cynthia
Butlletí del Butterfly Monitoring Scheme a Catalunya i Balears 2004·núm. 4
Sumari Editorial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 Estat de la xarxa del Butterfly Monitoring Scheme a Catalunya i Balears l’any 2004 . . . . . . . . . . . 3 Resum de la temporada 2004 . . . . . 7 Gestió i conservació Patrons generals de la diversitat dels ropalòcers catalans: una base per a la correcta gestió dels hàbitats . . . . . . . . . . . . . . . 10 L’estació Darnius, una estació al cor del país de la tramuntana . . . . . . . 12 Ressenya bibliogràfica Pocket Guide to the Butterflies of Great Britain and Ireland . . . . . . 14 Notícies Danaus plexippus, nova espècie a Catalunya . . . . . . . 15 La papallona Anthocharis cardamines, senyal inequívoc de l’arribada de la primavera . . . . . . . . . . . . . . 16 Identificació Com diferenciar les espècies de Satyrium . . . . . . . . . . . . . . . . 19 Com diferenciar les espècies de Colias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
Cynthia Butlletí del Butterfly Monitoring Scheme a Catalunya i Balears
Editorial
núm. 4 - Any 2004 Consell de redacció Antoni Arrizabalaga Ferran Páramo Constantí Stefanescu Disseny i maquetació Lluc Julià Han col·laborat en aquest número Míriam Arrizabalaga, Agnès Batlle, Jordi Dantart, Jordi Jubany, Richard Lewington, Toni Llobet, Pere Luque, Marta Miralles, Albert Miquel, Maria Cinta Roca, Josep Ramon Salas, Ricardo Ramos, Narcís Vicens Traducció a l’anglès Michael T. Lockwood Assessorament lingüístic Maria Forns Editat pel Museu de Granollers Francesc Macià, 51 08400 Granollers Telèfon i Fax: 93 870 96 51 E-mail: m.granollers.cn@diba.es www.museugranollers.org/~cbms Impressió Impremta Municipal de Granollers Tiratge 650 exemplars Dipòsit legal: B-50.849-2002 ISSN: 1695-5226 Granollers, maig 2005 El CBMS és un projecte coordinat pel Museu de Granollers-Ciències Naturals amb l’ajut del Departament de Medi Ambient de la Generalitat de Catalunya i que rep el suport de les institucions següents: Ajuntament de Flix, Ajuntament de Martorell, Ajuntament de Sant Celoni, Conselleria de Medi Ambient del Consell Insular d’Eivissa i Formentera, Consorci de les Gavarres, Consorci del Parc de Collserola, DEPANA, Departament de Medi Ambient (Parcs Naturals dels Aiguamolls de l’Empordà, Cadí-Moixeró, Cap de Creus, Delta de l’Ebre, Zona Volcànica de la Garrotxa), Diputació de Barcelona (Parcs Naturals del Garraf, Montseny, MontnegreCorredor i Serralada de Marina), Escola de Natura de Ca l’Arenes, Escola de Natura de Can Miravitges, Fundació Territori i Paisatge, Grup d'Estudis de l'Aiguabarreig, Grup de Natura Freixe, Institut Menorquí d’Estudis
Coordinador del CBMS Constantí Stefanescu
La importància del CBMS en la conservació de les papallones catalanes
D
urant el cinquè simposi internacional que, amb el títol “Les papallones com a indicadores de la conservació de la biodiversitat”, va organitzar Butterfly Conservation a Southampton entre el 8 i el 10 d’abril de 2005, es va evidenciar l’enorme importància de les xarxes de seguiment del BMS per documentar i entendre els canvis que estan experimentant les poblacions de les papallones europees. En definitiva, es va insistir en el paper fonamental que han de jugar en la conservació d’aquests insectes. De fet, aquest és l’objectiu últim del CBMS i, molt probablement, és també el motiu que mou la majoria de col·laboradors del projecte a recórrer els seus transsectes setmanalment durant set mesos consecutius. Ara bé, per tal de contribuir a la conservació de les papallones catalanes, primer cal identificar quines són les causes que fan augmentar i disminuir els efectius poblacionals de les diferents espècies i, de manera més general, quins són els principals determinants de la diversitat de papallones al nostre país. Aquesta és una tasca complexa, que requereix unes bones dades de base i també un tractament correcte de la informació recollida. En aquest número de Cynthia hem encetat una nova secció que pretén aprofundir en aquesta temàtica i presentar els avenços que estem aconseguint gràcies al nostre projecte. Per començar, ens hem centrat en un treball recent que, per primer cop, utilitza dades del conjunt de la xarxa per explorar els patrons de diversitat de les comunitats de papallones a Catalunya. Els resultats tornen a posar de manifest que les papallones són organismes que depenen molt estretament dels factors climàtics i, en aquest sentit, actuen com a veritables bioindicadors de fenòmens com ara l’escalfament global. A un nivell molt més pràctic en relació amb la gestió del territori, el treball també indica un empobriment de les comunitats de papallones a les estacions que estan envoltades per àmplies superfícies de sòl agrícola i urbanitzat. Sens dubte això és preocupant i alerta d’unes tendències que seran negatives si es mantenen unes pràctiques agrícoles intensives i un procés d’urbanització creixent. A més, la interacció d’aquests factors antròpics amb el canvi climàtic pot agreujar encara més aquesta situació. Al nou Cynthia també trobareu les seccions habituals, més centrades en els aspectes de funcionament del CBMS i la biologia i identificació de les nostres papallones. Per exemple, hi ha un extens article dedicat a Anthocharis cardamines, que, en ser una de les primeres espècies que apareix als comptatges, aporta una nota de color i d’optimisme i representa un veritable símbol de l’arribada de la primavera.
Cartografia i SIG Ferran Páramo Base de dades Jordi Viader Anfrons
Portada
Caracterització botànica Cèsar Gutiérrez Col·laboradors del CBMS O. Alcaide, H. Andino, P. Arbona, J. Artola, E. Bassols, A. Batlle, J. Beunza, J.I. Calderón, M. Calvet, R. Carbonell, F. Carceller, D. Carrera, D. Carreras, J. Compte, T. Darlow, A. Elliott, E. Escútia, D. Fernández, N. Figueres, A. Fortuny, J. Franch, M. Fuentes, O. Garcia, B. Garrigós, A. Giró, M. Grau, R. Gutiérrez, H. Hernández, S. Herrando, P.J. Jiménez, V. Joglar, J. Jubany, L. Julià, G. Junyent, I. Jurado, M. Lockwood, M. López, P. Luque, G. Llimós, M. Marcet, E. Márquez, J. Martínez, R. Martínez-Vidal, X. Massot, J. Mauri, M. Messeguer, A. Miquel, M. Miralles, M. Miramunt, E. Moragues, J. Muñoz, R. Muñoz, E. O’Dowd, J. Oliveras, E. Olmos, D. Pascual, J. Planas, D. Requena, M.C. Roca, J.R. Salas, J. Solà, S. Viader, N. Vicens, D. Vidallet, J. Vives
Detall dels revers de l’ala anterior de Colias crocea (fotografia: A. Miquel).
Lasiommata megera en repòs sobre una espiga de Carex pendula. (fotografia: J.R. Salas).
Estat de la xarxa del Butterfly Monitoring Scheme a Catalunya i Balears l’any 2004 L’onzena temporada del CBMS ha permès superar, per primer cop des que es va iniciar el projecte, l’emblemàtic llindar de 50 estacions. Això s’ha aconseguit gràcies al manteniment en actiu de la gran majoria de les estacions del 2003, la recuperació dels censos a la Timoneda d’Alfés i la incorporació de tres nous itineraris. En total s’han comptat 142.246 papallones pertanyents a 135 espècies de ropalòcers.
D
urant la temporada 2004, el nombre d’estacions del CBMS amb dades completes ha estat de 51 (fig. 1), una xifra realment molt important. D’altra banda, s’han fet mostratges preliminars en dos indrets d’un elevat interès lepidopterològic, a Alinyà (1.100 m, a l’Alt Urgell) i a la vall d’Ordino (1.800 m, Andorra). És previst que aquests itineraris es consolidin properament com a estacions del CBMS, si bé la gran diversitat d’espècies fa necessari un període d’aprenentatge més llarg que en altres àrees abans de poder obtenir una informació fiable. Cal destacar, tanmateix, el seu gran interès perquè permetrien l’obtenció de dades de papallones d’alta muntanya, fins ara del tot absents al CBMS (p. ex. Parnassius mnemosyne, Colias phicomone, Lycaena hippothoe, Eumedonia eumedon, Pseudoaricia nicias, Brenthis ino, Boloria selene i Erebia cassioides). Les sèries anuals disponibles es mostren a la figura 2. La persistència dels mostratges en un bon nombre d’itineraris es tradueix, a hores d’ara, en l’acumulació de sèries temporals importants, amb una quinzena d’estacions que disposen ja de dades acumulades durant vuit anys o més.
Estacions 1 El Cortalet 2 La Rubina 3 Vilaüt 4 Cal Tet 5 Darnius 6 Fitor 7 El Remolar 8 Can Ferriol 9 Can Jordà 10 Can Liro 11 Santa Susanna 12 El Puig 13 Can Riera 14 La Marquesa 15 Fontllebrera 16 Olvan 17 La Barroca 18 Timoneda d'Alfés 19 Can Prat 20 Turó de l'Home 21 Turó d'en Fumet 22 Closes de l'Ullal 23 Closes del Tec 24 Coll d'Estenalles 25 El Mascar 26 Vallgrassa
27 Bosc de Valldemaria 28 Pla de la Calma 29 Marata 30 L'Arbeca 31 Turó de Can Tiril 32 Can Vinyals 33 Ca l'Arenes 34 Can Miravitges 35 Martorell 36 Olesa de Bonesvalls 37 Vilanova i la Geltrú 38 Punta de la Móra 39 Prades 40 Sallent 41 Mas de Melons 42 Gironella 43 Torà 44 Tivissa 45 Olivella 46 Torredembarra 47 Granja d'Escarp 48 Sebes 49 Sant Boi 50 Talaia del Montmell 51 El Pinetell 52 Desembocadura del Gaià
53 Vallforners 54 Rabós 55 Campllong 56 Gréixer 57 Seu d'Urgell 58 Cal Puntarrí 59 Mig de dos rius 60 Barranc d'Algendar 61 S'Albufera des Grau 63 Sant Jaume de Llierca 64 Montjoi 65 Santiga 66 Mont-rebei 67 La Tancada 68 La Conreria 69 Sant Mateu 70 Sales de Llierca 71 Godomar 72 La Nou de Berguedà 73 Aiguabarreig 74 Sal Rossa 75 Can Vilar 76 UAB 77 Sant Daniel 78 Sant Ramon 79 Oristrell
Noves estacions Sant Daniel (el Gironès, 200 m), recorregut en una zona bàsicament agrícola, amb un mosaic de conreus, prats de pastura, petits fragments d’alzinar i brolles calcícoles. L’itinerari, que té una longitud de 1.827 m, discorre pels voltants del mas Miralles, a la vall de Sant Daniel, molt a prop de la ciutat de Girona. Representa un exemple excel·lent de zona agrícola i ramadera, en una comarca on fins ara no hi havia hagut cap estació del CBMS. Aquest itinerari rep el suport del Consorci de les Gavarres.
Fig.1. Situació geogràfica de totes les estacions que han participat en la xarxa del CBMS (1994-2004), amb la numeració oficial i el nom que els correspon. Es mostra també la seva pertinença a les gran regions biogeogràfiques catalanes, d’acord amb els límits convencionalment acceptats1.
Badia de Roses
Eivissa
0
50 kilòmetres
Menorca
Nombre d’anys amb dades Inactives el 2004 1 2-5 6-10 > 10
Actives el 2004 1 2-5 6-10 > 10
Dades incompletes el 2004 1 2-5 , 6-10 , > 10
Regions biogeogràfiques Alta muntanya alpina i subalpina
,
,
Muntanya mitjana eurosiberiana Muntanya i terra baixa mediterrànies
Cynthia
La xarxa del CBMS 3
La xarxa del CBMS
El 25.IX.2004, Maria Cinta Roca va poder identificar un exemplar del pièrid africà Colotis evagore a l’itinerari de l’Aiguabarreig (municipi de la Granja d’Escarp), una troballa que suposa la primera citació de l’espècie per a Catalunya2 i una ampliació cap al nord del seu rang conegut d’uns 350 km. C. evagore és una papallona especialista de la taperera, Capparis spinosa, que ocasionalment estableix poblacions al sud d’Espanya que s’extingeixen amb l’arribada del fred de l’hivern (dibuix: M. Arrizabalaga).
Sant Ramon (el Baix Llobregat, 300 m), itinerari centrat al voltant d’aquesta popular ermita, que pertany al municipi de Sant Boi de Llobregat, i que passa per una zona d’alzinar, pineda i brolles. Inclou la part culminal del turó i, en conseqüència, recull dades d’interès pel que fa a les espècies que mostren comportament de hill-topping. Complementa les dades Fig. 2. Distribució de les sèries anuals de l’itinerari núm. 49 (Sant Boi), que mosdisponibles per a les treja el fons de la vall. diferents estacions que Oristrell (el Bages, 350 m), a l’oest del Parc han participat en el projecte (període Natural de Sant Llorenç del Munt i dins el 1988-2004). terme municipal del Pont de Vilomara. Es 14 tracta d’una zona sotmesa a un 12 clima força continental, amb 10 predomini de brolles i conreus, 8 6 i amb una fauna lepidoptero4 lògica extremament rica i diver2 0 sa. Suposa una addició impor1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 >10 tant a la xarxa, ja que permet Anys disponibles obtenir dades d’un nombre d’espècies escasses i interessants en el context del territori català. Cal destacar també la represa dels compTaula 1. Ambients i comunitats vegetals tatges a la Timoneda d’Alfés (itinerari núm. representats al CBMS durant 18), després d’un període d’inactivitat de l’any 2004, amb indicació del quatre anys. Aquest espai natural té un intenombre d’estacions on apareixen. Classificació de les rès molt especial perquè alberga poblacions zones de vegetació i les relictuals d’ocells estèpics, alhora que també comunitats vegetals segons presenta una fauna de lepidòpters que, encaref. 1.
Nombre d’estacions
Cynthia
4
Ambient i zona de vegetació Terra baixa mediterrània zona dels alzinars
zona de màquies i espinars
Comunitat vegetal dominant
alzinar litoral alzinar muntanyenc alzinar continental brolla de romaní i bruc d'hivern brolla de romaní i maleïda màquia continental de garric i arçot màquia d'ullastre i olivella màquia litoral de garric i margalló timoneda d'esparbonella blanca timoneda gipsícola continental
20 3 3 2 4 1 1 1 1 1
Línia litoral vegetació de ribera i dulceaqüícola
comunitats d'aiguamolls litorals
4
línia litoral
comunitats halòfiles
3
ra que relativament pobra, és molt representativa dels secans de la plana de Lleida. Un cop desestimat definitivament el projecte d’ampliació de l’aeroport d’Alfés, és previst que tot l’espai es gestioni activament a partir del 2005 amb la finalitat d’afavorir les espècies més emblemàtiques de la zona (p. ex. l’alosa becuda, Chersophilus duponti). El seguiment del CBMS en futures temporades, així com les dades acumulades durant el període 1995-1998, permetran conèixer amb detall com responen les poblacions de papallones enfront d’aquesta nova gestió. Respecte a l’any anterior, han deixat de ser actives les estacions d’Olivella, Santiga i la UAB. La primera, però, forma part d’un sistema rotacional amb les altres dues estacions del Garraf (Vallgrassa i Olesa de Bonesvalls), de manera que, cada tres anys, els comptatges s’hi fan només durant dos anys consecutius. L’any vinent, Olivella tornarà a ser una estació activa en detriment de Vallgrassa.
Ambients representats Els ambients i les comunitats vegetals mostrejats l’any 2004 apareixen a la taula 1. Per a cada estació s’ha considerat únicament la comunitat vegetal dominant dins del conjunt de l’itinerari. Així mateix, les comunitats resultants de processos de degradació o de successió apareixen englobades dins de la categoria de la comunitat climàcica corresponent. Així doncs, la taula 1 simplifica en gran mesura la situació real; per exemple, sota la categoria “alzinar litoral” trobem una gran diversitat d’unitats paisatgístiques, que inclouen, depenent de l’estació en particular, diferents tipus de brolles i pinedes, conreus, prats de teròfits, etc. La informació detallada de les comunitats vegetals presents en les seccions
Ambient
Comunitat vegetal dominant
Muntanya plujosa submediterrània i medioeuropea zona de rouredes i pinedes seques zona de rouredes humides i fagedes
roureda de roure martinenc amb boix pineda de pinassa fageda landa de bruguerola i viola canina
1 1 2 1
matollar de ginebró prats subalpins
1 2
Alta muntanya subalpina estatge subalpí
5 Cynthia
La xarxa del CBMS
Espècies representades La llista dels ropalòcers detectats al 2004 i en anys anteriors es detalla a la taula 2. En total s’han detectat 135 espècies, dues menys que l’any anterior. Cal destacar molt especialment la troballa d’una espècie nova per al CBMS i per a la fauna catalana: el pièrid Colotis evagore, que va aparèixer en el darrer mostratge que es va dur a terme a l’estació de l’Aiguabarreig, al Segrià (vegeu el dibuix adjunt). Aquesta espècie, molt comuna al continent africà, té fortes tendències migradores i amb una certa regularitat colonitza el sud d’Es-
panya, on estableix poblacions temporals que assoleixen les màximes densitats durant el setembre i octubre. Normalment, aquesta època coincideix amb processos dispersius que permeten detectar l’espècie lluny de les àrees habituals. Fins ara, però, 50 mai no havia estat observada Any 2004 40 més al nord de la província d’A30 lacant. 20 La representació de les espè10 cies al conjunt de la xarxa es 0 1-5 6-10 11-15 16-20 21-25 26-30 31-35 36-40 >40 manté molt similar a la de l’any anterior, amb un 53% que són Nombre d’estacions amb dades presents en més de 10 estaFig. 3. Nombre d’estacions cions (fig. 3). Com és d’esperar, entre les 43 del CBMS en què han espècies que es detecten només en 1-5 estaaparegut els 120 ropalòcers detectats l’any 2004 (s’han cions en trobem algunes de les més rares i exclòs els hespèrids, ja que locals a Catalunya (p. ex. Maculinea arion, les espècies d’aquest grup Polyommatus nivescens, Polyommatus daphnis, no es compten de manera uniforme en tots els Argynnis pandora, Brenthis hecate, Euphydryas itineraris). desfontainii o Melanargia ines). També n’hi ha d’altres, però, que apareixen poc representades a causa de la deficient cobertura dels hàbitats on viuen (p. ex. Aglais urticae, Bolo1 Folch i Guillèn, R., 1981. ria euphrosyne o Polyommatus semiargus, La vegetació dels Països Catalans. Ketres Editora, que estan àmpliament distribuïdes als PiriBarcelona. neus; Aphantopus hyperantus, Cupido alcetas 2 o Cupido argiades, que són relativament comuStefanescu, C., Roca, M. C. & Vidallet, D., en premsa. nes als ambients centreeuropeus, etc.); és molt “Colotis evagore (Klug, possible, per tant, que algunes d’aquestes 1829), espècie nova per a espècies vagin apareixent en un nombre més Catalunya (Lepidoptera, Pieridae)”. Butll. Soc. Cat. alt d’estacions en pròximes temporades, i que Lep., 94. en el decurs dels anys es disposi de prou dades 3 per conèixer les seves tendències poblacioKarsholt, O. & Razowski, J., 1996. The Lepidoptera of nals a Catalunya. Nombre d’espècies
dels diferents itineraris (amb el seu percentatge de cobertura) es pot consultar a la base de dades del CBMS. La gran majoria de les estacions del CBMS es concentren a la terra baixa mediterrània, sobretot a la meitat septentrional del país, dins el domini dels alzinars (50% dels itineraris). Els ambients estèpics i àrids del sudoest de Catalunya presenten una cobertura raonable, que a partir de l’any 2005 es veurà notablement incrementada amb la incorporació d’estacions a les comarques de la Terra Alta i el Priorat. Com ja ha estat comentat en altres ocasions, les estacions situades sobre mateix de la línia litoral (incloses les de les Balears) són suficients per permetre recollir informació molt valuosa sobre les espècies migradores. Darrerament també s’ha fet un esforç important per incorporar itineraris en l’àrea pirinenca, i és previst que en el decurs de les temporades 2005 i 2006 s’hi afegeixin fins a quatre estacions en ambients típics de l’alta muntanya.
L’itinerari de Sant Daniel, al voltant del mas Miralles (que es veu en primer terme davant de la muntanya de Montjuïc), mostreja la zona típicament agrícola i ramadera que encara es conserva en aquesta vall tan propera a la ciutat de Girona. Aquest indret té una diversitat d’espècies força elevada, gràcies a la conservació de prats de pastura i també a la presència d’afloraments calcaris que expliquen la presència de papallones dependents de plantes calcícoles. Tenint en compte que es tracta d’una àrea relativament propera a la costa i a baixa alçada, es poden esmentar com a espècies més destacables aparegudes el 2004: Aporia crataegi, Colias alfacariensis, Anthocharis euphenoides, Glaucopsyche alexis, Polyommatus thersites, Polyommatus hispana, Boloria dia, Euphydryas aurinia i Spialia sertorius (fotografia: Consorci de les Gavarres).
