SUMÁRIO Prefácio................................................................... Introdução...............................................................
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Os Dinossauros......................................................... A Era Mesozóica......................................................
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Dinossauros de Brasil TRIÁSSICO............................................................... Staurikosaurus pricei................................................. Saturnalia tupiniquim................................................ Guaibasaurus candelariensis.................................... Unaysaurus tolentinoi................................................ Sacisaurus agudoensis...............................................
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JURÁSSICO..............................................................
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CRETÁCEO.............................................................. Amazonsaurus maranhensis...................................... Irritator challengeri................................................... Santanaraptor placidus.............................................. Mirischia asymmetrica.............................................. Adamantisaurus mezzalirai........................................ Gondwanatitan faustoi............................................... Trigonosaurus pricei.................................................. Baurutitan britoi........................................................ Uberabatitan ribeiroi................................................ Maxakalisaurus topai………………………………. Aeolosaurus sp........................................................... “Antarctosaurus brasiliensis”................................... Pycnonemosaurus nevesi........................................... Carcharodontosauridae Indet..................................... Maniraptora Indet......................................................
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Bibliografia................................................................
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Cladograma mostrando as relações filogenéticas dos dinossaros Sauropodomorpha.
Os Saurischia se diversificaram rapidamente em duas linhagens: Sauropodomorpha e Theropoda. Sauropodomorpha é constituído pelos Prosauropoda e os Sauropoda. O primeiro grupo foi muito diverso durante o Triássico Médio até o momento de sua extinção no Jurássico Inferior. Os saurópodes foram animais extraordinários que alcançaram o gigantismo com formas que superaram os 35 metros de comprimento. Foram dinossauros principalmente herbívoros, quadrúpedes, com um crânio relativamente pequeno e pescoço muito comprido com relação ao seu corpo, pescoço este composto de 12 ou mais vértebras cervicais opistocélicas (com a face anterior convexa e a posterior côncava) com grande mobilidade. Alguns caracteres próprios dos saurópodes é a presença de desgaste nos dentes, que indica um padrão de 24
oclusão preciso, narinas externas grandes e localizadas na posição posterior do crânio, membros anteriores e posteriores erguidos como se fossem colunas conferindo um aspecto pesado ao corpo, e vértebras com um sistema de lâminas muito completo para o desenvolvimento da musculatura elástica eficiente. Estes caracteres apresentam diferenças nas distintas famílias dos saurópodes. Os Diplodocoidea são um grupo muito característico do Jurássico Superior e do Cretáceo Inferior. Dentro deste grupo são conhecidas famílias muito diversas como, por exemplo, os Rebbachisauridae (ex. Limaysaurus, Rayososaurus) e os Dicraeosauridae (ex. Amargasaurus, Dicraeosaurus), principalmente de distribuição Gondwânica e os Diplodocidae (ex. Apatosaurus, Diplodocus) de distribução Laurásica. Um grupo muito peculiar e diversificado no Gondwana e especialmente na América do Sul são os titanossauros (Titanosauria). Este grupo ostenta os maiores herbívoros terrestres que jamais pisaram na Terra. Houve formas gigantescas, como o Argentinosaurus, que chegou a medir 30 metros de comprimento, até formas de pequeno tamanho, como Neuquensaurus, com cerca de 3 metros de comprimento, ambos do Cretácico Superior da Patagônia (Argentina). Os titanossauros mais derivados se agrupam na família dos Saltasauridae (= Titanosauridae), que
Reconstrução de Neuquensaurus australis 25
teve seu auge no Cretáceo Superior do Gondwana, com gêneros como Antarctosaurus, Aeolosaurus, Baurutitan, Rapetosaurus, Bonatitan e Saltasaurus, entre outros.
Cladograma mostrando as relações filogenéticas dos dinossaros Theropoda.
