Quaderns Agraris

Quaderns Agraris

La revista semestral de la Institució Catalana d’Estudis Agraris, filial de l’Institut d’Estudis Catalans

Q uaderns agraris és la revista periòdica de la Institució Catalana d’Estudis Agraris (ICEA), filial de l’Institut d’Estudis Catalans (IEC), destinada a publicar treballs i articles originals de temes relacionats amb l’agricultura, la ramaderia, la indústria agroalimentària i la silvicultura, preferentment dels Països Catalans. Es va començar a publicar el 1980 i apareix dos cops a l’any, juny i desembre, en edició electrònica i en edició impresa. És una revista de divulgació científica d’accés obert que es regeix pel sistema d’avaluació anò nima. Disposa d’una secció, «Agrofòrum», en què tenen cabuda articles d’opinió i notes informatives, així com ressenyes de llibres i d’activitats d’interès, i també és un mitjà d’expressió dels socis.

Quaderns agraris pretén facilitar el coneixement i la difusió de la recerca, l’experimentació científica i l’estudi descriptiu i analític que són d’aplicació en l’àmbit agroalimentari, així com establir llaços entre els diferents centres i agents involucrats i comunicar els mons científic, acadèmic, tècnic i professional. Entre els seus objectius hi ha donar visibilitat a la recerca i transferir coneixement a la societat, com també mantenir la llengua viva i adaptada a les necessitats dels investigadors i professionals del sector com una manera més de normalitzar-la.

Quaderns agraris, a més, ofereix als científics i experts la possibilitat d’expressar l’opinió o de fer hipòtesis sobre l’impacte que pot tenir en el context vigent l’estudi o la temàtica exposats en l’article, i així facilitar als especialistes la presa de decisions. També vol ser una porta oberta als graduats recentment per publicar els treballs d’investigació que, tot i tenir una gran vàlua, sovint queden amagats per manca de difusió.

COMITÈ EDITORIAL

Maria Mercè Compte, professora associada de la Facultat de Belles Arts de la UB Anna Jacas, membre de la ICEA Jordi Serratosa, tècnic executiu de la Unitat de Desenvolupament de Negoci del Parc de Recerca de la UAB

DIRECTORA Anna Jacas

Quaderns Agraris

La revista semestral de la Institució Catalana d’Estudis Agraris, filial de l’Institut d’Estudis Catalans

Desembre 2022

ISSN: 0213-0319 e-ISSN: 2013-9780 http://revistes.iec.cat/index.php/QA

QUADERNS AGRARIS

Institució Catalana d’Estudis Agraris. Carrer del Carme, 47. 08001 Barcelona

Tel.: 933 248 581 · Fax: 932 701 180

Adreça d’Internet: http://icea.iec.cat · Adreça electrònica: icea@iec.cat

Aquesta revista és accessible en línia des dels webs: http://revistes.iec.cat i http://publicacions.iec.cat

© dels autors dels articles

© Institució Catalana d’Estudis Agraris, filial de l’Institut d’Estudis Catalans, per a aquesta edició

Primera edició: desembre de 2022

Text revisat lingüísticament per la Unitat d’Edició del Servei Editorial de l’IEC

Disseny de la coberta: Júlia Riu Disseny de l’interior: Mireia Barreras. Estudi Disseny Gràfic

Composició: Fotocomposició gama, sl

Impressió: Prodigitalk, SL

ISSN (ed. electrònica): 2013-9780

ISSN (ed. impresa): 0213-0319

Dipòsit legal: B 36785-1980

Els continguts de Quaderns Agraris estan subjectes —llevat que s’indiqui el contrari en el text, en les fotografies o en altres il·lustracions— a una llicència Reconeixement - No comercial - Sense obres derivades 3.0 Espanya de Creative Commons, el text complet de la qual es pot consultar a http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/3.0/es/deed.ca. Així, doncs, s’autoritza el públic en general a reproduir, distribuir i comunicar l’obra sempre que se’n reconegui l’autoria i l’entitat que la publica i no se’n faci un ús comercial ni cap obra derivada.

SUMARI

Activació del sistema immunitari de les plantes: inducció de resistència i reducció de malalties

M. Isabel Trillas-Gay, Guillem Segarra-Braunstein 7

Estudi i avaluació del paper dels bacteriòfags en la prevenció d’infeccions en agricultura i en animals de producció

Laura Arranz, Anna Cardona, Aida Yuste, Eulàlia Nogué, Esteban L. Arosemena, M. dels Àngels Calvo-Torras ..................................................................... 29

Les confraries i germandats de treballadors del camp de Catalunya a través de l’Expediente general de cofradías (1769-1784)

Héctor López-Silva 53

AGROFÒRUM

Reflexions sobre el pelatge compost discontinu en el cavall pirinenc català Pere M. Parés-Casanova 75

Allò que sovint no es diu referit als arbres monumentals i llurs entorns: dels aspectes lingüístics als viaris, passant per les persones que han viscut els territoris dels arbres Ernest Costa-Savoia 87

NORMES DE PRESENTACIÓ D’ORIGINALS 107

CONTENTS

Plant immune system activation: Induction of resistance and disease reduction

M. Isabel Trillas-Gay, Guillem Segarra-Braunstein 7

Study and evaluation of the role of bacteriophages in the prevention of infections in agriculture and in production animals

Laura Arranz, Anna Cardona, Aida Yuste, Eulàlia Nogué, Esteban L. Arosemena, M. dels Àngels Calvo-Torras

..................................................................... 29

The confraternities and brotherhoods of Catalan farm workers in the Expediente general de cofradías (1769-1784)

Héctor López-Silva 53

AGROFÒRUM

Some reflections on the pied coat of the Catalan Pyrenean Horse Pere M. Parés-Casanova 75

Frequently unmentioned aspects of monumental trees and their surroundings: From language and access paths to people who have experienced the surroundings of those trees Ernest Costa-Savoia 87

GUIDELINES FOR PAPER SUBMISSION 107

Quaderns Agraris (Institució Catalana d’Estudis Agraris), núm. 53 (desembre 2022), p. 7-28

ISSN: 0213-0319 · e-ISSN: 2013-9780 http://revistes.iec.cat/index.php/QA · DOI: 10.2436/20.1503.01.142

Activació del sistema immunitari de les plantes: inducció de resistència i reducció de malalties

M. Isabel Trillas-Gay, Guillem Segarra-Braunstein

Facultat de Biologia, Secció de Fisiologia Vegetal, Universitat de Barcelona

RESUM

Aquest article pretén fer una revisió breu de l’activació del sistema immunitari de les plantes, la qual ha estat molt estudiada en els últims cinquanta anys. Aquesta activació està induïda per patògens (microorganismes, nematodes i insectes) i també per organismes beneficiosos colonitzadors de la rizosfera i estímuls químics, i té un paper important en la reducció de diverses malalties i plagues. Hi estan implicades dues rutes de senyalització de la defensa: la dependent de l’àcid salicílic, o resistència sistèmica adquirida (RSA o SAR, de l’anglès systemic acquired resistance), i la independent de l’àcid salicílic, o resistència sistèmica induïda (RSI o ISR, de l’anglès induced systemic resistance). La primera està lligada a la resposta de les plantes davant l’atac de patògens mitjançant la síntesi de la fitohormona àcid salicílic i de proteïnes relacionades amb la patogènesi. La segona ruta comporta respostes de les plantes a organismes beneficiosos, i les hormones implicades són l’àcid jasmònic i l’etilè. Tanmateix, es presenten diversos resultats experimentals que avalen la implicació d’altres hormones en la modulació d’ambdues rutes.

Correspondència: M. Isabel Trillas Gay. Secció de Fisiologia Vegetal. Facultat de Biologia. Universitat de Barcelona. Av. de la Diagonal, 643. 08028 Barcelona. Tel.: 934 021 464. A/e: mtrillas@ub.edu.

DESEMBRE 2022, P. 7-28 / QUADERNS AGRARIS

REBUT: 13 DE SETEMBRE DE 2021 - ACCEPTAT: 4 D’ABRIL DE 2022

Bacteris i fongs rizosfèrics, com Trichoderma asperellum, soca T34, potencien les respostes sistèmiques, incrementant la capacitat defensiva de les plantes contra un ampli rang de patògens. Altres treballs mostren com les alteracions en el contingut dels exsudats radiculars de les plantes davant l’atac dels patògens les ajuden a mantenir poblacions d’organismes beneficiosos. Utilitzar compost de sansa com a substrat de cultiu activa respostes de defensa de les plantes via RSA, cosa que ocasiona un estrès positiu o eustrès sense cap efecte negatiu en el seu creixement i amb un efecte beneficiós en la defensa enfront de patògens.

PARAULES CLAU: RSA, RSI, Trichoderma spp., compost de residus de la indústria de l’oli.

Plant immune system activation: Induction of resistance and disease reduction

ABSTRACT

This paper makes a brief review of the activation of the plant immune system, which has been extensively studied over the last 50 years. The activation of the immune system of plants is induced not only by plant pathogens (microorganisms, nematodes and insects) but also by beneficial rhizosphere microorganisms and chemical stimuli, and it plays an important role in the reduction of a wide range of plant diseases and pests. Two main routes are involved: the salicylic-dependent or systemic acquired resistance (SAR) route and the salicylic-independent or induced systemic resistance (ISR) route. The first route is linked to plants’ response to pathogens, with the involvement of the hormone salicylic acid and pathogenesis-related proteins. The second route is related to beneficial organisms, the involvement of jasmonic acid and ethylene hormones. Likewise, experimental results are presented that evidence the involvement of other plant hormones in the modulation of both routes. Rhizosphere-competent bacteria or fungus like Trichoderma asperellum, strain T34, bolster defence responses systemically and enhance the defensive capacity of plants against a wide range of pathogens. The alteration of root exudates by the attack of a pathogen has an effect on root microbial populations. Plants can maintain the populations of beneficial microorganisms close to their roots by exuding specific compounds. The use of olive mill compost as plant growth media stimulates plant defence response by SAR by producing a “eustress”, which is a kind of mild beneficial stress

M. Isabel Trillas-Gay, Guillem Segarra-Braunstein

Activació del sistema immunitari de les plantes: inducció de resistència i reducció de malalties

that is free of any detrimental effect on growth and exerts a favourable effect on plants’ defence capacity against pathogens.

KEYWORDS: SAR, ISR, Trichoderma spp., olive mill compost.

Activación del sistema inmunitario de las plantas: inducción de resistencia y reducción de enfermedades

RESUMEN

Este artículo pretende hacer una breve revisión de la activación del sistema inmunitario de las plantas, que ha sido muy estudiada en los últimos cincuenta años. Esta activación está inducida por patógenos (microorganismos, nematodos e insectos), y también por organismos beneficiosos colonizadores de la rizosfera y estímulos químicos, y tiene un papel importante en la reducción de diversas enfermedades y plagas. Se hallan implicadas dos rutas de señalización: la dependiente del ácido salicílico, o resistencia sistémica adquirida (RSA o SAR, del inglés systemic acquired resistance), y la independiente del ácido salicílico, o resistencia sistémica inducida (RSI o ISR, del inglés induced systemic resistance). La primera está vinculada a respuestas de las plantas frente a patógenos y la síntesis de la hormona ácido salicílico y proteínas relacionadas con la patogénesis. La segunda ruta comporta respuestas de las plantas a organismos beneficiosos; las hormonas implicadas son ácido jasmónico y etileno. Asimismo, se presentan diversos resultados experimentales que avalan la implicación de otras hormonas en la modulación de las dos rutas. Bacterias y hongos rizosféricos, como Trichoderma asperellum , cepa T34, potencian las respuestas sistémicas incrementando la capacidad defensiva de las plantas frente al ataque de patógenos. Las alteraciones en el contenido de exudados de las plantas consecuencia del ataque de patógenos ayudan a las plantas a mantener las poblaciones de organismos beneficiosos. La utilización de compost de alperujo como sustrato activa respuestas de defensa de las plantas vía RSA ocasionando un estrés suave o eustrés sin ningún efecto negativo sobre su crecimiento y con un efecto beneficioso frente a los patógenos.

PALABRAS CLAVE: RSA, RSI, Trichoderma spp., compost de alperujo.

DESEMBRE 2022, P. 7-28 / QUADERNS

1. Introducció

Comencem aquest article fent referència al fantàstic llibre escrit per Cook i Baker (1983), The nature and practice of biological control of plant patho. En el capítol 6, «La planta hoste i el control biològic», s’estableixen els primers conceptes d’inducció de resistència a les malalties, i se sintetitzen en dues pàgines els coneixements que es tenien fins al moment sobre aquesta temàtica, que recollien catorze publicacions científiques d’entre els anys 1964-1982 i que resumim a continuació.

a) L’activació dels mecanismes de defensa de les plantes es pot estimular amb la inoculació de soques avirulentes de microorganismes patògens o soques no patogèniques.

b ) En inoculacions seqüencials de microorganismes avirulents, els mecanismes de protecció es poden detectar a partir de dues hores després de la introducció, i millor encara després de vint-i-quatre hores.

c) La protecció es pot desencadenar amb la inoculació de microorganismes morts per temperatura elevada abans de l’aplicació de soques virulentes.

d) La inducció de resistència és sistèmica i no està limitada a la zona d’inoculació del no patogen.

e) Aquesta estimulació sistèmica podria ser deguda a l’alliberament d’hormones que es desplaçarien pel xilema a diferents llocs de la planta.

f ) Les cultivars d’una mateixa espècie vegetal difereixen en la velocitat de produir cal·losa, capes d’abscisió, oclusions, deposicions de fenols, lignines i altres mesures per a restringir o segellar la infecció.

g ) La inducció de resistència implica una estimulació, és a dir, passar a un estat «d’alerta» o d’acceleració de la resposta, que d’altra manera en la planta també es donaria però seria massa tard per a limitar el patogen adequadament.

Aquestes afirmacions estan avui molt més documentades amb una gran diversitat de patògens i d’organismes beneficiosos per a les plantes i amb unes metodologies molt acurades (genòmica, proteòmica, metabolòmica, etc.).

Al llarg d’aquest article pretenem revisar si els set punts exposats anteriorment segueixen vigents i quina n’ha estat l’evolució. El segon objectiu és presentar una síntesi dels estudis duts a terme pel grup de Fitopatologia de la secció de Fisiologia Vegetal de la Universitat de Barcelona (UB) en l’activació de la defensa de les plantes emprant: a) l’agent de control biològic Trichoderma asperellum, soca T34, o b) compost obtingut de residus orgànics.

M. Isabel Trillas-Gay, Guillem Segarra-Braunstein

2. La inducció de resistència de les plantes

2.1. Les hormones i la inducció de defenses de les plantes davant dels patògens

Un aspecte que ha estat clau per a induir la resistència de les plantes és acceptar que, com els animals, tenen un sistema immunitari conseqüència de les interaccions complexes a les quals han hagut de fer front al llarg de la seva evolució amb un ventall molt ampli d’organismes beneficiosos, d’organismes patògens (microorganismes, nematodes i insectes) (estrès biòtic) i de condicions ambientals adverses (estrès abiòtic). En general, observem que les plantes són resistents a la majoria de patògens i que només són sensibles a uns quants que els ocasionen malalties. Això és degut al fet que les plantes tenen defenses constitutives o passives, com poden ser les ceres i parets que bloquegen l’entrada d’aquests organismes, però també són capaces de reconèixer que estan sent atacades i reaccionar davant d’aquest fet (defenses actives). Les plantes disposen de receptors a escala cel·lular que els permeten reconèixer senyals de l’entorn i desencadenar una successió de processos bioquímics que donen com a resultat l’expressió de gens o la síntesi de substàncies (figura 1). Les plantes reconeixen molècules dels patògens que anomenem inductors exògens i també reconeixen fragments de les mateixes parets vegetals (induc -

FIGURA 1

Activació del sistema immunitari de les plantes: inducció de resistència i reducció de malalties

tors endògens) i hi responen activant les seves defenses. Els patògens, per la seva part, poden manipular les vies de senyalització de la defensa de la planta en benefici propi, cosa que n’afecta la capacitat per a defensar-se.

En les plantes, les hormones són essencials en el creixement, en el desenvolupament, en la reproducció i en la supervivència, i els canvis en la seva concentració o en la sensitivitat comporten que tinguin respostes adaptatives. Específicament, l’àcid salicílic, l’àcid jasmònic i l’etilè són les principals hormones implicades en la regulació de les respostes immunitàries de les plantes (Pieterse i Loon, 1999). Tot i que recentment també s’ha vist que la resta d’hormones (auxines, àcid abscísic, citocinines, etc.) estan interconnectades, cosa que permet a les plantes una adaptació ràpida. La despesa energètica en defensa es fa a expenses dels recursos metabòlics del creixement i del desenvolupament.

Els estudis de les respostes hormonals de les plantes a l’atac dels patògens s’han fet principalment en plantes model, com Arabidopsis (Arabidopsis thaliana) i el tabac (Nicotiana tabacum ), amb mutants i transgènics obtinguts a partir de plantes salvatges. Aquests mutants tenen impedides, de manera específica, alguna de les rutes de síntesi d’una determinada hormona, i si s’hi observa alguna alteració important en els nivells de resistència a un determinat patogen respecte a la planta salvatge, s’interpreta que la resposta està regulada per aquella hormona específica.

Tal com han observat Sticher, Mauch-Mani i Métraux (1997), les defenses de les plantes davant dels patògens comporten el reforç de les defenses constitutives de les parets cel·lulars amb la síntesi de lignina i la formació de papil·les de cal·losa, també amb la producció de metabòlits antimicrobians (fitoalexines) i de proteïnes relacionades amb la patogènesi (proteïnes RP o PR, de l’anglès pathogenesis-related proteins) com glucanases, quitinases, etc. La incorporació de lignina reforça mecànicament la paret cel·lular de les plantes, també la fa més difícil de degradar enzimàticament pels patògens que la volen envair i extreure’n els nutrients. A la vegada, els precursors de la síntesi de lignina poden ser tòxics per als patògens o provocar-los la lignificació de les estructures d’invasió. Està àmpliament documentada en les plantes la formació de papil·les als llocs d’infecció en resposta a la invasió del patogen i que aquesta formació en restringeix la penetració. La síntesi de proteïnes RP es va descriure als anys setanta en fulles de tabac infectades amb el virus del mosaic del tabac i, posteriorment, s’ha descrit davant molts altres agents patògens, com fongs, nematodes, insectes i certs productes químics. Aquestes proteïnes s’acumulen al lloc de la infecció i, en menor mesura, a llocs distants. Un indicador de l’activació dels mecanismes de defensa de les plantes és l’activació de l’enzim fenilalanina amoniliasa; aquest enzim proveeix de precursors per a la síntesi de lignina i derivats fenilpropanoids (alguns tipus de fitoalexines) implicats en la resistència de les plantes. La inhibició de l’activitat de la fenilalanina amoniliasa redueix la resistència davant de patògens en diversos tipus de plantes.

M. Isabel Trillas-Gay, Guillem Segarra-Braunstein

Activació del sistema immunitari de les plantes: inducció de resistència i reducció de malalties

El reconeixement del patogen pot provocar un esclat oxidatiu al lloc d’infecció amb l’acumulació ràpida d’espècies reactives de l’oxigen, les quals tenen activitat antimicrobiana. Aquestes espècies reactives de l’oxigen també es troben implicades en la senyalització, que comporta una resposta hipersensible i la mort cel·lular d’unes poques cèl·lules de les plantes (resposta local), de manera que el patogen queda aïllat de la resta de cèl·lules i així la planta evita mals posteriors. La resposta hipersensible és efectiva només davant de patògens del tipus biotròfics (que s’alimenten dels nutrients dels teixits vius de les plantes, mitjançant unes estructures anomenades haustoris), però no davant de patògens necrotròfics (que destrueixen les cèl·lules de les plantes i s’alimenten dels teixits morts). Els necrotròfics sintetitzen toxines i activen els senyals de defensa de les plantes quan els enzims del patogen alliberen fragments de les parets vegetals (Agrios, 2005).

2.2. Mecanismes implicats en la inducció de resistència sistèmica en les plantes

La planta, una vegada ha desencadenat una resposta hipersensible al lloc d’infecció, també pot respondre de manera sistèmica a llocs distals i aquests teixits no infectats queden protegits davant d’una invasió posterior d’un patogen. Aquesta inducció de resistència amb una duració més prolongada s’anomena resistència sistèmica adquirida (RSA o SAR, de l’anglès systemic adquired resistance). Es caracteritza per l’activació de gens específics de síntesi de proteïnes RP (activitat antimicrobiana) i per un increment dels nivells d’àcid salicílic en teixits locals o distants. Aquest tipus de resistència s’expressa en condicions de camp i contra un ampli espectre d’organismes (per exemple, pot estar induïda per un fong i actuar contra bacteris i virus). La inducció de la RSA es dona després d’unes poques hores d’inocular el patogen i es pot mantenir contra el mateix patogen, o un altre, després de diverses setmanes (Sticher, Mauch-Mani i Métraux, 1997). L’àcid salicílic no és l’única molècula mòbil implicada en la senyalització de la RSA: hi ha estudis que proposen el salicilat de metil com la molècula que es desplaça a teixits llunyans i que després es converteix en àcid salicílic. El salicilat de metil se sintetitza a partir de l’àcid salicílic al lloc de la infecció (Park et al., 2007).

Les plantes també fan servir una altra ruta hormonal de resposta de defensa, que és independent de l’àcid salicílic i dependent del jasmonat de metil i de l’etilè. Aquesta ruta de defensa en les plantes s’anomena resistència sistèmica induïda (RSI o ISR, de l’anglès induced systemic resistance) i no comporta la inducció de transcrits de proteïnes RP (Pieterse et al., 1996).

Durant molt de temps s’ha acceptat que les respostes de defensa induïdes per la ruta de l’àcid salicílic eren les més efectives davant de patògens biotròfics, mentre que la ruta del

DESEMBRE 2022, P. 7-28 / QUADERNS AGRARIS

jasmonat de metil i l’etilè predominava en les interaccions contra patògens necrotròfics i insectes. Amb el temps, però, s’han fet evidents moltes excepcions que han fet pensar que les respostes de les plantes són molt específiques i diverses (Ton et al. , 2002). També s’ha demostrat que es donen interaccions antagonistes i sinèrgiques entre les dues rutes de senyalització i que totes les altres hormones influencien ambdues rutes principals de defensa (Bari i Jones, 2009).

La RSA i la RSI estan molt descrites en el cas d’atacs produïts per microorganismes patògens. D’altra banda, les plantes, per desfer-se dels insectes herbívors, han optat per dues estratègies de defensa induïdes per l’insecte en alimentar-se: a) defensa directa contra l’organisme atacant, b) defensa indirecta a través de l’atracció dels enemics naturals. En el primer cas, està molt estudiada la inducció sistèmica molt ràpida, amb la síntesi de proteïnes inhibidores, les proteïnases, que s’uneixen a les proteases digestives del budell de l’insecte, el qual deixa de menjar. S’ha vinculat la síntesi de proteïnases a l’activació de la síntesi de l’àcid jasmònic. En el segon cas, les plantes activen la producció d’un ampli ventall de compostos orgànics volàtils que atrauen enemics paràsits o depredadors de l’insecte atacant. L’àcid jasmònic i l’etilè sembla que tenen un paper important en la senyalització d’ambdós tipus de resposta. L’àcid salicílic i altres hormones estan implicats en la modulació d’aquestes respostes (Erb, Meldau i Howe, 2012).

2.3. Compostos químics com a activadors de la resistència de les plantes

Des de 1979 és conegut que l’aplicació exògena d’àcid salicílic redueix els símptomes produïts pel virus del mosaic del tabac i, posteriorment, es va demostrar en diferents patògens fúngics i bacterians. Va ser Loon (1983), de la Universitat d’Utrecht, qui va vincular l’àcid salicílic amb la RSA i l’acumulació de proteïnes RP. Finalment, dos grups de treball, de manera independent (Malamy et al., 1990, i Métraux et al., 1990), van confirmar que l’àcid salicílic actuava de senyalització endògena de la RSA. A partir d’aquests estudis es va relacionar, en diverses espècies vegetals, l’aplicació exògena de diferents compostos amb l’activació de la RSA per a fer front a diferents patògens: compostos orgànics naturals, com l’àcid jasmònic, el jasmonat de metil, però també l’àcid oleic, linoleic, linolènic, etc.; compostos inorgànics, com sals de fosfat, pols de SiO2, i compostos químics sintètics, alguns anàlegs funcionals de l’àcid salicílic, com l’àcid 2,6-dicloroisonicotinic, o el benzotiadiazol, però també el propenazol (fungicida de la classe dels 1,2-benzotiazols) o l’àcid ß-aminobutíric.

M. Isabel Trillas-Gay, Guillem Segarra-Braunstein

2.4. La inducció de resistència o l’activació de la capacitat defensiva de les plantes per organismes beneficiosos

La inducció de resistència, com hem vist fins ara, està associada a una activació directa de gens de defensa que comporta la síntesi i l’acumulació de compostos defensius, proteïnes amb diversos tipus d’acció, compostos volàtils, etc. En diferents estudis s’ha vist que, en alguns casos, aquesta capacitat defensiva no comporta sempre una activació directa de gens de defensa, sinó que permet una resposta més ràpida, més gran i més efectiva dels mecanismes de defensa quan posteriorment la planta és exposada a patògens. Aquest tipus d’estimulació o potenciació de la resposta s’anomena sensibilització (priming en anglès), no comporta una expressió contínua dels mecanismes de defensa i és, per tant, metabòlicament menys costosa que l’activació directa dels gens de defensa (Conrath, Pieterse i Mauch-Mani, 2002; Trillas i Segarra, 2009).

En el sòl i la rizosfera no només trobem organismes patògens, també hi ha organismes beneficiosos, com fongs antagonistes dels patògens, micorrizes i bacteris no patògens, alguns dels quals poden facilitar elements minerals i promoure el creixement de les plantes. S’ha vist que la planta també pot reconèixer els microorganismes beneficiosos; això li permet no activar la seva resposta contra aquests microorganismes i alhora li serveix com a estímul per a posar en alerta el seu sistema immunitari via sensibilització (Mauch-Mani et al., 2017).

Els estudis d’inducció de resistència en planta per part dels organismes beneficiosos es fan separant físicament els organismes patògens dels no patògens, per tal d’evitar fenòmens de competència per l’espai i/o els nutrients, antibiosi o parasitisme entre patògens i beneficiosos. Bàsicament, es fan servir dues tècniques: a) la separació d’arrels, o split root, és a dir, tenir el patogen edàfic en una part de les arrels i l’organisme beneficiós en l’altra; b) l’aplicació de l’organisme beneficiós a les arrels o al substrat de la planta i l’estudi de les respostes de reducció de malaltia enfront d’un patogen foliar. S’han dut a terme molts estudis de RSI i RSA emprant diverses soques de Pseudomonas, com ara, P. putida, P. fluorescens, P. aeruginosa i també Serratia marcescens, que de manera genèrica s’han anomenat rizobacteris promotors de creixement, els quals s’ha vist que, a més de millorar el creixement de les plantes i solubilitzar elements minerals, també poden reduir malalties causades per patògens molt diversos. Loon, Bakker i Pieterse (1998) en fan una revisió i presenten, a més, resultats per a diverses soques. Concretament, amb la soca S97 de P. fluorescens , la protecció només s’aconseguia amb la soca viva, però no és ben clar si en la reducció de malaltia operen altres mecanismes d’acció. A la Universitat d’Utrecht s’ha treballat amb diverses soques de P. fluorescens, segurament la més estudiada ha estat la WCS417, per la tècnica de separació d’arrels, emprant la soca viva i morta per calor contra patògens com els fongs Fusarium oxysporum f. sp.

DESEMBRE 2022, P. 7-28 / QUADERNS

Activació del sistema immunitari de les plantes: inducció de resistència i reducció de malalties

dianthi o F. oxysporum f. sp. raphani. Amb P. putida, soca 89B-27, l’activació de la defensa es perllonga diverses setmanes (més de cinc); les poblacions del bacteri cauen de 10 8 a 103 ufc/g d’arrel en tres setmanes. En el cas de P. fluorescens WCS374 i WCS417, només s’observa inducció de resistència (RSI) i reducció de la malaltia a partir d’unes determinades poblacions bacterianes a les arrels (105 ufc/g d’arrel). En els estudis amb poblacions elevades del patogen F. oxysporum f. sp. dianthi sembla que la RSI és insuficient per a reduir el desenvolupament de la malaltia i, en casos d’incidència de malaltia baixa, l’efecte del bacteri és tan petit que estadísticament no sempre s’hi observen diferències. Per tant, es fa important escollir uns determinats nivells de malaltia per a observar aquesta activació de la defensa de les plantes.

Les plantes inoculades amb el patogen foliar P. syringae pv. tomato o bé ruixades amb àcid salicílic o amb el seu anàleg, l’àcid 2,6-dicloroisonicotinic, en esprai, van desenvolupar inducció de resistència i van acumular mRNA de proteïnes RP, concretament RP-1, RP-2 i RP-5 (Pieterse et al ., 1996). I les plantes inoculades amb les soques WCS417 o WCS358 de P. fluorescens van desenvolupar RSI, però no van mostrar inducció en l’expressió de gens RP ni acumular proteïnes RP, la qual cosa va demostrar que aquests bacteris promotors del creixement activen rutes de senyalització diferents de RSA. La soca

FIGURA 2

Activació de la resposta de defensa de les plantes per microorganismes patògens i beneficiosos, insectes i substàncies químiques

PLANTES RESPOSTES DE DEFENSA

Microorganismes PATÒGENS

edàfics + foliars

Activació directa per les rutes: RSA (àcid salicílic + proteïnes RP)

RSI (àcid jasmònic + etilè) Davant d’atacs posteriors

Compostos químics orgànics + inorgànics

Activació directa per la ruta: RSA (àcid salicílic + proteïnes RP)

Insectes PATÒGENS

Activació directa: proteïnases + àcid jasmònic

Activació indirecta: compostos orgànics volàtils Etilè i àcid jasmònic: modulació defensa

Microorganismes BENEFICIOSOS

Activació per la ruta: RSI, MYB72 (àcid jasmònic + etilè)

Potenciació de la resposta: inici interacció i davant d’atacs posteriors

RSA: resistència sistèmica adquirida; RSI: resistència sistèmica induïda; RP: relacionades amb la patogènesi.

FONT: Elaboració pròpia.

M. Isabel Trillas-Gay, Guillem Segarra-Braunstein

Activació del sistema immunitari de les plantes: inducció de resistència i reducció de malalties

WCS374, tot i la capacitat de produir in vitro grans quantitats d’àcid salicílic, no va induir resistència sistèmica en Arabidopsis, mentre que sí que ho va aconseguir la soca WCS358, que no era capaç de produir àcid salicílic (Wees et al., 1997).

Caldria remarcar que diferents grups de treball fan servir indistintament la terminologia RSA o RSI; no obstant això, s’ha arribat a un acord en el sentit que el terme genèric seria inducció de resistència. D’altra banda, el grup de la Universitat d’Utrecht ha optat per anomenar RSI les respostes independents de l’àcid salicílic induïdes per organismes beneficiosos, mentre que empren RSA per a indicar les respostes d’inducció dependents de l’àcid salicílic degudes a patògens (Pieterse et al., 2002).

A la figura 2 es mostren de manera esquemàtica els diferents tipus d’inducció de resistència que s’han introduït en el text.