Constantí Stefanescu
Europe. A Distributional Checklist. Apollo Books, Stenstrup.
La xarxa del CBMS
Cynthia
6
Taula 2. Espècies de ropalòcers que han estat enregistrades en alguna de les estacions del CBMS en els darrers 10 anys de mostratges (1995-2004). S’indica també el nombre de localitats on l’espècie ha estat detectada els diferents anys de seguiment (sobre un total de 18 de possibles l’any 1995, 20 l’any 1996, 25 els anys 1997 i 1998, 30 els anys 1999 i 2000, 42 el 2001, 41 el 2002, 46 el 2003, 51 el 2004). Només s’han tingut en compte les estacions en què ha estat possible calcular l’índex anual. Taxonomia segons ref. 3.
95 96 97 98 99 00 01 02 03 04 Família Papilionidae Papilio machaon 18 Iphiclides podalirius 13 Zerynthia rumina 1 Parnassius apollo 1
18 14 0 1
20 19 2 1
23 19 3 0
29 25 2 1
25 22 4 0
41 33 12 0
40 33 10 0
39 34 9 0
44 33 13 0
Família Pieridae Aporia crataegi Pieris brassicae P. rapae P. mannii P. napi Pontia callidice P. daplidice Euchloe crameri Anthoc. cardamines A. euphenoides Zegris eupheme Colotis evagore Colias crocea C. alfacariensis Gonepteryx rhamni G. cleopatra Leptidea sinapis
6 20 20 6 19 0 19 13 10 5 1 0 20 7 14 15 17
11 24 25 3 20 0 22 21 16 9 0 0 25 10 18 18 19
8 24 24 6 21 0 16 13 13 6 0 0 25 9 19 20 20
9 27 29 4 25 0 30 19 18 10 0 0 30 10 24 27 25
11 26 25 6 17 0 23 19 14 8 0 0 26 10 19 23 22
12 39 41 6 21 0 41 27 18 18 2 0 41 17 30 38 30
18 38 40 6 23 0 36 23 22 20 0 0 41 21 29 36 31
14 44 44 8 26 1 38 25 21 19 0 0 45 18 28 39 34
16 45 51 5 24 0 43 26 22 20 0 1 51 22 30 41 28
8 18 18 5 16 0 18 14 10 4 1 0 18 7 13 13 12
Família Lycaenidae Thecla betulae 0 Neozephyrus quercus 5 Laeosopis roboris 4 Satyrium acaciae 5 S. ilicis 2 S. esculi 12 S. spini 2 S. w-album 2 Callophrys rubi 13 C. avis 3 Tomares ballus 2 Lycaena phlaeas 17 L. virgaureae 1 L. tityrus 1 L. alciphron 5 Lampides boeticus 17 Leptotes pirithous 14 Cacyreus marshalli 1 Cupido argiades 3 C. alcetas 3 C. minimus 1 C. osiris 1 Celastrina argiolus 15 Glaucopsyche alexis 3 G. melanops 3 Maculinea arion 3 M. rebeli 0 Pseudoph. panoptes 7 Scolitantides orion 1 Plebejus argus 4 Aricia agestis 3
2 12 3 3 2 13 2 0 13 3 2 17 1 1 4 19 14 4 3 4 3 2 16 4 3 1 0 5 1 5 3
0 11 1 3 2 19 1 0 18 6 4 23 1 0 5 22 20 14 5 6 5 3 24 8 7 2 1 11 1 6 5
1 10 2 3 1 21 0 1 21 4 3 24 0 0 6 22 21 12 6 5 2 4 23 7 10 2 0 11 1 5 4
2 13 2 5 2 25 1 0 25 3 5 27 1 1 7 25 25 11 7 7 5 3 26 12 12 4 0 13 2 5 4
2 11 1 3 0 23 1 0 22 1 2 23 0 0 4 22 18 9 1 4 1 2 21 10 9 1 0 11 2 6 3
2 13 0 3 3 32 3 0 33 6 8 35 0 0 6 32 27 12 2 2 5 6 34 12 15 2 0 18 2 9 5
1 11 2 2 2 28 4 0 32 3 8 36 0 0 5 25 25 7 3 4 6 5 34 8 11 2 0 17 3 11 7
4 16 1 7 5 33 5 1 31 3 8 34 0 0 5 35 31 9 7 5 8 7 37 11 13 1 0 21 3 12 8
3 17 1 5 3 40 4 0 33 3 10 39 0 0 4 31 28 7 3 1 8 2 36 17 15 1 0 19 2 13 8
95 96 97 98 99 00 01 02 03 04 A. cramera Polyom. semiargus P. damon P. fulgens P. ripartii P. escheri P. amanda P. thersites P. dorylas P. nivescens P. daphnis P. coridon P. hispana P. bellargus P. icarus Família Riodinidae Hamearis lucina
11 1 1 0 1 4 2 5 1 0 0 3 2 6 17
12 2 1 0 2 5 2 6 1 0 0 3 5 6 19
16 3 1 0 0 8 2 5 1 1 1 4 7 9 24
13 2 0 0 0 8 0 6 0 1 0 4 5 9 23
18 3 1 0 1 9 1 4 1 0 0 4 5 7 28
15 2 0 0 1 9 1 2 0 0 0 5 4 4 25
28 4 1 2 2 14 3 6 0 2 2 6 8 11 40
29 4 1 2 3 14 2 9 0 1 3 7 8 14 39
27 3 2 1 4 15 1 11 0 1 1 8 9 19 43
32 3 2 2 3 13 2 13 0 1 1 6 11 19 50
2 1 2 1 2 1 0 1 2 2
Família Nymphalidae (Libytheinae) Libythea celtis 10 7 5 2 8 11 11 14 20 22 (Nymphalinae) Charaxes jasius Apatura ilia Limenitis reducta L. camilla Nymphalis antiopa N. polychloros Inachis io Vanessa atalanta Cynthia cardui Aglais urticae Polygonia c-album Araschnia levana Argynnis pandora A. paphia A. aglaja A. adippe A. niobe Issoria lathonia Brenthis daphne B. hecate Boloria euphrosyne B. dia Melitaea cinxia M. phoebe M. didyma M. trivia M. diamina M. athalia M. deione M. parthenoides Melitaea sp. Euphydryas aurinia E. desfontainii
8 3 12 4 8 4 11 17 18 10 13 2 0 12 3 5 1 12 3 0 1 10 7 10 11 2 0 0 6 0 7 4 0
11 4 11 6 7 10 12 19 20 11 14 3 0 11 4 6 0 12 3 0 1 9 5 8 9 3 0 2 8 2 5 7 0
12 2 13 7 8 6 15 22 23 10 14 3 1 14 5 5 0 17 4 0 1 7 12 16 12 3 1 4 13 5 7 13 0
13 3 14 7 5 7 16 23 22 5 17 3 1 14 5 5 0 16 1 0 0 9 8 13 11 2 0 4 14 3 5 11 0
16 6 23 6 9 5 19 28 28 4 20 3 0 19 5 6 0 17 4 0 1 14 9 20 15 4 0 2 13 3 5 16 0
15 7 19 6 9 5 16 23 26 6 15 2 0 15 3 4 0 14 2 0 0 10 5 10 9 1 0 1 7 1 2 11 1
19 5 24 4 10 11 16 37 41 7 18 3 4 20 8 6 0 17 4 0 1 14 11 22 19 3 2 2 10 4 7 18 2
16 4 26 5 9 14 18 35 40 8 21 2 2 17 8 7 0 18 4 1 1 15 6 22 18 3 1 3 11 1 5 18 3
23 6 26 8 8 16 20 36 45 7 22 2 3 22 9 10 0 15 4 1 0 15 12 22 19 3 1 3 11 3 11 21 3
23 8 35 7 10 17 21 41 51 6 24 1 3 24 8 7 0 20 7 1 1 15 15 23 22 5 1 2 10 1 12 17 4
95 96 97 98 99 00 01 02 03 04
(Satyrinae) Melanargia lachesis M. russiae M. occitanica M. ines Hipparchia fagi H. alcyone H. semele H. statilinus H. fidia Chazara briseis Satyrus actaea Brintesia circe Arethusana arethusa Erebia euryale E. triaria E. hispania E. neoridas E. meolans Maniola jurtina Hyponephele lycaon Aphan. hyperantus Pyronia tithonus P. cecilia P. bathseba Coenon. pamphilus C. arcania C. dorus C. glycerion Pararge aegeria Lasiommata megera L. maera (Danainae) Danaus chrysippus
15 1 2 1 3 4 8 9 4 1 1 12 3 0 1 1 1 3 14 1 2 14 12 12 13 11 2 2 18 17 7
18 1 1 1 5 3 7 10 4 1 1 12 3 0 1 0 1 3 17 1 3 15 12 11 15 9 2 2 20 19 5
22 2 3 0 4 5 8 11 7 1 2 17 3 1 1 0 1 3 20 2 3 20 16 16 17 12 5 2 23 25 6
21 0 5 0 4 3 7 12 9 1 2 16 2 0 1 0 0 3 20 1 3 18 20 14 16 13 4 1 23 25 5
27 0 5 0 4 4 9 20 12 1 2 20 3 0 1 0 1 3 23 1 3 18 18 20 18 15 4 2 29 29 8
20 0 7 0 4 3 7 17 16 1 1 19 2 0 0 0 0 3 22 0 3 15 20 22 14 9 7 1 21 26 4
31 1 10 1 7 4 12 23 23 1 2 26 1 0 1 0 1 4 34 0 3 21 30 31 18 19 12 2 39 42 6
31 1 10 0 7 7 11 26 21 2 2 24 5 0 1 0 1 4 32 0 4 22 29 31 20 14 14 3 36 40 5
30 1 9 0 5 8 14 20 18 2 1 27 5 0 0 0 2 5 35 0 6 22 31 31 22 17 13 4 42 44 6
36 0 11 1 10 8 16 27 25 2 2 35 5 0 1 0 2 3 46 0 6 25 37 37 22 16 13 3 43 50 4
0 2 0 1 1 0 0 0 3 2
Família Hesperiidae Pyrgus malvoides 8 P. serratulae 0 P. alveus 2 P. armoricanus 3 P. cirsii 0 Muschampia proto 0 Spialia sertorius 4 Carcharodus alceae 12 C. lavatherae 1 C. boeticus 0 C. flocciferus 2 Erynnis tages 2 Thymelicus acteon 10 T. sylvestris 5 T. lineola 0 Hesperia comma 3 Ochlodes venatus 11 Gegenes nostrodamus 3
7 0 2 3 0 0 2 12 1 1 2 2 11 4 0 1 10 3
8 0 1 3 0 0 6 14 1 2 1 3 13 6 0 2 15 1
9 0 0 4 0 0 5 14 1 1 0 3 14 4 0 3 15 1
10 0 2 3 0 2 5 17 3 1 1 5 16 4 0 3 11 1
10 0 0 4 1 3 3 18 2 2 0 7 17 3 1 3 11 0
15 0 2 4 1 5 13 24 4 2 1 10 24 11 1 7 17 4
12 0 2 4 0 4 8 24 3 2 2 11 21 9 2 7 19 2
12 1 2 3 2 3 11 26 3 2 2 9 24 12 3 10 16 1
13 0 0 5 3 3 16 27 8 1 1 9 36 16 5 8 19 0
Cynthia
Onzè any del CBMS 7
Resum de la temporada 2004 La climatologia del 2004 ha suposat un gran contrast respecte la de 2003, tant per la suavitat de l’estiu com per la primavera molt plujosa. Això ha donat lloc a un fort retard en els períodes de vol, un fet rar en les darreres temporades. Tot i això, l’any ha estat similar a l’anterior pel que fa al balanç d’augments (28 espècies) i disminucions (31 espècies) de les papallones més comunes. Contràriament, s’han comptat més individus i menys espècies per estació. Cal destacar un descens molt important en el grup de les espècies migradores i les univoltines primaverals, i un augment molt notable de Satyrium esculi, Pieris rapae i la majoria dels satirins.
Canvis d’abundància: generalitats L’excepcional estiu de 2003 feia preveure descensos generals de les poblacions de papallones a causa d’un fort impacte negatiu de la sequera que va afectar aleshores la geografia catalana. La realitat ha estat ben diferent: pràc-
Maniola jurtina ha assolit el 2004 la màxima abundància des que es va iniciar el CBMS. L’adaptació fenològica de les poblacions mediterrànies3 és una de les claus per entendre aquest èxit l’any posterior a una de les sequeres estivals més severes mai enregistrades. Encara que els adults emergeixen i copulen al maigjuny, les femelles estiven al juliol i l’agost i no reprenen l’activitat fins al setembre, quan comencen l’ovoposició. Contràriament, la majoria dels mascles moren poc després de copular. Per la seva part, les larves neonates entren en diapausa i no comencen a alimentar-se fins al final de l’hivern, coincidint amb la major disponibilitat de gramínies tendres i evitant l’eixut estival (dibuix: M. Arrizabalaga).
(a)
nre. estacions
Per als col·laboradors del CBMS, aquesta darrera temporada no ha estat, ni de bon tros, tan dura com l’anterior. Aleshores es van enregistrar els màxims històrics de temperatures estivals en moltes localitats catalanes, una situació que va donar lloc a una sequera molt severa. Aquest any ha passat una mica el contrari: a partir del febrer i fins al maig inclòs les precipitacions van ser molt generoses i això, combinat amb unes temperatures francament suaus al juny, juliol i agost, s’ha traduït en una temporada sense gairebé sequera estival. Una mostra clara d’aquest contrast és la pràctica total absència d’incendis forestals al 2004, mentre que l’estiu anterior va ser un dels pitjors que es recorden a Catalunya. Pel que fa al CBMS, la primavera molt plujosa ha tingut conseqüències moderadament negatives en dificultar els censos. Així, s’ha perdut un 12,4% dels mostratges possibles, un nombre superior al de 2003, però que es pot considerar dins del rang normal d’altres temporades. Aquest nombre representa una pèrdua mitjana de 3,8 mostratges per estació (fig. 1a). Un 50% dels mostratges perduts es van concentrar durant les primeres 10 setmanes (fig. 1b), és a dir, entre el març i la primera quinzena de maig. Contràriament, la resta de la temporada es va aconseguir un nivell òptim en la cobertura dels censos, sobretot durant les setmanes 11-20 (fig. 1b), que és quan hi ha la màxima diversitat de papallones en la majoria de les estacions.
ticament el mateix nombre d’espècies han augmentat i han disminuït (28 augments vs. 31 disminucions: P = NS, considerant les 59 papallones més comunes de la xarxa). Així, doncs, en el rànquing de totes les temporades del CBMS, l’any 2004 se situa en setena posició, al costat mateix de l’any 2003, que va ser la sisena millor temporada (fig. 2). Molt possiblement, la primavera plujosa del 2004 ha estat la responsable de la majoria d’augments observats. En canvi, tant el nombre total d’exemplars com el d’espècies comptats per estació durant el 2004 han estat molt diferents dels de l’any anterior. Respecte a l’abundància, sobre 39 estacions amb dades comparables per a les dues temporades consecutives, s’han enregistrat 26 augments i només 13 disminucions (test binomial: P = 0,02), i s’ha comptat un 22% més d’exemplars al 2004 que al 20 2003. Cal aclarir, però, que en 15 gran part aquest augment s’ha 10 d’atribuir a l’increment espectacular experimentat per unes 5 poques espècies, sobretot S. 0 0 2 esculi, P. rapae i M. jurtina. Curiosament, la variació en 25 el nombre d’espècies ha tin20 gut un signe gairebé oposat, 15 amb 7 augments i 28 disminucions (test binomial: P < 0,001), 10 i 4 estacions sense canvis. És 5 força probable que aquesta 0 pèrdua de diversitat reflectei1 3 5 7 xi una situació de nombroses extincions d’espècies rares a nivell local, en gran part atribuïble a l’impacte negatiu de la sequera de l’estiu anterior. També hi té molt a veure la difícil detectabilitat de papallones univoltines primaverals, que van acusar les condicions meteorològiques desfavorables durant el seu període de vol. nre. estacions sense dades
Climatologia i comptatges
4
6 8 10 Setmanes perdudes
12
14
(b)
9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 Setmanes
Fig. 1. (a) Cobertura dels mostratges a les diferents estacions del CBMS, i (b) distribució dels comptatges perduts al llarg de les 30 setmanes oficials (1 març 26 setembre) de la temporada 2004.
Onzè any del CBMS
Fig. 2. Rànquing de les temporades del CBMS d’acord amb l’abundància general de les 54 papallones més comunes a la xarxa. La millor temporada ha estat el 2002 i la pitjor el 1998. Els càlculs s’han fet seguint la metodologia detallada a ref. 1.
400 Suma dels rangs
Cynthia
8
350 300 250 200 150 94
95
96
97
98
99 00 01 Anys
02
03
Canvis d’abundància: oscil·lacions de les poblacions
La situació de Pieris brassicae l’any 2004 ha estat radicalment oposada a la de M. jurtina: aquest pièrid tan comú ha disminuït en 37 estacions i només ha augmentat en 5 (test binomial: P <<0,001), i a més ha assolit el nivell poblacional més baix des que es va iniciar el CBMS. Tanmateix, la causa fonamental d’aquest descens respon a la dinàmica migratòria de l’espècie més que no pas a factors que hagin afectat la població catalana. Concretament, s’explica pel baix nombre de migradors centreeuropeus que van arribar el setembre de 2003, que són els que en darrer terme determinen l’abundància general de la primera generació de la temporada següent i de les generacions posteriors. (dibuix: T. Llobet).
Taula 1. Suma dels índexs anuals i ordre d’abundància de les 20 espècies més comunes al CBMS durant el 2004, comparats amb els corresponents a la temporada 2003.
04
tines, que són la majoria, el desenvolupament larvari es concentra enterament al final de l’hivern i durant la primavera i, per tant, són les condicions a què es veuen sotmeses les erugues aleshores les que determinen una major o menor supervivència en relació amb la qualitat de l’aliment. Sens dubte, la gran quantitat de pluja caiguda entre el febrer i el maig arreu de Catalunya va incidir molt positivament sobre la disponibilitat de gramínies i va determinar, en part, uns augments poblacionals generalitzats en la majoria d’aquestes espècies. Justament, els dos únics satirins que han patit una davallada, P. aegeria i C. arcania, són propis d’hàbitats humits i, com a tals, no disposen dels mecanismes adaptatius abans esmentats. Altres ropalòcers que han augmentat molt notòriament l’any 2004 són P. rapae, L. phlaeas i L. celtis. Les dues primeres són espècies polivoltines i oportunistes, que possiblement s’han vist molt afavorides per l’absència de sequera estival i la possibilitat de completar generacions de manera ininterrompuda durant tota la temporada. L. celtis ha prosseguit una tendència positiva iniciada ja fa uns anys i que podria formar part d’un cicle d’abundància que afectaria les poblacions en una extensa àrea geogràfica5. Entre les espècies que han disminuït de forma notòria, cal esmentar la majoria de les migradores i de les univoltines primaverals (taula 2). Per exemple, l’any ha estat veritablement nefast per a P. brassicae (vegeu dibuix), L. boeticus i L. pirithous, que han assolit mínims absoluts des que es va iniciar el CBMS. La raó d’aquesta gran davallada s’hauria de cer-
Per quart any consecutiu, S. esculi ha estat la papallona més abundant, i per tercer any consecutiu ha assolit l’índex anual global més alt des que es va iniciar el projecte (taules 1 i 2). Enguany, el fort increment s’ha combinat amb els nivells ja molt alts de la temporada passada per donar lloc a unes abundàncies veritablement espectaculars. En diversos itineraris de les serralades Litoral i Prelitoral, per exemple, l’índex anual ha estat proper o superior a la xifra de 1,000 (amb un màxim de 6,401 exemplars a Vallforners, en una zona dominada per alzinar muntanyenc). En certa manera, el cas de S. esculi és equiparable al d’altres lepidòpters forestals que en determinades temporades experimenten grans augments poblacionals, coincidint amb un increment important de la qualitat dels recursos tròfics de les larves2. En S. esculi, aquest recurs són les fulles tendres d’alzines i garrics, arbres que experimenten brotades molt fortes els anys en què el final de l’hivern i el començament de la primavera són especialment plujosos. Els augments en els índexs anuals també han estat molt notoris en la majoria dels satirins (taula 2). En particular, M. jurtina (vegeu dibuix), B. circe, H. staEspècie tilinus i L. megera han assolit gloSatyrium esculi balment els nivells poblacionals més Pieris rapae alts des que es va iniciar el CBMS. Melanargia lachesis La sincronia en els canvis d’aquesPyronia bathseba tes espècies amb una biologia coinManiola jurtina cident (les larves s’alimenten de graPyronia tithonus Polyommatus icarus mínies i constitueixen la fase hiverLasiommata megera nant) apunta, un cop més, a la Pyronia cecilia influència positiva que el clima ha Pararge aegeria tingut sobre les poblacions. Els satiCynthia cardui rins propis de l’àrea mediterrània Colias crocea disposen de diversos mecanismes Gonepteryx cleopatra per fer front a la sequera estival (estiCoenonympha pamphilus vació dels adults, ovoposició retarPontia daplidice dada, inactivitat de les larves neoCallophrys rubi Pieris napi nates fins passat l’hivern), la qual Leptidea sinapis cosa els fa relativament insensibles Coenonympha arcania a episodis com els de l’estiu de 2003 Brintesia circe (ref. 3 i 4). En les espècies univol-
2004
rang
2003
rang
23.082 10.359 8.608 7.852 7.822 6.717 6.455 6.295 4.853 4.473 3.756 2.702 2.547 2.466 2.415 2.269 1.607 1.599 1.571 1.398
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
12.385 4.357 5.917 4.615 3.707 5.557 5.995 2.622 2.243 5.499 5.135 2.153 2.022 1.914 909 2.608 1.396 1.538 1.812 534
1 8 3 7 9 4 2 10 12 5 6 13 14 16 29 11 22 20 17 42
9 Cynrhia
Onzè any del CBMS
car en les àrees d’origen dels migradors i/o en les condicions climatològiques que determinen l’èxit en l’arribada dels exemplars. Una aparent excepció ha estat P. daplidice, encara que en aquest cas l’augment de l’índex anual ha estat bàsicament conseqüència dels altíssims comptatges als dos itineraris de la Granja d’Escarp que van ser devastats per l’incendi de l’agost de 2003 (ref. 5). Tal com s’ha pogut comprovar en ocasions anteriors, P. daplidice colonitza les àrees cremades l’any immediatament posterior a un incendi, i assoleix nivells poblacionals molt més alts dels habituals. Això és el que ha succeït a les estacions de la Granja d’Escarp i l’Aiguabarreig, on els comptatges han passat, respectivament, de 36 a 413 i de 24 a 674. En canvi, en estacions properes no afectades per aquest desastre natural, les diferències entre 2003 i 2004 han estat nul·les o molt menys acusades. En el cas de les papallones univoltines primaverals (p. ex. Anthocharis spp., C. rubi, P. panoptes i altres que no apareixen a la taula 2) s’ha tornat a comprovar com les poblacions disminueixen fortament quan la primavera és freda i la fenologia es veu retardada. Una possible explicació seria l’augment significatiu de la mortalitat de les pupes en perllongar-se el temps a què aquestes estan sotmeses a predació. Aquesta mateixa explicació sembla aplicable al cas d’I. podalirius6, que enguany ha davallat en la majoria de les estacions i que, com a conseqüència de la gran escassetat de la generació primaveral, ha mostrat els nivells poblacionals més baixos des que es va iniciar el CBMS. Constantí Stefanescu
1
Greatorex-Davies, J. N. & Roy, D. B., 2001. The Butterfly Monitoring Scheme. Report to recorders, 2000. 76 p. Centre fo Ecology and Hydrology, Natural Environment Research Council, Huntingdon.