Os Theropoda formam um grupo altamente diversificado no qual se incluem as aves. Eles foram animais bípedes, ágeis corredores e sobretudo carnívoros, ainda que alguns grupos tenham adquirido adaptações omnívoras/herbívoras (ex. Oviraptorosauria). Os terópodes se caracterizam por possuir uma articulação mandibular acessória que permite uma mordida mais ampla e flexível, os ossos são geralmente ocos para reduzir o peso do esqueleto, a púbis possui um pé para o repouso do animal (semelhante à posição de descanso das galinhas), um processo ascendente do astrágalo que une o tarso 26
Dinossauros Do Brasil
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Periodo TRIÁSSICO (245 – 208 Ma) O Período Triássico se inicia com um processo de recuperação da fauna e da flora posterior a um evento de extinção em massa que marca o limite superior do Permiano (Era Paleozóica), no qual mais de 95% das espécies desapareceram. Durante o Triàssico, vários grupos de animais, como os dicinodontes, os cinodontes não-mamalianos, os mamíferos, os esfenodontes, os procolofonidos, os rincosaurios e os arcosaurios, começaram a ser um componente importante dos ecossistemas terrestres, inclusive estes últimos (entre os quais se encontram vários grupos de “tecodontes”, os crocodiliformes, os pterossauros, e os dinossauros) chegando a ser os animais dominantes dos ambientes continentais do Mesozóico. Já nesta época os dinossauros apresentavam uma série de transformações Reconstrução de um fronde de anatômicas que os Dicroidium (Corystospermales) converteram em característico do Triássico do predadores rápidos Gondwana. e ativos, quando 34
comparados aos répteis atuais. Uma das principais inovações deste grupo no Triássico foi a presença de patas traseiras localizadas verticalmente abaixo do corpo, de forma que não arrastavam a barriga no chão quando caminhavam ou corriam. Com respeito às floras, durante este período se registra no supercontinente do Gondwana uma associação paleofloristica denominada “Flora de Dicroidium”, facilmente reconhecível pela presença de Corystospermales do tipo Dicroidium. Além do mais, são abundantes as samambaias (várias delas com afinidades a formas que vivem na atualidade), as coníferas (ex. o gênero Araucarioxylon, muito afim às araucárias atuais) e as Equisetales (cavalinhas, ex. o gênero Neocalamites). Durante este período, também, começaram a ser Reconstrução de um bosque de registrados representantes Araucariaceae, abundantes en da família Williamsoniaceae el Triássico do Gondwana. da orden Bennettitales (ou Cycadeoideales), grupo de gimnospermas fósseis que seria abundante durante todo o Mesozóico e desapareceria antes do Terciário.
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Saurischia - Theropoda - Herrerasauridae
Staurikosaurus pricei Colbert, 1970
Procedência: Sanga Grande, três kilómetros a leste da cidade de Santa Maria, Río Grande do Sul. Horizonte e idade: Formação Santa Maria; Triássico medio, Carniano. Holótipo: MCZ 1669 (Museu de Zoologia Comparada, Universidad de Harvard, USA), consiste em dois ramos do mandibular, uma porção da escápula, extremo proximal do úmero direito, 20 vértebras pré-sacras, três vértebras sacras, 35 vértebras caudais, cintura pélvica completa, fémur, tíbia e fíbula esquerda, e vários fragmentos de costelas. Características: Staurikosaurus representa um dos dinossauros terópodes mais antigos conhecidos. A sua idade é similar a dos terópodes basais Herrerasaurus ischigualastensis Reig, 1963 e Eoraptor lunensis Sereno, Forster, Rogers & Moneta, 36
Mandíbula esquerda de Staurikosaurus em vista lateral e média (modificado de Colbert, 1970). 1. dentário, 2. angular, 3. surangular, 4. articular, 5. fenestra mandibular, 6. préarticular, 7. esplenial.
1993, ambos da Formação Ischigualasto, província de San Juan, Argentina. A posição filogenética de Staurikosaurus, assim também como de Eoraptor e Herrerasaurus é um tema ainda a se resolver, já que alguns pesquisadores os consideram como terópodes basais enquanto que outros os excluem do Theropoda e o posicionam como Saurischia basais ou como grupo irmão de Dinosauria. O esqueleto de Staurikosaurus mede Pelvis de Staurikosaurus em vista dois lateral (modificado de Colbert, aproximadamente metros de comprimento, e 1970). 1. ílo, 2. púbis, 3. íquio. 37
a julgar pelas mandíbulas (tamanho similar ao fêmur), possuía um crâneo relativamente grande. Staurikosaurus é agrupado junto com Herrerasaurus pela presença de vértebras dorsais posteriores encurtadas antero-posteriormente e somente duas vertebras sacras. Este taxón foi bípede, de habito carnívoro e coexistiu principalmente com outros arcossauros, rincossaurios, dicinodontes e cinodontes não-mamalianos. Bibliografia: -Colbert, E.H. 1970. A saurischian dinosaur from the Triassic of Brazil. American Museum Novitates 2405: 1-39. -Galton, P.M. 1977. On Staurikosaurus pricei, an early saurischian dinosaur from the Triassic of Brazil, with notes on the Herrerasauridae and Poposauridae. Paläontologische Xeitschrift 51: 234-245. -Langer, M.C. 2004. Basal Saurischia. En: D.B. Weishambel, P. Dodson, & H. Osmólska (Eds), The Dinosauria, Second Edition, University of California Press, Berkeley, Pp. 25-46.
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Saurischia
Saturnalia tupiniquim Langer, Abdala, Richter & Benton, 1999
Procedência: os especimes foram achados próximos da cidade de Santa Maria, Río Grande do Sul. Horizonte e idade: Formação Santa Maria; Triássico Médio, Carniano. Holótipo: MCP 3844-PV (Museu de Ciências e Tecnologia, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre) consiste em quase toda a série vertebral presacra e
Reconstrução do esqueleto de Saturnalia (modificado de Langer et al., 1999). Em rosa é resaltado os ossos conhecidos. 39
1915 do Cretáceo Superior (Cenomaniano) do Egito e Marrocos, Cristatusaurus lapparenti Taquet & Russell, 1998 e Suchomimus tenerensis Sereno et al., 1998, ambos do Cretáceo Inferior (Aptiano-Albiano) do Niger. Alguns membros desta família alcançaram tamanhos gigantescos, chegando a medir entre 1618 metros de comprimento, rivalizando, e inclusive superando, o tamanho dos tiranossaurídeos e carcharodontossaurídos
Crânio e mandíbula de Irritator em vista lateral (modificado de Sues et al., 2002). 1. pré-maxilar, 2. maxilar, 3. nasal, 4. lacrimal, 5. pós-orbital, 6. orbital, 7. parietal, 8. jugal, 9. dentário, 10. surangular. 58
Reconstrução do crânio de Spinosaurus (modificado de Dal Sasso et al., 2005) baseado em vários membros da família.
(ainda que os integrantes destas famílias fossem mais robustos e vigorosos). O crânio de Irritator é bastante comprimido, com o focinho extremamente comprido, com uma crista medial formada pelos nasais, e a fenestra supra-temporal muito reduzida. Os dentes de Irritator são retos, cônicos, sem serrilhas em ambas as carenas,
Reconstruçao de Irritator em um ambiente do Cretáceo do Brasil 59
Reconstrução de Irritator alimentando-se de um celacanto.
com presença de suaves caneluras verticais, características estas similares às de Spinosaurus. Apesar dos poucos restos conhecidos, Irritator esta mais relacionado a Spinosaurus do que os demais Spinosauridae. Por isto, estes gêneros foram agrupados na subfamília Spinosaurinae. No mesmo ano da publicação de Irritator, Kellner & Campos reportaram um espinossaurídeo constituído por um fragmento de focinho com dentes, e o denominaram de Angaturama limai (GP/2T-5), proveniente dos mesmos níveis e estratos de Irritator. O fragmento de focinho de Angaturama é a porção não preservada do crâneo de Irritator, pelo que se pensa é que ambos os restos componem um só crâneo. Devido a isto, e ao fato 60
de ambos os táxons terem uma compressão lateral, uma crista média dorsal e dentes similares, é que se considera Angaturama o sinônimo júnior de Irritator.
Bibliografia: -Dal Sasso, C., Maganuco, S., Buffetaut, E., Mendez, M.A. 2005. New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its size and affinities. Journal of Vertebrate Paleontology 25: 888-896. -Kellner, A.W.A., Campos, D.A. 1996. First Early Cretaceous theropod dinosaur from Brazil with comments on Spinosauridae. Neues Jahrbuch fur Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 199: 151-166. -Martill, D.M., Cruickshank, A.R., Frey, E., Small, P.G., Clarke, M. 1996. A new crested maniraptoran dinosaur from the Santana Formation (Lower Cretaceous) of Brazil. Journal of the Geological Society, London 153: 5-8. -Sereno, P.C., Beck, A.L., Dutheil, D.B., Gado, V., Larsson, H.C.E., Lyon, G.H., Marcot, J.D., Rauhut, O.W.M., Sadleir, R.W., Sidor, C.A., Varricchio, D.D., Wilson, G.P., Wilson, J.A. 1998. A long snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids. Science 282: 1298-1302. -Sues, H.-D., Frey, E., Martill, D.M., Scott, D.M. 2002. Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology 22: 535-547. 61
Saurischia – Theropoda – Coelurosauria – Compsognathidae
Mirischia asymmetrica Naish, Martil & Frey, 2004
Procedência: Região de Araripina, Chapada do Araripe, Ceará. Horizonte e idade: Membro Romualdo, Formação Santana; Cretácico Inferior, Aptiano-Albiano. Holótipo: SMNS 2349 (Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Alemania), consiste de uma vértebra dorsal e cinco
Vértebras de Mirischia em vista lateral direita (modificado de Naish et al., 2002). 1, vértebra dorsal, 2. vértebra sacrodorsal, 3. vértebras sacras, 4. espinha neural. 64
vértebras sacras, numerosas gastrálias, uma pélvis articulada, ambos fêmures incompletos, fragmentos da tíbia e fibula direita. Características: Mirischia é um pequeno terópode de aproximadamente 2 metros de comprimento. A morfologia dos elementos disponíveis de Mirischia é comparável com a de outros compsognatídeos, como por exemplo Compsognathus longipes Wagner, 1861 do Jurássico Superior da Europa e Sinosauropteryx prima Ji & Ji, 1996 do Cretácico Inferior da China. Os caracteres que Mirischia compartilha com outros compsognatídeos são a presença de vértebras dorsais com espinhas neurais mais alongadas antero-posteriormente no extremo superior na base, e a ausência na púbis de uma expansão anterior do pé púbico. Pélvis de Mirischia em vista lateral Mirischia possui uma importância direita (modificado de Naish et al., grande paleobiogeográfica, uma 2002). 1. ílio, 2. púbis, 3. ísquio, 4. contorno do ísquio oposto (esquerdo), vez que, até o momento, 5. pé púbico. os membros desta família Compsognathidae tinham uma distribuição principalmente laurásica. De certo modo, este táxon estende a distribuição espacial desta família e proporciona informações sobre o intercâmbio faunístico entre o Gondwana e o Laurásia durante o Cretáceo Inferior. 65
Bibliografia: -Martill, D.M., Frey, E., Sues H.-D., Cruickshank, A.R. 2000. Skeletal remains of a small theropod dinosaur with associated soft structures from the Lower Cretaceous Santana Formation of northeastern Brazil. Canadian Journal of Earth Sciences 37: 891-900. -Naish, D., Martill, D.M., Frey, E. 2004. Ecology, systematics, and biogeographical relationships of dinosaurs, including a new theropod, from the Santana Formation (?Albian, Early Cretaceous) of Brazil. Historical Biology 2004: 1-14.
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Saurischia – Sauropoda – Titanosauria
Adamantisaurus mezzalirai Santucci & Bertini, 2006
Procedência: Foi achado próximo à cidade de Florida Paulista, São Paulo. Horizonte e idade: Formação Adamantina (Grupo Bauru), Cretáceo Superior, Turoniano-Santoniano. Holótipo: MUGEO 1282 (Museu Geológico Valdemar Lefèvre, São Paulo) consiste de seis vértebras caudais anteriores articuladas e dois arcos hemais. Características: Adamantisaurus foi baseado somente em uns poucos restos vertebrais caudais, mas que possuem uma associação de caracteres que permitem diferenciá-lo de outros 67
Saurischia – Sauropoda – Titanosauria
“Antarctosaurus brasiliensis” (Arid & Vizzoto, 1971)
Procedência: Município de São José do Rio Preto, São Paulo. Horizonte e idade: Formação Adamantina (Grupo Bauru), Cretácico Superior, Turoniano-Santoniano. Holótipo: GP-RD-2, 3 e 4 (Coleção do Museu de Geologia, Universidade Estadual Paulista, São José do Rio Preto, São Paulo) correspondem a um fêmur esquerdo, um úmero direito e um fragmento de uma vértebra dorsal posterior. Características: “Antarctosaurus brasiliensis” é um titanossaurídeo de tamanho grande com o úmero estimado de 0,95 metros de comprimento e o fêmur de um tamanho estimado de 1,55 metros. Infelizmente, este táxon foi baseado em restos muito fragmentários que não possuem características próprias (apomorfias) para diferenciá-lo de outros titanossaurídeos. Por este motivo, este táxon foi considerado um nomem dubium. De certa forma, a presença do pleurocelo alongado (em forma de 84
“olho”) no fragmento da vértebra dorsal preservado sustenta a atribuição destes elementos ao grupo dos Titanosauria. A atribuição destes restos ao gênero Antarctosaurus deveuse às similaridades que os restos do Brasil compartilhavam com Antarctosaurus wichmannianus von Huene, 1929, um titanossaurídeo do Cretáceo Superior da Patagônia (Argentina). Em “A. brasiliensis” e A. wichmannianus, a posição do 4º trocânter do fêmur e a morfologia geral do úmero são muito semelhantes. De toda forma, estas características não são suficientes para atribuir “A. brasiliensis” ao gênero Argentino. Novos achados desta espécie são necessários para melhor avaliar suas relações filogenéticas e sua validade. Bibliografia: -Arid, F.M., Vizzoto, L.D. 1971. Antarctosaurus brasiliensis, um novo saurópode do Cretáceo Superior do sul do Brasil. Anais XXVo Congresso Brasileiro de Geologia (São Paulo) 1: 297-305. -Upchurch, P., Barret, P.M., Dodson, P. 2004. Sauropoda. En: D.B. Weishampel, P. Dodson & H. Osmolska (Eds.). The Dinosauria, Second Edition, University of California Press, Berkeley, pp. 259-324. 85
Saurischia – Theropoda – Coelurosauria
Maniraptora gen. et sp. indet.
Procedência: Serra do Veadinho, Peirópolis, município Uberaba, Minas Gerais. Horizonte e idade: Formação Marília (Grupo Bauru), Cretáceo Superior, Maastrichtiano. Especime: CPPLIP 659 (Centro de Pesquisas Paleontológicas Llewellyn Ivor Price, Peirópolis, Minas Gerais) consiste de uma falange ungueal isolada. Características: Esta falange ungueal é um elemento
Falange ungual de Maniraptora indet. em vista lateral (modificado de Novas et al., 2005). 92
isolado, mas possui características que permitem atribuí-la aos Maniraptora. A falange mede uns 5,5 cm e possivelmente corresponde ao dedo II ou III da mão. No setor superior da faceta articular possui borde saliente similar à condição presente nos oviraptorosaurios, troodontídeos, dromaeosaurídeos e aves basais. Esta falange ungueal é diferente de outros terópodes maniraptores, é dorso-ventralmente baixa e antero-posteriormente alongada, com o borde cortante localizado na porção mais externa da superfície ventral, e com a faceta articular orientada mais dorsalmente que em outros terópodes. Esta combinação de caracteres sugere que se trata de um novo táxon. Bibliografia: -Novas, F.E., Borges Ribeiro, L.C., Carvalho, I.S. 2005. Maniraptoran theropod ungual from the Marília Formation (Upper Cretaceous), Brazil. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, n.s., 7: 31-36
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