Ecología Geográfica del Cusco by Maria Elena Chuspe Zans

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO

José Israel Aragón Romero María Elena Chuspe Zans

2018

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO

DERECHO ADMINISTRATIVO AUTORES: JOSÉ ISRAEL ARAGÓN ROMERO MARÍA ELENA CHUSPE ZANS

EDITADO POR: MARÍA ELENA CHUSPE ZANS JR. QUILLABAMBA N° 327, CIUDAD DE QUILLABAMBA - CUSCO

PRIMERA EDICIÓN, SETIEMBRE 2018

ISBN Nº : 978-612-00-3502-3

PUBLICACIÓN ELECTRÓNICA DISPONIBLE EN WWW.ISSUU.COM

CRÉDITOS DEL MARCO DE SISTEMAS ECOLÓGICOS COMO BASE PARA LA CLASIFICACIÓN DE LOS ECOSISTEMAS CUSQUEÑOS: DATOS PROPORCIONADOS POR NATURESERVE, INSTITUTO DE INVESTIGACIONES DE LA AMAZONÍA PERUANA (IIAP), CENTRO DE DATOS PARA LA CONSERVACIÓN DE LA UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA LA MOLINA (CDC-UNALM), GONZALO NAVARRO Y WANDERLEY FERREIRA.PUBLICADO EN JOSSE ET AL. (2003, 2007, 2009A,B). PUBLICADO CON PERMISO DE NATURESERVE A TRAVÉS DE LA PRINCIPAL AUTORA DEL ESQUEMA DE SISTEMAS ECOLÓGICOS DE LATINOAMÉRICA, CARMEN JOSSE. FOTOGRAFÍAS: FOTOS TOMADAS POR NIRVANA CAMARGO, JIM FARFÁN, DARWIN MIRANDA, Y GILMAR VERGARA (PROYECTO “ORDENAMIENTO TERRITORIAL EN LA REGIÓN CUSCO”), ALICIA CUBA Y ROCÍO VILLACORTA (PROYECTO “ÁREAS DE CONSERVACIÓN REGIONAL”) Y POR MARÍA ELENA CHUSPE ZANS E ISRAEL ARAGÓN. AGRADECIMIENTOS A: MAG. BLGO. ALFREDO TUPAYACHI HERRERA, BLGO. JIM FARFÁN VARGAS, BACH. NIRVANA CAMARGO CAILLAUX, BACH. DARWIN ENRIQUE MIRANDA ROMERO, BACH. SULPICIO FLORES CHALCO, DR. JOSÉ LUIS VENERO GONZÁLES, MAG. BLGA. ROSA URRUNAGA SORIA, BLGO. ISAÚ HUAMANTUPA

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO

Contenido ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO ...................................................................................... 1 1

Bases de la Nueva Ecología Geográfica Cusqueña ................................................................... 1 1.1

Qué es la Ecología Geográfica y porqué es importante para nuestra Región ........................... 1

1.2

Resumen: el nuevo esquema de clasificación geográfica de la naturaleza cusqueña................ 2

1.3

Los antecedentes de la nueva clasificación .................................................................................. 3

1.4

Definiendo conceptos: biomas, ecorregiones y zonas de vida ..................................................... 7

Ecorregiones y Pisos Ecológicos del Cusco ............................................................................. 11 2.1 2.1.1 2.1.2 2.1.3 2.1.4 2.1.5 2.1.6

2.2

Puna Central Andina Húmeda ............................................................................................................... 12 Puna Central Andina (Puna Seca) .......................................................................................................... 14 Valles Interandinos Peruanos................................................................................................................. 15 Yungas Peruanas ...................................................................................................................................18 Bosques húmedos de la Amazonía suroccidental ................................................................................... 20 Ecorregiones dulceacuícolas .................................................................................................................. 21

Síntesis: Ecorregiones y Pisos Ecológicos del Cusco ................................................................. 21

Sistemas Ecológicos del Cusco ................................................................................................. 25 3.1

Bases Conceptuales ..................................................................................................................... 25

3.2

Clasificadores diagnóstico .......................................................................................................... 26

3.2.1 3.2.2 3.2.3 3.2.4 3.2.5

3.3 3.3.1 3.3.2

3.4

Descripción de los biomas y ecorregiones del Cusco................................................................. 11

Bioclimas .............................................................................................................................................. 26 Homologación de Altitudes y Pisos ....................................................................................................... 27 Dinámica Ecológica .............................................................................................................................. 27 Yuxtaposición paisajística ..................................................................................................................... 28 Estructura y composición de las comunidades vegetales ........................................................................ 28

Ecosistemas terrestres y de interfase agua-tierra ..................................................................... 28 Enfoques en sistemas ecológicos ........................................................................................................... 28 El caso especial de los humedales .......................................................................................................... 29

Homologación con el mapa ecológico del Cusco basado en ecorregiones ................................ 29

Relación de Sistemas Ecológicos del Cusco ............................................................................. 32 4.1 4.1.1 4.1.2

4.2 4.2.1 4.2.2 4.2.3 4.2.4

4.3 4.3.1 4.3.2 4.3.3 4.3.4

4.4 4.4.1 4.4.2

Ecorregión Puna Central Andina .............................................................................................. 32 Subregión: Puna Seca Altoandina y Subglacial ...................................................................................... 32 Subregión: Puna Seca Altoandina y Subglacial - Humedales .................................................................33

Ecorregión Puna Central Andina Húmeda ............................................................................... 35 Subregión: Puna Altoandina y Subglacial .............................................................................................. 35 Subregión: Puna húmeda – bosques y rodales ........................................................................................ 38 Subregión: Pajonales Húmedos de la vertiente oriental andina ............................................................... 40 Subregión: Puna Húmeda - Humedales ..................................................................................................42

Ecorregión Valles Interandinos Peruanos ................................................................................. 44 Subregión: Subpuna .............................................................................................................................. 44 Subregión: Mesoandina ......................................................................................................................... 46 Valle Seco Serrano del Apurímac .......................................................................................................... 51 Subregión: Humedales interandinos....................................................................................................... 52

Ecorregión Yungas Peruanas ..................................................................................................... 55 Subregión: Bosque Enano...................................................................................................................... 55 Subregión: Bosque Nublado .................................................................................................................. 58

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO 4.4.3 4.4.4 4.4.5

4.5 4.5.1 4.5.2 4.5.3

Subregión: Bosque Húmedo Montañoso ................................................................................................ 61 Subregión: Bosques sabaneros de La Convención.................................................................................. 63 Subregión: Humedales de Yungas ......................................................................................................... 65

Ecorregión Bosques Húmedos de la Amazonía Suroccidental ................................................. 67 Subregión: Transición entre selva alta y baja ......................................................................................... 67 Subregión: Bosques de tierra firme de la llanura amazónica ..................................................................68 Subregión: Bosques Inundables de la llanura amazónica ........................................................................ 71

Más Allá de la Ecología Geográfica del Cusco ........................................................................ 74 5.1

Aplicando la nueva clasificación en la aptitud del territorio.................................................... 74

5.2

Las Áreas Claves de Biodiversidad Silvestre del Cusco ........................................................... 76

5.3

Pautas de trabajo para el futuro ................................................................................................ 85

Bibliografía................................................................................................................................ 86

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1 Bases de la Nueva Ecología Geográfica Cusqueña 1.1 Qué es la Ecología Geográfica y porqué es importante para nuestra Región La biogeografía es el estudio de la distribución espacial de los seres vivos; su objetivo es describir y comprender los procesos responsables que han llevado a los actuales patrones de distribución de plantas y animales; esto de hecho no sólo comprende determinar por qué cada especie se encuentra en el rango geográfico en que se está, sino también se busca conocer las razones de la distribución tanto de grupos taxonómicos mayores como familias o géneros. Por ejemplo, los camélidos se distribuyen en dos zonas geográficas muy separadas: los desiertos de Asia y África se encuentran los camellos y dromedarios y en los Andes tenemos las llamas, alpacas, guanacos y vicuñas. El estudio de cómo estas especies llegaron a la distribución actual, a través del estudio de fósiles, procesos geológicos y genética molecular, se conoce como biogeografía histórica, la cual se dedica a reconstruir el origen y dispersión de los grupos taxonómicos. Pero además debe notarse que los camélidos de ambos hemisférios se encuentran en zonas secas fuera de bosques, con presencia de pastizales, sea en el desierto (como es en Asia y África) o en las montañas y estepas andinas; esta correlación de patrones entre condiciones ecológicas y distribución geográfica de las plantas y animales es el objeto de estudio de la ecología geográfica (también llamada biogeografía ecológica); además no sólo considera a cada especie por separado, sino como parte de las comunidades ecológicas. Como ejemplo, la vicuña (Vicugna vicugna) depende de los pajonales altoandinos, los cuales tienen un patrón de distribución delimitado por la altitud, ya que estos pastos se han adaptado a las condiciones de alta montaña; de esta forma entramos en la distribución de las comunidades vegetales y animales. La biogeografía surgió de los estudios de las diferencias y similitudes entre la flora y fauna de diferentes áreas geográficas, y durante mucho tiempo las investigaciones propias de esta ciencia se dieron solamente en el ámbito académico, pero en estos últimos años su aplicación ha adquirido gran relevancia para la conservación de la naturaleza y el desarrollo territorial. ¿Por qué es relevante? Los patrones de distribución de especies nos indican en qué condiciones ambientales están adaptadas cada especie, y con ello es posible predecir presencia o ausencia de determinadas especies en zonas donde aún no se han hecho estudios; a esto se le conoce como modelado de distribución de especies y nos permite establecer los patrones de rareza y endemismo (restricción a un ámbito geográfico reducido), así como establecer patrones de diversidad biológica; esto tiene importantes implicancias para decidir a dónde orientar las acciones de conservación de especies de flora y fauna y dónde repoblar determinadas plantas y animales para su aprovechamiento futuro. Pero el estudio de la distribución de comunidades vegetales y animales en base a factores ambientales como el clima (que es el núcleo de la ecología geográfica), ha tenido mayor relevancia en este siglo XXI en nuestro país, pues es el requisito para establecer los mapas ecológicos y de cobertura vegetal requeridos para los estudios de Zonificación Ecológica Económica; éstos nos indican dónde hay potencial de bosques o pastizales, dónde restaurar estos ecosistemas y qué especies importantes pueden aprovecharse o están en peligro; además que es un componente crítico para la planificación de la ocupación del territorio.

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1.2 Resumen: el nuevo esquema de clasificación geográfica de la naturaleza cusqueña Los trabajos de biogeografía en el Cusco, especialmente ecología geográfica, han sido pocos. No obstante se destaca la labor del zoólogo cusqueño Ismael Ceballos Bendezú, quien ha sintetizado la clasificación de pisos ecológicos con los estudios de flora y fauna; su labor lamentablemente no tuvo continuación en nuestra región, pero ha sido rescatada para las necesidades actuales de zonificación ecológica. A esto deben unirse los trabajos a nivel nacional, como es la clasificación de ecorregiones de Brack Egg (1986) y los mapas forestales y de zonas de vida que han sido realizados desde instituciones gubernamentales como la Oficina Nacional de Evaluación de Recursos Naturales (ONERN) y su sucesor hasta hace poco tiempo, el Instituto Nacional de Recursos Naturales (INRENA). Pero deben destacarse varias desventajas: la necesidad de afinar la clasificación a una escala más fina de trabajo para nuestro ámbito regional, la falta de un esquema unificado para la categorización y clasificación de los ecosistemas del Cusco (y de hecho del Perú), y la excesiva dependencia que se ha tenido sobre el sistema de zonas de vida de Holdridge para clasificación ecológica, sin tomar en cuenta que el modelo de zonas de vida sólo predice vegetación en base a variables climáticas, las cuales son desconocidas para muchas localidades y por ello las predicciones que propone deben tomarse con sumo cuidado. Esta situación ha venido cambiando en la última década. Uno de los objetivos del presente trabajo es realizar una síntesis y adaptación de la clasificación de ecorregiones para el Cusco, tomando en cuenta la realidad de nuestro territorio y por otro lado se sintetiza y presenta nuevos esquemas de adecuación al nuevo sistema de clasificación ecológica que se está desarrollándo para América; diagnósticos basados en campo que son ayudados por la disponibilidad de imágenes satelitales para nuestro territorio; operando de esta manera un cambio revolucionario en nuestra comprensión de la ecología geográfica latinoamericana es así que los países como Colombia y Bolivia ya cuentan con mapas ecológicos basados en ecosistemas y no en zonas de vida, logrados en base a evaluaciones de campo e imágenes de satélite. Aún debe elaborarse un mapa oficial de todos los ecosistemas del Perú, tema en el que viene trabajando el recientemente creado Ministerio del Ambiente (MINAM), sucesor de la ONERN y del INRENA. Resaltando que en el Cusco ha logrado tener mayores avances, gracias al trabajo tanto de biólogos nacionales y extranjeros en nuestro territorio, como del trabajo realizado para las propuestas de conservación y zonificaciones ecológicas económicas, que han impulsado una nueva ola de evaluaciones biológicas de campo; entre las que destacan el trabajo del Instituto de Manejo del Agua y del Ambiente (IMA), de los proyectos para el Establecimiento de Áreas de Conservación Regional desde la Gerencia de Recursos Naturales y Gestión del Ambiente y el proyecto “Fortalecimiento del Desarrollo de Capacidades para el Ordenamiento Territorial en el Cusco”; especialmente en este último proyecto que efectuó evaluaciones rápidas la flora y fauna de cada provincia y distrito del Cusco. Fruto de todo este trabajo es que se desarrolla esta síntesis, donde se establece una nueva ecología geográfica del Cusco, basada en ecorregiones, pisos ecológicos y ecosistemas, unificando estos modelos, mostrando su utilidad para hacer diagnósticos de campo, en base a imágenes satelitales, su adecuación a escalas de cuencas y microcuencas, su complementación con los sistemas nacionales y su utilidad al determinar los ecosistemas que requieren prioridad de conservación en el Cusco. Esta nueva ecología geográfica es la mas adecuada al modelo de zonas de vida y a las anteriores clasificaciones de cobertura vegetal; la misma que viene siendo aplicado por el Proyecto de Ordenamiento Territorial, que dará lugar al nuevo mapa ecológico del Cusco; además de estar siendo promovido en la Gerencia Regional de Recursos Naturales y del Ambiente (GRRNGMA) del Gobierno Regional del Cusco, en la reevaluación de las prioridades de conservación de la Región, 2

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surgiendo la propuesta de 177 áreas claves en biodiversidad. Este nuevo mapa de ecosistemas ha sido utilizado para la creación de nuevas áreas de conservación asi como para actualizar Planes Maestros de áreas de conservación ya existentes como el Parque Nacional del Manu. Además en la GRRNGMA se ha combinado este mapa con la macrozonificación ecológica económica del Cusco desarrollada por el IMA, para obtener un nuevo mapa de aptitud forestal de la Región; bases que sirvieron para establecer una visión de la aptitud del territorio asentado en los ecosistemas de nuestra región. En esta publicación se detalla este nuevo esquema ecológico unificado para el Cusco, pero el trabajo no concluye aquí; puesto que aun hay pasos importantes por realizar como: extender este sistema con mayor precisión a los ambientes acuáticos, incluir las variaciones paisajísticas a nivel de microcuencas, contrastar y combinar con la comprensión del paisaje que tienen los pobladores rurales andinos y amazónicos (etnoecología geográfica), incluir en esta clasificación los ecosistemas agrícolas, urbanos e industriales y especialmente correlacionar la distribución de los ecosistemas con las comunidades animales; este último punto es urgente, debido a la necesidad de mapas de fauna que requieren los proyectos de zonificación ecológica y ordenamiento territorial. Esta nueva clasificación de la ecología geográfica cusqueña es la base para comprender mejor nuestra naturaleza y manejarla sosteniblemente.

1.3 Los antecedentes de la nueva clasificación La clasificación de los tipos de cobertura y hábitats ha de empezar por considerar los biomas y ecorregiones presentes. Para ello nos remontarnos a los trabajos de Ceballos (1970) y Brack Egg (1986), para luego considerar el esquema de biomas y ecorregiones presentado por WWF. Pero antes de estos trabajos de síntesis, debe destacarse la labor de Augusto Weberbauer y los primeros esquemas fitogeográficos para el Perú, Javier Pulgar Vidal con la delimitación de los ocho pisos ecológicos del país, y Carl Troll, quien describió la relación entre las condiciones ecológicas andinas y los modos de producción humanos, sentando las bases de una ecología geográfica humana. El trabajo del zoólogo cusqueño Ismael Ceballos en 1970, intitulado “Los Pisos Zoogeográficos del Departamento del Cusco”, realiza una revisión de todos los trabajos antes hechos hasta ese momento sobre biogeografía andina, que van desde los ocho pisos ecológicos de Pulgar Vidal, hasta los esquemas de zonas de vida de Holdridge aplicados por Joseph Tosi al Perú, y los trabajos realizados en fitogeografía. Al comparar toda esta información, Ceballos (1970) propone los siguientes pisos biogeográficos para el departamento del Cusco: 1. 2. 3. 4. 5. 6.

Piso de Cordillera (más de 4500 m) Piso de Puna (3700-4500 m) Piso de Qheshwa o de Quebrada (Valles interandinos, 3700-2500 m) Piso de Valles Serranos o Interandinos (Valles interandinos, 2500-1900 m) Piso de la Ceja de Montaña o Ceja de Selva (Vertientes orientales, 3800-1800 m) Piso de Yunka (1800–800 m)

Ceballos (1970), divide a su vez el piso de Quebrada en dos subpisos, el superior o qheshwa alta, también llamado subpuna y que va entre 3000 a 3700 m, y el inferior o queshwa baja, también llamado mesoandino, y que abarca de 2500 a 3000 m. El trabajo de Ismael Ceballos es la base para la división en pisos ecológicos de la región cusqueña, tal como se mostrará en los siguientes capítulos. En un esquema más amplio y generalizado para todo el Perú y luego de analizar los anteriores esquemas de clasificación biogeográfica, incluyendo Pulgar Vidal y el modelo de zonas de vida, Brack Egg (1986), propone 11 ecorregiones, dos marinas y nueve terrestres; este esquema junta los 3

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pisos de la Cordillera y Puna en una sola ecorregión de Puna, y los pisos restantes en una sola ecorregión de Selva Alta. Esta división del Perú en ecorregiones corresponde a una división macro del territorio, adecuada a nivel del país. En el mapa siguiente se muestra el mapa de ecorregiones del Perú según Brack Egg. Mapa 1. Las ecorregiones del Perú según Brack Egg (1986). Nótese la extensión de la ecorregión selva alta en el Cusco. Elaborado en base a Brack Egg (1986)

El esquema de ecorregiones de Brack Egg es considerado un esquema más preciso que los anteriores y se ha convertido en el estándar actual para la ecología geográfica peruana. No obstante, es un esquema insuficiente, tal como lo demuestra el hecho de no diferenciar entre comunidades ecológicas de los valles interandinos peruanos (excepto el valle del Marañón) y selva alta, al considerarlos como una sola ecorregión. El contraste entre la flora y la fauna de valles interandinos y selva alta, es causada por el efecto de “sombra de lluvia”, en el cual las montañas filtran y reducen el paso de nubes por ciertos valles. Este efecto es mencionado brevemente por Brack Egg (1986), al indicar cómo en algunas zonas de las vertientes orientales el piso intermedio y alto de la selva alta sufre un fuerte cambio por razones orográficas y climáticas, empobreciendo la flora y fauna de la selva alta. No obstante, no considera que estas zonas (entre las que se incluyen los valles intermedios de los ríos Apurímac, Vilcanota y Paucartambo) ameriten ser consideradas como una ecorregión aparte. La clasificación de ecorregiones que se utiliza para el Cusco se debe tanto al trabajo de Brack Egg (1986), como a la estandarización mundial realizada por el World Wildlife Fund (WWF) desde el año 2001, donde establecen los biomas y ecorregiones terrestres de aguas dulces y marinos en todo el mundo; esta clasificación se describe detalladamnete en los siguientes capítulos. 4

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Hasta hace poco se ha estado utilizando un sistema alterno de clasificación ecológica, el modelo basado en zonas de vida (ONERN, 1976). Las zonas de vida fueron desarrolladas dentro del sistema bioclimático Holdridge, que se define en función de los siguientes factores: biotemperatura, precipitación, humedad y altitud. En base a ello se desarrolló un mapa ecológico del Perú, dividiéndolo en zonas de vida, establecido por primera vez por Joseph A. Tossi; en la reedición de este mapa hecha por la ONERN (1976) y luego por INRENA (1994), se encuentran delimitados los siguientes pisos altitudinales:       

Piso tropical (<1000 m) Piso subtropical (1000-2000 m) Piso montano bajo (2000-3000 m) Piso montano (3000-4000 m) Piso subalpino (4000-4500 m) Piso alpino (4500-5000 m) Piso nival (>5000 m)

El esquema de clasificación de zonas de vida es muy simplificado, no obstante que ha sido muy utilizado desde entonces. La razón básica de su simplificación es que utiliza sólo ciertas características climáticas para tratar de predecir el tipo de ecosistemas presentes en cada localidad, (lo cual no deja de presentar problemas, debido a la falta de estaciones meteorológicas en muchas localidades). Olson et al. (2001) indican que los modelos regionales basados en pocas características biofísicas como temperatura y precipitación (tal como es el esquema de zonas de vida de Holdridge) no toman en cuenta la importancia de las familias y géneros endémicos, los ensamblajes diferenciados de especies o la huella de la historia geológica sobre la distribución de plantas y animales. La falta de datos meteorológicos precisos, especialmente el dato crítico de la evapotranspiración potencial (que a falta de datos precisos de campo, ha sido calculado con diferentes fórmulas), ha llevado a que los mapas de zonas de vida no muestren una correlación precisa en escala meso (es decir a escalas de departamentos, provincias y distritos) con la vegetación realmente presente en un territorio dado; el resultado es que predice por ejemplo bosques húmedos en lugares tales como Yanaoca o Langui Layo en Canas, como se ve en el mapa 03; predicciones erróneas de este tipo se repiten en todo el Cusco, pues no ha habido trabajos serios de calibrar las predicciones del mapa con datos climáticos precisos a nivel de localidad. Como resultado se ha venido utilizando el modelo de zonas de vida sin que haya sido debidamente contrastado con la realidad ecológica de cada localidad en nuestra región, y sin haber sido calibrado adecuadamente con datos climáticos de cada localidad. En resumen, el modelo de zonas de vida desarrollado por Holdridge es en realidad un índice bioclimático, que busca predecir la vegetación en base a ciertos parámetros climáticos; desestimando la taxonomía e historia biogeográfica, ni la fauna o la ecología histórica de cada localidad, asimismo no considera formaciones vegetales dependientes de factores hidrogeomorfológicos, tales como los humedales y otras vegetaciones azonales. Hoy en día existen otros modelos bioclimáticos que consideran un factor no previsto en el modelo de zonas de vida de Holdridge: la estacionalidad, el cual es determinante para muchas comunidades vegetales. Uno de estos modelos que considera la estacionalidad, el de Rivas-Martínez, es importante para determinar los sistemas ecológicos y va a ser revisado en el capítulo correctivo.

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO Mapa 2. El mapa de zonas de vida del Cusco, elaborado en base a IMA (2010).

Mapa 3. Las zonas de vida de Canas, elaborado en base a INRENA (1994) e IMA (2010). Nótese la predicción de la extensión de la zona de vida bosque húmedo Montano Subtropical

Para hacer un mapa mas preciso de la diversidad biológica para la región Cusco, estamos tomando en cuenta un enfoque de ecorregiones y sistemas ecológicos que considera las diferencias en las comunidades de plantas y animales, la cobertura vegetal actual y la ecología histórica regio6

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nal, incluyendo el historial de deforestación y modificación de los ecosistemas. Esta es la base de la nueva clasificación ecológica del Cusco.

1.4 Definiendo conceptos: biomas, ecorregiones y zonas de vida Antes de empezar a describir la nueva clasificación, deben definirse los conceptos operativamente de biomas, ecorregiones y sistemas ecológicos para comprender la relación jeráquica que existe entre ellos. Una ecorregión, es definida por Olson et al. (2001) como un área grande de agua o tierra que contiene un ensamblaje geográficamente diferenciado de comunidades naturales que (a) comparten una gran mayoría de sus especies y su dinámica ecológica, (b) comparten condiciones ambientales similares y (c) interaccionan ecológicamente en formas que son críticas para su persistencia a largo plazo. Las ecorregiones son la definición actual y más técnica de las regiones naturales. Las ecorregiones a su vez se dividen según ciertas características ecológicas en subecorregiones, o mejor dicho, en subregiones. Esta división ayuda a poner en mejor perspectiva los ecosistemas andinos. Debido a que la mayoría de subregiones consideradas hasta el momento pueden delimitarse según rangos de altitud, son por lo tanto equivalentes al concepto de pisos ecológicos; en esto se ha puesto énfasis especial, pues se ha encontrado que en documentos técnicos (mayormente los relacionados con el uso agrícola del suelo) se habla de este concepto sin tener ningún esquema referencial. Siguiendo la definición dada por Navarro en Josse et al. (2009b), un piso ecológico, es definido como la faja altitudinal en las montañas caracterizada por un conjunto determinado y propio de tipos de vegetación, flora, fauna y cultivos, que se encuentran adaptados a un determinado piso bioclimático. Esto es diferente de los pisos altitudinales, los cuales tienen una connotación mucho más parecida a la de los pisos bioclimáticos, que son definidos como fajas altitudinales en las montañas caracterizadas por un intervalo o rango definido de temperaturas. En este trabajo se propone el primer sistema unificado de pisos ecológicos para el Cusco. Las ecorregiones son agrupadas tanto por el esquema clásico de las regiones biogeográficas (8 reconocidas en este esquema; nuestra zona de estudio corresponde a la Región Neotropical), como por biomas. Los biomas son áreas climática y geográficamente definidas con condiciones ecológicamente similares tales comunidades vegetales, animales y organismos del suelo. Los biomas se definen por factores como estructura vegetal y clima. WWF realizó desde el 2001 una evaluación biogeográfica de todo el mundo, a fin de delimitar todas las zonas ecorregionales. Este esquema reconoce para todo el mundo 867 ecorregiones terrestres (Olson et al., 2001) y 426 ecorregiones dulceacuícolas (Abell et al., 2008), además agrupa estas ecorregiones en 14 biomas terrestres y 12 biomas dulceacuícolas. Se ha convertido en un esquema aceptado por el mundo científico, y nos permite esquematizar todas las provincias del Cusco bajo este marco. En los siguientes mapas se muestran los biomas terrestres a nivel mundial, y las ecorregiones terrestres y dulceacuícolas que corresponden al Perú. Como se va a indicar más detalladamente en los siguientes capítulos, adecuar estas clasificaciones de ecorregiones de WWF a la realidad cusqueña se ha vuelto a encontrar discrepancias: la no diferenciación de los valles interandinos respecto a la selva alta, en este caso denominado yungas peruanas, que también fue encontrado en Brack Egg (1986). Por esto se está proponiendo una nueva ecorregión, la de Valles Interandinos Peruanos (bioma de Bosques Secos Tropicales y Subtropicales de Hoja Ancha), el cual comprende los valles secos de las cuencas de los ríos Apurímac, Vilcanota y Mapacho, y a nivel nacional incluiría ciertos valles como los de los ríos Pampas y Mantaro. Un 7

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antecedente favorable es que esta diferenciación se hace para el valle del río Marañón, denominándolo ecorregión Bosque Secos del Marañón. Mapa 4. Los biomas terrestres del mundo según el World Wildlife Fund, elaborado en base a Olson et al. (2001)

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO Mapa 5. Las ecorregiones terrestres del Perú de acuerdo al esquema de WWF, elaborado en base a Olson et al. (2001). Nótese nuevamente la extensión de la ecorregión Yungas Peruanas en Cusco.