2
Hunter, A. F., 1991. “Traits that distinguish outbreaking and nonoutbreaking Macrolepidoptera feeding on northern hardwood trees”. Oikos, 60: 275-282.
3
García-Barros, E., 1987. “Observaciones sobre la biología de Maniola jurtina (L., 1758) en el centro de la Península Ibérica: fenología general del ciclo biológico, duración del período de prepuesta y fecundidad potencial de las hembras”. Boln Asoc. esp. Entom., 11: 235-247.
4
García-Barros, E., 1988. “Delayed ovarian maturation in the butterfly Hipparchia semele as a possible response to summer drought”. Ecol. Entom., 13: 391-398.
5
Stefanescu, C., 2004. “Resum de la temporada 2003”. Cynthia, 3: 7-9.
6
Stefanescu, C., 2004. “Seasonal change in pupation behaviour and pupal mortality in a swallowtail butterfly”. Animal Biodiversity and Conservation, 27.2: 25-36.
Taula 2. Evolució dels índexs anuals globals dels 59 ropalòcers més freqüents del CBMS (1996-2004), partint d’un valor arbitrari de 100 l’any 1994. S’indica també el nombre d’espècies que han augmentat i disminuït cada temporada, així com les proporcions que són significativament diferents de la igualtat (NS: no significativa; * P < 0,05; ** P < 0,01; *** P < 0,001). IA96 IA97 IA98 Papilio machaon Iphiclides podalirius Pieris brassicae P. rapae P. napi Pontia daplidice Euchloe crameri Anthocharis cardamines A. euphenoides Colias crocea C. alfacariensis Gonepteryx rhamni G. cleopatra Leptidea sinapis Neozephyrus quercus Satyrium esculi Callophrys rubi Lycaena phlaeas Lampides boeticus Leptotes pirithous Cacyreus marshalli Celastrina argiolus Pseudophilotes panoptes Aricia cramera Polyommatus icarus Libythea celtis Charaxes jasius Limenitis reducta Nymphalis antiopa N. polychloros Inachis io Vanessa atalanta Cynthia cardui Aglais urticae Polygonia c-album Argynnis paphia Issoria lathonia Boloria dia Melitaea phoebe M. didyma M. deione Euphydryas aurinia Melanargia lachesis Hipparchia semele H. statilinus H. fidia Brintesia circe Maniola jurtina Pyronia tithonus P. cecilia P. bathseba Coenonympha pamphilus C. arcania Pararge aegeria Lasiommata megera Pyrgus malvoides Carcharodus alceae Thymelicus acteon Ochlodes venatus Augments Descensos Significació
98 140 391 146 319 148 47 100 88 104
144 125 243 153 163 55 57 162 239 90
IA99 IA00 IA01
102 125 165 99 103 40 17 61 91 99
113 201 288 141 93 164 33 73 78 74
81 76 88 198 119 125 146 116 149 819 296 319 243 126 92 31 115 89 50 107 91 104 178 106 30 143 231 295 4280 1307 229 140 128
149 242 129 326 110 128 92 140 81 1157 195
84 108 105 160 82
92 85 59 160 46
36 76 18 204 113
53 68 23 276 139
325 319 153 471 40 392 86 48 50 247 58 200 20 83 22 182
196 184 129 10 62 176 96 65 46 289 50 248 47 62 9 83
134 421 131 30 23 360 112 69 58 165 56 283 45 45 25 99
194 386 100 27 24 296 173 56 71 262 56 230 47 69 47 172
50 108 112 134 112 107 75 180 53 91 57 189 109 22 33 *
40 71 100 96 99 129 64 190 68 85 147 157 85 21 34 *
55 67 114 94 87 120 68 132 78 77 61 141 96 25 30 NS
141 96 151 106 137 152 91 133 90 101 82 115 68 40 15 ***
133 246 582 154 104 113 35 82 94 87 100 156 397 171 695 132 160 80 133 59 593 153 100 58 66 132 236 97 194 479 107 67 66 515 167 75 59 231 70 180 42 63 50 135 100 221 132 159 75 106 113 75 163 99 54 70 88 83 31 23 *
84 183 147 91 86 105 35 94 92 80 66 146 252 89 631 125 118 62 126 62 615 148 70 85 54 179 243 69 100 301 144 117 60 36 180 133 54 42 203 36 172 61 55 21 98 60 190 111 161 70 157 72 72 124 77 52 64 92 90 14 44 ***
IA02
IA03 IA04
152 200 384 159 164 148 32 108 100 106 114 143 393 139 689 274 86 79 86 36 418 135 52 118 72 332 138 137 219 1116 193 165 111 91 426 168 85 76 258 78 528 56 71 43 124 75 236 163 172 71 194 99 63 179 111 82 115 164 128 48 11 ***
86 169 274 102 111 71 30 113 118 73 52 173 391 107 544 349 119 37 130 68 263 106 72 81 61 559 179 77 171 1887 321 97 323 62 245 206 57 64 232 79 527 113 59 33 75 54 163 99 106 62 150 68 48 181 53 134 108 187 87 19 40 **
83 90 87 224 83 102 26 65 68 89 66 119 473 71 786 559 90 69 47 22 184 70 38 86 62 771 238 184 165 1472 168 133 199 45 229 162 59 35 152 73 265 35 76 35 193 58 290 207 140 79 185 87 34 125 172 58 84 297 87 28 31 NS
Cynthia
10 Gestió i conservació
Patrons generals de la diversitat dels ropalòcers catalans: una base per a la correcta gestió dels hàbitats L’objectiu prioritari del BMS és conèixer els canvis d’abundància que experimenten les poblacions de papallones i relacionar-los amb paràmetres ambientals. També es pretén utilitzar els coneixements que deriven de l’aplicació del mètode per gestionar els hàbitats d’una manera correcta i afavorint la biodiversitat. Sens dubte, aquest segon objectiu ha de ser una de les línies principals del CBMS d’ara en endavant i per aquesta raó dedicarem sempre un apartat de Cynthia a exposar les troballes més rellevants en aquest sentit. L’abundància de papallones als ambients agrícoles ve molt determinada per la presència de marges ben formats al voltant dels conreus. Iphiclides podalirius, p. ex., és una espècie molt mòbil que es veu molt beneficiada si als marges hi ha aranyoner, arç blanc i diversos arbres fruiters dels quals s’alimenten les erugues (fotografia: M. Miralles).
1
Stefanescu, C., Herrando, S., Páramo, F., 2004. “Butterfly species richness in the north-west Mediterranean Basin: the role of natural and humaninduced factors”. J. Biogeogr., 31: 905-915.
2
El nombre exacte d’espècies varia segons el criteri taxonòmic i el rang que s’assigna a determinades subespècies. Tenint en compte això, i a part d’algunes addicions recents, es pot citar com a catàleg de referència el de Viader (1993): “Contribució a un catàleg dels lepidòpters de Catalunya (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea)”. Treb. Soc. Cat. Lep., 12: 25-42.
3
Dennis, R. L. H. & Williams, W. R., 1995. “Implications of biogeographical structures for the conservation of European butterflies”. A: Ecology and Conservation of Butterflies (Pullin, A. S., ed.): 213229. Chapman and Hall, Londres.
4
Martín, J. & Gurrea, P., 1990. “The peninsular effect in Iberian butterflies (Lepidoptera: Papilionoidea and Hesperioidea)”. J. Biogeogr., 17: 85-96.
A
bans d’entrar en els aspectes més pràctics del CBMS s’ha de saber quines són les causes principals que determinen la diversitat de papallones a Catalunya. La informació de la xarxa suposa un punt de partida òptim per endegar aquesta anàlisi, tal com demostra un treball recent elaborat íntegrament amb dades del CBMS1. En aquesta ocasió presentem els resultats d’aquest estudi ja que, al nostre entendre, constitueixen un marc de referència molt adequat per abordar temàtiques més concretes en futurs números de Cynthia. Dins d’Europa, Catalunya destaca com una regió amb una fauna de papallones molt diversa: les prop de 200 espècies conegudes2 suposen una riquesa extraordinària, només equiparable a les dels Alps, centre de França i part de Grècia3. Fins i tot en el conjunt de la península Ibèrica, Catalunya figura com la regió més rica en espècies4. Quines són les causes d’aquesta gran diversitat? El CBMS ha permès documentar acuradament les comunitats de papallones que habiten un gran nombre de localitats catalanes. Aquesta ha estat la informació de base per analitzar quins són els condicionants de la riquesa d’espècies al nostre país. S’ha considerat un seguit de factors potencials que es divideixen en tres grans grups: (1) climatologia i topografia, (2) vegetació i (3) activitats humanes. Les dades climatològiques es van extreure de l’Atles Climàtic Digital de Catalunya5 i van consistir en cinc variables termopluviomètriques que definien el clima predominant en cada estació. Com a dades de vegetació es van utilitzar el nombre de comunitats vegetals de cada itinerari i un índex d’acidesa del sòl estimat a partir del grau d’acidofília d’aquestes comunitats. Finalment, es van construir dues variables relacionades amb la incidència de l’activitat humana al
territori: les proporcions de sòl destinades a ús agrícola i a desenvolupament urbà i infraestructures, segons les imatges obtingudes el 1997 pel satèl·lit Landsat i calculades com la suma dels percentatges de diferents usos del sòl en una àrea circular de 5 km de radi al voltant de cada estació. Les anàlisis indiquen clarament que el tipus de clima és el principal condicionant de la riquesa de papallones a Catalunya. El màxim nombre d’espècies es troba en zones relativament fredes i plujoses (p. ex., als Pirineus, fins a altituds d’uns 1.400 m, a la serralada Transversal i a la part alta de les muntanyes del centre i sud del país), on es donen unes condicions molt favorables per a la vida d’aquests insectes (fig. 1a). Quan ens desplacem cap a àrees més àrides i caloroses del sud-oest la diversitat disminueix ràpidament, i el mateix passa quan ens movem cap a les zones més
Cynthia
Gestió i conservació 11
nre. d’espècies
nre. d’espècies
fredes de l’alta muntanya; La implantació d’una agricultura intensiva està en tots dos casos el clima tenint repercussions negatives en les comunitats es converteix, per raons de papallones catalanes, tal com ho demostren oposades, en un factor limiles dades del CBMS (fotografia: J. Dantart). tador per a la majoria d’espècies. L’estreta relació que posa de manifest el model obtingut alerta sobre una important pèrdua en la riquesa d’espècies en els propers anys si es confirmen les prediccions sobre el canvi climàtic a la Mediterrània 6. Aquestes prediccions apunten cap a un augment de l’ariditat en una extensió cada d’Europa, on ha estat assenyalada com un dels cop més gran del país, fruit de la combinació principals responsables de l’alarmant regresd’unes temperatures més altes amb un règim sió que estan patint les poblacions de papapluviomètric més irregular. La possible pèr- llones7. Aquest és un missatge realment predua d’espècies a causa del canvi climàtic sobre- ocupant i que, a diferència de l’anterior, sí passa la capacitat de portar a terme actuacions que hauria de tenir repercussions directes sobre concretes en la gestió del territori. Tot i així, la planificació i la gestió del territori. Els nosés un fenomen que caldrà tenir cada cop més tres resultats apunten, per exemple, a la necespresent a l’hora d’interpretar els canvis a què sitat de considerar urgentment la implantaes vegin sotmeses les comunitats de ropalò- ció de pràctiques agroecològiques, com ja s’està fent en diferents països europeus, per tal cers catalans. En segon lloc, es comprova com la riquesa de de frenar la pèrdua de biodiversitat als ambients papallones ve determinada per la proporció agrícoles8, 9. de sòl destinat a les pràctiques agrícoles al vol- El sòl urbanitzat també afecta negativament tant de la zona estudiada: una superfície les papallones en destruir l’hàbitat, encara que més gran destinada als diferents tipus de con- en l’estudi apareix com un efecte secundari, reus de regadiu i de secà es tradueix en una perquè, en la majoria d’estacions, la proporpèrdua d’espècies (fig. 1b). Aquest resultat ció de sòl destinada a aquest ús al seu voltant s’ha d’interpretar en el context de la profun- és molt petita o inexistent. da transformació que l’agricultura i la rama- Curiosament, el nombre de comunitats vegederia han experimentat al nostre país en la tals d’un itinerari no té cap influència signidarrera meitat del segle XX, i del fort impac- ficativa en la riquesa de papallones. Aquest te negatiu que això està comportant sobre els resultat, que pot semblar sorprenent, coinciecosistemes mediterranis. Progressivament deix amb el d’altres estudis arreu del món10 i s’han anat imposant una agricultura i una és indicador de la desigual importància d’alramaderia intensives, que donen prioritat a gunes plantes com a recurs tròfic dels ropala producció per sobre de tot i que, per acon- lòcers. Hi ha comunitats vegetals dominades per plantes clau (p. ex. alguseguir-ho, utilitzen indis90 nes lleguminoses calcícocriminadament fertilitzants 80 a 70 les) que permeten el desi pesticides, varietats i espè60 envolupament de comunicies de plantes no autòc50 tats de papallones molt tones, maquinària pesada 40 30 riques, mentre que d’altres que destrueix marges, etc. 20 tenen un efecte molt més En aquest sentit, cal mati10 0 neutre. Justament, el caràcsar el tòpic que el paisat-3,5 -2,5 -1,5 -0,5 0,5 1,5 2,5 ter calcícola de la vegetació ge agrícola afavoreix la bio90 80 va aparèixer com un factor diversitat dels paisatges b 70 que afectava positivament mediterranis. Desgracia60 però lleugera la riquesa d’esdament, cada cop hi ha 50 40 pècies, fet que confirma més predomini d’una agri30 l’explicació anterior. cultura poc respetuosa amb 20 10 el medi, molt semblant a 0 Constantí Stefanescu la dominant al centre i nord 70 50 30 -10 -50 -30 -10
5
Ninyerola, M., Pons, X. & Roure, J. M., 2000. “A methodological approach of climatological modelling of air temperature and precipitation through GIS techniques”. Int. J. Climat., 20: 1823-1841.
6
Stefanescu, C., Peñuelas, J. & Filella, I., 2003. “Effects of climatic change on the phenology of butterflies in the northwest Mediterranean Basin”. Glob. Change Biol., 9: 1494-1506.
7
Van Swaay, C.A.M. & Warren, M. S., 1999. Red Data book of European butterflies (Rhopalocera). Nature and Environment, Núm. 99. Council of Europe Publishing, Strasbourg.
8
Ovenden, G. N., Swash, A. R. H. & Smallshire, D., 1998. “Agri-environment schemes and their contribution to the conservation of biodiversity in England”. J. appl. Ecol., 35: 955-960.
9
Kuussaari, M., Tiainen, J., Helenius, J., Hietala-Koivu, R. & Heliölä, J. (ed.), 2004. Significance of the Finnish agri-environment support scheme for biodiversity and landscape: Results of the MYTVAS project 2000-2003. Finnish Environment Institute, Helsinki.
10
Hawkins, B. A. & Porter, E., 2003. “Does herbivore diversity depend on plant diversity? The case of California butterflies”. Amer. Nat., 161: 40-49.
Fig. 1. Relació existent entre la riquesa específica de papallones i dos factors ambientals: (a) el clima (entès com la combinació de cinc variables termopluviomètriques i l’altitud de cada estació); l'eix de la X indica, d'esquerra a dreta, un gradient d'un clima més fred i plujós a un clima més càlid i sec. (b) la proporció de sòls agrícoles en una àrea circular de 5 km de radi al voltant de cada estació; l'eix de la X indica, d'esquerra a dreta, una proporció creixent de l'àrea ocupada per usos del sòl destinats a pràctiques agrícoles. Un 73,7% i un 4,4% de la variació de les dades s’expliquen, respectivament, per un factor i per l’altre.
Cynthia
12 L’estació
Darnius, una estació al cor del país de la tramuntana L’estació de Darnius ha funcionat amb una regularitat exemplar des de l’any 1994, és a dir, des de l’inici del CBMS. Recull dades d’un ambient típicament mediterrani, dominat per alzinar i sureda, però també amb una bona representació de fenassars i llistonars. La fauna de papallones és força diversa i destaca l’excepcional abundància de diferents espècies de satirins. Brintesia circe és una de les espècies que destaquen per una inusual abundància a Darnius: el 2004, per exemple, se’n van detectar 121 exemplars en un sol comptatge, una xifra veritablement extraordinària en el context del CBMS. Com passa també amb Maniola jurtina, aquest satirí té una sola generació anual, però el seu període de vol es caracteritza per dos pics molt marcats: després de l’emergència dels adults, que es concentra a final de juny i començament de juliol, els exemplars entren en estivació i no reapareixen fins el mes de setembre (fotografia: J. R. Salas).
Fig. 1. Abundància mitjana (mitjana dels índexs anuals durant el període 19942004) de les 15 papallones més comunes a l’estació de Darnius.
L’itinerari L’itinerari de Darnius es troba als afores del nucli urbà de la població del mateix nom, a l’Alt Empordà. Situat a 183 m sobre el nivell del mar, gaudeix d’una temperatura i una pluviositat mitjanes anuals de 14ºC i 874 mm, respectivament. Destaca la gran incidència de la tramuntana, tant per l’elevada freqüència com per la violència amb què hi bufa. Darnius es va incorporar a la xarxa el 1994, el primer any de funcionament del CBMS, i gràcies a la col·laboració desinteressada d’Agnès Batlle ha proporcionat dades ininterrompudament des d’aleshores. S’inscriu plenament en un ambient mediterrani, i travessa bàsicament zones ocupades per sureda i alzinar amb marfull amb diferent grau de conservació. També hi són molt ben representats les bardisses amb roldor (Coriaria myrtifolia) i esbarzer (Rubus ulmifolius) i els fenassars i els llistonars (prats de Brachypodium phoenicoides i Brachypodium retusum, respectivament). A més, hi són presents les brolles d’estepa borrera (Cistus salviifolius) i estepa negra (Cistus monspeliensis), els conreus, la vegetació ruderal pròpia d’erms i de prats xeròfils, la vegetació forestal de ribera i, finalment, les plantacions de pi pinastre (Pinus pinaster) i pi pinyoner (Pinus pinea). La zona no gaudeix de cap tipus de protecció especial.
