cynthia
Butlletí del Butterfly Monitoring Scheme a Catalunya 2009 · núm. 9
Sumari Editorial................................................. 2 Estat de la xarxa del Butterfly Monitoring Scheme a Catalunya, Andorra i Balears l’any 2009....................... 3 Resum de la temporada 2009...................... 7 Gestió i conservació Tendències en les papallones diürnes a Catalunya com a resposta al canvi global ... 10 L’estació El seguiment de papallones diürnes a Sales de Llierca (la Garrotxa).................. 14 Ressenya bibliogràfica European Red List of Butterflies................. 16 100 números del Butlletí de la SCL ............ 17 La papallona Euphydryas aurinia, una papallona amb adaptacions ecològiques diverses ....... 18 Identificació Com diferenciar les espècies del gènere Erebia (2)............................... 23 Com distingir els licènids Callophrys rubi, C. avis i Tomares ballus............................ 24
Cynthia Butlletí del Butterfly Monitoring Scheme a Catalunya
Editorial
núm. 9 - Any 2009 Consell de redacció Antoni Arrizabalaga Ferran Páramo Constantí Stefanescu Disseny i maquetació Lluc Julià Han col·laborat en aquest número Rafa Carbonell, Jordi Dantart, Vlad Dinca, Jordi Jubany, Richard Lewington, Michael T. Lockwood, Albert Miquel, Marina Miró, Joan Pibernat, Josep Piqué, Josep Planas, Ramon Portell, José Manuel Sesma Traducció a l’anglès Michael T. Lockwood Assessorament lingüístic Maria Forns Editat pel Museu de Granollers Francesc Macià, 51 08402 Granollers Telèfon i Fax: 93 870 96 51 E-mail: m.granollers.cn@diba.es www.catalanbms.org/ Impressió Impremta Municipal de Granollers Tiratge 650 exemplars Dipòsit legal: B-50.849-2002 ISSN: 1695-5226 Granollers, setembre 2010 El CBMS és un projecte coordinat pel Museu de Granollers-Ciències Naturals amb l’ajut del Departament de Medi Ambient i Habitatge de la Generalitat de Catalunya i que rep el suport de les institucions següents: Ajuntament de Flix, Ajuntament de Sant Celoni, Ajuntament de Sant Cugat del Vallès, Arxiu Municipal de Granollers, Centre d’estudis de la neu i de la muntanya d’Andorra, Conselleria de Medi Ambient del Consell Insular d’Eivissa i Formentera, Consorci de l’Estany de Banyoles, Consorci de les Gavarres, Consorci del Parc de Collserola, Consorci per a la protecció i la gestió de l’EIN de l’Alta Garrotxa, DEPANA, Departament de Medi Ambient i Habitatge (Parcs Naturals de les Alberes, dels Aiguamolls de l’Empordà, Cap de Creus, Delta de l’Ebre, Reserves Naturals del Delta del Llobregat, Serra del Montsant, Zona Volcànica de la Garrotxa), Diputació de Barcelona (Parcs Naturals del Garraf, Guilleries-Savassona, Montseny, MontnegreCorredor, Sant Llorenç del Munt i Serra de l’Obac, Serralada Litoral i Serralada de Marina), Escola de Natura de Ca l’Arenes, Escola de Natura de Can Miravitges, Fundació Caixa Catalunya, Grup de Natura Freixe, Institut Menorquí d’Estudis, Ministerio de Medio Ambiente (Parc Nacional d’Aigüestortes i Estany de Sant Maurici), Universitat Autònoma de Barcelona (Servei de Prevenció i Medi Ambient)
Coordinació científica del CBMS Constantí Stefanescu Coordinació tècnica del CBMS Jordi Jubany i Joaquim Muñoz Cartografia i SIG Ferran Páramo Base de dades Ferran Páramo i Jordi Viader Anfrons
Toc d’alerta per a les papallones catalanes?
D
urant els darrers anys s’han publicat molts treballs que alerten sobre la situació crítica de les papallones al nord i al centre d’Europa, i que confirmen la sensació generalitzada de què aquests insectes emblemàtics s’estan tornant cada cop més rars. Justament, el 2010 ha sortit a la llum la nova Llista Vermella de les Papallones Europees, que valora l’estatus d’aquests insectes a nivell continental. En trobareu un resum del contingut d’aquest treball a la secció de les ressenyes bibliogràfiques. Tanmateix, cal dir que totes les anàlisis detallades sobre les tendències de les papallones europees s’han basat exclusivament en dades recollides en països septentrionals. A causa de la manca d’unes dades comparables, fins ara no havia estat possible endegar anàlisis similars per a les faunes de l’àmbit mediterrani, un fet paradoxal si hom té en compte que és en aquesta regió on s’hi concentra la màxima diversitat d’espècies i d’endemismes. Gràcies a l’existència del CBMS hem aconseguit revertir aquesta situació, i en aquest número de la revista Cynthia us presentem la primera avaluació exhaustiva de les tendències d’una fracció important de les papallones catalanes. Desgraciadament, els resultats no són gens optimistes... al voltant de la meitat de les espècies han mostrat, en els darrers 15 anys, tendències significatives, i una clara majoria d’aquestes tendències han estat negatives. Com també passa als països nòrdics, les dades del CBMS mostren inequívocament que són els especialistes d’hàbitat els que han patit les regressions més fortes. Aquest resultat és preocupant perquè ens indica que les comunitats de papallones estan sotmeses a un procés de canvi que duu al predomini de les espècies més generalistes i comunes, en detriment de les més rares i interessants des del punt de vista de la conservació. Les causes d’aquestes tendències són múltiples, però sembla ben evident que els canvis en el paisatge en són el principal responsable. El canvi climàtic també apareix com un factor molt negatiu, en particular la freqüència i intensitat creixent dels episodis de sequeres. En tot cas, les dades del CBMS ens donen un toc d’alerta que cal tenir ben present. La nostra regió continua esent una de les més riques d’Europa i haurem de fer tot el possible perquè no deixi de ser-ho en el futur.
Portada
Caracterització botànica Cèsar Gutiérrez Col·laboradors del CBMS
A. Amat, H. Andino, M. Anton-Recasens, J. Artola, M. Avizanda, M. Ballbé, E. Bassols, A. Batlle, M. Bullock, J.I. Calderón, M. Calvet, R. Carbonell, F. Carceller, R. Caritg, M. Carola, D. Carreras, I. Carrillo, L. Comellas, J. Compte, J. Corbera, J. Cueto, J Dantart, T. Darlow, M. Domènech, A. Elliott, D. Escalé, E. Escútia, S. Estradé, A. Fortuny, M. Fuentes, O. Garcia, L. Garet, M. Gil, C. González, M. Grau, M. Guixé, C. Gutiérrez, R. Gutiérrez, H. Hernández, S. Herrando, M. Huguet, J. Jiménez, P.J. Jiménez, J. Jubany, G. Junyent, M. Lockwood, M. López, P. Luque, A. Mariné, E. Martínez, A. Matschke, A. Miquel, M. Miralles, I. Monsonís, M. Morales, F. Mozos, C. Mújica, J. Muñoz, R. Muñoz, J. Nadal, J. Nicolau, M. Niell, E. O’Dowd, J. Oliveras, E. Olmos, J. Palau, J. Palet, S. Pepper, J. Piqué, J. Planas, J. Pons, R. Portell, S. Prat, M. Peláez, M. Pujolàs, D. Requena, M.C. Roca, F. Rodríguez, S. Romero, L. Salvanera, S. Sánchez, R. Senent, J.M. Sesma, J. Solà, J. Solduga, C. Stefanescu, X. Sunyer, E. Sylvestre, N. Valverde, M. Viñas.
Detall de la cara inferior de l’ala posterior de Melanargia occitanica (fotografia: Albert Miquel).
Euphydryas aurinia beckeri escalfant-se al sol (fotografia: J.M. Sesma).
Estat de la xarxa del Butterfly Monitoring Scheme a Catalunya, Andorra i Balears l’any 2009 66 estacions, 64 de les quals amb dades completes, han participat activament en el CBMS durant la setzena temporada. S’hi han incorporat tres noves estacions, i s’han fet comptatges preliminars, però regulars, en quatre altres localitats. S’han mantingut també totes les estacions de la xarxa del BMSAnd i de Menorca i Eivissa. En total, s’han comptat 141.899 papallones, pertanyents a 160 espècies.
D
urant la temporada 2009 s’han dut a terme comptatges en un total de 66 estacions, 64 de les quals han aconseguit una sèrie anual completa (fig. 1). Així mateix, s’han prosseguit els comptatges preliminars a Llobera (el Solsonès, 850 m) i Planes de Son (el Pallars Sobirà, 1.540 m), i se n’han iniciat de nous a Moià (el Bages, 700 m) i a l’Estany de Sils (la Selva, 70 m). Destaca, en particular, l’àrea de Moià, molt rica pel que fa a la fauna lepidopterològica i amb una gran quantitat d’espècies rares i interessants. Les primeres dades indiquen, per exemple, la presència de poblacions ben consolidades de papallones força locals com Cupido osiris, Polyommatus fulgens, P. escheri, P. thersites, P. semiargus, P. bellargus, P. coridon, la majoria de Melitaea i els hespèrids Thymelicus lineola i Hesperia comma.
Estacions 1 El Cortalet 2 La Rubina 3 Vilaüt 4 Cal Tet 5 Darnius 6 Fitor 7 El Remolar 8 Can Ferriol 9 Can Jordà 10 Can Liro 11 Santa Susanna 12 El Puig 13 Can Riera 14 La Marquesa 15 Fontllebrera 16 Olvan 17 La Barroca 18 Timoneda d’Alfés 19 Can Prat 20 Turó de l’Home 21 Turó d’en Fumet 22 Closes de l’Ullal 23 Closes del Tec 24 Coll d’Estenalles 25 El Mascar 26 Vallgrassa 27 Bosc de Valldemaria 28 Pla de la Calma 29 Marata 30 L’Arbeca 31 Turó de Can Tiril 32 Can Vinyals 33 Ca l’Arenes 34 Can Miravitges 35 Martorell 36 Olesa de Bonesvalls
37 Vilanova i la Geltrú 38 Punta de la Móra 39 Prades 40 Sallent 41 Mas de Melons 42 Gironella 43 Torà 44 Tivissa 45 Olivella 46 Torredembarra 47 Granja d’Escarp 48 Sebes 49 Sant Boi 50 Talaia del Montmell 51 El Pinetell 52 Desembocadura del Gaià 53 Vallforners 54 Rabós 55 Campllong 56 Grèixer 57 Seu d’Urgell 58 Cal Puntarrí 59 Mig de dos rius 60 Barranc d’Algendar 61 S’Albufera des Grau 63 Sant Jaume de Llierca 64 Montjoi 65 Santiga 66 Mont-rebei 67 La Tancada 68 La Conreria 69 Sant Mateu 70 Sales de Llierca 71 Godomar 72 La Nou de Berguedà 73 Aiguabarreig 74 Sal Rossa 75 Can Vilar
76 UAB 77 Sant Daniel 78 Sant Ramon 79 Oristrell 80 Vall d’Horta 81 Alinyà 82 Estrets d’Arnes 83 Cal Carro 84 Vilert 85 Gerri de la Sal 86 Sant Maurici 87 Tremp 88 Olzinelles 89 Pineda 90 Estoll 91 Sorteny 92 Enclar 93 Comapedrosa 94 Margalef 95 Torre Negra 96 Fontaneda 97 Pessons 98 Rec del Solà 99 Sadernes 100 Banyoles 101 Santa Catalina 102 Les Alberes-1 103 Les Alberes-2 104 La Roca 105 Viladrau 106 Argentona 107 Mura 108 Can Ponet 109 Tramvia de sang 110 Folgueroles 111 Deveses de Salt
Les sèries anuals disponibles es mostren a la figura 2. Actualment hi ha un grup de 42 itineraris amb dades de vuit anys o més, una xifra important que permet ja dur a terme anàlisis robustes sobre tendències poblacionals i canvis en l’estructura de les comunitats. Així mateix, remarquem el fet que les estacions pirinenques (p. ex. a Andorra) es mantinguin actives, aportant dades relatives a un dels ambients més difícils d’incorporar a la xarxa del CBMS.
Fig. 1. Situació geogràfica de totes les estacions que han participat en la xarxa del CBMS (1994-2009), amb la numeració oficial i el nom que els correspon. Es mostra també la seva pertinença a les gran regions biogeogràfiques catalanes, d’acord amb els límits convencionalment acceptats.1
Badia de Roses
0
50
Eivissa
kilòmetres
Menorca
Nombre d’anys amb dades Actives 1 2-5 6-10 >10
Inactives 0-1 2-5 6-10 >10
Incompletes , 0-1 , 2-5 , 6-10 , >10
3 Cynthia
La xarxa del CBMS
Regions biogeogràfiques Alta muntanya alpina i subalpina Muntanya mitjana eurosiberiana Muntanya i terra baixa mediterrànies
Cynthia
4
La xarxa del CBMS
L’itinerari de Folgueroles és representatiu del mosaic agrícola-forestal de la zona perifèrica de la Plana de Vic (fotografia: R. Portell).
Tot i que Thecla betulae no és rara a la meitat nord de Catalunya, el seu comportament arborícola provoca una forta subestima de la seva abundància al CBMS. De fet, les poblacions es poden censar de manera molt més acurada a partir de comptatges d’ous durant l’hivern, fàcilment detectables a les branques dels aranyoners, Prunus spinosa (dibuix: M. Miró).
Noves estacions Tramvia de Sang (el Berguedà, 766 m), situada entre Berga i el pantà de la Baells, en una zona de la muntanya mitjana amb domini de rouredes de roure martinenc amb boix. L’itinerari consta d’11 seccions, que combinen els ambients pròpiament forestals amb els prats de pastura de tipus tradicional. La comunitat de papallones és notablement rica, amb presència d’espècies característiques dels ambients prepirinencs calcaris però també d’altres de marcada tendència mediterrània. Se’n poden destacar algunes de ben interessants i escasses a la xarxa del CBMS: Cupido alcetas, Cupido osiris, Scolitantides orion, Polyommatus fulgens, Melitaea trivia, Euphydryas desfontainii i Zerynthia rumina, entre d’altres. Folgueroles (Osona, 566 m), als afores del poble de Folgueroles. L’itinerari passa per un mosaic agrícola i forestal, de manera que les
Taula 1. Ambients i comunitats vegetals representats al CBMS durant l’any 2009, amb indicació del nombre d’estacions on apareixen. Classificació de les zones de vegetació i les comunitats vegetals segons ref. 1. Ambient i zona de vegetació Terra baixa mediterrània zona dels alzinars zona de màquies i espinars
Comunitat vegetal dominant
Ambient i zona de vegetació
alzinar litoral 27 alzinar muntanyenc 1 alzinar continental 6 brolla de romaní i bruc d’hivern 2 brolla de romaní i maleïda 1 màquia continental de garric i arçot 1 màquia d’ullastre i olivella 2 màquia litoral de garric i margalló 1
Línia litoral vegetació de ribera i dulceaqüícola comunitats d’aiguamolls litorals línia litoral comunitats halòfiles
Comunitat vegetal dominant
Muntanya plujosa submediterrània i medioeuropea zona de rouredes roureda de roure martinenc amb boix 6 i pinedes seques pineda de pinassa 6 zona de rouredes humides roureda humida i freixeneda i fagedes fageda landa de bruguerola i viola canina
2 2 1
zona de l’avellanosa i el pi roig pineda de pi roig
1
Alta muntanya subalpina estatge subalpí prats subalpins 4 5 3
Taula 2. Espècies de ropalòcers que han estat enregistrades en alguna de les estacions del CBMS en els darrers 10 anys de mostratges (2000-2009). S’indica també el nombre de localitats on l’espècie ha estat detectada els diferents anys de seguiment (sobre un total de 30 de possibles l’any 2000, 42 el 2001, 41 el 2002, 46 el 2003, 51 el 2004, 52 el 2005, 64 el 2006, 70 el 2007 i el 2008, i 66 el 2009). Nomenclatura segons ref. 2.
00 01 02 03 04 05 06 07 08 09
Família Hesperiidae Erynnis tages 9 10 10 9 8 8 16 13 17 18 Carcharodus alceae 18 24 24 24 24 30 42 48 43 33 Carcharodus lavatherae 3 5 4 3 7 9 9 7 8 5 Carcharodus floccifera 0 1 2 2 1 2 2 3 4 6 Carcharodus baeticus 3 2 2 2 0 3 1 0 1 0 Spialia sertorius 6 13 13 10 15 17 21 25 24 24 Muschampia proto 3 5 4 3 3 3 5 6 6 6 Pyrgus carthami 0 0 0 0 0 0 1 2 2 1 Pyrgus malvoides 13 15 14 12 13 12 20 21 22 22 Pyrgus serratulae 0 0 0 1 0 1 2 0 1 1 Pyrgus cirsii 1 0 1 2 3 0 3 6 3 3 Pyrgus armoricanus 4 4 4 5 6 5 5 8 5 7 Pyrgus alveus 0 1 3 2 0 1 2 2 2 2 Thymelicus lineola 1 1 2 2 4 5 6 8 8 8 Thymelicus sylvestris 3 12 9 11 13 15 22 20 27 23 Thymelicus acteon 17 24 21 25 34 29 36 38 33 31 Hesperia comma 5 7 6 10 8 11 15 14 14 16 Ochlodes venata 13 18 22 16 18 20 28 28 30 27 Gegenes nostrodamus 0 4 2 1 0 2 1 3 4 2 Família Papilionidae Zerynthia rumina 5 12 9 9 13 7 12 14 16 13 Parnassius mnemosyne 0 0 0 0 0 0 3 3 3 2 Parnassius apollo 1 0 0 0 1 0 5 5 3 2 Iphiclides podalirius 25 33 32 35 30 35 51 50 47 46 Papilio machaon 27 41 39 41 43 41 56 55 58 49 Família Pieridae Leptidea sinapis 25 29 31 35 26 32 49 50 53 49 Leptidea reali 0 0 0 0 0 0 0 1 0 2 Anthocharis cardamines 18 18 20 23 21 23 33 36 39 39 A. euphenoides 12 18 19 20 22 22 26 27 22 26 Zegris eupheme 0 2 0 0 0 0 1 1 0 0 Euchloe crameri 18 26 21 26 25 30 38 32 30 31 Euchloe simplonia 0 2 2 0 0 1 3 1 2 1 Aporia crataegi 13 12 16 14 15 20 30 32 27 26 Pieris brassicae 31 39 38 45 44 42 61 68 64 59 Pieris mannii 9 5 7 8 5 6 8 7 5 6 Pieris rapae 30 41 40 45 48 48 65 70 67 62 Pieris ergane 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 Pieris napi 22 22 23 27 23 21 35 35 31 34 Pontia callidice 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 Pontia daplidice 27 41 36 39 41 40 59 59 60 51 Colotis evagore 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Colias phicomone 0 0 0 0 0 0 0 1 1 3 Colias crocea 31 41 40 45 48 44 65 69 66 62 Colias alfacariensis 13 17 21 18 21 21 25 28 29 23 Gonepteryx rhamni 22 30 28 29 28 31 47 51 48 48 Gonepteryx cleopatra 27 38 36 40 39 40 56 54 53 52 Família Riodinidae Hamearis lucina 2 0 1 2 3 4 7 7 3 5 Família Lycaenidae Lycaena phlaeas 26 34 36 35 37 40 51 54 49 48 Lycaena virgaureae 1 0 0 0 0 0 4 5 5 4 Lycaena tityrus 1 0 0 0 1 0 5 3 3 4 Lycaena alciphron 6 6 5 5 5 2 10 5 5 6 Lycaena hippothoe 0 0 1 0 0 0 1 2 0 1 Thecla betulae 2 2 1 3 3 2 2 3 5 5 Neozephyrus quercus 12 13 12 15 15 10 17 26 20 25 Laeosopis roboris 1 0 2 0 1 1 2 9 8 8 Tomares ballus 2 7 7 8 10 9 14 7 10 12 Callophrys rubi 25 33 30 33 33 36 45 45 44 39 Callophrys avis 1 6 4 3 2 5 4 2 3 3
00 01 02 03 04 05 06 07 08 09
Satyrium w-album 0 0 0 1 0 3 4 3 4 2 Satyrium spini 3 4 4 5 4 6 14 12 16 16 Satyrium ilicis 2 3 3 5 3 3 4 7 9 9 Satyrium esculi 26 32 28 33 37 33 40 48 41 45 Satyrium acaciae 3 3 2 7 5 5 8 7 9 14 Lampides boeticus 25 31 28 35 28 32 52 48 52 49 Cacyreus marshalli 10 12 6 10 7 11 12 13 10 10 Leptotes pirithous 20 27 26 31 26 34 28 57 45 37 Cupido minimus 1 6 7 8 9 5 9 7 7 14 Cupido osiris 2 6 4 7 3 6 6 4 7 6 Cupido argiades 3 1 3 6 2 3 4 6 7 10 Cupido alcetas 5 2 3 5 2 4 5 4 9 6 Celastrina argiolus 23 35 33 37 33 42 43 58 55 51 Pseudophilotes baton 1 0 0 0 0 0 0 2 1 0 P. panoptes 14 16 16 21 19 22 30 31 29 21 Scolitantides orion 3 2 2 3 3 3 5 5 4 1 Glaucopsyche alexis 13 12 8 11 17 15 21 17 20 28 Glaucopsyche melanops 10 15 10 13 15 20 20 23 24 24 Iolana iolas 0 0 0 0 0 0 0 5 3 0 Maculinea arion 1 2 2 1 1 0 3 1 1 2 Plebeius argus 6 10 10 13 13 14 19 20 22 19 Plebeius idas 0 0 0 0 0 0 1 1 1 2 Aricia eumedon 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 Aricia cramera 17 28 29 26 30 36 40 43 44 40 Aricia agestis 5 6 6 7 10 8 8 13 13 14 Aricia nicias 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 Polyommatus semiargus 4 4 3 3 4 4 5 9 8 7 Polyommatus escheri 10 14 14 14 13 16 21 18 23 25 Polyommatus dorylas 0 0 0 0 1 0 3 1 3 1 Polyommatus nivescens 0 2 1 1 1 0 0 0 1 2 Polyommatus amandus 2 3 2 1 2 3 3 7 4 5 Polyommatus thersites 4 6 8 11 13 11 17 17 16 19 Polyommatus icarus 28 40 38 43 46 47 62 61 64 59 Polyommatus eros 0 0 0 0 0 0 1 3 1 1 Polyommatus daphnis 1 3 3 1 1 1 3 3 1 4 Polyommatus bellargus 8 11 13 18 19 18 29 24 23 24 Polyommatus coridon 7 7 6 7 8 7 15 20 19 17 Polyommatus hispana 5 9 8 10 10 13 15 13 14 18 Polyommatus ripartii 2 2 2 4 3 2 4 6 6 6 Polyommatus fulgens 0 2 2 1 2 2 3 4 5 4 Polyommatus damon 0 1 1 2 3 2 5 3 4 3 Família Nymphalidae (Libytheinae) Libythea celtis 11 11 14 20 18 24 25 33 30 27 (Heliconiinae) Argynnis paphia 18 20 20 22 22 23 33 35 34 37 Argynnis pandora 0 4 3 3 3 5 19 7 5 3 Argynnis aglaja 3 8 7 9 10 7 16 15 12 13 Argynnis adippe 7 6 8 9 8 9 14 15 14 13 Argynnis niobe 0 0 0 0 0 0 1 1 0 2 Issoria lathonia 15 17 19 14 18 13 28 31 35 32 Brenthis daphne 2 4 4 4 8 8 13 8 9 13 Brenthis hecate 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 Boloria eunomia 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 Boloria euphrosyne 0 1 1 0 2 1 6 6 5 5 Boloria selene 0 0 0 0 0 0 2 2 4 4 Boloria dia 14 14 14 15 14 15 23 22 21 22 Boloria pales 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 Boloria napaea 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 (Nymphalinae) Vanessa atalanta 25 39 35 36 39 41 52 56 52 53 Cynthia cardui 30 41 39 45 48 26 64 58 52 63 Inachis io 20 16 18 22 19 22 20 21 23 30
00 01 02 03 04 05 06 07 08 09
Aglais urticae 8 8 8 7 6 5 14 13 12 13 Polygonia c-album 17 18 20 23 23 21 31 37 34 35 Araschnia levana 3 3 2 2 1 2 3 1 2 1 Nymphalis antiopa 9 10 9 9 8 11 19 15 15 16 Nymphalis polychloros 6 12 13 17 15 24 32 33 20 17 Euphydryas desfontainii 1 2 2 3 4 3 4 4 4 4 Euphydryas aurinia 13 18 18 22 15 18 25 22 16 15 Melitaea cinxia 7 11 7 11 16 13 18 15 19 18 Melitaea phoebe 13 22 21 21 23 22 34 32 29 29 Melitaea trivia 2 3 3 3 4 6 9 7 6 7 Melitaea didyma 12 20 19 22 23 26 30 31 31 29 Melitaea diamina 0 0 2 1 1 1 4 5 2 7 Melitaea deione 10 10 12 12 13 10 20 18 24 23 Melitaea parthenoides 1 3 1 3 1 2 5 5 4 10 Melitaea athalia 1 1 3 3 3 4 8 8 7 6 (Limenitidinae) Limenitis camilla 6 5 5 7 6 9 11 8 8 8 Limenitis reducta 22 24 24 26 34 33 43 37 34 39 (Charaxinae) Charaxes jasius 16 19 18 23 20 21 27 32 29 27 (Apaturinae) Apatura ilia 7 4 4 6 7 9 8 8 7 11 Apatura iris 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 (Satyrinae) Pararge aegeria 24 38 36 42 41 41 57 63 58 55 Lasiommata megera 30 42 39 44 47 47 64 68 63 62 Lasiommata maera 6 7 5 7 6 6 12 21 14 11 Coenonympha arcania 12 19 14 17 14 19 29 28 28 24 Coenonympha glycerion 2 2 3 4 4 3 5 4 4 3 Coenonympha dorus 9 12 13 13 14 16 18 19 19 17 C. pamphilus 18 18 18 22 22 19 30 32 32 31 Pyronia tithonus 18 21 21 22 23 23 32 32 35 29 Pyronia cecilia 20 30 29 33 36 36 44 39 43 39 Pyronia bathseba 23 31 29 30 34 31 42 39 38 34 Aphantopus hyperantus 3 3 4 6 5 5 5 6 7 7 Maniola jurtina 25 34 32 35 44 41 54 58 57 53 Hyponephele lycaon 1 0 0 0 0 0 0 4 1 0 Erebia euryale 0 0 0 0 0 0 0 2 3 3 Erebia epiphron 0 0 1 0 0 0 2 2 3 2 Erebia triaria 1 1 1 0 2 2 5 8 3 3 Erebia gorgone 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 E. cassioides/hispania 0 0 0 0 0 0 2 3 2 3 Erebia lefebvrei 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 Erebia neoridas 1 1 1 2 3 2 6 9 9 6 Erebia oeme 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 Erebia meolans 4 4 4 5 3 3 7 10 9 8 Melanargia russiae 1 1 1 1 1 0 2 3 2 1 Melanargia lachesis 23 31 29 31 34 33 46 48 51 45 Melanargia occitanica 7 11 9 9 9 10 11 9 8 10 Melanargia ines 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 Satyrus actaea 2 2 2 1 3 1 12 12 7 7 Hipparchia fagi 6 8 8 5 9 11 12 12 18 18 Hipparchia alcyone 4 4 6 8 9 7 12 13 13 10 Hipparchia semele 8 12 11 14 15 15 21 21 23 21 Hipparchia statilinus 19 23 24 21 26 25 38 30 31 28 Hipparchia fidia 17 23 20 18 24 21 27 28 25 26 Arethusana arethusa 3 1 4 5 5 5 5 9 5 4 Brintesia circe 21 26 24 28 33 35 43 45 43 44 Chazara briseis 1 1 1 2 2 4 3 5 4 2 (Danainae) Danaus chrysippus 0 0 0 3 2 1 0 5 0 6
5 Cynthia
La xarxa del CBMS
La xarxa del CBMS
L’itinerari de les Deveses de Salt inclou ambients de bosc de ribera, que són aprofitats per espècies com Nymphalis antiopa i Apatura ilia (fotografia: J. Pibernat).