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO Mapa 6. Las ecorregiones de aguas dulces del Perú según el esquema de WWF, elaborado en base a Abell et al. (2008).

Un esquema complementario al de ecorregiones terrestres de WWF, fue creado por NatureServe desde el año 2003: el de sistemas ecológicos de América; las bases teóricas de esta clasificación están detalladas en Josse et al. (2003), pero se van a presentar suscintamente en este documento. Estos sistemas ecológicos son definidos no solamente en base a factores climáticos (especialmente los índices bioclimáticos) sino a factores bióticos paisajísticos, especialmente en base a las unidades vegetales a nivel meso, y de esta forma nos permite identificar a este nivel de trabajo los ecosistemas silvestres cusqueños. La división en sistemas ecológicos correspondiente a los Andes del Norte y Centro fue presentada en 2009 en conjunto con la Comunidad Andina (Josse et al., 2009a, b). Este modelo de sistemas ecológicos es la base para un mapa ecológico más preciso del Cusco a niveles de distritos y cuencas, e incluso se puede adecuar a microcuencas. Estos esquemas son complementarios en el sentido de que hay jerarquía entre ellos; es decir los biomas comprenden ecorregiones, éstos comprenden pisos ecológicos y éstos últimos a su vez comprenden a los sistemas ecológicos. Esta relación jerárquica se puede apreciar con el ejemplo del bioma de pastizales y matorrales montanos; del mismo que para Cusco se identificaron dos ecorre10

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giones: Puna central andina húmeda y puna central andina (puna seca); a su vez los pisos ecológicos y sistemas ecológicos que comprenden pueden apreciarse en el siguiente gráfico:

Bioma

Subregion o

Ecorregión

Piso ecológico

Sistema Ecológico

Bosques bajos altoandinos de la Puna húmeda Puna húmeda Rodales de Puya de la puna húmeda

Puna Central Andina Húmeda

Pastizales y matorrales montanos

Puna Central Andina (puna seca)

Puna altoandina

Pajonales altoandinos de la puna húmeda

Puna subglacial y nival

Vegetación abierta geliturbada altoandina de la puna xerofítica

Esta jerarquización permite caracterizar los ecosistemas en diferentes escalas apropiadas al nivel de trabajo requerido; en la siguiente tabla se muestra la correspondencia entre las jerarquías ecológicas, biomas y unidades políticas de trabajo para los procesos de zonificación ecológicas. Jerarquía Biomas Ecorregiones Pisos Ecológicos Sistemas Ecológicos

Escala de trabajo Mayor a 1:500 000 1:500 000 a 1:250 000 1:250 000 a 1:100 000 (macro) 1:100 000 a 1:50 000 (meso)

Unidad política equivalente Países y continentes País Departamento Provincia y distrito

Una nota preliminar antes de iniciar las descripciones: se van a presentar límites de tipo altitudinal entre ecorregiones y subregiones para tener una mejor idea de la ecología geográfica del Cusco, pero debe tenerse en cuenta que los límites entre ecosistemas generalmente no son muy definidos sino que mas bien existe una zona de ecotono donde se mezclan diferentes tipos de ecosistemas, por lo que estos límites tienen un valor más referencial y se debe pensar realmente en zonas de transición entre ecorregiones y subregiones o pisos ecológicos.

2 Ecorregiones y Pisos Ecológicos del Cusco 2.1 Descripción de los biomas y ecorregiones del Cusco De acuerdo al esquema presentado por WWF (Olson et al., 2001; Abell et al., 2008), adaptándolo en base a ciertos aspectos de la realidad andina cusqueña, se encuentran presentes en nuestra región Cusco tres biomas terrestres y dos dulceacuícolas. Los biomas terrestres son: 11

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1. Bioma de Pastizales y Matorrales Montanos: Este bioma abarca los pastizales y matorrales de altura (montanos, subalpinos y alpinos). Incluye los pastos localizados sobre la línea de bosques conocidos como tundra alpina, y bosques subalpinos de árboles retorcidos con crecimiento lento, como son los del género Polylepis (q’euña). 2. Bioma de Bosques Secos de Hoja Ancha Tropicales y Subtropicales: Regiones de bosques de angiospermas situados en las latitudes tropicales con presencia muy estacional de lluvia; más abajo se explica la pertinencia de este bioma para los valles interandinos. 3. Bioma de bosques húmedos tropicales y subtropicales de hoja ancha: Este bioma abarca los bosques lluviosos tropicales situados en la vertiente oriental de los Andes, incluyendo tanto los bosques montanos como la Amazonía del piedemonte andino. Respecto a los ecosistemas dulceacuícolas, WWF los clasifica dentro de tipos principales de hábitats, definiéndolos como agrupamientos de ecorregiones con características biológicas, químicas y físicas similares, siendo de esta forma más o menos equivalentes a los biomas para los sistemas terrestres (Abell et al., 2008). El bioma de agua dulce que se ha encontrado hasta ahora es el Bioma de aguas dulces montanas, el cual incluye todo tipo de cuerpos de agua lacustres y fluviales propios de las zonas montañosas; la característica principal es presencia de corrientes relativamente someras y muy rápidas con altos gradientes, e incluye también humedales y lagos de alta altitud con condiciones climáticas montanas (Abell et al., 2008). Los ríos navegables de la selva baja se ubican dentro del Bioma de los Ríos Tropicales y Subtropicales de tierras altas, el cual se define por ríos caracterizados por gradientes moderadas y con ausencia de planicies con ciclos de inundación. Para cada uno de estos biomas corresponden las siguientes ecorregiones: Bioma Pastizales y Matorrales Montanos

Ecorregión Puna Central Andina Húmeda Puna Central Andina Valles Interandinos Peruanos Yungas Peruanas Bosques húmedos de la Amazonia Suroccidental Altos Andes - Amazonas Piedemonte del Ucayali - Urubamba Piedemonte del Madre de Dios – Mamoré

Bosques Secos Tropicales y Subtropicales Bosques Húmedos Tropicales y Subtropicales Aguas Dulces Montanas Ríos Tropicales y Subtropicales de Tierras Altas

2.1.1 Puna Central Andina Húmeda La primera ecorregión correspondiente al bioma de pastizales y matorrales montanos es la Puna Central Andina Húmeda (código NT1003); se está considerando esta ecorregión se presenta bien definida aproximadamente a partir de los 3700 m de altitud. Esta región se compone de comunidades de gramíneas de pajonal, humedales, arbustos y árboles pequeños, y plantas herbáceas. El paisaje es característicamente montañoso, con picos nevados, pastos de montañas, lagos, mesetas y valles (Riveros y Locklin, 2001). Corresponde a la ecorregión de Puna de Brack Egg (1986). Esta puna se extiende por la mayor parte de los Andes cusqueños, con continuidad hacia Apurímac y Puno. Se considera que esta área incluye cinco subregiones: la puna altoandina, la puna húmeda, el pastizal montano húmedo, la puna subglacial y las nieves perpetuas. Mientras que la subregión de los pastizales húmedos corresponde a un área geográfica bien delimitada, pues corresponde a las secciones de la puna que están directamente expuestas a las lluvias procedentes de la selva y que se 12

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ubican justamente en las vertientes orientales (ambiente que aún no ha sido encontrado en las provincias estudiadas hasta el momento), las otras subregiones se pueden separar por altitud. A continuación se describen sus características principales (basado en Ceballos, 1970, y Riveros y Locklin, 2001): 1.

Pajonales húmedos: Comprende a las comunidades de pastos amacollados que se ubican en la vertiente oriental de los Andes, entre 3500-3800 m a 4200 m de altitud. Reciben mucha más precipitación que las punas interadinas, y son comunidades mixtas, dominadas por gramíneas (Festuca, Deyeuxia, Poa, Cortaderia) y con presencia variable de especies leñosas arbustivas, sobre todo de familias como asteráceas (Baccharis, Gynoxis, Pentacalia). También son abundante los helechos de porte herbáceo y arbustivo, así como una importante cobertura de musgos terrestres. En ciertas quebradas hay bosques de q’euña (Polylepis), los cuales antes cubrían todo este piso.

Puna húmeda. Se localiza en elevaciones entre 3700 a 4200 m, y corresponde con el piso de puna de Ceballos (1970). La precipitación es en promedio de 500 a 700 mm. La temperatura anual es baja, yendo en una gama de 5º a 7ºC; la temperatura diaria varía considerablemente, con períodos de heladas nocturnas de Marzo a Octubre. Aquí se ha encontrado el límite de la línea arbórea (4200 m) en los valles interandinos, pues en este piso se presentan, junto con los pajonales, los bosques de q’euña (Polylepis), t’asta (Escallonia myrtilloides) y los rodales de las plantas arrosetadas gigantes (Puya raimondii).

Puna altoandina. Yace entre los 4200 a 4800 m de altitud, e incluye el piso de cordillera que indica Ceballos (1970). La precipitación es menor de 700 mm, y principalmente es como nieve y granizo. Los extremados cambios en la temperatura durante el día han sido una fuerza selectiva en la adaptación de las plantas a este ambiente, al igual que las heladas nocturnas. Esta área es extremadamente oligotérmica. La vegetación predominante son los pajonales, pues ya no existen árboles en esta altitud.

Puna subglacial. Por encima de los 4800 m de altitud la misma vegetación de pajonal se hace más escasa, convirtiéndose en manchones debido a que en esta puna hay presencia estacional de nieve. Las condiciones de falta de oxígeno han sido la fuerza selectiva en las adaptaciones de los animales en esta altitud. Un ave propia de estas altitudes es la diuca aliblanca (Diuca speculifera).

Nieves perpetuas. Zonas donde la nieve es permanente; el principal ejemplo es el macizo del Ausangate en Canchis-Quispicanchi. Debe indicarse que debido al calentamiento climático global, estas nieves están en pleno retroceso en todos los Andes.

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO Ilustración 1. Las ecorregiones y pisos ecológicos en la puna (más de 3700 m de altitud).

Esta ecorregión tiene escasa aptitud para la agricultura, debido al clima en extremo frígido. La falta casi total de plantas arborescentes es uno de los caracteres más resaltantes. Sólo los bosques de q’euña (Polylepis) y ccolle (Buddleja coriacea) constituyen una excepción. También en lugares muy contados se encuentran rodales de Puya raimondii. Predominan los pajonales de ichu (Stipa ichu) y chiliwa (Festuca dolicophylla). Los lugares más abrigados, como son fondos de valles, roqueríos y laderas expuestas al sol permiten el desarrollo de una vegetación más variada (Brack Egg, 1986). En partes muy altas, la vegetación es corta, densamente enmarañada, adaptada a las condiciones extremas. Muchas plantas tienen rosetas de hojas comprimidas en el suelo, y raíces muy profundas; muchas también tienen hermosas flores (Gentiana, Hypochoeris, Werneria); otras forman almohadones extensos (la yareta, Azorella compacta). Los fondos de los valles glaciares a menudo tienen bofedales con vegetación densamente enmarañada (Plantago rigida, Distichia muscoides). Por encima de los 4600 m las pendientes son más rocosas y desnudas, excepto por las zonas de bofedales (Fjeldså y Krabbe, 1990). La fauna ha experimentado gran cantidad de adaptaciones a estas condiciones, tanto morfológicas como fisiológicas y de comportamiento. Aunque parece pobre, en realidad es bastante diversa en fauna; animales típicos incluyen los camélidos sudamericanos (Lama y Vicugna), la vizcacha (Lagidium peruanum), los llutus o perdices del género Nothoprocta, el ganso andino (Chloephaga melanoptera), el carpintero andino (Colaptes rupicola) y el cóndor (Vultur gryphus), además de lagartijas del género Liolaemus (Ceballos, 1970). Algunos murciélagos incluyen Histiotus montanus y Lasiurus cinereus; estas dos especies hibernan (Riveros y Locklin, 2001). 2.1.2 Puna Central Andina (Puna Seca) En las zonas meridionales de Chumbivilcas y Espinar, específicamente en los distritos de Condoroma, Suykutambo y Santo Tomás, empieza a aparecer una vegetación de puna más relacionada con las punas secas de la vertiente occidental andina, caracterizada por una menor diversidad y mayor adaptación a condiciones más xéricas o desérticas; estamos en otra ecorregión, la Puna Central Andina (código NT 1002; Riveros, 2001b), a veces conocida como desierto frío andino. Su clima varía entre templado a frío, y es seco con temperatura promedio de menos de 0º a 15ºC. La precipitación varía entre 250 y 500 mm al año (Riveros, 2001b). 14

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La vegetación se caracteriza por ser notablemente más seca que en el resto de la puna. Consiste primariamente en pastizales constituidos por diferentes pastos de los géneros Calamagrostis y Festuca. Aquí la planta característica de esta puna es la tola (Parastrephia quadrangularis), la cual se encuentra en matorrales extensos llamados tolares, aprovechados por la leña; otra formación vegetal característica son los cangallares, dominados por la cangalla (Margyricarpus sp.), otra pequeña especie arbustiva (Riveros, 2001b). Esta puna se extiende desde Ayacucho y en el Cusco tiene continuidad con las punas secas que cubren la mayor parte de Arequipa. Los bosques de q’euña correspondientes a esta ecorregión (como por ejemplo los bosques de Alcca Victoria en Chumbivilcas) no presentan más árboles o arbustos aparte de la misma q’euña, debido a las condiciones de mayor sequedad. La fauna incluye muchos tipos propios de las alturas, como por ejemplo vicuñas (Vicugna vicugna) y puco pucos (Thinocorus orbignyianus), pero también existen especies restringidas a esta ecorregión, como es el caso del fringilo gargantiblanco (Phrygilus erythronotus), propia de las vertientes occidentales andinas. 2.1.3 Valles Interandinos Peruanos Al bajar de altitud en los valles interandinos de las cuencas de los ríos Apurímac (incluyendo los ríos Santo Tomás y Velille), Vilcanota y Mapacho, la vegetación arbustiva y arbórea se hace más densa y diversa. Los bosques y matorrales que antes cubrían la totalidad de estos valles y que ahora se presentan en relictos nunca han sido antes bien categorizados, por lo que se están considerando en este trabajo como una nueva ecorregión, la de los Bosques Secos de los Valles Interandinos Peruanos, correspondiente al bioma de los bosques secos tropicales y subtropicales de hoja ancha. En este punto hubo de hacer un cambio fundamental en la categorización que presentan tanto Riveros (2001a) como Brack Egg (1986), pues ambos consideran a estos valles interandinos como parte de la ecorregión de las Yungas Peruanas (NT0153) (o de la selva alta según Brack Egg, 1986); esta última ecorregión se caracteriza por precipitaciones de 500 a 2000 mm, la presencia de una densa vegetación, alta diversidad de especies y endemismos; el terreno es rugoso y con fuertes pendientes, y en muchos lugares se forma un elaborado mosaico de tipos de hábitat (Riveros, 2001a). Esta descripción corresponde en forma más precisa a las vertientes orientales directamente expuestas a las lluvias provenientes del Brasil, la verdadera selva alta, y que corresponden con los pisos de Yunkas y de Ceja de Selva de Ceballos (1970); esta ecorregión pertenecería por ende al bioma de los bosques húmedos tropicales y subtropicales. A todas luces los ecosistemas de los valles interandinos peruanos no corresponden a las yungas peruanas. El hecho de que no haya habido una caracterización adecuada para la ecología de las cuencas interandinas del Apurímac, Vilcanota y Mapacho siempre ha sido un tema de discusión, ya que los ecosistemas andinos de estos valles están influenciados por el fenómeno de sombra de lluvia causada por los cañones de Apurímac y Machupicchu. Este efecto de lluvia crea un embudo y filtro de lluvia hacia estos valles, los cuales han presentado ya antes problemas a investigadores anteriores que querían configurarlos. El ejemplo más reciente es el trabajo de Venero (2007), el cual postula que estas zonas sean reconocidas como ecosistemas Meso-Andinos, delimitándolas entre los 3700 y 2000 m de altitud. No obstante, este esquema sólo considera la altitud y no las diferencias causadas por la precipitación que crean vegetaciones y ecosistemas diferentes en zonas de similar altitud presentes dentro y fuera de los valles interandinos. Ceballos (1970) ya antes diferenció ecológicamente entre estos valles y las vertientes orientales. Es de notarse que esta ecorregión al recibir menos precipitación que los bosques húmedos tropicales, correspondería al bioma de los bosques secos tropicales y subtropicales de hoja ancha, caracterizada por una estación seca que dura varios meses y que presenta sequías estacionales; su vegetación predominante es de árboles deciduos. 15

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Los Bosques Secos se caracterizan por tener temperaturas medias anuales generalmente mayores a 17°C, precipitación entre 250 a 2500 mm al año, y una proporción anual de evapotranspiración potencial a precipitación de menos de 1,0; el rasgo más distintivo de este tipo de bosques es su estacionalidad, con 4 a 6 meses con precipitaciones menores a 100 mm, lo cual determina la presencia de árboles deciduos (Dirzo et al., 2011). En Latinoamérica estos bosques secos se han extendido en grandes extensiones, y han sido uno de los ecosistemas más afectados por el impacto humano, lo cual también es característico del Cusco. Además no se encuentran bien representados en los sistemas de áreas naturales protegidas, y no han sido estudiados adecuadamente. En el siguiente mapa se muestra su distribución en la región Neotropical. Ilustración 2. Los Bosques Secos de Latinoamérica, tomado de Dirzo et al. (2011). Nótese la extensión de los bosques secos de valles interandinos en Perú. BS = Bosque Seco.

Ceballos (1970) divide a esta ecorregión en dos pisos: Qheswa o de Quebrada (2500 a 3700 m), y el piso de los Valles Interandinos (1900 a 2500 m); a su vez el piso Qheswa es dividido en los subpisos de quebradas altas y el de quebradas bajas, delimitados por la altura, siendo el punto de cambio a partir de los 3000 m de altura; en base a su clasificación y utilizando provisionalmente como límite la altitud, en este trabajo proponemos tres subregiones o pisos ecológicos para la ecorregión de valles interandinos peruanos, y los describimos al ir bajando la altitud:

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO Ilustración 3. Los pisos ecológicos en la ecorregión de Valles Interandinos.



Subpuna; también llamado Quebradas Altas o Quechua II, básicamente entre los 3700 a 3200 m de altitud, se caracteriza por su clima templado-frío, con lluvias fuertes en la estación lluviosa; es en realidad toda la zona ecotonal o de transición entre la puna y los valles interandinos peruanos. La vegetación es predominantemente arbustiva con asociaciones de bosques de chacacomo (Escallonia resinosa), matorrales de chilca (Baccharis latifolia) y matorrales espinosos de roque (Colletia spinossissima) y llaulli (Barnadesia horrida). La fauna típica incluye el venado de cola blanca (Odocoileus virginianus), la tangara azulamarilla (Thraupis bonariensis), el canastero frentirrojizo (Asthenes ottonis); ciertas especies empiezan a aparecer desde esta altitud, entre ellas las lagartijas del género Proctoporus y el anfibio Gastrotheca marsupiata (Ceballos, 1970).



Mesoandino; también conocido como Quebradas Bajas o Quechua I, que corresponde con el piso Quechua de la clasificación de Pulgar Vidal. Entre los 3200 a 2500 m de altitud, se caracterizada por un clima templado seco que se va volviendo más húmedo al bajar la altitud; presenta predominancia de vegetación arbustiva pero también tiene bosques, incluyendo los primeros ejemplares de molle (Schinus molle), pisonay (Erithryna falcata) y huaranhuay (Tecoma sambucifolia). La fauna típica empieza a incluir aves frugívoras como el saltador piquidorado (Saltador aurantiirostris) y la monterita pechicastaño (Poospiza caesar), según Ceballos (1970). Nótese que estamos modificando el límite superior de 3000 como proponía Ceballos (1970) a 3200, en base a nuestra experiencia de campo.



Valles Secos Serranos; también conocido como Valle Serrano Cálido por Ceballos (1970), corresponde a los 2500 – 1900 m de altitud en el valle del Apurímac, entre Anta y Vilcabamba, donde el efecto sombra de lluvia impide la extensión de los bosques húmedos desde el VRAE. El clima es cálido seco, donde predominan árboles xerofíticos y caducifolias, especialmente el p’ati (Eryotheca vargasii) y el huarango (Acacia huarango), aunque la mayor parte de este entorno ha sido convertido en vegetación arbustiva xérica, con abundancia de la tuna (Opuntia ficus-indica); además aparecen cañas como el pájaro bobo (Tessaria integrifolia). La fauna incluye un conjunto selecto de especies de selva alta como el oso de anteojos (Tremarctos ornatus), la nutria neotropical (Lontra longicaudis) y el luychu o venado de cola blanca (Odocoileus virginianus). Este valle se extiende por el departamento de Apurímac hacia el río Pampas. 17

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Esta ecorregión es la que ha sufrido la mayor impronta del hombre en los Andes, pues muchos de los bosques y matorrales nativos han sido convertidos en zonas de cultivo y en plantaciones de árboles exóticos tales como el pino (Pinus radiata) y especialmente el eucalipto (Eucalyptus globulus), propio de Australia y que ha pasado a dominar el paisaje andino. Toda esta ecorregión debe tener prioridad para restauración paisajística ecológica, enfocándose en plantar árboles nativos. 2.1.4 Yungas Peruanas Localmente conocida como selva alta, las yungas son bosques montanos subtropicales y tropicales perennes que se extienden por los flancos orientales andinos. La vegetación es extremadamente diversa, formando un mosaico elaborado, en terrenos rugosos y empinados, y la altitud varia muy dramáticamente dentro de la ecorregión, desde altiplanicie a valles encañonados. El clima varía de moderadamente templado a tropical con fuertes lluvias que pueden exceder 6000 mm al año y que declinan de mayo a agosto; en altitudes por encima de 2500 m la temperatura promedio es de 822ºC; en zonas bajas la temperatura promedio es 25ºC La mayoría de los suelos son ácidos, mal desarrollados, y someros con litología variada. Esta región mantiene los ecosistemas forestales montanos más ricos del neotrópico; muchas especies de plantas, aves, mamíferos, reptiles, anfibios e invertebrados se encuentran sólo en esta parte del planeta (Brack Egg, 1986; Riveros, 2001). Debido a los cambios que sufre la vegetación con la altura, han existido varias propuestas de división en pisos, siendo la más elaborada la de Terborgh (1971), homologada con el esquema de sistemas ecológicos de NatureServe, que divide las yungas o selva alta en tres pisos altitudinales, como se muestra en el siguiente gráfico. 

Bosque lluvioso montano (1100-1300 m a 1900-2100 m). Este grupo de ecosistemas ocupa preferentemente laderas altas y crestas bien expuestas a las lluvias y nieblas (fisionomía de palmares), o bien laderas con menor pendiente y suelos más profundos (fisonomía de bosques). En general se desarrolla en suelos húmicos bastante profundos y bien drenados. En comparación con los bosques de selva baja, los árboles no pasan de 35 m de altura y el sotobosque es notablemente más denso; los helechos arbóreos son abundantes. Este bosque es rico en especies como cedros, ceticos y Carica.



Bosque nublado (1900-2100 m a 2700-2900 m). Conocido en inglés como cloud forest, este piso incluye los sistemas boscosos en zonas de fuerte pendiente y precipitación. En esta zona la capa casi ininterrumpida de nubes llena de humedad el ambiente y cubre las copas de los árboles. Las epífitas alcanzan en este punto su mayor abundancia, al igual que los helechos arborescentes y las lianas leñosas, y el enmarañado sotobosque es poblado por el kurkur o bambú del género Chusquea. El dosel es multiestratificado y alcanza los 30 m. Géneros de árboles característicos son Podocarpus, Prumnopitys, Weinmannia, Cedrela, Clusia, Cinchona, Hedyosmum y algunas palmeras.

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO Ilustración 4. Los pisos ecológicos de la selva alta, según Terborgh (1971); tomado de Brack Egg (1986).

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Bosque enano o monte chico (2700-2900 m a 3500-3800 m). Conocido en inglés como elfin forest, aquí los árboles no pasan de los 15 m de altura y tienden a tener follaje micrófilo; varias epífitas crecen sobre el suelo, y la capa de humus alcanza hasta 1,3 m de grosor. Por encima de este último piso empieza el mosaico entre el bosque enano y los pajonales húmedos; en zonas no degradadas aparecen bosques de q’euñas (Polylepis). Este último piso ha sido denominado frecuentemente como “ceja de selva”. Estos bosques se caracterizan por especies de árboles y arbustos siempre verdes y de hojas sub-escleromorfas. Entre estas especies son importantes las de los géneros Chusquea, Gynoxis pillahuatensis, G. subamplectensis, Weinmannia, Oreopanax, Hesperomeles, Clethra, Ilex sessiliflora, Symplocos, Myrsine, Miconia cf. alpina, M. bullata, M. higrophylla y M. setulosa.

Esta ecorregión de bosques montanos contiene más de 3000 especies de flora y más de 200 especies de fauna vertebrada. Existen al menos 200 especies de orquídeas (como Epidendrum chysomyristicum, E. fibriatum, E. frutex, E. soradae y Maxilaria floribunda). Contiene varias especies endémicas de aves como el gallito de las rocas (Rupicola peruviana) y especies endémicas de mariposas de los géneros Dismopha, Callithea, Paridos y Morpho. Notables entre los mamíferos son los ratones marsupiales (Lestoros inca) y el añuje de altura (Dasyprocta kalinowskii). Entre las especies en peligro están el oso de anteojos (Tremarctos ornatus), la nutria (Lutra longicauda) y el árbol de la quina (Cinchona hirsuta y Cinchona sp.). 