Maniola jurtina Melanargia lachesis Pyronia bathseba Brintesia circe Pararge aegeria Pyronia cecilia Pyronia tithonus Polyommatus icarus Hipparchia statilinus Pieris rapae Satyrium esculi Coenonympha pamphilus Lycaena phlaeas Celastrina argiolus Colias crocea 0
50
100
150
Mitjana de l’índex anual (1994-2004)
200
250
La secció 7 de l’itinerari de Darnius discorre entre llistonars i fenassars abans d’endinsar-se a l’alzinar. Al fons es pot veure el massís de les Salines (fotografia: A. Batlle).
La fauna de papallones En els 11 anys de seguiment, se n’han detectat un total de 23.217 exemplars corresponents a 68 espècies diferents, sense tenir en compte els hespèrids. La mitjana anual és de 2.111 exemplars i 53 espècies. Per al conjunt de l’itinerari es calcula una densitat anual de 127,5 exemplars /100 m. El tret més característic de la fauna lepidopterològica de Darnius és la gran abundància de satirins (fig. 1). Si bé la dominància d’aquest grup és força general a la xarxa del CBMS, es pot considerar excepcional a Darnius, on aquesta subfamília constitueix el 61% del total dels exemplars detectats i aporta les set espècies més abundants. Aquesta particularitat respon a la gran disponibilitat de plantes nutrícies (diferents tipus de gramínies) associades a prats i vorades herbàcies. Destaquen sobretot els fenassars i els llistonars, que són, respectivament, la segona i tercera comunitats vegetals amb més cobertura, i que es troben presents en 9 de les 12 seccions de l’itinerari. A part de les espècies típiques dels boscos i prats mediterranis, a Darnius s’observen més
Cynthia
L’estació 13
9
Canvis observats en els onze anys de seguiment Si bé el disseny de l’itinerari ha estat invariable des de l’any 1994, algunes seccions han canviat d’aspecte. Per exemple, la secció 5, que acull una jove plantació de pi pinyoner, ha passat d’unes condicions de prat a l’inici del seguiment (quan els arbres feien escassament 1 m d’alçada) a unes condicions actualment molt ombrívoles (amb arbres de prop de 10 m d’alçada). Pel que fa a la secció 1, des de l’any 2000 ha anat patint diferents impactes lligats a un procés d’urbanització. Serà interessant veure com aquests canvis afecten les poblacions de lepidòpters. D’altra banda, la temporada 2002 tota la zona va patir un gran impacte d’origen natural que va afectar les poblacions d’algunes espècies de forma contundent. El dia 11 d’abril, una pluja intensíssima va deixar 265 l/m2 en només 24 h. Els efectes en l’itinerari van ser devastadors: arbres caiguts, esllavissades, destrucció de marges, parts del transsecte inundades –bé perquè les rieres van sortir de mare, bé perquè els mateixos camins es van convertir en rieres–, etc. Aquest episodi excepcional va coincidir amb la desaparició pràcticament total de tres de les espècies que fins aleshores matenien poblacions més abundants i estables a la zona: Pyronia tithonus, Pyronia cecilia i Hipparchia statilinus (fig. 2). Tot sembla indicar que aquesta brutal davallada es relaciona directament amb l’impacte de l’aiguat: en primer lloc, mai no s’ha observat en altres estacions del CBMS un col·lapse equiparable de les poblacions d’aquestes espècies; i en segon lloc, durant el 2002, cap d’aquestes espècies va patir davallades similars en altres itineraris propers sotmesos a un clima molt semblant però sense l’efecte de les inundacions. D’altra banda, és curiós constatar que altres satirins també molt abundants a
0
150
300 m
8 7 10
Darnius, amb una bio6 logia similar però amb emergències dels adults més avançades (p. ex. Pyro5 nia bathseba, Maniola jurtina, Melanargia lachesis i Brintesia circe) no van experimentar descensos anormals. El conjunt d’aquests fets ens fa pensar que la pluja desmesurada va provocar una mortalitat massiva de les larves de P. tithonus, P. cecilia i H. statilinus, que viuen amagades entre l’herba i que en aquell moment es trobaven encara en estadis molt primerencs. Per contra, les poblacions dels altres satirins es trobaven ja majoritàriament en fase pupal (cas de P. bathseba i M. jurtina, les espècies amb la fenologia més avançada) o com a larves ja molt crescudes (cas de M. lachesis i B. circe), la qual cosa els devia oferir més protecció: normalment, les pupes estan fixades a substractes més o menys rígids, i les larves de darrer estadi tenen més força per agafar-se a les tiges i evitar ser arrossegades per l’aigua. Finalment, cal esmentar que l’escassa mobilitat de les espècies afectades (que fa altament improbable l’arribada de colonitzadors des de zones més o menys allunyades) s’està traduint en una recuperació extremament lenta de les poblacions (fig. 2). El seguiment en anys vinents permetrà documentar amb exactitud l’evolució d’aquestes papallones a la zona i, en aquest sentit, les dades de l’itinerari de Darnius reflecteixen un experiment natural de gran interès. Agnès Batlle & Constantí Stefanescu
11 12
3 4 1 2
Recorregut de l’itinerari de Darnius, amb indicació de les diferents seccions. El transsecte es divideix en 12 seccions que inclouen una bona diversitat d’ambients rurals i forestals. La distància total és de 1.655 m, amb una mitjana de 138 m per secció (rang: 89-250 m).
Fig. 2. Evolució de l’índex anual d’abundància en les tres espècies de satirins que es van veure molt negativament afectades pels aiguats excepcionals ocorreguts l’11 d’abril de 2002. Les poblacions de totes tres, que eren molt abundants a la zona i mostraven les oscil·lacions anuals habituals, es van col·lapsar aquella temporada i encara no s’han pogut recuperar.
250 200
Índex anual
rarament altres papallones pròpies d’ambients centreeuropeus: Aporia crataegi, Satyrium acaciae, Cupido argiades, C. alcetas, Nymphalis antiopa, Limenitis camilla, Aglais urticae, Argynnis pandora, Boloria dia, Melitaea cinxia i Coenonympha arcania. Totes són més o menys comunes al massís de les Salines i la serra de l’Albera i es dispersen ocasionalment o mantenen poblacions relictuals en zones més baixes. Així mateix, de manera molt puntual apareixen papallones com Zerynthia rumina, Colias alfacariensis, Polyommatus hispana i P. bellargus, que deuen mantenir poblacions relictuals en indrets amb afloraments calcaris propers a Darnius.
150 100 50 0 94
95
96
s Hipparchia statilinus
97
98
n
99
00
Pyronia tithonus
01
u
02
03
Pyronia cecilia
04
Cynthia
14 Ressenya bibliogràfica
Lewington, R., 2003
Pocket Guide to the Butterflies of Great Britain and Ireland 144 pàg. British Wildlife Publishing, Hampshire. Us presentem una guia senzilla, molt manejable i, alhora, nova i d’una qualitat excepcional. De la mà de Richard Lewington hi trobareu uns dibuixos fantàstics i extremament detallats sobre els ous, les larves, les pupes i els adults de les papallones britàniques (pràcticament totes presents també a Catalunya), i informació interessant i útil sobre l’ecologia de les espècies. En poques paraules, una obra imprescindible per al naturalista aficionat als ropalòcers.
P
1
Higgins, L.G. & Riley, N.D., 1970. A Field Guide to the Butterflies of Britain and Europe. 1st edition. Collins, Londres. (Traduïda al castellà per Ediciones Omega en diverses edicions, amb el títol Guía de campo de las mariposas de España y de Europa.)
2
Tolman, T. & Lewington, R. 1997. Butterflies of Britain and Europe. HarperCollins Publishers, Londres. (Traduïda i adaptada al castellà per Lynx Edicions, l’any 2002, amb el títol Guía de las mariposas de España y Europa.)
eriòdicament apareixen al mercat noves guies de camp de les papallones europees, seguint el patró tradicional per la ja clàssica Higgins & Riley1, que combina làmines amb els exemplars adults amb un curt text descriptiu de l’espècie en què es resumeix la informació bàsica sobre la seva distribució i biologia. Inicialment, aquest plantejament estava clarament enfocat envers els col·leccionistes de papallones, que podien així localitzar les diferents espècies i identificar els exemplars capturats. La recent publicació de la guia de Tolman & Lewington2 va suposar un cert punt d’inflexió respecte a la tendència anterior, en aportar un volum molt més important i de més qualitat en relació amb la informació “ecològica” de cada espècie (molt completa, per exemple, pel que fa a les plantes nutrícies de les erugues). Aquesta guia també destaca sobre les anteriors per presentar uns dibuixos d’una qualitat excepcional, gràcies a l’aportació de R. Lewington, possiblement el millor dibuixant de papallones d’Europa. L’autor no és només un extraordinari dibuixant sinó que, a més, és un bon coneixedor de la biologia de les papallones britàniques. Aquesta faceta queda perfectament reflectida en el llibre que us presentem, complementari de les guies clàssiques i més d’acord amb la visió “naturalista” que s’ha anat imposant als darrers
anys en l’estudi dels ropalòcers (el que els britànics anomenen “butterfly watching”). En efecte, aquesta guia descriu totes les espècies de ropalòcers del Regne Unit, però amb la gran novetat de presentar dibuixos de totes les fases del cicle biològic (ou, larva, pupa i adult) així com il·lustracions de les papallones i larves en estat natural. D’aquesta manera, cada espècie es presenta com un organisme integrat en l’hàbitat en què viu i no, simplement, com l’insecte adult estàtic que identifiquem en una làmina tradicional. A la gran majoria d’espècies, s’hi dediquen dues pàgines, que, a més de totes les il·lustracions esmentades, inclouen un mapa de distribució al Regne Unit, un diagrama fenològic indicant en quin moment de l’any apareix cada fase del cicle biològic i un text breu però complet en què es comenten aspectes del comportament i l’ecologia, l’estatus de conservació al país i els principals trets morfològics distintius. Són particularment interessants els comentaris i les acuradíssimes il·lustracions sobre els ous, les crisàlides i els costums de les larves (p. ex. els senyals que deixen i la manera com es camuflen a les plantes nutrícies). Finalment, les espècies migradores i ocasionals es tracten de forma no tan detallada a les darreres pàgines del llibre. Pel que fa a les mides i el disseny, es tracta d’un llibre perfecte per portar-lo al camp, ja que fa només 19 x 12 cm i pesa 220 g. Desgraciadament, en aquesta guia només hi trobarem aproximadament un 35% de les espècies catalanes. Tot i així, sens dubte es tracta d’un llibre molt útil i el recomano amb tot el convenciment. Crec que suposa un excel·lent punt de partida per endinsar-se en l’apassionant món de l’ecologia de les papallones i que, com a tal, ajudarà a fer més profitoses i interessants les sortides al camp i els comptatges del CBMS. Constantí Stefanescu
Cynthia
Notícies 15
Danaus plexippus, nova espècie a Catalunya Una novetat molt destacable per a la fauna catalana ha estat l’arribada, els dos darrers estius, d’exemplars de la papallona monarca, D. plexippus, al Delta de l’Ebre. Caldrà veure si, com ha passat amb D. chrysippus, aquestes migracions es converteixen a partir d’ara en un fenomen regular.
D
es del començament dels anys vui- agost de 2003 D. plexippus va aparèixer al tanta, les migracions de Danaus chrysip- delta de l’Ebre. Els primers exemplars van ser pus són habituals a Catalunya. Molts detectats per M. Teresa Sabaté i Carlos Loaestius, l’espècie estableix nuclis repro- so a l’illa de Buda4. En aquest indret, se’n va ductors importants al delta de l’Ebre, i a par- fer un seguiment sistemàtic durant l’agost i tir d’aquí es dispersa per la costa catalana i el setembre i es va poder constatar la precolonitza algunes àrees dels aiguamolls de sència de l’espècie fins al 5 de setembre, seml’Empordà, del delta del Llobregat i, a vega- pre en densitats molt baixes5. Les observades, de l’interior1. Amb l’arribada de l’hivern, cions anteriors s’han vist reforçades amb altres aquestes poblacions s’extingeixen. Sembla pro- de noves aquesta temporada: diverses persobable que les migracions tinguin l’origen en nes van tornar a veure D. plexippus al delta les colònies inestables que l’espècie manté en de l’Ebre al final de setembre i octubre, sobrecerts punts del litoral andalús2. tot a la zona de l’Encayissada5. La majoria A més de D. chrysippus, des del final de la d’exemplars es van observar libant de la plandècada dels vuitanta hi ha també força dades ta ornamental Lantana glutinosa en el jardí sobre la presència de D. plexippus al sud de la del restaurant l’Estany. Cal remarcar que la prepenínsula Ibèrica3. Aquesta sència de la papallona monarpapallona espectacular, famoca al delta de l’Ebre ha coinsa per les seves extraordinàcidit amb una inusual abunries migracions al continent dància de l’espècie a la zona americà, manté nuclis reprode Tarifa, on tant el 2003 ductors temporals al llarg d’ucom el 2004 s’han vist molts na franja costanera que va des adults i s’han trobat nomde Cadis a Granada. Aquesbrosos ous i erugues sobre tes àrees es recolonitzen a parl’asclepiadàcia Gomphocartir d’exemplars d’origen amepus fruticosus6. És molt proricà o bé, com sembla més bable, doncs, que sigui aquesta probable, d’altres que procedeiDanaus plexippus xen de les poblacions sedentàries fotografiada el 24.IX.2004 a la zona d’origen dels exemplars l’indret anomenat la “casa de catalans. de les illes Canàries. fusta”, a l’Encayissada (Parc Per a gran sorpresa dels lepi- Natural del Delta de l’Ebre) (fotografia: R. Ramos). Constantí Stefanescu & Pere Luque dopteròlegs catalans, al juliol i
1
Les observacions de D. chrysippus a Catalunya s’han recollit de manera bastant detallada als butlletins de la Societat Catalana de Lepidopterologia.
2
Fernández Haeger, J., 1999. “Danaus chrysippus (Linnaeus, 1758) en la Península Ibérica: ¿migraciones o dinámica de metapoblaciones? (Lepidoptera: Nymphalidae, Danainae)”. SHILAP Revta lepid. 27(107): 423-430.
3
García-Barros, E., Munguira, M. L., Martín Cano, J., Romo Benito, H., Garcia-Pereira, P. & Maravalhas, E. S., 2004. Atlas de las mariposas diurnas de la Península Ibérica e islas Baleares (Lepidoptera: Papilionoidea & Hesperioidea). Monografías SEA, 11, Zaragoza.
4
Sabaté, M. T. & Loaso, C., 2004. “Danaus plexippus (Linnaeus, 1758) en el delta del Ebro: especie nueva para Cataluña”. Butll. Soc. Cat. Lep., 93: 65-67.
5
Pere Luque, dades no publicades.
6
Diego Jordano, comunicació personal.
Quarta Trobada de col·laboradors del CBMS
E
l CBMS organitza cada dos anys una trobada de tots els col·laboradors. El 21 de febrer de 2004 va tenir lloc la quarta d’aquestes trobades, al Museu de Granollers Ciències Naturals, amb l’assistència d’unes quaranta persones. El matí es va iniciar amb una valoració de l’estat de la xarxa i dels principals resultats científics obtinguts darrerament. Després diversos col·laboradors van presentar projectes i activitats que han desenvolupat en relació amb el CBMS. El matí es va cloure amb una sessió de treball
sobre identificació d’espècies problemàtiques i l’obsequi, a tots els presents, d’un barret de palla amb el logotip del CBMS. A la tarda, es va fer un concurs d’identificació de fotografies, es van donar diversos premis en reconeixement a la gran tasca desenvolupada pels col·laboradors i es van comentar diapositives sobre ous dels ropalòcers catalans.
Els assistents a la quarta trobada del CBMS, al jardí de La Tela, el Museu de Granollers Ciències Naturals (fotografia: A. Arrizabalaga).
Cynthia
16 La papallona
Anthocharis cardamines, senyal inequívoc de l’arribada de la primavera Aquest bonic pièrid dóna un toc de color a la primavera, quan moltes plantes tot just comencen a florir. Fàcil d’identificar i d’observar en quasi tots els estadis del seu cicle biològic, ha estat objecte de nombrosos i acurats estudis ecològics, que fan que sigui una espècie amb una biologia ben coneguda. El seu període de vol està estretament lligat a les condicions meteorològiques de cada temporada, raó per la qual aquesta papallona s’ha convertit en un organisme model en la investigació del canvi climàtic. augmenten, desapareix totalment, fet que explica que no es trobi en cap itinerari de la franja litoral meridional i de la depressió de l’Ebre. Aquesta espècie no es troba a les illes Balears.
Badia de Roses
Regions biogeogràfiques Alta muntanya alpina i subalpina Muntanya mitjana eurosiberiana Muntanya i terra baixa mediterrànies
Menorca
Eivissa
Fig. 1. Abundància relativa d’Anthocharis cardamines (expressada com el valor de l’índex anual/100 m) a les diferents estacions de la xarxa CBMS (1994-2004). 0 0-0,1 0,1-1 >1 s presència
Distribució geogràfica i situació al CBMS A. cardamines es troba en la major part de la regió paleàrtica. A Europa està àmpliament estesa, des del Cercle Polar Àrtic, al nord, fins a la regió mediterrània, al sud1. De tota manera, a la part meridional de la seva àrea de distribució les poblacions són escasses i molt més localitzades. Així, a la península Ibèrica2, i en particular a Catalunya, és especialment abundant al nord, però es va fent més rara cap al sud, on cada vegada es troba més lligada als cursos d’aigua o a les zones muntanyoses. La presència d’A. cardamines a la xarxa del CBMS s’ajusta igualment a aquest patró (fig. 1). Fins a l’any 2004 ha aparegut en 41 de les 74 estacions de seguiment, però si a la meitat nord de Catalunya apareix en la majoria d’itineraris, al sud falta en la majoria, i es detecta només en algunes estacions de la serralada Prelitoral (al massís del Montmell, les muntanyes de Prades i els ports de Beseit) o de la serralada Litoral (a Collserola i la serra de l’Ordal). Quan les condicions d’aridesa
Hàbitats i plantes nutrícies A. cardamines és una espècie típica de prats i marges de boscos i de camins en ambients de caràcter centreeuropeu, propis de la muntanya mitjana plujosa, submediterrània i medieuropea. També es troba a l’alta muntanya subalpina i la terra baixa mediterrània, on es presenta més lligada a indrets humits tals com els boscos de ribera i la vora de les rieres. És una papallona oligòfaga (és a dir, utilitza plantes de diferents gèneres però pertanyents a una sola família), especialitzada en crucíferes. El nombre d’espècies que fa servir a Europa és molt gran, com mostra un inventari recent que xifra en 68 els hostes coneguts3 (18 dels quals s’ha pogut constatar que són utilitzats a Catalunya). Tot i que en una mateixa localitat pot aprofitar un ampli ventall de recursos tròfics, sempre mostra certes predileccions. Al Montseny, per exemple, prefereix Alliaria petiolata en els llocs més humits i ombrívols, i Arabidopsis thaliana en zones més seques. És probable que, com passa al nord d’Europa, les espècies del gènere Cardamine constitueixin un recurs prioritari als ambients més humits del Pirineu, dels quals es té poca informació. Diversos estudis indiquen que al nord d’Europa A. cardamines es comporta com una espècie oligòfaga polífaga, és a dir, en una mateixa localitat les femelles ponen ous sobre moltes crucíferes diferents4, 5. Aquesta estratègia sembla díficil de justificar des d’un punt de vista evolutiu, si es té en compte que la supervivència larvària es veu fortament condicionada per l’hoste utilitzat, i en alguns casos és gairebé nul·la6. Tanmateix, es pot raonar que un comportament molt selectiu de les feme-
lles es traduiria en una pèrdua de fecunditat molt important si l’ovoposició té lloc sota unes condicions meteorològiques sovint adverses, com realment passa durant la primavera7. D’aquesta manera, el procés evolutiu hauria afavorit les femelles que ponen molts ous, encara que això signifiqui que part d’aquests ous són postos sobre plantes on la supervivència larvària és baixa. Resulta sorprenent, però, que a Catalunya, on les primaveres solen ser més benignes, s’hagi detectat un grau de polifàgia semblant3, fet que posaria en qüestió aquesta hipòtesi.
Comptatge setmanal
Cynthia
La papallona 17
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
(a)
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 Març Abril Maig Juny Juliol Agost Setem.
data mitjana del període de vol per un augment d’un grau centígrad en la temperatura mitjana dels mesos de genermarç (fig. 3)8.