3. Estudis

plantes per l’agent de control biològic Trichodermaasperellum, soca T34

d’inducció de resistència en

Aquests estudis amb aquest agent de control biològic s’han dut a terme a la Facultat de Biologia de la UB, també a la Universitat d’Utrecht i a l’Escola d’Agricultura de Barcelona (UPC).

a) Metodologia per a l’anàlisi conjunta d’àcid salicílic i àcid jasmònic L’any 2006, en el transcurs d’una tesi doctoral i donat l’interès en aquell moment per l’anàlisi de les principals hormones implicades en la resistència contra patògens, vam desenvolupar un mètode ràpid i sensible per a determinar de manera simultània els nivells en planta de les dues hormones principals implicades en la defensa: àcid salicílic i àcid jasmònic (Segarra et al., 2006). Aquesta metodologia, basada en cromatografia líquida acoblada a espectrometria de masses, era ràpida i donava molt bons resultats quant als límits de detecció, repetibilitat i linealitat, i millorava metodologies anteriors (com les de Meuwly i Métraux, 1993, i Rakwal et al., 2002). L’objectiu en aquesta primera aproximació a la problemàtica era doble: mostrar la fiabilitat de la tècnica que empraria el grup en publicacions posteriors, i fer unes primeres mesures en diferents teixits de cogombre (Cucumis sativus L., cv. Negrito). No es va fer separació espacial i en el substrat de cultiu es van aplicar els fongs Trichoderma asperellum soca T34 (T34) (Trillas-Gay i Cotxarrera Vilaplana, 2002) com a agent de control biològic, i el patogen Rhizoctonia solani . Els resultats obtinguts no van mostrar diferències significatives en el contingut d’àcid salicílic i àcid jasmònic en cotiledons i arrels, entre les plantes de control i les tractades amb T34 amb absència del patogen, mentre que en les plantes inoculades amb el patogen es van obtenir valors significativament superiors per a les dues hormones i els dos tipus de teixits.

DESEMBRE 2022, P. 7-28 / QUADERNS

b) Estudi dels mecanismes d’acció de la soca T34 de Trichoderma asperellum L’any 2007, i per a estudiar els mecanismes d’acció de T34 durant les primeres hores d’interacció amb les arrels de les plantes, vam fer estudis hormonals (àcid salicílic i àcid jasmònic), de l’activitat peroxidasa (una activitat típica de resposta de les plantes davant dels patògens) i del proteoma (Segarra et al., 2007a). Aquesta vegada es va fer separació espacial entre l’agent de control i el patogen tot emprant el patogen foliar Pseudomonas syringae pv. lachrymans ( Psl ) en cultiu hidropònic de cogombre. Després de 24 hores d’aplicar T34 a les arrels, es va inocular el patogen ruixant amb esprai els cotiledons amb 100 µl d’una suspensió de Psl (densitat òptica660 = 1). En els estudis de malaltia, els tractaments van ser tres: plantes de control, sense patogen ni T34; plantes inoculades amb Psl sense T34, i plantes inoculades amb Psl i tractades amb T34 a dosis altes (107 conidis/ml). En els estudis de l’activitat peroxidasa i hormonals (àcid salicílic i àcid jasmònic), els tractaments van ser: plantes inoculades amb Psl sense T34 i plantes inoculades amb Psl i tractades amb T34 a tres dosis diferents (105, 106 i 107 conidis/ml).

En els estudis de malaltia, 48 hores després d’aplicar-hi Psl, els resultats van mostrar uns nivells de malaltia significativament més baixos en el tractament amb T34 a les arrels respecte de les no tractades, cosa que indicava que el mecanisme que operava en aquella reducció era exclusivament a través de planta, donat que es podien descartar mecanismes com parasitisme i antagonisme. Els resultats també van mostrar que els nivells d’àcid salicílic i d’àcid jasmònic i l’activitat peroxidasa s’incrementaven en els cotiledons en funció de les concentracions de T34 aplicades a les arrels, la qual cosa suggeria que les induccions de resposta en la planta depenen de la concentració de T34. En les primeres hores d’interacció es va observar una reacció similar a la RSA, resultat de la colonització de les arrels per T34 aplicat a concentracions elevades (Trillas i Segarra, 2009). Com a conseqüència de la protecció foliar contra Psl, es van observar nivells alts d’àcid salicílic i d’àcid jasmònic i d’activitat peroxidasa en funció de la concentració de T34 aplicada. Els estudis de proteòmica van identificar vint-i-vuit proteïnes en els cotiledons que resultaven afectades amb la colonització per T34, a diferència del tractament de control (absència de T34). Disset proteïnes estaven sobreexpressades i onze inhibides; les sobreexpressades estaven implicades en reaccions d’espècies reactives d’oxigen, en respostes d’estrès, en la biosíntesi d’isoprenoides, en la biosíntesi d’etilè i en el metabolisme fotosintètic, fotorespiratori i dels hidrats de carboni. En resum, les plantes amb les arrels colonitzades per T34 sobreexpressaven uns grups de proteïnes orientades a la defensa, implicades directament en la protecció, que en modificaven el metabolisme d’un estat assimilatori a un estat defensiu (Segarra et al., 2007a).

M. Isabel Trillas-Gay, Guillem Segarra-Braunstein

Activació del sistema immunitari de les plantes: inducció de resistència i reducció de malalties

c ) Comparació entre les respostes induïdes pel bacteri Pseudomonas fluorescens , soca WCS417r, i el fong Trichoderma asperellum, soca T34 L’any 2009, en col·laboració amb la Universitat d’Utrecht, es va fer un estudi comparatiu amb dos microorganismes beneficiosos: el bacteri P. fluorescens, soca WCS417r, i el fong T. asperellum, soca T34, bons colonitzadors de les arrels i amb una demostrada capacitat supressora de malaltia davant d’un ampli ventall de patògens de les plantes (Segarra et al., 2009). Els estudis es van fer en Arabidopsis thaliana, en la cultivar salvatge (Col-0) i en tres mutants: el mutant myb72-1, que tenia impedida la ruta RSI; el mutant npr1-1, que tenia impedides les dues rutes RSI i RSA, i el mutant sid2-1, que tenia impedida la ruta de biosíntesi de l’hormona àcid salicílic. WCS417r es va inocular a la dosi de 5 × 107 ufc/g de substrat i T34 es va inocular a la dosi de 105 ufc/g de substrat. Es va avaluar la reducció de malaltia davant dels patògens foliars següents: el bacteri Pseudomonas syringae pv. tomato, l’oomicet biotròfic Hyaloperonospora parasitica i el fong necrotròfic Plectosphaerella cucumerina. Els dos organismes beneficiosos van reduir significativament la malaltia provocada per P. syringae respecte de les plantes tractades només amb el patogen, i la reducció induïda per T34 era superior a la de WCS417r. De manera semblant, les arrels colonitzades per T34 van reduir més i de manera més significativa les malalties ocasionades per H. parasitica i P. cucumerina. El comportament de T34 va ser similar al de WCS417r, així T34 no es va associar a una activació transcripcional directa de gens associats a RSA, però sí a una potenciació de l’expressió del gen LOX2 —que respon a l’àcid jasmònic— quan es va tractar amb jasmonat de metil i a una potenciació de la formació de cal·losa en els estomes de les fulles, el punt d’entrada de H. parasitica. El sistema de defensa d’Arabidopsis indueix habitualment la formació de cal·losa, la qual cosa impedeix l’entrada del patogen, en aproximadament un 20 % dels estomes, amb T34. En canvi, les deposicions de cal·losa van ser en aproximadament un 60 % dels estomes, un valor significativament més alt. En trobar similituds entre els dos organismes beneficiosos, es va indagar si la ruta de la RSI era regulada de manera similar i es va demostrar que la inducció de resistència funcionava de manera independent de l’àcid salicílic i que en els dos organismes el factor de transcripció de les arrels MYB72 tenia un paper rellevant en els primers senyals d’inducció de la RSI (Segarra et al., 2009). d) Inducció de resistència per la soca T34 davant la podridura grisa del tomàquet Més tard, es va treballar amb un altre patogen foliar, el fong necrotròfic Botrytis cinerea inoculat (a la concentració de 105 conidis/ml) a les fulles de tomaquera (Solanum lycopersicum cv. Roma) cultivada en perlita, un substrat baix en nutrients i microorganismes (Fernández, Segarra i Trillas, 2014). T34 es va obtenir del producte comercial T34 Biocontrol® i es va aplicar a la concentració de 104 ufc/ml de substrat. Ambdós es van aplicar en trasplantar la tomaquera del planter al test, i es va prolongar l’experiment catorze dies. La severitat de la malaltia es va reduir un 35 % respecte de les plantes sense T34, reducció

DESEMBRE 2022, P. 7-28 / QUADERNS

només atribuïda a la inducció dels mecanismes de defensa de la planta. Les plantes amb les arrels colonitzades per T34, respecte de les de control, van tenir una millor absorció de nutrients (Mg, P, B, Cu) i una millor distribució de C i N, que van comportar un creixement més gran, mesurat a partir de l’àrea foliar total, el pes sec i l’altura. En aquest estudi es va demostrar que la ruta de senyalització no estava regulada per les hormones àcid salicílic i àcid abscísic. El conjunt de mesures fisiològiques va indicar que les plantes cultivades en perlita i amb T34 no mostraven cap tipus d’estrès.

e) Estudi dels exsudats radiculars en tomaquera infectada amb Botrytis cinerea En un estudi posterior, i treballant amb el mateix patosistema, es va aplicar T34 (104 ufc/ml) al substrat on es van trasplantar les llavors de tomàquet germinades en condicions estèrils. Després de catorze dies es va inocular el patogen a les fulles (105 conidis/ml); en aquest temps, les poblacions de T34 havien augmentat deu vegades, és a dir, 3,85 × 10 5 ufc/ml. L’experiment va durar dues setmanes més, i es va estudiar si la presència de B. cinerea modificava el patró dels sucres exsudats per les arrels de la planta i si aquests sucres interferien en les poblacions de T34 (Fernández, Segarra i Trillas, 2017).

Els resultats obtinguts van mostrar una reducció evident de la gravetat de malaltia en les plantes amb arrels colonitzades per T34 i també un canvi en el patró de secreció de sucres, amb un increment significatiu de les concentracions d’àcid glucònic i un detriment significatiu dels nivells d’inositol i sacarosa. Aquests canvis van comportar un manteniment en les poblacions de T34 en les plantes tractades amb T34 i infectades per B. cinerea, respecte de les no infectades pel patogen i confirmaven l’existència d’una comunicació fulla-arrel.

f ) Estudi comparatiu dels compostos volàtils alliberats a les arrels per les soques de dues espècies de Trichoderma (T. asperellum T34 i T. harzianum T78)

En aquest estudi es van comparar les soques T34 de T. asperellum i T78 de T. harzianum, en plantes d’Arabidopsis i de tomàquet davant del patogen B. cinerea, i es va demostrar que els compostos volàtils (jasmonat de metil) alliberats a les arrels per les dues soques de Trichoderma, estimulaven l’expressió del gen MYB72, específic de la ruta de senyalització RSI, i que aquesta activació estava vinculada a l’absorció de ferro i a la reducció significativa dels nivells de DNA de B. cinerea en fulla (Martínez-Medina et al., 2017).

g

) Estudi comparatiu de les soques de dues espècies de Trichoderma (T. asperellum T34 i T. harzianum, T22) davant el fong nematòfag Pochonia chlamydosporia

En aquest estudi, es van comparar dues soques comercials de productes biològics autoritzats a la Unió Europea (UE) per a la protecció de les plantes, T. asperellum T34 i T. harzianum T22, davant un aïllat seleccionat d’un sòl supressor de nematodes, el fong nematòfag Pochonia chlamydosporia, amb bona capacitat per a reduir Meloidogyne incognita. Per tècniques de separació d’arrels, es va comprovar com tots dos formulats de Trichoderma activaven la RSI contra M. incognita en plantes de tomàquet (cosa que no va succeir en

QUADERNS AGRARIS 53 / DESEMBRE 2022, P. 7-28

M. Isabel Trillas-Gay, Guillem Segarra-Braunstein

Activació del sistema immunitari de les plantes: inducció de resistència i reducció de malalties

plantes de cogombre) i en reduïen significativament el nombre d’ous i la massa d’ous. A més a més, el percentatge d’ous parasitats per P. chlamydosporia no va resultar afectat per T34, la qual cosa mostrava la compatibilitat d’ambdós tipus de microorganismes beneficiosos (Pocurull et al., 2020).

FIGURA 3

Activació de la resposta de defensa de les plantes induïda per Trichoderma asperellum, soca T34 (aplicat a les arrels o al substrat de cultiu), en Arabidobsis thaliana i Solanum lycopersicum

PATÒGENS

edàfics + foliars

Dosis agronòmiques

RSI – MYB72 (àcid jasmònic + etilè)

PRIMING (potenciació de la capacitat defensiva) Acumulació d’àcid glucònic a les arrels

Dosis de laboratori (altes)

Àcid salicílic + jasmònic Activitat peroxidasa Activació de proteïnes RP

Microorganisme BENEFICIÓS

T. asperellum, T34

Manteniment de poblacions T34 a la rizosfera

RSI: resistència sistèmica induïda; RP: relacionades amb la patogènesi.

FONT: Elaboració pròpia.

PLANTES

REDUCCIÓ DE MALALTIA

Activació de les defenses Des de l’inici de la interacció

Pseudomonas syringae pv. tomato

P. syringae pv. lachrimans

Hyaloperonospora parasitica

Botrytis cinerea

Plectosphaerella cucumerina

Meloidogyne incognita

A la figura 3 es mostren els diferents aspectes de la inducció de resistència per l’organisme beneficiós T. asperellum, soca T34, davant de diversos bacteris, fongs i nematodes fitopatògens.

4. Estudis

Alguns composts, obtinguts per la descomposició aeròbica de residus orgànics, s’empren en l’agricultura com a substrats, esmenes orgàniques i adobs. Són materials rics en nutrients i microorganismes que poden millorar el creixement i la salut de les plantes d’una

DESEMBRE 2022, P. 7-28 / QUADERNS AGRARIS

d’inducció de resistència en plantes per l’ús de composts com a substrats de cultiu, duts a terme a la Facultat de Biologia de la UB

manera semblant als sòls supressors de determinats patògens i, a la vegada, poden reduir els inputs en agroquímics (Hoitink, Schmitthener i Herr, 1975; Trillas-Gay, Hoitink i Madden, 1986; Hoitink i Boehm, 1999; Noble i Coventry, 2005, Avilés, Borrero i Trillas, 2011). Els composts, en aquest moment, són productes que s’estan revalorant a la UE (DOUE, 2019) en l’àmbit de l’agricultura i l’economia circulars. El nostre grup de recerca de la UB fa diversos anys que avalua la supressivitat natural de composts procedents de residus agroindustrials davant de patògens edàfics.

a) Estudi del comportament de diversos composts davant de diverses torbes En un primer estudi recollit en la publicació de Segarra et al . (2007 b ) es va avaluar el comportament davant d’un patogen foliar ( B. cinerea ) d’alguns composts procedents de residus de suro, residus de la producció de xampinyó, residus de l’elaboració del vi i de l’oli, així com de diverses torbes. Les plantes crescudes en un substrat de compost presentaven fulles més resistents a la malaltia produïda per B. cinerea que les plantes crescudes en torba. Les fulles de plantes crescudes en compost mostraven quantitats més altes de Mo, Ca, Si (els dos últims elements poden conferir més resistència a l’atac d’un fong necrotròfic com B. cinerea ). Cal afegir que els composts presentaven més conductivitat elèctrica (contingut en nutrients) i més activitat microbiana (mesurada com a activitat ß-glucosidasa). No obstant això, els resultats ens van suggerir fenòmens d’inducció a través de planta.

b) Estudis en planta d’Arabidopsis sobre els mecanismes de defensa induïda per compost de sansa

L’any 2013 es van publicar dos estudis que s’havien dut a terme. En el primer (Segarra et al., 2013), s’avaluava un compost madur obtingut de residus de la indústria d’obtenció de l’oli i de fulles d’olivera per tal de determinar si produïa alteracions en l’expressió gènica de plantes d’Arabidopsis que poguessin indicar inducció de resistència sistèmica. Les anàlisis es van fer mitjançant la tècnica de bioxip ( microarray, en anglès) (mesura l’expressió d’una selecció de milers de gens), tot comparant les respostes de les plantes inoculades amb B. cinerea (106 conidis/ml) crescudes en compost respecte de les crescudes en perlita. El percentatge de fulles infectades va ser significativament més baix en les plantes crescudes en compost. Les anàlisis van mostrar una expressió diferencial de 178 gens (155 eren sobreexpressats i 23 eren inhibits) en les plantes crescudes en compost respecte de les crescudes en perlita. Les funcions de 38 dels gens sobreexpressats corresponien a respostes a l’estrès, a estímuls biòtics (bacteris, fongs…), a estímuls químics i abiòtics, a estímuls de l’àcid salicílic i l’àcid abscísic, a l’estrès oxidatiu, a respostes de defensa immunitària (RSA…), etc. Cal remarcar l’expressió de gens vinculats a proteïnes PR1, els quals es van activar de manera significativament superior i de manera similar en les plantes crescudes en compost (sense el patogen) i en les plantes crescudes en perlita i inoculades amb el patogen, respecte de les plantes només crescudes en perlita.

M. Isabel Trillas-Gay, Guillem Segarra-Braunstein

Activació del sistema immunitari de les plantes: inducció de resistència i reducció de malalties

En les plantes crescudes en compost i inoculades amb B. cinerea l’activació va ser significativament més gran El compost va desencadenar respostes en les plantes que compartien semblances amb l’activació per RSA i les respostes d’estrès abiòtic dependent i independent a l’àcid abscísic.

El segon treball (Segarra, Elena i Trillas, 2013) es va plantejar amb el mateix compost i la perlita com a substrats de cultiu, però amb diversos genotips d’Arabidopsis thaliana, el salvatge (Col-0) i els mutants: jar1-1, que té impedida la ruta de l’àcid jasmònic o hi és insensible, i sid2-1 , que té impedida la ruta de biosíntesi de l’àcid salicílic. El patogen B. cinerea es va aplicar també a 10 6 conidis/ml i totes les plantes es van adobar amb la solució nutritiva Hoagland (50 %), que proveeix de tots els nutrients essencials. L’anàlisi de la composició mineral de les fulles d’Arabidopsis no va mostrar cap diferència significativa entre les plantes crescudes en els dos tipus de substrats amb patogen i sense, cosa que permetia descartar, en el cas de reducció de malaltia, l’efecte de la nutrició. Les plantes Col-0 i jar1-1 crescudes en compost van mostrar una reducció de fulles infectades del 30 %, mentre que el mutant sid2-1 no va reduir la malaltia. Aquests resultats van suggerir que el compost requeria la ruta de senyalització de l’àcid salicílic per a induir les respostes de resistència en planta.

c) Estudis en tomaquera sobre els mecanismes de defensa induïda per compost de sansa En un estudi posterior, emprant compost madur de residus procedents de la indústria de l’oli, B. cinerea com a patogen foliar i plantes de tomàquet cv. Roma, les plantes crescudes en compost van presentar una reducció de la severitat en la malaltia del 60 % respecte de les crescudes en perlita. Les hormones àcid salicílic i àcid abscísic estaven implicades en la inducció de resistència sistèmica induïda pel compost. Les mesures fisiològiques (com l’estat hídric, la relació arrel/brot, els isòtops estables de C i la fluorescència de la clorofil·la), que es van efectuar en les plantes crescudes en compost, van mostrar valors propers a una situació d’estrès. No obstant això, les plantes crescudes en compost van donar valors de creixement, altura i biomassa superiors als de les plantes crescudes en perlita, la qual cosa suggereix que les plantes crescudes en compost no havien estat sotmeses a un estres pròpiament dit, sinó a un eustrès o estrès positiu, que va activar la resistència immunitària de la planta davant del patogen (Fernández, Segarra i Trillas, 2014).

A la figura 4 es mostren aspectes clau vinculats a la inducció de resistència per part de compost obtingut de subproductes de la indústria de l’oli emprat com a substrat de cultiu.

DESEMBRE 2022, P. 7-28 / QUADERNS

FIGURA 4

Activació de la resposta de defensa de les plantes induïda per compost de sansa, emprat com a substrat de cultiu

PATOGEN

foliar Botrytis cinerea

Expressió diferencial de 178 gens

Proteïnes RP, com PR1

RSA (àcid salicílic, àcid abscísic)

Eustrès o estrès positiu

COMPOST Compost de sansa Substrat de cultiu

PLANTES

Arabidobsis thaliana Solanum lycopersicum

REDUCCIÓ DE MALALTIA

Activació de les defenses Efecte de certs nutrients

RSA: resistència sistèmica adquirida; RP: relacionades amb la patogènesi. FONT: Elaboració pròpia.

5. Conclusions

Pel que fa als set punts descrits en el capítol 6 del llibre de Cook i Baker (1983), són vigents els que fan referència a l’activació de les defenses per part dels organismes beneficiosos, patògens i patògens avirulents. En canvi, la implicació de les hormones vegetals és més complexa del que originalment es pensava: les principals hormones són àcid salicílic, àcid jasmònic i etilè, però també altres hormones i alguns dels seus precursors de síntesi hi estan implicats.

Els patògens, en colonitzar les plantes per a envair-les, provoquen l’activació de mecanismes de defensa, però no sols al lloc d’infecció, atès que poden enviar senyals a altres parts de la planta.

Tècniques com la cromatografia acoblada a espectrometria de masses permeten quantificar valors hormonals molt baixos en les plantes, de la mateixa manera que l’ús de plantes mutants permet dilucidar la implicació de les hormones en les diverses vies de senyalització.

Es confirmen dues rutes principals de defensa: RSA i RSI, la primera vinculada a la síntesi de l’hormona àcid salicílic i proteïnes relacionades amb la defensa de les plantes, i la segona vinculada a la senyalització per les hormones àcid jasmònic i etilè. La sensibi-

M. Isabel Trillas-Gay, Guillem Segarra-Braunstein

Activació del sistema immunitari de les plantes: inducció de resistència i reducció de malalties

lització o potenciació de la defensa no comporta una expressió contínua de l’activació de la defensa, cosa que per a la planta representa un estalvi metabòlic.

D’altra banda, l’estudi de l’expressió gènica ha permès identificar la importància de determinats gens com MYB72 en les principals rutes de transcripció de senyals RSI.

Alguns compostos volàtils propis de la planta, precursors de la ruta de síntesi de l’àcid salicílic o de l’àcid jasmònic, estan implicats en la transmissió de senyals a llargues distàncies en les plantes. A més, l’aplicació de diverses substàncies químiques naturals o de síntesi també poden activar la resposta immunitària de les plantes.

Els organismes beneficiosos, colonitzadors de la rizosfera, també tenen capacitat d’activar els mecanismes de defensa de les plantes de manera similar a les vacunes (per analogia amb la medicina humana), no d’una manera directa, com els patògens, sinó amb la potenciació de la capacitat de defensa de les plantes.

La nostra experiència en l’anàlisi dels mecanismes d’acció de Trichoderma asperellum, soca T34, ens permet concloure que la ruta d’activació principal és per RSI i per sensibilització amb independència del tipus de patogen (biotròfic o necrotròfic) i planta, i que la ruta a través de la RSA es dona aplicant concentracions molt elevades de T34, més aviat en condicions de laboratori. L’activació de la capacitat de defensa de les plantes per algunes soques de microorganismes beneficiosos, com T34, es mostra com un mecanisme d’acció més en el control de les malalties, al qual cal sumar altres mecanismes com: parasitisme, antibiosi i competència per nutrients i espai (dades no presentades en aquest resum).

La nostra experiència en l’estudi dels mecanismes implicats en la supressivitat natural de composts obtinguts de residus orgànics ens permet concloure que certs composts, actuant «com un tot», tenen capacitat per a activar la resposta immunitària de les plantes, i la RSA és la ruta d’activació principal. No es pot descartar l’efecte positiu de determinats taxons de microorganismes (dades no presentades en aquest resum), ni de determinats nutrients en els composts que millorin les defenses naturals ni la salut de les plantes.

Bibliografia

Agrios, g. N. (2005). Plant pathology. 5a ed. Estats Units d’Amèrica: Elsevier Academic Press. 921 p. A vilés , M.; B orrero , C.; T rill A s , M. i . (2011). «Review on compost as an inducer of disease suppression in plants grown in soilless culture». Dynamic Soil, Dynamic Plant. Global Science Book, núm. 5, p. 1-11.

BAri, r.; JoNes, J. D. g. (2009). «Role of plant hormones in plant defence responses». Plant Molecular Biology, núm. 69, p. 473-488.

DESEMBRE 2022, P. 7-28 / QUADERNS

CoNrATh, U.; PieTerse, C. M. J.; MAUCh-MANi, B. (2002). «Priming in plant-pathogen interactions». Trends in Plant Science, núm. 5, p. 210-216.

Cook, r. J.; BAker, k. F. (1983). The nature and practice of biological control of plant pathogens. St. Paul, Minnesota: American Phytopathological Society. 539 p.

DoUe = UNió eUroPeA (2019). «Reglament (UE) 2019/1009 del Parlament Europeu i del Consell, de 5 de juny de 2019, pel qual s’estableixen disposicions relatives a la posada a disposició al mercat dels productes fertilitzants UE i es modifiquen els reglaments (CE) núm. 1069/2009 i (CE) núm. 1107/2009 i es deroga el reglament (CE) núm. 2003/2003». Diari Oficial de la Unió Europea, L170, p. 1-114.

erB, M.; MelDAU, s.; howe, g. A. (2012). «Role of phytohormones in insect-specific plant reactions». Trends in Plant Science, núm. 17, p. 250-259.

FerNáNDez, e.; segArrA, g.; TrillAs, M. I. (2014). «Physiological effects of the induction of resistance by compost or Trichoderma asperellum strain T34 against Botrytis cinerea in tomato». Biological Control, núm. 78, p. 77-85. (2017). «Increased rhizosphere populations of Trichoderma asperellum strain T34 caused by secretion pattern of root exudates in tomato plants inoculated with Botrytis cinerea». Plant Pathology, núm. 66, p. 1110-1116.

hoiTiNk, h. A. J.; BoehM, M. J. (1999). «Biocontrol within the context of soil micobial communities: A substrate-dependent phenomenon». Annual Review of Phytopathology, núm. 37, p. 427-446.

hoiTiNk, h. A. J.; sChMiTTheNer, A. F.; herr, L. J. (1975). «Composted bark for control of root rot in ornamentals». Ohio Report, núm. 60, p. 25-26.

looN, L. C. van (1983). «The induction of pathogenesis-related proteins by pathogens and specific chemicals». Netherlands Journal of Plant Pathology, núm. 89, p. 265-273.

looN, l. C. van; BAkker, P. A. h. M.; PieTerse, C. M. J. (1998). «Systemic resistance induced by rhizosphere bacteria». Annual Review of Phytopathology, núm. 36, p. 453-483.

M A l AM y , J.; C A rr , J. P.; k lessig D. F.; r A ski N , I. (1990). «Salicylic acid a likely endog e nous signal in the resistance response of tobacco to viral infection». Science , núm. 250, p. 1002-1004.

MArTíNez -MeDiNA , A.; wees, s. C. M. van ; PieTerse , C. M. J. (2017). «Airborne signals from Trichoderma fungi stimulate iron uptake responses in roots resultin in priming of jasmonic acid depdendet defence in shoots of Arabidopsis thaliana and Solanum lycopersicum». Plant Cell and Environment, núm. 40, p. 2691-2705.

MAUCh-MANi, B.; BACelli, i.; lUNA, e.; Flors, v. (2017). «Defense priming: An adaptative part of induced resistance». Anual Review of Plant Biology, núm. 68, p. 485-512.

MéTrAUx, J. P.; sigNer, h.; ryAls, J.; wArD, e.; wyss-BeNz, M. [et al.] (1990). «Increase in salicilic acid the onset of systemic acquired resistance in cucumber». Science , núm. 250, p. 1004-1006.

AGRARIS 53 / DESEMBRE 2022, P. 7-28

M. Isabel Trillas-Gay, Guillem Segarra-Braunstein

Activació del sistema immunitari de les plantes: inducció de resistència i reducció de malalties

MeUwly, P.; MéTrAUx, J. P. (1993). «Ortho-anisic acid as internal standard for the simultaneous quantitation of salicylic acid and its putative biosynthetic precursors in cucumber leaves». Analitycal Biochemistry, núm. 214, p. 500-505.

NoBle, r.; CoveNTry, E. (2005). «Suppression of soil-borne diseases with composts: A review». Biocontrol Science and Technology, núm. 15, p. 3-20.

PArk, s. w.; kAiMoyo, e.; kUMAr, D.; Mosher, s.; klessig, D. F. (2007). «Methyl salicylate is a critical mobile signal for plant systemic acquired resistance». Science, vol. 318, núm. 5847, p. 113-116. DOI 10.1126/science.1147113. PMID: 17916738.

PieTerse, C. M. J.; looN, L. C. van (1999). «Salicylic acid-independent plant defence pathways». Trends in Plant Science, núm. 4, p. 52-58.

PieTerse, C. M. J.; wees, s. C. M. van; hoFFlAND, e.; PelT, J. A. van; looN, l. C. van (1996). «Systemic resistance in Arabidopsis induced by biocontrol bacteria is independent of salicilic acid accumulation an pathogenesis-related gene espression». Plant Cell, núm. 8, p. 1225-1237.

PieTerse, C. M. J.; wees, s. C. M. van; ToN, J.; PelT, J. A. van; looN, l. C. van (2002). «Signalling in rhizobacteria-induced systemic resistance in Arabidopsis thaliana». Plant Biology, núm. 4, p. 535-544.

PoCUrUll, M.; FUllANA, A. M.; Ferro, M.; vAlero, P.; esCUDero, N.; sAUs, e.; gABAlDóN, T.; sorriBAs, F. J. (2020). «Commercial formulates of Trichoderma induce systemic plant resistance to Meloidogyne incognita in tomato and the effect is additive to that of the Mi-1.2 resistance gene». Frontiers in Microbiology , núm. 10, article 3042, p. 1-10.

rAkwAl, r.; TAMogAMi, s.; AgrAwAi, g. k.; iwAhAshi, H. (2002). «Octadecanoid signaling component “burst” in rice (Oryza sativa L.) seedling leaves upon wounding by cut and treatment with fungal elicitor chitosan». Biochemical Biophysical Research Communication, núm. 295, p. 1041-1045.

segArrA, g.; CAsANovA, e.; BelliDo, D.; oDeNA, M. A.; oliveirA, e.; TrillAs, I. (2007a). «Proteome, salicylic acid, and jasmonic acid changes in cucumber plants inoculated with Trichoderma asperellum, strain T34». Proteomics, núm. 7, p. 3943-3952. segArrA, g.; CAsANovA, e.; Borrero, C.; Avilés, M.; TrillAs, I. (2007b). «The suppressive effects of composts used as growth media against Botrytis cinerea in cucumber plants». European Journal Plant Pathology, núm. 117, p. 393-402.

segArrA, g.; eleNA, g.; TrillAs, I. (2013). «Systemic resistance against Botrytis cinerea in Arabidopsis triggered by an olive marc compost substrate requires functional SA signalling». Physiological and Molecular Plant Pathology, núm. 82, p. 46-50.

s eg A rr A , g .; e NT , s . van der; T rill A s , i .; P ie T erse , C. M. J. (2009). «MYB72, a node of convergence in induced systemic resistance triggered by fungal and bacterial beneficial microbe». Plant Biology, núm. 11, p. 90-96.