Fig. 2. Distribució de les sèries anuals disponibles (dades completes per a tota la temporada) de les diferents estacions que han participat en el projecte (període 1988-2009). Nombre d’estacions
seccions mostregen diversos tipus de bosc, prats de pastura i dall tradicionals i també conreus intensius. En trobar-se molt a prop de la Plana de Vic, la zona és força freda i ofereix una bona representació 20 d’espècies amb preferències 15 pels ambients centreeuropeus. Se’n poden destacar: Thecla 10 betulae, Satyrium acaciae, 5 Cupido argiades, Polyommatus coridon, Araschnia levana, 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 <10 Brenthis daphne, Melitaea cinAnys disponibles xia i d’altres. 170 Deveses de Salt (el Gironès, 160 70 m), per dins d’aquest em150 blemàtic parc compartit per 130 les ciutats de Girona i Salt. Els 120 comptatges es van començar 110 100 ja l’any 2008, i l’any 2009 s’ha 94 96 98 00 02 04 06 08 aconseguit el primer any amb Anys dades completes. La fauna de Fig. 3. Nombre d’espècies papallones és més aviat pobra, i està dominada detectades anualment a la per espècies generalistes, però l’itinerari té xarxa del CBMS (1994l’interès de ser el primer de la xarxa que es fa 2009). íntegrament en un parc urbà. Algunes espècies remarcables són Apatura ilia, Nymphalis antiopa i Melitaea cinxia. El nombre d’estacions ha baixat en cinc respecte al 2008, en deixar de fer-se comptatges 1 a Martorell i Sant Ramon (al Baix Llobregat), Folch i Guillèn, R., 1981. La vegetació dels Països Olesa de Bonesvalls (al Parc Natural del GaCatalans. Ketres Editora, rraf), la Granja d’Escarp, l’Aiguabarreig (totes Barcelona. dues al Segrià), Vallforners (al Parc Natural 2 Karsholt, O. & Razowski, del Montseny), Alinyà (a l’Alt Urgell) i la J., 1996. The Lepidoptera Roca (al Vallès Oriental). L’estació d’Olesa of Europe. A Distributional de Bonesvalls alterna cada any, de forma Checklist. Apollo Books, Stenstrup. rotativa, amb les de Vallgrassa i d’Olivella.
Nombre d’espècies
Cynthia
6
La pèrdua de mostratges a la Granja d’Escarp i l’Aiguabarreig és temporal, ja que és previst que ambdós transsectes es reprenguin el 2010.
Ambients representats Els ambients i les comunitats vegetals dominants l’any 2009 apareixen detallats a la taula 1. Cal destacar l’augment progressiu dels itineraris de la muntanya mitjana, que actualment ja representen un 20% de tots els itineraris, i que, gràcies a la diversitat de llur fauna, permeten recollir dades d’un nombre molt elevat d’espècies. Per contra, en els darrers anys han perdut un cert pes els itineraris que es fan en ambients secs dominats per màquies i espinars. Caldrà, doncs, fer un esforç en el futur per augmentar la cobertura de la xarxa a les zones de la Catalunya central i de ponent. D’altra banda, la bona cobertura dels aiguamolls costaners ha permès, un cop més, documentar amb precisió la fenologia d’algunes espècies migratòries que han estat abundants aquest any.
Espècies representades La llista dels ropalòcers detectats el 2009 i en anys anteriors es detalla a la taula 2. En total, s’han detectat 160 espècies, tres menys que l’any anterior i 23 més que la mitjana del període 1994-2008 (fig. 3). No ha aparegut cap espècie nova per al CBMS, però s’han tornat a comptar espècies d’alta muntanya escassament representades a la xarxa (p. ex. Boloria eunomia, Lycaena hippothoe, Aricia nicias, Polyommatus eros, etc.). Constantí Stefanescu
Resum de la temporada 2009 Després d’un començament de primavera fred i plujós, l’any 2009 va acabar sent un dels més càlids del registre. Això no ha afavorit les poblacions de papallones, que, tret d’algunes excepcions, es van mantenir amb els nivells baixos dels dos anys anteriors. De manera global, la temporada ha estat classificada com la pitjor (a molt poca distància del 2008 i 2005) des que funciona la xarxa del CBMS. Ara bé, les pluges d’abril van afavorir fortament Satyrium esculi, una de les espècies dominants a l’àrea mediterrània, que ha experimentat veritables explosions en moltes localitats. Així mateix, cal destacar l’excepcional migració de Cynthia cardui, que durant la primavera i part de l’estiu es va convertir en la papallona més abundant arreu del territori i, possiblement, també del continent europeu. Climatologia i comptatges
Pseudophilotes panoptes va ser molt escassa el 2009. De fet, els darrers anys les poblacions s’han mantingut amb uns nivells baixos, possiblement com a conseqüència d’una climatologia que compromet la disponibilitat dels recursos tròfics. Les erugues s’alimenten exclusivament de les poncelles de la farigola, Thymus vulgaris, una planta que es veu molt negativament afectada per la manca d’aigua durant la primavera. Encara que les pluges del maig de 2008 van suposar el final d’una sequera de gairebé tres anys, el canvi de situació va arribar massa tard per a la majoria de les poblacions de P. panoptes, que volen entre març i abril (dibuix: M. Miró).
Canvis d’abundància: generalitats En general, l’any 2009 es van comptar més papallones als itineraris que l’any anterior. Això va quedar palès tant en el nombre d’espècies com, sobretot, en el d’exemplars. Considerant les 60 estacions amb dades comparables entre ambdós anys, el nombre mitjà d’espècies per iti-
Nombre d’estacions
En conjunt, s’ha perdut una mitjana de 3,4 mostratges per estació, una xifra més baixa que la de l’any anterior, que s’explica per la menor incidència de les pluges (fig. 1a). Els períodes més crítics van ser el començament d’abril, i setmanes puntuals dels mesos d’estiu, en què hi va haver xàfecs generalitzats (fig. 1b).
Fig. 1. (a) Cobertura dels mostratges a les diferents estacions del CBMS, i (b) distribució dels comptatges perduts al llarg de les 30 setmanes oficials (de l’1 de març al 26 de setembre) de la temporada 2009.
18 16 14 12 10 8 6 4 2 0
(a)
0 2 4 6 8 10 12 14 16
nre. mostratges perduts/estació Nombre d’estacions
L’any 2009 va ser un dels més càlids de les darreres dècades, tot i que aquesta anomalia tèrmica es va fer evident a partir del maig i no pas abans (vegeu www.meteocat.com). Dins del període de comptatge del BMS, van ser particularment càlids els mesos de maig, juny i agost, amb mitjanes que van excedir fins a 3ºC els valors normals. La pluviometria, en canvi, va ser molt irregular, amb zones que han superat la mitjana climàtica (p. ex. gran part del Pirineu Occidental) i d’altres en què no s’ha arribat ni a la meitat d’aquest valor (p. ex. al nord de l’Alt Empordà). Cronològicament, la tardor de 2008 (mesos de setembre a novembre) va ser freda, especialment a la meitat occidental. Quant a la precipitació, es pot qualificar com una tardor seca al sector nord-oriental, costa central i zona de l’Ebre, i com a plujosa a gairebé tot el Prepirineu, part de la Catalunya Central i Baix Camp. Va seguir un hivern també fred, especialment els mesos de desembre i gener, amb pluges molt abundoses a la meitat nordoriental i a les muntanyes de Prades i als Ports de Tortosa i Beseit, i pluges molt escasses a la meitat occidental i la zona de l’Ebre. Destaquen també un episodi de fortes nevades a cotes baixes entre el 6 i 9 de gener al litoral i l’extrem sud del país, i una entrada de vents de ponent molt forts, que van afectar bona part del litoral i prelitoral els dies 23 i 24 de gener. El mes d’abril va ser fred i molt plujós arreu del territori, amb precipitacions acumulades de fins a 200 mm en alguns punts. Això va contrastar amb un maig molt sec i càlid, que va suposar un gir radical en les condicions dominants fins aquell moment. A partir d’aquest mes es van succeir diverses onades de calor, amb llargs períodes als mesos d’estiu amb temperatures situades entre 35 i 40ºC i precipitacions en general molt escasses. Al setembre les temperatures es van normalitzar i hi va haver precipitacions irregulars i de caràcter tempestuós.
16 14 12 10 8 6 4 2 0
7 Cynthia
Setzè any del CBMS
(b)
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29
Setmanes
Setzè any del CBMS
Cynthia
8
situar en molts casos per sota dels observats l’any 2008. De fet, considerant les 66 espècies més comunes, l’any 2009 va quedar ordenat com la pitjor temporada del CBMS, amb un valor, però, molt similar als de 2005, 2007 i 2008 (fig. 2). Aquesta classificació posa ben de manifest que les tendències negatives dels darrers anys persisteixen en moltes espècies, i que les abundàncies extremes enregistrades per a unes poques papallones són, en tot cas, un fet aïllat i poc representatiu del que passa al conjunt de la comunitat lepidopterològica.
Canvis d’abundància: oscil·lacions de les poblacions
De manera coincident, les diferents espècies del gènere Melitaea han experimentat augments notables durant l’any 2009. Entre aquestes, Melitaea didyma va assolir el màxim enregistrat fins ara al CBMS. En podrien haver estat la causa les pluges abundoses del mes d’abril, que van ser determinants perquè hi hagués una bona rebrotada dels plantatges, Plantago lanceolata, just en el moment en què les larves completen el cicle un cop acabada la diapausa hivernal. Malgrat que té una capacitat dispersiva important, M. didyma manté poblacions força locals, principalment restringides a zones de prats i d’erms on la planta nutrícia sigui abundant (fotografia: J. M. Sesma).
Taula 1. Suma dels índexs anuals i ordre d’abundància de les 20 espècies més comunes al CBMS durant el 2009, comparats amb els corresponents a la temporada 2008.
nerari van ser inferior el 2008 (50,2 ± 19,6) que el 2009 (51,7 ± 20,8) (test de Student per a mostres aparellades, t = -2,06, P = 0,04). Les diferències van ser molt més evidents en el nombre d’exemplars, amb 2.007,8 ± 1.906,7 el 2008, i 2.337,9 ± 1.960,1 el 2009 (t = -3,55, P = 0,001). Cal dir, però, que una part substancial d’aquest increment s’ha d’atribuir únicament a dues espècies, que van ser extraordinàriament abundants el 2009: Satyrium esculi i Cynthia cardui. Entre totes dues es van comptar més de 30.000 exemplars (!), una xifra rècord que difícilment tornarà a repetir-se (taula 1). Contràriament, els nivells poblacionals de la resta de les espècies es van Espècie Cynthia cardui
2009 16.684
Satyrium esculi
rang 1
2008 433
rang 51
15.267
2
6.236
5
Melanargia lachesis
7.484
3
7.547
3
Polyommatus icarus
6.900
4
11.673
2
Maniola jurtina
6.049
5
5.113
8
Pieris rapae
5.911
6
12.485
1
Pararge aegeria
5.118
7
7.114
4
Pyronia bathseba
4.576
8
4.235
9
Colias crocea
4.117
9
3.863
10
Pyronia tithonus
4.057
10
5.246
7
Lasiommata megera
4.013
11
5.500
6
Pyronia cecilia
3.051
12
2.691
13
Plebejus argus
2.362
13
1.744
18
Coenonympha arcania
2.252
14
1.769
16
Leptidea sinapis
2.225
15
3.423
11
Polyommatus coridon
2.068
16
1.477
19
Coenonympha pamphilus
2.026
17
3.366
12
Pieris napi
1.918
18
1.207
23
Gonepteryx cleopatra
1.849
19
1.933
15
Argynnis paphia
1.749
20
971
28
Sens cap mena de dubte, el fet més destacable de l’any 2009 va ser l’extraordinària migració de C. cardui, una de les més intenses del darrer mig segle, detectada també arreu del continent europeu.2 Durant la primavera, al conjunt de Catalunya, Andorra i les illes Balears hi va haver un seguit d’entrades molt notòries entre mitjan abril i mitjan maig (p. ex. les setmanes 7, 9 i 11). Una expedició al Marroc va permetre identificar la vall del Souss com una de les àrees font dels migradors.3 En gran part del Marroc les precipitacions a l’hivern van ser excepcionals, i van donar lloc a una situació òptima per al desenvolupament massiu de les poblacions d’aquesta papallona. Els dies 31 de maig i 1 i 2 de juny hi va tenir lloc l’episodi migratori més espectacular, perfectament enregistrat també per milers d’observadors al centre i nord d’Europa. En aquesta ocasió, la gran onada migratòria possiblement comprenia una fracció majoritària d’exemplars emergits a l’àrea mediterrània (inclosa Catalunya), que iniciaven el desplaçament vers latituds més septentrionals. Els nivells poblacionals van baixar enormement durant l’estiu, però a mitjan agost i, altre cop, a mitjan setembre, es van detectar augments notoris corresponents a les migracions de tornada cap al continent africà.4 L’any també va ser excepcional per a una altra espècie subtropical migradora, Danaus chrysippus. Als itineraris situats als tres grans aiguamolls catalans es van obtenir els comptatges més alts des de l’existència del CBMS. Com és habitual, els primers exemplars es van detectar al delta de l’Ebre, on l’espècie va començar a aparèixer regularment a partir de mitjan juny (tot i que el primer exemplar ja es va veure a final de maig). A final de juliol i a l’agost la població va assolir densitats espectaculars, i possiblement des d’allà es va iniciar una dispersió a gran escala seguint el litoral català. Al delta del Llobregat i als Aiguamolls de l’Empordà s’hi van establir poblacions molt potents a l’agost, però també se’n van veure
Suma dels rangs
700 600 500 400 300
94 95 96 97 98 99 00 01 02 03 04 05 06 07 08 09
Anys
Fig. 2. Rànquing de les temporades del CBMS d’acord amb l’abundància general de les 66 papallones més comunes a la xarxa. La millor temporada ha estat el 2002 i la pitjor la 2009. Els càlculs s’han fet seguint la metodologia detallada a la ref. 1, utilitzant els índexs anuals de les espècies calculats amb el programa TRIM.
força exemplars a la vall de l’Ebre (p. ex. a Sebes i la Granja d’Escarp), a les comarques del sud-oest del país (p. ex. a Margalef i a la plana de Lleida) i en diferents indrets de la costa catalana.4 Les pluges generals i abundoses de l’abril, combinades amb el bon temps del mes de maig, també van afavorir de manera evident algunes espècies, com ara Satyrium esculi (amb veritables explosions demogràfiques en molts indrets), i tot el grup de les Melitaea (vegeu fotografia). Aquestes papallones van assolir els valors màxims des que es fan comptatges del CBMS (taula 2). Contràriament, el grup dels licènids primaverals (p. ex. Callophrys rubi, Pseudophilotes panoptes, Tomares ballus, Glaucopsyche melanops), va assolir mínims històrics, molt possiblement com a conseqüència de la greu sequera que havien patit les larves la temporada anterior (vegeu dibuix). Finalment, les espècies més plenament estivals, com la majoria dels satirins, han mostrat poques oscil·lacions respecte al 2008 i, en general, han prosseguit amb les baixes densitats que han caracteritzat moltes poblacions els darrers anys (taula 2). Constantí Stefanescu
Greatorex-Davies, J.N. & Roy, D.B., 2001. The Butterfly Monitoring Scheme. Report to recorders, 2000. 76 pàg. Centre for Ecology and Hydrology, Natural Environment Research Council, Huntingdon. 1
Fox, R., 2010. “2009: The year of the Painted Lady”. Atropos (in press). 2
Stefanescu, C., Alarcón, M., Izquierdo, R., Páramo, F. & Àvila, A., en premsa. “Moroccan source areas of the Painted Lady butterfly Vanessa cardui (Nymphalidae: Nymphalinae) migrating into Europe in spring”. J. Lepid. Soc. 3
Properament apareixeran reculls exhaustius de les observacions de C. cardui i D. chrysippus al 2009, tant a Catalunya com al conjunt d’Europa, que ajudaran a interpretar la fenologia migratòria aquesta temporada. 4
Espècie
IA00 IA01
Papilio machaon Iphiclides podalirius Aporia crataegi Pieris brassicae Pieris rapae Pieris napi Pontia daplidice Euchloe crameri Anthocharis cardamines Anthocharis euphenoides Colias crocea Colias alfacariensis Gonepteryx rhamni Gonepteryx cleopatra Leptidea sinapis Neozephyrus quercus Satyrium esculi Callophrys rubi Lycaena phlaeas Lampides boeticus Leptotes pirithous Cacyreus marshalli Celastrina argiolus Glaucopsyche alexis Glaucopsyche melanops Pseudophilotes panoptes Aricia cramera Polyommatus bellargus Polyommatus icarus Libythea celtis Charaxes jasius Limenitis reducta Nymphalis antiopa Nymphalis polychloros Inachis io Vanessa atalanta Cynthia cardui Aglais urticae Polygonia c-album Argynnis paphia Issoria lathonia Boloria dia Melitaea cinxia Melitaea phoebe Melitaea didyma Melitaea deione Euphydryas aurinia Melanargia lachesis Melanargia occitanica Hipparchia semele Hipparchia statilinus Hipparchia fidia Brintesia circe Maniola jurtina Pyronia tithonus Pyronia cecilia Pyronia bathseba Coenonympha pamphilus Coenonympha arcania Coenonympha dorus Pararge aegeria Lasiommata megera Carcharodus alceae Thymelicus acteon Thymelicus sylvestris Ochlodes venata
1,3 2,3 0,6 4,8 1,1 1,6 1,3 0,6 0,7 1,7 1,0 0,5 1,5 4,8 1,0 2,5 1,7 1,5 0,6 0,9 0,6 6,5 1,7 0,2 1,1 0,5 0,6 0,6 0,8 1,7 1,6 0,9 42,2 0,7 4,6 1,1 0,4 0,2 4,5 1,2 0,9 0,3 0,3 1,5 0,6 2,7 0,8 0,6 0,4 1,3 1,1 3,6 1,5 1,4 0,9 0,4 0,5 2,0 0,7 1,3 1,6 0,8 0,6 1,2 0,1 1,4
IA02
IA03 IA04
0,8 1,7 1,1 1,6 1,4 1,3 0,7 1,3 1,3 1,7 4,2 3,0 0,8 1,5 1,1 1,2 2,0 1,1 0,7 1,0 0,6 0,6 0,5 0,6 1,0 1,1 1,1 1,9 2,2 2,8 0,9 1,1 0,9 0,4 0,7 0,3 1,8 1,9 2,0 3,5 6,4 6,0 0,5 1,0 0,7 3,5 2,7 2,0 1,2 2,8 3,6 1,4 0,8 1,2 0,5 0,8 0,3 0,8 0,7 1,9 0,4 0,2 0,7 6,4 4,9 2,8 1,7 2,3 1,6 0,1 0,1 0,2 0,7 0,9 0,9 0,3 0,2 0,3 0,9 0,7 0,7 0,6 0,6 0,7 0,6 0,9 0,8 2,2 4,6 5,9 1,5 0,7 0,9 0,8 2,3 0,9 60,6 116,9 118,4 1,3 4,6 7,0 2,1 2,3 3,3 1,3 1,7 0,9 0,6 1,0 3,4 0,2 0,3 0,2 2,0 4,5 2,9 1,4 1,8 1,7 1,0 1,2 1,1 0,4 0,9 0,5 0,6 0,5 0,6 2,3 2,5 2,7 0,6 1,1 1,1 2,9 4,3 4,1 1,0 1,0 1,5 0,6 0,7 0,6 0,2 0,1 0,1 0,6 1,0 1,0 0,8 0,9 0,4 2,2 2,9 2,2 0,9 1,2 0,8 1,2 1,5 0,9 1,1 1,2 1,0 0,4 0,3 0,3 0,7 0,8 0,6 1,4 2,3 1,5 0,5 0,6 0,4 1,0 1,6 1,4 1,3 1,9 1,7 0,7 1,2 0,6 0,5 1,2 0,8 1,0 1,7 1,7 0,2 0,5 0,4 1,2 1,6 1,2
IA05 IA06 IA07 IA08 IA09
1,0 0,7 0,7 1,3 0,8 0,9 0,9 0,6 2,1 0,7 1,2 1,3 1,2 1,0 0,6 0,7 0,6 1,4 1,5 2,0 1,0 0,3 0,4 0,2 1,6 1,9 5,1 4,5 0,6 0,6 4,9 0,2 4,6 0,5 0,9 1,0 0,5 0,5 0,3 0,4 0,2 0,6 1,8 3,5 0,7 2,2 0,2 0,3 0,7 0,6 0,2 0,4 0,9 0,4 0,6 0,6 0,8 0,4 11,0 10,6 1,5 0,7 1,7 1,7 62,1 145,4 5,1 9,2 1,4 2,6 1,3 0,7 2,1 0,0 0,2 0,1 2,1 2,7 1,3 1,9 0,8 0,7 0,3 0,7 0,2 0,4 1,8 2,3 1,0 0,8 1,0 2,4 0,4 0,7 0,7 0,5 0,1 0,1 1,2 1,4 1,2 0,8 2,1 1,8 1,8 1,6 1,6 0,9 1,1 0,6 0,4 0,2 0,6 0,9 1,7 1,9 0,4 0,5 1,0 0,7 1,2 0,9 1,2 0,6 0,7 0,7 2,5 0,9 0,8 0,6 1,5 1,3
1,3 2,0 1,2 1,1 1,6 0,9 1,4 0,6 0,6 1,3 1,0 0,3 1,0 4,6 0,7 2,3 1,0 0,5 0,9 1,2 0,3 9,3 0,9 0,2 0,6 0,3 0,9 0,6 0,6 2,4 1,5 1,3 75,5 4,1 1,4 1,1 1,8 0,3 2,5 2,5 0,7 0,9 0,7 3,0 0,6 5,4 0,8 0,7 0,1 2,3 1,3 4,4 1,6 1,0 0,5 0,2 0,7 1,4 0,4 0,7 1,4 1,1 1,3 1,3 0,4 0,5
1,1 1,2 1,0 2,4 2,1 0,8 0,7 0,6 0,7 1,5 0,8 0,2 1,6 5,1 0,5 5,7 2,3 0,7 0,6 1,2 1,5 4,1 2,9 0,1 0,5 0,3 1,1 0,3 0,7 8,1 1,0 0,9 81,8 5,7 1,6 1,1 0,2 0,1 2,9 1,3 0,7 0,2 0,3 2,2 0,8 2,6 0,3 0,6 0,1 2,1 0,8 1,8 0,9 0,9 0,5 0,2 0,5 1,5 0,3 0,4 1,9 1,0 1,1 1,2 0,3 0,8
1,1 0,8 0,4 1,2 1,9 0,6 1,6 0,3 0,8 1,2 1,0 0,4 1,2 4,4 1,0 3,1 1,4 0,4 0,8 0,8 0,9 4,5 2,1 0,2 0,6 0,3 1,0 0,5 1,3 4,7 1,3 0,7 40,2 2,2 2,0 1,5 0,2 0,1 2,2 1,4 0,9 0,3 0,3 1,8 0,9 3,8 0,2 0,6 0,1 1,7 0,8 1,3 0,9 1,1 0,8 0,2 0,5 1,6 0,3 0,4 1,5 1,0 0,9 0,9 0,4 0,8
0,6 1,0 0,6 1,2 1,0 1,1 0,5 0,7 0,9 1,2 1,0 0,2 1,6 3,7 0,6 4,9 4,7 0,3 0,4 1,5 0,3 4,0 0,8 0,2 0,5 0,2 0,5 0,7 0,7 4,6 1,0 0,8 36,4 1,3 4,1 1,1 8,4 0,1 2,9 2,1 1,3 0,3 0,6 2,8 1,3 6,6 0,2 0,6 0,1 1,1 0,7 1,5 1,1 1,3 0,7 0,2 0,5 1,3 0,4 0,5 1,2 0,6 0,5 0,9 0,5 0,8
Taula 2. Evolució dels índexs anuals globals dels 66 ropalòcers més freqüents del CBMS (2000-2009), partint d’un valor arbitrari d’1 l’any 1994. Els índexs anuals han estat calculats amb el programa TRIM.
