Giordan A., Raichvarg D., Drouin J.M., Gagliardi R., Canay A. M

El Terrario: una perspectiva fenomenológica para la comprensión de lo vivo

UN ÉXITO RECIENTE. HISTORIA DEL CONCEPTO DE ECOSISTEMA*

Giordan A., Raichvarg D., Drouin J.M., Gagliardi R., Canay A. M.

La ola del ecologismo

EL TÉRMINO ECOSISTEMA SE EMPLEA HOY NORMALMENTE en los textos de ecología o de biogeografía, en los manuales de enseñanza y en los artículos de divulgación, hasta el punto de estar presente desde finales de los años sesenta y principios de los setenta en los diccionarios de la lengua y en las enciclopedias. Así, aparece en 1969 en el suplemento de la Larousse Encyclopédique, en diez volúmenes, pero aún no figura en la edición del mismo año del Nouveau Larousse Universel, en dos volúmenes.

A este respecto interesa comparar dos ediciones del Petit Larousse: en 1977, se define ecosistema como el conjunto de «condiciones físicas, químicas o biológicas de las que depende la vida de una especie animal o vegetal, o que depende de su vida», lo cual es, cuando menos, discutible, y reduce el término ecosistema a no ser más que un inútil doblete de las palabras medio y medio ambiente; en cambio, en 1982 se define ecosistema como el «con- junto de los seres vivos de un mismo medio y de los elementos no vivos con los que están vitalmente relacionados». Bajo el término de moda, por fin aparecía la noción científica...

Lejos de ser únicamente una palabra traída por la moda del ecologismo,98 el ecosistema es, ante todo, un concepto científico; y, en cuanto tal, susceptible de recibir una definición más precisa y «técnica» que las cita- das anteriormente. Para el geógrafo (P. George, 1970), se trata de “una parte del espacio terrestre, emergido o acuático, que presenta un carácter homogéneo desde el punto de vista topográfico, microclimático, botánico, zoológico, higrológico, geoquímica”. Para el biólogo (Bournerias et al., 1976), es «el conjunto de todos los organismos de un medio definido y de sus relaciones e interacciones con el medio». En cualquier caso, se está ante una unidad ecológica que comprende los elementos físicos y los seres vivos, y en cuya definición intervienen otras nociones, como por ejemplo la de homogeneidad o la de interacción. Aunque quizá no es la noción central de la ecología científica, el concepto de ecosistema está, cuando menos, profundamente inserto en la red de conceptos, teorías e hipótesis de esta disciplina y de otras próximas a ella.

* Tomado de: Giordan A., et.al. 1988. Conceptos de biología. 1. Labor: Barcelona. 98 Al igual que muchos otros autores, emplearemos ecologismo (y ecologista) para referirnos al movimiento social vinculado a la defensa del medio ambiente, y ecología (y ecólogo) cuando hablemos de la disciplina científica que estudia las relaciones de los seres vivos con su medio. Sin embargo, esta reciente terminología no se encuentra en los textos citados...

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Fig. 16. Inicio del desarrollo de una planta, según Malpighi, 1765. La descripción de su genealogía supone remontarse muy atrás en la historia de la biología, de la geografía y de la confluencia de ambas; y, en con- secuencia, remontarse a antes de la aparición de la palabra ecosistema.

En efecto, en 1935 el botánico inglés A. G. Tansley, en un artículo de la revista norteamericana Ecology, lanzó el término ecosistema. Sin embargo, la palabra sistema se utilizaba con bastante frecuencia en física y en filosofía de las ciencias, y no por influencia de la teoría general de los sistemas, que aún estaba en el limbo, sino a causa de la importancia que cobró la termodinámica con el cambio de siglo. El término era ya bastante antiguo, y expresiones como sistema nervioso o, en otro ámbito, sistema feudal, sistema filosófico, aparecen desde la época clásica, por no hablar de los «sistemas del mundo» de la astronomía del siglo XVI.

En cuanto al término ecología, del griego oikos, casa, se usa con relativa frecuencia en los medios científicos a partir de los años noventa del siglo pasado, salvo, quizá en Francia. El creador de la misma fue el naturalista alemán Haeckel, quien, por otra parte, no practicó nunca la disciplina a la que dio nombre. Según él, la ecología corresponde a la «ciencia de la organización, de las costumbres y de las relaciones mutuas externas de los organismos»,99 pero no parece haberse percatado de la necesidad de una metodología propia para esta nueva ciencia, como ha demostrado Acot (1982). La introducción de este término señala, simplemente, la importancia de la aproximación darwiniana y de la renovación que ésta aporta a las ciencias de la naturaleza, puesto que la «lucha por la vida» permite explicar la adaptación de los organismos a su medio ambiente. Acot concluye el artículo citado con esta frase: «Ardiente defensor del darwinismo, Ernst Haeckel no fundó una rama nueva de la biología, únicamente bautizó el nuevo orden darwiniano».

Así pues, cuando Tansley combina ambos términos, sistema y ecología, uno lleva tras de sí unos cuantos siglos de historia, mientras que el otro, apenas unas décadas...

99 En Generelle Morphologie der Organismen. Cit. por ACOT, P.: «Eléments de reflexión sur Forigine du mot écologie», en Documents pour 1'histoire du vocabulaire scientifique (3), CNRS, París, 1982, pp. 103-109.

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Una historia en cuatro actos

Para ver en qué contexto teórico se ha formado el concepto de ecosistema, a qué necesidades responde y qué dificultades resuelve, hemos de retroceder un siglo. En efecto, si bien la historia de la ecología en cuanto tal apenas se remonta más allá de 1880, la historia de la biogeografía y, sobre todo, de la geografía botánica, que es de todas ellas la rama más antigua, empieza mucho más atrás. Por otra parte, el desfase cronológico es significativo y remite a un problema muy espinoso. ¿Hay que confundir biogeografía y ecología, teniendo en cuenta que sus temas de estudio tienden de por sí a confundirse? ¿Hay que diferenciarlos porque sus miras y métodos todavía difieren? ¿No es la biogeografía una «geografía de las plantas y de los animales», inseparable de las demás de la geografía? ¿No es la ecología una parte de la biología de las poblaciones, indisociable del resto de las ciencias biológicas? A estas cuestiones, tanto institucionales como epistemológicas, sólo responderemos mostrando, al mismo tiempo, el diferente origen y la historia común de ambas disciplinas.

Acto Primero: Linneo y La Organización de la Naturaleza

Si hubiera que colocar un nombre como prólogo a esta historia, podría escribirse sin vacilar el de Linneo,100 no sólo porque al proponer la nomenclatura que va ligada a su nombre, creó una «herramienta» todavía hoy en uso para cualquier inventario botánico o faunístico, sino, sobre todo, porque su concepción de la «organización de la naturaleza»101 parece ofrecer una primera y fascinante versión de una teoría ecológica global:

Por organización de la naturaleza se entiende la muy sensata disposición de los seres naturales, instituida por el Supremo Hacedor, según la cual éstos tienden a fines comunes y poseen funciones recíprocas.

Entender la organización de la naturaleza es entender de qué manera el número de vegetales está limitado por el de herbívoros, y el número de éstos por el de carnívoros, cómo está asegurada la dispersión de las semillas, y cómo algunos animales hacen desaparecer los cadáveres o los excrementos que, de otro modo, cubrirían el suelo y apestarían la atmósfera. Entender la organización de la naturaleza es entender cómo «la guerra de todos contra todos» mantiene la armoniosa proporción establecida desde la creación del mundo entre las diferentes especies, y esto, a pesar del continuo acrecentamiento de la Tierra habitable. Efectivamente, ésta, nos dice Linneo, no ha dejado de ver aumentar su superficie desde el jardín del Edén hasta la actual extensión de los continentes.

100 Sobre Linneo, además del capítulo que le dedica J. ROSTAND en Esquisse d'une histoire de la biologie (trad. española: Introducción a la Historia de la Biología, Barcelona, Península, 1979), existe una interesante biografía escrita por un autor sueco: HAGBERG KNUT (1939) (trad. francesa: Carl Linné: le roi des fleurs. París, Jesers, 1944. 101 Los textos de Linneo y sus discípulos sobre «la organización de la naturaleza», traducidos al francés por Jasmin y presentados por C. Limoges, han sido publicados por Vrin (París, 1972) bajo el título L’equilibre de la nature. La cita procede de uno de esos textos (Oeconomia naturae, 1749, 1).

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Fig. 17. El Zopilote (Catartes aura). Figura procedente de la expedición dirigida por el toledano Francisco Hernández, que investigó la historia natural mexicana desde 1571 a 1577. Es considerada generalmente como la primera expedición científica moderna (Biblioteca Historicomédica, Valencia

De hecho, la concepción de Linneo surge de una filosofía providencialista que ve constantemente en la naturaleza las huellas de la sabiduría divina. Por ejemplo, lo que nos presenta en el texto siguiente es una verdadera «división del trabajo», divinamente instituida entre las especies.102

Los animales favorecen la generación de las plantas al ramonear en ellas y pisotear- las, para que una gran abundancia no las esterilice. También favorecen, de una manera asombrosa, la diseminación de las plantas; la lombriz ahueca el suelo y mas todavía el topo y el coatí al perseguir las lombrices; el erizo desentierra el musgo; el cerdo cava profundos surcos en la tierra. Las aves y el ganado han transportado lejos numerosas semillas, intactas, pero cargadas de abono, de modo que pueden germinar en los lugares más alejados. Sin mencionar las aves y las bestias que, tras haber comido, tienen la costumbre de devolver a la tierra las semillas que les sobran.

Los excrementos de los animales contribuyen de manera importante al mantenimiento de las plantas. Devuelven una gran parte la hierba devorada cada año y, gracias a las medidas tomadas de antemano, sirven así para perpetuar raíces y semillas.

Creo que la proporción debe de estar en el número de las obras más importantes de la naturaleza, y hay que atribuirla a la ayuda de los animales que actúan de manera que, entre tantos miles de vegetales, no se destruya totalmente ninguna especie. La subordinación de los animales a la que nos referimos sirve para este fin de modo notable.

En el gobierno de la naturaleza. Dios ha querido que cualquier función sea llevada a cabo con interés en la justa proporción de trabajo y beneficio; los administradores saben que los servidores nunca realizan sus tareas a plena satisfacción, a menos que la diligencia de su trabajo les reporte excelentes ventajas.

102 Ibid. (La pólice de la nature, pp. 117-118)

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En su infinita previsión, la providencia incluso ha considerado las ventajas de la especialización. En resumen, que en la naturaleza nada se ha hecho en vano:

Según las reglas de la naturaleza, sabemos además que las funciones deben estar distribuidas de manera que uno no tenga que realizar un gran número de ellas, sino que a cada cual le sean confiadas las que le sean propias. Por esta razón vemos, en las obras humanas, que quienes cultivan un único arte, pero lo realizan a la perfección, suelen vivir más satisfechos que aquellos que se dedican a varios.

Por lo que sabemos, podemos juzgar la importancia que tiene cada una de las disposiciones de la naturaleza, hasta el punto que, con que sólo faltara una lombriz, el agua estancada alteraría el suelo y el moho lo pudriría todo. Si faltara una única función importante en el mundo animal, podría desencadenarse el mayor desastre del universo. El Quiscula estaba destinado a conservar la proporción de los Dermestes del guisante; su destrucción supuso la desaparición de los guisantes de América del Norte. Si todos los gorriones de nuestros campos pereciesen, nuestras plantaciones serían pasto de los grillos y otros insectos. América, privada de los cerdos, se vería infectada de serpientes, y también en nuestra patria las ratas destrozarían nuestras viviendas y bienes si desapareciera completamente la familia de los gatos. De los demás servidores de la naturaleza, incluido el insecto más insignificante, hay que pensar del mismo modo, porque el sapientísimo Autor de los seres no ha hecho nada sin motivo ni razón.

Hoy resulta fácil ironizar sobre este finalismo a escala planetaria. Desde luego, es más interesante ver que el descubrimiento de los vínculos de interdependencia entre las especies encuentra en esta visión del mundo un marco teórico que debía revelarse adecuado mientras no se hubo establecido el hecho masivo de la desaparición de especies a lo largo de las eras geológicas... Por otra parte, es de resaltar que este mundo tan bien organizado no lo está para exclusivo provecho del ser humano; en efecto, éste figura como un medio para mantener la proporción de los grandes depredadores, lo que Kant subrayaba con un comentario cargado de ironía:103

Podría decirse, con el caballero Linneo (...) que: los herbívoros existen para controlar el lujuriante desarrollo del reino vegetal, que podría llegar a asfixiar a un gran número de sus especies; los carniceros existen para poner límites a la voracidad de estos animales; y, por último, el hombre está ahí para que, persiguiendo a los carniceros y reduciendo su número, establezca cierto equilibrio entre las fuerzas productivas y las destructivas de la naturaleza. Y así es como el hombre, que desde cierto punto de vista es digno de ser considerado como un fin, desde otro sólo poseería la categoría de medio.

Del mismo modo que los decisivos descubrimientos de la respiración y la fotosíntesis, cuando se toman en consideración (a finales del siglo XVIII), contribuyen a crear una imagen de un mundo organizado según los principios de una economía racional, esta «maravillosa circulación entre los tres reinos»

103 Critique du juguement, 1790, trad. franc. de A. Philineuko, París, Vrin, 1965, p. 238.

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(mineral, animal y vegetal) de que habla Lavoisier,104 es una manifestación de la unidad de la naturaleza y su equilibrio.

Ciertamente, la concepción actual de la evolución, la insistencia en los desequilibrios, las rupturas, las imperfecciones, el azar, nos han alejado de la contemplación del orden natural tal y como Linneo lo concibiera. Sin embargo, ¿hemos vuelto completamente la espalda a la idea de «organización de la naturaleza»? ¿No reaparece en infinidad de referencias a un orden natural de las cosas? Por consiguiente, ¿es posible negar todo valor científico a la noción de «medio en equilibrio»? ¿No habrá que concebir, más bien, una pluralidad de equilibrios posibles? La lectura de Linneo invita a plantearse esas cuestiones. Al mismo tiempo, por el lugar que en ella ocupan los problemas de la distribución de las especies vegetales, nos introduce en el segundo acto de nuestra historia: el nacimiento de la biogeografía.

Fig. 18. fragantísima El “bejuco de la estrella” (Aristolochia), una de las numerosas especies americanas descubiertas en la expedición científica a Perú y Chile (1777.1787), dirigida por pinolito Ruiz y José Pavón. Las expediciones científicas españolas del siglo XVIII realizaron una contribución de primera importancia al estudio descriptivo y la distribución geográfica de la flora y la fauna en América y el Pacífico (Biblioteca Histórico médica).

Acto Segundo: Humboldt y La Geografía de las Plantas

«Este siglo tenía cinco años...»

Si la costumbre de las conmemoraciones no se ha perdido para entonces, cabe esperar que el año 2005 sea el año de un gran bicentenario para naturalistas y

104 Texto citado por PELT, J. M.: La víe sociale des plantes. París, Fayard, 1984, p. 149.

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geógrafos. En efecto, fue en 1805 cuando, de regreso de su gran periplo americano, en compañía del botánico francés Bompland,105 Alexander von Humboldt, publica un Essai sur la géographie des plantes106 en el que se encuentra la primera formulación explícita de los temas y los principios de la geografía botánica.

El Essai plantea la necesidad de una geografía botánica que, junto a la botánica tradicional, cuya utilidad nadie duda, estudiaría:

• la distribución de los vegetales según la altitud, las zonas geográficas y los factores físicos en general; • su manera de agruparse (algunas plantas crecen aisladas y esparcidas, otras en sociedades homogéneas); • la historia antigua de los continentes (y por esa vía, la geografía botánica entra en contacto con la geología); • la historia de las plantas cultivadas, o sencillamente empleadas por el ser humano (y por este camino, la geografía botánica llega a la «historia política y moral del ser humano»).

El grabado que acompaña el Essai constituye la traducción visual de esta problemática. A medio camino entre la imagen y la gráfica, colocando en las abscisas las distancias al suelo y en las ordenadas (evidentemente a distinta escala) las altitudes, aparece desplegada toda la exuberancia vegetal de los Andes, evocada al mismo tiempo por el dibujo y por una multitud de nombres de especies, mientras que los datos físicos y su variación con la altura se representan en columnas.

Así se establece un sistema explicativo global en el que los datos físicos (temperatura, insolación, humedad...), definido cada uno de ellos por su situación espacial (altitud, latitud), determinan a su vez los pisos de la vegetación.

