NUEVA REVISIÓN SINTÉTICA DE LOS GÉNEROS

HIERACIUM Y PILOSELLA EN ESPAÑA

Con referencias a Portugal y Andorra

Monografías de Botánica Ibérica, nº 25

Nueva Revisi N Sint Tica De Los G Neros Hieracium Y Pilosella En

ESPAÑA

(Con referencias a Portugal y Andorra)

Gonzalo Mateo Sanz

Fermín del Egido Mazuelas & Francisco Gómiz García

Jaca, 2023

Nueva revisión sintética

de los géneros Hieracium y Pilosella en España. Con referencias a Portugal y Andorra

Colección Monografías de Flora Ibérica, n. º 25

© Textos de los autores:

Gonzalo Mateo Sanz, Departamento de Botánica, Jardín Botánico e Instituto Cavanilles de Biodiversidad y Biología Evolutiva. Universidad de Valencia

Fermín del Egido Mazuelas, Departamento de Biología y Geología, IES Condes de Saldaña, Saldaña, Palencia

Francisco Gómiz García, León

Ilustraciones de la cubierta:

Portada derecha: Hieracium amplexicaule L. Dibujo procedente de Flora Batava of Afbeeldingen en Beschrijving van Nederlandsche Gewassen, XIII, de Jan Kops & al. (1868), Ámsterdam, Países Bajos. Obra escaneada por Kurt Stüber's Online Library – www.biolib.de.

Portada izquierda: Pilosella vahlii (Froel.) F.W. Sch. & Sch. Bip. Dibujo procedente de Icones florae Germanicae et Helveticae 19: tab. 1476 [sub H. myriadenum], de Heinrich Gustav Reichenbach (1860), Leipzig, Alemania. Obra escaneada por la Biblioteca Digital del Real Jardín Botánico, CSIC – bibdigital.rjb.csic.es.

Contraportada y página 3: Hieracium aragonense Scheele. Dibujo procedente de Illustrationes Florae Hispaniae insularumque Balearium […], tomo II, tab. 138, de Heinrich Moritz Willkomm (1889), Librairie de E. Schweizerbart (E. Koch), Stuttgart, Alemania. Obra escaneada por la Biblioteca Digital del Real Jardín Botánico, CSIC – bibdigital.rjb.csic.es.

Diseño y maquetación: Gonzalo Mateo Sanz & José Luis Benito Alonso (Jolube Consultor Botánico y Editor, Jaca, Huesca)

Primera edición: marzo de 2023

ISBN: 978-84-124463-8-8

Depósito legal: HU-039-2023

Edita: Jolube Consultor Botánico y Editor, Jaca (Huesca) − www.jolube.es

Impreso en España por Ulzama Digital

Todos los derechos reservados. Queda prohibida la reproducción total o parcial de esta publicación, (incluyendo logotipos, fotos, texto o maquetación), por cualquier medio o procedimiento, sin contar con la autorización previa, expresa y por escrito del editor.

Derechos de copia y reproducción gestionados por el Centro Español de Derechos Reprográficos.

Justificaci N De La Obra

Hace ahora algo más de cinco años que salió a la luz la que podríamos considerar primera edición de esta obra bajo el título de “Estudio monográfico sobre los géneros Hieracium y Pilosella en España”. Normalmente una obra como ésta no suele acabar teniendo una segunda edición, y –si lo hace– suele ser 10 o 20 años después.

Sin embargo, con aquella edición, indujimos a los botánicos generalistas –que tienen que tratar con estos géneros– al uso de un sistema, que era el de Zahn casi puro, que nos había servido durante años, al menos mientras los descubrimientos de nuevas especies fueron moderados.

Pero, durante la última década, han sido muy numerosos los nuevos hallazgos, debido a una intensificación de las campañas –a consecuencia de la jubilación de los autores de más edad–, lo que ha puesto sobre la mesa una cantidad tan alta de entidades taxonómicas, que hemos pensado que no podían seguir tratándose como especies convencionales.

De este modo hemos pasado a considerar buenas especies cerca de la cuarta parte de las existentes y a tratar como híbridos el resto. Ello unido a un tratamiento más sintético de las especies, evitando separar como tal a las entidades que difieren en un carácter único. En este segundo caso, hemos pasado a aplicar un rango subespecífico (subespecie o variedad) a muchas de las propuestas antiguas ajenas, o modernas nuestras. Por otro lado, en estos años han salido a la luz cerca de un centenar de novedades inéditas en nuestros trabajos analíticos.

El caso es que combinados los tres factores: paso a un tratamiento como híbridos para la mayoría de las especies; paso al rango subespecífico de otros; y aparición de numerosas nuevas propuestas, tenemos como resultado el que la presentación de la monografía y los tratamientos nomenclaturales cambien mucho. Es verdad que casi todo se puede seguir en nuestra bibliografía de los últimos años, aparecida en Flora Montiberica, pero estamos seguros de que los usuarios encontrarán mucho más útil la actual síntesis que la anterior, por lo que hemos hecho el esfuerzo de volver a sintetizar y actualizar los datos en esta nueva obra.

Tampoco ha dejado de influir en nuestra decisión el que los dos autores que más hemos podido trabajar en esta edición hemos pasado los 70 años de edad y no podemos permitirnos el lujo de esperar una década más para seguir mejorándola, sin saber si nos darán o no de sí las fuerzas y la vida para acabarla en tales plazos.

En todo caso. Una vez asentados en esta metodología que damos por definitiva, las novedades que puedan salir después no justificarían una nueva monografía, pues el esquema básico se deberá mantener y los añadidos de la bibliografía posterior serán fáciles de sumar a lo existente.

1. INTRODUCCIÓN

1.1. Esbozo histórico

El conocimiento del género en nuestro país parte del Species Plantarum (LINNEO, 1753: 800805). Allí se nominan ya las primeras cinco especies (H. amplexicaule, H. cerinthoides, H. murorum, H. sabaudum y H. umbellatum) que aquí se recogen. Posteriormente viene un período en el que hay una gran actividad en Europa, que se plasma en la descripción de millares de especies pero que afectan poco al contenido de estos géneros en España, hasta el importante hito del Prodromus de De Candolle (cf. FROELICH, 1837), paso de gigante desde el Species Plantarum, que refunde ochenta años esenciales en los estudios de la biodiversidad europea. Entre tanto habían aparecido algunas novedades interesantes en trabajos monográficos, como los de GRISEBACH (1825) y MONNIER (1829), o generalistas, como los del mismo LINNEO (1755), GOUAN (1764), VILLARS (1779, 1788), ASSO (1779), ALLIONI (1785), CAVANILLES (1795), WILLDENOW (1803, 1809), LAMARCK & De CANDOLLE (1805), PERSOON (1807), GMELIN (1808), TENORE (1811), LAPEYROUSSE (1813, 1818), BLUTH & FINGERHUTH (1825), DUBY (1828), FRIES (1828), GAUDIN (1829), KOCH (1837), etc.

En los dos tercios siguientes del siglo XIX va a continuar la labor de estudio frenético de la flora europea, pero en esta etapa con una mucho mayor proyección en la flora española y en concreto en el género Hieracium. Son de destacar obras monográficas internacionales de peso, como las de FRIES (1848, 1862, 1866), TIMBAL-LAGRAVE (1858), REICHENBACH (1859), SCHULTZ & SCHULTZ BIPONTINUS (1862), SCHEELE (1862, 1863), ARVET-TOUVET (1871, 1873, 1876, 1879, 1880, 1881, 1886), BURNAT & GREMLI (1883) y BRIQUET (1884, 1889). Caso aparte, y especialmente destacado, es el de C.W. von Nägeli y G.A. Peter, cuyas aportaciones (cf. PETER, 1884; NÄGELI & PETER, 1885, 1886-1889) no nos afectan mucho en lo florístico pero marcan la ruta del futuro en lo metodológico –por su formación y su trayectoria investigadora en biología experimental– que sentará las bases del tratamiento taxonómico de estos géneros (para ellos uno todavía). Con más incidencia en la flora española está en esta época la obra de M. WILLKOMM (1870: 251-270; 1893: 118-124), que –apoyado en la obra de Scheele– deja dibujado el perfil de estos géneros en España para las décadas siguientes, como se puede ver en las principales síntesis de entonces (CUTANDA & AMO, 1848: 518-521; AMO, 1872: 538-585; LOSCOS, 1876-1886; COSTA, 1877: 154-159; BARCELÓ, 1881: 292-293; COLMEIRO, 1887: 470-487; LÁZARO IBIZA, 1896: 734-742; TRÉMOLS, 1899; BUBANI, 1899: 82-101; etc.), donde –en todo caso– son bastante escasas las aportaciones originales en lo que a estos géneros se refiere. La obra de Willkomm sobrepasará esta generación y seguirá siendo básica hasta la llegada de De Retz y la Flora Europaea un siglo más tarde.

Quien mayor volumen de trabajo dejará, en esta época, sobre las especies de estos géneros en España será el francés C. Arvet-Touvet, que comenzó como botánico generalista y pronto se haría especialista en ellos, describiendo centenares de especies, sobre todo alpinas y pirenaicas. Es consciente de que la publicación de la obra de Willkomm es de gran importancia, pero opinaba que ni Scheele, ni Willkomm, ni otros autores menores, habían resuelto la cuestión; que todos juntos no habían propuesto ni la vigésima parte de las especies previsibles (MIRANDE, 1915: 170). Por eso decide abordarlo él, en la medida de sus posibilidades, apoyado por su colega G. Gautier, no especialista en Hieracium, pero que trabajaba en el área pirenaica francesa y que –pese a no ser especialista– se nota en sus obras un tratamiento más detallado del habitual al referirse al género (cf. GAUTIER, 1898; GAUTIER & MARTHY, 1913). Juntos van a llevar a cabo fructíferas campañas entre los años 1896 y 1903 (ROUY, 1899).

Desde que Arvet-Touvet centra su atención en los Pirineos comprende que está ante uno de los paraísos del género Hieracium, sobre todo de la sección Cerinthoidea, quedando sorprendido de que esta zona tenga más diversidad que la de los Alpes (pese a la mayor extensión y altitud de éstos, con lo que ello supone de diversidad de hábitats), zona en la que ha trabajado antes, sobre todo en su parte oriental. La muerte de Gautier trunca su fructífera relación y los últimos años de su vida los dedica a complacer la demanda unánime de sus colegas: preparar una monografía en que se recojan todas las especies estudiadas, propuestas o conocidas por él en Francia y España. Con gran esfuerzo consiguió terminarlo –antes de que la enfermedad se lo llevara– y así lo comenta

3. ¿UN GÉNERO O DOS?

Hieracium L. y Pilosella Hill entendemos que son dos géneros, de la familia Asteraceae o Compositae, tribu Lactuceae, aunque han sido considerados de modo mayoritario –desde la obra de Linneo– como uno sólo. De hecho en la bibliografía de síntesis existente han sido tratados habitualmente en conjunto hasta tiempos recientes, aunque una minoría de autores los había defendido desde antiguo como separados (HILL, 1756; SCHULTZ & SCHULTZ BIPONTINUS, 1862; ARVETTOUVET, 1873; etc.).

En época reciente han sido SELL & WEST (1974, 1975) quienes más han contribuido a la reflotación del género Pilosella, que ya se ha consolidado no sólo en los trabajos de los especialistas sino en las obras de síntesis (cf. BRÄUTIGAN & GREUTER, 2007; GREUTER & RAAB-STRAUBE, 2007 y 2008; BLANCA & CUETO, 2009; SHI & al., 2012) del presente siglo.

Ello viene justificado porque sus diferencias son muchas e importantes, como se puede observar por los caracteres ofrecidos en la clave que presentamos para su separación, pero a ello podemos añadir un aspecto sutil (no morfológico), como es el hecho de que ambos géneros muestran una casi universal capacidad de hibridación o génesis de especies intermedias sin barreras seccionales, pese a lo cual no tenemos referencia alguna de que nadie haya podido nunca constatar la existencia de una especie intermedia entre un miembro del género Pilosella y otro de Hieracium s. str.

3.1. Clave de géneros

La clave sencilla que podemos ofrecer, para la separación de ambos, sería la siguiente:

1. Plantas nunca estoloníferas. Frutos maduros de (2)2,5-4(5) mm, con ápice no crenuladodenticulado (las costillas se unen en el ápice en un anillo continuo) y vilano formado por dos filas de pelos, siendo la externa mucho más corta. Tallos que pueden ser monocéfalos y áfilos, pero con frecuencia presentan 1varias hojas y varios capítulos. Flores de color amarillo intenso o dorado (raras veces pálido) homogéneo. Hojas con margen entero o dentado, las basales casi siempre pecioladas, pocas veces con pelos estrellados ...............

1.

Hieracium

– Plantas con frecuencia estoloníferas. Frutos maduros de 1-2,5(3) mm, crenulado-denticulados en el ápice (con dientes patentes) por la prolongación de las costillas, por encima del cual surge un vilano de pelos dispuestos en una sóla fila. Tallos con frecuencia monocéfalos y áfilos. Flores amarillo pálido (raras veces anaranjadas), con la cara inferior de las lígulas casi siempre rojiza. Hojas con margen entero, sentadas (a menudo atenuadas en la base a modo de peciolo ancho y abrazador), con envés a menudo tapizado de pelos estrellados ...............................

2. Pilosella

3.2. Tratamiento taxonómico y nomenclatural

Tal como comentábamos unas páginas atrás, hemos optado por presentar como especies básicas sólo las especies principales (A) más las intermedias que parecen independizadas (B), que aparecen juntas en un primer listado que reúne un número bastante limitado de taxones. Ello se complementa con un segundo listado de especies C y D con tratamiento de híbridos.

Para todas las especies supuestamente originadas del cruce entre dos especies preexistentes, se indicarán entre paréntesis los epítetos específicos de tales especies en letra cursiva y separados por un guión (cuando intervenga una subespecie se indicará su epíteto en letra normal y de menor tamaño). Para las especies C sólo hay una forma de alusión a parentales, pero para las D hasta ahora solíamos recurrir al empleo de un sistema de dos parentales (al modo de las C), siendo una de ellas intermedia. Eso nos suponía tener que recurrir muchas veces a la alusión a 2-3 fórmulas parentales alternativas (las que matemáticamente se podrían dar entre tres especies diferentes). Esto es algo que ha sido habitual en la hieraciología desde Zahn, aunque solía expresarse de modo diferente, mediante la partícula vel (ej.: lawsoniimurorum vel glaucinum), pero lo dejamos de lado aquí para mejor unificar y simplificar las alusiones

4. MONOGRAFÍA DEL GÉNERO HIERACIUM, EN ESPAÑA

4.1. Etimología

Al nombre se atribuye origen en el griego Hiérax-hierakos (halcón), lo que en lengua española viene recogido en el nombre de hierba del halcón, que se aplica de forma mayoritaria a una especie cercana a este género como es Hypochoeris radicata. De hecho las numerosas especies de este género no suelen tener ningún nombre vernáculo en esta lengua.

4.2. Descripción genérica

Plantas herbáceas perennes, no estoloníferas, provistas de una cepa engrosada que penetra en la tierra en forma de rizoma oblicuo que emite firmes raíces fibrosas. Los tallos aéreos son cilíndricos, glabros o más frecuentemente pelosos, de unos (5)10-100(140) cm de altura, simples o ramificados, aunque la ramificación suele concretarse sólo a la inflorescencia; desde áfilos a moderada– o abundantemente foliosos. Las hojas pueden ser desde glabras a densamente tomentosas, desde enteras a profundamente dentadas, las basales normalmente pecioladas, dispuestas con frecuencia en roseta basal, acompañadas o no por otras caulinares, aunque a veces no presentan rosetas o se han secado al llegar la floración. Los capítulos pueden ser solitarios, a veces en número reducido (2 o 3) o más o menos abundantes (pudiendo acercarse a un centenar en algunos casos extremos), dispuestos en conjuntos corimbiformes, más raramente umbelados o paniculados; sus involucros son hemiesféricos, acampanados, aovados, cilíndricos o casi esféricos, con c. (4)6-12(15) mm de diámetro y c. (4)6-15(20) mm de longitud, presentando numerosas brácteas dispuestas en varias filas, siendo lineares o lanceoladas, agudas u obtusas en el ápice, de color verde más o menos modificado por un variado indumento que raras veces deja de estar presente, a veces con el margen escarioso; el receptáculo resulta aplanado o ligeramente convexo, a veces completamente glabro pero con frecuencia presenta laxos o densos cilios en los márgenes de los alvéolos. Flores todas más o menos iguales, liguladas, siendo las lígulas siempre amarillas, en ocasiones con tono pálido, pero más comúnmente de tono intenso o dorado, glabras o con pelosidad simple o glandular, parti- cularmente manifiesta en los dientes apicales. Frutos en cipsela, las maduras c. (2)2,5-4(5) mm, todas iguales, de color pardo oscuro o negro, cilindro-cónicas o cilíndricas, truncadas y lisas en el ápice, con 10 estrías en el margen que se unen en el ápice en un anillo continuo; vilano formado por dos filas de pelos simples habitualmente algo más largos que el aquenio (c. 4-6 mm).

4.2.1. Observaciones

En este género existe una gran diversidad de tricomas o pelos cuya presencia/ ausencia o proporciones en diversas partes de la planta son uno de los principales caracteres diagnósticos. Los tres grupos de pelos son:

1) Pelos estrellados blancos, a veces estipitados, especialmente abundantes en los tallos, sobre todo en los pedúnculos y muchas veces también en las brácteas del involucro, siendo menos frecuentes en las hojas (fig. 6).

2) Pelos glandulíferos pluricelulares, que pueden ser de amarillentos a negruzcos y cortos (menoresde 0,2 mm, con pieprovisto depocas células) o largos (mayores de 0,5 mm, con pie largo y pluricelular); los pelos amarillos y cortos aparecen en las hojas de ciertas especies, pero también son frecuentes en los tallos, pedúnculos, brácteas del involucro y dientes de las lígulas (fig. 7).

3) Pelos simples más o menos alargados, generalmente mayores de 1 mm, no glandulíferos, que pueden ser: escabriúsculos (casi lisos) (fig. 8), escábridos o denticulados (con dientes laterales de longitud menor o similar al diámetro del pelo) (fig. 9), subplumosos (con dientes delongitud hasta2,5 veces mayor que el diámetro del pelo) (fig. 12) o plumosos (con dientes de longitud 2,5 veces mayor que el diámetro del pelo) (fig. 13); estos tipos de pelos pueden estar presentes en todos los órganos vegetativos y a veces también en el dorso de las lígulas. De modo general en el texto se habla de pelos simples para todos estos tipos de pelos y cuando no se matiza nada es que suelen ser escábridos o escabriúsculos y se matiza cuando son escábridosubplumosos, subplumosos o plumosos. Tanto en las claves como en las descripciones usamos como carácter diagnóstico la rigidez y grosor de estos pe-