9 Cynthia
Setzè any del CBMS
Tendències en les papallones diürnes a Catalunya com a resposta al canvi global En aquest article es presenta la primera anàlisi global de les tendències poblacionals de les papallones catalanes en els darrers 15 anys. Els resultats són preocupants, ja que indiquen que prop de dos terços de la fauna està patint una regressió. Globalment, els descensos han estat més acusats en les papallones especialistes d’hàbitat que en les papallones generalistes. Com a excepció, cal destacar les espècies forestals, que han augmentat en paral·lel a l’increment de la superfície ocupada pels boscos. Fig. 1. Principals hàbitats i comunitats de plantes representades als CBMS i BMSAnd entre 1994 i 2008, segons el nombre d’estacions on són dominants.
Van Swaay, C.A.M., Warren, M. & Loïs, G., 2006. “Biotope use and trends of European butterflies”. J. Insect Conserv., 10: 189-209.
1
2
Warren, M.S., Hill, J.K., Thomas, J.A., Asher, J., Fox, R., Huntley, B., Roy, D.B., Telfer, M.G., Jeffcoate, S., Harding, P., Jeffcoate, G., Willis, S.G., Greatorex-Davies, J.N., Moss, D. & Thomas, C.D., 2001. “Rapid responses of British butterflies to opposing forces of climate and habitat change”. Nature, 414: 65-69.
A
mb l’interès creixent per l’ecologia i la conservació dels ropalòcers europeus, en les darreres dècades han aparegut nombrosos treballs que mostren una davallada preocupant de les poblacions de moltes espècies. En general, la destrucció i la fragmentació dels hàbitats han estat apuntades com les causes principals d’aquestes regressions generalitzades. 1 D’entre els patrons més repetidament observats, destaca el declivi més marcat en les papallones especialistes d’hàbitat, en comparació amb les que tenen un caràcter més generalista.1,2 Aquest fenomen comporta canvis en l’estructura de les comunitats, que gradualment passen a ser dominades per espècies comunes, amb pocs requeriments d’hàbitat i un menor interès des del punt de vista de la conservació.3 Encara que aquest patró sembla molt estès, és esperable que existeixi una certa variabilitat geogràfica en les tendències poblacionals, a causa, sobretot, de diferències en el clima i en els usos del sòl entre els diferents països europeus. Per exemple, les prediccions i les dades disponibles apunten a un impacte generalment positiu del canvi climàtic en els marges septentrionals de les espècies,
45 Fig. 2. Tendències positives (augments) i negatives (descensos) experimentades per 78 espècies de ropalòcers a Catalunya i Andorra en el període 1994-2008. Es diferencien les tendències que han estat classificades pel programa TRIM com a significatives i com a no significatives. Dins de les espècies amb tendències no significatives, 22 espècies han estat classificades com a estables (vegeu també la taula 1).
n Descens n Augment
40 35 Nombre d’espècies
Cynthia
10 Gestió i Conservació
30 25 20 15 10 5
Alzinars
Màquies i espinars Aiguamolls litorals Rouredes i pinedes seques Rouredes humides i fagedes Estatge subapí
Avellanosa i pi roig
però negatiu en els marges meridionals, com ara a la zona mediterrània.4-6 Fins fa molt poc, les avaluacions s’han fet principalment als països del centre i nord d’Europa, on la informació a l’abast és molt més exhaustiva. Tanmateix, aquest biaix geogràfic és preocupant per la senzilla raó que la màxima diversitat del grup (no només en espècies sinó també en endemismes) es concentra particularment a l’àrea mediterrània.7 Sortosament, després de 16 anys de funcionament, la xarxa del CBMS permet corregir parcialment aquesta mancança, ja que aporta una visió acurada de quina és la situació en una de les zones més diverses del continent. Seguidament presentem els resultats d’una anàlisi detallada sobre les tendències d’un conjunt de 78 espècies (una fracció substancial del conjunt de la fauna catalana) a partir de les dades del projecte. També es discuteix si existeix una relació entre el signe i la magnitud de les tendències poblacionals amb el grau d’especialització de l’hàbitat. Finalment, s’interpreten els resultats en funció de la informació complementària que donen els indicadors d’hàbitats desenvolupats en treballs anteriors.
Metodologia
0 Tendències significatives
Tendències no significatives
L’anàlisi es basa en les dades recollides des de 1994 a 2008 en 95 estacions del BMS
0,3 0,2
Número d’espècies
(CBMS: 89 estacions, 1994-2008; BMSAnd: 6 estacions, 2006-2008).8 Tot i que hi ha una certa renovació en les estacions de la xarxa, una part important s’han mantingut actives des de l’inici del projecte (p. ex., a data de 2008, 37 transsectes disposaven de sèries de set anys o més). En conjunt, les dades corresponen a un rang altitudinal de 0-2.275 m i a una gran varietat paisatgística (fig. 1). Per a l’avaluació de les tendències poblacionals s’han utilitzat les dades d’abundància de les espècies més comunes, arbitràriament definides com les que apareixen en set o més transsectes per any. Com a excepció, s’han descartat les dades de Pyrgus malvoides, Spialia sertorius, Polyommatus thersites i Limenitis camilla, espècies que es poden confondre fàcilment durant els comptatges. En canvi, s’hi han inclòs les dades d’unes poques espècies més rares, però que tenen un interès especial des del punt de vista de la conservació europea, i que mantenen poblacions numèricament importants en algunes de les estacions del CBMS (p. ex. Tomares ballus, Lycaena alciphron, Maculinea arion i Coenonympha glycerion). Els càlculs de les tendències poblacionals s’han fet seguint la metodologia habitual: els índexs anuals d’abundància de cada espècie a les diferents estacions s’han combinat en un sol índex per al conjunt del territori aplicant el programa TRIM.9 Com passa normalment en xarxes de monitoreig basades en voluntariat, les estacions de mostratge no es troben aleatòriament distribuïdes al territori, de manera que hi ha àrees molt més representades que altres. Això pot donar lloc a biaixos importants i a índexs d’abundància globals poc representatius de la situació al conjunt de Catalunya. Per minimitzar aquest problema, s’ha corregit el pes de cada estació en funció de la concentració de punts de mostratge al seu voltant.10 El pes de cada estació s’ha calculat com el quocient entre la superfície de la comarca a la qual pertany i el nombre d’estacions situades en aquella comarca. (Els pesos finals oscil·laven entre 1, per a les estacions situades a les comarques més petites i més ben representades, i 14,8, per a les estacions situades a les comarques més grans i menys representades a la xarxa.) Per provar la hipòtesi que els especialistes d’hàbitat estan patint regressions més fortes que les espècies generalistes, s’han analitzat les tendències poblacionals en relació amb el grau d’especialització de l’hàbitat de cada espècie. Per fer-ho, hem utilitzat un índex d’especialització de l’hàbitat (IEH) basat en la distribució de les densitats d’una deter-
Cynthia
Gestió i Conservació 11
0,1 0 -0,1 -0,2 -0,3 -0,4 -0,5
0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4
Index d’especialització d’hàbitat (IEH)
minada espècie en 17 tipus d’hàbitats ben representats a la xarxa del CBMS.11-12 L’IEH es relaciona amb el nombre d’hàbitats ocupats per una espècie. Els valors baixos corresponen a les espècies més generalistes, que es troben homogèniament repartides pels diferents hàbitats, i els valors alts a les especialistes, que concentren la seva densitat en un tipus d’ambient particular. La possible relació entre les tendències poblacionals i l’especialització de l’hàbitat s’ha provat a partir de la regressió lineal entre els pendents de les tendències proporcionats pel programa TRIM i els valors dels índexs IEH.
Fig. 3. Relació entre les tendències poblacionals i un índex d’especialització d’hàbitat (IEH) en les 78 espècies estudiades. Existeix una correlació negativa molt significativa entre ambdues variables (r = -0.421, P < 0.0001), que indica la tendència dels especialistes a patir regressions més fortes que els generalistes.
4 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0
1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008
En una darrera fase, també s’ha investigat si les tendències en la biodiversitat estan lligades o no a un tipus d’ambient determinat. Amb aquest objectiu s’ha tornat a utilitzar els indicadors d’hàbitat, basats en dades actualitzades de les espècies característiques.12 Les tendències dels indicadors d’hàbitat s’han calculat a partir d’una regressió lineal, amb els anys com a variable independent.
Tendències poblacionals, especialització de l’hàbitat i tipus d’ambients Els valors concrets de les tendències de les 78 espècies analitzades es detallen a la taula 1 i es representen esquemàticament a la figura 2. Gairebé la meitat de les espècies (37 espècies, o el 47,4%) han experimentat tendències poblacionals significatives, amb un predomini
---------------------
Indicador de boscos Indicador de generalistes Indicador de prats Indicador de matollars
Fig. 4. Indicadors ambientals basats en les tendències poblacionals de les papallones més característiques dels diferents ambients. Els indicadors de prats i matollar han disminuït molt significativament durant el període, mentre que l’indicador de boscos ha augmentat de forma marginalment significativa. L’indicador de generalistes s’ha mantingut estable.
Cynthia
12 Gestió i Conservació
3
González-Megías, A., Menéndez, R., Roy, D., Brereton, T. & Thomas, C.D., 2008. “Changes in the composition of British butterfly assemblages over two decades”. Glob. Change Biol., 14:1464-1474.
4
Stefanescu, C., Herrando, S. & Páramo, F., 2004. “Butterfly species richness in the north-west Mediterranean Basin: the role of natural and human-induced factors”. J. Biogeogr., 31: 905-915.
5
Menéndez, R., GonzálezMegías, A., Hill, J.K., Braschler, B., Willis, S.G., Collingham, Y., Fox, R., Roy, D.B. & Thomas, C.D., 2006. “Species richness changes lag behind climate change”. Proc. R. Soc. London B, 273:14651470.
6
Wilson, R.J., Gutiérrez, D., Gutiérrez, J. & Monserrat, V.J., 2007. “An elevational shift in butterfly species richness and composition accompanying recent climate change”. Glob. Change Biol., 13:18731887.
7
Dennis, R.L.H. & Schmitt, T., 2009. “Faunal structures, phylogeography and historical inference”. In: Ecology of butterflies in Europe (Settele, J., Shreeve, T., Konvicka, M. & Van Dyck, H., eds). Cambridge University Press, Cambridge, pàg. 250-280.
8
Les estacions utilitzades en aquest treball són les que apareixen al mapa de l’article sobre la xarxa del CBMS de 2008 (Cynthia, 8: 3-6), excloses les de les illes Balears i les que només havien estat actives un sol any.
Pannekoek, J. & van Strien, A.J., 2005. “TRIM 3 manual. Trends and indices for monitoring data”. CBS, Statistics Netherlands, Voorburg, Netherlands. (freely available via www.ebcc.info). 9
10
van Swaay, C.A.M., Plate, C.L. & van Strien, A.J. van, 2002. “Monitoring butterflies in the Netherlands: how to get unbiased indices”. Proc. Exp. Appl. Entom., NEV (Amsterdam) 13:21-27.
clar dels descensos respecte als augments (28 vs. 9 espècies). En 10 espècies, el programa TRIM classifica el descens com a molt marcat, mentre que únicament en 4 casos els augments es consideren igualment com a molt marcats. Dins del grup d’espècies amb tendències no significatives, 19 espècies mostren tendències incertes (a causa, per exemple, d’un nombre insuficient de dades o de fluctuacions inter anuals molt fortes); d’entre aquestes, també hi ha un predomini clar dels valors negatius respecte als positius (13 vs. 6), la qual cosa suggereix que el patró general regressiu encara es veurà més reforçat en el futur. Durant el període d’estudi, únicament 22 espècies (28%) han romàs estables. Pel que fa a la relació entre les tendències poblacionals i l’especialització de l’hàbitat, s’ha trobat una relació significativa, exemplificada a la figura 3. En general, els especialistes d’hàbitat (és a dir, les espècies que tenen valors més alts d’IEH) mostren unes tendències més negatives que els generalistes, i es confirma que el patró observat als països del nord i centre d’Europa també és aplicable a la nostra regió geogràfica. Ara bé, l’anàlisi dels indicadors d’hàbitat també mostra clarament que no tots els especialistes han davallat de la mateixa manera. De fet, el sentit de la tendència poblacional es relaciona fortament amb el tipus d’ambient que prefereixen (fig. 4). Així, mentre que les espècies típiques dels ambients més oberts, prats i matollars, han disminuït de manera alarmant en els darrers 15 anys (indicador de prats: F = 11,41, P = 0.0049; indicador de matollar: F = 14,66, P = 0.0021), les espècies pròpies dels ambients forestals han augmentat de forma marginal (F = 4.55, P = 0.053). El 2008, els índexs dels indicadors de prats i de matollars havien disminuït en un 67% i 50%, respectivament, en referència als valors inicials de 1994. En canvi, l’índex de l’indicador de boscos havia augmentat en un 115% respecte a l’inicial. És interessant remarcar que l’indicador de les espècies generalistes (és a dir, les que no mostren preferències clares d’hàbitat) ha romàs molt estable durant tot el període (F = 0.00, P = 0.98), i es confirma, per tant, que les espècies més comunes i generalistes són poc sensibles als canvis ambientals.
Interpretació dels resultats La primera avaluació quantitativa de les tendències poblacionals d’una part substancial de les papallones catalanes en els darrers 15 anys indica tendències significatives en gairebé la meitat de les espècies. Dissortadament, aquestes tendències han
estat predominantment negatives. Encara que només s’han avaluat 78 de les 200 espècies conegudes a la regió, les conclusions possiblement són extrapolables al conjunt de la fauna. De fet, l’anàlisi es fonamenta sobretot en les espècies més comunes, és a dir, les que es caracteritzen per més flexibilitat ecològica i més resistència als canvis ambientals. Per a les espècies més rares, la informació existent és massa fragmentària per poder dur a terme una anàlisi similar. Tot i així, amb les dades disponibles ja es posa de manifest que les papallones que han patit les regressions més fortes són també les veritables especialistes d’hàbitat (és a dir, les més rares i les que es distribueixen més localment; fig. 3). Com a exemple, es poden mencionar les fortes regressions patides per Maculinea arion, Melanargia occitanica i Coenonympha glycerion, totes tres espècies amb un nínxol ecològic molt estret i amb poblacions molt locals a Catalunya i Andorra. Per tant, si l’avaluació inclogués les espècies rares, és molt possible que els resultats indiquessin regressions encara més fortes i generalitzades. Els nostres resultats mostren, a més, que el patró habitual al centre i nord d’Europa pel qual les comunitats de papallones passen a ser progressivament dominades per espècies generalistes,3 també sembla aplicable a l’àrea mediterrània. Aquest resultat és particularment preocupant, perquè és en aquesta regió on hi ha la concentració d’endemismes més important en l’àmbit europeu.7 Com ja s’ha posat de manifest en ocasions anteriors,12 l’anàlisi dels indicadors d’hàbitat ajuda a entendre quins factors són els responsables dels patrons observats. Les dades mostren molt clarament que les tendències difereixen entre alguns grups d’especialistes, en funció del tipus d’hàbitat considerat: mentre que les espècies típiques d’ambients oberts (prats i matollars esclerofil·les, principalment) han experimentat un descens molt general i ràpid en els darrers anys, les espècies forestals han augmentat, encara que d’una forma no tan marcada. Sembla evident que aquestes tendències es relacionen amb els canvis paisatgístics profunds que han tingut lloc al nord de la Mediterrània en les darreres dècades. Entre aquests canvis caldria mencionar l’abandonament de l’agricultura i la ramaderia tradicionals en les zones de muntanya13 i tant la urbanització com la intensificació agrícola a les àrees més productives.14 En combinació, aquestes forces estan donant lloc a una reducció dramàtica de les zones de prats i pastures a la Mediterrània,
Espècie
Tendència
Espècies estables
Espècie
Tendència
Espècie
Tendència
Pseudophilotes panoptes
-0,04
Pieris brassicae
-0,03
Papilio machaon
-0,02
Aricia cramera
-0,04
Polyommatus icarus
-0,03
Callophrys rubi
-0,02
Zerynthia rumina
-0,04
Colias crocea
-0,02
Carcharodus alceae
-0,01
Anthocharis euphenoides
-0,03
Iphiclides podalirius
-0,02
Melanargia lachesis
-0,01
Hesperia comma
-0,03
Pyronia tithonus
-0,02
Lampides boeticus
-0,01
Hipparchia statilinus
-0,03
Vanessa atalanta
-0,01
Pyronia bathseba
-0,01
Glaucopsyche alexis
-0,02
Espècies en regressió (forta)
Thymelicus acteon
-0,01
Tomares ballus
-0,02
Maculinea arion
-0,40
Charaxes jasius
-0,01
Polyommatus coridon
-0,01
Melanargia occitanica
-0,23
Limenitis reducta
-0,00
Melitaea didyma
0,00
Coenonympha glycerion
-0,17
Pararge aegeria
-0,00
Aporia crataegi
0,03
Polyommatus escheri
-0,15
Celastrina argiolus
-0,00
Melitaea phoebe
0,03
Pyronia cecilia
-0,12
Lasiommata megera
-0,00
Neozephyrus quercus
0,03
Melitaea cinxia
-0,11
Anthocharis cardamines
-0,00
Hipparchia fidia
0,04
Aglais urticae
-0,10
Polygonia c-album
0,00
Melitaea deione
0,05
Coenonympha dorus
-0,10
Euchloe crameri
0,00
Espècies en regressió (moderada)
Coenonympha arcania
-0,08
Thymelicus sylvestris
0,01
Polyommatus bellargus
-0,08
Cynthia cardui
-0,08
Pontia daplidice
0,01
Polyommatus semiargus
-0,08
Espècies en augment (moderat)
Coenonympha pamphilus
0,01
Colias alfacariensis
-0,08
Pieris rapae
0,04
Maniola jurtina
0,01
Erynnis tages
-0,08
Argynnis paphia
0,04
Satyrium esculi
0,01
Euphydryas aurinia
-0,07
Gonepteryx rhamni
0,05
Inachis io
0,01
Lycaena alciphron
-0,05
Hipparchia semele
0,05
Cupido alcetas
0,02
Pieris napi
-0,04
Brintesia circe
0,07
Leptidea sinapis
-0,04
Espècies en augment (fort)
Espècies amb tendència incerta Cupido minimus
-0,08
Lycaena phlaeas
-0,03
Gonepteryx cleopatra
0,11
Boloria dia
-0,07
Leptotes pirithous
-0,03
Nymphalis polychloros
0,14
Glaucopsyche melanops
-0,06
Issoria lathonia
-0,03
Nymphalis antiopa
0,19
Cacyreus marshalli
-0,06
Ochlodes venata
-0,03
Libythea celtis
0,20
Taula 1. Tendències poblacionals de 78 espècies de ropalòcers a Catalunya i Andorra durant el període 19942008. La tendència equival al pendent de la recta de regressió calculada amb el programa TRIM. També es mostra la classificació de la tendència, segons l’extrapolació a un període de 20 anys.
i a un fort increment dels boscos, sobretot a les àrees de muntanya. En només 100 anys, la cobertura forestal a Catalunya s’ha doblat, i ha passat de 600.000 ha a 1.400.000 ha, mentre que en una escala molt més curta de temps, entre 1987 i 1997, l’increment ha estat de l’ordre de 15.000 ha.15 Aquests canvis paisatgístics tan dràstics lògicament estan afectant els nostres ecosistemes. En aquest sentit, les dades del CBMS permeten concloure que les papallones forestals s’han vist beneficiades per l’increment dels boscos, d’una manera similar al que s’ha observat en el cas dels ocells.15 La situació per als ambients oberts és radicalment diferent, i mostra un paral·lelisme important amb el que està passant també al centre i nord d’Europa. Per a les papallones, en particular, durant els darrers 15 anys s’han observat regressions de magnituds molt semblants a Catalunya i a la resta de l’oest d’Europa.16 A part de les preferències d’hàbitat, altres trets ecològics també poden influir en el signe i la magnitud de les tendències. És interessant, per exemple, remarcar que les tendències varien significativament entre els diferents tipus d’estratègies d’hivernació, i que les espècies
Cynthia
Gestió i Conservació 13
que hivernen com a adult són les que han experimentat augments més importants i generalitzats (amb l’excepció d’Aglais urticae). Aquest és un aspecte que mereix ser investigat en el futur, per tal de poder precisar quina és la contribució dels diferents factors ambientals i de la mateixa biologia de les espècies en les tendències poblacionals. Per altra banda, el canvi climàtic és un altre factor que cal tenir sempre en consideració, i més després de l’abundant literatura que apunta a aquest fenomen com un dels principals causants de canvi en les comunitats de papallones.5,6 Aquesta possibilitat sembla encara més versemblant a la vista dels treballs teòrics que prediuen una pèrdua d’espècies a la nostra regió com a resposta a unes temperatures i una aridesa en augment.4,17 Tanmateix, sembla que les anàlisis disponibles indiquen que a Catalunya, fins aquest moment, els canvis paisatgístics estan tenint un paper més rellevant sobre les comunitats de papallones que no pas l’alteració del clima. Evidentment, això pot variar en el futur segons com evolucionin aquests dos motors del canvi global. Constantí Stefanescu
11
Julliard, R., Clavel, J., Devictor, V., Jiguet, F. & Couvet, D., 2006. “Spatial segregation of specialists and generalists in bird communities”. Ecol. Lett., 9:1237-1244.
12
Stefanescu, C., Jubany, J., Torre, I. & Páramo, F., 2008. “Preferències d’hàbitat i tendències poblacionals de les papallones a Catalunya”. Cynthia, 7: 11-14.
13
Debussche, M., Lepart, J. & Dervieux, A., 1999. “Mediterranean landscape changes: evidence from old postcards”. Glob. Ecol. Biogeogr., 8: 3-15.
14
Pino, J., Rodà, F., Basnou, C. & Guirado, M., 2009. “El canvi ambiental a la Mediterrània: la perspectiva del paisatge”. In: Canvi ambiental global: una perspectiva multiescalar (Barriocanal, C., Varga, D. & Vila, J., eds). Quaderns de Medi Ambient, 1. Documenta Universitaria, Girona, pàg. 91-102.
15
Brotons, Ll., Herrando, S., Estrada, J. & Pedrocchi, V., 2004. “Patrons generals dels canvis en la distribució de les espècies i l’ús del sòl en el període entre els dos atles”. In: Atles dels ocells nidificants de Catalunya 1999-2002 (Estrada, J., Pedrocchi, V., Brotons, Ll. & Herrando, S., eds). Institut Català d’Ornitologia/Lynx Edicions, Barcelona, pàg. 567-581.
16
van Swaay, C.A.M., Nowicki, P., Settele, J. & van Strien, A.J., 2008. “Butterfly monitoring in Europe: methods, applications and perspectives”. Biodiv. Conserv., 17: 3455-3469.
17
Stefanescu, C., Carnicer, J. & Peñuelas, J., 2010. “Determinants of species richness in generalist and specialist Mediterranean butterflies: the negative synergistic forces of climate and habitat change”. Ecography, en premsa.
Cynthia
14 L’estació
El seguiment de papallones diürnes a Sales de Llierca (la Garrotxa) L’any 2003 es va posar en funcionament l’itinerari de Sales de Llierca, que ha resultat un dels més rics de la xarxa del CBMS pel que fa al nombre d’espècies detectades. Com a hàbitats més interessants, destaquen els prats secs, típics d’aquesta zona de la comarca, així com un tram de bosc de ribera i la llera del riu Borró.
Els antics prats de pastura són clau per mantenir l’excepcional diversitat de papallones en aquesta zona (fotografia: M. Lockwood).
Fig. 1. Abundància mitjana (mitjana dels índex anuals durant el període 20032009) de les 15 papallones més comunes a l’estació de Sales de Llierca.
L´itinerari L’any 2002 es va iniciar el segon transsecte CBMS a la Garrotxa, que havia de complementar el transsecte de Can Jordà, dins el parc natural de la Zona Volcànica de la Garrotxa. Després d’un any frustrant de comptatges a Sant Jaume de Llierca (en general, un transsecte massa ombrívol per ser estimulant), es va decidir cercar una altra ubicació i es va escollir l’altre gran espai protegit de la comarca —l’EIN de l’Alta Garrotxa—. Es va trobar una zona de prats abandonats a prop del poble de Sales de Llierca, on era fàcil fer
Satyrium esculi Polyommatus icarus Melanargia lachesis Leptidea sinapis Pararge aegeria Maniola jurtina Coenonympha arcania Gonepteryx cleopatra Pyronia tithonus Coenonympha pamphilus Cynthia cardui Boloria dia Melitaea cinxia Gonepteryx rhamni Argynnis paphia
un curt itinerari circular, que es podia enllaçar amb una altra zona de prats més emboscats i un bosc de ribera, que acabaven de donar una riquesa de papallones excepcional a aquest conjunt paisatgístic. L’itinerari, de 1.663 m de longitud, consta de deu seccions i es troba al peu dels primers contraforts de les muntanyes calcàries de l’Alta Garrotxa, a uns 250 m d’altitud. Les seccions 1-4 discorren per prats xeròfils sotmesos a un procés de tancament per arbustos i el bosc que els envolta. Els herbassars alternen amb mates de Thymus sp., Helichrysum stoechas a les zones pedregoses, botja (Dorycnium pentaphyllum) i botja peluda (D. hirsutum), bardisses de roldor (Coriaria myrtifolia) i la presència cada cop més estesa d’olivereta (Ligustrum vulgare), om (Ulmus major) i aranyoner (Prunus spinosa). Després de la secció 5, que discorre per una pista entre pins, alzines i roures, les seccions 6 i 7 presenten uns hàbitats similars a les seccions 1-4, però amb joncedes i pins. La secció 8 travessa un petit prat envoltat de pins, i dóna pas a la secció 9, la més ombrívola, en un bosc mixt amb faig, til·ler, moixera de pastor, alzina i marfull. La darrera secció discorre per la llera de còdols del riu Borró, generalment sec, excepte a la primavera.
La fauna de papallones
0 50 100 150 200 250 Mitjana de l’índex anual (2003-2009)
A Sales de Llierca s’han detectat 90 espècies de ropalòcers, amb la mitjana anual de 70,9 espècies. En el període 2004-2009, s’han comptabilitzat 16.431 papallones, amb mitjanes anuals de 2.347,2 exemplars, i una densitat de 141 exemplars/100 m. Les corbes de vol, tant de les espècies com del nombre d’exemplars, presenten un patró fenològic lleugerament trimodal. Hi ha pics secundaris a mitjan primavera i al setembre
(els anys més favorables), però els màxims sempre es donen a principi d’estiu, a les set manes 17-18. Tal com passa en moltes altres estacions, l’espècie més comuna és Satyrium esculi, amb un IA que ha variat entre 139 i 412. Després, les espècies més comunes solen ser satirins (Melanargia lachesis, Pararge aegeria, Maniola jurtina, Coenonympha arcania i Pyronia tithonus), però també Polyommatus icarus i Leptidea sinapis (fig. 1). A l’altre extrem, algunes espècies amb presència anual, però de nombre molt reduït, són Aporia crataegi, Satyrium ilicis, S. spini i Hipparchia fagi. Destaca la presència de Tomares ballus els anys 2003-2006, una espècie SPEC (d’interès comunitari); tenim el dubte, però, de si aquesta espècie s’ha extingit a la zona, ja que no ha aparegut als comptatges en els darrers tres anys. En canvi, l’altra espècie SPEC de l’itinerari, Glaucopsyche alexis, surt regularment cada primavera i no mostra cap senyal de declivi. El transsecte es pot dividir en dues meitats: a les quatre primeres seccions hi ha una bona barreja d’espècies i cap família predomina. Aquí és on es compten la gran majoria dels licènids, atrets per les mates de Dorycnium hirsutum (a sobre de la qual s’ha constatat que fa la posta Tomares ballus) i d’altres lleguminoses (Hippocrepis sp., Lotus sp., Medicago sp., etc.). A més, les floracions de Thymus sp. i Helichrysum stoechas atreuen moltes espècies, sobretot Satyrium spp. i Melitaea spp. Aquests prats són també la zona on més abunden nimfalins com Melitaea cinxia, M. phoebe, M. deione, M. parthenoides i M. didyma, a més de moltes Boloria dia i Euphydryas aurinia. En canvi, les seccions 7-10 són molt més forestals i tenen una menor riquesa específica. Espècies com Pararge aegeria, Limenitis camilla i Celastrina argiolus prenen protagonisme. La secció 10 passa per la llera del riu Borró i el seu bosc de ribera atreu espècies com Apatura ilia i Nymphalis antiopa; d’altres com Cupido alcetas acuden al fang humit que queda al riu, i Argynnis spp. es concentra als grans cards (Cirsium spp.) que s’hi desenvolupen.
La gestió dels espais oberts: desbrossar o no? L’Alta Garrotxa és un espai eminentment forestal, on l’abandonament del camp comporta la pèrdua dels espais oberts i la seva biodiversitat associada. A partir del 2009 els gestors de l’EIN de l’Alta Garrotxa, conscients de la importància dels prats i d’altres zones obertes, han començat tasques de neteja en zones de prats per tal d’afavorir la ramaderia, alhora que han engegat un projecte per estudiar la reacció de tres grups de fauna (ratpenats, aus i ropalò-
Cynthia
L’estació 15
6
7
5 4 3 cers) als treballs efectuats. Les decisions que s’han de prendre, però, no sempre són fàcils. Caldria netejar els prats de les 1 2 seccions 1-4 d’aquest transsecte? Ja no s’hi pastura i, tot i que encara són d’aspecte molt ufanós, estan cada cop més tancats i, comparat amb quan s’hi van començar els comptatges, les bardisses hi han proliferat enormement. Tomares ballus ja no hi vola, possiblement perquè és una espècie que prefereix indrets oberts amb terres pedregoses. La petita població de Pyronia cecilia està concentrada a la secció 2, on el sòl és prim i pedregós, i podria veure’s afectada pel creixement del bosc i de les bardisses. En canvi, el 2010 s’hi ha detectat Callophrys avis per primera vegada, possiblement a causa precisament de l’increment en les mates de Coriaria myrtifolia, planta nutrícia utilitzada a l’Alta Garrotxa. A més, a la secció 9, el bosc també ha crescut i ara dificulta el pas, amb la qual cosa les petites clarianes utilitzades per Pararge aegeria i Limenitis camilla ja no són tan abundants. Al final de la temporada 2006, i durant les temporades 2007 i 2008, un propietari de la zona va estassar totalment la secció 6 i una part de la 7 per posar-hi cavalls, encara que al final no n’hi ha posat. Inicialment, hi va haver una davallada important del nombre d’individus, però després aquesta tendència es va invertir amb l’aparició d’una bona brotada i posterior florida de peus d’orenga (Origanum vulgare) i panical (Eryngium campestre). Els comptatges del 2009 i els primers indicis del 2010 són que la diversitat de ropalòcers de la secció 6 s’ha recuperat i fins i tot arriba a superar els nivells d’abans de 2006. Això suggeriria que, com a mínim en aquest sector de l’Alta Garrotxa, desbrossades periòdiques poden ser eines útils de cara a la gestió dels ropalòcers. Mike Lockwood i Rafa Carbonell
8
9
10
0
70
140 metres
Recorregut de l’itinerari de Sales de Llierca, que consta de 10 seccions. La longitud total és de 1.663 m, amb una mitjana de 166,3 m per secció (rang: 66-315 m).
Cynthia
16 Ressenya bibliogràfica
Van Swaay, C., Cuttelod, C., Collins, S., Maes, D., López Munguira, M., Šaši, M., Settele, J., Verovnik, R., Verstrael, T., Warren, M., Wiemers, M. & Wynhof, I., 2010.
European Red List of Butterflies Publications Office of the European Union, Luxembourg.
A Taula 1. Ropalòcers presents a Catalunya que han estat inclosos en categories considerades “amenaçades” (EN: en perill; VU: vulnerable) o “quasi amenaçades” (NT), a nivell d’Europa o de la Unió Europea (UE-27). La categoria LC correspon a les espècies en situació “no preocupant”. Les espècies endèmiques d’Europa o de la UE-27 estan marcades amb un asterisc (*).
Europa hi ha 482 espècies de papallones, de les quals 142 són endèmiques. En els darrers 10 anys, aproximadament un terç de les papallones europees han experimentat descensos poblacionals i un 8,5% estan amenaçades. Aquest document avalua objectivament l’estatus de cada una, indica el grau d’amenaça i proposa mesures de conservació. Aquest document és la darrera peça del conjunt de revisions que s’estan duent a terme sobre l’estat de conservació de diferents grups de plantes i animals europeus. Basant-se en les directrius de la IUCN, s’identifiquen les espècies que estan en perill d’extinció per tal que es prenguin les mesures adequades per millorar la seva situació. La coordinació i el lideratge d’aquest projecte han anat a càrrec del IUCN Species Programme i de la Butterfly Conservation RED LIST STATUS
Família Lycaenidae Hesperiidae Hesperiidae Hesperiidae Lycaenidae Lycaenidae Lycaenidae Lycaenidae Lycaenidae Lycaenidae Nymphalidae Nymphalidae Nymphalidae Nymphalidae Nymphalidae Papilionidae Pieridae Pieridae Hesperiidae Papilionidae Hesperiidae Lycaenidae Lycaenidae Lycaenidae Lycaenidae Lycaenidae Nymphalidae Nymphalidae Nymphalidae
Gènere Phengaris Pyrgus Carcharodus Thymelicus Iolana Polyommatus Polyommatus Polyommatus Polyommatus Pseudophilotes Chazara Erebia Euphydryas Hipparchia Hipparchia Parnassius Colias Zegris Carcharodus Parnassius Pyrgus Lycaena Lycaena Phengaris Polyommatus Scolitantides Argynnis Melitaea Melitaea
Espècie arion cirsii lavatherae acteon iolas damon dorylas eros nivescens panoptes briseis epistygne desfontainii fagi statilinus apollo phicomone eupheme flocciferus mnemosyne serratulae alciphron hippothoe alcon ripartii orion niobe diamina trivia
Europa EN VU* NT NT NT NT NT NT NT* NT* NT NT* NT NT* NT NT NT NT LC NT LC LC LC LC NT LC LC NT NT
UE27 EN VU NT NT NT NT NT NT NT* NT* NT NT* NT NT NT NT NT* NT NT LC NT NT NT NT LC NT NT LC LC
Europe (BCE). Hi han participat més de 50 experts de tot Europa, que són els que han aportat les dades i els coneixements que s’han utilitzat per estimar l’estatus de conservació de les diferents espècies de papallones europees. En aquest treball s’inclouen totes les espècies natives d’Europa, excepte aquelles que estan relegades als països del nord del Caucas. L’àrea geogràfica queda limitada a l’oest per Islàndia, a l’est pels Urals, al nord per l’arxipèlag rus Franz Josef Land i al sud per les illes Canàries. La regió del Caucas no hi està inclosa, però sí Canàries, Madeira i Açores. El document treballa a dos nivells: l’Europa geogràfica i els 27 països membres de la Unió Europea (UE). L’estatus de les espècies s’ha avaluat utilitzant els criteris de IUCN Red List Categories and Criteria: Version 3.1 (IUCN 2001), que és el sistema més acceptat per mesurar el risc d’extinció. Hi ha nou categories, que van des de “no preocupant”, per a les espècies que no estan amenaçades, fins a “extingida”, per a aquelles espècies que han desaparegut del planeta. Aquesta categorització està basada en un conjunt de criteris quantitatius relacionats amb les tendències poblacionals, la mida i estructura de les poblacions i la distribució geogràfica. Les espècies classificades com a “vulnerables”, “en perill” i “en estat crític” són considerades com a “amenaçades”. El document està dividit en sis parts. A la primera es contextualitza i es presenta el projecte. A la segona es presenta la metodologia, i s’explica que les dades van ser recopilades mitjançant un qüestionari –enviat des de la BCE a un expert o grup d’experts de cada país– en què es demanava a aquests especialistes que revisessin les dades existents per a cada espècie del seu país. Aquestes dades van servir per actualitzar la base de dades BCE i per fer-ne una primera avaluació. Posteriorment es van realitzar unes jornades de treball en què la cinquantena d’experts van revisar aquest informe preliminar. En una tercera part és presenten els resultats. Es conclou que un 8,5% dels ropalòcers europeus estan amenaçats (0,7% en estat crític, 2,8% en perill i 5,5% vulnerables). A més, un 10% estan considerats com a “quasi amenaçats” i necessiten mesures de conservació. Una espècie s’ha extingit a Europa:
Aricia hyacinthus. En aquest apartat també trobem una taula amb les espècies amenaçades o quasi amenaçades (vegeu la taula 1, amb la informació per a les espècies catalanes). També és interessant ressaltar els mapes de riquesa d’espècies i d’endemismes a Europa que hi apareixen. Totes dues variables segueixen el mateix patró, i assoleixen els valors més alts en àrees de muntanya al sud d’Europa, principalment als Pirineus, als Alps i les muntanyes dels Balcans. D’altra banda, es revisen les principals amenaces per a les papallones europees: la pèrdua i degradació dels hàbitats en relació amb els canvis d’usos de sòl, particularment per l’agricultura intensiva i l’abandonament del camp; i el canvi climàtic, que actualment ja està tenint un impacte sobre diverses espècies de papallones i que és probable que sigui encara més important en un futur. Per acabar, es fa una avaluació de les tendències poblacionals i es posa de manifest que, si bé el 55% de les espècies són estables, el 31% tenen poblacions decreixents i només un 4% tenen poblacions en augment. Per al 10% restant es desconeix la tendència poblacional.
La quarta part fa referència a les mesures de conservació. Un dels punts interessants és la comparació que es fa de les espècies considerades “amenaçades” i la seva inclusió en els annexos de la Directiva d’Hàbitats o el Conveni de Berna. Aquí s’evidencia que, realment, la majoria d’espècies que hi estan incloses són de les tipificades com a “amenaçades” i les que necessiten un major esforç de conservació. No obstant això, aquesta avaluació també ha revelat que, de 39 papallones europees que es troben amenaçades, només 12 estan legalment protegides a Europa. En el cinquè capítol es fa referència a conclusions i recomanacions, i s’hi puntualitza quines actuacions cal fer per millorar l’estat de conservació de les papallones europees i revertir la tendència negativa actual. La darrera part del document engloba quatre annexos. Potser el més interessant per als col·laboradors del CBMS és l’annex 2: la llista vermella de les papallones europees, on apareixen totes amb el seu estatus de conservació. Jordi Jubany
100 números del Butlletí de la SCL
L’
any 2009 va veure la llum el Butlletí 100 de la Societat Catalana de Lepidopterologia (SCL). Aquest número culmina 32 anys de feina ininterrompuda, des del 1977, quan es va començar a publicar amb el nom de Comunicacions de la Comissió de Lepidopterologia de la Institució Catalana d’Història Natural. El Butlletí, pròpiament dit, va donar continuïtat a les esmentades Comunicacions, des del número 21, publicat el gener de 1979. En tot aquest temps han millorat de manera continuada tant la presentació com l’estructura i la qualitat dels continguts. D’aquells primers números, amb quatre pàgines mecanografiades i xerocopiades, als últims, amb més de cent pàgines realitzades amb els moderns sistemes de composició i impressió, hi ha un canvi substancial. Pel que fa a l’estructura, algunes de les seves seccions han restat invariables des dels orígens, però altres s’han anat reestructurant i se n’han creat de noves al llarg del temps. L’evolució més significativa, però, s’ha anat produint en els continguts. De la simple publicació de les troballes fetes pels membres de l’entitat, en els primers números, s’ha passat, progressivament, a un tractament més rigorós i modern de les
dades, en treballs i notes breus cada cop més elaborats. La contribució científica del Butlletí de la SCL a l’estudi dels lepidòpters de Catalunya és inqüestionable. L’aportació sobre faunística ha estat sempre la més destacable, però al llarg del temps han anat en augment les contribucions sobre taxonomia, aspectes metodològics, biologia i ecologia dels lepidòpters. Quant als grups tractats, els heteròcers han ocupat la majoria de pàgines d’aquesta publicació, destinades en gran part als macroheteròcers, amb un increment progressiu, els últims anys, dels articles sobre microlepidòpters. Tot i això, de mitjana, al voltant del 30% de la informació publicada fa referència als ropalòcers, que és el que més pot interessar els col·laboradors del CBMS. En particular, a la secció papallones de Catalunya, ja s’han publicat estudis molt complets sobre 28 ropalòcers de la nostra fauna. Els interessats en aquesta publicació trobareu una revisió més completa del que han estat els cent primers butlletins de la SCL en l’esmentat número 100. Jordi Dantart
Cynthia
Ressenya bibliogràfica 17
Si en voleu saber més us remetem a la pàgina web http://ec.europa. eu/environment/nature/ conservation/species/ redlist/butterflies/ introduction.htm, on podeu consultar o descarregarvos aquest document, i a http://www.iucnredlist. org, on podeu visualitzar la informació espècie per espècie.
Cynthia
18 La papallona
Euphydryas aurinia, una papallona amb adaptacions ecològiques diverses Dins del complex grup dels Melitaeini, E. aurinia és una de les espècies més ben distribuïdes a Catalunya i Andorra. Si hi prestem atenció, els primers dies de primavera podrem veure com les seves erugues negres s’escalfen al sol, en espectaculars concentracions al damunt de les plantes nutrícies. Més endavant, als mesos de maig i juny, trobarem els adults, a vegades en gran nombre, amb el seu atractiu vol planejat prop de terra.
1
Tarrier, M.R. & Delacre, J., 2008. Les papillons de jour du Maroc. Guide d’identification et de bioindication. Biotope, Mèze (Colléction Parthénope). Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. 480 pp.
2
Tolman, T. & Lewington, R., 2002. Guía de las mariposas de España y Europa. 320 pàg. + 104 pl. Lynx Edicions, Bellaterra.
3
García-Barros, E., Munguira, M. L., Martín Cano, J., Romo Benito, H., Garcia-Pereira, P. & Maravalhas, E. S., 2004. “Atlas de las mariposas diurnas de la Península Ibérica e islas Baleares (Lepidoptera: Papilionoidea & Hesperioidea) ”. Monografías Soc. ent. aragon., 11: 1-228.
Distribució geogràfica i situació al CBMS Euphydryas aurinia té una distribució molt àmplia, que inclou algunes localitats a les muntanyes del Marroc1 i d’Algèria, bona part del continent europeu (excepte el sud d’Itàlia, Grècia, les illes mediterrànies i les latituds situades per sobre de 62ºN) i, cap a l’oest, l’Àsia temperada i Corea.2 Apareix ben repartida per la península Ibèrica, on només manca al litoral llevantí i a les extenses zones conreades de la Manxa, Castella i les valls de l’Ebre i del Guadalquivir.3 És absent de les illes Balears. A Catalunya i Andorra ocupa un rang altitudinal molt extens, que va des del nivell del mar fins a l’estatge alpí, i supera ocasionalment els
2.400 m. Dins d’aquest rang tan ampli, les poblacions mostren adaptacions ecològiques particulars a les diferents condicions ambientals (p. ex. en relació amb l’ús de plantes nutrícies i amb la morfologia dels adults). Ha aparegut fins ara en 52 itineraris de la xarxa del CBMS (aproximadament un 50% del total; fig.1). En canvi, encara no s’ha detectat als itineraris del BMSAnd, tot i que es coneix la presència d’una colònia a la vora mateix de l’estació de Pessons, a uns 2.200 m d’alçada. Es troba amb altes densitats poblacionals en molts punts de la Serralada Litoral (p. ex. al Garraf, la serralada de Marina, les Gavarres i Montnegre), però també a les muntanyes de Prades i al massís dels Ports, a la Serralada Transversal i, fins i tot, als Prepirineus i a la Catalunya interior (p. ex. a la conca de Tremp, al Bages i al Berguedà). Als Pirineus viu de forma més localitzada, tot i que puntualment Abundància relativa (IA/100m) 0 0-0,1 0,1-2,5 2,5-5 5-10
Fig. 1. Abundància relativa (expressada com el valor de l’índex anual/100 m) d’Euphydryas aurinia a les diferents estacions de la xarxa del CBMS (1994-2009).
Badia de Roses
Regions biogeogràfiques Alta muntanya alpina i subalpina Muntanya mitjana eurosiberiana Muntanya i terra baixa mediterrànies
Eivissa Menorca
Cynthia
La papallona 19
assoleix densitats importants allà on hi ha els hàbitats adequats. Les poblacions són escasses o han desaparegut del tot en zones de la plana del Vallès i de l’àrea metropolitana de Barcelona, sotmeses a una forta pressió urbanística. Així mateix, és absent de la Depressió Central catalana, de la plana empordanesa i de la costa tarragonina.
a
Hàbitats i plantes nutrícies Es tracta d’una espècie polífaga, les larves de la qual són capaces d’utilitzar un nombre relativament alt de plantes pertanyents a diferents famílies.4,5 Tanmateix, a nivell local normalment mostra una forta especialització tròfica i es comporta essencialment com a monòfaga.6 A Catalunya s’han observat les plantes nutrícies següents: les caprifoliàcies Lonicera implexa i Lonicera etrusca i, molt ocasionalment, Lonicera japonica; i les dipsacàcies Succisa pratensis, Knautia arvensis i Scabiosa columbaria. L’ús d’una o una altra depèn en gran mesura de l’hàbitat on viu cada població. A les àrees mediterrànies es comporta com una especialista del lligabosc, tant de L. implexa com de L. etrusca. Apareix típicament lligada als alzinars oberts i als ecotons d’aquests boscos amb prats (on sovintegen els lligaboscs), i també a les garrigues i a la màquia litoral d’ullastre i margalló (fig. 2a). Pot assolir densitats molt elevades a les garrigues que resulten de la destrucció dels alzinars a causa dels focs forestals (com s’ha constatat a la serralada de Marina). Encara que en zones càlides del sudest de França també es coneixen poblacions monòfagues sobre Cephalaria leucantha,4,5 a Catalunya aquesta dipsacàcia sembla que només és utilitzada per l’espècie congenèrica Euphydryas desfontainii. A les àrees de caràcter centreeuropeu es comporta essencialment com una papallona de zones obertes, molt lligada als prats humits amb escabiosa mossegada, Succisa pratensis. Aquesta és també la planta nutrícia principal de la majoria de les poblacions del centre i nord d’Europa. Molt més ocasionalment, apareix en ambients oberts més secs amb vídua borda, Knautia arvensis, o escabiosa, Scabiosa columbaria. Possiblement, però, a Catalunya aquestes plantes no suporten poblacions estables sinó que són utilitzades per femelles dispersives que no troben els recursos preferits. Finalment, també viu de forma permanent en prats alpins situats a alçades compreses entre 1.900 i 2.400 m. Allà apareix en dos tipus d’hàbitats diferents: prats humits amb S. pratensis (p. ex. en diversos indrets d’Andorra i de la Vall d’Aran; (fig. 2b)) i prats més secs, on possiblement utilitza com a planta nutrícia
b
Gentiana acaulis acaulis i G. acaulis alpina (p. ex. a Andorra i al Ripollès). Tot i que no disposem de cap observació concreta dels Pirineus meridionals, l’ús d’aquestes plantes està perfectament documentat als Pirineus Orientals francesos.4 Aquesta notable diversitat d’hàbitats i de plantes nutrícies s’associa, alhora, amb una forta variabilitat morfològica. De fet, a vegades s’ha considerat que E. aurinia és, en realitat, una superespècie integrada per diverses races geogràfiques (subespècies), que es diferencien tant morfològicament com ecològicament i que s’hibriden en les zones de contacte.4 A Catalunya es pot distingir perfectament entre el que constituiria les subespècies beckeri i debilis. La primera és la que trobem associada als ambients mediterranis, i es caracteritza pels exemplars de mida gran i coloració vermellosa i ben contrastada. La segona és pròpia dels ambients alpins, i es caracteritza per una mida petita i una coloració poc vistosa i molt més fosca. Ara bé, els exemplars dels ambients humits de la muntanya mitjana
Fig. 2. Dos dels hàbitats característics d’Euphydryas aurinia. (a) Una màquia amb garric i arçot, com a l’itinerari d’Olivella, al Parc Natural del Garraf, i (b) prats alpins humits amb Succisa pratensis, com en aquesta zona de la Vall d’Aran situada a 2.100 m d’altitud (fotografies: a, C. Stefanescu; b, J. Piqué).
4
Mazel, R., 1986. “Structure et évolution du peuplement d’Euphydryas aurinia Rottemburg (Lepidoptera) dans le sudouest européen”. Vie et Milieu, 36: 205-225.
Singer, M.C., Stefanescu, C. & Pen, I., 2002. “When random sampling does not work: standard design falsely indicates maladaptive host preferences in a butterfly”. Ecol. Lett., 5: 1-6.
5
M.C. Singer et al., en preparació.
7
Anthes, N., Fartmann, T., Hermann, G. & Kaule, G., 2003. “Combining larval habitat quality and metapopulation structure - the key for successful management of pre-alpine Euphydryas aurinia colonies”. J. Insect Conserv., 7: 175-185.
8
Stefanescu, C., Peñuelas, J. & Filella, I., 2006. “Females of the specialist butterfly Euphydryas aurinia (Lepidoptera: Nymphalinae: Melitaeini) select the greenest leaves of Lonicera implexa (Caprifoliaceae) for oviposition”. Eur. J. Entom., 103: 569-574.
9
Peñuelas, J., Sardans, J., Stefanescu, C., Parella, T. & Filella, I., 2006. “Lonicera implexa leaves bearing naturally laid eggs of the specialist herbivore Euphydryas aurinia have dramatically greater concentrations of iridoid glycosides than other leaves”. J. Chem. Ecol., 32: 1925-1933.
10
Bowers, M.D., 1981. “Unpalability as a defense strategy of western checkerspot butterflies (Euphydryas Scudder, Nymphalidae)”. Evolution, 35: 367-375.
11
Porter, K., 1982. “Basking behaviour in larvae of the butterfly Euphydryas aurinia”. Oikos, 38: 308312.
12
van Nouhuys, S. & Hanski, I., 2004. “Natural enemies of checkerspot butterflies”. In: On the wings of checkerspots: A model system for population biology (Ehrlich P.R. & Hanski I., eds). Oxford University Press, Oxford, pp. 161180.
13
presenten una morfologia intermèdia, amb un aspecte molt més similar al de les poblacions centreeuropees, descrites com a subespècie aurinia. És interessant destacar que les anàlisis moleculars de diverses poblacions catalanes i franceses mostren una diferenciació associada a la planta nutrícia utilitzada, més que no pas a la distància geogràfica que les separa. Les poblacions que depenen de S. pratensis presenten la morfologia típica de la subespècie aurinia, encara que puguin trobar-se a pocs quilòmetres de poblacions dependents de lligabosc, plenament identificables com a subespècie beckeri. Això fa suposar que la planta nutrícia exerceix una forta selecció sobre el fenotipus dels exemplars.7
700 Comptatge setmanal
En aquest sentit, és força excepcional l’existència d’una població a La Barroca (Garrotxa), que utilitza indistintament Lonicera implexa i Succisa pratensis (C. Stefanescu & M.C. Singer, obs. pers.).
DMV = 12,01
500 400 300 200
(a)
100
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 Març Abril Maig Juny Juliol Agost Setem. 140 120
DMV = 13,51
100 80 60 40
(b)
20 0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 Març Abril Maig Juny Juliol Agost Setem.
Cicle biològic i fenologia E. aurinia és una papallona univoltina primaveral, que hiberna com a larva en quart estadi. El període de vol és més aviat curt i sol tenir una durada d’aproximadament un mes i mig (fig. 3). Als ambients mediterranis, es concentra principalment durant el maig, si bé no és rar veure els primers adults a l’abril quan la primavera és càlida (fig. 3a). A les zones amb clima centreeuropeu de la Serralada Transversal, la fenologia es presenta més endarrerida: els primers exemplars apareixen a començament de maig i el màxim poblacional té lloc entre la darrera setmana de maig i la primera de juny (fig. 3b). En zones més altes del Prepirineu aquest endarreriment és encara més evident, i la majoria dels individus apareixen al juny (fig. 3c). Finalment, les poblacions d’E. aurinia debilis tenen un vol estival, centrat a començament de juliol. Com passa en la majoria de papallones univoltines, existeix una proteràndria for ça marcada, amb l’emergència dels mascles lleugerament avançada respecte a la de les femelles. Per localitzar les femelles verges, els mascles combinen l’estratègia patrulladora amb el comportament territorial. Els territoris s’estableixen preferentment en clarianes i marges forestals assolellats, utilitzant com a punts d’aguait branques sobresortints d’arbustos i tiges de vegetació herbàcia. Les femelles s’aparellen poc després de l’emergència. Durant la còpula, el mascle segrega una substància que solidifica i que tapa la placa genital de la femella, i impedeix que aquesta pugui tornar a copular. La posta es fa en grups de 200-300 ous, disposats en diverses capes al revers de les fulles de la planta nutrícia. Al començament els ous són de color groc viu, però al cap de pocs dies viren a un color granatós. És molt
600
0
Comptatge setmanal
6
Comptatge setmanal
Cynthia
20 La papallona
180 160 140 120 100 80 60 40 20 0
DMV = 16,39
(c) 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 Març Abril Maig Juny Juliol Agost Setem.
Fig. 3. Fenologia d’Euphydryas aurinia durant el període 1994-2009. (a) Poblacions dependents de lligabosc mediterrani en punts del litoral dominats per alzinar i màquies (Montmell, Garraf, Collserola i serralada de Marina; n = 2.438 exemplars); (b) població de Can Jordà, dependent de Succisa pratensis, en una zona de fageda a 450 m d’altitud (n = 432 exemplars); (c) Població de la Nou de Berguedà, dependent de Succisa pratensis, en una zona prepirinenca a 1.100 m d’altitud (n = 529 exemplars). Per a cada ambient s’ha calculat la data mitjana de vol (DMV), expressada com el número de la setmana del CBMS en què han aparegut en vol el 50% dels exemplars.
habitual que algunes plantes rebin un nombre elevat de postes de femelles diferents.5 Les plantes preferides són les que mostren una situació espacial més adequada (p. ex., en destacar de la resta de la vegetació perquè es troben aïllades i en indrets assolellats) i, alhora, les que ofereixen un recurs tròfic de més qualitat per a les larves.8,9 Un estudi recent d’una població del Garraf especialitzada en lligabosc mediterrani va permetre comprovar que a les fulles que reben postes la concentració de compostos secundaris del grup dels iridoids era fins a 15 vegades superior que a les fulles oposades sense ous;10 és possible que això sigui una resposta defensiva de la planta induïda per la posta de la papallona, ja que els iridoids són compostos tòxics per als herbívors generalistes. Ara bé, aquesta resposta podria beneficiar les larves d’E. aurinia que, com passa amb altres espècies del mateix gènere, segresten els iridoids i els
14
Ford, H.D. & Ford, E.B., 1930. “Fluctuation in numbers and its influence on variation in Melitaea aurinia, Rott. (Lepidoptera)”. Trans. Entom. Soc. Lond., 78: 345-351.
15
Kankare, M., Stefanescu, C., van Nouhuys, S. & Shaw, M.R., 2005. “Host specialization by Cotesia wasps (Hymenoptera: Braconidae) parasitizing species-rich Melitaeini (Lepidoptera: Nymphalidae) communities in northeastern Spain”. Biol. J. Linn. Soc., 86: 45-65.
16
Stefanescu, C., Planas, J. & Shaw, M.R., 2009. “The parasitoid complex attacking coexisting Spanish populations of Euphydryas aurinia and Euphydryas desfontainii (Lepidoptera: Nymphalidae, Melitaeini)”. J. Nat. Hist., 43: 553-568.
17
Dades inèdites de J. Planas i C. Stefanescu, relatives a la població d’aquesta papallona a Sallent.
18
Wahlberg, N., Klemetti, T. & Hanski, I., 2002. “Dynamic populations in a dynamic landscape: the metapopulation structure of the marsh fritillary butterfly”. Ecography, 25: 224-232.
19
Thomas, C.D., Bulman, C.R & Wilson, R.J., 2008. “Where within a geographical range do species survive best? A matter of scale”. Insect Conserv. Div., 1: 2-8.
20
Van Swaay, C., Cuttelod, C., Collins, S., Maes, D., López Munguira, M., Šaši, M., Settele, J., Verovnik, R., Verstrael, T., Warren, M., Wiemers, M. & Wynhof, I., 2010. European Red List of Butterflies. Publications Office of the European Union, Luxembourg.
21
Porter, K., 1983. “Multivoltinism in Apanteles bignellii and the influence of weather on synchronisation with its host Euphydryas aurinia”. Entomol. exp. appl., 34: 155-162.
Índex anual
Índex anual
Log índex anual
utilitzen per defensar-se dels seus depredadors naturals.11 Les larves neixen al cap de 3-4 setmanes, i immediatament construeixen un niu de seda sobre la planta nutrícia. Els nius poden arribar a ser molt aparatosos, especialment 94 95 96 97 98 99 00 01 02 03 04 05 06 07 08 09 quan agrupen les erugues procedents Any de diverses postes. Després d’un pa80 rell de setmanes, muden al quart esDarnius 70 Can Ferriol tadi i construeixen un niu més dens, 60 Can Jordà 50 generalment a la base de la planta 40 nutrícia, dins del qual entren en 30 20 diapausa. L’activitat no es reprèn fins 10 els mesos de febrer-abril, depenent 0 94 95 96 97 98 99 00 01 02 03 04 05 06 07 08 09 de les condicions climatològiques Any de l’hivern i de la localitat. Quan surten de la hibernació mantenen el 400 comportament gregari fins al sisè i 350 Sallent darrer estadi. Gràcies a la seva colo300 Cal Puntarrí Can Miravítges 250 ració negra, són capaces d’absorbir 200 molt eficientment l’energia solar, 150 100 fet que fa augmentar la seva tem50 peratura corporal i el ritme del des0 12 99 00 01 02 03 04 05 06 07 08 09 envolupament. Normalment, per Any pupar abandonen la planta nutrícia i s’amaguen entre la vegetació morta, sota pe- Fig. 4. Fluctuacions poblacionals d’Euphydryas aurinia dres, etc. La fase pupal es prolonga al voltant (a) al conjunt de la xarxa del CBMS en el període 1994-2009, calculada amb el programa TRIM; (b) de 2-3 setmanes. a les estacions de Darnius (CBMS-5), Can Ferriol
Cynthia
La papallona 21
Depredadors naturals Les larves i pupes de les papallones dels gèneres Melitaea i Euphydryas són atacades per un gran nombre de parasitoides, que constitueixen els seus principals enemics naturals.13 En el cas d’E. aurinia, els primers estudis del segle passat ja van posar de manifest la importància dels himenòpters especialistes del gènere Cotesia, que poden causar grans mortalitats i provocar oscil·lacions importants en les poblacions d’aquesta papallona.14 A Catalunya, diversos estudis han permès confirmar la importància d’aquests parasitoides, però també d’altres que ataquen les larves i pupes.15,16 Dels parasitoides de les larves destaquen els himenòpters bracònids Cotesia bignelii, Cotesia melitaearum i el dípter taquínid Erycia furibunda (tots ells especialistes), i dels de les pupes els himenòpters icneumònids Apechthis compunctor i Pimpla rufipes, i els himenòpters pteromàlids i calcídids Pteromalus puparum, Pteromalus apum i Brachymeria tibialis (tots generalistes). D’altra banda, les poblacions de Cotesia són atacades, alhora, per un gran nombre de parasitoides secundaris, cosa que dóna lloc a una situació extremament complexa. 16 Un experiment sobre la mortalitat de les pupes d’E. aurinia i E. desfontainii també suggereix un impacte
(CBMS-8) i Can Jordà (CBMS-9), monitoritzades ininterrompudament entre 1994-2009; (c) a Can Miravitges (CBMS-34), Sallent (CBMS-40) i Cal Puntarrí (CBMS-58), on l’espècie és molt abundant.
important per part d’altres depredadors no parasitoides, com ara coleòpters carnívors i micromamífers.17
Tendències poblacionals E. aurinia constitueix un exemple clàssic d’espècie que viu en metapoblacions, i que es veu negativament afectada per la fragmentació de l’hàbitat.18 Aquesta fragilitat s’ha traduït en regressions molt generalitzades en les darreres dècades al centre i nord d’Europa, raó per la qual es va incloure a l’Apèndix II del Conveni de Berna i va ser considerada com a vulnerable (SPEC3) a la primera edició del Llibre Vermell de les Papallones Europees. Tanmateix, a la península Ibèrica i, en general, al sud d’Europa, és encara comuna i presenta poblacions abundants, de manera que es pot considerar una espècie fora de perill.19,20 Cal dir, però, que la tendència a Catalunya en els darrers 16 anys ha estat significativament i moderadament negativa (fig. 4a). La interpretació d’aquesta tendència és difícil, en part per les enormes fluctuacions que experimenten les poblacions de forma habitual. Això queda perfectament palès amb les da-
Cynthia
22 La papallona
a
d
b
c1
f
c2
g
e
(a) Dues postes a Lonicera implexa i (b) tres postes a Succisa pratensis; (c1-c2) nius amb erugues en pre-diapausa sobre Succisa pratensis i sobre Lonicera implexa; d) erugues en cinquè estadi sobre L. implexa; (e) pupa; (f) còpula d’E. aurinia beckeri, i (g) femella d’E. aurinia debilis (fotografies: a-b, C. Stefanescu; c1-c2, J. Jubany; d-e, J.M. Sesma; f, J. Planas; g, J. Piqué).
22
Klapwijk, M.J., Gröbler, B.C., Ward, K., Wheeler, D. & Lewis, O.T., 2010. “Influence of experimental warming and shading on hostparasitoid synchrony”. Glob. Change Biol., 16: 102-112.
23
Schtickzelle, N., Choutt, J., Goffart, P., Fichefet, V. & Baguette, M., 2005. “Metapopulation dynamics and conservation of the marsh fritillary butterfly: Population viability analysis and management options for a critically endangered species in Western Europe”. Biol. Conserv., 126: 569-581.
24
Bulman, C.R., Wilson, R.J., Holt, A.R., Gálvez Bravo, L., Early, R.I., Warren, M.S. & Thomas, C.D., 2007. “Minimum viable metapopulation size, extinction debt, and the conservation of a declining species”. Ecol. Appl., 17: 1460-1473.
des d’itineraris que han estat monitoritzats un nombre suficient d’anys, i que a vegades mostren fins i tot fenòmens d’extinció local seguits per colonitzacions i establiment de noves poblacions (fig. 4b, c). Alhora, també s’aprecia una certa sincronia en el patró de les fluctuacions, com per exemple l’augment evident que van experimentar moltes poblacions els anys 2003 i 2006, seguits per descensos marcats els anys immediatament posteriors. Tradicionalment, s’ha suggerit que aquesta sincronia a gran escala podria ser ocasionada per la interacció de la climatologia amb els parasitoides:21 quan el final d’hivern i començament de primavera són freds però assolellats, les larves d’E. aurinia (que són capaces d’augmentar la temperatura corporal gràcies a l’absorció de l’energia solar) avançarien el seu desenvolupament en relació amb les pupes de Cotesia, que es troben amagades entre l’herba. Això permetria la crisalidació de moltes erugues abans de l’emergència dels parasitoides adults, de manera que s’escaparien del parasitisme. Això no obstant, aquesta hipòtesi no ha pogut ser confirmada amb un treball experimental recent ni amb les dades empíriques del BMS anglès,22 per la qual cosa roman dins del terreny especulatiu.
Els forts descensos poblacionals que s’han observat alguns anys en moltes poblacions catalanes (p. ex. el 1995 i el 2004; fig. 4) també podrien haver estat ocasionats per un efecte molt negatiu de la sequera de l’any precedent, que provocaria una mortalitat anormalment elevada de les larves durant el període de prediapausa. En altres casos, per exemple a Can Jordà, on està lligada a prats amb Succisa pratensis, el descens dels nivells poblacionals amb el pas dels anys ha estat motivat per una degradació de l’hàbitat, que s’ha anat tancant i ha perjudicat i fet menys accessibles les plantes nutrícies. Aquest fenomen és molt habitual al centre i nord d’Europa, i ha estat objecte de diversos estudis molt acurats sobre la pèrdua i fragmentació dels hàbitats, i com això afecta la dinàmica de les metapoblacions i el risc d’extinció de les poblacions locals.18,23-24 En tot cas, caldrà veure si la tendència negativa al conjunt de Catalunya es confirma en els propers anys, i s’explica per la combinació dels factors climàtics (increment de la sequera) i d’alteració dels hàbitats aquí apuntats (tancament dels prats). Constantí Stefanescu
Com diferenciar les espècies del gènere Erebia (2)
Cynthia
Identificació 23
Entre les espècies d’Erebia que a Catalunya es troben relegades al Pirineu, E. euryale, E. manto, E. pronoe i E. oeme són les que poden arribar a volar en cotes més baixes, des de la part superior de l’estatge montà fins al subalpí. Totes quatre són relativament localitzades i no ofereixen greus problemes d’identificació atenent a caràcters morfològics.
E
rebia manto i E. pronoe mantenen poblacions aïllades (però a vegades abundants) entre els 1.600 i 2.100 m, a la Vall d’Aran,1 on la xarxa del CBMS no manté encara cap estació. E. euryale i E. oeme, en canvi, també ocupen la Vall d’Aran, però s’estenen més enllà, fins al Pirineu Oriental, al Ripollès,1 entre 1.400 i 2.100 m. La primera ha estat detectada en dues estacions del CBMS i tres del BMSAnd; la segona ha aparegut a l’estació de Sant Maurici i també a la de Sorteny, a Andorra. Pel que fa a l’hàbitat, E. euryale i E. manto estan força lligades a les clarianes dels boscos de coníferes; E. pronoe prefereix pendents pedregosos Erebia euryale
F
C
parcialment colonitzats per la vegetació; E. oeme és típica de prats humits i torberes. Totes quatre són univoltines. E. oeme vola des de mitjan juny fins al juliol; E. euryale i E. manto són pròpies del juliol; E. pronoe, la més tardana, apareix a final de juliol i a l’agost. Aquesta última té un cicle biològic anual, però les altres tres tenen cicles biennals en què les erugues hivernen dos cops; això pot determinar que les densitats poblacionals oscil·lin en anys alternats depenent de les localitats.2 Com a plantes nutrícies s’han citat diferents gramínies (sobretot dels gèneres Festuca i Poa) i ciperàcies (Carex spp.).3 Jordi Dantart
Fímbria escacada de blanc i negre Marge de les ales posteriors lleugerament fistonat
Erebia pronoe
F
C Cara superior: molt fosca; dos ocels bessons a l’àpex de l’ala anterior
Banda postdiscal blanquinosa o groguenca Cara superior: molt fosca; bandes postdiscals vermelloses; ocels normalment cecs
Cara inferior: marró fosc en els mascles; més clara en les femelles, amb una característica banda postdiscal blanquinosa o groguenca
Cara inferior: ala anterior fosca amb banda postdiscal ferruginosa; ala posterior bruna, marbrejada de negre, amb banda postdiscal grisàcia Banda postdiscal grisàcia
Erebia oeme Dos ocels bessons apicals
F
C
Sèrie d’ocels formant un arc
Erebia manto
F
Cara superior: molt fosca; ocels pupil.lats de blanc i voltats de taronja
Cara inferior: marró fosc uniforme i sedós; ocels pupil.lats de blanc i voltats de taronja
Cara superior: negra o marró molt fosca; taques i ocels absents
E. euryale pot distingir-se de la resta d’Erebia pirinenques per la fímbria de les ales, pel marge de les ales posteriors, lleugerament fistonat, i per les bandes postdiscals ferruginoses, d’amplada i extensió variables, amb ocels negres normalment cecs. Al revers de les ales posteriors de les femelles, la banda postdiscal blanquinosa o groguenca és distintiva. Al Pirineu E. manto és representada per la subespècie constans, negra i amb taques i dibuixos absents o vestigials. La subespècie pirinenca d’E. pronoe, anomenada glottis, és molt fosca, amb la banda postdiscal molt reduïda i només dos ocels apicals ben definits; al revers de les ales posteriors presenta una característica banda postdiscal grisàcia. E. oeme té l’anvers de les ales negre i el revers marró molt fosc, uniforme i d’aspecte sedós; els ocels són sempre pupil·lats de blanc i voltats de taronja, i són característics el parell apical, a l’anvers de l’ala anterior, i la sèrie de cinc ocels que formen un arc, al revers de les ales posteriors. © Il·lustracions, Richard Lewington 1997. Guía de las mariposas de España y Europa (Tolman, T. & Lewington, R., 2002. Lynx Edicions, Barcelona).
Cara inferior: marró molt fosca; ocels absents; en les femelles taques blanquinoses vestigials a la zona postdiscal de les ales posteriors
C
1
García-Barros, E., Munguira, M. L., Martín Cano, J., Romo Benito, H., Garcia Pereira, P. & Maravalhas, E. S., 2004. “Atlas de las mariposas diurnas de la Península Ibèrica e islas Baleares (Lepidoptera: Papilionoidea & Hesperioidea)”. Monografías Soc. ent. aragon., 11: 1-228.
2
Ligue Suisse pour la Protection de la Nature, 1987. Les papillons de jour et leurs biotopes. xi + 512 pàg.
3
Tolman, T. & Lewington, R., 2002. Guía de las mariposas de España y Europa. 320 pàg. + 104 pl. Lynx Edicions, Bellaterra.
Identificació
Com distingir els licènids Callophrys rubi, C. avis i Tomares ballus Aquests tres licènids volen a la primavera, i coincideixen sovint en el temps i en l’espai. Encara que són fàcils de confondre (especialment C. rubi i C. avis, que són molt similars), un examen curós permet distingir-los al camp amb plena fiabilitat.
C
. allophrys rubi és, de molt, la més comuna de les tres espècies, i ha aparegut en un 80% dels itineraris del CBMS. Encara que sigui present en una gran diversitat d’hàbitats, és característica dels matollars, sobretot de les brolles mediterrànies. És molt polífaga,1 però a Catalunya utilitza majoritàriament les estepes Cistus monspeliensis i C. salviifolius, i Helianthemum nummularium. C. avis és molt més rara, i ha aparegut en un 20% de les estacions del CBMS. Viu en poblacions de pocs individus en punts de la Serralada Litoral i Prelitoral, i és més rara a la meitat meridional del país.2 Prefereix zones obertes amb prats i matollars, on hi hagi arboç, Arbutus unedo, i roldor, Coriaria myrtifolia, les plantes de què s’alimenten les larves.
T. ballus és també escassa, i ha aparegut en un 30% dels itineraris de la xarxa, normalment amb densitats baixes. Es troba ben repartida en zones baixes i de la muntanya mitjana, preferentment en prats calcaris, més rarament en camps abandonats i zones ruderals.3 Com a plantes nutrícies s’han citat papilionàcies dels gèneres Astragalus, Trifolium, Ornithopus i Medicago i, en el cas concret de Catalunya, Dorycnium hirsutum i Anthyllis tetraphylla.3 Totes tres espècies són univoltines. C. avis i T. ballus volen entre març i maig, mentre que C. rubi té un període de vol més llarg, des de març fins a finals de maig o, fins i tot, juny i juliol en zones de muntanya. Hibernen com a pupa.1 Vlad Dinca
Callophrys avis
Callophrys rubi taca androconial oval subcostal
taca androconial oval subcostal
F
F
C
Cara superior: ambdós sexes de color marró grisenc
ulls encerclats per un estret anell blanc
Cara inferior: ales anteriors de color verd, més groguenc cap al marge interior. Ales posteriors verdes, amb marques blanques discals que poden formar una línia blanca i, a vegades, penetrar a les ales anteriors
Cara superior: mascle gris fosc, normalment amb una petita àrea ataronjada a l’angle anal de les ales posteriors (a vegades absent), i sense taca androconial. Femella amb aspecte molt característic, amb grans extensions taronges a les ales anteriors i posteriors
C
Cara superior: ambdós sexes de color marró grisenc, a vegades amb una tonalitat més vermellosa que en C. rubi Cara inferior: ales anteriors de color verd, més groguenc cap al marge interior. Ales posteriors com en C. rubi, però normalment amb una línia blanca discal més ben desenvolupada, també a les ales anteriors
entorn dels ulls sempre de color vermellós i sense l’anell blanc de C. rubi
Tomares ballus
F
F
C
Per distingir C. rubi de C. avis cal examinar el marge de l’ull (blanc en C. rubis, vermellós en C. avis). El revers alar permet separar fàcilment T. ballus de les altres dues; a part, els mascles no tenen la taca androconial subcostal. C. rubi és la més generalista de les tres i l’única que apareix també en ambients de muntanya. C. avis normalment es troba en àrees amb arboç, i T. ballus en prats calcaris i conreus abandonats. © Il·lustracions, Richard Lewington 1997. Guía de las mariposas de España y Europa (Tolman, T. & Lewington, R., 2002. Lynx Edicions, Barcelona).
C
Cara inferior: similar en ambdós sexes. Ales anteriors amb amples bandes marginals gris fosc i resta de color taronja amb punts negres. Ales posteriors amb una àmplia àrea basal de color verd blavós (a vegades més reduïda en el mascle)
Tolman, T. & Lewington, R., 2002. Guía de las mariposas de España y Europa. 320 pàg. + 104 pl. Lynx Edicions, Bellaterra.
1
2
Viader, J., 1994. “Papallones de Catalunya. Callophrys avis Chapman, 1909”. Butll. Soc. Cat. Lep., 73: 56-62.
Lockwood, M., 2007. “Papallones de Catalunya. Distribució i ecologia de Tomares ballus (Fabricius, 1787) a Catalunya (Lepidoptera: Lycaenidae)”. Butll. Soc. Cat. Lep., 97: 63-81. 3
Programa de seguiment en conveni amb:
cynthia Bulletin of the Catalan Butterfly Monitoring Scheme 2009 - no. 9
Cover Detail of the underside of the hind-wing of Western Marbled White Melanargia occitanica (photo: A. Miquel). Marsh Fritillary Euphydryas aurinia beckeri basking in the sun (photo: J.M. Sesma).
Editorial
A warning for Catalan butterflies?
I
n recent years many articles have been published that warn of the critical situation of butterfly populations in northern and central Europe, a confirmation of the generalised feeling that these wonderful insects are today becoming ever scarcer. The new European Red List of Butterflies published in 2010 evaluates the status of each and every butterfly species in Europe and a summary of the content of this important publication is included in the review section of this edition of Cynthia. All the analyses of trends in European butterfly populations to date have been based exclusively on data gathered in northern Europe. The lack of comparable data meant that up to now it had never been possible to undertake similar analyses for the countries of southern Europe, somewhat of a paradox given that this region is the richest in Europe in terms of the number of butterfly species (and of endemic species). Thanks to the CBMS this situation has changed and this edition of Cynthia includes an exhaustive evaluation of the trends in an important fraction of the butterfly species of Catalonia. Regrettably, the results engender a certain sense of pessimism: over the last 15 years significant trends are revealed to have occurred in around half of the species analysed, of which the majority are negative. Just as has occurred in northern countries, data clearly show that habitat specialists are undergoing the severest declines. This trend is worrying since it indicates that changes in butterfly communities are leading to a predominance of generalist and common species to the detriment of the rarest species and those of greatest conservation concern. Although the causes of these trends are complex, it seems clear that landscape changes are one of the main factors involved. Climate change also has a negative influence, above all due to the increasing frequency and intensity of periods of drought. The CBMS data are a clear warning and we must take good heed – our region is still one of the richest in Europe for its butterflies and we must do all that is within our power to ensure that it continues to be just as rich in the future.
The CBMS network
Current situation (2009) of the Butterfly Monitoring Scheme in Catalonia, Andorra and the Balearic Islands
A
total of 66 stations, 64 of which provided complete data, participated actively in the sixteenth CBMS season. Three new stations began to operate, and regular preliminary counts were carried out in four others. All the stations of the BMSAnd and in Menorca and Eivissa continued to function. In all,
141,899 butterflies belonging to 160 species were counted in 2009. During the 2009 season 66 butterfly walks were carried out, of which 64 managed to complete the annual counts (fig. 1). As well, preliminary counts were performed at Llobera (Solsonès, 850 m) and Planes de Son (Pallars Sobirà, 1,540 m), and new counts were started at Moià (Bages, 700 m) and L’Estany de Sils (La Selva, 70 m). The Moià area is especially interesting, and harbours many rare species. The first data from this transect indicate that in this area there are well-established populations of localised species such as Osiris Cupido osiris, Catalan Furry Polyommatus fulgens, Escher’s P. escheri, Chapman’s P. thersites, Mazarine P. semiargus, Adonis P. bellargus and Chalkhill P. coridon Blues, most of the Melitaea fritillaries and Essex Thymelicus lineola and Silver-spotted Hesperia comma Skippers. The available annual series are shown in figure 2. There are currently a nucleus of 42 itineraries with eight or more years of data, a significant figure and one that allows us to perform robust analysis on population trends and changes in community structure. Likewise, it is worth remarking that the Pyrenean stations (for example, in Andorra) are still active and provide data from one of the environments that took longest to incorporate into the CBMS network. New transects Tramvia de Sang (Berguedà, 766 m). This transect lies between the town of Berga and the reservoir of La Baells, in a montane zone dominated by downy oak and box woodland. It consists of 11 sections combining woodland and traditionally grazed pastures. The butterfly community is rich, with a predominance of the typical species from the limestone pre-Pyrenees, but also with a notable presence of more Mediterranean species. Some of the most interesting species detected during the first year (and scarce in the CBMS network) include Provençal Short-tailed Cupido alcetas, Osiris C. osiris, Chequered Scolitantides orion and Catalan Furry Polyommatus fulgens Blues, Lesser Spotted Melitaea trivia and Spanish Euphydryas desfontainii Fritllaries and Spanish Festoon Zerynthia rumina. Folgueroles (Osona, 566 m). Situated on the outskirts of the village of Folgueroles, this itinerary passes through a agricultural-forest habitat mosaic and its sections cover a range of habitats including woodland, pastures, hay-meadows and intensive agricultural cropland. Due to its proximity to the Plana de Vic, it is a fairly cold area and there is a good selection of more central European butterflies such as Brown Thecla betulae and Sloe Satyrium acaciae Hairstreaks, Short-tailed Cupido argiades and Chalkhill Polyommatus coridon Blues, Map Butterfly Araschnia levana and Marbled Brenthis daphne and Glanville Melitaea cinxia Fritillaries. Deveses de Salt (Gironès, 70 m). This walk runs through the well-known park shared by the cities of Girona and Salt. It was begun in 2008, but 2009 was the first year to provide a complete set of data. The butterfly community is not very species rich and is dominated by generalist species, although it is of interest inasmuch as it is the first transect to be walked entirely in an urban park. Three of its most interesting species
are Less Purple Emperor Apatura ilia, Camberwell Beauty Nymphalis antiopa and Glanville Fritillary Melitaea cinxia. The number of CBMS stations was lower in 2009 than in 2008 as the walks at Martorell and Sant Ramon (El Baix Llobregat), Olesa de Bonesvalls (in the Garraf Natural Park), La Granja d’Escarp and Aiguabarreig (both in El Segrià), Vallforners (in the Montseny Natural Park), Alinyà (in L’Alt Urgell) and La Roca (in El Vallès Oriental) did not operate. The station at Olesa de Bonesvalls alternates annually with those of Vallgrassa and Olivella. The loss of the counts at Granja d’Escarp and L’Aiguabarreig is temporary and both are expected to re-start in 2010. Habitats representated The dominant environments and plant communities in 2009 appear in table 1. Mention should be made of the gradual increase in the number of transects walked in montane areas, which now represent 20% of all the itineraries and, thanks to the diversity of species that fly there, boast a very high number of species. On the other hand, in recent years there has been a gradual loss in the number of itineraries in dry environments dominated by scrub habitats. We thus must make an effort in the future to increase the CBMS cover in these areas in central and western Catalonia. The excellent cover of the coastal wetlands once again enabled us to detect with precision the phenology of the migrant species that were abundant in 2009. Species present The list of butterflies detected in 2009 and in previous years can be found in table 2. In total 160 species were detected, three less than the previous year, but 23 more than the average for the period (fig. 3). No new species for the CBMS appeared in 2009, although high-mountain species poorly represented in the CBMS network such as Bog Fritillary Boloria eunomia, Purple-edged Copper Lycaena hippothoe, Silvery Argus Aricia nicias and Eros Blue Polyommatus eros were all detected in 2009. Constantí Stefanescu Folch i Guillèn, R., 1981. La vegetació dels Països Catalans. Ketres Editora, Barcelona.
1
Karsholt, O. & Razowski, J., 1996. The Lepidoptera of Europe. A Distributional Checklist. Apollo Books, Stenstrup.
2
Fig. 1. Geographical situations of all the stations that have ever participated in the CBMS network (19942009), with their official number and name. Also shown are the generally accepted boundaries of the biogeographical regions present in Catalonia.1 Fig. 2. Distribution of the complete annual series available for all the different stations that have participated in the project (period 1988-2009). Fig. 3. The number of species detected annually in the CBMS network (1994-2009).
II
Cynthia
Table 1. Habitats and plant communities represented in the CBMS in 2009, with the number of stations they appear in. Classification of the vegetation zones and plant communities as per reference 1. Table 2. Butterfly species recorded in any of the CBMS stations during the last ten years 2000-2009. Also indicated is the number of localities from which each species has been recorded during the CBMS monitoring (out of a total possible number of sites of 30 in 2000, 42 in 2001, 41 in 2002, 46 in 2003, 51 in 2004, 52 in 2005, 64 in 2006 and 70 in 2007 and 2008, and 66 in 2009). Taxonomy as per reference 2. Photo 1. The itinerary at Folgueroles is representative of the agro-forestal landscape mosaic of the area surrounding the Vic plain (photo: R. Portell). Photo 2. The presence of riverine forest in the itinerary of Les Deveses de Salt allows for the presence of Camberwell Beauty Nymphalis antiopa and Less Purple Emperor Apatura ilia in this urban park (photo: J. Pibernat). Drawing 1. Although the Brown Hairstreak Thecla betulae is not rare in the northern half of Catalonia, its arboreal habits mean that its numbers are underestimated by the CBMS transects. In fact, it is much easier to census its populations in winter by counting its eggs, which are easy to find on the branches of sloe Prunus spinosa bushes (drawing: M. Miró).
Sixteenth year of the CBMS
Summary of the 2009 season After a cold and rainy start to the spring, 2009 turned out to be one of the hottest years in recent decades. Other than in a few places, this did not favour most butterfly species and total counts remained low or very low as in the previous two years; in the end, globally 2009 was to be the worst CBMS to date (closely followed by 2008 and 2005). Nevertheless, the April rains favoured False Ilex Hairstreak Satyrium esculi, one of the dominant species in Mediterranean areas, which once again became incredibly abundant in some localities. Also of note was the exceptional Painted Lady Cynthia cardui migration, which during spring and part of the summer became the commonest butterfly over much of Catalonia and, possibly, Europe too. Weather and butterfly counts The year 2009 was to be one the hottest in recent decades, although this thermal anomaly did not become evident until May (see www.meteocat.com). Of the CBMS months, May, June and August were particularly hot, with monthly averages of up to 3ºC above the average. Rainfall, on the other hand, was irregular and in some areas above-average yearly figures were recorded (e.g. most of the western Pyrenees), while in others less than half of the yearly average rainfall fell (e.g. north of the Alt Empordà). Chronologically, autumn 2008 (September to November) was cold, above all in the west of Catalonia. Rainfall was scarce in autumn in the north-east and along the central coast and the Ebro valley, but plentiful in almost all of the pre-Pyrenees, part of central Catalonia and El Baix Camp. A cold winter followed (above all, December and January), with abundant rains in the north-east and the mountains of Tarragona, but with little rain in the west of Catalonia and the Ebro valley. Mention should also be made of the heavy snow at relatively low altitudes on 6-9 January along the coast and extreme south of Catalonia, and the gale-force westerly winds that swept over most of coastal and pre-coastal areas on 23 and 24 January. April was cold and damp throughout Catalonia, with up to 200 mm of rain in some parts of the country, although things changed in
May, which turned out to be very hot and dry. Subsequently, heatwaves were the tonic of the summer, with temperatures in many parts between 35 and 40ºC and with very little rainfall. In September temperatures returned to more normal levels and there were irregular stormy and rainy intervals. In all, an average of 3.4 counts were lost per station in 2010, a lower figure than in 2009 due to generally drier weather (fig. 1a). Most counts were lost at the beginning of April, and in the summer months coinciding with the storms that affected much of Catalonia (fig. 1b). Changes in abundances: general considerations In general in 2009 more butterflies were counted than in the previous year, both in terms of the number of species and, above all, the number of individuals. Taking into account the 60 stations with data from both 2008 and 2009, the average number of species per itinerary was lower in 2008 (50.2 ± 19.6) than in 2009 (51.7 ± 20.8) (Student Test for paired samples, t = -2.06, P = 0.04). These differences were even more noticeable in the case of the number of butterflies: 2007.8 ± 1906.7 in 2008 and 2337.9 ± 1960.1 in 2009 (t = -3.55, P = 0.001). It is worth noting that this increase can be attributed to just two species that were extraordinarily abundant in 2009: False Ilex Hairstreak Satyrium esculi and Painted Lady Cynthia cardui. Together, over 30,000 (!) of these butterflies were counted, a record figure that is unlikely to be beaten in the coming years. On the other hand, the population levels of the remaining species were lower in 2009 than in 2008 in many cases and, indeed, for the 66 commonest species 2009 was the worst ever CBMS season with similar numbers to 2005, 2007 and 2008 (fig. 2). This classification reveals that the negative trends detected in recent years persist in many species, and that the extreme abundances of just a few butterflies are isolated cases and unrepresentative of trends occurring in the butterfly communities in Catalonia. Changes in abundances: fluctuations in populations There can be no doubt that the most remarkable event in the butterfly counts in 2009 was the extraordinary migration of Painted Lady C. cardui, one of the most intense such migrations in the last 50 years and one that also erupted across the rest of Europe.2 Between mid-April and mid-May over much of Catalonia, Andorra and the Balearic Islands a series of migratory waves of this species were detected (e.g. weeks 7, 9 and 11). An expedition to Morocco identified the valley of Souss as one of the principal source areas of these migrants.3 Exceptional winter rains had fallen over much of Morocco and provided the perfect scenario for the massive development of Painted Lady populations. The most spectacular migratory event took place on May 31 and June 1 and 2, and was detected by thousands of observers in central and northern Europe. On this occasion a large part of the great migratory wave possibly consisted of butterflies born in the Mediterranean (including Catalonia) beginning their northward movements. Painted Lady numbers dropped drastically during the summer, but in midAugust and then again in mid-September important return waves of migrants were noted, corresponding to butterflies heading back to Africa.4 The year 2009 was also exceptional for another migrant, the Plain Tiger Danaus chrysippus. The itineraries in the three principal coastal wetlands in Catalonia all had their highest ever counts of this species and, as is normal, the first Plain Tigers were detected in the Ebro delta (regular from mid-June onwards, although the first was observed at the end of May). By the end of July and beginning of August numbers were spectacularly high and dispersal to other areas of Catalonia possibly began in the Ebro delta. Strong populations of the species were established by August in the Llobregat delta and in Els Aiguamolls de l’Empordà, and many butterflies were also seen along the Ebro valley (e.g. Sebes and Granja d’Escarp), in south-west Cata-
lonia (e.g. at Margalef and in the Lleida plains) and along the Catalan coast.4 The abundant and generalised rains in April, combined with the fine weather in May, also favoured species such as False Ilex Hairstreak Satyrium esculi (with veritable population explosions in some areas), and all the Melitaea fritillaries (see photo). These species all reached their best-ever CBMS totals (Table 2). By contrast, spring Lycaenidae such as Green Hairstreak Callophrys rubi, Panoptes Blue Pseudophilotes panoptes, Provence Hairstreak Tomares ballus and Black-eyed Blue Glaucopsyche melanops all had very poor seasons, possibly as a result of the serious drought that their larvae had had to withstand the previous year (see drawing). Finally, the indexes of the summer species such as the majority of the Satyrinae were similar in 2009 to the previous year and these species in general continued to fly in low densities as in recent years (Table 2). Constantí Stefanescu Greatorex-Davies, J.N. & Roy, D.B., 2001. The Butterfly Monitoring Scheme. Report to recorders, 2000. 76 pàg. Centre for Ecology and Hydrology, Natural Environment Research Council, Huntingdon.
1
Fox, R., 2010. “2009: The year of the Painted Lady”. Atropos, 30 (in press).
2
Stefanescu, C., Alarcón, M., Izquierdo, R., Páramo, F. & Àvila, A., in press. “Moroccan source areas of the Painted Lady butterfly Vanessa cardui (Nymphalidae: Nymphalinae) migrating into Europe in spring”. J. Lepid. Soc.
3
Exhaustive recopilations of observations of Painted Lady C. cardui and Plain Tiger D. chrysippus in 2009 in Catalonia and in Europe, which will help interpret the migratory phenology of 2009, will soon be published.
4
Fig. 1. (a) Coverage of the counts at the different CBMS stations, and (b) distribution of the lost counts during the official 30 weeks of the 2009 recording season (1 March – 26 September). Fig. 2. Ranking of the CBMS seasons in terms of the general abundance of the 66 commonest butterflies in the CBMS network. The best year to date was 2002 and the worst 2009. Calculations were carried out using the methodology described in reference 1; annual indexes were calculated with the TRIM programme. Table 1. Sum of the annual indexes and ranking of abundance for the 20 commonest species from the 2009 CBMS network compared to the corresponding figures from the 2008 season. Table 2. Evolution of the overall annual indexes for the 66 commonest butterflies in the CBMS network (2000-2009), based on an arbitrary value of 1 for 1994. Annual indexes were calculated using the TRIM programme. Drawing 1. Panoptes Blue Pseudophilotes panoptes, one of the earliest butterflies on the wing in the spring, was very scarce in 2009. In fact, its populations have been consistently low in recent years, possibly as a result of climatic factors that have affected the availability of its foodplant. The caterpillars of Panoptes Blue feed exclusively on the buds and flowers of the thyme Thymus vulgaris, a plant that is negatively affected by a lack of water in spring. The rains that fell in spring 2008 and thus put an end to almost three years of drought arrived too late for most populations of this blue, which fly in March and April (drawing: M. Miró). Photo. At the same time, most of the Melitaea fritillaries increased in number in 2009 and Spotted
Cynthia III
Fritillary Melitaea didyma had its best-ever CBMS year. The cause could have been the abundant rains in April, which led to good availabilities of the plantain Plantago lanceolata for larvae just as they completed their life cycles and emerged from winter diapause. Despite its excellent dispersive ability, this fritillary has fairly local populations, mainly restricted to grassland and fallow land where its food plant is abundant (photo: J.M. Sesma).
Habitat management and conservation
Trends in butterfly populations in Catalonia in response to global change In this article we present a first global analysis of the trends operating in the populations of Catalan butterflies over the last 15 years. The results are worrying given that they reveal that almost two-thirds of butterfly species are in decline. Globally, this decline is more obvious in habitat-specialist species than in generalists. The exceptions are forest species, which have increased in number as the amount of land covered by forests has also grown.
I
n light of the growing interest in the ecology and conservation of European butterflies, in recent years numerous studies have been published regarding the worrying decline in the populations of many species. In general, the destruction and fragmentation of habitats have been identified as the main causes of these declines.1 One of the most commonly observed patterns is the markedly greater decline in the populations of habitat-specialist species than in more generalist species.1,2 This phenomenon implies changes in the structure of butterfly communities, which gradually become dominated by common species whose habitat requirements are simpler and which are of less interest from a point of view of conservation.3 Although this pattern is fairly widespread, there is still a glimmer of hope inasmuch that a degree of geographical variability has been seen to exist in population trends due to differences, above all, in climate and land use in Europe. For example, the predictions and data available indicate that climate change will have a generally positive impact on the most northerly populations of some species, although the opposite will be true for species at the southern limits of their distributions in the Mediterranean region.4-6 Until very recently, estimates of trends had been conducted principally on the basis of data from countries in central and northern Europe, from where exhaustive data-series are available. Nevertheless, this geographical bias is of concern for the simple reason that the greatest diversity in butterfly species (and also in numbers of endemic species) is to be found in the Mediterranean area.7 However, after 16 years of data-gathering, the CBMS can now begin to partially correct this bias and provide an accurate vision of the situation in one of the areas of Europe with the greatest diversity of butterfly species. In this article we use these data to describe the results of a detailed analysis of the trends in 78 species (an important fraction of all Catalan butterflies), and also discuss whether there is any correlation between the direction and size of these population trends, and the degree of habitat specialisation in each of the species studied. Finally, we interpret the results in light of complementary information provided by the habitat indicators generated by previous work on this data set. Methodology This analysis is based on data gathered between 1994 and 2008 at 95 BMS stations (CBMS: 89 stations, 1994-2008; BMSAnd: 6 stations, 2006-2008).8 Although there has been a certain degree of turnover in the active stations, a large number have been active since the beginning of the project (for example, by
2008 37 transects had generated data series of seven or more years). Overall, the data correspond to an altitudinal range of 0-2275 m and a great variety of different landscape types (fig. 1). In order to evaluate population trends, abundance data were used from the commonest species, arbitrarily defined as those that appear annually in seven or more transects. As an exception, data for Grizzled Skipper Pyrgus malvoides, Red-underwing Skipper Spialia sertorius, Chapmanâ&#x20AC;&#x2122;s Blue Polyommatus thersites and White Admiral Limenitis camilla were excluded due to the possibility of misidentification. On the other hand, data for a few rare species of special conservation interest in Europe (for example, Provence Hairstreak Tomares ballus, Purple-shot Copper Lycaena alciphron, Large Blue Maculinea arion and Chestnut Heath Coenonympha glycerion), that are common in a number of CBMS stations, were also included in the analysis. The calculation of the population trends was conducted following the standard methodology: the annual indexes for each species at each station are combined into a single index for the whole area using the programme TRIM.9 As often happens in monitoring networks based on volunteer work, some areas are better represented than others, which leads to significant biases and indexes that are unrepresentative for the country as a whole. To resolve this problem, the weight of each station was corrected in terms of the concentration of other stations in the neighbouring area.10 Thus, the weight of each station was calculated as the quotient between the surface area of the comarca (county) in which it is located and the number of other stations also present in that comarca. (The resulting weights varied between 1 for the smallest comarques and for those with most stations in the CBMS network, and 14.8 for the largest comarques and for those with fewest CBMS stations.) To test the hypothesis that habitat specialists are undergoing more serious declines than generalist species, the population trends were also analysed in relation to the degree of habitat specialisation for each species. This was done by using an index of habitat specialisation (IHS) based on the distribution of the densities of each species in the 17 habitat types that are best represented in the CBMS network.11-12 The IHS is directly related to the number of habitats occupied by the species in question. Low IHS values correspond to the most generalist species that are found spread evenly across different habitats, while the high values are the specialists whose greatest numbers are found in just one particular habitat type. The possible relationship between population tendencies and habitat specialisation was tested using a linear regression between the slopes of the tendencies generated by the programme TRIM and the values of the IHS indexes. Finally, using the same habitat indicators as before with up-to-date data for the commonest species, we also investigated whether or not trends in biodiversity were linked to any particular type of environment.12 The trends for habitat indicators were calculated on the basis of a linear regression with years as the independent variable. Population trends, habitat specialisation and types of environments The specific values of the trends for the 78 species studied are given in table 1 and are depicted graphically in figure 2. Almost half of the species (37 or 47.4%) underwent significant population changes during the study period, with a clear predominance of population declines as opposed to increases (28 vs. 9 species). For 10 species, the programme TRIM revealed a very marked decline, but an equally significant increase was only detected in four species. Amongst the species without significant changes, 19 had undergone trends of uncertain direction (for example, due to insufficient data or marked interannual fluctuations). Nevertheless, of these species there was a clear predominance of species with negative as opposed to positive values (13 vs. 6), which would seem to suggest that the general regressive pattern will become more marked in the future. During the
period studied, the populations of only 22 species (28%) remained stable. A significant correlation was found between population trends and habitat specialisation (fig. 3.) In general, habitat specialists (that it, those with the highest IHS values) had more negative trends than the generalists, which confirms that the pattern observed in northern and central Europe is also applicable to our geographical region. Yet, the habitat indicators clearly reveal that not all specialists have declined to the same extent. In fact, the direction of a trend in a species is closely related to the type of habitat it prefers (fig. 4). Whilst the species that are commonest in grassland and scrub have declined alarmingly in the last 15 years (grassland indicator: F = 11.41, P = 0.0049; scrub indicator: F = 14.66, P = 0.0021), forest species have increased marginally (F = 4.55, P = 0.053). By 2008, the indexes of grassland and scrub indicator species had fallen by 67% and 50%, respectively, compared to initial values from 1994. On the other hand, the woodland indicator increased by 115% compared to its initial figure. Mention should be made of the fact that the indicator for generalist species (that is, for the species with no clear habitat preference) remained stable during the whole period studied (F = 0.00, P = 0.98), thereby confirming the fact that the commonest and most generalist species are much less sensitive to environmental changes. Interpretation of the results This quantitative evaluation of the trends in a substantial part of the butterflies of Catalonia indicates that over the last 15 years there have been significant trends in the populations of almost a half of all the species analysed. Unfortunately, these trends are predominantly negative. Despite having only analysed 78 of the 200 Catalan species, the conclusions are possibly extrapolable to the whole set of Catalan butterflies. In fact, this analysis was conducted on the commonest species, that is, those that are characterised by greater ecological flexibility and resistance to environmental change. For rarer species, available information is still too fragmented to be able to carry out a similar exercise. Nevertheless, the data that are available already reveal that the species that have undergone the most serious declines are the true habitat specialists (that is, the rarest and most locally distributed species; fig. 3). For instance, mention should be made of the serious declines in populations of Large Blue Maculinea arion, Western Marbled White Melanargia occitanica and Chestnut Heath Coenonympha glycerion, all with narrow ecological niches and localised populations in Catalonia and Andorra. Thus, if the analysis had included the rarer species, it is very likely that the results would have indicated even more serious and generalised declines. Our results show, moreover, that the habitual pattern in central and northern Europe, whereby butterfly communities become progressively dominated by generalist species,3 also seems to be applicable in the Mediterranean. This finding is particularly worrying because the Mediterranean harbours the greatest concentration of endemic butterfly species in the whole of Europe.7 As has been mentioned on other occasions,12 the analysis of habitat indicators provides a better understanding of which factors are responsible for observed patterns. The data clearly show that the tendencies differ from one group of specialists to another (depending on the type of habitat in question): whilst the typical species found in open areas (mainly grassland and sclerophyllous scrub) in general have been in serious decline for a number of years, forest species have in fact increased, although not quite to the same degree. It seems evident that these trends are related to the profound changes that have occurred in the landscape on the northern shores of the Mediterranean in recent decades; of these changes, it is worth highlighting the abandoning of traditional agricultural and stock-raising practices in upland areas,13 as well as the loss of habitat to built-up areas and agricultural intensification in the most productive agricultural areas.14 Together, these trends are leading to a drama-
IV Cynthia
tic loss of open habitats in Mediterranean areas and a rapid increase in forest cover, above all in upland areas. In a mere 100 years, the total forest cover of Catalonia has doubled (600,000 ha to 1,400,000 ha), while on a shorter temporal scale between 1987 and 1997 the increase in forest cover was in the order of 15,000 ha.15 These changes in the landscape are logically affecting our ecosystems and as such data from the CBMS enables us to show how woodland butterflies have benefited from this increase in the forest cover, just as has occurred in the case of birds.15 The situation of open areas is radically different and is comparable with the situation in central and northern Europe. In Catalonia over the last 15 years there has been a regression in butterfly populations of similar magnitude to the rest of western Europe.16 Aside from habitat preferences, other ecological characteristics also affect the direction and scale of these population trends. It is interesting to remark on how trends vary significantly according to butterflies’ overwintering strategies and the species that overwinter as adults have undergone the greatest increase in numbers (with the exception of Small Tortoiseshell Aglais urticae). This question should be examined in greater detail in the future to determine how each different environmental factors and the biology of each species affects population trends. Climate change is another factor that must always be taken into account, even more so in light of the many studies to date that indicate that this phenomenon is one of the main causes of decline in butterfly communities.5,6 This connection seems ever more plausible given the theoretical studies that predict a loss of species in our region to be a likely result of increasing temperatures and aridity.4,17 Nevertheless, it would seem that in Catalonia changes in the landscape are having a greater effect on butterfly communities than climate change, although undoubtedly this situation could change in the future according to how these motors of global change evolve. Constantí Stefanescu van Swaay, C.A.M., Warren, M. & Loïs, G., 2006. “Biotope use and trends of European butterflies”. J. Insect Conserv., 10: 189-209.
The stations used in this article are the same as those that appear in the map in the article on the CBMS network in 2008 (Cynthia, 8: 3-6), except those of the Balearic Islands and those that had only been active for a year.
Table 1. Population trends in 78 butterfly species in Catalonia and Andorra in the period 1994-2008. The trend is equal to the slope of the regression line calculated with the programme TRIM. Also shown is a classification of the trend extrapolated for 20 years.
Pannekoek, J. & van Strien, A.J., 2005. “TRIM 3 manual. Trends and indices for monitoring data”. CBS, Statistics Netherlands, Voorburg, Netherlands. (freely available via www.ebcc.info).
CBMS sites
8
9
van Swaay, C.A.M., Plate, C.L. & van Strien, A.J. van, 2002. “Monitoring butterflies in the Netherlands: how to get unbiased indices”. Proc. Exp. Appl. Entom., NEV (Amsterdam) 13:21-27.
10
Julliard, R., Clavel, J., Devictor, V., Jiguet, F. & Couvet, D., 2006. “Spatial segregation of specialists and generalists in bird communities”. Ecol. Lett., 9:1237-1244.
11
Stefanescu, C., Jubany, J., Torre, I. & Páramo, F., 2008. “Preferències d’hàbitat i tendències poblacionals de les papallones a Catalunya”. Cynthia, 7: 11-14.
12
Debussche, M., Lepart, J. & Dervieux, A., 1999. “Mediterranean landscape changes: evidence from old postcards”. Glob. Ecol. Biogeogr., 8: 3-15.
13
Pino, J., Rodà, F., Basnou, C. & Guirado, M., 2009. “El canvi ambiental a la Mediterrània: la perspectiva del paisatge”. In: Canvi ambiental global: una perspectiva multiescalar (Barriocanal, C., Varga, D. & Vila, J., eds). Quaderns de Medi Ambient, 1. Documenta Universitaria, Girona, pp. 91-102.
14
Brotons, Ll., Herrando, S., Estrada, J. & Pedrocchi, V., 2004. “Patrons generals dels canvis en la distribució de les espècies i l’ús del sòl en el període entre els dos atles”. In: Atles dels ocells nidificants de Catalunya 1999-2002 (Estrada, J., Pedrocchi, V., Brotons, Ll. & Herrando, S., eds). Institut Català d’Ornitologia/Lynx Edicions, Barcelona, pp. 567-581.
15
1
Warren, M.S., Hill, J.K., Thomas, J.A., Asher, J., Fox, R., Huntley, B., Roy, D.B., Telfer, M.G., Jeffcoate, S., Harding, P., Jeffcoate, G., Willis, S.G., GreatorexDavies, J.N., Moss, D. & Thomas, C.D., 2001. “Rapid responses of British butterflies to opposing forces of climate and habitat change”. Nature, 414: 65-69.
2
González-Megías, A., Menéndez, R., Roy, D., Brereton, T. & Thomas, C.D., 2008. “Changes in the composition of British butterfly assemblages over two decades”. Glob. Change Biol., 14:1464-1474.
van Swaay, C.A.M., Nowicki, P., Settele, J. & van Strien, A.J., 2008. “Butterfly monitoring in Europe: methods, applications and perspectives”. Biodiv. Conserv., 17: 3455-3469.
16
Stefanescu, C., Carnicer, J. & Peñuelas, J., 2010. “Determinants of species richness in generalist and specialist Mediterranean butterflies: the negative synergistic forces of climate and habitat change”. Ecography, in press.
17
3
Stefanescu, C., Herrando, S. & Páramo, F., 2004. “Butterfly species richness in the north-west Mediterranean Basin: the role of natural and humaninduced factors”. J. Biogeogr., 31: 905-915.
Fig. 1. Main habitats and plant communities in the CBMS and BMSAnd networks in the period 1994-2008 in terms of the number of stations in which they are dominant.
4
Menéndez, R., González-Megías, A., Hill, J.K., Braschler, B., Willis, S.G., Collingham, Y., Fox, R., Roy, D.B. & Thomas, C.D., 2006. “Species richness changes lag behind climate change”. Proc. R. Soc. London B, 273:1465-1470.
5
Wilson, R.J., Gutiérrez, D., Gutiérrez, J. & Monserrat, V.J., 2007. “An elevational shift in butterfly species richness and composition accompanying recent climate change”. Glob. Change Biol., 13:1873-1887.
6
Dennis, R.L.H. & Schmitt, T., 2009. “Faunal structures, phylogeography and historical inference”. In: Ecology of butterflies in Europe (Settele, J., Shreeve, T., Konvicka, M. & Van Dyck, H., eds). Cambridge University Press, Cambridge, pp. 250280.
7
Fig. 2. Positive (increases) and negative (declines) trends in 78 butterfly species in Catalonia and Andorra in 1994-2008. Trends classified by the programme TRIM as significant or not significant are separated. Amongst the species with non-significant trends, 22 species are classified as stable (see also table 1). Fig. 3. Relationship between population trends and a habitat specialisation index (IHS) for the 78 species studied. A highly significant negative correlation exists between both variables (r = -0.421, P < 0.0001), which indicates the tendency for specialist species to undergo more serious regressions than generalist species. Fig. 4. Environmental indicators based on population trends in the most characteristic butterflies in each habitat type. The indicator for grassland and scrub decreased very significantly during the study period, whilst there was a marginally significant increase in the forest indicator during the same period. The indicator for generalist species remained stable.
The CBMS at Sales de Llierca (La Garrotxa) The Sales de Llierca itinerary began to be walked in 2003 and has turned out to be one of the richest stations in Catalonia in terms of the number of species detected. Its most interesting habitats include dry grassland so typical of this comarca (county), a section of riparian woodland and the actual riverbed of the river Borró. The transect The second CBMS transect in La Garrotxa got underway in 2002 and was designed from the outset to complement the well-established Can Jordà transect in La Garrotxa Volcanic Zone Natural Park. After a previous frustrating year of counts along the river Fluvià near Sant Jaume de Llierca (in general, a transect that was too shady to be of much interest), the site near Sales de Llierca was chosen as representative of the other large protected area in the comarca, the Alta Garrotxa Area of Natural Interest. An area of abandoned pasture was located, which lent itself to a circular itinerary that could be linked to a more wooded area of grassland and a section of riparian woodland, which all in all would reveal eventually an exceptionally rich community of butterflies. The itinerary is 1,663 m long, consists of 10 sections and is located at 250 m a.s.l. at the foot of the first mountains of the Alta Garrotxa. Sections 1-4 run through dry grassland that is gradually being invaded by scrub and woodland. Stands of grass alternate with patches of thyme (Thymus sp.), everlasting plant (Helichrysum stoechas) in stony areas, Dorycnium pentaphyllum, D. hirsutum, Mediterranean coriaria (Coriaria myrtifolia), wild privet Ligustrum vulgare, smooth-leaved elm (Ulmus major) and sloe (Prunus spinosa). Subsequently, section 5 runs between pines and deciduous and evergreen oaks, sections 6 and 7 are similar to 1-4, but with grassland with blue aphyllanthes (Aphyllanthes monspeliensis) as the dominant plant. Section 8 circumnavigates a small pine-shrouded pasture and links onto section 9, by far the shadiest of all, which passes through mixed woodland with beech, lime, wild service tree, holm oak and viburnum. Finally, section 10 runs over the pebbles of the bed of the river Borró, generally dry but with some water in spring The butterfly fauna In all, 90 species of butterfly have been recorded at Sales de Llierca, with an annual average of 70.9 species. During the period 2004-2009, 16,431 butterflies were counted, with annual averages of 2,347.2 exemplars and a density of 141 butterflies/100 m. The seasonal graphics for both species and number of individuals are fairly trimodal, with secondary peaks in spring and September (in good years) and a maximum at the beginning of summer in weeks 17-18. As at many other stations, the commonest species is False Ilex Hairstreak Satyrium esculi, whose annual index has varied between 139 and 412 over the years. The other commonest species are generally Satyrinae (Iberian Marbled White Melanargia lachesis, Speckled Wood Pararge aegeria, Wall Brown Maniola jurtina, Pearly Heath Coenonympha arcania and Gatekeeper Pyronia tithonus), although both Common Blue Polyommatus icarus and Wood White Leptidea sinapis are also abundant (fig. 1). At the other extreme of the scale, species such as Black-veined White Aporia crataegi, Ilex Hairstreak Satyrium ilicis, Bluespot Hairstreak S. spini and Woodland Grayling
Cynthia
Hipparchia fagi appear annually but only in very small numbers. Of great interest is the population of Provence Hairstreak Tomares ballus, a SPEC species of community interest that appeared in 2003-2006. This attractive hairstreak is possibly extinct in the transect area since it did not appear in the counts in 2007-2009. The other SPEC species found on the itinerary, Green-underside Blue Glaucopsyche alexis, appears regularly each spring and shows no sign of decline. The walk can be divided into two halves: the first four sections harbour a good collection of species and no family predominates. Here, most of the transect’s Lycaenidae are counted, attracted by the low bushes of Dorycnium hirsutum (on which Provence Hairstreak lays its eggs) and other Leguminoseae plants (Hippocrepis sp., Lotus sp., Medicago sp., etc.). As well, the thyme and everlasting plant attract many species – above all hairstreaks Satyrium spp. and fritillaries Melitaea spp. – when in flower. These abandoned pastures are also excellent for species such as Glanville Melitaea cinxia, Knapweed M. phoebe, Provençal M. deione, Meadow M. parthenoides, Spotted M. didyma, Violet Boloria dia and Marsh Euphydryas aurinia Fritillaries. On the other hand, sections 7-10 are much more wooded and are less species rich. Species such as Speckled Wood Pararge aegeria, White Admiral Limenitis camilla and Holly Blue Celastrina argiolus are abundant. Section 10 runs along the bed of the river Borró and the riparian woodland here attracts species such as Lesser Purple Emperor Apatura ilia and Camberwell Beauty Nymphalis antiopa, whilst others including Provençal Short-tailed Blue Cupido alcetas mud-puddle at the edges of the river; many large fritillaries Argynnis spp. gather on the large knapweeds (Cirsium spp.) that flower along the river. Grassland management: to clear or not to clear? The Alta Garrotxa is today a very forested area, the abandoning of the land having led to a loss of open areas and its associated biodiversity. As of 2009 the technical staff of the Area of Natural Interest – aware of the importance of the area’s grassland and open areas – have begun to clear former pasture land to favour extensive grazing, and at the same time have set up a project to study the reaction of three faunal groups (bats, birds and butterflies). The decisions that have to be taken, however, are not always simple: in the case of Sales de Llierca, should sections 1-4 be cleared? They are no longer grazed and, despite their current excellent superficial appearance, will soon become overrun by bushes and scrub, and compared to the situation in 2003 are today much more dominated by low bushes. Provence Hairstreak seems to fly there no longer, possibly because it is a species that likes open stony ground. Likewise, the small population of Southern Gatekeeper Pyronia cecilia, concentrated in section 2 where the soil is thin and stony, could also be affected by the increase in woodland and shrubland cover. On the other hand, in 2010 Chapman’s Green Hairstreak Callophrys avis was detected for the first time, possibly because of the increase in cover of Mediterranean coriaria Coraria myrtifolia, the food plant this butterfly uses in the Alta Garrotxa. Furthermore, along section 9 the forest has grown and in some places almost completely covers the path, and the small clearings used by the Speckled Woods and White Admirals are no longer as abundant as before. At the end of the 2006 season and during the 2007 and 2008 seasons the owner of part of the transect completely cleared section 6 and part of section 7 in order to provide space to pasture horses (in the end said horses have never arrived). Initially there was a clear decrease in the number of butterflies counted, although this trend changed with the flowering of large numbers of plants of marjoram (Origanum vulgare) and field holly (Eryngium campestre). Counts in 2009 and the first part of 2010 indicate that the butterfly diversity of this section has recovered and is now even greater than before the clearing in 2006. This would seem to suggest that - at least in this sector of the Alta Garrotxa – the
periodical clearing of open areas invaded by woodland and scrub is a useful tool in butterfly management. Mike Lockwood and Rafa Carbonell Fig. 1. Average abundance (average of the annual indexes for the period 2003-2009) of the 15 commonest butterflies at the Sales de Llierca station. Aerial photo. The CBMS transect at Sales de Llierca, which consists of 10 sections and a total length of 1,663 m; average of 166.3 m per section (range: 66-315 m).
Review Van Swaay, C., Cuttelod, C., Collins, S., Maes, D., López Munguira, M., Šašić, M., Settele, J., Verovnik, R., Verstrael, T., Warren, M., Wiemers, M. & Wynhof, I., 2010.
European Red List of Butterflies Publications Office of the European Union, Luxembourg. In Europe there are 482 species of butterfly, of which 142 are endemic. Over the last 10 years approximately a third of all European species have gone into decline and currently 8.5% are under threat. This publication evaluates objectively the status of every threatened European butterfly, describes the degree of threat they are under and proposes possible conservation measures.
T
his Red List is the last in a series of revisions of the conservation status of different groups of European plants and animals. Based on IUCN directives, the most threatened species are described in detail so that action can be taken to improve the current situation of their populations. This project was coordinated and directed by the IUCN Species Programme and Butterfly Conservation Europe (BCE). Over 50 experts from all over Europe provided data and the knowledge needed to estimate the conservation status of all European butterfly species. This publication details all the butterfly species found in Europe (except for those that only fly in the countries of the north of the Caucasus). The geographical area under study runs from Iceland in the west, to the Urals in the east, from Franz Josef Land in the north to the Canary Islands in the south. The Caucasus is not included, although the islands of Macaronesia (Canaries, Madeira and Azores) are; the final document uses two levels of analysis: Europe as a geographical entity, and the 27 members of the European Union (EU). The status of each species was analysed using the IUCN Red List Categories and Criteria: Version 3.1 (IUCN 2001), which is the most widely accepted system for calculating risks of extinction. There are nine categories, which run from Least Concern for species that are not under threat, to those that are deemed Extinct. This classification is based on a series of quantitative criteria related to population trends, the size and structure of populations and geographical distribution. Species considered as Vulnerable, Endangered or Critically Endangered are considered to be under threat. The publication is divided into six parts. The first part places the project in context and provides background information. The methodology is described in the second part: data were gathered using a questionnaire sent by the BCE to an expert or group of experts in each country, in which specialists were asked to revise the data for each species found in their countries. These data were used to bring the BCE databases up-to-date and to make an initial evaluation of the situation of each specie. Then, workshops were held during which 50 experts discussed these preliminary reports.
The results are included in the third part and conclude that 8.5% of European butterflies are endangered (0.7% are Critically Endangered, 2.8% Endangered and 5.5% Vulnerable). Moreover, 10% are also considered to be Near Threatened and require conservation measures to be adapted, and one species, Aricia hyacinthus, is now extinct in Europe. This section includes a table of threatened or near threatened species (see table 1, for information on Catalan species). Mention should also be made of the maps of species richness and endemic species in Europe that are provided. Both of these variables follow the same pattern and reach their highest levels in mountainous areas in southern Europe, principally in the mountains of the Pyrenees, Alps and Balkans. As well, the main threats to European butterflies are discussed: habitat loss and degradation in relation to land-use changes, particularly as a result of the increase in intensive agriculture and the abandoning of the land; likewise, climate change, which is currently affecting various species of butterfly, will probably become an ever-more relevant factor in the future. Finally, the document evaluates population trends and reveals that although 55% of species have stable populations, 31% are in decline and only 4% are increasing in number. For the remaining 10% the population trend is unclear. The fourth part discusses conservation policy and contrasts the species considered as Threatened with their inclusion in the annexes of the Habitat Directive and the Bern Convention. While the majority of species included in these annexes can be classified as Threatened and require the application of conservation measures, of the 39 threatened European butterflies, only 12 are actually legally protected in Europe. The fifth part consists of conclusions and recommendations, and makes proposals regarding protection measures to be carried out to improve the conservation of European butterflies and to reverse current negative trends. Finally, there are four annexes, of which for CBMS workers Annex 2 is the most interesting: a Red List of European butterflies, in which all butterflies and their conservation status is given. Jordi Jubany If you would like to know more about the subject, visit http://ec.europa.eu/environment/nature/ conservation/species/redlist/butterflies/introduction. htm, where you can consult or download this publication, or http://www.iucnredlist.org, where species-by-species information is available. Table 1. Butterflies present in Catalonia that are classified as Threatened (EN: Endangered; VU: Vulnerable) or Nearly Threatened (NT) in Europe or in the EU (EU-27). The category LC corresponds to species of Least Concern. Species endemic to Europe or the EU are identified by an asterisk (*).