Bosques Subhúmedo Sabanero. En el valle del Alto Urubamba en La Convención, entre los distritos de Huayopata, Maranura, Santa Teresa, Vilcabamba, Ocobamba, Quello Uno y la zona sur del distrito de Echarate, hasta la altura de 2000 m, antes se extiendía (y aún existen relictos) de un bosque relativamente más seco cuya flora tiene muchos elementos en común con la región de la Chiquitanía de Cochabamba en Bolivia (Huamantupa, com. pers.). Este valle subhúmedo de yungas o bosque sabanero era diferente en composición de especies respecto al resto de la selva alta, y sus condiciones climáticas peculiares explican la idoneidad de esta región para la producción de café actualmente; los bosques que aún existen en el Alto Urubamba tienen un alto valor para su conservación, debido a su singularidad: por ejemplo, Josse et al. (2007) han indicado un nuevo registro de cedro para Perú, Cedrela saltensis, el cual sólo es conocido de Bolivia-Argentina. Esta vegetación ha sido reemplaza19

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da en su mayor parte por una sabana pluvifolia, dándole actualmente el aspecto de cerros deforestados que tiene la mayor parte del valle de Quillabamba. Aún debe trabajarse en la delimitación precisa de toda esta vegetación. Plantas características son el palo santo (Triplaris pavonii), el sahuintu (Psidium guajava), el incati (Rhus juglandifolia) y otros, además del complemento de fauna de la selva alta. La ecorregión de las yungas peruanas está en un estado de peligro crítico, debido a la agricultura migratoria, el cultivo de coca, deforestación, tala selectiva y desarrollo urbano gradual. Debido a tener una alta biodiversidad, a ser el núcleo de los Andes Amazónicos y a que su gradiente es un importante activo frente al cambio climático, tiene una de las más altas prioridades de conservación. Afortunadamente las seis áreas naturales protegidas del Cusco se encuentran en esta ecorregión. 2.1.5 Bosques húmedos de la Amazonía suroccidental Conocida como selva baja y localmente como “montaña”, esta ecorregión se caracteriza por un paisaje relativamente plano con planicies aluviales, colinas y terrazas altas. La biota de los bosques de la Amazonía suroccidental es muy rica debido a estas dramáticas variaciones edáficas y topográficas en niveles local y regional. Se extiende a partir de los 600 m de altitud, siendo la altitud promedio 300 m. Esta región recibe de 1500 a 2100 mm de lluvia al año; las temperaturas abarcan de 22 a 27ºC. La fisiografía presente en esta región incluyen los bosques de tierra firme no inundables, en su mayor parte en suelos lateríticos pobres en nutrimentos, antiguas planicies aluviales en suelos ricos, y planicies inundables con sedimentos ricos renovados cada año. A primera vista, grandes áreas parecen ser bosques densos homogéneos con un dosel de 30 a 40 m con algunos árboles emergentes de hasta 50 m. Estructuralmente esta estratificación se extiende en toda la región, pero la composición de especies arbóreas refleja lo opuesto: la variabilidad de especies arbóreas llega hasta a 300 especies en una sola hectárea; entre las especies mas comunes tenemos: Tapirira peckolttiana, Anaxagorea brevipes, Guatteria guentheri, Mikania guaco, Eriotheca globosa, Couepia latifolia, Tratinnickia peruviana, Hirtella racemosa, H. triandra, Symphonia globulifera, Sloanea fragans, Hevea brasiliensis, Hyeronima laxiflora, Senefeldera inclinata, Mabea maynensis, Andira surinamensis, Calliandra trinervia, Cedrelinga catenaeformis, Pithecellobium corymbosum, Pterocarpus rorhii, Carpotroche longifolia, Drymonia macrophylla, Humiriastrum excelsum, Eschweilera coriacea, Strychnos tarapotensis, Guarea kunthiana, Trichilia elegans, Siparuna decipiens, Ficus maxima, F. paraensis, Helicostylis tomentosa, Maquira coriacea, Pouroma minor, Pseudolmedia laevis, P. macrophylla, Neea spp., Meliosma herbertii, Paullinia spp.,; Pseudima frutescens, Micrholis venulosa, Pouteria reticulata, Sarcaulus brasiliensis, Byttneria spp. Apeiba membranacea, Leonia glycycarpa, Anthurium sp., Monstera sp., Philodendron sp.; Oenocarpus mapora, Socratea salazarii. Existen algunas excepciones para esta alta diversidad, especialmente en dos formaciones vegetales propias de esta región, los rodales de paca o bambú (Guadua weberbaueri y Guadua sarcocarpa) y los pantanos de la muy económicamente importante palmera aguaje (Mauritia flexuosa). La heterogeneidad de hábitats, las condiciones climáticas y la compleja historia geológica han llevado a una alta riqueza biótica, siendo la región más biodiversa de todo el Cusco (Sears, 2001). Lo distintivo de esta ecorregión es la diversidad de hábitats creados por la variabilidad edáfica, topográfica y climática. Debido a esto es que sólo se distinguen dos pisos altitudinales: la transición Amazonía con Yungas, la rica zona ecotonal existente entre 1100 a 600 m de altitud, donde se combinan especies de los bosques amazónicos con los bosques montanos, creando una de las zonas más ricas y menos estudiadas en el piedemonte andino, y la llanura amazónica, por deba20

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jo de los 500 m, donde la terraza de la penillanura se intercala con las zonas inundables, creando diferentes tipos de bosques, tanto de tierra firme como inundables. La heterogeneidad de hábitats, junto con una compleja historia geológica y climática ha llevado a una alta riqueza biótica. El endemismo y riqueza es superior en plantas vasculares, invertebrados y vertebrados. Muchos mamíferos y reptiles amazónicos se encuentran en gran cantidad, e incluyen las sachavacas (Tapirus terrestris), jaguares (Panthera onca), ronsocos, los roedores más grandes del mundo (Hydrochoeris hydrochaeris), chosnas (Potos flavus) y huanganas (Tayassu pecari). Algunos de los animales globalmente amenazados incluyen el caimán negro (Melanosuchus niger), lagartos blancos (Caiman crocodilus), monos choros (Lagothrix cana), lobos de río (Pteronura brasiliensis), hormigueros gigantes (Myrmecophaga tridactyla) y tigrillos (Leopardus pardalis). 2.1.6 Ecorregiones dulceacuícolas Al igual que en los ambientes terrestres, las ecorregiones de aguas dulces son agrupadas en tipos principales de hábitats, una clasificación que agrupa regiones con características físicas, químicas y biológicas similares y son equivalentes a los biomas. WWF aún está desarrollando descripciones más detalladas de las ecorregiones dulceacuícolas neotropicales, pero es posible describir los dos tipos principales de hábitats acuáticos presentes en el Cusco, siguiendo a Abell et al. (2008): Aguas dulces montanas: Estas ecorregiones comprenden ríos y arroyos de alto gradiente, relativamente someros y de flujo rápido, con cascadas y complejos de humedales y lagos de altura, y condiciones climáticas montanas; la ecorregión correspondiente de Amazonas Altos Andes abarca los ríos y riachuelos de la puna y la selva alta en toda la región Cusco. Ríos tropicales y subtropicales de tierras altas: Estas ecorregiones son definidas por ríos de gradiente moderada y sin planicies inundables extensas, excepto en las zonas ribereñas; incluyen drenajes de cabeceras de cuencas y tributarios de sistemas fluviales grandes; en el Cusco son dos ecorregiones presentes, diferenciadas por el origen de las cuencas: el piedemonte del Mamoré-Madre de Dios (que abarca la cuenca del Manu e Inambari) y el piedemonte del Ucayali-Urubamba, que empieza en la región de Fitzcarrald.

2.2 Síntesis: Ecorregiones y Pisos Ecológicos del Cusco A continuación se resumen las ecorregiones terrestres y dulceacuícolas, junto con las subregiones o pisos ecológicos que hemos encontrado en la región Cusco; en la siguiente ilustración se muestran los límites altitudinales de esta clasificación. Ecorregiones Terrestres 1. Ecorregión de la Puna Central Andina Húmeda (mayor parte de las punas cusqueñas) a) Subregiones de la Puna Subglacial y Nieves Perpetuas (>4800 m) b) Subregión de la Puna Altoandina (4800-4200 m) c) Subregión de la Puna Húmeda (4200-3700 m) d) Subregión de los Pajonales altoandinos (punas de la vertiente oriental) 2. Ecorregión de la Puna Central Andina o Puna Seca (sur de Chumbivilcas y Espinar) 3. Ecorregión de los Valles Interandinos Peruanos a) Subregión de la Subpuna (3700-3200 m) b) Subregión Mesoandina (3200-2500 m) c) Subregión de Valle Seco Serrano (2500-1900 m, valle del Apurímac) 21

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4. Ecorregión de las Yungas Peruanas (selva alta) a) Subregión de Bosques enanos b) Subregión de Bosques nublados c) Subregión de Bosques húmedos montanos d) Subregión de Bosques subhúmedos o sabaneros del Alto Urubamba 5. Ecorregión de los Bosques Húmedos de la Amazonía Suroccidental (selva baja) a) Transición Amazonía con Yungas b) Llanura Amazónica Ecorregiones Dulceacuícolas 6. Ecorregión Altos Andes Amazonas (ríos, lagos y lagunas altoandinos) 7. Ecorregión Piedemonte del Mamoré – Madre de Dios 8. Ecorregión Piedemonte del Ucayali – Urubamba Ilustración 5. Límites altitudinales de las ecorregiones y pisos ecológicos en la región Cusco.

En los siguientes cuadros puede revisarse la extensión relativa de los biomas y ecorregiones terrestres (no se están considerando las extensiones de los biomas acuáticos, debido a que actualmente su cálculo es problemático); se puede apreciar la casi equivalencia entre los territorios andinos y amazónicos cusqueños (50,6% del Cusco pertenece a las selvas alta y baja amazónica, caracterizada por los bosques húmedos tropicales), y el hecho resaltante de que la ecorregión de los valles interandinos del Apurímac, Vilcanota y Mapacho abarcan 7% del territorio cusqueño; esto es de particular importancia porque en esta ecorregión se están desarrollando las actividades agrícolas más intensivas que alimentan a su vez a la mayoría de capitales provinciales que albergan a la mayor parte de la población urbana cusqueña.

Cuadro 1. Extensión de los biomas terrestres en el Cusco. Bioma Terrestre Porcentaje Bosques Húmedos Tropicales y Subtropicales de Hoja Ancha 50,64% Bosques Secos Tropicales y Subtropicales de Hoja Ancha 7,05%

Área (Km2) 36572,26 5091,55

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO Pastizales y Matorrales Montanos

42,30%

Total general

30549,65 72213,45

Cuadro 2. Extensión de las ecorregiones terrestres en el Cusco. Ecorregión Terrestre Porcentaje Área (Km2) Puna Central Andina Puna Central Andina Húmeda Valles Interandinos Peruanos Yungas Peruanas Bosques Húmedos de la Amazonía Suroccidental Total general

2,12% 40,19% 7,05% 26,89% 23,76%

1528,75 29020,90 5091,55 19415,97 17156,29 72213,45

Cuadro 3. Extensión de los pisos ecológicos en el Cusco. Piso Ecológico Area (Ha) Porcentaje Puna Central Andina Húmeda y Seca Puna Subglacial y Nival

737278,02

10,2%

Puna Altoandina

805475,76

11,2%

1062223,64

14,7%

449987,17

6,2%

Subpuna

335614,57

4,6%

Mesoandina

146342,42

2,0%

Valle Seco

27197,69

0,4%

Bosque Enano

378212,16

5,2%

Bosque Nublado

646735,35

9,0%

Bosque Húmedo Montañoso

796193,31

11,0%

Bosque Subhúmedo Sabanero

159618,44

2,2%

Transición Amazonía con Yungas

945105,39

13,1%

Llanura Amazónica

731365,33

10,1%

Puna Humeda Pajonal Humedo Valles interandinos

Yungas peruanas (selva alta)

Bosques húmedos de la Amazonía (Selva baja)

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3 Sistemas Ecológicos del Cusco 3.1 Bases Conceptuales El esquema de ecorregiones constituye un enfoque a nivel macro para el desarrollo de mapas ecológicos, donde se puede evaluar la biodiversidad en un primer nivel; pero para avanzar hacia el siguiente nivel, el de especies, se requiere un enfoque a nivel meso, el cual hasta ahora está faltando y ha tratado antes de ser suplido con mapas de cobertura vegetal. A fin de subsanar este vacío de información, NatureServe desarrolló en 2003 los lineamientos de una clasificación de sistemas ecológicos terrestres para Latinoamérica (Josse et al., 2003). Integrándose con el esquema ecorregional, los sistemas ecológicos son definidos como ecosistemas desde la perspectiva funcional, aunque con utilidad para definir paisajes ecológicos. Los sistemas ecológicos representan grupos recurrentes de comunidades biológicas que son encontrados en ambientes físicos similares y son influidos por procesos dinámicos similares, tales como incendios o inundaciones. Su intención es proveer de unidades de clasificación a escala meso, fáciles de cartografiar a partir de imágenes remotas y fáciles de identificar en campo (Josse et al., 2003). La ventaja sobre sistemas anteriores, como por ejemplo el modelo de zonas de vida de Holdridge, se debe a que considera al paisaje en términos de sistemas biológicos, y no como predicciones a partir de algunos datos climáticos; es decir es un mapa de vegetación actual existente, no de vegetación potencial. Integra además criterios biogeográficos y de dinámica ecológica. Toda esta información fue publicada en 2003 como el marco teórico para los más de 800 sistemas ecológicos de Latinoamérica que se han descrito desde entonces (Josse et al., 2003); en 2007 NatureServe, en trabajo conjunto con el Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana (IIAP) y el Centro de Datos para la Conservación de la Universidad Nacional Agraria La Molina (CDC-UNALM), publicaron el mapa de sistemas ecológicos de la Amazonía de Perú y Bolivia (Josse et al., 2007), y en 2009 todas estas instituciones en conjunto con la Comunidad Andina de Naciones (CAN) publicaron el mapa de sistemas ecológicos de los Andes norte y centro, abarcando Venezuela, Colombia, Perú, Ecuador y Bolivia (Josse et al., 2009a, b). Estos mapas representan el primer intento para el Perú de proveer un mapa de los ecosistemas andinos y amazónicos, y tienen mayor detalle que el mapa forestal del Perú y el mapa de zonas de vida de Holdridge. Estos mapas fueron utilizados como base y modificados tanto con el rediseño de la vegetación matricial como con la inclusión de la vegetación de parche y lineal en cada provincia del departamento del Cusco1. La base primaria de los sistemas ecológicos es la cobertura vegetal, que se ha de manifestar en escalas geográficas intermedias de decenas a miles de hectáreas y que persista en una dinámica temporal de 50 o más años. En la definición de los criterios espaciales, se ha hecho una división del patrón espacial en que ocurren los ecosistemas, dividiéndolos en los siguientes tipos: 1. Matricial. Sistemas ecológicos que forman coberturas extensas y contiguas, generalmente con amplia tolerancia ecológicas, Los parches de perturbaciones suelen ocupar <5% del total. En condiciones no perturbadas, abarcan en tamaño de 2000 a 10 000 Ha. 2. Parche grande. Coberturas extensas con menor tolerancia ecológica que los matriciales. Los parches de perturbaciones suelen ocupar 20% a más del total. En condiciones no perturbadas, abarcan de 50 a 2000 Ha en tamaño.

1 Los créditos del marco de sistemas ecológicos como base para la clasificación de los ecosistemas cusqueños son los siguientes: Datos proporcionados por NatureServe, Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana (IIAP), Centro de Datos para la Conservación de la Universidad Nacional Agraria La Molina (CDC-UNALM), Gonzalo Navarro y Wanderley Ferreira.

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3. Parche pequeño. Sistemas ecológicos que abarcan de 50 a una hectárea en tamaño; forman áreas pequeñas y discretas de cobertura vegetal normalmente limitada por rasgos ambientales localizados. 4. Lineal. Sistemas ecológicos que se presentan como bandas lineales. A menudo son interfases agua-tierra (humedales). En condiciones no perturbadas, la distancia lineal abarca de 0,5 a 100 Km.

3.2 Clasificadores diagnóstico En el modelo de sistemas ecológicos, se evalúan múltiples factores ambientales para explicar la presencia conjunta de las comunidades bióticas; esta estructura de clasificación es más modular que jerárquica, es decir agrega a estos factores ambientales – o clasificadores diagnósticos – en múltiples y variadas combinaciones sin jerarquía específica. Esto vincula a las comunidades vegetales usando múltiples factores que representan bioclimas, biogeografía, fisiografía, relieve, sustratos, procesos dinámicos y yuxtaposición paisajística. Los principales clasificadores biogeográficos son las ecorregiones y las divisiones ecológicas, paisajes subcontinentales que reflejan el clima y la historia biogeográfica. Estas unidades regionales conforman la base primaria de la clasificación ecológica, siendo reconocidos para el Cusco tres divisiones: Andes Húmedos Nor-Centrales (código 409), Andes Secos Sur-Centrales (código 505) y Amazonía (código 408). La descripción de los clasificadores diagnóstico que se indica a continuación es resumido del trabajo de Josse et al. (2003, 2007, 2009a, b). 3.2.1 Bioclimas La clasificación de sistemas ecológicos utiliza como fuente principal de información climática el sistema desarrollado por Rivas-Martinez (1999) en la clasificación bioclimática de la Tierra. Los indicadores fundamentales de este modelo son los siguientes: 1. Índice de Termicidad (It), que valora la intensidad del frío en la época más fría del año en relación a la termicidad anual. 2. Índice ombrotérmico anual (Io), que valora la disponibilidad de las precipitaciones en relación con la temperatura media anual, dando un indicador de la pérdida de humedad disponible debidoa al evaporación. 3. Índices ombrotérmicos de los meses secos consecutivos del año (Iod2, Iod3), que valora el ritmo anual de las precipitaciones por medio de la estimación de la intensidad de la estación seca. 4. Temperatura positiva anual (Tp), una suma simple de las temperaturas medias mensuales que superan los 0º C y que valora la cantidad de calor relativa de una determinada estación. 5. Índice de continentalidad (Ic), que valora el contraste térmico anual. En la clasificación bioclimática mundial, el Cusco está dentro del macrobioclima tropical (se han clasificado cinco macrobioclimas en todo el mundo). A su vez se distinguen los siguientes bioclimas, ombroclimas y termoclimas o pisos bioclimáticos:

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Bioclimas Pluvial Pluviestacional Xérico Desértico

Io  3,6  3,6 1 – 3,6 0,2 – 1

Ombrotipos Ultra-hiperárido Hiperárido Árido Semi-árido Seco Subhúmedo Húmedo Hiperhúmedo Ultra-hiperhúmedo Termotipos Criorotropical Orotropical Supratropical Mesotropical Termotropical Infratropical

Iod2 > 2,5  2,5

Io < 0,2 0,2 – 0,4 0,4 – 1 1–2 2 – 3,6 3,6 – 6 6 – 12 12 – 24  24

It < 160 160 – 320 320 – 490 490 – 710 710 – 890

Tp 1 – 450 450 – 950 > 950 > 1700 > 2300 > 2900

Como indican Josse et al. (2009a), esta clasificación bioclimática tiene varias ventajas sobre sistemas anteriores, como por ejemplo el de zonas de vida de Holdridge; estas ventajas son:  

Permite diferenciar los pisos bioclimáticos según criterios cuantativos, resaltando las variaciones orográficas altitudinales, y Enfatiza que cantidades similares de precipitación determinan ecosistemas diferentes según su distribución en el año, superando los errores derivados del uso simple del valor total de la precipitación.

3.2.2 Homologación de Altitudes y Pisos Los termotipos antes indicados siguen la regla de relación inversa entre altitud y temperatura promedio; en base a esta correlación entre temperatura y altitud la clasificación de sistemas ecológicos hace las siguientes correspondencias: Pisos Bioclimáticos (Termotipos) Infratropical Termotropical Mesotropical Supratropical Orotropical Criorotropical Gélido o atérmico

Pisos Altitudinales Subandino y llanura Subandino (basimontano) Montano Altimontano Altoandino Subnival Nival

3.2.3 Dinámica Ecológica

Límites altimétricos referenciales < 500-800 m Entre 500-800 m y 1800-1900 m 1800-1900 m hasta 2900-3200 m 2900-3200 m hasta 3900-4100 m 3900-4100 m hasta 4300-4600 m 4300-4600 m hasta 4800-5200 m > 4800-5200 m

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El requisito minimo de 50 años en la dinámica ecológica temporal implica que muchos cambios ecosistémicos con duraciones menores a 50 años (por ejemplo ciclos estacionales o multianuales) son característicos de un ecosistema dado; por ejemplo, los humedales pasan por ciclos estacionales de inundaciones y ciclos anuales de variación en la extensión de la cobertura de plantas emergentes, pero el carácter del humedal se mantiene resiliente al menos durante 50 años. Este criterio de dinámica ecológica mayor o igual a 50 años sirve también como clasificadores diagnósticos en delimitar ecosistemas. Un régimen característico puede llegar a ser el único factor que distingue entre ecosistemas. Por ejemplo, muchos sistemas de humedales se pueden distinguir según el hidroperíodo, flujo de agua, dirección y origen. 3.2.4 Yuxtaposición paisajística A nivel local los factores climáticos, fisiográficos y de sustrato, y de dinámica ecológica se presentan en mosaicos paisajísticos. Esto es claro en la presencia de sucesiones vegetales y de parches boscosos y de matorrales. Esta yuxtaposición recurrente de comunidades vegetales reconocibles es un criterio útil para clasificación 3.2.5 Estructura y composición de las comunidades vegetales La principal diferenciación entre las comunidades vegetales sigue los criterios fisionómicos, donde se separan las categorías de bosque, arbustales (arbustos de 1 a 4 m de altura), matorrales (arbustos de máximo 1 m de altura) y pastizales, además dividiendo entre sistemas netamente terrestres y sistemas de humedales. Todo esto se basa en la diversidad beta, es decir en la diferencia de composición de especies entre diferentes ecosistemas. Debido a la falta de clasificaciones vegetales estandarizadas a nivel florístico o de asociaciones vegetales, la clasificacion se basa en la descripción y evaluación cualitativa. Los nombres siguen esta división vegetal básica, incluyendo variantes regionales como es por ejemplo la definición de pajonales y de bofedales.

3.3 Ecosistemas terrestres y de interfase agua-tierra 3.3.1 Enfoques en sistemas ecológicos Como lo indican Josse et al. (2003), los sistemas ecológicos o ecosistemas se han definido generalmente como “comunidades de organismos (conocidos como biocenosis) y su ambiente físico (denominado biotopo) que interactúan como una unidad ecológica”; para su clasificación y definición operativa para el trabajo de campo y gabinete, ha habido varias perspectivas para definir los sistemas ecológicos, donde algunos hacen énfasis en el funcionamiento y procesos ecosistémicos, mientras que otros lo hacen en base a la estructura física del sistema. La perspectiva funcional se enfoca en el flujo de energía y circulación de nutrimentos, a través de la interacción de los elementos bióticos y abióticos. En cambio una perspectiva paisajística se enfoca en definir a los ecosistemas como unidades geográficas del paisaje que incluyen todos los fenómenos naturales y que pueden ser identificados y rodeados por límites. Ambas perspectivas no se excluyen entre sí: muchos estudios funcionales usan unidades geográficas (por ejemplo microcuencas) para definir sus ecosistemas, y las perspectivas paisajísticas a menudo consideran las propiedades funcionales dentro y entre unidades del paisaje. Josse et al. (2003), en base a lo anterior, enfatizan una clasificación de ecosistemas que no se base en unidades paisajísticas fijas y que aún así permitan estudios de función y proceso.

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Otro hecho a considerar al categorizar los sistemas ecológicos es que en la mayoría de los casos no existen realmente límites bien definibles entre comunidades o sistemas ecológicos en la naturaleza; esto debe llevar a reconocer que al ir afinando la escala de trabajo, deben reconocerse que las clases arbitrarias definidas dan paso a un continuo de variación en la composición y estructura ecológica. En base a estas consideraciones, Josse et al. (2003) definen a un sistema ecológico como un grupo de comunidades vegetales tipo que tienden a presentarse conjuntamente dentro de paisajes con procesos ecológicos similares, sustratos similares, y/o gradientes ambientales similares; se manifiestan generalmente en escalas geográficas de decenas a miles de hectáreas y persisten por 50 o más años. Las clasificaciones ecológicas a menudo son retratadas como “completas”; pero en realidad la clasificación debe verse más apropiadamente como un proceso continuo de recolección, análisis y síntesis de datos que, en conjunto con nuevos conocimientos y aplicaciones, deben llevar al refinamiento de la clasificación. Esto debe tenerse en cuenta en el futuro, especialmente con los nuevos avances que surjan en el campo de la ecología en general y en la biogeografía ecológica en particular. 3.3.2 El caso especial de los humedales Esta clasificación de sistemas ecológicos es dirigida solamente a los ecosistemas terrestres; los ecosistemas acuáticos aún requieren un tratamiento apropiado, el cual debe ser priorizado en el futuro cercano, a fin de conocer la extensión de ecosistemas acuáticos silvestres y modificados a gran escala por el hombre en nuestra región. No obstante, la clasificación de sistemas ecológicos incluye también la vegetación terrestre que es influida por ciclos hidrológicos, es decir las interfases entre ambientes acuáticos y terrestres que son los humedales. En esta clasificación, van a aparecer los humedales definidos por suelos saturados de agua (como son los bofedales), por ciclos estacionales de inundaciones en ríos y lagos (como son las comunidades de totorales) y los bosques ribereños. Ésta es una base para trabajar en un futuro el componente acuático de estos ecosistemas, en conjunto con la clasificación de ecorregiones dulceacuícolas del Cusco.

