NÚC L E O CEL U L A R Es el centro de control celular y encierra la información genética que le otorga a cada célula las características morfológicas, fisiológicas y bioquímicas que le son propias. Es imprescindible para la sobrevida de la célula. Características del núcleo interfásico En los períodos no divisionales el núcleo no presenta en general cromosomas visibles y se lo denomina núcleo interfásico. ESTRUCTURA E n todas las células se encuentra un núcleo con características morfológicas similares y constituido por una membrana nuclear, jugo nuclear, cromatina o cromosomas y nucléolo . FORMA La forma del núcleo puede ser regular o irregular Regular: esférica, ovoide, cúbica, etc la forma del núcleo coincide generalmente con la de la célula. Irregular: como en los glóbulos blancos polimorfo nucleares, su morfología polilobulada y en forma de herradura es la que le da aspecto irregular al núcleo. TAMAÑO es variable pero en general guarda relación con la célula. Se usa la medida en micras. POSICION Cada célula tiene el núcleo en una posición característica generalmente es céntrico como las adiposas y en las fibras musculares estriadas esqueléticas es excéntrico, en las epiteliales se ubica en la zona basal.
NUMERO La mayoría de las células son mononucleadas pero las hay binucleadas (células Cartilaginosas, células Hepáticas) multinucleadas (fibra muscular estriada La mayoría de las células son mononucleadas pero las hay binucleadas (células Cartilaginosas, células Hepáticas) multinucleadas (fibra muscular estriada)
ESQ U E M A D E N U C L E O I N T E R F A S I C O En vol t u r a nuclea r memb r a n a nuclea r o car io t eca Su importancia radica en que el proceso de transcripción de ARN, a partir de ADN está físicamente separado tanto en el tiempo como en el espacio del sitio de la síntesis proteica, traducción. Esto se denomina procesamiento de ARN. Al microscopio electrónico se presenta como una doble membrana (dos membranas de 90 A y un espacio intermedio de 140 A). Podemos observar que la cromatina tiende a adherirse a su cara interna; mientras que a su cara externa se adhieren los ribosomas. La composición química es de tipo lipoproteica. Posee múltiples poros cuyo diámetro oscila en los 80nm. Poro: estructura supramolecular que esta mantenida en su lugar mediante la lamina nuclear una red proteica que tapiza la parte interior de la membrana nuclear interna y ayuda a
configurar el núcleo y a organizar a los cromosomas.
Jugo nuclea r , car io l i n f a, car iop l asma El jugo nuclear está en amplia comunicación con el jugo citoplasmático merced a los poros de la membrana. Al igual que en el citoplasma, por la cariolinfa circulan iones diversos, moléculas pequeñas, macromoléculas, NUCLEOLO Es la fábrica celular donde se producen los ribosomas. Para poder construir sus 10 millones de ribosomas, una célula en crecimiento debe sintetizar en cada generación celular 10 millones de copias de cada tipo de molécula de ARNr y esto solo puede lograrse gracias a que la célula tiene varias copias de los genes que codifican los ARNr ( genes de ARNr. Los nucléolos se dispersan durante la mitosis y se reconstruyen en localizaciones específicas que se denominan organizadores nucleolares, estas zonas se reconocen por presentarse como una constricción secundaria del cromosoma donde se ubican bucles de ADN.
El ARNr recién sintetizado es empaquetado inmediatamente con proteínas ribosómicas conformando las subunidades mayor y menor para ser luego exportadas por separado al citoplasma en tiempos también distintos. A diferencia de los orgánulos celulares el nucléolo carece de membranas, su tamaño varía en diferentes células y puede variar dentro de una misma célula.
CRO M A T I N A El ADN es el principal componente genético de la célula y el que lleva la información codifi cada de una célula a otra y de un organismo a otro. En las células eucariotas el ADN no se encuentra suelto sino unido a proteínas específicas llamadas histonas con las que forma una compleja estructura denominada cromatina). Las histonas son cinco proteínas diferentes básicas, de carga positiva, esta propiedad hace que se unan fuertemente al ADN que es ácido, de carga negativa. El plegado de ADN es importante en las células eucarióticas por dos motivos: en primer lugar es esencial para disponer las grandes moléculas de ADN en forma ordenada dentro del núcleo celular. En segundo lugar la manera en que se pliega una región del genoma de una célula en particular determina la actividad de los genes de esta región y es aquí donde las histonas cumplen un papel primordial. Las histonas pueden ser agrupadas en dos: 1. 1. Histonas nucleosómicas H2A, H2B, H3, H4 que son las responsables del plegado del ADN en los nucleosomas. 2. 2.
Histonas H1 responsables del plegado de los nucleosomas en la fibra cromatínica de 30 nm.
Si se estirara la doble hélice de ADN de cada cromosoma humano este mediría
aproximadamente 5 cm. Las histonas son las responsables de empaquetar esta larga molécula de ADN dentro de un núcleo de unos pocos micrones de diámetro.
CRO M O SO M AS Durante la división celular la cromatina se compacta haciéndose visible al microscopio y recibiendo el nombre de cromosomas. Estos pueden clasificarse según su forma que depende de la ubicación del centrómero en: Telocéntrico: un solo brazo centrómero en uno de sus extremos. Metacéntrico: los brazos son iguales centrómero en el centro. Submetacéntrico: centrómero en medio de dos brazos desiguales.
Acrocéntrico: brazos desiguales, poseen constricción primaria, secundaria y satélite
CO M P O N E N T E S DE L CRO M O SO M A
CROMATIDA: en la metafase cada cromosoma está formado por dos componentes simétricos cada uno de los cuales contiene una molécula de ADN. CENTOMERO O CINETOCORO: es la región del cromosoma donde convergen las fibras del huso mitótico, se encuentra en una parte más delgada del cromosoma la constricción primaria. TELOMERO: extremo del cromosoma se cree que su función es evitar que se "peguen" o fusionen con otros fragmentos. Zona que no posee información genética. CONSTRICCIÓN SECUNDARIA: son constantes en su posición y tamaño, resultan útiles para identificar un cromosoma en particular.
Los organizadores nucleolares son ciertas construcciones secundarias en las que los genes codifican a los ARNr. En el hombre los organizadores nucleolares se hallan en los cromosomas 13, 14, 15, 21 y 22 todos ellos son acrocéntricos y tienen un pequeño cuerpo redondeado (satélite) separado del resto del cromosoma por la constricción secundaria. CAR I O T I P O Conjunto de características que permiten reconocer la dotación cromosómica de una célula. Es propio de cada especie se identifica por el número de cromosomas por el tamaño y forma de éstos. Para su reconocimiento son importantes ciertas características, como la posición del centrómero y la presencia de satélites, entre otras. Los pares de cromosomas iguales, denominados homólogos, se ordenan por tamaños decrecientes. Si tienen el mismo tamaño se atiende a la posición del centrómero. Así, los 23 pares de cromosomas en el cariotipo humano se han reunido en siete grupos. Para que la identificación se realizan técnicas de tinción diferencial que delimitan regiones específicas en cada par de cromosomas. Esta técnica se llama bandeado cromosómico.. El interés en la cariotipificación recibió gran ímportancia tras descubrirse que la presencia de un cromosoma extra podría asociarse a un importante problema patológico, el síndrome de Down. Los cromosomas que aparecen en el cariotipo humano son cromosomas metafísicos, cada uno consistente en dos cromátidas hermanas unidas por el centrómero. Para preparar un cariotipo a los glóbulos blancos sanguíneos en vías de dividirse se los detiene en metafase agregando colchicina, que impide los pasos posteriores de la mitosis. Luego de tratarlos y teñirlos, loscromosomas se fotografían, se amplían, se recortan y se ordenan de acuerdo a su tamaño. El número diploide normal de cromosomas del ser humano es de 46 y consiste en 22 pares de autosomas y dos cromosomas sexuales. La mujer normal tiene dos cromosomas X y el hombre normal, tiene un cariotipo similar al visto en la figura anterior, con un cromosoma X y otro Y. GE N O T I P O Una de las distinciones más importantes que ayudaron al desarrollo de los estudios sobre la herencia en general, y a los principios mendelianos en particular, fue la separación entre genotipo y fenotipo que estableció el botánico danés Wilhelm Johannsen en 1911. El genotipo se refiere a los genes que el organismo tiene y es capaz de transmitir a la siguiente generación. El fenotipo se refiere a la apariencia (en términos de caracteres) que muestra un organismo. Algunas veces, aunque no siempre, los fenotipos reflejan el genotipo, como en el caso de genes recesivos duplicados; pero si un organismo posee un gen dominante y uno recesivo, el
fenotipo corresponderá a aquel cuya característica sea dominante, enmascarando la presencia del gen recesivo. Podemos definir entonces al genotipo como la constitución genética de una célula individual u organismo en relación con un solo rasgo o un conjunto de rasgos; también puede considerarse como la suma total de los genes presentes en un individuo.
.
GE N O M A Todos los seres vivos poseen un genoma, que está compuesto siempre por ácido nucleico, normalmente ADN (ácido desoxirribonucleico) y en el caso de algunos virus, por ARN (ácido ribonucleico). El genoma consta de un número determinado de genes, cada uno de los cuales es un segmento de ácido nucleico y codifica una proteína específica. Los ácidos nucleicos son polímeros lineales de unidades elementales llamadas nucleótidos, que abreviadamente se representan por las letras A, T, C, G en el caso del ADN y A, U, C y G en el ARN. Pueden aparecer en cualquier orden dentro de la cadena. Las proteínas también son polímeros lineales cuyas unidades elementales son los veinte aminoácidos proteicos. La interrelación entre la secuencia nucleotídica de un gen y la secuencia de aminoácidos de la proteína correspondiente, es lo que se conoce como el código genético. La estructura molecular del ADN es una doble hélice, formada por 2 hebras complementarias de ácido nucleico. Una hebra contiene la secuencia de un gen y la otra la secuencia complementaria. Esto es posible gracias al apareamiento de los cuatro nucleótidos (A con T y C con G). La replicación o duplicación del genoma transcurre de la siguiente manera: se separa la doble hélice y se van sintetizando 2 nuevas hebras complementarias a partir de las hebras molde originarias, el proceso rinde 2 moléculas idénticas de ADN en doble hélice. La mayoría de las características físicas humanas están influidas por múltiples variables genéticas, así como por el medio. Algunas, como la talla, poseen un fuerte componente genético, mientras que otras, como el peso, tienen un componente ambiental muy importante. Sin embargo, parece que otros caracteres, como los grupos sanguíneos y los antígenos implicados en el rechazo de trasplantes, están totalmente determinados por componentes genéticos. No se conoce ninguna situación debida al medio que varíe estas características. Desde hace poco tiempo, los antígenos de trasplante se estudian en profundidad debido a su interés médico. Los más importantes son los que se deben a un grupo de genes ligados que se denominan complejo HLA. Este grupo de genes no sólo determina si el trasplante de órganos será aceptado o rechazado, sino que también está implicado en la resistencia que opone el organismo a varias enfermedades (entre las que se incluyen alergias, diabetes y artritis).
La susceptibilidad a padecer ciertas enfermedades tiene un componente genético muy importante. Este grupo incluye la esquizofrenia, la tuberculosis, la malaria, varias formas de cáncer, la migraña, las cefaleas y la hipertensión arterial. Muchas enfermedades infrecuentes están originadas por genes recesivos, y algunas por genes dominantes. El objetivo último de la representación y secuenciación del genoma es asociar rasgos humanos específicos y enfermedades heredadas con genes situados en lugares precisos de los cromosomas. Cuando se termine, el Proyecto Genoma Humano proporcionará un conocimiento sin precedentes de la organización esencial de los genes y cromosomas humanos. Que revolucionara el tratamiento y la prevención de numerosas enfermedades humanas. División celular: fisión binaria y mitosis| Entre la división celular de ambos tipos de células. • • •
Debe ocurrir la duplicación del ADN. Debe separarse el ADN "original" de su "réplica" Deben separarse las dos células "hijas" con lo que finaliza la división celular.
Estos procesosbásicos deben ocurrir en ambos tipos de células. El ciclo celular El Ciclo Celular engloba la secuencia • • •
crecimiento duplicación del ADN nuevo proceso de crecimiento
Comenzando a partir de la citocinésis, la célula hija resulta pequeña y posee un bajo contenido de ATP resultante del gasto experimentado en el ciclo anterior. La acumulación del ATP necesario y el incremento de tamaño acontecen durante el intervalo G1 de la interfase. Cuando adquiere el tamaño suficiente y el ATP necesario comienza la fase S, la célula sintetiza ADN (replicación del ADN) proceso que da como resultado final "un original y una copia" del ADN, destinadas a las dos células que se originan del proceso. Dado que el proceso de síntesis consume una gran cantidad de energía la célula entra nuevamente en un proceso de crecimiento y adquisición de ATP: la fase G2. La energía adquirida durante la fase G2se utiliza para el proceso de mitosis.
. La regulación del ciclo ocurre de diferentes formas. Algunas se dividen rápidamente, otras como las células nerviosas pierden la capacidad de dividirse una vez que llegan a la madurez. Algunas, como las células hepáticas, conservan, aunque no la utilizan, su capacidad de división. Las células del hígado se dividen si se remueve parte del hígado y su división continúa hasta que el hígado retorna a su tamaño normal. Factores ambientales tales como cambios en la temperatura y el pH, disminución de los niveles de nutrientes llevan a la disminución de la velocidad de división celular. Todas las células eucariotas tienen un "reloj molecular" que determina cuando debe dividirse. La clave de la maquinaria de este reloj parece estar en un gen denominado cdc2 y en proteínas llamadas ciclinas. División celular en eucariotas
En razón de su número de cromosomas, organelas y complejidad la división de la célula eucariota es más complicada, aunque ocurran los mismos procesosde replicación, segregación y citocinésis. Mitosis
La mitosis es el proceso de formación de dos células (generalmente) idénticas por replicación y división de los cromosomasde la original que da como resultado una "copia" de la misma. Las estructura de los cromosomasreplicados y condensadostiene varios aspectos de interés. El cinetocoro es el punto donde "anclan" los microtúbulos del huso. Los cromosomas replicados consisten en dos moléculas de ADN ( junto con sus proteínas asociadas: las histonas) que se conocen con el nombre de cromátides. El área donde ambas cromátides se encuentran en contacto se conoce como centrómero, cinetocoro se encuentra en la parte externa del centrómero. Se debe hacer hincapié en que los cromosomas son cromatina (ADN más histonas) y señalar la particularidad de que en los extremos del cromosoma (que toman el nombre de telómero ) se encuentran secuencias repetidas de ADN .
Durante la mitosis los cromosomas replicados se posicionan cerca de la mitad de la célula y luego se segregan en manera tal que cada célula resultante recibe una copia de cada cromosoma original (si se comienza con 46 cromosomas en la célula original se termina con 46 cromosomas en las células resultantes). Para realizar esto las células utilizan microtúbulos (que en este caso en conjunto forman el huso mitótico) que "tiran" de los cromosomas para llevarlos a cada futura célula. Las células animales poseen centríolos. Las células que contienen centríolos también poseen una "corona" de pequeños microtúbulos, el áster , que se extienden desde los centríolos a la membrana nuclear.
. Las fases de la mitosis son en realidad difíciles de separar. Se debe tener en cuenta que el proceso no es el estático que se describe en el texto, sino dinámico. Profase
La profase es el primer estadío de la mitosis. La cromatina se condensa (recordar que el ADN de la cromatina se replica en la interfase), la membrana nuclear se disuelve, los centríolos (si se encuentran presentes) se dividen y los pares migran a los polos, se forma el cinetocoro y las fibras del cinetocoro, se forma el huso mitótico.
Metafase
La metafase sigue a la profase. Los cromosomas (que a este punto consisten en dos cromátides mantenidas juntas por el centrómero) migran al ecuador de la célula donde las fibras del huso se "pegan" a las fibras del cinetocoro. Anafase
La anafase comienza con la separación de los centrómeros y el arrastre de los cromosomas (los llamamos cromosomasluego de la separación de los centrómeros) a los polos opuestos.
Telofafase En la telofase los cromosomas llegan a los polos de sus respectivos husos, la membrana nuclear se reconstituye, los cromosomas se desenrrollan y pasan a formar la cromatina y el nucleolo, que desapareció en la profase se vuelve a constituir. Donde antes había una célula ahora existen dos pequeñas con exactamente la misma información genética. Estas células pueden luego diferenciarse en diferentes formas durante el desarrollo.
Citocinesis
La citocinesis es el proceso de separación de las células formadas. En tanto la mitosis es la división del núcleo en la citocinesis ocurre la división y la relocalización de los plástidos, golgi y citoplasma en cada nueva célula.
HISTOLOGIA TEJIDOS 1. La especie humana . El ser humano pertenece al grupo de los mamíferos, es decir es un organismo pluricelular , con tejidos, de nutrición heterótrofa (es decir que se alimenta de materia orgánica), con digestión interna , vertebrado y que amamanta a sus crías. Se diferencia de las otras especies por su elevada inteligencia , lo cual se evidencia, por su capacidad para elaborar objetos y planificar su futuro . 2. El cuerpo humano . Para facilitar su estudio se diferencian cinco niveles de organización de la materia, que son: •
Nivel subatómico . Comprende las partículas subatómicas Por ejemplo protones y electrones. • Nivel atómico . Comprende los átomos Por ejemplo átomos de carbono, átomos de hidrógeno, etc. • Nivel molecular . Comprende las moléculas que son la unión de dos o más átomos. Por ejemplo las moléculas de agua (H2O), moléculas de glucosa (C6H12O 6), etc. • Nivel celular . Comprende las células. Por ejemplo células nerviosas, células musculares, etc. • Nivel pluricelular . Comprende los tejidos , los órganos , los sistemas y los aparatos . Por ejemplo el tejido conjuntivo, el riñón, el sistema nervioso, el aparato respiratorio, etc.
1 km = 1 000 m 1 m = 1 000 mm 1 mm = 1 000 micras 1 micra = 1 000 nm (nanómetros) 1 nm = 10 angstroms
3. Tipos de moléculas del cuerpo humano . Son las denominadasbiomoléculas humanas. Se clasifican en:
Agua (H2O) Inorgánicas
Gases. Los principales son: CO2, O2 y N2 Sales minerales. Por ejemplo NaCl, CaCO3, Ca3(PO4)2, etc.
Biomolécula s Glúcidos. Ejemplos: glucosa, almidón, celulosa, etc. Orgánicas
Lípidos. Ejemplos: grasas, colesterol, etc. Proteínas. Ejemplos: albúmina, colágeno, etc. Ácidos nucleicos. Son el ADN y el ARN
4. Biomoléculas inorgánicas. Son las que no están constituidas básicamente por átomos de C e H. Por ejemplo:
• • • • • •
el agua (H2O), que constituye el 63% en peso de su cuerpo los gases que intervienen en la respiración,que son el oxígeno (O2) y el dióxido de carbono (CO2) el cloruro sódico (NaCl) que hay disuelto en la sangre y en el interior de las células el carbonato cálcico (CaCO3) el fosfato cálcico - Ca3(PO4)2 - que constituyen los huesos, etc.
5. Biomolécules orgánicas. Son las que sí están constituidas básicamente por átomos de C y H. Se distinguen los siguientes tipos:
• • • •
Glúcidos. Están constituidos por carbono, hidrógeno y oxígeno en la proporción CnH2nOn, por lo cual también se denominan hidratos de carbono. Ejemplos son la glucosa que hay disuelta en la sangre y en el interior de las células y el glucógeno que hay depositado en las células musculares y que puede degradarse dando lugar a centenares de glucosas. Lípidos. Están constituidos básicamente por carbono e hidrógeno y, generalmente, una ínfima cantidad de oxígeno. Son sustancias insolubles en agua y solubles en disolventes orgánicos como el benceno C6H6. Por ejemplo las grasas y el colesterol. Proteínas. Están constituidas por decenas o centenares de aminoácidos (moléculas que tienen un grupo ácido y un grupo amino). Por ejemplo la albúminapresente en la sangre y el colágenopresente en los huesos. Ácidos nucleicos. Están constituidos por C, H, O, N y P. Por ejemplo el ADN que es el portador del mensaje genético.
7. Tejidos. Son conjuntos de células especializadas en realizar una determinada actividad, muy parecida entre sí y que tienen un mismo origen embriológico. Los principales tejidos son:
• • • • • • • •
Tejido epitelial (su función es recubrir superficies y segregar sustancias gracias a constituir glándulas), Tejido conjuntivo (su función es unir órganos internos), Tejidos cartilaginoso (su función es formar estructuras), Tejido adiposo(su función es constituir reservas energéticas), Tejido óseo (su función es formar estructuras esqueléticas), Tejido muscular (su función es hacer contracciones y extensiones), Tejido nervioso (su función es captar estímulos y emitir respuestas) y La sangre (su función es transportar alimentos, O2 y CO2).
No todos los seres vivos pluricelulares presentan tejidos. Algunos, como las algas y los hongos, no presentan células especializadas en funciones diferentes, sino que todas las células pueden realizar todas las actividades. Se dice que estos organismos no tiene tejidos es decir no tienen estructura tisular. 8. Órganos. Son estructuras constituidas por varios tejidos que conjuntamente realizan un acto. Por ejemplo el corazón, que es el órgano que impulsa la sangre, y que está constituido por tejido muscular, tejido nervioso, tejido conjuntivo y sangre. 9. Sistemas. Son conjuntos de órganos, formados por los mismos tipos de tejidos, que pueden realizar actos independientes. Se distinguen 6 sistemas diferentes que son:
• • • • • •
Sistema nervioso Sistema muscular Sistema óseo Sistema endocrino u hormonal Sistema tegumentario (piel) y Sistema linfático
10 . Aparatos. Son conjuntos de órganos, que pueden ser de tejidos muy diferentes, que actúan coordinadamente en la realización de una función. Por ejemplo el aparato digestivo presenta órganos tan diferentes como los dientes y el intestino, que pese a ello cooperan para realizar la función digestiva. Se distinguen 5 aparatos diferentes que son:
• • • • •
Aparato circulatorio Aparato respiratorio Aparato digestivo Aparato excretor Aparato reproductor
TEJIDO EPITELIAL EL TEJIDO EPITELIAL Deriva del endodermo y del ectodermo, siempre está recubriendo, externa e internamente superficies anatómicas. La parte interna siempre está constituida por tejido epitelial. Tipos: 1.- Tejido epitelial de revestimiento: es el tejido epitelial simple. 2.- Tejido epitelial glandular: es un tejido epitelial especializado con secreción de sustancias. El tejido epitelial de revestimiento por sucesivas mitosis, se convierte en tejido glandular. Como la secreción es hacia el interior de los vasos, se habla de tejido epitelial glandular. Al sistema que produce hormonas se le llama sistema endocrino. Características del tejido de revestimiento Las características de sus células es que: 1. Poseen una alta cohesión intercelular, estando sus membranas celulares, íntimamente conectadas. 2. Hay escaso espacio intercelular, si están poco unidas hay poco líquido entre ellas. 3. Poseen dos polos: uno apical o libre que se encuentra en contacto con la luz de la estructura anatómica (luz: parte hueca). Polo basal, siempre va a estar en contacto con tejido conectivo que lo une a otros tejidos, está formado por una pequeña capa de fibras reticulares, que recibe el nombre de lamina reticular. Ambas van a formar la membrana basal, a través de ésta, el epitelio recibe su vascularización. En el polo apical se pueden encontrar especializaciones como las microvellosidades. Microvellosidades: proporcionan una gran superficie expuesta a la luz, con función de absorción. Las microvellosidades se encuentran principalmente en el intestino delgado. Los cilios: de la célula y de su membrana surgen unas estructuras queratinizadas más o menos, cuya función va a ser detectar pequeños movimientos en su superficie, se van a encontrar en las partes altas del tubo respiratorio. Los estereocilios: se dan cuando en el polo apical aparecen estructuras tubulares, cuya función principal va a ser detectar pequeños movimientos en su superficie, principalmente característicos son los del oído interno y dentro del aparato vestibular (equilibrio y postura). CLASIFICACIÓN DE LAS CÉLULAS DEL TEJIDO EPITELIAL. 1.- Por su forma de las células: Tejido epitelial plano, Cuando las células son aplanadas
por ejemplo las células de la piel.
Tejido epitelial cilíndrico las células puede adoptar forma cilíndricas o formas cúbicas 2.- Según la disposición de estas células, Tejido epitelial simple: cuando solo hay una capa de células. Tejido epitelial estratificado o poliestratificado. se van a encontrar situadas en diferentes estratos o capas (2 o 3), Tejido Seudoestratificado (falsa estratificación): aparentemente puede ser estratificado pero en el microscopio se ve que no, ya que los núcleos aparecen a diferentes niveles y esto es el tejido epitelial de transición. Normalmente es simple pero puede estar estratificado, es característico del tejido renal y depende del grado de funcionamiento del momento. NOMBRES ESPECÍFICOS. MUCOSA: El epitelio que recubre el interior de las estructuras huecas recibe el nombre de mucosa, en ella se va a
encontrar las células epiteliales con más o menos abundante membrana basal y con más o menos cantidad de fibras musculares lisas, a través de esta mucosa pueden ser vertidas al exterior sustancias producidas en glándulas exocrinas, que estarán en la submucosa. SEROSA: El tejido que reviste externamente determinados órganos en el mesenterio, cuando posee una marcada membrana basal y abundante tejido conectivo, recibe el nombre de serosa (pleura, pericardio y peritoneo). Tejido epitelial glandular, hay de dos tipos dependiendo de donde secreten: 1.- Endocrino: Secretan hormonas al torrente sanguíneo. 2.- Exocrino: Secretan jugos gástricos, bilis, etc. El tipo de secreción según las glándulas, puede ser: - Glándulas de secreción Mucosas: cuando la secreción es viscosa con mucina. Su función principal es la lubricación para un mayor transporte del contenido. Función de protección de las mucosas. - Glándulas de secreción Serosa: cuando su contenido sea muy rico en proteínas cuya función principal sea metabólica, la secreción de las glándulas es mixta, tiene un componente de mucina y otro de proteínas. - Glándulas de secreción Pigmentarias: Cuando su secreción consiste en pigmentos principalmente la melanina en epidermis y coroides del ojo.
El epitelio está compuesto por células muy cercanas entre sí. Es avascular, pero sus células se nutren a través de un tejido conectivo altamente vascularizado subyacente a éste. El epitelio y el tejido conectivo se encuentran separados por una membrana basal. Características generales de los tejidos epiteliales En los tejidos epiteliales, las células están estrechamente unidas entre sí formando láminas. La matriz extracelular es escasa y se ubica por debajo de las de células epiteliales (Figura 1). Ella forma una delgada capa llamada lámina basal. Las células soportan las tensiones mecánicas, por medio de resistentes filamentos
proteicos que se entrecruzan, en el citoplasma de cada célula epitelial, formando el citoesqueleto. Para transmitir la tensión mecánica de una célula a las siguientes, estos filamentos están unidos a proteínas transmembrana ubicadas en sitios especializados de la membrana celular. Estas proteínas se asocian, en el espacio intercelular, ya sea con proteínas similares de la membrana de las células adyacentes, o con proteínas propias de la lámina basal subyacente (Figura 2) Figura 1
Figura 2
Los tejidos epiteliales limitan tanto las cavidades internas como las superficies libres del cuerpo. La presencia de uniones especializadas entre sus células permite a los epitelios formar barreras para el movimiento de agua, solutos o células, desde un compartimiento corporal a otro. Como se ilustra en la figura 3 , un epitelio separa el lumen intestinal de los tejidos subyacentes; y un epitelio separa a la pared intestinal de la cavidad abdominal.
Figura 3
ple. atificado o (cilíndrico) atificado
nal.
FUNCIONESDELOSEPITELIOS:
1. COMOBARRERADEPROTECCIÓN: Estos epitelios están formados por varios estratos de células, de las cuales sólo la primera capa está en contacto con la lámina basal. En este primer estrato se ubican las células troncales y a partir de ellas se forman continuamente nuevas células, que se diferencian mientras migran hacia los estratos más superficiales para reemplazar a las células que se encuentran en la superficie libre, las que se desprenden finalmente del epitelio. La estructura del epitelio se mantiene estable gracias a una dinámica bien regulada entre los procesos de proliferación, diferenciación y descamación que enfrentan sus células. El caso más notable lo constituye la epidermis, epitelio plano pluriestratificado cornificado que sirve de protección ante los traumatismos mecánicos y forma una barrera impermeable al agua, capaz de proteger a los organismos terrestres de la desecación. Las células de los estratos más superficiales están rodeadas de un material rico en glicolípidos, sintetizado y secretado por ellas, el cual impide el paso de agua a través de estos espacios intercelulares de este epitelio .Las capas superficiales de células aparecen además como escamas córneas con
su citoplasma lleno de manojos de filamentos de queratina asociados a la proteína filagrina. Estos manojos engloban a los organelos que ya no son visibles.
2. como transporte de material a lo largo de su superficie libre
El epitelio de revestimiento de la tráquea es un buen ejemplo, ya que tanto las partículas y como los microorganismos presentes en el aire inhalado son atrapados en el mucus que baña su superficie y el desplazamiento de ellos es realizado por el movimiento coordinado de sus cilios (Figura 2). El batido de los cilios consiste en un desplazamiento hacia adelante, parecido al golpe de un látigo, que termina con el cilio completamente extendido, perpendicular a la superficie celular, y con su extremo en la capa de mucus (movimiento efectivo) Este movimiento es seguido de una ondulación hacia abajo y atrás (movimiento de preparación) durante la cual el extremo del cilio se aproxima a la superficie celular y el cilio se desplaza cerca de la célula en la capa acuosa de menor resistencia (Figura 3a). Para que se genere una onda organizada de movimiento que permita desplazar a la capa de liquido con las partículas que contenga, el movimiento de los cilios debe estar perfectamente coordinado, tanto en cada célula como entre las células adyacentes. (Figura 3b).
Figura 3
3. capacidad de absorber agua e iones desde el líquido luminal: El epitelio de revestimiento de la vesícula biliar, responsable de la concentración de la bilis, es un buen ejemplo ya que para ello, absorbe Na+, Cl- y H20 desde la bilis. El epitelio libera hacia el tejido subyacente una solución de cloruro de sodio que es isotónica con la solución que baña su superficie luminal. Las células de este epitelio cilíndrico monoestratificado se caracterizan porque :
• •
•
Su membrana plasmática luminal es permeable al agua, sodio y cloruro. La membrana plasmática de sus caras laterales contiene a la Na/K-ATPasa, capaz de Figura 1a y 1b transportar activamente sodio desde el citoplasma hacia el espacio intercelular, intercambiándolo por potasio. Esta membrana es además permeable al cloruro y al agua. Contiene abundantes mitocondrias, capaces de sintetizar el ATP necesario para el transporte activo de sodio (Fig. 1a).
Al activarse el transporte activo de sodio, ocurre también la salida de Cl - desde la célula. El aumento de Na+ y Cl- en el espacio intercelular crea un microambiente hipertónico que genera la salida de agua desde el citoplasma. Mientras esta solución fluye por el espacio intercelular hacia la zona basal del epitelio, continúa el arrastre osmótico de agua, hasta que esta solución se hace isotónica con la del contenido luminal. Así la existencia de los espacios intercelulares permite acoplar el transporte activo de Na + a la absorción de agua. (Fig. 1b).
4. Absorcion de moléculas desde el liquido luminal hacia el tejido subyacente: Estos epitelios se caracterizan porque la superficie luminal de las células presenta abundantes microvellosidades (Figura 1). Un caso típico es el epitelio de revestimiento del intestino delgado, en el cual ellas forman la chapa estriada (Figura 2).
Figura 1
Figura 2
La existencia de las microvellosidades se traduce en un notable incremento del área de superficie celular expuesta al líquido luminal. La membrana plasmática luminal contiene proteínas que realizan el transporte específico de moléculas. Por ejemplo, la glucosa podrá entrar hacia el citoplasma siempre que sea co-transportadas con Na+. La concentración intracelular de Na se mantiene baja gracias a la Na/K -ATPasa, presente en la membrana celular de las caras laterales, que efectúa el transporte activo de Na+ hacia los espacios intercelulares. Figura 3
Figura 4
5. Epitelios que sintetizan y secretan material glicoproteico hacia su superficie luminal
Entre las células epiteliales especializadas en la secreción de glicoproteínas un buen ejemplo son las células caliciformes, ubicadas en el epitelio de revestimiento del intestino y la tráquea (Figura 1)
Figura 1
Figura 2
Estas células, que funcionan como glándulas unicelulares, se caracterizan por tener en su citoplasma retículo endoplásmico rugoso y un aparato de Golgi muy desarrollado (Figura 2), organizados en forma tal que la secreción de las glicoproteínas ocurre sólo hacia el polo luminal de la célula, donde al hidratarse forman el mucus que baña a la superficie epitelial (Figuras 3 y
Clasificación tradicional de los epitelios
Figura 3
Figura 4
Figura 1 Considerando el número de capas celulares que forman los distintos tipos de epitelios que existen en el organismo, ellos se subdividen en:
• • •
epitelios simples o monoestratificados: láminas epiteliales formadas por sólo una capa de células (Figura 1) epitelios estratificados: formados por dos o más capas celulares (Figura 2) epitelios seudoestratificados: son aquellos que parecen estratificados pero todas sus células llegan a la membrana basal mientras que sólo las células más altas forman la superficie luminal (Figura 3)
Figura 2
Figura 3
Epitelios simples o monoestratificados Se analizará la organización estructural básica de los epitelios monoestratificados, que les permite especializarse para diversas funciones. El detalle de la organización estructural específica de diferentes epitelios estratificados y seudoestratificados se analizará al estudiar los órganos que los contienen. Al analizar la organización de un epitelio monoestratificado, tal como el epitelio de revestimiento del intestino delgado, destacan los siguientes hechos: (Figura 1): Figura 1
•
• está formado por una sola capa de células, todas ellas cilíndricas existen al menos 2 tipos de células formando está única lámina epitelial: células glandulares secretoras de glicoproteinas y células especializadas en la absorción de componentes específicos desde el lumen intestinal hacia el estroma subyacente al epitelio. •
Figura 2
las células que forman esta lámina epitelial se caracterizan por presentar una notable polaridad, tanto en la organización intracelular de sus organelos, como en la estructura de su membrana plasmática y en las especializaciones de las distintas superficies celulares. (Figuras 2 y 3)
Figura 3
Uniones entre células epiteliales Las células epiteliales forman láminas continuas gracias a que cada célula epitelial tiene, en sus caras laterales, especializaciones que le permiten formar uniones estables con la células adyacentes.Existen tres clases de uniones intercelulares: 1. Uniones de adherencia entre las células, de las cuales existen dos tipos:
• • Figura 1a, 1b, 1c, 1d
zónulas adherentes o bandas de adhesión, presentes en el borde luminal de células de epitelios monoestratificados (Figura 1a ). desmosomas o máculas adherentes, distribuidos en las caras laterales de las células (Figura 1b).
2. Uniones de oclusión del espacio intercelular, ubicadas vecinas al borde luminal de las células (Figura 1c) 3. Uniones de comunicación entre los citoplasmas de células vecinas, distribuidas en las caras laterales de células adyacentes (Figura 1d)
GLÁNDULAS EXOCRINAS. Clasificación de las glándulas Glándulas exocrinas: Liberan el producto de secreción hacia una superficie externa o interna. Glándulas endocrinas: El producto de secreción es liberado a la sangre. Clasificación de la secreción Existen tres mecanismos de secreción: Secreción Merocrina: El producto de secreción es liberado sin pérdida de sustancia celular. P. Ej. Secreción apocrina: Una parte del citoplasma apical se pierde junto con el producto de secreción. P. Ej. Las glándulas mamarias, glándulas sudoríparas. Secreción holocrina: La célula es destruida junto con el producto de secreción. P. Ej. Glándulas sebáceas. Glándulas exocrinas: Unicelulares: compuesta por una sola célula secretora. ejem. Células calicifores. Multicelulares: Se clasifican según la forma de sus partes secretoras en: alveolares, acinosas, Tubuloalveolares, etc. Estas también se pueden clasificar según el grado de ramificación de los conductos excretores en: simples o compuestas. -Según la forma de los adenómeros, las G. Simples y compuestas se dividen en: Glándula tubular: La parte secretora tiene forma de tubo. Alveolar: Si la parte secretora es en forma de bolsa o alvéolo. Acinosa: Cuando la parte externa tiene forma de bolsa, mientras que la luz es tubular. Tubuloalveolares Tubuloacinosas. -Las glándulas compuestas se clasifican según el producto de secreción en: Mucosas Serosas Mixtas. Contienen células serosas y mucosas. Regulación de la secreción exocrina: Algunas son estimuladas únicamente por el sistema nervioso autónomo, mientras que otras sólo son estimuladas por medio de hormonas. Otras son estimuladas tanto por el S.N.A como por medio de hormonas.
Glándulas endocrinas: La comunicación intercelular se realiza por medio de transmisores químicos, o también por una comunicación paracrina. Las glándulas endocrinas son: La hipófisis, la glándula pineal, la glándulas tiroides, las paratiroides, el páncreas, las gládulas adrenales, los ovarios, los testículos y la placenta. Según la composición del producto de su secreción seclasifican en: Glándulas secretoras de hormonas proteicas o polipeptídicas: Almacenan el producto hormonal en folículos. P. Ej. células alfa y beta del páncreas, que secretan glucagón e insulina, las células somatotrofas de la hipófisis, las tirotrofas, las gonadotrofas, y las células C de la tiroides. Glándulas secretoras de hormonas esteroides: No almacenan la hormona terminada en cantidades, sino precursores. Este tipo de células se encuentra en los ovarios, los testículos y la glándulas adrenales Regulación de la secreción endocrina:Algunas glándulas endocrinas reaccionan ante variaciones de laconcentración de metabolitos en el líquido extracelular, otras son sensibles a hormonas secretadas por otras glándulas.
TEJIDO CONJUNTIVO O CONECTIVO. Es el más abundante en el cuerpo humano y todo deriva del mesodermo. Su función es la de unir y comunicar los otros tejidos. Constitución del tejido: células y matriz. La matriz está formada por líquido extracelular, sustancia fundamental y fibras. El líquido intersticial procede de los vasos (capilar). Tipos de células. ٭Células fijas: 1.- Fibroblastos (formadoras de fibras) células del tejido conjuntivo cuya principal función es la síntesis de componentes de la matriz. 2.- Adipocitos (Células de grasa) su función es el almacenamiento de la energía. 3.- Células indiferenciadas: van a producir en su maduración fibroblastos y Adipocitos. ٭Células móviles: proceden del espacio vascular, ya sea capilar o torrente circulatorio, 1.- Macrófagos, que generalmente, son monocitos que salen de la sangre y cuya función es de defensa. 2.- Las células localizadas en el capilar: células procedentes de sustancias del proceso de inflamación, son células antiinflamatorias o pro inflamatorias, producen sustancias como la histamina, serotonina, bradicinina. 3.- Los Linfocitos, tanto linfocitos T (inmunidad celular), como linfocitos B (inmunidad humoral, productora de anticuerpos) mantienen este microecosistema en equilibrio.
Composición de la matriz:- Componente extracelular y - Líquido intersticial. Procede por ósmosis del territorio capilar.
También se va a encontrar la sustancia fundamental que proporciona el medio de difusión del líquido. Principalmente la sustancia fundamental está formada por ácido hialurónico, es una sustancia viscosa que se combina fácilmente con el agua y que por medio de la acción de la enzima hialuronidasa permite una mayor difusión del líquido. Además de ácido hialurónico se encuentran otros tipos de proteínas que interactúan con la matriz. Fibras del tejido conectivo: son principalmente de tres tipos. 1.- Fibras colágenas: las más abundantes y de las que existen diez tipos distintos, dependiendo de función y estructura. Son sintetizadas por los fibroblastos y formadas por cadenas más o menos largas de polipéptidos. Las más abundantes son del tipo uno en dermis y tendones, poseen una gran resistencia a la rotura y no tienen capacidad elástica. 2.- Fibras reticulares: son polipéptidos tipo colágena tipo tres y forman un tenue armazón a las células, siendo la principal función, la de soporte. 3.- Fibras elásticas: formadas principalmente por elastina, presentan menos resistencia que las colágenas y si presentan elasticidad. CLASIFICACIÓN DEL TEJIDO CONECTIVO. Depende de dos factores: 1.- Del grado de diferenciación (especialización), 2.- Se distingue un tejido conectivo general y un tejido conectivo especializado. El general va a presentar el tipo laxo o denso según el mayor o menor número de células 1.- El tejido conectivo laxo tiene gran cantidad de células y pocas fibras y 2.- El tejido conectivo denso tiene pocas células y muchas fibras. El principal tipo de tejido conectivo denso va a ser la formación de ligamentos, tendones y fascias o membranas musculares. En los tejidos especializados, se encuentran principalmente tres tipos: 1. Tejido cartilaginoso. 2. Tejido óseo 3. Tejido sanguíneo. Estos tres tipos son especializados.
1.-TEJIDO CARTILAGINOSO Las células van a recibir el nombre de condrocitos, que tienen la misma función que los fibroblastos y van a formar la mayor parte de los cartílagos. La principal característica es que es avascular (no tiene vasos) no presentan inervación, no tienen fibras nerviosas que proporcionen sensibilidad. Dependiendo de la mayor o menor cantidad de matriz, hablamos de tejido cartilaginoso hialino Elástico y fibroelástico El tejido cartilaginoso es una variedad especial de tejido conjuntivo que está constituido Principalmente por la matriz cartilaginosa, semejante a un gel, en la cual sus células, los Condrocitos, se sitúan en pequeñas cavidades denominadas lagunas. El cartílago es un tejido de consistencia coloidal, flexible, que posee resistencia elástica a la presión. Está desprovisto de vasos sanguíneos y linfáticos, y generalmente se encuentra rodeado por una capa de tejido conjuntivo denso, llamado pericondrio, excepto en los lugares en que se halla en contacto con el líquido sinovial de las articulaciones.
la nutrición de las células se produce por difusión a través de la sustancia fundamental. En el ser humano la mayor parte del esqueleto se forma primero en base a moldes de cartílago, que luego serán reemplazados por hueso. En el individuo adulto se encuentra cartílago en el esqueleto sólo en las articulaciones, en las vías aéreas y el pabellón auricular. Todos los cartílagos, excepto el cartílago articular, están rodeados por una capa de colágeno denso denominado pericondrio. Histogénesis El cartílago se desarrolla a partir del mesénquima, en la 5ª semana de vida fetal, en donde las células forman cúmulos densos denominados centros de condrificación. Estas células a medida que se diferencian, empiezan a crecer y se encuentran en pequeños espacios de la matriz denominados lagunas y se diferencian en condrocitos. A partir del mesénquima se empieza a desarrollar el pericondrio. La sustancia fundamental está compuesta principalmente por proteoglucanos,( proteínas y condroitinsulfatos).También se encuentra cierta cantidad de queratinsulfato. Existen tres tipos de cartílago: hialino, elástico y fibroso, los cuales se diferencian fundamentalmente por la cantidad de sustancia amorfa que presentan y por el tipo de fibra que predomina en la matriz cartilaginosa. ELEMENTOS CONSTITUYENTES DEL TEJIDO CARTILAGINOSO. Las tres clases de cartílagos presentan, como elementos estructurales, las células denominadas condroblastos y condrocitos y la matriz cartilaginosa, constituida por fibras y sustancia amorfa fundamental. ESTRUCTURA DEL PERICONDRIO. El pericondrio está constituido por dos capas de tejido conjuntivo. La más externa es rica en fibras colágenas y capilares, pero escasa en células, mientras que la capa interna presenta abundantes células y pocas fibras. La capa interna se encuentra estrechamente aplicada al tejido cartilaginoso y presenta células mesenquimatosas que se diferencian en condroblastos, estos, a su vez, se diferencian progresivamente en condrocitos. La capa interna constituye la denominada capa condrógena o celular del pericondrio. NUTRICIÓN. Por carecer el cartílago de vascularización, la nutrición se efectúa mediante la difusión del líquido tisular a través de la sustancia fundamental, o sea, se nutre a partir de los capilares de la capa externa del pericondrio. Los cartílagos articulares y el fibrocartílago, que carecen de pericondrio, se nutren del líquido sinovial. CRECIMIENTO. . CRECIMIENTO POR APOSICIÓN O EXOGENA. Crecimiento aposicional, el cual se produce por diferenciación de células mesenquimáticas a condrocitos. Durante toda la vida fetal (y a velocidad más reducida en el período de la infancia y la pubertad), se produce crecimiento aposicional constante desde el pericondrio, con aumento del tamaño de la masa del cartílago. A partir de la capa interna del pericondrio se producen, de manera continua, nuevas capas de cartílago por proliferación de las células mesenquimatosas que se disponen en la zona más profunda del pericondrio. Estas células se diferencian en condroblastos, los cuales segregan sustancia fundamental amorfa y fibras colágenas, quedando las células incluidas en dicha sustancia. El cartílago crece hacia el exterior por la aposición de capas Sucesivas CRECIMIENTO INTERSTICIAL O ENDOGENA. Crecimiento intersticial, en donde el centro de condrificación se hace por medio de divisiones mitóticas de las células ya diferenciadas (este tipo de crecimiento se produce sólo en el cartílago joven). En el crecimiento intersticial los condrocitos suelen reunirse en pequeños grupos, denominados, grupos isógenos o nidos celulares, constituidos cada uno de ellos por la progenie de un condrocito que ha pasado por varias divisiones mitóticas.
En las líneas epifisarias de los huesos largos la división celular de los condrocitos ocurre en un plano, dando como resultado el ordenamiento de largas columnas, las cuales son invadidas posteriormente por el tejido óseo. La división de los condrocitos y la secreción de una nueva matriz entre las células, da lugar a una expansión del cartílago desde el interior. Existen 3 clases de cartílago: Cartílago hialino Cartílago elástico Cartílago fibroso.
Cartílago hialino Es el más abundante. Se encuentra en el individuo en los cartílagos de las costillas (extremos anteriores de las costillas), como parte del esqueleto nasal, en la laringe, tráquea, en los bronquios y superficies articulares. Cartílagos articulares, costales y de nariz, también en el esqueleto del feto (en este el cartílago es posteriormente remplazado por tejido óseo). El cartílago hialino debe su nombre al aspecto que presenta en estado fresco, observándose de color blanco perlado, vidrioso (hyalos, vidrio) y translúcido. Este tipo de cartílago es el más frecuente en el organismo y presenta un aspecto homogéneo. Los condrocitos están incluidos en lagunas en el seno de la matriz que ellos segregan y son células esféricas, con un núcleo central voluminoso y uno o dos nucléolos. En condiciones de crecimiento activo los condroblastos poseen las características de las células especializadas en la síntesis de proteínas: un citoplasma granular fino y Generalmente basófilo, debido a la presencia de ribosomas libres y de RER bien desarrollado, y numerosas mitocondrias alargadas. El crecimiento del cartílago hialino se efectúa mediante el mecanismo de crecimiento por aposición y por el intersticial. Cartílago elástico Se encuentra formando parte del cartílago de la epíglotis, del cartílago corniculado (o de Santorini) y del cuneiforme (o de Wrisberg) en la laringe, en las paredes del conducto auditivo externo y la trompa de eustaquio. Histológicamente el cartílago elástico es semejante al cartílago hialino, pero se diferencia en la composición de la matriz, la cual presenta un entretejido denso de fibras elásticas ramificadas. Aunque con menor cantidad de grasa y glucógeno, y están rodeadas por la matriz territorial, formando una cápsula gruesa. Las células del cartílago elástico están distribuidas aisladamente o formando grupos isogénicos de dos o tres células. La matriz presenta abundantes fibras elásticas, las cuales frecuentemente se ramifican formando una red muy densa. Cartílago fibroso Es una forma de transición entre el tejido conectivo denso y el cartílago hialino, puesto que está compuesto por una combinación de fibras de colágeno y células cartilaginosas ubicadas en lagunas rodeadas por cantidades variables de matriz hialina. Los condrocitos se encuentran distribuidos aisladamente o en parejas, y alineados en el cartílago fibroso entre las fibras colágenas. La sustancia fundamental es muy poco visible, excepto la matriz territorial o cápsula fina que se tiñe intensamente. El fibrocartílago, como su nombre lo indica contiene numerosos haces paralelos de fibras colágenas y escasa cantidad de matriz hialina, lo que lo distingue de los otros tipos de cartílago. Se encuentra en las regiones en que el tejido está sometido a presiones, desplazamiento en sentido lateral y tracción. En el organismo no se encuentra aislado, sino que se fusiona progresivamente con otros tejidos, tales como el cartílago hialino vecino o el tejido fibroso denso de los ligamentos y las cápsulas articulares. El fibrocartílago se localiza en los discos intervertebrales, meniscos la sínfisis del pubis, las zonas de inserción del tendón y los meniscos de articulaciones tipo diartrosis (rodilla), carece de pericondrio, por lo que su crecimiento es intersticial. CAMBIOS REGRESIVOS DE LOS CARTÍLAGOS. El cartílago, al envejecer, pierde su transparencia, y disminuyen las células y la basofilia de la matriz, producto esta última de la pérdida de condromucina y el depósito de albuminoides. Otra manifestación regresiva de este tejido es la aparición de fibras gruesas, de aspectos diferentes a las fibras colágenas, las cuales muestran un aspecto brillante y suelen extenderse en grandes zonas; a este proceso se le conoce como la transformación de asbesto del cartílago, y puede ocasionar reblandecimiento de la matriz
cartilaginosa. Se trata de una esclerosis por hiperplasia de la colágena. Otro cambio regresivo importante lo constituye la calcificación; en esta se depositan gránulos pequeños de fosfato y carbonato de calcio en la matriz del cartílago, inicialmente próximo a las células, los que posteriormente invaden la matriz; como resultado de este proceso el cartílago se endurece y se torna quebradizo. La sustancia fundamental calcificada, al no permitir la di fusión de los nutrientes, ocasiona la muerte de las células iniciándose entonces, en la matriz, la resorción del tejido. La compresión e inmovilización de los cartílagos en posición forzada, se ha demostrado experimentalmente que también interfiere en la nutrición de las células cartilaginosas, por lo tanto pueden ocasionar cambios degenerativos en él. REGENERACIÓN CARTILAGINOSA. La capacidad de regeneración del cartílago es muy pobre, debido a que los condrocitos del cartílago del adulto son incapaces de dividirse; sin embargo, en las lesiones del cartílago próximas a la superficie sinovial (donde las células de la membrana sinovial no han sido afectadas), puede ocurrir cierta cicatrización, a expensas de las células sinoviales que proliferan y producen fibrocartílago mediante la formación del tejido conectivo. El cartílago es relativamente apto para el trasplante. Si se realiza un homotrasplante, generalmente este es rechazado debido a la incompatibilidad inmunológica, mientras que un autotrasplante generalmente no es rechazado debido a que los condrocitos normalmente tienen un índice de recambio muy bajo. Variaciones etarias del cartílago En el cartílago viejo se producen cambios degenerativos, en especial cartílagos muy gruesos y se deben a las deficientes condiciones de nutrición. Los cartílagos se deterioran en las zonas más profundas, por lo tanto disminuye el contenido de agua de la matriz. La calcificación es un fenómeno frecuente en cartílagos envejecidos. Los condrocitos no se pueden nutrir, lo que conlleva a una rápida degeneración y finalmente desaparecen. La calcificación del cartílago también puede ocurrir durante la formación del hueso, en la osificación endocondral, en la cual los huesos se forman en base a modelos de cartílago y luego son reemplazados por tejido óseo. CORRELACION HISTOFISIOLOGICA EN EL TEJIDO CARTILAGINOSO. El cartílago hialino se localiza fundamentalmente en los cartílagos articulares, costales, de la nariz, faringe, tráquea y esqueleto del feto. En el cartílago elástico predominan las fibras elásticas; se encuentra principalmente en aquellos lugares donde se necesita apoyo y flexibilidad (cartílagos del pabellón de la oreja, trompas de Eustaquio y epiglotis). En el fibrocartílago abundan las fibras colágenas y se encuentra principalmente en las regiones en que el tejido experimenta presiones, desplazamiento en sentido lateral y tracción. Las fibras colágenas presentan gran resistencia tensil. El fibrocartílago se localiza en discos intervertebrales, sínfisis del pubis, zonas de inserción del tendón y meniscos de la rodilla. llevan a cabo ciertas funciones: Los cartílagos articulares permiten el movimiento de los extremos articulares de los huesos sin que existan fricciones entre éstos, y al mismo tiempo son capaces de soportar presiones y golpes. En los oídos y vías aéreas el cartílago permite ciertos movimientos y variaciones de forma. Ciertos factores nutricionales y hormonales tienen gran importancia en el manteniniento y crecimiento longitudinal de los huesos largos.
2.-TEJIDO ÓSEO. Es un tejido conectivo denso especializado cuya función principal es la de: - proporciona soporte en los órganos duros y compactos - sirve de palanca a los músculos para realizar el movimiento. - Sirven de almacen de almacén de fósforo y calcio.
- Otro es la localización de la médula ósea formadora de sangre (interior del hueso). El tejido óseo representa la parte más importante del esqueleto. A pesar de su dureza y resistencia, posee cierta elasticidad.. El tejido óseo provee al esqueleto de su necesaria fortaleza para funcionar como sitio de inserción y sostén del peso para los músculos, y dar cierta rigidez al organismo para protegerlo de la fuerza de gravedad. Además, el esqueleto tiene funciones importantes de protección, rodeando al cerebro y a la médula espinal, y parte de los órganos del tórax y el abdomen. Organización macroscópica del tejido óseo El tejido óseo se organiza de dos formas diferentes: tejido óseo esponjoso y tejido óseo compacto. El tejido óseo esponjoso está compuesto por trabéculas, cuyos espacios huecos están ocupados por la médula ósea. El tejido óseo compacto es una masa compacta sin espacios huecos. En los huesos largos, la diáfisis está compuesta por tejido óseo compacto; por el contrario, las epífisis están compuestas por hueso esponjoso. Las superficies articulares están compuestas por cartílago hialino. En el período de crecimiento, la epífisis está separada de la diáfisis por un disco epifisario, donde se produce el crecimiento longitudinal de los huesos. Los huesos están rodeados en su parte externa por periostio y en su interior están rodeados por endostio, el cual recubre los espacios medulares. Los huesos planos del cráneo están compuestos por tejido óseo compacto, separadas por un tejido óseo esponjoso, diploe. En el hueso compacto, los osteocitos se encuentran ubicados en lagunas de la matriz ósea; éstos, tienen numerosas prolongaciones que se extienden para nutrirse hacia los canales ricos en vasos del tejido óseo. La matriz ósea forma unas láminas dispuestas en forma concéntrica rodeando los canales o conductos de Havers, de este modo se forman los sistemas de Havers u osteonas. Cada Sistema de Havers contiene: - Conducto de Havers - Laminillas concéntricas - Osteoplasto con osteocito - Canalículos calcóforos -Línea de cemento El Sistema de Havers es característico del tejido óseo compacto.
Otro sistema de canales conductores de vasos son los conductos de volkmann, los cuales comunican los conductos de Havers con las superficies externa e interna del hueso. A diferencia de los conductos de Havers, no están rodeados por las láminas concéntricas. El tejido esponjoso también está compuesto por láminas, pero generalmente no se encuentran rodeando los sistemas de Havers. El periostio se compone, en el período de crecimiento del hueso, de una capa interna de tejido conectivo laxo vascularizado, donde se encuentran los osteoblastos. Luego, los osteoblastos se transforman en células osteoprogenitoras. En el caso de una fractura, estas células se transforman nuevamente en osteoblastos y producen hueso nuevo durante la reparación de la fractura. El endostio es más fino y se compone de una sola capa de células planas.
Matriz ósea La matriz ósea está compuesta por matriz orgánica y un componente inorgánico, en forma de hidroxiapatita de Calcio. La matriz orgánica está formada por fibras de colágeno inmersas en la sustancia fundamental. Sustancia fundamental: Consta de un componente rico en glúcidos compuesto por sialoproteínas y proteoglucanos, principalmente condroitinsulfato y pocas cantidades de ácido hialurónico. Células del tejido óseo Se encuentran una matriz y4 tipos de células: Células osteoprogenitoras, osteoblastos, osteocitos y osteoclastos. Células osteoprogenitoras: o células madre óseas son células indiferenciadas con carácter de fibroblastos. Durante la formación de los huesos, estas células sufren división y diferenciación a células formadoras de hueso (osteoblastos); mientras que los monocitos o macrófagos o "preosteoclastos" dan origen a osteoclastos: 1.-Células osteógenas: son las responsables de la formación del tejido óseo (células madre). Estas células osteógenas se encuentran localizadas en la porción inferior del periostio o envoltura de los huesos. Se localizan cercanos a los vasos sanguíneos del interior. La diferenciación de estas células dan los osteoblastos. 2.-Osteoblastos: son los responsables de la síntesis de la matriz ósea, principalmente responsable de la síntesis de la osteocolágena. Estas fibras van a formar laminillas óseas, proporcionando características externas del hueso. Van a producir fosfatasa alcalina, que liberada al medio extracelular, va a provocar la sedimentación de calcio y fósforo. Estas sales de calcio y fósforo se depositan entre las fibras impregnando el cemento que existe entre ellas. Este cemento que pega las fibras está formado por proteínas y polisacáridos. 3.-Osteocitos.-Cuando los osteoblastos se encuentran rodeados o envueltos de estas fibras calcificadas reciben el nombre de osteocitos que son células sin actividad sintética. En el organismo hay
constantemente un equilibrio entre osteoblasto y osteocito. Este equilibrio se mantiene por la acción de factores de crecimiento internos y externos y su interacción por el cuarto tipo de células: osteoplastos. 4.-Osteoplastos: macrófagos del tejido óseo procedentes de los monocitos, cuya función es la fagocitosis de elementos óseos. Osificación intramembranosa En la osificación intramembranosa, el tejido óseo se forma con base a tejido mesenquimatoso por células mesenquimáticas. Estas células se empiezan a dividir por mitosis y en la 3ra. Semana se condensan en un tejido conectivo vascularizado. Algunas se diferencian en osteoblastos y empiezan a sintetizar matriz y a formar hueso. El primer lugar donde se empieza la osificación se denomina centro de osificación primario. La matriz recientemente formada, no calcificada, se denomina osteoide. Osificación endocondral Es la formación de hueso con base a modelos de cartílago hialino embrionario, rodeado de pericondrio. En huesos largos, la osificación del modelo cartilaginoso comienza aproximadamente en la 7ª. Semana. El primer indicio de la formación inicial del hueso se observa cerca del centro de la futura diáfisis por la formación del centro de osificación primario o de la diáfisis. Crecimiento longitudinal de los huesos largos: Tras la formación del centro primario de osificación en la diáfisis, comienza a expandirse en dirección a las epífisis. La zona en que la diáfisis pasa a ser la epífisis se denomina metáfisis, y corresponde a la zona de eliminación del cartílago y depósito de hueso. Aproximadamente en el 3er mes de vida fetal se han formado centros primarios de osificación en las diáfisis de todos los huesos largos principales del esqueleto. En la época perinatal comienzan a formarse centros de osificación secundarios o epifisarios en cada extremo de los huesos largos. Desarrollo de los huesos cortos: La osificación comienza en la parte central del cartílago. Al finalizar el crecimiento se forma en la parte exterior una capa fina y compacta de hueso subperióstico, mientras que el cartílago persiste correspondiendo a las superficies articulares. Remodelado óseo Durante todo el crecimiento los huesos mantienen aproximadamente su forma externa. Esto se debe a que continuamente se produce una remodelación de la superficie del hueso puesto que se deposita y se reabsorbe tejido óseo en diferentes zonas. Histofisiología Los huesos poseen una capa intercambiable de calcio, el cual ayuda a mantener estable las concentraciones de calcio en la sangre, pudiendo ceder o tomar iones de calcio al plasma sanguíneo. Este calcio se encuentra principalmente absorbido a la superficie de los cristales de apatita. Este mecanismo se lleva a cabo mediante la acción de la hormona paratiroidea y calcitonina y por la forma activa de la vitamina D. La acción de la hormona paratiroidea sobre el tejido óseo consiste en la estimulación de la osteólisis de los osteocitos, y un aumento de ésta hormona conlleva a la producción de osteoclastos, seguida de la reabsorción ósea. La calcitonina, tiene efecto antagónico, puesto que inhibe la osteólisis de los osteocitos y la reabsorción de los osteoclastos. La vitamina D, estimula la absorción de calcio en el intestino, además, juega un papel importante tanto en el depósito como en la reabsorción de calcio en el tejido óseo.
