Los helechos Los "helechos" (taxón Filicopsida, Pterophyta, Filicinae o Pteropsida) son plantas vasculares sin semilla, cuyas características morfológicas más sobresalientes son sus hojas grandes ("megafilos" o "frondes"), usualmente pinadas y con prefoliación circinada. La naturaleza monofilética de este grupo ha sido puesta en duda por varios autores, sin embargo hoy parece comprobada con base en la genética plastidial. Se suelen dividir en los grupos monofiléticos: Polypodiidae, Marattiales yOphioglossidae , estas 3 líneas suelen agruparse en dos grupos, en base a la estructura y desarrollo de los esporangios: Las marattiales y ofioglosáceas son llamadas en conjunto "helechos eusporangiados" (pero también son eusporangiados los equisetos y los psilotos), y los polypodiales son llamados "helechos leptosporangiados", que hoy en día luego de los análisis moleculares de ADN se determinó que forman un clado (grupo monofilético según la escuela cladista).
El análisis genético plastidial ha colocado a los helechos como un clado hermano de los equisetos.1 La filogenia más actualizada (2013), indicarían que Filicopsida (o Pterophyta) forman un grupo monofilético dentro de Monilophyta del siguiente modo:2 •
Monilophyta, clado de los "helechos y afines" • Equisetopsida, los equisetos (cola de caballo) • Filicopsida, los helechos • Ophioglossidae • Ophioglossaceae • Psilotaceae • Helechos verdaderos (sin clasif.) • Marattiidae, son helechos eusporangiados • Polypodiidae, de los helechos leptosporangiados, es el grupo más diverso.
Esta filogenia puede resumirse en el siguiente cladograma (graficando las cuatro subclases de monilofitas): Equisetopsida Filicopsida Monilophyta
Estudios filogenĂŠticos anteriores lo consideran un grupo parafilĂŠtico, tal como se presenta a Monilophyta en el cuadro a continuaciĂłn:
Figura 5. Árbol filogenético de los diferentes grupos de pteridofitos y su relación con los demás grupos de plantas terrestres (2002, 2004). Para una discusión acerca de la filogenia de estos grupos ver la parte de sistemática en Pteridophyta. Para una descripción básica de la morfología de los helechos verPteridophyta. La monofilia de este grupo es discutida: Ver también el sistema de clasificación de monilophytas de Smith 2006).
Artículo principal: Desarrollo en Helechos Las filicopsidas se pueden definir como pteridofitas con esporofito con: cilindro vascular derivado de la sifonostela, megafilos, esporofilia (esporangios siempre en las hojas), y esporangios ubicados en el margen o en la
cara abaxial de los megafilos. Si estamos definiendo a las Filicopsida sensu Engler, o a las Pterophyta/Pteropsida sensu Bold & al., los esporangios pueden ser eusporangios o leptosporangios. Si estamos definiendo a las Filicopsida sensu Bold & al., a este taxón corresponden sólo las pterophytas con leptosporangios. La mayoría son terrestres, saxícolas (que viven en las piedras) o epífitas, pero también las hay palustres (continentales y litorales) y acuáticas. Sinonimia[editar] Hay varios términos equivalentes que definen a los helechos, históricamente se clasificaron dentro de Pteridophyta. El término más usado es Filicopsida, que filogenéticamente son el grupo más moderno dentro de las pteridofitas. En el sistema de clasificación de Engler, tanto los helechos con megafilos eusporangiados como los leptosporangiados entran dentro de este taxón. En el sistema aceptado por Bold & al. (1989), sólo los helechos con megafilos leptosporangiados (Polypodiidae) pertenecen al taxón Filicopsida, y los helechos con megafilos eusporangiados junto con los leptosporangiados pertenecen a la división Pterophyta (que por lo tanto es sinónimo de Filicopsida sensu Engler). A veces a las pterophytas no se les da el rango de división sino el de clase, teniendo por lo tanto de nombre clase Pteropsida, constituyéndose en otro sinónimo de este taxón. Debido a este conflicto de nombres, al referirse a las filicópsidas es imprescindible aclarar según qué sistema de clasificación se las está definiendo.
En el siglo 18 se consideraba a los helechos en la familia Filices dentro de las plantas "acotiledóneas" (Jussieu). En el siglo 19 clase Filicinae, que junto a Equisetinae y Lycopodinae formaban la división Pteridophyta (Eichler). En el siglo 20 hay varios nombres: clase Filicopsida (Engler), Filicinae (Wettstein) y nombres menos usados Filicinlophyta, Filicophyta, Filicophytina, Polypodiophyta y Polypodiopsida. lasificación[editar] Históricamente se clasifican en diversos grupos:
Sensu Engler[editar] Las clasificaciones tradicionales más antiguas como la de Engler habían agrupado a todos los "helechos" en el mismo clado, siendo Filicopsida la clase en que se agrupaban los "helechos con megafilos", hoy conocidos como los clados Polypodiopsida, Marattiopsida y Ophioglossaceae. Dentro de "Filicopsida" (sensu Engler), Engler se había dado cuenta de que los helechos eusporangiados eran más primitivos, y probablemente no estaban relacionados entre sí, por lo que las Ophioglossaceae y las Marattiaceae estaban ubicadas en su propia subclase. Con respecto a los leptosporangiados, no los concibió como un clado, dejando en su propia subclase a los leptosporangios más modificados: así las Osmundaceae (con su leptosporangio primitivo con anillo lateral), las Marsileaceae y las Salviniaceae tenían sus propias subclases. Tampoco relacionó a los helechos heterosporados Marsileaceae y Salviniaceae como hermanos, ya que sus esporocarpos parecían tener orígenes diferentes, y supuso que sus parecidos eran una
convergencia debido a la transición al hábito acuático, más que el resultado de descender de un antecesor común (para una interesante discusión acerca de las homologías en el esporocarpo de marsileáceas y salviniáceas ver Salviniales, clado donde hoy en día se agrupa a las dos familias). En resumen, la clasificación sensu Engler es la siguiente: Clasificacion Taxonomica . TAXONOMÍA Y MORFOLOGÍA Los helechos son plantas sin flores ni semillas, pertenecientes al grupo de las Pteridofitas. Se reproducen mediante esporas, las cuales necesitan la presencia de agua para completar su ciclo biológico. Los helechos son notables por: •Sus hojas (frondes). •Su tallo subterráneo (rizomatoso). •Su reproducción particular. •Sus numerosos géneros y especies. • Reino Plantae • División Embryophyta asiphonogama (parafilético) • Subdivisión Pteridophyta (parafilético) • Clase "Filicopsida" (sensu Engler) (equivalente a Polypodiopsida sensu Smith et al. + Ophioglossaceae + Marattiopsida), dividida en las subclases: • Marattidae (monofilético, equivalente a Marattiopsida sensu Smith et al.)
Ophioglossidae (monofilético, equivalente a Ophioglossaceae sensu Smith et al.) • Osmundidae (monofilético, equivalente a Osmundales sensu Smith et al.) • Filicidae (parafilético con respecto a los heterosporados, equivalente al clado dentro de Polypodiopsida sensu Smith et al. que queda si se dejan afuera a las osmundáceas, que queda parafilético cuando se sacan también los heterosporados) • Marsileidae (monofilético, equivalente a Marsileaceae sensu Smith et al.) • Salviniidae (monofilético, equivalente a Salviniaceae sensu Smith et al.) Pterophyta (Pteropsida si clase) • división Pterophyta, dividida en las clases: • Ophioglossopsida • Marattiopsida • Filicopsida (como equivalente a Polipodiidae) •
La reproducción en las filicopsidas[editar] Normalmente los helechos tienen megafilos que pueden ser: Trofoesporofilos temporales (hojas que en una época del año son trofofilos -hojas que hacen •
fotosíntesis- y en otra son esporofilos -hojas que portan esporangios-). Ejemplos encontramos en Marattidae, algunos órdenes de Filicidae. • Trofoesporofilos sectoriales (hojas que en un sector son fotosintéticas y en otro sector son portadoras de esporangios). Ejemplos en Ophioglossidae, Osmundidae, algunos órdenes de Filicidae, los helechos acuáticos Marsileidae y Salviniidae. • Esporofilos (hojas que en su totalidad cumplen la función de ser portadoras de esporangios). Ejemplos: algunas Osmundidae. Las esporas pueden dar gametos masculinos y femeninos (esporofitos isosporados), o puede haber 2 morfos de esporas que darán diferentes sexos del gametofito (esporofitos heterosporados), en este caso se llaman megasporas (las que darán gametofito femenino con gametas femeninas) y micrósporas (las que darán gametofito masculino con gametas masculinas). Todos los subtaxones de Filicopsida son isosporados, salvo Marsileaceae y Salviniales, ambos taxones adaptados para la vida acuática o palustre, que son heterosporados. Al microscopio se observan dos morfos de esporas, que pueden ser trilete o monolete, carácter utilizado en la determinación de las familias. istemática de Filicopsidas[editar] Sistema de Clasificación de Engler[editar] A diferencia del otro sistema de clasificación, Engler reúne en las Filicopsidas tanto a los helechos
eusporangiados como a los leptosporangiados. De esta forma Marattiaceae y Ophioglossidae entran dentro de este taxón. El sistema de clasificación de Engler divide a las Filicopsidas en 7 subclases, una de representantes extinguidos: 1 - Primofílices. Subclase de representantes extinguidos, con dos órdenes: Cladoxylales y Coenopteridales. 2 - Ophioglossidae. Esporofitos isospóreos, eusporangiados. Trofoesporofilos sectoriales (en esta subclase las pinas fértiles se llaman espigas). Eusporangios en sinangios o soros en las últimas pinas del trofoesporofilo. Esporas trilete. Prefoliación plegada con estípulas formando vaina. Necesitan mucha agua para vivir. Raíces micorrícicas (que se asocian con hongos). Gametofito también micorrícico y tuberoso. Un orden: Ophioglossales, única familia: Ophioglossaceae. 3 - Marattidae. Esporofitos isospóreos, eusporangiados. Trofoesporofilos temporales. Esporangios en sinangios o soros. Esporas trilete. Polistela. Prefoliación circinada. Estípulas aladas. Un orden: Marattiales, única familia: Marattiaceae. 4 - Osmundidae. Esporofitos isospóreos. Leptosporangios con estomio apical y escudo (según algunos autores, su morfología es intermedia entre eusporangiados y leptosporangiados). Esporofilos o trofoesporofilos sectoriales. Prefoliación circinada. Esporas trilete. Orden Osmundales, única familia: Osmundaceae.
5 - Filicidae. Esporofitos isospóreos. Leptosporangios con anillo funcional. Prefoliación circinada. Muchos órdenes y familias. Los comúnmente llamados "helechos". 6 - Marsileidae. Esporofitos heterospóreos. Leptosporangios sin anillo o con anillo no funcional débilmente marcado en la parte apical. Leptosporangios encerrados en esporocarpos. Prefoliación circinada. Sólo viven en terrenos de agua permanente. Un orden: Marsileales, única familia: Marsileaceae. 7 - Salviniidae. Esporofitos heterospóreos. Leptosporangios sin anillo, en soros encerrados en esporocarpos. Prefoliación circinada. Plantas flotantes. Orden Salviniales, dos familias (a veces se ven como dos géneros de la misma familia): Salviniaceae, Azollaceae.