3.4 Homologación con el mapa ecológico del Cusco basado en ecorregiones En el presente trabajo se evaluó la clasificación elaborada por NatureServe para los sistemas ecológicos, y apoyándose en la agrupación de los mismos bajo las unidades biogeográficas de NatureServe, se hizo la correspondencia de cada sistema ecológico con el esquema de ecorregiones. Para ello se realizó una evaluación preliminar de cuántos ecosistemas terrestres y de humedales estaban presentes en todo el departamento, llegando a contabilizar 53 sistemas ecológicos. Se consideró necesaria la creación de nuevo sistema ecológico, el de pajonales y rodales de Puya de la puna húmeda, debido a las características especiales de estas plantas arrosetadas gigantes. En base a sus características abióticas y bióticas comunes los sistemas ecológicos fueron agrupados dentro de cada unidad ecorregional tal como se muestra en la siguiente tabla: Cuadro 4. Los sistemas ecológicos del Cusco. Código Sistema ecológico (nombre técnico) Sistema ecológico – nombre simplificado Ecorregión de la Puna Central Andina (Puna Seca) Subregión: Puna Seca Altoandina y subglacial

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO Código CES505.028 CES505.032

CES505.027 CES505.004

CES409.082 CES409.084 CES409.090 CES409.093 CES409.N1 CES409.068 CES409.046

CES409.058 CES409.059

CES409.072 CES409.086 CES409.089

CES409.074 CES409.087

CES409.921 CES409.075 CES409.077 CES409.071 CES409.057 CES409.067 CES409.056 CES409.083

CES409.085

Sistema ecológico (nombre técnico) Sistema ecológico – nombre simplificado Pajonales y matorrales altoandinos de la puna Pajonales de la Puna seca xerofítica norte Vegetación abierta geliturbada altoandina de la Desierto frío de la Puna seca puna xerofítica Subregión: Humedales de la Puna Seca Altoandina y subglacial Pajonales higrófilos altoandinos de la puna xerofíPajonales inundables de la Puna seca tica Bofedales altoandinos de la puna xerofítica Bofedales (oqonales) de la Puna seca Ecorregión de la Puna Central Andina Húmeda Subregión: Puna Altoandina y subglacial Matorrales edafoxerófilos en cojín altoandinos de Yaretales de la Puna húmeda la Puna Húmeda Pajonales altoandinos de la puna húmeda Pajonales de la Puna húmeda Vegetación geliturbada subnival de la puna húmeDesierto frío de la Puna húmeda da Vegetación saxícola altoandina de la puna húmeda Vegetación rocosa de la Puna húmeda Subregión: Bosques y rodales de la Puna húmeda Pajonales y rodales de Puya de la puna húmeda Rodales de Qhayara y Achupalla (Puya) Bosques bajos altoandinos de la puna húmeda Bosques altoandinos de Q’euña Bosque de Polylepis altimontano pluviestacional Bosques de Q’euña del Valle Sagrado de yungas Subregión: Pajonales húmedos de la vertiente oriental andina Pajonal arbustivo altoandino y altimontano pluvial Pajonales húmedos de ceja de selva de yungas Pajonal arbustivo altoandino y altimontano pluPajonales arbustivos del Alto Urubamba viestacional de yungas Subregión: Humedales de la Puna húmeda Bofedales altoandinos de la puna húmeda Bofedales (oqonales) de la Puna húmeda Pajonales higrofíticos altoandinos de la puna húPajonales inundables altoandinos meda Vegetación acuática y palustre altoandina de la Totorales altoandinos puna húmeda Ecorregión de los Valles Interandinos Peruanos Subregión: Subpuna Bosques bajos y arbustales altimontanos de la puna Bosques de chachacomo húmeda Pajonales y matorrales altimontanos de la puna Matorrales y pastizales de la subpuna húmeda Subregión: Mesoandina Bosque montano pluviestacional subhúmedo de Bosques mesoandinos subhúmedos Yungas Bosque y arbustal montano xérico interandino de Bosques secos de molle, tara y huaranhuay Yungas Bosques y arbustales montanos xéricos interandiBosque seco de algarrobo andino nos de la puna húmeda Arbustales montanos xéricos interandinos de la Matorrales espinosos mesoandinos puna húmeda Matorral xérico interandino de yungas Matorrales secos mesoandinos Vegetación saxícola montana de yungas Vegetación rocosa mesoandina Subregión: Valle seco serrano del Apurímac Bosque basimontano xérico de yungas del sur Bosques secos del Apurímac Matorrales y herbazales xéricos interandinos de la Matorrales espinosos del bosque seco del puna húmeda Apurímac Subregión: Humedales Interandinos Pajonales higrofíticos altimontanos de la puna Pajonales inundables de la subpuna húmeda

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO Código CES409.063 CES409.047

CES409.920 CES409.045 CES409.043 CES409.044 CES409.050 CES409.051 CES409.039

CES409.049 CES409.048 CES409.054

CES409.053 CES409.062

CES409.061 CES409.064 CES409.065

CES408.545 CES408.543

CES408.570 CES408.544 CES408.549 CES408.531 CES408.550 CES408.569 CES408.573

Sistema ecológico (nombre técnico) Vegetación acuática y palustre altoandina y altimontana yungueña Vegetación ribereña montana y altimontana de yungas Ecorregión de las Yungas Peruanas (Selva Alta) Subregión: Bosque enano Bosque de Polylepis altoandino pluvial de yungas Bosque de Polylepis altimontano pluvial de yungas Bosque altimontano pluvial de Yungas Bosque altimontano pluviestacional de Yungas Subregión: Bosque nublado Bosque montano pluvial de Yungas Bosque montano pluviestacional húmedo de Yungas Arbustal y herbazal pluvial sobre mesetas subandinas orientales Subregión: Bosque húmedo montañoso Bosque bajo de cresta pluviestacional de Yungas Bosque y palmar basimontano pluvial de Yungas Bosque basimontano pluviestacional húmedo de Yungas Subregión: Bosque húmedo montañoso Bosque basimontano pluviestacional subhúmedo de Yungas del sur Sabana arbolada montana y basimontana de yungas Subregión: Humedales de Yungas Palmar pantanoso de yungas Vegetación ribereña yungueña montana

Sistema ecológico – nombre simplificado Totorales mesoandinos Bosques y matorrales ribereños mesoandinos

Bosque de Q’euña de ceja de selva Bosque de Q’euña del Alto Urubamba Bosques húmedos de ceja de selva Bosques estacionales de ceja de selva Bosque nublado húmedo Bosque nublado estacional Matorrales escleromorfos de selva alta

Bosques bajos de crestas Bosque húmedo de selva alta Bosque estacional de selva alta

Bosque subhúmedo del Alto Urubamba Sabana arbolada del Alto Urubamba

Aguajales de selva alta Bosques y matorrales ribereños de ceja de selva Vegetación ribereña basimontana de yungas Bosques ribereños de selva alta Ecorregión de los Bosques húmedos de la Amazonía suroccidental Subregión: Transición entre selva alta y baja Bosque siempreverde estacional subandino del Bosques estacionales subandinos amazónisuroeste de la Amazonía cos Bosque siempreverde subandino del suroeste de la Bosques subandinos amazónicos Amazonía Subregión: Bosques de tierra firme Bosque del piedemonte del suroeste de la AmazoBosque amazónico de piedemonte nía Bosque siempreverde estacional de la penillanura Bosques amazónicos en terrazas altas y del suroeste de la Amazonía colinas Bosque con bambú de la Amazonía suroccidental Pacales amazónicos Subregión: Bosques inundables Bosque inundable de la llanura aluvial de ríos de Bosques amazónicos inundables en terrazas aguas blancas del suroeste de la Amazonía bajas Complejo de vegetación sucesional riparia de Vegetación sucesional ribereña de selva aguas blancas de la Amazonía baja Bosque pantanoso de la llanura aluvial del oeste de Bosques amazónicos de pantanos la Amazonia Bosque pantanoso de palmas de la llanura aluvial Aguajales de selva baja del sur de la Amazonía

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4 Relación de Sistemas Ecológicos del Cusco La descripción de los sistemas ecológicos que se mencionan a continuación ha sido adaptada de la base de datos de Infonatura, publicada en forma detallada por Josse et al. (2009a) y Josse et al. (2007). Los nombres propuestos para cada sistema ecológico, han sido adaptados de las fuentes mencionadas, a la realidad de la región política del Cusco, debido a las peculiares condiciones ue podemos constatar.

4.1 Ecorregión Puna Central Andina 4.1.1 Subregión: Puna Seca Altoandina y Subglacial 4.1.1.1 Ecosistema: Pajonales de la Puna seca Nombre técnico: Pajonales y matorrales altoandinos de la Puna xerofítica norte Código: CES 505.028 Distribución en Cusco: Santo Tomás, Llusco y Quiñota en Chumbivilcas, Suykutambo y Condoroma en Espinar. Resumen conceptual: Sistema que incluye varias asociaciones mixtas de matorrales con pajonales sobre suelos bien drenados, en las que pueden predominar por zonas los matorrales xeromórficos o bien las gramíneas amacolladas esclerófilas, mientras que en otrassituaciones comparten la dominancia ambos tipos de plantas. En muchos casos, el dominio de las gramíneas en la formación parece una consecuencia de la intensificación del uso humano con quemas y ganadería; sin embargo en otros casos, su predominio aparece vinculado a determinados sustratos profundos y sueltos (cineritas, arenas). Este sistema se desarrolla en la mayor parte de los casos como una consecuencia de la acción humana sobre los bosques originales de Polylepis (Bosques Bajos Altoandinos de la Puna Xerofítica Oriental (CES505.008), Bosques bajos altoandinos de la Puna xerofítica occidental (CES505.007)), teniendo por tanto dinámicamente un significado serial o secundario. Sin embargo, la gran antigüedad y extensión de la acción humana en estos territorios, determina que en la actualidad los matorrales y pajonales se presenten en grandes extensiones como disclímax permanentes sin evolución sucesional aparente hacia los primitivos bosques de Polylepis. Esta formación se desarrolla entre los 3500-3600 m y los 4600-4800 m de altitud por término medio. Ocupa los pisos bioclimáticos criorotropical inferior, orotropical y supratropical superior con ombrotipos pluviestacional subhúmedo y xérico seco. Se distribuye en las altas cordilleras del suroeste del Perú (sur del Cusco, Arequipa, Moquegua, Tacna), noreste de Chile (Tarapacá), norte de la Cordillera Occidental de Bolivia (La Paz y Oruro occidentales), centro y sur de la Cordillera Oriental de Bolivia (Cochabamba, Chuquisaca, Oruro oriental, Potosí oriental, Tarija) y noroeste de Argentina (Jujuy, Salta). Especies características de este ecosistema: Parastrephia quadrangularis, Parastrephia lepidophylla, Festuca orthophylla, Azorella compacta.

Ambiente: Laderas altas cordilleranas altiplanicies y piedemontes con suelos bien drenados. Ombroclima orotropical y criorotropical seco a subhúmedo inferior. > 3900-4100 m en las altas cordilleras; 3600 m a 4000 m en el Altiplano. Vegetación: Pajonal amacollado xeromórfico con matorrales.

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO Dinámica: Vegetación secundaria serial y vegetación clímax en altitud (criorotropical); pastoreo. Patrón Espacial: Matricial

4.1.1.2 Ecosistema: Desierto frío de la Puna seca Nombre técnico: Vegetación abierta geliturbada altoandina de la Puna xerofítica septentrional y oriental Código: CES 505.032 Distribución en Cusco: Santo Tomás, Llusco y Quiñota en Chumbivilcas, Suykutambo y Condoroma en Espinar. Resumen conceptual: Sistema ecológico del desierto frío de los altos Andes xerofíticos distribuido en el sur del Perú (sur del Cusco, Arequipa, Moquegua, Tacna), norte de Chile (norte de Tarapacá) y Cordillera Andina Oriental del sur de Bolivia (Oruro, Potosí) y del noroeste de Argentina (Jujuy, Salta). La vegetación es abierta o muy abierta, discont inua y se establece sobre sustratos geliturbados sometidos a la alternancia diurna-nocturna de hielo-deshielo, típica de las altas montañas tropicales. Son característicos biotipos de hemicriptofitos rosulados con raíces pivotantes de ramificación profunda, caméfitos rizomatosos reptantes y algunas gramíneas cespitosas o amacolladas con denso sistema radicular; la flora contiene endemismos restringidos, especialmente en géneros como Nototriche (Malvaceae). Este sistema ocupa el piso bioclimático criorotropical, desde los 4600-4700 m hasta unos 5000-5200 m de altitud, en áreas pluviestacionales y xéricas con importante presencia estacional de nevadas. Especies características de este ecosistema: Oxalis compacta, Werneria pseudodigitata, Valeriana nivalis, Nototriche spp.

Ambiente: Laderas pedregosas y llanadas con suelos geliturbados. Ombroclima criorotropical seco a subhúmedo inferior. > 3900-4100 m en las altas cordilleras; 3600 m a 4000 m en el Altiplano. Vegetación: Desierto frío altoandino (frigorideserta). Dinámica: Vegetación clímax subnival. Patrón Espacial: Matricial

4.1.2 Subregión: Puna Seca Altoandina y Subglacial - Humedales 4.1.2.1 Ecosistema: Bofedales (Oqonales) de la Puna seca Nombre técnico: Bofedales altoandinos de la Puna xerofítica Código: CES 505.004 Distribución en Cusco: Santo Tomás, Llusco y Quiñota en Chumbivilcas, Suykutambo y Condoroma en Espinar. Resumen conceptual: Sistema que agrupa varias asociaciones vegetales dominadas por especies perennes, subfruticosas, con denso crecimiento cespitoso y de morfología muy compacta, plana o almohadillada. Estas especies se desarrollan sobre suelos orgánicos turbosos (histosoles) que están saturados de agua o anegados durante todo el año, en los pisos bioclimáticos orotropical y criorotropical, entre 3900 m y 4900 m de altitud. Constituyen turberas minerotróficas, vinculadas a la existencia de manantiales que dan lugar a arroyos o lagunillas, en cuyos márgenes se desarrollan. La composición florística local, varía en relación a la altitud (turberas orotropicales o criorotropicales) y a la mineraliza-

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO ción del agua (turberas de aguas no mineralizadas, de aguas mineralizadas y de aguas algo salinas). Soportan un uso humano de ganadería extensiva (camélidos y ovinos) y de extracción de turba como combustible. Especies características de este ecosistema: Plantago tubulosa, Oxychloe andina, Distichia muscoides. Ambiente: Vegas altoandinas, fondos de valle, márgenes de lagunas, surgencias de ladera. Ombroclima orotropical y criorotropical inferior, desde árido a subhúmedo. > 3900-4100 m en las altas cordilleras; 3600 m a 4000 m en el Altiplano. Vegetación: Vegetación herbácea muy densa y compacta, generalmente almohadillada. Dinámica: Vegetación clímax edáfica higroturbosa ganado, extracción de turba. Patrón Espacial: Parche-lineal.

4.1.2.2 Ecosistema: Pajonales inundables de la Puna seca Nombre técnico: Pajonales higrófilos altoandinos de la Puna xerofítica Código: CES 505.027 Distribución en Cusco: Santo Tomás, Llusco y Quiñota en Chumbivilcas, Suykutambo y Condoroma en Espinar. Resumen conceptual: Sistema que incluye varias asociaciones de pajonal exclusivas de los suelos mal drenados hasta estacionalmente anegados de las depresiones topográficas altoandinas de la Puna xerofítica, donde ocupan márgenes de arroyos, lagunillas y áreas pantanosas. Se distribuyen en el suroeste del Perú, norte de Chile, oeste de Bolivia y noroeste de Argentina, por encima de los 3600-3900 m de altitud. Estructuralmente son herbazales graminoides perennes densos, dominados por biotipos de gramíneas y ciperáceas cespitoso-rizomatosas o amacolladas, generalmente de altura inferior a 80-100 cm. Se desarrollan sobre suelos húmedos todo el año que se saturan de agua o incluso se inundan muy someramente en la estación lluviosa. La composición florística varía principalmente en relación con las variaciones en la trofía y grado de humedad del suelo, así como con la altitud, ubicación geográfica y la intensidad del uso humano (ganadería de camélidos andinos). Especies características de este ecosistema: Deyeuxia curvula, Deyeuxia rigescens, Werneria heteroloba, Eleocharis albibracteata.

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO

Ambiente: Vegas altoandinas y fondos de valle, con suelos higromorfos. Ombroclima orotropical seco y subhúmedo. > 3900-4100 m en las altas cordilleras; 3600 m a 4000 m en el Altiplano. Vegetación: Pajonal denso, amacollado y cespitoso, higromórfico. Dinámica: Vegetación clímax edafohigrófila ganado. Patrón Espacial: Parche-lineal.

4.2 Ecorregión Puna Central Andina Húmeda 4.2.1 Subregión: Puna Altoandina y Subglacial 4.2.1.1

Ecosistema: Yaretales de la Puna húmeda

Nombre técnico: Matorrales edafoxerófilos en cojín altoandinos de la Puna húmeda Código: CES 409.082 Distribución en Cusco: Punas húmedas y altoandinas por encima de 3900 m. Resumen conceptual: Vegetación discontinua semiabierta, desarrollada en situaciones erosionadas por acción del hielo o derrumbes de ladera en los pisos bioclimáticos orotropical y criorotropical inferior; está dominada por caméfitos leñosos y sub-fruticosos de morfología pulvinular o almohadillada con potente enraizamiento, así como por algunas gramíneas perennes de similar fisonomía. Especies características de este ecosistema: Aciachne pulvinata, Azorella compacta, Azorella spp., Deyeuxia, Pycnophyllum.

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO Ambiente: Laderas montañosas erosionadas con suelos minerales. Ombroclima orotropical húmedo. (> 3900-4100 m) Vegetación: Vegetación de caméfitos leñosos postrados con algunas gramíneas pulvinulares. Dinámica: Vegetación edáficamente condicionada. Patrón Espacial: Parche.

4.2.1.2 Ecosistema: Pajonales de la Puna húmeda Nombre técnico: Pajonales altoandinos de la Puna húmeda Código: CES 409.084 Distribución en Cusco: Punas húmedas y altoandinas por encima de 3700 m. Resumen conceptual: Sistema que incluye varias asociaciones de herbazales graminoides (pajonales), en general dominados por especies robustas de gramíneas de crecimiento amacollado y a menudo hojas duras o pungentes, con un estrato herbáceo inferior notablemente diverso en el que son comunes biotipos de gramíneas bajas cespitosas y amacolladas así como diversas forbias, principalmente hemicriptofitos rosulados y rizomatosos, caméfitos sub-fruticosos y algunos geófitos. Estos pajonales son propios de los pisos bioclimáticos orotropical y criorotropical con bioclima pluviestacional húmedo, representando dinámicamente tanto la vegetación serial o sustituyente de los bosques climácicos del Bosques Bajos Altoandinos de la Puna Húmeda (CES409.068), como la vegetación climácica potencial del piso bioclimático criorotropical o sobre los suelos poco desarrollados del piso bioclimático orotropical. Se hallan ampliamente afectados por el uso ganadero, principalmente camélidos andinos y bovinos, dando lugar a numerosos aspectos de los pajonales que están estructural y florísticamente condicionados por el pastoreo. Especies características de este ecosistema: Festuca dolichophylla, Deyeuxia vicunarum, Deyeuxia minima, Deyeuxia heterophylla, Deyeuxia rigida, Azorella diapensioides, Azorella biloba, Luzula racemosa, Stipa hans-meyeri, Stipa brachyphylla, Baccharis alpina, Scirpus rigidus, Gomphrena meyeniana, Stipa ichu, Stipa spp. Ambiente: Laderas montañosas con suelos bien drenados. Ombroclima orotropical y criorotropical húmedo y subhúmedo. (> 3900-4100 m) Vegetación: Pajonales amacollados y cespitosos, densos a semiabiertos. Dinámica: Vegetación zonal clímax ganado, fuego, cultivos, erosión. Patrón Espacial: Matricial.

4.2.1.3 Ecosistema: Desierto frío de la Puna húmeda Nombre técnico: Vegetación geliturbada subnival de la Puna húmeda Código: CES 409.090 Distribución en Cusco: Punas subglacial y nival sin nieves perpetuas de 4500 m. Resumen conceptual: Sistema ecológico del desierto frío andino de la Puna húmeda (frigorideserta), cuya vegetación es de cobertura dispersa y discontinua, condicionada y adaptada a la alternancia diaria de hielo-deshielo típica de las

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO altas montañas tropicales, lo que ocasiona importantes fenómenos de geliturbación edáfica que son especialmente patentes en situaciones topográficas de escasa o media pendiente. La vegetación está dominada y caracterizada por biotipos de hemicriptófitos rosulados de profunda raíz pivotante con ramificación distal, así como por diversos caméfitos subfruticosos y hemicriptófitos, densamente cespitosos o rizomatosos reptantes. En la composición florística, existen varios endemismos a menudo muy localizados a una cordillera o determinado grupo de cumbres.

Especies características de este ecosistema: Werneria dactilophylla, Anthochloa lepidula, Dielsiochloa floribunda, Valeriana nivalis, Nototriche purpurascens, Nototriche vargasii, Nototriche sulphurea, Loricaria graveolens, Pycnophyllum molle. Ambiente: Laderas y piedemontes montañosos subnivales con suelos pedregosos y limosos geliturbados. Ombroclima criorotropical húmedo. (> 3900-4100 m) Vegetación: Vegetación camefítica abierta (desierto frío andino). Dinámica: Vegetación edáficamente condicionada; erosión natural. Patrón Espacial: Matricial.

4.2.1.4 Ecosistema: Vegetación rocosa de la Puna húmeda Nombre técnico: Vegetación saxícola altoandina de la Puna húmeda Código: CES 409.093 Distribución en Cusco: Punas subglacial y nival sin nieves perpetuas de 4500 m. Resumen conceptual: Sistema ecológico de los afloramientos rocosos y de los suelos muy pedregosos o acumulaciones gravitatorias de clastos del piso altoandino. Presenta una vegetación de cobertura discontinua donde son dominantes biotipos de helechos xeromórficos, algunas cactáceas pulvinulares orófilas y diversos caméfitos subfruticosos de morfologías pulvinular, rosulada y postrada. Especies características de este ecosistema: Senecio rufescens, Saxifraga magellanica, Lobivia cespitosa, Woodsia montevidensis. Ambiente: Afloramientos rocosos, depósitos pedregosos de ladera. Ombroclima orotropical y criorotropical húmedo. (> 3900- 4100 m) Vegetación: Vegetación saxícola abierta o agregada. Dinámica: Vegetación edáficamente condicionada. Distribución en Cusco: Punas húmedas y altoandinas por encima de 3700 m. Patrón Espacial: Parche.

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4.2.2 Subregión: Puna húmeda – bosques y rodales 4.2.2.1

Ecosistema: Rodales de Qhayara y Achupallas (Puya)

Nombre técnico: Pajonales y rodales de Puya de la Puna húmeda Código: CES 409.N1 Distribución en Cusco: Punas húmedas entre 3700 a 4200 m; estos rodales son fáciles de definir y contabilizar; en el caso del Cusco hay ocho rodales registrados hasta el momento, distribuidos en tres localidades de Chumbivilcas (Casahuy, Allca Victoria y Velille), tres localidades de Espinar (Huano huano, Alto Ayraccollana y ChahuaraneSuykutambo), el rodal de Pampacorral en Calca y un rodal en Vilcabamba. Los rodales de Puya hamata se encuentran en Chamaca y Santo Tomás en Chumbivilcas, los rodales de Puya longistyla aparecen en los pajonales húmedos de la vertiente oriental, y los rodales de Puya herrerae están extendidos en todas las provincias con punas.

Resumen conceptual: Este sistema ecológico constituye una nueva categoría, compuesta por plantas arrosetadas gigantes del género Puya que se desarrollan localizadamente sobre suelos rocosos en crestas de colinas en el piso orotro-

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO pical con bioclima pluviestacional, o en pajonales condicionados edáficamente, como es el caso de Puya raimondii; el grado de humedad es determinante en la selección de hábitat por diferentes especies geovicarias del género. Especies características de este ecosistema: Puya raimondii, Puya cylindrica, Puya hamata, Puya herrerae, Puya longistyla. Ambiente: Crestas montañosas o pajonales de ladera. Vegetación: Bromeliáceas arrosetadas gigantes en parches bien definidos sobre una matriz de vegetación de pajonales o terrenos pedregosos en crestas. Dinámica: Plantas con largos períodos entre floración, o en el caso de Puya raimondii, semipalmaras (florecen sólo una vez en su vida). Este sistema es impactado por quemas y sobrepastoreo . Patrón Espacial: Parche. 4.2.2.2

Ecosistema: Bosques altoandinos de Qeuña

Nombre técnico: Bosques bajos altoandinos de Polylepis de la Puna húmeda Código: CES 409.068 Distribución en Cusco: Quebradas cubiertas de bosques de q’euña de puna en Espinar, Chumbivilcas, Canchis, Acomayo, Paruro, Anta y Quispicanchi. Resumen conceptual: Bosques bajos siempreverdes a siempreverde estacionales del piso altoandino, propios de zonas del piso orotropical con bioclima pluviestacional húmedo, hasta pluvial en el norte de la región. Se distribuyen desde Perú hasta el norte de Bolivia, estando representados en cada zona geográfica por diferentes especies geovicarias de q’euña (Polylepis, familia Rosaceae) que son las dominantes en el bosque, por lo que se denominan localmente q’euñales. El sistema ecológico se desarrolla sobre suelos húmicos más o menos profundos, bien drenados a excesivamente bien drenados, habiendo sido reducido por acción humana en muchas zonas a manchas residuales de bosques que muestran tendencia a permanecer en zonas de acceso difícil como quebradas abruptas, laderas escarpadas y depósitos pedregosos de grandes bloques. Especies características de este ecosistema: Polylepis spp., Gynoxis spp., Buddleia coriacea.

Ambiente: Laderas montañosas abruptas, a menudo sobre bloques pedregosos. Ombroclima orotropical ¿húmedohiperhúmedo? (>3900-4100 m). Vegetación: Bosques bajos y arbustales siempreverdes y sub-escleromorfos. Dinámica: Vegetación clímax reducida a remanentes mayormente por acción antrópica. Patrón Espacial: Parche.

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4.2.2.3 Ecosistema: Bosques de Qeuña del Valle Sagrado Nombre técnico: Bosque de Polylepis altimontano pluviestacional de yungas Código: CES 409.046 Distribución en Cusco: Quebradas cubiertas de bosques de q’euña de puna en Calca y Urubamba. Resumen conceptual: Sistema homólogo del sistema Bosque de Polylepis Altimontano Pluvial de Yungas (CES409.045), del que se diferencia ecológicamente por desarrollarse en zonas con bioclima pluviestacional en vez de pluvial, por tanto en áreas con marcada disminución estacional de las lluvias, lo que a su vez determina una diferente composición florística. Típicamente, se asientan sobre suelos pedregosos con humus de tipo mör de lenta descomposición. Estructuralmente son bosques bajos siempre verde estacionales, con abundancia de hojas de morfotipo lauroide y sub-esclerófilas a claramente esclerófilas. Son bosques propios de segmentos de las cordilleras que presentan efectos no demasiado intensos de sombra de lluvia orográfica. Muy impactados por quemas, desmontes, extracción de leña y uso ganadero o agrícola.

Especies características de este ecosistema: Polylepis racemosa, Polylepis incana, Miconia theizans, Buddleia incana, Hesperomeles lanuginosa, Hesperomeles cuneata, Tournefortia andina, Morella pubescens, Escallonia resinosa, Gaultheria glomerata, Escallonia myrtilloide, Saracha contorta. Ambiente: Laderas altas abruptas y pedregales de derrubios. Ombroclima supratropical Húmedo. 2900-3100 m a 40004200 m. Vegetación: Bosque bajo, semiabierto sub-esclerófilo, sempervirente estacional, con dosel dominado por especies de Polylepis. Dinámica: Climácico intervenido (fuego, ganado). Distribución en Cusco: Bosques de q’euñas en el valle del Vilcanota en Calca y Urubamba. Patrón Espacial: Parche.

4.2.3 Subregión: Pajonales Húmedos de la vertiente oriental andina 4.2.3.1 Ecosistema: Pajonales arbustivos del Alto Urubamba Nombre técnico: Pajonal arbustivo altoandino y altimontano pluviestacional de Yungas Código: CES 409.059 Distribución en Cusco: Pajonales húmedos en Santa Teresa, Vilcabamba, Huayopata, Ocobamba, Lares y Yanatile. Resumen conceptual: Sistema ecológico dominado por pajonales amacollados densos con variable densidad de arbustos y a menudo en mosaico con vegetación boscosa. En partes de su distribucion, constituye el sistema natural zonal pero también en zonas pluviestacionales del piso altimontano sustituye a los sistemas Bosque de Polylepis Altimontano Pluviestacional de Yungas (CES409.046) y Bosque Altimontano Pluviestacional de Yungas (CES409.044), como consecuencia de las perturbaciones de origen antrópico o natural.

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Especies características de este ecosistema: Festuca dolichophylla, Baccharis latifolia, Eupatorium spp., Siphocampylus spp., Lepechinia graveolens, Blechnum spp., Ageratina sternbergiana, Senna birostris, Mutisia acuminata, Cylindropuntia subulata. Ambiente: Laderas montañosas con suelos bien drenados más o menos erosionados. Ombroclima supratropical húmedo y subhúmedo. 2900-3100 m a 3700 m. Vegetación: Pajonal semidenso a semiabierto de altura media, con matorrales y arbustos siempreverde estacional. Dinámica: En la mayor parte de su extensión es remplazado periódicamente por ciertos cultivos. Sufre extracción de leña, quemas y ganadería. Patrón Espacial: Matricial.

4.2.3.2 Ecosistema: Pajonales húmedos de ceja de selva Nombre técnico: Pajonal arbustivo altoandino y altimontano pluvial de Yungas Código: CES 409.058 Distribución en Cusco: Pajonales húmedos en la vertiente oriental en el VRAE, Echarate, Challabamba, Kosñipata, Quellouno, Marcapata y Camanti. Resumen conceptual: Incluye pajonales amacollados densos, así como diversos tipos de matorrales y arbustales. Las asociaciones arbustivas a menudo se encuentran limitando con el límite superior del bosque altimontano conformando una especie de zona ecotonal, mientras que matorrales de menor estatura y pajonales pueden alternar ocupando grandes extensiones en el paisaje, donde el componente herbáceo constituye la matriz. Este es el paisaje natural actual (disclímax) en zonas históricamente utilizadas por el hombre. Este sistema se encuentra en un mosaico complejo con los pajonales higrófilos, humedales y turberas, eventualmente con afloramientos rocosos cubiertos de comunidades saxícolas y con sistemas riparios, todos estos con una expresión espacial generalmente muy localizada. Especies características de este ecosistema: Cortaderia spp., Calamagrostis (Deyeuxia), Gentiana, Gentianella, Festuca sp., Stipa hansmeyeri, Huperzia saururus, Werneria nubigena, Pernettya prostrata, Miconia alpina, Loricaria, Hypericum spp., Arcytophyllum sp., Brachyotum spp., Vaccinium floribundum.