ARTICULACIONES: En los casos en que los huesos están estrechamente unidos entre sí con sólo un mínimo de movimiento se denominan sinartrosis. Las articulaciones en las que los huesos se encuentran libremente articulados y tienen límites bastante amplios de movilidad se clasifican como diartrosis. Sinartrosis: -Sindesmosis -Sincondrosis -Sinostosis -Sínfisis. Diartrosis: La mayor parte de las articulaciones de las extremidades son de este tipo. Los huesos que constituyen estas articulaciones están cubiertos por cartílago hialino persistente, que se conoce como cartílago articular. Diartrosis. Articulación de la rodilla:En este corte se ilustra el extremo distal del fémur (F) y el proximal de la tibia (T). En esta etapa, las epífisis de ambos huesos son cartilaginosas y no se puede distinguir el cartílago articular de la masa principal de cada una. El espacio articular entre las epífisis está limitado por la cápsula articular (flechas). Derecha (cartílago articular): Corte a través de la articulación sinovial entre dos de los huesecillos del oído medio. Los huesos (B) están cubiertos de cartílago articular hialino (C). MEDULA ÓSEA La médula ósea constituye casi 5% del peso corporal total. Es la encargada de la formación de las células sanguíneas (hematopoyesis) y su descarga en el sistema circulatorio, y efectúa esta función desde el quinto mes de la vida prenatal hasta que la persona fallece. La médula ósea ofrece también un microambiente para gran parte del proceso de maduración de los linfocitos B y para la maduración inicial de los linfocitos T. La médula del neonato es médula roja por el gran número de eritrocitos que en ella se producen. Hacia los 20 años de edad la médula ósea es amarilla a causa de la acumulación de grandes cantidades de grasa y de la ausencia de hematopoyesis en estas partes de los huesos largos. Hematopoyesis prenatal. La formación de células sanguíneas se inicia dos semanas después de la concepción (fase mesoblástica) en el mesodermo del saco vitelino. La fase mesoblástica queda reemplazada por la fase hepática hacia la sexta semana de la gestación. Los eritrocitos poseen núcleos , y los leucocitos aparecen hacia la octava semana del desarrollo embrionario. La fase esplénica se inicia durante el segundo trimestre, y las fases tanto hepática como esplénica prosiguen hasta el final de la gestación. La hematopoyesis se inicia en la médula ósea (fase mieloide) hacia el final del segundo trimestre. Al seguirse desarrollando el sistema esquelético, la médula ósea adopta una función cada vez más importante en la formación de células sanguíneas.
Hematopoyesis postnatal Las células sanguíneas son reemplazadas continuamente. Este reemplazo se efectúa por hematopoyesis, a partir de una población común de células madres dentro de la médula ósea. Durante la hematopoyesis las células madres sufren divisiones celulares y por último se diferencian en células sanguíneas maduras.
Practicas.
Los tejidos conjuntivos , derivados del mesénquima, constituyen una familia de tejidos que se caracterizan porque sus células están inmersas en un abundante material intercelular, llamado la matriz extracelular. Existen 2 variedades de células conjuntivas:
• •
células estables, las que se originan en el mismo tejido y que sintetizan los diversos componentes de la matriz extracelular que las rodea población de células migratorias, originadas en otros territorios del organismo, las que llegan a habitar transitoriamente el tejido conjuntivo. La matriz extracelular es una red organizada, formada por el ensamblaje de una variedad de polisacáridos y de proteínas secretadas por las células estables, que determina las propiedades físicas de cada una de las variedades de tejido conjuntivo (Fig. 1) Existen varios tipos de tejidos conjuntivos. localizados en diversos sitios del organismo, adaptados a funciones específicas tales como: Figura 1
Figura 2
•
•
• Figura 3
Figura 4
mantener unidos entre sí a los otros tejidos del individuo, formando el estroma de diversos órganos (Fig. 2): TEJIDOS CONJUNTIVOS LAXOS. contener a las células que participan en los procesos de defensa ante agente extraños: constituyendo el sitio donde se inicia la reacción inflamatoria (Fig. 3):TEJIDOS CONJUNTIVOS LAXOS. constituir un medio tisular adecuado para alojar células en proceso de proliferación y diferenciación para
formar los elementos figurados de la sangre correspondientes a glóbulos rojos y plaquetas, y a los distintos tipos de glóbulos blancos, los que migran luego a los tejidos conjuntivos, para realizar en ellos sus funciones específicas ya sea como células cebadas, macrófagos, células plasmáticas, linfocitos y granulocitos (Fig. 4): TEJIDOS CONJUNTIVOS RETICULARES.
•
• Figura 5
Figura 6
•
•
Figura 7
Figura 8
almacenar grasas, para su uso posterior como fuente de energía, ya sea por ellos mismos o para otros tejidos del organismo (Fig. 5) TEJIDOS ADIPOSOS. formar láminas con una gran resistencia a la tracción, tal como ocurre en la dermis de la piel, y en los tendones y ligamentos (Fig. 6): TEJIDOS CONJUNTIVOS FIBROSOS DENSOS. formar placas o láminas relativamente sólidas, caracterizadas por una gran resistencia a la compresión (Fig. 7): TEJIDOS CARTILAGINOSOS. formar el principal tejido de soporte del organismo, caracterizado por su gran resistencia tanto a la tracción como a la compresión (Fig. 8): TEJIDOS ÓSEOS.
Células conjuntivas Las células que están presente, normalmente, en en los tejidos conjuntivos corresponden a dos grupos distintos:
•
•
células propias de cada tipo de tejido conjuntivo, las que constituyen una población celular estable, responsable de la formación y mantención del tejido al que pertenecen, razón por la cuál se las Figura 1 Figura 2 llama células de sostén (Fig. 1) . células conjuntivas libres, que han llegado a residir en los tejidos conjuntivos. Estas células se forman en los órganos hematopoyéticos, circulan como glóbulos blancos en la sangre, y migran luego a un tejido conjuntivo en particular, estableciéndose en él (Fig. 2)
Se distinguen entre ellas:
• •
células de vida media larga, se dividien en el tejido conjuntivo que habitan: células cebadas y fagocitos mononucleares o macrófagos células de vida media corta, que no se dividen, y cuya concentración en una zona del tejido conjuntivo se relaciona con procesos de defensa del organismos: células plasmáticas, linfocitos y fagocitos porlimorfonucleares .
Matriz extracelular El análisis microscópico de la estructura del material intercelular muestra (Fig.1):
• • Figura 1
Figura 2
elementos fibrilares bien estructurados llamados fibras conjuntivas, que pueden ser colágenas, reticulares o elásticas, un material poco estructurado al que se denomina sustancia fundamental amorfa y
•
en los sitios en que la matriz extracelular conjuntiva se asocia a células de otros tejidos se observan las láminas basales (Fig. 2).
Fibroblastos y fibrocitos
Figura 1
Figura 2
Es la célula propia de los tejidos conjuntivos fibrosos, cuya principal función es sintetizar y mantener a la matriz extracelular propia del tejido.De acuerdo a su actividad biosintética se pueden distinguir morfológicamente: fibroblastos que corresponden a la célula en un estado de alta actividad (Fig.1) fibrocitos que son las células poco activas o en reposo (Fig. 2). Los fibroblastos se distinguen estructuralmente por su aspecto fusiforme y su abundante citoplasma basófilo; los fibrocitos son más pequeños y su citoplasma es suavemente acidófilo (Figs. 3 y 4).
Figura 3
Figura 4
Figura 5 Figura 6 La organización estructural de los fibroblastos diferenciado refleja el compromiso de este tipo de células en la síntesis de moléculas que forman la matriz extracelular. Poseen un retículo endoplásmico desarrollado, un Golgi perfectamente definido y escasas vesículas de secreción, organelos que se relacionan con la síntesis de moléculas precursoras del colágeno, elastina, proteoglicanos y glicoproteínas de la MEC (Fig.5). Presentan un desarrollado citoesqueleto de microtúbulos y de micro filamentos de actina implicados en procesos de motilidad celular. Esta propiedad es importante en la cicatrización de heridas, ya que los fibroblastos tiene la capacidad de migrar hacia la zona lesionada, proliferar y producir los componentes de la matriz extracelular.
TEJIDO CONJUNTIVO LAXO Se caracteriza por la presencia de una población relativamente alta de células residentes, ya sea propias como fibroblastos y adipocitos o migratorias como macrófagos y células cebadas, separadas por la matriz extracelular formada por fibras colágenas y elásticas, laxamente dispuestas en una sustancia fundamental bastante fluída (Figs. 1 y 2) Figura 1
Figura 2 Las fibras colágenas que predominan están formadas por microfibrillas de colágeno I
Figura 3
Figura 4
asociadas a cantidades variables de microfibrillas de colágeno III pero en menor cantidad. Estas fibras colágenas le confieren resistencia a la tracción (Fig.3). Las fibras elásticas, aunque menos abundantes que las de colágeno, cumplen un rol importante ya que le otorgan al tejido la capacidad de retomar su organización original luego de ser traccionado (Fig.4). La sustancia fundamental, que ocupa los espacios entre las fibras, tiene como principal componente a grandes moléculas de ácido hialurónico, el cual estabiliza una importante cantidad de agua, adoptando la estructura de un gel poco consistente, de modo que existen innumerables espacios intermoleculares que sirven de reservorio al líquido intersticial ("fluido tisular"). Este fluído facilita la difusión del oxígeno y nutrientes desde los capilares del conjuntivo hacia células de otros tejidos Figura 5 Figura 6 (epitelios, cartíago o músculo) y de los productos de desecho del metabolismo en sentido inverso. La capacidad de la sustancia fundamental de acumular líquido es la base del proceso llamado edema. (Fig. 5).
Debido a la variedad de células que lo habitan y a la capacidad de acumular líquido proveniente del plasma sanguíneo, el conjuntivo laxo juega un rol muy importante en la iniciación del proceso de defensa orgánica a través de la generación de las respuestas in flamatorias.
TEJIDO CONJUNTIVO FIBROSO DENSO
Presenta un contenido relativamente bajo de células, las que corresponden principalmente a fibroblastos. Su matriz extracelular es muy abundante, y su principal componente son gruesas fibras colágenas. La sustancia fundamental es relativamente escasa, predominando proteoglicanos de dermatan-sulfato. De acuerdo a la forma en que se disponen las fibras de colágeno, se distingue: Tejido conjuntivo denso desordenado.
Figura 1
Figura 2
Las fibras colágenas forman una red tridimensional lo que le otorga resistencia en todas las direcciones. Asociada a esta red colágena existen fibras elásticas. Entre las fibras colágenas y elásticas se ubican las células, principalmente fibroblastos y se encuentra por ejemplo en la dermis y formando la cápsula de órganos como los ganglioslinfático y el hígado (Figs.1 y 2). Tejido conjuntivo denso ordenado o regular.
Las fibras de colágeno se disponen en un patrón definido que refleja una respuesta al la direccción del requerimiento mecánico predominante. Las fibrillas de colágeno tipo I paralelas se asocian entre sí por interaccion con moléculas de colágeno tipo XII (a1(XII)3), lo que le otorga una mayor firmeza . Los fibroblastos son las únicas células presentes y se ubican entre los haces de fibras Figura 3 Figura 4 formando largas líneas paralelas. Estas células poseen escaso citoplasma y presentan un cuerpo celular alargado, con núcleos son alargados y de cromatina condensada (Fig. 3 y 4). Las estructuras formadas por tejido conjuntivo denso ordenado están adaptadas para oponer una alta resistencia a la tracción ejercida en la dirección en que se disponen las fibras. Tal es el caso de tendones y aponeurosis.
TEJIDO CONJUNTIVO ELÁSTICO Es una variedad de tejido fibroso denso en el cuál las fibras conjutivas presentes corresponden a fibras o láminas elásticas dispuestas en forma paralela. Los espacios entre las fibras elásticas están ocupados por una fina red de microfibrillas colágenas con unos pocos fibroblastos.El tejido conjntivo elástico forma capas en la pared de los órganos huecos sobre cuyas paredes actúan presiones desde adentro, como es el caso de los pulmones y de los vasos sanguíneos y forma algunos ligamentos como los ligamentos amarillos de la columna vertebral.
Tejido conjuntivo reticular
Es una variedad de tejido conjuntivo especializado que forma una malla tridimensional estable, que otorga un soporte estructural a las células migratorias de órganos relacionados directamente con los leucocitos de la sangre como son el bazo (Fig.1), los ganglios linfáticos (Figs. 2 y 3) y la médula ósea hematopoyética. Figura 1
Figura 2
Las células reticulares, que corresponden a fibroblastos especializados, que secretan las microfibrillas de colágeno III las que se asocian en manojos formando las fibras reticulares. Estas se disponen formando una malla fibrilar (Fig. 4) fina Figura 3 Figura 4 a lo largo de la cual se ubican las células reticulares, cuyos procesos envuelven las fibras reticulares (Fig. 5) y a la escasa sustancia fundamental. El sistema trabecular formado por la asociación de fibras y células genera matriz con características de esponja en la cual células y fluídos pueden desplazarse (Fig.6).
Figura 5
Tejido adiposo Es un tejido conjuntivo especializado en el que predominan las células conjuntivas llamadas adipocitos. Los lipoblastos, células precursoras de adipocitos producen cantidades importantes de colágeno I y III, pero los adipocitos adultos secretan muy bajas cantidades de colágeno y pieden la capacidad de dividirse (Figs.1 y 2).
Figura 1
Figura 2
El tejido adiposo es uno de los tejidos más abundantes y representa alrededor del 15-20% del peso corporal del hombre y del 20-25% del peso
corporal en mujeres. Los adipocitos almacenan energía en forma de triglicéridos. Debido a la baja densidad de estas moléculas y su alto valor calórico, el tejido adiposo es muy eficiente en la función de almacenaje de energía. Los adipocitos diferenciados pierden la capacidad de dividirse; sin embargo, son células de una vida media muy larga y con capacidad de aumentar la cantidad de lípidos acumulados. Además, el tejido adiposo postnatal contiene adipocitos inmaduros y precursores de adipocitos residuales a partir de los cuales pueden diferenciarse adipocitos adicionales. Estos mecanismos se hacen operativos cuando la ingasta calórica aumenta exageradamente. El tejido adiposo se clasifica en adiposo unilocular y el tejido adiposo multilocular, de acuerdo a las características de las células que lo constituyen.
TEJIDO ADIPOSO UNILOCULAR (Fig.3).