DESEMBRE 2022, P. 7-28 / QUADERNS AGRARIS

segArrA, g.; JáUregUi, o.; CAsANovA, e.; TrillAs, I. (2006). «Simultaneous quantitative LC-ESI-MS/MS analyses of salicylic acid and jasmonic acid in crude extracts of Cucumis sativus under biotic stress». Phytochemistry, núm. 67, p. 395-401.

s eg A rr A , g .; s ANTP ere , g .; e le NA , g .; T rill A s , I. (2013). «Enhanced Botrytis cinerea resistance of Arabidopsis plants grown in compost may be explained by increased expression of defense-related genes, as revealed by microarray analysis». PLoS One, núm. 8 (2), p. e56075.

sTiCher, l.; MAUCh-MANi, B.; MéTrAUx, J. P. (1997). «Systemic acquired resistance». Annual Review of Phytopathology, núm. 35, p. 235-270.

ToN, J.; PelT, J. A. van; LooN, L. C. van; PieTerse, C. M. J. (2002). «Differential effectiveness of salicylate-dependent and jasmonate⁄ethylene-dependent induced resistance in Arabidopsis». Molecular Plant-Microbe Interactions, núm. 15, p. 27-34.

TrillAs, M. i.; segArrA, G. (2009). «Chapter 8 Interaction between nonpathogenic fungi and plants». Advances in Botanical Research, núm. 51, p. 321-359.

TrillAs-gAy, M. i.; CoTxArrerA vilAPlANA, L. (2002). «Substrates containing a Trichoderma asperellum strain for biological control of Fusarium and Rhizoctonia ». PCT/ ES02/00311. WO 03/000866A1.

TrillAs-gAy, M. i.; h oiTiNk , h. A. J.; MADDeN, L. V. (1986). «Nature of suppression of Fusarium wilt of radish in a container medium amended with composted hardwood bark». Plant Disease, núm. 70, p. 1023-1027.

wees, s. C. M. van; PieTerse, C. M. J.; TriJsseNAAr, A.; vAN’T wesTeNDe, y.; hArTog, F. [et al.] (1997). «Differential induction of systemic resistance in Arabidopsis by biocontrol bacteria». Molecular Plant-Microbe Interactions, núm. 10, p. 716-724.

M. Isabel Trillas-Gay, Guillem Segarra-Braunstein

Quaderns Agraris (Institució Catalana d’Estudis Agraris), núm. 53 (desembre 2022), p. 29-51

ISSN: 0213-0319 · e-ISSN: 2013-9780 http://revistes.iec.cat/index.php/QA · DOI: 10.2436/20.1503.01.143

Estudi i avaluació del paper dels bacteriòfags en la prevenció d’infeccions en agricultura i en animals de producció

Laura Arranz, Anna Cardona, Aida Yuste, Eulàlia Nogué, Esteban L. Arosemena, M. dels Àngels Calvo-Torras

Grup de recerca en Microbiologia Aplicada i Mediambiental, Facultat de Veterinària, Universitat Autònoma de Barcelona

RESUM

Aquest treball fa una breu revisió bibliogràfica sobre els bacteriòfags, les seves característiques i els seus mecanismes de replicació. A partir dels estudis revisats, s’avalua la fagoteràpia, com a mesura profilàctica en l’agricultura i els animals de renda. Es comenta la legislació sobre aquesta tècnica, i es constata que a la Unió Europea (UE) no s’inclou la fagoteràpia com a mètode de tractament, raó per la qual, actualment, no és possible aplicar-la. S’aporten i s’exposen els avantatges i les dificultats derivades de l’aplicació dels bacteriòfags com a eina de prevenció i de control enfront de les infeccions d’etiologia bacteriana.

PARAULES CLAU: bacteriòfags, bacteris patògens, control, prevenció, agricultura, producció animal.

Correspondència: M. dels Àngels Calvo Torras. Grup de recerca en Microbiologia Aplicada i Mediambiental. Facultat de Veterinària. Edifici V. Travessera dels Turons, s/n. 080193 Bellaterra, Cerdanyola del Vallès. Tel.: 935 811 748 / 661 893 035. A/e: Mariangels.calvo@uab.cat.

DESEMBRE 2022, P. 29-51 / QUADERNS

REBUT: 7 D’ABRIL DE 2022 - ACCEPTAT: 23 DE JUNY DE 2022

Study and evaluation of the role of bacteriophages in the prevention of infections in agriculture and in production animals

ABSTRACT

This paper provides a brief literature review on bacteriophages, their key features and their replication mechanisms. On the basis of the reviewed studies, phage therapy is evaluated as a prophylactic measure in agriculture and for livestock. The relevant legislation is discussed and it is noted that phage therapy is not contemplated in the European Union (EU), which is why it is currently not possible to apply it. The benefits and difficulties involved in the application of bacteriophages as a tool for the prevention and control of infections of bacterial etiology are listed and discussed.

KEYWORDS: bacteriophages, pathogenic bacteria, control, prevention, agriculture, animal production.

RESUMEN

Este artículo realiza una breve revisión bibliográfica sobre los bacteriófagos, sus características y sus mecanismos de replicación. A partir de los estudios revisados, se evalúa la fagoterapia, como medida profiláctica en agricultura y animales de renta. Se comenta la legislación, y se constata que en la Unión Europea (UE) no está incluida la fagoterapia, por lo que, actualmente, no es posible aplicarla. Se aportan y se exponen las ventajas y dificultades derivadas de la aplicación de bacteriófagos como herramienta de prevención y de control frente a las infecciones de etiología bacteriana.

PALABRAS CLAVE: bacteriófagos, bacterias patógenas, control, prevención, agricultura, producción animal.

Laura Arranz, Anna Cardona, Aida Yuste, Eulàlia Nogué, Esteban L. Arosemena, M. dels Àngels Calvo-Torras

Estudio y evaluación del papel de los bacteriófagos en la prevención de infecciones en agricultura y en animales de producción

1. Introducció

L’increment de la detecció i dispersió de bacteris multiresistents als antibiòtics és un problema greu arreu del món, amb una implicació important en l’àmbit veterinari, atès que, en volum, els antibiòtics són majoritàriament consumits per animals de renda (Aarestrup, 2012). Per a evitar l’ús indiscriminat d’aquests fàrmacs, la Unió Europea (UE) en el Reglament (CE) 1831/2003, sobre els additius en l’alimentació animal (DOUE, 2003), no va autoritzar els antibiòtics, cosa que va impossibilitar que fossin usats com a promotors de creixement en l’alimentació animal.

Així doncs, és necessari buscar alternatives als antibiòtics per a evitar o reduir les infeccions i contaminacions bacterianes en la producció d’aliments destinats al consum humà o dels animals. Un dels camps de recerca que ha recobrat importància en els darrers anys és l’ús de bacteriòfags per a controlar, disminuir o eliminar la presència de bacteris patògens, és a dir, la fagoteràpia.

Els objectius d’aquest treball són donar a conèixer els bacteriòfags, les seves característiques fonamentals i els seus mecanismes de replicació, així com avaluar la fagoteràpia com a eina de prevenció i de control davant d’infeccions d’etiologia bacteriana, a partir dels estudis revisats i de la legislació vigent.

2. Bacteriòfags

Els bacteriòfags, o fags, són virus que infecten exclusivament cèl·lules bacterianes per tal de mantenir-ne el cicle biològic i poder-se replicar. Estan formats per un àcid nucleic que pot ser tant àcid desoxiribonucleic (DNA) com àcid ribonucleic (RNA) dins d’una càpsida (El-Shibiny i El-Sahhar, 2017).

Van ser descoberts el 1915 per Twort i el 1917 per D’Herelle de manera independent, però, tot i tenir un futur prometedor com a teràpia antibacteriana, van quedar eclipsats per l’aparició dels antibiòtics uns anys més tard (Keen, 2012). Això no obstant, es van seguir investigant a països d’Europa de l’Est com Geòrgia, Polònia i Rússia i, avui en dia, en aquests països, són una pràctica implementada per a tractar infeccions bacterianes en humans. Tot i això, les investigacions que s’han dut a terme en aquests estats no estan a l’abast dels altres països, atès que no estan escrits en anglès (El-Shibiny i El-Sahhar, 2017), i els que sí que estan disponibles no són aplicables als països de l’oest degut a la manca d’assajos clínics que compleixen els estàndards requerits (Thiel, 2004).

DESEMBRE 2022, P. 29-51 / QUADERNS

Estudi i avaluació del paper dels bacteriòfags en la prevenció d’infeccions en agricultura i en animals de producció

2.1. Cicle biològic

Els bacteriòfags reconeixen receptors específics de la superfície de la cèl·lula bacteriana a la qual s’adhereixen, fet que els dona una alta especificitat d’hoste ja que aquests receptors (lipopolisacàrids, fímbries o altres proteïnes de superfície) són únics per a cada espècie o soca bacteriana (Wernicki, Nowaczek i Urban-Chmiel, 2017). Un cop el seu genoma penetra dins la cèl·lula bacteriana, hi replica els àcids nucleics i es formen els virions, que provoquen la lisi del bacteri, la qual cosa en permet l’alliberació i l’atac de noves cèl·lules hoste. Aquest cicle és conegut com a lític o virulent, el qual causa la mort del bacteri, i és el que té interès terapèutic (figura 1). Tanmateix, hi ha una altra via, la del cicle lisogènic, en què el genoma víric s’integra dins del bacterià, on es pot quedar de manera latent sense causar la lisi de la cèl·lula (El-Shibiny i El-Sahhar, 2017). Després d’un nombre variable de generacions bacterianes lisogenitzades, és a dir, amb el genoma víric integrat en el bacterià, el genoma del virus s’allibera del propi del bacteri i s’inicia el cicle lític que acabarà provocant la lisi del bacteri lisogenitzat (figura 1).

FIGURA 1

Cicles d’infecció que poden fer els bacteriòfags: cicle lític (a) i cicle lisogènic (b) a) b)

Pas 1: el fag s’uneix al bacteri (adsorció). Pas 2: el material genètic del fag entra al citoplasma bacterià (penetració). Pas 3: síntesi de proteïnes primerenques del fag que permeten l’inici del cicle reproductiu del virus i detenen el metabolisme bacterià. Pas 4: síntesi de proteïnes estructurals virals. Pas 5: assemblatge d’estructures virals. Pas 6: alliberament de la progènia viral.

FONT: Elaboració pròpia a partir de Prada-Peñaranda et al. (2015).

Pas 1: el fag s’uneix al bacteri (adsorció). Pas 2: el material genètic del fag entra al citoplasma bacterià (penetració). Pas 3: formació de lisogen, inserció del material genètic del fag al cromosoma bacterià. Pas 4: multiplicació bacteriana amb el pròfag al seu genoma. Pas 5: escissió del pròfag i activació del cicle lític.

Laura Arranz, Anna Cardona, Aida Yuste, Eulàlia Nogué, Esteban L. Arosemena, M. dels Àngels Calvo-Torras

2.2. Obtenció dels fags interessants

Per tal d’aïllar i, posteriorment, identificar i caracteritzar els bacteriòfags que afecten les espècies o soques bacterianes que interessa eliminar, es poden analitzar residus animals com les femtes, aigües residuals no tractades o efluents d’escorxador i també productes vegetals afectats per problemes d’etiologia bacteriana. D’aquesta manera, es poden seleccionar fags lítics específics per a les espècies bacterianes presents en el tracte digestiu dels animals en funció de la seva capacitat lítica i, per tant, de la seva eficàcia (Akhtar et al., 2014), així com aquells d’interès en agricultura. Aquest mètode de selecció permet que, quan aquests bacteriòfags siguin utilitzats com a teràpia, no s’introdueixi cap microorganisme nou a la cadena alimentària (Loc Carrillo et al., 2005).

A partir de les mostres de femta o altres substàncies, s’indueix el creixement dels bacteris que es volen eliminar (per exemple, Campylobacter o Salmonella) i s’incuben juntament amb els bacteriòfags obtinguts de les mateixes mostres per a avaluar el creixement de les colònies bacterianes (Sevilla-Navarro et al., 2018). D’aquesta manera, es trien aquells fags que tenen més facilitat per a propagar-se, que mantenen els títols constants durant un temps determinat abans de ser administrats i que presenten la màxima estabilitat als canvis de pH (Loc Carrillo et al., 2005). Això no obstant, és necessari encapsular-los, atès que, per naturalesa, els bacteriòfags s’inactiven a pH àcid; per tant, no sobreviuen en un medi gàstric i poden degradar-se amb els àcids biliars i els enzims del duodè (Gigante i Atterbury, 2019).

2.3. Encapsulació

La microencapsulació permet augmentar la supervivència dels fags en un medi àcid (pH entre 2 i 7), incrementa la resistència a temperatures extremes i redueix la sensibilitat a la llum ultraviolada (Lewis i Hill, 2020).

S’ha estudiat l’encapsulació amb diferents polímers hidrofílics i hidrofòbics com agarosa, alginat, pectina, metacrilat d’àcid hialurònic, diacetat de cel·lulosa, etc. (Malik et al., 2017), i també s’ha demostrat l’efectivitat de l’encapsulació amb diferents biomaterials. Diferents autors (Colom et al., 2015) van assenyalar una diferència significativa entre la supervivència de bacteriòfags encapsulats en un liposoma en relació amb els no encapsulats, amb una estabilitat més gran dels primers a un pH de 2,8. Més tard, el mateix equip de recerca va comprovar que els bacteriòfags encapsulats en un alginat amb CaCO3 tenien més eficàcia i durabilitat en relació amb els no encapsulats quan eren administrats oralment (Colom et al., 2017).

Tang et al. (2013) també van comprovar-ho amb un alginat (en el seu cas amb proteïna sèrica) encapsulant el bacteriòfag Felix O1, cosa que demostra que es mantenia viable

DESEMBRE 2022, P. 29-51 / QUADERNS

Estudi i avaluació del paper dels bacteriòfags en la prevenció d’infeccions en agricultura i en animals de producció

a un pH de 2 durant dues hores, mentre que els no encapsulats s’inactivaven pocs minuts després d’entrar en contacte amb un fluid gàstric simulat.

2.4. Proteïnes derivades de bacteriòfags

Cal tenir molt presents algunes de les proteïnes dels bacteriòfags, com ara les endolisines, exolisines i depolimerases, atesa la seva possibilitat terapèutica.

Les endolisines són enzims que destrueixen la paret de peptidoglicà del bacteri. Són utilitzades pel bacteriòfag virulent per a poder alliberar els virions un cop s’ha replicat. Un dels avantatges que presenten respecte dels fags és que, de moment, no s’han detectat resistències a aquestes molècules, probablement perquè quan s’apliquen actuen de manera exògena i, per tant, eviten molts dels mecanismes de resistència bacterians. Tanmateix, degut a la naturalesa de la seva diana, tenen efecte prioritari sobre els bacteris grampositius (Carvalho et al., 2017). Actualment, també s’ha demostrat l’activitat sobre bacteris gramnegatius (Gutiérrez et al., 2020).

Cal considerar també les exolisines, les quals formen part de l’estructura del fag i també degraden els peptidoglicans. En condicions normals, serveixen per a facilitar l’entrada del bacteriòfag en el bacteri en la primera fase de la infecció. L’avantatge de les exolisines rau en el fet que també tenen poca probabilitat d’induir resistències microbianes i, a més, tenen estabilitat a temperatures altes (Carvalho et al., 2017).

Pel que fa a les depolimerases, són proteïnes que degraden els polisacàrids de la paret bacteriana, també per a facilitar l’entrada del bacteriòfag a la cèl·lula. No obstant això, encara hi ha pocs estudis en què s’hagin utilitzat aquestes molècules in vivo (Carvalho et al., 2017).

3. Fagoteràpia profilàctica

Tal com s’ha comentat, la fagoteràpia està adquirint importància com a possible mesura antibacteriana. Tanmateix, aquesta teràpia es pot aplicar per a obtenir un efecte curatiu però també profilàctic. En ambdós casos, la finalitat és reduir la colonització bacteriana. Concretament, l’objectiu de la teràpia preventiva és garantir la salut animal i dels vegetals abans que es vegi compromesa, i d’aquesta manera oferir un aliment segur.

Cal destacar que l’ús dels fags per a prevenir la infecció en l’animal o vegetals vius no és l’única utilització possible per a assegurar la salubritat alimentària. Els fags també es poden utilitzar per a controlar o eliminar bacteris en la cadena alimentària, per a higienitzar les superfícies que entren en contacte amb els aliments i per a prevenir la conta -

Laura Arranz, Anna Cardona, Aida Yuste, Eulàlia Nogué, Esteban L. Arosemena, M. dels Àngels Calvo-Torras

Estudi i avaluació del paper dels bacteriòfags en la prevenció d’infeccions en agricultura i en animals de producció minació dels aliments emmagatzemats (Sillankorva, Oliveira i Azeredo, 2012). Això significa que per a obtenir un aliment totalment segur és possible combinar diverses aplicacions, cosa que permet maximitzar els resultats (Newell et al., 2011).

En qualsevol cas, la fagoteràpia profilàctica no substitueix la curativa. Tal com ja s’ha mencionat, els fags virulents utilitzen la maquinària del mateix bacteri per a replicar-se. Això implica que, si d’entrada no hi ha infecció, els bacteriòfags no tenen cèl·lules hoste per infectar i s’acaben inactivant sense haver causat cap efecte. Lògicament, la població de bacteriòfags fluctua en funció de la bacteriana, de manera que els bacteriòfags s’amplifiquen a partir de les cèl·lules bacterianes presents (figura 2). Consegüentment, disminueixen les unitats formadores de colònies bacterianes (UFC) i, posteriorment, també ho fan les unitats formadores de plaques de lisi (UFP), cosa que comporta la disminució dels bacteriòfags en la mostra analitzada (Moelling, Broecker i Willy, 2018). Per aquest motiu, sembla necessari que hi hagi una infecció bacteriana en el moment de l’administració dels fags, fet que pot suggerir que la fagoteràpia curativa és més efectiva que la profilàctica.

FIGURA 2

Representació gràfica de l’oscil·lació de la població de bacteriòfags d’acord amb la de bacteris

Inici de la fagoteràpia Bacteriòfags Nre. de bacteriòfags (UFC) Nre. de bacteris (UFC)

Temps

Bacteris

FONT: Elaboració pròpia a partir de Moelling, Broecker i Willy (2018).

La profilaxi és atractiva tant per al sector productiu com per al sector alimentari en general. Les malalties infeccioses solen augmentar la mortalitat i disminuir la fertilitat i els rendiments dels animals —i, en conseqüència, la quantitat de productes alimentaris obtinguts (llet, ous, vegetals…)—, cosa que es tradueix en una reducció del benefici econòmic; és interessant, per tant, prevenir aquestes patologies (Carvalho et al., 2017). A més,

DESEMBRE 2022, P. 29-51 / QUADERNS

reduir la colonització de bacteris patògens durant la vida de l’animal, ja sigui durant el creixement o abans del sacrifici, disminueix el risc de contaminació creuada a través de les femtes en la fase de processament de l’aliment (Sillankorva, Oliveira i Azeredo, 2012).

En les diferents investigacions que s’han dut a terme, s’ha vist que l’eficiència dels fags depèn de molts factors: de la dosi, el moment i la via d’administració o d’aplicació dels virus; de si s’aplica un bacteriòfag o un conjunt (còctel); de la concentració de bacteris diana al tracte digestiu i dels seus mecanismes d’adaptació, entre d’altres (Grant, Hashem i Parveen, 2016; Wernicki, Nowaczek i Urban-Chmiel, 2017).

3.1. Bacteriòfags com a promotors del creixement

Atesa la prohibició a la UE d’emprar antibiòtics com a promotors del creixement en l’alimentació animal, s’està investigant l’aplicació dels bacteriòfags amb aquest objectiu. Kim i col·laboradors (2014) van comprovar l’eficiència d’un còctel de fags de diferents espècies de bacteris patògens entèrics administrats com a suplement dietètic per a millorar els resultats productius en porcs d’engreix, tot i que, en comparació amb altres experiments amb pitjors resultats, es creu que aquesta millora depèn d’altres factors, entre els quals la higiene de la granja, la dieta i el tipus de bacteriòfag. Yan, Hong i Kim (2012) van comparar l’efecte sobre el creixement de porcs de la suplementació amb antibiòtics i amb bacteriòfags contra Salmonella a la dieta, i van arribar a la conclusió que els segons podien ser una bona alternativa a partir de 0,5 g/kg de pinso.

També s’ha proposat administrar fags els primers dies de vida, en els quals no és recomanable donar antibiòtics i no és possible vacunar (Seal et al., 2013). En qualsevol cas, considerem que és un camp poc estudiat i que necessita investigació addicional.

4. Control de bacteris en producció animal

4.1. Aviram

Les aus de corral són un reservori important de Salmonella i Campylobacter (Endersen et al., 2014), per això se’ls ha destinat un elevat nombre d’estudis de fagoteràpia oral, ja sigui a través de sonda oral, del pinso o de l’aigua de beguda (Sillankorva, Oliveira i Azeredo, 2012), especialment en pollastres. Aquests gèneres bacterians són a Europa i als Estats Units els gèneres amb més prevalença en producció aviar i causants de brots en humans. Aquesta és una raó més de l’interès d’aplicar la teràpia fàgica en l’àmbit de la producció animal i el sector agroalimentari.

Laura Arranz, Anna Cardona, Aida Yuste, Eulàlia Nogué, Esteban L. Arosemena, M. dels Àngels Calvo-Torras

Estudi i avaluació del paper dels bacteriòfags en la prevenció d’infeccions en agricultura i en animals de producció

Actualment, s’administren vacunes per a controlar infeccions per Salmonella en gallines i pollastres, les quals redueixen efectivament la transmissió horitzontal i vertical entre individus. No obstant això, no eviten la disseminació del bacteri ni la infecció, la qual esdevé subclínica i dificulta l’erradicació dins de la granja. Així doncs, pot ser indicat afegir bacteriòfags al pinso com a additius per a ajudar a controlar Salmonella juntament amb la vacunació (Lim et al., 2012).

Ahmadi i col·laboradors (2016) van aïllar un bacteriòfag de Salmonella Enteritidis (Salmonella enterica, subespècie enterica, serovar Enteritidis) a partir de femta d’aviram i van establir en guatlles dues pautes d’administració: una amb objectiu profilàctic, en la qual es van subministrar els virus tres dies abans d’inocular els bacteris, i l’altra amb un objectiu terapèutic, en la qual els fags es van aportar just després de l’exposició al patogen. Set dies després de la infecció, la prevalença en el cec de S. Enteritidis en el grup preventiu va ser del 20 %, mentre que en el grup terapèutic va ser del 100 %, amb la qual cosa es pot concloure que l’administració preventiva era més efectiva que l’administració postinfecció. L’estudi també va mostrar que la via oral era eficaç.

També s’ha comprovat la utilitat de tractar animals infectats per a evitar la transmissió horitzontal a animals sans. Lim i col·laboradors (2012) van mostrar que en inocular S. Enteritidis a pollets d’un dia i fer-los conviure amb altres pollets no infectats, després d’administrar-los fags addicionats al pinso durant vint-i-un dies, la colonització intestinal del grup es reduïa. De fet, tres setmanes després del tractament, no es va detectar Salmonella a l’intestí en el 70 % dels animals no infectats (grup que va rebre 109 UFP/g de bacteriòfag).

Convé destacar la importància de la dosi i el moment d’administració dels bacteriòfags. La multiplicitat d’infecció (MOI, de l’anglès multiplicity of infection ), que indica el nombre de virions que s’han afegit per cèl·lula durant la infecció, permet calcular el nombre de partícules virals necessàries per a eliminar una cèl·lula hoste. Idealment, la MOI hauria de ser baixa per tal de reduir despeses en la producció dels fags. Tanmateix, en el cas de Salmonella, en què la seva concentració al tracte digestiu és baixa, hi ha menys probabilitats que els bacteriòfags localitzin la diana i, per tant, se’n necessita una dosi més alta. De vegades, quan el nombre de bacteris és molt baix, és inviable augmentar la dosi de fags perquè siguin efectius (Atterbury et al., 2007).

D’altra banda, Bardina i col·laboradors (2012) van comprovar que en infectar alguns pollastres amb Salmonella (108 UFC/animal) i la resta per contacte (seeder bird method) i administrar per via oral un còctel de fags (1010 UFP/animal) dos cops al dia el quart i cinquè dia de la infecció, s’obtenia una reducció de només 0,5 log10 dotze dies després de la infecció, ja que Salmonella havia colonitzat de manera eficient el tracte intestinal dels animals. En canvi, en els dos altres grups experimentals, amb animals infectats individualment amb una dosi inferior de Salmonella (105 UFC/animal), quan els bacteriòfags s’admi-

DESEMBRE 2022, P. 29-51 / QUADERNS

nistraven el dia abans o el mateix dia de la infecció, i es continuava el tractament dues vegades al dia durant quatre dies i una dosi diària durant la setmana següent, la reducció de S. Typhimurium va ser significativament superior (entre 2 i 4 log10, aproximadament, depenent del període d’estudi). Aquest experiment remarca la importància de combatre la infecció quan la concentració de bacteris és encara reduïda i que una administració continuada de bacteriòfags ajuda a mantenir aquest efecte inicial a llarg termini.

D’altra banda, s’ha valorat l’eficàcia de tractar els animals una única vegada pocs dies abans del sacrifici. En un estudi d’Atterbury i col·laboradors (2007) es va avaluar en dos assaigs l’efectivitat de bacteriòfags contra els serovars de Salmonella enterica Enteritidis, Typhimurium i Hadar administrats a pollastres de trenta-sis dies d’edat dos dies abans de ser infectats. En el primer assaig es va utilitzar una dosi de 109 UFP i en el segon de 1011 UFP. El segon assaig va mostrar una reducció significativa del contingut cecal per als pollastres infectats amb S. Enteritidis i per als infectats amb S. Typhimurium, mentre que en el primer assaig no es van registrar reduccions significatives per a cap dels serovars analitzats. Aquest treball mostra que el tractament profilàctic permet reduir la colonització intestinal dies abans del sacrifici dels animals.

Finalment, s’ha estudiat l’opció d’administrar els bacteriòfags mitjançant l’aigua de beguda, mètode molt utilitzat en aus de corral per altres fàrmacs. La presència d’ions de calci i magnesi beneficia la unió entre els virions i els receptors de la paret cel·lular hoste; per tant, si l’aigua és pobra en ions divalents, hi ha menys activitat dels bacteriòfags (Grant et al., 2017).

Pel que fa a Campylobacter, diversos autors consideren que la incidència d’infeccions humanes seria trenta vegades inferior si es reduís la concentració del bacteri en la carn d’aviram en dues unitats logarítmiques, cosa que es podria aconseguir amb fagoteràpia quan les aus són a la granja (Carvalho et al., 2010; Johnson et al., 2008). En ser Campylobacter un bacteri ubiqüitari, caldria fer tractaments en diferents moments de la vida productiva dels animals per tal d’anar-lo reduint (Lewis i Hill, 2020), o bé en un sol cop abans del sacrifici, tot i que, en aquest cas, no es pararia la circulació del bacteri a la granja (Kittler et al., 2013).

Carvalho i col·laboradors (2010) van infectar pollastres amb Campylobacter mimetitzant a les granges comercials, és a dir, amb nivells de colonització entre 106 i 109 UFC/g de femta i absència de simptomatologia, i van administrar fags contra C. jejuni i C. coli. El títol de Campylobacter va disminuir 2 log10 UFC/g de femta ja als dos dies d’iniciar el tractament administrat a través del pinso.

En un altre assaig fet en condicions de camp en una granja de pollastres comercials, es van formar tres grups experimentals, tots contaminats de manera natural per Campylobacter , i se’ls va administrar bacteriòfags als trenta-sis, trenta-dos i trenta-un dies d’edat, respectivament. Només es va aconseguir una reducció significativa de la concen-

Laura Arranz, Anna Cardona, Aida Yuste, Eulàlia Nogué, Esteban L. Arosemena, M. dels Àngels Calvo-Torras

Estudi i avaluació del paper dels bacteriòfags en la prevenció d’infeccions en agricultura i en animals de producció

tració de Campylobacter abans del sacrifici en el primer grup (superior a 3,2 log 10 UFC/g de contingut cecal), cosa que indica que la disminució de la colonització presacrifici és possible però calen unes pautes concretes perquè succeeixi (Kittler et al., 2013).

Wagenaar i col·laboradors (2005) van comparar en pollastres el tractament preventiu (administrant bacteriòfags els quatre dies previs a la inoculació de C. jejuni i durant els sis dies següents) i el terapèutic (iniciant el tractament amb fags cinc dies després de la inoculació i aplicant-lo durant sis dies). El tractament preventiu no va evitar la colonització, però sí que la va endarrerir i disminuir, i es va estabilitzar a una unitat logarítmica per sota del grup de control (infectat i no tractat). En canvi, el grup terapèutic va experimentar una reducció de la colonització immediata de 3 log UFC/g, però, en acabar el tractament, aquesta colonització va augmentar i es va situar al nivell del primer grup. Així doncs, tot i que el tractament preventiu no impedeix la contaminació ni la redueix a nivells segurs, l’administració de fags abans del sacrifici té un efecte positiu.

4.2. Porcí

La disseminació de Salmonella en porcs augmenta durant el transport i la retenció a l’escorxador degut a l’estrès, el qual indueix la reactivació d’infeccions antigues o facilita contagis nous a través d’instal·lacions contaminades, com el camió o les gàbies. Això comporta un perill de contaminació de les canals i, en conseqüència, d’entrada d’una quantitat més elevada de bacteris en el processament de la carn i els seus productes. Per tant, l’objectiu de la fagoteràpia preventiva en porcí haurà de ser reduir la colonització intestinal de Salmonella per a prevenir la contaminació creuada a l’escorxador (Saez et al., 2011).

En un estudi amb dos grups (de control i tractat amb bacteriòfag) de porcs deslletats, es van inocular 2 × 1010 UFC/animal de Salmonella Typhimurium i 24 i 48 hores més tard se’ls van administrar per via oral 3 × 109 UFP d’un còctel de bacteriòfags. Al cap de dos dies de l’última dosi es van sacrificar tots els animals i se’n va analitzar el contingut intestinal. Es van detectar concentracions inferiors de Salmonella en el grup tractat que en el de control, tot i que només al recte la reducció va ser significativa. Això va permetre concloure que la fagoteràpia pot ser una bona estratègia per a reduir la presència de Salmonella en porcs dies abans del sacrifici (Callaway et al., 2011).

D’altra banda, cal tenir en compte que a partir de l’any 2022 estarà prohibit l’ús d’òxid de zinc (ZnO) a dosis farmacològiques en el pinso de porcins a la UE. El ZnO s’administra amb l’objectiu de disminuir les diarrees postdeslletament i promoure el creixement, però ja no es permetrà usar-lo atès que comporta un perill de contaminació ambiental i de desenvolupament de resistències bacterianes (Wang et al. , 2019).

DESEMBRE 2022, P. 29-51 / QUADERNS

Arranz, Anna Cardona, Aida Yuste, Eulàlia Nogué, Esteban L. Arosemena, M. dels Àngels Calvo-Torras

En conseqüència, cal buscar alternatives a aquest producte, entre les quals hi ha els bacteriòfags.

En un assaig per a testar l’efecte de bacteriòfags enfront de Escherichia coli enterotoxigènica administrada (1010 UFP) per via oral en porcs deslletats, es va inocular el bacteri quinze minuts abans que el fag administrat a dosi alta (1010 UFP). Es van monitorar durant sis dies, entre altres paràmetres, la duració i la severitat de la diarrea i la disseminació del bacteri en femtes. Es va concloure que, en comparació amb el grup de control (infectat però no tractat), hi va haver una variació més petita de pes entre els individus, la diarrea va ser més curta i lleu i els bacteris excretats per femtes no van desenvolupar cap resistència al bacteriòfag (Jamalludeen et al., 2009).

5. Control de bacteris a l’agricultura

Els bacteriòfags es van descobrir per primera vegada en associació a bacteris patògens de plantes l’any 1924, quan Mallmann i Hemstreet (1924) van demostrar que el filtrat de col fermentada era capaç d’inhibir el creixement de Xanthomonas campestris pv. campestris, agent etiològic de la podridura de la col. Més tard, es van proposar els fags com a agents de control de malalties (Moore, 1926) i es van emprar amb èxit per a la prevenció de la podridura dels tubercles de patata causada per Erwinia carotovora subsp. atroseptica (syn. Pectobacterium carotovorum) (Kotila i Coons, 1925) i com a tractament de llavors per tal de reduir la incidència del marciment del blat de moro descrit per Stewart, produït per Pantoea stewartii (Thomas, 1935). Malgrat els primers resultats prometedors, la teràpia amb fags no va ser considerada aplicable per diversos especialistes en agricultura (Vidaver, 1976).

A partir de la dècada de 1990 es va demostrar que la teràpia amb fags és eficaç per al control d’una sèrie de malalties causades per bacteris fitopatògens. Cal destacar les causades per Xanthomonas spp., com la taca bacteriana del tomàquet, préssec, gerani, ceba, noguera i la cancrosi asiàtica dels cítrics (Balogh et al., 2008; Civerolo i Kiel, 1969; Flaherty et al ., 2001; McNeil et al. , 2001); per Pseudomonas spp., com la taca bacteriana dels bolets (Munsch i Olivier, 1995); per Erwinia spp., com E. amylovora, causant del foc bacterià de la pomera i perera o d’alteracions diverses com la podridura suau bacteriana (Svircev et al., 2005; Schnabel et al., 2010); per Ralstonia solanacearum, causant del marciment bacterià del tabac (Tanaka, Negishi i Maeda, 1990), o per Streptomyces scabies, causant de la sarna de la patata (McKenna et al., 2001). El primer bacteriòfag es va registrar als Estats Units l’any 2005; ho va fer la companyia OmniLytics Inc., Salt Lake City, UT (Registre EPA # 67986-1) i, actualment, s’hi comercialitzen bacteriòfags per al control de la taca bacteriana del tomàquet i el pebrot (Xanthomonas pv. campestris vesicatoria

Laura

Estudi i avaluació del paper dels bacteriòfags en la prevenció d’infeccions en agricultura i en animals de producció

i Pseudomonas syringae). Alguns autors han adoptat un enfocament polivalent en el qual la teràpia amb fags s’utilitza com a part d’una estratègia de gestió integrada, com, per exemple, combinada amb antibiòtics com l’estreptomicina (Borah, Jindal i Verma, 2000) o amb bactericides derivats del coure (Balogh et al., 2008). Tanmateix, els antibiòtics no estan autoritzats a la UE en agricultura.

Els principals reptes de l’agricultura deriven del fet que la producció agrícola es fa en un entorn obert. En conseqüència, els fags s’apliquen en sistemes on hi ha poc control o cap dels factors ambientals, com la temperatura, la irradiació solar, els nivells d’humitat o el pH. A més, els fags han de proporcionar protecció dels teixits susceptibles, els quals, en entorns agrícoles, es troben dispersos en grans superfícies, enfront de bacteris patògens, els quals poden dispersar-se lliurement pel medi ambient. Davant aquests reptes, cal indicar que, a l’agricultura, la teràpia amb fags té més potencial en sistemes caracteritzats per entorns tancats i controlats, per variabilitat de la susceptibilitat de les plantes reduïda, per bacteris diana que constitueixen una població clonal i per bacteriòfags amb capacitat d’infectar el bacteri adient.

6. Marc legal a la Unió Europea

La legislació actual a la UE, tant veterinària com humana, no regula l’ús dels bacteriòfags i cap normativa sobre medicaments o additius els inclou. D’una banda, cal remarcar la dificultat en la contextualització dels bacteriòfags dins la normativa comunitària sobre medicaments veterinaris (DOUE, 2019). En la definició de medicament veterinari, el reglament indica que la substància, o la combinació dels que el componen, ha de ser d’origen humà, animal, vegetal o químic, per la qual cosa hi ha falta de precisió a l’hora d’establir si els bacteriòfags es podrien considerar un medicament. De l’altra, els bacteriòfags tampoc consten en la normativa que fixa els límits de residus de les substàncies farmacològicament actives (DOUE, 2009). En els annexos i, ii i iii hi figuren les llistes de medicaments veterinaris per als quals s’estableixen límits màxims de residus, que no hi estan subjectes i per als quals s’han fixat límits màxims de residus provisionals, respectivament. La falta de regulació dels fags com a medicaments veterinaris fa que no figurin a les llistes esmentades, la qual cosa demostra que no estan autoritzats per a la seva administració en animals destinats al consum humà. A més, l’Agència Europea de Seguretat Alimentària (EFSA, de l’anglès European Food Safety Authority ) (EFSA BIOHAZ Panel, 2022), a l’actualització de la llista QPS (qualified presumption of safety, presumpció qualificada de seguretat), fa notar que els fongs filamentosos, els bacteriòfags i altres microorganismes queden exclosos de les avaluacions QPS d’acord amb una posició taxonòmica ambigua o perquè presenten característiques potencialment perilloses per a la salut.

DESEMBRE 2022, P. 29-51 / QUADERNS

Pel que fa a l’ús de bacteriòfags com a additius del pinso, tampoc no estan previstos en el Reglament 1831/2003 (DOUE, 2003) sobre els additius en l’alimentació animal; perquè s’autoritzin, cal demostrar que no suposen un risc per a la salut animal, humana o el medi ambient. Sobre aquesta qüestió, l’EFSA és l’encarregada de fer l’avaluació científica de la innocuïtat dels additius. A més, cal tenir present que, per a conèixer els mecanismes d’acció i demostrar que els bacteriòfags no suposen un perill de seguretat pel fet de tenir factors de virulència o gens de resistència microbiana, se n’hauria de seqüenciar el genoma, cosa que dificultaria immensament el procés de registre (˙Zbikowska, Michalczuk i Dolka, 2020).

Tot i la dificultat d’adoptar la fagoteràpia clínica a la pràctica, s’ha aconseguit aplicar els fags en camps no terapèutics, com en el diagnòstic de determinats bacteris, en l’agricultura i en la indústria alimentària (Lu i Koeris, 2011). Tant és així que en alguns països (Estats Units, Canadà, Israel…) ja es comercialitzen biocides a base de fags per a eliminar certs bacteris directament en els aliments, com el ListShield® per a Listeria monocytogenes en productes carnis i avícoles. Aquesta ha estat la primera substància aprovada, i des de llavors se n’han seguit desenvolupant a escala mundial (Endersen et al., 2014). A més, tot i les dificultats imposades per les entitats reguladores, fora de la UE ja hi ha al mercat additius per al pinso, els productes BIOTECTOR® contra Escherichia coli tant en aus com en porcs, i contra Clostridium perfringens i Salmonella spp. en aus (CJBIO, 2020).

Encara que és difícil encabir els bacteriòfags dins les lleis europees actuals, la necessitat de desenvolupar nous productes antibacterians està impulsant projectes de recerca i nous productes comercials. Tot i així, cal modificar la legislació perquè permeti la utilització dels bacteriòfags, i així augmentar l’interès de la inversió i, per tant, la recerca en aquest camp (Keen, 2012).

7. Discussió: obstacles que cal superar

La falta de regulació no és l’únic obstacle per a l’aplicació dels bacteriòfags; hi ha altres impediments que dificulten el desenvolupament d’aquests productes. En primer lloc, els fags tenen un rang d’actuació limitat, ja que només afecten espècies o soques concretes. Això implica que, per a dur a terme un tractament efectiu, abans cal identificar el patogen que s’ha d’eliminar i el bacteriòfag més efectiu. Això es pot solucionar combinant el fag amb altres agents antimicrobians, també amb altres fags, amb els anomenats còctels de bacteriòfags (Loc-Carrillo i Abedon, 2011).

Els còctels de bacteriòfags amplien l’espectre d’activitat i augmenten el nombre d’hostes susceptibles. També redueixen la probabilitat de desenvolupar resistències bacterianes: encara que els bacteris desenvolupin resistència a un fag, els altres virus del

Laura Arranz, Anna Cardona, Aida Yuste, Eulàlia Nogué, Esteban L. Arosemena, M. dels Àngels Calvo-Torras

Estudi i avaluació del paper dels bacteriòfags en la prevenció d’infeccions en agricultura i en animals de producció còctel podran mantenir l’activitat (Ly-Chatain, 2014). El problema d’aquesta tècnica és la dificultat legislativa per a la seva aprovació, ja que, en ser administrats conjuntament, s’ha de demostrar la seguretat de tots els components per separat i, també, la de la combinació (Colavecchio i Goodridge, 2018).

Si bé l’especificitat d’hoste comporta limitacions terapèutiques, aquest pot ser també un factor favorable, ja que únicament s’eliminen els bacteris diana i no es modifica la microbiota dels animals, cosa que suposa un avantatge respecte dels antibiòtics (Sevilla-Navarro et al., 2018).

En el cas de fags temperats o de cicle lisogènic, cal tenir en compte que quan s’escindeixen del genoma bacterià, poden endur-se fragments de DNA. Dins d’aquest material hi pot haver gens de resistència a antibiòtics, entre altres seqüències patogèniques, que poden ser transportats a altres bacteris (Thiel, 2004). Per aquest motiu, és imprescindible que els fags seleccionats tinguin un cicle lític (Loc-Carrillo i Abedon, 2011), de manera que, encara que es traslladin fragments de DNA d’un bacteri a un altre, ambdós quedin destruïts. Una altra alternativa per a evitar la transducció és utilitzar proteïnes derivades de bacteriòfags (lisines, holines…), que no s’insereixen al genoma.

L’ús de fags pot suposar un problema quan la patogènia del bacteri es basa a produir toxines, ja que amb la seva lisi s’alliberen. Aquest inconvenient es podria solucionar utilitzant també proteïnes de fags no lítiques que causin la mort bacteriana (Wernicki, Nowaczek i Urban-Chmiel, 2017), o bé modificant els bacteriòfags mitjançant enginyeria genètica amb el mateix objectiu (Colavecchio i Goodridge, 2018).

També és possible que el bacteriòfag no arribi a la seva diana perquè el sistema immunitari de l’animal el reconeix com una substància exògena i l’elimina (Wernicki, Nowaczek i Urban-Chmiel, 2017). En aquest cas, una possible solució és l’encapsulació, per exemple, amb nanovesícules lipídiques (Choi´nska-Pulit et al., 2015).

Una altra dificultat podria ser la producció i distribució dels fags per tal d’obtenir productes estables i purs a gran escala, ja que molta de la recerca feta sobre la fabricació d’aquests virus és a petita escala (Ali, Rafiq i Ratcliffe, 2019). Tot i això, s’estan desenvolupant models de fabricació, com el de Krysiak-Baltyn, Martin i Gras (2018), en els quals se simula la producció a escala industrial. També s’han estudiat els paràmetres fonamentals per a la fabricació òptima a gran escala, i s’ha conclòs que és necessari utilitzar un medi de cultiu ric i temperatures baixes, de l’ordre de 29 °C, ja que a temperatures més altes hi ha més creixement bacterià i, de manera proporcionalment inversa, menys propagació del virus (Warner et al., 2014).

Finalment, cal destacar la possibilitat que hi hagi una mala percepció sobre els bacteriòfags per part de la ciutadania (Lewis i Hill, 2020). Tot i així, en una enquesta feta als Estats Units s’observà que hi ha potencials consumidors que no només estan d’acord a emprar bacteriòfags, sinó que estan disposats a pagar més pel producte que en contingui

DESEMBRE 2022, P. 29-51 / QUADERNS

si això garanteix la seguretat alimentària. Amb tot, les opinions van variar segons el nivell social i l’ètnia dels enquestats (Naanwaab et al., 2014).

Cal remarcar que la majoria de propostes exposades en aquest apartat requereixen més recerca, per a la qual són imprescindibles fons econòmics. A més, tal com s’ha comentat, els processos que cal superar per a aprovar un producte són complexos i costosos (Fauconnier, 2019). Una altra qüestió és la impossibilitat de patentar els bacteriòfags. Aquest fet minva l’interès de les empreses privades a invertir en aquest camp de recerca (Thiel, 2004; Verbeken et al., 2014).

8. Conclusions

En els últims anys, ha incrementat l’interès per la fagoteràpia com a alternativa als antibiòtics, fet que obre noves portes a ser utilitzada en veterinària com a eina profilàctica en els animals de renda i a l’agricultura, en el control de plagues d’origen bacterià. El nombre creixent d’estudis sobre aquest tema indica que, tot i no evitar completament les infeccions, la fagoteràpia profilàctica sí que n’endarrereix l’aparició o en disminueix la càrrega bacteriana, fet que permet garantir la seguretat del producte alimentari, sobretot si s’aplica poc abans del sacrifici dels animals.

Tot i això, les lleis actuals a la UE no preveuen l’aplicació de bacteriòfags ni com a medicaments veterinaris ni com a additius, motiu pel qual caldria fer-ne una reforma. A més, hi ha una sèrie d’obstacles relacionats amb aquesta teràpia, com l’alliberació d’endotoxines bacterianes o la inactivació dels fags pel sistema immunitari, que requereixen més recerca.

Bibliografia

AAresTrUP, F. (2012). «Get pigs off antibiotics». Nature [en línia], 486 (7404), p. 465-466. <https://doi.org/10.1038/486465a>.

AhMADi, M.; AMir kAriMi Torshizi, M.; rAhiMi, s.; DeNNehy, J. J. (2016). «Prophylactic bacteriophage administration more effective than post-infection administration in reducing Salmonella enterica serovar enteritidis shedding in Quail». Frontiers in Microbiology [en línia], 7 (agost), p. 1-10. <https://doi.org/10.3389/fmicb.2016.01253>.

AkhTAr, M.; viAzis, s.; Diez-goNzAlez, F. (2014). «Isolation, identification and characterization of lytic, wide host range bacteriophages from waste effluents against Salmonella Enterica serovars». Food Control [en línia], 38 (1), p. 67-74. <https://doi.org/ 10.1016/j.foodcont.2013.09.064>.

Laura Arranz, Anna Cardona, Aida Yuste, Eulàlia Nogué, Esteban L. Arosemena, M. dels Àngels Calvo-Torras

Estudi i avaluació del paper dels bacteriòfags en la prevenció d’infeccions en agricultura i en animals de producció

Ali, J.; rAFiq, q.; rATCliFFe, E. (2019). «A scaled-down model for the translation of bacteriophage culture to manufacturing scale». Biotechnology and Bioengineering [en línia], 116 (5), p. 972-984. <https://doi.org/10.1002/bit.26911>.

ATTerBUry, r. J.; BergeN, M. A. P. van; orTiz, F.; lovell, M. A.; hArris, J. A.; Boer, A. de; wAgeNAAr, J. A.; AlleN, v. M.; BArrow, P. A. (2007). «Bacteriophage therapy to reduce Salmonella colonization of broiler chickens». Applied and Environmental Microbiology [en línia], 73 (14), p. 4543-4549. <https://doi.org/10.1128/AEM.00049-07>.

BAlogh, B.; CANTeros, B. i.; sTAll, r. e.; JoNes, J. B. (2008). «Control of citrus canker and citrus bacterial spot with bacteriophages». Plant Disease, 92 (7), p. 1048-1052.

BArDiNA, C.; sPriCigo, D. A.; CorTés, P.; llAgosTerA, M. (2012). «Significance of the bacteriophage treatment schedule in reducing Salmonella colonization of poultry». Applied and Environmental Microbiology [en línia], 78 (18), p. 6600-6607. <https://doi. org/10.1128/AEM.01257-12>.

BorAh, P. k.; JiNDAl, J. k.; verMA, J. P. (2000). «Integrated management of bacterial leaf spot of mungbean with bacteriophages of Xav and chemicals». Journal of Mycology and Plant Pathology, 30 (1), p. 19-21.

C A ll A w A y , T. r .; e D ri N g T o N , T. s .; B r ABBAN , A.; k UTT er , B.; k A rriker , l .; s TA hl , C.; wAgsTroM, e.; A NDersoN, r.; P oole, T. l.; g eNovese, k.; k rUeger, N.; hArvey, r.; NisBeT, D. J. (2011). «Evaluation of phage treatment as a strategy to reduce Salmonella populations in growing swine». Foodborne Pathogens and Disease [en línia], 8 (2), p. 261-266. <https://doi.org/10.1089/fpd.2010.0671>.

CArvAlho, C.; CosTA, A. r.; silvA, F.; oliveirA, A. (2017). «Bacteriophages and their derivatives for the treatment and control of food-producing animal infections». Critical Reviews in Microbiology [en línia], 43 (5), p. 583-601. <https://doi.org/10.1080/104084 1X.2016.1271309>.

CArvAlho, C. M.; gANNoN, B. w.; hAlFhiDe, D. e.; sANTos, s. B.; hAyes, C. M.; roe, J. M.; A zere D o , J. (2010). «The in vivo efficacy of two administration routes of a phage cocktail to reduce numbers of Campylobacter coli and Campylobacter jejuni in chickens». BMC Microbiology [en línia], 10. <https://doi.org/10.1186/1471-2180-10232>.

CheilJeDANg reseArCh iNsTiTUTe oF BioTeChNology (CJBIO) (2020). «Biotector®» [en línia]. <https://www.cjbio.net/en/products/biotector.do>. [Consulta: juny 2022].

Choi ´ NskA-PUliT, A.; MiTUłA, P.; ´ sliwkA, P.; łABA, w.; skArADzi ´ NskA, A. (2015). «Bacteriophage encapsulation: Trends and potential applications». Trends in Food Science and Technology [en línia], 45 (2), p. 212-221. <https://doi.org/10.1016/j.tifs.2015.07. 001>.

C iverolo , e . l .; k iel , h . l . (1969). «Inhibition of bacterial spot of peach foliage by Xanthomonas pruni bacteriophage». Phytopathology, 59, p. 1966-1967.

DESEMBRE 2022, P. 29-51 / QUADERNS AGRARIS

Laura Arranz, Anna Cardona, Aida Yuste, Eulàlia Nogué, Esteban L. Arosemena, M. dels Àngels Calvo-Torras

ColAveCChio, A.; gooDriDge, l. D. (2018). «Phage therapy approaches to reducing pathogen persistence and transmission in animal production environments: opportunities and challenges». A: ThAkUr, s.; kNiel, K. E. (ed.). Preharvest Food Safety [en línia], cap. 16, p. 289-308. American Society for Microbiology. <https://onlinelibrary. wiley.com/doi/book/10.1128/9781555819644>.

ColoM, J.; CANo-sArABiA, M.; oTero, J.; Aríñez-soriANo, J.; CorTés, P.; MAsPoCh, D.; llAgos T er A , M. (2017). «Microencapsulation with alginate/CaCO3: A strategy for improved phage therapy». Scientific Reports [en línia], 7 (desembre 2016), p. 1-10. <https://doi.org/10.1038/srep41441>.

ColoM, J.; CANo-sArABiA, M.; oTero, J.; CorTés, P.; MAsPoCh, D.; llAgosTerA, M. (2015). «Liposome-encapsulated bacteriophages for enhanced oral phage therapy against Salmonella spp». Applied and Environmental Microbiology [en línia], 81 (14), p. 48414849. <https://doi.org/10.1128/AEM.00812-15>.

DOUE = UNió eUroPeA (2003). «Reglament (UE) 1831/2003 del Parlament Europeu i del Consell, de 22 de setembre de 2003, sobre els additius en l’alimentació animal». Diari Oficial de la Unió Europea, L268, p. 29-43. (2009). «Reglament (CE) 470/2009 del Parlament Europeu i del Consell, de 6 de maig de 2009, pel qual s’estableixen procediments comunitaris per a la fixació dels límits de residus de les substàncies farmacològicament actives als aliments d’origen animal, deroga el Reglament (CEE) núm. 2377/90 del Consell i es modifiquen la Directiva 2001/82/CE del Parlament Europeu i del Consell i el Reglament (CE) núm. 726/2004 del Parlament Europeu i del Consell». Diari Oficial de la Unió Europea, L152, p. 11-22. (2019). «Reglament (UE) 2019/6 del Parlament Europeu i del Consell, d’11 de desembre de 2018, sobre medicaments veterinaris i pel qual es deroga la Directiva 2001/82/ CE». Diari Oficial de la Unió Europea, L4, p. 43-167. el-shiBiNy, A.; el-sAhhAr, s. (2017). «Bacteriophages: The possible solution to treat infections caused by pathogenic bacteria». Canadian Journal of Microbiology [en línia], 63 (11), p. 865-879. <https://doi.org/10.1139/cjm-2017-0030>.

eNDerseN, l.; o’MAhoNy, J.; hill, C.; ross, r. P.; MCAUliFFe, o.; CoFFey, A. (2014). «Phage therapy in the food industry». Annual Review of Food Science and Technology [en línia], 5 (1), p. 327-349. <https://doi.org/10.1146/annurev-food-030713-092415>.

eUroPeAN FooD sAFeTy AUThoriTy PANel oN BiologiCAl hAzArDs (EFSA BIOHAZ PANel) ( k o UT so UMAN is , k . [ et al. ]) (2022). «Statement on the update of the list of QPSrecommended biological agents intentionally added to food or feed as notified to EFSA 15: Suitability of taxonomic units notified to EFSA until September 2021». EFSA Journal 2022 [en línia], 20 (1), 7045, 40 p. <https://doi.org/10.2903/j.efsa.2022. 7045>.

QUADERNS AGRARIS 53 / DESEMBRE 2022, P. 29-51

Estudi i avaluació del paper dels bacteriòfags en la prevenció d’infeccions en agricultura i en animals de producció

FAUCoNNier, A. (2019). «Phage therapy regulation: From night to dawn». Viruses [en línia], 11 (4). <https://doi.org/10.3390/v11040352>.

FlAherTy, J. e.; hArBAUgh, B. k.; JoNes, J. B.; soMoDi, g. C.; JACksoN, l. e. (2001) «H-mutant bacteriophages as a potential biocontrol of bacterial blight of geranium». Hortscience, 36 (1), p. 98-100.

gigANTe, A.; ATTerBUry, r. J. (2019). «Veterinary use of bacteriophage therapy in intensively-reared livestock». Virology Journal [en línia], 16 (1), p. 1-9. <https://doi.org/ 10.1186/s12985-019-1260-3>.

G r ANT , A.; h A she M , F.; P A rvee N , S. (2016). « Salmonella and Campylobacter : Antimicrobial resistance and bacteriophage control in poultry». Food Microbiology [en línia], 53, p. 104-109. <https://doi.org/10.1016/j.fm.2015.09.008>.

grANT, A.; PArveeN, s.; sChwArz, J.; hAsheM, F.; viMiNi, B. (2017). «Reduction of Salmonella in ground chicken using a bacteriophage». Poultry Science [en línia], 96 (8), p. 2845-2852. <https://doi.org/10.3382/ps/pex062>.

gUTiérrez, D.; FerNáNDez, l.; roDrígUez, A.; gArCíA, P. (2020). «Bacteriófagos y endolisinas en la industria alimentaria». Arbor [en línia], vol. 196, núm. 795, p. a544. <https://doi.org/10.3989/arbor.2020.795n1008>.

JAMAllUDeeN, N.; JohNsoN, r. P.; sheweN, P. e.; gyles, C. l. (2009). «Evaluation of bacteriophages for prevention and treatment of diarrhea due to experimental enterotoxigenic Escherichia coli O149 infection of pigs». Veterinary Microbiology [en línia], 136 (1-2), p. 135-141. <https://doi.org/10.1016/j.vetmic.2008.10.021>.

JohNsoN, r. P.; gyles, C. l.; hUFF, w. e.; oJhA, s.; hUFF, g. r.; rATh, N. C.; DoNoghUe, A. M. (2008). «Bacteriophages for prophylaxis and therapy in cattle, poultry and pigs». Animal Health Research Reviews / Conference of Research Workers in Animal Diseases [en línia], 9 (2), p. 201-215. <https://doi.org/10.1017/S1466252308001576>.

keeN, E. C. (2012). «Phage therapy: Concept to cure». Frontiers in Microbiology [en línia], 3 (juliol), p. 1-3. <https://doi.org/10.3389/fmicb.2012.00238>.

kiM, k. h.; iNgAle, s. l.; kiM, J. s.; lee, s. h.; lee, J. h.; kwoN, i. k.; ChAe, B. J. (2014). «Bacteriophage and probiotics both enhance the performance of growing pigs but bacteriophage are more effective». Animal Feed Science and Technology [en línia], 196, p. 88-95. <https://doi.org/10.1016/j.anifeedsci.2014.06.012>.

kiTTler, s.; FisCher, s.; ABDUlMAwJooD, A.; glüNDer, g.; kleiNA, G. (2013). «Effect of bacteriophage application on Campylobacter jejuni loads in commercial broiler flocks». Applied and Environmental Microbiology [en línia], 79 (23), p. 7525-7533. <https://doi.org/10.1128/AEM.02703-13>.

koTilA, J. e.; CooNs, g. h. (1925). «Investigations on the blackleg disease of potatoes». Technical Bulletin - Michigan Agricultural Experiment Station [Michigan, East Lansing], 67, p. 3-29.

DESEMBRE 2022, P. 29-51 / QUADERNS AGRARIS

Laura Arranz, Anna Cardona, Aida Yuste, Eulàlia Nogué, Esteban L. Arosemena, M. dels Àngels Calvo-Torras

krysiAk-BAlTyN, k.; MArTiN, g. J. o.; grAs, s. l. (2018). «Computational modelling of large scale phage production using a two-stage batch process». Pharmaceuticals [en línia], 11 (2), p. 1-14. <https://doi.org/10.3390/ph11020031>.

lewis, r.; hill, C. (2020). «Overcoming barriers to phage application in food and feed». Current Opinion in Biotechnology [en línia], 61, p. 38-44. <https://doi.org/10.1016/ j.copbio.2019.09.018>.

liM, T. h.; kiM, M. s.; lee, D. h.; lee, y. N.; PArk, J. k.; yoUN, h. N.; lee, h. J.; yANg, s. y.; Cho, y. w.; lee, J. B.; PArk, s. y.; Choi, i. s.; soNg, C. s. (2012). «Use of bacteriophage for biological control of Salmonella Enteritidis infection in chicken». Research in Veterinary Science [en línia], 93 (3), p. 1173-1178. <https://doi.org/10.1016/j.rvsc.2012. 06.004>.

loC-CArrillo, C.; ABeDoN, s. T. (2011). «Pros and cons of phage therapy». Bacteriophage [en línia], 1 (2), p. 111-114. <https://doi.org/10.4161/bact.1.2.14590>.

loC CArrillo, C.; ATTerBUry, r. J.; el-shiBiNy, A.; CoNNerToN, P. l.; DilloN, e.; sCoTT, A.; CoNNerToN, i. F. (2005). «Bacteriophage therapy to reduce Campylobacter jejuni colonization of broiler chickens». Applied and Environmental Microbiology [en línia], 71 (11), p. 6554-6563. <https://doi.org/10.1128/AEM.71.11.6554-6563.2005>.

lU, T. k.; koeris, M. s. (2011). «The next generation of bacteriophage therapy». Current Opinion in Microbiology [en línia], 14 (5), p. 524-531. <https://doi.org/10.1016/ j.mib.2011.07.028>.

ly-ChATAiN, M. h. (2014). «The factors affecting effectiveness of treatment in phages therapy». Frontiers in Microbiology [en línia], 5 (febrer), p. 1-7. <https://doi.org/ 10.3389/fmicb.2014.00051>.

MAlik, D. J.; sokolov, i. J.; viNNer, g. k.; MANCUso, F.; CiNqUerrUi, s.; vlADisAvlJeviC, g. T.; Clokie, M. r. J.; gArToN, N. J.; sTAPley, A. g. F.; kirPiChNikovA, A. (2017). «Formulation, stabilisation and encapsulation of bacteriophage for phage therapy». Advances in Colloid and Interface Science [en línia] [Elsevier], vol. 249, p. 100-133. <https://doi.org/10.1016/j.cis.2017.05.014>.

M A ll MANN , w . l .; h e M s T ree T , C . (1924). «Isolation of an inhibitory substance from plants». Journal of Agricultural Research, 28, p. 599-602.

MCkeNNA, F.; el-TArABily, k. A.; hArDy, g. e. s. T.; Dell, B. (2001). «Novel in vivo use of a polivalent Streptomyces phage to disinfest Streptomyces scabies infected seed potatoes». Plant Pathology, 50 (6), p. 666-675.

MCNeil, D. l.; roMero, s.; kANDUlA, J.; sTArk, C.; sTewArT, A.; lArseN, S. (2001). «Bacteriophages: A potential biocontrol agent against walnut blight ( Xanthomonas campestris pv. juglandis)». New Zealand Plant Protection, 54, p. 220-224.

MoelliNg, k.; BroeCker, F.; willy, C. (2018). «A wake-up call: We need phage therapy now». Viruses [en línia], 10 (12), p. 1-14. <https://doi.org/10.3390/v10120688>.

Estudi i avaluació del paper dels bacteriòfags en la prevenció d’infeccions en agricultura i en animals de producció

Moore , E. S. (1926). «D’Herelle’s bacteriophage in relation to plant parasites». South African Journal of Science, 23, p. 306.

MUNsCh, P.; olivier, J. M. (1995). «Biocontrol of bacterial blotch of the cultivated mushroom with lytic phages: Some practical considerations». A: ellioTT, T. J. (ed.). Science and cultivation of edible fungi, Proceedings of the 14th International Congress. Rotterdam, Països Baixos: A. A. Balkema, vol. ii, p. 595-602.

NAANwAAB, C.; yeBoAh, o.-A.; oFori kyei, F.; sUlAkveliDze, A.; gokTePe, i. (2014). «Evaluation of consumers’ perception and willingness to pay for bacteriophage treated fresh produce». Bacteriophage [en línia], 4 (4), p. e979662. <https://doi.org/10.4161/ 21597081.2014.979662>.

N ewell , D. g .; e lvers , k . T.; D o PF er , D.; h AN sso N , i .; J o N es , P.; J AM es , s .; g i TT i N s , J.; s T er N , N. J.; D A vies , r .; C o NN er T o N , i .; P e A rso N , D.; s A lv AT , g . s .; A lle N , v . M. (2011). «Biosecurity-based interventions and strategies to reduce Campylobacter spp. on poultry farms». Applied and Environmental Microbiology [en línia], 77 (24), p. 86058614. <https://doi.org/10.1128/AEM.01090-10>.

