilización en el número de especies. Este periodo concluye con un fuerte incremento en la tasa de cambio, ligado a un descenso en la diversificación neta (B). Hace unos 19 Ma, el grupo sufre otro importante cambio faunístico coincidiendo con el establecimiento del puente continental entre África y Eurasia (C). Entre los ~20 y los ~13 Ma, la tasa de diversificación de la familia Rhinocerotidae se mantiene positiva hasta alcanzar el

máximo de diversidad en el Mioceno medio. El comienzo del Vallesiense (~10 Ma) supuso una nueva sustitución de taxones, seguida de una radiación hacia los 9 Ma (D). Es a partir de entonces cuando se observa un fuerte descenso de diversidad, con un mínimo en el límite Mioceno-Plioceno, probablemente relacionado con un pulso de enfriamiento a nivel global (E). El óptimo climático del Plioceno y el inicio de las primeras glaciaciones en el Pleistoceno favorecieron nuevos pulsos de diversificación (F). Sin embargo, en el último medio millón de años el grupo ha sufrido un fuerte declive hasta la actualidad.

Agradecimientos Este trabajo ha sido financiado por el MINECO (CGL 2011-25754). OS y BAGY disfrutan de una beca predoctoral para la Formación de Profesorado Universitario concedida por el Ministerio de Ciencia e Innovación.

Figura 1. Tasas de cambio faunístico (línea negra continua), diversificación neta (línea negra discontinua) y diversidad de especies (línea gris; escala logarítmica) en la familia Rhinocerotidae.

Los principales eventos climáticos y faunísticos se han indicado en sombreado y se encuentran detallados en el texto.

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X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología

Referencias Antoine, P.O. 2002. Phylogénie et évolution des Elasmotheriina: (Mammalia, Rhinocerotidae).

Mémoires du Muséum National d'Histoire Naturelle, 188, 5-350.

Cerdeño, E. 1998. Diversity and evolutionary trends of the Family Rhinocerotidae (Perissodactyla).

Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 141,13-34.

Foote, M. 2000. Origination and Extinction Components of Taxonomic Diversity: General Problems. Paleobiology, 26(4),72-102.

Geraads, D. 2010. 34. Rhinocerotidae; pp. 669-683. In: Cenozoic Mammals of Africa (eds. L. Werdelin & W. J. Sanders). University of California Press.

Prothero, D. 2005. The Evolution of North American Rhinoceroses. Cambridge University Press, Cambridge, 218 pp.

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Late Early Pleistocene Dama-like cervids from the Cal Guardiola local section (Vallès-Penedès Basin, Iberian Peninsula) Cérvidos similares a los gamos procedentes de la sección local del Pleistoceno inferior tardío de Cal Guardiola (Cuenca del Vallès-Penedès, Península Ibérica) Joel Vergés1, Joan Madurell-Malapeira1, David M. Alba1 & Salvador-Moyà-Solà2 Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont, Universitat Autònoma de Barcelona, Edifici ICP, Campus de la UAB s/n, 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona, Spain. jawel90@gmail.com, joan.madurell@icp.cat, david.alba@icp.cat 2 ICREA at Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont & Unitat d’Antropologia Biològica (Dept. BABVE), Universitat Autònoma de Barcelona, Edifici ICP, Campus de la UAB s/n, 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona, Spain. salvador.moya@icp.cat 1

Keywords: Early Pleistocene, Iberian Peninsula, Cervidae, Dama.

Palabras clave: Pleistoceno inferior, Península Ibérica, Cervidae, Dama.

The paleontological site of Cal Guardiola (CGR) is situated in the western bank of the Torrent de Vallparadís, within the town of Terrassa (VallèsPenedès Basin, Iberian Península). This locality was discovered in early 1997, during the construction of a socio-sanitary building next to the Mútua de Terrassa.