Éstos, cuya disposición reproduce, aunque con algunas discordancias, la sucesión de zonas climáticas desde el ecuador hasta el polo, constituyen sin duda el arquetipo de lo que podría considerarse la primera unidad eco- lógica: en efecto, son el ejemplo típico de los que los geobotánicos de las postrimerías del siglo XIX llamarán «comunidades vegetales».107 En realidad, puede decirse que una historia de más de un siglo (influida, entre otros, por las obras de A de Candolle y de Warning) desembocó en la aparición del concepto de comunidad vegetal. Ahora

105 De manera general, el papel de los viajeros naturalistas en el nacimiento y desarrollo de la biogeografía ha sido decisivo; entre los textos dedicados a ellos, cabe señalar el libro (de lectura fácil pero, desgraciadamente, sin índice ni bibliografía, de MARGUERITE DUVAL: La planète des fleurs. París, Seghers, 1980 (1ª edición, Robert Laffont, 1977) y el artículo de YVES LAISSUS : «Les voyagers naturalistes du jardin du Roi y du Museum d'Histoire naturelle : essai de portrait robot», Revue d'Histoire des sciences, XXXIV, 3-4, pp. 259-317. 106 Publicado por Levrault, Schoell y Cia, París, 1805 o 1807, según las ediciones, p. 155. El Essai en sí sólo ocupa 25 páginas, a las que sigue un Tableau phisique des regions équatoriales y una lámina a color titulada Tableau physique des Andes et pays voisins. 107 Según J. PAVILLARD (Eléments de sociologie végétale, París, Hermann, 1935), es C. Schröter quien propuso en 1902 el término Pflanzengeselischaft (comunidad vegetal) para «toda masa vegetal susceptible de ser considerada como un conjunto».

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bien, ésta representa, en cierta manera, una de las condiciones para que pueda constituirse el concepto de ecosistema, y ello por dos razones: por una parte, la referencia de una comunidad vegetal aparece como un medio de definir los límites espaciales de un ecosistema (incluso si el ecosistema estudiado abarca varias comunidades vegetales); por otra, la vegetación, que se encuentra en un nudo de la red de intersecciones entre el suelo, el clima, la población animal, sufre la influencia, y a su vez la ejerce sobre todos los demás componentes del medio.

La determinación de las comunidades vegetales no es, por lo demás, cosa fácil. Supone la definición de criterios y la puesta a punto de métodos. Plantea complejos problemas teóricos y da lugar a apasionados debates que distan mucho de estar cerrados hoy día.

Esquemáticamente, puede distinguirse una corriente más geográfica, vinculada sobre todo a las especies dominantes —las que confieren al paisaje su fisonomía particular— y una corriente botánica centrada más bien en las especies características —aquellas que se encuentran en tal o cual agrupamiento y sólo en él. La escuela de Zurich-Montpellier108 se inscribe en esta segunda corriente, ligada al nombre de Josias Braun-Blanquet, autor de la definición y práctica del concepto de asociación vegetal.109

Por importante que sea el lugar ocupado por la geografía botánica en el siglo XIX y principios del XX, no debería olvidarse en esta genealogía del estudio de los ecosistemas el desarrollo paralelo de la geología, en particular de la paleontología y, conjuntamente, la elaboración de la teoría de la evolución.110

De entre los textos del Origen de las especies con resonancia ecológica, este es sin duda el citado con más frecuencia:

He averiguado por experimentos que los abejorros son casi indispensables para la fertilización del pensamiento (Viola tricolor), pues otras abejas no visitan esta flor. He descubierto también que las visitas de las abejas son necesarias para la fertilización de ciertas clases de trébol; por ejemplo, veinte cabezas de trébol blanco (Trifolium repens), produjeron dos mil doscientas noventa semillas, y otras veinte cabezas resguardadas de las abejas no produjeron ninguna. Igualmente, cien cabezas de trébol rojo (T. pratense) produjeron dos mil setecientas semillas, pero el mismo número de cabezas protegidas no produjeron ni una sola semilla. Sólo los abejorros visitan el trébol rojo, pues las otras abejas no pueden alcanzar el néctar (...). De aquí podemos deducir como lo más probable que, si todo el género de los abejorros llegase a extinguirse o a ser muy raro en Inglaterra, el pensamiento y el trébol rojo también llegarían a ser muy

108 No puede hablarse de la escuela montpeliense de geobotánica sin evocar las enseñanzas de Flahault. Su introducción a la reedición de 1901 de la Flore del abate Coste es todo un programa de estudio de la vegetación francesa. 109 El libro de Pavillard (Eléments... 1935), ofrece al mismo tiempo una reseña histórica y una introducción al estudio de las asociaciones vegetales (o fitosociología). La obra más reciente de GUINOCHRT, La phytosociologie, París, Nasson, 1973, recoge importantes avances metodológicos. 110 Por otra parte, los vínculos entre la biogeografía y la evolución son profundos, como lo demuestra la incidencia que tuvieron en la interpretación darwiniana las observaciones realizadas en el viaje del Beagle. así como las constantes referencias a datos biogeográfícos en El origen de las especies.

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raros o a desaparecer por completo. El número de abejorros en cada comarca depende en gran medida del número de ratones de campo que destruyen sus panales y nidos, y el coronel Newman, que ha dedicado mucho tiempo a estudiar las costumbres de los abejorros, cree que «más de las dos terceras partes de ellos se destruyen así en toda Inglaterra». Ahora bien, el número de ratones depende mucho, como todo el mundo sabe, del número de gatos, y el coronel Newman dice: «Junto a las aldeas y poblaciones pequeñas he encontrado nidos de abejorros en mayor número que en cualquier otra parte, lo que atribuyo al número de gatos que destruyen los ratones». ¡De aquí que sea completamente verosímil que la presencia de un gran número de felinos en una comarca pueda determinar, mediante la intervención primero de los ratones, y luego de las abejas, la frecuencia de ciertas flores en aquella comarca! (1859, trad. Aníbal Froufe, Madrid, Edaf, 1979, p. 110-111.)

Fig. 19. Lámina de las Icones (1791-1801), de Antonio José Cavanilles, uno de los grandes botánicos del siglo XVIII, que estudio la flora en relación con el ambiente (Biblioteca Historicomédica, valencia).

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A esta cadena, los darwinianos maliciosos han añadido ésta: el número de gatos en Inglaterra está vinculado al número de viejas solteronas que los mantienen. Ahora bien, es la Marina británica la que, al reclutar a los jóvenes, condena a tantas mujeres al celibato; una Marina cuya fuerza depende, entre otras cosas, de la alimentación de los marineros, una alimentación proporcionada por el ganado que pace este trébol que tanto debe a los gatos que...

Pero esta incursión en la fantasía lógica (estamos en el país de Lewis Caroll) no debe obviar el lugar realmente central de la problemática biogeográfica en el darwinismo. Este lugar aparece, por otra parte, en este párrafo extraído también del capítulo 3 del Origen de las especies (ídem, pp. 111-112):

En el caso de cada especie, probablemente entran en juego muchos obstáculos diferentes, que actúan en distintos períodos de la vida y durante diferentes estaciones o años, siendo por lo general un obstáculo o unos pocos los más poderosos, aunque con- curren todos para determinar el promedio de individuos o hasta la existencia de la especie. En algunos casos puede demostrarse que obstáculos muy dispares actúan sobre la misma especie en comarcas diferentes. Cuando contemplamos las plantas y los arbustos que cubren la ladera enmarañada, nos sentimos tentados a atribuir su número relativo y sus clases a lo que llamamos casualidad. Pero ¡cuan errónea opinión es ésta! Todo el mundo ha oído que cuando se desmonta un bosque americano, surge una vegetación muy diferente; pero se ha observado que las antiguas ruinas de los indios en los Estados Unidos del Sur, que antiguamente debieron de estar limpias de árboles, ofrecen hoy la misma diversidad y proporción de clases que la selva virgen que los rodea. ¡Qué lucha debe de haberse desarrollado durante largos siglos entre las diversas clases de árboles, esparciendo cada una anualmente sus semillas por millares! ¡Qué guerra entre insecto e insecto —y entre insectos, caracoles y otros animales con las aves y las bestias de rapiña— esforzándose todos por aumentar, alimentándose todos unos de otros, o de los árboles, sus semillas y pimpollos, o de otras plantas que cubrieron antes el suelo y entorpecieron así el crecimiento de los árboles! Échese al aire un puñado de plumas, y todas caerán al suelo según leyes definidas; pero ¡qué sencillo es el problema de cómo caerá cada una comparado con el de la acción y reacción de las in- numerables plantas y animales que han determinado, en el transcurso de los siglos, el número proporcional y las clases de árboles que ahora crecen en las antiguas ruinas indias!

Para muchos autores, la obra de Darwin representa un giro decisivo a partir del cual la interdependencia entre los seres vivos sólo puede concebirse de acuerdo con la «economía de la naturaleza». Darwin será, en cierto modo, el padre de la ecología científica. Últimamente este punto de vista ha sido discutido.111 Sea como fuere, la idea misma de evolución marca el conjunto de las ciencias naturales desde finales del siglo XIX, y fue en este contexto que se crearon tres términos utilizados posteriormente con mucha frecuencia: ecología, biosfera y biocenosis.

El caso del vocablo ecología ya fue recordado en la introducción. En cuanto al de biosfera, su paternidad es atribuida a veces a Lamarck; sólo puede tratarse de una

111 Cf. ACOT, P.: «Darwin et Fécologie»: Revue d'histoire des sciences, XXXVI/1, 1983, pp. 33-48.

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filiación indirecta basada en una relectura de Lamarck. En realidad, fue el geólogo austríaco Eduard Suess112 quien lo introdujo en 1875, para designar al conjunto del mundo vivo como una envoltura de la Tierra, sumándolo así a los de litosfera, hidrosfera y atmósfera. En DasAntliz der Erde (La superficie de la Tierra), 18821909 (t. III, cap. 27) emplea la noción de biosfera para expresar la solidaridad entre las diferentes formas vivas. En 1929, Vernadsky, geólogo ruso, publica en francés una obra dedicada a los ciclos bioquímicos113 con el título de La Biosfera. A tal respecto, puede verse que, lejos de ser una generalización planetaria del concepto de ecosistema, el de biosfera se le adelanta en varios decenios, al menos, en cuanto definición explícita... Por último, el término bíocenosis, que junto a su equivalente anglosajón, «comunidad», ocupará el primer plano del escenario durante la primera mitad del siglo XX, nace en los años 1870 de la pluma de un zoólogo alemán, Karl Moebius.

Fig. 20. Darwin, Ch: El viaje del Beagle, Barcelona., Labor, 1984. Puede que el viaje naturalista más ilustre sea el realizado por Darwin alrededor del mundo a bordo del Beagle, viaje que, en particular, le permitió comparar los picos de los pinzones según los diversos ambientes existentes en las diferentes islas del archipiélago de las Galápagos.

Acto Tercero: De La Biocenosis al Ecosistema

La comunidad biótica (o biocenosis, o Lebensgemeinshaft, o biotic community) se define, en principio, como el conjunto de seres vivos (vegetales y animales, incluidos los microorganismos) que habitan en un medio dado y que, por supuesto, mantienen entre sí todo tipo de relaciones, como apacentamiento, depredación, parasitismo, competencia, transporte de semillas, polinización, etc. En realidad, durante mucho tiempo, la mayoría de los trabajos de biocenótica114 estuvieron vinculados, esencialmente, bien a las plantas, bien a los animales, de manera que se hablará de comunidad vegetal (plant community), o de comunidad animal (animal community).

112 En Die Erstehung der Alpen (La formación de los Alpes), citado por HUTCHINSON: La Biosfera, Madrid, Alianza Editorial, 1972, n.° 367, 1, p. 11. 113 Los ciclos biogeoquímicos citados con mayor frecuencia en los manuales son los del carbono, el nitrógeno, el fósforo. 114 El término biocenótica se ha utilizado para designar al estudio de las comunidades, reservándose el término ecología para el estudio de los factores ambientales.

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Las Comunidades Vegetales

El primer estudio conocido, el que sirvió de modelo para toda una generación de ecólogos, es el de H. C. Cowles, llevado a cabo en 1899 sobre las dunas de Michigan en las afueras de Chicago.115 Su objetivo, explícitamente definido, era describir y analizar la evolución de una vegetación. La orilla arenosa de un lago que evoluciona, a escala de una vida humana, pasando de playa baja y luego alta, a duna móvil y, de ahí, a duna fija, y luego a bosque, constituye un terreno privilegiado para un estudio dinámico. Sin embargo, a pesar de la influencia ejercida por Cowles, el nombre que quedará fijado a la doctrina más completa, más coherente, pero también más discutida, será el de F. E. Cléments.

Es difícil presentar a Cléments sin evocar las imágenes tradicionales sobre «el dinamismo de la joven América»116 y los grandes espacios del Oeste. Por ejemplo, se podría citar la manera como Cléments aparece presentado en una obra reciente sobre ecología.117 El autor, ecólogo norteamericano, opone en ella, no sin humor, el joven del Oeste, nacido en la pradera en 1870, atravesando los vastos espacios salvajes a lomos de una muía, a los sabios europeos discutiendo sobre definiciones.

Sea como fuere, Cléments propone en 1916, en Plant sucesión118 un sistema global de descripción e interpretación aplicable a todas las formaciones vegetales. Una comunidad está formada por un conjunto de plantas que viven en una misma localidad y que mantienen entre sí relaciones tan estrechas que la comunidad puede considerarse como un organismo complejo. Por tanto, en relación a las plantas que la componen, la comunidad es el equivalente del individuo respecto de las células que lo componen. Esta comunidad nace a partir de la colonización de un sustrato desnudo, por ejemplo, las rocas liberadas por el retroceso de un glaciar. Sufre la influencia del medio físico y, a su vez, actúa sobre él, por ejemplo, provocando la creación de humus, reteniendo la humedad, cortando el viento, etcétera.

Las primeras plantas, pioneras, dejan lugar a especies más exigentes, pero más «eficaces» a las que preparan literalmente el terreno. Así pues, la comunidad pasa por cierto número de estadios cuya serie constituye una sucesión que desemboca, si el ser humano no interviene y si no se modifica el clima, en un «clímax», un punto culminante, que corresponde a una fase de equilibrio entre la comunidad y su medio. Y, dado que la comunidad es una especie de superorganismo, el clímax equivale a su madurez. Por supuesto, habrá que esperar un siglo o dos para alcanzar dicha madurez. En cualquier caso, y sea cual fuere el suelo, para un clima regional dado sólo existe un clímax, hacia el que tienden todas las formaciones vegetales de la región.

115 Aparecido en Botanical Gazette. En la bibliografía del artículo figuran los trabajos de WARMING y de FLAHAULT sobre las dunas danesas y francesas, respectivamente. 116 Expresión empleada por PAVILLARD (Eléments...), 1935 117 COLINVAUX, P.: Les manéges de la vie, París, Seuil, 1982 (versión original de 1978), pp. 125-126. 118 Publicado por el Instituto Carnegie, Washington.

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A primera vista, el sistema de Cléments se ajustaba perfectamente a lo que se podía observar. Así, por tomar ejemplos estudiados por biogeógrafos franceses,119 en las regiones de clima fresco y húmedo pueden observarse céspedes de gramíneas, laudas bajas de calluna (Calluna vulgaris), bosquecillos de abedul (Betula pubescens) y bosques de haya (Fagus sylvatica); ahora bien, todo parece indicar que una vez interrumpido el pastoreo, la lauda tiende a sustituir al césped, y que ella misma, si no hay intervención, es invadida por maleza, que a su vez parece evolucionar hacia el bosque de hayas. Por fin, alcanzado este último estadio, la evolución parece estabilizarse y, salvo accidente, el hayedo se mantiene a sí mismo y mantiene las condiciones necesarias para su supervivencia; así pues, éste es el clímax de este tipo de regiones. En la región mediterránea, el clímax sería el bosque de encina (Quercus ilex), siendo el monte bajo o el matorral formaciones degradadas, o etapas transitorias estabilizadas por el incendio o el pastoreo.

No obstante, la teoría de Cléments —su noción de clímax y de sucesión— no contó sólo adhesiones; también suscitó vivas polémicas que, de alguna manera, todavía continúan.120

En 1926, W. S. Cooper, en un artículo de la revista Ecology (7, 391, 413), cuestionaba la noción del clímax considerado como un absoluto. El flujo de cambio en la vegetación le parecía un río de cursos entrelazados: se trata de una evolución continua que comienza con el origen mismo de la vida vegetal; esta evolución está plagada de bifurcaciones y de confluencias, y a veces es tan lenta que crea, en el ser humano, la ilusión de estabilidad.