Figura 3
Figura 4
Corresponde a la variedad de tejido adiposo mas corriente en adultos. Sus células son polihédricas, miden entre 50 y 150 Um de diámetro y contienen una sola gota de lípido que llena todo el citoplasma desplazando los organelos hacia la periferia. Al microscopio de luz cada célula aparece como un pequeño anillo de citoplasma rodeando una vacuola, resultado de la disolución de la gota lipídica, y que contiene un núcleo excéntrico y aplanado (Fig. 4).
El MET revela que cada célula adiposa contiene sólo una gota de lípido. En el citoplasma perinuclear se ubican un Golgi pequeño, escasas mitocondrias de forma ovalada, cisternas de RER poco desarrolladas y ribosomas libres. En el citoplasma que rodea la gota de lípido contiene vesículas de REL, algunos microtúbulos y numerosas vesículas de pinocitosis.
Tejido adiposo multilocular. Esta variedad de tejido adiposo es de distribución restringida en el adulto. Sus células son poligonales y más pequeñas que las del tejido adiposo unilocular. Su citoplasma contiene numerosas gotas de lípido de diferente tamaño y numerosas mitocondrias con abundantes crestas. Su un núcleo está al centra y es esférico. Este tejido adiposo se asocia con numerosos capilares sanguíneos y se conoce tambien como grasa parda. En embriones humanos y en el recién nacido, este tipo de tejido adiposo se concentra en la región interescapular y luego en individuos adultos disminuye notablemente.
Cartílago y Hueso Son tejidos conjuntivos que se caracterizan porque sus células están rodeadas de una matriz intercelular sólida y relativamente rígida. La matriz intercelular del cartílago es deformable y puede crecer por depósito de nuevo material en su interior, mientras que la matriz intercelular ósea es más bien rígida y puede crecer sólo por depósito de nuevo material sobre las superficies óseas.
Cartílago Está formado por una abundante matriz extracelular en la cuál los condrocitos se ubican en espacios llamados lagunas (Figs. 1 y 2).
Figura 1 extracelular.
Figura 2
Los condrocitos sintetizan y secretan los componentes orgánicos de la matriz extracelular que son básicamente colágeno, ácido hialurónico. proteoglicanos y glicoproteínas, y según las características de la matriz se distingue cartílago hialino y fibroso. Existe además el cartilago elástico en el cuál la elastina forma parte de la matriz
Los vasos sanguíneos no penetran a la matriz cartilaginosa y los condrocitos se nutren con material que difunde desde de los capilares sanguíneos del tejido conjuntivo adyacente. Cada placa o lámina de tejido cartilaginoso está rodeada por el pericondrio que corresponde a tejido conjuntivo denso en el cuál se distingue una capa externa fibrosa y una capa interna celular en la cual se ubican las células que pueden dar origen a los condroblastos (Fig.3), que corresponden a precursores de los condrocitos y que difieren de ellos solo en su edad y en su mayor actividad de la sintesis de componentes de la matriz intercelular cartilaginosa.
Figura 3
Los condroblastos presentan un ergastoplasma y un aparato de Golgi muy desarrollados y presentan vesículas y granos de secreción, lo cuál guarda relación con su rol de sintetizar y secretar los distintos componentes de la matriz extracelular cartilaginosa (Fig. 4) que está formada principalmente por colágeno de tipo II, proteoglicanos de condroitin y keratansulfato, ácido hialurónico y glicoproteínas. Figura 4 Figura 5 Al disminuir su actividad de síntesis disminuye el desarrollo tanto del ergastoplasma como del aparato de Golgi, acumulan glicógeno y lípidos en su citoplasma y se les llama condrocitos (Fig. 5).
Histogénesis del cartílago El tejido cartilaginoso se origina en el mesenquima, a partir de células mesenquimáticas que se redondean y agrupan en conglomerados con escaso material intercelular entre ellas. Este conjunto de células precartilaginosas se llama blastema . Las células del blastema son inducidas a sintetizar matriz cartilaginosa y a partir de ese momento se les llama condroblastos, ellas se separan progresivamente a medida que aumenta la cantidad de matriz sintetizada y pasan a llamarse condrocitos. El tejido mesenquimático que rodea a la masa condrogénica pasará a constituir el pericondrio. Crecimiento del cartílago Las placas de tejido cartilaginoso pueden aumentar su volumen mediante dos mecanismos: Crecimiento por aposición
Figura 1
Figura 2
Ocurre desde el pericondrio, en cuya capa celular se localizan células indiferenciadas capaces de dividirse dando origen células que se diferenciaran a condroblastos y que producirán tejido cartilaginoso sobre la superficie del cartílago preexistente, quedando los condroblastos atrapados en la meriz que producen y pasando a ser condrocitos (Figs. 1 y 2). Crecimiento intersticial
Figura 3
Figura 5
Figura 4
Ocurre porque los condrocitos son capaces de dividirse y la matriz cartlaginosa es distensible. Las células hijas ocupan inicialmente la misma laguna pero a medida que ellas secretan nueva matriz entercelular se van separando. Estas células
hijas pueden volver a dividirse formándose los llamados grupos isógenos, que se encuentran frecuentemente en cartílagos en crecimiento (Fig. 3, 4 y 5).
Tipos de Cartílago
Matriz intercelular del cartílago hialino El colágeno corresponde a alrededor del 40% de los componentes orgánicos de la matriz cartilagiosa. Está organizado principalmente como fibrillas de colágeno II que se disponen como un red laxa en toda la matriz del cartílago hialino.
Figura 1
Figura 2
A lo largo de las fibrillas de colágeno II se asocian moléculas de colágeno IX (a1( IX ) a2( IX ) a3( IX )), de modo que uno de los extremos de cada molécula se proyecta hacia la matriz extracelular circundante (Fig.1).
Los principales glicosaminoglicanos corresponden a ácido hialurónico y a proteoglicanos de condroitin y queratán-sulfato. En la matriz cartilaginosa el ácido hialurónico se asocia a entre 80 a 200 unidades de proteoglicanos, por medio de proteínas de enlace (Fig.2). Los enormes conglomerados de hialuronato están unidos a las fibrillas colágenas por enlaces electrotáticos y puentes cruzados glicoproteicos.
Figura 3
Figura 4
Más del 60% del peso neto del cartílago hialino corresponde a agua, gran parte de la cual interactúa con los glicosaminoglicanos, encontrándose parcialmente fijada, sin embargo existen zonas en que la interacción es lo suficientemente laxa como para permitir el flujo de solutos por la matriz cartilaginosa. La gran hidratación y la posibilidad de movimiento de agua son los dos factores que permiten al cartílago su capacidad para soportar la compresión y su recuperación ante la aplicación de cargas variables, como ocurre en los cartílagos
articulares. Los proteoglicanos se concentran se en la cápsula o matriz territorial que rodea a cada laguna y de hecho los grupos isógenos están en conjunto rodeados de una zona rica en proteoglicanos, en la cuál son escasas la fibrillas de colágeno II (matriz territorial ), a diferencia de lo que ocurre en la matriz localizada entre las células cartilaginosas (matriz interterritorial ) (Figs. 3 y 4). La adhesión entre los condrocitos y ma matriz que los rodea es estabilizada por la condronectina, glicoproteína que se asocia a receptores en la mebrana plasmpatica de las células y a los componentes de la matriz territorial.
Figura 5
Figura 7
Figura 6
El cartílago hialino forma el esqueleto provisional durante el desarrollo, las placa epifisiarias durante el crecimiento de los huesos (Figs. 5, 6 y 7), reviste las superficies articulares en las articulaciones y forma parte de la pared en las grandes vías respiratorias.
Cartílago elástico
Su estructura es parecida a la del cartílago hialino, con una capa de pericondrio asociado y los condrocitos rodeados de la matriz intercelular, pero en su matriz existen además láminas o fibras elásticas (Fig. 1) las cuales se concentranen la matriz interterritorial (Fig. 2). Figura 1 Cartílago fibroso o fibrocartílago
Figura 2
Contiene condrocitos, generalmente encapsulados en una matriz intercelular parecida a la del cartílago hialino, pero con manojos de fibrillas de colágeno I, orientados en diversas direcciones, ocupando la matriz intercelular (Figs. 1 y 2).
Figura 1
Figura 2
Estructura y características del tejido oseo
Figura 1
Figura 2
El tejido óseo es una variedad de tejido conjuntivo que se caracteriza por su rigidez y su gran resistencia tanto a la tracción como a la compresión Está formado por la matriz ósea, que es un material intercelular calcificado (Fig.1) y por células, que pueden corresponder a: •
Figura 3
Figura 5
Figura 4
osteoblastos: encargados de sintetizar y secretar la parte orgánica de la matriz ósea durante su formación (Fig.2). Se ubican siempre en la superficie del tejido óseo ya que este sólo puede crecer por aposición)
•
osteocitos, responsables de la mantención de la mátriz ósea(Fig. 3), que se ubican en cavidadeso lagunas rodeadaspor el material intercelular calcificado. La nutrición de los osteocitos depende de canalículos que penetran la matriz óseay conectan a los osteocitos vecinos entre sí y con canales vasculares que penetran al hueso (Fig. 4) o que se ubican en las membranas conjuntivas que revisten la superficies del hueso (periostio y endostio) (Fig. 5). De hecho ningun osteocito se encuentra a más de una fracción de mm de un capilar sanguíneo.
•
osteoclastos, células responsables de la reabsorción del tejido óseo, que participan en los procesos de remodelación de los huesosy pueden encontrarse en depresiones superficiales de la matriz ósea llamadaslagunas de Howship (Fig. 5)
La matriz intercelular osea La matriz intercelular ósea está formada por: Matriz orgánica u osteoide que corresponde al 50% del peso seco del hueso (Fig.1). Figura 1
Figura 2
Más del 90% de ella corresponde a fibrillas de colágeno I organizadas en
laminillas de unos 5 um de grosor (Fig. 2). En cada laminilla ósea, las fibrillas colágenas están paralelas entre si, pero las laminillas sucesivas alternan ordenadamente la orientación de sus fibrillas en ángulos rectos.. Esta disposición alternada de las fibrillas colágenas en laminillas sucesivas destaca particularmente al observar cortes de hueso con microscopía de luz polarizada (Fig. 3). El resto de los componentes orgánicos son principalmente glicoproteínas como la osteonectina, proteínas ricas en ácido gcarboxiglutámico como la osteocalcina, y proteoglicanos de condroitín Figura 3 y queratán-sulfato. Son moléculas ricas en grupos ácidos con gran tendencia a asociarse entre sí, capaces de unirse a calcio y que juegan un rol importante en el proceso de mineralización de la matriz ósea. Sales minerales inorgánicas depositadas en el osteoide, que confieren al tejido su rigidez y dureza y actuan como una reserva de sales minerales, sensible a estímulos endocrinos. Las más abundantes son fosfato de calcio amorfo y cristales de hidróxidos de calcio y de fosfato llamados hidroxiapatita (Ca10(PO4)6(OH)2). Los cristales de hidroxiapatita son aplanados (30nm por 3 nm) y se adosan a lo largo de las fibrillas colágenas, a intervalos de unos 67 nm. La superficie del cristal está hidratada y existe una vaina de agua e iones rodeándolo, lo que facilita el intercambio de iones entre el cristal y el líquido intersticial.
SISTEMA NERVIOSO El sistema nervioso está organizado en 2 sistemas: - SNC: conformado por cerebro, cerebelo y la médula espinal. - SNP: se encuentra fuera del SNC, abarca nervios craneales que surgen del encéfalo, nervios raquídeos que surgen de la médula espinal y ganglios relacionados. Células.: conformadas por 2 grupos: Neuronas: propias del sistema nervioso ,cumplen funciones :receptoras, integradoras y motoras. Células de la neuroglía, que son las encargadas de brindar sostén y nutrición a las neuronas. Neuronas: Son las encargadas de la recepción en la transmisión de los impulsos nerviosos hacia el SNC y desde éste a la periferie. Presentan tres partes: un cuerpo celular, múltiples dendritas y un axón. Cuerpo celular: conocido también como pericarión o soma, es la porción central de la célula en la cual se encuentra el núcleo y el citoplasma perinuclear. Las dendritas: son las terminaciones sensitivas (aferentes) de la neurona. Axón: Se origina en el cuerpo celular a nivel del cono de implantación axoniana como una sola proyección delgada que se extiende a distancias más largas que las dendritas. El grosor del axón se relaciona directamente con su velocidad de conducción. Clasificación de las neuronas
Las neuronas se clasifican desde el punto de vista morfológico en cuatro tipos principales según su forma y la distribución de sus proyecciones. Las neuronas unipolares: Poseen una sola proyección y son raras en los vertebrados, salvo al principio del desarrollo embrionario. Las neuronas bipolares: Poseen dos proyecciones que salen del soma, una sola dendrita y un solo axón. Las neuronas bipolares están localizadas en los ganglios vestibular y coclear y en el epitelio olfatorio de la cavidad nasal. Neuronas seudounipolares: Poseen una sola proyección que sale del cuerpo celular, pero esta proyección se ramifica más tarde en una rama periférica y una central. La rama central entra en el SNC, y la rama periférica procede hacia su destino en el cuerpo. Las neuronas se clasifican también en tres grupos generales según su función: Neuronas sensitivas (aferentes): Reciben estimulación sensitiva a nivel de sus terminaciones dendríticas y conducen impulsos hacia el SNC para su procesamiento. Las localizadas en la periferia del cuerpo vigilan los cambios en el ambiente, y las que se encuentran dentro del cuerpo vigilan el ambiente interior. Neuronas motoras (eferentes): Se originan en el SNC y conducen sus impulsos hacia la periferie músculos, glándulas y otras neuronas. Las interneuronas: Están localizadas dentro del SNC, funcionan como interconectoras o integradoras que establecen redes de circuitos neuronales entre las neuronas sensitivas y motoras y otras interneuronas. Células de la neuroglia Su función es el sostén metabólico y mecánico y la protección de las neuronas. Las células de la neuroglia que residen exclusivamente en el SNC son: Astrocitos: Pueden ser de dos clases: protoplasmáticos y fibrosos. Los astrocitos protoplasmáticos se encuentran en la sustancia gris. Sirven de sostén a las neuronas Oligodendrocitos: Su función es la producción de mielina en el SNC. Células de microglia: Las células de microglia se originan en la médula ósea. Funcionan como fagocitos para eliminar los desechos y las estructuras lesionadas en el SNC. Células ependimarias: Estas células revisten los ventrículos cerebrales y al conducto raquídeo. En los sitio en los que el tejido nervioso es delgado, estas células forman una membrana limitante interna que reviste al ventrículo, y una membrana limitante externa, por debajo de la piamadre, formada por pedículos delgados fusionados. Células de Shwann: Están localizadas en el SNP, en el cual envuelven los axones. Pueden formar dos tipos de cubiertas sobre estos axones: mielínicos y no mielínicos. Los axones que tienen mielina envuelta a su alrededor se conocen como nervios mielínicos. Generación y conducción de los impulsos nerviosos Los impulsos nerviosos son señales eléctricas generadas por las zonas desencadenantes de espigas de una neurona como resultado de despolarización de la membrana, y que se conducen a lo largo del axón hasta la terminación axoniana. La transmisión de impulsos desde las terminaciones de una neurona hacia otra neurona, una célula muscular o una glándula se produce a nivel de las sinapsis. Sinapsis y transmisión del impulso nervioso
La sinapsis son los sitios en los que se transmiten los impulsos nerviosos desde una célula presináptica (neurona) hasta otra célula postsináptica (otra neurona, una célula muscular o una célula glandular). Por tanto, las sinapsis permiten que las neuronas se comuniquen entre sí y con las células efectoras. La transmisión de impulsos a nivel de la sinapsis es de tipo eléctrico o químico. Se han observado varios tipos de contacto sináptico entre las neuronas. Los más frecuentes son: Sinapsis axodendrítica: Entre un axón y una dendrita Sinapsis axosomática: Entre un axón y un soma. Sinapsis axoaxónica: Entre dos axones Sinapsis dendrodendrítica: Entre dos dendritas. Nervios periféricos Son haces de fibras nerviosas (axones) rodeados por varias vainas de tejido conectivo. Estos haces se pueden observar; los que son mielínicos se ven blancos por la presencia de mielina. Cada haz contiene componentes tanto sensitivos como motores. Revestimientos de tejido conectivo: El Epineuro es la capa más externa de los 3 revestimientos. Está compuesto por tejido conectivo fibroso denso. El Perineuro, capa media del revestimiento de tejido conectivo, cubre a cada haz de fibras nerviosas dentro del nervio. Está compuesto por tejido conectivo denso, pero es más delgado que el epineuro. El Endoneuro, es la capa más interna, rodea a cada axón es un tejido conectivo laxo compuesto por una capa delgada de fibras reticulares (producidas por las células de shwann), fibroblastos diseminados, macrófagos fijos, capilares y mastocitos perivasculares y está en contacto con las células de Shwann. Clasificación funcional de los nervios Desde el punto de vista funcional las fibras nerviosas se clasifican en: sensitivas (aferentes) y motoras (eferentes). Las sensitivas pueden transmitir las sensaciones desde las zonas cutáneas del cuerpo y desde las vísceras hacia el SNC para su procesamiento y análisis. Las motoras se originan en el SNC y transportan los impulsos motores hasta los órganos efectores. Sistemas nerviosos dependiente y autónomo El componente motor del sistema nervioso se divide funcionalmente en sistema nervioso dependiente y sistema nervioso autónomo. El sistema nervioso dependiente envía impulsos motores a los músculos esqueléticos, en tanto que el SNA envía impulsos motores a los músculos lisos de las vísceras, el m. Cardíaco y las células secretoras de las glándulas exocrinas y endocrinas, y por tanto funcionan en la conservación de la hemostasia. La acetilcolina es el neurotransmisor en toda la sinapsis entre las fibras preganglionares y posganglionares y entre las terminaciones posganglionares parasimpáticas y los órganos efectores. La noradrenalina es el neurotransmisor a nivel de la sinapsis entre las fibras simpáticas posganglionares y los órganos efectores. El SNA se subdivide funcionalmente en dos: Sistema simpático y parasimpático. El sistema nervioso simpático prepara en general al cuerpo para la acción al incrementar la respiración, presión arterial, frecuencia cardiaca y el flujo de sangre hacia los músculos esqueléticos, dilata las pupilas y, en general, vuelve lenta la función visceral. Se origina en la médula espinal a partir de segmentos de la porción torácica y porción lumbar superior de esta (T1 hasta L2). Por lo tanto, el sistema simpatico se denomina en ocasiones vía toracolumbar de salida. El sistema parasimpático es antagonista desde el punto de vista funcional del sistema simpático al disminuir la respiración, la presión arterial, la frecuencia cardíaca y el flujo de sangre hacia los m. Esqueléticos, constriñe las pupilas y aumenta las funciones del sistema visceral, se encarga de la homeostasia. Ambos sistemas se encuentran equilibrados en estado de salud. El sistema parasimpático se origina en el cerebro y en los segmentos sacros de la médula espinal. Se denomina vía craneosacra de salida.
Ganglios: Son de 2 tipos: Sensitivos: Se relacionan con los nervios craneales V, VII, IX y X, y con cada uno de los nervios raquídeos que se originan en la médula espinal. Autónomos: Los cuerpos de las células nerviosas de los ganglios autónomos son de función motora, porque hacen que se contraigan los m. Liso y cardiaco o que las glándulas secreten. Sistema nervioso central (SNC) Está constituido por el encéfalo y la médula espinal, consiste en una sustancia blanca y una sustancia gris. La sustancia blanca está compuesta principalmente por fibras nerviosas mielínicas y células de la neuroglia. La sustancia gris está constituida por cuerpos celulares neuronales, dendritas y porciones amielínicas de los axones, lo mismo que por células de neuroglia; Axones, dendritas y proyecciones de neuroglia forman una red muy entretejida de tejido nervioso que se denomina neurópoli. Meninges Las tres cubiertas de tejido conectivo del encéfalo y la médula espinal son las meninges. La capa más externa es la Duramadre, la capa intermedia es la aracnoides, y la capa íntima más interna de las meninges es la piamadre.
TEJIDOMUSCULAR Este tejido, de origen mesenquimático, está constituído por :
• •
células musculares (fibras musculares), capacesde generar movimientos al contraerse bajo estímulos adecuadosy luego relajarse. tejido conjuntivo estrechamente asociado a las células musculares, conduce los vasossanguíneos y la inervación propia de las fibras musculares
Tipos de músculo:
• • •
esquelético , estriado o voluntario cardíaco , estriado involuntario liso , involuntario
Cadatipo de músculo tiene células de estructura distinta, adaptadas a su función específica, pero en todos ellos la maquinaria intracelular contráctil está formada por filamentos que se orientan paralelos a la dirección del movimiento. Todas las variedadesmusculares aprovechan la energía almacenada en el ATP y la transforman en energía mecánica.
TEJIDO MUSCULAR ESQUELÉTICO
Figura 1
Figura 2
Figura 3
Figura 4
Eestá formado por manojos de células cilíndricas (10100 m), muy largas (de hasta 30 cm), multinucleadasy estriadas transversalmente, llamadastambién fibras musculares esqueléticas (Figs 1 y 2). Los núcleos de las fibras se ubican vecinos a la membrana plasmática (sarcolema ), que aparece delimitada por una lámina basal (lámina externa). El tejido conjuntivo que rodea a las fibras musculares contiene numerosos vasos sanguíneos (Fig 3) y nervios y se dispone de manera de transferir, en la forma más .Cadafibra muscular recibe una terminación del axón de una neurona motora, formándose en la zona de unión una estructura denominada placa motora (Fig 4).
Figura 5 Figura 6 El músculo esquelético se une a los huesosa través de los tendones (Fig 5), estructuras continuas con la envoltura conjuntiva llamada epimisio, que rodea externamente al músculo completo. El tejido conjuntivo penetra al interior del músculo formando el perimisio (Fig 6), que corresponde a delgados septos de tejido conjuntivo que envuelven a manojos o fascículos de fibras musculares. A partir del perimisio, se origina el endomisio formado por delgadasvainas de fibras reticulares que rodean cada una de las fibras musculares. Los vasossanguíneos penetran al músculo a través de estos septos conjuntivos. La inervación del tejido muscular esquelético se relaciona directamente con la regulación de la contracción de cada fibra muscular . Fibras nerviosas efectoras
• •
fibras alfa: inervan las fibras musculares a través de la placa motora. Dan origen a la unidad motora fibras g: inervan las fibras intrafusales.
Receptores sensoriales El tejido muscular esquelético contiene terminaciones nerviosas espirales, sensibles a la distensión y a la tensión. Estas se asocian a un tipo especial de fibras musculares, las fibras intrafusales, para formar un órgano sensitivo: el huso neuromuscular . Las fibras musculares esqueléticas se caracterizan por la presencia de estriaciones transversales periódicas. (Figs. 1 y 2) que resulta de la existencia en su citoplasma de las miofibrillas , estructuras responsables de la contracción muscular. Las miofibrillas son estructuras cilíndricas largas (1 a 3 um de diámetro) que corren paralelas al eje logitudinal de la célula, y están formados por miofilamentos finos y miofilamentos gruesos, dispuestos en tal forma que inducen la apariencia de bandas claras y oscuras que se repiten a a lo largo de cada miofibrilla, determinando la organización de los sarcómeros (Fig. 4).
La banda oscura se conoce como banda A (de anisótropa ) y la clara como banda I (de isótropa ). Cadabanda I aparece bisectada por una línea transversal oscura denominada disco o línea Z (de Zwichenscheibe=disco intermedio,). Al centro de la banda A hay una zona más clara que corresponde a la banda H (de Hell = claro) en cuyo centro está la línea M (de Mittellmembran= membrana media) (Fig. 5).
Figura 5
En el citoplasma que rodea a las miofibrillas se disponen tanto las miocondrias como las cisternas del retículo sarcoplásmico a las cuales se asocian los túbulos T, ( en una organizacion precisa con respecto a los sarcómeros) y repetidas a todo lo largo de las células musculares esqueléticas . Estrechamente asociadasa las fibras musculares esqueléticas se encuentran las células satélites, separadasdel endomisio por la misma membrana basal que rodea a la fibra muscular. Ellas son células musculares indiferenciadas que juegan un rol importante en el crecimiento y reparacíon de los músculos
Regulación de la contracción del sarcómero :
La contracción muscular está regulada por variaciones en los niveles citosólicos de Ca++, los que afectan las interacciones entre las cabezas de miosina y los filamentos de actina a través de las 2 proteínas accesorias asociadas a actina en el filamento fino: tropomiosina y . En el músculo en reposo (concentración citosólica de Ca= 10-7M) la miosina no puede asociarse a la actina debido a que los sitios de unión para las cabezas de miosina en las G-actina, están bloqueados por la tropomiosina. Al aumentar las concentraciones citosólicas de Ca ,la subunidad TnC de la troponina une Ca, produciéndose un cambio conformacional de la molécula de troponina y el desplazamiento de la molécula de tropomiosina hacia la parte mas profunda de la hendidura de la hélice de actina. Como consecuencia los sitios, en la G-actina, capaces de interactuar con las cabezas de la miosina quedan libres . Las variaciones en las concentraciones citosólicas de Case producen en respuesta a los estímulos nerviosos que inducen la contracción muscular y que actúan desencadenando la liberación de Cadesde el retículo sarcoplásmico hacia el citosol.
. Las variaciones en las concentraciones citosólicas de Case producen en respuesta a los estímulos nerviosos que inducen la contracción muscular y que actúan desencadenando la liberación de Cadesde el retículo sarcoplásmico hacia el citosol.
Placa motora (unión neuromuscular)
Figura 1
Figura 2
La membrana plasmática de la célula muscular está electricamente polarizada. Un estímulo apropiado depolariza la membrana y produce la contracción. Normalmente, la depolarización es producida por un estímulo nervioso. El músculo está inervado por terminales nerviosas de neuronas motoras de la médula espinal. En el punto de inervación, el nervio pierde su vaina de mielina, y se asocia a una región especializada de la superficie de la fibra muscular, para formar la placa motora (Fig 1). En una fibra muscular esquelética, cada terminal axónico motor forma sólo una placa motora (Fig 2). En la zona de contacto, la terminal axónica forma una dilatación que se aloja en una depresión poco profunda de la superficie de la fibra llamada hendidura sináptica primaria (Fig 3).
El sarcolema que reviste la hendidura sináptica primaria muestra numerosos pliegues que constituyen las hendiduras Figura 3 Figura 4 sinápticas secundarias. En la zona de unión, la lámina basal de la célula de Schwann se fusiona con la lámina basal de la célula muscular. Esta cubierta celular fusionada se extiende hacia la hendidura sináptica primaria, separando la fibra nerviosa de la fibra muscular, y penetra al interior de cada hendidura sináptica secundaria. Cuando el potencial de acción alcanza a la placa motora, el neurotransmisor acetilcolina, contenido en las vesículas sinápticas, se libera y difunde a través de la hendidura. Este mediador se une a receptores de acetilcolina presentes en la membrana postsináptica, concentrados principalmente en la entrada de los pliegues sinápticos secundarios, e induce la depolarización del sarcolema que es transmitida a los tubos T. Unidad Motora Seentiende por unidad motora (Fig 4) al conjunto de fibras musculares esqueléticas inervadas por ramificaciones del axón de una misma neurona motora y que, en consecuencia, son estimuladas simultáneamente a contraerse . Ramasde una misma motoneurona pueden llegar a inervar hasta 500 fibras musculares. Sin embargo, mientras más fino el movimiento que debe efectuar el músculo, menor es el tamaño de la unidad motora, existiendo situaciones en que cada fibra nerviosa inerva sólo una fibra muscular. El músculo cardíaco está formado por células musculares ramificadas, que poseen 1 o 2 núcleos y que se unen entre sí a través de un tipo de unión propia del músculo cardíaco llamada disco intercalar . A diferencia del músculo esquelético, las fibras musculares cardíacascorresponden a un conjunto de células cardíacasunidas entre sí en disposición lineal.
Figura 3
Figura 4
Las células musculares cardíacas, de unos 15 m de diámetro y unos 100 m de largo, tienen el núcleo ubicado al centro del citoplasma (Fig 3) y presentan estriaciones transversales similares a las del músculo esquelético (Fig 4 y 5)). El retículo sarcoplásmico no es muy desarrollado y se distribuye irregularmente entre las miofibrillas, que no aparecen claramente separadas. Sin embargo, las mitocondrias, que son extremadamente numerosas,están distribuidas regularmente dividiendo a las células cardíacasen miofibrillas aparentes. En el sarcoplasma hay numerosasgotas de lípido y partículas de glicógeno. Con frecuencia las células musculares cardíacaspresentan pigmentos de lipofuscina cerca de los polos nucleares. Las células están rodeadaspor una lámina externa, comparable a la lámina basal de los epitelios. Existen ciertas diferencias estructurales entre el músculo de los ventrículos y de las aurículas. Las células musculares de las aurículas son mas pequeñasy vecinos al núcleo, en asociación con complejos de Golgi presentes en esa zona, se observan gránulos de unos 0.4 m de diámetro que contienen el factor natriurético auricular, auriculina o atriopeptina.
Estructuralmente, las miofibrillas del músculo cardíaco, son esencialmente iguales a la del miofibrillas del músculo esquelético. Por otra parte, los túbulos T del músculo cardíaco son de mayor diámetro que los del músculo esquelético y se ubican a nivel del disco Z (Fig 6). Los túbulos se asocian generalmente con una sola expansión de las cisternas del retículo sarcoplasmico. De manera que lo característico del músculo cardíaco son las díadas, compuestas de un túbulo T y de una cisterna de retículo endoplásmico. Figura 5
Figura 6
Tipos de tejido muscular: esquelético, liso y estriado involuntario.
El tejido muscular , es un tejido que está formado por las fibras musculares o miocitos. Compone aproximadamente entre el 40%y 45%de la masa de los seres humanos y está especializado en la contracción lo que permite que se muevan los seres vivos . Como las células musculares están altamente especializadas, sus orgánulos necesitan nombres diferentes. La célula muscular en general se conoce como fibra muscular; el citoplasma como sarcoplasma; el retículo endoplásmico liso, retículo sarcoplásmico; y en ocasiones las mitocondrias, sarcosomas.A la unidad anatómica y funcional se la denomina sarcómero. Debido a que las células musculares son mucho más anchas que largas, a menudo se llaman fibras musculares. Los tres tipos de músculo derivan del mesodermo. El músculo cardíaco tiene su origen en el mesodermo esplácnico , la mayor parte del músculo liso en los mesodermos esplácnico y somático y casi todos los músculos esqueléticos en el mesodermo somátic o. El tejido muscular consta de tres elementos básicos: 1.
Las fibras musculares, que suelen disponerse en haces o fascículos.
2.
3.
Una abundante red capilar. Tejido conectivo fibroso de sostén con fibroblastos y fibras colágenasy elásticas. Éste actúa como sistema de amarre y acopla la tracción de las células musculares para que puedan actuar en conjunto. Ademásconduce los vasossanguíneos y la inervación propia de las fibras musculares.
Tipos de tejido muscular
Músculo esquelético. Hay nueve tipos de tejidos musculares clasificados con base en factores estructurales y funcionales. En el aspecto funcional, el músculo puede estar bajo control de la mente (músculo voluntario ) o no estarlo (músculo involuntario ). En lo estructural, puede mostrar bandas transversales regulares a todo lo largo de las fibras (músculo estriado ) o no presentarlas (músculo liso o no estriado). Con base a esto los tres tipos de músculo son:
•
Músculo estriado voluntario o esquelético : Insertado en cartílagos o aponeurosis, que constituye la porción serosa de los miembros y las paredes del cuerpo. Está compuesto por células uninucleadaslargas y cilíndricas que se contraen para facilitar el movimiento del cuerpo y de sus partes.
Tipos de tejido muscular: esquelético, liso y estriado involuntario.
•
•
Músculo estriado involuntario : Seforma en las paredes del corazón y se encuentra en las paredes de los vasos sanguíneos principales del cuerpo. Deriva de una masa estrictamente definida del mesenquima esplácnico, el manto mioepicardico, cuyas células surgen del epicardio y del miocardio. Las células de este tejido poseen núcleos únicos y centrales aunque algunas células pueden contener hasta dos núcleos, también forman uniones terminales altamente especializadas denominadasdiscos intercalados que facilitan la conducción del impulso nervioso. Músculo liso involuntario : Seencuentra en las paredes de las vísceras huecasy en la mayor parte de los vasos sanguíneos. Suscélulas son fusiformes y no presentan estriaciones, ni un sistema de túbulos T. F U N C I Ó N D E L T E J I D O M U S C U L A R Su función principal es el movimiento que puede ser de t res t ipos:
• • •
1. Movimiento de todas las estructuras internas: está formado por tejido muscular liso y se va a encontrar con vasos, paredes viscerales y glándulas. 2. Movimiento externo; caracterizado por manipulación y marcha en nuestro entorno. Secaracteriza por estar formado por músculo estriado. 3. Movimiento automático: funciona por sí mismo, es el músculo cardíaco.
El músculo es un tejido de contraste y de movimiento, se divide en estriado, liso y cardíaco, el estriado es el voluntario y se encuentra en la mayor parte del organismo cubriendo los huesoslargos (como el fémur), el liso es visceral e involuntario y se encuentra en las vísceras y otros órganos internos mientras que el cardíaco que es el de mayor importancia se encuentra en la pared del corazón y esta formado por fibras claras y obscuras además de ser involuntario. La función es mantener un tono de las vísceras y vasos sanguíneos, mantenernos en la postura adecuada y, obviamente, el movimiento. Los músculos de las extremidades (músculo esquelético) se contraen y así pueden mover los huesos, los flexores se contraen haciendo que
la extremidad se flexione y los extensores se contraen para lo contrario. El músculo del corazón y de las arterias se contrae para que la sangre pueda ser movilizada. Los músculos de los intestinos, estómago y esófago se contraen armoniosamente haciendo que el bolo alimenticio progrese por el tubo digestivo.
Músculo esquelético
Los músculos esqueléticos son un tipo de músculos estriados. Formados por células o fibras alargadasy multinucleadasque sitúan sus núcleos en la periferia. Obedecen a la organización de proteínas de actina y miosina y que le confieren esa estriación que se ve perfectamente al microscopio. Son usados para facilitar el movimiento y mantener la unión hueso-articulación a través de su contracción. Son, generalmente, de contracción voluntaria (a través de inervación nerviosa), aunque pueden contraerse involuntariamente. El cuerpo humano está formado aproximadamente de un 40%de este tipo de músculo y un 10%de músculo cardíaco y visceral. Los músculos tienen una gran capacidad de adaptación, modifica más que ningún otro órgano tanto su contenido como su forma. De una atrofia severa puede volver a reforzarse en poco tiempo, gracias al entrenamiento, al igual que con el desuso se atrofia conduciendo al músculo a una disminución de tamaño. El músculo debido a su alto consumo de energía, requiere una buena irrigación sanguínea que le aporte alimento y para eliminar desechos, esto junto al pigmento de las células musculares, le dan al músculo una apariencia rojiza en el ser vivo. En la placa motora (unión o sinapsis neuromuscular) se libera el neurotransmisor Acetilcolina (ACH), este neurotransmisor actúa en el sarcolema abriendo canales que permiten, indiscriminadamente, el paso de Sodio y Potasio. El gradiente electroquímico permite una mayor entrada de iones Sodio, al entrar éstos en gran cantidad, se produce un potencial de acción, ya que la membrana de la fibra celular es rica en canales de sodio dependientes de voltaje, estimulando a la fibra muscular. Al conjunto nervio cortical-nervio periférico-fibra muscular inervada se le denomina unidad motora. El potencial de acción originado en el sarcolema, produce una despolarización de éste, llegando dicha despolarización al interior celular, concretamente al retículo sarcoplasmático, provocando la liberación de los iones calcio previamente acumulados en éste y en las cisternas terminales. La secreción de iones calcio llega hasta el complejo actina-miosina, lo que hace que dichas proteínas se unan y roten sobre sí mismas causando un acortamiento, para posteriormente, los iones calcio puedan volver al retículo sarcoplasmático para una próxima contracción.
Clasificación según su forma
• • • •
Fusiformes o alargados, son anchos en el centro y estrechos en sus extremos, tienen forma de huso, ejemplo el bíceps braquial. Unipeniformes , son aquellos músculos cuyas fibras musculares salen del lado de un tendón, estas fibras intentan seguir el sentido longitudinal del tendón de origen, haciéndolo diagonalmente, y entre las propias fibras paralelamente. Puede decirse que se asemejan a la forma de media pluma. Bipenniformes , son aquellos músculos cuyas fibras musculares salen de un tendón central, estas fibras intentan seguir el sentido longitudinal del tendón central, haciéndolo diagonalmente, y entre las propias fibras paralelamente. Puede decirse que se asemejan a la forma de una pluma. Multipenniformes , son aquellos músculos cuyas fibras salen de varios tendones, los hacesde fibras siguen una organización compleja dependiendo de las funciones que realizan, por ejemplo lo que sucede con el deltoides (el músculo que ofrece mayor movilidad en el ser humano).
• • • • • •
Anchos, todos los diámetros son del mismo tamaño o aproximado. Planos, como su nombre indica son planos, suelen tener forma de abanico, amplios en el plano longitudinal y transversalmente, siendo el plano sagital proporcionalmente a los demás con mucha menos superficie. Un músculo plano es el pectoral mayor. Cortos, son aquellos que, independientemente de su forma, tienen muy poca longitud, por ejemplo, los de la cabeza y cara. Bíceps , lo más común es que el músculo tiene un extremo con un tendón que se une al hueso y en el otro extremo se divide en dos porciones de músculo seguidos de tendón que se unen al hueso, de ahí el nombre, bi (dos) ceps (cabezas). También existen tríceps y cuádriceps. Digástricos, formados por dos vientres musculares unidos mediante un tendón. Poligástricos, son aquellos con varios vientres musculares unidos por tendón, como el recto mayor del abdomen. Funciones del músculo
• • • • • • • • •
Produce movimiento Generan energía mecánica por la transformación de la energía química (biotransformadores) Da estabilidad articular Sirve como protección Mantenimiento de la postura Propiocepción, es el sentido de la postura o posición en el espacio, gracias a terminaciones nerviosas incluidas en el tejido muscular (Huso neuromuscular). Información del estado fisiológico del cuerpo, por ejemplo un cólico renal provoca contracciones fuertes del músculo liso generando un fuerte dolor, signo del propio cólico. Aporte de calor, por su abundante irrigación, por la fricción y por el consumo de energía. Estimulante de los vasoslinfáticos y sanguíneos, por ejemplo la contracción de los músculos de la pierna bombean ayudando a la sangre venosa y la linfa a que se dirijan en contra de la gravedad durante la marcha. Clasificación según su movimiento
• • • • • •
Flexores para la flexión Extensores para la extensión Abductores para la abducción o separación del plano de referencia Aductores para la aducción o acercamiento al plano de referencia Rotadores para la rotación, en la que veremos dos tipos de movimiento, pronación y supinación Fijadores o estabilizadores , que mantienen un segmento en una posición, pudiendo usar una tensión muscular hacia una dirección o varias a la vez
Clasificación por sus propiedades contráctiles
• •
Músculos con fibras de tipo I , son fibras rojas, usan más la energía oxidativa, son de menor velocidad por lo cual son más resistentes. Músculos con fibras de tipo II , son fibras blanquecinas, usan más la glucosa como energía, son más rápidas pero fatigables.
Un músculo puede contener mayor proporción de un tipo de fibras y considerarse del tipo de fibras de mayor abundancia, dependiendo de si el músculo se ha entrenado para la resistencia o para la velocidad. Clasificación por su acción en grupo
• • •
Agonistas, músculos que siguen la misma dirección o van a ayudar o a realizar el mismo movimiento. Antagonistas, son músculos que se oponen en la acción de un movimiento. Sinergista , es como un agonista, ayuda indirectamente a un movimiento.
TEJIDOMUSCULARTejido formado por células especializadasen la contracción a las cuales se les denomina fibras musculares o miocitos. Constituyen el 40-50%del peso total del organismo. Esel tejido responsable de los movimientos corporales. Tiene origen mesodérmico y presenta escasasustancia intercelular. Así mismo, es ricamente vascularizado y su capacidad de regeneración es pobre. El tejido muscular junto con el tejido óseo son responsables de los movimientos corporales, de igual forma permite el movimiento de las vísceras y constituye la mayor reserva de glucógeno en nuestro organismo.
TEJIDOMUSCULAR: Miocitos: Son células alargadasque presentan las siguientes partes: Membrana o Sarcolema Citoplasma o Sarcoplasma: presenta filamentos formados por proteínas contráctiles y ademástienen mitocondrias, R.E,ribosomasy aparato de Golgi. Núcleo Funciones: Movimiento-Del esqueleto (locomoción) y de los distintos órganos de nuestro cuerpo (motilidad). Todos estos movimientos integran el funcionamiento de los huesos, articulaciones y los músculos esqueléticos que se insertan a los huesos. Almacén-De glucógeno y proteínas musculares Reserva de energía-proporciona aminoácidos y otros metabolitos para la formación de glucosa en el hígado ( glucogénesis) Fuente de calor: Gracias a la contracción proporciona calor al organismo. se calcula que aproximadamente el 85%de todo el calor corporal se genera por medio de las contracciones musculares. Propiedades: Excitabilidad : Esla capacidad del tejido muscular de generar potenciales de acción o impulsos nerviosos en respuesta a variados estímulos (mecánicos, eléctricos y químicos) Contractibilidad: Reduce su longitud y aumenta sus grosor, conservando su volumen, en respuesta a un potencial de acción. El músculo se contrae como respuesta a uno o mas potenciales de acción muscular. Elasticidad: Retorna a su forma inicial una vez concluida la contracción muscular. Tonicidad: Conserva un estado prolongado de semicontracción involuntaria. El tono muscular esencial para el mantenimiento de la postura corporal. Clasificación: Según la presencia o no de estriaciones transversales en sus células, se clasifican en: Tejido Muscular Estriado Esquelético Tejido Muscular Estriado Cardiaco Tejido Muscular Liso
Tejido M. Estriado Esquelético : Forma los músculos que hacen inserción en los huesos(músculos esqueléticos), su función fundamental es permitir la locomoción y mantener la postura corporal. Envolturas de tejido conectivo: En un músculo, los hacesde fibras musculares no están agrupados fortuitamente, sino organizados en haces, envueltos por una membrana externa de tejido conectivo llamada epimisio. De este parten tabiques muy finos de tejido conectivo, que se dirigen hacia el interior del músculo, dividiéndolo en fascículos. Estos tabiques se llaman perimisio. Cadafibra muscular, a su vez, esta rodeada por una capa muy fina de fibras reticulares, formando el endomisio
Envolturas de tejido conectivo : Tejido M. Estriado Esquelético Fibras musculares estriadas esqueléticas: Son celulas de forma cilindrica y multinucleadas, de 10 a 100 um. de grosor Son celulas de forma cilindrica y multinucleadas, de 10 a 100 um. de grosor y longitud variable, generalmente igual a la longitud del musculo que conforman. Presentan: : Presenta Invaginaciones tubulares radiadas que penetran a la profundidad del citoplasma, estas se denominan túbulos trasversos o túbulos T. Estos tubulos T permiten la transmisión rápida de la excitación, desde el sarcolema hacia las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico. 1. Membrana celular (sarcolema) Poseeun aspecto estriado. Presenta principalmente miofibrillas, mitocondrias, retículo sarcoplásmico, mioglobina y gránulos de glucógeno. MIOFIBRILLASMITOCONDRIAS(SARCOSOMAS)RETICULOENDOPLASMATICO(retículo sarcoplásmico) 2. Citoplasma (sarcoplasma) Miofibrillas * Una estructura contráctil que atraviesa las células del tejido muscular y les da la propiedad de contracción y de elasticidad, la cual permite realizar los movimientos característicos del músculo. Cadafibra muscular contiene varios cientos o millares de miofibrillas. Cadamiofibrilla contiene miofilamentos con unos 1500 filamentos de miosina y 3000 filamentos de actina. Estasson moléculas de proteína polimerizadas y a las cuales les corresponde el papel de la contracción. SIGUIENTE
miofibrilla MITOCONDRIAS(SARCOSOMAS): Son abundantes y se ubican entre miofibrillas. Retículo endoplásmico : Se dispone a lo largo de cada sarcómera en forma de conductos longitudinales, cuyos extremos terminan en cisternas a nivel de los discos. Estas cisternas almacenan calcio El conjunto formado por dos cisternas contiguas y un túbulo transverso, a nivel de los discos Z, reciben el nombre de tríada. La mioglobina es un pigmento que da color al músculo y almacena
Una unidad motora esta formada por una neurona motora y todas las fibras musculares que ella inerva. Todas las fibras musculares de una unidad motora se contraen y relajan al mismo tiempo. Los músculos que controlan movimientos precisos, como la producción de voz por la laringe, pueden tener tan solo dos o tres fibras por unidad motora, en cambio, los músculos responsables de movimientos potentes y poco precisos, como el bíceps braquial en el brazo, pueden llegar a tener hasta 2000 fibras musculares por unidad motora 3. Unidad Motora Las células excitables (neuronas y fibra musculares) establecen contacto y se comunican a través de la sinapsis. El tipo especial de sinapsis