As a result of these construction works, paleontological excavations were carried out there. The paleontological excavation of 691 m2 yielded nearly 6,000 macro- and microvertebrate remains, as well as fossil wood and pollen. In 2005, the construction of a railway station near this site motivated another preventive paleontological intervention in what became the site of Vallparadís Estació (EVT) (Madurell-Malapeira et al., 164

2010). The Pleistocene Vallparadís composite section includes, in fact, the two former localities (CGR and EVT).

The more than 10 fossiliferous levels of the Vallparadís section can be accurately dated thanks to detailed litho- and magnetostratigraphic correlation spanning from slightly before the base of the Jaramillo subchron (ca. 1.2 Ma) to the early Middle Pleistocene (0.6 Ma). Specifically, the Cal Guardiola local section can be divided in two main units separated by an erosive horizon. The lower unit contains the layers D1, D2 and D3 (ca. 1.2 Ma), and the upper unit the layers D4, D5, D6 and D7 (ca. 1.0-0.8 Ma) (Minwer-Barakat et al., 2011).

X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología

The Dama-like cervid remains were recovered from all the fossiliferous layers of the Cal Guardiola locality, including a large number of partial antlers. The size and the morphology of the postcranial remains are very similar to the extant fallow deer Dama dama.

Regarding the antlers, only partial specimens where recovered, displaying the first tine and a fragment of the main beam. In these specimens, the first bifurcation is placed in a completely basal position and displays a wide angle (more than 100º) on respect the main beam.

The middle sized-deer sample from the Vallparadís section is currently the most important collection of the late Early Pleistocene species Dama vallonnetensis in Western Europe. Additionally, the studied remains extend the known biochronological range of this species from 1.2 to 0.8 Ma. The study of the large amount of available remains of D. vallonnetensis from this section will enable to attain a better knowledge of the paleobiology of this cervid in the future.

The taxonomy of Early Pleistocene Dama-like cervids has been a matter of an intense debate in the last thirty years, so that this lineage of cervids has been attributed to several different genera, including: Dama, Pseudodama, Euraxis, Axis, Rusa or Metacervocerus (Croitor, 2006 and references therein). Nevertheless, our antlers display several morphological similarities with specimens previously assigned to either Dama vallonnetensis or Axis eurygonos, and especially with the partial skeleton from Capena (Roma, Italy, Petronio, 1979), originally described as Dama nestii eurygonos and recently attributed to Dama vallonnetensis by Croitor (2006).

This research has been supported by the Ministerio de Ciencia e Innovación (CGL2011-27343, CGL201128681, and RYC-2009-04533 to DMA).

Additionally, we compare the studied specimens with the unpublished material from the Vallparadís Estació layer EVT7. Here, a complete three-pointed antler with an absent middle (trez) tine and two very long tines oriented in the parasagittal plane forming the terminal fork was recovered. Our preliminary data indicates that the whole material recovered from the Vallparadís section corresponds to a single species of Dama-like deer with three pointed antlers.

On the basis of the later assertions and following the Croitor’s (2006) criteria we include provisionally our material in the species Dama vallonnetensis.

Acknowledgements

References Croitor, R. 2006. Early Pleistocene small-sized deer of Europe. Hellenic Journal of Geosciences, 41, 89117.

Madurell-Malapeira, J., Minwer-Barakat, R., Alba, D.M., Garcés, M.,Gómez, M., Aurell-Garrido, J., Ros-Montoya, S., Moyà-Solà, S. & Berástegui, X. 2010. The Vallparadís section (Terrassa, Iberian Peninsula) and the latest Villafranchian faunas of Europe. Quaternary Science Reviews, 29, 29722982.

Minwer-Barakat, R., Madurell-Malapeira, J., Alba, D., Aurell-Garrido, J. & Moyà-Solà, S. 2011.

Pleistocene rodents from the Torrent de Vallparadís section (Northeastern Spain): Biochronological implications. Journal of Vertebrate Paleontology, 31, 849-865.

Petronio, C. 1979. Dama nestii eurygonos Azzaroli di Capena (Roma). Geologica Romana, 18, 105-125.

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