H. A. Gleason, en un artículo que después se citará con frecuencia y que apareció el mismo año, 1926, en el boletín del Torrey Botanical Club (53. 7- 26), rechaza categóricamente la imagen de organismo. Concibe la comunidad (o asociación) vegetal como la confluencia de individuos con unas mismas exigencias ambientales, reunidos en un punto por azares de la dispersión. De hecho, según él, la comunidad no es otra cosa que el resultado de una partición artificial, una línea de pensamiento a la que opone su concepción «individualista» de asociación.

En resumen —escribe Gleason—, podría decirse que cada especie vegetal obra a su antojo, ya que su distribución en el espacio depende de sus posibilidades individuales de migración y de sus exigencias ambientales. Sus propágulos emigran a cualquier parte y se desarrollan donde encuentran condiciones favorables. Una especie desaparece de un sector cuando ya no soporta las condiciones del medio. Crece en compañía de cualquier otra especie con exigencias ambientales similares, prescindiendo de su afiliación a tal o cual asociación. El comportamiento de las plantas no ofrece en sí razón alguna para que se produzca una separación en comunidades definidas. Las asociaciones vegetales, que son el aspecto más visible de la relación de las plantas en el espacio, dependen solamente de la confluencia entre selección por el medio y

119 Cf. GAUSSEN y REY, citados en manuales recientes como los de R. DAJOZ o P. DUVIGNEAUD. 120 f. LEPART, J., y J. ESGARRE: «La succession végétale, mécanismes et modeles: analyse bibligraphique», Bull. Ecol., 14, 3, 1983, pp .133-178.

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migración en un sector de superficie apreciable y, en general, durante un período de tiempo suficiente. Una definición rigurosa del alcance o la extensión de una asociación es imposible, y una clasificación lógica de las asociaciones en grupos más importantes, toda- vía resta por hacer.

En este contexto Tansley escribía, en 1935, el artículo ya citado en la introducción. Considerado a menudo como discípulo de Cléments, critica asimismo el término de organismo aplicado a la comunidad vegetal y, prudentemente, prefiere el de casiorganismo. Entusiasta de la filosofía y la psicología, además de la botánica (escribió la necrología de Freud para la Royal Society), siente la necesidad de aclarar los conceptos y la terminología de la ecología vegetal. Su artículo se titula «The use and abuse of vegetational concepts and terms» (Ecology, 1935, 16, 284307). La noción de comunidad, como la de clímax y la de sucesión, le parecen útiles siempre que se eviten los excesos dogmáticos de ciertos discípulos de Cléments. La de comunidad biótica, que incluye todos los seres vivos de un mismo enclave, le resulta, por el contrario, superficial: dado que se necesita una unidad más amplia que la de agrupación vegetal, propone que se hable más bien de sistema ecológico, de ecosistema abarcando el suelo y el clima y tomando el término sistema en el sentido con que se emplea en física. El ecosistema podría así formar parte de una escala de sistemas que iría del átomo al universo.

Al concluir su artículo, resume así su crítica a la concepción de Cléments y a la suya propia:

El concepto de «organismo complejo» aplicado al bioma es criticable, porque el término se aplica corrientemente a las plantas o los animales superiores, considerados como individuos, y también porque el bioma no es un organismo, excepto en el sentido en que los sistemas inorgánicos son organismos.

El concepto fundamental que conviene al bioma, considerado con todos los factores inorgánicos que actúan en su medio, es el ecosistema, que representa una categoría particular de sistema entre todos los que constituyen el universo. En un ecosistema, tanto los factores orgánicos como los inorgánicos son componentes que están en equilibrio dinámico relativamente estable. La sucesión y el desarrollo son casos particulares del proceso universal que tiende a la creación de tales sistemas en equilibrio.

Tansley ha hecho más que acuñar un neologismo; sin embargo, no ha dotado a la noción de ecosistema de un contenido que la convierta verdaderamente en un concepto ecológico. Puede pensarse, por otra parte, que esto no es independiente del hecho de que se preocupe casi exclusivamente de la vegetación, pues los conceptos de ecosistema o de biocenosis sólo se llenan de contenido en la medida en que permiten considerar a un mismo tiempo la vegetación y la fauna.

Las Comunidades Animales

Die Auster und die Austemmrtschaft, de Kari Moebius, que podría traducirse como «La ostra y su explotación» (publicado en Berlín en 1877 y traducido en los Estados Unidos hacia 1880) es, como su título indica, un libro sobre la ostra, su biología, su

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pesca, su cultivo, sin olvidar ¡su degustación! Es, asimismo, un ejemplo de trabajo teórico, marcado por la introducción del término biocenosis, suscitado por un problema económico, en este caso el agotamiento de los bancos de ostras de SchIeswig-Holstein, en el mar del Norte. En 1869, preocupado por este problema, el Gobierno prusiano envió a Moebius a Francia para estudiar el cultivo de las ostras y de los mejillones, que empezaban a desarrollarse allí, y ver si era posible introducirlas en las costas alemanas. En la práctica, Moebius concluyó que era imposible introducir la ostricultura en el mar del Norte, debido a las condiciones naturales, y preconizó la moderación de la pesca a fin de permitir la regeneración de los bancos de ostras. En lo que hace a la teoría, demostró que no puede entenderse la abundancia o escasez de una especie considerando únicamente su tasa de fecundidad —considerable en el caso de las ostras— sin tener en cuenta el conjunto de las demás especies que habitan en el mismo lugar, que se alimentan de ella o compiten con ella.

Diez años después, el artículo de S. A. Forbes,121 «The lake as a microcosm» (1887), publicado en el Boletín de Historia Natural de Illinois, marca también un hito importante en la historia de la ecología teórica, insertándose en una obra abierta a los problemas de la ecología aplicada. Forbes era entomólogo del estado de Illinois; el título en sí ya revela suficientemente la importancia ecológica de la entomología para los estados agrícolas del Medio Oeste, donde las plagas de insectos pueden causar enormes estragos en los cultivos.

«El lago como un microcosmos» empieza con una descripción geográfica de una serie de pequeños lagos del norte de Illinois; luego presenta un inventario de las especies que allí se encuentran, para seguir con un análisis de las interrelaciones entre las diferentes formas vivas del lago; este análisis comprende, en particular, un estudio del vínculo entre las características del medio y la tasa de fecundidad de una especie.122 Como colofón, presenta una conclusión filosófica que E. G. Hutchinson, en un artículo de 1964,123 compara con la de Darwin en el Origen de las especies.

¿Tienen estos hechos e ideas sacados de nuestro microcosmos acuático alguna aplicación general a un nivel superior? Tenemos aquí un ejemplo de la triunfante beneficencia de las leyes de la vida ejerciéndose en las condiciones aparentemente más desfavorables para toda adaptación benéfica mutua. En este lago, en el que la competencia es feroz e incesante, más allá de toda comparación posible con los peores períodos de la historia humana; donde no sólo actúan sobre los bienes necesarios de la vida, sino también sobre la vida en sí; donde la piedad, la caridad, la compasión, la grandeza de alma y todas las virtudes son unas perfectas desconocidas; donde el bandidaje, el asesinato y la implacable tiranía de la fortaleza sobre la debilidad son reglas constantes; donde lo que llamamos maldad siempre sale triunfante y lo que conocemos por bondad sería

121 Una de las figuras notables de la ecología norteamericana, sin parentesco alguno con el zoólogo inglés E. Forbes. 122 Entre los artículos de FORBES más importantes —publicados en el mismo Illinois Laboratory History Bulletin—, cabe destacar un título de 1880, On some interactions of organisms y otro de 1907, On the local distribution of certain Illinois fishes: an assay in statistical ecology. 123 «The lacustrine microcosm reconsidered» (Amer. Sci., 52, 331-341).

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irremediablemente fatal para quien lo poseyera; incluso aquí, a pesar de estas difíciles condiciones, existe un orden que es el mejor que concebirse pueda, sin que se produzca un cambio total de las condiciones en sí; se consigue y se mantiene regularmente un equilibrio, que realiza de manera efectiva, para todas las partes implicadas, el mayor bien que las circunstancias puedan permitir. En un sistema en el que la vida es el bien universal, y la destrucción de la misma la ocupación casi universal, aparece de manera espontánea un orden que tiende constantemente a mantener la vida en su límite superior; de hecho, un límite muy superior, tanto por la calidad como por la cantidad, a lo que sería posible en ausencia de este conflicto destructor. ¿No existe en esta reflexión el fundamento de una creencia en la beneficencia última de las leyes de la naturaleza orgánica? Si el sistema de la vida es tal que, a pesar de la hostilidad o de la indiferencia de cada elemento hacia todos los demás, se alcanza un equilibrio armonioso de intereses encontrados, ¿no tenemos derecho a confiar en el resultado final cuando, como en el caso de los asuntos humanos, la regulación espontánea de la naturaleza viene ayudada por el esfuerzo inteligente, la simpatía y la dedicación?

Después de Forbes, el estudio de las relaciones alimentarias dentro de la comunidad animal iba a conocer un gran desarrollo en dos direcciones que, posteriormente, han enriquecido la teoría de los ecosistemas, pero cuya articulación no es tan evidente.

La primera, más empírica y cualitativa, consiste en investigar (mediante la observación directa de los comportamientos, la cría, y diversos métodos como el estudio de contenidos estomacales, excrementos, egagrópilas, etc.) el régimen alimentario de cada especie, sus preferencias, sus «enemigos» (depredadores o parásitos). El enmarañamiento de estas relaciones lleva rápidamente a sobrepasar la imagen lineal de una cadena en beneficio de una red. El primer diagrama de red alimentaria es, según Allee,124 el propuesto por Pierce, Cushman y Hood (1912) a propósito del gorgojo del algodón. Una década después, aparecen varios esquemas de redes alimentarias en el libro de C. Elton, Animal Ecology (1927); esquemas que permiten visualizar el «nicho ecológico» de una especie, es decir, su puesto en la organización de la comunidad animal. La otra dirección de investigación, más teórica y cuantitativa, se dedica a la dinámica de las poblaciones dentro de la comunidad. Como la anterior, no está vinculada con la ecología aplicada (lucha biológica o explotación de los recursos naturales).

Así, cuando Vito Volterra y Umberto d’Ancona (el primero, matemático, y el segundo, biólogo) publican, en 1935, Les associations biologiques au point de vue mathématique (París, Hermann), el punto de partida de su trabajo es un estudio publicado por D’Ancona en 1926 acerca de la influencia de la interrupción de la pesca, durante el período 1914-1918, sobre las poblaciones de peces del Adriático septentrional. En efecto, al finalizar la guerra, pudo comprobarse que la interrupción de la pesca, debida a las operaciones militares, había disminuido la proporción de los peces buscados por los consumidores y, por contra, había aumentado la de las especies indeseables, que eran, de hecho, depredadoras de las

124 ALLEE et al.: Principies of animal ecology, Section I, Filadelfia, Saunders, 1949.

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primeras. El modelo matemático propuesto por Volterra para explicar esta paradoja, condujo al siguiente resultado: si se tienen dos poblaciones de peces en un mismo lugar, una de presas y otra de depredadores, la pesca, que actúa indiscriminadamente sobre las dos poblaciones, favorece en realidad a las presas.125

En la misma época, Alfred J. Lotka elabora, al margen de Volterra, una representación análoga de la dinámica de poblaciones, mientras que otros, como G. F. Gause, se dedican a verificar estas hipótesis en el laboratorio, con poblaciones de microorganismos. En definitiva, las respectivas aportaciones de la ecología vegetal y animal al concepto de ecosistema pueden resumirse como sigue:

1. El estudio de las comunidades vegetales lleva a las nociones de sucesión y climax, y abre un debate sobre el modo de existencia de estas comunidades que permite una primera definición de ecosistema. 2. El estudio de las comunidades animales lleva a una representación de la red de relaciones dentro de estas comunidades y a un tratamiento matemático de las variaciones en los efectivos de las especies.

Acto Cuarto: Un Asunto de Calorías

Si la ecología teórica gozara del mismo poder de seducción que la poesía o del mismo prestigio que las matemáticas, Raymond L. Lindeman, fallecido en 1942 a los 26 años, gozaría, sin duda, de esa aura romántica que la muerte otorga a quienes ha arrancado su juventud. El artículo póstumo, aparecido en la revista Ecology, en 1942, con el título de «The trophicdynamic aspect ofecology», no necesita en absoluto del prestigio ficticio de la anécdota para ocupar un lugar destacado en esta historia.

A partir de los datos obtenidos en el estudio de los lagos,126 Lindeman fundamenta la necesidad de adoptar el concepto de ecosistema en la arbitrariedad de una escisión entre el medio no vivo y la comunidad que vive en él. La noción fundamental a este respecto es, según él, la de ciclo trófico (food cycle) que vincula los productores (vegetales), los consumidores (herbívoros y carnívoros) y los descomponedores, asegurando, mediante la alternancia de la vida y la muerte, la circulación de la materia y la energía.

La energía se recibe del sol, es captada por la fotosíntesis127 y se transfiere de las plantas a los herbívoros, y de éstos a los carnívoros, de manera que, en cada nivel, puede calcularse una tasa de rendimiento energético. La productividad y el

125 Cf. SCHMITH, B.: «Biologie et mathématique», Revue du Palais de la Découverte, 1984, vol, 12, núm. 119. 126 En la historia de la ecología, el lago constituye un objeto privilegiado de estudio; para muchos autores es, sin duda, el arquetipo de ecosistema. 127 El descubrimiento de la fotosíntesis es uno de los capítulos de la historia de la fisiología más importantes para la formación del concepto del ecosistema. De todas formas, la idea de la complementariedad de los tres reinos de la naturaleza a través del ciclo de carbono aparece en tiempos de Lavoisier, antes incluso de que se estableciera con exactitud el balance de la fotosíntesis.

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rendimiento del ecosistema cambian a medida que éste evoluciona, permitiendo así comprender la dinámica interna que conduce al envejecimiento del lago y a su transformación en turbera y, posteriormente, en bosque.

La propuesta de Lindeman viene a ser, de hecho, una traducción en equivalentes energéticos (calculados en su día en calorías) de la cantidad de materia orgánica producida en cada nivel de la estructura trófica y en cada estadio de la sucesión. Por tanto, la síntesis de las contribuciones de la ecología vegetal y la animal se consigue mediante una cuantificación tomada prestada de la física y la química. A lo largo de las décadas siguientes, diversos trabajos ilustrarán esta aproximación y numerosas obras la darán a conocer.128 Resultó especial- mente oportuna para tratar problemas relacionados con la gestión de los recursos naturales.

Así pues, el artículo de Lindeman marca un hito en la historia del concepto de ecosistema. La definición dada, los cálculos propuestos son, incluso en lo esencial, los que aparecen en los trabajos más recientes. Con todo, la historia del concepto de ecosistema no se detiene aquí, si por historia se entiende no sólo el proceso de la constitución de un concepto, sino también la historia de su utilización, de sus derivaciones, de sus ajustes.

Problemas y debates

El Hilo de Ariadna

Ahora estamos en condiciones de echar una mirada retrospectiva a esta historia y buscar un hilo de Ariadna para encontrar en este laberinto los caminos que hemos seguido.

A menudo se da a entender que, al pasar de la historia natural a la ecología, se pasa de una visión parcial de los seres vivos, considerados cada uno de ellos individualmente, a una visión global que permite considerar al conjunto del mundo vivo como una unidad organizada. Por supuesto, la responsabilidad de la antigua interpretación de las formas vivas como si es- tuvieran aisladas entre sí, se atribuye a la religión cristiana y a la idea de la creación de especies individualizadas desde el origen de los tiempos.

De hecho, podría defenderse lo contrario con la misma verosimilitud. El Edén es, desde sus primeros días, un jardín en el cual nada fue creado en vano. Si el mundo natural que Adán perdiera en su caída sufre también, es en el sentido de que el orden reina por la violencia y la destrucción, pero no deja de dar noticia de la gloria del creador a través de la perfección de su ordenamiento inicial. El mundo entero está organizado. De la piedra al arcángel, cada parte del universo tiene una función que cumplir (¡su nicho teológico podría decirse, afrontando el anacronismo!). El

128 Además del ya clásico texto de E. P. ODUM, cabe citar, en Francia, la serie de trabajos realizados en el marco del Programa Biológico Internacional (PIB) y publicados bajo la dirección de M. LAMOTTE y F. BOURLIÉRE.