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Ambiente: Laderas altas montañosas de diversa inclinación. Termoclima supratropical y orotropical inferior, con ombroclima húmedo a hiperhúmedo. 2900-3700 m (altimontano) y 3700-4200 m (altoandino). Vegetación: Mosaico de manchas arbustivas y matriz de pajonal hiperhúmedo denso, de altura media con matorrales ericoides dispersos. Dinámica: Sistema frecuentemente afectado por quemas. En algunos casos representa una etapa serial de sistemas boscosos. Patrón Espacial: Matricial.

4.2.4 Subregión: Puna Húmeda - Humedales 4.2.4.1 Ecosistema: Bofedales (Oqonales) de la Puna húmeda Nombre técnico: Bofedales altoandinos de la Puna húmeda Código: CES 409.072 Distribución en Cusco: Presente en todas las punas y pajonales húmedos. Resumen conceptual: Sistema ecológico de las turberas altoandinas puneñas, muy características al estar dominadas por biotipos de hemicriptófitos y caméfitos subfruticosos con denso crecimiento cespitoso, que originan morfologías muy compactas de aspecto plano o almohadillado, constituidas por una o dos especies a las que acompañan pequeñas hierbas rosuladas o reptantes. Estas formaciones se desarrollan en suelos fríos permanentemente saturados de agua, dando lugar a depósitos de turba que pueden alcanzar notables espesores. El agua es generalmente no mineralizada a sub- mineralizada, estando vinculada directa o indirectamente a surgencias o manantiales (turberas minerotróficas).

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO Especies características de este ecosistema: Distichia muscoides, Oxychloe andina, Castilleja pumila, Ourisia muscosa, Plantago rigida, Plantago tubulosa, Werneria pygmaea, Deyeuxia rigescens, Deyeuxia ovata, Hypsela reniformis, Aa paludosa, Gentiana prostrata, Lysipomia pumila, Myrosmodes paludosa, Isoetes andicola. Ambiente: Vegas altoandinas, márgenes de arroyos y lagunas con suelos hidromorfos. Ombroclima orotropical y criorotropical húmedo. (> 3900-4100 m) Vegetación: Herbazal bajo, denso y muy compacto con morfología almohadillado-convexa o Herbazal muy bajo, denso y compacto formando carpetas de morfología plana. Dinámica: Vegetación clímax edafohigrófila ganado. Patrón Espacial: Parche-lineal.

4.2.4.2 Ecosistema: Pajonales inundables altoandinos Nombre técnico: Pajonales higrofíticos altoandinos de la Puna húmeda Código: CES 409.086 Distribución en Cusco: Presente en todas las punas y pajonales húmedos. Resumen conceptual: Herbazales graminoides dominados por gramíneas y ciperáceas amacolladas, cespitosas y rizomatosas, acompañadas de hierbas hemicriptofíticas rosuladas y postradas. Se desarrollan sobre suelos hidromorfos siempre húmedos, que estacionalmente pueden anegarse de forma somera, ocupando depresiones topográficas mal drenadas y márgenes de cuerpos de agua del piso altoandino puneño. Es un sistema sometido a intensa presión de uso por parte del ganado. Especies características de este ecosistema: Eleocharis albibracteata, Limosella australis, Poa aequigluma, Nototriche flabellata, Hypochoeris taraxacoides. Ambiente: Vegas altoandinas, márgenes de arroyos y lagunas con suelos hidromorfos. Ombroclima orotropical húmedo. (> 3900- 4100 m) Vegetación: Pajonal denso, cespitoso, rizomatoso y amacollado. Dinámica: Vegetación clímax edafohigrófila ganado. Distribución en Cusco: Todas las punas altoandinas. Patrón Espacial: Parche-lineal.

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4.2.4.3 Ecosistema: Totorales altoandinos Nombre técnico: Vegetación acuática y palustre altoandina de la Puna húmeda Código: CES 409.089 Distribución en Cusco: Estos totorales aparecen con mayor distinción en Langui-Layo y se extienden por las Cuatro Lagunas, el valle del Vilcanota en Canchis y en Huaypo y Piuray. Resumen conceptual: Conjunto de tipos de vegetación que ocupan los cuerpos de agua permanentes o semipermanentes del piso altoandino puneño. Se estructuran espacialmente dando lugar a zonaciones características ordenadas en función del gradiente de inundación, pudiendo distinguirse en cada una de estas zonas diferentes comunidades dominadas cada una de ellas por determinados biotipos morfo-ecofisiológicos, desde las comunidades de helófitos perilitorales emergentes a las comunidades flotantes (pleustófitos) y enraizantes sumergidas (hidrófitos). Son los típicos totorales

Especies características de este ecosistema: Scirpus californicus var. tatora, Cotula mexicana, Lilaeopsis macloviana, Elodea potamogeton, Ranunculus mandonianus, Ranunculus cymbalaria, Isoetes lechleri, Isoetes peruviana. Ambiente: Periferia de lagunas y de arroyos altoandinos. Lagunas y arroyos altoandinos. Ombroclima orotropical y criorotropical húmedo. (> 3900-4100 m) Vegetación: Pajonal o cañuelar inundado y emergente (helofítico) Vegetación acuática enraizada sumergida a parcialmente flotante o emergente. Dinámica: Vegetación acuática ganado, represamiento. Patrón Espacial: Lineal.

4.3 Ecorregión Valles Interandinos Peruanos 4.3.1 Subregión: Subpuna 4.3.1.1 Ecosistema: Bosques de Chachacomos Nombre técnico: Bosques bajos y arbustales altimontanos de la Puna húmeda Código: CES 409.074 Distribución en Cusco: Los bosques de chachacomos, mixtos con q’euñas en partes altas y con molles en las partes bajas, presentes en las provincias en los valles mesoandinos del Apurímac, Vilcanota y Mapacho en el sur y centro del Cusco. Resumen conceptual: Sistema de la vegetación climáx potencial del piso altimontano puneño, constituida por bosques bajos y arbustales siempre verde estacionales y generalmente dominada por especies de árboles del género Polylepis el cual se halla representado por una especie que es diferente en cada zona geográfica desde el sur de Ecuador al norte-

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO centro de Bolivia. Son propios del piso bioclimático supratropical pluviestacional con ombrotipos subhúmedo y húmedo. Estructuralmente son bosques bajos con arbustos, semiabiertos a abiertos, con dosel de 3-10 m y un sotobosque variable en función del grado de conservación donde son frecuentes gramíneas y otras herbáceas, así como algunos matorrales y helechos. En la mayor parte de su área potencial, estos bosques climácicos han sido sustituidos mediante la acción del uso humano, por un complejo de comunidades vegetales seriales, principalmente pajonales y matorrales, quedando reducidos a manchas residuales refugiadas en situaciones topográficas poco accesibles. Comúnmente son los bosques de chachacomos (Escallonia resinosa) mixtos a veces con q’euñas. Especies características de este ecosistema: Escallonia resinosa, Escallonia myrtilloides, Polylepis weberbaueri, Polylepis subsericans, Polylepis incana, Buddleia coriacea, Buddleia incana, Escallonia corymbosa, Oreopanax spp., Polylepis besseri, Schinus microphyllus, Mutisia spp., Citharexylum spp., Barnadesia spp., Salpichroa spp., Ribes spp., Vallea stipularis

Ambiente: Laderas y crestas montañosas con suelos bien drenados. Ombroclima supratropical y orotropical inf. subhúmedo y húmedo. (3100-3200 m a 3900-4100 m) Vegetación: Bosques y arbustales con dosel 4-12 m, sempervirentes estacionales, sub-esclerófilos. Dinámica: Vegetación clímax zonal tala, leña, ganado, cultivos, fuego, carbón vegetal. Patrón Espacial: Parche.

4.3.1.2 Ecosistema: Matorrales y pastizales de la subpuna Nombre técnico: Pajonales y matorrales altimontanos de la Puna húmeda Código: CES 409.087 Distribución en Cusco: Son los matorrales de chilcas y llaullis mezclados con pajonales que se extienden en la subpuna de los valles interandinos; reemplazan a los bosques de chachacomos como vegetación secundaria.

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO Resumen conceptual: Vegetación secundaria de origen principalmente antrópico a partir de la degradación de los bosques y arbustales climatófilos del sistema anterior (Bosques Bajos y Arbustales Altimontanos de la Puna Húmeda (CES409.074)). Son herbazales graminoides amacollados con proporciones variables de matorrales mayormente microfoliados y resinosos, que se instalan sobre suelos degradados después de la deforestación, cultivo e impacto del fuego y el ganado. El patrón de uso habitual es la ganadería extensiva asociada a cultivos de tubérculos andinos con algunos cereales, forrajeras y leguminosas. Especies características de este ecosistema: Stipa obtusa, Stipa inconspicua, Stipa ichu, Festuca dolichophylla, Baccharis spp., Calceolaria spp., Satureja boliviana, Eupatorium spp., Barnadesia horrida. Ambiente: Laderas y crestas montañosas con suelos bien drenados y erosionados o degradados. Ombroclima supratropical y orotropical inf. subhúmedo a húmedo. (3100-3200 m a 3900-4100 m) Vegetación: Matorrales micro-mesofoliados resinosos y pajonales amacollados, 0,5-2 m de alto. Dinámica: Vegetación secundaria y vegetación de suelos poco desarrollados, tala, leña, ganado, cultivos, fuego. Patrón Espacial: Parche-lineal.

4.3.2 Subregión: Mesoandina 4.3.2.1 Ecosistema: Bosques mesoandinos subhúmedos Nombre técnico: Bosque montano pluviestacional subhúmedo de Yungas Código: CES 409.921 Distribución en Cusco: Estos bosques se han vuelto muy raros en su rango mesoandino de distribución; existen aún bosques maduros en Paruro, Calca y Urubamba. Resumen conceptual: Conjunto de bosques semideciduos que constituyen la vegetación potencial de las laderas medias o altas de algunos de los valles secos interandinos de los Yungas, en áreas con bioclima pluviestacional y ombroclima subhúmedo del piso bioclimático mesotropical. Ocupan un rango altitudinal potencial situado aproximadamente entre los 2000-2100 m y los 2800-3100 m. Estructuralmente son bosques semi-caducifolios, con dosel de 15-20 m de altura media, actualmente representados mayormente como manchas remanentes dispersas o aisladas, sobre una matriz de etapas seriales y cultivos, al ocupar zonas fuertemente impactadas por siglos de uso humano intensivo del territorio. Los bosques subhúmedos están dominados por especies de Leguminosae y Myrtaceae, como las uncas (Myrcianthes oreophila), los pisonay (Erythrina falcata), la tara (Caesalpinia spinosa) y el cedro andino (Cedrela angustifolia). Especies características: Erythrina falcata, Caesalpinia spinosa, Cedrela angustifolia, Cedrela sp., Bocconia integrifolia, Myrsine coriacea, Aralia soratensis, Tecoma stans, Myrcianthes oreophila, Hesperomeles lanuginosa, Juglans neotropica, Sebastiana obtusifolia, Cytharexylum argutidetatum, Weinmania sp., Vallea stipularis.

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO Ambiente: Este sistema se distribuye entre los 2000 y 3100 m de altitud en laderas medias a altas de valles con efecto de sombra de lluvia, en áreas con bioclima pluviestacional y ombroclima subhúmedo del piso bioclimático mesotropical. Vegetación: Bosque de unos 15 m, cerrado a abierto. Patrón Espacial: Parche. Rango: Amazonas, Ayacucho, Apurímac, Cusco, La Paz, Cochabamba.

4.3.2.2 Ecosistema: Bosques secos de molle, tara y huaranhuay Nombre técnico: Bosque y arbustal montano xérico interandino de Yungas Código: CES 409.075 Distribución en Cusco: Bosques de molle, tara y huaranhuay del piso mesoandino en los valles del Apurímac, Vilcanota y Mapacho. Resumen conceptual: Vegetación de los valles altos secos y semiáridos interandinos del piso montano de los Yungas, donde se presenta un marcado efecto climático de sombra de lluvia orográfica con bioclima xérico seco a semiárido superior. Distribuidos desde el norte del Perú al centro de Bolivia, área en la que debido al uso humano intensivo y ancestral del paisaje, estos bosques han sido muy alterados y están reducidos a manchas degradadas y dispersas en una matriz conformada por sus etapas seriales de sustitución, principalmente matorrales y herbazales, así como por cultivos y barbechos. Suelen estar dominados por el molle (Schinus molle), la tara (Caesalpinia spinosa) y el huaranhuay (Tecoma sambucifolia).

Especies características de este ecosistema: Schinus molle, Caesalpinia spinosa, Geoffroea decorticans, Acacia macracantha, Kageneckia lanceolata, Tecoma sambucifolia, Tecoma arequipensis, Schinus pearcei, Cantua, Mutisia acuminata, Colletia spinosissima, Delostoma integrifolium, Zanthoxylum mantaro, Haplorhus peruviana, Apurimacia boliviana, Fourcraea andina, Cereus vargasianus, Puya spp., Maytenus apurimacensis, Aralia soratensis, Weberbauercereus cuzcoensis, Corryocactus squarrosus. Ambiente: Laderas montañosas del piso montano con suelos bien drenados hasta más o menos degradados o erosionados. Termoclima mesotropical con bioclima xérico y ombroclima seco a semiárido. De 2100-3200 m. Vegetación: Estructuralmente constituyen formaciones de bosques bajos y arbustales caducifolios con dosel semiabierto a abierto, dominados por especies xeromórficas entre las que se incluyen diversas cactáceas arbustivas. Las variantes más alteradas de este sistema tienen una fisonomía predominante de arbustales y matorrales espinosos o de hojas resinosas de 1-2 m, que se disponen en mosaico con manchas de herbazales graminoides amacollados. Hay algunas diferencias en la composición florística a lo largo de la distribución de este sistema. Dinámica: Vegetación clímax zonal, muy alterada por las prácticas de uso del suelo. Patrón Espacial: Parche.

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4.3.2.3 Ecosistema: Bosques secos de algarrobo andino Nombre técnico: Bosques y arbustales montanos xéricos interandinos de la Puna húmeda Código: CES 409.077 Distribución en Cusco: Debido a la deforestación, actualmente sólo existen dos bosques con algarrobos andinos: uno en Calca y otro en Lucre (Choquepuquio). Resumen conceptual: Vegetación climácica prepuneña distribuida en los valles xéricos interandinos de la Puna húmeda del norte de Bolivia (departamento de La Paz) y del sur del Perú, en áreas con ombroclima seco a semiárido (Io = 1,5-3,5). Estructuralmente son bosques bajos y arbustales espinosos, con numerosas cactáceas arborescentes y arbust ivas, presentando una composición florística dominada por elementos xerofíticos centro-andinos entre los que se hallan varios endemismos locales y regionales. Sistema muy afectado por extracción de leña, quemas y sobrepastoreo caprino. Eran los bosques de thako o algarrobo andino (Prosopis tupayachensis) que se extendían en el valle del Vilcanota.

Especies características de este ecosistema: Prosopis tupayachensis, Corryocactus squarrosus, Echinopsis cuzcoensis, Schinus pearcei, Schinus molle, Schinus dependens. Ambiente: Laderas montañosas y abanicos aluviales con suelos bien drenados. Ombroclima mesotropical seco y semiárido. (1900- 2100 m a 3100-3200 m) Vegetación: Bosques bajos y arbustales decíduos con cactáceas abundantes. Dinámica: Vegetación clímax zonal. Patrón Espacial: Parche.

4.3.2.4 Ecosistema: Matorrales espinosos mesoandinos Nombre técnico: Arbustales montanos xéricos interandinos de la Puna húmeda Código: CES 409.071 Distribución en Cusco: Son los matorrales espinosos de roque y llaulli que se extienden actualmente en las quebradas mesoandinas del Apurímac, Vilcanota y Mapacho. Resumen conceptual: Sistema ecológico secundario que sustituye a los bosques y arbustales climácicos del Bosques y Arbustales Montanos Xéricos Interandinos de la Puna Húmeda (CES409.077) como consecuencia de la acción antrópica (tala, leña, fuego, sobrepastoreo caprino). La vegetación son arbustales espinosos y matorrales micrófilos resinosos xeromórficos, con intercalaciones de herbazales ralos en los suelos muy pedregosos o erosionados. Están dominados por especies espinosas como el llaulli (Barnadesia horrida) y el roque (Colletia spinossissina).

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Especies características de este ecosistema: Colletia spinossissima, Barnadesia horrida, Lycianthes lycioides, Lantana, Verbesina, Baccharis, Adesmia miraflorensis, Salvia, Opuntia spp., Ormosia sp. Ambiente: Laderas montañosas con suelos degradados bien drenados. Ombroclima mesotropical seco y semiárido. (1900-2100 m a 3100-3200 m) Vegetación: Matorrales xeromórficos de 0.5-1.5 m. Dinámica: Vegetación secundaria fuego, ganado, leña. Patrón Espacial: Matricial.

4.3.2.5 Ecosistema: Vegetación rocosa mesoandina Nombre técnico: Vegetación saxícola montana de Yungas Código: CES 409.067 Distribución en Cusco: Es la vegetación de cactus y de achupallas que se desarrolla en zonas pedregosas en los valles mesoandinos cusqueños. Resumen conceptual: Conjunto de varios tipos de vegetación desarrollados sobre afloramientos rocosos o laderas muy pedregosas del piso montano yungueño y dominados por bromeliáceas rosuladas, pequeños helechos xeromórficos, orquídeas epilíticas y algunas cactáceas. Las comunidades varían notablemente en su composición florística en función del bioclima (xérico, pluviestacional o pluvial), a veces son dominadas por cactus y a veces por achupallas (Puya ferruginea).

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Especies características de este ecosistema: Puya ferruginea, Puya longistyla, Corryocactus squarrosus, Corryocactus erectus, Echinopsis cuzcoenis, Gorgonidium vargasii, Spathantheum orbygnianum, Cortaderia bifida, Elaphoglossum spp., Pilea spp., Tillandsia spp., Peperomia spp. Ambiente: Afloramientos rocosos de las partes altas de los valles interandinos y de laderas montañosas muy inclinadas de los Yungas montanos. Termoclima mesotropical con bioclimas xérico, pluviestacional y pluvial; ombroclimas seco a húmedo. 1700-1900 m a 2900-3100 m. Vegetación: Vegetación abierta xeromórfica, con dominio de caulirosulados. Dinámica: Vegetación clímax condicionada por el sustrato. Patrón Espacial: Parche.

4.3.2.6 Ecosistema: Matorrales secos mesoandinos Nombre técnico: Matorral xérico interandino de Yungas Código: CES 409.057 Distribución en Cusco: Los matorrales de chamán o chamana se extienden en los valles interandinos más cálidos en Calca, Paruro, Acomayo, Anta, Urubamba, Challabamba y Vilcabamba. Resumen conceptual: Sistema secundario que sustituye de manera permanente a los bosques y arbustales xéricos potenciales montanos y basimontanos, como consecuencia de la perturbación derivada del uso humano. Incluye vegetación de matorrales xeromórficos, a menudo micrófilos y resinosos o aromáticos, en mosaico con manchas o parches de herbazales perennes y anuales. Esta vegetación se instala sobre suelos degradados y erosionados de carácter mineral (leptosoles líticos). Suelen estar dominados por el chamán (Dodonaea viscosa). Especies características de este ecosistema: Dodonaea viscosa, Acacia macracantha, Aloysia scorodonioides, Acalypha aranioides, Cylindropuntia subulata, Dunalia mandonii, Flourensia spp., Adesmia miraflorensis, Krameria lappacea, Viguiera pazensis, Chloris, Leptochloa, Cenchrus, Salvia, Heliotropium incanum, Agave americana (naturalizado), Fourcraea spp., Croton apurimacensis, Croton spp., Mimosa spp., Jatropha sp., Cnidoscolus spp.

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Ambiente: Suelos bien drenados en laderas áridas de montaña. Termoclima mesotropical y termotropical, con ombroclimas seco y semiárido superior. 900 m a 2900-3100 m. Vegetación: Matorrales abiertos microfoliados resinosos y herbazales con vegetación rala. Dinámica: Este sistema está formado por comunidades propias de una sucesión secundaria, que por la fuerte alteración del suelo y el clima, se instalan de manera permanente. Posterior presión como quema o pastoreo puede volverlas menos diversas y más ralas. Patrón Espacial: Matricial.

4.3.3 Valle Seco Serrano del Apurímac 4.3.3.1 Ecosistema: Bosques secos del Apurímac Nombre técnico: Bosque basimontano xérico de Yungas del sur Código: CES 409.056 Distribución en Cusco: Son los bosques de p’ati y secos que se extienden por el valle del Apurímac desde Paruro, pasando por Limatambo y Mollepata hasta Villa Virgen en Vilcabamba. Resumen conceptual: Sistema ecológico que agrupa un conjunto de comunidades cuya vegetación potencial son bosques caducifolios xerofíticos, propios de las zonas inferiores de los valles internos del piso montano bajo de los Yungas bolivianos, que presentan fuertes efectos orográficos de sombra de lluvia. En su distribución, parecen ser exclusivos de varios valles interandinos de los Yungas de la cuenca alta del río Beni en Bolivia, y algunos valles del extremo sur de Peru. Son bosques bajos, con dosel caducifolio denso a semiabierto de 10-15 m de altura, dominado por Anacardiaceas y Leguminosas, además del p’ati (Eriotheca vargasii), acompañadas de numerosos arbolitos, arbustos y matorrales, con varias cactáceas arborescentes y arbustivas. En su composición florística, muestran relaciones con los bosques Chiquitanos y con los bosques xéricos interandinos Boliviano-tucumanos, con un fondo dominante de elementos andinos xerofíticos entre los que destacan varios endemismos locales.

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Especies características de este ecosistema: Eriotheca vargasii, Escallonia herrerae, Acacia macracantha, Fourcraea andina, Anadenanthera colubrina, Aralia soratensis, Caesalpinia glabrata, Caesalpinia spinosa, Cedrela weberbaueri, Erythrina falcata, Eriotheca ruizii, Kageneckia lanceolata, Poissonia orbicularis, Prosopis pallida. Comentarios: Además de los valles interandinos de los Yungas de Bolivia, también se incluyen en el concepto de este sistema ecológico a los bosques estacionalmente secos que Linares-Palomino en su tratamiento fitogeográfico y florístico de los bosques secos de Perú (mencionado en Josse et al., 2009a), cataloga como interandinos de los sistemas del valle del Mantaro y del Apurímac que se encuentran en las estribaciones orientales al sur del Perú. Ambiente: Laderas montañosas con suelos bien drenados en zona inferior de valles interandinos yungueños. Ombroclima termotropical seco a semiárido. 800-900 m a 1700-2000 m. Vegetacion: Bosque abierto con dosel de 8-15 m con especies deciduas y cactus. Dinamica: Vegetación clímax zonal. Patrón Espacial: Parche. Rango: Valles interandinos de Mantaro y Apurímac en la vertiente oriental. 4.3.3.2

Ecosistema: Matorrales espinosos del bosque seco del Apurímac

Nombre técnico: Matorrales y herbazales xéricos interandinos de la puna húmeda Código: CES 409.083 Distribución en Cusco: Matorrales espinosos en el valle del Apurímac entre Huanoquite y Vilcabamba. Resumen conceptual: Vegetación secundaria que sustituye al Bosque basimontano xérico de Yungas del sur, como consecuencia de la acción humana, constituida por un mosaico de matorrales y herbazales muy xeromórficos, desarrollados sobre suelos minerales muy pedregosos. Especies características de este ecosistema: Lippia weberbauerii, Cnidoscolus diacanthus, Lantana spp., Jatropha spp. Ambiente: Laderas montañosas con suelos erosionados o degradados. Ombroclima termotropical seco y semiárido. (1200-2000 m). Vegetación: Matorral xeromórfico con herbáceas. Dinámica: Vegetación secundaria. Patrón Espacial: Parche.

4.3.4 Subregión: Humedales interandinos 4.3.4.1 Ecosistema: Pajonales inundables de la subpuna Nombre técnico: Pajonales higrofíticos altimontanos de la Puna húmeda Código: CES 409.085 Distribución en Cusco: Presente en pajonales húmedos entre 3200 a 3900 m de altitud

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO Resumen conceptual: Conjunto de asociaciones vegetales con fisonomía de prados o pastizales graminoides densos, que se desarrollan sobre suelos higromorfos en las depresiones topográficas mal drenadas (vegas) e inmediaciones de los cuerpos de agua del piso altimontano puneño. Sistema de gran importancia para la ganadería extensiva, intensamente utilizado por ganado vacuno y bovino principalmente, el cual origina numerosas facies o aspectos del pajonal, estructural y florísticamente condicionados por el pastoreo. Especies características de este ecosistema: Piptochaetium, Stipa, Poa, Juncus, Scirpus, Eleocharis, Deyeuxia, Plantago, Hieracium spp., Gentiana sedifolia.

Ambiente: Depresiones topográficas y márgenes de cuerpos de agua con suelos higromorfos. Ombroclima supratropical subhúmedo a húmedo. (3100-3200 m a 3900-4100 m) Vegetación: Herbazal denso y bajo, cespitoso-amacollado y rizomatoso. Dinámica: Vegetación clímax edafohigrófila. Patrón Espacial: Parche-lineal.

4.3.4.2 Ecosistema: Totorales mesoandinos Nombre técnico: Vegetación acuática y palustre altoandina y altimontana yungueña Código: CES 409.063 Distribución en Cusco: Totorales de Lucre-Huacarpay, Urcos y la pampa de Anta. Resumen conceptual: Complejo de vegetación acuática y palustre que integra tanto asociaciones dominadas por plantas acuáticas erguidas y emergentes (helófitos), como asociaciones vegetales dominadas por biotipos de hidrófitos enraizados en el fondo y totalmente sumergidos o parcialmente flotantes; las asociaciones de pleustófitos (plantas acuát icas flotantes libremente) están presentes pero al parecer son más escasas y menos diversas en el piso altimontano yungueño. Son dominados por la matara (Typha) y la totora (Scirpus californicus). Especies características de este ecosistema: Typha dominguensis, Scirpus californicus var. tatora, Ranunculus mandonianus, Isoetes lechleri, Lilaeopsis macloviana, Juncus arcticus, Myriophyllum quitense, Limosella aquatica, Potamogeton filiformis, Elodea potamogeton, Callitriche heteropoda, Lachemilla diplophylla, Alopecurus hitchcockii.

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Ambiente: Lagunas, charcas y arroyos con aguas no mineralizadas a hipomineralizadas, generalmente de origen glaciar o fluvio-glaciar. Termoclima supratropical y orotropical, con ombroclima húmedo e hiperhúmedo. 2900-3100 m a 4000-4200 m. Dinámica: Vegetación acuática. Patrón Espacial: Parche-lineal.

4.3.4.3 Ecosistema: Bosques y matorrales ribereños mesoandinos Nombre técnico: Vegetación ribereña montana y altimontana de Yungas Código: CES 409.047 Distribución en Cusco: Quebradas con alisos en los valles interandinos del Apurímac, Vilcanota y Mapacho. Resumen conceptual: Sistema ripario del tramo altitudinal inferior del piso altimontano de los Yungas. La vegetación está constituida por bosques caducifolios de aliso (Alnus acuminata) pobres en especies, y hacia el agua por pajonales amacollados altos dominados por especies del género Cortaderia. Ambos tipos de vegetación se instalan sobre suelos aluviales con propiedades flúvicas, a menudo con abundantes clastos rodados pedregosos, vinculados con corrientes de régimen hídrico más o menos torrencial e irregular. En áreas de relieve muy abrupto, el sistema ocupa asimismo las zonas de derrumbes o deslizamientos de ladera.

Especies características de este ecosistema: Alnus acuminata, Juglans neotropica, Morella pubescens, Escallonia herrerae, Hedyosmum dombeyanum, Symplocos quitensis, Equisetum bogotense, Coriaria ruscifolia, Salix humboldtiana, Sambucus peruvianus, Hesperomeles spp.

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO Ambiente: Márgenes de ríos y arroyos. Quebradas con pequeños fondos de valle. Laderas con mucha pendiente y con procesos intensos de erosión natural, como solifluxión, deslizamientos y derrumbes. Termoclima mesotropical supratropical inferior con ombroclima húmedo. 1700 a 3400 m. Dinámica: Vegetación riparia climácica y sucesional. Patrón Espacial: Lineal.

4.4 Ecorregión Yungas Peruanas 4.4.1 Subregión: Bosque Enano 4.4.1.1 Ecosistema: Bosques de Q’euña de ceja de selva Nombre técnico: Bosque de Polylepis altoandino pluvial de Yungas Código: CES 409.920 Distribución en Cusco: Muy disperso; estos bosques de q’euña se presentan en Vilcabamba y la parte alta del Manu en Kosñipata.

Resumen conceptual: Bosques bajos siempreverdes que representan la vegetación potencial del piso altoandino de los Yungas en el contacto o transición hacia la Puna húmeda, desde el centro del Perú al centro de Bolivia. Se desarrollan exclusivamente en áreas con bioclima pluvial y ombroclima húmedo a hiperhúmedo, a menudo cubiertas por neblinas persistentes. Debido al uso humano, los bosques se hallan actualmente reducidos mayormente a manchas que se sitúan en las zonas más inaccesibles del paisaje, en relieves abruptos de circos glaciares, laderas rocosas y acumulaciones de grandes bloques pedregosos en torno a lagunas. La matriz del paisaje es fundamentalmente herbácea, incluyendo tanto los pajonales que sustituyen a los bosques originales, como también pajonales higrofíticos, bofedales y lagunas glaciares. El bosque presenta de forma característica una densa cobertura de epífitos dominada por musgos, hepáticas y pequeños helechos aerohigrófitos, que también constituyen el estrato herbáceo inferior sobre el sustrato. Especies diagnósticas: Polylepis pepei, Polylepis weberbaueri, Pentacalia epiphytica, Senecio canescens, Ribes brachybotrys, Salpichroa glandulosa , Chusquea depauperata, Saracha punctata, Weinmannia microphylla, Fuchsia nana. Ambiente: Circos glaciares, pedregales de derrubios, taludes rocosos en ambientes con nieblas frecuentes. Por encima de 3600 m hasta 4400 m. Vegetación: Bosque denso de unos 5 a 8 m de alto y con una capa de Sphagnum y otros briófitos gruesa y muy húmeda que los protege de los fuegos. Dinámica: Sistema sometido a altos niveles de fragmentación del paisaje. Patrón Espacial: Parche. Rango: Junín, Cusco, Puno, La Paz, Cochabamba.

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4.4.1.2 Ecosistema: Bosques de Q’euña del Alto Urubamba Nombre técnico: Bosque de Polylepis altimontano pluvial de Yungas Código: CES 409.045 Distribución en Cusco: Bosques de q’euñas en los valles de Santa Teresa, Vilcabamba, Yanatile y Ocobamba Resumen conceptual: Conjunto de bosques yungueños del piso altimontano pluvial, dominados y caracterizados por q’euñas (especies arbóreas del género Polylepis, familia Rosaceae). Son bosques bajos siempre verdes, con hojas subescleromorfas y con dosel denso a semiabierto, que se desarrollan en suelos húmicos bien drenados, en áreas con bioclima pluvial húmedo e hiperhúmedo, ocupando laderas más o menos abruptas de las serranías andinas altimontanas, así como derrubios de bloques pedregosos de ladera. Junto a los Polylepis, aparecen de forma subordinada varias especies de árboles y arbustos, en general de amplia distribución en los Yungas pluviales altimontanos. El sistema se distribuye en el conjunto de la Provincia Biogeográfica, estando representado en cada zona por diferentes especies de Polylepis. En muchas zonas, los bosques han sido eliminados y sustituidos mediante el uso humano por pajonales y matorrales eriales que actualmente pueden ocupar grandes extensiones. Especies características de este ecosistema: Polylepis lanata, Polylepis pauta, Polylepis canoi, Gynoxys psilophylla, Weinmannia microphylla, Saracha punctata, Ilex mandonii, Symplocos spp., Myrsine pearcei, Oreopanax pentlandianus, Oreopanax macrocephalon, Hesperomeles lanuginosa, Escallonia patens, Gaiadendron punctatum, Barnadesia polyacantha, Desfontainia spinosa, Chuquiraga jussieui, Gaultheria spp., Pernettya prostrata, Ribes incarnatum, Pentacalia epiphytica, Dryopteris paleacea, Senecio bolivarianus, Calamagrostis ovata.

Ambiente: Orillas de lagunas y áreas protegidas en algunas quebradas. Puede ser extensivo localmente en laderas montañosas abruptas lejos de las vías habituales de acceso. Bioclima pluvial con termoclima supratropical y ombroclima húmedo-hiperhúmedo. 2900-3000 m a 3600-3700 m. Vegetación: Bosque bajo, semiabierto sub-esclerófilo, siempreverde dominado en el dosel por especies de Polylepis. Dinámica: Sistema actualmente muy intervenido por talas, fuego, ganado. El nivel inferior de este ecosistema se encuentra actualmente muy arriba debido a que ha sido prácticamente exterminado de las zonas más bajas a las que podía llegar, e incluso en esa posición generalmente se encuentra en pequeños relictos. Patrón Espacial: Parche.

4.4.1.3 Ecosistema: Bosques húmedos de ceja de selva Nombre técnico: Bosque altimontano pluvial de Yungas Código: CES 409.043 Distribución en Cusco: Bosques de ceja de selva en las vertientes orientales andinas.

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO Resumen conceptual: Sistema de los bosques altimontanos yungueños pluviales húmedo-hiperhúmedos, dominados y caracterizados por diversas especies de árboles y arbustos siempre verdes, lauroides y de hojas sub-escleromorfas. Entre estas especies, son importantes en los bosques bien conservados, las pertenecientes a los géneros Podocarpus, Weinmannia, Oreopanax, Hesperomeles e Ilex. Los bosques son de altura media o baja, con dosel entre 10 m y 20 m, presentando varios niveles o estratos de sotobosque, gran biomasa de epífitas y bastantes lianas leñosas. Se distribuyen en el conjunto de la Provincia Biogeográfica, desde Perú a Bolivia. Sistema afectado por tala de árboles valiosos, extracción de leña, ganadería y localmente cultivos de papa y ají. Especies características de este ecosistema: Podocarpus spp., Hesperomeles lanuginosa, Ilex spp., Weinmannia spp., Oreopanax spp., Symplocos spp., Hedyosmum maximum, Hedyosmum scabrum, Clethra ferruginea, Clethra revoluta, Gaultheria spp., Clusia spp., Miconia spp., Myrsine spp., Prunus spp., Persea ruizii, Myrteola phylicoides, Brunellia spp. Ambiente: Laderas montañosas altas y filos de serranías con nieblas frecuentes. Ombroclima supratropical Húmedohiperhúmedo. 2900-3100 m a 4000-4200 m Vegetación: Bosques dosel 12-20 m, densos, siempreverdes, sub-esclerófilos y lauroides (lauri-durisilva). Frecuentemente dominados por Chusquea spp. y diversas especies arbustivas de Ericaceas en las etapas seriales. Dinámica: Intervenido. Patrón Espacial: Matricial.

4.4.1.4 Ecosistema: Bosques estacionales de ceja de selva Nombre técnico: Bosque altimontano pluviestacional de Yungas Código: CES 409.044 Distribución en Cusco: Bosques de ceja de selva en los valles de Yavero y Yanatile. Resumen conceptual: Bosques altimontanos, no dominados por Polylepis, propios de las zonas con bioclima pluviestacional húmedo de los Yungas, distribuidos desde el norte del Perú al centro de Bolivia. Además de una notable incidencia del fuego como elemento o factor antrópico de transformación del paisaje, la existencia de una época anual con marcada disminución de las precipitaciones, condiciona también cultivos y usos humanos específicos. Especies características de este ecosistema: Podocarpus glomeratus, Myrcianthes osteomeloides, Weinmannia pinnata, Weinmannia microphylla, Oreocallis grandiflora, Roupala sp., Morella pubescens, Clethra cuneata, Clethra scabra, Escallonia myrtilloides, Oreopanax thaumasiophyllus, Oreopanax pentlandianus, Cervantesia bicolor, Cervantesia tomentosa, Styloceras columnare, Styloceras laurifolium, Nectandra spp., Hesperomeles cuneata, Hesperomeles lanuginosa, Duranta mandonii, Duranta rupestris, Duranta sprucei, Passiflora exoperculata, Passiflora mandonii.

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO

Ambiente: Hondonadas en laderas altas montañosas suelos profundos bien drenados en la parte alta de valles con bosques secos. Termoclima supratropical inferior, con bioclima pluviestacional y ombroclima húmedo. Bolivia: 2900-3300 m; Peru: 3000-3100 a 3400-3600 m. Vegetación: Bosque de altura media, denso siempreverde estacional con dosel de 10-20 m dominado en algunos casos por coníferas (Podocarpus). Dinámica: Sistema que en la mayor parate de su distribucion se encuentra intervenido (fuego, ganado, forestal). Patrón Espacial: Matricial. Rango: Apurímac, Santuario Nacional del Ampay, también en la parte alta del valle del rio Paucartambo y del valle del Mantaro; zona alta de laderas orientales del valle del Marañón, Abra Utcubamba.

4.4.2 Subregión: Bosque Nublado 4.4.2.1 Ecosistema: Bosque nublado húmedo Nombre técnico: Bosque montano pluvial de Yungas Código: CES 409.050 Distribución en Cusco: Bosques de selva alta en las vertientes orientales andinas. Resumen conceptual: Conjunto de asociaciones de selvas o bosques lauroides siempre verdes, medios o altos, pluriestratificados y notablemente diversos, que constituyen la vegetación potencial de los Yungas montanos pluviales, desde el norte del Perú al centro de Bolivia. Presentan abundantes epífitos, así como frecuentes helechos arborescentes y lianas leñosas. Se desarrollan en zonas con bioclima pluvial hiperhúmedo (Io= 12-24) del piso bioclimático mesotropical, sobre suelos profundos y húmicos bien drenados. Los bosques bien conservados están generalmente dominados en el dosel por especies de Podocarpus, Prumnopitys o de Weinmannia, además de numerosas especies de Lauraceae, y Cedrela montana en el Perú, sin embargo, y debido a la explotación forestal selectiva, en la actualidad son comunes aspectos de estos bosques de donde están ausentes ejemplares maduros de estas especies y otras de maderas valiosas. En Perú se ha encontrado una variante de este sistema caracterizada por la dominancia de la palma Ceroxylon, esta variante ocurre en grandes extensiones sobre todo al norte de Perú y parece estar relacionada con la presencia de suelos de arena blanca, producto de la erosión de montañas constituídas por areniscas. Especies características de este ecosistema: Podocarpus oleifolius, Podocarpus ingensis, Podocarpus rusbyi, Podocarpus macrostachys, Prumnopitys montana, Prumnopitys exigua, Prumnopitys harmsiana, Retrophyllum rospigliosii, Hedyosmum cuatrecasanum, Hedyosmum dombeyanum, Hedyosmum scabrum, Hedyosmum angustifolium, Ilex nervosa, Siparuna spp., Meliosma spp., Symplocos spp., Saurauia spp., Weinmannia multijuga, Weinmannia heterophylla, Weinmannia lechleriana, Weinmannia sorbifolia, Weinmannia cochabambensis, Weinmannia ovata, Freziera glabrescens, Clusia multiflora, Clusia flaviflora, Cedrela montana, Cedrela weberbaueri, Cybianthus peruvianus, Cybianthus lepidotus, Alchornea latifolia, Alchornea pearcei, Hieronyma andina, Hieronyma moritziana, Ocotea jelskii, Nectandra reticulata, Persea ruizii, Cavendishia pubescens, Cyathea caracasana, Cyathea pallescens, Cyathea boliviana, Nephelea erinacea, Alsophila spp., Talauma yarumalensis, Chusquea scandens, Chusquea delicatula, Chusquea picta, Clusia spp., Guarea kunthiana, Ruagea glabra, Ruagea ovalis, Prunus spp., Morus insignis, Miconia spp., Ceroxylon vogelianum, Ceroxylon weberbaueri, Geonoma weberbaueri, Geonoma undata, Geonoma orbignyana, Cinchona pubescens, Cinchona officinalis, Ladenbergia carua, Elaeagia mariae, Clethra elongata, Clethra cuneata, Clethra scabra, Clethra revoluta.

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO

Ambiente: Suelos bien drenados en laderas de montaña con nieblas frecuentes. Termoclima mesotropical con ombroclima húmedo-hiperhúmedo. 1900 m a 2900-3100 m de altitud. Vegetación: Bosques con dosel 20-40 m Pluriestratificados, siempreverdes lauroides (laurisilva). Dinámica: Probablemente la fuente más común de dinámica natural del sistema son los derrumbes. Patrón Espacial: Matricial. Rango: Huánuco, valle de Chanchamayo en Junín y en general bien distribuido a lo largo de todas las estribaciones orientales.

4.4.2.2 Ecosistema: Bosque nublado estacional Nombre técnico: Bosque montano pluviestacional húmedo de Yungas Código: CES 409.051 Distribución en Cusco: Bosques de selva alta en el valle del Alto Urubamba, desde Machu Picchu. Resumen conceptual: Sistema ecológico geovicario y parcialmente homólogo del anterior (Bosque Montano Pluvial de Yungas (CES409.050)), al que reemplaza en zonas con bioclima pluviestacional del piso bioclimático mesotropical, particularmente en zonas de las cordilleras con gradiente altitudinal menos abrupto o en valles altos con efecto parcial de sombra de lluvia orográfica. Incluye asociaciones de bosques siempre verdes estacionales, desarrollados en áreas pluviestacionales húmedas (Io = 6-12). Análogamente al anterior sistema (Bosque Montano Pluvial de Yungas (CES409.050)), los bosques bien conservados están dominados por especies de Podocarpáceas o de géneros como Weinmannia, Styloceras, Juglans, Cinchona y Nectandra. Especies características de este ecosistema: Podocarpus glomeratus, Weinmannia microphylla, Weinmannia pinnata, Weinmannia pentaphylla, Weinmannia sorbifolia, Weinmannia crassifolia, Weinmannia elliptica, Cedrela angustifolia, Ceroxylon parvifrons, Cinchona micrantha, Cinchona pubescens, Freziera lanata, Freziera reticulata, Mutisia lanata, Prunus integrifolia, Prunus huantensis, Prunus tucumanensis, Styrax pentlandianum, Nectandra discolor, Nectandra membranacea, Nectandra sp., Persea spp., Styloceras laurifolium, Styloceras columnare, Ternstroemia asymmetrica, Ternstroemia subserrata, Podocarpus oleifolius, Podocarpus parlatorei, Prumnopitys exigua, Prumnopitys harmsiana, Hedyosmum scabrum, Hedyosmum angustifolium, Blepharocalyx salicifolius, Citharexylum laurifolium, Duranta rupestris, Duranta mandonii, Escallonia resinosa, Escallonia schreiteri, Escallonia paniculata, Juglans boliviana, Juglans neotropica, Geonoma densa, Geonoma undata, Ficus ruiziana, Morus insignis, Morus nigra, Myrsine coriacea, Saurauia spectabilis, Hesperomeles ferruginea, Mauria ferruginea, Columellia oblonga, Clusia sphaerocarpa, Clethra scabra, Myrcia multiflora, Myrcianthes rhopaloides, Bejaria aestuans.

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO

Ambiente: Suelos bien drenados en laderas de montaña. Termoclima mesotropical con ombroclima húmedo. Generalmente presente en la transición de los valles interandinos secos hacia los valles y laderas pluviales húmedos de los Yungas y con coberturas extensas sobre sustratos arenosos. 1700-1900 m a 2900-3100 m. Vegetación: Bosques con dosel 15-25 m. Pluriestratificados siempreverdes estacionales. Dinámica: Clímax climatófilo zonal. Patrón Espacial: Matricial. 4.4.2.3

Ecosistema: Matorrales escleromorfos de selva alta

Nombre técnico: Arbustal y herbazal pluvial sobre mesetas subandinas orientales Código: CES 409.039 Distribución en Cusco: Cordillera de Vilcabamba en Urusayhua, Lacco y Yavero. Resumen conceptual: Se trata de un mosaico de vegetación herbácea escleromorfa de hasta 1 m de altura dominada por clones de bromelias y orquídeas terrestres, intercalada con vegetación arbustiva escleromorfa con abundantes hemiepífitas. Ambos tipos de vegetación se encuentran sobre las mesetas y pendientes de las crestas que tienen en común un suelo de piedra arenisca o de arenas derivadas de la misma roca madre. Aunque por lo difícil del acceso se conoce poco sobre su flora, hasta ahora se han encontrado muchas endémicas restringidas a este ambiente. El substrato en ambos casos es una capa orgánica profunda y suelta que generalmente está saturada, excepto en las zonas de mayor pendiente. Estas mesetas pueden presentar grietas y precipicios. Aparentemente hay variaciones en la fisonomía y composición de este conjunto a lo largo de su distribución en las montañas de los Andes orientales que tienen arenisca como material parental. Se encuentran generalmente entre 2000-2300 m de altitud. En general se trata de zonas con clima pluvial, aunque no se tienen datos específicos. Especies características de este ecosistema: Paepalanthus ensifolius, Pseudonoseris chachapoyensis, Sphaeradenia sp., Stenospermation robustum, Clusia cff. eliptica, Clusia ducuoides, Purdiaea nutans, Xyris uleana, Gaultheria spp., Disterigma acuminatum, Vaccinium floribundum, Hedyosmum sp., Ilex microphyllum, Myrteola phylicoides, Ugni myricoides, Myrcianthes fragrans, Weinmannia fagaroides, Schefflera moyobambae, Schefflera spp., Piper sp., Palicourea sp., Cybianthus sp., Drimys cf. granadensis, Miconia noriifolia, Persea sp., Brachyotum campanulare, Symplocos sp., Ternstroemia jelskii, Epidendrum dermatanthum, Epidendrum secundum, Epidendrum alsum, Epidendrum mancum, Elleanthus lancifolius, Elleanthus aff. linifolius, Maxillaria spp., Odontogrlossum sp., Pleurothallis sp. Ambiente: Planicies o mesetas mal drenadas y aisladas en zonas de afloramientos de arenisca en forma de altas paredes casi verticales que presentan balcones de suficiente extensión que recogen el escurrimiento de las pendientes alrededor o una topografía deprimida que permite la acumulación de la precipitación. Ombroclima mesotropical húmedohiperhúmedo. 1700 m a 3000 m. Vegetación: Estrato herbáceo hasta 1 m con varias especies de bromelias y orquídeas terrestres, y arbustivo 2-5 m de estructura compleja con hemi-epifitas leñosas. También se presentan comunidades de herbazal, generalmente anegado con predominio de Chusquea sp. Con una estatura de hasta 2 m, otras especies herbáceas más bajas y pocas arbustivas dispersas. En la periferia mejor drenada de este herbazal bambusoide, crece un bosque de baja estatura dominado por especies de Clusia y Podocarpus.

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO Dinámica: Vegetación clímax edafofila. Patrón Espacial: Parche. Rango: Cordillera del Condor, Cordillera Yanachaga, Cordillera Azul, Cordillera de Vilcabamba.

4.4.3 Subregión: Bosque Húmedo Montañoso 4.4.3.1 Ecosistema: Bosques bajos de crestas Nombre técnico: Bosque bajo de cresta pluviestacional de Yungas Código: CES 409.049 Distribución en Cusco: Cordillera de Vilcabamba y Lacco-Yavero. Resumen conceptual: Conjunto de bosques bajos lauroides y esclerófilos con arbustos de bambúes semi-trepadores, que se desarrollan en cumbres abruptas, filos y crestas montañosas de las serranías yungueñas subandinas del piso montano bajo con bioclimas pluviales y pluviestacionales. Se instalan sobre suelos húmicos poco profundos, más o menos pedregosos y excesivamente drenados, en enclaves afectados estacionalmente por nieblas frecuentes y persistentes. Contrariamente a los bosques de crestas pluviales, aquí no se observan gruesas capas de Sphagnum y otros musgos higrofíticos en el suelo. Presentan de forma característica numerosos epífitos, principalmente briofitas, pteridofitas y orquídeas, así como de forma secundaria bromeliáceas. Distribuidos en el conjunto del piso basimontano de la Provincia Biogeográfica de los Yungas. Especies características de este ecosistema: Clethra, Myrsine, Myrcianthes, Chusquea, Cinchona, Viburnum, Prunus, Ilex, Ternstroemia, Freziera, Styrax.

Ambiente: Divisorias y crestas de serranías subandinas. Suelos húmicos pedregosos hiper-drenados. El conjunto es más típico de un piso altitudinal más alto pero por las condiciones extremas de las crestas, de baja productividad por suelos superficiales y viento, el sistema se presenta a menor altitud. Termoclima termotropical superior y mesotropical, con bioclima pluviestacional y ombroclimas subhúmedo y húmedo. 800-900 m a 1700-2000 m. Vegetación: Bosques con dosel 10-15 m. Bosques con dosel 10-15 m. Dinámica: Vegetación clímax edafoxerófilo. Patrón Espacial: Parche.

4.4.3.2 Ecosistema: Bosque estacional de selva alta Nombre técnico: Bosque basimontano pluviestacional húmedo de Yungas Código: CES 409.054 Distribución en Cusco: Bosques de selva alta en las vertientes orientales andinas. Resumen conceptual: Sistema ecológico de los yungas termotropicales con bioclima pluviestacional (Iod2 < 2,5) húmedo (Io= 6-12), cuya vegetación potencial climácica son selvas o bosques altos o medios, siempre verdes estacionales, considerablemente diversos, donde a menudo son frecuentes especies de Juglans y varias Cinchonoideas (Cinchona, Ladenbergia). Se desarrollan en suelos húmicos bastante profundos, bien drenados a excesivamente drenados en laderas de las serranías subandinas. En muchas zonas, estos bosques potenciales han sido destruidos y sustituidos total o par-

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO cialmente, mediante la acción humana, por sus etapas seriales de bosques secundarios, arbustales o sabanas secundaris, matorrales y prados, así como por cultivos de café, coca, plátanos y cítricos, fundamentalmente. Especies características de este ecosistema: Juglans neotropica, Juglans boliviana, Saurauia peruviana, Saurauia spectabilis, Podocarpus oleifolius, Toxicodendron striatum, Nectandra cissiflora, Myrcia splendens, Myrcia fallax, Escallonia pendula, Guatteria boliviana, Dendropanax arboreus, Cyathea spp., Cedrela odorata, Alchornea megalostylis, Alchornea pearcei, Myrcia spp., Quiina amazonica, Cinchona pubescens, Ladenbergia oblongifolia, Guettarda spp., Isertia laevis, Warszewiczia cordata, Pouteria bilocularis, Freziera angulosa, Laplacea fruticosa, Ternstroemia polyandra, Luehea splendens, Vochysia spp., Condaminea corymbosa, Adenaria floribunda, Dunalia arborescens, Erythrina falcata, Erythrina peruviana.

Ambiente: Laderas montañosas con suelos bien drenados. Ombroclima termotropical superior húmedo. 1200 m a 17002000 m. Vegetación: Bosques con dosel 15-20 m siempreverde estacionales. Dinámica: Vegetación clímax zonal. Patrón Espacial: Matricial. Rango: Amazonas, Junín, Cusco, Puno.

4.4.3.3 Bosques húmedos de selva alta Nombre técnico: Bosques y palmares yungueños pluviales basimontanos Código: CES 409.048 Distribución en Cusco: Bosques de selva alta en las vertientes orientales andinas. Resumen conceptual: Sistema ecológico con vegetación de selvas o bosques altos pluriestratificados, que se presentan con dos fisonomias: como bosque heterogéneo y altamente diverso o como palmar dominado por Dictyocaryum lamarckianum, desarrollado en las zonas más elevadas del piso montano bajo, por encima de unos 1200-1400 m de altitud, donde ocupa preferentemente laderas altas y filos o crestas orográficas de las cumbres de las serranías subandinas bien expuestas a las lluvias y nieblas (fisonomía de palmar), o bien laderas con menor pendiente y suelos más profundos (fisonomía de bosque); en áreas con bioclima pluvial (Iod2 > 2,5) húmedo-hiperhúmedo (Io = 6-24). En general se desarrolla sobre suelos húmicos bastante profundos y bien drenados. En la composición florística es característica la frecuencia de especies de arbolitos y arbustos de Cinchonoideas (Ladenbergia, Cinchona). Especies características de este ecosistema: Dictyocaryum lamarckianum, Nectandra laurel, Nectandra reticulata, Protium altsonii, Podocarpus oleifolius, Hedyosmum angustifolium, Alzatea verticillata, Clusia spp., Cybianthus sp., Weinmannia sp., Alchornea glandulosa, Alchornea latifolia, Hyeronima andina, Hyeronima alchorneoides, Tovomita weddelliana, Persea peruviana, Persea trollii, Blakea repens, Meriania axinaeoides, Geissanthus bangii, Ceroxylon parvum, Geonoma undata, Iriartea deltoidea, Euterpe luminosa, Euterpe precatoria, Prumnopitys harmsiana, Roupala obovata, Panopsis pearcei, Ladenbergia magnifolia, Ladenbergia riveroana, Elaeagia mariae, Elaeagia microcarpa, Guettarda hirsuta, Cinchonopsis amazonica, Cinchona pubescens, Cyathea caracasana, Pourouma minor, Pseudolmedia laevis, Ficus spp., Pouteria sp., Mutisia lanata, Cissus trianae, Vismia macrophylla.

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO

Ambiente: Laderas montañosas altas y divisorias de serranías suelos bien drenados. Termoclima termotropical superior, bioclima pluvial con ombroclima húmedo a hiperhúmedo. 1200-1400 m a 1700-2000 m. Vegetación: Bosques con dosel 15-25 m siempreverdes, a menudo con abundantes palmas grandes. Aunque no es el caso más común, inventarios realizados en Perú han encontrado que la variante fisonómica de palmar dominado por Dictyocaryum, en muchas de las serranías subandinas, crece sobre suelos muy superficiales, sustratos muy pobres y ácidos por lo cual la fisonomía es la de un bosque bajo con palmas de 2 a 4 m de altura. Dinámica: Vegetación clímax zonal. Distribución en Cusco: Bosques de selva alta en las vertientes orientales andinas. Patrón Espacial: Matricial.

4.4.4 Subregión: Bosques sabaneros de La Convención 4.4.4.1 Bosque subhúmedo del Alto Urubamba Nombre técnico: Bosque basimontano pluviestacional subhúmedo de Yungas del sur Código: CES 409.053 Distribución en Cusco: Este bosque se extendía antes por el valle del Alto Urubamba, desde Huayopata y Ocobamba hacia Echarate (Kiteni); subsiste en parches cada vez más reducidos por la deforestación. Resumen conceptual: Bosques semideciduos yungueños de los valles internos del piso montano bajo o subandino con bioclima pluviestacional (Iod2 < 2,5) subhúmedo (Io = 3,6). Se distribuyen en zonas con efecto medio o moderado de sombra de lluvia orográfica. Estructuralmente son bosques parcialmente caducifolios, con dosel denso de 20-25 m de altura y varios niveles de sotobosque, presentando de forma característica abundantes lianas leñosas. En su composición florística, están dominados y caracterizados por numerosas especies compartidas con los bosques semideciduos chiquitanos de Santa Cruz en Bolivia, representando "islas" de flora brasileño-paranense disyuntas en los Yungas, con gran interés biogeográfico. La utilización de estos bosques subhúmedos por el hombre, origina estructuras vegetales seriales entre las que destacan las sabanas arboladas subhúmedas pirogénicas (Sabana Arbolada Montana y Basimontana de Yungas (CES409.062)), condicionadas por el uso ganadero y las quemas anuales en época seca; estas sabanas muestran en su componente leñoso y herbáceo varias especies compartidas con los campos cerrados de la Chiquitanía. Especies características de este ecosistema: Aspidosperma macrocarpon, Maytenus ilicifolia, Hedyosmum angustifolium, Maclura tinctoria, Cedrela fissilis, Cedrela angustifolia, Cedrela saltensis, Centrolobium tomentosum, Combretum sp., Machaerium guianense.

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Ambiente: Laderas montañosas con suelos bien drenados en valles interandinos yungueños. Bioclima pluviestacional y ombroclima subhúmedo a húmedo inferior. 800-900 m a 1700-2000 m. Vegetación: Bosques con dosel 12-20 m semidecíduos. Dinámica: Vegetación clímax zonal. Patrón Espacial: Parche. Rango: Santa Ana, Echarate (Quillabamba), Valle de Chanchamayo en Junín.

4.4.4.2 Sabana arbolada del Alto Urubamba Nombre técnico: Sabana arbolada montana y basimontana de yungas Código: CES 409.062 Distribución en Cusco: Son las sabanas pluvifolias que actualmente se extienden en el valle del Alto Urubamba en La Convención resultado de la deforestación de los bosques subhúmedos que antes existían aquí.

Resumen conceptual: Herbazales graminoides con proporción variable de árboles y arbustos esclerófilos o subesclerófilos, desarrollados como consecuencia de la deforestación, quemas anuales y uso ganadero, a partir de los bosques climácicos pluviestacionales, subhúmedos y húmedos, de los Yungas basimontanos. Constituye una formación

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO secundaria, con notables afinidades florísticas con los "campos cerrados" de la Chiquitanía, posiblemente con una distribución original restringida, condicionada edáficamente. Especies características de este ecosistema: Componente herbáceo: Axonopus canescens, Heteropogon contortus, Axonopus canescens, Bulbostylis rugosa, Rhynchospora holoschoenoides, Polygala leptocaulis, Hypericum andinum. Componente leñoso: Alchornea triplinervia, Myrsine latifolia, Byrsonima crassifolia, Curatella americana, Luehea paniculata, Vernonia scorpioides, Miconia albicans, Roupala montana, Qualea grandiflora, Vochysia spp., Warszewiczia coccinea, Simarouba amara, Psidium guajaba. Ambiente: Laderas montañosas y divisorias de serranías con suelos bien drenados. Ombroclima termotropical húmedo y subhúmedo. 800-900 m a 1700-2000 m Vegetación: Sabanas herbáceas con árboles y arbustos esclerófilos resistentes a las quemas. Dinámica: Vegetación secundaria quemas y ganadería. Patrón Espacial: Matriz. Rango: Yungas de La Paz (Coroico, Apolo, Miguillas a La Plazuela); Sabanas de la Convención, Quillabamba.

4.4.5 Subregión: Humedales de Yungas 4.4.5.1 Ecosistema: Aguajales de selva alta Nombre técnico: Palmar pantanoso de yungas Código: CES 409.061 Distribución en Cusco: Camanti-Quincemil. Resumen conceptual: Este sistema incluye comunidades similares a los aguajales o pantanos de palmas de la llanura de la Amazonia Occidental, con abundancia del aguaje (Mauritia flexuosa). La diferencia es que este sistema se encuentra como parches aislados en las terrazas altas de los valles intermontanos y en ciertos casos en mesetas o planicies altas en partes de las cordilleras subandinas orientales. Es un mosaico de aguajales o pantanos de Mauritia, combinados con otras especies leñosas hidromórficas (Ficus, Symphonia) y con herbazales pantanosos. Ambiente: Se encuentra como parches aislados en las terrazas altas de los valles intermontanos y en ciertos casos en mesetas o planicies altas en partes de las cordilleras subandinas orientales. Ombroclima termotropical superior húmedo a hiperhúmedo, entre 500 y 1700 m. Vegetación: Las palmas de Mauritia forman un estrato de 20 a 30 m de alto, seguido de un estrato de palmas de Euterpe y otras leñosas de unos 10 m de alto. El sotobosque está comuesto por herbáceas adaptadas a ambientes pantanosos. Dosel: Mauritia flexuosa, Euterpe precatoria, Osteophloeum platyspermum, Symphonia globulifera, Ficus trigona. Herbáceas: Sagittaria sp., Scleria sp., Nymphaea sp., Limnocharis flava. Dinámica: Temprana. Patrón Espacial: Parche.

4.4.5.2 Ecosistema: Bosques y matorrales ribereños de ceja de selva Nombre técnico: Vegetación ribereña yungueña montana Código: CES 409.064 Distribución en Cusco: Quebradas de selva alta en las vertientes orientales andinas. Resumen conceptual: Sistema ecológico ripario de los Yungas montanos, que incluye fundamentalmente vegetación de bosques caducifolios dominados por Aliso (Alnus acuminata) y los pajonales amacollados altos dominados por especies de Cortaderia. Ambos se desarrollan en márgenes fluviales y llanuras aluviales de quebradas y arroyos con régimen torrencial irregular, sobre suelos con propiedades flúvicas que presentan abundantes clastos pedregosos rodados. Especies características de este ecosistema: Vallea stipularis, Alnus acuminata, Cortaderia jubata, Cortaderia rudiuscula, Equisetum, Coriaria.

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO

Ambiente: Fondos de valle y márgenes de ríos sobre depósitos fluviales. Ombroclima mesotropical. 1700-1900 m a 2900-3100 m Dinámica: Vegetación clímax edafohigrófila y riparia sucesional. Patrón Espacial: Matricial.

4.4.5.3 Bosques ribereños de selva alta Nombre técnico: Vegetación ribereña basimontana de yungas Código: CES 409.065 Distribución en Cusco: Quebradas de selva alta en las vertientes orientales andinas. Resumen conceptual: Sistema ecológico cuya vegetación constituye un complejo de varias asociaciones distribuidas en las riberas de los cursos fluviales del piso montano bajo de los Yungas, sobre suelos aluviales con propiedades flúvicas, periódicamente erosionados y re-depositados, que frecuentemente soportan inundaciones temporales. La vegetación se estructura en zonaciones características, ordenadas de menor a mayor complejidad estructural, en relación a los gradientes de erosión/deposición fluvial, de estabilidad del sustrato y de inundación. Incluye desde herbazales graminoides altos (cañuelares) de carácter sucesional pionero a matorrales o arbustales y bosques bajos. Especies características de este ecosistema: dominados por especies de Inga y asociados Croton spp., Ficus spp., Baccharis salicifolia, Calliandra stricta, Gynerium sagittatum, Hymenachne amplexicaulis, Montrichardia linifera, Tessaria integrifolia, Acrostichum danaeifolium.

Ambiente: Márgenes de cursos fluviales depósitos fluviales periódicamente erosionados. Ombroclima termotropical. 800-900 m a 1700-2000 m.

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO Vegetación: Complejo de herbazales altos y arbustales. Dinámica: Vegetación ribereña sucesional. Patrón Espacial: Matricial.

4.5 Ecorregión Bosques Húmedos de la Amazonía Suroccidental 4.5.1 Subregión: Transición entre selva alta y baja 4.5.1.1 Ecosistema: Bosques subandinos amazónicos Nombre técnico: Bosque siempreverde subandino del suroeste de la Amazonia Código: CES 408.543 Distribución en Cusco: Piedemonte de Echarate, Kosñipata y Camanti. Resumen conceptual: Sistema de bosques amazónicos pluviales de tierra firme, húmedos e hiperhúmedos, que se distribuyen en las serranías bajas más orientales de la Cordillera de los Andes, desde el centro del Perú al centro de Bolivia, por debajo de los 1000-1300 m de altitud en promedio. Los bosques son densos y altos, multiestratificados y tienen generalmente pocas lianas y epífitas, constituyendo uno de los sistemas ecológicos más complejos, diversos y menos conocidos de Sudamérica. Los suelos son pobres, franco arenosos, rojizos o amarillentos. En la combinación florística es característica la presencia de varias especies andino yungueñas termófilas o macrotérmicas, asociadas al fondo florístico dominante de flora amazónica. Especies características de este ecosistema: Talauma boliviana, Elaeagia obovata, Elaeagia mariae, Apeiba membranacea, Cavanillesia hylogeiton, Clarisia biflora, Clarisia racemosa, Dipteryx odorata, Eschweilera coriacea, Eschweilera andina, Oenocarpus bataua, Euterpe precatoria, Iriartea deltoidea, Geonoma macrostachys, Sterculia apeibophylla, Manilkara excelsa, Sloanea fragrans, Pouteria spp., Guarea spp., Huberodendron swietenioides, Cedrelinga cateniformis, Tetragastris altissima, Caryocar amygdaliforme, Citronella incarum, Cariniana decandra, Couratari guianensis, Dialium guianense, Brosimum alicastrum. Especies características yungueñas que se encuentran generalmente en menor abundancia que las amazónicas: Weinmannia pinnata, Podocarpus celatus, Podocarpus magnifolius, Prumnopitys harmsiana, Elaeagia obovata, Ladenbergia oblongifolia, Ladenbergia sericea, Ladenbergia magnifolia, Siparuna spp., Symplocos spp., Ilex vismiifolia, Bocconia frutescens, Cyathea spp., Cinchona sp.

Ambiente: Laderas montañosas con suelos bien drenados. Relieve fuertemente disectado, sobre las serranías subandinas orientales. Bioclima pluvial, termoclima termotropical, con ombroclima húmedo a hiperhúmedo. (400-) 500 m a 1000 (-1300) m. Vegetación: Bosques con dosel de 20-30 m siempreverdes y multiestratificados, sin palmas andinas abundantes o notorias, y sin embargo, con palmas amazónicas frecuentes. Dinámica: Deslizamientos frecuentes de tierra por lo fuerte de la pendiente y el clima. Patrón Espacial: Matricial.

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4.5.1.2 Ecosistema: Bosques estacionales subandinos amazónicos Nombre técnico: Bosque siempreverde estacional subandino del suroeste de la Amazonia Código: CES 408.545 Distribución en Cusco: Valle del Alto Urubamba desde Lacco-Yavero y Kiteni hacia el pongo de Mainique. Resumen conceptual: Sistema que representa a los bosques amazónicos más meridionales en el subandino de Bolivia, con ocurrencias asimismo en el sur de Perú. Son bosques siempreverde estacionales, con dosel de 20-25 m, que crecen en las alineaciones de colinas y serranías bajas del límite oriental de la Cordillera de los Andes, aproximadamente por debajo de los 1100-1300 m de altitud, en áreas con bioclima pluviestacional húmedo. Los suelos son mayormente arenosos y pobres en nutrientes, bien drenados a algo imperfectamente drenados, desarrollados a partir de rocas areniscas y conglomerados.

Especies características de este ecosistema: Aspidosperma rigidum, Brosimum acutifolium, Brosimum alicastrum, Cariniana estrellensis, Centrolobium ochroxylum, Erythrina poeppigiana, Pseudolmedia laevis, Poulsenia armata, Tabebuia serratifolia, Terminalia amazonia, Terminalia oblonga, Swietenia macrophylla, Pentaplaris david-smithii, Pterygota amazonica, Tetragastris altissima, Couratari macrosperma, Dypterix micrantha, Astronium graveolens, Cavanillesia umbellata, Quararibea wittii, Protium rhynchophyllum, Alchornea latifolia, Brosimum alicastrum, Helicostylis tomentosa, Virola peruviana, Triplaris poeppigiana, Triplaris setosa, Diploon cuspidatum, Sterculia tessmannii, Phytelephas macrocarpa, Centrolobium tomentosum, Centrolobium minus, Apuleia leiocarpa, Caryocar dentatum, Qualea cf. acuminata, Leonia glycycarpa, Rinorea viridifolia, Sloanea guianensis, Socratea exorrhiza, Iriartea deltoidea, Jacaranda copaia, Tabebuia impetiginosa, Ruizodendron ovale, Porcelia steinbachii, Sparattosperma leucanthum. Ambiente: Colinas y serranías bajas del límite oriental de la Cordillera de los Andes, aproximadamente por debajo de los 1100- 1300 m de altitud, en áreas con bioclima pluviestacional húmedo. Los suelos son mayormente arenosos y pobres en nutrientes, bien drenados a algo imperfectamente drenados, desarrollados a partir de rocas areniscas y conglomerados. Vegetación: Bosques multiestratificados, de dosel alto y denso, siempreverdes estacionales. Patrón Espacial: Matricial.

4.5.2 Subregión: Bosques de tierra firme de la llanura amazónica 4.5.2.1 Ecosistema: Bosque amazónico de piedemonte Nombre técnico: Bosque del piedemonte del suroeste de la Amazonia Código: CES 408.570 Distribución en Cusco: Piedemonte de Kosñipata y Echarate.

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO Resumen conceptual: Conjunto de varios tipos de bosques altos desarrollados en los glacis aluviales del piedemonte oriental de los Andes, sobre suelos bien drenados superiormente, pero con drenaje deficiente o napas freáticas en los horizontes edáficos inferiores. Es característica la combinación de especies de tierra firme junto a especies de las llanuras aluviales inundables por aguas blancas.

Especies características: Quararibea wittii, Hura crepitans, Manilkara bidentata, Dypteris odorata, Swietenia macrophylla, Poulsenia armata, Eschweilera coriacea, Calycophyllum spruceanum, Ceiba pentandra, Pterygota amazonica, Ficus maxima, Astrocaryum murumuru, Attalea phalerata, Iriartea deltoidea, Bactris concinna, Calophyllum brasiliense, Brosimum lactescens, Huberodendron swietenioides. Ambiente: Se desarrolla sobre las llanuras en suave pendiente general hacia el este, que conforman los glacis aluviales del piedemonte oriental de los Andes, en suelos que son bien drenados en los horizontes superiores pero que presentan horizontes inferiores mal drenados y generalmente afectados por niveles freáticos no profundos y que son accesibles a las raíces de los árboles. Al formarse los glacis a partir de la meteorización de las serranías de areniscas del subandino, se presentan en muchas zonas coberteras arenosas sobre la superficie o rampa general, especialmente en las zonas proximales. Vegetación: Sistema complejo con matriz de bosque alto y denso de dosel siempreverde a siempreverde estacional, con altura media de 30 m. La combinación florística del bosque es peculiar, estando compuesta de una mezcla de especies amazónicas de tierra firme junto a especies más propias de las llanuras de inundación de los ríos de aguas blancas. Dinámica: Sistema climatófilo zonal, condicionado edáficamente. Patrón Espacial: Matricial.

4.5.2.2 Ecosistema: Bosques amazónicos en terrazas altas y colinas Nombre técnico: Bosque siempreverde estacional de la penillanura del suroeste de la Amazonia Código: CES 408.544 Distribución en Cusco: Bajo Urubamba y Camanti. Resumen conceptual: Conjunto de varias asociaciones de bosques amazónicos climácicos de tierra firme, que se distribuyen en la penillanura ondulada a colinosa del suroeste de la Amazonía. El bosque tiene 30-35 m de altura, con un dosel siempreverde estacional y emergentes de hasta 40 m. El sotobosque está constituido por varios estratos, incluyendo niveles arbóreos, arbustivos y herbáceos, con abundancia moderada a media de lianas leñosas y de epífitos. Los suelos son rojizos o amarillentos, bien drenados a algo imperfectamente drenados, pobres en nutrientes, con niveles de laterita en el subsuelo y desarrollados a partir de un sustrato constituido por diversas formaciones litoestratigráficas del terciario y del cuaternario antiguo. En la mayoría de estos bosques es característica la presencia frecuente a abundante de la castaña (Bertholletia excelsa). Especies características de este sistema: Bertholletia excelsa, Hevea brasiliensis, Courataria guianensis, Courataria macrosperma, Jacaranda copaia ssp. spectabilis, Apuleia leiocarpa, Spondias lutea, Caryocar villosum, Capirona decorticans, Heisteria nitida, Iryanthera juruensis, Dypterix odorata, Pseudolmedia macrophylla, Pseudolmedia laevis, Diploon cuspidatum, Parkia pendula, Copaifera reticulata, Castilla ulei, Swietenia macrophylla, Cedrela odorata, Aspidosperma rigidum, Sloanea laxiflora, Astronium lecointei, Tachigalia paniculata, Tachigalia vasquezii, Tetragas-

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO tris altissima, Brosimum guianense, Hymenaea parvifolia, Amburana cearensis, Ceiba speciosa, Enterolobium schomburgkii, Dialium guianensis, Pourouma minor, Cecropia sciadophylla, Rinorea viridiflora, Pausandra trianae, Oenocarpus mapora, Iriartea deltoidea, Euterpe precatoria, Astrocaryum aculeatum, Geonoma deversa.

Ambiente: Peniplanicies de sedimentos terciarios y cuaternarios con relieve colinado hasta de llanuras poco disectadas. Los suelos son lateríticos (acrisoles y ferralsoles) y bien drenados. Patrón Espacial: Matricial.

4.5.2.3 Ecosistema: Pacales amazónicos Nombre técnico: Bosque con bambú de la Amazonía suroccidental Código: CES 408.549 Distribución en Cusco: Bajo Urubamba y Camanti. Resumen conceptual: Comprenden comunidades puras de cañas o bambúes nativos (Guadua spp.), conocidas como "pacales", o comunidades mixtas con especies de árboles. En ambos casos ocupan grandes extensiones. Se presentan solo en la Amazonía suroccidental con clima pluviestacional húmedo. Estos bosques dominados por Guadua llegan hasta 1000-1300 m de altitud, rodeando colinas calcáreas preandinas en el sur de Perú. Especies características de este sistema: Guadua sarcocarpa (2 ssp.), Guadua weberbaueri, Guadua aff. angustifolia, Guadua superba, Guadua paniculata, Elytrostachys sp., Arthrostylidium sp. Ambiente: Sistema que se desarrolla sobre la penillanura de relieves planos, disectados y ondulados, colinas bajas del Terciario y Cuaternario hasta el piedemonte andino, desde los 150 hasta el 1200 m de altitud. El relieve y naturaleza de los suelos no son limitantes para su crecimiento porque están adaptados a suelos bien drenados y a suelos expuestos a inundaciones periódico estacionales.

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO

Dinámica: Pueden ocupar inmensas extensiones continuas (centenares de miles de hectáreas) sobre una gran diversidad de sustratos, que normalmente estarían cubiertas por bosques amazónicos diversos, por lo que se ha relacionado su presencia a un rol de especie pionera en los procesos sucesionales muy dinámicos del SW de la Amazonía, aunque la distribución relativamente restringida en términos geográficos, dificulta la aceptación de esta explicación. Patrón Espacial: Parche. Rango: Las mayores extensiones se hallan en los cursos medios e inferiores de los ríos Tambo y Urubamba, y cursos superiores de los ríos Madre de Dios, Távara y Tambopata, Las Piedras, Acre, Tahuamanu y Purús.

4.5.3 Subregión: Bosques Inundables de la llanura amazónica 4.5.3.1 Ecosistema: Vegetación sucesional ribereña de selva baja Nombre técnico: Complejo de vegetación sucesional riparia de aguas blancas de la Amazonia Código: CES 408.550 Distribución en Cusco: Bajo Urubamba. Resumen conceptual: Conjunto de comunidades riparias representativas de las primeras etapas de sucesión por la dinámica fluvial, distribuyéndose en márgenes que periódicamente son destruidos durante las grandes crecidas y que a la vez reciben anualmente depósitos de sedimentos arenoso-fangosos arrastrados por el río. Desde las orillas hacia tierra, incluye: comunidades herbáceas anuales de las playas, cañuelares graminoides de los remansos o zonas de menor corriente, comunidades arbustivas, cañaverales riparios y bosques sucesionales medios y abiertos. Los bosques ribereños sucesionales ocupan las partes más alejadas y relativamente más estables de las playas fluviales. Las playas pueden ser arenosas o fangosas, variando el detalle de la composición florística en función del sustrato y de la hidrodinámica. Especies características de este ecosistema: Gynerium sagittatum, Alchornea castaneifolia, Tessaria integrifolia, Salix humboldtianum, Ochroma pyramidale, Cecropia concolor, Cecropia membranacea, Cecropia latiloba, Cecropia peltata, Ficus insipida, Senna reticulata, Erythrina poeppigiana, Triplaris americana, Inga marginata, Croton draconoides, Fimbristylis littoralis, Ludwigia decurrens, Oryza grandiglumis, Calycophyllum spruceanum, Killingia pumila, Alchornea castaneifolia, Adenaria floribunda, Cassia sp., Mimosa sp., Pseudobombax munguba, Montrichardia arborescens, Cyperus spp., Paspalum repens, Echinochloa polystachya, Paspalum fasciculatum, Hymenachne amplexicaulis, Calliandra angustifolia.

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Ambiente: La dinámica fluvial crea diversos ambientes como sectores de sedimentación progresiva carcterizados por barras semilunares o concéntricas, meandros, cauces abandonados y terrazas inundables formando capas muy finas a muy gruesas de nuevas tierras. Este complejo sistema de parches se desarrolla a lo largo de la llanura fluvial reciente lateral a los ríos y en islas Dinámica: Dinámica fluvial. Patrón Espacial: Lineal.

4.5.3.2 Ecosistema: Bosques amazónicos inundables en terrazas bajas Nombre técnico: Bosque inundable de la llanura aluvial de ríos de aguas blancas del suroeste de la Amazonia Código: CES 408.531 Distribución en Cusco: Bajo Urubamba y Camanti Resumen conceptual: Complejo de bosques maduros, riparios y de terrazas, de las llanuras aluviales inundables de ríos de aguas blancas cargados de sedimentos. Algunas de estas terrazas más alejadas o altas pueden sufrir inundaciones esporádicas, mientras que hacia las orillas de ríos con bancos bajos o complejos de diques y depresiones formados por la migración lateral del río, sufren inundaciones de hasta 1 m de profundidad durante 3-4 meses al año. El sistema incluye también bosques altos de los bancos y albardones (levées) moderadamente drenados, así como la vegetación de las depresiones estacionalmente inundadas. Los diques fluviales pueden ser lo suficientemente altos y drenados como para sostener otro tipo de bosque con algunas especies tolerantes a la humedad edáfica. Los bosques presentan un dosel de 25 a 30 m de altura, irregular y que varía desde denso a semiabierto. El sotobosque, con varios estratos arbóreos, arbustivos y herbáceos, se caracteriza a menudo por la dominancia de especies de Heliconia. Especies características de este sistema: Manilkara surinamensis, Calycophyllum spruceanum, Hura crepitans, Gustavia augusta, Gustavia hexapetala, Dypterix micrantha, Xylopia ligustrifolia, Clarisia biflora, Pouteria bangii, Ceiba pentandra, Apeiba tibourbou, Guazuma ulmifolia, Inga ingoides, Triplaris americana, Attalea phalerata, Astrocaryum murumuru, Chelyocarpus chucco, Bactris concinna, Terminalia amazonia, Cavanillesia hylogeiton, Swietenia macrophylla, Theobroma speciosum, Gallesia integrifolia, Erythrina poeppigiana, Couroupita guinanensis, Virola surinamensis, Ficus insipida, Ficus trigona, Diospyros ebenacea, Heliconia marginata, Heliconia episcopalis, Duguetia quitarensis, Salacia elliptica. Ambiente: El ambiente incluye las terrazas actuales y áreas riparias de bosques establecidos con influencia de las inundaciones estacionales de ríos de agua blanca donde alternan diques o albardones y depresiones. Dinámica: Dinámica fluvial. Patrón Espacial: Matricial.

4.5.3.3 Ecosistema: Bosques amazónicos de pantanos Nombre técnico: Bosque pantanoso de la llanura aluvial del oeste de la Amazonia Código: CES 408.569.

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO Distribución en Cusco: Bajo Urubamba. Resumen conceptual: Sistema que ocupa las llanuras de inundación recientes y subrecientes, depresionadas, de suelos limosos con abundancia de humus por los efectos de la eutrofización; drenan aguas negras y estacionalmente aguas mixtas con sistemas de drenaje y escorrentia meandriformes. Sistema conformado por un conjunto de comunidades de fisonomía muy variada, incluyendo los bosques de Ficus y Cousapoa, conocidos en Perú como "renacales", los bosques semiabiertos de árboles asociados con palmeras hasta pantanos herbáceos arbustivos. A menudo se encuentra adyacente a los herbazales pantanosos y a los pantanos con palmeras. Ambiente: Ocupan las planicies y llanuras de inundación recientes y subrecientes depresionadas, suelos limosos con abundancia de humus por los efectos de la eutrofización; drenan y escurren aguas negras y estacionalmente aguas mixtas, con sistemas de drenaje y escorrentía meandriformes. Dinámica: La frecuente ubicación de este sistema alrededor de herbazales pantanosos con procesos de eutrofización a veces avanzados, indica que puede tratarse de un estadio sucesional más avanzado que se establece sobre suelos más desarrollados. Patrón Espacial: Parche-lineal.

4.5.3.4 Ecosistema: Aguajales de selva baja Nombre técnico: Bosque pantanoso de palmas de la llanura aluvial del sur de la Amazonia Código: CES 408.573 Distribución en Cusco: Bajo Urubamba. Resumen conceptual: Palmares y bosques con palmas de aguaje (Mauritia flexuosa), inundados por aguas no o poco mineralizadas y sin sedimentos en suspensión. Se distribuyen en márgenes de cuerpos de agua permanentes, arroyos y depresiones de las llanuras aluviales de inundación. Especies características de este sistema: Mauritia flexuosa, Euterpe precatoria, Geonoma spp., Oenocarpus mapora, Virola calophylla, Tabernaemontana siphilitica, Scheleea brachyclada, Mauritiella aculeata, Croton tessmannii, Virola surinamensis, Symphonia globulifera, Parkia inundabilis, Septotheca tessmannii, Coumarouna micrantha, Ceiba burchellii, Ochroma lagopus, Manilkara inundata, Iryanthera tessmannii.

Ambiente: En el sur de la Amazonía, este tipo de vegetación se restringe casi exclusivamente a márgenes de lagos o lagunas con espejo de agua, a lagunas semi-colmatadas, tramos lénticos de arroyos y partes más antiguas de las llanuras aluviales de inundación. El sistema está inundado por aguas no mineralizadas o sub-mineralizadas, ácidas y distróficas, que además no llevan apreciables contenidos de sedimentos en suspensión. Patrón Espacial: Parche-lineal.

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5 Más Allá de la Ecología Geográfica del Cusco 5.1 Aplicando la nueva clasificación en la aptitud del territorio El valor de desarrollar esta nueva clasificación va más allá de meramente describir los ecosistemas en nuestra región. Ya está empezando a aplicarse en los modelados para determinar la aptitud del territorio. La redefinición de las ecorregiones del Cusco, la síntesis de los pisos ecológicos y la aplicación de la clasificación de ecorregiones de WWF y de sistemas ecológicos de NatureServe fue desarrollada a partir del año 2010 dentro del proyecto “Fortalecimiento del Desarrollo de Capacidades en Ordenamiento Territorial en la región Cusco”, a fin de establecer un nuevo mapa ecológico de nuestra región, debido a que los mapas basados en zonas de vida no reflejaban apropiadamente la realidad ecológica y los mapas de cobertura vegetal tenían diferentes criterios, muchas veces ni siquiera bien definidos, y sin establecer las fuentes en las que se basaban. Este mapa es uno de los insumos más críticos dentro del modelado de la Zonificación Ecológica Económica, y va a ser aplicado por el Proyecto Ordenamiento Territorial en la base de zonificación a nivel meso en toda la región, rectificando así el mapa de la macroZEE antes desarrollado para nuestra región. El mapa final de los sistemas ecológicos del Cusco ha de salir este año desde el proyecto Ordenamiento Territorial; la adquisición de imágenes satelitales de 5 m de resolución por parte de este proyecto está permitiendo tener una mejor clasificación de suelos y de cobertura vegetal, con lo que varios ecosistemas de parche pequeño y lineales están cartografiándose con mayor precisión. Una vez obtenido este mapa de sistemas ecológicos, viene la importante labor de monitorear los ecosistemas y sus cambios, algo que hasta ahora no había sido posible hacer a escala departamental. Este nuevo mapa debe servir de insumo a los gobiernos municipales en sus sistemas de información geográfica para desarrollar la microzonificación ecológica económica, la cual suele considerar los ámbitos de cuencas. Es posible aplicar esta clasificación a nivel de microcuencas, tomando en cuenta dos criterios: 1. Como indican Josse et al. (2003), el patrón paisajístico de matrices y parches puede adecuarse a comunidades vegetales a una escala menor a 1:50 000 tomando los siguientes tamaños recomendados:  Matricial - mayor a 10 hectáreas.  Parche grande terrestre – 10 hectáreas  Parche grande de humedal – 1 hectárea  Parche pequeño – 0,5 hectáreas.  Lineal – 100 m 2. Por debajo de estas extensiones ya empieza a volverse difícil caracterizar adecuadamente cada sistema ecológico; aquí entra una nueva jerarquía: las asociaciones vegetales, donde puede caracterizarse especies que dominan un área dada; los estudios de microcuencas deben considerar incluir ecólogos vegetales que ayuden a definir las asocaciones vegetales presentes. Estas asociaciones vegetales se han estado usando para definir comunidades vegetales dominantes en bosques tropicales, para producción forestal, y en pajonales de puna, en este último caso para definir espacialmente la palatabilidad de una pradera dada. El mapa de ecorregiones junto con la vegetación diagnóstica existente ya ha empezado a aplicarse en la redefinición de la aptitud de los suelos para el Cusco. El principal ejemplo que la 74

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO

Gerencia Regional de Recursos Naturales y Gestión del Ambiente ha desarrollado un nuevo mapa de aptitud forestal de la región Cusco, en el que se considera en combinación las ecorregiones del Cusco con la aptitud dada en la Zonificación Ecológica Económica publicada por el IMA en 2010. Esta aptitud forestal considera en qué suelos pueden plantarse árboles exóticos para producción y dónde árboles nativos para servicios ambientales y protección de cuencas. Este mapa va a ser publicado pronto, y ya ha venido siendo difundido en las municipalidades provinciales. Mapa 7. Aptitud Forestal Ecológica, basado en la macroZEE y la nueva ecología geográfica cusqueña

La correlación entre los pisos ecológicos definidos biogeográficamente y la ecología humana del Cusco, especialmente en lo referente a la ecología agrícola, debe ser una de las prioridades para la definición de la aptitud del territorio, especialmente para redefinir la capacidad de uso mayor 75

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO

de suelos en base a un esquema ecológico más preciso. Una propuesta de correlación puede verse en la siguiente ilustración, donde se combina la clasificación de ecorregiones con estudios anteriores de ecología agraria andina como el de Guillet (1981). Ilustración 6. Correlación entre los pisos ecológicos y las ecozonas de producción agropecuaria en los Altos Andes cusqueños; modificado de Guillet (1981).

5.2 Las Áreas Claves de Biodiversidad Silvestre del Cusco Una de las principales aplicaciones de este mapa es en la redefinición de las áreas naturales que requieren ser conservadas y aprovechadas sosteniblemente; esto ha llevado a la Gerencia Regional de Recursos Naturales y Gestión del Ambiente a desarrollar un mapa de las Áreas Claves en Biodiversidad silvestre (ACBs). Estas áreas fueron definidas en base a cuatro criterios de selección:  



Proteger ecosistemas frágiles dominados por especies amenazadas, tales como los bosques de q’euñas (Polylepis) y los ocho rodales confirmados de Puya raimondii en nuestra región, además de otros bosques altoandinos y rodales de otras especies de Puya. Proteger relictos de ecosistemas en fragmentación, tales como los bosques secos interandinos y los bosques húmedos montanos y amazónicos, en lugares donde se presentan relativamente íntegros, aunque rodeados por extensiones mayores de paisajes productivos; las cabeceras de cuencas han sido especialmente priorizadas en este aspecto. Proteger reservas de fauna silvestre, tales como las altiplanicies y altas montañas donde existen importantes poblaciones de fauna altoandina, especialmente manadas de vicuñas (Vicugna vicugna) y tarucas (Hippocamelus antisensis); los otros ecosistemas priorizados son las lagunas y humedales que albergan importantes poblaciones de fauna acuática, especialmente aves acuáticas, anfibios y peces. Establecer los principales elementos en los corredores biológicos entre las áreas actualmente protegidas, además de tener una base técnica para el establecimiento de futuras áreas naturales protegidas.

Para ello se han tenido que definir qué sistemas ecológicos son los que ameritan prioridad para su conservación; esto ha llevado a considerar muchos sistemas ecológicos en parches que contienen especies en peligro, y relictos de ecosistemas de alta biodiversidad. Diez sistemas ecológicos fueron considerados como frágiles, todos ellos en la zona altoandina; éstos son: 76

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO Puna Central Andina Puna Altoandina y subglacial Vegetación abierta geliturbada altoandina de la puna xerofítica Humedales Bofedales altoandinos de la puna xerofítica Puna Central Andina Húmeda Puna Altoandina y subglacial Matorrales edafoxerófilos en cojín altoandinos de la Puna Húmeda Vegetación geliturbada subnival de la puna húmeda Puna húmeda Pajonales y rodales de Puya de la puna húmeda Bosques bajos altoandinos de la puna húmeda Bosque de Polylepis altimontano pluviestacional de yungas Pajonales húmedos Bosque de Polylepis altoandino pluvial de yungas Humedales Bofedales altoandinos de la puna húmeda Vegetación acuática y palustre altoandina de la puna húmeda

Además se definieron veintiocho ecosistemas de alta biodiversidad que están sufriendo fragmentación y que, trabajándolos bajo un marco de aprovechamiento sostenible que incluye servicios ambientales, pueden ser conservados con beneficios para las poblaciones locales; éstos son: Valles Interandinos Peruanos Subpuna Bosques bajos y arbustales altimontanos de la puna húmeda Mesoandino Bosque montano pluviestacional subhúmedo de Yungas Bosque y arbustal montano xérico interandino de Yungas Bosques y arbustales montanos xéricos interandinos de la puna húmeda Valles y bosques secos Bosque basimontano pluviestacional subhúmedo de Yungas del sur Bosque basimontano xérico de yungas del sur Humedales Vegetación acuática y palustre altoandina y altimontana yungueña Vegetación ribereña montana y altimontana de yungas Yungas Peruanas Bosque enano Bosque de Polylepis altimontano pluvial de yungas Bosque altimontano pluvial de Yungas Bosque altimontano pluviestacional de Yungas Bosque nublado Bosque montano pluvial de Yungas Bosque montano pluviestacional húmedo de Yungas Bosque húmedo montañoso Bosque bajo de cresta pluviestacional de yungas Bosque y palmar basimontano pluvial de Yungas Bosque basimontano pluviestacional húmedo de Yungas Humedales Palmar pantanoso de yungas Vegetación ribereña yungueña montana Vegetación ribereña basimontana de yungas Bosques húmedos de la Amazonía suroccidental Transición con yungas Bosque siempreverde estacional subandino del suroeste de la Amazonía

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO Bosque siempreverde subandino del suroeste de la Amazonía Bosques de tierra firme Bosque del piedemonte del suroeste de la Amazonía Bosque siempreverde estacional de la penillanura del suroeste de la Amazonía Bosque con bambú de la Amazonía suroccidental Bosques inundables Bosque inundable de la llanura aluvial de ríos de aguas blancas del suroeste de la Amazonía Complejo de vegetación sucesional riparia de aguas blancas de la Amazonía Bosque pantanoso de la llanura aluvial del oeste de la Amazonía Bosque pantanoso de palmas de la llanura aluvial del sur de la Amazonía

Estas 177 ACBS son una nueva base para redefinir las estrategias de conservación en nuestra región, y van a definir el nuevo Sistema Regional de Áreas de Conservación que está siendo desarrollado por la Gerencia Regional de Recursos Naturales. A continuación se listan estas zonas prioritarias para conservación. Cuadro 5. Relación de las 177 áreas clave en biodiversidad silvestre (ACBS) para conservación en el Cusco. Provincia Localidad Objeto de Conservación Area (Ha) Acomayo

Anta

Calca

Lagunas Asnacocha - Pampamarca Lagunas Pomacanchi - Acopia Humedales de Sangarara Santa Lucia - San Juan Acos Ccullupata

Reserva de fauna silvestre Reserva de fauna silvestre Reserva de fauna silvestre Bosques de q'euña y chachacomo Bosques interandinos Bosques de q'euña

1061,4514 2987,5042 552,3819 7974,0129 4278,4504 646,6978

Rondocan San Francisco 1 San Francisco 2 Huayrurani Limatambo Huaypo Loroyoc Paro

Bosques interandinos Bosques interandinos Bosques interandinos Bosques de q'euña Bosques de q'euña y chachacomo Reserva de fauna silvestre Reserva de fauna silvestre Bosques de t'asta

5599,5204 1116,0387 2605,7795 1312,5502 792,0428 353,2469 2108,1945 2425,8632

Quinsapuquio Huamancharpa Patacancha Callaracay Ayrahua Mollepata Rio Blanco-Tomacalla

Bosques de t'asta Bosques secos Bosques interandinos Bosques interandinos Bosques secos Bosques interandinos Bosques interandinos

1626,5722 2064,1510 3714,7231 4981,7655 433,8118 6881,8272 4207,9432

Huarocondo-Limatambo Pitusiray Cancha Cancha Herrería San Salvador Huanca Vichoc-Pacor Lagunas de Pisac y Lamay

Reserva de fauna silvestre Bosques de q'euña Bosques de q'euña y chachacomo Bosques de chachacomo Bosques secos Bosques de chachacomo Bosques de chachacomo Reserva de fauna silvestre

17819,5434 226,8123 573,1468 338,0197 2606,6749 511,0446 770,0671 5704,6878

Suyo - Hualla Lacco

Bosques de selva alta Bosques de selva alta

3080,7893 14186,8829

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO Provincia

Canas

Canchis

Chumbivilcas

Cusco

Espinar

Localidad

Objeto de Conservación

Area (Ha)

Mantto Qoriccocha Colque Cruz Apu Padreyoc Ccorimayo Llactapata

Bosques ribereños Reserva de fauna silvestre Reserva de fauna silvestre Reserva de fauna silvestre Bosques de selva alta Bosques de selva alta

455,2957 138,6786 9336,1089 13613,0246 24347,6666 13847,6115

Kuty Hanansaya Laguna Langui Layo Quellococha Hanansaya Ccollana Pampamarca - Cochapata Hanocca Humedales de Mojonsuyo - Coñacota Chihuaco alto Santa Barbara - Patahansa Tocroyo -Tañihua

Rodales de Puya herrerae Reserva de fauna silvestre Reserva de fauna silvestre Rodales de Puya herrerae Reserva de fauna silvestre Rodales de Puya herrerae Reserva de fauna silvestre

1668,1437 6493,2126 3523,9967 592,8836 1742,8882 586,2685 914,2187

Bosques de q'euña Rodales de Puya herrerae Reserva de fauna silvestre

1445,0274 1584,4446 22488,9664

Ananiso - Uchullucllo Ausangate - Sibinacocha Rio Santo Tomas Charamuray

Bosques de q'euña y rodal de Puya herrerae Reserva de fauna silvestre Bosques ribereños Bosques de q'euña y chachacomo

79406,8089 2290,4147 1819,4400

Choquechampi Wayta Sircca Alcca Victoria Colpa Casahuy Toñescca Huancarane Huanso

Bosques de q'euña Bosques de q'euña Rodal de Puya raimondii Rodal de Puya raimondii y Puya hamata Bosques de q'euña Rodales de Puya raimondii Reserva de fauna silvestre

557,9270 1082,6413 581,4634 3001,2525 837,2908 402,4247 85635,0323

Llique Rio Velille Sihuincha bajo Sihuincha alto Huayllapacheta Huanaco Chajourjo Ccorimarca

Bosques de q'euña Bosques de q'euña Rodal de Puya hamata Rodal de Puya hamata Reserva de fauna silvestre Reserva de fauna silvestre Reserva de fauna silvestre Bosques de chachacomo

1432,4593 1311,3186 202,2252 237,8699 3972,8186 6504,2945 1666,5005 762,5092

Willkarpay Pachatusan-Cusco Saylla-Mojocruz Munaywarmi Cochapata Carhuallaca Suyckutambo

Bosques de chachacomo Reserva de fauna silvestre Rodales de Puya herrerae Rodales de Puya herrerae Bosques de chachacomo Reserva de fauna silvestre Bosques de q'euña

644,8115 1156,4724 1110,6165 247,2116 86,1415 8001,5714 9001,8661

Chahuarane Alto Ayraccollana Huisa Esperanza

Rodal de Puya raimondii Rodal de Puya raimondii Rodal de Puya raimondii

2375,1730

354,1414 887,6042 395,5800

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO Provincia

La Convencion

Paruro

Localidad

Objeto de Conservación

Area (Ha)

Condoroma - Pañe Sutunta Majeniyoc Bellavista ZA Megantoni Yavero

Reserva de fauna silvestre Reserva de fauna silvestre Reserva de fauna silvestre Bosques de q'euña Bosques de selva alta Bosques secos basimontanos

38344,7031 1399,4209 22782,8932 2933,1973 40904,4702 4099,8200

Quello Uno Alto Pachiri Bochote Pintobamba Mesapelada Huayopata Aputinya Vilcabamba 1

Bosques de selva alta Bosques de selva alta Bosques de selva alta Bosques de selva alta Bosques de selva alta Bosques de selva alta Bosques de q'euña Bosques de q'euña

49469,1136 22316,9851 9721,0162 8241,6615 17988,8262 5351,7977 1727,6867 2691,0315

Vilcabamba 2 Chillihua Paccaypata Paccaypata Pampaconas Comerciato-tunkimayo San Miguel

Bosques de q'euña Bosques de q'euña Bosques secos basimontanos Bosques de selva alta Bosques de selva alta Bosques de selva alta Bosques de selva alta

3804,1392 3494,9435 3821,5780 10752,6663 46302,6967 69399,9263 70930,0918

Cirialo-Urusayhua Altamayo Michu Chico Tojopuquilo Carmenpata Racachapata Ocobamba Paliayhuayco

Bosques de selva alta Bosques de q'euña Bosques ribereños Bosques de q'euña Bosques de q'euña Bosques de selva alta Bosques secos basimontanos Bosques ribereños

42272,3150 711,9852 564,9551 164,9702 1602,1839 15616,6364 3218,9051 560,5941

Maranura-Lucuma Chaupimayo Cirialo alto Chuyapi Pichari-Kimbiri Mantalo Cuenca del río Picha

Bosques secos basimontanos Bosques secos basimontanos Bosques de q'euña Bosques de selva alta Bosques de selva alta Bosques de selva alta Bosques amazónicos de piedemonte

4175,5631 5172,7314 15883,5341 12684,3068 51275,8761 157278,6843 141473,4951

Bajo Urubamba Serjali-Shintoreni Timpia-Malvinas Lucmahuaycco Lucma Reserva Territorial Kugapakori Nahua Nanti Ccapi - Huanoquite

Bosques amazónicos de tierras bajas Bosques amazónicos de tierras bajas Bosques amazónicos de tierras bajas Bosques secos basimontanos Rodales de Puya raimondii Bosques amazónicos de tierras bajas

113400,2379 98745,2939 49040,6406 7630,0987 981,8026 397692,2625

Bosques secos

8340,7439

Huanca Huanca Rayancancha - Quehuar Huanoquite

Bosques de uncas Bosques interandinos Reserva de fauna silvestre

1129,7067 1630,7055 4186,8107

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO Provincia

Paucartambo

Quispicanchi

Localidad

Objeto de Conservación

Area (Ha)

Nauyhua - Tinccoc Maukallacta Marhuaycco Colcha - Pillpinto Hatunhuaycco Cochirhuay - Colcha

Bosques secos Bosques de q'euña y chachacomo Bosques de chachacomo Bosques interandinos Bosques de t'asta Bosques de q'euña y chachacomo

5923,2300 791,7410 1013,6159 2466,6715 1820,5359 846,1751

Waskillay - Parubamba Q'euñapampa Huaytaccocha Omacha Cabecera del Kosñipata Caicay Queuña grande Chacabamba

Bosques interandinos Bosques de q'euña y chachacomo Reserva de fauna silvestre Reserva de fauna silvestre Bosques de selva alta Bosques interandinos Rodales de Puya herrerae Bosques interandinos

3042,0617 686,7653 1113,1594 11910,5220 26784,4702 316,5203 2380,4254 1277,8778

Churo Quescay-Japupampa Huatocto Buena Vista Pichichua Lllocllapampa Pilcocancha

Bosques ribereños Reserva de fauna silvestre Bosques ribereños Bosques de t'asta Rodales de Puya herrerae Reserva de fauna silvestre Rodales de Puya herrerae

160,0078 3651,6590 878,2926 118,6033 86,6275 5466,9547 1544,8331

Amparaes-Pachamachay Tintec Parcco Nacion Queros Quico Huacaria-Pillahuata Cuencas Pilcomayo-Kosñipata Challabamba

Reserva de fauna silvestre Reserva de fauna silvestre Bosques ribereños Bosques de selva alta Reserva de fauna silvestre Bosques de selva alta Bosques de selva alta Bosques interandinos

12763,7203 1894,9490 543,3537 70622,4168 16895,4475 18402,6115 39599,0857 3405,3821

Pachatusan Pachatusan Colcaque Pacramayo Pacramayo Lucre-Huacarpay Choquepuquio

Bosques de q'euña Reserva de fauna silvestre Rodales de Puya herrerae Bosques de t'asta Rodales de Puya herrerae Reserva de fauna silvestre Bosques secos

152,8794 737,3815 84,2382 272,8310 29,6717 493,3080 128,8724

Rumicolca Urpicancha Urpay Sera Sera Uchuhuapampa Laguna de Urcos Lahua Lahua Ccarhuayo-Ocongate

Bosques secos Bosques secos Bosques de q'euña Bosques interandinos Rodales de Puya herrerae Reserva de fauna silvestre Bosques de q'euña Reserva de fauna silvestre

241,2045 114,9789 230,6464 1254,1597 136,4889 16,5936 495,3878 21579,8821

Ocongate-Marcapata Nusiniscato

Reserva de fauna silvestre Bosques amazónicos de piedemonte

81489,9356 30880,1535

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO Provincia

Urubamba

Localidad

Objeto de Conservación

Area (Ha)

San Lorenzo Cabecera del Nusiniscato Cuencas de Azulmayo, Camanti y San Lorenzo Punas de Marcapata-Camanti Puyca

Bosques amazónicos de piedemonte Bosques de selva alta Bosques de selva alta

18135,5310 37088,1725 66683,7283

Reserva de fauna silvestre Reserva de fauna silvestre

61769,7838 18042,7898

Yanacocha - Chicón - Mantanay Piscacucho - Huaytampo Laguna de Piuray Quescca

Bosques de q'euña y chachacomo Bosques de q'euñas y uncas Reserva de fauna silvestre Reserva de fauna silvestre

4524,9077 1785,7213 299,3568 8980,1651

Un ejemplo de cómo estas áreas clave en biodiversidad silvestre tienen que dar paso a nuevas propuestas de conservación regional puede verse en el caso de toda una zona bastante desconocida en biodiversidad: todo el arco de Yungas que se extiende desde la margen derecha del río Alto Urubamba hacia la margen izquierda del río Yanatile, abarcando los distritos de Huayopata, Ocobamba y Yanatile, en una abrupta zona de selva alta cuya biodiversidad aún no ha sido adecuadamente estudiada. En esta región se presentan especies en alto peligro de extinción como la ranita de Huayopata, Bryophryne bustamantei, y que han llevado a considerar este lugar como prioritario a nivel mundial para conservación, además que se presentan relictos de los bosques subhúmedos que antes se extendían por Ocobamba; en este arco se encuentran las ACBs de Ccorimayo, Racachapata, Mesa Pelada y Pintobamba que abarcan ecosistemas de selva alta, las ACBs de Carmenpata, Tojopuquilo y Altamayo que abarcan ecosistemas de bosques altoandinos, y las ACBs de Michu Chico, Ocobamba y Paliayhuayco que abarcan ecosistemas de bosques ribereños. La mayor parte de este arco conforma una nueva propuesta de conservación regional: Cabeceras de Lucumayo, Ocobamba y Yanatile. Esta definición de áreas claves de biodiversidad también permite combinar las priorizaciones nacionales de conservación. Por ejemplo. En la siguiente tabla se muestra la correlación entre las prioridades de conservación en Yungas para todo el Perú desarrollado por Tovar et al. (2010) desde la Universidad Nacional Agraria La Molina y las ACBs que deben se conservadas en la región Cusco. En las siguientes páginas se muestran mapas de las áreas claves de biodiversidad del Cusco.

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO Áreas Prioritarias para Conservación en Yungas definidas por Tovar et al. (2010) y zonas prioritarias de conservación para el Cusco que son abarcadas Área y Código Extensión Objetos de conservación Áreas Clave en Biodiversidad Silvestre en Cusco 30 Vilcabamba 1.095.952 Ha 14 sistemas ecológicos y Bosques de selva alta de Manta123 especies. lo y Pichari-Kimbiri 31 Rio Cumpirusiato – Rio 433.187 Ha 12 sistemas ecológicos y Bosques de selva alta de PamCushireni – Rio Cirialo 124 especies. paconas, ComerciatoTunkimayo, de San Miguel, de Cirialo-Urusayhua y de Chuyapi, Bosques secos de Lucmahuaycco y Bosques de q’euña de Cirialo Alto 33 Alto Apurímac 45.248 Ha 12 sistemas ecológicos y Bosques de selva alta y secos 116 especies. basimontanos de Paccaypata. 36 Río Vilcabamba 11.687 Ha 5 sistemas ecológicos y Bosques de selva alta de San 113 especies. Miguel y bosques de q’euña de Cirialo Alto 37 Machu Picchu 33.845 Ha 10 sistemas ecológicos y Zona ya protegida 118 especies. 38 Valle del río Lucumayo, 71.632 Ha 10 sistemas ecológicos y Bosques de selva alta de Huacabeceras del Yanatile y río 116 especies. yopata, Mesa Pelada, RacachaOcobamba pata, Pintobamba y Ccorimayo, bosques de q’euña de Altamayo y Tojipuquillo, bosques secos de Ocobamba y bosques ribereños de Paliayhuaycco y Mantto. 39 Quebrada Lampa – Que14.000 Ha 8 sistemas ecológicos y Bosques de selva alta de Quello brada Combapata 109 especies. Uno. 40 Manu – Megantoni 848.720 Ha 12 sistemas ecológicos y Bosques amazónicos de la RT 128 especies. Kugapakori-Nahua-Nanti, bosques de selva alta de la ZA Megantoni, de Bellavista, de Llactapata, y de HuacariaPillcopata. 41 Amarakaeri – Río Queros 253.966 Ha 12 sistemas ecológicos y Bosques de selva alta de las – Río Pilcopata – Rio Nusi125 especies. cuencas de Pilcomayoniscato Kosñipata, de la cabecera del Kosñipata, de la nación Queros, de la cabecera del Nusiniscato, y bosques amazónicos de Nusiniscato. 42 Araza-San Gabán 93.304 Ha 7 sistemas ecológicos y Bosques de selva alta de las 123 especies. cuencas de Azulmayo, Camanti y San Lorenzo, y bosques amazónicos de San Lorenzo. Elaborado en base a Tovar et al. (2010).

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO

5.3 Pautas de trabajo para el futuro Como ya antes se indicó, con la nueva clasificación de sistemas ecológicos vienen varias labores importantes para el futuro. Éstas son: 1. Correlacionar la biogeografía cusqueña con la ecología humana en nuestra región, a fin de establecer mejor la aptitud del territorio. 2. Monitorear los cambios en los ecosistemas en el futuro; esto es crucial, pues la presión humana sobre la naturaleza aumenta en toda la región, y además el cambio climático global conlleva el desplazamiento de ecosistemas enteros. 3. Incluir la correlación con la fauna, a través del modelado de distribución de especies. Esto requiere un trabajo completo por parte de los zoólogos para determinar las áreas importantes en grupos como reptiles o mamíferos pequeños; además requiere definir apropiadamente las comunidades animales. 4. Complementar la distribución de la flora con modelado de distribución de especies, a fin de obtener un esquema fitosociológico del Cusco que pueda aplicarse a la microzonificación de cuencas. 5. Comparar y enriquecer con la percepción local del territorio y las clasificaciones locales populares desarrolladas desde los pobladores rurales andinos y amazónicos. Éste es un importante trabajo etnoecológico que debe ser realizado. 6. Desarrollar la clasificación de ecosistemas de agua dulce. Aún tenemos un vacío importante en nuestra comprensión de la naturaleza cusqueña, pues nos falta una caracterización adecuada de estos ecosistemas; se puede empezar a trabajar desde la base de las ecorregiones dulceacuícolas propuestas por WWF. 7. Caracterizar los ecosistemas agrícolas, urbanos e industriales, incluyendo las plantaciones forestales, y definir con mayor precisión los ecosistemas degradados y la presencia de especies exóticas. 8. Combinar con la ecología histórica del Cusco a fin de caracterizar los paisajes culturales y determinar los cambios que han existido antes. La civilización en nuestra región tiene una presencia de miles de años, y esta larga interacción hombre-naturaleza ha sido más complicada de lo que se pensaba antes. Tenemos un esquema unificado de la biogeografía cusqueña que tiene importantes implicancias para el trabjo futuro, tanto en el terreno de las investigaciones ecológicas y de biodiversidad como en su aplicación para el manejo sostenible de la naturaleza en el Cusco.

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO

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