PrADA-PeñArANDA, C.; holgUíN-MoreNo, A. v.; goNzález-BArrios, A. F.; vives-Flórez, M. J. (2015). «Fagoterapia, alternativa para el control de las infecciones bacterianas. Perspectivas en Colombia». Universitas Scientiarum [en línia], 20 (1), p. 43-59. <doi: 10.11144/Javeriana.SC20-1.faci>.

r A ve N s DA le , M.; B lo M , T. J.; g r AC i A - g A rz A , J. A.; s vir C ev , A. M.; s M i T h , r . J . (2007). «Bacteriophages and the control of Erwinia carotovora subsp. carotovora». Canadian Phytopathological Society, 29, p. 121-130.

sAez, A. C.; zhANg, J.; rosTAgNo, M. h.; eBNer, P. D. (2011). «Direct feeding of microencapsulated bacteriophages to reduce Salmonella colonization in pigs». Foodborne Pathogens and Disease [en línia], 8 (12), p. 1269-1274. <https://doi.org/10.1089/ fpd.2011.0905>.

sChNABel, e. l.; FerNANDo, w. g. D.; Meyer, M. P.; JoNes, A. i. (2010). «Bacteriophage of Erwinia amylovora and their potential for biocontrol». A: Proceedings of the 8th International Workshop on Fire Phage Therapy for Plant Disease Control Current Pharmaceutical Biotechnology, vol. 11, núm. 1.

seAl, B. s.; lillehoJ, h. s.; DoNovAN, D. M.; gAy, C. g. (2013). «Alternatives to antibiotics: A symposium on the challenges and solutions for animal production». Animal Health Research Reviews / Conference of Research Workers in Animal Diseases [en línia], 14 (1), p. 78-87. <https://doi.org/10.1017/S1466252313000030>.

s evill A -N A v A rro , s .; M A rí N , C.; C or T és , v .; g A r C í A , C.; v eg A , s .; C ATA lá - g regori , P. ( 2018). «Autophage as a control measure for Salmonella in laying hens». Poultry Science [en línia], 97 (12), p. 4367-4373. <https://doi.org/10.3382/ps/pey294>.

sillANkorvA, s. M.; oliveirA, h.; AzereDo, J. (2012). «Bacteriophages and their role in

DESEMBRE 2022, P. 29-51 / QUADERNS AGRARIS

Laura Arranz, Anna Cardona, Aida Yuste, Eulàlia Nogué, Esteban L. Arosemena, M. dels Àngels Calvo-Torras food safety». International Journal of Microbiology [en línia], 2012. <https://doi.org/ 10.1155/2012/863945>.

s vir C ev , A. M.; l eh MAN , s . M.; k i M , w . s .; B A rsz C z , e .; s C h N ei D er , k . e .; C A s T le , A. J. (2005). «Control of the fire blight pathogen with bacteriophages». A: z eller , W.; UllriCh, C. (ed.). Proceedings of the 1st International Symposium on Biological Control of Bacterial Plant Diseases . Berlín: Die Deutsche Bibliothek - CIPEinheitsaufnahme, p. 259-261.

TANAkA, h.; Negishi, h.; MAeDA, h. (1990). «Control of tobacco bacterial wilt by an avirulent strain OF Pseudomonas solanacearum M4S and its bacteriophage». Annals of the Phytopathological Society of Japan, 56, p. 243-246.

TANg, z.; hUANg, x.; BAxi, s.; ChAMBers, J. r.; sABoUr, P. M.; wANg, q. (2013). «Whey protein improves survival and release characteristics of bacteriophage Felix O1 encapsulated in alginate microspheres». Food Research International [en línia], 52 (2), p. 460-466. <https://doi.org/10.1016/j.foodres.2012.12.037>.

Thiel, K. (2004). «Old dogma, new tricks - 21st Century phage therapy». Nature Biotechnology [en línia], 22 (1), p. 31-36. <https://doi.org/10.1038/nbt0104-31>.

ThoMAs, R. C. (1935). «A bacteriophage in relation to Stewart’s disease of corn». Phytopathology, 25, p. 371-372.

v er B eke N , g .; P ir NA y , J. P.; l A vig N e , r .; J e NN es , s .; v os , D. de ; C A s T eels , M.; h U ys , i . (2014). «Call for a dedicated European legal framework for bacteriophage therapy». Archivum Immunologiae et Therapiae Experimentalis [en línia], 62 (2), p. 117-129. <https://doi.org/10.1007/s00005-014-0269-y>.

v i DA ver , A. K. (1976). «Prospects for control of phytopathogenic bacteria by bacteriophage and bacteriocins». Ann. Rev. Phytopathol., 14, p. 451-465.

wAgeNAAr, J. A.; BergeN, M. A. P. v.; MUeller, M. A.; wAsseNAAr, T. M.; CArlToN, r. M. (2005). «Phage therapy reduces Campylobacter jejuni colonization in broilers». Veterinary Microbiology [en línia], 109 (3-4), p. 275-283. <https://doi.org/10.1016/ j.vetmic.2005.06.002>.

wANg, w.; NoTeN, N. van; DegrooTe, J.; roMeo, A.; verMeir, P.; MiChiels, J. (2019). «Effect of zinc oxide sources and dosages on gut microbiota and integrity of weaned piglets». Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition [en línia], 103 (1), p. 231241. <https://doi.org/10.1111/jpn.12999>.

WArNer, C. M.; BArker, N.; lee, s. w.; PerkiNs, E. J. (2014). «M13 bacteriophage production for large-scale applications». Bioprocess and Biosystems Engineering [en línia], 37 (10), p. 2067-2072. <https://doi.org/10.1007/s00449-014-1184-7>.

werNiCki, A.; NowACzek, A.; UrBAN-ChMiel, R. (2017). «Bacteriophage therapy to combat bacterial infections in poultry». Virology Journal [en línia], 14 (1), p. 1-13. <https:// doi.org/10.1186/s12985-017-0849-7>.

AGRARIS 53 / DESEMBRE 2022, P. 29-51

Estudi i avaluació del paper dels bacteriòfags en la prevenció d’infeccions en agricultura i en animals de producció

W o N g , C. l .; s ieo , C. C.; T AN , w . s .; A BDU ll A h , N.; h A ir -B e J o , M.; A BU , J.; h o , y . w . (2014). «Evaluation of a lytic bacteriophage, Φ st1, for biocontrol of Salmonella enterica serovar Typhimurium in chickens». International Journal of Food Microbiology [en línia], vol. 172, p. 92-101. <https://doi.org/10.1016/j.ijfoodmicro.2013.11.034>. yAN, l.; hoNg, s. M.; kiM, i. h. (2012). «Effect of bacteriophage supplementation on the growth performance, nutrient digestibility, blood characteristics, and fecal microbial shedding in growing pigs». Asian-Australasian Journal of Animal Sciences [en línia], 25 (10), p. 1451-1456. <https://doi.org/10.5713/ajas.2012.12253>.

zB ikowsk A , k .; M i C h A l C z U k , M.; D olk A , B . (2020). «The use of bacteriophages in the poultry industry». Animals [en línia], 10 (5). <https://doi.org/10.3390/ani10050872>.

DESEMBRE 2022, P. 29-51 / QUADERNS

Quaderns Agraris (Institució Catalana d’Estudis Agraris), núm. 53 (desembre 2022), p. 53-72 ISSN: 0213-0319 · e-ISSN: 2013-9780 http://revistes.iec.cat/index.php/QA · DOI: 10.2436/20.1503.01.144

Les confraries i germandats de treballadors del camp de Catalunya a través de l’Expediente general de cofradías (1769-1784)

Héctor López-Silva Investigador independent

RESUM

El 1769 Pedro Rodríguez de Campomanes inicià un procés reformista que anava destinat a, en primer terme, conèixer el total de confraries, gremis i germandats existents als territoris peninsulars de la monarquia espanyola i que culminà, el 1784, amb una reial ordre que suprimia bona part d’aquests col·lectius, a partir dels informes que es reberen, remesos a l’autoritat central per part de les autoritats civils locals. L’Archivo Histórico Nacional (AHN) conserva els informes tramesos pels corregidors destinats a Catalunya. Aquests informes han estat la base sobre la qual hem treballat per detectar la presència de confraternitats en què s’agrupessin llauradors, jornalers i altres oficis vinculats amb el treball del camp, per veure quines eren les seves advocacions, quines festivitats organitzaven i quins eren els seus mecanismes de finançament.

PARAULES CLAU: Catalunya, pagesia, època moderna, Pedro Rodríguez de Campomanes, confraria, advocació, festivitat.

Correspondència: Héctor López Silva. C/ Frank Marshall, 40-42, 4t 1r. 08304 Mataró.

DESEMBRE 2022, P. 53-72 / QUADERNS

REBUT: 6 D’ABRIL DE 2022 - ACCEPTAT: 16 DE MAIG DE 2022

Héctor López-Silva

The confraternities and brotherhoods of Catalan farm workers in the Expediente general de cofradías (1769-1784)

ABSTRACT

In 1769 Pedro Rodríguez de Campomanes began a reform program which sought to determine the precise number of confraternities, guilds, and brotherhoods that existed in the Peninsular territories of the Spanish monarchy and which culminated in 1784 with a Royal Order that supressed a good deal of such organizations based on the inquiries that local authorities sent back to the central government. These inquiries are conserved today in the Archivo Histórico Nacional (AHN), or National Historical Archive, and those that were submitted by the Catalan authorities are the ones we have used to carry out our study, which is focused on the corporations formed by farm workers and laborers. Once we completed this process, we went on to determine their patron saints, the type of festivities that they held, and how they financed these festivities and their daily activities.

KEYWORDS: Catalonia, farmers, early modern history, Pedro Rodríguez de Campomanes, confraternity, patron saints, festivity.

Las cofradías y hermandades de trabajadores del campo de Cataluña a través del Expediente general de cofradías (1769-1784)

RESUMEN

En 1769 Pedro Rodríguez de Campomanes inició un proceso reformista que estaba destinado, en primer lugar, a dar a conocer el número total de cofradías, gremios y hermandades que existían en los territorios peninsulares de la monarquía española y que culminó, en 1784, con una real orden que suprimía buena parte de esos colectivos, a partir de los informes que recibieron, remitidos a la autoridad central por parte de las autoridades civiles locales. El Archivo Histórico Nacional (AHN) conserva los informes remitidos por los corregidores destinados en Cataluña. Estos informes han sido la base sobre la cual hemos trabajado para detectar la presencia de confraternidades en las cuales se agrupasen labradores, jornaleros y otros oficios vinculados con el trabajo agrario, para ver cuá-

Les confraries i germandats de treballadors del camp de Catalunya a través de l’Expediente general de cofradías

les eran las principales advocaciones, qué festividades organizaban y los mecanismos de financiación de que gozaban.

1. Introducció

El 22 de febrer de 1769 s’iniciava un procés que conclouria el 1784 amb la reforma, supressió o extinció de les confraries i germandats arreu del territori de la monarquia espanyola. Fruit d’aquest procés, aparegué el conegut Expediente general de cofradías, on es recollien, població per població, el nombre de confraries existents, sota quin ofici i sota quina advocació es trobaven, així com els ingressos i dispendis.

Així, s’inicià el procés de reforma d’unes entitats, les confraries, on hom, tant homes com dones, s’havia unit de manera voluntària, tot seguint unes normes acordades entre els membres i sota l’advocació d’un sant o santa particulars. Tal volta no eren exclusivament entitats destinades a l’esfera religiosa, ja que les confraries també eren l’espai on hom duia a terme relacions socials basades en dos puntals: la fraternitat i la caritat que hi devia haver entre els membres que les conformaven. Amb el temps, el nombre de confraries va anar augmentant, especialment al llarg del segle xvii, fins a arribar a les més de vint-i-cinc mil que hi havia quan s’inicià l’ Expediente general de cofradías (Alavedra Bosch, 2004, p. 173-174).

Un dels primers estudis a centrar-se en l’Expediente general de cofradías fou el de Romero Samper (1988), que en feu un primer comentari, així com un regest documental. El treball dels historiadors Arias de Saavedra i López-Guadalupe (1995) anà més enllà, atès que analitzà les causes que comportaren l’aparició de l’Expediente general de cofradías, així com la seva evolució i les conseqüències quant a les confraries. D’aquests mateixos autors és interessant un recull d’estudis propis (Arias de Saavedra i López-Guadalupe, 2002), en el qual analitzen, entre d’altres, els informes enviats pels arquebisbes espanyols l’any 1769, punt de partida per a l’onada reformista vers les confraries; el marc ideològic que havia sorgit amb la Il·lustració referent a aquest tipus d’associacions, i, el darrer, centrat en l’anàlisi de l’informe redactat pel comte d’Aranda el 1773, continuador de l’Expediente iniciat per Pedro Rodríguez de Campomanes.

Amb tot, les publicacions que més han destacat pel que fa a l’Expediente general de cofradías han estat les que s’han fixat en l’àmbit més local. És el cas de l’estudi de Martín (2006), centrat en la província de Lleó; l’estudi de Manzano (2007), centrat en la província de Valladolid, o l’estudi de Manzano, Ansón i González (2007), centrat en les confra-

DESEMBRE 2022, P. 53-72 / QUADERNS

PALABRAS CLAVE: Cataluña, labradores, época moderna, Pedro Rodríguez de Campomanes, cofradía, advocación, festividad.

Héctor López-Silva

ries asturianes. Seguint aquesta mateixa línia local, ens apareixen estudis per a la província de Segòvia (Barrio, 2008); per a les confraries de mariners asturians (Manzano, 2009) o per a les confraries de Caravaca (Pozo, 2012).

Quant al cas català, i movent-nos en l’àmbit local, destaca l’estudi de Giménez (1986), centrat en les confraries del corregiment de Mataró. Ampliant la mirada, i centrant-nos en aspectes com l’informe enviat per l’arquebisbe de Tarragona el 1769, i també en les línies reformistes endegades per les autoritats borbòniques per a les confraries catalanes, tenim l’estudi de Puigvert (2001).

Amb aquest treball, ens proposem donar a conèixer les informacions que es recolliren a l’Expediente general de cofradías sobre totes aquelles confraries i germandats dedicades al treball agrari existents als corregiments de Cervera, Girona, Manresa, Granollers, Mataró, Talarn, Tortosa, Tarragona, Puigcerdà, Vic, Vilafranca del Penedès, així com també les existents a la ciutat de Barcelona. No s’ha inclòs el corregiment de Viella perquè en la documentació consultada no hi figura cap referència clara a la presència de confraries o germandats de llauradors i treballadors del camp ni dels sants patrons característics.

2. El

reformisme religiós de Carles III

Amb la signatura, l’any 1753, del Concordat entre la Santa Seu i la monarquia espanyola, el poder que el rei podia exercir sobre l’Església a Espanya es veié reforçat. D’aquesta manera, culminava un procés iniciat per la Casa d’Àustria, però que seria amb els Borbons quan cristal·litzaria (Domínguez, 2005, p. 222-223). En aquest sentit, el regalisme borbònic es fixà diferents objectius, entre els quals mantenir el control de l’Estat sobre l’Església; millorar la qualitat del clergat; assegurar els serveis que el clergat havia de prestar a la nació, i, el que ens interessa per a aquest estudi, depurar tota mena de manifestació externa de religiositat (Domínguez, 2005, p. 230). No obstant això, no va ser fins a l’arribada al tron de Carles III que aquestes polítiques reformistes van tenir una incidència més gran. De la mà dels bisbes de tendències jansenistes,1 s’inicià un primer procés de depuració d’aquelles manifestacions externes

1. Corrent religiós i doctrinal sorgit a mitjan segle xvii a França i ràpidament estès pels Països Baixos, Alemanya o Itàlia. En el cas espanyol, es parla de parajansenisme, malgrat que hi té uns trets comuns: l’oposició al curialisme; l’estudi de l’antiga disciplina de l’Església catòlica (especialment l’anterior al Concili de Nicea), i ser contraris al centralisme romà i favorables a l’episcopalisme. Aquest corrent fou fortament viu durant el regnat de Carles III i es va manifestar, entre d’altres, amb l’expulsió dels jesuïtes el 1767; la reforma universitària, mitjançant la qual es va introduir l’estudi de textos gal·licans, o amb la divulgació de la Bíblia en

Les confraries i germandats de treballadors del camp de Catalunya a través de l’Expediente general de cofradías de religiositat. Així, per exemple, es demanà als predicadors que no mostressin pintures ni calaveres durant els sermons; als rectors d’esglésies se’ls encomanà que informessin de totes les creences que es poguessin considerar falses, supèrflues o supersticioses; finalment, també es prohibí la presència de disciplinants i empalats a les processons de Setmana Santa, així com la celebració de danses i la presència de gegants i altres elements festius a la processó de Corpus o a les festes patronals. Mesures, aquestes últimes, destinades a racionalitzar les expressions públiques de fe (Martí, 2004, p. 61-62).

Aquestes mesures també tingueren suport des de les instàncies polítiques. Diferents ministres de Carles III defensaven la necessitat de fer un pas més enllà i reformar les confraries i germandats. Entre els arguments presentats, destacaren el de Pablo de Olavide, que defensava que aquestes entitats no podien mantenir l’esperit particularista; el del comte d’Aranda, que considerava que atemptaven contra la unitat que es volia imposar des de la monarquia; el del comte de Floridablanca, que afirmà que les confraries eren un reducte de l’obscurantisme i la superstició, o, finalment, el de Pedro Rodríguez de Campomanes, per a qui les confraries suposaven un dispendi de diners perjudicial per a la monarquia (Arias de Saavedra i López-Guadalupe, 2002, p. 146).

En defensa d’aquesta necessitat reformista, també sorgiren altres figures de la Il·lustració, com fou el cas de Gregori Maians, que defensà que totes les devocions populars havien de basar-se en la teologia, a més de ser reconegudes per l’Església; o la novel·la de José Francisco de Isla Fray Gerundio de Campazas, alias Zotes, on es feia un atac contra les confraries, a les quals s’acusava d’haver oblidat les seves finalitats primigènies. O, per esmentar-ne un darrer exemple, tots els discursos apareguts a El Censor, on també s’atacava les confraries, a qui s’acusava de viure l’espiritualitat d’una manera totalment allunyada de com havia de ser (Arias de Saavedra i López-Guadalupe 2002, p. 230 i 232).

3. L’Expedientegeneraldecofradías

Tota aquesta política religiosa encetada per Carles III i els seus ministres culminaria, en el cas de les confraries, en l’elaboració de l’Expediente general de cofradías. Aquest expedient té els orígens en totes les causes judicials iniciades durant la dècada de 1760 al Consell de Castella, quan n’era el fiscal Pedro Rodríguez de Campomanes. La solució a aquestes causes passava per la reforma necessària de les confraries (Arias de Saavedra i castellà. En el cas català, les manifestacions del corrent jansenista o parajansenista sorgeixen amb l’arribada a la seu episcopal barcelonina del bisbe Josep Climent, l’any 1766; malgrat que hom parla de la presència d’aquest corrent doctrinal en figures valencianes com Manuel Martí, degà d’Alacant; l’arquebisbe Mayoral, o Gregori Maians (Cortade, 2000, p. 413-414).

DESEMBRE 2022, P. 53-72 / QUADERNS

Héctor López-Silva

López-Guadalupe, 2002, p. 249). Però mancava un esperó per tal de posar en marxa el llarg procés reformista: la intervenció de les altes jerarquies eclesiàstiques.

Aquesta intervenció no es va produir fins al 8 de juny de 1768, data en què arribà al Consell de Castella un informe adreçat pel bisbe de Ciudad Rodrigo que exposava, en primer terme, els abusos més freqüents produïts per part de les confraries de la seva diòcesi. Aquest informe va atraure ràpidament l’atenció dels ministres de Carles III, ja que coincidia plenament amb la necessitat reformista que ells havien defensat (Romero Samper, 1988, p. 205). El 22 de febrer de 1769, Pedro Rodríguez de Campomanes va emetre un dictamen en què es mostrava fermament partidari de la necessitat de reformar les confraries, i va enviar circulars a tots els arquebisbes de la monarquia perquè redactessin informes sobre la situació a les seves diòcesis. Així, l’arquebisbe de Tarragona, Juan Lario y Lancis, manifestà:

[…] Si se miran según el estado actual y práctica de nuestros días, se ve con dolor y lástima que se han desviado casi totalmente del espíritu, reglas y principales fines de su institución primordial. (Puigvert, 2001, p. 176)

Poc temps després, i seguint un suggeriment de l’arquebisbe de Burgos, s’inicià la redacció d’expedients més detallats, en què es comptava amb la participació de les autoritats civils (Arias de Saavedra i López-Guadalupe, 2002, p. 252). D’aquesta manera, el setembre de 1769, el fiscal Campomanes ordenà la redacció d’aquests informes a intendents i corregidors (Arias de Saavedra i López-Guadalupe, 2002, p. 235). No seria fins al 1775 que s’obtindrien els primers resultats d’aquests informes; es van computar un total de 25.581 confraries a tots els territoris de la monarquia. Aquell mateix 1775, Vicente Paíno y Hurtado, procurador general del regne, presentà un nou informe en què defensava la necessitat que les confraries aconseguissin l’aprovació reial per tal de continuar existint, al mateix temps que proposava la supressió de les germandats gremials i totes aquelles confraries que existissin a santuaris, capelles o carrers (Arias de Saavedra i López-Guadalupe, 1994, p. 34).

Finalment, el 17 de març de 1784 es donava a conèixer una reial resolució que posava punt i final a l’expedient iniciat per Campomanes. Així, i recollint el dictamen que havia fet el Consell de Castella el 1783, s’acordà la creació de juntes de caritat a les principals ciutats espanyoles, que serien les encarregades de dur a terme la reforma de les confraries de la seva àrea d’influència. Tanmateix, també s’encarregava a aquestes juntes de caritat que destinessin a finalitats benèfiques els fons que s’extraguessin de la supressió de les confraries que no consideressin que havien de continuar existint (Arias de Saavedra i López-Guadalupe, 1994, p. 35).

4. Les

confraries del corregiment de Cervera

En aquest corregiment, es comptabilitzen set confraries de treballadors del camp. La primera, localitzada a Cervera, es trobava sota l’advocació dels sants Abdó i Senén i sant Isidre, havia rebut aprovació per part del capità general de Catalunya el 18 de juny de 1566 i, probablement, també aprovació de l’ordinari eclesiàstic, malgrat que aquesta darrera no es podia assegurar perquè no es va trobar el títol. Malgrat estar sota l’advocació d’aquests tres sants, la confraria només organitzava festa per celebrar el dia de sant Isidre, i també participava en la processó de Corpus amb els «cuatro capitanes de la cofradía […] llevando en ella dicho santo». Per tal de celebrar les festes de Sant Isidre i Corpus, la confraria invertia vuit lliures i vuit sous (per la primera) i set lliures per la segona. Aquests diners sortien de les rendes que tenia la confraria, provinents d’un censal anual de vint-i-vuit lliures anuals i de part del producte de vuitanta quarteres de blat que la confraria llogava a diversos confrares.2

La població següent és Anglesola, on es comenta que hi ha una confraria, també sota l’advocació de sant Isidre, de la qual consta que no hi havia cap mena d’aprovació. Tanmateix, aquesta confraria organitzava una festa, que consistia en la celebració de «misa solemne con sermón, vísperas y completas en su vigilia». S’indica, també, que l’organització costava entre dotze i quinze lliures, pagades de les almoines dels devots.3 Seguidament, trobem l’informe d’Agramunt, on sí que constava l’aprovació del capità general de Catalunya, i on se’ns explica que es feia una festa anual el dia del sant patró, de nou sant Isidre.4 Quant a Calaf, de nou la confraria es trobava sota l’advocació de sant Isidre, i s’organitzava una festa anual, que se sufragava amb les almoines que es captaven aquell dia, tot i que es calculava que el dispendi total es trobava al voltant de les quinze lliures, fet que resultava alarmant al corregidor, que considerava necessari «se regulen dichas cofradías sus fiestas según la renta».5

Una nota especial la presenta la confraria de sant Isidre de Cardona. Segons l’informe del corregidor, celebrava una festa el dia del sant «haciendo también bailes en este día», festa que importava un dispendi de quaranta lliures, que s’obtenien tant de les almoines com dels balls que s’hi organitzaven. El corregidor, en aquest cas, recomanava la reducció a divuit o vint lliures d’inversió en celebrar la festivitat del sant, a més de recomanar que no s’obtinguessin fruits dels balls, que considerava «muy impropio que sirva

2. ArChivo hisTóriCo NACioNAl (AHN), Consejos, 7106, exp. 65, núm. 10, folis 11-12.

3. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 10, folis 55-56.

4. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 10, folis 56-62.

5. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 10, folis 71-77.

DESEMBRE 2022, P. 53-72

Les confraries i germandats de treballadors del camp de Catalunya a través de l’Expediente general de cofradías

Héctor López-Silva

su producto por funciones de Iglesia».6 Pel que fa a Santa Coloma de Queralt, la confraria es trobava sota l’advocació dels sants Abdó i Senén, als quals celebraven una festa que se sufragava de l’almoina que donaven cada any els confrares, atès que «no tiene renta alguna».7

Una darrera nota prové de Guissona, on s’explica que totes les confraries havien estat suspeses amb anterioritat a la redacció de l’informe. Amb tot, s’explica quines celebracions feien:

Las cofradías antes de su suspensión hacían fiesta en el día de cada uno de sus titulares, con función de Iglesia y en todo aquel día no trabajaban sus cofrades. Asistían con su estandarte o bandera y antorchas en las Procesiones que se estila hacer el día de Corpus Christi, el de Nuestra Señora de la Asunción, el de la Natividad de Nuestra Señora, el día de Nuestra Señora del Rosario y en el de la Procesión del Jueves Santo […]. Iluminaban todas las cofradías y congregación con cera y aceite en las festividades a sus santos titulares, los tenían abastecidos de manteles y ornamentos.

Un cop finalitzada aquesta explicació genèrica, es comenta que la confraria dels treballadors del camp estava sota l’advocació de sant Isidre i sant Roc, les festes dels quals eren sufragades tant per la renda que pagava cada confrare, com per un sou anual que havien de pagar els ferrers, peixaters i boters per a poder celebrar mercat i fira.8

5. El corregiment de Girona

Les dues primeres poblacions que apareixen al corregiment de Girona són les d’Arenys de Mar i Arenys de Munt. En la primera, la confraria es trobava sota l’advocació de sant Roc, que organitzava una festa amb la presència de disset eclesiàstics, un predicador i acompanyament musical. Tanmateix, també s’esmenta que la confraria es dedicava a acompanyar espiritualment els confrares malalts i difunts, així com assistir els confrares pobres o malalts. Per poder mantenir tot aquell aparell, la confraria feia pagar quinze rals a tothom qui volgués entrar a formar-hi part, i s’havien de pagar també dos rals anuals. Amb tot, si el dispendi era més elevat, els administradors i confrares posaven la part diferencial.9 Per contra, a la veïna Arenys de Munt només existia l’anomenada Ad-

6. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 10, folis 77-81.

7. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 10, folis 102-109.

8. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 10, folis 81-89.

9. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 12, foli 8r-9v.

QUADERNS AGRARIS 53 / DESEMBRE 2022, P. 53-72

Les confraries i germandats de treballadors del camp de Catalunya a través de l’Expediente general de cofradías ministració de Sant Isidre , regida per dos administradors que havien de tenir cura de «limpieza, ornamentos, velas y fiesta», que festejaven cada 15 de maig amb ofici, vespres i una processó.10

A Banyoles i a Blanes també hi trobem confraries sota l’advocació dels sants Abdó i Senén (la primera) i d’aquests dos sants juntament amb sant Isidre (la segona). Tant a una població com a l’altra, es comenta que les confraries celebraven una festa en honor als sants patrons, que es finançava amb els fruits de la confraria i de les almoines voluntàries. En el cas de la de Blanes, a més, també es deixà constància que es feia celebrar una missa «con doce salmos» per cada confrare difunt, a més d’assistir amb dues atxes a l’esmentada missa i a les processons de Dijous Sant i Corpus Christi.11

Dos dels indrets amb més presència de confraries agrícoles foren Castelló d’Empúries i Canet de Mar. Segons l’ Expediente , en la primera d’aquestes poblacions hi havia un gremi de llauradors sota l’advocació de sant Antoni Abat, que celebrava anualment una festa en honor al seu patró i que se sufragava amb les almoines dels membres de la confraria i altres devots. 12 El següent era el gremi d’hortolans, sota l’advocació de sant Salvador; aquesta corporació organitzava una festivitat el dia del patró, així com un aniversari «el día de la conmemoración de los Difuntos»; també participava en la processó de Dijous Sant i en la celebració de les Quaranta Hores.13 Finalment, també existia la confraria de sant Isidre, de la qual només se’ns explica que estava erigida per l’autoritat eclesiàstica i que celebrava una missa el dia del sant.14 Quant a Canet, hi havia la confraria de sant Isidre, que comptava amb l’aprovació de l’ordinari eclesiàstic i que organitzava anualment una festa en honor al seu patró; 15 la confraria de sant Marçal, que celebrava la festa del seu patró, i també la de sant Pons, amb una inversió d’un total de cent vuitanta-un rals per a ambdues festes.16

De les poblacions següents que apareixen a l’Expediente del corregiment de Girona, només dues tenen confraries sota advocacions que no siguin les de sant Isidre o les del sants Abdó i Senén. La primera d’aquestes és l’anomenada Administració de Santa Magdalena, a Figueres. Tal com consta, aquesta entitat no feia celebrar cap funció, i es dedicava exclusivament a il·luminar l’altar de la santa i a tenir un tabernacle preparat per a les processons.17 La segona és Girona, on hi havia un gremi d’hortolans, del qual no se’ns

10. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 12, foli 11v

11. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 12, folis 20v-20r (Banyoles), foli 36r (Blanes).

12. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 12, folis 39r-40v.

13. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 12, folis 42v-42r.

14. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 12, foli 43r.

15. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 12, foli 48r

16. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 12, folis 43v-43r

17. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 12, foli 75r.

DESEMBRE 2022, P. 53-72 / QUADERNS

Héctor López-Silva

indica l’advocació, però que celebrava una «función de Iglesia en el día de San Cristóbal». Tanmateix, aquest gremi també participava en diferents processons, a les Quaranta Hores i a la processó de Dijous Sant. Per a totes aquestes celebracions, el gremi gastava un total de tres-cents vuitanta-nou rals, que se sufragaven mitjançant un censal.18 Com hem dit, la resta d’administracions, confraries o gremis que figuren en l’informe enviat pel corregidor de Girona es trobaven sota l’advocació de sant Isidre. La majoria duien a terme el mateix tipus de celebració: una festa el dia del sant patró i participació en altres celebracions conjuntes, com podia ser la festivitat de Corpus. A Llagostera, l’Administració de Sant Isidre s’encarregava, a més, de la celebració d’un ball públic el 15 de maig, per tal de sufragar tots els dispendis que es generaven en la celebració del patró.19 A Lloret, l’Administració de Sant Isidre també s’encarregava de celebrar un novenari en honor a sant Josep, i s’invertia un total de cent trenta rals en aquesta celebració, que, juntament amb la de Sant Isidre, se sufragava mitjançant una renda anual de cent cinc rals i les almoines que captaven.20

6. El corregiment de Manresa

A Berga hi havia un gremi de llauradors, fundat el 1568, on també s’agrupaven els ciutadans honrats, graduats i «otros individuos de esta villa de Berga». Tal com està redactat l’informe, s’entén que el gremi havia deixat d’existir, ja que totes les referències són en passat. Sabem, però, que l’administració era nomenada de manera anual i que eren els encarregats de cobrar les quotes que havien de pagar els membres del gremi. Tanmateix, també s’encarregaven de recol·lectar una part del blat i altres grans de les collites dels agremiats, per així poder sufragar les seves festivitats. Aquestes consistien en la celebració d’una missa resada a l’altar de sant Lliser, tots els dies festius entre el primer dia de maig i el darrer de desembre «al salir el sol». També participaven en la processó de Corpus, en la de Setmana Santa i en acompanyar el viàtic.21

Cas similar succeïa a la ciutat de Manresa, on els llauradors estaven agrupats en el gremi de sant Salvador, que es trobava al convent del Carme. D’aquesta corporació sabem, gràcies a l’informe del corregidor, que celebrava dues festivitats: la de Sant Isidre i el 6 d’agost, «en obsequio de la transfiguración del Redentor»; tanmateix, també s’encarregaven d’exposar la imatge del seu sant patró «todas las mañanas y noches de los

18. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 12, foli 99v.

19. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 12, foli 126v

20. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 12, foli 134r

21. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 6, folis 12r-13v.

Les confraries i germandats de treballadors del camp de Catalunya a través de l’Expediente general de cofradías

viernes de marzo».22 En el cas de Sant Fruitós de Bages, existia la confraria de santa Agnès i sant Maurici, que s’encarregava de fer celebrar una festa en honor a sant Isidre.23

Dintre el corregiment de Manresa, tornem a trobar el mateix cas que hem descrit per al corregiment de Girona: l’existència d’administracions i confraries sota l’advocació de sant Isidre, que només es dedicaven a celebrar una festivitat el 15 de maig. De totes aquestes administracions, en l’informe s’insisteix que cap comptava amb l’autorització, ni reial ni eclesiàstica, per a poder dur a terme les seves activitats. En alguns casos, però, s’esmenta que l’autorització eclesiàstica és «de tiempo inmemorial», com en el cas d’Artés.24 En altres casos, s’informa que l’administració era triada per l’ajuntament de la població, que s’encarregava d’elegir entre els llauradors de manera anual;25 aquesta selecció també podia anar a càrrec de la Junta d’Obra de l’església parroquial, com succeïa a Salelles.26

7. Els

corregiments de

Granollers, Mataró, Talarn i Tortosa

Hem decidit agrupar aquests quatre corregiments per l’escassa informació que ens aporten els informes dels respectius corregidors. En el cas de Granollers, trobem quatre referències a la presència de confraries formades per llauradors del camp. A Granollers hi trobem el gremi de sant Isidre, format per llauradors i agricultors. 27 A Sabadell, se’n detecten dos: un de treballadors del camp sota l’advocació de sant Salvador i un altre de llauradors sota l’advocació de sant Isidre.28 I a Sant Celoni, una confraria sota l’advocació de sant Isidre.29

Dins el corregiment de Mataró, hi havia una confraria de llauradors sota l’advocació de santa Anna, corporació que fou aprovada «con autoridad del ordinario eclesiástico», així com amb «licencia del consejo y antiguos jurados de Mataró». Se’ns diu que feien celebrar dues festivitats: una el dia de Santa Anna i l’altra el dia de Sant Libori. Tanmateix, també s’informa que la confraria participava en les processons que es feien a la ciutat, així com en l’exposició de les Quaranta Hores.30

22. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 6, folis 28v-28r.

23. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 6, foli 36r

24. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 6, foli 31v.

25. Aquest és el cas d’indrets com Sallent (foli 30v), on es triaven quatre llauradors.

26. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm 6, foli 39v.

27. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 4, foli 3r-4v.

28. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 4, foli 10v-10r

29. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 4, foli 18v

30. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 5, foli 4v.

DESEMBRE 2022, P. 53-72 / QUADERNS

Héctor López-Silva

Pel que fa al corregiment de Talarn, només hi trobem una confraria, sota l’advocació de sant Isidre, a la població homònima. Segons l’informe del corregidor, aquesta confraria gaudia de l’aprovació de l’ordinari eclesiàstic, i es finançava a través de la «voluntaria limosna que dan sus cofrades», que servia per a il·luminar la imatge del sant en els diversos dies festius i per a celebrar «la fiesta en su día».31

A la ciutat de Tortosa hi trobem dues confraries de llauradors: el gremi de sant Antoni Abat i el gremi de Santiago. Del primer se’ns diu que comptava amb un total de mil duescentes persones, que celebraven diverses festivitats: en honor al seu patró, per Sant Isidre i per la Mare de Déu de la Presentació; també s’informa que participava en el Monument de Dijous Sant i en les diferents processons que s’organitzaven a la ciutat. Per tal de sufragar totes aquestes celebracions, el gremi de sant Antoni Abat obtenia noranta lliures dels agremiats, a més de finançar-se amb el «pósito de trigo». Quant al gremi de Santiago, trobem inscrits un total de tres-centes vuitanta persones; respecte a les festivitats, n’organitzaven una en honor al sant patró, una altra en honor de la Mare de Déu de l’Assumpció i de la Immaculada Concepció, per Sant Antoni de Pàdua i, finalment, també s’encarregaven d’organitzar una missa els dies festius. Per a sufragar el gremi, els membres havien de pagar quatre sous anualment, a més de disposar de cinquanta-sis lliures d’almoines voluntàries.32

En el mateix expedient, es recullen tot un seguit de cartes trameses pel corregidor de Tortosa a les autoritats que havien demanat l’informe. En una d’aquestes missives, trobem reflectits els canvis que el corregidor suggeria per als dos gremis tortosins. Quant al gremi de Santiago, proposava que se li prohibís mantenir, com es feia, tots «los gastos de la Yglesia y Sacristía de la Parroquia de dicho título», perquè es considerava que aquesta manutenció havia de provenir dels feligresos. En aquesta mateixa línia, s’instava que el gremi de Santiago només pogués estar format per llauradors, i que aquesta corporació havia de quedar «con absoluta separación de todo lo que es Parroquia».33 Pel que fa al gremi de sant Antoni Abat, el corregidor plantejava la necessitat que es reduïssin el nombre d’aniversaris que se celebraven a l’ermita d’aquest sant. Tanmateix, també s’obligava que el «Montepío de granos que obtiene dicho gremio» havia de passar a estar sota la jurisdicció reial, i que s’havien de destinar els fruits d’aquesta capta als beneficis públics com «la sementera y otros para el aumento de la Agricultura y más abundancia de Frutos».34

31. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 16, foli 9v.

32. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 7.

33. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 7, carta datada el 26 de juny de 1771 (sense foliar).

34. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 7, carta datada el 26 de juny de 1771 (sense foliar).

8. Els

corregiments de Puigcerdà

i Vic

Tant al corregiment de Puigcerdà (figura 1) com al de Vic, només trobem dues poblacions amb presència de confraries o gremis de treballadors del camp. Al primer d’aquests corregiments, trobem un gremi de llauradors a la Seu d’Urgell, corporació que feia celebrar dues festes: una el 3 de maig i l’altra el dia de Sant Isidre; tanmateix, també participaven en les processons de Divendres Sant, de Corpus, en les de Sant Odó i en les rogatives que se celebraven «en tiempos de alguna urgente necesidad». A Ribes hi havia una confraria sota l’advocació de sant Isidre, que s’encarregava de celebrar una festa el dia del seu sant patró i de mantenir una llàntia d’oli cremant els dies festius.35

FIGURA 1

Quadre resum del corregiment de Puigcerdà

Pel que fa al corregiment de Vic (figura 2), trobem que a la ciutat homònima hi havia una confraria «de ambos sexos» sota l’advocació de la Mare de Déu del Bon Succés; en aquesta confraria s’agrupaven tant els jornalers com els bracers de la ciutat. S’encarregava de celebrar dues festivitats anuals: una el dia de Sant Isidre i l’altra en honor a la Mare

35. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 8.

DESEMBRE 2022, P. 53-72 / QUADERNS

Les confraries i germandats de treballadors del camp de Catalunya a través de l’Expediente general de cofradías

FONT: Archivo Histórico Nacional, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 8. Accessible digitalment al Portal de Archivos Españoles (PARES).

Héctor López-Silva

de Déu el quart diumenge d’octubre, en què se celebrava una processó per fora de l’església; a més, també feia celebrar una missa en honor de la Mare de Déu tots els dies festius, així com un aniversari per cada confrare difunt. Dintre del seu informe, el corregidor suggerí que calia, tenint en compte la pobresa dels membres de la confraria, reduir només a una festa, la que pogués celebrar, i es va escollir la de Sant Isidre, mesura que reflecteix la voluntat de generalitzar el culte a sant Isidre.36

FIGURA 2

Quadre resum del corregiment de Vic

L’altra població del corregiment de Vic on trobem una confraria de llauradors és la de Sant Hipòlit del Voltregà. En aquesta població, l’autoritat eclesiàstica havia fundat

36. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 3, folis 12v-12r.

QUADERNS AGRARIS 53 / DESEMBRE 2022, P. 53-72 66

FONT: Archivo Histórico Nacional, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 3. Accessible digitalment a PARES.

Les confraries i germandats de treballadors del camp de Catalunya a través de l’Expediente general de cofradías

el 9 de maig de 1759 una confraria sota l’advocació de sant Isidre. Aquesta confraria s’encarregava de celebrar una festa en honor al seu patró, per a la qual gastaven trenta-cinc rals, pagats de les almoines que recollien dos dels administradors.37 En aquesta ocasió, i tenint en compte que «esta villa [es] de las ricas del Partido» i que l’almoina «además de ser voluntaria, solo se pide dentro», el corregidor no trobava cap impediment perquè es continués celebrant la festa que organitzava.38

9. El corregiment de Tarragona

Tant a Tarragona, com a Reus i a Valls, hi havia sengles gremis de llauradors. Tots tres gaudien de l’aprovació eclesiàstica. Quant a les festivitats que organitzaven, a Tarragona n’era una anual; a Reus, dues, i a Valls, tretze. Per tal de sufragar aquestes festivitats, el gremi de Tarragona invertia un total de trenta lliures; el de Reus n’invertia quaranta, i el de Valls, cent seixanta-una lliures i cinc sous. A la resta de poblacions del corregiment, hi trobem confraries, totes sota l’advocació de sant Isidre, i que celebraven entre una i dues festes anuals. Per a pagar aquestes festivitats, la inversió anava des de les tres lliures amb cinc sous que trobem a la confraria de Vallmoll fins a les vint-i-tres de Torredembarra, les vint-i-cinc d’Altafulla, les vint-i-nou de la Selva del Camp o les trenta de Catllar. A Mont-roig del Camp, hi trobem una germandat d’apicultors, però en l’informe no se n’indica cap altra informació.39

10. El corregiment de Vilafranca del Penedès

En aquest corregiment, hi figurava que a Esparreguera hi havia fundada, sense l’aprovació reial ni de les autoritats eclesiàstiques, una confraria sota l’advocació de sant Roc, sant Isidre i sant Sebastià. Aquesta confraria organitzava, de manera anual, tres oficis: un el 20 de gener, per al qual gastaven quaranta-cinc lliures; un altre el 15 de maig, per al qual també gastaven quaranta-cinc lliures, i un altre el 16 d’agost, en què gastaven seixanta-cinc lliures. Per tal de sufragar aquestes tres festes, la confraria es nodria de les contribucions dels confrares i de les almoines que es captaven en els dies festius.40

A Igualada s’hi trobava la confraria i el gremi de llauradors, erigida el 1574 sota l’advocació dels sants Abdó i Senén i sant Isidre. Aquesta confraria gaudia de l’aprovació de

37. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 3, foli 28r.

38. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 3, foli 28r

39. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 14.

40. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 2, foli 7v.

DESEMBRE 2022, P. 53-72 /

Héctor López-Silva

«la Justicia y Ayuntamiento de la Villa». Quant a l’economia, percebia sis-cents vint-i-dos rals d’un censal, cent vint rals d’almoines dels confrares i vint-i-sis rals dels confrares novells. La confraria organitzava les festivitats següents: una festa en honor a sant Isidre, una altra en honor als sants Abdó i Senén i participava en la processó de Dijous Sant. Dintre dels dispendis que es feien per a aquestes festes, en l’informe es destaquen seixanta-set rals que gastaven en ventalls, o els cent vint-i-cinc rals, que gastaven en l’acompanyament musical.41

Quant a Sitges, hi havia una administració sota l’advocació dels sants Abdó i Senén, de la qual se’ns informa que no se sabia si tenia aprovació reial o eclesiàstica. Tanmateix, també s’anotà que celebrava una festa anual, en la qual s’invertien cent trenta rals que es pagaven a través de les almoines que es recollien dels devots.42

11. La ciutat de Barcelona

En l’informe enviat pel corregidor, hi trobem reflectits tres gremis d’hortolans a la ciutat de Barcelona: el de la Porta de Sant Antoni, el dels joves hortolans de la Porta de Sant Antoni i el de la Porta Nova. La Porta Nova, o Portal Nou, estava situada a l’actual passeig de Lluís Companys, prop de l’església de Sant Pere de les Puel·les. Per aquest motiu, el gremi d’hortolans organitzava les seves festivitats en aquesta església. Referent al primer, es comenta que celebrava, de manera anual, quatre festes: una en honor a sant Isidre, una altra en honor als sants Abdó i Senén (figura 3), una altra en honor a sant Llorenç i una en honor a sant Adjutori. Tanmateix, també s’informa que participava en la processó de santa Madrona, cada cop que s’organitzava per a fer rogatives. Totes aquestes festes eren sufragades mitjançant el pagament d’una quantitat que variava entre els dos sous (en el cas de la festa en honor a sant Isidre) i els quatre sous (per a les festes dels sants Abdó i Senén i sant Llorenç).43

Pel que fa al gremi de joves hortolans de la Porta de Sant Antoni, s’informa que celebrava una festa en honor a sant Bartomeu, i que participava en la processó de Corpus i en la que es feia en el dia de Santa Madrona, així com en les rogatives «siempre que las hay». Per tal de poder celebrar aquestes festes i de participar-hi, cada un dels membres del gremi pagava quatre sous, i la resta se sufragaven, si fos menester, mitjançant un repartiment, decretat per primera vegada pel marquès de la Mina.44

41. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 2, folis 14v-14r.

42. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 2, foli 24r

43. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 1, foli 40r

44. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 1, folis 40r-41v.

Les confraries i germandats de treballadors del camp de Catalunya a través de l’Expediente general de cofradías

Finalment, el gremi d’hortolans de la Porta Nova organitzava tres festes anuals a l’església de Sant Pere: una en honor als sants Abdó i Senén, una altra en honor a sant Isidre i una tercera en honor a santa Àgata. Per a totes aquestes festes, gastaven entre dotze i tretze lliures, que es pagaven de les almoines i caritats que donaven els agremiats.45 Malgrat que no fos una confraria de llauradors o hortolans, a Barcelona també hi havia una confraria sota l’advocació de sant Isidre. Erigida a Santa Maria del Mar, fou instituïda, per primer cop, el 1623, mitjançant l’autoritat del virrei, i una segona vegada, el 1643, amb l’autoritat del capità general. Per tal de finançar aquesta confraria, que es trobava sota la protecció de la comunitat de preveres de Santa Maria del Mar, la qual s’encarregava de nomenar dos beneficiats com a administradors, s’organitzaven dues rifes de cent lliures cadascuna. Per a participar en aquests sorteigs, s’havien de pagar dos rals per a poder accedir a la confraria, més un ral anual. Un cop finalitzats els repartiments, tot el que sobrava es destinava a celebrar una festa en honor a sant Isidre, amb una processó que duia «una medalla de la Santa Reliquia, que dio la Excelentísima Casa de Robles».46

Les figures 3 i 4 mostren dos objectes que van servir per a guardar les relíquies dels sants Abdó i Senén, patrons dels gremis d’hortolans de Barcelona.

FIGURA 3

Capsa estucada i decorada amb les imatges dels sants Abdó i Senén i les eines emblemàtiques dels hortolans; sembla que va servir per a guardar-hi les relíquies dels sants (Barcelona, s. XV)

45. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 1, foli 48v

46. AHN, Consejos, 7106, exp. 65, núm. 1, folis 33r-34v.

DESEMBRE 2022, P. 53-72

FONT: Enric Gracia, Museu d’Història de Barcelona, núm. d’inventari MHCB 444.

Héctor López-Silva

FIGURA 4

Reliquiari pedicular dels sants Abdó i Senén amb les imatges dels sants als extrems (Barcelona, 1410)

12. Conclusions

Malgrat que l’administració de la monarquia espanyola feu uns esforços ingents per tal de conèixer de primera mà el nombre de confraries, gremis i germandats que hi havia en els seus confins, l’ Expediente general de cofradías només es va interessar en tres punts concrets: si la corporació en qüestió gaudia d’aprovació reial o eclesiàstica; la festa o festes que hi organitzaven, i les despeses i els ingressos per tal de sufragar tant la confraria o germandat, com la festa o festes que hom celebrava.

FONT: Pep Parer, Museu d’Història de Barcelona, núm. d’inventari MHCB 412.

Les confraries i germandats de treballadors del camp de Catalunya a través de l’Expediente general de cofradías

Amb tot, les dades que en podem extreure van més enllà de saber de quin tipus d’autorització gaudien o quant gastaven en les festes. La primera dada rellevant que hom hi pot trobar és com l’advocació a sant Isidre s’havia estès arreu de Catalunya d’ençà de la seva canonització el 1622. Enfront de la presència d’aquest sant, encara trobem altres confraries, gremis i germandats sota altres advocacions, com és el cas de les dels sants Abdó i Senén (la segona en presència), o d’altres que trobem en algunes de les poblacions enquestades: sant Antoni Abat, santa Anna o santa Agnès.

Una altra de les dades que podem analitzar a partir de la lectura de l’Expediente és el nombre i tipus de celebracions que cada corporació organitzava. Des de les més humils, que passaven per la celebració d’una missa el dia del sant patró, fins a aquelles que implicaven la contractació de músics i la celebració de balls públics. A les celebracions pròpies, cal sumar-hi les que es feien a partir d’una comunitat més àmplia: la que conformaven veïnes i veïns. Així, trobem les participacions en les processons més assenyalades: les de Setmana Santa i les de Corpus, i la presència d’aquestes confraries, gremis i germandats en les processons de rogatives que es feien en cas d’extrema urgència.

Volem apuntar un darrer element: el del finançament de les confraries, dels gremis i de les germandats estudiats. En la majoria dels casos, les dades referents a aquest punt estan estretament vinculades al sufragi de les celebracions esmentades abans. Amb tot, creiem que ens indiquen la via de finançament de les corporacions analitzades: el pagament, per part dels membres o futurs membres, d’una quota; les almoines i captes entre els devots, i la creació de censos i censals. Aquests tres pilars havien de sustentar les economies d’aquestes entitats, per a fer-ne possible la subsistència. És per aquest motiu que, algunes vegades, els corregidors proposaren la reforma de les festes celebrades, i van arribar a proposar, de vegades, la supressió de la confraria o el gremi, ja que els dispendis superaven, amb escreix, les entrades de diners.

Bibliografia

AlAveDrA BosCh, J. (2004). «Les confraries: sociabilitat de laics malgrat Trento». Manuscrits, núm. 22, p. 173-175.

AriAs De sAAveDrA, i.; lóPez-gUADAlUPe, M. (1994). «El Expediente General de Cofradías (1769-1784). Propuestas para su estudio». A: MArTíNez, E.; sUárez, V. Iglesia y Sociedad en el Antiguo Régimen: III Reunión Científica de la Asociación Española de Historia Moderna. Vol. I. Las Palmas de Gran Canaria: Servicio de Publicaciones de la Universidad de Las Palmas de Gran Canaria, p. 31-40. (2002). La represión de la religiosidad popular: Crítica y acción contra las cofradías en la España del siglo xviii. Granada: Publicaciones de la Universidad de Granada.

DESEMBRE 2022, P. 53-72 / QUADERNS

López-Silva

BArrio, M. (2008). «Las cofradías de la diócesis de Segovia y el expediente general de 1771». A: VilACoBA, K. M. (coord.). Minerva. Liturgia, fiesta y fraternidad en el barroco español. Actas del I Congreso Nacional de Historia de Cofradías Sacramentales (13, 14 i 15 d’abril de 2007). Sepúlveda (Segòvia): Cofradía del Corpus de Sepúlveda, p. 21-43. CorTADe, E. (2000). «Jansenisme». A: CorTs, r.; gAlTés, J. Diccionari d’història eclesiàstica de Catalunya. Vol. II. Barcelona: Claret. DoMíNgUez, A. (2005). Carlos III y la España de la Ilustración. Madrid: Alianza. giMéNez, J. (1986). «L’informe Dumeni sobre confraries. Mataró, 1770». Sessions d’Estudis Mataronins, núm. iii, p. 65-75. MANzANo, F. (2007). «La religiosidad popular de los vallisoletanos en el siglo xviii: El informe sobre las cofradías de la provincia de Valladolid de 1773». Studia Historica: Historia Moderna [en línia], núm. 29, p. 387-425. <https://revistas.usal.es/index.php/ Studia_Historica/article/view/8238> [Consulta: 18 setembre 2022]. (2009). «Asociacionismo marinero en Asturias según el expediente general de cofradías, hermandades y gremios (1769-1771)». A: gArCíA, M. R.; goNzález, D. L.; MArTíNez, E. (ed.). El mar en los siglos modernos. Tom 2. Santiago de Compostel·la: Xunta de Galícia. Dirección Xeral de Turismo, p. 609-617.

MANzANo, F.; ANsóN, M. C.; goNzález, N. (2007). «Las cofradías asturianas a la luz del Expediente General de Cofradías de 1771, aportación a su estudio». A: llorDéN, M.; MeNéNDez, J. M. (coord.). Actas del I Congreso de Estudios Asturianos. Vol. 4. Oviedo: Real Instituto de Estudios Asturianos, p. 13-30.

MArTí, F. (2004). Carlos III y la política religiosa. Madrid: Rialp. MArTíN, A. (2006). «Ilustración y religiosidad popular: El expediente de cofradías en la provincia de León (1770-1772)». Estudios Humanísticos. Historia, núm. 5, p. 137-158. Pozo, I. (2012). «Cofradías y Mayordomías de Caravaca según el Expediente General de 1771». Carthaginesia: Revista de Estudios e Investigación, vol. 28, núm. 53, p. 151-174. PUigverT, J. (2001). Església, territori i sociabilitat (segles xvi-xix). Vic: Eumo. roMero sAMPer, M. (1988). «El Expediente General de Cofradías del Archivo Histórico Nacional. Regesto documental». Hispania Sacra, núm. 40, p. 205-234.

Héctor

AGROFÒRUM

Quaderns Agraris (Institució Catalana d’Estudis Agraris), núm. 53 (desembre 2022), p. 75-85

ISSN: 0213-0319 · e-ISSN: 2013-9780 http://revistes.iec.cat/index.php/QA · DOI: 10.2436/20.1503.01.145

Reflexions sobre el pelatge compost discontinu en el cavall pirinenc català

Pere M. Parés-Casanova Escola Agrària del Pirineu, Bellestar, Alt Urgell

RESUM

L’aparició cada vegada més freqüent de pelatges clapats en la població de cavall pirinenc català (CPC), raça equina del nostre país, obliga a considerar la gestió dels animals amb aquesta cromàtica: seguim evitant la inscripció com a raça pura dels animals que el presenten, d’acord amb allò que marca l’estàndard racial? O bé creem un nou llibre genealògic propi, i independent de l’actual CPC, una nova raça? L’autor és partidari d’aquesta segona opció, que justifica, entre altres arguments, per no perdre l’excel·lent sortida comercial d’aquests animals clapats, actualment molt millor que els purs com a CPC: per a sella o pura fantasia els primers, purament per a producció càrnia els segons. A més, el caràcter dominant del pelatge clapat en fa fàcil la selecció. L’article aprofita per fer algunes propostes de terminologia per referir-se a les característiques cromàtiques compostes dels cavalls.

PARAULES CLAU: cromàtica, èquids, faneròptica, llibre genealògic, races locals.

Correspondència: Pere Miquel Parés Casanova. Escola Agrària del Pirineu. Finca de les Colomines, s/n. 25712 Bellestar, Lleida. Tel.: 607 072 799. A/e: pmpares@gencat.cat.

DESEMBRE 2022, P. 75-85 / QUADERNS

REBUT: 21 DE DESEMBRE DE 2021 - ACCEPTAT: 30 DE MAIG DE 2022

Some reflections on the pied coat of the Catalan Pyrenean Horse

ABSTRACT

The increasingly frequent appearance of pied coats among animals of the cavall pirinenc català (CPC) or Catalan Pyrenean Horse breed leads us to consider the management of horses with this coat colour. Should we continue to avoid the registration of such horses as purebred animals, in accordance with the standard that has been set for this breed, or should we create a specific new stud book, separate from the current CPC, for a new breed? The author advocates the latter option. This is justified, among other reasons, by the wish to avoid losing out on the excellent sales success of these dappled horses, which currently go for much better prices than those registered as pure CPCs – the former being sold for riding or pure fancy while the latter are sold merely for meat production. What’s more, the dominant character of the pied coat makes its genetic selection easy. Following these considerations, this paper also goes on to propose some new Catalan terms to describe horse coat colours.

KEYWORDS: coat colours, horses, phaneroptics, stud book, local breeds.

Reflexiones en torno a la capa compuesta discontinua en el caballo pirenaico catalán

RESUMEN

La creciente aparición de capas compuestas en el caballo pirenaico catalán (CPC), una raza equina catalana, nos obliga a considerar la gestión de los animales con dicha cromática: ¿seguimos evitando la inscripción como raza pura de los animales que la presentan, de acuerdo con lo establecido en el estándar racial? ¿O deberíamos crear un nuevo libro genealógico propio, e independiente de la actual CPC, una nueva raza? El autor está a favor de esta última opción, que justifica, entre otros motivos, para evitar la excelente salida comercial de estos animales de capa compuesta, que actualmente alcanzan mucho mejor precio que los puros registrados como CPC: para silla o pura fantasía los primeros, meramente para producción de carne los segundos. Además, el ca -

Reflexions sobre el pelatge compost discontinu en el cavall pirinenc català

rácter dominante de la capa compuesta facilita la selección genética. Este artículo también propone nuevos términos en catalán para referirse a las capas compuestas del ganado caballar.

PALABRAS CLAVE: cromática, équidos, faneróptica, libro genealógico, razas locales.

1. Estat de la qüestió

Com a cavall pirinenc català (CPC) entenem una raça cavallina que fou oficialment reconeguda l’any 2008 (DOGC, 2008). Anteriorment, havia rebut altres noms, com agrupació hipermètrica pirinenca , bretó cerdà (en el cas de la població de la comarca de la Cerdanya) i cavall hispano-bretó (hereu de la confusió amb la població del mateix nom de la zona de Castella i Lleó) (Turiera y Puigbo, 1913; Torres, Querol i Bosch, 1983; Parés-Casanova i Vilaró, 1990; Infante, 2011; Parés-Casanova, 2002).

Del CPC se n’ha fet força recerca, en l’àmbit històric, genètic, morfològic i cromàtic (Parés-Casanova i Parés, 1991; Parés-Casanova, 1999; Infante, 2011; Parés-Casanova, 2014a i 2014b; Parés-Casanova i Bermúdez, 2020), i constitueix una raça autòctona força ben descrita. Dins d’un patró racial —o document que en recull el prototip o model—, tenen gran importància, a més de la morfologia, els pelatges permesos (García Martínez et al., 1998). En el CPC, el patró preveu que només hi són admesos els pelatges alatzà, negre i falb (pelatges uniformes o sostinguts), i castany, peixard, ruà i tord (pelatges compostos). No s’admeten específicament els pelatges clapats (pelatge compost discontinu) (Real Venegas, 1990) ni els derivats del gen crema.

Els darrers anys, és conspicu veure els pastius estivals pirinencs i les fires (Puigcerdà, Esterri d’Àneu, Bossòst…), en principi ocupades monogràficament pel CPC, pelatges compostos discontinus, i concretament clapats. 1 Clapats de negre o roig amb blanc, en animals amb un patró morfològic propi del CPC (perfil subconvex, format hipermètric, presència escassa de sedes, dimorfisme sexual clar, rusticitat marcada…), que exclouen els animals de llur inscripció com a pura raça CPC. La presència de pelatge compost és motiu de desqualificació i, per tant, de no inscripció al llibre de puresa racial. És en la presència cada cop més abundosa de clapats que volem centrar aquest escrit. És espinós

1. Abunden les traduccions, sobretot del castellà, o les consultes a fonts incorrectes, que introdueixen molta confusió i són nefastes. El pelatge clapat rep en castellà el nom de pío, i en alguns països americans, pinto. Compte perquè el pinto castellà es refereix a «diversos colors»; no té, doncs, el caràcter de bicolor del pío. El pintado sud-americà es refereix a petites taques de color aïllades sobre fons blanc (Labiano, 1994). No cal dir que usar aquests mots forans en català és d’una barbaritat absoluta que hem de defugir.

DESEMBRE 2022, P. 75-85 / QUADERNS

Pere M. Parés-Casanova

qualsevol intent de rastrejar-ne la procedència —la barreja de la qual va originar aquesta població equina— atès l’origen polifilètic que tenen aquests animals (Parés-Casanova, 1999).

2. El pelatge clapat

El pelatge clapat és una expressió cromàtica en què es combinen àrees sòlides d’un color i el blanc, normalment negre i blanc, o roig i blanc, i habitualment asimètriques entre bandes. El pèl blanc creix sobre pell despigmentada. A diferència d’altres pelatges, com l’apalusa, no és dinàmic i es manté al llarg de tota la vida de l’animal. Genèticament, hi ha descrits tres tipus de pelatges clapats: aquell amb el cap fosc, calçat i crina i cua normalment d’ambdós colors (el tobiano sud-americà), que dona la sensació de taques blanques verticals; aquell també amb el cap fosc i calçat (l’overo2 sud-americà), i aquell en què el cap és també blanc (el supe o sabino sud-americà; cara blanca o cara bonica, en català), i que, a diferència dels dos primers, els marges entre les àrees blanques i acolorides estan poc definits. El primer és el que apareix de vegades a la població CPC (no hi hem detectat els altres) i amb el roig (l’skewbald anglès) o el negre (el piebald anglès) com a colors sòlids habituals.

No hi ha una terminologia oficial d’aqueixos tres pelatges. A partir d’ara, ens hi referirem com a clapat alt (el pinto alto en mexicà [Labiano, 1994]), clapat baix (el pinto bajo en mexicà [Labiano, 1994]) i savina, 3 respectivament.

L’expressió fenotípica clapat alt prové del gen dominant TO. Tant el genotip homozigot TO/TO com l’heterozigot TO/to l’expressaran. Per tant, només que un dels progenitors sigui clapat alt ja es pot reproduir el patró. Un genotip to/to donarà un color uniformement sòlid. Els pelatges clapat baix i sabina s’originen per gens diferents: Ov per al primer i SB1 per al segon. Tant per a Ov com per a SB1, els homozigots recessius expressaran colors sòlids. Un cavall homozigòtic per al gen Ov no sobreviu; pateix la síndrome del poltre blanc (OLWS, de l’anglès, overo lethal white syndrome). Els poltres presenten albinisme i una malformació als intestins, que fa que no tinguin motilitat, i d’aquí el nom d’aquesta síndrome letal. No tots els poltres d’un cavall clapat seran clapats perquè, si no és pur (és heterozigot), podrà engendrar fills que portin només els gens recessius, de pelatge sòlid.

2. Compte amb el mot overo! El terme sud-americà està en conflicte amb l’actual espanyol. A la forma overo en castellà actual li correspon el nostre peixard, pelatge format de la barreja de pèls rojos i blancs, exclusivament (Labiano, 1994), i a la forma sud-americana overo, com hem dit, li correspon un tipus clapat.

3. El mot vindria del fruit madur rosaci de la cupressàcia. En castellà, sabino i rosillo són sinònims.

Reflexions sobre el pelatge compost discontinu en el cavall pirinenc català

3. Els pelatges clapat alt i clapat baix

El pelatge clapat alt presenta una gran varietat de formes (vegeu-ne algunes a la figura 1). Segons Odriozola (1951) i Labiano (1994), el patró general és que hi hagi dues zones verticals blanques cap a les «latituds» respectives de l’espatlla i de la gropa, de contorns regulars i ben delimitats i amb tendència a línies corbes; normalment, entre ambdues hi ha una àrea pigmentada, que no sol faltar a nivell de la illada, fins i tot en animals amb molt de blanc, el cap pigmentat, i quasi sempre també el pit. La línia o banda dorsal no està mai pigmentada en tota la seva longitud. Si el coll està dividit en dos colors, hi ha una separació clara dels mateixos colors a la crina. Pel que fa a les extremitats, apareixen calçats alts —o sigui, amb el blanc que arriba més amunt del genoll o del garró—, o bé són totalment blanques (figura 2). La part lateral del cap és normalment pigmentada, i els blancs facials, si apareixen, no solen passar de llistes. No hem vist mai ulls vaires en clapats alts semblants al CPC.

En el clapat baix (figures 3 i 4), la norma general de les àrees pigmentades és de contorns amb línies trencades i, quan el dibuix es fa més irregular i dividit, les taques, en lloc de separar-se, tendeixen a formar dibuixos com de «vidre trencat», amb una penetració barrejada de la part pigmentada en el blanc, en lloc de les típiques aurèoles definides del

FIGURA 1

Alguns patrons de clapat alt

FONT: Elaboració pròpia a partir d’Odriozola (1951).

Pere M. Parés-Casanova

FIGURA 2

Un mascle clapat que, cromàticament, el classificaríem com a «clapat alt»

NOTA: La part frontal blanca del cap indica que es tracta d’un cavall de «cara bonica»; les parts laterals segueixen sent negres i el llavi inferior presenta marca de carn, signe de la marca facial blanca extensa. En un futur estàndard de clapats, aquest caràcter hauria d’estar penalitzat, puix que hi ha una reducció de la protecció actínica del cap.

FONT: Fotografia de l’autor.

FIGURA 3

Alguns patrons de clapat baix

FONT: Elaboració pròpia a partir d’Odriozola (1951).

QUADERNS AGRARIS 53 / DESEMBRE 2022, P. 75-85

Reflexions sobre el pelatge compost discontinu en el cavall pirinenc català

FIGURA 4

Un mascle clapat que, cromàticament, el classificaríem com a «clapat baix»

FONT: Fotografia de l’autor.

patró anterior. Tot i haver-hi també grans diferències en aquest patró, pel que fa a distribució i proporció de les dues àrees (vegeu-ne algunes a la figura 2), la línia dorsal no apareix mai blanca en tota la seva longitud, o fins i tot està totalment pigmentada (Labiano, 1994). Les extremitats, com a regla, solen ser blanques en tota llur longitud —la distribució del blanc a les extremitats no és un tret diferencial entre clapat alt i baix, doncs. Els ulls vaires hi solen aparèixer amb més freqüència (Odriozola, 1951). En casos de gran extensió en la pigmentació, el blanc del tronc pot quedar reduït a una àrea del ventre o fins i tot a petites àrees al pit i illada (Odriozola, 1951). En certa manera, el clapat alt i el clapat baix expressats al cap correspondrien, respectivament, a la llista fins al llavi superior o a la llista fins al llavi inferior (Odriozola, 1951) —el conegut com a bocat de blanc.

Alguna vegada es pot donar el cas d’animals clapats alts en els quals les zones pigmentades es troben modificades a l’interior per les taques irregulars pròpies del clapat

NOTA: La principal diferència entre el clapat alt i baix rau en les zones de blanc; en el baix, les àrees no pigmentades tendeixen a trobar-se a la part ventral del cos i les pigmentades, a la part dorsal.

Pere M. Parés-Casanova

baix. És aquest el tobiano-overo sud-americà (Labiano, 1994), que podríem anomenar clapat intermedi. Ni el clapat baix ni l’intermedi no els hem detectat en la població de CPC.

Si bé l’herència del clapat alt és similar a la del tord — o sigui, perquè neixi un pollí clapat alt cal que un dels progenitors el presenti—, el clapat baix té una herència esporàdica, i pot aparèixer de progenitors de color sostingut (Odriozola, 1951).

Les races amb presència d’animals clapats als Estats Units són: American paint horse, Tennessee walking horse, pinto, mustang i cavall americà de sella. En moltes d’altres no nord-americanes, el clapat també hi apareix, i de vegades fins i tot hi és exclusiu: cob irlandès, Kathiawari, Marwari, criollo, Azteca, American bashkir/curly horse, islandès, falabella, Shetland i Chincoteague. També es presenta en poblacions ferals, és a dir, que han passat a estat salvatge, com en el brumby australià i l’abac colonial horse.

4. Un símil amb la raça cob irlandesa

El llibre genealògic de la raça cob irlandesa fou fundat oficialment el 1998. La raça, tot i que irlandesa, és referida a tot el món per molts noms diferents, com ara gypsy cob, gypsy horse, gypsy vanner i tinker irlandesa. La raça cob irlandesa es va generar al poble gitano itinerant d’Irlanda. Durant centenars d’anys, aquests cavalls robustos i treballadors van tirar carros per Irlanda, la Gran Bretanya i Europa; els animals eren de constitució prou forta per estirar hores i hores, però, alhora, prou versàtils i suaus per ser manejats pels nens. Els cavalls de la raça cob irlandesa tenen una aparença imponent — és una raça hipermètrica, de format encara més gran que el CPC. Es caracteritzen per un temperament molt tranquil, unes crines llargues i penjants, plomall abundant i llargues sedes. Normalment, són de pelatge clapat alt blanc i negre. Actualment, tenen molt bona sortida comercial arreu del món. És, possiblement, la raça de clapats que més s’acostaria per caràcters externs al CPC clapat alt.

5. Un apunt més sobre terminologia

Les tipologies dels diferents clapats no estan fixades terminològicament en català. Proposaríem que s’acceptessin els termes clapat alt, clapat baix i savina per als tres tipus vistos. Els dos primers, fenotípicament diferenciats segons que el blanc predomini a la part dorsal o ventral, respectivament (Odriozola, 1951). I seguint igualment les tradicions hispana, francesa i italiana, dels dos mots que denoten els colors, que el primer fos el predominant, la base (Real Venegas, 1990; Labiano, 1994). Per exemple: un «negre clapat alt» correspondria a un animal amb predomini de negre sobre blanc; en la ressenya descripti-

Reflexions sobre el pelatge compost discontinu en el cavall pirinenc català va, doncs: «clapat alt. Color bàsic, negre. Poc blanc». I un «clapat roig baix» correspondria a un «clapat baix. Color bàsic, blanc. Poc roig».

6. Possibles solucions a tall de cloenda

Per acabar, la presència cada cop més freqüent de pelatges clapats entre animals CPC (de la qual desconeixem els motius), obliga, almenys, a considerar com es pot encarar. Una opció seria ampliar l’estàndard de cara a acceptar-hi animals clapats i, concretament, clapats alts. No en soc partidari, perquè un estàndard està basat en un morfotip (el «tipus existent»), i aquest, històricament no ha considerat clapats (no hem trobat fonts històriques que ho reflecteixin).

Una altra possibilitat és la de crear un registre propi per als animals clapats alts, no com a fenovarietat, ans com a raça pròpia, però admetent-hi només aquest fenotip (amb les varietats corresponents, com veurem més endavant). O sigui, crear un nou estàndard per a una nova raça. Això permetria llur gestió independent del CPC actual, que té una vocació de producció càrnia clara, mentre que els clapats tindrien altres sortides comercials —com a animals de sella i/o tir, amb un pelatge de fantasia que els faria molt més cotitzats. Quelcom semblant a la raça cob irlandesa, que està entrant al mercat català amb una força enorme, i amb uns preus molt per sobre del que és la mitjana dels CPC. Les pigmentacions en proporcions similars en ambdues bandes de cos poden estar premiades. Els blancs facials i les marques de carn, com en el CPC, estarien permesos si apareixen en poca extensió; els cascos estriats i blancs apareixeran amb freqüència. Cal vigilar el tema dels aploms, atès que, com a animals hipermètrics que són, és fàcil que es presentin deformacions d’aploms (braços massa llargs, mans tancades…). A escala fisiològica, he vist que solen ser animals amb recuperacions cardíaques llargues; hi és notòria igualment la tendència al sobrepès, ambdues característiques, típiques també del CPC. En l’àmbit de treball, solen presentar accions de genoll baixes, cosa que haurà de tenir-se en compte en l’entrenament, però no mostren tendència a aixecar el cap, col·loquen bé el dors amb facilitat i permeten un bon contacte amb les cames del genet; tenen, això sí, una certa dificultat per incurvar bé coll i natges.

Res concret podem dir pel que fa a la relació entre el pelatge clapat alt i alguna predisposició patològica, com passa amb el pelatge clapat baix per l’OLWS (Vrotsos et al., 2001), amb l’apalusa, pel tema de la uveïtis recurrent (Sandmeyer et al., 2017) o el tord, per les neoplàsies cutànies (Burden, 2011). Una altra cosa seria referir-nos a defectes concrets més o menys associables a les particularitats cromàtiques, com blancs facials extensos que augmenten la sensibilitat a problemes actínics de pell (Wintzer, 1989), o un ull vaire, que podria provocar timidesa, en limitar l’àrea visual per la menor obertura de la

DESEMBRE 2022, P. 75-85 / QUADERNS

Pere M. Parés-Casanova

nineta. O sigui que repetiríem un estàndard molt similar al del CPC, si bé amb el canvi cromàtic pertinent, i reforçant els aspectes funcionals, atesa la vocació al treball (sella i tir esportiu) a la qual la raça aniria destinada. La situació de simpatria (de compartir una mateixa àrea geogràfica) entre ambdues races seria molt semblant a la de les races Merenç i castillonesa, que comparteixen el mateix territori (vessant atlàntica i central del Pirineu), però cromàticament estan molt ben diferenciades (negra la primera, castanya la segona).

Bibliografia

B U r D e N , K. (2011). «Melanomas and their effect on the grey horse». Young Scientists Journal [en línia], 4 (10), p. 75. <https://doi.org/10.4103/0974-6102.92207>.

DOGC = geNerAliTAT De CATAlUNyA (2008). «Ordre AAR/184/2008, de 24 d’abril, per la qual es crea el Llibre genealògic de la raça equina Cavall pirinenc català, i se n’aprova la Reglamentació específica i el seu estàndard racial». Diari Oficial de la Generalitat de Catalunya, núm. 5122, p. 34100-34108.

GArCíA MArTíNez, A.; vAlerA CórDoBA, M.; MoliNA AlCAlá, A.; roDero FrANgANillo, A. (1998). «Estudio genético del color de la capa dentro de la caracterización racial equina». Archivos de Zootecnia, 47 (178), p. 247-253.

iNFANTe, N. (2011). Caracterización y gestión de los recursos genéticos de la población equina de carne del Pirineo Catalán (Cavall Pirinenc Català) : Interrelación con otras razas cárnicas españolas. Tesi doctoral. Bellaterra: Universitat Autònoma de Barcelona.

lABiANo, A. M. (1994). Manual de los pelajes del caballo. Buenos Aires: Hemisferio Sur. oDriozolA, M. (1951). A los colores del caballo. Madrid: Publicaciones del Sindicato Nacional de Ganadería.

PArés-CAsANovA, P. M. (1999). «Distàncies genètiques entre la raça bretona cerdana i unes altres races cavallines». Quaderns Agraris, 24, p. 21-35. (2002). «Un breu recull documentat de les races extingides de bestiar a Catalunya». IBIX: Annals 2002-2003, p. 125-138. (2014a). «Geometric morphometrics for the study of hemicoxae sexual dimorphism in a local domestic equine breed». Journal of Morphological Sciences [en línia], 31 (4), p. 214-218. <https://doi.org/10.4322/jms.063513>. (2014b). «Harmonic analysis of equine hoof form and its matched symmetry». Research, 1 (889), p. 1-4.

PArés-CAsANovA, P. M.; BerMúDez, e. (2020). «Singularities of digital flexor tendons in the Catalan Pyrenean Horse». Revista de Ciencias Agroveterinarias [en línia], 19 (4). <https://doi.org/10.5965/223811711942020506>.

Reflexions sobre el pelatge compost discontinu en el cavall pirinenc català

P A rés -C A s AN ov A , P. M.; o os T erli NC k , M . (2012). «Hoof size and symmetry in young Catalan pyrenean horses reared under semi-extensive conditions». Journal of Equine Veterinary Science [en línia], 32 (4), p. 231-234. <https://doi.org/10.1016/j.jevs.2011. 08.020>.

PArés-CAsANovA, P. M.; PArés, r. (1991). «Aportació a l’estudi del pèl en el cavall hispano-bretó de la Cerdanya». Quaderns Agraris, 14, p. 5-15.

PArés-CAsANovA, P. M.; PerezgrovAs, r. (2012). «Wool traits of three sympatric sheep populations in Chiapas Region, México». Tropical Animal Health and Production [en línia], vol. 45, núm. 1. <https://doi.org/10.1007/s11250-012-0216-z>.

PArés-CAsANovA, P. M.; vilAró, T. (1990). «Races de bestiar catalanes». Ciència, vii (182), p. 53-58.

PAsCUAl BAreA, J. (2015). «Los veinte nombres de colores de caballos en Isidoro de Sevilla (orig. 12,1,48-52)». Studia Philologica Valentina, 17 (14), p. 81-110.

ReAl veNegAs, C. O. (1990). Zootecnia equina. Managua, Nicaragua: Trillas. sANDMeyer, l. s.; BAUer, B. s.; FeNg, C. x.; grAhN, B. H. (2017). «Equine recurrent uveitis in Western Canadian prairie provinces: A retrospective study (2002-2015)». Canadian Veterinary Journal, 58, p. 717-722.

Torres, e.; qUerol, J.; BosCh, E. (1983). «La raza hispano-bretona en la Cerdanya». A: 34 Reunión Anual de La Federación Europea de Zootecnia (Madrid, 3-6 d’octubre). Madrid: Federación Europea de Zootecnia.

TUrierA y PUigBo, J. (1913). L’agriculture en Cerdagne. Tesi doctoral. Institut Agrícola de Beauvais. vroTsos, P. D.; sANTsChi, e. M.; ACvs, D.; MiCkelsoN, J. R. (2001). «The impact of the mutation causing overo lethal white syndrome on white patterning in horses». A: AAEP Convention Proceedings, 47 (gener), p. 385-391. wiNTzer, H.-J. (1989). Maladies du cheval. París: Maloine.

DESEMBRE 2022, P. 75-85 / QUADERNS

Quaderns Agraris (Institució Catalana d’Estudis Agraris), núm. 53 (desembre 2022), p. 87-105 ISSN: 0213-0319 · e-ISSN: 2013-9780 http://revistes.iec.cat/index.php/QA · DOI: 10.2436/20.1503.01.146

Allò que sovint no es diu referit als arbres monumentals i llurs entorns: dels aspectes lingüístics als viaris, passant per les persones que han viscut els territoris dels arbres1

Ernest Costa-Savoia Fotògraf i escriptor

RESUM

En aquest escrit s’explica el perquè del culte als arbres, l’interès que hi manifesten els literats i altres creadors, i el paper que els arbres tenen en les deveses i el costumari. També s’hi desenvolupen altres qüestions: 1) la nombrosa informació que aporta el nom propi d’un arbre significat; 2) la descoberta d’un enfilall d’elements patrimonials en anar a l’encalç d’arbres remarcables; 3) les aportacions importants dels coneixedors locals del territori a l’hora d’obtenir dades sobre els arbres; 4) la importància de senyalitzar camins

1. Transcripció de la conferència feta per l’autor a Espinalbet, Castellar del Riu, Berguedà, a 2 km del Pi de les Tres Branques (figura 8), el 6 d’octubre de 2021, en el marc d’una jornada de formació de tècnics i personal de manteniment de Forestal Catalana, SA.

Correspondència: Eduard Parés (curador). A/e: edpares@gmail.com. A/I: https://plantipodes-am.cat/.

DESEMBRE 2022, P. 87-105 / QUADERNS

REBUT: 18 NOVEMBRE 2021 - ACCEPTAT: 31 DE MARÇ DE 2022

Ernest Costa-Savoia

o recorreguts amb molta cura; 5) la necessitat de preservar el vocabulari que ens permet referir-nos amb solvència a les plantes.

PARAULES CLAU: arbres monumentals, costumari, deveses, informants, patrimoni, vocabulari.

ABSTRACT

In this paper, we will be discussing the reason for the cult of trees, the interest shown in them by writers and other creators, the role that trees play in dehesas (grazed woodlands), and the customs relating to them. Other aspects are also considered, including: 1) the large amount of information provided by the proper name of a meaningful tree; 2) the discovery of a series of other heritage elements when tracking down remarkable trees; 3) the important contributions of local experts on the territory when seeking information on trees; 4) the importance of taking great care in the signposting of paths and routes; and 5) the need for the conscientious preservation of the vocabulary that allows the accurate description of plants.

KEYWORDS: monumental trees, customs, dehesas, grazed woodlands, informants, heritage, vocabulary.

QUADERNS AGRARIS 53 / DESEMBRE 2022, P. 87-105 88

Frequently unmentioned aspects of monumental trees and their surroundings: From language and access paths to people who have experienced the surroundings of those trees

Allò que sovint no es diu referit als arbres monumentals i llurs entorns

Aquello que a menudo no se explica con relación a los árboles monumentales y su entorno: desde los aspectos lingüísticos hasta los viarios, pasando por las personas que han vivido el territorio de los árboles

RESUMEN

En este escrito, se explica el porqué del culto a los árboles, el interés que manifiestan por ellos los literatos y otros creadores, y el papel que los árboles desempeñan en las dehesas y el costumario. También se desarrollan otras cuestiones: 1) la numerosa información que aporta el nombre propio de un árbol significado; 2) el descubrimiento de otros elementos patrimoniales yendo al paso de árboles remarcables; 3) las importantes aportaciones de los conocedores locales del territorio a la hora de obtener datos sobre los árboles; 4) la importancia de señalizar caminos o recorridos con mucho cuidado; 5) la necesidad de preservar el vocabulario que nos permite referirnos con solvencia a las plantas.

1. Cames que suporten el cel

Al president nord-americà Ronald Reagan van dur-lo a visitar les sequoies californianes i va comentar que vista una, vistes totes. Tanmateix, no és una apreciació gaire estesa. Ben a l’inrevés, pocs altres elements de l’univers han estat, són, tan venerats com aquests. Un per un, perquè tots ens enriqueixen i emocionen de manera diferent. De raons que expliquin aquest culte, n’hi ha de pes: alguns arbres arriben a posar tanta fusta que es converteixen en els éssers vivents més grossos. D’altra banda, n’hi ha que viuen anys i panys. Tants, que ens sobreviuen. Als nostres ulls, són eterns. Mireu les alzines ja fetes: us preguntareu si són coetànies de la Guerra de Successió. I els teixos? Ara pla! Algun probablement nasqué abans que Jaume I. Els hindús estan convençuts que els arbres són les cames que suporten el cel. Si flaquegen, el cel s’ensorra.

DESEMBRE 2022, P. 87-105 / QUADERNS

PALABRAS CLAVE: árboles monumentales, costumario, dehesas, informantes, patrimonio, vocabulario.

2. Símbols de la humanitat

Sortosament no tots els paladars nord-americans són com els d’aquell president doblat d’actor mediocre. A l’obra Estiu pròdig, Barbara Kingsolver (2001 [2000]) elogia amb entusiasme els arbres. La citació que ve a continuació és llarga, però substanciosa. Correspon a la conversa entre dues protagonistes quan l’una li diu a l’altra:

—Podries tallar tots aquests arbres i treure’n un munt de calés.

—Sí —va respondre Lusa—. I llavors tindria una pila de diners i no tindria arbres.

—I què? Qui els vol, els arbres?

—Doncs dinou milions de cuques, per començar. Viuen a les fulles, sota l’escorça, per tot arreu. Només cal que tanquis els ulls i assenyalis, i estaràs assenyalant una cuca.

—I què? Qui les vol, dinou milions de cuques?

—Dinou mil ocells que se les mengen.

—I què? Qui els vol, els ocells?

—Doncs jo. I tu […]. Sense pensar que la pluja baixaria muntanya avall i arrossegaria la terra dels sembrats. La riera aniria plena de fang. Això seria mort.

Crys [és l’altra protagonista] va arronsar les espatlles.

—Els arbres tornen a créixer.

—Això és el que et penses tu. Aquest bosc va trigar cent anys a fer-se així.

—Així, com?

—Així, com és ara; és un sistema molt complicat, amb tot de peces que es necessiten les unes a les altres, com un ésser vivent. No són només arbres; són diferents menes d’arbres, de diferents mides, en les proporcions justes. A cada animal li cal una planta determinada per viure. I hi ha certes plantes que només creixen al costat d’altres coses, no ho sabies això?

Dels arbres, una nòmina molt alta d’escriptors n’han parlat a bastament. La majoria, amb estima. Antoine de Saint-Exupéry (2000 [1942]) va escriure:

Aquests arbres, vells de tres-cents anys, aixoplugaven el vostre vell casal. Però fan nosa en el camp de tir d’un tinent de vint-i-dos anys. Per tant, ell hi envia una quinzena d’homes i us fa destruir aquesta obra del temps. Per una acció de deu minuts, consum tres-cents anys de sol i de paciència, tres-cents anys de religió familiar, de noces sota l’ombra del brancatge. Li dieu: els meus arbres! No us sent pas. Ell fa la guerra.

El 1978, el futur Nobel de Literatura Le Clézio (2020 [1978]) va escriure el conte Viatge al país dels arbres, suggeridorament il·lustrat per Henri Galeron. L’esmento perquè és una obra deliciosa que s’ha editat recentment en una acurada versió catalana (figura 1).

Ernest Costa-Savoia

de l’autor.

Els nostres, d’autors, no s’han quedat pas curts. Cenyint-me només a poetes actuals en faig una tria irrisòria d’entre moltíssimes de possibles: «Oh, sobretot estima la sagrada / vida de l’arbre i la remor del vent / a les branques que s’alcen vers la llum!». És del Llibre dels morts, de Salvador Espriu (1954). Perejaume (2011) no solament els pinta, sinó que s’hi identifica a través de l’escriptura. Tant, que ha arribat a exclamar: «Potser és que atribueixo als arbres massa coses». I a Pagèsiques, escriu: «Vaig dir-li a l’arbre: / no sé pas com he de barrejar-me / amb braços meus i branques teves». De poetes que s’hagin adreçat als arbres en tenim tants, que l’editorial valenciana Tres i Quatre ha publicat el llibre Els arbres a la poesia catalana (Solina i Bigues, 2007).

En prosa, el pallarès Pep Coll (2005) els ha dedicat una novel·la sencera: Els arbres amics. És la trajectòria vital d’un home que nasqué dins la soca d’un arbre i, com si això hagués estat una premonició, tota la seva existència estigué lligada a les plantes. Fins i tot va fer una feina semblant a la vostra: la d’agent forestal.

Els artistes plàstics tampoc queden al marge dels arbres. Tant és així que el 2010, i a Palma de Mallorca, deu pintors van mostrar obres que els tenien com a protagonistes. Al

Allò que sovint no es diu referit als arbres monumentals i llurs entorns

FIGURA 1

Voyage au pays des arbres, editat el 2020 en català, és un llibre de Jean-Marie Gustave Le Clézio

FONT: Fotografia

seu torn, el cantant rossellonès Pere Figueres (1998) va editar el llibre disc titulat Arbre. També el 2010 la cineasta francesa Julie Bertuccelli estrenava un llargmetratge que, de manera semblant a Pere Figueres, titulava L’arbre. Poc després (2016), la realitzadora espanyola Icíar Bollaín estrenava El olivo. Una faula sensible centrada en una d’aquelles oliveres velles que ves a saber quants anys tenen (figura 2). En aquest cas, de la pel·lícula, és una que desarrelen del seu humil i rústec Baix Maestrat i que trasplanten a la presumptuosa entrada, quina paradoxa!, d’una empresa situada a Alemanya i poc respectuosa amb el medi ambient.

FIGURA 2

Una de les oliveres atractives, velles i grosses que viuen arreu dels Països Catalans

FONT: Fotografia de l’autor.

Us heu fixat mai en la quantitat de guies per identificar els arbres i les plantes en general que s’han publicat? Encara fa poc el diari Ara en proporcionava una titulada 101 arbres de Catalunya que cal conèixer (Llobet i Carrera, 2018). I l’artista Vicente Huedo (2014) presentava el llibre Cent maneres de dibuixar un arbre. Tampoc no me n’estic d’esmentar-vos Francis Hallé. Per si algú no el coneix, és un biòleg i botànic que ha professat a Montpeller. Entre d’altres, és l’autor de títols tan explícits com —tradueixo del fran-

Ernest Costa-Savoia

Allò que sovint no es diu referit als arbres monumentals i llurs entorns

cès—: Els orígens de les plantes, Atles de botànica poètica i La vida dels arbres. El darrer és un llibret de solament una setantena de pàgines, però que dona resposta a preguntes que si una és interessant la següent encara ho és més. Les preguntes es refereixen a la longevitat, a la grandària, a la comunicació entre arbres i humans, a la influència de la lluna, al perquè del diferent color de les corones, als bonsais naturals, a si vivíem als arbres, a la capacitat de fruitar i si un perer mort pot fer-ho, als arbres i la pluja… Apassionant, oi? No hi ha dubte. Els arbres, i amb ells els boscos, han esdevingut un dels símbols de la humanitat. Dir que és el més potent no ens allunyaria gaire de la veritat. Què se li oferia cada any a la reina d’Anglaterra? Doncs un ramell d’arç florit. Quin és el símbol que enaltia els vencedors antics? El llor! Se’ls llorejava. En parlen, de plantes, la Bíblia o l’Alcorà? I tant que sí! «Al·là és la Llum del cel i de la terra. La seva Llum s’assembla a la d’un nínxol on hi hagi una llumenera dins d’unes parets de vidre; semblaria la llum d’un estel brillant. Ho fa possible un arbre beneït: l’olivera, que ens dona un oli tan límpid i clar que ens regala la llum encara que cap foc no el toqui». Dels valors cristians dels arbres n’ha parlat àmpliament i amb solvència Josep Gordi i Serrat (2013). A ell em remeto.

3. Deveses

En aquest punt faré un aclariment. Semblaria que en parlar d’arbres únicament ho faig dels que viuen isolats. Molt al contrari, incloc els que conformen comunitats vegetals que constitueixen petits flocs, arbredes, deveses o boscos. Sobretot no perdéssim de vista les nostres deveses, unes formacions que amb el declivi de la pagesia s’acluquen per moments. Definir-les no és senzill. A cada veralada les interpreten diferent. Generalitzant, pot dir-se que són espais pastorals dominats per arbres. Una mostra palpable, bellíssima i assenyada de l’acció antròpica. Sí que mantenen espais apradats per pasturar-hi, però també proporcionen rama farratgera, jaç, llenya, fruits, ombra i un avantatjós grau d’humitat. Com que els arbres hi creixen lliures i sense gaire competència, esdevenen uns reductes excel·lents on es poden localitzar arbres significats.

4. Un paper en el costumari

Reprenc el fil. Arribat Ninou, o sigui Cap d’Any, a Matadepera feien el Ball de l’Arbre al voltant d’un de significat. No penséssim que era només la localitat vallesana la que mantenia aquesta tradició. Ni de bon tros. Ha esta habitual que després de la missa d’aquella diada el rector anunciés que es procediria a «fer consell» al mateix porxo de l’església o a la plaça. Però quan les qüestions que calia tractar depassaven l’àmbit local, solien fer-se

DESEMBRE 2022, P. 87-105 / QUADERNS

Ernest Costa-Savoia

a l’empara d’un arbre senyaler. Un «capità d’arbre» i un «tinent d’arbre» vetllarien per l’acompliment dels acords que es prendrien. Com a confirmació d’aquests acords i de la seva validesa, es procedia a dansar el Ball de l’Arbre.

Al Ripollès, al Santuari de la Mare de Déu de Mogrony, el ball rodó es feia sota l’Alzina de la Salve, situada a la magnificent escala que hi puja. No era, però, per segellar cap pacte. Tenia lloc on els romeus cantaven una salve per l’ànima en pena del disbauxat comte Arnau. No en va, se li feia un càrrec que déu-n’hi-do: haver incomplert la promesa de donar una quantitat de blat per cada graó de l’escala. El ball s’acompanyava de «L’hermosa Antònia» la cançó que fa: «Hermosa Antònia, torna’m les joies / i els anells d’or que jo t’havia pagat».

En aquests aspectes costumistes no m’hi estendré més. Al cap i a la fi, els he espigolat d’entre la monumental collita feta per Joan Amades (1984). Particularment, en els cinc grossos volums del Costumari català. Si encara no ho heu fet, obriu-los, que les referències vegetals són saboroses i en un nombre que fa rodar el cap. Parla de cent-cinquanta plantes diferents que trobem citades en més de set-centes pàgines! Jo us parlaré de temes que em toquen de molt a prop i que, malgrat ser valuosos, amb prou feines se’ls atorga atenció. No provenen de cap botànic, ni etnògraf o lingüista. No en soc. Provenen del meu excursionejar intentant comprendre els territoris que m’acullen.

5. Noms que parlen

Potser us semblarà una obvietat que comenci parlant del nom propi dels arbres. Em refereixo, és clar, a arbres monumentals, senyalers, assenyalats, singulars, d’anomenada, digueu-los com vulgueu. Són plantes que, per tenir característiques fora del que és comú, les persones que hi veïnegen les han batejat. Tenen nom i a ells ens hem d’atendre. En primer lloc, per respecte a aquestes persones. Després, perquè aporten informació. Un gavadal d’informacions. Moltes vegades de pertinença a un lloc concret: Lledoner de l’Esparra, Pi del Cingle de les Nou Hores, Roures de l’Ullal, Orm del Trinquet, Om de Burjassénia, Om del Parc, a Cornudella de Montsant… Moltes vegades la pertinença correspon a un propietari o persona que hi ha tingut relació: Roure d’en Teixidor del Terme, Perelloner del Cisterer, Malarbre de la Tia Xurruta… Segons com, la pertinença pot correspondre a una casa o a una muntanya: participen en el primer cas el Roure de Can Codorniu o l’Alzina del Mas de Borbó (és ben bé que ningú no és perfecte); i en el segon, el Roure del Montsec de Calafí. No és cap raresa que, al mateix temps, el nom indiqui propietari i lloc: per exemple, l’Alzina de la Casanova de Bonany.

El nom pot explicar una característica: Roure Glanic, Aulina Bessona, Aulina Dolça… O una característica i una casa o propietari a l’ensems: Castanyer Gros d’en Cuc,

Allò que sovint no es diu referit als arbres monumentals i llurs entorns

Suro Fadrí de Can Bec, Arboç Gros de Can Genoer… O bé explica característiques i lloc: Pi Ramut de la Foradada, Roure Gros de l’Horta de la Xoriguera, Roure Gros del Masot. La situació també determina noms com el de Ginebre del Solà. Naturalment, la utilitat que s’ha donat a l’arbre, compta: serveix d’exemple l’Aulina Reclamadora del Puigsaguàrdia. S’hi caçaven ocells, reclamant-los. També disposa d’algun element immaterial que li és inherent: Arbre dels Mentiders, a Prats de Molló, perquè els avis hi feien conversa, ve-t’ho aquí. Sovint, però, l’element és material: Om del Banc de la Paciència, Aulina del Pobre del Flobiol, Roure dels Capellans, Suro de la Taula… Fins i tot arriben a delatar quina és l’espècie arbòria: Roures Pènols de Plansesilles. És a dir: gent que no sabia de lletra discernia de quin roure parlava. El nom de la planta sense més indica que en un determinat topant aquesta és única i, sovint, remarcable: lo Teix, a les elevacions d’Engrilló, del massís dels Ports; el Boix Grèvol, al llogarret de Ventolà, al Ripollès. Que pròpiament l’arbre no tingui nom però que n’hagi proporcionat a l’indret on arrela és poc freqüent. No obstant això, la Vinya del Ginebre, a les Corberes, acull un càdec excepcional. Ho és per gros, bonic, vell i vigorós (figura 3).

FIGURA 3

Un càdec venerable que arrela a la rossellonesa Vinya del Ginebre

FONT: Fotografia de l’autor.

DESEMBRE 2022, P. 87-105 / QUADERNS

Ernest Costa-Savoia

A l’Albera rossellonesa hi viu un arbre de soca i rabassa gegants: és el Faig del Pou de Coll de Tres Faigs. Si es mutila el nom, una pràctica molt habitual, ens podem quedar desconeixent com es diu el coll proper i per a què servia la construcció afonada on la planta endinsa les arrels; el mot pou és una bona pista per fer-nos adonar que es tractava d’una cavitat per emmagatzemar neu. Un pou de neu, i tant!

Si sabem que l’arbret que tenim al davant és el Càdec del Quintà Nou, facilitarà que exclamem: ep!, les feixes que conformaven el quintà deuen romandre amagades per la vegetació actual. I per poc tafaners que siguem, les buscarem i gaudirem de valent amb la troballa. Si al Vallespir mantenim viu el nom de Suire del Pastor, ens serà més fàcil arribar al seu origen. A aquell pastor pretèrit que amb el bestiar devia hivernar a la marina i, atret per un arbre tan peculiar i fascinant com el suire, havia dut una gla o un plançó, i l’havia anat avivant. Un origen que, propiciat per un pastor o per un carboner que feia campanyes en terres més càlides, també trobem en suros aïllats en terres que no els pertoquen: les altpirinenques de la Seu d’Urgell, de la Cerdanya o del Ripollès. També, i ara al Priorat, sorprèn trobar-ne algun. És el cas de la Surera del Mas de les Moreres, un arbre feliçment detectat per la Generalitat de Catalunya i protegit. Més per la raresa que per la grandària.

6. Una troca de molts fils

Haureu intuït que a partir dels noms podem anar descabdellant una troca que té tants fils, que poden ser inacabables. Imaginem-nos el Roure de la Mestressa, a les elevacions de Collsacabra, un arbràs del qual solament queden les despulles. Si hi anem pel Camí Ral que lliga la Garrotxa amb Osona, la sola enginyeria i els elements constructius del vial d’accés valen un credo. I encara més: el pas per dins el nucli dels Hostalets d’en Bas no és banal. Admirem un poble edificat de manera meridianament clara a banda i banda de dos camins importants i la pervivència d’un dels antics hostals que van originar el nom del poble; si tenim sort i li anem a l’encalç, encara podrem copsar el record que perdura dels bandits i de les carretes curulles de roure, faig i travesses de tren; del transport, a bast, de carbó i vi; de les mercaderies que s’hi traginaven en temps d’estraperlo; de l’anar i venir de vianants de tota mena.

Ja a la casassa de Pujolriu, i passo de llarg molts motius d’interès, escoltem de viva veu el record del Roure de la Mestressa: el record dels profits que donava, i de la bauma que obria, capaç de donar aixopluc. També hi queda record del veí Pi de Pujolriu, un rojalet solitari i vellarcàs situat en un lloc dominador on es prenia la fresca, es feia memòria d’aplecs passats i se’n somiaven de futurs; i es relataven els periples, perfectament documentats, de Jaume de Can Valent. Un brau traginer d’aquestes muntanyes, per bé

Allò que sovint no es diu referit als arbres monumentals i llurs entorns

que coneixia la Seca i la Meca. Només diré que a la meitat del segle xix i després d’haver dut matxos per a l’Exèrcit anglès, havia tornat, caminant, des de Constantinoble; però no pel dret, sinó marradejant per Alemanya i París. No devia anar-li malament atès que, més endavant, voltà per Terra Santa, i des d’Alexandria navegà fins a Trieste. Com que la vall d’en Bas ja era a la cantonada, continuà a peu. Descabdellar una troca tan apassionant demana moure’s pel territori, consultar arxius, llibres i articles. Posar-hi habilitat, constància i paciència. Unes virtuts que cal esprémer al màxim quan es tracta d’obtenir informació oral. La raó és senzilla: a molts indrets ja ens hem quedat orfes d’informants. Sabedors, si us agrada més. Gran part del territori català és rural, alhora que muntanyós, un espai que ha quedat gairebé despoblat. I les poques persones que hi habiten han nascut després d’un trencament cultural com pocs. D’una magnitud i rapidesa com no s’havia produït en molts i molts anys. Fins fa poc, el coneixement dels noms, d’activitats, de fetes i vivències es transmetia pausadament d’una generació a una altra.

7. A l’encalç de les fonts

És fàcil que us interrogueu on es poden trobar els informants que dominen el fer pagès i bosquetà tradicional. Potser als ajuntaments? No crec que sigui la millor idea. Respecte a saber coses del lloc no us donaran dades prou viscudes perquè hi trobareu gent massa jove. Respecte als noms de lloc us transmetran els dels mapes i els llibres, errors inclosos. No hi perdeu temps. Aneu als pedrissos assolellats a l’hivern i als ombrats a l’estiu. Hi trobareu els vells de la localitat. Si n’hi ha que no han anat mai a estudi, millor que millor. Són els menys contaminats (figura 4). És evident que si les dades que us interessen passen pels llibres, haureu de recórrer al mestre, al capellà, al metge, a l’estudiós local; ara sí, a l’alcalde.

Com que les fonts millors les tenim en la gent vella, més d’una vegada us diran: tal t’hauria pogut ajudar, però has fet tard; ja no toca quarts ni hores. Malfieu-vos-en. Si és una persona arrelada al territori i l’ha viscut intensament m’estranyaria que no us enriquís gens. Un dia vaig a anar a veure Anna Borbonet, una amiga que havia treballat a l’Institut Cartogràfic i Geològic. Tenia el país cartografiat al cap i havia escrit un llibre esplèndid sobre la Vall del Bac. Malgrat que llavors ja estava molt afectada d’Alzheimer, vaig proposar-li anar a alguna contrada del país. Jo, no me’n sortia. Ni els noms del Montseny o del Pirineu no li deien absolutament res de res. Ah, noi, quan vaig dir-li Vall del Bac! Com que en ser-hi era incapaç de recordar cap nom, vaig optar per inventar-me’n i, entremig, deixar anar el correcte. Va ser oli en un llum. En sentir aquest darrer m’estrenyia la mà. Sí, és aquest, volia dir-me. I el més sorprenent va venir després, en veure que

DESEMBRE 2022, P. 87-105 / QUADERNS

FIGURA 4

La mestressa de Ca l’Anton, de Pera, a la Garrotxa, era una bona informant

copsava la bellesa d’una fageda tardorenca. També, en arribar a l’església de la Mare de Déu de Llongarriu, va percebre que els rètols indicadors no estaven posats de la manera més escaient. No vulgueu saber quina crítica va fer-ne! I us haig de dir que encara no havia baixat del vehicle.

Continuo amb els informants. Una manera d’aplegar-s’hi és convocant diverses persones i que cadascuna hi digui la seva. Quan vaig adonar-me que les explicacions de més de dues persones difícilment van de bracet, i que fins i tot poden ser oposades, vaig decidir fer converses per separat. Ara amb l’una, ara amb l’altra. Fer-les simultàniament era una olla de grills. Cada u volia tenir raó, i tots la tenien, ves. Passa que en Joan és pastor i veu herba, basses, bagues i solanes, mentre que en Pep és bosquetà i no se li escapa cap plaça carbonera, cap arbre ni formació boscosa. Veuen coses diferents i des de percepcions diferents.

Ernest Costa-Savoia

FONT: Fotografia de l’autor.

que sovint no es diu referit als arbres monumentals i llurs entorns

8. Senyalitzacions

Fa un moment he esmentat els rètols indicadors. Som-hi, que tinc ganes de parlar-ne. No dels rètols que indiquen quin arbre tenim al davant, sinó dels que ens orienten a l’hora d’anar per un camí. Penso que més directament o indirectament vosaltres podeu incidir en una senyalització que millori l’actual. Resumiré el meu punt de vista en cinc apartats. El primer té a veure en què cal senyalitzar. Com és natural, la resposta completa només l’aconseguirem després d’haver caminat del dret i del revés per la contrada en la qual hem d’actuar. Si ens limitem a veure-la des d’un despatx, no ens en sortirem. El segon apartat em porta a l’afirmació següent: cal que els noms dels rètols siguin els correctes. No em repetiré gaire. Prou que n’he parlat abans. Ara que l’Editorial Alpina o l’Institut Cartogràfic fan un esforç plausible en aquest sentit, sorprèn veure rètols equivocats. Si als mapes actuals hi consta encertadament puig de les Bruixes, costa entendre per què aquest cim prepirinenc s’ha senyalitzat com a pic de les Bruixes. Per què a Pedraforca se li ha posat un article que ningú de l’entorn havia gastat i, a sobre, s’ha triat el masculí i no el femení que li escauria? Per què Cadí i Moixeró s’han enllaçat servint-se d’un guionet si aquesta solució dona a entendre que no es tracta de dos conjunts orogràfics sinó d’un de sol? Això rai, si fossin exemples aïllats. No ho són. Són més corrents del que pugui semblar.

Tercer aspecte: on s’ha de posar el rètol? La resposta només l’obtindrem reflexionant-hi, sospesant pros i contres. Soc conscient que no ha de ser fàcil aconseguir que no passi per ull als excursionistes però que, alhora, no pertorbi les visuals paisatgístiques. En tot cas, no podem col·locar-lo, com es fa correntment, al punt on convergeixen les mirades.

No cal que us ho digui: és fonamental indicar bé les distàncies. Amb això passo al quart aspecte. Anant amb vehicle convé indicar-les en quilòmetres, o en milles, tant se val. I encara no sempre: fa poc un pilot de grans rutes aèries em deia que, segons en quines situacions, el temps li era més pràctic. Anant a peu la mesura de distància per excel·lència passa a ser el temps, cosa que s’oblida massa sovint. No solament és un sistema antiquíssim, sinó el més exacte. Amb temps podem determinar les dificultats, cosa que no poden reflectir els quilòmetres. De què serveix indicar que de Sant Pere a Sant Pau hi ha dos quilòmetres, si entremig de l’un i l’altre hi ha dificultats? Potser els arenys d’una ribera, potser les pedres d’una tartera, potser l’espessetat de la vegetació, potser una seguida de sifons… Té sentit indicar els quilòmetres entre la base i el cim de Caro si hi ha 1.300 metres d’un desnivell sobtat? Que a més de temps s’hi indiquin quilòmetres, és clar, no fa cap nosa.

Que ningú no pensi que les manifestacions anteriors les hem de circumscriure al nostre àmbit. Són vàlides en geografies absolutament allunyades. Així es desprèn en llegir

DESEMBRE 2022, P. 87-105 /

Ernest Costa-Savoia

l’admirat viatger polonès Ryszard Kapuscinski. El Nobel francès Le Clézio, que us he presentat, ho testimonia situant-se cap al Camerun i amb aquestes paraules:

Sobre el mapa que establí ell mateix, el pare va anotar les distàncies, no en quilòmetres, sinó en hores i dies de marxa. Les precisions indicades sobre el mapa donen la vertadera dimensió d’aquell país, la raó per la qual ell l’estima: els passatges amb gual, els rius profunds o tumultuosos, les costeres que cal escalar, les ziga-zagues del camí, les baixades al fons de les valls que no es poden fer a cavall, els penya-segats infranquejables.

I a continuació enllaça el relat amb l’enamorament envers els topònims. Diu:

Als mapes que dibuixa [el pare, naturalment], els noms formen una lletania, parlen de marxa sota el sol, a través de les planures d’herbes, o de l’escalada treballosa de les muntanyes al mig dels núvols: Kengawmeri, Mbiami, Tanya, Ntim…

I Le Clézio encara en cita d’altres que em sap greu no saber-los pronunciar com es mereixen. Ho escriu a L’africà (Le Clézio, 2008 [2004]), un emotiu llibre autobiogràfic que us recomano calorosament.

Com a cinquè aspecte comentaré la grandària dels rètols. Al País Valencià se n’han posat de grandiosos i amb una informació minsa. Són llençols blancs que no solament produeixen vergonya, sinó que fan pensar, essent benèvol, en una malversació de diners. I que han de servir de pedra de toc per a intervencions com cal. Penso que estarem d’acord que els rètols han de ser com més petits millor, i que han d’aportar informació sense enfarfegar. El nom de l’indret, a on porta el camí, l’altitud i la distància són dades que probablement no han de sortir pertot, però que cal tenir presents.

Més, encara, al voltant de la distància. En alguns escrits pretesament solvents, he vist com l’autor ens adverteix que els horaris inclouen les parades. En alguns rètols instal·lats per l’Administració passa tres quarts del mateix i la resposta és calcada. Com és fàcil deduir, si no se’ns diu quant temps han destinat a les parades, els horaris són paper mullat. Encara recordo la cara de sorpresa de l’alcalde de Queralbs. Acabava de veure el rètol que havien posat al poble i llegia el temps que indicava per pujar al Santuari de Núria. Amb raó, es lamentava dient que era dissuasiu: vaja, que més d’un visitant desistiria d’anar-hi. Posar horaris inflats és el més còmode que hi ha al món. Si calculo una hora, n’hi poso dues; dic que les parades hi van incloses, i em curo en salut. Molt a l’inrevés, un treball com Déu mana exigeix dedicació. Anar-hi les vegades que calgui i habituar-se a l’estàndard de marxa que hi ha més establert. A part, millor que una persona de prou solvència, i diferent de la que ha calculat els horaris, faci una prova final per assegurar-se que tot quadra.

Allò que sovint no es diu referit als arbres monumentals i llurs entorns

9. Perdre’s

Desconec si la vostra activitat professional comporta establir recorreguts concernents als arbres. Per si fos així i com que als vells ja se’ns permet donar consells, m’hi atreveixo. Abans, situaré la qüestió. Que l’excursionisme passa hores baixes, no és cap secret. Que cada vegada més es camina per la muntanya amb els ulls posats en el track d’una pantalleta, és una realitat com un temple. És un exemple claríssim d’un mal ús de les innovacions. Les persones a què em refereixo no saben a on van. Sovint no se n’estan, de preguntar-ho. Únicament segueixen una ratlla i no els interessa res de l’entorn. Ni el veuen. I aquí és on hauríeu d’incidir vosaltres. Per reivindicar l’oportunitat de perdre’s, un luxe en un món que cada vegada ens té més encotillats; també fent adonar del bé de Déu de motius que tenim a l’abast per enriquir-nos, fer-nos gaudir i ser més feliços. De propina, per no prendre mal i que no ens hagin de rescatar.

10. Vocabulari

En començar m’he estès al voltant dels noms propis. A continuació, em referiré als noms comuns que ens permeten explicar els arbres. Una qüestió certament preocupant i en la qual vosaltres hi teniu molt a dir. A fer, per ser més exacte. És sabut que la llengua, la nostra, recula espectacularment i s’empobreix. Els mots que pertoquen a l’àmbit forestal i bosquetà, encara més. És un territori cada vegada més deshabitat, i els deserts emmudeixen. Perden el vocabulari. Cada vegada més, els mitjans de comunicació ens parlen de boscos d’alzines o de camps de noguers. Alzinars i nogueredes van desapareixent. Com que són exemples agafats al vol, afegiu-hi qualsevol altra comunitat arbòria i veureu que passa el mateix. Si alzinar o pineda ja emmudeixen, què no passarà amb arceda, teixar, baladrar , avellanosa , grevolar , avetosa (figura 5), freixeneda , verneda , teller … Sense aquest coneixement quan sentim a parlar del barri barceloní de la Verneda, serà un nom sense suc ni bruc. No ens dirà res. Que el mot teller, de tell, ha fet mutis es veu en alguns mapes o llibres. Aquí, el topònim el Teller, amb dues e, s’ha convertit, ai las!, en el Taller, amb a, talment es tractés de l’establiment on reparen cotxes.

Ull!, que els exemples enumerats són de paraules d’ús normatiu. Si passem a paraules d’ús més restringit, ni que s’estenguin per regions àmplies, el desconeixement és enorme. Pregunteu per una beçosa (figura 6), un aulet, una salida, una pinosa, una llipotereda, una fajosa o una faiada, i ja m’ho explicareu.

Si anem a les paraules que expliquen els arbres, ens trobem amb tres quarts del mateix. Moltes desapareixen. D’altres són substituïdes per les que coincideixen amb el castellà. Les capçades es converteixen en copes, i el caient dels arbres en port. Pel que fa a

DESEMBRE 2022, P. 87-105 / QUADERNS

FIGURA 5 Avetar de Saltega (Cerdanya)

FONT: Fotografia de l’autor.

FIGURA 6

A la Catalunya oriental un bedollar passa a ser una beçosa o beçada. La de la foto és al Cabrerès

FONT: Fotografia de l’autor.

Ernest Costa-Savoia

Allò que sovint no es diu referit als arbres monumentals i llurs entorns

descriure els arbres, els mateixos naturalistes, per sort no tots, tenen dificultats creixents. La majoria de novel·listes ni intenten posar-se en aquest terreny. Cada vegada són més urbans. Dels centenars i centenars de paraules que tenim per designar les diferents parts d’una planta, poques estan en circulació. Si capçada ja es va arraconant, de les capcines se’n recorden els llenyataires més vells i pareu de comptar. Per designar-les cal fer volta i dir que ens referim a l’extrem superior d’un arbre. Dol que tenint una paraula tan explícita com canó (figura 7), ens veiem obligats a prosseguir fent encara més volta, dient que volem indicar el tronc que és alt, recte i ben format.

FONT: Fotografia de l’autor.

DESEMBRE 2022, P. 87-105 / QUADERNS

FIGURA 7

Arrencada del vigorós canó del Roure de Sant Valentí de Salarsa (Ripollès)

Quan s’entra en com cal anomenar una planta segons l’ús o les característiques, tenim unes limitacions idèntiques. I mireu que la nostra llengua ens ho posa fàcil. No escatima solucions: planta anyívola o anyenca , ullada , aforcallada , tendral , telluda , fruital , brancalluda, fustera, rebordonida, bordissenca, cavorcada… Us heu adonat mai que un pi pot ser pinetell, pinetó, pinet, pimpoll, pinarrís, pinarro… Ho deixo aquí, que la llista no s’acaba.

No ho faré per no ser més pesat del compte, però podria estendre’m en termes semblants cenyint-me al vocabulari general referit a plantes i boscos, als noms que se’ls dona a cada topant, a les flors i als fruits, als augmentatius i diminutius, o adreçant-me específicament als arbres monumentals. Aquells que són de bona corpenta, posen molta soca, són espadats, porten una estesa gran, tenen dita, costa amanollar-los, són dobles…

FIGURA 8

A l’esquerra: al pla de Campllong, sota el Pi de les tres Branques, escoltant les explicacions de la reconstrucció i reintegració al seu lloc de la Branca que va patir l’atemptat el 13 de maig de 2014; a la dreta: a 200 m al sud-est hi trobem el Pi Jove (Pi de les Tres Branques II), amb suports a causa de l’atemptat que també patí

Ernest Costa-Savoia

FONT: Fotografia de M. Segarra (esquerra); fotografia d’E. Parés (dreta).

Allò que sovint no es diu referit als arbres monumentals i llurs entorns

Bibliografia

AMADes, J. (1984). Costumari català. Barcelona: Salvat. 5 v. Coll, P. (2005). Els arbres amics. Barcelona: Empúries. esPriU, S. (1954). El caminant i el mur. Barcelona: Óssa Menor. [Conté el poema: «Llibre dels morts»] FigUeres, P. (1998). Arbre. Perpinyà: Trabucaire. [Llibre disc] gioNo, J. (2008 [1953]). L’home que plantava arbres. Barcelona: Viena. gorDi, J. (2013). Natura i espiritualitat a Catalunya. Girona: Documenta Universitària. hAllé, F. (2008). Aux origines des plantes. París: Fayard. (2011). La vie des arbres. Montrouge: Bayard. (2016). Atlas de botanique poétique. París: Arthaud. hUeDo, V. (2014). Cent maneres de dibuixar un arbre. Espanya: Vicente Huedo. kiNgsolver, B. (2001 [2000]). Estiu pròdig. Barcelona: Proa. le Clézio, J. M. g. (2020 [1978]). Viatge al país dels arbres . Il·lustracions de Henri Galeron. Barcelona: Animallibres. (2008 [2004]). L’africà. Il·lustracions de Henri Galeron. Barcelona: Edicions 62. lloBeT, T.; CArrerA, D. (2018). 101 arbres de Catalunya que cal conèixer . Barcelona: Cossetània: Oryx. (Miniguia de Camp) PereJAUMe (2011). Pagèsiques. Barcelona: Edicions 62. sAiNT-exUPéry, A. (2000 [1942]). Pilot de guerra. Barcelona: Edicions 62. soliNA, M. v.; BigUes; J. (2007). Els arbres a la poesia catalana. València: Tres i Quatre.

DESEMBRE 2022, P. 87-105 / QUADERNS

NORMES DE PRESENTACIÓ D’ORIGINALS

Normes de presentació d’originals

a) Lliurament i acceptació

L’original s’ha de lliurar en suport electrònic al Comitè Editorial. Quan el material s’enviï per correu electrònic (icea@iec.cat), cal sol·licitar la confirmació de recepció i detallar clarament el nombre d’arxius enviats. Quan el pes dels arxius sigui elevat, cal emprar un sistema de transferència electrònica segur.

Els treballs resten sotmesos a l’acceptació del Comitè Editorial, el qual basarà la seva decisió en l’avaluació i en els informes d’especialistes.

b) Idioma

Els articles han d’estar escrits en català.

c) Requisits del document original

Característiques generals

L’extensió recomanada dels articles de la secció general és d’unes vint pàgines. Per als articles de la secció «Agrofòrum», es recomana no excedir les deu pàgines.

En format de Word.

Pàgines numerades correlativament a l’angle inferior dret.

Marge superior i inferior de la pàgina: 2,5 cm.

Marge esquerre i dret de la pàgina: 3 cm.

Text normal: Times New Roman o Arial, de cos 12 i amb un interlineat d’1,5.

Text de les notes a peu de pàgina i de les citacions en paràgraf a part: Times New Roman o Arial, de cos 10, amb un interlineat d’1,5.

Les notes a peu de pàgina s’han d’identificar dins del text amb superíndexs numerats correlativament (1, 2 , 3...).

Els apartats han d’anar numerats correlativament.

Els articles poden incloure figures (imatges i gràfics) i taules, que cal que vagin numerades i que duguin un títol o un text explicatiu i la indicació de la font de procedència. També, dins del text, s’hi ha de fer referència.

El primer cop que s’utilitzi una sigla o abreviatura en el text cal desenvolupar-ne l’expressió completa i escriure la sigla o l’abreviatura a continuació entre parèntesis.

Les referències bibliogràfiques dins del text han de seguir el sistema: Cognom/s, any, entre parèntesis; si tenen més de tres autors s’hi pot posar el primer seguit de l’expressió en cursiva et al. Aquestes referències han d’estar desenvolupades en la llista de bibliografia final, d’acord amb els criteris explicats més endavant.

Dades preliminars

A l’inici del document hi ha d’haver el títol de l’article, el nom i el primer cognom o els dos cognoms units amb un guionet— de l’autor o autors i la seva filiació: l’adreça institucional de tots els autors (universitat o centre on s’ha realitzat l’estudi, departament o unitat, ciutat i país) o, si no existeix aquesta informació, la professió. En cas que els autors tinguin filiacions diferents, s’han de numerar correlativament les diferents adreces institucionals i escriure al costat de cada autor el superíndex amb el número corresponent.

També cal indicar el nom, l’adreça postal completa, el telèfon i l’adreça electrònica del responsable del treball que ha de mantenir la correspondència amb la revista. Cal destacar-ne les dades que han de ser publicades.

Títol, resum i paraules clau

El títol, el resum i les paraules clau han d’estar escrits, com a mínim, en català, anglès i castellà. Al resum, s’hi han d’exposar de manera clara i concisa els objectius, la metodologia, els principals resultats i les conclusions del treball. L’extensió recomanada és d’entre 100 i 220 paraules, excepte l’anglès, que és convenient que sigui més extens. Les paraules clau, entre tres i sis, han de ser les mateixes en totes les llengües.

Característiques dels gràfics i taules

En format obert, que es puguin manipular (no en format d’imatge).

En arxius separats del text, però també cal incloure’ls dins del text, en el lloc on han d’aparèixer.

Han d’anar numerats i han de dur un text explicatiu breu.

Característiques de les imatges

En format JPG, TIFF o similars.

En arxius separats del text, però també cal incloure-les dins del text, en el lloc on han d’aparèixer.

Han d’anar numerades i han de dur un text explicatiu breu.

És responsabilitat dels autors l’obtenció dels permisos per a la reproducció de tot el material gràfic inclòs en l’article. La font de procedència s’hi ha de referenciar. Quan l’autor del material gràfic sigui també l’autor de l’article, igualment caldrà que s’indiqui.

d ) Bibliografia

La bibliografia ha de recollir només les obres que se citin en el text, que han de seguir un dels esquemes següents:

Referències d’articles: MAsies, L.; CAses, A.; vilADoMAT, C. (2009). «Anàlisi perfecta de paràsits molests». Quaderns d’Agricultura, núm. 29, p. 12-140.

En el cas d’articles de revistes en línia: CArreres, J.; MireT, M. (2011). «Innovacions en l’àmbit vinícola». Vi i Vinya [en línia], núm. 20, p. 35-45. <http://www.viivinya.com/3/001234> [Consulta: 23 gener 2012].

En el cas d’articles de revistes en doble suport: C AN yes , V.; s oler , C. (2010). «Vida en el camp durant l’estiu». Revista del Camp , núm. 5, p. 5-23. També disponible en línia a: <http://www.revcamp.com/201.pdf> [Consulta: 5 maig 2011].

Referències de llibres o capítols de llibres: sANTPere, J. (2010). Tractat dels animals del pagès. Girona: Onada. LoyolA, I. de (2010). «El llop en relació amb les ovelles». A: SANTPere, J. Tractat dels animals del pagès. Girona: Onada, p. 235-245.

En el cas de llibres o capítols de llibres en línia: roDà, S. M. (2011). «Microorganismes en les fulles». A: viNyeT, M. Els microorganismes [en línia]. Barcelona: Alacar. <http://www.balacar.cat/microorg/230014.pdf> [Consulta: 8 març 2012].

En el cas de llibres o capítols de llibres en doble suport: Borriol, L. (2010). «Centre de Desenvolupament del Sòl». A: solé, J.; MArAgAll, N. (ed.). Recerca i tecnologia. Lleida: Edicions de la Terra. També disponible en línia a: <http://www.terra.edicions.com/55609kklom0112> [Consulta: 3 maig 2011].

La llista bibliogràfica s’ha d’ordenar alfabèticament per autors i cronològicament dins del mateix autor. En cas que hi hagi més d’una obra del mateix autor i del mateix any, cal distingir-les amb una lletra minúscula en cursiva adjuntada a l’any: 2010a. Les referències de més de tres autors es poden escurçar i posar el primer autor seguit de l’expressió en cursiva et al. entre claudàtors: MAsies, L. [et al.].

e) Exemplars per als autors

Un cop publicat l’article, els autors i els avaluadors especialistes rebran un exemplar de la publicació sense càrrec.

f ) Drets d’autor i responsabilitats

La propietat intel·lectual dels articles és dels respectius autors.

Els autors en el moment de lliurar els articles a la revista qUADerNs AgrAris per a sol·licitar-ne la publicació accepten els termes següents:

Els autors cedeixen a la ICEA (filial de l’Institut d’Estudis Catalans) els drets de reproducció, comunicació pública i distribució dels articles presentats per a ser publicats a qUADerNs AgrAris.

Els autors responen davant la ICEA de l’autoria i l’originalitat dels articles presentats.

És responsabilitat dels autors l’obtenció dels permisos per a la reproducció de tot el material gràfic inclòs en els articles.

La ICEA està exempta de tota responsabilitat derivada de l’eventual vulneració de drets de propietat intel·lectual per part dels autors.

Els continguts publicats a la revista estan subjectes —llevat que s’indiqui el contrari en el text o en el material gràfic— a una llicència Reconeixement - No comercial - Sense obres derivades 3.0 Espanya (by-nc-nd) de Creative Commons, el text complet de la qual es pot consultar a http://creativecommons.org/licenses/ by-nc-nd/3.0/es/deed.ca . Així doncs, s’autoritza el públic en general a reproduir, distribuir i comunicar l’obra sempre que se’n reconegui l’autoria i l’entitat que la publica i no se’n faci un ús comercial ni cap obra derivada.

La revista no es fa responsable de les idees i opinions exposades pels autors dels articles publicats.

g) Protecció de dades personals

L’Institut d’Estudis Catalans (IEC) compleix el que estableix el Reglament general de protecció de dades de la Unió Europea (Reglament 2016/679, de 27 d’abril de 2016). De conformitat amb aquesta norma, s’informa que, amb l’acceptació de les normes de publicació, els autors autoritzen que les seves dades personals (nom i

cognoms, dades de contacte i dades de filiació) puguin ser publicades en el volum corresponent de la revista qUADerNs AgrAris. Aquestes dades seran incorporades a un tractament que és responsabilitat de l’IEC amb la finalitat de gestionar aquesta publicació. Únicament s’utilitzaran les dades dels autors per a gestionar la publicació de la revista i no seran cedides a tercers, ni es produiran transferències a tercers països o organitzacions internacionals. Un cop publicada la revista, aquestes dades es conservaran com a part del registre històric d’autors. Els autors poden exercir els drets d’accés, rectificació, supressió, oposició, limitació en el tractament i portabilitat, adreçant-se per escrit a l’Institut d’Estudis Catalans (carrer del Carme, 47, 08001 Barcelona), o bé enviant un correu electrònic a l’adreça dades.personals@iec.cat, en què s’especifiqui de quina publicació es tracta.

Quaderns Agraris

Número 53 · Desembre 2022

Activació del sistema immunitari de les plantes: inducció de resistència i reducció de malalties

M. Isabel Trillas-Gay, Guillem Segarra-Braunstein .......................................... 7

Estudi i avaluació del paper dels bacteriòfags en la prevenció d’infeccions en agricultura i en animals de producció

Laura Arranz, Anna Cardona, Aida Yuste, Eulàlia Nogué, Esteban L. Arosemena, M. dels Àngels Calvo-Torras 29

Les confraries i germandats de treballadors del camp de Catalunya a través de l’Expediente general de cofradías (1769-1784)

Héctor López-Silva 53

AGROFÒRUM

Reflexions sobre el pelatge compost discontinu en el cavall pirinenc català

Pere M. Parés-Casanova 75

Allò que sovint no es diu referit als arbres monumentals i llurs entorns: dels aspectes lingüístics als viaris, passant per les persones que han viscut els territoris dels arbres

Ernest Costa-Savoia 87

NORMES DE PRESENTACIÓ D’ORIGINALS 107

Revista semestral de la Institució Catalana d’Estudis Agraris, filial de l’Institut d’Estudis Catalans http://icea.iec.cat