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aunamiento de la idea antigua de un cosmos organizado y de la visión bíblica de un dios que ha proveído el alimento de sus criaturas,129 marca, hasta bien entrada la Edad Media, el pensamiento occidental. Así lo atestiguan los textos linneados sobre la organización de la naturaleza. Pero no son un caso aislado. Los temas sobre la maravillosa ordenación de la naturaleza, la solidaridad que enlaza todos los elementos, son moneda corriente en el siglo XVIII; incluso los intercambios gaseosos entre la planta y su medio se interpretaban en estos términos; todo es una manifestación de la complementariedad providencial de los tres reinos de la naturaleza.

Solamente que, si todo está relacionado con todo, podría decirse que no se impone ninguna relación. Lo difícil no ha sido pasar de considerar seres aislados a seres relacionados, sino pasar de la escala global a la de «estación».

El mundo de Linneo está en equilibrio como el de Darwin; equilibrio que, tanto en uno como en otro, pasa por una guerra de todos contra todos.130 Sencillamente, se ha pasado de un equilibrio inicialmente dado a un equilibrio que es un resultado histórico. De la misma manera, de Linneo a Flahault o Warming, se pasa de una unidad global del mundo vivo a la consideración de unidades ecológicas locales. Así pues, se tiende a reconstruir la historia del concepto de ecosistema según un esquema dialéctico simple:

• Primera etapa: se pone énfasis en los factores físicos que determinan las asociaciones vegetales, siguiendo el modelo del piso de vegetación de las montañas. • Segunda etapa: se pone énfasis (¿por reacción?) en las interrelaciones entre los individuos y en la dinámica de comunidades resultante. • Tercera etapa: el concepto de ecosistema permite la síntesis de las dos interpretaciones anteriores.

Tanto si se considera que este esquema es demasiado mecanicista, como si se considera satisfactorio, sólo se trata de una aproximación. Las tres aproximaciones y sus correspondientes conceptos no se suceden sin más, sino que más bien se entrecruzan y se oponen.

Holista y Reduccionista

¿Ha de verse la historia de la ecología como el enfrentamiento de dos actitudes intelectuales opuestas: una holista y otra reduccionista?

Para el reduccionismo, lo múltiple es un conjunto de unidades, y la totalidad como tal, una construcción del pensamiento. Para el holismo, según la fórmula clásica, el

129 Para quien quiera familiarizarse con la teología medieval, la novela de Umberto Eco, El nombre de la rosa (Barcelona 1983, Ed. Lumen), constituye la más placentera de las introducciones. 130 Cf., sobre este particular, LIMOGES, CAMILLE, introducción a L'équilíbre de la nature, 1972.

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todo es algo más que la suma de sus partes. Para el reduccionista, el holista se conforma con palabras, atribuyendo una realidad a entidades abstractas. En cuanto al holista, su crítica del reduccionismo recurre a la metáfora naturalista: el árbol no debe ocultar el bosque. El debate no pertenece a la ecología, y la oposición entre ambas tendencias aparece en diversos períodos y en muchos aspectos de la biología.131

En ecología, ha cristalizado en torno del antagonismo entre las concepciones de Cléments, resumidas en la idea de una comunidad vegetal como un superorganismo, y las de Gleason, opuestas a considerar la asociación vegetal como algo diferente a un conjunto de individuos. Hemos visto que la introducción del término ecosistema traducía una voluntad de superar esa alternativa. En el caso de Tansley, dicha introducción se acompaña además de una crítica de las posiciones holistas, que no llegan a coincidir, por otra parte, con las tesis de Gleason. ¿Quedó zanjada la discusión en adelante? Cabe dudar de ello, en vista del renacer de la influencia de Gleason entre los autores norteamericanos actuales.

Los argumentos que Gleason aplicaba a la comunidad vegetal pueden aplicarse al ecosistema. Al rechazar la división en unidades ecológicas definidas, los defensores de esta escuela no ven en la cubierta vegetal más que un continuum que cambia gradualmente según las variaciones de los factores del medio. Son las exigencias de cada especie lo que centra la atención, en detrimento de las interacciones entre especies. Aunque esta posición convence a algunos por su carácter radical, cae en lo que puede reprocharse a todo reduccionismo sistemático. Tras su positivismo declarado se esconde la búsqueda de un nivel fundamental, en última estancia, determinante.132 En definitiva, el quid del problema radica, sin duda, en la dificultad de precisar el modo de existencia que se atribuye a los ecosistemas: ¿simple representación que permite tratar un medio natural como un sistema, o realidad biológica, con la misma categoría que los individuos y las poblaciones?

Desarrollos recientes

Paralelamente a los trabajos sobre los flujos de materia y energía en los ecosistemas, trabajos que siguen, de uno u otro modo, la línea trazada por Lindeman, aparecen otras líneas de investigación que pueden relacionarse con el desarrollo de la cibernética y las disciplinas cercanas, y con el renacimiento de la biogeografía.

Cibernética y Teoría de Sistemas

En cuanto a la cibernética, el fenómeno es multiforme y bastante desconcertante. A finales de los años 1940, casi simultáneamente, aparecen nuevas disciplinas —o

131 Cf. JACOB, F.: El juego de lo posible, Barcelona, Ed. Grijalbo, 1982. 132 Para ponerse al corriente sobre este debate, véase LEWINS, R., y R. LEWONTIN: «Dialectics and reductionism in ecology», Synthése, 1980, núm. 43.

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nuevas aproximaciones—: la teoría de la información, la teoría general de los sistemas, la cibernética. La teoría general de los sistemas, en particular, se presenta para algunos como un marco de referencia ideal para el concepto de ecosistema. En efecto, parece que se puede reinterpretar la teoría de los ecosistemas a la luz del «análisis de sistemas», y que puede sentar plaza junto al análisis de otros sistemas biológicos, físicos, tecnológicos, incluso —pero esto es otra cuestión— sociales. ¿Ayuda esta interpretación a entender la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas? ¿No encuentra la ecología, en la teoría general de los sistemas, ni más ni menos que lo que ha puesto? La pregunta tiene difícil respuesta. Cabe señalar, simplemente, que la teoría general de los sistemas, tal y como Bertalanffy la ha elaborado y presentado,133 se basa en el estudio de organismos individuales considerados como «sistemas abiertos».134

En cierta manera, la teoría general de los sistemas se puede aplicar a los ecosistemas, a los organismos, a las colectividades, a los sistemas fabricados, pero ¿no es así, precisamente, porque las unidades ecológicas se han concebido desde el principio con la ayuda de estas metáforas cómodas: organismo individual, comunidad, máquina?

133 Cf., en particular. Das biologische Weltbiid (1949). 134 En termodinámica, un sistema aislado es un sistema que no intercambia materia ni energía con el exterior; un sistema cerrado no intercambia materia y uno abierto intercambia materia y energía. Al depender completamente de la energía solar, un ecosistema no puede estar aislado. En teoría, puede ser cerrado (como un acuario funcionando en «ciclo cerrado», como la misma biosfera). De hecho, por regla general. los ecosistemas, como los organismos, son sistemas abiertos. Desde este punto de vista, el estadio climático perfecto, en el que toda la materia viva se recicla in situ, que sólo importa energía solar y sólo exporta calor, no es más que un supuesto, una ficción teórica.

Cuestiones análogas podrían plantearse a propósito de la cibernética. En los ecosistemas existen «bucles de retroalimentación». Dicho con otras palabras, existen procesos de causalidad circular, algunos de los cuales forman lo que comúnmente se denomina «efectos de bola de nieve», y los otros, mecanismos de regulación.135 Para el primer caso, puede citarse la conquista de un sustrato desnudo: los primeros vegetales que se instalan, favorecen la creación de un suelo, lo que permite la instalación de otros vegetales, etc.; para el segundo, la manera como la población del depredador limita la de su presa, que a su vez mantiene la población depredadora dentro de ciertos límites. La primera situación corresponde a la teoría de la sucesión tal como ya la enunciara Cléments; la segunda surge del modelo matemático de Volterra. Ambas teorías han sido discutidas y contestadas. Su expresión en el marco de la cibernética, ¿no es una generalización filosófica?

En el plano sociológico, es indudable que el éxito de las aproximaciones sistémica y cibernética ha contribuido a dar a conocer el concepto de ecosistema136 y ha permitido a la teoría ecológica afirmarse, por una parte, respecto del ecologismo, y por otra, respecto de las ciencias biológicas, al presentarse como «el estudio de los ecosistemas».

En el plano epistemológico, más allá de su diversidad, estas aproximaciones parecen traducir la voluntad de abrir nuevos caminos en las ciencias de la naturaleza, que permitan imaginar la complejidad sin necesidad de remitirse a los elementos que la componen. El éxito que tuvo el estructuralismo en las ciencias humanas por esa misma época, probablemente refleja también «el espíritu del tiempo».

A este respecto, es muy significativo el debate sobre la estabilidad de los ecosistemas.

Lo Estable y lo Complejo

Se había señalado tiempo ha que, paradójicamente, cuanto más maduro es un ecosistema, menos productivo es. En otras palabras, cuando un ecosistema ha alcanzado el equilibrio, toda la materia orgánica que produce se transforma, se consume. Para el ser humano, el único interés que tiene es estético o científico.137 Diríase que semejante ecosistema, egoísta y perfecto, tendría que ser muy complejo, muy diverso, con una tupida trama de relaciones entre sus elementos que le permitan regularse y mantener sus condiciones existenciales.

Desgraciadamente, esta espléndida visión está hoy día en tela de juicio.138 Unos insisten sin motivo en la pobreza de especies de los estadios climáticos (por

135 Cf. CANGUILHEM (1974): «La formation du concepts de la regulation biologique aux XVIII et XIXéme siécles», en Idéologie et ratíonalité dans les sciences de la vie, París, Vrins, 1981, pp. 81-99. 136 Cf. por ejemplo ROSNAY J. DE: Le macroscope, París, Seuil, 1973. 137 Sin hablar de la protección de los suelos y de su función como tampón climático para los ecosistemas vecinos, ¡casi nada! 138 Cf., MAY, R.: «Stability in ecosystems: some comments». Proc. Ist. Intern. Congr. Ecol. The Hague, 1974.

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ejemplo, en nuestros climas, un bosque de hayas). Otros señalan que los ecosistemas tropicales, que figuran entre los más diversos y complejos, también están entre los más frágiles.

Sin pretender exponer todos los argumentos de unos y otros, y mucho menos zanjar el debate, recordemos la fábula del Roble y la Caña. Ambos, el roble y la caña, eran estables, uno por su capacidad de permanecer inalterado, excepto en el caso de grandes perturbaciones, el otro por su capacidad de recuperar su estado inicial después de cada perturbación. Existen ecosistemas relativamente sencillos, que se reconstruyen con bastante rapidez cuando son perturbados; hay otros, más difíciles de modificar, pero que, una vez modificados, lo son de manera casi irreversible.139

139 Cf. BARBAULT, R.: Écologie Genérale, París, Masson, 1983.

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Complejidad y Heterogeneidad

Este debate sobre la complejidad y la estabilidad plantea, además, otra cuestión: ¿a qué escala hay que situarse para apreciar la diversidad?

Volviendo al ejemplo del hayedo climático —es decir, una especie de selva virgen templada—, ¿deben considerarse como ecosistema estable las partes del bosque relativamente estables, donde el haya domina casi en solitario y no deja subsistir más que algunas flores bajo la densa sombra de su follaje, o bien hay que considerar, a la par que el hayedo propiamente dicho, las turberas que invaden progresivamente los brezales, y los claros formados por la descomposición y caída de árboles viejos, donde los abedules aprovechan la luz para instalarse? ¿Hay que ver en ello un mosaico de ecosistemas o un ecosistema en mosaico?

De una manera general, cada vez se tiene más en cuenta la estructura espacial de las unidades ecológicas. Los estudios sobre la heterogeneidad de la cubierta vegetal140 dan testimonio de ello. Como también lo dan los recientes trabajos sobre las islas y el renacimiento de la biogeografía.

Puede afirmarse que el ejemplo preferido de los estudios energéticos sobre el ecosistema era el lago. Para muchos biogeógrafos de hoy día, el modelo sobre el cual convergen todos los demás es la isla. Así, J. Blondel escribe:141

Un bosquecillo en medio de la llanura de la Beauce, la cumbre de una montaña, un claro en un bosque, un jardín público en una gran ciudad, un pueblo perdido en el campo, o una reserva natural de dimensiones modestas, todos ellos son, al menos para ciertas especies y para ciertas comunidades, islas con el mismo significado que una verdadera isla oceánica.

Esta idea de insularidad como fenómeno universal, no se basa únicamente en la seducción de una imagen o en la voluntad de una vuelta a Darwin, sino que significa, ante todo, que se tienen en cuenta los datos geográficos locales. Así, el modelo citado con más frecuencia de la biogeografía actual, el de Mac Arthur y Wiison,142 relaciona el número de especies con el tamaño de la isla y con la proximidad al continente, y prevé un equilibrio dinámico que tiende a mantener constante el número de especies presentes en la isla por un ajuste de las tasas de inmigración y de extinción.

Esta nueva problemática no deja sin efecto el concepto de ecosistema tal y como lo definiera Lindeman, pero desplaza el eje de la investigación. Entre Lindeman, que trata de evaluar las calorías producidas o transformadas por los vegetales o los animales de un lago según su estadio de madurez, y Mac Arthur, que quiere calcular el número de especies de una isla en función del tamaño y situación de

140 Cf. GODRON: Abrége d'écologie végétale. París, Masson, 1983. 141 Biogéographie et écologie, París, Masson, 1979, p. 6. 142 Cf. MAY, R.: «L'évolution des systémes écologiques», Pour la science, 13, 1978, pp. 112-124.

El Terrario: una perspectiva fenomenológica para la comprensión de lo vivo

ésta, la diferencia no está sólo en el objeto de estudio, sino también en las vecindades científicas, la física en el primer caso, la genética de poblaciones en el segundo; está, sobre todo, en el lugar que ocupa el concepto de ecosistema.

Para Lindeman y los autores que trabajaban en esta perspectiva, el objeto de su estudio es el ecosistema. Un objeto abstracto, sin duda, con unos límites a veces inciertos, pero un objeto cuyo comportamiento global describen y cuya estructura analizan. Para los autores que se interesan más por la estructura espacial, por el número de especies y sus relaciones, el ecosistema es sólo una referencia, un término general que no estudian en sí mismo, pero que sirve de marco de estudio. Del concepto clave, se ha pasado a un concepto horizonte.

Otros conceptos ocupan los primeros planos del escenario; concreta- mente, los de población monoespecífica y población pluriespecífica.143

¿Se transluce en ello una crisis fruto de la fragilidad de un concepto mal definido? ¿No será indicio de que el concepto de ecosistema ha encontrado su lugar tanto en la ecología teórica como en la aplicada? Lo propio de una teoría científica es que puede ser falseada; ¿no será propio de un concepto científico, no servir para cualquier uso?

Para Más Información

Hasta el presente, son pocas las obras dedicadas al estudio de la historia de la ecología. Los textos de Andrés Tétry y de J. F. Leroy sobre la ecología en la Historia general de las ciencias, publicada por Presses Universitaires de France bajo la dirección de Rene Taton (tomos III y IV), son muy interesantes, pero no tratan el concepto de ecosistema como tal.

Entre los textos más recientes puede citarse, en francés, los artículos de Pascal Acot (cf. ref.), así como los de Camille Limoges; en alemán, los de E. Gartner; en inglés, los de E. N. Egerton (en particular, en 1977, «A bibliographical guide to the history of general ecology and population ecology», History of Sciences, 15: 189-215), así como el número de la revista Synthése (1980, 43) citado anteriormente y las notas del Dictionary of Scientific Biography (Gillipsie, ed.: Nueva York, Scribners) dedicadas a Móebius, Forbes, Juday, etc.

Se hallarán otras referencias sobre el tema y la traducción francesa comentada de tres artículos (Forbes, 1887; Tansley, 1935; Lindeman, 1942) en J. M. DROUIN, La naissance d'écosisteme, tesis de tercer ciclo (París I, 1984).

143 Los ecólogos se han amoldado hoy a la práctica de los genetistas de emplear el término población uniespecífica para referirse a individuos de la misma especie, y de población publiespecífica cuando, por necesidades de estudio, han de incluir diferentes especies.

El Terrario: una perspectiva fenomenológica para la comprensión de lo vivo

Obras de Consulta

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