Review
100 numbers of bulletin of the Catalan Society of Lepidopterology
T
he year 2009 saw the publication of Bulletin 100 of the Catalan Society of Lepidopterology (SCL), the culmination of 32 uninterrupted years of work that began in 1977 with the publication of Communications of the Lepidopterological Commission of the Catalan Institution of Natural History. The Bulletin as such emerged from these communications from number 21 onwards, and was first published in January 1979. Since then, the structure and quality of the Bulletin has improved constantly, and has evolved from the first editions that consisted of just a few photocopied typed pages, to a document with over 100 machine-set and printed pages that is today the SCL Bulletin. Some of the Bulletin’s sections have remained the same since the beginning, whilst others have evolved and others have been added. Ne-
V
VI Cynthia
vertheless, the most significant innovation has been in the actual content: from the simple list of the results of members’ fieldwork in the first editions, the Bulletin now contains articles based on rigorous, modern data collection techniques presented in articles and notes that are increasingly more complex in style. The scientific contribution of the SCL Bulletin to the study of the lepidopters of Catalonia is unquestionable. Its contribution to faunistic knowledge had always been important, but over the years contributions regarding butterfly taxonomy, monitoring methodologies, biology and ecology have all increased. In terms of the groups studied, most pages are occupied by articles and notes on moths, with a progressive increase in recent years in studies on micro-moths. In all, around 30% of all the information published deals with butterflies, which is the part of the Bulletin that will most appeal to CBMS collaborators. Of particular interest will be the section on the butterflies of Catalonia, which to date has described in detail 28 Catalan butterflies. For those who are interested in this publication, a more detailed analysis of the first 100 editions was published in the Bulletin 100. Jordi Dantart
The butterfly
The Marsh Fritillary Euphydryas aurinia, a butterfly with fascinating ecological adaptations Within the complex group of the Melitaeini, the Marsh Fritillary E. aurinia is one of the most widely distributed species in Catalonia and Andorra. A careful search during the first days of spring will reveal its black caterpillars basking in the sun in large concentrations on the leaves of their food plants. By May and June the adults are on the wing, often in large numbers, and their attractive low gliding flight is a delight for all. Geographical distribution and situation in the CBMS The Marsh Fritillary Euphydryas aurinia is a widespread butterfly found in a few sites in the mountains of Morocco1 and Algeria, most of Europe (except for southern Italy, Greece, the Mediterranean islands and latitudes above 62ºN) and eastwards towards temperate Asia and Korea.2 In the Iberian Peninsula it is only absent from parts of the eastern coastline, the agricultural plains of La Mancha, Castille and the valleys of the river Ebro and Guadalquivir,3 and is likewise lacking from the Balearic islands. In Catalonia and Andorra this fritillary occupies a broad altitudinal range, from sea-level to alpine areas, where it even occasionally flies at 2,400 m. Within this broad distribution, populations of the Marsh Fritillary exhibit a series of ecological adaptations to the different environmental conditions of the habitats they choose to live in (for instance, the use of different food plants and adult morphology). To date it has been detected in 52 CBMS itineraries (approx. 50% of the total; fig.1), but has not yet been recorded from any of the BMSAnd itineraries despite the existence of a colony near the transect at Pessons at a height of 2,200 m. It is abundant in many areas of the mountains of La Serralada Litoral (e.g. El Garraf, La Serralada de Marina, Les Gavarres and El Montnegre), as well as in the mountains of Prades, Els Ports, La Serralada Transversal and even the pre-Pyrenees and inland Catalonia (e.g. La Conca de Tremp, El Bages and El Berguedà). In the Pyrenees proper it is a more local species, but can be common in places with appropriate habitat. On the other hand, it is much scarcer or extinct in areas of the Vallès plain and the Barcelona conur-
bation, where it has been affected by the growth in infrastructures and built-up areas. It is absent from the Central Depression, the Empordà plain and the coast of Tarragona. Habitat and food plants The Marsh Fritillary is polyphagous and its larvae are able to feed on a relatively large number of plants belonging to different families.4,5 Nevertheless, on a local scale it is usually a strict monophagous specialist.6 In Catalonia it has been observed to feed on the following plants: the Caprifoliaceae Mediterranean Lonicera implexa and Etruscan Lonicera etrusca honeysuckles, as well as very occasionally on Japanese honeysuckle Lonicera japonica; and the Dipsacaceae devil’s-bit scabious Succisa pratensis, field scabious Knautia arvensis and small scabious Scabiosa columbaria. The choice of plant depends to a large extent on the habitat in which each population lives. In Mediterranean areas the Marsh Fritillary is a specialist on both Mediterranean and Etruscan honeysuckles. It flies typically in open holm-oak woodland and the ecotones between forest and grassland (where these honeysuckles are common), as well as in shrublands and coastal scrub with wild olive and dwarf-fan palm (fig. 2a). It can be very common in shrublands that result from the destruction of holmoak woodland by forest fires (as has been seen in La Serralada de Marina). In hot areas of south-east France monophagous populations feeding on Cephalaria leucantha4,5 are known, although in Catalonia is seems that only the Spanish Fritillary Euphydryas desfontainii feeds on this Dipsacaceae. In areas of more central European habitat the Marsh Fritillary is very closely tied to humid grassland with devil’s-bit scabious, which is also the main food plant of most populations of this species in central and northern Europe. Very occasionally, this fritillary can be found in open, drier habitats with field or small scabious, but it is possible that these plants in Catalonia are not used by stable populations, but only by dispersing females that fail to locate their preferred food plants. Finally, there is also a form of the Marsh Fritillary that inhabits alpine grassland at altitudes between 1,900-2,400 m in two types of habitat: humid grassland with devil’s-bit scabious (e.g. various sites in Andorra and La Vall d’Aran; fig. 2b) and drier grassland where the trumpet gentian (Gentiana acaulis acaulis or G. acaulis alpine) is probably used as a food plant (e.g. Andorra to El Ripollès). Despite no specific observation of the use of this latter food plant on the southern side of the Pyrenees, its use is well documented in the eastern Pyrenees in France.4 This notable diversity of habitats and food plants is also associated with significant morphological differences. In fact, the Marsh Fritillary has sometimes been considered a super-species made up of various geographical races (subspecies) that differ morphologically and ecologically, but which hybridise in contact zones.4 In Catalonia it is easy to separate the two subspecies beckeri and debilis: the former is found in Mediterranean environments and is large and brightly orange-red coloured, while the latter is alpine in habitat, smaller in size and darker and less eye-catching. Nevertheless, Marsh Fritillaries from humid montane habitats are intermediate in morphology, and resemble central European populations described as subspecies aurinia. It is interesting to note that genetic analyses of various Catalan and French populations have revealed a differentiation related more to food-plant use than to geographical separation. Populations that depend on devil’s-bit scabious typically resemble the ssp. aurinia, even if they are situated just a few kilometres from populations feeding on honeysuckle, easily recognisable as belonging to ssp. beckeri. This implies that the food plant exerts a strong selection pressure on the phenotype of this species.7 Biological cycle and phenology The Marsh Fritillary is a single-generation spring butterfly whose larvae enter hibernation once they
reach the fourth instar. Its flight period is quite short and only lasts for around six weeks (fig. 3). In Mediterranean areas it is commonest in May, although it is not unusual to see adults on the wing in April if the spring is warm (fig. 3a). In areas of central European climate in the mountains of La Serralada Transversal, the first Marsh Fritillaries do not fly until the beginning of May and the annual peak occurs during the last week of May and first of June (fig. 3b). In high areas of the pre-Pyrenees the flight period is even later and most adults are not on the wing until June (fig. 3c). Lastly, populations of E. aurinia debilis fly in summer, with a peak at the beginning of July. As occurs in the majority of univoltine butterflies, there is a marked protandry in the emergence of the adults, and males appear a few days before the females. In order to find virgin females, males combine patrolling with territorial behaviour. Males usually establish their territories in sunny clearings and along forest edges, and use a dominant branch or shrub as a vantage point. Females mate soon after they emerge; during mating, males secrete a substance that solidifies and seals off the female genital plate, thereby preventing her from mating again. Eggs are laid in groups of 200-300 in various layers on the back of the leaves of the food plant. At first eggs are bright yellow, but after a few days turn a red-purple. Often just a few plants are chosen by many females as egg-laying sites;5 these plants seem to be especially well sited (e.g. they stand out from the rest of the vegetation in sunny situations) and offer the best quality trophic resources for the larvae.8,9 A recent study of a population of Marsh Fritillary in El Garraf feeding on Mediterranean honeysuckle showed that the leaves that are chosen for laying have concentrations of secondary iridoid compounds that are up to 15 times greater than neighbouring leaves without eggs;10 it is possible that this build up of compounds is a defensive reaction in the plant caused by the egg clutches since the iridoids are toxic to generalist herbivores. Nevertheless, this response by the plant could benefit the fritillary larvae – as in other members of this genus - since they ingest the iridoids and use them as a defence mechanism against their natural predators.11 The eggs hatch within 3-4 weeks and the larvae immediately spin a silken web on the host plant. These nests can be very large, especially if they contain larvae from more than one clutch of eggs. After a couple of weeks, the larvae reach their fourth instar and build a denser nest, generally at the base of the food plant, where they overwinter. The larvae emerge again in February-April (the dates varies according to the site and the spring weather) and continue feeding gregariously until the sixth and last instar. Their black coloration enables them to absorb solar radiation very efficiently, thereby increasing their body temperature and speed of development.12 To pupate, they normally abandon the host plant and hide in the leaf litter or under stones; this final stage before the appearance of the adult usually lasts around 2-3 weeks. Natural enemies The larvae and pupae of the butterflies of the genera Melitaea and Euphydryas are attacked by a large number of parasitoids, their principal natural enemies.13 In the case of the Marsh Fritillary, the first studies in the twentieth century demonstrated the relevance of specialist Hymenoptera species belonging the genus Cotesia, which can cause serious mortality and provoke great fluctuations in Marsh Fritillary populations.14 In Catalonia, various studies have confirmed the importance of these and other parasitoids, which attack the larval and pupal stages of the species.15,16 Parasitoids on the larvae include the braconids (Hymenoptera) Cotesia bignelii, C. melitaearum and the tachinid (Diptera) Erycia furibunda (all specialists), while pupae are parasitised by the icneumonids (Hymenoptera) Apechthis compunctor and Pimpla rufipes, the pteromalids and chalcidoids (Hymenoptera) Pteromalus puparum, Pteromalus apum and Brachy-
Cynthia VII
meria tibialis (all generalists). On the other hand, populations of Cotesia are attacked in turn by secondary parasitoids, all of which leads to an extremely complex situation.16 An experiment on mortality in the Marsh and Spanish Fritillaries suggests that other predators such as carnivorous Coleoptera and small mammals also have a serious impact on the pupae of these species.17 Population trends The Marsh Fritillary constitutes a classic case of a species living in metapopulations that is negatively affected by habitat fragmentation.18 This fragility has manifested itself in generalised declines in populations in recent decades in central and northern Europe, for which reason the species was included in Annex II of the Bern Convention and has been classified as Vulnerable (SPEC3) in the first edition of the Red Data Book of European Butterflies. Nevertheless, in the Iberian Peninsula and in general in southern Europe it is still common and its populations are widespread; as such it is not an endangered species.19,20 Nevertheless, the trend in Catalonia over the last 16 years is significantly and moderately negative (fig. 4a); a correct interpretation of this trend is difficult, in part due to the enormous natural fluctuations that this species habitually experiences. This is clear from the data generated by the itineraries that have been walked for sufficient years, which have revealed the existence of local extinctions and re-colonisations (fig. 4b,c). At the same time a certain synchronicity is obvious in population fluctuations at a large spatial scale, as for example the evident increase in numbers that occurred in many populations between 2003 and 2006, followed by marked declines in the following years. Traditionally it is thought that these large-scale synchronised fluctuations could be caused by an interaction between climate and parasitoids21: when the end of winter and beginning of spring are cold but sunny, the Marsh Fritillary larvae (which can raise their body temperature using solar radiation) develop more quickly than Cotesia, whose white cocoons remain hidden in the grass. Thus, many fritillary caterpillars can pupate before the adult parasitoids emerge, thereby avoiding being parasitised. Nonetheless, this hypothesis has not been confirmed by recent experimental work, not even with empirical data from the British BMS,22 and must remain as speculative. The serious declines that have been observed in many Catalan populations in recent years (e.g. in 1995 and 2004; fig. 4) may have been caused by serious drought in the preceding season, which could have led to abnormally high mortality levels in larvae during the pre-hibernation period. In other cases population declines could be associated with habitat degradation: at Can Jordà, for example, where the Marsh Fritillary is found in meadows with devil’s-bit scabious, these meadows have become increasingly invaded by woody shrubs and the food plants of the larvae have become less accessible. This phenomenon is very common in central and northern Europe and has been well studied via detailed research into habitat loss and fragmentation, and how these processes affect metapopulation dynamics and the risk of local extinction.18,23-24 In any case, it still remains to be seen whether the negative trends in the populations of this fritillary in Catalonia continue and whether they can be explained by a combination of climatic factors (increased drought) and the habitat change referred to above (meadows becoming more overgrown).
García-Barros, E., Munguira, M. L., Martín Cano, J., Romo Benito, H., Garcia-Pereira, P. & Maravalhas, E. S., 2004. “Atlas de las mariposas diurnas de la Península Ibérica e islas Baleares (Lepidoptera: Papilionoidea & Hesperioidea) ”. Monografías Soc. ent. aragon., 11: 1-228.
3
Mazel, R., 1986. “Structure et évolution du peuplement d’Euphydryas aurinia Rottemburg (Lepidoptera) dans le sud-ouest européen”. Vie et Milieu, 36: 205-225.
4
Singer, M.C., Stefanescu, C. & Pen, I., 2002. “When random sampling does not work: standard design falsely indicates maladaptive host preferences in a butterfly”. Ecol. Lett., 5: 1-6. The existence at La Barroca (La Garrotxa) of a population that uses both Mediterranean honeysuckle and devil’s-bit scabious is exceptional (C. Stefanescu & M.C. Singer, obs. pers.).
6
M.C. Singer et al., in prep.
7
Anthes, N., Fartmann, T., Hermann, G. & Kaule, G., 2003. “Combining larval habitat quality and metapopulation structure - the key for successful management of pre-alpine Euphydryas aurinia colonies”. J. Insect Conserv., 7: 175-185.
8
Porter, K., 1983. “Multivoltinism in Apanteles bignellii and the influence of weather on synchronisation with its host Euphydryas aurinia”. Entomol. exp. appl., 34: 155-162.
Klapwijk, M.J., Gröbler, B.C., Ward, K., Wheeler, D. & Lewis, O.T., 2010. “Influence of experimental warming and shading on host-parasitoid synchrony”. Glob. Change Biol., 16: 102-112.
22
Schtickzelle, N., Choutt, J., Goffart, P., Fichefet, V. & Baguette, M., 2005. “Metapopulation dynamics and conservation of the marsh fritillary butterfly: Population viability analysis and management options for a critically endangered species in Western Europe”. Biol. Conserv., 126: 569-581.
23
Bulman, C.R., Wilson, R.J., Holt, A.R., Gálvez Bravo, L., Early, R.I., Warren, M.S. & Thomas, C.D., 2007. “Minimum viable metapopulation size, extinction debt, and the conservation of a declining species”. Ecol. Appl., 17: 1460-1473.
24
Fig. 1. Relative abundance (expressed as the values of the annual index/100m) of the Marsh Fritillary Euphydryas aurinia in different CBMS sites (19942009).
Peñuelas, J., Sardans, J., Stefanescu, C., Parella, T. & Filella, I., 2006. “Lonicera implexa leaves bearing naturally laid eggs of the specialist herbivore Euphydryas aurinia have dramatically greater concentrations of iridoid glycosides than other leaves”. J. Chem. Ecol., 32: 1925-1933.
Fig. 2. Two characteristic habitats of the Marsh Fritillary Euphydryas aurinia. (a) Continental holly oak garrigue at Olivella, in the Garraf Natural Park; and (b) humid alpine grassland with devil’s-bit scabious Succisa pratensis in La Vall d’Aran at 2,100 m (photographs: a, C. Stefanescu; b, J. Piqué).
Bowers, M.D., 1981. “Unpalability as a defense strategy of western checkerspot butterflies (Euphydryas Scudder, Nymphalidae)”. Evolution, 35: 367-375.
Fig. 3. Phenology of Marsh Fritillary Euphydryas aurinia in the period 1994-2009. (a) Populations dependent on Mediterranean honeysuckle in coastal areas dominated by holm-oak woodland and shrublands (Montmell, El Garraf, Collserola and La Serralada de Marina; n = 2,438 butterflies); (b) population at Can Jordà dependent on devil’s-bit scabious Succisa pratensis in an area of beech woodland at 450 m (n = 432 butterflies); (c) population at La Nou de Berguedà dependent on devil’s-bit scabious Succisa pratensis in the pre-Pyrenees at 1,100 m (n = 529 butterflies). For each habitat type, the average flight date (DMV) is calculated, expressed as the CBMS week number by which 50% of all the butterflies of the species had been counted.
10
11
12
Porter, K., 1982. “Basking behaviour in larvae of the butterfly Euphydryas aurinia”. Oikos, 38: 308-312.
13
van Nouhuys, S. & Hanski, I., 2004. “Natural enemies of checkerspot butterflies”. In: On the wings of checkerspots: A model system for population biology (Ehrlich P.R. & Hanski I., eds). Oxford University Press, Oxford, pp. 161-180.
Ford, H.D. & Ford, E.B., 1930. “Fluctuation in numbers and its influence on variation in Melitaea aurinia, Rott. (Lepidoptera)”. Trans. Entom. Soc. Lond., 78: 345-351.
14
Kankare, M., Stefanescu, C., van Nouhuys, S. & Shaw, M.R., 2005. “Host specialization by Cotesia wasps (Hymenoptera: Braconidae) parasitizing species-rich Melitaeini (Lepidoptera: Nymphalidae) communities in north-eastern Spain”. Biol. J. Linn. Soc., 86: 45-65.
15
Stefanescu, C., Planas, J. & Shaw, M.R., 2009. “The parasitoid complex attacking coexisting Spanish populations of Euphydryas aurinia and Euphydryas desfontainii (Lepidoptera: Nymphalidae, Melitaeini)”. J. Nat. Hist., 43: 553-568.
Fig. 4. Population fluctuations in the Marsh Fritillary Euphydryas aurinia (a) over the whole of the CBMS network during the 1994-2009 calculated with the programme TRIM; (b) at the itineraries at Darnius (CBMS-5), Can Ferriol (CBMS-8) and Can Jordà (CBMS-9), monitored without interruption from 1994 to 2009; (c) at Can Miravitges (CBMS-34), Sallent (CBMS-40) and Cal Puntarrí (CBMS-58), where this species is very abundant.
16
Unpublished data (J. Planas and C. Stefanescu) on the population of this species at Sallent.
17
Wahlberg, N., Klemetti, T. & Hanski, I., 2002. “Dynamic populations in a dynamic landscape: the metapopulation structure of the marsh fritillary butterfly”. Ecography, 25: 224-232.
18
Tolman, T. & Lewington, R., 2002. Guía de las mariposas de España y Europa. 320 pàg. + 104 pl. Lynx Edicions, Bellaterra.
21
Stefanescu, C., Peñuelas, J. & Filella, I., 2006. “Females of the specialist butterfly Euphydryas aurinia (Lepidoptera: Nymphalinae: Melitaeini) select the greenest leaves of Lonicera implexa (Caprifoliaceae) for oviposition”. Eur. J. Entom., 103: 569-574.
9
1
2
van Swaay, C.A.M. et al., 2010. European Red List of Butterflies. Publications Office of the European Union, Luxembourg.
20
5
Constantí Stefanescu Tarrier, M.R. & Delacre, J., 2008. Les papillons de jour du Maroc. Guide d’identification et de bioindication. Biotope, Mèze (Colléction Parthénope). Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. 480 pp.
Thomas, C.D., Bulman, C.R & Wilson, R.J., 2008. “Where within a geographical range do species survive best? A matter of scale”. Insect Conserv. Div., 1: 2-8.
19
Photos. (a) Two egg batches on Mediterranean honeysuckle, Lonicera implexa, and (b) three egg batches on devil’s-bit scabious, Succisa pratensis; (c1-c2) pre-diapausal larval nests on S. pratensis and L. implexa; d) 5th-instar larvae on L. implexa; (e) pupa; (f) a mating pair of E. aurinia beckeri, and (g) a female of E. aurinia debilis (photos: a-b, C. Stefanescu; c1-c2, J. Jubany; d-e, J.M. Sesma; f, J. Planas; g, J. Piqué).
VIII Cynthia
Identification
How to separate the species of the genus Erebia (2) Of the ringlets of the genus Erebia that in Catalonia are only found in the Pyrenees, Large E. euryale, Yellow-spotted E. manto, Water E. pronoe and Bright-eyed E. oeme Ringlets all fly from relatively low altitudes up to true alpine habitats. All are somewhat local in distribution and are fairly easy to separate in the field.
Y
ellow-spotted and Water Ringlets are confined to La Vall d’Aran (where there is currently no CBMS station) and fly – sometimes in abundance – between 1,600 and 2,100 m. Large and Bright-eyed Ringlets fly in La Vall d’Aran, but also in the eastern Pyrenees1 between 1,400 and 2,100 m. Of these two latter species, the former has been recorded from two CBMS stations and three BMSAnd stations, whilst the second has appeared at Sant Maurici and also at Sorteny (Andorra). In terms of habitat, both Large and Yellow-spotted Ringlets are closely tied to clearings in coniferous forests, while Water prefers stony slopes with some vegetation and Bright-eyed damp grassland and peat bogs. All four species fly in a single summer generation. Bright-eyed flies from mid-June and throughout July; Large and Yellow-spotted are July species, while Water, the latest to appear, only flies at the end of July and in August. The Water Ringlet has an annual cycle, unlike the other three species, whose caterpillars hibernate twice during their biennial cycle and whose populations fluctuate from one site to another on a two-yearly basis.2 Various different species of grass (above all genera Festuca and Poa) and sedges (Carex spp.) have been recorded as the food plants of these ringlets.3 Jordi Dantart
1
2
3
García-Barros, E., Munguira, M. L., Martín Cano, J., Romo Benito, H., Garcia Pereira, P. & Maravalhas, E. S., 2004. “Atlas de las mariposas diurnas de la Península Ibèrica e islas Baleares (Lepidoptera: Papilionoidea & Hesperioidea)”. Monografías Soc. ent. aragon., 11: 1-228. Ligue Suisse pour la Protection de la Nature, 1987. Les papillons de jour et leurs biotopes. xi + 512 pàg. Tolman, T. & Lewington, R., 2002. Guía de las mariposas de España y Europa. 320 pàg. + 104 pl. Lynx Edicions, Bellaterra.
Drawings LARGE RINGLET Upperside (general): very dark; reddish post-discal band; eye-spots normally blind. Underside (general): dark brown in males, paler in females with characteristic white/yellowish postdiscal band. Marked with line: Wing fringes chequered black and white. Wing edges with shallow scalloping. White/yellowish post-discal band [females] YELLOW-SPOTTED RINGLET Upperside (general): black or very dark brown; despite common English name, no spots or markings (in Catalonia). Underside (general): very dark brown; despite common English name, no eye-spots; females have vestigial whitish markings in post-discal area of hind-wings.
WATER RINGLET Upperside (general): very dark; twinned eye-spots at the apex of the fore-wing. Underside (general): fore-wing dark with rustycoloured post-discal band; hind-wing brownish with black marbling and a greyish post-discal band. Marked with line: Greyish post-discal band [hind-wings] BRIGHT-EYED RINGLET Upperside (general): very dark; white eye-spots ringed in orange. Underside (general): uniform silky dark brown; white pupilled eye-spots ringed in orange. Marked with line: Twinned eye-spots at apex [upperside and underside of fore-wing] Series of eye-spots in arc [underside hind-wing]
Trifolium, Ornithopus and Medicago and, in Catalonia, Dorycnium hirsutum and Anthyllis tetraphylla,3 have all been recorded as larval food plants. All three species are univoltine: Chapman’s Green Hairstreak and Provence Hairstreaks fly from March to May, while the Green Hairstreak does so from March into June and even July in upland areas. All overwinter as pupae.1 Vlad Dinca Tolman, T. & Lewington, R., 2002. Guía de las mariposas de España y Europa. 320 pàg. + 104 pl. Lynx Edicions, Bellaterra.
1
Viader, J., 1994. “Papallones de Catalunya. Callophrys avis Chapman, 1909”. Butll. Soc. Cat. Lep., 73: 56-62.
2
Lockwood, M., 2007. “Papallones de Catalunya. Distribució i ecologia de Tomares ballus (Fabricius, 1787) a Catalunya (Lepidoptera: Lycaenidae)”. Butll. Soc. Cat. Lep., 97: 63-81.
3
The Large Ringlet can be separated from the rest of the Pyrenean Erebia species by its chequered wing fringes, the lightly scalloped hind-wing margins and the rustycoloured post-discal bands, which vary in width and extent and have black eye-spots (normally blind). On the underside of the hind-wings in females the white/ yellowish post-discal band is distinctive. In the Pyrenees flies ssp. constans of the Yellow-spotted Ringlet, which is black and with no or only vestigial pale markings. The Pyrenean form of Water Ringlet (ssp. glottis) is very dark, with only a narrow post-discal band and just two obvious eye-spots near the apex of the forewing; the underside of the hind-wings have a characteristic greyish post-discal band. In the Bright-eyed Ringlet the uppersides of the wings are uniform silky black and the undersides uniform silky dark brown; the eye-spots always have white pupils and are ringed in orange, and the twinned spots at the apex of the forewing and the series of five spots in an arc on the underside of the hind-wing are both very characteristic.
Identification
How to separate Green Hairstreak Callophrys rubi, Chapman’s Green Hairstreak C. avis and Provence Hairsteak Tomares ballus These three licenids all fly in spring and often coincide in time and place. Although they are easy to confuse (above all, the two Callophrys species), with careful examination they can be reliably separated in the field.
T
he Green Hairstreak C. rubi is by far the commonest of these three species, and has appeared in 80% of CBMS itineraries. It is found in a wide variety of habitats, but is characteristic of shrubland and, above all, Mediterranean scrub. It is very polyphagous,1 although in Catalonia its larvae mostly feed on narrow-leaved Cistus monspeliensis and sageleaved cistus C. salviifolius, and common rock rose Helianthemum nummularium. Chapman’s Green Hairstreak C. avis is much rarer and has only been recorded from 20% of CBMS stations. It is found in small numbers in the mountains of La Serralada Litoral and La Serralada Prelitoral, and is generally rarer in the southern half of Catalonia.2 It frequents open areas with grassland and scrub where its larval food plants, strawberry-tree Arbutus unedo and Mediterranean coriaria Coriaria myrtifolia, grow. Provence Hairstreak T. ballus is also rare, and has been recorded from 30% of CBMS itineraries, normally in low numbers. It is well distributed throughout Catalonia in lowland and montane areas, preferably in limestone grassland or, more rarely, in areas of abandoned cultivation or waste ground. Leguminoseae of the genera Astragalus,
Drawings GREEN HAIRSTREAK Upperside (general): both sexes grey-brown. Underside (general): fore-wings green, more yellowish towards inner margin. Hind-wings green with white discal markings usually forming a white line that sometimes penetrates onto the fore-wing. Marked with line: Upperside fore-wing (male): oval sub-costal sexbrand Underside (general): eyes bordered with a narrow white band CHAPMAN’S GREEN HAIRSTREAK Upperside (general): both sexes grey-brown, sometimes more reddish than in Green Hairstreak. Underside (general): fore-wings green, more yellowish towards inner margin. Hind-wings like Green Hairstreak but with white markings that are usually more obvious, even on the fore-wings. Marked with line: Upperside fore-wing (male): oval sub-costal sexbrand Underside (general): border of eyes reddish (without the white ring found in Green Hairstreak) PROVENCE HAIRSTREAK Upperside (general): male dark grey with small orange area at anal angle of the hind-wings (sometimes absent), and without sex-brand. Female very characteristic, with large orange patches on the fore- and hind-wings. Underside (general): similar in both sexes. Forewings with broad dark-grey margins and the rest orange with black spots. Hind-wings with a broad green-blue basal suffusion (sometimes less obvious in male). To separate Green Hairstreak from Chapman’s Green Hairstreak it is necessary to examine the border of the eye (white in Green Hairstreak, but reddish in Chapman’s Green Hairstreak). The underside of the wing is the key for separating Provence Hairstreak; as well, male Provence Hairstreaks lack the sub-costal sex-brand. The Green Hairstreak is the most generalist of the three species and the only one to appear in upland areas. Chapman’s Green Hairstreak is normally found where there are strawberry-trees, whilst Provence Hairstreak frequents abandoned pastures and fields in limestone areas.
Programa de seguiment en conveni amb: