Genetics
Chollada Kulwat RMUTL Gen-Bio
Gen-Bio
Genetic
ก ก ก ก ก ! " # $ !% & #! ก ' ( "ก !ก !% ) %! * %ก ก + , - ! !! %' ( ก .+ + , -!!ก !% ก ( / . + ! 0! ก ก "1+ , - ก + , - ' ( ' ก /& . ' ก2$ 3+ /! + 2!% # 4( ! 4 ก2$ /! 5 + , -/! ) ( ' ( "1 % . ( ก ' # ! ก2$ 5 .5ก. ก ก + 2 !+ (! ( . # . ก ก ก+! ' ( ก ' ( /% ! ' (ก "ก / ( % ! ' (ก "ก ( # % ! ' (ก "ก# 4& . ( /. ! ( . !ก !# . # ! ก . ! + 2 ( % . ก6% # ก2$ /! # "ก / ! "ก ( ! "ก# (!% # 4( 4ก ( #! 7 /8 #! 7 ( 8 . #! 7# 8
5.1 ก ก 5.1.1 ก ! "ก # ก ก ' ก !%" ก % % ( . !%" ' 9 -' % ! ก2$ 3+ /! . 9 - % . !. 9 - ก2$ " . # ( 3+ . ก ก ! % ก ! 9 - % ก % ! ก2$ . ก ก (!%ก ก # . ก /! ก2$ /! . !. 9 - & ' ( # ก % ก/& ก2$ ก2$ /! 4 ก ( % %' ( 5 ) ก ! 6 ก ก ก . ก :; % - ก2$ " ( % " 6 ก 6 / / ) - ก2$ 5 / ( ! ) - ก2$ /! ( % ! ) - ก2$ /! ก ! ( ( ! ( ! () - ก2$ /! " ( " ") - ก2$ ก ก ก . ! (ก ก ( ก ก () - ก2$ 5 ( 5 ก ( 5 5 ) - ก2$ /! ก ( ! 6 ) - ก2$ /! ( % / ) (
2
Gen-Bio
Genetic
. ก2$ /! 4 ก (% ก (! ' ( , ก ? ?(! %' ก ก - ก2$ " ! ABO /! # ( " ! A, " ! B, " ! AB . " ! O ) - ;11 - # 4 . # 4 * - ก 3 % # ) (ก /! # )) # ก %/! + ก %- + - 2%- . " . # ( . ก ก . " # ( !% 4"กก ( 3+ ( %! #- ก! + , ก . ก ก . ก . 5 !!ก ก % # . ก ก + , ก & 5 ' ( # ก % . ' (
) ก2$ 3+ ! " 5 + , -/! + !. !ก ก % + % ก2$ !# $ 4 + !# !%" ! ' D +. (! /! ก2$ ) 4"ก % D +. (! + !# !%" ! ก ก2$ 4 ! ' (.ก "ก ( ก2$ 4"ก % ก6 ' ! ก2$ /! . ก ก . 44 % ! ก & % ! ก ! ) ! ( ก ก !$ %&' ก ก (genetic character) ก2$ + , ก (.ก ก2$ 5 % - / /! - /! !ก ( ก2$ /! 6 ก2$ /! 5 ก2$ # " # 3 # 4 . # 4 3+ !% # 4 * ก ก E ( ' ก 4 % ! ก2$ + , ก %# # ก2$ (genetic unit) # # ' ( " . ก2$
5 + , -/! + !. ?& %ก (gene) % & ( # # . 4 % ! ก2$ ) ก + 2 ( ก2$ + , ก ) " ! ก2$ ) 4 % ! ! + ก2$ กM' "ก. ! กM! ก' ! ก6 ( ก2$ ก % # ก2$ + , ก + % # 4 ! ก2$ ' ( ( . % ก ก2$ + , ก ก ' ( 9 - ) # . ก ก . 4 # . ก ( (!%" ; 5.1.2 4! 5& 6 ก ก !%" ' 9 - % ก % ! ก2$ + , ก # ( %# & ก กก
9 -ก ! % ก ก2$ # ( %# & ก . # . ก ก (!%ก
ก # . ก ! ! ก ก2$ + , ก . ก ก %ก 4! 5& 6 ก (genetic variation) 3
Gen-Bio
Genetic
# . ก /! ก2$ + , ก !ก ก ก # . ก
ก . ( ' % ก ก6% ก2$ . ก ก ก2$ # . ก ก (!% ก2$ . ก ก !% - 9 -ก # . ก ก กก -' 9 - % ก # ! % ก % ! # ( %ก กก # ! ก # ก ก+ !. % ก % ! # ( %ก กก # + !. ก . N .N ก2$ 'ก ( # % ก ก ก6% ! ก ก!% . # . ก (!% ' N .N .N / (N .N . () 6 ( # . ก /! & ก (!% ก $/! # . ก ! $/! # . 5 + , ก /!
!% . ก . . ก ! . !ก ก 3 #" 6 ( ' . #" ก2$ . ก ก !% 6 ( . ก2$ . ก ก # . ก ก (!% ก %+ . ก . # . ก ก (!% . ก . & $/! # . 5 + , ก (!% . !ก $/! # . 5 + , ก ก & ) ! ก2$ . 5 (variation) ก % %. . ก ก !!ก /& !%" ก ก ( ? - + , - %ก ก . ? -. !? # . 5 /! ก2$ + , ก ' % -' ( T ก + ก2$ ก D +. (! 4"ก# !ก , ' ( !%" ! . 4.+ /% %+ , - ! # . 5 + , ก ! ' . % ! (! ก 4 % ! !% กU ก$V- & ' ( 4 + , -!%" ( 5.1.3 & %: ก ก . % ก! ( % ก2$ + , ก ก % ก2$ + , ก ก % 4 . ก ( 2 D #! 1. ก2$ + , ก # . 5 ! ! (continuous variation) 2. ก2$ + , ก # . 5 ! ! (discontinuous variation) 1. ก ก 4! 5& 6 " % ; (continuous variation) ก2$ + , ก ก2$ # 1 ( 1.1 ก2$ 4 % ! % # . ก + /& 6ก (!% ' ( 4.%ก# . ก !. .%ก ( ) 2 N\ % ( 1.2 ก2$ # . ก 6ก (!% ก ก % . ! ! ก % ?& 4 $ ( %! * %ก ก ก . ก2$ !!ก %/! $
4
Gen-Bio
Genetic
1.3 ภ2$ # . ภ! ! ภ% ! / % ภ:. # 4 /! ภ2$ . ภภ(ภ: " #( ภ(normal curve) ?& . ' ( 6 ภ2$ + , ภ. !!ภภ# . ภ. ! ภ. ภ2$ !!ภภภ. ภ2$ !!ภ(!% ( " 5-1)
>& 5-1 ภ@5 4! ภภ4! 6 5& " % ;
1.4 ภ2$ 4"ภ# # %% %#" (poly genes ! multiple genes ! minor genes) . % . 4"ภ# # ภ2$ ภ. !!ภ( 6 1.5 . (! ! , + !ภ. !!ภ/! ภ2$ # ! /( ภ(ภ. !!ภ/! % 5 . ! , + /! . (! ) 1.6 ภ*&ภ2 ภ2$ + , ภ(! ! * %ภ# -/(! " ภภ/ ภ. ภ# $ ) & %ภภ2$ ภ2$ $ (quantitative trait ! metric trait) 1.7 ภ2$ + , ภ# . 5 ! ! (.ภภ2$ # " ภ5 /! # # 3 # 4' (5 5 ภ' ( $ ภ!!ภ/ ภ' ( $ !ภ. 5 ( 2. ภภ4! 5& 6 A " % ; (discontinuous variation) ภ2$ + , ภภ2$ 2.1 ภ2$ # . ภ!% 4. .%ภ# . ภภ/& ( ภ) 2.2 ภ2$ # . ภ. !!ภ! 4"ภ# # ( %#" /! % ภ2$ ! ภ2$ (!% ภ. !!ภ& 2 ภ#! ภ. !!ภ. ภ. !!ภ! ภ. !!ภ.%ภภ) ! / % ภ:. # 4 /! ภ2$ . ภภ(ภ: " . ( " 5-2)
5
Gen-Bio
Genetic
2.3 ภ2$ 4"ภ# # %% (!%#" (major genes) . % . 4 . !!ภ( 6 2.4 . (! ! , + !ภ. !!ภ/! ภ2$ (!% ภ(ภ. !!ภ. 5 %! , + ภ. (! ) 2.5 ภ2$ + , ภภ% ! ภภ2$ ( # $D +(qualitative trait) 2.6 ภ2$ + , ภ# 5 . ! ! (.ภ- # . ภภ/! " ! (A, B, AB, O) - ภภ% ( ภ% ภ% ) - ภ2$ /! 5 (5 ภ5 5!ภ) - ภ2$ /! ' " ( " ") - ภ2$ /! ( % ! ) - # 4 /! ! (4 / 4 ?( %) - ภ2$ /! ภ! ( ! ( ! ()
>& 5-2 ภ@5 4! ภภ4! 5& 6 A " % ;
>& 5-3 ภB# > ภA B C ภ. ภ" > . ภA " >
5.1.4 ภภภ# 5!
6
Gen-Bio
Genetic
ก2$ + , ก /! !%" ก %. ก ก !!ก ก2$ 4 ! 6 ( ( % ก2$ /! % - ก2$ 5 5!ก ก2$ /! !ก ก2$ 5 /! 6 ( ! ก2$ (! ! * %ก ! ( % , ก ) % , ! % ก2$ /! " ! ก2$ ! # 4/! ;11 ( ก2$ + , ก ก 4"ก# # ( %% ?& %# # + , ก . # . ก /! ก2$ /! ' /& !%" ก + , ก ก & % /& !%" ก ! , + /! . (! 5 /! # / ! ก/!
;11 ( ก2$ /! . !!ก 4"ก % . D +/! . (! !%" . (! ! , + ! ก2$ + , ก ก ! (!% ก6/& !%" ก / ! ' ( ก ก2$ ) ก #! ก2$ ( ! , + ก . (! ก ก ก2$ + , ก ; %! /( ก % /(! ก $ก ' ( /! # # " ;11 ( + ก2$ + , ก ก % /(! ก ; % %!% (.ก ก ก 1 ก ก ( g! - ' ก % ก % " h h ; % 5 ! $ก ' ( # !! ก 1 ก2$ ( ! , + ก . (! (!% ! ก2$ + , ก % ! , + /! . (! ก ก2$ + , ก ก ก M ก % # D %' ? - !# 5 ก D %' ? - ก2$ 5 5!ก ก2$ + , ก ก กก / ! ? - ' (' ก # - ?& # 4 5"( # 5 ก & # 4 ' ? -5 ( 5 . % - ก2$ 5 5!ก & /& !%" ก ! , + /! . (! ! . (! ! , + ! ก2$ 5 5!ก (!% ก2$ + , ก ( ! , + ก . (! (!% ! %
! , + /! . (! (.ก " ! ABO ! 5 5!ก % !/! # ก2$ /! /! . ( 5! " ก ก ' 2 ก $ #! ! , + ก . (! D % !ก. ! , + ก . (! D %' 1. $ ก 5! : ก . (! D % !ก (.ก ! $ D" . ! # ) h h 1.1 :> ! $ D" # 1 !ก ก # /! ก % ! D %' ? - ! 5 !ก % . /! ก2$ . !!ก
" !
% 7
Gen-Bio
Genetic
- ภ( /! 9ภ. !!%" ' (! ! $ D" 25°C 9ภ. !%" ' ภ2$ ( ( ) . 4( ภ' (! $ D" ! 16°C + "ภ. ภภ2$ 9ภ( ( ) - ภ% /! / ภ%g % (Himalayan) . . % (Siamese cat) ภ%g % / / / . / $ %! % ( + ภ. % / ! ! . / $ %! % /( % ภ+ ' $ ภ! $ D" ภ! $ D" /! ภ%
>& 5-4 ภ5 !A # %! &
! ! %
- ภ% !ภ/! !ภ+ !ภ+ .%( ( " . 6 ! ( . % ) ' ! ( / ภ! . ( # !% ) % +"! ! '
! % - ภ% /! !ภ+ (primrose) !ภ+ !ภ(' .4 * ! ภ* ภ!ภ. . 4( ! $ D" " /& # !% ) % / ( ! $ D" $ 30°C) 1.2 5 ! . . (! ! , + !ภ( # ! :n -. ภ( " !
% - ภ# -# ! :n -/! ' + . ( ? -+ % # # ภ# -# ! :n -ภ6 . 4( ' (+ 1 ' + ' + ! / % . ? -+ 4 # -# ! :9 - ( - ภ( /! 6 /( + + , - ' . . 6 /( + . 4( ภ/( + ( . . !% + % +! 4 ( ( 1.3 ! ! , + !ภ. !!ภ/! %
8
Gen-Bio
Genetic
" !
% - ก ( / ! /! ก % ก % 4 ( / ! (ก6 ! ! ! #- ก! /! % . ! 4( / !% & !% ' . ( / ( /& ! 2. $ ก 5! : B . (! D %' (.ก ! % +* g! - h h 2.1 ! % # # 1 !ก . !!ก/! ก2$ ก2$ (ก . !!ก/! % ) %+ ก2$ !% % . !!ก ก 4& %! # ! ! % ก/& " !
% - 5 /! # ! % !! % ก/& - ก2$ ( . !!ก' % # ! % ก/& - ก2$ / /! - ก % . /! / . / /! ก 2.2 % E5 F CG +*. g! - ! , + !ก . !!ก /! ก2$ !/! % % +*5"(. +* % % ! ) ก . ก2$ %!% . !!ก . ก ก . ก2$ . !!ก' +*' +* & " !
% - ก ก # ' 5"( % ' 5"( 1 - ก ( /! - % "ก ( % +* % +*5"( ก ( - ก ก / ' -+ กก 5"( !.+ 5"( . ' % / - ก ก /( /! 5"( % ก
5.2 ก 4 #4! > E " C 5.2.1 E " C4;
A E " C (Genetics) / & /! % ( %ก 4 % ! ก2$ + , ก " ก" (heredity) % ก *&ก2 ก % ก ก2$ + , ก . # . 5 /! ก2$ ) ก *&ก2 + , * - . ก . ก *&ก2 # ( %ก ก *&ก2 1 %*&ก2 . + % p2U ) ! D % กก #( + /! & ก *&ก2 + , * -' ( ก ! !% 4& ; ก ก! - (Gregor Mendel) ( %ก% ! 5"(' (
9
Gen-Bio
Genetic
ภ+ , * - % (+ " -' ( 6 !% ภ2$ ! ! ) ภ4"ภ# # % %+ , ภ/ %ภ%" (unit) !.:ภ! - (factor) . ; %ภ% (gene) (. /(! " ภ*&ภ2 ! ภ5 + , -4 /! !ภ4 # # % %+ , ภ2 % % % & ( ภ+ ! ! ภ% & ( ภ. ( 4 . ( (! ภ! ( % %+ , ภภ% % # & & /! %+ , ภภ+ !. ! ภ# & & ภ. ภ*&ภ2 /! ( ( /! ภ*&ภ2 %+ , ภ. ภ4 % ! ภ2$ + , ภ/! ! %ภ+ , ภ* - ! + , * - & * - ' ( 4&
# # ( %# & !# . ภ+ 2ภ"ภ! . % 4 # # ภ2$ /! "ภภ(' ! 'ภ( # % ! ภ( % 5.2.2 ภEIภภ% % ภ. & ! " 5 6 % % ภภ! - (Gregor Mendel) ภ' 9 #.*. 1822 (+.*. 2365) ' ! g ? ! -: *!! % ( ; & /! * # ภภ%)
/! & !ภ% "( , ภ+ , -+ . % - % & # "( ( ภภ2 !% ?& ' ! # "( ภ( 5 !ภ! #( # ( /! !% ภ' % 6ภ# 4 % ! ภ& ( % 4-!!ภ%(Augustinian Monastery) ! " - (Brunn) ?& ! 6ภ) ' *!! % ! ' 9 #.*. 1847 (+.*. 2390) ( + . ' ! ( /( ภ*&ภ2 ( :n ภ#$ * - . , % $ % %. % D % 6 ภ*&ภ2 (ภ! " - . ( # " ! % * - ภ( !, ภ/! 4- ( %# ภ, . ' *&ภ2 # "(!%" ! ' ( ( ภ#( # ( ' ! ภ/% %+ , -+ % ( . . 6ภ) ( 4-' ( . ! +pภ2* -# #" ภภ! * /! / ' 9 #.*. 1856 (+.*. 2399) ( + , -4 (garden pea) ?& ! % * - Pisum sativum . ภ! 5 4 + !*&ภ2 ภ4 % ! ภ2$ ) 4& 7 9 (+.*. 23992406) ภ5 ภ! ' ( ภ" . /! ภ4 % ! ภ2$ + , ภ/& % ภภ$V- # ! /( . ! . ( ! ภ#$ * -. 4 ' ( # -/(! " ( ภภ! !ภภ! ภ4 . ( % ( ! ภ+ ! ) ! ภ. ! /! (ภ% ( /! + , * -' !
10
Gen-Bio
Genetic
' 9 #.*. 1865 (+.*. 2408) ( !5 ภ#( # ( ! # , (Nature History Society) ! " - (Brunn) 5 ภ*&ภ2 #( # ( /! (+ +-!!ภ5%.+ . 5"(' ' (# ' ' . ภ*&ภ2 /! / # + ภภภ# ภ# ภ#$ * - /( ภ% /(! ภภ*&ภ2 , /! . 4& .ภภ' 9 #.*. 1884 (+.*. 2427)
! ' 9 #.*. 1900 (+.*. 2443) ภ% 3 ภภ#! g" ภ! : - (Hugo de Vries) g! . - # - #! - - (Carl Correns) %! . ! ภ:! ! -. # (Erik Von Tschermark) !! % ( ภ! 5 + , -4 . + ! ) ! ภ% ! # -5 ภ! ภ4 # ( %ภ( #% ภ! ภภ!:{| 5 /! ' (5 /! ( # ' . ! % ภ( %ภ% ! ' ( 7# 5 E " C8
>& 5-5 %ภ%ภC % % (Gregor Mendel) . ภEIภ4 4! % % ภ#( # ( /! +! ( 1. " ! %" % % B EIภ4 (Pisum Sativum) ' (' ภ! + ภ2$ % ภ#! 1.1 ( 4 + "ภ% ! % 5 ภ. 6 ภ1.2 !ภ4 ภ2$ + *2 0! ภภ5 /( !ภ% ภ!ภ' ! ( ภ5"(. ภ% ( ( %ภ& ภ# ' ( !! $"5 ภ/ ' !ภ% ภภ5 /( !ภภ(% ภ' , & ภ5 /( ( ภ2$ .ภภ# # ภ! 5"( ! 4 ' ( ภ5 /( ( ภ6 ( /( ( ภ6 ( # #-/! 5"( !
11
Gen-Bio
Genetic
1.3 ( 4 %+ , - ภ2$ . ภภ!% 7 ภ2$ (.ภภ2$ " /! 6 /! ! 6 /! N;ภ" /! N;ภ4 /! !ŕ¸
. /! !ภ. # " /! ( " 5.1 5 ภ" ! %" M 7 ŕ¸
ภEIภ1. " /! 6 2. /! ! 6 3. /! N;ภ4. " /! N;ภ.ภ6 5. /! !ภ6. . /! !ภ7. # " /! (
ภ% 6 % ! 6 ภ(smooth or round) ! (yellow) / % (green) N;ภ! !N;ภภ(inflated) !ภ(violet) !ภ!%" ภ(axial)
( " 74-82 (tall)
ŕ¸
6 / / (wrinkled) / % (green) ! (yellow) N;ภ.: !N;ภ. (constricted) !ภ/ (white) !ภ!%" %%! (terminal)
( % 9-18 (dwarf)
2. M " ภ% % +! ( 2.1 ( ! "ภ6 + , -4 34 + , - % ! "ภ!%" 2 9 # "(. # % 1 ภ% ภ4 !% & (# !ภภ2$ /! ( 4 ( 7 ภ2$ + ! ภ! 5 + , - ! 2.2 ' ภ! 5 + , -4 . # !ภภ2$ ' ภ2$ & (! ภ*&ภ2 + % ภ2$ % . *&ภ2 % ) ภ2$ + (! ภ2.3 ภ*&ภ2 ภ2$ ) ภ2$ # 7 ภ2$ %ภ! %ภ6 4 "ภ!%' ( ภภ5 ! ( 6 . ( & ภ6 6 "ภ? ) % ) ! % + !' ( (+ , -. ( (# O C5 P %4& "ภภภ+ , - # . 5 + , ภ. . ภภ+ !. ( 4 !!ภN;ภ/ % ภ! !!ภN;ภ! ภ) 2.4 ภ( ! 5 + , -4 ภ2$ ' ภ2$ & (+ , -. () . ภภ!% ( %ภ5 4 + , - 6 ภภ+ , - 6 / / + !. 5 + , - %ภP1 generation (parental generation, P1) . ŕ¸
12
Gen-Bio
Genetic
ภ2$ ภM!!ภ' "ภ5 ( "ภ! F1 genaretion (the first filial generation, F1) "ภF1 ภ2$ 6 ภ2.5 ภ( ! 6 ภภภ5 + , -D %' !ภ% ภ/! F1 + "ภ5 ( ! F2 generation (the second filial generation, F2) F2 ภ2$ 6 ภ5,474 6 6 / 1,850 6 ! % % ! ( ! 6 ภ: 6 / / = 2.69:1 ! 3:1 ( "ภ5 ' ภ2$
ภ#" ) 7 ภ2$ ! /! "ภ5 ' F1 . ' 5.2) " 5.2 5 6 5 > ! I A $ ภภ% % ภEIภ1. " /! 6 2. /! ! 6 3. /! N;ภ4. " /! N;ภ.ภ6 5. /! !ภ6. . /! !ภ7. # " /! (
5
1 (F1)
ภ× / / ! × / % / % × ! ! × .:
ภ! / % !
× / !ภ!%" ภ× !ภ!%" %%! " × %
!ภ!%" ภ"
2 (F2) ภ% ŕ¸
ภ5,474 / / 1,850 ! 6,022 / % 2,001 / % 428 ! 152 ! 882 .: 299 705 !ภ!%" ภ651 " 787
/ 224 !ภ!%" %%! 207 % 277
! 2 (F2) 2.96 : 1 3.01 : 1 2.82 : 1 2.95 : 1 3.15 : 1 3.14 : 1 2.84 : 1
2.6 ' (F2) ภภF1 5 ' ( % ภ+ ภ2$ 6 / / ?& % ' F1 ภ% ภM! ภ# % ! /! ภ2$ 6 ŕ¸
! 6 / / ' F1 $ 3:1 2.7 ( ภ! ! ! ภ% "ภ4 "ภ5 ภF2 . !% ' (5 ! ภ+ - "ภF2 ภ2$ 6 / / !5 ! ( F3 ภ2$ 6 / / . "ภF2 ภ2$ 6 / / + , -. ( (true breeding) - "ภF2 ภ2$ 6 ภ!5 ! + 1 ' 3 /! "ภF2 ภ2$ 6 ภ5 ! ( "ภF3 6 ภ. 1 ' 3 /! "ภF2 ภ2$ 6 ภ+ , -. ( % ภ- "ภF2 !! ภ2 ' 3 ภ2$ 6 ภ5 ! ( "ภF3 ภ2$ 6 ภ3 . 6 / / 1 & + , -. (. +
13
Gen-Bio
Genetic
(# 7+ 8 %4& "ก ก ก+ , - # . 5 + , ก . ! ก2$ . ก ก+ !. )
×
P 6 ก (+ , -. () F1 F2
F2
6 / / (+ , -. ()
6 ก (+ ) X 6 ก : 6 ก : 6 ก : 6 / / (+ , -. () (+ ) (+ ) (+ , -. () X X 6 ก
3 6 ก : 1 6 / / 6 / /
2.8 ( ก ! ก ก2$ ) ( 7 ก2$ ) /! 4 ก6 (5 % ก #! (! /! "ก F2 'ก ( # % ก 3:1 ( . 5 ' 10.2) 2.9 ( 5 ก ! /! / ก2$ ) /! 4 (! %# # ก2$ !%" ?& % # . %ก %# # ก2$ O5@ก%" C (factor)P ' ; %ก %+ , ก (gene) .:ก ! !% # # ก2$ & 4 % ! ก+ !. " "ก + ! ( # # ก2$ ) ' ก. % 44 % ! % ! ( !ก ก # # % !%" ' ( 4 ( & ) # & & /! % ก+ !. ! ก# & & ก. ก2$ . ก2$ % # # 1 #" !
( 4 ( ? - + , - % !%" #" .%ก!!ก กก !%" ' ? - + , -. ? - ! ก ก M , % /( #" ก (' ! ก' ? ก (zygote) ?& (! .:ก ! ' ก $ ก2$ " /! 6 ( 6 ก / / ) (! .:ก ! # # ก2$ 6 ก . .:ก ! - # # ก2$ 6 / / .:ก ! - (! !%" #" + 3 4 ก2$ 6 ก + , -. ( .:ก ! - # # ก2$ !%" 2 % . 4 6 / / + , -. ( .:ก ! - # # ก2$ 6 / / !%" 2 % ก . ( 6 ก 6 .:ก ! - 2 #! .:ก ! - # # ก2$ 6 ก 1 . .:ก ! - # # ก2$ 6 / / 1 ?& +
14
Gen-Bio
Genetic
3. &$ ภภ% % 5 ภ! /! ' ( 4 ( 3.1 # # ภ2$ + , ภ?& % # %ภ.:ภ! - . ; %ภ% (gene) 3.2 % !.:ภ! - # # ภ2$ ) !%" ( %ภ#" ) . 44 % ! % ! ( 3.3 ภ2$ . ภ2$ % # # 1 #" % % & ภ+ !. ! ภ% & ภ. 3.4 ! ภ( ? - + , - % !%" #" ) .%ภ!!ภภภ!%" ' ? - + , -. ? - . % /( #" ภ(' ' ! ภ? ŕ¸
3.5 ภ2$ !ภภM!!ภ' "ภ(F1) . ( . ( ( "1 % + % . 4. !!ภ( 3.6 ภ2$ !ภภM!!ภ' F1 + % ภ2$ % ภ2$ !ภภM' ! ) ( ! ภ2$ 6 ภ/! 4 %ภภ% (dominant) ภ2$ ภM' (F2) . !ภภM' ! ( (!% ภภ2$ 6 / / /! 4 %ภŕ¸
(recessive) ภ2$ .:ภ! - !% # # % ' (! ภ2 D 2 ! ภp2 ' 1 . % (dominant gene) ภ2$ (!%ภ6 % (!% # # . ' (! ภ2 D 2 ! ภp2 6ภ.
(recessive gene) 1 ภ2$- ' (. % ! / % ( % . ' ( / % . ( %! ภ2 D 2 ! ภp2 Gg, Rr, Tt, Yy ( !' ( # ! % / % . 1 ภ2$-ภ6 ( + - ( 3.7 ' + !. (P1) ' ( ภ2$ (+ , -. () + , -+ ! !+ , . ( "ภ(F1) ภM!!ภ! ภ#! ภ2$ . ' F2 ( ภ2$ . ภ2$ (!% ภM!!ภ! ภ2$ : ภ2$ (!% = 3:1 3.8 4( ' (! ภ2 R . %# # ภ2$ 6 ภ/! 4 . ! ภ2 r . %# # ภ2$ 6 / / /! 4 ( 4 . ( % # # ภ2$ !%" 2 % % ( ภ? - / 1 % . ภ!! $"! ภ1 % ภ2$ 6 ภ+ , -. ( R !%" 2 % / % % ! RR ! R/R 6 / / + , -. ( r 2 % / % % ! rr ! r/r ! ( 4 6 ภ+ , -. (5 ภภ2$ 6 / / + , -. ( "ภF1 ( R 1 % ภ( 6 ภ. r 1 % ภ( 6 / / / % % ! Rr ! R/r . . ภ2$ 6 ภ' F1
15
Gen-Bio
Genetic
! Rr 5 ก ! ( / % % ! Rr × Rr) ' ก ( ? - + , - R ก r ?& !%" #" ก .%ก!!ก กก ' ( ? - + , - (gamete) + % R ! r !% ' !% & ? - + , - & 2 . . ) ก . ? - + , - 5 ก % ! !ก /( #" ) ( 3 . #! RR, Rr . rr ' ! 1 : 2 : 1. + RR ก Rr . ก2$ !!ก ! ก #! ก2$ 6 ก & ' (! /! 6 ก : 6 / / ก 3 : 1 . ' .5 D + 6 ก + , -. ( 6 / / + , -. ( P1 RR × rr ? - + , R , R r , r 6 ก + F1 Rr P2 = F1 × F1 6 ก + 6 ก +
×
Rr ? - + , -
F2
1 2
R, 1r
1 RR 4
1 2
2
:
Rr
1 Rr 4
R,
1 Rr 4
1 2
:
r
1 rr 4
3.9 ! "ก5 ก F2 5 ก ! (5 3.9.1 RR × RR P1 RR × RR ? - + , - R R F1 RR 6 ก + , -. ( 3.9.2 RR × Rr P1 RR × RR ? - + , - R R,r F1 RR : Rr 6 ก (+ , -. ( : + = 1 : 1)
16
Gen-Bio
Genetic
3.9.3 RR Ă— rr P1 RR ? - + , - R F1
Ă—
rr r
Rr 6 ภ+
3.9.4 Rr × rr P1 RR × rr ? - + , - R, r r F1 Rr : rr 6 + : 6 / / + , -. ( = 1: 1 3.9.5 Rr × Rr Rr × Rr P1 ? - + , - R, r R, r F1 RR : Rr : Rr : rr RR : 2Rr : rr 6 ภ: 6 / / = 3 : 1 + , -. ( (RR, rr) : + (Rr) = 1 : 1 3.9.6 rr × rr P1 rr × rr ? - + , - r r F1 rr 6 / / + , -. ( 4. ภS % % (MendelTs law) 5 ภภ*&ภ2 4& ภ2$ 7 ภ2$ /! ( 4 ' ( + ภ4 % ! ภ2$ + , ภ. .5 % ภ& ( !ภU 2 /(! + !!, % ภMภ$- ภ/& #! 1. ภU. ภ.%ภ(Law of segregation) 2. ภU. ภภ!% ! (Law of independent assortment) 1. ภS5 ภ5 ภ" ! (Law of segregation) 7ภ.%ภ' D +#" !!ภ!%" ' D + % ' ? - + , ! ? + , - ภ+ !. . ภ' ( "ภ% ภ# " D + ! ภ8 17
Gen-Bio
Genetic
ภ5 ภ! /! ?& ' ( ภ2$ + , ภ/! . !!ภ(! %# # ภ4 % ! ภ2$ + , ภ%ภ5@ภ%" C (factor) ' ; %ภ(gene) % ภ2$ & .:ภ! - !% # # #" ) %ภ5 (alleles) . ( %# 4 #$ * -/! ' (+ ภU. ภ.%ภ?& ภU # 1' + , * - ภU . ' ( 6 ! ภ( ? - + , .:ภ! - !% #" ) .%ภภภ!%" ' D + % ' ? - + , -. ? - ! ? + , - ภ+ !. . ภ( ? ภ(zygote) .:ภ! - !% ' D +#" ! ภ% .:ภ! - & ( ภ+ !. ! ภ.:ภ! - & ( ภ. 4( ภ% /( #" ภ% ! ภ!!%" ' D +g! ! ?ภ(homozygous) ? - + , - & % . % . 4( % ภ/( #" ภ!!%" ' D + g ! ?ภ(heterozygous) ? - + , - % . . # ½ /! ? - + , - ภ$ ( 4 + , - 6 ภRr ! ภ( ? - + , % R . % r !%" #" .%ภ!!ภภภ!%" ' ? - + , -. ? - !ภ? - + , % R ! #- ภ! ภ1 ' 2 ! 50% !ภ% r ! #- ภ! ภ1 ' 2 ! 50 % % ภ!% !%" ' D +g! ! ?ภ!% !%" ' D + g ! ?ภRR Rr ? - + , -
R
1 2
1 R 2
1 2
R
1 2
r
! ภภ/! ? - + , - % 4( �/! + !. !%" ' D + g ! ?ภภ5 /! ( 4 " ' F1 & ' ( "ภ( � ภ3 . #! RR, Rr . Rr F1 4 6 ภ(Rr) × 4 6 ภ(Rr) ? - + , -
F 2
1 R 2
1 4
,
RR ,
1 2
r
1 4
Rr
,
4 6 ภ4 6 ŕ¸
1 2
R
1 4
Rr
,
1 2
,
r
1 4
rr
4 6 ภ4 6 / /
18
Gen-Bio
Genetic
6 ( ' F2 ! 4 6 ภ: 4 6 / / ภ3 : 1 !! /! Â? RR : Rr : rr ภ1 : 2 : 1 2. ภS5 ภ! ŕ¸
(Law of independent assortment) 7' ? - + , - ภภ/! %+ , ภ/! ภ2$ ) ภภ!% ! 8 ภ*&ภ2 % ภ2$ + (! ภ' ( + ภ2$ + , ภ4 % ! ภ6 ! !ภ. ภภ/! %+ , ภ(% ) /! ภ2$ ) ' /$ ( ? - + , -!% ! ภ$ ( 4 + , - 6 ภ! RrYy ! ภ( ? - + , -% R .%ภภ% r . % Y .%ภภ% y !% ! !ภ+ ! !%" ? - + , - % !ภ% R ภภ% Y ภ!ภ% R ภภ% y ' ! % ภ!ภ% r ภ!%" ภ% Y ภ!ภ% r ภภ% y !ภ? - + , - .! RY, Ry, rY, ry & ภ#! ภ25 % ! 1 ' 4 1 Y 2
1 RY 4
1 y 2
1 RY 4
1 Y 2
1 rY 4
1 y 2
1 ry 2
1 R 2
1 r 2
19
Gen-Bio
Genetic
! ก ก /! ? - + , - % , !ก RY ก RY ( RRYY # 1 ! !ก RY ก ry ( RrYy # 1 16
16
% ก . 4! Y % Z$ % % 5"( ( ! ## . ก #( + ก/! + , ก ก ( # 6 ! ! ก ; % % ก 1. ( ก # !ก ! ก2$ + , ก ) /! 4 + , -. ( 5 ก ' ( ( ก2$ ) กM!!ก . .5 % ก 2. # !ก ! ก2$ + , ก # . ก ก !% *&ก2 6 ! - 6 / % ( " - ( % N;ก! -N;ก.: ( 3. ก2$ # !ก *&ก2 4"ก# # ( %% + % #" % . ก2$ + , ก 7 ก2$ 4"ก# # %% !%" # ? # #" ก ( %
& ' ( (5 ก ! # # ( 4. + $ ก2$ (character) + % 2-3 ก2$ +% % # ก ก2$ /! ( 4 ก #! ' ก 5 #" & + $ # . ก ก % !+ $ # % /! ( (# " /! ( ) . ( ก6 ! /( ก2$ . ก ! ) % 5. ( ก 5 ก ! . ก6 /(! " 4& "ก5 2 . 3 + !' ( ก # ' ' . .5 ก 4 % ! ก + , -' . ! %
6. ' ก ก6 /(! " ก6 /(! " / กก ! 5 + , /! . #" ก2$ .%กก % 6 / + ! 0! ก /(! " ! / ( / 7. ก6 /(! " /' ( ( ก (' "ก5 . + !' ( # %+! 4 # - 4 ( 8. ( # -/(! " 4 %' ( ก# ( (probability) 9. ก !ก' (4 ' (' ก ! 5 + , - + 4 + % "ก % . 45 D %' ( % ก ( (self-pollination) ' ( ก # ก. % ก ! .5 (
20
Gen-Bio
Genetic
$. E C %ภ! ภ#ภS % % - (gene) %+ , ภ# # ภ2$ + , ภ/! . 4 % ! ภ& % ! ภ& % T % t % R % r ( - > (gene pool) % ภ+ 2 ภ/! ภ% ภ4 + , - ( % "ภ% ภ(!%" ' 9 - % ภ) % +" ! ภ. # ? ภ- 5 (allele) " . /! % /( #" ภ' . % ภ/! # ? #" ภ(homologous chromosome) . # %# ภ2$ % ภ% #" ภ( %ภ%&' 5 ภ(allelic genes) ?& #" /! % ! ภ(homozygous allele) . #" /! % ภ(heterozygous allele) " !
% % R % ! /( #" ภ% R ภ6 ( !% r ภ6 ( & ภ( % R ภ% r ภ6 .! /! ภ. ภ(R allelic /! r) . % R, r /( /( #" ภ% Y !% y . ' ! % ภ% Y ภ6 /( /( #" ภ% R !% r . % 4 . 2 ภ.! ' /$ . ? - + ! ( ? - + , - % .! ภ.%ภภŕ¸
ภU/(! & /! % !%" ภ.! ภภภ!% ! ภU/(! ! /!
- % ; 4!#4 ภ% (dominant gene) % . !!ภ( ภ#! ภ2$ + , ภ/! !ภภM' ! ! ! ภM' ! ภภ" !
% ภ$ ภ2$ # % /! ( (4( ' (# # ( %% T . % t) ?& + Tt . ภ2$ ( " ! ภTT % ' (! ภ2 D 2 ! ภp2 ' 1 . % -
; 4!#4 ŕ¸
(recessive gene) % . !!ภ( ! ( (!%ภ% ภ#! ภ2$ + , ภ/! !ŕ¸
21
Gen-Bio
Genetic
ภM' ! !% (!% /( #" ภ% !ภภM!!ภ!% (!% /( #" ภ% (!% " !
% ภ$ ภ2$ # % /! ( ?& + ! t ภM#" ภT . ( t . ภ2$ ( %!!ภ! ! t #" ภt #! tt & . ภ2$ ( %!!ภ( % ' (! ภ2 D 2 ! ภp2 6ภ. % (!% - $ G A &[ (genotype) . /! % # # ภ2$ /! ' ? -/! ภ%?& !%" #" ) . %ภ#" /! % / % 1 ภ2$-. ( % ! ภ2 � ภ/ % � / % ( %. TT, Tt, tt ! T/T, T/t, t/t ( ' ภ$ % !%" # ? % ภ/ % � % / # ! / % A, B, a, b ?& % # ? % ภ% A, a .! ภ. B,b .! ภ! / % ( - @]G A &[ (fenotype) ภ2$ . !!ภ! ภ2$ . �. !!ภ' ( 6 # " /! ( :9 � 2 . #! ( " ภ( % % ( " � 2 . #! TT . Tt ( % �. % #! tt - F A^ภ(homozygous) D +/! % 2 % ! ภ/( #" ภ+ !# # ภ2$ & TT ?& homozygous dominant gene ! tt ?& homozygous recessive gene . D + g! ! ?ภ+ , -. ( (pure line) - %F% G A^ภ(heterozygous) D +/! % 2 %
ภ/( #" ภ+ !# # ภ2$ & Tt ' D + g ! ?ภ?& % ภ5 ' ( "ภ!ภ. ภภ+ !. ( ภ2$ " � Tt !5 ภ! !ภ( "ภภ2$ ( " . ( % D + g ! ?ภ& D + # . 5 + , ภ( ภภD +g! ! ?ภ. D + g ! ?ภ+ , - ! "ภ5 (hybrid) - C5 (pure line) ภ2$ /! % # # ภ2$ % % ภ! g! ! ?ภ?& ! % (dominant gene) !% (!% (recessive gene) #" ภ6 ( TT, RR, tt, rr ( "ภภภ+ , -. ( # . 5 + , ภ. . ภภ+ !. !ภภ? - + , - ภภ+ , -. ( + % % T, t, R, r ( - C ; >ภ6 (hybrid) ภ2$ /! % # # ภ2$ % ภ! g ! ?ภTt, Rr ( . ? - + , - ภภ+ , - 2 4( Tt ? - + , - T . t Rr ? - + , - R . r - % "C4 (testcross) ; ภ6 % ; # ภ5 + , - + ! ! �/! ภ2$ D + g ! ?ภ!g! ! ?ภ?& 22
Gen-Bio
Genetic
ภ( %ภ(unknown) 5 + , -ภภ2$ (!% (homozygous recessive genotype ! recessive tester) ภ5 ภM "ภภ2$ ภ6. ภ1 : 1 ภ6. g ! ?ภ- 5#44 (backcross) ; ภ6 ภ# ภ5 + , - %ภ"ภ5 (F1) ภ5 ภ+ !+ , - ภ2$ (!% + ! 4& �/! "ภg! ! ?ภ! g ! ?ภ?& ภ5 % ภ-# ! b. 4! $ %&' 5 ภS % % ภ4! $ %&' (probability) 1. ภ4! $ %&' (probability) #!# !ภภ/!
ภ$-'
ภ$- & ! /! #
ภ$-'
ภ$- & ภ/& ( ŕ¸
ภ$- - ภ% %1 1 ! /& ' ! ภ* . ( !%' ( ภ" + !% ! !ภ%1 ภ. ( !!ภ!!!ภภ(!% ( #! !ภ!!ภŕ¸
1 2
. !ภภภ(!% ภ1 ภ2
- ภ% %1 100 # # !ภŕ¸
ภ$- ) . # !ภ!!ภ100 # !!ภ99 # ภ4& # !ภ!!ภภ(!% 100 # . !% ภ6 ภ% %1. # !ภ!!ภภ½ . !ภ!!ภภ(!% ภ½ ภ- ภ% %1 2 ! /& + (! ) ภ!ภ( 3 . #! !!ภ! %1 ( - ) !!ภ. ภ(!% ( -ภ(!%) !!!ภภ(!%. (ภ(!%- ) . !!ภภ(!% ! %1 (ภ(!%-ภ(!%) % ! ภ1 : 2 : 1 ภ!ภ# /! !ภภ/& ภ% !ภ' " /! # (Probability ! P) ?& ภ. # P /!
ภ$- &
ภ$-' ภ/& % . ' " /!
ภ$- 4 ภ/& ( ŕ¸
ภ$- ?& # /! # (# P) ! !ภ# *2 ! ! - ?6 - ! * % ภ6 ( 4(
ภ$- E 4 ภ/& (' n # ' N # # /!
ภ$- E ภn N
23
Gen-Bio
Genetic
P (
ภ$- E) =
ภ$- ( ภ) 4 ภ/& (
ภ$- ( ภ)
P (E) = n
N
" !
" !
' 4 ) & "ภn ! !%" 15 "ภ! 4 "ภ/ % 5 "ภ. 6 "ภ4( ภ(! % "ภn ! & "ภ!% ภ!ภ"ภn ! ! % ภ% ' ( , . (random) !ภ( "ภn ! ! =
"ภn ! ! (n)
(P "ภn ! ! )
"ภn ! (N)
! & !ภภ# ? X 4( ภ! # ? X . # ? Y ภ64"ภ( /& ) ภ!ภ! # ? X = ! # ? X 4"ภ( /& (n) /! ! 4"ภ( /& (N)
(P ! # ? X)
=
1 2
2. ภ4! $ %&' (probability)
ภ# ภ# 1 2 ภภ1 ' (ŕ¸
ภ$- ) 4 ภ/& + (! ) ภ( 4(
ภ$- & ภ/&
ภ$-! ) ! ภ/& (
ภ$- %ภmutually exclusive events) !ภŕ¸
ภ$-'
ภ$- & ' & # ภ6 #!ภ/! # /! .
ภ$- ภ' ( A . B
ภ$- 2
ภ$- 4 ภ/& + (! ) ภ( 4(
ภ$- A ภ/&
ภ$- B ภ/& P(A) . P(B) # !ภŕ¸
ภ$- A . B !ภŕ¸
ภ$- A !
ภ$- B ภ6 #!ภ/! !ภŕ¸
ภ$- A .
ภ$- B M !ภŕ¸
ภ$- A ! B = P(A) + P(B) " !
% ‡ ภ% %1! & ! % 1 # %1. ! !ภ!!ภภ½ . !ภ!!ภภ(!% ภ½ ?& ภ!!ภ!ภ(!%/!
24
Gen-Bio
Genetic
%14!
ก $- 4 ก /& + (! ) ก ( ก #!4( %1!!ก . ( !!กก(!% ' ก % %1 1 # !ก !!ก !!!กก(!% !ก !!ก !ก(!% = !ก !!ก + !ก !!กก(!% ! P ( !ก(!%) = P ( ) + P (ก(!%) =
1 2
+
=1
1 2
- ก % "ก & "ก ! 1 # 4( (! ก ' ( "ก /& ( 3 ! ( 5 ( ' ( & ก6 ( !ก /& ( 32 ! ( 5 !ก /& ( 3 ! ( 5 = !ก /& ( 3 + !ก /& ( 5 ! P (3 ! 5) = P(3) + P(5) = 1+ 6
1 6
=
2 1 = 6 3
- 4( ' 4 "ก n ! !%" 3 "ก #! / % . ! !% "ก 4( ก % "ก n ! !!ก & "ก !ก % ( "ก n ! / % ! !ก % ( "ก n ! / % ! = !ก % ( "ก n ! / % + !ก % ( "ก n ! ! P ( / % ! ) = P ( / % ) + P ( ) = 1+1 = 3 3
2 3
ก 2 4(
ก $- !
ก $- ! กก ?& ก6
ก $! !ก . ก ก #! ก ก /& /!
ก $- & ! , + !ก ก /& /! ! ก
ก $- & (
ก $- %ก independent events) !ก ก
ก $- ! + (! ) ก # ก 6 4> /! # /! .
ก $- ก ' ( A . B
ก $- 2
ก $- ! !ก P(A) . P(B) # !ก ก
ก $- A .
ก $- B !ก ก
ก $- A . B + (! ) ก ก 6 4> /! !ก ก
ก $- A . B M !ก ก
ก $- A . B + (! ) ก = P(A) × P(B) " !
% ' ก % ! %1+ (! ก %1. ! !ก !!ก ก ½ . !ก !!กก(!% ก ½ ?& ก !!ก !ก(!%/! %1! 1 . 2
ก $- ! !ก !ก ก
ก $- !%" 4 . #! 25
Gen-Bio
Genetic
1. !ก !!ก 2 ! = !ก !!ก /! %1! . ก × !ก !!ก /! %1! ! ! P ( , ) = P ( ) × P ( ) =
1 2
×
1 2
=
1 4
2. !ก !!ก . !!กก(!% = !ก !!ก /! %1! . ก × !ก !!กก(!%/! %1! ! ! P ( , ก(!%) = P ( ) × P (ก(!%) =
1 2
×
1 2
=
1 4
3. !ก !!กก(!%. !!ก = !ก !!กก(!%/! %1! . ก × !ก !!ก /! %1! ! ! P (ก(!%, ) = P (ก(!%) × P ( ) =
1 2
×
1 2
=
1 4
ก
ก $- 2 . 3
ก $- 4 ก /& + (! ก ( (mutually exclusive events) !ก !!ก 1 ! . !!กก(!% 1 ! = !ก !!ก /! %1. ก. !!กก(!% /! %1! ! + !ก !!กก(!% /! %1! . ก. !!ก /! %1! ! ! P ( 1 ! , ก(!% 1 ! ) = P ( , ก(!%) + P (ก(!%, ) =
1 4
+
1 4
=
2 4
=
1 2
26
Gen-Bio
Genetic
4. !ก ก ก(!% 2 ! = !ก !!กก(!%/! %1! . ก × !ก !!กก(!%/! %1! ! =
1 2
×
1 2
=
1 4
- ก % "ก ?& "ก . "ก 6 ( ( / 1 4& 6) ก % "ก . # !ก /& ( ' ( & ก 1/6 4( % "ก 2 "ก+ (! ) ก . !ก "ก "ก & /& ( 3 ก ! ก "ก & /& ( 5
ก $- ! !ก !ก /& ( 3 . ( 5 = !ก /& ( 3 × !ก /& ( 5 = P (3) × P (5) = 1 × 1 =
! P (3, 5)
6
6
1 36
( ! ก# #$ * - ' (' ก # -5 ก ! 5 + , -4 4 p2U ก % ก ก 4 % ! ก2$ + , ก กก ! 5 + , -4 + ' F1 :9 N;ก / % . Gg ! ก 5 + , - F1 ก F1 #!+ !. Gg . N\ % !ก ( ? - + , - G ก ½ . ? - + , - g ก ½ "ก ก /& 5 ก ? - + , /! N\ %+ !. . ก !ก "ก ' & ก 5 #"$ !ก ( ? - + , -/! + !ก ? - + , -/! .
5.3 ก ก ก 5.3.1 ก ก $ B %^ C ;# C ! ก ( ? - + , -% !%" D %' ? - ก % ' ? - + , - ' (% ' ? - + , - ก2$ . ก ก !!ก ก ก %/! % ' ก2$ ! ! ก ( %
/! ? - + , - ก (!%. ก ก ( % 1. ก ก ก $ B %^ C ;# C ; %^ C ;# CG B ## ก " ก ; 5 , ก ก ก %/! % ' ? - + , - % ก ก #! ก !ก !./ (braching system) , ก ก 6 . 5 + (!% % 3+ % % ) #" ?& ,ก 1. % . #" !%" ' .%ก' (!%" ' D + % 2. ' (% #" . ก !%" ' D + % ( 3. . ( % #" 4 ! ก !./ !% ) # ก#" /! 27
Gen-Bio
Genetic
2. ก %^ C ;# C $ G A &[ ก " c 2.1 ก % ! - AA ( ? - + , - % + % % #! % A ! A - Aa ( ? - + , - 2 #! ? - + , - % A . ? - + , % a ! A, a 2.2 ก - AABB ( ? - + , - % + % % #! % AB ! AB - AaBb ( ? - + , - 4 #! AB, Ab, aB, ab B AB A b Ab B aB a b ab - AABb ( ? - + , - 2 #! AB, Ab B AB A b Ab - AaBB ( ? - + , - 2 #! AB, aB A B AB a B aB 2.3 ก - AaBbCc ( ? - + , - 8 #! ABC, ABc, Abc, AbC, Abc, aBC, aBc, abC, abc C ABC B c ABc A C AbC b c Abc
28
Gen-Bio
Genetic
C
aBC
c
aBc
C
abC
B a b
A
A
a
c abc - AABBCc ( ? - + , - 2 #! ABC, ABc C ABC B c ABc - AaBBCc ( ? - + , - 4 #! ABC, ABc, aBC, aBc C ABC B c ABc C aBC B c aBc
3. ภ$Y ! %^ C ;# CG B >" /! ? - + , -/& !%" ภภ2$ *&ภ2 ?& # + ,-ภ% ' ( " /! ? - + , - = 2n n = #" /! % D + g ! ?ภ(heterozygous gene) " !
% � AaBBCc 3 ภ2$ . % !%" ' D + g ! ?ภ+ % 2 #" ! ภ( ? - + , - ( /! ? - + , - /! ? - + , - = 2n (n = 2) = 22 = 4 � AaBBCc ( ? - + , - ( 4 5.3.2 ภ6 CG $ I ภ(monohybrid cross) ภ5 + , - %+ $ & ภ2$ ภ5 + , - %+ $ ภ2$ + , ภภ2$ !+ $ + % ภ2$ ' ภ2$ & . ( ' ภ5 + , -. # ภ4 % ! ภ2$ ! ) + (! ) ภ. ภ6 ( ! + $ ( % ภ5 + , - % 29
Gen-Bio
Genetic
+ $ & ก2$ !ก 5 . g ( "ก5 F1 ก2$ . "ก5 F2 ก2$ : ก2$ (!% ! 3 : 1 1. ก 6 C ! %" G $ ก 4! ! Y " กY B T . % # # ก2$ ( " ?& ก2$ t . % # # ก2$ ( % ?& ก2$ (!% P1 4 ( " × 4 ( % TT tt ? - + , T t F1 Tt (4 ( " )
P2 (F1× F2) ? - + , F2
Tt T
× t
TT
Tt T
t
Tt Tt ! TT : 2Tt : tt
tt
! /! F2 = 1 TT : 2 Tt : 4
4
1 4
tt ! TT : Tt : tt = 1 : 2 : 1
! :9 /! F2 = 4 ( " : 4 ( % = 3 : 1 ∴ "ก5 (F2) ก2$ : ก2$ (!% = 3 : 1 2. ก 6 C ! %" G $ "Y 5 ก กY B A . % # # . /! !ก ก ?& ก2$ a . % # # . /! !ก %! ?& ก2$ (!% P1
( !ก ก ×
( !ก %! AA aa ? - + , A a F1 Aa ( !ก ก )
30
Gen-Bio
Genetic
P2 (F1Ă— F1) ? - + , F2
Aa A, a
Ă—
! ! Â?/! F2 =
1 4
AA : 2 Aa : 4
1 4
Aa A, a
AA : Aa : Aa : aa AA : 2Aa : aa
aa ! AA : Aa : aa = 1 : 2 : 1
! :9 Â?/! F2 = !ภภ: !ภ%! = 3 : 1 ∴ "ภ5 (F2) ภ2$ : ภ2$ (!% = 3 : 1 ' ภ$ 5 + , - %+ $ & ภ2$ . ( F1 ( ภM' ภ2$ % !!ภ' ( 6 ! + ! ! ! . ภ6 . % / % (!% ( %ภภ$ ภ% 5## #> C (complete dominance) :9 Â? ภM!!ภภ2$ ! !%" ' D +g! g ?ภ! g ! ?ภภ6 ( ?& 4 ภ! Â? ( %ภ6 % ; # ; % "C4 (test cross) (#!ภ:9 Â? % (unknown) 5 ŕ¸
( ภ2$ (!% (tester) ?& � homozygous recessive 4( ภภM ( "ภ5 ภ2$ . :9 � % ! unknown g! ! ?ภ!+ , -. ( . 4( "ภ5 ภ/& ! "ภภ2$ ภ"ภภ2$ (!% ภ1 : 1 . :9 � % ! unknown g ! ?ภ!+ , -
!% ภภ5 + , -4 %+ $ ภ2$ # % /! ( ! 4 ( " ภF1 5 ภ4 ( % + 4( "ภ( ภภ5 ( " . ( % . 4 ( " D + g ! ?ภ. 4( "ภ( ภภ5 ( " . 4 ( " D + g! ! ?ŕ¸
31
Gen-Bio
Genetic
>& 5-6 5 " ! $ G A &[5 " ! @]G A &[ ภ6 C G $ ภ% ! (G ! Y %&' " ; punnett squares)
5.3.3 ภ6 CG $ ภ(dihybrid cross) ภ5 + , - %+ $ ! ภ2$ !ภ5 . g ภ5 + , %+ $ ภ2$ + , ภ2 ภ2$ + (! ภ+ $ ภ2$ " /! 6 (ภ-/ / ) + (! ภภ2$ /! ! 6 ( ! - / % ) 4 ! /! �. :9 � ภ' ( R . % # # 6 ภ?& ภ2$ r . % # # 6 / / ?& ภ2$ (!% Y . % # # ! 6 ! ?& ภ2$ y . % # # ! 6 / % ?& ภ2$ (!%
32
Gen-Bio
Genetic
1. ! 1 ! Y %&' " (punnett squares ; checkerboard) P1
4 6 ภ! × 4 6 / / / % RRYY rryy ? - + , RY ry F1 RrRy (4 6 ภ! ) RrYy × RrYy P2 (F1× F1) ? - + , Y RY Y RY R R y Ry y Ry Y rY Y rY R r y ry y ry F2 ? - + , - . (punnett squares)
% >
RY
Ry
rY
ry
RRYY RRYy RrYY RrYy
RRYy RRyy RrYy Rryy
RrYY RrYy rrYY rrYy
RrYy Rryy rrYy rryy
A RY Ry rY ry
" ! $ G A &[ F2 1 RRYY : 2 RRYy : 1 RRyy : 2 RrYY : 4 RrYy : 2 Rryy : 1 rrYY 16 16 16 16 16 16 16 2 rrYy : 1 rryy 16 16
=
" ! @]G A &[ F2 1 RRYY + 2 RRYy + 2 RrYY + 4 RrYy) = 9 16 16 16 16 16 6 ภ/ % ( 1 RRyy + 2 Rryy) = 3 16 16 16 6 / / ! ( 1 rrYY + 2 rrYy) = 3 16 16 16
1. 6 ภ! ( 2. 3.
33
:
Gen-Bio
Genetic
4. 6 / / % (
1 rryy) = 1 16 16
∴ ! /! :9 � = 9 : 3 : 3 : 1
>& 5-7 : 5 ภ6 CG $ ภภ! ! Y %&' " (punnett squares) ภ. ภ6 CB F1 . ภ6 CB F2
2. ! 2 ##ภ" ภ; 5 (branching system) P1 6 ภ! × 6 / / / % RRYY rryy ? - + , RY ry F1 RrYy ( 6 ภ! ) P2 (F1× F1) RrYy × RrYy Rr ×Rr Yy × Yy
F2 1 RR 4
1 RR : 2 Rr : 1 rr 4 4 4 1 YY 4 2 Yy 4 1 yy 4
34
1 YY : 2 Yy : 1 yy 4 4 4 1 RRYY 6 2 RRYy 16 1 RRyy 16
Gen-Bio
2 Rr 4
1 rr 4
Genetic
1 YY 4 2 Yy 4 1 yy 4 1 YY 4 2 Yy 4 1 yy 4
2 RrYY 16 4 RrYy 16 2 Rryy 16 1 rrYY 16 2 rrYy 16 1 rryy 16
" ! $ G A &[ F2 1 RRYY : 2 RRYy : 1 RRyy : 2 RrYY : 4 RrYy : 2 Rryy : 1 rrYY 16 16 16 16 16 16 16 2 rrYy : 1 rryy 16 16
=
3 6 ! 4
9 6 ภ! 16
1 6 / % 4 3 6 ! 4
3 6 ภ/ % 16 3 6 / / ! 16
1 6 / % 4
1 6 / / / % 16
:
3 6 ภ4
1 6 / / 4
! :9 �/! F2 = 6 ภ! : 6 ภ/ % : 6 / / ! : 6 / / / % =9:3:3:1 3. ! 3 ภB >" 3.1 >" /! � = 3n 3.2 >" /! :9 � = 2n ! n = #" /! % D + g ! ?ภ(heterozygous genes) 35
Gen-Bio
Genetic
!% 1. � RrYy !5 + , -ภ( "ภ5 - /! � = 3n = 32 = 9 - /! :9 � = 2n = 22 = 4 2. � AaBbCc !5 + , -ภ( "ภ5 - /! � = 3n = 33 = 27 - /! :9 � = 2n = 23 = 8 3. � DdEeFF !5 + , -ภ( "ภ5 - /! � = 3n = 32 = 9 - /! :9 � = 2n = 22 = 4 4. � AaBbCCDdEe !5 + , -ภ( "ภ5 - /! � = 3n = 34 =81 - /! :9 � = 2n = 24 = 16
5.4 >&5## ภภภ' ภ4 % ! ภ2$ + , ภ. ภ2$ /! ภภภ# # /! % ภ! ( %.! ! % ( %ภ4( .! # # ภ2$ . .! # # ภ2$ (!%. ( ภ2$ ภM!!ภภ2$ 4( ภภ2$ 4/ ภ2$ (!% ( " $- % ภ2$ (!% ภM!!ภ%' "ภ. ภM!!ภ' 4 ' ! 4# # ( 5 ภ! /! . ' # ภ2$ 4/ ภ2$ (!% ' (. !!ภ( ภ#!% # # ภ2$ .! ภ% ' % . % ' % (!% & ' ( ภ2$ /! ( ภ2$ . ภภ!!ภ( %
M ภ% ภ/ /! % ภ/& ภ/ /! % . ภภ?& 5 ' (ภ4 % ! ภ2$ + , ภภM!!ภ" . . ภภ5.4.1 >&5##ภภภ. ภภ%
#> C (complete dominance) ภ4 % ! ภ2$ %% 4/ % (!% ( " $ !ภ/ /! .! !.! (!% !% " $- ' ( � g! ! ?ภ. - (homozygous dominance genotype) . g ! ?ภ(heterozygous genotype) ภ2$ ! ภภภ! /! *&ภ2 ภ2$ " /! 6 % 6 ภ?& ภ2$ (RR) . 6 / / ภ2$ (!% (rr) 5 ภ( "ภ5 (F1) 6 ภ% � 36
Gen-Bio
Genetic
Rr ?& ! ! 6 ภ"ภ5 5 ภ! (F1 × F1) ( "ภ5 (F2) 6 ภ: 6 / / ' ! 3 : 1 P1 RR ( 6 ภ) × rr ( 6 / / ) ? - + , R r Rr ( 6 ภ) F1 P2 (F1× F1) Rr × Rr ? - + , R, r R, r RR : Rr : Rr : rr ! 6 ภ: 6 / / = 3 : 1 . ภภ% A #> C (incomplete dominance) ภ4 % ! ภ2$ %% / % (!% ( " $- !ภ/ /! .! & !.! & (. 6 ' ( � g ! ?ภ(heterozygous genotype) ภ2$ 5 � 2 . g! ?ภ!% 1. ภภภ# % Z (Mira bilis jalapa) /! !ภ%6 # # ( %.! #" & !5 ( %6 . ( !ภ. ภ+ , -. ( !ภ/ ( "ภ5 ภ2$ !ภ+" . ภ2$ . . / ภ6/ ภ! !ภ+" "ภ5 ภ! ( "ภ5 ภ2$ !ภ. 1 !ภ+" 2 . !ภ/ 1 ?& ภ/! ภY B R . % # # !ภ. R´ . % # # !ภ/ P1 !ภ. × !ภ/ RR R´R´ ? - + , R R´ F1 R R´ ( !ภ+") P2 (F1× F1) R R´ × R R´ ? - + , R, R´ R, R´ F2 RR : RR´ : RR´´ : R´R´ ! RR : 2RR´: R´R´
" ! $ G A &[ F2 = RR : RR´ : R´R´ = 1: 2 : 1
" ! @]G A &[ F2 = !ภ. : !ภ+" : !ภ/ = 1 : 2 : 1 F2
37
Gen-Bio
Genetic
6 ( % R 4/ ภ. !!ภ/! % R´ (!% " $ & ' ( RR´ :9 � . !!ภภ2$ !ภ+"
>& 5-8 5 ภภภ# % Z $ %&' incomplete dominance
2. ภภAภC5 >%^ # > (Andalusian blue) ' ภ$ ภ2$,/! "ภ5 ภM!!ภภ2$ 5 ภ2$ ! . ภ2$ . ภ!!ภ% ภ$ / /! ภ+ , -.! " ? % " ภภภ5 ภ+ , -/ ภภ+ , -/ / "ภF1 ( ภ/ . F2 ( ภ/ ภ/ . ภ/ / ' ! 1 : 2 : 1 ภY B B . % # # / B´ . % # # / /
P1
+ , -/ × + , -/ / BB B´B´ ? - + , B B´ BB´ (/ ) F1 P2 (F1× F1) BB´ × BB´ ? - + , - B, B´ B, B´ F2 BB : BB´: BB´ : B´B´ ! BB : 2BB´: B´B´
" ! $ G A &[ F2 = BB : BB´ : B´B´ = 1 : 2 : 1
" ! @]G A &[ F2 = ภ/ : ภ/ : ภ/ / = 1 : 2 : 1 38
Gen-Bio
Genetic
>& 5-9 5 ภ6 AภC5 >%^ # > (Andalisian blue)
3. ภภG4 ' ภ5 #+ , -. (/ . ภ#+ , -. ( / / ( "ภ/ . (roan) . % # # / . 4/ % # # / / ( & ภ. !!ภ/! ภ2$ ภ% "ภF1 ( / ภ2$ /! / ' & ภ2$ " $-
>& 5-10 5 ภภ% A #> CB G4 I
39
Gen-Bio
Genetic
4. ภภ% ! ภ(codomiannce) ภ4 % ! ภ2$ . ภ! /! ' ภ$ % ! # # ภ2$ / ?& ภ. ภ. 4. # ( ) ภ& ภM ภ2$ !!ภภ?& ! /! :9 � . � F2 ! ภภ4 % ! ภ2$ " $- !% 1. ภภ> % ; ## ABO " ! ABO 4"ภ# # ( % % 1 #" %% . & ?& .! ภ% /(! !%" 3 .! #! IA, IB . i + .! IA . .! IB . ภ2$ ) ภ(.! IA ภ.! IB codominance allele .! i recessive allele) & ภM ภ2$ !!ภภIAIA . IAi . ! " A IBIB . IBi . ! " B IAIB . ! " AB ii . ! " O 2. ภภ> % ; ## MN ภ2$ " ! MN % # # !%" & #" % codominant allele M . N (LM, LN) # # ภ( .! M (antigen M) . .! N (antigen N) 5 /! 6 ! . LM . LN . ภ2$ ( ) ภLMLM . ! " M LNLN . ! " N LMLN . ! " MN . ภภ% %ภ(over dominance) ภ4 % ! ภ2$ . ภภ.! ' D + g ! ?ภ. ภ2$ ภM!!ภ(phenotype) !ภ.! ' D +g! ! ?ภP TT ( " 3 :
) Ă— tt ( " 1 :
) F
Tt
( " 4 :
)
5.4.2 5 (allele) 5 " %&r 5 (multiple alleles) ภ. 5 (allele) %4& % !%" ภ#" ) + !# # ภ2$ & ) % !%" . % ภ/! # ? #" ภ(homologous chromosome) % /( #" ภ( %ภ% .! ภ(allelic genes) ! .! ภ(allelic) !ŕ¸
40
Gen-Bio
Genetic
ภ$ ภ2$ # % /! ( % T !%" #" ภT ?& % # # ภ2$ ( " ( %ภ! T ?& # # ภ2$ ( " !%" #" ภ% t ?& % # # ภ2$
( % ' ! % ภภ2$ /! " 6 % R !%" #" ภR ! r & ภ( % T ภt ภ6 .! ภ(T .! ภt) . % R ภr ภ6 .! ภ(R .! ภr)
. % ภ2$ ภ!%" #" ภ% # # ภ2$ # % /!
( !%" #" ภ% # # ภ2$ " /! 6 ! ภ2$ ! ) T, t #" ภ% R ! r !% # # ภ2$ ! ) ' ! % ภR, r !%" #" ภ% T ! t !% # # ภ2$ ! ) ?& . ภ2$ # % /! ( ภ! ( %% . !!ภ2 ภ.! #! .! T (allele T) . .! t (allele t) . ภ2$ " /! 6 ภ! ( %% . !!ภ2 ภ.! #! .! R (allele R) . .! r (allele r) T . t !%" ' . ภ' % #" % ภ. R . r !%" ' . ภ' % #" % ภ' ภ. ? - + ! ( ? - + , - % .! ภ.%ภภภภU/(! & /! (Law of segregation) % !%" ภ.! ภภภ!% ! ภU/(! ! /! (Law of independent assortment) . !% ภ6 ภ2$ /! !% ! 4"ภ# # ( %ภ.! ภภ2 . /& !4"ภ# # ( %%
. 3 .! /& %ภ" %&r 5 (multiple alleles) . " %&r 5 (multiple alleles) %4& ภ.! % ภภ2 . /& # # ภ. !!ภ/! ภ2$ ' ภ2$ & . % ภ(! + % #" % #" /! g! ! ภ# ? % . # $ n .! + (' )
41
Gen-Bio
Genetic
" !
% - ภ> % ; ## ABO 6 ! . /! # .! ?& ภ# & 2 (.ภ.! A . .! B ' ( ภ" ! ABO ?& # # %% 3 .! #! IA, IB . I ( 1 ภ2$- i ' (. .! # # ภ# - ! ?.!ภภ" (issoagglutinogen) ?& .! 6 ! . ) % IA = .! # # ภ# -.! A ?& % IB = .! # # ภ# -.! B ?& % i = .! ' ( ? - 4 # -.! A ! B ?& % (!% ! ภ.! i # $ (!%ภ.! IA . IB # � ii ( " ! O) & .! !%" 6 ! . .! IA . IB # $ ( %ภ#" . ภ2$ + , ภภ(codominance) # � IAIB ( " ! AB) & .! A . .! B 6 ! . ! /( #" ภ( � 6 . IAIA, IBIB . ! " A IBIB, IBi . ! " B IAIB . ! " AB ii . ! " O ภ4 % ! ภ2$ /! .! 3 . ภ/! ภภภ/(! " ภ% ภ" ! /! + !. . ภ6 4 # # ( "ภ) !ภ" ! ! . �. ' ( ( 4( D % " ! A . B "ภ) 1 ! %ภ6 ! " ! A ! B ! AB ! O ภ6 ( ' ภ/( 4( /(! " ภ% ภ" ! /! "ภภ6! # # " ! . �/! + !. . ( ! ภ" !
G$ C%ภ!ภ# > % ; 1. 4( + ! ! " A . . ! " AB "ภ! " ' ( ( ' ภ$ + ! ! " A ! Â?!%" ' D +g! ! ?ภ! g ! ?ภ. ! " AB ?& !%" ' D + g ! ?ŕ¸
42
Gen-Bio
Genetic
1.1 4( + ! ! " A ' D +g! ! ?ก P IAIA (+ !) × IAIB (. ) ? - + , IA IA, IB F IAIA, IAIB "ก !ก ! " A . AB 1.2 4( + ! ! " A ' D + g ! ?ก P IAi × IAIB ? - + , IA, i IAIB F IAIA, IAIB, IAi, IBi "ก !ก ! " A, B . AB 2. 4( + ! " ! AB . ! " O "ก ! " ' ( × ii (. ) P IAIB (+ !) A B ? - + , I ,I i F IAi, IBi "ก !ก ! " A . B 3. + ! ! " B ' D + g ! ?ก . ! " AB !ก "ก % ! " AB ' × IAIB (. ) P IBi (+ !) ? - + , IB, i IA, IB F
1 AB 1 BB 1 II : II : 4 4 4 !ก "ก ! " AB = 1 4 1 !ก ( "ก % = 2
IAi :
1 4
IBi
!ก "ก % ! " AB =
1 2
1 4
=
43
×
1 8
Gen-Bio
Genetic
" 5.3 5 > % ; 5 $ G A &[ 5" 4 #4 !
> % ; 5 AĂ—B AĂ—B A Ă— AB AĂ—O BĂ—B B Ă— AB BĂ—O AB Ă— AB AB Ă— O OĂ—O
> % ; $ %&' A&A B >ภA, O A, B, AB, O A, B, AB A, O B, O A, B, AB B, O A, B, AB A, B O
!ภภ" ! ABO . ( % " ! Rh # # ภ2$ %% . n .! - ภภ" C" c ภ2$ / /! ภ% ภ2$ # # ( % n .! % + ภภ5 ภ%+ , -/ ?& 4! ภ2$ ภ# # %.! c+ ! C ภภ%+ , -/ / !.! (albino) # # %.! c "ภF1 "ภF2 / 3 . / / 1 . ภ2$ / 4"ภ# # %% .! & #" ! ภ%+ , -/ - %ภ(chinchilla) # # % .! cch 5 ภภ%+ , -/ ?& # # ( %.! c+ ! C "ภF1 / . "ภF2 / ภ/ - ' ! 3 : 1 . ภ2$ / / ภ2$ / - ( ภ2$ / . ) . ภ2$ ภ4"ภ# # %% #" % 4( ภ%+ , -g % (Himalayan) ?& ภ2$ / ภ! %ภ( $ % ) /! "ภ. ( / ภ2$ /! ภ%+ , -g % # # %.! ch 5 ภภ% + "ภF1 / . F2 / 3 . / . g % 1 . ภ2$ / / ภ2$ / . g %
44
Gen-Bio
Genetic
. !5 ภ%+ , - ภ+ , -g % "ภF1 / . . "ภF2 / . : / . g % ภ3 : 1 . % # # ภ2$ / . / % # # ภ2$ g % ' ! % ภ! ภ%+ , -g % 5 ภภ%/ / (albino) # # %.! c + "ภF1 / . g % . "ภF2 / . g % 3 . / / . .! 1 . % # # / . g % / % # # / / ภภ5 ภ% / . ) 4 ภ2$ ภ5 ภ! . ' ( 6 ภ2$ 4 % # # ภ% /(! . % . .! 4/ ภ( % # 4' ภ/ c+ > cch > ch > c . ภ$ # # % % .! ภ+ % #" % ภ2$ / . �/! ภ%. ) ภ$ G A &[ c+c+ / ภc+cch c+ch c+c cchcch / - ! + , - cchch cchc / ! + , -g % chch chc / / cc >" ภ�/! n .! = n (n+1) 2
n = .!
45
Gen-Bio
Genetic
5.4.3 " %&r (multiple genes) ; (polygenes) " %&r ; ภ/! % ภภ! #" /& ภ# # ภ2$ ' ภ2$ & ?& ! . 2 4& 40 #" . ! !%" # ? #" % ภ!ภภ%!%" # ? %#" ภภภ2$ # # ( %% %#" . % . . !!ภภ' . # & ' (ภ. !!ภ' ภ2$ . ภภ. 4 . ภ' (. ภภ(!% . ภ. 5 ! , + /! . (! # " /! # ภ/! ภ% 5 /! # ;11 /! # / . ภ/! + 5 $ . / ' ( " !
ภภภ>ภ4!#4 G " %&r ; - ภ% Z ! ภ2$ /! 6 /( 4ภ" # # ( %% 3 #" %ภ' ( R1, R2, R3 % ' ( 6 /( . . r1, r2, r3 % ' ( 6 /( ! % ?& .! ภ% # # ภ! . !!ภ( ) ภ6 /( � r1r1 r2r2 r3r3 . ภ2$ 6 / + ภ� R1R1 R2R2 R3R3 ภ2$ 6 . /( . 4( � % # # . ภ/& /! 6 /( /& R1R1 R2R2 R3R3 /( ภR1r1 R2r2 r3r3 ( /! 6 /( ภภ%
! ! 4.%ภ!!ภภภ( ! ภ/! 6 /( ภ/ . ( + # /( /! /& !% ) ภ. /( ภ! �/! F2 ' ( ภภ% ภภ4 % ! ภ2$ + , ภ+ $ ภ2$ P1 R1R1 R2R2 R3R3 × r1r1 r2r2 r3r3 F1
R1r1 R2r2 R3r3 Ă—
F2 1 4
R1r1 Ă— R1r1 R1R1 : 2 R1r1 :
1 4
R2r2 Ă— R2r2
R3r3 Ă— R3r3
1 R2R2 : 2 R2r2 1 R3R3 : 2 R3r3 : 1 4 4 4 4 4 4 1 1 1 1 6 /( Â? r1r1 r2r2 r3r3 = Ă— Ă— = 4 4 4 64 2 1 6 /( Â? R1r1 R2R2 R3R3 = Ă— Ă— 1 = 2 4 4 4 64
r1r1
46
r3r3
Gen-Bio
Genetic
6 /( R1R1 R2R2 R3R3 =
1 4
×
1 4
×1= 4
1 64
- ก 6 ! 4 5 /! # . 4& / 5!ก % 5 4"ก# # %%
. 3-7 #" !%" # ? ) ก % . % ! !ก 4( ' ( 5 % # # #" #! % A, % B . % C !+ $ . :9 + AABBCC % 6 5 AaBbCc % 3 5 ก (5 ! ) aabbcc % % 5 / 5!ก 4( % ก/& /! 5 /( /& AaBBCC 5 # ! /( aaBbCc 5 # ! /( / ( P1 AABBCC (5 ) × aabbcc (5 / 5!ก) F1 F
AaBbCc (5 ! ) × Bb × Bb
Aa × Aa 1 4
AA : 2 Aa : 1 aa
1 BB : 2 Bb : 1 4 4 4
5
AABBCC
5
AaBBCc
5
aaBbCC
5
aabbcc
4
4
Cc × Cc
1 CC : 2 Cc : 1 4 4 4 = 1× 1 ×1= 1 4 4 4 64 =2× 1 × 2= 4 4 4 4 64 1 2 = × ×1= 2 4 4 4 64 =1× 1 × 1 = 1 4 4 4 64
bb
cc
" 5.4 5 5"ก" ! " %&r 5 " %&r 5
/(!. ก ก2$ 4"ก# # %
. /! % # ?
n % n .! ก2$ . 5 . ! ! ก2$ . 5 . ! ! # # ( %% %#" # # ( %% + % #" % ! !%" # ? % ก ! !%"# # ? # # ? ก6 (
47
Gen-Bio
5.5
Genetic
ภ#G4 G G^
ภภ*&ภ2 /! ภ% * - ภ% ภ# ( /! ? -. ภ. ? + ' # % /! ? - # ? . ภ2$ ภ.%ภ/! # ? ! ภภ.%ภ/! % ภU/! . % ' # ? + ภ2$ + , ภ/! ภ% ( . % # # ?& % # # ภ2$ % ! ภ% ( % ' /$ # ? !%" ภภ' # % $ 40,000 % . # ? + % 23 #" ! 46 # ? ( %
% # # ภ2$ % !%" # ? % # ? & % !%" ภ% %ภ% !%" # ? ภ% ภ4C (linked gene) ;
%ภ! ภ. # ? ! ภ#" ) %ภF G ภG4 G G^ (homologous chromosome) ' . # ? % # # ภ2$ + , ภภ% %ภ% ! ) ภ. /! % ' # ? %ภG 4 (locus) ! ภ# ? #" & # & %4& 2 . /! % ภg! ! ภ# ?
> # G 4 % !ภ$ %&' %&' 5 ภ(allelic genes) . % # # ภ2$ + , ภ! !%" !! ? !!%" # ? +* 5.5.1 B G4 G G^ % !ภภ. ŕ¸
ภ' . % # # ภ2$ ) !%" ภ?& ภภ# ? !%" & ' (' # ? . # ? (! % !%" ภ%ภ. + % #" . !%" # ? # ! !ภภ#! % #" . !%" # ? #" ภ. ภภ% !% ! ' /$ ภ( ? - + , - & � AaBb . % ภA, a ภB, b !%" # ? ภ' ภ. ? -. !? + ! ( ? - + , -% ! ภ? + , - 4 . ( %ภภU/(! ! /! (law of independent assortment) #!. AB, Ab, aB . ab . ) ภ( " 5-11)
48
Gen-Bio
Genetic
>& 5-11 5 ภ5# % ; ภ5# %^ C5##A G ^ B ŕ¸
> " G4 G G^ ŕ¸
. ' # ? % ภ6 % %% !%" % ) !%" # ? % ภ%ภ#-% (linked gene) !% ภ% ! ภ% . !%" # ? % ภ. ( # ! %( % !%" ' ? - + , - % ภภภภ% !%" ' ? + , -! 5 ' ( ภ2$ ) 4"ภ4 % ! % ! ภM!!ภ. % ภ!%" ' + !. (parental combination) . ภM!!ภ' . ภภภ% ' ' (new combination) ! (recombination) %ภภMภ$- ภ(linkage ! linkage of genes) ' g! ! ภ% B, b ! ภ% C, c !%" 'ภ( # ? % ภ/ % � ( BC//bc ' ภ. ? -. !? ! ภ.%ภ#" /! g! ! ภ# ? % ' # ? % ภภ6 ( %ภ& ' ( ( ? - + , - ( 2 . #! BC . bc ( " 5-12)
>& 5-12 5 ภ5#
># G4 G G^ % !ภ5 A ภ5 ภ%& M ! G4 ŕ¸
" !
ภB G4 G G^ % !ภ1. ภภ! 5 + , - /! * ภ2$ ( " 5 /! ( / ภ/! * ภ2$ ( %5 /! ( / % /! /! * # # ภ2$ # " /! ( % (T) % # # ภ2$ % % (!% (t) % # # ภ2$ 5 /! ( / % (S)
49
Gen-Bio
Genetic
. % # # ภ2$ 5 /! ( / % (!% (s) ! /! * ( " / ?& g ! ?ภ5 + , -ภ/! * ( % / + ( "ภ2 ภ2$ - + ภ/! * ( " / 54 ( - + ภ/! * ( % / 58 ( ! ( " / : ( % / = 1: 1 . 4( 5 + , - ภ/!
( " / Ă—
( % / P1 TtSs ttss ? - + , TS, ts, tS, ts ts F1 TtSs : TtSs : ttSs : ttss ภภ5 + , - ภ/! 6 ( ( "ภ4& 4 ภ2$ ( %ภ#! ( " / : ( " / : ( % / : ( % / = 1 : 1 : 1 : 1 . ภภ5 /! * ภ+ ( "ภ+ % 2 ภ2$ & . ' ( 6 % T . S !%" # ? % ภ% t . s !%" # ? ! ภ# ? & ?& g! ! ?ภ# ? /! *+ , - ( " / ' + !. ?& g !• ?ภ# ? & ( ? - + , - ( ! #! TS, ts /! * ( % / ( ? - + , - ( + % % & ( "ภภภ5 + , - + % 2 ภ2$ #! ( " / : ( % / ! 1 : 1 ( " 5-13)
>& 5-13 56 : 5 ŕ¸
> # G4 G G^ % !ภ50
Gen-Bio
Genetic
2. กก ! /! ก % * - 2 #! +
- (Punnett) . (Batrson) ' 9 #.*. 2448 +
-ก ( ! 5 + , -+ ก" 4 % / ( ! ( 4 !ก ก2$ . !! $"% ?& ก2$ ! ก2$ . D + g! ! ?ก 5 ก ( 4 !ก ก2$ . . !! $"ก ?& ก2$ (!% ! ก2$ ( "ก F1 ก2$ !ก . !! $"% ! ! F1 5 + , -ก ! ! ( "ก5 F2 4 ก2$ - + ก !ก . !! $"% 296 ( - + ก !ก . !! $"ก 19 ( - + ก !ก . . !! $"% 27 ( - + ก !ก . . !! $"ก 85 ( กก ! /! +
-. 6 ( 4( % # # ก2$ !ก !%" ' # ? % ก . % # # !ก . . !! $"ก !%" ' # ? % ก F2 ก6 + % 2 ก2$ #! + ก !ก . !! $"% ก + ก !ก . . !! $"ก ! ก 1 : 1 . 5 ก ! + F2 4& 4 ก2$ %+ ก !ก . !! $"ก ก + ก !ก . . !! $"% ' F2 #% กM' + !. . F1 % ( %
% # # ก2$ ก ! ก2$ % !%" # ? ก . ก + ก 4 % ! ก2$ กU/! ?& (! ! /! ก2$ "ก5 F2 9 : 3 : 3 : 1 & ! ก ( % # # ก2$ /! !ก. % # # " /! !! $" (.%ก!%" # ? ก % & ( ก ก !% ! กU/! F2 ( กก ! & 9 : 3 : 3 : 1 . % !%" ' # ? % ก ! .%ก!!ก กก ( & - % !%" ' # ? % ก 4 % ! ( %ก - % !%" # ? % ก !ก .%ก!!ก กก ( ( % . ( + ! - ) ก /! % ก % ! ก !ก ก (linked group) # + ,- % ก #" /! # ? ! .g+ !% (haploid number) /! # ? /! ) - . # ? 4 #" . ก ก 4 ก - # # ? 23 #" . ก ก 23 ก - 4 # ? 7 #" . ก ก 7 ก - /( + # ? 10 #" . ก ก 10 ก 51
Gen-Bio
Genetic
!% ภ6 ภภ*&ภ2 ภ!% + ภภ(!%ภ#" /! # ? !%" ( !% ' ภ% # ? 22 #" . ภภ11 ภ' " # ? 20 #" . ภภ16 ภ' /! * # ? 12 #" . ภภ10 ภ( . % ภภ# ! %( % ( %ภ. ( ภ%& % ภ(!% 4 ! + ภภ*&ภ2 ! + % ภภ!ภ.%ภ!!ภภภ( ( ภM' 5 ภ! /! +
-ภภ. ( !ภภ% + .! /! % #" ) ภM!%" # ? % ภภ6 (%& % !%" ' # ? ( %ภ! ! ภ' /$ ภ. ? -. !? ภ. ภ% /! # ? #" % ภ?& %ภ# ! ? ! ! (crossing over)
. ภภ4 ^ G %! C (crossing over) #! ภMภ$- ภ/& ' % + : 1 /! ภภ. ? -. !? %g! ! ภ# ? /( #" ภภ/ (ภ/! # . ภ. ภ% /! # !%" # ? ภ' 9 +.*. 2462 !: ! . - ? - (F.A. Janssens) (*&ภ2 +p ภ# ? /$ ? -. . !? / ภ6 !% / ( # /! g ! ! ภ# ? /( #" . ภ?& %ภ!% / (/! # ? A45 (chiasma) / & — ภ% ภภMภ$- #.! 5 ภภ. ภ% # /! g! ! ภ# ? ! ! -.ภ. 5"( (' ( — /! . - ? - !, % ภ% ŕ¸
ภ$- ' (% ' # ? % ภ!ภ.%ภ!!ภภภ. %ภภMภ$-. ภ% # /! g! ! ภ# ? 4 ^ G %! C (crossing over) ภ. ? -. !? /$ g! ! ภ# ? /( #" ภ# ? ภ!ภภภ/ (. . ภ% # ?& ภ. ภ(crossing over) ' (% ' # 4"ภ. ภ% ( % . % #%4 % ! ( %ภ(! .%ภภภ!ภภ% ภ! ภB (gene recombination) ?& ภ!' ( ภภ2$ # . 5 (variation) ภ% ! 5 ! T ภ/!
52
Gen-Bio
>& 5-14
Genetic
5 ภ4 ^ G %! C ภ. 5 ภ5# > # G4 G G^ % !ภ% ; ภ5 ภ%& M ! G4 . ภ%ภ4 ^ G %! CB >&5##" c
$ ภ>& 5-14 ภภ. ภ% ภ% B, b ภภ% C, c !ภภ/& ( ภ! (!% + % ' % ! /& !%" ภ% % 2 ภ4( % ! !%" ภภ% ! !ภ. ภ% ภ( (!% . 4( !%" ภภ% ! !ภภ/& ! . ภ% ภ. ( ' ( ? - + , - & % . Bc . bC . ? - + , ' 1 % # . BC . bc ! ภภ. ภ% /! # ภภภ# ! ? ! ! 1. # ! ? ! ! - ภ/& !! ! ภ# ? ภ3+ ภ# ? g! ! ภ2. 4( ภ. ภ% /! # ? g! ! ภ%ภG %4 (translocation) G %4 ภ% . ภภภ%( % /! # ? #" ภ(nono ‡ homologous chromosome) ?& ภ/& ( % ภ2$ . ' ( ( ภ2$ ' ภ/& ! ภภ# ! ? ! ! -
53
Gen-Bio
Genetic
3. % !%" ก # ? % ก !ก ก # ! ? ! ! - ก % !%" 'ก ( ก !ก ก # ! ? ! ! - (!% 4. % !%" ก ? % - ก% ! !ก . ก % ก % ( %ก % !%" 'ก ( ? % 5. 4( g! ! ก # ? #" & ก % .5 D + ! ก % !ก % ก ( ก ก#!ก % E, e ก % !ก . ก % ก ( (!% ก #! B, b
6. 4( ก % !%" g! ! ก # ? !%" ' D +g! ! ?ก . ( ก . ก % % . % ( ก . ก % % # ! 7. กMก $-# ! ? ! ! -! ก /& . ) ' # ? #" ' #" & . ! ก # ! ? ! ! - 2 . + (! ) ก ( ?& %ก 4 ^ G %! C4> ;
#%# 4 G %! C (double cross over) 8. ; % ! , + !ก ก # ! ? ! ! - #! - % % 2 ก # ? - % ก ? % - # ( /! # ? - ! % /! . - +* - ! $ D" - - !
54
Gen-Bio
Genetic
5.5.2 B
G"G^
G"G^ (autosome) # ? /! ? - # # ภ2$ ) /! ภ% . !%" #" ) ! ภ! +* !! ? ' # 22 #" ' !! ? . #" % ภ. ภ4 % ! ภ2$ ' 1 ภU/! " !
4!#4 ŕ¸
> B
G"G^ 1. ภ!"# $ % " Rh > % ; ## Rh ภ2$ + , ภ4"ภ# # %% !%" ' # ? #" 1 .! ภ% /(! ภ" ! Rh !%" 2 .! #! D . d �. :9 � $ G A &[ @]G A &[ DD " ! Rh + Dd " ! Rh + dd " ! Rh ‡ ภภ*&ภ2 ภ4 % ! ภ2$ /! " ! Rh + .! D ' # " ! Rh + # # %% (D) # ภ! � DD ! Dd # " ! Rh ‡ .! D # # % (!% % (d) & � dd " !
% %# & " ! Rh ‡ !. ภ1 # & ?& " ! Rh+ . �' D + g ! ?ภ% 1 #" !ภ"ภ" ! Rh- # (!% /! "ภP1 dd (Rh-) × Dd (Rh+) ? - + , d D, d F1 Dd : dd = 1 : 1 % 1 #" !ภ"ภ" ! Rh- (!% 50 2. ) #* ภ" + ,
Y B %ภ% Z % " (retinoblastoma) % (!% !%" ' # ? #" 13 .! ภ% /(! !%" 2 .! #! + . rb ( 1 ภ2$- + % ' (. .! ภ) �. :9 �
55
Gen-Bio
Genetic
$ G A &[ @]G A &[ +/+ ภ+ / rb ภrb / rb 6 " !
% D % #" &
2 # # & ภ! ภ# & 6 4( D % #" ! ภภ#" �/! D % #" # !%
# ! ภภ# � +/+ ! +/rb
! ภ6 Â? rb/rb ŕ¸
Â? rb/rb .
(! ( % ภ+ !# & & ! ภ# & & ( ภ. . D % #" ! ภภ#" D % #" & (! + /! ! ภ# 6 & # � +/rb 3. ) #* ภG 4 ^ % (thalassemia) # + , ภ& ภ% /(! ภ! % ' ( ภ# ? % % (!% !%" ' # ? #" 16 !% (!%' # ? #" 11 # ? % & �5 ภ( %. ?& 5 ' (ภ( +! + -' g ภ5 ภ. ' ( 6 ! . " 5 ภ4 ( !!ภ? % ! % ! ( ! &
' (5"( \ % ! ŕ¸
ภ/! # ? % ( ) ภ. ( . 6ŕ¸
% (!% 100 . !%" ' # D- ! # ! ' ) 4( ภภ! % (.# .ภ6 ) ภภ* 2 . ภ2$ ' ( 5 ภ+ \! + . ( ! ภภ. ภ. ! ภ? ( % ภ"ภ. ' % ( . ! ) ! ภภ. ! /( 6 ! . . ภ( % ' ( D ? . ? !% 3 % + ( D %' 6 ! . /! # g ภ# 1 ( !!ภ? . % !!ภ? % ! % !' ) /! ภ% g ภ. ภภ! ( % /! g (heme) ?& 6ภ! #- ภ! . /! ภ% (globin) ?& !+! + -g ภ' 5"(' 1 ภ!%" 3 ( %ภ#! g ภ! (Hb A) g ภ!: (Hb F) . g ภ! " (Hb A2) /! ภ?& +! + 4 % ?& !% (!% 4 #! %.! : (Îą-chain) % (β-chain) %.ภ(Îłpolypeptide chain) . % (Ďƒ-chain)
56
Gen-Bio
Genetic
F G Gภ# 5" G % ภ$ & ภ# ! % &A C 4 4;
- Hb A ภ! ( % %.! : (Îą-chain) 2 % . % (β-chain) 2 % - Hb F ภ! ( % %.! : (Îą-chain) 2 % . %.ภ(Îł-chain) 2 % - Hb A2 ภ! ( % %.! : (Îą-chain) 2 % . % (Ďƒ-chain) 2 % ' D ภภ2 $ ŕ¸
>& 5-15 5 G4 F G Gภ# % (Hb A)
>& 5-16 : %^ C% Z % ; 5 B t ภภ. %^ C% Z % ; 5 &ภ" . u 4. %^ C% Z % ; 5 >& 6 &ภ" A&
# ? % # + , ภภ! ภ% 5 ภ?& 5 ' ( ภ( ภ( (!%ภภ! ( ( 4& 4 ( ( % & ภ# ' $/! % ภ) ภ% . # /! ) ' ? 57
Gen-Bio
Genetic
6 ! . ' ( 6 ! . " 5 ก 6 ! . ! % ก /! ก6 5 ก ( % !!ก? . ก %! !%' ( % ! % ! # ? % 4. !!ก 2 ก ' 1 ) #! 3.1 G 45 @ ^ % (α-thalassemia / % % ! ( % (α- thal) % ' ( ก #.! : ? % % (!%!%" ' # ? #" 16 ' ( ก ก ( +! + - %.! : 5 ก #! ก ( %.! : (!%ก ก ! ก ก / % /! DNA + , ก ( %.! : ก6 % ก !!%" ' 6 ! . % ! ก ! !%" ' " β4 ( " ! -) ?& g ก ก !%" 4& 4 % %ก g ก ! (Hb H) g ก ก ก 6 ! . ' ( 6 ! . " 5 ก . 4 ( !!ก? % ! % ! ( ! &
' ( ก ! ก . D ? % ก + + !. /! # .! : ? % ! ก 5 ก . + ! . (! % ' ( ก # ? %.N !%" ! + /! # ? % !
>& 5-17 56 : 5 4! CB 4 #4 ! G 4 ^ %
3.2 G 4%#" ^ % (β- thalassemia / % % ! ( % β-thal) % ' ( ก # ? % % (!%!%" ' # ? #" 11 ' ( ก ก ( +! + - % 5 ก #! ก ( (!% ! ( % ) DNA ก . ก 5 ก /& ' / ! /! ก ( % 5"( \ %+ ก # !% D ? . ก !ก ก ? % ก /( ( . ( %
! ) ' ( ก # 5 ก ' g ก . ( ' ( ก # ? % ! ) (! ก g ก ! (Hb E) ?& ก ก 5 ก ก ! . 26 /! % % กก ก " ก ?
58
Gen-Bio
Genetic
>& 5-18 : ภ%&' G 45 @ ^ % 5 (BartTs hydrops fetalis) ภ$ " " M 5"
> B 4 :C 6 " B % Z " # G" ŕ¸
>& 5-19 ภ6> &v! G 4 ^ %
ภ. 6> &v! G 4 ^ % ภG ภE B t 5 # ## . 6> &v! %&' G 4 ^ % F G Gภ# (Hb E) 4. >& %& A& 4 %&' G 4%#" ^ %
# ? % ภภ$ ภ.! : ! ' 6 ! . (!%ภภ' ( # /! ภ6 ! . & 4"ภ% ' ภ% 6 ! . ! 4"ภ% . ภ( ' /ภ"ภ!4"ภ% % . ( D % ภ!!ภภ/ภ"ภ. ( 5"( \ % & D . D ? 6 ! . 4"ภ% % D + 5"( \ % & D ? ( % . 5"( \ % !ภ' 4 " ภ#
59
Gen-Bio
Genetic
! 6 ! . 4"ก % ก %/! 5"( \ % +% % ( 6 ! . . 4"ก % % /ก "ก . ( /ก "ก ก /% % !!ก ' (ก "ก' 1 /& . ก "ก ก % . /! ก ก* 2 . ก "ก' ( ' (5"( \ % ? % ก ก* 2 +" ( 5 ก ก "ก. ก.ก( " . ( ?& ! % ( % 6 ! . กก ก +% % ( 6 ! . /& . 6 ! . 4"ก % !ก ก 5"( \ % # ? % ก2$ % + D + ? ' ( ก % 1 (!%ก ก . ! ก ! ! + %. !% %! 5 กD ? ก ก G 4 ^ % . ก ก2 ( 1. 4( !%" ' D + ? ก ก ' ( ! ! กก ' ( ! 5 . ก?(! #! 6ก !%" ' ! ' ! % ) ' ' ( ก # 5 ก /! ! % , 0! ก ' ( 6ก กก6#! ก ' (% / 6ก 2. ก2 D . ก?(! ก /& ก ! D ' % ' 4 3. ก "ก4 % /ก "ก % /ก "ก ก# ก "ก4 %' (ก 5"( \ % ก ก2 ( % , /(! ก ก 4. ก % % 5 ก %ก ! ' % ก /( ' /ก "ก/! 5"( \ % , ก ; % 5 6 5 ! B ก &x ก G 4 ^ %
# ? % # 44 % ! + , ก . ก2$ (!% #" D % "ก # ? %. ( # & . D % (! + #" # % !ก "ก# ! # ? % ก
1 4
! (!% 25 "ก ! "ก
% ! % ก ! " . # ? % # . . ก 0! ก ( 1. #" D % # + .+ %- + !/! # &ก2 . + , * ! "ก # ? %. ( # & + ! ก % !ก "ก # ? %! ก 2. + (! . 1 /! 5"( \ % N\ %+ !. . # ก ! + /! # ? % ! 3. 5"( + /! # ? %# /! # &ก2 . ก.+ % + ! ก % ก "ก # ? % ?& ! % !ก "ก # ? % ก . # ! #" ( % ! 60
1 4
Gen-Bio
Genetic
4. ก ก ! + ' ก , ก # 1 % ! ก $-/! ? % ( + ' ก . ( 5"(' ' # ! # # ? % ก ! ก6 # % !ก + /! # 4& (!% 40 # ? %+ !%' *.4 ! - % (.ก ก ? . ! !ก ก % + !%' .4 ก *! ! % ! ' ( . ! %! # % ' * % ก % ? % $ (!% 20-30 . . ! ก /! # # + (carrier) ?& 4 4 % ! % ' ( ก # ? % ( 4( + !. . ! 1 + /! % ? % % ก ! /( #" ก . ( ' ( ก # ? % ( "ก !ก # ? %4& 25 % . + # % # $ 1% /! ก # ? % & ก !' ( ก ;1 ' 3+ ก .+ %- . 5 ( , $ / # . * 2 ก /! *! ก ( % ' ก *&ก2 + , ก /! # ก+ , * - % ' ( 1 ก2$- " 1020 . ## ) ' # ! # . ก2$ . . ก2$ ก *&ก2 4 ก ( .5 5 %ก % ก (pedigree) " !
% ก
>& 5-20 " !
% ก 5 t ก B B ก % % ก 61
Gen-Bio
Genetic
5.5.3 B G4 G G^ % E # ? +* (sex chromosome) # ? #" # . ภภ+* 1 ภ+* % ' # + 4( +* % ภ! ( % # ? X . # ? Y (XY) ?& " ภ. 4( +* 1 ภ! ( % # ? X ! ( (XX) . # ? X % ภ2$ ) !%" ภ# ? Y + % (!% ภ+ / 6ภภ4 % ! ภ2$ /! % !%" # ? +* & # + ,ภ+* ( % % ) !%" # ? +* %ภ%ภ!% ; ภ#% E (sex linked gene) ภ. ภ./ภ0. 12 * 3 1. ภ2$ !%" # ? +*+ # . ภ' 9 +.*. 2449 Doncaster (*&ภ2 5 ! & ! % * - Abraxas grossullriata %5 + ภ/( ภ# + 1.1 4( ' (5 ! /( 5"(5 ภ% # "ภF1 /( ' "ภF2 + ภ/( : + ภ# = 3 : 1 ?& . ภ2$ 4"ภ# # ( %% #" % . /( ภ2$ / # ?& ภ2$ (!% 1.2 ! +*5 !+ "ภF2 # % . % # # ภ2$ !%" # ? X (5 ! % # ? +* . heterogenetic #! # ? X + % ! % 5"( . homogametic #! # ? X ! ! ) 1.3 4( ' ( % # 5 ภ5"( /( ( ภF1) "ภ( ภภ5 5"( /( # & & . # ! ภ# & & ( /( : # = 1 : 1) "ภ%ภ6 ภ2$ !%" ' ! % ภ"ภ5"( 1.4 !' ( 5"( # 5 ภ% /( ( ภF1) "ภ( ภภ5 + "ภ% # ภ. "ภ5"( /( ภภ' ( B . % # # ภ2$ /( ?& ภ2$ B . % # # ภ2$ # ?& ภ2$ (!% P1 XBXB( ) × XbY ( ) ? - + , XB Xb, Y F1 XBXb, XBY ( /( ) P2 (F1× F1) XBXb × XBY ? - + , XB, Xb XB, Y F2 XBXB, XBXb, XBY, XbY /( : # ( %) = 3 : 1 62
Gen-Bio
Genetic
P3 XBXb( ภF1) × XbY ( ) ? - + , XB, Xb Xb, Y F3 XBXb, XbXb, XBY, XbY /( : # = 1 : 1 XbXb( ) × XbY ( ภF1) P3 ? - + , Xb Xb, Y XBXb, XbY F3
5"( ภ/( . % ภ# 2. ! ' 9 2453 . ! . ! -.ภ(T.H. Morgan) ( ! % . %+ ' / . ( + . / . / 5"( / & ( ภ! 5 . + !-.
/
. F1 F2
.
.
.
.
.
. : / = 3 : 1
/
$ ภภM &A ! 1. ภ2$ . ภ2$ ภ2$ / ภ2$ (!% . + 3+ ' 5"( 2. ! /! . : / = 3 : 1 ' F2 . ภ5 ภ! ภMorgan ( — 1. % # # ภ2$ / . . /! . !%" # ? X 2. ภ2$ / % (!% . ภ2$ . % 3. Y # ? % . /! !%" % ภY B W . % # # ภ2$ . % X # ? w . % # # ภ2$ / % (!% X # ?
63
Gen-Bio
Genetic
XwY ( ) × XWXW ( ) Xw, Y XW XWXw, XWY ( . ภ) XWY × XWXw XW, Y XW, Xw XWXW, XWXw, XWY, XwY
. : / ( 5"() = 3 : 1
! Morgan ( ภ! 5 . × XWXw ( ภF1) P XwY ( ) ? - + , - Xw, Y XW, Xw F XWXw : XwXw : XWY : XwY
. ( %) : / ( %) : . ( 5"() : / ( 5"()
P1 ? - + , F1 P2 (F1Ă—F1) ? - + , F2
>& 5-21 56 : 5 ภ6 5 ! " 5 !4! 4 C5ŕ¸
$ ภภ$ % Z A ! 1. 5"(. % ภ6 % - . . / !%
1 2
2. "ภ5"( ( # ? X ภ. "ภ% ( # ? X ภ+ !! & . ภ. ! &
64
Gen-Bio
Genetic
3. + ! !ภ4 % ! % # ? X ' (.ภ"ภ5"( ( % 4. ภ. !!ภ/! ภ2$ /! . + ' 5"(. ( % ภ% ! ภ+* + % % % % !% (!%ภ6. !!ภ( %' ภ$ % (!% . ภ2$ (ภ6 ! ! g! ! ?ภ(homozygous gene) . 4( % ภ6 . ภ2$ ( . ( + % % % (heterozygous gene) ภ6
. ภภ!" 0 4 ภ* ภ% ภ0. ภ4 % ! ภ2$ + , ภ# # ( %% ภ% ! ภ+* %4& ภ4 % ! % ภM!%" # ? +* ( & ) . ภM!%" # ? +*! ภ( & ' # ภ! ( % # ? X . # ? Y % # ? X /! # / ' 1 ภ# ? Y % . ' # ? X % ภ?& % # # ภ2$ +*. % # # ภ2$ ! ) ( % % ภ% ! ภ+* (sex linked gene) ' 1 !%" 3+ # ? X . + # ? Y ภ+ , * - %ภ% ' # ? X # # ภ2$ +* ! ภ6 % ภ% ! ภX (X-linked gene) # ? Y ภ6 % + 3+ # ? Y % + # ? X ( % ! ภ?& % !%" (!% ภ%ภ% ภ% ! ภY (Y-linked gene) ภ4 % ! ภ2$ ภ% ! ภ+*' # + ภ2$ + , ภ% ภ2$ ภ+ ' +* % ภภ+* 1 ! D + ! ! ? -ภ" # -6- :! : g (G-6-PD) # g :9 % ภ( !./ / ( ?& % # # ภ2$ ภ% (!% !%" ' # ? X . ภ2$ ' +* % ( %ภ% (!%' !! ? ! ภ+* % # ? X + % 1 # ? ภ2$ # # ( %% (!%' # ? X & + ' +* % !%ภ+* 1 +* 1 . ภ2$ (!% ( (! % (!% ภ# ? X /! + !. . N\ % 1 # ? % !%" ' # ? Y (holandric gene) % ! 4 % ! ภ+ ! % "ภ% ภ"ภ% % % . ! ) % +* % ภ# # ? Y % ' # ? Y % # # ภ2$ +*. % # # ภ2$ ! ) ( % . ! ภ# ? Y / 6ภภ& % !%" + % (!%. .! # ? X (.ภภ2$ / / ' " (hairy ear) 5 ภ6 # ( % " (porcupine man) . ภ2$ + 5 ?& !%" ( (webbed-toes) . % ภ% ! ภ+* ! % (dominant gene) (.ภ% # # ภ2$ /! # ! :; 5 ( % 5"( % 4( ( !. # %
65
Gen-Bio
Genetic
' (:; 5 ภ6 ภภ:; 5 ( %ภ# % ! ภ% % & ภ+ ' +* 1 ภภ+* %
>& 5-22 5 G4 G G^ X 5 Y ^I 5#
ภ%&' 3 ! G G4 G G^ X # ! % M %&' 5 ŕ¸
" !
ภ4!#4 !
B G4 G G^ X 1. ภ" # (color blindness) ภ2$ ! ภ2$ # # ( %% (!%' # ? X (X-linked gene) + ' +* % ภภ+* 1 . ภ! ภ! . / % (red-green color blindness) % 4.%ภ. ภ/ % !!ภภภ( ! 4.%ภ. - / % !!ภภ! ) (
>& 5-23 " !
% ภภ" #
$ ภ% ภB >& 5-23 ภY B C . % # # ภ2$ ภ% X # ? c . % # # ภ2$ ! % (!% X # ?
66
Gen-Bio
P1
Genetic
! c
? - + , F1
4( P2 ? - + , F2
4( P2 ? - + , F2
4( P2
? - + , F2
4( P2
XY Xc, Y
ก ×
XCXC XC
XCXc, XCY "ก ก# ก . "ก + (carrier) /! ก2$ !
ก
ก ก F1 XcY × XCXc XC, Y XC, Xc XCXC, XCXc, XCY, XcY "ก ก : ก + = 1:1 "ก % ก : ! = 1:1
!
ก ก F1 XcY × XCXc Xc, Y XC, Xc XCXc, XcXc, XCY, XcY "ก ก : ! = 1:1 "ก % ก : ! = 1:1
ก ก F1
ก . + /! ก2$ ! XCY × XCXC XC, Y XC XCXC, XCY "ก ก# ก . "ก ก6 + /! ก2$
!
ก ก F1 XCY XC, Y
×
! XcXc Xc
? - + , F2 XCXc, XcY "ก ก . + /! ก2$ ! , "ก % ! 67
Gen-Bio
Genetic
2. : ! % A^ Cภ>G4 -6-@ %@" AFG $ % (G-6-PD) D + ! ! ? - G-6-PD ภ2$ # # ( %% (!%' # ? X (sex-linked recessive gene) ! ? - G-6-PD # 1' ภภภ# ? + ! ภ2 /! ภ" ! ' " . -' 6 ! . /! # ภ% . ภภ" # -6-:! : ภ/ ! ? - G-6-PD ' ( $ภ" ! ' 6 ! . (!% ภภD 6 ! . . ภ( % D + ! ! ? -ภ" # -6-:! : g D ภM ! ภ/! #!% ภ5"( / ! ? - ภ! ภ.+(% . ! !% . (.ภ% ภ2 # % ( + # # ) % M ( # !. : #! ? -) % .ภ( /( ( .! + + ? ! ) 4( % !%" ' ภ. ! ภM ภ% # ' 6 ! . ' ( 6 ! . . ภ. 4"ภ% ! ! ! % ! # /(4& / % ( !ภภ% ภภภภ4 ภ!( (feva bean) ภ! " ภ! ภ4 ภ!( /( ' * %+ 5 (/ ! ? - ภ4& (!% 12 /! ภ+* % 4( ' ( G % # # ภ2$ + *2 g % # # ภ2$ D + ! ! ? - G-6-PD �. :9 � XGXG = +* 1 ภXGXg = +* 1 ภ. + /! D + ! ! ? - G-6-PD XGY = +* % ภXgY = +* % D + ! ! ? - G-6-PD
>& 5-24 " !
% ภ: ! % A^ C G-6-PD
68
Gen-Bio
Genetic
$ ภ% ภB >& 5-24 - Â?/! 5"( 1 ' P #! XGXg . !ภ"ภ+ /! # ŕ¸
1 2
/! "ภP XGY × XGXg ? - + , - XG, Y XG, Xg F XGXG, XGXg, XGY, XgY
- 4( %# 2 ' F1 ?& D + ! ! ? - G-6-PD . ภ5"( 1 ภ. + + "ภภ# ภ. "ภ+ /! D + ! G-6-PD P XgY × XGXG ? - + , - Xg, Y XG F XGXg, XGY - "ภ/! %# 7 ' F2 ( ภ4 % ! % # # D + ! ! ? - G-6-PD ภ+ ! % + %# 7 ' F2 % ภ3. G 4F G @]% (hemophilia) #g :9 % ภ2$ # # ( %% (!%' # ? X (sex-linked recessive gene) #g :9 % ! ภ! ./6 ( ! ภภ% 4 ( ' ! %ภantihemophilic globulin (AHG) ( !ภ( thromboplastin ?& %' ( ! ./6 !4"ภ! ภ* 5"( \ % & % ! ภ! .5 ภ/& ภY B H . % # # ภ2$ .ภ#g :9 % % X # ? h . % # # ภ2$ ' ( #g :9 % % (!% X # ? 4( P1 ( % ภ. ภ1 + #g :9 %) XHY × XHXh ? - + , - XH, Y XHXh XHXH, XHXh, XHY, XhY XHXH = "ภภXHXh = "ภภ. + /! #g :9 %
69
Gen-Bio
Genetic
XHY = "ก % ก XhY = "ก % #g :9 % 4( P1 ( % #g :9 %. ก 1 ก . + /! #g :9 %) × XHXh XhY ? - + , Xh, Y XH, Xh F1 XHXh, XhXh, XHY, XhY "ก ก : #g :9 % = 1:1 "ก % ก : #g :9 % = 1:1 4( P1( % #g :9 %. ก 1 ก . + /! #g :9 %) XhY × XHXH ? - + , Xh, Y XH XHXh, XHY F1 "ก ก . + /! #g :9 % "ก % ก " !
ก 4!#4 !
B G4 G G^ Y ก IM B# > ! กก *&ก2 4& ; ! ก2$ / /& ' " 4 % ! %% # ? Y ' ( ก2$ ก + ' 3+ 5"( % . + !%' ก /! ! %
>& 5-25 5 ก IM B# > ! 5 # กB ! %
%&' ก #5" B 6>
70
Gen-Bio
Genetic
. ก 5
ก
ก !" 0 4 ก /3 $ ก 0. ก . !!ก/! ก2$ + , ก ก2$ /& !%" ก +* # ( %ก ก2$ 4"ก# # ( %% ' # ? +* ก2$ * 2 ( ก E ก2$ 4"ก# # ( %% ' !! ? . ก2$ ( % !ก +* % +* 1 ( % . . ก2$ !!ก ก . ก + ก2$ * 2 ( ก ก /& ก +* % กก +* 1 ' 5"( % % g ! ?ก . ( % * 2 ( + % % % ก6 . ก2$ * 2 ( ' 5"( 1 . ก2$ * 2 ( !!ก ( ก6 (! % !%" ' D +g! ! ?ก ! % * 2 ( #" . % ก2$ ' +* % . กก *&ก2 + % # # ก2$ ก ก6 ! ! g! - +* % !.! (androgens) ก
( %ก ! g! - +* % + ก' +* % . + ' 5"( 1 (!% ก ' (!, % ( ' 6ก ) 4& . ( % !%" ก6 . ก2$ * 2 ( + ' 6ก $.! (!% . ! 5"(' 1 $.! ก6 + ก/& ' ( . ก2$ * 2 ( !!ก
>& 5-26 5 @]G A &[5 $ G A &[ ก E #B % E 5 % E t
5.6 ก 4 #%ก !ก # ก 5.6.1 ก 4 # ก ก #( + + , ก (! ! * % ก . /(! " ) ก % * (*&ก2 ( . ' ! ?& +! (
71
Gen-Bio
Genetic
1. . +.*. 2530 ภ# 4& # . ภภ! ! %- . ภ! ! %2. ! ' 9 +.*. 2363 + ! %- % !%" 3 D #! # - g / . . ' ภ* 2 19 . # ( ? ?(! . ( # 1 /!
3. ' 9 +.*. 2412 %g - : ! - (Johann Friedrich Miescher) %.+ % (*&ภ2 ภ! /! # % /! 6 ! / ภ5( + .5 . ( % !% ! !!ภ( % ! ? - + ? ภM & 4"ภ% !% % . ' # - g / ! ภ/ ' 1 ! #- ภ! # ( % . :! :! !%" ภ! - %ภ!4 (nuclein)
! + # ! # $ ภ& ภ%ภ# ! ภ# ! (nuclein acid) ?& !%" 2 #! DNA (Deozyribonucleic acis) . RNA (Ribonucleic acid) ภ# ! ภ+ ' # % /! ? - ) + - + . - . % + # ? ภ! ( % ภ/! ภ# ! ภ( % 4. ! ! ภ2-3 9 : ".ภ(Fleugen) ภ# %! (+ T # #' ภ%(! ภ# ! ภ( % : #? (Fuchsin) . + # % %(! ( % : #? : #? ภ!% . # ? : ".ภ& ภ!4 ŕ¸
> # G4 G G^ 5. ' ภ* 2 20 ภ% * -. ภ% ( ' ภ% ภภ/! ! %- /(! " ) ' ? -/! . # % ภ! ' /$ . ( # ? ภ! ( % ภDNA . RNA !%" ( % ภภ% * -' (# ' + # % #! !%" D %' # ? DNA /( ' ภ! % ' ( # ? # " . # ( /& . % '# ! + " - ( ภ' 9 +.*. 2467 ภ% * - 3 (.ภ5 %! (Avery) 5 4
C (Macleod) . 5 Z44 (McCarty) ( ภ! + " !% ภ# ! ภ! DNA (deoxyribonucleic acid) + , ภ6. . ' 9 +.*. 2496 ! " (Watson) . 4 ภ(Crick) #( + " # ( /! DNA ?& ภ— /! ภ#( # ( ! + , * - ภ(Moleucular Genetics) 5.6.2 ! & ภ# %4 DNA ภ. ภEIภ%ภ!ภ# ! & ภ# %4 DNA &A M 1. ภ! -#( + ภ# ! ภ' 9 +.*. 2412 # "( ภ% ภภ# ! ภ# ภ( ( ( ภภ$ ( # -* 2 20 % G4 %^ (A. Kossel) 72
Gen-Bio
Genetic
. ! g -ภ* %! (*&ภ2 ! #- ภ! # /! ภ# ! ภ+ ภ# ! ภ,
! #- ภ! ภ. # $ & %ภ(nitrogenous base) ! # ! - (nucleotide base) %ภ) (base) ?& # ( # . ภภ4. !!ภ( 2 D #! 1.1 ! (purine) # ( ภภ! ( % . ! ! /! # - ! . ! #- ภ! 2 + ภ! ( % 2 #! ! (adenine ! A) . ภ(guanine ! G) 1.2 A (pyrimidine) # ( ภภ! ( % . ! ! /! # - ! . ! #- ภ! 1 + ภ! ( % 2 #! (thymine ! T) . ? ? (cytosine ! C) . %" ? (Uracil ! U)
>& 5-27
G4 G % ภ%# ! 5 A MY "
ภ^ A G# 5 A G#
2. ! % % ! (A.T. Levene) . 4 !#ภ: ! - + ภ# ! ภภ! ( % # - ! 5 ! ! ! + (pentose sugar) ภภ/! + ' ภ# ! ภ% . !!ภ2 D #! + ภ& %ภA G# (ribose) ภ# ! ภ! #- ภ! %ภภA G# !4 ภ(ribonucleic acid ; RNA) ! ภ+ ภ& %ŕ¸
ภ^ A G# (deoxyribose) ภ!!ภ? ! #- ภ! %ภŕ¸
ภ^ A G# !4 ภ(deoxyribonucleic acis ; DNA)
73
Gen-Bio
Genetic
>& 5- 28 5" !4 G A C& ก # ! ! MY " %# 5 @ %@" ก. !4 G A C %# A . !4 G A C %# !
3. % ! % (+% % # - ! #- ก! % !%/! ก # ! ก+ !ก ก . + . ( ก # ! ก% ก! ( % " :! : (PO=4) ?& :! :! ! #- ก! ( !. # ก # ! ก ก! ( % %% !%. % %ก !4 G A C (nucleotide) ?& . " :! : ! #- ก! . % + ก /! # ! - " :! : ! + /! # ! - & ก + /! ! ก # ! - & ก ! % ก ก กก ( + , " :! : /! # ! -ก /! # ! -! ก % & # - !
. 3 (! 3 + - ) ก +! # ! - ?& % ( & # - !
. 5 . ! ก % & # - ! . 3 " 5-29
74
Gen-Bio
Genetic
>& 5-29 G4 !4 G A C DNA 5 RNA 5 B % Z & I %&' 5 ' 5 &
ภI %&' 3 '
4. ' 9 +.*. 2492 ภ# ! !! - -ภ::� (Erwin Chargaff) . 5"( (*&ภ2 . # -! /! ! #- ภ! /! ภDNA '
) + ? - & ) ! /! . " :! : # ! /( # $/! . ภภ' . . ภภ*&ภ2 ' ( $ A = T . C = G ! ?& %ภภU/! -ภ::� (Chargaff rules) ( 5-3)
75
Gen-Bio
Genetic
" 5-3 %& #% # " ! %# B (DNA) %4 CA B 5 B %&' 5 C ! " #? % (Vaccinia Virus) . # % (Escherichia coli) % (Arbacia lixula) .? ! " /( # ( ? - ภ! )
A 29.5 25.4 31.3 31.2 29.7 28.6 27.3 30.9
%# (
) T G 20.6 29.9 24.8 24.1 32.9 18.7 30.5 19.1 20.6 29.1 21.4 28.4 27.1 22.7 29.4 19.9
C 20.0 25.7 17.1 19.2 20.4 21.5 22.8 19.8
> $ ภภCภ@@[ . ' ( 6 1. ' DNA (! ภ% /! # ! - 4 ' ( A = T . C = G ! 2. ! /! A : T . G : C ' DNA /!
) 1 : 1 ! 3. ' & ! /! #" A/T ! G/C . ! /! (A+T)/(G+C) # # ! 4. $/! A+G = T+C ! A+C = T+G 5. ' 9 +.*. 2494 ภ:n ภ- ! ภp2 ! !6 ! !: ภ- (M.H.F. Wilkins) ภ! - ! .: # (R.E. Franklin) (4 %D +5 &ภ/! DNA ภ5 6 %' ( # # !ภ? %- :.: ภ(X-ray diffraction) ?& ภD + ภภภภ/! !ภ?- 3 %5 %5 &ภ/! DNA ' ( ภD + .5 :n - + *2 ( " 5-30)
76
Gen-Bio
Genetic
>& 5-30 : %ภ$ ภภภ% % ภ^C6 DNA
D + ภภภภ/! !ภ?-5 DNA ' ( ภ:n ภ- 4. 5 ( # ( /! DNA ภ2$ ภ% (helix) . ภ! ( % %+! # ! - ภภ1 %/& . ภ% . ! % ภ( % 6. ! ' 9 +.*. 2495 ภ# ภ& ' *! ภp2+ !4 G A C5" ! % ; " ภB %&' !4 G A C . % # ! -. % . ภภ# ! -. ภ% !4 G A C 2 Y #%# M A T C G A 1 5´ 3´ A T C G A 2 3´ 5´ ! ! % 5´ % % 3´ % % 1 ! ( A T C G A % 2 ! ( A G C T A
! ' 9 +.*. 2796 ภ% * - 2 ( ' — 5"( #( + # ( /! DNA #! %$ C ! " (James D. Watson) . @ ^ % ^ 4 ภ(Francis H.C. Crick) % 2 ( ภ*&ภ2 # ( /! ภ/! DNA ( %ภ/(! " ภ% ภ# ( # /! ภ! ) /! ภDNA . +% % #( + , # ! %+! # ! - 2 % ' ( ภ?& ภ% /(! # #" ภ/(! " ( ภ%D + ( ภD + !ภ? %- :.: ภ(X-ray diffraction) /! 5 &ภDNA 4 ( . ! ภ( 5 6 ภ#! # ( /! ภ/! DNA ภ2$ ภ% #" (double helix)
77
Gen-Bio
Genetic
& 1. ภ# ! ภ. !!ภ2 #! ภ# !!ภ? # ! ภ(deoxyribonucleic acid ! DNA . ภ# ! ภ(ribonucleic ! RNA) 2. ภ# ! ภ( DNA . RNA) ภ! ( % %% !% %ภ# ! (nucleotide) . # ! - ! !ภ%% . % %ภ+! # ! (polynucleotide) 3. # ! - ! #- ภ! # 1 3 #! (nitrogenous base) # - ! 5 ! ! (pentose sugar) . " :! : (phosphate group) 4. . !!ภ2 D #! 4.1 + (purine) . 2 (.ภ! (adenine) . ภ(guanine) 4.2 + (pyrimidine) . 1 (.ภ(thymine) ? ? (cytosine) . %" ? (uracil) 5. # - ! 5 ! ! . 2 #! 5.1 (ribose) ! #- ภ! # 1/! RNA 5.2 !!ภ? (deoxyribose) ! #- ภ! # 1/! DNA 6. # ! -' DNA 4 ?& . ภภภ! (.ภA, T, C, . G # ! -/! RNA ภ6 4 ภภ! (.ภA, U, C . G . # ! - ! %ภภ( 5-3) " 5-3 5 ; !4 G A CB DNA 5 RNA ; %# adenine guanine cytosine thymine uracil
; !4 G A C DNA deoxyadenylic acid deoxyguanylic acid deoxycytidylic acid deoxythymidtlic acid -
RNA adenylic acid guanylic acid cytidylic acid uridylic acid
7. # ! -. % 4 ! ! ) ภ' ( %+! # ! - . % # ! -. % . ภภ# ! -. ภ/! 8. $ A =T . C = G ! 78
Gen-Bio
Genetic
9. # ( /! DNA ก2$ ก % (helix) ก! ( % %+! # ก ก 1 %/& . ก % . ! % ก ( % . G4 $Y DNA " 5 !4 ! " 5 4 ก ' ก !. # # ( /! DNA ! . # ก ( ก2-+% # 1 4 ก #! 1. กก *&ก2 #( + DNA ก %% ก! ( % # ! 4 ! ก ( %+ , " :! : ก 2. กก # -! /! ! #- ก! /! DNA ?& + A $ ก T . G $ ก C 3. กD + ก /! DNA ก กก ก /! !ก?- % % # ( /! ก DNA ก % ก! ( % %+! # ! - ก ก 1 % /( /( ' . % ! " :! : ก !%" ( !ก 4. กก #( + /! +! (Linus Pauling) ' ( + , g ก /& 4%& %+! # ! -' ( #" ก ( . + , 4"ก % ( % # (! ก . กก *&ก2 # ( /! 4 + C ก G 4 ก + , g ( 3 . A ก T ก + , g ( 2 . ( " 531)
>& 5-31
5 AFG" %$ %ก IM ! %# % 4> ก ก. ! %# A ก # . ! %# A^G ^ ก #ก!
# ( ! /! DNA . # /! ! . # ก ก2$ +! (
79
Gen-Bio
Genetic
1. DNA ก! ( %+! # ! - 2 % ก2$ ก % / ก % #" (double helix) 2. %+! # ! - 2 % % * ก % %/( 3´ /! %#" & ก #" ก 5´ /! ! ก % & ! . A /! % & ก T /! ! ก % & C /! % & ก G /! ! ก % & ! % ( + , g ก ก2$ ' ( DNA " # ( % ( % 3. DNA " # ( % % % !!ก? ก " :! : . . / #! 1 #" 4. . %/! + # ! - ก! ( % # ! - % ก ! !ก # ก ( /! . +! # ! - $ 10 ! ! (10 A ) ก /! DNA & # ก ( 20 ! ! (20 A ) 5. ก /! # ! -. ก ก! ( % # 1 3 #! " :! : !!ก? . ' & ' 4 #! ! ? ? . ก 6. # ! -/! % % ก ! !ก ( %+ , " :! :
7. %+! # ! - ! ก ก %! * %+ , ! (hydrogen bond) ! % ! #" ก ( % 2 H-bond (A = T) . ก #" ก ? ? ( % 3 H-bond (G = C) 8. ' ก ! ! . ! /! DNA #" ก ก % . ! & % ก ก #! DNA ก % ก ก /& ก ) 34 A ! $ 10 # ! - 3 & ก /! # ! - ก 3.4 A
>& 5-32
ก. 56 : 5 G4 !4 G A C 4 . G4 G % ก DNA 5 ก " !4 G C B % !ก 5 %ก ก ! M 80
Gen-Bio
Genetic
>& 5-33 ก. - . 5 G4 DNA
>& 5-34
5 AFG %$ %ก IM ! %# % 4> ก ก. ! %# A ก # . ! %# A^G ^ ก #ก!
5.7 4 # " ก 5.7.1 ก %4 C DNA (DNA replication) กก % ! DNA . !%" ' # ? ! ก . ? - ก . ? -. ? !. !? % ! ก . # ? % ? -' ( % #! ก . DNA % ? -' ( % ก % ก ! ! ( ! 4( % !%" # ? ? - ก ' ก6# ( % ! DNA ก ? - 4( ก ( DNA ' ( DNA ' ? -' (!% & (! ก ( DNA + /& ' . # # ( ! ก % 3+ DNA ' ? - + , - + 4( ! "ก ก /& % ! ก2$ . ก 4 5 + , - ( ( %
DNA ก ' (! ! ก ก ! 9 +.*. 2496 ! . # ก (+ +- # +% ก $-ก กก ! DNA ( ' ก ! DNA + , ! ก . ก ก ? ? % #"
81
Gen-Bio
Genetic
' ( %+! # ! -.%ภ!!ภภภ! " ? ! .%ภ!!ภ/! . % ภ? ! ' ( " $- % # ! - % . + +- ! # ! -! !%" ' ? - /( #" ภ# ! -/! +! # ! - % % A #" ภT . G #" ภC " :! : /! # ! -! ภ!!ภ? /! # ! - !%" 4 % , ' ( DNA # -' ! ภภภภ# DNA % , %ภ% Z % % %4 (DNA replication) DNA ภ' %+! # ! - 1 % . %+! # ! -' 1 %
>& 5-35 56 : 5 ภ%4 C DNA (DNA replication)
' 9 +.*. 2499 ! - ,! - #! - -ภ(Arther Kornberg) ภ# ! ภ## . ภ4 # - DNA ' ! ! ( 6 % ภ! ? - ภ. # % ?& ! ? - ( ! # ! - /( ( %ภภภ! + 4 ' ภ# - DNA (.ภ! ? - (DNA polymerase) ( ! # ! - /( ( %ภ# ! -/! DNA 4 (#! # ! - A, T, C, G . DNA ' ( ( . ) !ภภ% + DNA # -/& ! A+T ! G+C ' DNA # -/& ภ! A+T ! G+C ' DNA ' ' . + +- (DNA ' (
( . ) # 'ภ( # % ภภ!. ภ( ŕ¸
82
Gen-Bio
Genetic
" 5-4 5 ภ%& #% # " ! %# B DNA %4 CA B 5 DNA B %&' " 5## ! " Y & %# B
" !
" ! A+T DNA %&' 5 C DNA %4 CA A + T C +G C +G (
) B DNA B DNA %&' A T C G %4 CA 5 C 1. (phage T2) 2.. # % (Micrococcos lysodeikicus) 3.. # % (Aerobacter aerogenes) 4.. # % (Escherichia coli) 5. ( ? - ภ! )
0.32 0.32 0.18 0.18 0.15 0.15 0.35 0.35
1.78 0.41
1.84 0.39
0.22 0.22 0.28 0.28
0.80
0.82
0.25 0.25 0.25 0.25
1.00
0.97
0.29 0.28 0.21 0.22
1.32
1.35
>& 5-36 5 ภ%4 C DNA (DNA replication)
&
ภ# - DNA M ภ% # ภ/& ( D %' ? -. D % !ภ? -? & +! ( #!
83
Gen-Bio
Genetic
1. ! ก # - DNA ก /& %+! # ! - 2 %/! DNA ( . .%ก !!ก กก %+ , g ?& %& % ! % + + , ./6 . 2. ก .%ก!!ก กก ก6 + ! n ! ' ( # ! - 4 ( /( #" ก /! # ! - !%" . ( ' % % A #" ก T . C #" ก G 3. # ! - /( ' ! ก %ก /! ! ? - ( ! # ! - /( ( %ก ?& ก % 5´ % % 3´ 4. ก DNA . + +- 1 ก ( DNA กก # - 2 ก %. ก ก! ( % %+! # ! - 1 % . %+! # ! -' 1 % ?& # ! - ! ก ก 5. DNA . ก ก /& ก! ( %+! # ! - 1 % . %+! # ! -' 1 % ก ก # - %ก !6 ! + # (DNA replication) 5.7.2 DNA 4!#4 ก ก A
A กก *&ก2 # ( /! DNA # . ก /! DNA . ก /& !%" ก # ! - . /! # ! - #! ก # . ก /! ' ก /! DNA 4( % # ! - % ก % !ก % # . ก ก ก/&
!% - 4( # ! - 2 ก % !ก /! 2 ก #" ก ! . ก ก (4& 16 . ! ก 4 #! A, T, C . G ! ก! ก 2 ( 42 = 16 . AA, AT, TA, AC, CA, AG, GA, TT, TC, CT, TG, GT, CC, CG, GC . GG - 4( # ! - 3 ก % !ก 3 . ก ก ก 43 = 64 . AGT, ATG, TGA, GAT, GTA ( ! ก DNA ' + % . 2 ! 3 # ! - . DNA %+! # ! - %#" # % ก. ก! ( %#" + #" ก % /! & # . ก ก ก % %. ( %
# . ก /! + , ก # /& !%" ก ! 4( ก /! DNA 5 ก % ! 5 ' (ก . ก2$ + , ก 5 ก ( % ' 9 +.*. 2500 ! % Z 5ก (V.M. ingram) . % % # - * ! กp2 + g ก /! # # ? ก # ? - (sickle-cell-anemia) . ก กg ก /! # ก #! ก ! 6 /! % +! + -/! # 84
Gen-Bio
Genetic
ภภภ" ภ(glutamic acid). # # ? ภ# ? - (valine) . ภ! ! ) ! ภ( 5-5) " 5-5 5 Y #ภG 8 Y #5 ภB %#" I G % ภF G Gภ# 4 &ภ" 5 4 %&' G 4G "$ ^ ภ%4 %^ C Y # ภG 1 2 3 4 5 *6 7 8
F G Gภ# 4 &ภ" 4 %&' G 4G "$ ^ ภ%4 %^ C g g ? ? ! ! + + * ภภ" ภภภ" ภภภ" ภ? ?
G 4G "$ ^ ภ%4 %^ C # 4 % ! ( %% (!% ภU/! # # ? ภ# ? - ? - 6 ! . 5 ภ#! ภ2$ # ( % " # % ภ! ? - 6 ! . /! # ภg ภ/! 5"( \ % 4 !!ภ? ( ภ& ! ภ. ! ( ! % ภ"ภ' ( ภ! ภภ"ภ. ภ+ ' ภ$ ภภ! %4 CG4 F G Gภ# 4 %&' G 4G "$ M #! # 5 ภ/! ภ! 6 ' %+! + -/! g ภ?& (valine) . /! ภภ" ภ(glutamic acid) % ภภ" ภ( + , ภ) 2 . #! GAA . GAG 4 . #! GUA, GUG, GUU . GUC 6 ( GAA ภGUA . GAG ภGUG ภ2$ /! ( 'ภ( # % ภ& !ภ% ( % 4( ภ% . ภA U ?& # 5 + + % 6ภ% ภ6 4 (
' ( ภ# + , ภ(
85
Gen-Bio
Genetic
>& 5-37 ภ. 5 ภภG "$ ^ ภ%4 %^ C !
" ภS % % . ภ% Z % ; 4 %&' G 4G "$ ^ ภ%4 %^ C
5.7.3 DNA ภ#ภ%4 CG& " ภ. DNA 4! Cภ#G& "
A ' 9 +.*. 2495 ภ# % ! ภ2 . 4 # - ภ(Carnegie Institute) #! ! : g! - %- (Alfred Hershey) . -, (Matha Chase) ( ! ภ& ?& %. # % E. coli !%" ' ( ( %ภ5#4 G %‚$ (bacteriopfage) ! %ภ) %‚$ (phage)
86
Gen-Bio
Genetic
>& 5-38
ภ. 5 G4 A! . 5 G4 E. coli
g! - %-. ( ภ! % E. coli ภ. # ! N % . # ! N . 2 & % ( % ! 32P ?& :! :! ภ. ! % ( % ! 35S ?& ภ4 ภ5 ภ! + N ( ภภ! . ภDNA 32P ! #- ภ! N ( ภภ! ! 35S ! #- ภ! ภg! - %-. ( ! N ภ. ' ' (ภE. coli ภE. coli ( N ภ+ % 2-3 + , ภภN # ! /( ' ? -/! E. coli !. !ภ/! N !%" 5 ? -/! E. coli
>& 5-39 ภ%F C% C5 % 87
Gen-Bio
Genetic
% " ภ' ( 32P . 35S ภภ3 ภ(lable) ' (ภภ/! DNA . + 32P . 35S !%" ' ภ6 !% + " !!ภ?& 4 + ( . + ! /& ' ' ? -/! E. coli . %5 ? -/! E. coli !!ภ' 32P + 32P ' ? -. !ภ/! ' 35 S !%" ' !ภ/! ภภ! /! g! - %- (+ " -. ( DNA /! . + % !% % /( ' ? -/! E. coli . 4/% %+ , - (! ภภ' E. coli ภ6#! DNA A! $ 4!#4 ภG& " %& ; ภ. ภภภ/& ' ? -/! E. coli . RNA %ภ! ภ# DNA 5 G& "
A ' + ภ%"# ! (?& (.ภ+ ภ% ! ( # % - ! + ( ) ภ% * - (+ ภ— ภ%% % ภ( ภภ/& ' ? + ?& ?& /! ? - !%" !ภ# % DNA !%" # ? ' # % DNA # # ภ# - % (!% ! DNA 4"ภ4 % ! ภ# % ภภ# - ' ? + ?& ภ# % ! ภ# ! ภ! RNA + 4+ RNA ' # % . ? + ?& . RNA +! # ! - ภ2$ # ( %# & ภDNA % % !%" . ( & ภ% DNA ' ( RNA ! ( # # ภ# - . !ภภภ# ! ภ! + ? ? # ภ(P.C. Zamecnik) ( ภ3 ภ(lable) ภ! . ( ' ( ? - /( " ? + ?& + ภ! 4"ภ% !ภ? ?& ? !! -.ภ- !%" ' ? + ?& ภ! ( % . RNA & . RNA ภ% /(! ภภ# - - ภA G# !4 ภ(ribonucleic acid ; RNA)
C% Z % (RNA) !ภ# ! ภภ# ! ภ& . # ! - ! #- ภ! . ภ2$ . ภภDNA #! 1. (ribose) ! #- ภ! /! ภ2. ภ/! RNA ' 1 % % %ภ( ' ภt-RNA 4 /( #" +! ภ!%" 'ภ( # % ' ( ภ2$ %#" !%" ) 3. ' RNA %" ? (uracil ! U) . (thymine ! T) 88
Gen-Bio
Genetic
4. RNA / 6ภภDNA 5. RNA + ' # % . ? + ?& . DNA 3+ ' # % . ภภ# - $ ' RNA # -/& %! * % ! ? . DNA ŕ¸
) . + +- % % ภ/! DNA ( % + ! /! $/! A+U ! C+G ' RNA . ภ( ภA+T ! G+C ' DNA % $ !
>& 5-40
56 : 5 G4 RNA ภ. 5 !4 G A C RNA " c . 5 G4 RNA %&' % ! (polynucleotide)
- RNA ' ? - ) + RNA ( 3 ภ# -/& % DNA ( . (.ภ1. m-RNA (messenger RNA) RNA % % / . ภภ! ภ! ( % # ! - . 30-12,000 % !%" $ (!% 5 /! RNA ' ? . $ + ภ/& ' ? - ภ# - RNA # # 1' ภ# - ?& ( # ภDNA D %' # % # # ภ# - % m-RNA ?&
89
Gen-Bio
Genetic
% ! # ภDNA 4 % ! ' (.ภRNA & %ภ' m-RNA ภ(genetic code) 2. t-RNA (transfer RNA) ภ/ 6ภภ+ % $ 75-85 % # ! - ! # -!!ภ' ) %% # ( % m-RNA . ( ! # ( ' ' ( ภ2$ %#" ) ( " 10-41) t-RNA % . ภ. # 1 2 . ! ภ#! 2.1 ( /! ภ( % ACC ( % 3´ !
. ' ( ภภ! + ! % m-RNA 2.2 %ภ.! # ! (anticodon) ?& . ภภ. /! t-RNA . 3 . #" ภm-RNA . # ! (codon) RNA ภ! % ? ?& . ภ# - % t RNA ( !+ ภ! ( + % 1 ภt RNA ' + ภ! ' # + ,-ภ.! # ! t RNA .! # ! ภ! ( % UAC + ภ! ! (methionine) t RNA .! # ! ภ! ( % ACC + ภ! : (tryptophane) ( 3. r RNA (ribosomal RNA) ภ/ 'ภ( # % ภ. ! #- ภ! # ( % ) ภ!%" $ (!% 85-90 /! RNA + ' ? - . + ! #- ภ! ภ' ? ' ? r-RNA !%" $ 70% ! RNA ภ! /! ? ?& . /! ภ# % ( !# % t RNA . m RNA
90
Gen-Bio
Genetic
>& 5-41 56 : 5 G4 t RNA
4. ก %4 C RNA ก # - RNA ก DNA / ! DNA ?& + , ก 4 % ! # ' (.ก RNA / ! ก # - RNA %ก 4 & (transcription) ก # - RNA ก DNA / ! +! ( 1. ! ก # - RNA ก /& +! # ! - 2 % /! RNA # ( % ก % . .%ก!!ก กก ' $ ก ( RNA 2. $ ก .%ก/! DNA # ! - ! /! RNA /( ! !ก % DNA % & . + +- (' RNA ! T . %" ? ! U ! /! # ! -' DNA ! ! A # ! -/! RNA /( ! %" ? ! U) 3. ก # - RNA ก % 3´ . ( ! % 5´ /! DNA . + +- ก /! RNA & ก % 5´ % % 3´ . # ! /! RNA ! !ก ( %! * % ! ? - ! ! - !6 ! +! ! (RNA polymerase)
91
Gen-Bio
Genetic
4. ' ก # - RNA %+! # ! -/! DNA + % % % . + +- . ' RNA # - ( + ,-ก /! DNA . + +- ( % " !
% ' ก # - RNA 4( DNA . + +- A T G T A C G T A A C 3´ 5´ RNA # - ( U A C A U G C A U U G 5´ 3´
>& 5-42 56 : 5 ก %4 C RNA $ ก DNA
5. ! ( %+! # ! - % +! + , g % % %+! # ! - RNA # -!!ก 6. DNA # % ก % ก # D + ก % !
5.8 !% (mutation) DNA ;
# ?& 4 ' ( ก ก % . (' " . ) ก ก % . ก /& ' /! % . ก /& ' # ? ( % ?& 5 ' ( ก # 5 ก ก . ก % . 44 % ! ก & % ! ก & ( % ! 4! ก 5.8.1 4! !% # 7 (mutation)8 ( 5"(' (# % ( ) - ก % . ก2$ + , ก /! !% 4 . 4 % ! " "ก ( - ก % . D +/! % 3+ !% % ก % . ก + , - ' ( ก /& ' ก2$ . ก กก ก
92
Gen-Bio
Genetic
- ก ก ก2$ + , ก ' ) ?& ก2$ . ก ก ก2$ ก . ก2$ ก /& ' 44 % ! ( - ก % . /! + , ก ! ! ก ก % . /! ' DNA . ( 5 ' ( ก ก % . /! ' m RNA - ก % . ก2$ + , ก ! %ก ก 6 % ; ก ก
C 5.8.2 ก %ก !% ก ก ก /& ( % ก2$ ' % ก % ก $ . # $D +/! ' DNA . ' # ? ' " . ) ก / % ก % ก ! ! 5 ( ก % . ! ก /& ( !' D ก . (! ' ( ก ก2$ 5 ก ! 4( ก % . ก /& ? - ก % (somatic cell) /% % " ? -! ) ! ก ? - +( D +ก . ? - . ( . ! , + ( + , ก . 4( ก % . ก ' ? - + , - (genetic) 44 % ! ( ! ก + , -. ! * % +* ; % # 1 ' ( ก ก % . # 4 !% ( ) ' ก
& /! ก ก T ก '
ก #! ก %ก !% %ก IM B ! " ก /& ( 2 #! 1. !% B # (gene mutation) ก /& กก % . /! ?& ก /& ( % ก2$ (A, T, G, C) % ก ! ! % . ก % /! ' ก DNA ก / % ก ( ! % ก ! + , ก % ( % ! % 5 ' (+! + % ก ' (# $ /! . ก ก ก ( " !
% # # ? ก # ? - g ก . ก ก # ก + % 6ก (!% ?& ก /& ! ก+! + - % /! g ก ก !
. 6 5 ก #! . ก ก " ก!% # ก6 % ก ก " ก ! + , ก 2 . #! GAA . GAG 4 . #! GUA, GUG, GUU . GUC GUA . GUG ก GAA . GAG ก2$ /! 'ก ( # % ก & !ก % ( % 4( ก % . ก A U . ( ก ! (GUG) /( . ก ! ก " ก (GAG) 2. !% B #G4 G G^ (chromosome mutation) ก กก % " # ( D %' /! . # ? . ก % . # ? ?& 5 ' (% ! DNA ' # ? ) % . ( % 93
Gen-Bio
Genetic
2.1 ภ%& 5& >& G4 : B 5" G4 G G^ 5 ' ( ภภ% . /! % !%" ' # ? ภ% . ! ภภ2.1.1 ภA& G4 G G^ ; (deletion ; deficiency) ภ% . ภภภ' & /! # ? / % ?& ! ภ$ % # ? % ! / + % % !! ภ/& D %' ' & /! # ? ! !%/ 2 . ?& ภภภภ! # ? 5 ภ/( #" . ภ# ? ภ' D + g ! ?ภ(heterozygous deletion) ภ6 /! # ? / % ( % % " ภ!% \ / #" 2.1.2 ภ% IM G4 G G^ ; ! %4 (duplication) ภ% . ภภ/! # ? + /& ภภภ! # ? % + /& /( #" . ภ# ? ภ' D + g ! - ?ภ+ # (heterozygous duplication) ภ6 !% \ 5 ภ/! % ภ2.1.3 ภ%& "Y 5 E G4 G G^ ;
%! C (inversion) ภ% . ภภภ% */! /! # ? ! ภ!%/ 2 . ' & /! # ? . /! # ? !ภ/( ' # ? . % *ภภภD + # ? ( % ) 2.1.4 ภ# G4 G G^ ; G %4 (translocation) ภ% . ภภภ%( % /! # ? #" ภ( g ภภ) %ภภ!%/ & . ' # ? . & /! # ? #" & ภภภ!%/ ! ภ. & ' # ? ! ภ. & /! # ? #" 2 !
ภ$- ! ภ/& + (! ภ. ' ( / /! # ? ! !ภ#" ภ2.2 ภ%& 5& $Y ! G4 G G^ ' ( # ? /!
+ /& ! ภภภ/& ( 2 ภ2$ #! 2.2.1 5 >
(aneuploidy) ภ+ ! # ? 1 ! 2 # ? ภภ(2n) 2n ¹ 1 ! 2n ¹ 2 + ภ% . # ? . ' + . - # ( % !ภภ% + ภ/& ( ' # ? +*. !! ? " !
5 >
B 4 % - ภ! ภ-?& # ? 47 ( % # ? #" 21 ภ1 ( - ภ! ภ# - : ! - # ? 47 ( % # ? #" 23 # ? X ภ1 ( (47 + XXY) 94
Gen-Bio
Genetic
2.2.2 >
(euploidy) ภ+ ! /! # ? ภภ(2n) 2n + n = 3n (triploid) 2n + 2n = 4n (tetraploid) 2n ‡ n = n (monoploid ! haploid) ( ' 1 ภ! ภ+ ' + ภ+ ' - ! ภ/& . ( ภ' ( !5 ? - + , - 4 (!% ภ5.8.3 &ƒ$$ Y B %ภ!% &ƒ$$ 6 Y B %ภภ#! ภ!% &A M 1. ภภภภ4 ภ/& ( , . ภ/& ( %# 4 # ! /( ' D + . % 44"ภภ' ( ภ/& ( % ; % ) D % !ภ?& ภ# 4 " ภภ; % ) (.ภ! $ D" ) !ภ?- .ภ! ! . # ภ! : ! ? (aflatoxins) ภ! ภ! # ( 2. ภ!ภ%+ , - ! (mutagen) ŕ¸
( ! ภ' ( ภ/& ภDNA 3. ! % ! + , ภ/! 2%- # "( ภ% ภ' DNA %' ( /( ' . .ภ( / # + , ภ( 4. %!% ภ! 6 (cancinogen) ภภ6 & ภ% /(! ภภ% . + , ภ/! ? - ภ% . ? - + , 5.8.4 !% ภ#ภY A&B B " c &A M 1. ภภ# 1 ' ( ภ# . ภ# . 5 + , * - . ภ— # 1/! ภT ภ/!
2. ; % # 1' ภ*&ภ2 ( + , * - ภ5 + , - + !# !ภ+ , -+ + , - - ภ2$ % - ' + ภ+ + . + ภ( ) 3. # # . ภ. + !. * "+ ) %ภภ' ( ภ' . 4. ภ*&ภ2 # #" ภภ# !ภ+ , - %- % -' !
ภภ% /(! ภ5 5 ภ%- (.ภภ5 % M ภ# !ภ? % + ! %' ภ&
95
Gen-Bio
Genetic
>& 5-43 56 : 5 ภ%& 5& G4 : B G4 G G^ M 4 5## ภ. (deletion) . ! %4 (duplication) 4. %! C (inversion) . G %4 (translocation)
>& 5-44 : 6> M! ภภ! &ภ" (polydacytyl) ^I %&' 4! 6 &ภ" $ ภ!%
96
Gen-Bio
Genetic
5.9 ! E!ภ(genetic enginerring) 5.9.1 4! ! E!ภO ! E!ภP ( 5"(!, %. ' (# % ( - ภภ!% ภ%. /( ( %ภ. ( ภ/( '
& ?& ! % ภ% ! ภ6 ( - ภภ% . + , ภ+ !' ( ( # $
(! ภ%ภ+ DNA /( " ? - ' ( ? - ภ% # $ ภ2$ /! DNA + /( - ภภ. + , -/! %ภ/( ภ% % - # # , ภ! % ภ& ! % # -/& ' /( ' ! ภ& + !' ( ( + , ภ( 5.9.2 ! E!ภG ภ" -" % Z %
D %' ? -/! ภภ- ! !6 ! , %! * %ภ/! ! ? - ) D %' ? - B ภ#! ภ4 # % (recombination) ?& ภภ/& ' ภภ. ? -ภ6 5 ภภ- ! !6 ! ! E!ภG ภ" -" % Z % ; ภ% Z % >ภ6 (recombinant DNA) ภ6 ภ% . ภภ! DNA ภ%+ , - ภ( /! / ภ' ( 4 ( ' ) /& ( % ภ4 ภ/& ( % , ภ, ( ภ. ! E!ภG ภ" -" % Z % ภ! ( %/ ! # 1 #! 1. ภ- ! DNA ! /( % ภ!ภ( DNA "ภ5 ! #! . - !6 ! (recombinant DNA) 2. ภDNA "ภ5 /( " ? - ( ( (host cell) 3. ภ! . # !ภ? - ( ( DNA "ภ5 . # $
(! ภ. % 4 4ภ% Z % >ภ6 ; 4 # 5 C % Z %
ภภ/! # #ภ( #! . - !6 ! #! ภภDNA /! (genome) %' ( ! ? - + ' (/ !!ภภภDNA % !% ) . ( & .%ภ! % !% ) !!ภ+ ! ภ! DNA (! ภ! . ภ/( ' ภDNA ! ภ& ?& ( + ! ภ! - (vector) ! + DNA % !% ) ' " . #! . - !6 ! ภ! DNA % !% 4"ภ' (' ? -5"( # (! ภ!
97
Gen-Bio
Genetic
ภDNA ' ( + (DNA vector) 4( ? - ( ( + ภ. # % + ภ6 (.ภ+ (plasmid) N (bacteriaphage) . #! (cosmid) 4( ? - ( ( ? - - + ภDNA ภ. 4( ? -+ + ภDNA ภ. + Ti !6 ! ! ภ! - (vector) ( ภ# 1 ภภ6 ภ2 . ภ+ DNA % + ' ( $ ภ/& , ภ+ DNA %' (+ ภG4 ! G4 (cloning) 4. $Y %&' Y #% 4 4ภ4 # 5 C % Z % M 1. % A^ C" $Y % ; ภ% A^ C (restriction enzyme) ! ? - + ! ? - ( %' ภภDNA / ภ' ( % !% ) % + , :! :! ! ! - ! . # ! -' # ( %#" /! DNA . ภ% # ! -!% + ' 9 +.*. 2513 5F " (Hamilton Smith) . 4 .+ %* ! - g! ภ- ' —! ภ#( + ! ? - ( % DNA $ + ! ภ6+ ! ? - ภ2$ % ภ! ภ% ?& . ( DNA ' + ) ภ! ? - %ภ) % A^ C" $Y % (restriction enzyme)
98
Gen-Bio
Genetic
5-6 . ! ? - + . + ( "ภ* 4"ภ+ ) $ C ; % A^ C $ " $Y % M ! DNA A " $Y % : ภ" Escherichia coli KY 13
EcoR I
5´Â&#x;GAATTÂ&#x;3´ . 3´Â&#x;CTTAAGÂ&#x;5´
5´Â&#x;G AATTCÂ&#x;3´ 3´Â&#x;CTTAA GÂ&#x;5´
E. coli
EcoR II
5´Â&#x;GCCTGGCÂ&#x;3´ 5´Â&#x;G CCTGGCÂ&#x;3´ . 3´Â&#x;CGGACCGÂ&#x;5´ 3´Â&#x;CGGACC GÂ&#x;5´
Hemophilus influenzae Rd
Hind III
5´...AAGCTTÂ&#x;3´ . 3´...TTCGAA...5´
3´...TTCGA
5´...CTGCAG...3´ 3´...GACGTCÂ&#x;5´
5´Â&#x;CTGCA GÂ&#x;3´ 3´Â&#x;G ACGTCÂ&#x;5´
Providencia stuatii
Pst I
5´...A
AGCTT...3´ A...5´
2. % A^ C% ; " (DNA ligase) ! ? - ! ! ! ? - ! ! DNA ! ! DNA ( /( ภ!6 !+ ! !6 !! ) ภ6 3. ภ4 # 5 C % Z %
ภ#( + ! ? - + ' ( ภ# 4 DNA ' ( ! ) . ! & ( /! DNA 4"ภ( % ! ? % ภ! ! /( ( %ภ( + $ !% 4 /( #" ภ( ?& ' 9 +.*. 2516 ! # g (S. Cohen) . ! !% !! - (H. boyer) ภ6 # 6 ' ภ! !6 ! ! ) ?& DNA /! ภ. 4"ภ( % ! ? - % ภ/( DNA ภ% ภ' ( ภDNA ' %ภDNA >ภ6 ; 4 # 5 C % Z %
(recombinant DNA)
99
Gen-Bio
Genetic
>& 5-45 56 : 5 กก %ก 4 # 5 C % Z %
5.9.3 & G C A $ ก ! E!ก # #ก ( #! . - !6 ! ก! # ก( ( /! # #! ) ก . ' (.ก % DNA ก /! DNA ( % , ก ก. 6 ก + $ DNA ( % , ก # ก 6 . # ก( ( ' ก
100
Gen-Bio
Genetic
+ % ! % !+ . - ( ' (+ , * ก 1ก( ( !% 6 . ก # % % ก -' (!% ก ( / ก. ก0 4 . ก ก 1 " ก, 6* 5 + 3 5 %
! 1 ! ' % /( ' ? -/! %- . # %. % - + !' (5
(! ก ก ! 2 ! ' % . ( /( ' + ! - + ! + ! 1 + T # $D +/! ! ก2$ ! ) ! 3 ! ' % (! ก /( ' ? -/! # % + ! ก2 # + , ก
. 7
ก 1 " ก, 0 4 . ก ) #* ก 7 7 ,, 8 !% 1. ก + 5 5 # 1. % ก - ก 5 g! - g! - /! # # (! ก " ! ?" (insulin) ก g! - (growth hormone) ( - ก 5 #? #? .ก( # ! ก (hepatitis B vaccine) #? .ก( # ก. ( { !%' - #ก ( - ก 5 ! ? - ) 2. ก + , - %- ' (' !
ก D + ! + 5 5
. ก ( ก 5 ' !
ก ก 5 % M ก ก ก ก * "+ . - ก . " ก ก ก /! % ( 3. ก + , -+ . -' ( ก2$ (! ก !' ( 5 5 % /& ก & ก! ก * ก + ? ' /( ก + ? . : ' /( + ก #6 ก ( . ( 4. ก ! . .ก( /# ก+ ! + , ก /! 2%-. - ( % , . % . 6 % /& %ก 5 DNA + !' ( ! D + , ก ! # ? % D ;11 ! ! % ' ( ก # 6 ( 5. ก 5 + ก $ ก ก 5 .! ก!g! - ก. ( ก 5 . # % 4 % # /! ' ( 4 " /& ' ( ( ก/& ( + , * ก # ก( ( + , * - ก . # % ' ( ก . ' (' , . ' # $! -ก6! 2 - ( ก 4( ก ก . ก' ' (!% ! #! 101
Gen-Bio
Genetic
& % ( ก 4 % ! ก2$ + , ก ก + 2 !ก !%) 5 %+ , ก !% (gene) ( ก+ !. ? - + , % !%" # ? ' # % /! ? - # % & # 1 /! ? - ( # # ก2$ + , ก ! ก ก /! ? -. ก ก ) /! # ? %+ , ก % ก !%" / !% ' 1 ! 6ก . ( . /! + . - . /& ก % )/! ก . # % ( % # ? /! # . ก ) . . ก ก ! # # ? 46 . % 6 . . 8 . ( ก 4 % ! % p2U /! ?& (*&ก2 ! 5 ( 4 . 5 ก ! ( 1. ' "ก F1 ก กก 5 + , - ก2$ ก /( ( %ก ก2$ กM !!ก + % ก2$ % 2. ' ( 4 ! ( 5 + , -ก ' (N\ % + ! ! . ' ( "ก ก2$ กM!!ก ! ก 1 3. ก2$ % ' F1 ก กM! ก' F2 ' ! $ 4 /! "ก กUก .%ก /! %+ , ก (law of segregation) ก ก2$ 4"ก4 % ! 4"ก# # ( % % 3+ . ! %ก .:ก ! - ?& กM!%" #" . .%ก !!ก กก ก ! ! % "ก "ก5 ( .:ก ! - & ก+ ! . ! ก.:ก ! - & ก. ! ; + .:ก ! - ก ( #! % ! กUก .%ก #" !% ! /! %+ , ก (law of independent assortment) ก % # # . ก2$ ! ' ก .%ก !!ก กก กก ! /! % # # ก2$ " 6 . % # # ก2$ ! 6 ! /& .ก ก ! # # ก2$ 6 % !ก .%ก ก ! # # ! 6 ! ก .%ก ก ! # # ! 6 / % ก 5 %+ $ ก2$ % (monohybrid cross) ก 5 ก % /(! ก ก2$ % ! % ก % /(! + % % 4( ก2$ + , -. ( 5 ก ก2$ (!%+ , . ( ' F1 :9 + % กM ก2$ ก2$ (!%.N !%" . ! F1 5 ก ! ( F2 ! 1 : 2 : 1 . ! :9 ก2$ : ก2$ (!% = 3 : 1
102
Gen-Bio
Genetic
ภ5 %+ $ ! ภ2$ (dihybrid cross) ภ5 ภ% /(! ภ! ภ2$ !% ! #" !%" # ? ภ. ( 4( ภ5 + !. ภ2$ /( ภ!%" ! ภ2$ ?& ภ2$ / (!% ( (complete dominance) ' F2 ( ! :9 Â? = 9 : 3 : 3 : 1 %+ , ภภ! # /! + ภภ# ! ภDNA (deoxyribonucleic acid) ภ# ! ภภ! ( % %) # ! - (polynucleotide) !ภ% ภ.ภ' !6 ! 2 .ภ+ ภภ% #" ! - !6 ! 1 .ภ# ! ภ! ( % " :! : !!ภ? ! + , ภ?& ' !6 ! 4 #! A (adenine) , G (guanine) , C (cytocine) . T (thymine) 4( ! - !6 ! T . U (uracil) . % A ภT . C ภG ! ภ5 (mutation) ภ% . /! % ! # ? ?& ' ( ภ2$ % . # !% + ! ภ5 ( % 5 ภ% ' ( ภ# + , ภ+ , * ภ(genetic engineering) %4& ภ%( %% ภ& (' ! ภ& + , * ภ' ( 45 % ! D % ภ/& 6 /& . 4"ŕ¸
5## # # 5 1. /(!' /! ภ. % # # ภ2$ + , ภ/. ภ.%ภภ/! % . #" " ? - + , - ! ภ#" ! ) . % ! ภU . ภ.%ภ#. % # # ภ2$ & % ! !%" #" % #" ! ! ภ! ภภ6 ( . 4( % #" . ภภ% % . !!ภ! ภ% & % # .N !%" 2. ' ภ5 + , -. dihybrid cross F2 :9 � 9 : 3 : 3 : 1 + ภ+ % 1 #! + ภภ. incomplete dominance /. complete dominance #. dominant homozygotes . recessive homozygotes 3. % ' ( ! % (!%' # ? X /(!# ' ! ( ภ. + ! ! "ภภ/. + ! ! "ภ% ภ#. . ! "ภภ. . ! "ภ% ภ103
Gen-Bio
Genetic
4. ภ(! ? ! 6 + , -!%" !%) + 6 ภ+ , - ? ! # !%) !
5 + , * -/! ภMภ$- #! ภ. ภ(mutation) !% 6 /. 6 (!% + . (! #. 6 + , - ? ! + (heterozygote) . 6 + , - ? ! + , -. ( (homozygote) 5. + !. . " ! " A . B !ภ"ภ" ! . ' ( ภ. " AB /. " O #. " A . " A , " B , " AB . " O 6. Law of Independent Assortment # %!% ภ. % ภ! /! # ? /. % ภ! /! DNA #. % . % !%" # ? # . . % %% !%" # ? % ภ7. 4( " D %+ , -. (/ 5 ภ+ , - / % ( "ภ/ Â?/! . ภ. SSBB /. SsBB #. SSBb . SsBb 8. ภ2$ ภ+ , - ภ. !!ภ4"ภ. % . (! (.ภภ. ;11 /. #. " ! ABO . ภ% 9. 4( DNA % & % C A G T A A T G T A /! 4"ภ(! /! m-RNA ( ภDNA % !% ภ. G T C A T T A C A T /. G T C A T T U G A T #. G U C A U U A G U U . G U C A U U A C A U 10. ' + & !5 ภ+ , - !ภภ!ภ( "ภ!ภ. !ภ)ภ. !5 ภ!ภ. !ภ"ภ( !ภÂ?/! + ภ2$ !% ภ. !ภภ2$ . g ?ภ!ภภ2$ (!%. g ?ภ/. !ภภ2$ (!%. g ?ภ!ภภ2$ . g ?ภ#. !ภg ! ? ?ภ!ภภ2$ . g ?ภ. !ภg ! ? ?ภ!ภภ2$ (!%. g ?ŕ¸
104