Comptatge setmanal
Cicle biològic i (b) comportament de les larves Els ous són postos d’un en 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 un, generalment sobre els Març Abril Maig Juny Juliol Agost Setem. peduncles florals. L’ou acabat de pondre és de color blanc, (c) però al cap d’un dia adquireix una tonalitat taronja vermellosa molt característica, 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 que el fa molt conspicu. Com Març Abril Maig Juny Juliol Agost Setem. que està ben documentat el canibalisme entre les larves, Fig. 2. Fenologia d’Anthocharis cardamines als (a) ambients en aquesta coloració cridanemediterranis (dades de cinc Fenologia ra dels ous s’ha volgut veure estacions: Fitor, can Ferriol, A. cardamines és una papallouna manera de prevenir altres can Riera de Vilardell, can Miravitges i bosc de na univoltina i típicament prifemelles de pondre sobre la Valldemaria), (b) ambients maveral, però el període de mateixa flor9; tanmateix, és centreeuropeus (dades de dues vol depèn de les condicions probable que en aquesta funestacions: can Jordà i el Puig), i (c) prats subalpins (dades de climatològiques particulars de ció també estigui implicada dues estacions: Fontllebrera i cada localitat. En els ambients alguna feromona10. Campllong). mediterranis de la serralada L’eclosió de l’ou es produeix Litoral (fig. 2a), els primers uns set dies després i tot seguit adults emergeixen al març, coincidint amb les larves neonates devoren tot el còrion, o una l’inici de la temporada del CBMS, el pic pobla- part. El desenvolupament larvari comprèn cional té lloc al mes d’abril, i els exemplars cinc estadis i dura aproximadament un mes. més tardans estan en vol fins al maig. En els Les larves de primer estadi s’alimenten prefeambients centreeuropeus (fig. 2b), en canvi, rentment de les flors, però en estadis postetant l’emergència com el màxim poblacio- riors s’especialitzen en les síliqües i les llavors nal es retarden un parell de setmanes i el perí- que contenen, i només ocasionalment menode de vol va de final de març a principi de gen fulles. Les característiques de la planta juny. Finalment, en els prats subalpins del nutrícia també condicionen el comportament Pirineu (fig. 2c), encara es retarda molt més de les larves6. Així, quan la crucífera utilitzada és massa petita o els fruits són massa madurs, i és possible veure adults al juliol. De tota manera, les condicions meteoro- les erugues poden haver de canviar de planlògiques d’una determinada temporada tam- ta. Això és el que deu passar sovint quan la bé influeixen, i molt, en el període de vol. crucífera utilitzada és A. thaliana, una espècie Així, a l’itinerari del Puig (Montseny), l’any bastant gràcil, sobre la qual difícilment una 1997, amb una primavera excepcionalment larva pot completar el desenvolupament a parcàlida, la segona setmana de març ja es va detectar el primer exemplar, mentre que el 120 2004, amb una primavera excepcionalment freda, els primers adults es van observar a final d’abril. En el conjunt de Catalunya, les dades del CBMS han permès formalitzar aquesta 110 relació com un avançament de 14 dies en la
1
Tolman, T. & Lewington, R., 2002. Guía de las mariposas de España y Europa. 320 pàg. + 104 pl. Lynx Edicions, Bellaterra.
2
García-Barros, E., Munguira, M. L., Martín Cano, J., Romo Benito, H., Garcia-Pereira, P. & Maravalhas, E. S., 2004. Atlas de las mariposas diurnas de la Península Ibérica e islas Baleares (Lepidoptera: Papilionoidea & Hesperioidea). Monografías SEA, 11, Zaragoza.
3
Stefanescu, C. & Dantart, J., 2004. “Sobre la utilització de plantes nutrícies per Anthocharis cardamines L. al sud d’Europa (Lepidoptera: Pieridae)”. Butll. Soc. Cat. Lep., 92(2003): 31-42.
4
Wiklund, C. & Ahrberg, C., 1978. “Host plants, nectar source plants, and habitat selection of males and females of Anthocharis cardamines (Lepidoptera)”. Oikos, 31: 169-183.
5
Courtney, S. P. & Duggan, A.E., 1983. “The population biology of the Orange Tip butterfly Anthocharis caradamines in Britain”. Ecol. Entom., 8: 271-281.
6
Courtney, S. P., 1981. “Coevolution of pierid butterflies and their cruciferous foodplants. III. Anthocharis cardamines (L.) survival, development and oviposition on different hostplants”. Oecologia, 51: 91-96.
120 100
80 60 40 20
30 25 20 15 10
5 0
Fig. 3. Variació en la data mitjana del període de vol d’Anthocharis cardamines (dies a partir de l’1 de gener) per al conjunt de la xarxa del CBMS (104 períodes de vol, entre 1994-2000), segons la temperatura mitjana dels mesos gener-març.
Data mitjana del període de vol
Comptatge setmanal
0
14 dies per grau centígrad, p<0,01
100
8,0
8,5
9,0
Temperatura mitjana dels mesos gener-març (oC)
9,5
7
8
Courtney, S. P., 1982. “Coevolution of pierid butterflies and their cruciferous foodplants. V. Habitat selection, community structure and speciation”. Oecologia, 54: 101-107. Roy, D., Greatorex-Davies, N., Kuussaari, M., Maes, D., Stefanescu, C., Stewart, K. & van Swaay, C. A. M., 2003. “Trends in the phenology of the orange tip butterfly (Anthocharis cardamines) across Europe”. A: Towards an operational system for monitoring, modeling, and forecasting of phenological changes and their socioeconomic impacts (van Vliet, A. J. H., den Dulk, J. A., Gutters, M. & de Groot, R. S., ed.). Environmental Systems Analysis Group, Wageningen University, Wageningen.
Cynthia
18 La papallona
Un mascle d’Anthocharis cardamines en repòs. Gràcies al dibuix del revers de les ales posteriors, s’aconsegueix un camuflatge molt bo, sobretot quan la papallona es posa en inflorescències de crucíferes (com sovint passa quan fa mal temps o durant la nit) (fotografia: J. R. Salas).
Eruga en darrer estadi i pupa sobre Cardamine. Dibuix extret d’Hofmann, E., 1893. Die Raupen der Gross-Schmetterlinge Europas. Verlag der C. Hoffman’Schen, Stuttgart.
9
Shapiro, A. M., 1981. “The Pierid red-egg syndrome”. Am. Nat., 117: 276-294.
10
Asher, J., Warren, M., Fox, R., Harding, P., Jeffcoate, G. & Jeffcoate, S., 2001. The Millennium Atlas of Butterflies in Britain and Ireland. 433 pàg. Oxford University Press, Oxford.
11
Jacobi, B., 2004. “Drüsenhaare und Wehrsekret bei Raupen des Aurorafalters Anthocharis cardamines (Linnaeus, 1758) – fast eine Entdeckung (Lep., Pieridae)”. Melanargia, 16(1): 29-31.
12
Van Swaay, C. A. M. & Warren, M. S., 1999. Red Data Book of European Butterflies (Rhopalocera). Nature and Environment, 99: 1-260. Council of Europe Publishing, Estrasburg.
13
Parmesan, C., Ryrholm, N., Stefanescu, C., Hill, J. K., Thomas, C. D., Descimon, H., Huntley, B., Kaila, L., Kullberg, J., Tammaru, T., Tennent, W. J., Thomas, J. A. & Warren, M. S. 1999. “Poleward shifts in geographical ranges of butterfly species associated with regional warming”. Nature, 399: 579-583.
tir d’una sola planta; en canvi, A. petiolata és una espècie molt més vigorosa, que permet a les larves completar tot el cicle sobre un sol peu, un fet que en molts casos deu comportar una supervivència més elevada. A Catalunya pràcticament no hi ha dades sobre els depredadors o parasitoides de les larves. Gràcies al seu color verd es camuflen bé sobre la planta nutrícia, de manera que s’hi estan sempre a sobre, tant si mengen com si no. A més, sobretot en els primers estadis, presenten pèls glandulosos que secreten una substància possiblement per defensar-se de les nombroses formigues que visiten els nectaris de les flors d’algunes crucíferes6, 11. Les larves adultes fan de 3,5 a 4 cm i abandonen la planta nutrícia per crisalidar entre la vegetació. Aquesta fase del cicle és la més llarga de totes i la més difícil de detectar, ja que les crisàlides són molt críptiques. En principi els adults emergiran la primavera següent, però almenys en captivitat, hi ha crisàlides que poden hivernar un o dos anys més10.
Comportament dels adults Mascles i femelles presenten un acusat dimorfisme sexual i, com posen en evidència els comptatges del CBMS, no es detecten amb la mateixa facilitat, ja que mostren comportaments diferents. Els mascles són patrulladors i volen, amunt i avall, en busca de feme-
lles per aparellar-se. Són més sedentaris, i tenen tendència a concentrar-se en els marges de boscos i camins, on són fàcils d’observar. Les femelles, en canvi, són més vàgils, de manera que, una vegada aparellades, es dediquen a cercar les plantes nutrícies per pondre-hi, i rarament retornen al mateix lloc.
Tendències poblacionals Com passa a la resta d’Europa12, a Catalunya no és una espècie amenaçada i la tendència general de les poblacions d’A. cardamines es pot considerar estable. En particular, en l’àmbit del CBMS no s’han observat canvis significatius en l’abundància de les poblacions que permetin intuir alguna mena de regressió. És interessant remarcar que en els darrers decennis A. cardamines ha sofert una notable expansió de la seva àrea de distribució al nord d’Europa13, coincidint amb l’augment de temperatures que està comportant el canvi climàtic. Encara que, previsiblement, aquest mateix fenomen hauria de tenir una influència negativa sobre les poblacions situades a la zona mediterrània, la manca d’informació detallada encara no permet extreure cap conclusió respecte a això. En aquest sentit, pot ser que la xarxa del CBMS aporti dades molt importants els propers anys. Jordi Dantart
Com diferenciar les espècies de Satyrium Entre els licènids que plantegen problemes d’identificació al CBMS destaquen Satyrium w-album, S. spini, S. ilicis, S. esculi i S. acaciae. No és rar que coincideixin dues, tres o quatre d’aquestes espècies, creant confusió a l’hora de fer els recomptes, sobretot quan són S. ilicis i S. esculi les que cohabiten.
S.
esculi apareix en la majoria d’estacions; prefereix els ambients mediterranis (alzinars i garrigues), on pot assolir densitats impressionants, però també arriba, més escassa, al Prepirineu i al Pirineu. S. spini, tot i ser força localitzada, ocupa ambients molt diferents, de la terra baixa mediterrània a la muntanya subalpina, sempre en indrets oberts i secs. Les altres tres s’associen als ambients centreeuropeus. S. ilicis i S. acaciae són abundants al Pirineu, Prepirineu i la serralada Transversal i més al sud es troben relegades a zones muntanyoses. S. w-album viu al Pirineu i la serralada Transversal fins al Montseny, i també a la plana de l’Empordà1. A causa dels seus hàbits arborícoles és la més difícil de detectar.
Les larves s’alimenten de fulles o poncelles d’arbres o arbustos. S. w-album utilitza oms2,3 (Ulmus glabra i U. minor); S. spini, diverses espècies de Rhamnus2 ; S. ilicis i S. esculi, fagàcies del gènere Quercus (la primera prefereix roures com Q. humilis4, i la segona alzina, Q. ilex, i garric, Q. coccifera) i S. acaciae, aranyoners4 (Prunus spinosa). Presenten cicles biològics similars. Els ous són postos a la base de troncs (cas de S. ilicis5), nusos de branquillons o la base de gemmes axil·lars. L’ou hiverna i eclosiona durant la primavera, coincidint amb la brotada de les fulles. Crisaliden al final de la primavera sobre les fulles o les branques de l’hoste. Són univoltines estivals i volen entre maig i juliol depenent de l’altitud. Jordi Dantart
Satyrium spini Satyrium w-album petita androcònia ovalada a l’extrem de la cel.la
F
C
Cara superior: color marró molt fosc, amb taca taronja en el lòbul de l’angle anal de les posteriors i cues més llargues que en altres espècies
Satyrium ilicis
F
Cara inferior: color més clar, línia blanca postdiscal marcada i lúnules submarginals taronges amb punt negre blavós en S1 i negre en S2
C
Cara superior: color marró fosc, amb taca taronja en el lòbul de l’angle anal de les posteriors, i de vegades en S2
F
línia blanca postdiscal insinuant una mena de w (no sempre evident, però un bon caràcter per separar-la de S. esculi)
Els trets distintius es troben al revers de les ales. S. w-album es diferencia per la w tan marcada que descriu la línia blanca post-discal. S. spini, per la gran taca blava submarginal remarcada de negre en S1. S. acaciae, perquè la sèrie submarginal de lúnules taronges inclou un punt blau en S1 i un de negre en S2. La diferenciació entre S. ilicis i S. esculi és molt més difícil. Normalment la línia blanca post-discal en S1b, S1 i S2 insinua una w oberta en S. ilicis, però no en S. esculi; a més, el color de fons del revers acostuma a ser més fosc en S. ilicis. © Il·lustracions, Richard Lewington 1997. Guía de las mariposas de España y Europa (Tolman, T. & Lewington, R., 2002. Lynx Edicions, Barcelona).
C
Cara superior: color marró fosc, amb taques taronges, sovint poc evidents, sobre el lòbul de l’angle anal i en S1 i S2
línia blanca postdiscal descrivint una característica w
Cara inferior: normalment gran taca color més clar, taronja postdiscal a lúnules submarginals les ales anteriors taronges remarcades de negre en els marges interior i exterior
Cara inferior: color més clar, línia blanca postdiscal recta en les dues ales, lúnules submarginals taronges remarcades de negre a la part interna
petita androcònia ovalada a l’extrem de la cel.la
gran taca submarginal blava remarcada de negre en S1
Satyrium esculi
Satyrium acaciae
Cara superior: color marró fosc, amb taca taronja en el lòbul de l’angle anal de les posteriors
pinzell d’escates negres al final de l’abdomen
F
C
femelles sovint sense taca taronja postdiscal a les ales anteriors
Cara inferior: color més clar, grisenc en els mascles i marronós en les femelles estries blanques als espais S1b, S1 i S2 més tranversals, sense insinuar una w
F
C
Cara superior: color marró fosc, amb taques taronges, no sempre evidents, sobre el lòbul de l’angle anal i en S1 i S2 lúnules submarginals taronges, incloent-hi un punt blau en S1 i un de negre en S2 Cara inferior: color més clar, lleugerament grisenc, línia blanca postdiscal recta formada de petites estries blanques arrenglerades
1
Stefanescu, C. & Miralles, M., 1989. “Distribució i biologia de Strymonidia w-album (Knoch, 1782), Everes argiades (Pallas, 1771) i Everes alcetas (Hoffmannsegg, 1804) (Lep. Lycaenidae Leach, 1815) a Catalunya”. Butll. Soc. Cat. Lep., 59 (1988): 35-53.
2
Munguira, M. L., García-Barros, E. & Martín, J., 1997. “Plantas nutricias de los licénidos y satirinos españoles (Lepidoptera: Lycaenidae y Nymphalidae)”. Bol. Asoc. esp. Ent., 21: 29-53.
3
Stefanescu, C., 1994. “Noves dades sobre Strymonidia w-album (Knoch, 1782) als Aiguamolls de l’Empordà (Lepidoptera, Lycaenidae)”. Butll. Soc. Cat. Lep., 74: 42-47.
4
J. Dantart, J. Jubany & C. Stefanescu, dades no publicades.
5
Koschum, A., & Savas, V., 2004. “Eifunde vom Braunen Eichenzipfelfalter Satyrium ilicis (Esper, 1779) im Raum Graz (Steiermark, Österreich) (Lepidoptera: Lycaenidae)”. Nachr. ent. Ver. Apollo, Frankfurt am Main, N. F., 25(3): 155-158.
Cynthia
Identificació 19
Identificació
Com diferenciar les espècies de Colias Una de les papallones més comunes a Catalunya és Colias crocea. Als ambients de substrat calcari coincideix amb una altra Colias, C. alfacariensis, amb la qual es pot confondre amb certa facilitat. Una tercera espècie, C. phicomone, viu en l’ambient alpí i es diferencia sense problemes de les dues anteriors. A Catalunya, la presència de C. hyale, una espècie molt semblant a C. alfacariensis, requereix confirmació. olias crocea ha aparegut a les 74 estacions del CBMS que fins ara han aportat dades. Abunda en prats i zones ruderals, des del nivell de mar fins a l’estatge alpí. Presenta diverses generacions que se succeeixen des de final d’hivern fins ben entrada la tardor. Durant l’hivern, les larves alenteixen el desenvolupament, però no arriben a entrar en diapausa, de manera que quan el clima és suau no és rar veure exemplars nous al gener i febrer. Al nostre país manté poblacions permanents que es veuen reforçades amb l’arribada de migradors africans a la primavera i el començament de l’estiu, i de migradors europeus al setembre i octubre1. La posta es realitza sobre força papi-
C
lionàcies, però les preferides són Medicago sativa, Trifolium pratense i Lotus corniculatus2. Colias alfacariensis viu també per tot Catalunya i fins ara ha aparegut en un 57% de les estacions. Tanmateix, només manté poblacions permanents a les zones calcàries, on hi ha la planta nutrícia, la papilionàcia Hippocrepis comosa. A la resta de localitats apareix ocasionalment gràcies a la seva gran capacitat dispersiva. És una papallona polivoltina, amb fins a tres generacions anuals que se succeeixen des de la primavera fins a la tardor. Finalment, C. phicomone és una espècie alpina, que viu a l’estiu en prats dels Pirineus a alçades de més de 1.800 m. Constantí Stefanescu
sense taques grogues dins la franja negra
Colias crocea
amb diverses taques grogues molt aparents dins la franja negra
Colias alfacariensis
Cara superior color groc llimona molt característic i taques grogues a la part superior de la franja negra marginal de l’ala anterior
C Cara superior coloració blanca, similar a la de la f. helice de C. crocea
C
Cara superior aprox. un 10% de les femelles (l’anomenada f. helice) tenen coloració blanca en comptes de groga
Cara superior: color groc ataronjat intens, amb una ampla franja negra marginal a l’ala anterior i posterior
F
(forma helice)
franja negra ampla i molt visible a l’ala posterior difusió aparent d’escates grises a l’ala posterior
C
F
Colias crocea
franja negra de l’ala posterior reduïda a unes poques taques marginals escassa difusió d’escates grises a l’ala posterior
Cara superior color verd groguenc amb una forta tonalitat gris fosc Cara superior color blanc verdós, amb menor difusió d’escates grises
Totes tres espècies mostren un fort dimorfisme sexual. La confusió es pot donar entre les femelles blanques de C. crocea i les de C. alfacariensis, encara que la franja negra marginal i l’extensió de la pigmentació grisa a l’ala posterior són trets diferenciadors clars. El color groc llimona del mascle de C. alfacariensis és molt diferent del color groc taronja de C. crocea. La presència de C. hyale a Catalunya requereix confirmació: els adults gairebé són indistingibles dels de C. alfacariensis, però en canvi les larves tenen una coloració ben diferent3. La recollida d’ous i la cria d’erugues ajudaria molt a aclarir la situació d’aquestes dues espècies al nostre país. © Il·lustracions, Richard Lewington 1997. Guía de las mariposas de España y Europa (Tolman, T. & Lewington, R., 2002. Lynx Edicions, Barcelona).(Il·lustracions reduïdes en un 20% de la seva mida.)
Colias phicomone
F
Cara inferior: gran contrast entre el groc de l’ala posterior i part apical de l’ala anterior, i el blanc grisenc de la resta de l’ala anterior
C
1
Stefanescu, C., 2000. “El Butterfly Monitoring Scheme en Catalunya: los primeros cinco años”. Treb. Soc. Cat. Lep., 15: 5-48.
2
C. Stefanescu, dades no publicades.
3
Lewington, R., 2003. Pocket Guide to the Butterflies of Great Britain and Ireland. British Wildlife Publishing, Hampshire.
Programa de seguiment en conveni amb:
cynthia
Bulletin of the Catalan and Balearic Islands Butterfly Monitoring Scheme 2004 - no. 4
Cover illustrations Detail of the fore-wing underside of the Clouded Yellow (Colias crocea) (photo: A. Miquel).
contains a long article about the Orange Tip, one of the earliest species on the wing in spring and whose colours provide a touch of happiness and herald the long-awaited arrival of spring.
Wall Brown (Lasiommata megera) roosting on a spike of Pendulous Sedge (Carex pendula) (photo: J.R. Salas).
The CBMS network
Editorial
The importance of the CBMS in the conservation of Catalan butterfly populations uring Butterfly Conservation’s 5th International D Symposium entitled “Lepidoptera as indicators of Biodiversity Conservation” (Southampton, April 8 to 10, 2005) the enormous worth of the BMS network for documenting and understanding the changes taking place in European butterfly populations was brought home to all participants. Its role in the conservation of these insects was highlighted over and over again and this essential objective is probably what stimulates most CBMS collaborators to walk their transects every week for seven arduous months of the year. In order to contribute to the conservation of butterfly populations in Catalonia we must first identify the causes of increases and decreases in species’ populations and, in a more general sense, analyse the main causes of the wonderful butterfly diversity found in our country. This is a complex task that requires a large database and the ability to use it to full effect. In this edition of Cynthia we have introduced a new section that will study this question in detail and provide a summary of much of the research based on our CBMS data. As a start, we will look at a recent study that for the first time has used data from the whole CBMS network to discuss patterns of diversity present in the butterfly populations of Catalonia. The results once again make it clear that butterflies are insects that are highly influenced by climatic factors and as such act as excellent bioindicators of phenomena that include global warming. On a smaller scale and in connection with habitat management, our results also show the degree to which butterfly communities are becoming impoverished in regions surrounded by vast areas of agriculture and urban development. This tendency is highly worrying and provides evidence of the negative effects of increased agricultural intensity and urban growth. Moreover, the interaction of anthropic factors with the effects of climate change may make the situation even worse. In this edition of Cynthia you will also find all the usual sections related to the workings of the CBMS network and to the biology and identification of our butterflies. For example, this number
Situation of the Catalan and Balearic Islands Butterfly Monitoring Scheme in 2004 During the 11th CBMS season a notable landmark was reached: for the first time data was received from over 50 different stations. Almost all of the active stations in 2003 continued to be walked and were joined by the reactivated transect at Timoneda d’Alfés and three completely new transects. In all, 142,246 butterflies belonging to 135 different species were recorded.
n 2004, complete data was received from 51 IwereCBMS stations (fig. 1) and preliminary studies carried out in two sites with a great potential for butterflies: Alinyà (1,100 m, in the comarca of L’Alt Urgell) and La Vall d’Ordino (1,800 m, Andorra). It is hoped that these sites will soon enter the CBMS network, although because of the spectacular diversity of butterfly species present, the learning process for recorders is necessarily somewhat longer. Nevertheless, the wait will be well worth it as the CBMS has no data for high altitude species such as Clouded Apollo (Parnassius mnemosyne), Mountain Clouded Yellow (Colias phicomone), Purple-edged Copper (Lycaena hippothoe), Geranium (Eumedonia eumedon) and Silvery (Pseudoaricia nicias) Arguses, Lesser Marbled Fritillary (Brenthis ino), Small Pearl-bordered Fritillary (Boloria selene) and Common Brassy Ringlet (Erebia cassioides). The annual data series currently available are shown in figure 2. The uninterrupted series of records from many sites means that the CBMS now has at its disposal a significant number of data sets, with around 15 stations having provided data from eight or more years. New transects Sant Daniel (Gironès comarca, 200 m): a transect that passes through an essentially agricultural landscape, consisting of a mosaic of fields, pastures, small fragments of Holm Oak woodland and calcareous scrub. The transect (length: 1,827 m) runs around the farm of Mas Miralles in the Sant Daniel valley near the city of Girona. It is an excellent example of an agro-pastoral area in a comarca which up to now had no CBMS transect. This station receives financial support from the Consortium of Les Gavarres. Sant Ramon (Baix Llobregat comarca, 300 m):
transect centred on the well-known sanctuary of Sant Ramon in the municipality of Sant Boi de Llobregat. It passes through an area of Holm Oak and pine woodland and scrub, and includes the peak of the hill of the same name where many species come to hilltop. This transect complements station nº 49, which runs through the bottom of the valley. Oristrell (Bages comarca, 350 m): this transect lies in the easternmost part of the Sant Llorenç del Munt Natural Park in the municipality of Pont de Vilomara. The climate of the area is fairly continental and the landscape predominantly consists of scrub and fields, but with a highly diverse collection of butterfly species. This site is an important addition to the CBMS and it has already provided information about a number of scarce species that are of great interest within the context of Catalonia. As well, we should mention that in 2004 recording recommenced in Timoneda d’Alfés (station nº 18) after four years of inactivity. This protected area is especially important for the relict populations of steppe birds and, although its butterfly populations are relatively poor, they do represent the species found in the dry-farming areas of the Lleida plains. Given that the enlargement of the small aerodrome that occupies the site has been ruled out, it is hoped that from 2005 onwards the area can be actively managed to favour some of the most important bird species (for example, Dupont’s Lark Chersophilus duponti). The CBMS counts during forthcoming seasons, as well as data accumulated between 1995 and 1998, will provide valuable information regarding the response of the area’s butterfly populations to the new management measures undertaken. Three stations became inactive in 2004: Olivella, Santiga and the Autonomous University of Barcelona. Nevertheless, the first forms part of a rotational system with two other stations in El Garraf (Vallgrassa and Olesa de Bonesvalls) in which every year one station is ‘rested’: counts are only made for two consecutive years in each and next year Olivella will be active once again and Vallgrassa temporarily inactive for a season. Habitats represented The different habitats and plant communities surveyed by the CBMS transects in 2004 are shown in table 1. For each station, only the dominant plant communities have been taken into consideration and secondary communities (those that could be regarded as successional stages) are included within the corresponding climax community. Thus, table 1 is a simplification of the real situation: for example, under the category “Coastal Holm Oak woodlands” we find a great diversity of landscape types that, according to the station in question, include scrublands, pine woodland, fields, dry grasslands, and so forth. More detailed information con-
II Cynthia
cerning the plant communities present in each section of the transects (with the percentage cover) can be consulted in the full CBMS database. The vast majority of CBMS stations are found in lowland Mediterranean habitats, above all in the northern half of the country and in areas dominated by Holm Oak formations (50% of the transects). Arid and steppe-like habitats in south-west Catalonia are reasonable well represented and in 2005 will be complemented by the incorporation of stations from the comarques of La Terra Alta and El Priorat. As has been mentioned elsewhere, the stations at sea-level (including those in the Balearic Islands) provide plenty of good information on migrant species. In recent years, a special emphasis has been put on establishing stations in the Pyrenees and it is hoped that during 2005 and 2006 as many as four high-altitude stations will be added to the CBMS network. Species represented The list of butterfly species detected in 2004 and in previous years is given in table 2. In all, 135 species were recorded, two fewer than the previous year. Of great interest is the discovery of a new species for the CBMS and for Catalonia, the Desert Orange Tip (Colotis evagore), which appeared in the final count of the year at the Aiguabarreig station (Segrià comarca; see drawing). This strongly migratory species is very common in Africa and regularly colonises and establishes temporary populations in southern Spain. These reach their zenith in September-October and often give rise to dispersive processes that take the species far beyond its normal range. Up to 2004, however, the species had never been detected north of the province of Alicante. In 2004, the frequency of appearance of the species in the network was broadly similar to that of 2003, with 53% of species present in more than 10 stations (fig. 3). As is to be expected, some of the 43 species detected in only 1-5 stations are also some of the rarest and most localised species in Catalonia; this is the case of the Large Blue (Maculinea arion), Mother-of-pearl Blue (Polyommatus nivescens), Meleager’s Blue (Polyommatus daphnis), Cardinal (Argynnis pandora), Twin-spot Fritillary (Brenthis hecate), Spanish Fritillary (Euphydryas desfontainii) and Spanish Marbled White (Melanargia ines). There are other species, however, that are poorly represented because of the deficient coverage of their principal habitats - the Small Tortoiseshell (Aglais urticae), Pearl-bordered Fritillary (Boloria euphrosyne) and Mazarine Blue (Polyommatus semiargus) are all widespread in the Pyrenees, and the Ringlet (Aphantopus hyperantus), Provençal Short-tailed Blue (Cupido alcetas) and Short-tailed Blue (Cupido argiades) are relatively common in more central European-type habitats – and none is frequent in the CBMS counts. It is likely though that some of these species will appear in more stations over the coming seasons and that we will eventually have sufficient data to be able to analyse their population trends in Catalonia. Constantí Stefanescu
1
Folch i Guillèn, R., 1981. La vegetació dels Països Catalans. Ketres Editora, Barcelona.
2
Stefanescu, C., Roca, M.C. & Vidallet, D., en premsa. “Colotis evagore (Klug, 1829), espècie nova per a Catalunya (Lepidoptera, Pieridae).” Butll. Soc. Cat. Lep., 94.
3
Karsholt, O. & Razowski, J., 1996. The Lepidoptera of Europe. A Distributional Checklist. Apollo Books, Stenstrup.
Fig.1. Geographical situation of all the stations that have participated in the CBMS network (1994-2004), with their official number and name. Also shown is their position regarding the biogeographical regions of Catalonia according to generally accepted boundaries1. Fig. 2. Distribution of the annual series that are available for the different stations that have participated in the CBMS (1988-2004). Fig. 3. Number of CBMS stations in which the 120 butterflies detected in 2004 (excluding the skippers (Hesperiidae), since this group is not recorded in the same way in all transects). Table 1. Habitats and plant communities represented in the CBMS in 2004, with the number of stations they appear in. Classification of the vegetation zones and plant communities according to ref. 1. Table 2. The butterfly species that have been recorded in any of the CBMS stations over the last 10 years (1995-2004). The number of locations in which the species has been recorded during the CBMS monitoring is also given (out of a possible total of 18 in 1995, 20 in 1996, 25 in 1997 and 1998, 30 in 1999 and 2000, 42 in 2001, 41 in 2002, 46 in 2003 and 51 in 2004). Only those stations where it has been possible to calculate an annual index have been taken into account. Taxonomy according to ref. 3. Photo. The transect of Sant Daniel, in the area around Can Miralles, monitors a typical agro-pastoral landscape in this well-preserved valley on the outskirts of Girona. Species richness is high owing to the presence of pastures and the limestone outcrops that provide habitat for a number of calcicole species. Bearing in mind that it is relatively near the coast and lies at low altitude, some of the most interesting species that were recorded in 2004 are as follows: Black-veined White (Aporia crataegi), Berger’s Clouded Yellow (Colias alfacariensis), Moroccan Orange Tip (Anthocharis euphenoides), Green-underside Blue (Glaucopsyche alexis), Chapman’s Blue (Polyommatus thersites), Provence Chalkhill Blue (Polyommatus hispana), Weaver’s Fritillary (Boloria dia), Marsh Fritillary (Euphydryas aurinia) and Red Underwing Skipper (Spialia sertorius) (photo: Consortium of Les Gavarres). Drawing. On September 25 2004, Maria Cinta Roca identified a Desert Orange Tip (Colotis evagore) on the transect at Aiguabarreig (municipality of La Granja d’Escarp). This was the first-ever record for Catalonia2 of this migratory African species, and represents a northward extension of its known range of some 350 km. The Desert Orange Tip feeds on the caper plant (Capparis spinosa) and occasionally establishes populations in southern Spain, which die out at the onset of winter (drawing: M. Arrizabalaga).
Eleventh year of the CBMS
Summary of the 2004 season In 2004, spring was wet and summer mild, radically different weather from that of 2003, and as a result and in sharp contrast with preceding years, many species appeared later than usual. Nevertheless, the number of common species with a higher (28 species) or lower (31 species) annual index than in the previous year was similar to the respective figure from 2003. On the hand, a clear tendency towards more butterflies but fewer species per station was noted. Finally, it is worth highlighting the significant decrease in the numbers of migratory butterflies (in some cases reaching historically low minima) and the singlebrooded spring butterflies counted; on the other hand, there was a remarkable increase in the numbers of False Ilex Hairstreak (Satyrium esculi), Small White (Pieris rapae) and the majority of satyrids.
Weather and butterfly counts For most of the CBMS recorders 2004 was not nearly as tough a season as 2003, in which record summer temperatures in many parts of Catalonia caused a severe drought. In 2004 the opposite occurred: from February to the end of May abundant rain fell (above all in February and April) and the summer months were characterised by generally moderate temperatures with no marked period of drought. Proof positive of this is the absence of any important forest fires during summer 2004, a stark contrast to the rash of fires declared during 2003, one of the worst years in recent times. In terms of the CBMS counts, the wet spring had a moderately negative impact on butterfly counts: 12.4% of counts were lost, a figure greater than that of 2003, but still within the normal range of other seasons (for example, in the wet year of 2002, 13.1% of counts were lost). Overall, an average of 3.8% counts per station were lost (fig. 1a), still an acceptable figure for calculating reliable annual species indexes. Moreover, around 50% of all lost counts were concentrated between March and the first half of May in the first 10 weeks of the season (fig. 1b). Taking into account the fact that this is the time of the season with fewest species on the wing and that the low spring temperatures were delaying the appearance of many species, the actual loss of data was less significant than the graph would seem to indicate. Throughout the rest of the season there were no problems with the counts, above all during the peak period for butterfly abundance in most stations (weeks 11-20). Changes in abundances: general considerations The exceptional weather in summer 2003 (high summer temperatures and severe drought over much of the country) presaged a poor year for butterfly populations in 2004. Nevertheless, when analysing figures from 2004, we see that the number of species with greater or smaller annual indexes than the previous year was practically the same (28 increases vs. 31 decreases: P = NS; taking into account the 59 commonest butterflies recorded in the CMBS). Thus, in terms of the league table of CBMS years, 2004 sits in seventh position alongside 2003 (the sixth best-ever season) (fig. 2). In part, as we discuss below, the wet spring was the cause of the majority of increases in annual species indexes. Despite this apparent balance in the year’s figures, the total numbers of butterflies and of species counted per station in 2004 were very different. In terms of abundance, out of 39 stations with comparable records from 2003 and 2004, there were 26 increas-
Cynthia III
es and 13 decreases (binomial test: P = 0.02). Overall, in these 39 stations 22% more butterflies were counted in 2004 than in 2003, although to a large extent this increase can be put down to the spectacular rise in numbers of False Ilex Hairstreak (Satyrium esculi), Small White (Pieris rapae) and Meadow Brown (Maniola jurtina). Curiously, the trend in the variation in the number of species (as opposed to abundance) was different, with only 7 increases and 28 decreases (binomial test: P < 0.001) and 4 stations without change. It is very likely that this loss of diversity - above all due to the extinction of a number of locally rare species - can be attributed to the negative impact of the previous summer’s drought and the difficulties in detecting the early flying single-brooded spring species during the rainy spring. Changes in abundance: fluctuations in populations In 2004 and for the fourth year in a row, the False Ilex Hairstreak was the commonest butterfly in the CBMS counts and for the third successive year reached the highest annual index for any butterfly since the CBMS scheme began (tables 1, 2). This significant increase, combined with the high numbers recorded in 2003, provided spectacular numbers of this butterfly: in many transects in the mountains of the Litoral and Prelitoral mountains annual indexes were around 1,000 butterflies, and at the Vallforners transect in the Montseny in an area of coastal Holm Oak woodland, the annual index was 6,401 with 2,852 alone counted in week 20. This is the highest ever count for any butterfly in the CBMS. To some extent, the case of the False Ilex Hairstreak is similar to that of other woodland butterflies that undergo population explosions in certain seasons in line with increases in the availability of the larval food plant2. In the case of the False Ilex Hairstreak, larvae feed on the fresh shoots of Holm and Holly oaks, two trees that bud profusely in years when abundant rain falls at the end of winter and in early spring. Presumably, an abundant supply of the larvae’s main food source increases survival rates and gives rise to increased adult emergence. As well, given that it hibernates as an egg, this species is well prepared to resist summer droughts such as that of 2003. It is worth mentioning that the noctuid Oak Yellow Underwing (Catocala nymphagoga), likewise a single-brooded specialist feeder on Holm Oaks, and a species that also hibernates as an egg, was also exceptionally common in 2004 in the same places as the False Ilex Hairstreak was remarkably abundant. The annual indexes of most satyrid species increased (table 2), and Meadow Brown (Maniola jurtina) (see drawing), Great Banded Grayling (Brintesia circe), Tree Grayling (Hipparchia statilinus) and Wall Brown (Lasiommata megera) all reached their highest-ever annual indexes since the CBMS began. The synchronised changes in this group of species, all with similar biological traits (winter spent as larvae; larvae always feed on grasses), shows once more how climate influences butterfly populations. Mediterranean satyrids possess various strategies for combating summer drought (adult aestivation, delayed egg-laying, inactivity in the neonate larvae until after winter) and so are relatively unaffected by extreme conditions such as those of summer 2003 (ref. 3, 4). In singlebrooded species (the majority), larval development is concentrated entirely at the end of winter and beginning of spring and so the conditions encountered during these periods will determine greater or lesser survival levels with respect to food-plant quality. Undoubtedly, the above average rainfall between February and May throughout Catalonia augmented the availability of grasses and was
in part responsible for the general increase in the populations of these species. Further evidence of this is that the only two satyrids that suffered a decline in 2003 were the Speckled Wood (Pararge aegeria) and Pearly Heath (Coenonympha arcania), both species associated with more humid habitats that, as such, do not possess the adaptive mechanisms found in other species of satyrid. Other species that increased notably in 2004 were the Small White (Pieris rapae), Small Copper (Lycaena phlaeas) and Nettle-tree Butterfly (Libythea celtis). The first two are multi-brooded opportunistic species that were possibly favoured by the lack of a summer drought and were thus able to complete all their annual generations without interruption. The Nettle-tree Butterfly has been increasing in numbers over the last few years, a trend that may form part of an abundance cycle affecting populations within a large geographical area5. Amongst the species that decreased most in 2004, we find the majority of migratory species and single-brooded spring butterflies (table 2). For example, 2004 was a bad year for the Large White (Pieris brassicae) (see drawing), Long-tailed Blue (Lampides boeticus) and Lang’s Short-tailed Blue (Leptotes pirithous), which all reached their lowest levels in 2004 since the CBMS began. The reasons for these spectacular declines lay in the areas of origin of these migratory species and/or in the climatic conditions they encounter during migration. An apparent exception is that of the Bath White (Pontia daplidice), although the increase in the overall annual index of this species is essentially a result of the very high counts for the species in the two transects at Granja d’Escarp that were devasted by forest fires in 2003. As has been shown before, this butterfly colonises massively areas burnt by forest fires the year before and reaches unusually high population levels. This is the case in the stations at Granja d’Escarp and Aiguabarreig, where yearly counts rose, respectively, from 36 to 413, and 24 to 674. On the other hand, in nearby stations unaffected by forest fires (Mas de Melons and Sebes) the differences between 2003 and 2004 for this species were far less obvious or even null. In the case of single-brooded spring butterflies (for example, Orange Tip (Anthocharis cardamines), Moroccan Orange Tip (A. euphenoides), Green Hairstreak (Callophrys rubi) and Panoptes Blue (Pseudophilotes panoptes), as well a number of others that do not appear in table 2), we have seen once again that populations decrease noticeably when spring is cold and emergence is retarded. The reason for this probably lies in the significant increase in pupal mortality rates given that the pupae are exposed to predation for a longer period of time. This is the case of the Scarce Swallowtail (Iphiclides podalirius6), which in 2004 reached its lowest-ever annual indexes in most stations as a result of the very poor spring generation. Constantí Stefanescu
1
Greatorex-Davies, J.N. & Roy, D.B., 2001. The Butterfly Monitoring Scheme. Report to recorders, 2000. 76 pp. Centre for Ecology and Hydrology, Natural Environment Research Council, Huntingdon.
2
Hunter, A.F., 1991. “Traits that distinguish outbreaking and nonoutbreaking Macrolepidoptera feeding on northern hardwood trees”. Oikos, 60: 275-282.
3
García-Barros, E., 1987. “Observaciones sobre la biología de Maniola jurtina (L., 1758) en el centro de la Península Ibérica: fenología general del ciclo biológico, duración del período de prepuesta y fecundidad potencial de la shembras”. Boln Asoc. esp. Entom., 11: 235-247.
4
García-Barros, E., 1988. “Delayed ovarian maturation in the butterfly Hipparchia semele as a possible response to summer drought”. Ecol. Entom., 13: 391-398.
5
Stefanescu, C., 2004. “Resum de la temporada 2003”. Cynthia, 3: 7-9.
6
Stefanescu, C., 2004. “Seasonal change in pupation behaviour and pupal mortality in a swallowtail butterfly”. Anim. Biodiv. & Conserv., 27.2: 25-36.
Fig. 1. (a) Coverage of the counts at the different CBMS stations, and (b) the distribution of the lost counts during the official 30 weeks of the 2004 counting season (March 1- September 26). Fig. 2. Ranking of the CBMS seasons in terms of the general abundance of the 54 commonest butterflies in the CBMS network. The best year to date was 2003 and the worst 1998. Calculations have been carried out according to the methodology used in reference 1. Table 1. Sum of the annual indexes and ranking of abundance for the 20 commonest species from the 2004 CBMS as compared with the corresponding figures for the 2003 season. Table 2. Evolution of the overall annual indexes for the commonest 59 species of butterfly in the CBMS (1994-2004), based on an arbitrary value of 100 for the year 1994. Also indicated are the number of species that increased or decreased every season, as well as the proportions that are significantly different from equality (NS: not significant; * P < 0.05; ** P < 0.01; *** P < 0.001). Drawing 1. The Meadow Brown (Maniola jurtina) reached its highest-ever CBMS abundances in 2004. In the 39 stations in which it was recorded, this species increased in 34 and decreased in just five. The phenological adaptations of Mediterranean populations3 of this species is one of the keys for understanding this success, all the more surprising in light of the previous year’s exceptionally severe drought. Although adult emergence and mating takes place mainly in May-June, females aestivate in July and August and do not become active again and lay until September. Males, on the other hand, normally die soon after mating. The species’ neonate larvae enter diapause and do not start to feed until the end of winter, coinciding with the greatest availability of fresh plant shoots and thereby avoiding the summer drought (drawing: M. Arrizabalaga). Drawing 2. The situation of the Large White (Pieris brassicae) during 2004 was diametrically opposed to that of the Meadow Brown: it declined in 37 stations and only increased in 5 (binomial test: P <<0.001), thereby reaching all-time CBMS lows. Nevertheless, the cause of this decrease lies in the species’ migratory dynamics and not in any particular factor to be found in Catalonia that might affect native populations; to be specific, the low numbers of migrants from central Europe that reached Catalonia in September 2003 were the underlying cause of the low general abundance of the generations flying the following season (drawing: T. Llobet).
IV Cynthia
Habitat management and conservation
General patterns in the diversity of Catalan butterflies: a base for appropriate habitat management The main objective of the BMS is to establish the relationship that might exist between changes detected in abundances in butterfly populations and environmental parameters. In addition, the knowledge gained from the application of the BMS methodology can be used in management to favour biodiversity. Without doubt, this second aim should be one of the principal objectives of the CBMS and thus this and future numbers of Cynthia will discuss some of the most relevant findings in this field.
efore beginning to discuss more practical aspects of the CBMS, it is worth looking at the underlying causes of butterfly diversity in Catalonia. The information obtained from the CBMS network is a first-class starting point, as a recent study based entirely on data from the CBMS1 proves. Here, we aim to explain the results of this study since we believe that it is an excellent framework for tackling more specific subjects in future numbers of Cynthia. Within Europe, Catalonia stands out as one of the most butterfly-rich regions. The almost 200 known species2 speak of an extraordinary wealth of butterflies, comparable with the Alps, central France and parts of Greece3. Furthermore, Catalonia is the richest region in terms of species4 in the Iberian Peninsula. Yet, this begs a question – why is Catalonia so butterfly rich? Throughout its existence, the CBMS has documented with great precision the butterfly communities that reside in many Catalan regions: this is the base information for analysing the factors that determine our country’s species richness. The potential conditioning factors can be divided into three large groups: (1) climatic and topographical features; (2) vegetation; and (3) human activity. Climate data have been taken from the Digital Climatic Atlas of Catalonia5 and consist of five thermo-pluvial variables that define the predominant climate in each CBMS station. Vegetation data consist of the number of plant communities along each transect and a soil acidity index based on the degree to which these communities are acidophil. Finally, we constructed two variables directly related with the incidence of human activity in the territory: the proportion of land-use that is given over to agriculture and builtup areas and associated infrastructures. Data for these calculations were extracted from aerial photos taken in 1997 by the Landsat satellite by adding the percentage of different land-uses in a 5 km radius around each CBMS station. Our analysis showed clearly that the type of climate is the most important factor in determining butterfly species-richness in Catalonia. The maximum number of species are found in the cooler and wetter parts of the country (for example, the Pyrenees up to around 1,400 m and the mountains of La Serralada Transversal and the south and centre of the country), where environmental conditions for butterflies are optimum (fig. 1a). Once we start heading for the more arid and hotter regions of south-east Catalonia, species-richness drops rapidly, as occurs if we climb into the coldest and highest parts of the Pyrenees: in both cases, the climate (for opposite reasons) becomes a limiting factor for the development of the majority of species. It is worth pointing out that our model warns that we stand to lose a significant part of our speciesrichness in the coming years if predictions regard-
B
ing climate change in the Mediterranean prove to be correct6. Studies show that we are moving inexorably towards an increase in aridity in more and more areas of Catalonia as a consequence of higher temperatures and increasingly irregular rainfall patterns. Remedies for the possible loss of species due to global warming are beyond the scope of specific butterfly management projects in Catalonia. Nevertheless, we must take this phenomenon into account when we attempt to interpret changes occurring in Catalan butterfly communities. We also demonstrated that butterfly speciesrichness is partly determined by the proportion of the land around the CBMS station given over to agriculture: the greater the amount of agricultural land (including irrigated and non-irrigated crops), the fewer the species present (fig 1b). This finding should be seen in light of the important changes that occurred in agriculture and stock raising in Catalonia in the second half of the twentieth century, and in the negative impact that these processes have had on Mediterranean ecosystems. Intensive agriculture and stock-raising, in which production levels take second place to none in importance, have gradually won the day through the indiscriminate use of fertilisers and pesticides, nonnative species and strains of crops, destructive heavy machinery, and so on. Unfortunately, non-sustainable agriculture is still increasing in our country, just as it has done in the centre and north of Europe to the detriment of local butterfly populations7. This message is truly worrying and, unlike in the case of global warning, must influence the planning and management of our countryside. Our results show that, for example, we must consider urgently the need to introduce widespread ecological agricultural practices - as is occurring in other European countries - as a means of halting the loss of biodiversity in agricultural regions8,9. The amount of built-up land also affects butterfly populations through the obvious mechanism of habitat destruction. In our study this factor appears as a secondary consideration given that the amount of built-up land in the environs of most of our CBMS stations is negligible or non-existent. Curiously, the number of plant communities on a transect has no significant influence on butterfly species-richness. This result may seem surprising, although in fact it coincides with other studies carried out in other parts of the world10 and is an indication of the irregular importance of some plants as food sources for butterflies. Some plant communities dominated by certain key plant species (for example, a number of calcicole species of legume) allow very rich butterfly communities to flourish, whilst other communities are more neutral in their effect on butterfly communities. This is confirmed by the fact that calcicole communities appeared as one factor that had a statistically positive (albeit weak) effect on species richness.
conservation of European butterflies”. In: Ecology and Conservation of Butterflies (Pullin, A.S., ed.): 213-229. Chapman and Hall, Londres. 4
Martín, J. & Gurrea, P., 1990. “The peninsular effect in Iberian butterflies (Lepidoptera: Papilionoidea and Hesperioidea)”. J. Biogeogr., 17: 85-96. 5
Ninyerola, M., Pons, X. & Roure, J.M., 2000. “A methodological approach of climatological modelling of air temperature and precipitation through GIS techniques”. Int. J. Climat., 20: 18231841.
6
Stefanescu, C., Peñuelas, J. & Filella, I., 2003. “Effects of climatic change on the phenology of butterflies in the northwest Mediterranean Basin”. Glob. Change Biol., 9: 1494-1506.
7
van Swaay, C.A.M. & Warren, M.S., 1999. Red Data book of European butterflies (Rhopalocera). Nature and Environment, No. 99. Council of Europe Publishing, Strasbourg.
8
Ovenden, G.N., Swash, A.R.H. & Smallshire, D., 1998. “Agri-environment schemes and their contribution to the conservation of biodiversity in England”. J. appl. Ecol., 35: 955-960.
9
Kuussaari, M., Tiainen, J., Helenius, J., HietalaKoivu, R. & Heliölä, J. (eds), 2004. Significance of the Finnish agri-environment support scheme for biodiversity and landscape: Results of the MYTVAS project 2000-2003. Finnish Environment Institute, Helsinki.
10
Hawkins, B.A. & Porter, E., 2003. “Does herbivore diversity depend on plant diversity? The case of California butterflies”. Amer. Nat., 161: 40-49.
Fig. 1. The relationship between butterfly species richness and two environmental factors: (a) climate (understood as the combination of five thermopluvial variables and the altitude of each station) and (b) the proportion of agricultural soil in a radius of 5 km around each CBMS station. In all, 73.7% and 4.4% of variation is explained by these two factors. Photo 1. The abundance of butterflies in agricultural environments is largely determined by the presence of well-established margins and banks around the fields. In well-constituted field edges, bushes such as Sloe (Prunus spinosa), Hawthorn (Crataegus monogyna) and various other species of fruit tree act as food plants for the larvae of the Scarce Swallowtail (Iphiclides podalirius), a highly mobile species that quickly colonises favourable areas (photo: M. Miralles). Photo 2. The extension of intensive agriculture is having negative effects on Catalan butterfly communities, as data from the CBMS network demonstrates (photo: J. Dantart).
CBMS sites Constantí Stefanescu
1
Stefanescu, C., Herrando, S., Páramo, F., 2004. “Butterfly species richness in the north-west Mediterranean Basin: the role of natural and human-induced factors”. J. Biogeogr., 31: 905-915.
2
The exact number of species varies according to the taxonomic criteria employed and the weight given to certain subspecies. However, taking this into account (as well as a few recent additions), the best reference is the catalogue prepared by Viader (1993): “Contribució a un catàleg dels lepidòpters de Catalunya (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea)”. Treb. Soc. Cat. Lep., 12: 25-42.
3
Dennis, R.L.H. & Williams, W.R., 1995. “Implications of biogeographical structures for the
Darnius, a station bearing the brunt of the north wind Since the beginning of the CBMS in 1994, the Darnius transect has provided data with exemplary regularity from a typically Mediterranean environment dominated by Cork and Holm oak woodland and grassland. Its butterfly fauna is diverse and includes a splendid variety of satyrids.
The transect Lying close by the town of Darnius in the comarca of L’Alt Empordà, the Darnius transect lies at 183 m above sea-level and enjoys a climate with annual temperatures and rainfall of 14º C and 874 mm, respectively. However, the most notable aspect
Cynthia V
of the local climate is the frequency and violence of the Tramuntana, the fierce northerly wind that often blows unrelenting for days at a time. The transect joined the CBMS network at its birth in 1994 and thanks to the unstinting efforts of Agnès Batlle has since then provided an uninterrupted series of data. The transect is essentially Mediterranean and runs through stands of Cork Oak and formations of Holm Oak in various states of preservation. Elsewhere, the walk comes into contact with banks of Mediterranean Coriaria (Coriaria myrtifolia) and Bramble (Rubus ulmifolius), grassland dominated by Brachypodium phoenicoides and Mediterranean False-brome (B. retusum), scrub dominated by Sageleaved (Cistus salviifolius) and Narrow-leaved cistus (Cistus monspeliensis), cultivated areas, dry grassland dominated by ruderal plants, riverine woodland and, lastly, plantations of Maritime (Pinus pinaster) and Umbrella (Pinus pinea) pines. None of the area is legally protected. The butterfly fauna During the 11 years the transect has been operating, 23,217 butterflies belonging to 68 different species have been detected (not counting skippers). The annual average is 2,111 butterflies and 53 species, with an annual density of 127.5 individuals/100 m. The most outstanding characteristic of the butterflies of the area is the abundance of satyrids (fig. 1). Although this is a fairly constant feature throughout the CBMS network, at Darnius this subfamily contributes an exceptional 61% of all butterflies recorded, as well as the seven commonest species. This is largely due to the number of potential food plants (various species of grass) found in the grasslands and waysides of the transect, of which the most significant are the Brachypodium phoenicoides and B. retusum grasslands that are, respectively, the second and third most prevalent plant communities in the transect, and present in nine out of the walk’s 12 sections. Aside from the species associated with woodland and Mediterranean pastures, a number of more northerly species such as Black-veined White (Aporia crataegi), Sloe Hairstreak (Satyrium acaciae), Short-tailed Blue (Cupido argiades), Provençal Shorttailed Blue (C. alcetas), Camberwell Beauty (Nymphalis antiopa), White Admiral (Limenitis camilla), Small Tortoiseshell (Aglais urticae), Cardinal (Argynnis pandora), Weaver’s Fritillary (Boloria dia), Glanville Fritillary (Melitaea cinxia) and Pearly Heath (Coenonympha arcania) have also occasionally been recorded. All these species occasionally wander from the nearby mountains of Les Salines and Les Alberes or possibly from relict lowland populations; as well, butterflies such as Spanish Festoon (Zerynthia rumina), Berger’s Clouded Yellow (Colias alfacariensis), Provence Chalkhill Blue (Polyommatus hispana) and Adonis Blue (P. bellargus) also sporadically stray into the transect area, probably from small residual populations surviving on nearby calcareous outcrops. Changes observed during the 11 years of records Even though the route walked has not changed during the 11 years, the physiognomy of some of the sections has. For example, the Umbrella Pine plantation in section 5 has progressed from grassland with young trees barely 1 m high to shady woodland with 10-m-high trees. Likewise, since 2000 section 1 has started to be built upon and it will be interesting to see how such disturbances affect the transect’s butterfly fauna. The year 2002 saw a serious natural phenomenon upset some of the transect’s resident species: on April 11 265 litres/m2 of rain fell in 24 hours
and as rivers burst their banks and the very tracks the transect passes along became raging torrents, numerous trees were knocked down, landslides occurred and parts of the transect were flooded. This exceptional weather coincided with the subsequent disappearance from the transect of three of the hitherto most abundant and stable species Gatekeeper (Pyronia tithonus), Southern Gatekeeper (Pyronia cecilia) and Tree Grayling (Hipparchia statilinus)- and everything seems to suggest that the two events are linked. In the first place, no other CBMS station has ever seen such a drop in numbers in these species and, secondly, in 2002 in none of the other transects with similar climate that did not experience such dramatic flooding was there any parallel decline in these three species. Furthermore, none of the other abundant satyrids such as Spanish Gatekeeper (Pyronia bathseba), Meadow Brown (Maniola jurtina), Iberian Marbled White (Melanargia lachesis) and Great Banded Grayling (Brintesia circe) that have similar biological traits but earlier emergence dates were affected. In retrospect, the torrential rain probably caused abnormally high mortality amongst the larvae of the three species affected, which at that moment were hidden in the grass in their early stages of development. The other satyrids, on the other hand, were less affected as in these species with more advanced phenology the larvae had already pupated (for example, Spanish Gatekeeper and Meadow Brown) or were far larger (Iberian Marbled White and Great Banded Grayling) and thus able to withstand the brute force of the floods. The pupae are generally attached to rigid strata and the larger caterpillars can evidently attach themselves with sufficient strength to prevent themselves being swept away by floods. Lastly, we should add that these three species are all highly stationary and will only recolonise slowly from nearby areas, as the extremely slow recovery of the transect’s populations of these species demonstrates (fig. 2). The data from the next few years will reveal just how these species recolonise the area: once again the value of the CBMS data in understanding natural processes becomes clear. Agnès Batlle & Constantí Stefanescu
Transect route of Darnius. In all, the transect consists of 12 sections with a good variety of rural and woodland habitats. The total length is 1,655 m with an average of 138 m per section (range: 89-250 m). Photo 1. The Great Banded Grayling (Brintesia circe) is one of the transect’s most abundant species: in 2004 121 butterflies were counted in a single day, an extraordinarily high figure for the CBMS. As in the case of the Meadow Brown, this species has a single annual generation but with two discrete peaks: after the emergence of adults at the end of June and the beginning of July, and then in September when the adults re-emerge after aestivation (photo: J.R. Salas). Fig. 1. Average abundance (average of the annual indexes 1994-2004) for the 15 commonest species at Darnius. Fig. 2. Evolution of the annual indexes of the three species of satyrids that were badly hit by the exceptional floods of April 11 2002. All three species were very abundant in the area, showing the usual annual fluctuations in numbers: however, since the April flood their numbers have collapsed and have not yet recovered.
Review Lewington, R., 2003
Pocket Guide to the Butterflies of Great Britain and Ireland 144 pages. British Wildlife Publishing, Hampshire. This simple and very manageable guide is of the highest quality, as is to be expected from the pen of Richard Lewington. Inside you will find wonderfully detailed drawings of the eggs, larvae, pupae and adult butterflies of all the species that fly in Great Britain (almost all of which are present in Catalonia), as well as plenty of interesting and highly useful information about butterfly ecology. In other words, an essential addition to the library of any butterfly lover.
ew field guides to the butterflies of Europe N appear on the market every now and again and most follow the style of the classic guide written by Higgins & Riley1, which combines drawings of adult insects and a short descriptive text with additional information on species distribution and biology. Initially, this type of guide was aimed at collectors as an aid for finding and then identifying species. However, the publication in 1997 of a new guide by Tolman & Lewington2 marked a change in this tendency and for the first time a field guide included a much greater body of up to date information on the ecology of each species (above all, in the case of larval food plants). Furthermore, this new guide stood out for the exceptional quality of its plates, the work of Richard Lewington, possibly the best butterfly illustrator in Europe. However, Richard Lewington is not only a wonderful artist, but also an expert in the biology of British butterflies. This aspect of his work is reflected in this new book, whose novel approach complements existing field guides and in its naturalist’s view of butterflies fully reflects the British tendency to indulge in butterfly watching (as opposed to collecting). The guide describes all the butterfly species found in Great Britain and includes drawings of all phases of the butterfly life cycle (egg, larva, pupa and adult) and illustrations of butterflies and larvae in their natural states. Each species is presented as an organism integrated into the habitat in which it lives, and not simply as a static adult insect included in a plate of drawings. Most species accounts cover two pages, and include – aside from the drawings – a distribution map for Great Britain, a phenological diagram showing at what time of year each phase of the life cycle is completed, conservation status and the essential morphological traits of each stage of the species. Of particular interest, are the comments about and highly accurate illustrations of the eggs, pupae and behaviour of the larvae (for example, how caterpillars hide on their food plants and the traces they leave behind). The last few pages of the book are given over to a brief account of migrant and vagrant species. The book itself is designed as a field guide, measuring only 19 x 12 cm and weighing 220 g. Unfortunately, this guide only describes the butterflies of the British Isles, and so only covers around 35% of Catalan species. Nevertheless, it is of great use for all butterfly enthusiasts and I recommend it strongly. It is an excellent way of getting started in the fascinating world of butterfly behaviour and will make field work and the CBMS counts even more enjoyable. Aside from these more practical considerations, leafing through
VI Cynthia
the book and appreciating all the details it contains is a true pleasure and it stands up on its own as a simple work of art.
1
The observations of Monarchs in Catalonia are presented in detail in the journal of the Catalan Lepidopterological Society.
2
Fernández Haeger, J., 1999. “Danaus chrysippus (Linnaeus, 1758) en la Península Ibérica: ¿migraciones o dinámica de metapoblaciones? (Lepidoptera: Nymphalidae, Danainae)”. SHILAP Revta lepid. 27(107): 423-430.
3
García-Barros, E., Munguira, M. L., Martín Cano, J., Romo Benito, H., Garcia-Pereira, P. & Maravalhas, E. S., 2004. Atlas de las mariposas diurnas de la Península Ibérica e islas Baleares (Lepidoptera: Papilionoidea & Hesperioidea). Monografías SEA, 11, Zaragoza.
4
Sabaté, M. T. & Loaso, C., 2004. “Danaus plexippus (Linnaeus, 1758) en el delta del Ebro: especie nueva para Cataluña”. Butll. Soc. Cat. Lep., 93: 6567.
5
Pere Luque, unpublished data.
6
Diego Jordano, personal communication.
Constantí Stefanescu
1
2
Higgins, L.G. & Riley, N.D., 1970. A Field Guide to the Butterflies of Britain and Europe. 1st edition. Collins, London. (Translated into Spanish by Ediciones Omega in several editions, under the title of Guía de campo de las mariposas de España y de Europa.) Tolman, T. & Lewington, R. 1997. Butterflies of Britain and Europe. HarperCollins, London. (Translated and adapted into Spanish by Lynx Edicions in 2002, under the title Guía de las mariposas de España y Europa.)
News
The Monarch Danaus plexippus, a new species for Catalonia Records over the last two summers of Monarchs Danaus plexippus from the Ebro delta are the first ever for Catalonia. It now just remains to be seen whether these migrations will become regular or not, as they have done with the Plain Tiger D. chrysippus.
ince the beginning of the 1980s migrations of Smonplace Plain Tigers have become more and more comand in many summers this species has established breeding colonies in the Ebro delta. These colonies then ‘export’ dispersing butterflies to the Aiguamolls de l’Empordà, the Llobregat delta and even inland areas1, although the onset of winter inevitably leads to the extinction of these outlier colonies. It seems likely that these migrations originate from the unstable colonies that exist in certain points on the Andalusian coast2. Since the1980s there have also been many records of Monarchs from the south of the Iberian Peninsula3. This species – famous for its extraordinary migrations across the Americas – establishes temporary breeding colonies along a coastal strip that stretches from Cádiz as far as Granada. This area is re-colonised by butterflies either from the Americas or, as is more likely, from the sedentary populations in the Canary Islands. To the great surprise of Catalan lepidopterologists, the first ever Catalan Monarchs were recorded in July and August 2003 by Maria Teresa Sabaté and Carlos Loaso on the Illa de Buda4. As a result, the site was systematically monitored during August and September and low densities of Monarchs were recorded until September 5 (ref. 5). The observations in 2003 were repeated in 2004, with records from the end of September and October, above all in the area of L’Encayissada5. Many Monarchs were observed nectaring from the ornamental plant Lantana glutinosa in the garden of the restaurant L’Estany. It is worth mentioning that the presence of Monarchs in Catalonia coincided with a notable abundance of the species in the area of Tarifa in Andalusia, where in both 2003 and 2004 many adults were seen and many larvae were found on the Asclepiadaceae Cottonbush Gomphocarpus fruticosus6. It is likely, therefore, that the Catalan Monarchs originated from these populations in Andalusia. Constantí Stefanescu & Pere Luque
Photo. A Monarch Danaus plexippus photographed on October 24, 2004 near the Casa de Fusta, L’Encayissada (Ebro Delta Natural Park) (photo: R. Ramos).
Fourth CBMS workshop very other year the CBMS organises a one-day Emeeting workshop for all participants. The fourth such took place on February 21 in the Granollers Museum of Natural Science, and around 40 people attended. The morning began with an evaluation of the CBMS network and the main scientific results that have been extracted from the data. Subsequently, various collaborators described some of the projects and activities they have carried out in relation with the CBMS network. The morning finished with a workshop on species identification and the presentation to all of a straw hat adorned with the CBMS logo. During the afternoon a competition of photographic recognition was organised and various prizes were presented to a number of CBMS participants. To end, a selection of photographs of the eggs of Catalan butterflies was discussed. Photo. Participants in the 4th CBMS workshop in the garden of La Tela, the Granollers Museum of Natural Science (photo: A. Arrizabalaga).
abundant in the north but much rarer towards the south, where it is confined essentially to water courses and mountain regions. The presence of the Orange Tip in the CBMS network follows this pattern (fig. 1). As of 2004, it had appeared in 41 of the 74 stations: in the north it flies in most, whereas in the south it only appears in some transects in the pre-coastal mountains (for example, Montmell, Prades and Ports de Beseit) or in the coastal mountains of Collserola and Serra de l’Ordal. As conditions become drier, the Orange Tip disappears completely and has not been recorded from any coastal station or from the Ebro depression. Likewise, it is not found in the Balearic Islands. Habitats and food plants The Orange Tip is typically found in meadows and along woodland edges and rides in areas of humid montane, sub-Mediterranean or central European climate. It also reaches subalpine and lowland Mediterranean habitats, where it is most commonly associated with fluvial woodland. It is an oliphagous species (that is, it feeds on plants from different genera, but always from the same family) that specialises on feeding on crucifers. Many host plants have been recorded in Europe (68 at the last count3, including 18 in Catalonia), although despite a certain degree of local variety, the species does show a predilection for a number of species of plant. In the Montseny, for example, Garlic Mustard Alliaria petiolata in damp shady areas and Thale Cress Arabidopsis thaliana in drier areas are the most common food plants. It is likely, as occurs in northern Europe, that the species of the genus Cardamine are an important trophic resource in humid habitats in the Pyrenees, although at present little information exists on the subject. Various studies from northern Europe indicate the Orange Tip is an oliphagous-polyphagous species: that is, in the same locality females lay eggs on many different species of crucifers4,5. This strategy would seem to be difficult to justify from an evolutionary point of view, above all if we take into account the fact that larval survival depends to a great extent on the host plant used and that in some cases is all but zero6. Nevertheless, if egg-laying females were highly selective, this would lead to a serious loss of fecundity if eggs are laid under adverse conditions, as often happens in spring7. Probably, evolution has favoured those females that lay many eggs, even if some are laid on plants on which larval survival rates are low. However, surprisingly, in Catalonia where springs tend to be mild, similar degrees of polyphagy have been detected3, a fact that would question this hypothesis.
The butterfly
The Orange Tip Anthocharis cardamines, the herald of spring This attractive butterfly provides a touch of spring colour just as many plants start to flower. Easy to identify and observe in almost all the stages of its biological cycle, the Orange Tip has been widely studied and its biology is now well known. Its flight period is closely tied to the prevailing weather conditions and as such this butterfly is an ideal insect to use for studying climate change.
Geographical distribution and situation in the CBMS The Orange Tip is found throughout most of the Palaearctic region and in Europe is found from the Arctic Circle in the north to the Mediterranean region in the south1. It is much scarcer towards the southern limit of its range and in the Iberian Peninsula2, and above all in Catalonia, it is especially
Phenology The Orange Tip is a single generation spring butterfly whose actual flight period depends on the local climate and weather conditions. In more Mediterranean habitats in the coastal mountains (fig. 2a), the first adults emerge in March at the beginning of the CBMS season and reach their peak in April; a few adults remain on the wing until May. In more central European-type habitats (fig. 2b), on the other hand, the first butterflies and the peak flight period are around two weeks later, with some butterflies still flying in June. In subalpine meadows in the Pyrenees (fig. 2c), the emergence is even later and adults are still seen in July. Weather conditions also play an important role in flight dates. For example, in the Puig transect (Montseny), in 1997 during an exceptionally warm spring, the first Orange Tip appeared in the second week of March, while in 2004 the first was not recorded until the end of April. In Catalonia, data from the CBMS has enabled us to analyse this phenomenon: average flight dates are
Cynthia VII
two weeks earlier for every one degree extra in the mean January-March temperatures (fig. 3)8. Biological cycle and larval behaviour Eggs are laid one-by-one, generally on flower stalks. Recently laid eggs are white, but turn a characteristic and conspicuous reddish-orange within a day or so. Cannibalism amongst Orange Tip larvae has been cited many times and so this colouration has been interpreted as a way of warning females not to lay eggs on the same flowers9; nevertheless, it is probable that some type of pheromone is also involved in this process10. Eggs hatch within seven days and the freshly hatched larvae eat all or part of the corion. The larval phase consists of five stages and lasts approximately one month. The first instar larvae usually feed on flowers, but in later instars they begin to specialise more on siliques and their seeds and only occasionally eat leaves. The characteristics of the food plant also affect larval behaviour6. When the crucifer is too small or the fruit are too mature, larvae may have to change plant. This often occurs in the case of the Thale Cress, a delicate species that will not generally provide enough trophic resources for a caterpillar. On the other hand, the Garlic Mustard is a much more vigorous plant and larvae can complete their development on a single plant, thereby increasing in many cases survival rates. There are practically no data from Catalonia regarding predators or parasitoids of Orange Tip larvae. Thanks to their green colouration they are well camouflaged on their food plants and remain there whether they are feeding or not. Furthermore, above all during the first instars, the larvae have glandular hairs that secrete a substance that possibly acts as a defence against the many ants that habitually visit the nectaries of crucifer flowers6, 11. The fully grown larvae are between 3.5 and 4 cm long and leave their host plants to pupate among the vegetation of the woodland floor. This part of the species’ life cycle is the longest and the hardest to detect, since the pupae are cryptically coloured. In theory, the adult butterfly then emerges during the following spring, although in captivity some pupae overwinter for a further one or two years10. Adult behaviour There is a clear sexual dimorphism between males and females and, as the CBMS counts have shown, the differing behaviour of the species means that males and females are not detected with the same frequency. Males patrol, flying up and down in search of females. They are generally more sedentary and tend to be found on woodland and path edges and are thus easy to detect. Females, on the other hand, are more mobile and having mated will move around in search of a food plant and will rarely return to the same area twice. Population trends As occurs in the rest of Europe12, the Orange Tip is not a threatened species and population trends are stable. Within the area of the CBMS no significant changes have been observed in population abundances that might suggest any kind of regression. It is worth remarking, however, that the Orange Tip has undergone a considerable expansion in recent years in much of its northern European range13, coinciding with climatic warming. Although this phenomenon could well have negative effects on populations of this butterfly in the Mediterranean region, the lack of detailed information means that no conclusions can yet be drawn regarding this process. The CBMS will be able to provide important information over the coming years. Jordi Dantart
1
Tolman, T. & Lewington, R., 2002. Guía de las mariposas de España y Europa. 320 pàg. + 104 pl. Lynx Edicions, Bellaterra.
2
García-Barros, E., Munguira, M. L., Martín Cano, J., Romo Benito, H., Garcia-Pereira, P. & Maravalhas, E. S., 2004. Atlas de las mariposas diurnas de la Península Ibérica e islas Baleares (Lepidoptera: Papilionoidea & Hesperioidea). Monografías SEA, 11, Zaragoza.
3
Stefanescu, C. & Dantart, J., 2004. “Sobre la utilització de plantes nutrícies per Anthocharis cardamines L. al sud d’Europa (Lepidoptera: Pieridae)”. Butll. Soc. Cat. Lep., 92(2003): 31-42.
4
Wiklund, C. & Ahrberg, C., 1978. “Host plants, nectar source plants, and habitat selection of males and females of Anthocharis cardamines (Lepidoptera)”. Oikos, 31: 169-183.
5
Courtney, S. P. & Duggan, A.E., 1983. “The population biology of the Orange Tip butterfly Anthocharis caradamines in Britain”. Ecol. Entom., 8: 271-281.
6
Courtney, S. P., 1981. “Coevolution of pierid butterflies and their cruciferous foodplants. III. Anthocharis cardamines (L.) survival, development and oviposition on different hostplants”. Oecologia, 51: 91-96.
7
Courtney, S. P., 1982. “Coevolution of pierid butterflies and their cruciferous foodplants. V. Habitat selection, community structure and speciation”. Oecologia, 54: 101-107.
8
Roy, D., Greatorex-Davies, N., Kuussaari, M., Maes, D., Stefanescu, C., Stewart, K. & van Swaay, C. A. M., 2003. “Trends in the phenology of the Orange Tip butterfly (Anthocharis cardamines) across Europe”. In: Towards an operational system for monitoring, modeling, and forecasting of phenological changes and their socio-economic impacts (van Vliet, A. J. H., den Dulk, J. A., Gutters, M. & de Groot, R. S., ed.). Environmental Systems Analysis Group, Wageningen University, Wageningen.
9
Shapiro, A. M., 1981. “The Pierid red-egg syndrome”. Am. Nat., 117: 276-294.
10
Asher, J., Warren, M., Fox, R., Harding, P., Jeffcoate, G. & Jeffcoate, S., 2001. The Millennium Atlas of Butterflies in Britain and Ireland. 433 pàg. Oxford University Press, Oxford.
11
Jacobi, B., 2004. “Drüsenhaare und Wehrsekret bei Raupen des Aurorafalters Anthocharis cardamines (Linnaeus, 1758) – fast eine Entdeckung (Lep., Pieridae)”. Melanargia, 16(1): 29-31.
12
Van Swaay, C. A. M. & Warren, M. S., 1999. Red Data Book of European Butterflies (Rhopalocera). Nature and Environment, 99: 1-260. Council of Europe Publishing, Estrasburg.
13
Parmesan, C., Ryrholm, N., Stefanescu, C., Hill, J. K., Thomas, C. D., Descimon, H., Huntley, B., Kaila, L., Kullberg, J., Tammaru, T., Tennent, W. J., Thomas, J. A. & Warren, M. S. 1999. “Poleward shifts in geographical ranges of butterfly species associated with regional warming”. Nature, 399: 579-583.
Fig. 1. Relative abundance of the Orange Tip Anthocharis cardamines (expressed as the annual index/100 m) from the different stations of the CBMS network (1994-2004). Fig. 2. Phenology of the Orange Tip Anthocharis cardamines in (a) Mediterranean environments (data from five stations: Fitor, Can Ferriol, Can Riera de Vilardell, Can Miravitges and Bosc de Valldemaria), (b) Central European environments (data from two stations: Can Jordà and El Puig), and (c) subalpine meadows (data from two stations: Fontllebrera and Campllong).
Fig. 3. Variation in the mean flight period of the Orange Tip Anthocharis cardamines (days from January 1 onwards) for the whole CBMS network (104 flight periods from 1994-2000), in terms of average January-March temperatures. Photo 1. (a) A male Orange Tip at rest. Thanks to the patterning on the underside of its hind-wings, it is well camouflaged, above all when it sits on crucifer flowerheads (for example during bad weather or at night); and (b) Fourth and final instar larvae on Arabis sp. (photographs: J. R. Salas). Drawing. Last instar larva and pupa of the Orange Tip on Arabis sp. (from Hofmann, E., 1893. Die Raupen der Gross-Schmetterlinge Europas. Verlag der C. Hoffman’Schen, Stuttgart).
Identification
How to distinguish the species of hairstreak of the genus Satyrium A group of five similar species of hairstreak (White-letter Hairstreak Satyrium w-album, Blue-spot Hairstreak S. spini, Ilex Hairstreak S. ilicis, False Ilex Hairstreak S. esculi and Sloe Hairstreak S. acaciae) are recorded in many CBMS stations and at times can be difficult to separate. In many transects, two, three or even four of these species fly together and can cause confusion during counts, above all if the False Ilex and Ilex Hairstreaks are on the wing together.
False Ilex Hairstreak appears in most CBMS Tareashestations, above all in those in Mediterranean (Holm Oak woodland and garrigue) where it often reaches very high densities, and less commonly in the pre-Pyrenees and the Pyrenees. The Blue-spot Hairstreak is far more local and occupies a variety of habitats, always in dry open areas, ranging from lowland Mediterranean to subalpine areas. The other three species are far more associated with central European-type habitats: the Ilex and Sloe Hairstreaks are abundant in the Pyrenees, pre-Pyrenees and the mountains of the Serralada Transversal, although they become rather more local in mountainous zones in southern Catalonia. The White-letter Hairstreak lives in the Pyrenees and the Serralada Transversal as far south as the Montseny mountains, as well as in the Empordà plain1. Owing to its liking for tree tops, it is much harder to detect. The caterpillars of all these species feed on the leaves or buds of trees and bushes. The White-letter Hairstreak uses Elms2,3 (Wych Elm Ulmus glabra and Small-leaved Elm U. minor); the Blue-spot feeds on various species of Buckthorn Rhamnus2; both the Ilex and False Ilex feed on oaks (the former prefers deciduous species such as Downy Oak Quercus humilis4 and the latter Holm Oak Q. ilex or Holly Oak Q. coccifera); finally, the Sloe Hairstreak, as its names suggests, feeds on Sloe Prunus spinosa 4. All have similar biological cycles: eggs are laid on the base of branches (for example, the Ilex Hairstreak5), where twigs join or at the base of leaf shoots. The larvae hatch in the spring to coincide with the spring growth of fresh leaves and pupate at the end of spring on the leaves or branches of the host plant. All fly in a single generation between May and July according to altitude. Jordi Dantart
1
Stefanescu, C. & Miralles, M., 1989. “Distribució i biologia de Strymonidia w-album (Knoch, 1782), Everes argiades (Pallas, 1771) i Everes alcetas (Hoffmannsegg, 1804) (Lep. Lycaenidae Leach,
VIII Cynthia
1815) a Catalunya”. Butll. Soc. Cat. Lep., 59 (1988): 35-53. 2
Munguira, M. L., García-Barros, E. & Martín, J., 1997. “Plantas nutricias de los licénidos y satirinos españoles (Lepidoptera: Lycaenidae y Nymphalidae)”. Bol. Asoc. esp. Ent., 21: 29-53.
3
Stefanescu, C., 1994. “Noves dades sobre Strymonidia w-album (Knoch, 1782) als Aiguamolls de l’Empordà (Lepidoptera, Lycaenidae)”. Butll. Soc. Cat. Lep., 74: 42-47.
4
J. Dantart, J. Jubany & C. Stefanescu, unpublished data.
5
Koschum, A., & Savas, V., 2004. “Eifunde vom Braunen Eichenzipfelfalter Satyrium ilicis (Esper, 1779) im Raum Graz (Steiermark, Österreich) (Lepidoptera: Lycaenidae)”. Nachr. ent. Ver. Apollo, Frankfurt am Main, N. F., 25(3): 155-158.
Drawings WHITE-LETTER HAIRSTREAK Upperside (general): very dark brown with an orange spot in the rear corner of the hind-wing; tails longer than in other Hairstreaks. Underside (general): paler, with a marked white postdiscal streak and submarginal orange lunules with a blue-black spot in S1 and a black spot in S2. Marked with line: Upperside (male): small, oval-shaped sex-brand (androconia) at the end of the cell. Underside (general): a diagnostic white postdiscal line in form of a w. BLUE-SPOT HAIRSTREAK Upperside (general): dark brown with orange spots on the corner of the hind-wing and in S1 and S2 (often not very clear). Underside (general): paler with a straight postdiscal line on both wings; orange submarginal lunules bordered with black on their inner margin. Marked with line: Upperside (male): small, oval-shaped sex-brand (androconia) at the end of the cell. Underside (general): large blue submarginal spot bordered with black in S1. ILEX HAIRSTREAK Upperside (general): dark brown, with an orange spot in the corner of the hind-wings and sometimes in S2. Underside (general): paler, with submarginal orange spots bordered with black on their inner and outer margins. Marked with line: Upperside (female): usually large orange postdiscal spot on fore-wings. Underside (general): a white postdiscal line insinuating a w (not always evident, but it separates this species from False Ilex Hairstreak when it is). FALSE ILEX HAIRSTREAK Upperside (general): dark brown, with orange spot in corner of hind-wings. Underside (general): paler, greyish in males and brownish in females. Marked with line: Upperside (female): females often lack orange postdiscal mark on fore-wings. Underside (general): white transversal lines in S1b, S1 and S2 that do not insinuate a w.
SLOE HAIRSTREAK Upperside (general): dark brown, with orange marks (not always present) in corner of hind-wing and in S1 and S2. Underside (general): paler, light greyish, with a straight postdiscal line made up of a series of small white dashes. Marked with line: Upperside (female): a few black scales on the tip of the abdomen. Underside (general): orange submarginal lunules, as well as a blue spot in S1 and a black spot in S2. The distinctive features are all found on the underside of the wings. The White-letter Hairstreak is recognisable by the white postdiscal line forming an obvious w. The Blue-spot Hairstreak has a large blue submarginal spot bordered with black in S1. In the Sloe Hairstreak the submarginal series of orange spots includes a blue spot in S1 and a black spot in S2. Separating the Ilex and False Ilex Hairstreaks is more difficult: usually the white postdiscal line in S1b, S1 and S2 insinuates an open w in the Ilex Hairstreak, but not in the False Ilex; as well, the ground colour of the hind-wing in the Ilex Hairstreak tends to be darker.
Identification
How to separate the Catalan species of the genus Colias One of the commonest species of butterflies in Catalonia is the Clouded Yellow Colias crocea. However, in limestone areas it can be confused with Berger’s Clouded Yellow C. alfacariensis. A third Colias species, the Mountain Clouded Yellow C. phicomone, lives in alpine areas and can be separated from the other two species easily. The presence of Pale Clouded Yellow C. hyale in Catalonia, very similar to Berger’s Clouded Yellow, has yet to be confirmed.
Yellow has been recorded from all Tdata.74heItClouded CBMS stations that thus far have provided is abundant in meadows and ruderal environments, from sea-level to alpine habitats and flies in various generations from the end of winter until well into autumn. The larvae grow rather more slowly in winter, but never actually enter into diapause: thus in mild winters it is not rare to see adult Clouded Yellows on the wing in January and February. Permanent populations survive in Catalonia and are reinforced by migrants from Africa in spring and at the beginning of summer, and then by migrants from northern Europe in September and October1. Eggs are laid on a variety of Papilionaceae species, although the most widely chosen plants are Lucerne Medicago sativa, Red Clover Trifolium pratense and Common Bird’s-foot Trefoil Lotus corniculatus2. Berger’s Clouded Yellow also lives throughout much of Catalonia and has appeared in 57% of CBMS stations. Nevertheless, this species only maintains permanent populations in areas of limestone substrata where its food plant Horseshoe Vetch Hippocrepis comosa grows and elsewhere only appears sporadically as a result of its dispersive capacity. Berger’s Clouded Yellow is a multi-voltine species
with up to three annual generations from spring through to autumn. The Mountain Clouded Yellow is an alpine species that lives in alpine meadows in the Pyrenees above 1,800 m. Constantí Stefanescu 1
Stefanescu, C., 2000. “El Butterfly Monitoring Scheme en Catalunya: los primeros cinco años”. Treb. Soc. Cat. Lep., 15: 5-48.
2
C. Stefanescu, unpublished data.
3
Lewington, R., 2003. Pocket Guide to the Butterflies of Great Britain and Ireland. British Wildlife Publishing, Hampshire.
Drawings CLOUDED YELLOW Upperside (general): intense yellow-orange with a broad black margin on fore- and hind-wings. Upperside (f. helice): approx. 10% of females (the so-called helice form) are white rather than yellow. Marked with line: Upperside (male): no yellow marks within black margin. Upperside (female): various obvious yellow spots within black margin. Upperside (f. helice): broad black margin, very visible on hind-wing. Upperside (f. helice): obvious suffusion of grey scales on hind-wing. BERGER’S CLOUDED YELLOW Upperside (male): Characteristic lemon-yellow colouration with yellow spots within the upper part of the black margin on the fore-wing. Upperside (female): white, and similar to the helice form of the Clouded Yellow. Marked with line: Upperside (female): black margin on hind-wing reduced to a few marginal spots. Upperside (female): little suffusion of grey scales on fore-wing. MOUNTAIN CLOUDED YELLOW Upperside (male): yellowish-green colour with heavy dark-grey dusting. Upperside (female): whitish-green with less grey suffusion than in male. Underside: clear contrast between both the yellow on hind-wing and on apex of fore-wing and the greyish-white of the rest of the fore-wing. All three Colias species exhibit marked sexual dimorphism. Confusion can arise between white females of the helice form of the Clouded Yellow and females of Berger’s Clouded Yellow, although the black margin and the amount of grey suffusion on the hind-wing clearly separate the two species. The lemon-yellow colour of the male Berger’s Clouded Yellow is very different from the orange-yellow of the Clouded Yellow. The presence of Pale Clouded Yellow in Catalonia has yet to be confirmed as the adults are all but indistinguishable from those of Berger’s Clouded Yellow, although their larvae are rather different3. The collection of eggs and the raising of larvae will help to sort out the confusing situation of these two species in Catalonia.
Monitoring programme with the support of: