Embriologia e histologia comparada by marta cristina bomfim dos santos nascimento

EMBRIOLOGIA

E HISTOLOGIA

COMPARADA

SOMESB Sociedade Mantenedora de Educação Superior da Bahia S/C Ltda. Embriologia

e Histologia

Presidente ♦ Gervásio Meneses de Oliveira Vice-Presidente ♦ William Oliveira

Comparada

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SUMÁRIO

EMBRIOLOGIA NA ESPÉCIE HUMANA E PADRÕES DE DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO ○

○

Reprodução Sexuada: formação dos gametas e Fecundação

○

Etapas do desenvolvimento embrionário; os anexos embrionários na espécie humana

○

O desenvolvimento humano

○

REPRODUÇÃO SEXUADA E DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO ○

○

ANFIOXO: UM MODELO DE ESTUDO E EMBRIOLOGIA COMPARADA Características gerais do anfioxo

○

Fecundação, segmentação, gastrulação e organogênese em anfioxo Embriologia em outros grupos de animais

○

Os anexos embrionários e sua importância como evidência de evolução ○

○

FUNDAMENTOS DE HISTOLOGIA O SURGIMENTO DA MULTICELULARIDADE E OS TECIDOS CONJUNTIVOS ○

○

Processo de formação e estrutura dos tecidos animais

○

Classificação dos tecidos animais

○

59 60

Embriologia

e Histologia

Tecidos Conjuntivos

Comparada

○

ASPECTOS MORFO-FUNCIONAIS DOS TECIDOS NÃO CONJUNTIVOS ○

○

Tecidos Epiteliais

○

Tecido muscular

○

Tecido nervoso

○

Atividade Orientada Glossário

○

Referências Bibliográficas

○

Apresentação da Disciplina Caro(a) graduando(a), A proposta de se oferecer a disciplina Embriologia e Histologia Comparada é de envolver, de forma combinada, o desenvolvimento de conhecimentos teóricos/ científicos da mesma, aliada a conhecimentos práticos contextualizados, que respondam às necessidades da vida contemporânea. O aprendizado disciplinar do aluno do curso de Licenciatura em Biologia, cujo cenário é a biosfera, constitui um todo articulado e inseparável das demais ciências, daí a importância de um estudo contextualizado e interdisciplinar. Para o futuro professor de Ciências e Biologia é de fundamental importância o desenvolvimento de competências e habilidades que permitam estabelecer relações entre a parte e o todo de um processo biológico, analisar informações, compreendê-las, elaborá-las, refutá-las, quando for o caso, permitir a compreensão de importantes questões éticas e culturais, bem como as limitações que podem advir do uso das novas tecnologias na área da Embriologia e Fundamentos de Histologia. Enfim entender o mundo e nele agir com autonomia, fazendo uso dos conhecimentos de senso comum e de novos conhecimentos que serão construídos nesta disciplina e ao longo do curso de licenciatura em Biologia. Vale ressaltar que apesar de a disciplina tentar abranger um estudo completo dos temas desenvolvidos em Embriologia e Histologia Comparada... “é recomendável que [...] atenham-se à espécie humana, focalizando-se as principais fases embrionárias, os anexos embrionários e a comunicação intercelular no processo de diferenciação. Aqui, cabem duas observações: não é necessário conhecer o desenvolvimento embrionário de todos os grupos de seres vivos para compreender e utilizar a embriologia como evidência de evolução; importa compreender como de uma célula – o ovo – se organiza um organismo; [...].(PCN do Ensino Médio, v. único, p. 225) Como nosso curso tem como público-alvo a formação de professores de Ciências e Biologia para atuarem no Ensino Fundamental e Médio, torna-se necessário frisar que, uma vez em sala de aula, não podemos esquecer que o estudante não é uma caixa vazia em relação a conhecimentos; os mesmos possuem os conhecimentos do senso comum que devem ser explorados, para a partir daí unir aos conhecimentos científicos. Desta forma, os Parâmetros Curriculares Nacionais orienta que “[...] não é essencial, portanto, no nível médio de escolaridade, o estudo detalhado do desenvolvimento embrionário dos vários seres vivos.”, assim como de qualquer conteúdo trabalhado. Esse módulo disciplinar possui 72 horas e encontra-se dividido em dois blocos temáticos, onde cada bloco será trabalhado por duas semanas. O primeiro bloco temático intitula-se “Embriologia na Espécie Humana e Padrões de Desenvolvimento Embrionário” e será desenvolvido a partir dos temas: “Reprodução sexuada e Desenvolvimento Embrionário”; e “Anfioxo: Um modelo de Estudo e Embriologia Comparada”. No segundo bloco temático, que recebe o nome de “Fundamentos de Histologia Humana” e que abordará os temas “O Surgimento da Multicelularidade e os Tecidos Conjuntivos” e “Aspectos Morfo-funcionais dos Tecidos Não Conjuntivos”. Todo o material didático dessa disciplina foi estruturado para potencializar sua aprendizagem. Por isso leia, atenta e rigorosamente, todos os textos do material impresso e virtual, pois os conteúdos se complementam. Realize todas as atividades propostas, a fim de tirar um excelente proveito desse módulo disciplinar e para que seu estudo não fique fragmentado.

Desejamos discernimento, iniciativa e realizações! Profª. Letícia Machado dos Santos.

Embriologia

e Histologia

Comparada

EMBRIOLOGIA NA ESPÉCIE HUMANA E PADRÕES DE DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO Não podemos começar um estudo sem antes saber qual o objeto de pesquisa da disciplina em questão. Não é verdade? Foi pensando nisto que resolvemos iniciar questionando: O que é EMBRIOLOGIA? A embriologia é a parte da Biologia que estuda o desenvolvimento dos embriões animais. Há grandes variações, visto que os animais invertebrados e vertebrados apresentam muitos diferentes aspectos e níveis evolutivos. Lembra-se o que foi estudado na disciplina Zoologia I? Em Embriologia o desenvolvimento envolve diversos aspectos: a) multiplicação de células, através de mitoses sucessivas. b) crescimento, devido ao aumento do número de células e das modificações volumétricas em cada uma delas. c) diferenciação ou especialização celular, com modificações no tamanho e forma das células que compõem os tecidos. Essas alterações é que tornam as células capazes de cumprir suas funções biológicas. Através da fecundação ocorre o encontro do gameta masculino (espermatozóide) com o feminino (óvulo), o que resulta na formação do zigoto ou célula-ovo (2n).

REPRODUÇÃO SEXUADA E DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO Neste tema iremos trabalhar com 3 (três) conteúdos que contemplam a reprodução humana e seu desenvolvimento embrionário, que são: reprodução sexuada, destacando a formação dos gametas; fecundação; as etapas do desenvolvimento embrionário e os anexos na espécie humana. “A informação sexual deve ser gerada através de um processo científico e ético e disseminada de forma apropriada a todos os níveis sociais” (Declaração do XIII Congresso Mundial de Sexologia, Valência, Espanha, 1997.)

Reprodução Sexuada: Formação de Gametas e Fecundação A reprodução sexuada envolve a união do espermatozóide com o óvulo, ambos haplóides, o que torna possível a mistura dos caracteres genéticos das populações de uma espécie, porém alguns animais também são capazes de reproduzir-se de forma assexuada, produzindo indivíduos a partir de fragmentos ou divisões do corpo do progenitor.

Durante a formação dos gametas, o número de cromossomos é reduzido à metade por duas divisões meióticas. Lembre-se que você estudou este conteúdo no Bloco Temático 2, da disciplina Biologia Celular e Molecular. Embriologia Essas divisões originam quatro espermátides oriundas de uma única e Histologia espermatogônia e cada espermátide é, então, transformada em uma célula Comparada pequena, compacta, adaptada para o transporte do material genético para o óvulo, durante a fecundação. Já na ovogênese, o citoplasma divide-se de maneira desigual entre as quatro células filhas de modo que uma, o óvulo obtém todo o material vitelínico. A quantidade e a distribuição do material vitelínico varia muito nas diferentes espécies animais.

Vamos pensar... O texto acima fala sobre a formação dos gametas, originadas de divisões meióticas, processo estudado por você na disciplina ‘Biologia Celular e Molecular’. Utilize esses conhecimentos e tente esquematizar este processo, diferenciando o que é haplóide e diplóide, caso exista. Gametogênese As bases da meiose são as mesmas em plantas e animais e em fêmeas e machos. Porém, a produção de gametas envolve mais do que apenas o processo da meiose estudado anteriormente. Os outros processos necessários variam muito entre os organismos e são muito diferentes para os óvulos e os espermatozóides. Nossa discussão sobre a gametogênese concentrar-se-á, principalmente, nos vertebrados. Tanto o óvulo como o espermatozóide iniciam sua formação de maneira semelhante, através da meiose. Ao término deste processo, o óvulo de vertebrados está completamente maduro (e, em alguns casos, até fertilizado), enquanto o espermatozóide que completou a meiose está apenas começando sua diferenciação. Você é capaz. É só pensar um pouco! Após esta leitura, em linhas gerais, como você definiria gametogênese? Ovogênese ou ovulogênese Em todos os embriões de vertebrados, certas células são selecionadas em estágios iniciais do desenvolvimento como progenitores de gametas. Estas células germinativas primordiais migram para as gônadas em desenvolvimento, os quais formarão os ovários nas fêmeas e os testículos nos machos. Após um período de proliferação mitótica, essas células sofrerão meiose e irão diferenciar-se em gametas maduros, os óvulos ou espermatozóides. Mais tarde, a fusão destes dois tipos, após o acasalamento, iniciará a embriogênese, com a produção subseqüente de um embrião com novas células germinativas primordiais, que começarão o ciclo novamente.

Recapitulando...

Um óvulo em desenvolvimento é denominado oócito ou ovócito primário. Sua diferenciação em óvulo maduro envolve uma série de alterações, cujo tempo é ajustado aos estágios da meiose, na qual a célula germinativa passa pelas duas divisões finais e altamente especializadas. Os ovócitos, durante a meiose, permanecem inativos na prófase I por períodos prolongados, enquanto crescem em tamanho, e, em muitos casos, eles permanecem em metáfase II, enquanto aguardam a fertilização. Células germinativas primitivas migram para a gônada em desenvolvimento, para tornarem-se ovogônias ou oogônias, as quais proliferam por ciclos celulares comuns antes da diferenciação em ovócitos ou oócitos primários. Neste estágio, começa a primeira divisão meiótica: o DNA é replicado, de modo que cada cromossomo consiste em duas cromátides, os cromossomos homólogos são emparelhados, e o entrecruzamento ocorre entre as cromátides desses cromossomos. Após estes eventos, a célula é retida na prófase I da meiose por períodos que podem variar de dias até vários anos, dependendo da espécie. Durante este longo período (ou em alguns casos, no estabelecimento da maturidade sexual), os ovócitos primários sintetizam o invólucro e os grânulos corticais. A próxima fase do desenvolvimento é chamada maturação do ovócito e normalmente não ocorre até a maturidade sexual, quando é estimulada por hormônios. Sob a influencia hormonal, a célula recomeça seu desenvolvimento na divisão meiótica I: os cromossomos recondensam, o envelope nuclear é quebrado (geralmente marca o inicio da maturação), e os cromossomos homólogos replicados separam-se na anáfase I gerando dois núcleos, cada um contendo a metade do número original de cromossomos. No término da divisão meiótica I, o citoplasma é dividido, gerando duas células de tamanhos bem diferentes: um pequeno, chamado corpo polar, e outro grande, o ovócito ou oócito secundário, precursor do óvulo. Neste estágio, cada um dos cromossomos é ainda composto de duas cromátides, que só serão separadas na divisão meiótica II, por um processo semelhante à mitose comum, gerando duas células individuais. Após a separação dos cromossomos na anáfase II, o citoplasma do ovócito secundário grande divide-se novamente e produz o óvulo maduro e um segundo corpo polar pequeno, cada um contendo um número haplóide de cromossomos. Devido às duas divisões citoplasmáticas assimétricas, os ovócitos mantêm um tamanho grande, apesar de sofrerem divisões celulares. Os dois corpos polares são pequenos e geralmente degeneram-se. Na maioria dos vertebrados, a maturação dos ovócitos avança até a metáfase II e então repousa até a fertilização. Na ovulação, o ovócito secundário em repouso é liberado do ovário, e se a fertilização ocorrer, o ovócito é estimulado a completar a meiose. Na ovogênese, cada ovogônia dá origem a um óvulo e a três corpos polares. Agora, observe, atentamente, o esquema a seguir para melhor entender todo o processo acima descrito.

Vamos pensar... No processo da ovogênese, cada ovogônia dá origem a um Embriologia óvulo e a três corpos polares, conforme descreve o texto ilustrativo e Histologia acima. Tente explicar este acontecimento!

Comparada

Estágios da ovogênese: Conforme aprendemos, a ovogênese, corresponde ao processo de formação do óvulo e estes são as células animais mais extraordinárias que existem: uma vez ativados, podem originar um novo indivíduo completo dentro de dias ou semanas, a depender da espécie. A ativação é geralmente conseqüência da fertilização, fusão do espermatozóide com o óvulo. O próprio espermatozóide, entretanto, não é estritamente necessário. Um óvulo pode ser artificialmente ativado por vários tratamentos químicos e físicos; um óvulo de sapo, por exemplo, pode ser ativado pela sua perfuração com uma agulha. Certos organismos, incluindo até vertebrados, como algumas espécies de lagartos, normalmente reproduzem-se através de óvulos ativados na ausência de espermatozóide, fenômeno conhecido por partenogênese. Apesar do óvulo ser capaz de originar cada tipo celular do organismo adulto, ou seja, ser totipotente, ele próprio é uma célula altamente especializada, equipada unicamente para a função de gerar um novo indivíduo.

Provavelmente você já ouviu o termo TOTIPOTENTE ao estudar Biologia Celular e Molecular. Assim, o que você entende quando afirmamos que O ÓVULO É UMA CÉLULA TOTIPOTENTE?

Os óvulos da maioria dos animais são células gigantes, contendo estoques de todos os componentes necessários para o desenvolvimento inicial do embrião, até o estágio onde o novo indivíduo possa ser alimentado. Em geral, os óvulos são esféricos ou ovóides, com um diâmetro de cerca de 100 milímetros em seres humanos e em ouriços-do-mar; de 1 a 2 mm em sapos e peixes, e muitos centímetros em pássaros e répteis. Uma célula somática típica, em comparação, tem diâmetro de apenas 10 a 20 mm. O citoplasma do óvulo contém reservas nutritivas na forma de gema, que é rica em lipídios, proteínas e polissacarídeos, e é geralmente, contida dentro de estruturas finas, denominadas grânulos da gema. Em algumas espécies, cada grânulo da gema está ligado à membrana, enquanto em outras espécies não. Em óvulos que irão se desenvolver em grandes animais fora do corpo da mãe, a gema pode ocupar mais de 95% do volume da célula, enquanto em mamíferos, cujos embriões são plenamente nutridos pelas mães, há nenhuma ou pouca reserva. O invólucro do óvulo, outra peculiaridade destas células, é uma forma especializada de matriz extracelular composta em grande parte por glicoproteínas, algumas secretadas pelo óvulo, e outras pelas células que o cercam. Em muitas espécies, esse invólucro é uma camada que cerca a membrana plasmática do óvulo; em óvulos de animais não-mamíferos, como ouriços-do-mar e galinhas, ela é chamada de camada vitelina, e em mamíferos, é chamada de zona pelúcida. Essa camada protege o óvulo de danos mecânicos e, em muitos casos, também atua como uma barreira, permitindo apenas a entrada de espermatozóide da mesma espécie ou espécies intimamente relacionadas. Óvulos de animais não-mamíferos normalmente contêm camadas adicionais recobrindo a camada vitelina que são secretadas por células adjacentes. Os óvulos de sapo, por exemplo, à medida que saem do ovário e passam através do oviduto (o tubo que os conduz para o exterior), são cobertos por várias camadas gelatinosas secretadas pelas células epiteliais que revestem o oviduto. Do mesmo modo, a parte branca (albumina) e a casca dos ovos de galinha são adicionadas (após a fertilização) durante a passagem ao longo do oviduto. A camada vitelina de óvulos de insetos, por exemplo, é coberta por uma camada espessa e rígida, chamada córion, a qual é secretada pelas células foliculares que cercam cada óvulo no ovário. Muitos óvulos (incluindo os de mamíferos) contêm vesículas secretoras, os grânulos corticais, situadas logo abaixo da membrana plasmática, na região externa, ou córtex, do citoplasma do óvulo. Quando o óvulo é ativado pelo espermatozóide, esses grânulos corticais liberam seu conteúdo por exocitose, este conteúdo altera a cobertura do óvulo para evitar que mais de um espermatozóide seja fusionado ao óvulo. Os óvulos são gametas femininos que serão classificados em função das diferentes quantidades de vitelo (reservas nutritivas) e das suas variadas formas de distribuição no interior do citoplasma. Essas duas características determinam aspectos diferentes no desenvolvimento embrionário. Durante o desenvolvimento embrionário há necessidade de fornecimento contínuo de nutrientes, permitindo não só a elaboração de biomoléculas constituintes das células, mas também de energia. Pelo menos durante as primeiras etapas do desenvolvimento, esses nutrientes devem ser fornecidos pelo ovo ou zigoto.

O ovo é uma célula que contém todas as estruturas necessárias á formação de uma nova vida: • Núcleo – diplóide, resulta da reunião dos núcleos do óvulo e do Embriologia espermatozóide; • Protolécito – também designado por vitelo germinativo, é composto e Histologia pelo citoplasma ativo da célula (hialoplasma e organelas); Comparada • Deutolécito – também designado por vitelo de nutrição, é composto por nutrientes, nomeadamente proteínas, lipídeos e glicogênio. Estes componentes do ovo raramente estão homogeneamente distribuídos, sendo mais comum o ovo apresentar polaridade. Esta se reflete no fato de existir um pólo animal (zona do protolécito) e um pólo vegetativo (zona do deutolécito). Assim, os ovos podem ser classificados segundo a quantidade e distribuição do vitelo que contêm: Tipos de ovos: • Oligolécitos ou isolécitos (oligo = pouco, lecito = vitelo, iso = igual). Possui pouco vitelo, homogênea ou quase homogeneamente distribuída pelo citoplasma. Ocorrência: equinodermos e cefalocordados (anfioxo) • Telolécitos incompletos ou heterolécitos (telo = fim, hetero = diferente) Muito vitelo. Distinção entre pólo animal, que contém o núcleo, e pólo vegetativo, que contém o vitelo. Ocorrência: alguns peixes e anfíbios. • Telolécitos completos ou megalécitos (mega = grande) Óvulos grandes, com muito vitelo no pólo vegetativo. Nítida separação entre o citoplasma sem vitelo (pólo animal) e o citoplasma rico em vitelo (pólo vegetativo). Ocorrência: alguns peixes, répteis, aves. • Centrolécitos: (centro = meio) O vitelo ocupa praticamente toda a célula, ficando a porção do citoplasma sem vitelo reduzido a uma pequena região na periferia da célula e junto ao núcleo. Ocorrência: artrópodes. • Alécito (a = sem) Na maioria dos mamíferos, o óvulo é praticamente desprovido de vitelo, podendo ser considerado como um óvulo alécito, embora também possa ser chamado de oligo ou isolécitos. Ocorrência: maioria dos mamíferos. Tipos de clivagem: • Holoblástica (total) – Ocorre no ovo todo. Exemplo: Ocorre nos ovos isolécitos, alécitos e heterolécitos. • Meroblástica (Parcial) – Ocorre só em parte do ovo. Exemplo: Ocorre nos ovos telolécitos.

Vamos pensar... Determine quais os critérios empregados para classificar os ovos animais.

Espermatogênese Nos mamíferos, encontram-se as maiores diferenças entre a produção dos óvulos (ovogênese) e a de espermatozóides (espermatogênese). Em mulheres, por exemplo, a ovogônia prolifera-se apenas no feto, entra em meiose antes do nascimento e permanece como ovócito na prófase I por vários anos. Os ovócitos individuais maturam deste estoque limitado e são ovulados em períodos, geralmente um de cada vez, a partir da puberdade. Nas mulheres, a quantidade total de ovócitos é produzida anterior ao nascimento. Nos homens, por outro lado, a meiose e a espermatogênese só são iniciadas nos testículos a partir da puberdade e daí continuam no revestimento epitelial dos túbulos seminíferos. As células germinativas imaturas, chamadas espermatogônias, estão localiza-das ao redor da extremidade mais externa desses túbulos, onde proliferam continuamente por divisão mitótica comum. Algumas destas célulasfilha cessam a proliferação, e diferenciam-se em espermatócitos primários. Estas células iniciam a primeira prófase meióticas, na qual os cromossomos homólogos emparelhados participam do entrecruzamento e progridem na meiose I produzindo dois espermatócitos secundários, cada um contendo 22 cromossomos autossômicos duplicados e um cromossomo sexual, X ou Y duplicado. Os espermatócitos secundários progridem na meiose II, produzindo 4 espermátides, cada uma contendo um número haplóide de cromossomos. Essas espermátides haplóides sofrem diferenciação morfológica originando os espermatozóides, que escapam para a luz dos túbulos seminíferos. Os espermatozóides passam, então, para o epidídimo, um tubo enrolado localizado nos testículos, onde são estocados e maturados. Cada espermatogônia dá origem a 4 espermatozóides.

Vamos pensar... Embriologia

e Histologia

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O que significa a expressão: “...espermátides haplóides sofrem diferenciação morfológica...”. DICA: Utilize o esquema anterior que o ajudará.

Estágios da espermatogênese. As células germinativas masculinas falham em completar a divisão citoplasmática (citocinese) na mitose e meiose. Em conseqüência, grandes clones de célulasfilha em diferenciação, descendentes da mesma espermatogônia em maturação, permanecem ligadas por pontes citoplasmáticas, formando um sincício. As pontes citoplasmáticas persistem até o final da diferenciação dos espermatozóides, quando estes são liberados para a luz do túbulo. Ao contrário dos ovócitos, os espermatozóides sofrem a maior parte da sua maturação após o núcleo ter completado a meiose e tornando-se, portanto, haplóide. A presença das pontes citoplasmáticas entre eles significa que os espermatozóides haplóides compartilham um único citoplasma com seus vizinhos, de modo que todos possam receber os produtos de um genoma diplóide completo. Assim, o genoma diplóide controla a diferenciação do espermatozóide, da mesma forma que o faz na diferenciação do óvulo.

Vamos pensar... Com base no desenho esquemático acima, o que aconteceria caso na fase de diferenciação dos espermatozóides não ocorresse a quebra das pontes citoplasmáticas? Suponha o acontecimento na espécie humana.

Espermatozóide Os espermatozóides são, normalmente, as menores células do organismo. São células equipadas com um forte flagelo que os impulsionam através de um meio aquoso, porém livre de organelas citoplasmáticas, tais como ribossomos, retículo endoplasmático ou complexo de Golgi, os quais são desnecessários para a tarefa de transferir seu DNA ao óvulo. Por outro lado, os espermatozóides contêm várias mitocôndrias estrategicamente localizadas para fornecer energia ao flagelo. Que tal relembrar os conhecimentos adquiridos em Biologia Geral e Celular e Molecular sobre MITOCÔNDRIAS? Os espermatozóides geralmente consistem de duas regiões diferentes entre si, morfológica e funcionalmente, que são contidas em uma única membrana plasmática: a cauda, a qual impulsiona o espermatozóide ao óvulo e ajuda na sua entrada pelo invólucro do óvulo, e a cabeça, que contém um núcleo haplóide. O DNA do núcleo é empacotado de maneira compacta, de modo que seu volume seja minimizado para o transporte. Os cromossomos de muitos espermatozóides não possuem as histonas das células somáticas e são empacotados com proteínas simples, chamada protaminas. Histonas? Protaminas? Que tal consultar o glossário ou um site de pesquisa para saber mais sobre estas substâncias? Na cabeça da maioria dos espermatozóides de animais está uma vesícula secretora especializada, chamada de vesícula acrossomal. Esta vesícula contém enzimas hidrolíticas que auxiliam a penetração do espermatozóide no invólucro externo do óvulo. Quando o espermatozóide entra em contato com o óvulo, o conteúdo da vesícula é liberado por exocitose na chamada reação acrossomal, em alguns espermatozóides, esta reação também expõe ou libera proteínas específicas que ajudam na fixação do espermatozóide de maneira firme ao óvulo. A cauda móvel do espermatozóide é um flagelo longo, cujo axonema central originase de um corpo basal situado próximo ao núcleo. O axonema consiste de dois microtúbulos centrais simples cercados por nove pares de microtúbulos dispostos simetricamente. O flagelo de alguns espermatozóides (incluindo os de mamíferos) difere dos outros flagelos por possuir, além do modelo de axonema comum de 9+2, 9 fibras extras externas e densas, compostas principalmente de queratina. Essas fibras são rígidas e não contráteis, e seu papel na curvatura do flagelo não está claro, mais é causado pelo deslizamento dos pares de microtúbulos adjacentes que passam entre si.

O movimento flagelar é alimentado por proteínas motoras chamadas dineínas, que usam a energia da hidrólise do ATP para o deslizamento dos microtúbulos, o ATP é gerado pelas mitocôndrias localizadas na parte anterior Embriologia da cauda do espermatozóide, chamada de região mediana (onde o ATP é e Histologia necessário).

Comparada

Recapitulando... Gametogênese:

A fecundação Ao encontro do gameta masculino com o feminino dá-se o nome de Fecundação. A fecundação compreende todos os eventos desde a penetração da membrana do óvulo pelo acrossomo do espermatozóide até a união dos cromossomos do espermatozóide e do óvulo em um só núcleo, restaurando o número diplóide de cromossomos. Muitos animais aquáticos apresentam fecundações externas, que é possível onde indivíduos de uma espécie reúnem-se durante o período de reprodução ou vivem próximos e os espermatozóides podem ser transportados até os óvulos pelas correntes aquáticas. A fecundação interna no interior do corpo da fêmea é característica de muitos animais aquáticos e das espécies terrestres. Ela requer a cópula e diversas modificações das vias reprodutoras de ambos os sexos, tais como um órgão copulador (geralmente um pênis), glândulas produtoras de sêmen, vesícula seminal, vagina e receptáculo seminal. As vias reprodutoras dos vertebrados variam muito, o que reflete diferentes adaptações para a fecundação e ovoposição. Nos mamíferos, o pênis masculino deposita os espermatozóides na vagina e a fecundação ocorre na extremidade superior da Trompa de Falópio. O grande número de espermatozóides liberados aumenta a possibilidade de que alguns possam atravessar o útero e a Trompa de Falópio e, coletivamente contribuir para a dispersão enzimática das células foliculares retidas em torno do óvulo liberado. A reprodução nos vertebrados em especial apresenta um mecanismo complexo que dispõe de um mecanismo hormonal que acontece da seguinte forma: As células intersticiais dos testículos produzem androgênios como a testosterona, por exemplo; estes estimulam o desenvolvimento e a manutenção dos caracteres sexuais masculinos secundários e as glândulas anexas masculinas, a próstata e a vesícula seminal, por exemplo. Os chifres do veado e a crista do galo, as barbelas e a plumagem dos pássaros são controladas pelos androgênios. Eles também são responsáveis, pelo menos em parte, pelo aumento da libido em ambos os sexos e pelo desenvolvimento do comportamento no acasalamento. A remoção da hipófise causa a regressão não só das células intersticiais como dos túbulos seminíferos. Os ovários produzem os hormônios sexuais femininos, progesterona e estradiol. O estradiol controla as alterações do corpo feminino na época da puberdade ou maturidade sexual alargando a pelve, desenvolvendo os seios, promovendo o crescimento do útero, da vagina e genitália externa. A progesterona é necessária para completar cada ciclo menstrual, para a implantação do ovo e para a manutenção da gravidez. Todas as espécies têm um período de vida limitado. Portanto, para que uma espécie se mantenha no passar das eras, é necessário que haja um mecanismo para a produção de novos indivíduos. A reprodução humana ocorre de modo semelhante à maioria dos animais: o novo ser é resultado da união de duas células sexuais ou gametas geneticamente diferentes. Os gametas animais são o óvulo da fêmea e o espermatozóide do macho.

Os sistemas reprodutores de cada sexo são responsáveis pela união (fusão) dos gametas, conhecida como fertilização, e o sistema reprodutor feminino tem a importância de permitir o desenvolvimento embrionário e, após Embriologia o parto, continuar a nutrir o bebê (amamentação). Os sistemas reprodutores, e Histologia intimamente relacionados à psique, também são importantes elementos para Comparada a satisfação sexual do indivíduo. (Schauf et al., 1993, p. 6). Puberdade, adolescência e maturação sexual As gônadas e os órgãos reprodutores acessórios já estão presentes desde o nascimento, mas permanecem relativamente pequenos e não funcionais até o início da puberdade, período da vida mais ou menos dos 10 aos 14 anos de idade. Nessa época de suas vidas, que ocorre entre a infância e a adolescência, machos e fêmeas sofrem diversas transformações no seu organismo e em suas atitudes e sentimentos. Qual é a importância dessas transformações? Em termos biológicos, parte das modifi-cações que ocorrem na puberdade está relacio-nada ao início da atividade sexual e à preparação para a reprodução. Algumas modificações externas podem ser destacadas: nas mulheres, as mudanças ósseas, como o aumento da estatura e o alargamento do quadril, estão relacionadas à gestação e ao parto; o crescimento das mamas está relacionado à produção de leite para alimentar o bebê; nos homens, o pênis adquire maior sensibilidade e passa a funcionar como órgão copulatório/reprodutivo. O termo adolescência tem um amplo significado e inclui o período de transição da infância ao estado adulto em todos os aspectos, não somente os sexuais. Em ambos os sexos, as mudanças ocorrem em conseqüência da atividade dos hormônios. Embora o organismo esteja fisicamente pronto para a atividade sexual após a puberdade, essa atividade não depende exclusivamente de alterações físicas. Há os fatores culturais, religiosos, familiares, psicológicos, que também interferem no início da vida sexual.

Aqui, falamos um pouco sobre a adolescência (e não aborrecência, como muitos tratam) esta fase tão conturbada, biologicamente falando. Sabemos que todas as acorrências descritas no texto acima são resultados dos hormônios sexuais. Quais são eles? Como atuam no sexo masculino e feminino, respectivamente?

Fertilização Como a fertilização ocorre normalmente na extremidade ovariana da tuba uterina, o espermatozóide precisa percorrer o útero e grande parte da tuba uterina para encontrar com o óvulo.

Além disso, o espermatozóide precisa atravessar a camada de células da granulosa, zona pelúcida e a membrana celular do oócito. O acrossomo da cabeça do espermatozóide contém enzimas que, ao serem liberadas, dissolvem o caminho através das camadas que envolvem o oócito. O oócito reage à entrada do espermatozóide, modificando sua membrana celular que impede a entrada de outros espermatozóides. Quando a cabeça do espermatozóide entra em contato com o oócito, as suas membranas fundem-se e o núcleo do espermatozóide penetra no citoplasma do oócito. Em seguida, ocorre a segunda divisão meiótica que estava paralisada em metáfase II, formando o segundo corpo polar. O pronúcleo masculino e o pronúcleo feminino se fundem, originando o núcleo do zigoto. Esta fusão dos pronúcleos é denominada, cariogamia ou anfimixia.

Após a fecundação do zigoto, inicia-se o processo de segmentação, isto é a divisão da célula ovo até a formação de células chamada blastômeros. Na espécie humana, por volta do quarto dia após a fecundação, surge a mórula, um maciço celular que contém de doze a dezesseis blastômeros.

Partenogênese Uma forma especial de reprodução sexuada! Em certas espécies, o ovo é capaz de se desenvolver sem que um gameta macho o tenha fecundado: Este fenômeno é o da partenogênese natural. Trata-se do desenvolvimento de ovos virgens, não fecundados. Em numerosas espécies animais, tanto Invertebrados como Vertebrados, o ovo é capaz de se segmentar espontaneamente, sem que este desenvolvimento ultrapasse um estado pouco avançado: tal é o caso para alguns representantes dos Equinodermos, dos

Moluscos, dos Nematódeos, dos Anelídeos, dos Coleópteros, Lepidópteros e Dípteros; também é o caso para certos peixes, batráquios e pássaros. Até mesmo nos mamíferos este fenômeno intervém freqüentemente e Embriologia foi assinalado na espécie humana. trata-se do que se chama a partenogênese e Histologia rudimentar.

Comparada Em outros casos, acontece então que as condições normais implicam que o desenvolvimento ovular seja relacionado com a fecundação, que ovos possam, no entanto desenvolver-se completamente por partenogênese. Ela é então dita acidental. Observa-se em espécies dos grupos seguintes: Coccídeos, Ortópteros (Acarídeos, fasmideos), Acários, Lepidópteros, Equinodermes, e no Arquianelidio Dinophilus. Por fim, a partenogênese é susceptível de representar uma modalidade normal e regular da reprodução. Ela apresenta então vários tipos: • Se os ovos partenogenéticos dão nascença exclusivamente a machos, trata-se de partenogênese arrhénotoque (Hyménopteros, Coccídeos, Acarios, Rotíferos,...). • Se eles dão fêmeas, a partenogênese é chamada thélytoque. • Uma partenogênese deutérotoque é aquela que tem por resultado indivíduos dos dois sexos. As duas últimas formas afetam particularidades que permitem distinguir uma partenogênese dita cíclica, caracterizada pela alternância mais ou menos regular de gerações sexuadas e de gerações partenogenéticas (Rotíferos, Cladocères, Pulgões, Phylloxera, Chermesidios), e um tipo dito paedogênese que se aproxima da partenogênese cíclica porque também está incluída num ciclo, mas que deve sua individualidade ao fato que a partenogênese produz-se na larva e acompanha-se quase sempre do desenvolvimento do feto no organismo larvar, é a vivípara (Cecidomyios, Chironomidios e outros dípteros, Poliquetes, Trematódeos, Coelentereos). Exemplos de partenogênese natural: • O caso da abelha doméstica oferece um tipo clássico de partenogênese arrhénotoque (descoberta do abade Dzierzon em 1845). Nos himenópteros sociais, a partenogênese arrhénotoque é facultativa, ou seja, o ovo desenvolve-se quer tenha sido fecundado quer não. Se ele se desenvolve partenogeneticamente, dá nascença exclusivamente a machos; se foi fecundado, dá fêmeas (trabalhadoras ou rainhas segundo o tipo de comida que a larva recebe). • Como segundo exemplo, examinemos o caso dos pulgões; a reprodução cumprese segundo um ciclo geralmente anual. Nos Afidios existem dois tipos de fêmeas: • As fêmeas partenogenéticas dão nascença a fêmeas igualmente partenogenéticas (partenogênese thélytoque). No fim do verão elas dão, no entanto machos e fêmeas (partenogênese deutérotoque) que são indivíduos sexuados. • As fêmeas sexuadas produzem “ovos de inverno” destinados a ser fecundado dos quais na primavera nascerão fêmeas ditas “fundadoras”, partenogenéticas, desenvolvedoras de um novo ciclo. • Como último exemplo, a dafnia (Daphnia pulex) reproduz-se, freqüentemente, por partenogênese cíclica irregular. O ovo de resistência, fechado num invólucro particular, é fecundado.

Vamos pensar... Que justificativa você daria para convencer uma pessoa leiga que a PARTENOGÊNESE é um tipo de reprodução sexuada?

Etapas do Desenvolvimento Embrionário; Os Anexos Embrionários na Espécie Humana A ativação do óvulo pela fecundação inicia divisões mitóticas, denominadas clivagem. Os três tipos mais comuns de clivagem são a clivagem radial (equinodermos e vertebrados), na qual os planos de clivagem são paralelos ou em ângulos retos; clivagem espiral (anelídeos e moluscos), na qual os planos de clivagem são oblíquos ao eixo polar, e a clivagem superficial (artrópodos), na qual ocorrem divisões nucleares, mas não citoplasmáticas. A quantidade e a distribuição do vitelo, que impede a clivagem, afetam bastante o tipo de clivagem. A clivagem freqüentemente conduz a um estágio multicelular conhecido como blástula, contendo uma cavidade interior, a blastocele. A massa total da blástula é menor do que a do ovo. A gastrulação converte a blástula em um embrião bilateral (gástrula), que possui o plano básico do adulto. A conversão ocorre através de movimentos morfogenéticos das células embrionárias. Como na clivagem, o modelo da gastrulação é muito afetado pela quantidade e distribuição do vitelo. Os folhetos germinativos: ectoderma, mesoderma e endoderma, tornaram-se evidentes durante a gastrulação. Seguindo-se á gastrulação, os rudimentos de órgãos derivados de um ou mais folhetos germinativos são logo estabelecidos - organogênese. Em todos os animais, o sistema nervoso, a camada epidérmica da pele e as regiões bucal e anal são derivadas do ectoderma; o revestimento do intestino e as diversas regiões associadas ao intestino, tais como o fígado e o pâncreas, são derivados do endoderma as camadas musculares, os vasos sanguíneos e o tecido conjuntivo são derivados do mesoderma. A posição é o primeiro fator na determinação do destino das células embrionárias e na regulação do curso do desenvolvimento. A posição determina a natureza do meio citoplasmático e do meio celular circundante, os quais, interagindo com o núcleo, regulam a ativação seqüencial dos genes e, desse modo, o destino final da célula. Primeiramente, como em muitos animais marinhos, o desenvolvimento inclui um estado de larva móvel que alimenta (desenvolvimento indireto) e é responsável pela dispersão e pela fonte precoce de nutrição fora do ovo. Contudo, as larvas estão sujeitas a uma alta mortalidade ou são incompatíveis com certas condições, e têm sido, portanto suprimidas em muitas espécies marinhas e na maioria das espécies dulcícolas (desenvolvimento direto). Os ovos cleidóicos, que são sistemas mais ou menos auto-suficientes contidos em uma casca protetora, evoluíram em alguns grupos de animais, especialmente os terrestres. As membranas extra-embrionárias – saco vitelino, âmnio, córion e alantóide fornecem proteção e manutenção para o desenvolvimento do embrião dentro de ovos cleidóicos de répteis e aves. O cuidado paterno, ou incubação dos ovos, seja dentro ou fora do corpo da fêmea, é uma adaptação disseminada que facilita a sobrevivência do embrião. A incubação permite a redução do número de ovos produzidos.

Vamos pensar... Embriologia

e Histologia

Em uma só frase, responda a estas duas perguntas: O que você entende por clivagem e o que são blastômeros?

Comparada Etapas do desenvolvimento embrionário A segmentação do ovo Após a fecundação, a célula-ovo ou zigoto entra logo em segmentação ou clivagem e começa a formar os blastômeros. Inicialmente, eles são 2. Logo a seguir 4,8,16,31,64 etc. até formar um maciço celular, que por sua semelhança com a amora recebeu o nome de latino de mórula. A segmentação da célula-ovo apresenta algumas variações, de acordo com o tipo de óvulo do qual se originou o zigoto. Tipos de segmentação: Segmentação total igual É observada em zigotos oriundos de óvulos alécitos e metalécitos. A célula se segmenta integralmente em 2 blastômeros iguais. Logo, esses se dividem também segundo um plano de clivagem perpendicular ao primeiro. Surgem 4 blastômeros. Uma clivagem num plano meridiano os divide em 8. Daí por diante, as clivagens ocorrem sem planos organizados, até o aparecimento da mórula. Todos os blastômeros dessa mórula são iguais. Uma observação interessante: à proporção que os blastômeros se multipliquem, ficam cada vez menores, porque as mitoses se sucedem sem que haja tempo para o aumento de volume das células. Como conseqüência, a mórula tem um volume aproximadamente igual ao do zigoto que lhe deu origem. Segmentação total desigual É observada em zigotos decorrentes de óvulos heterolécitos. Como, nesses o vitelo se encontra misturado com o plasma germinativo (citoplasma) apenas no pólo vegetativo, ocorre que, nas duas primeiras clivagens, todos os blastômeros possuem um pouco de vitelo. Mas, da clivagem meridiana (transversal), resultam e blastômeros com vitelo (num hemisfério) e blastômeros com vitelo (no outro hemisfério). Considerando que a presença do vitelo prolonga o tempo de duração das mitoses, os blastômeros sem vitelo reproduzemse mais depressa do que os que o possuem. O resultado é uma mórula desigual, contendo um grande número de micrômeros (blastômeros pequenos) num pólo e um pequeno número de macrômeros (blastômeros grandes) no restante dela. Segmentação parcial discoidal É o tipo de clivagem que ocorre com zigotos provenientes de óvulos telolécitos (aves e répteis). O vitelo, quando puro, não sofre segmentação. Então, neste tipo de zigoto, em que o vitelo ocupa quase toda a célula, a segmentação é parcial, pois só ocorre na cicatrícula. E, assim, surge uma mórula achatada, discoidal, na superfície da grande massa vitelina, representada pela gema do ovo. Segmentação parcial superficial Pode ser observada com zigotos provenientes de óvulos centrolécitos, como o das moscas, por exemplo. Nestes óvulos, o vitelo se localiza no centro, ficando o citoplasma em

sua maior parte situado na periferia. A segmentação, então, ocorre nas porções que envolvem o vitelo. É bom lembrar que o núcleo é circundado por uma pequena quantidade de citoplasma e também fica no centro da célula. Assim, quando o núcleo se segmenta várias vezes seguidas, os novos núcleos vão para a periferia e comandam a segmentação do citoplasma que ali se encontra. A conseqüência final é que surge um corpo multicelular cujas células estão na periferia, envolvendo a massa vitelina. Observe os esquemas com os vários tipos de segmentação: ·

Segmentação Total Igual

Segmentação Total Desigual

Segmentação Parcial Discoidal

Segmentação (Meroblástica) Parcial Superficial

Formação da blástula e da gástrula A formação da gástrula a partir da blástula apresenta notável diferença Embriologia conforme seja estudada num animal inferior (o anfioxo, por exemplo) ou no e Histologia homem. O anfioxo é um pequenino animal marinho, com aspecto parecido Comparada com o de um peixe. Durante sua formação embrionária, a blástula começa a sofrer invaginação num dos pólos. A invaginação se acentua até que esse pólo encontre o outro. A essa altura, o corpo multicelular assume o formato de um balão, cuja parede é constituída de duas camadas, e dotado de uma boca. A boca desse “balão” recebe o nome de blastóporo. Esta formada a gástrula. A formação da gástrula pelo processo visto, é chamada de gastrulação por embolia. E a gástrula com apenas dois folhetos embrionários (ectoderma e endoderma) é a gástrula didérmica. Nos mamíferos, ocorre a gastrulação por epibolia. A blástula (aqui também chamada blastocisto) mostra-se como uma esfera formada de uma só camada de células. Mas num dos pólos dessa blástula encontramos um grupamento de células voltado para a cavidade blastular que recebe o nome de embrioblasto. É a partir do embrioblasto que vai originar-se a gástrula e, por conseguinte, o embrião. A camada de células que delimita toda a blástula é chamada de trofoblasto. Ao trofoblasto vai competir formar a placenta. As células do embrioblasto começam a se organizar, formando duas camadas superpostas: o ectoderma (com células altas) e o endoderma (com células pequenas). As duas camadas juntas constituem o disco embrionário. Quando vistas de cima, revelam contorno circular ou discóide. Acima do disco, fica um pequeno espaço sem células, que é a vesícula. Abaixo, surgirá, em breve, outra cavidade, que será a vesícula vitelina. O recurvamento dos bordos dos discos embrionário para baixo (como um disco de cera que derretesse sobre uma pequena esfera) faz com que ele assuma o formato de um balão de paredes duplas. O que isso lhe sugere? Observe, então, que a gástrula, nesse caso formou-se “dentro” do blastocisto ou blástula e não “a partir” dele, como no caso do anfioxo. A gástrula didérmica deve evoluir para gástrula tridérmica. Para isso, deverá surgir um terceiro folheto embrionário – o mesoderma –, que se situará entre o ectoderma e o endoderma. A fim de que isso ocorra, uma região do endoderma, chamada mesentoderma, forma duas evaginações laterais, que acabam por se transformar em duas bolsas. Essas bolsas, finalmente, se estrangulam e se desprendem do mesentoderma que lhes deu origem. O desenvolvimento dessas bolsas levará ao aparecimento dos dois folhetos mesodérmicos, dos quais um ficará aderido ao ectoderma, com ele formando o que chamamos de somatopleura, e o outro ficará agrupado ao endoderma, formando juntamente com ele a esplancnopleura. O espaço interior do corpo embrionário delimitado pela somatopleura e pela esplancnopleura recebe o nome de celoma. Enquanto o mesoderma se forma, simultaneamente o ectoderma sofre, ao longo do dorso da gástrula, um aprofundamento em forma de sulco. Os bordos desse sulco se fecham e surge um canal ou tubo que se desprende do ectoderma que lhe deu origem. Essa formação é o tubo neural. Ao mesmo tempo em que isso se passa o mesentoderma também sofre uma evaginação longitudinal, que acaba por dar origem a um cordão que dele se desprende. Esse cordão longitudinal que se situa entre o tubo neural e o arquêntero é a notocorda, notocórdio ou cordão dorsal.

Recapitulando... Segmentação: aumento do número de células (blastômeros); Mórula: grupo de células agregadas. Lembra uma amora; Blástula: esfera oca onde a camada de células denominada blastoderma envolve a blastocela (cavidade); Gástrula: forma o arquêntero, a mesentoderme e a ectoderme; Nêurula: forma o tubo neural, ocorrendo no final da anterior; Organogênese: formação dos órgãos. IMAGENS QUE NÃO PODEMOS ESQUECER:

Embriologia

Destino dos folhetos embrionários:

e Histologia

Comparada

Os anexos embrionários Durante todo o seu processo de desenvolvimento, o embrião dos vertebrados faz-se acompanhar de uma série de anexos que, juntamente com ele, formam-se também da segmentação do ovo, mas que não farão parte do seu corpo após o nascimento ou eclosão. É que tais formações se destinam, tão-somente, a servi-lo durante o seu desenvolvimento embrionário. Nos mamíferos, cujo conjunto de anexos é o mais completo, percebe-se nitidamente o quanto essas estruturas significam como propriedade temporária do filho e não da mãe, uma vez que, após o parto, os anexos rejeitados pelo filho são eliminados pela mãe.

Os principais anexos embrionários são: • Vesícula vitelina; • Âmnio ou bolsa amniótica; • Alantóide; • Córion; • Placenta; • Cordão umbilical; • Decídua. Os anfíbios nem ela possuem. O âmnio, o alantóide e o córion, além de vesícula vitelina, já aparecem em répteis, aves e mamíferos. Os mamíferos formam todos os anexos embrionários, inclusive a placenta, decídua e o cordão umbilical.

Vamos ao estudo de cada um desses anexos separadamente: Vesícula vitelina Tem origem, em parte, no endoderma. A sua função é armazenar substâncias nutritivas (vitelo) para o embrião durante o seu desenvolvimento. Mas, nos mamíferos, isso não é necessário e, por isso, ela se atrofia gradativamente, até o quase completo desaparecimento. Na época do parto, ela está, juntamente com o alantóide, reduzida a vestígios na estrutura do cordão umbilical. Convém ressaltar, no entanto, que, durante as primeiras semanas do desenvolvimento embrionário, esse anexo ainda é razoavelmente grande para o concepto (em face das minúsculas dimensões deste) e se apresenta como o primeiro órgão hematopoético (formador de sangue), pois é ali que vão ser formadas as primeiras hemácias do embrião. Depois, essa função será delegada ao mesênquima; mais tarde, ao fígado e ao baço. Após o nascimento do individuo, esta função é desempenhada exclusivamente pela medula óssea vermelha. Nos animais ovíparos, que são provenientes de óvulos telolécitos, a vesícula vitelina é muito grande e presta enorme serviço ao embrião como reserva nutritiva durante todo o seu desenvolvimento. Só os anfíbios, dentre todos os vertebrados, não formam esse anexo, embora conservem uma considerável quantidade de vitelo no interior de células grandes – os macrômeros -, resultantes da segmentação total e desigual do seu zigoto. Âmnio ou bolsa amniótica É uma estrutura membranosa de origem ectodérmica, em forma de grande bolsa, que envolve todo o concepto. Essa bolsa acumula gradativamente um líquido claro chamado líquido amniótico, no qual fica mergulhado o embrião. É um anexo de proteção que impede não só a infecção do organismo em formação por micróbios provenientes do meio externo, como atenua qualquer traumatismo que, atingindo o ventre materno, pudesse alcançar o embrião. No mecanismo da evolução das espécies, o âmnio veio desempenhar papel decisivo para a libertação dos vertebrados em relação à água no seu processo de desenvolvimento. Quando os vertebrados tipicamente terrestres (répteis e aves), seus embriões já se desenvolviam no interior de uma bolsa cheia de liquido, eu lhes dava (dentro do ovo) a mesma condição que tinham os embriões de espécies menos desenvolvidas no meio aquático. Eles ficavam, assim, mergulhado em líquidos, não correndo risco de desidratação. Nos mamíferos, o embrião não se forma dentro de um ovo com casaca, mas no interior do ventre materno. Ainda assim, o âmnio, com o seu líquido, confere-lhe um ambiente de certa forma semelhante ao dos seus primitivos precursores na história da Evolução. 27

Os animais que desenvolvem o âmnio durante a sua embriogênese denominam-se amniotas. Compreendem répteis, aves e mamíferos. Os que não o formam são chamados anamniotas. Nos mamíferos, o âmnio se rasga, na ocasião do parto, permitindo a Embriologia e Histologia passagem do feto através de si e dos outros anexos embrionários, com os Comparada quais é também eliminado. Alantóide A partir de endoderma, um grupo de células começa a proliferar, formando uma pequena bolsa que cresce gradualmente e vai se insinuando entre as células do pedúnculo embrionário. Isso quer dizer que a minúscula bolsa formada vai se acomodando na estrutura que originará o cordão umbilical. Nas espécies ovíparas (répteis e aves), nas quais não há cordão umbilical nem placenta, essa vesícula cresce bastante até alcançar a casca do ovo. Ela passa, então, a executar para esses animais importantes funções: a. Função respiratória É através do alantóide que ocorrem as trocas gasosas (02 e CO2) entre o embrião e o meio. Se você impermeabilizar um ovo de galinha cobrindo-o com um verniz, nele não ocorrerá, de forma alguma, o desenvolvimento de um embrião. Tente explicar porque se isolarmos, através de impermeabilização, um ovo de galinha não ocorrerá o desenvolvimento do embrião? b. Função excretora No saco alantoidiano dos embriões de répteis e aves são descarregados os produtos da excreção nitrogenada, representados notadamente pelo ácido úrico, substância esbranquiçada e pouco solúvel em água, menos tóxica que a amônia (dos peixes) e a uréia (dos mamíferos). Durante a permanência do embrião dentro do ovo com casca, o ácido úrico se mantém confinado dentro do alantóide. c. Transporte de cálcio Através da alantóide, uma certa quantidade de cálcio é retirada da casca do ovo e transportada até o embrião, sendo utilizada na formação dos ossos. Nos répteis e aves (animais ovíparos) o alantóide é bem desenvolvido e desempenha um papel muito parecido com o da placenta durante a sua formação embrionária, não precisam do alantóide, o qual, por isso mesmo, neles se apresenta pouco desenvolvimento. Peixes e anfíbios são animais analantidianos, isto é, que não possuem alantóide durante a formação embrionária. Répteis, aves e mamíferos já são alantoidianos. Placenta É um corpo discóide, achatado, que possui uma face lustrosa, voltada para a feto e recoberta por membranas. Nesta face se localizam grossos vasos sangüíneos. A placenta possui ainda outra face, esponjosa, implantada na parede uterina. Nesta face, estão as vilosidades coriais, cujos vasos (pertencentes à circulação fetal) estão em íntima vizinhança com os vasos uterinos (pertencentes à circulação materna). A circulação sangüínea da mãe não se mistura com a circulação sangüínea do filho. Mãe e filho trocam substâncias ao nível da placenta, mas os elementos figurados do sangue (hemácias, leucócitos e plaquetas) não são trocados. Cada um circula no seu continente. A placenta tem origem trofoblástica e surge a partir do córion frondoso.

a. Trocas gasosas e metabólicas na relação feto-materno As substâncias nutritivas, como glicose, aminoácidos, lipídios, vitaminas e sais, existentes no sangue da mãe atravessam a barreira placentária e alcançam a circulação fetal, enquanto, em sentido contrário, passam os excretas, como a uréia e outros produtos de metabolismo do feto, que são vertidos na circulação materna. Também os gases, como oxigênio e dióxido de carbono, sofrem essa permuta, em função das diferentes pressões parciais entre o sangue da mãe e o sangue do filho. b. Imunização fetal Numerosas moléculas de anticorpos formados pela mãe, como gamaglobulinas e anticorpos específicos, atravessam a placenta e passam para o feto, conferindo a este último imunidade temporária (por cerca de seis meses após o nascimento) à maioria das doenças infecciosas imunizantes, como sarampo, catapora, caxumba, a varíola, difteria etc. c. Função hormonal Logo após a nidação do ovo no endométrio, o corpo-lúteo ou corpo-amarelo, que se forma no ovário após a ovulação, produz progesterona em dose acentuada, tornando-se volumoso e se estabelecendo como “corpo-lúteo gravídico”. A progesterona por ele produzido e lançado na circulação provoca no útero um estado de “indiferença” à presença do embrião, que, na verdade, não passa de um corpo estranho para ele. No entanto, a partir do quarto mês, a placenta assume integralmente essa função, produzindo a progesterona e também certa quantidade de estrogênios. Assim, ela mantém o útero na condição de “indiferença” ao feto. Ao fim da gravidez, a placenta envelhecida diminui a sua produção hormonal. Essa queda de produção restitui ao útero a sua capacidade de contração e rejeição do corpo estranho. O útero passa a contrair-se, visando a expulsão do feto e de seus anexos. Iniciase o período de trabalho de parto. A placenta representou na evolução das espécies, uma contribuição da Natureza aos mamíferos, permitindo-lhes desenvolver suas crias embrionariamente dentro do ventre materno, com maior segurança. Isso evita o ataque do predador aos ovos (o que ocorre com os animais ovíparos), que limita muito o número de descendentes viáveis. Assim, os mamíferos podem ter menos descendentes, porém com uma viabilidade maior destes. Cordão umbilical É proveniente do pedúnculo embrionário. Atua como estrutura de comunicação entre o embrião e a placenta. Longo, mais ou menos cilíndrico, encerra três grossos vasos: uma veia e duas artérias, embora nas artérias corra sangue venoso (com dióxido de carbono) e na veia corra sangue oxigenado. A estrutura do cordão é preenchida por um tecido conjuntivo gelatinoso conhecido como gelatina de Wharton. Decídua É uma membrana delgada, indistinta do córion liso e do âmnio (as três juntas delimitam a bolsa amniótica). Origina-se a partir da camada de endométrio (mucosa uterina) que ficou recobrindo o ovo após a nidação deste. A decídua tem, também função protetora. Quando o blascotocisto chega ao útero, penetra na mucosa uterina, incrustando-se nela à custa de enzimas proteolíticas eliminadas pelo trofoblasto. Essa mucosa – o endométrio – cicatriza em seguida, recobrindo o ovo. Esse fenômeno é chamado de “nidação do ovo”. A camada de mucosa que reveste o ovo continuará cobrindo todo o concepto durante a gestação inteira. E não só a ele, mas aos demais anexos embrionários. Essa fina camada de mucosa que se apresenta como uma delgada membrana, grudada à face externa do âmnio, é a decídua. Praticamente é inseparável no âmnio, e com ele será eliminada, após o parto. tem obviamente função de proteção. 29

Vamos pensar... Escrever é ainda uma das melhores formas de aprender a entender. Embriologia Então, pegue caneta e papel e vamos resenhar...

e Histologia

Comparada

Após ler um pouco sobre o papel dos anexos embrionários, principalmente nos mamíferos, faça uma resenha destacando o papel evolutivo dos mesmos nos seres vivos.

O Desenvolvimento Humano O embrião humano é incubado no interior do útero, onde ele chega sob a forma de blástula (blastocisto), seguindo-se à fecundação na parte superior da Tuba de Falópio. O córion e a alantóide de seus ancestrais reptilianos adaptaram-se para a troca de gases, alimentos e dejetos entre as correntes sangüíneas embrionária e uterinas. As partes do córion-alantóide e da parede uterina relacionada com as trocas constituem a placenta. A gemulação, ou nascimentos múltiplos, nos mamíferos, resulta da liberação de mais de um óvulo dos ovários da separação dos blastômeros na clivagem do ovo, ou da formação de mais de um centro embrionário dentro do blastocisto.

Resumo da primeira semana do desenvolvimento O desenvolvimento humano tem início com a fertilização, mas uma série de eventos deve ocorrer antes que esse processo possa se iniciar (gametogênese). Os ovócitos são produzidos pelo ovário (ovogênese), e são dali expelidos durante a ovulação. O ovócito é varrido para a trompa uterina, onde pode ser fertilizado. Os espermatozóides são produzidos nos túbulos seminíferos dos testículos (espermatogênese) e armazenados no epidídimo. A ejaculação durante o ato sexual resulta no depósito de milhões de espermatozóides na vagina. Muitos atravessam o útero e penetram nas trompas uterinas. Várias centenas do ovócito secundário, quando este está presente. Quando um ovócito secundário entra em contato com um espermatozóide, ele completa a segunda divisão meiótica. Em conseqüência, são formados um óvulo maduro e um segundo corpo polar. O núcleo do óvulo maduro constitui o pronúcleo feminino. Após a penetração do espermatozóide no citoplasma do óvulo, sua cabeça se separa da cauda, aumenta de tamanho e torna-se o pronúcleo masculino. A fertilização completase quando os cromossomos paternos e maternos se misturam durante a metáfase da primeira divisão mitótica do zigoto, a célula que dá origem ao ser humano. Enquanto percorre a tuba uterina, o zigoto sofre uma clivagem (uma série de divisões mitóticas), em certo número de células pequenas chamadas blastômeros. Cerca de três dias depois da fertilização, uma esfera de 12 a 16 blastômeros, chamada mórula, penetra no útero. Logo se forma uma cavidade na mórula, convertendo-a em um blastocisto, que consiste em (1) uma massa celular interna, ou embrioblasto, que vai originar o embrião, (2) uma cavidade blastocística e (3) uma camada externa de células, o trofoblasto, que envolve a massa celular interna e a cavidade blastocística, e forma depois a parte embrionária da placenta. De quatro a cinco dias após a fertilização, a zona pelúcida desaparece, e o blastocisto prende-se ao epitélio endometrial. As células do sinciciotrofoblasto invadem, então, o epitélio

endometrial e o seu estroma subjacente. Simultaneamente, o hipoblasto começa a formarse na superfície profunda da massa celular interna. Ao final da primeira semana, o blastocisto está superficialmente implantado no endométrio. Resumo da segunda semana do desenvolvimento humano A rápida proliferação e diferenciação do trofoblasto são características importantes da segunda semana do desenvolvimento. Estes processos ocorrem durante a implantação do blastocisto. As várias alterações endometriais resultantes da adaptação dos tecidos endometriais à implantação do blastocisto são conhecidas coletivamente como reação decidual. Ao mesmo tempo, forma-se o saco vitelino primário, e o mesoderma extraembrionário cresce a partir do citotrofoblasto. O celoma extra-embrionário se forma a partir dos espaços que se desenvolvem no mesoderma extra-embrionário. Esse celoma torna-se a cavidade coriônica. O saco vitelino primário vai diminuindo gradativamente, enquanto o saco vitelino secundário cresce. Enquanto essas mudanças extra-embrionárias ocorrem, os seguintes desenvolvimentos são reconhecíveis: (1) aparece a cavidade amniótica como um espaço entre o citotrofoblasto e a massa celular interna; (2) a massa celular interna diferencia-se num disco embrionário bilaminar, consistindo no epiblasto, relacionado com a cavidade amniótica, e no hipoblasto, adjacente à cavidade blastocística; e (3) a placa pré-cordial desenvolve-se como um espessamento localizado do hipoblasto, indicando a futura região cranial do embrião e o futuro sítio da boca. Resumo da terceira semana do desenvolvimento humano Grandes mudanças ocorrem no embrião com a sua passagem do disco embrionário bilaminar para um disco embrionário trilaminar, composto de três camadas germinativas. Este processo de formação de camadas germinativas é denominado gastrulação. A linha primitiva A linha primitiva aparece no início da terceira semana como um espessamento na linha média do epiblasto embrionário na extremidade caudal do disco embrionário. Ela dá origem a células mesênquimais que migram ventralmente, lateralmente e cranialmente entre o epiblasto e o hipoblasto. Tão logo a linha primitiva começa a produzir células mesênquimais, a camada epiblástica passa a chamar-se ectoderma embrionário, e o hipoblasto, endoderma embrionário. As células mesênquimais produzidas pela linha primitiva logo se organiza numa terceira camada germinativa, o mesoderma intra-embrionário. As células migram da linha primitiva para as bordas do disco embrionário, onde se juntam ao mesoderma extra-embrionário que recobre o âmnio e o saco vitelino. Ao final da terceira semana, existe mesoderma entre o ectoderma e o endoderma em toda a extensão, exceto na membrana orofaríngea, na linha média ocupada pela notocorda (derivada do processo notocordal) e da membrana cloacal. Formação da notocorda Ainda no começo da terceira semana, o nó primitivo produz células mesênquimais que formam o processo notocordal. Este se estende cefalicamente, a partir do nó primitivo, como um bastão de células entre o ectoderma e o endoderma. A fosseta primitiva penetra no processo notocordal para formar o canal notocordal. Quando totalmente formado, o

processo notocordal vai do nó primitivo à placa procordal. Surgem aberturas no soalho do canal notocordal que logo coalescem, deixando uma placa notocordal. A placa notocordal dobra-se para formar a notocorda. A notocorda Embriologia e Histologia forma o eixo primitivo do embrião em torno do qual se constituirá o esqueleto axial.

Comparada

Formação do tubo neural A placa neural aparece como um espessamento na linha média do ectoderma embrionário, em posição cefálica ao nó primitivo. A placa neural é induzida a formar-se pelo desenvolvimento da notocorda e do mesênquima que lhe é adjacente. Um sulco neural, longitudinal forma-se na placa neural; o sulco neural é flanqueado pelas pregas neurais, que se juntam e se fundem para originarem o tubo neural. O desenvolvimento da placa neural e o seu dobramento para formar o tubo neural são chamados neurulação. Formação da crista neural Com a fusão das pregas neurais para formar o tubo neural, células neuroectodérmicas migram ventrolateralmente para constituírem a crista neural, entre o ectoderma superficial e o tubo neural. A crista neural logo se divide em duas massas que dão origem aos gânglios sensitivos dos nervos cranianos e espinhais. As células da crista neural dão origem a várias outras estruturas. Formação dos somitos O mesoderma de cada lado da notocorda se espessa para formar as colunas longitudinais do mesoderma paraxial. A divisão dessas colunas mesodérmicas paraxiais em pares de somitos começa cefalicamente, no final da terceira semana. Os somitos são agregados compactos de células mesenquimais, de onde migram células que darão origem às vértebras, costelas e musculatura axial. Formação do celoma O celoma intra-embrionário surge como espaços isolados no mesoderma lateral e no mesoderma cardiogênico. Estes espaços celômicos coalescem em seguida para formarem uma cavidade única em forma de ferradura, que, no final, dará origem às cavidades corporais (cavidade peritoneal). Formação do sangue e vasos sanguíneos. Os vasos sanguíneos aparecem primeiro no saco vitelino em torno da alantóide e no córion. Desenvolvem-se no embrião pouco depois. Aparecem espaços no interior de agregados do mesênquima (ilhotas sanguíneas), que logo ficam forradas por endotélio derivado das células mesenquimais. Estes vasos primitivos unem-se a outros para constituírem um sistema cardiovascular primitivo. Ao final da terceira semana, o coração está representado por um par de tubos endocárdicos ligados aos vasos sanguíneos do embrião e das membranas extraembrionárias (saco vitelino, cordão umbilical e saco coriônico). As células do sangue primitivas derivam, sobretudo das células endoteliais dos vasos sanguíneos das paredes do saco vitelino e da alantóide. Formação das vilosidades coriônicas As vilosidades coriônicas primárias tornam-se vilosidades coriônicas secundárias, ao adquirirem um eixo central do mesênquima. Antes do fim da terceira semana, ocorre a formação de capilares nas vilosidades, transformando-as em vilosidades coriônicas terciárias. Prolongamentos citotrofoblasto que saem das vilosidades juntam-se para formarem um revestimento citotrofoblástico externo que ancora as vilosidades pedunculares

e o saco coriônico ao endométrio. O rápido desenvolvimento das vilosidades coriônicas durante a terceira semana aumenta muito a área da superfície do cório disponível para a troca de nutrientes e outras substâncias entre as circulações materna e embrionária. Resumo da quarta a oitava semanas Estas cinco semanas são chamadas com freqüência de período embrionário, porque é um tempo de desenvolvimento rápido do embrião. Todos os principais órgãos e sistemas do corpo são formados durante este período. No começo da quarta semana, as dobras nos planos mediano e horizontal convertem o disco embrionário achatado em um embrião cilíndrico em forma de “C”. A formação da cabeça, da cauda e as dobras laterais é uma seqüência contínua de eventos que resulta numa constrição entre o embrião e o saco vitelino. Durante a flexão, a parte dorsal do saco vitelino é incorporada ao embrião, e dá origem ao intestino primitivo. As células do sangue primitivas derivam, sobretudo das células endoteliais dos vasos sanguíneos das paredes do saco vitelino e da alantóide. Formação das vilosidades coriônicas As vilosidades coriônicas primárias tornam-se vilosidades coriônicas secundárias, ao adquirirem um eixo central do mesênquima. Antes do fim da terceira semana, ocorre a formação de capilares nas vilosidades, transformando-as em vilosidades coriônicas terciárias. Prolongamentos citotrofoblasto que saem das vilosidades juntam-se para formarem um revestimento citotrofoblástico externo que ancora as vilosidades pedunculares e o saco coriônico ao endométrio. O rápido desenvolvimento das vilosidades coriônicas durante a terceira semana aumenta muito a área da superfície do cório disponível para a troca de nutrientes e outras substâncias entre as circulações materna e embrionária. Com a flexão ventral da região cefálica, a cabeça embrionária em desenvolvimento incorpora parte do saco vitelino como intestino anterior. A flexão da região cefálica também resulta na membrana oro faríngea e no posicionamento ventral do coração, além de colocar o encéfalo em formação na parte mais cefálica do embrião. Enquanto a região caudal “flete” ou dobra-se ventralmente, uma parte do saco vitelino é incorporada à extremidade caudal do embrião, formando o intestino posterior. A porção terminal do intestino posterior expande-se para constituir a cloaca. O dobramento da região caudal também resulta na membrana cloacal, na alantóide e na mudança do pedículo do embrião para a superfície ventral deste. O dobramento do embrião no plano horizontal incorpora parte do saco vitelino como intestino médio. O saco vitelino permanece ligado ao intestino médio por um estreito ducto vitelino. Durante o dobramento no plano horizontal, são formadas as paredes laterais e ventrais do corpo. Ao se expandir, o âmnio envolve o pedículo do embrião, o saco vitelino e a alantóide, formando, então, um revestimento epitelial para a nova estrutura chamada cordão umbilical. As três camadas germinativas, derivadas da massa celular interna durante a terceira semana, diferenciam-se nos vários tecidos e órgãos, de modo que, ao final do período embrionário, os primórdios de todos os principais sistemas de órgãos já foram estabelecidos. O aspecto externo do embrião é muito afetado pela formação do encéfalo, coração, fígado, somitos, membros, ouvidos, nariz e olhos. Com o desenvolvimento das estruturas, a aparência do embrião vai-se alterando, e estas peculiaridades caracterizam o embrião como inquestionavelmente humano. Como os primórdios de todas as estruturas internas e externas essenciais são formados durante o período embrionário, a fase compreendida entre a quarta e a oitava se-

manas constitui o período mais crítico do desenvolvimento. Distúrbios do desenvolvimento neste período podem originar grandes malformações congênitas do embrião Embriologia

e Histologia

Saiba mais!

Comparada

Estimativas razoáveis da idade dos embriões podem ser feitas a partir: (1) do dia que marcou o início do último período menstrual; (2) da data estimada da fertilização; (3) de medições de comprimento; (4) das características externas do embrião.

IMAGENS QUE NÃO PODEMOS ESQUECER:

1º mês

O embrião: logo após a fecundação, o ovo começa a se dividir em mais células. Na terceira semana, apresenta forma tubular, com esboço da cabeça, coração, tubo neural e uma cauda. Na quarta semana, o embrião é formado por milhões de células, com esboço da maioria dos sistemas vitais. Seu tamanho nesta etapa é de 6mm.

A gestante: as mulheres, em sua maioria, nem sabe que estão grávidas. Aguardam o atraso menstrual para fazer exame. Mas, desde o início do primeiro trimestre, a gestante tem alterações hormonais: cresce a taxa de progesterona.

2º mês O embrião: na oitava semana, o embrião transforma-se em feto. Os principais órgãos estão desenvolvidos. Pode-se perceber o esboço de um rosto. As narinas estão formadas e os ouvidos, em formação. Os dedos, mais nítidos, ainda estão ligados por membranas. Braços e pernas aumentaram. Nesta fase, o feto tem 2,5 cm, o equivalente a um morango. A gestante: ainda não sente nenhum movimento do feto. Mas pode estar sofrendo com enjôos, sono excessivo, aumento da freqüência urinária, tonturas e alterações de apetite. Esses sintomas, quando aparecem, podem cessar no segundo trimestre. 3º mês O feto: apesar de a cabeça ainda ser grande em relação ao corpo, e os membros, curtos, o feto começa a se parecer mais com um bebê. Na 12º semana, já movimenta os lábios, faz biquinho e beicinho. Os dedos das mãos e dos pés apresentam unhas. O intestino é capaz de absorver glicose. A calota craniana completa sua ossificação. Seu peso é em torno de 13 gramas e altura entre 7 e 9 centímetros. A gestante: se sentiu aqueles sintomas desagradáveis do início da gravidez, pode comemorar: tudo começa a passar. 4º mês O feto: a partir da décima quarta semana, está sendo nutrido pela placenta - que equivale ao “enraizamento” do feto. Por isso diminuem os riscos de aborto espontâneo. Sobrancelhas e cílios estão crescendo e a pele é bem fina, deixando ver as redes de vasos sanguíneos. Na décima sexta semana já chupa os polegares, mede 14 centímetros e pesa 100 gramas. A gestante: a gravidez começa a ficar mais visível e a gestante se sente melhor sem os sintomas do

primeiro trimestre. O feto se mexe bastante, mas nem todas conseguem perceber os movimentos fetais. 5º mês O feto: é o períe Histologia odo de maior cresciComparada mento. Mede em torno de 22 centímetros e pesa 300 gramas. Na vigésima semana nascem cabelos. Braços e pernas estão bem desenvolvidos. O feto é bastante ativo (até reage a ruídos externos), mas passa por períodos de quietude. A gestante: sente com mais intensidade os movimentos do bebê. Pode começar a ter dores nas costas ou em outras partes, porque há uma distensão das juntas e dos ligamentos. Embriologia

6º mês O feto: ainda não acumulou gorduras e está magrinho. As glândulas sudoríparas estão em formação. Com os músculos dos braços e das pernas desenvolvidos, exercita-se bastante, mas passa por períodos de calmaria. Na vigésima quarta semana pesa cerca de 600 gramas e mede em torno de 32 centímetros. A gestante: é comum que tenha adquirido mais peso. Sente intensamente os movimentos fetais.

7º mês O feto: apele está vermelha e enrugada. Possui mais papilas gustativas do que terá ao nascer - seu paladar é muito aguçado. Ainda não tem surfactante, substância importante para o funcionamento respiratório. É por isso que os prematuros necessitam de cuidados especiais. Na vigésima oitava semana o feto já pesa um quilo e mede 36 centímetros. A gestante: pode até sentir os pezinhos do futuro bebê. Problemas ocasionais: azia, indigestão, câimbras e estrias na barriga.

8º mês O feto: na trigésima segunda semana, o bebê é praticamente igual ao que será ao nascer. Já diferencia claro e escuro. Por falta de espaço, pode permanecer sempre com a cabeça para baixo, em posição para o parto. Este período, onde o feto mede 41 centímetros, é onde ganha mais peso e chega a 1,8 quilos. A gestante: pode sentir desconforto, como falta de ar e vontade freqüentemente de fazer xixi - o bebê cresce e está pressionando os órgãos. Dormir já não é fácil e pode haver incômodo na região pélvica. Está certamente muito ansiosa. 9º mês O feto: está pronto para vir ao mundo. Um bebê saudável pesa em média 3,4 quilos e mede cerca de 51 cm. A gestante: Sente-se irremediavelmente pesada. Está cheia de expectativas em relação ao parto e à saúde do bebê. Deve ter engordado de 9 a 11 Kg, volume considerado ideal.

Nascimento A data é calculada levando-se em conta uma gestação normal de 40 semanas, ou 280 dias, tendo como referencial o primeiro dia da última menstruação. Há variações clinicamente aceitáveis de 37 semanas completas a 42 incompletas. Desenvolvimento embrionário dos sistemas reprodutores O desenvolvimento dos órgãos reprodutores antes do nascimento pode ser dividido em duas etapas. Na primeira, o sexo genético do feto, determinado pelos cromossomos sexuais e o fator determinante testicular (TDF), causa o desenvolvimento das gônadas indiferenciadas em testículo ou ovário. A segunda etapa é a formação dos órgãos sexuais acessórios, o que inclui a genitália externa e a interna. As gônadas indiferenciadas do embrião têm três tipos celulares: 1- células que vão originar gametas (oogônias ou espermatogônias); 2- precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células granulosas no ovário; células de Sertoli no testículo); 3- precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células tecais no ovário; células de Leydig no testículo). A figura a seguir ilustra os destinos possíveis da genitália indiferenciada.

Vamos pensar... É muito comum durante os primeiros períodos de gestação as mulheres sentirem alguns sintomas desagradáveis como enjôo. Dê uma explicação coerente para a ocorrência deste fato, utilizando o conteúdo deste módulo.

Saiba mais! Os sistemas reprodutores masculino e femininos têm a mesma Embriologia origem embrionária. Há uma correspondência entre as estruturas de e Histologia um homem e de uma mulher: Comparada Testículo...................ovário Pênis..........................clitóris Escroto......................lábios

Atividades

Complementares

Utilizando embasamento científico, explique como a fecundação pode ocorrer nos seres vivos.

O esquema ao lado representa uma parte do processo de gametogênese animal em fêmeas. O que representam os processos A e B; e qual seria sua explicação, tendo em vista a função da célula 4, dos processos A e B levarem à formação de células tão diferentes em tamanho?

Considere o esquema a seguir do corte transversal de um embrião,levando-se em conta que I representa a ectoderme, II - mesoderme III - pseudoceloma e IV – endoderme, e sabendo que os animais triploblásticos podem ser acelomados, pseudocelomados ou celomados. Qual dos três níveis de organização está representado na figura esquemática? Justifique sua resposta.

Leia o texto: “Células-tronco. A medicina do futuro” com atenção! “Células-tronco. A medicina do futuro”

“Entre os cerca de 75 trilhões de células existentes em um homem adulto são encontrados em torno de 200 tipos celulares distintos. Todos eles derivam de células precursoras, denominadas ‘células-tronco’. A célula-tronco prototípica é o óvulo fertilizado (zigoto). Essa única célula é capaz de gerar todos os tipos celulares existentes em um organismo adulto. [...] As células-tronco embrionárias são estudadas desde o século XIX, mas há 20 anos dois grupos independentes de pesquisadores conseguiram imortalizá-las, ou seja, cultivá-las indefinidamente em laboratório. Para isso, utilizaram células retiradas da massa celular interna de blastocistos (um dos estágios iniciais dos embriões de mamíferos) de camundongos.” (CARVALHO, A. C. C. de. “Células-tronco. A medicina do futuro”. CIÊNCIA HOJE, v. 29, n. 172, jun. 2001.)

Com base nas informações deste texto e nos conhecimentos sobre o assunto, que relação existe entre as células-tronco e o blastocisto? Que importância pode ter para a manutenção da vida?

Sabe-se que o processo de desenvolvimento embrionário humano compreende várias etapas a partir da formação do zigoto. Esquematize de que forma ocorre o surgimento de gêmeos dizigóticos, destacando as etapas do processo do desenvolvimento embrionário (Segmentação, Gastrulação e Organogênese), respeitando a seqüência em que se desenvolvem.

Observe o esquema que representa a fase de neurulação de um embrião de cordado. Que estrutura se originará da porção embrionária apontada pela seta I, e que denominação receberá, nos mamíferos adultos, a estrutura indicada na seta II?

7. Embriologia

Leia atentamente a notícia de uma revista: LIXO DE PROVETA

e Histologia

Comparada

“Aproximadamente 3.3000 embriões humanos congelados foram dissolvidos em água e álcool na Inglaterra.” (“Veja”, agosto/96)

Os bebês de proveta, apesar de serem fecundados em frascos de vidro, são mais tarde transferidos para o útero da mulher. Qual a estrutura embrionária que funcionará como órgão de respiração e excreção do embrião, permitindo seu desenvolvimento? Em seguida, realize um comentário acerca da nota emitida pela revista, com base nos conhecimentos sobre desenvolvimento humano.

A figura ao lado mostra a técnica da AMNIOCENTESE. A técnica consiste na remoção de uma pequena quantidade de líquido amniótico (que banha o feto durante o desenvolvimento embrionário) para análise. Identifique na ilustração os anexos embrionários presentes, com sua respectiva função. Em seguida pesquise qual a importância em se realizar este exame.

Os vários espécimes animais possuem uma organização que permite aos zoólogos os classificar de acordo com as características anatômicas e embriológicas, como a simetria bilateral, presença dos três folhetos embrionários e presença de celoma. Responda: A) Diferencie cada uma destas três características.

B) Cite três filos que reúnem as três características.

10.

Planeje uma aula com as seguintes características:

A) Série: 7ª (3º e 4º ciclo do Ensino Fundamental) B) Tema: Reprodução sexuada e desenvolvimento humano C) Objetivo: Promover nos estudantes reflexões acerca de seus atos, utilizando conceitos e noções da Biologia. D) Tempo: 100 minutos.

ANFIOXO: UM MODELO DE ESTUDO DOS CORDADOS E EMBRIOLOGIA COMPARADA Aproveite bastante este estudo, pois certamente esta disciplina será um subsídio para que você possa compreender muitos outros conteúdos estudos na Biologia. Neste tema iremos dar destaque a um animal utilizado como modelo para estudo dos cordados, que é o anfioxo, trabalhando com quatro conteúdos: características gerais do anfioxo; fecundação, segmentação, gastrulação e Organogênese em anfioxo; embriologia em outros grupos de animais e os anexos embrionários e sua importância como evidência de evolução.

Características gerais do anfioxo Os cefalocordados (gr. cephale = cabeça + chorda = cordão) são um pequeno grupo (cerca de 30 espécies) de animais semelhantes a peixes, geralmente designados anfioxos, e que habitam costas temperadas e tropicais, onde vivem enterrados na areia apenas com a extremidade anterior de fora, embora possam nadar vigorosamente. Estes animais têm grande interesse zoológico, pois apresentam de forma simples as 3 principais características dos cordados, sendo considerados semelhantes a algum hipotético ancestral deste filo. Você sabe quais são as três características principais doscordados? Então cite-as, mostrando sua importância. Outros autores consideram, no entanto, que estes animais são antes peixes degenerados, sendo o ancestral um animal do tipo tunicado. Anfioxos, são organismos simples, vistos como um diagrama de vertebrado inicial. Organismos com morfologia e fisiologia simples; possuem o corpo lanceolado ou fusiforme, onde os adultos chegam a medir entre 5 a 6 cm.

Características do corpo - os adultos apresentam características básicas dos Cordados (notocorda anterior ao tubo nervoso dorsal oco, cauda Embriologia pós-anal muscular, grande faringe que ocupa mais da metade do corpo (toda e Histologia perfurada com finalidade para trocas gasosas e retenção dos alimentos). Vão Comparada apresentar as primeiras nadadeiras dorsais que não chegam a ser nadadeiras radiais, são membranas assim como a nadadeira caudal ventral). Captura de alimento e digestão - na estrutura faríngea encontram-se fendas diagonais (por volta de 150 a 200 fendas) onde as partículas são retidas; para isso ocorrer, a musculatura se contrai e relaxa mantendo o fluxo de água, salientando o auxílio das peças bucais. As partículas são retidas por células ciliadas (localizadas na região do endóstilo, secretor de muco e retensor de partículas) e muco passando pela goteira que com o batimento de seus cílios levam as partículas para o estômago. Fosseta de Hatschek - células especiais produtoras de muco. Órgão da roda - aparato pré-bucal característico para manter a boca filtrando partículas. Encontramos então na região ventral o endóstilo, goteira e dorsalmente (sem esôfago) o tubo digestivo reto com ânus terminal; ao longo do tubo encontram-se dois divertículos com papel de secretar enzimas, são glândulas secretoras que podem ser comparadas a um pré-fígado. Toda água que entra, passa pelas fendas a sai pelo atrióporo. Trocas gasosas - entrada de água constante, com grande superfície para trocas gasosas; manto vascularizado onde é realizada troca gasosa cutânea (epitelial), a epiderme faz trocas gasosas por ser um tegumento unicelular. A cesta capta o oxigênio e libera o gás carbônico. Circulação - é fechada com apenas um alargamento de vasos por onde o fluxo sanguíneo drena lentamente, por ser um animal sedentário. Não apresenta um coração, mas sim um seio venoso. O sangue é simplificado a nível de amebócitos e células que vão fazer o transporte de nutrientes. Presença de um padrão muscular que permanece nos vertebrados com tecido conjuntivo. Excreção - não possuem órgãos especializados, pode-se dar pelas membranas; as células flamas que são pequenas coletoras de produtos nitrogenados, localizadas próximas ao tubo digestivo, levam os excretas em direção a cavidade atrial, liberando-os junto com a água via atrióporo. Sistema nervoso e sensorial - tubo nervoso dorsal sobre a notocorda sem cefalização, composto por neurônios sensores que recebem a informação do ambiente e neurônios motores que reagem levando a resposta ao estímulo; apresentam neurônios gigantes para respostas rápidas e células pigmentares e fotoreceptoras. Encontram-se células fotossensíveis ao longo do tubo nervoso (estimuladas por luminosidade), série de tentáculos ciliados impregnados de quimioreceptores além de células tácteis em toda epiderme (estimulação táctil). Reprodução - são dióicos de reprodução sexuada; as gônadas são pares e os gametas são liberados dentro do átrio e daí via atrióporo onde a fecundação ocorre externamente, não sofrem metamorfose como nas Ascídias. Os Echinodermatas e Chordatas possuem simetria bilateral no estágio larval, e simetria radial nos adultos, são deuterostômios; por técnicas modernas descobriu-se que a estrutura das proteínas é muito parecida. Hoje acha-se que um ancestral dos echinodermas tenha originado os chordatas OU CORDADOS, como mostra o esquema abaixo.

Um dos critérios utilizados para classificar os cordados refere-se à substituição do tecido conjuntivo, que forma a notocorda, por tecido ósseo. Em alguns cordados não ocorre esta substituição, sendo a notocorda a única estrutura de sustentação do corpo: são considerados cordados primitivos e reunidos no subfilo protochordata. Os cordados em que ocorre esta substituição - a notocorda ser substituída pela coluna vertebral - estão reunidos no subfilo Vertebrata. Os vertebrados são também denominados craniados, pois a porção anterior do sistema nervoso central - encéfalo fica abrigada no interior de uma caixa óssea denominada crânio. Em oposição, os protocordados que não possuem crânio são chamados de acraniados.

Desenvolvimento embrionário no anfioxo O agrupamento de organismos tão diversos em um único filo baseia-se, principalmente, em aspectos do desenvolvimento embrionário. Na fase de nêurula todos os cordados exibem o mesmo padrão básico de organização do corpo, sendo possível identificar as três estruturas que caracterizam o grupo: notocorda, fendas brânquias e tubo nervoso dorsal. Notocorda dorsal – estrutura semelhante a um bastonete de células contendo uma matriz gelatinosa envolvida por tecido conjuntivo fibroso, presente pelo menos durante parte do ciclo de vida. A notocorda é a primeira estrutura de sustentação do corpo de um cordado, formando-se no embrião acima do intestino primitivo. Esta estrutura é flexível, mas rígida, sendo sobre ela que os músculos locomotores atuam. Nos vertebrados acaba por ser substituída pela coluna vertebral; estrutura de sustentação, tecido conjuntivo modificado com fibras colágenas, é um tecido não muito rígido, flexível, mas difícil de quebrar, as fibras se movimentam sem partir o tecido. Possuem sistema nervoso formado por um tubo nervoso dorsal oco, apresentam a formação de fendas faríngeas perfuradas usadas principalmente para trocas gasosas e alimentação, além de reprodução, servem para a captação de oxigênio e limpeza do tubo digestivo; encontra-se uma cauda pós-anal muscular em algum período de vida do organismo. Tubo nervoso dorsal – tubo oco, ao contrário dos invertebrados onde o cordão nervoso era maciço, presente pelo menos durante parte do ciclo de vida. Forma-se no embrião jovem na superfície dorsal através de uma invaginação da ectoderme localizada acima da notocorda. A sua extremidade anterior, principalmente nos vertebrados, diferenciase em encéfalo, protegido pelos ossos do crânio; tubo de origem ectodérmica A partir do tubo neural desenvolve-se o sistema nervoso central dos cordados adultos; Fendas branquiais – fendas localizadas na região faríngica, geralmente em número de sete, presentes pelo menos durante o desenvolvimento embrionário a partir de uma invaginação da endoderme da faringe e de uma invaginação correspondente da ectoderme da parede do corpo. As fendas são suportadas e mantidas abertas por arcos esqueléticos entre elas – arcos branquiais. Em vertebrados superiores, que respiram por pulmões, estas fendas apenas existem durante o desenvolvimento embrionário. Nos peixes os arcos 43

branquiais vão originar as brânquias funcionais do adulto, enquanto noutros vertebrados nunca são funcionais e acabam por fechar e originar estruturas completamente diferentes, como as da mandíbula, cartilagens da faringe ou Embriologia ossículos do ouvido; origem embrionária do sistema respiratório. Nos e Histologia cordados aquáticos estas fendas dão origem às brânquias dos adultos. Nos Comparada demais cordados, cujos adultos possuem respiração pulmonar, as fendas branquiais se fecham durante o desenvolvimento. Cauda – todos os embriões cordados apresentam uma região do corpo posterior ao ânus, cujo desenvolvimento varia com os diferentes grupos. A cauda pode servir para a locomoção, apoio do corpo, defesa, para agarrar ou para espantar insetos. Todas estas características aparecem em alguma fase da vida, ou seja, não necessariamente precisam ser todas aparentes, porém em alguma etapa do desenvolvimento embrionário o indivíduo apresentou todas as características descritas. Nos humanos não estão presentes todas estas características, porém estiveram presentes em algum momento.

Fecundação, Segmentação, Gastrulação e Organogênese em Anfioxo Nos anfioxos a fecundação é externa, são animais de sexos separados, liberando seus gametas na água onde ocorre a união dos gametas masculino e feminino. Quanto à segmentação é do tipo holoblástica, sendo que as clivagens prosseguem, originando à mórula com 32 células, seguindo a blástula com uma cavidade interna, denominada blastocele, findando o estágio de segmentação. O estágio de gastrulação no anfioxo, ocorre por embolia ou invaginação. Aqui os macrômeros invaginam-se gradualmente para o interior da blastocele. O ponto de invaginação dos macrômeros forma um orifício denominado blastóporo, e a cavidade interna que se forma é denominada arquêntero. Durante o estágio de gastrulação em anfioxo ocorre uma mudança de polaridade em relação à blástula: o pólo animal sofre um giro de 120º. A gástrula, aqui, é formada por duas camadas celulares: A ectoderme e a mesentoderme. A organogênese se caracteriza pela diferenciação de órgãos a partir de folhetos embrionários formados na gastrulação. A fase inicial da organogênese é a neurulação, após esta fase, os folhetos embrionários diferenciam-se originando tecidos especializados adultos. A ectoderme diferencia-se o tubo neural, a mesoderme dá origem aos somitos e à notocorda. Os somitos são blocos celulares dispostos lateralmente ao embrião e a notocorda é uma estrutura maciça localizada logo abaixo do tubo neural. A mesoderme, que forma os somitos, delimita uma cavidade chamada celoma. Em síntese, os folhetos embrionários... • Ectoderme: epiderme e tubo neural. • Mesoderme: somitos e revestimento do celoma. • Endoderme: tubo digestório.

Vamos pensar... Após ter lido as informações acerca do anfioxo, faça um ESQUEMA ILUSTRATIVO da neurulação, identificando: tubo neural, canal neural, celoma, ectoderme, mesoderme, notocorda, endoderme e intestino

Embriologia em Outros Grupos Animais Os mecanismos que operam os diversos sistemas de órgãos dos animais refletem uma eficaz adaptação ao meio, bem como uma progressiva complexificação estrutural e funcional. Deste modo, o estudo dos diversos sistemas de órgãos contribui para um correto conhecimento dos diversos filos de animais. Tudo se inicia com o ovo, ou zigoto, célula que contém toda a informação genética do novo ser. Desde a primeira divisão do ovo, ocorre um conjunto de processos que culminam com a maturidade do organismo – ontogênese – cujos sistemas estão totalmente formados e funcionais. A parte do desenvolvimento que decorre desde a fecundação e formação do zigoto até ao nascimento designa-se embriogênese, e é por aí que se iniciará este estudo da estrutura do organismo animal. Após a embriogênese ocorre o nascimento, o período juvenil e, por último, a fase adulta, quando o animal tem capacidade de se reproduzir. Observe parte de uma embriogênese na figura abaixo:

Embriogênese em alguns animais vertebrados O desenvolvimento animal é um processo contínuo, iniciando-se no zigoto e tendo no nascimento um ponto marcante. Quando os animais, ao nascer, diferem significativamente dos adultos considera-se que estes apresentam um desenvolvimento indireto, passando por metamorfoses. Se, pelo contrário, o animal ao nascer, apresenta mais ou menos a forma definitiva considera-se este um desenvolvimento direto. A embriogênese dos vertebrados revela uma progressiva adaptação ao meio terrestre: anfíbios estabelecem a transição do meio aquático para o terrestre, com desenvolvimento aquático, rápido e com metamorfoses. Nas aves os ovos são extremamente ricos em vitelo e protegidos por uma casca, enquanto nos mamíferos as reservas são reduzidas, pois o desenvolvimento ocorre quase sempre no interior da fêmea, que fornece todas as necessidades da nova vida em desenvolvimento. Durante o desenvolvimento animal, em geral, ocorrem três fenômenos principais, não em seqüência, mas inter-relacionados de tal modo que cada um deles pode dominar uma parte do desenvolvimento:

• Divisões celulares – embora existam durante todo o desenvolvimento, ocorrem em muito maior número no desenvolvimento embrionário. Este processo, realizado por mitoses sucessivas, permite obter um elevado Embriologia número de células com o mesmo patrimônio genético original do zigoto; • Morfogênese – movimentos celulares em grande escala, originando e Histologia Comparada os principais folhetos germinativos (ectoderme, mesoderme e endoderme); • Organogênese – a partir de células indiferenciadas dos folhetos germinativos vai ocorrer a diferenciação, formando-se tecidos. Estes vão se inter-relacionar e formar órgãos e sistemas de órgãos.

Fases da embriogênese em outros vertebrados Toda a embriogênese é um processo contínuo, resultando as diversas etapas de um esforço de compreensão e de estudo dos complexos fenômenos que aí ocorrem. As suas principais etapas ocorridas nos animais vertebrados são as mesmas da espécie humana: • Segmentação – o fenômeno predominante são as divisões celulares, que origina células progressivamente menores – blastômeros -, de modo que o tamanho total do embrião no final desta fase é quase igual ao tamanho do ovo. Este fato resulta de não existir síntese de citoplasma durante estas mitoses, apenas a distribuição do citoplasma do ovo. Assim, os blastômeros podem apresentar conteúdos citoplasmáticos diferenciados, um primeiro sinal da diferenciação celular. As mitoses sucessivas originam uma bola maciça de células – mórula -, com aspecto de uma pequena amora. No fim da etapa, essa bola de células tornou-se oca, com uma única camada de células – blastoderme – a rodear a cavidade interna – blastocélio – e designa-se blástula. A quantidade e distribuição do vitelo têm grande importância do desenrolar desta etapa, pois este é composto por substâncias densas, que dificultam a divisão celular. Assim, a segmentação pode ser classificada como na espécie humana de acordo com a quantidade e distribuição do vitelo.

Recapitulando... Como podemos classificar o ovo de acordo com a distribuição do vitelo? Retorne ao bloco temático 1 que ficará fácil, fácil.

• Gastrulação – simultaneamente com a divisão celular, ocorrem movimentos celulares, uns em relação aos outros, pelo que a morfogênese é o fenômeno dominante nesta fase. Nesta etapa formam-se os dois ou três folhetos germinativos, conforme se trate de um animal diplo ou triploblástico. No fim desta fase, o embrião designa-se gástrula e terá duas ou três camadas de células a envolver o arquêntero, que abre para o exterior pelo blastóporo. Este processo é bastante diferente de espécie para espécie: • Invaginação – também designada embolia, é o processo mais simples, em que a zona da blastoderme correspondente ao pólo vegetativo, ou dos macrômeros, se invagina, afundando-se ativamente até chegar ao contato com a zona oposta. A parte invaginada forma a endoderme e a externa a ectoderme. Esta situação, considerada primitiva, ocorre nos cordados inferiores e nos equinodermes; • Epibolia – neste caso, os macrômeros vão ser rodeados pelos micrômeros, devidos ás mitoses aceleradas destes. Assim, passivamente, os macrômeros ficam internamente, formando a endoderme e os micrômeros a ectoderme. Esta situação é típica dos ovos de anfíbio; • Migração – alguns blastômeros isolam-se e migram para o blastocélio, vindo a unir-se e a originar a endoderme, que ficará rodeada pela ectoderme. Este fenômeno é característico dos vertebrados superiores; • Delaminação – células do blastoderme dividem-se, segundo um plano paralelo á superfície, formando a endoderme; • Organogênese – por diferenciação celular dos diferentes folhetos formam-se os tecidos e órgãos do embrião. O primeiro sistema a formar-se é o nervoso, sendo essa etapa da organogênese designada neurulação e o embrião dela resultante neurula. Nesta etapa o embrião alonga-se, surgindo o plano básico do vertebrado. O eixo do corpo fica definido pelo surgimento de duas estruturas cilíndricas: tubo neural e a notocorda.

Embriologia em anfíbios Nos anfíbios, as fêmeas produzem grande número de ovos, cobertos por uma substância gelatinosa. Já antes da fecundação, o ovo apresenta polaridade externa, pois o pólo animal é mais pigmentado que o vegetativo. Com a fecundação, essa pigmentação desloca-se para a zona intermédia entre os dois pólos, indicando o que será a parte dorsal do animal – crescente cinzento – localizado exatamente no lado oposto ao ponto de entrada do espermatozóide. Ao eixo pólo animal-pólo vegetativo irá corresponder o eixo antero-posterior do animal, sendo o pólo animal a cabeça. Dado o ovo anfíbio ser heterolecítico e mesolecítico, a segmentação atinge todo o ovo, mas forma blastômeros de diferente tamanho – segmentação holoblástica desigual. A blástula resultante apresenta mais de uma camada de células, rodeando um blastocélio em posição excêntrica (mais próximo do pólo animal). A gastrulação inicia-se no crescente cinzento, perto do seu limite inferior, onde surge um sulco em forma de meia-lua. Esse sulco irá originar o blastóporo e é o local onde os

macrômeros se vão deslocar para o interior. Além disso, os micrômeros dividem-se mais rapidamente, envolvendo as células maiores, numa combinação de invaginação e epibolia. O blastóporo forma o ânus e a boca Embriologia abre na extremidade oposta do embrião – deuterostomia. Na zona dorsal da ectoderme diferencia-se uma zona mais ou menos e Histologia plana designada placa neural, que irá originar o tubo nervoso. Esta zona Comparada afunda-se ao centro – goteira neural – e os bordos elevados e espessados acabam por se unir num tubo de origem ectodérmica. Por baixo da placa neural, na zona de mesoderme dorsal, diferencia-se o cordoblasto, que formará a notocorda e as vértebras. Lateralmente ao cordoblasto surgem blocos celulares – somitos – que originarão os músculos segmentados. Mais abaixo, a mesoderme apresenta dois folhetos, separados pela cavidade celómica, um voltado para a ectoderme – folheto parietal – e outro voltado para a endoderme – folheto visceral. Embriologia de vertebrados terrestres Nos vertebrados completamente terrestres a embriogênese ocorre fora de água, o que levanta sérios desafios a estes animais, que necessitam de condições especiais: • Fecundação interna – maior eficácia, proteção dos gametas masculinos e economia de produção de gametas femininos; • Ovos macrolecíticos – a quantidade de vitelo fornece nutrição ao embrião em desenvolvimento; • Camadas de proteção – impedem a dessecação do embrião, fornecem nutrientes e gases e retiram excreções, chegando ao extremo dos animais vivíparos, em que o desenvolvimento ocorre no interior do corpo da fêmea. Embriogênese em Aves Os ovos das aves, bem como dos répteis e mamíferos ovíparos, são telolecíticos e iniciam a segmentação ainda no oviducto, antes de serem expulsos pela fêmea para o ninho. Os principais componentes do ovo de uma ave, em tudo semelhante ao de um réptil, são: • Casca - formada por diversas camadas sobrepostas, neste caso é de natureza calcária, o que a torna resistente, mas porosa. O seu exterior é coberto por uma fina película cutícula -, cuja função é impedir a entrada de partículas e microorganismos. Interiormente é revestida por duas membranas da casca (interna e externa), que apenas podem ser diferenciadas na zona do espaço aéreo (parte mais larga do ovo). A função destas membranas é controlar a evaporação do conteúdo hídrico do interior do ovo;

• Clara – também designada por albúmen, é formada por um material semi-sólido ou gelatinoso, com elevado conteúdo hídrico e protéico (albumina). Esta zona do ovo protege o embrião dos choques e fornece uma reserva de água e nutrientes. No seu interior diferenciam-se dois cordões protéicos - calaza - que manterão a gema no centro da clara, mas permitindo-lhe girar e oscilar; • Gema – corresponde ao óvulo propriamente dito, com grande quantidade de vitelo disposto em camadas concêntricas e envolvido por uma membrana vitelina. Neste tipo de ovo, a segmentação apenas atinge o protolécito, permanecendo o deutolécito indiviso e separado do blastocisto por uma pequena cavidade extra-embrionária – segmentação meroblástica discoidal. Pouco antes da postura, a blastoderme separase em duas camadas, com o blastocélio entre elas. A gastrulação inicia-se com a formação de um sulco ao longo do eixo antero-posterior do embrião – linha primitiva -, que é equivalente ao blastóporo nos anfíbios, pois é através desse sulco que células superficiais vão migrar para o interior e formar a mesoderme e a endoderme. No fim desta etapa, o embrião está estendido sobre o deutolécito e é composto por três camadas (ectoderme, mesoderme e endoderme). No entanto, de seguida as orlas do embrião curvamse para baixo, originando a forma tubular característica do cordado. A neurulação desenrola-se de modo semelhante ao do anfíbio, embora os estágios seguintes sejam bastante diferentes.

Associados ao desenvolvimento do embrião propriamente dito, vão surgindo os anexos embrionários (saco vitelino, âmnio, córion e alantóide), os quais são estruturas temporárias resultantes da extensão dos folhetos germinativos: • Saco vitelino – a endoderme e o folheto visceral da mesoderme envolvem o deutolécito (gema), formando um saco ligado ao intestino do embrião pelo pedúnculo vitelino. Esta membrana fornece nutrientes ao embrião, que retira do deutolécito; • Âmnio – adiante da região cefálica do embrião, uma dobra da ectoderme e o folheto parietal da mesoderme irá cobrir o embrião. Este fica no centro de uma cavidade amniótica, preenchida pelo líquido amniótico. Esta membrana protege dos choques, funcionando como uma almofada líquida e impede a dessecação; • Córion – em conseqüência da formação do âmnio, a dobra exterior da ectoderme e do folheto parietal da mesoderme desenvolve-se, circundando o âmnio e o saco vitelino. Esta membrana fica em íntimo contacto com as membranas da casca e delimita um espaço designado celoma extra-embrionário. Devido á sua ligação com a casca, esta membrana mobiliza minerais para a construção do esqueleto, tal como ajuda na respiração; • Alantóide – um pequeno divertículo muito vascularizado, da zona posterior do intestino, da endoderme e do folheto visceral da mesoderme forma inicialmente um saco e depois acaba por envolver completamente a cavidade amniótica e o saco vitelino, ficando em

contato com o córion pelo lado interior. Estas duas membranas formam o alantocórion. A alantóide tem função respiratória e armazena os produtos de excreção do embrião. Embriologia

e Histologia

Comparada

Embriogênese em mamíferos No Homem, tal como em todos os mamíferos vivíparos, os ovos são macrolecíticos, mas o desenvolvimento embrionário apresenta padrões semelhantes aos dos répteis e aves. Surge, no entanto, uma nova estrutura – placenta – que assegura o desenvolvimento dentro do útero materno. Dado que o ovo tem poucas reservas, a segmentação é holoblástica igual e o embrião chega ao útero na fase de mórula. O blastocisto, nome da blástula dos mamíferos e das aves, é formado por uma camada de células – trofoblasto – que rodeia o blastocélio, para onde faz saliência uma massa de células designada botão embrionário. Nesta fase ocorre a implantação no endométrio do útero, com a ajuda das células do trofoblasto, que segregam enzimas digestivas. Cerca de duas semanas após a fecundação, inicia-se a formação do córion, a partir do trofoblasto. O córion forma vilosidades que mergulham no endométrio preenchido com sangue materno, terminando a nidação. 50

No botão embrionário ocorre a gastrulação, com as células a diferenciarem-se em duas camadas (ectoderme e endoderme) e a terceira (mesoderme) a surgir por migração, pelo que a gastrulação e neurulação são muito semelhantes ás de uma ave. Certas células do botão embrionário vão formar as membranas extra-embrionárias (âmnio, saco vitelino praticamente sem deutolécito e alantóide rudimentar no caso humano). Durante os primeiros dois meses forma-se a placenta, em forma de disco e com origem mista (vilosidades do córion e endométrio materno, em cujas lacunas as vilosidades mergulham).

Na zona ventral do embrião forma-se, a partir do âmnio e da mesoderme, o cordão umbilical, que liga o embrião á placenta. No cordão existem duas artérias e uma veia que transportam gases, nutrientes, Embriologia hormônios, etc. e retiram excreções. A placenta garante, portanto, o e Histologia desenvolvimento embrionário num animal em que o deutolecito é quase Comparada inexistente, retirando os nutrientes da circulação materna. Quadro Comparativo de Segmentação nos Diversos Grupos Animais:

Os Anexos Embrionários e Sua Importância Como Evidencia de Evolução São estruturas de fundamental importância na formação do mesmo, sem os anexos embrionários seria impossível haver o desenvolvimento do embrião. As estruturas embrionárias participam dos processos de nutrição, respiração, excreção e de proteção ao embrião, dentre outras. Porém estas estruturas só têm importância ao embrião durante a gestação, após o parto todos os anexos são lançados para fora.

Vamos pensar... Por que será que os anexos embrionários são eliminados após o parto? Que hipótese você criaria? Vesícula vitelínica: anexo presente em embriões de todos os vertebrados, sendo especialmente desenvolvido nos peixes, répteis e aves. Corresponde a uma estrutura em forma de saco ligada a região ventral do embrião. Sua principal função é armazenar reservas nutritivas. Nos mamíferos placentários é reduzida, visto que a nutrição ocorre via placentária. Nesses, é responsável pela produção das hemácias. Âmnio: é uma fina membrana que delimita uma bolsa repleta de líquido - o líquido amniótico que tem a responsabilidade de evitar o ressecamento do embrião e proteger contra choques mecânicos. O âmnio representa uma importante adaptação dos répteis. Esse anexo permitiu aos répteis avançar em terras secas, e independência da água para a reprodução.

Alantóide: surge de uma evaginação da parte posterior do intestino do embrião. Nos répteis e aves funciona como órgão da respiração e da excreção. Absorve os minerais presentes nas cascas dos ovos, promovendo a partir daí a formação do esqueleto. Esse processo facilita o rompimento da casca por ocasião do nascimento. Nos mamíferos associase ao córion para formar a placenta e o cordão umbilical. Córion: película delgada que envolve os outros anexos embrionários. Tem função respiratória em aves e répteis. Nos mamíferos vai formar as vilosidades coriônicas, que formará mucosa uterina, participando junto com o alantóide para a formação da placenta. Placenta: é uma estrutura de origem mista, exclusiva dos mamíferos. Permite a troca de substâncias entre o organismo materno e o fetal. Nos primeiros meses de gestação, a placenta trabalha produzindo hormônios, além de substâncias de defesa, nutrição, respiração e excreção. Na espécie humana é eliminada durante o parto. Para saber mais sobre Embriologia e visualizar os vários tipos de desenvolvimento embrionário nas espécies, recomendamos o complemento de seu estudo através do material virtual da disciplina Embriologia e Fundamentos de Histologia do curso de Biologia da FTC EaD, além do site:

www.med.upenn.edu/meded/public/berp Recapitulando... Distribuição dos Anexos em alguns grupos de animais:

Atividades

Complementares

Após analisar o quadro comparativo acima, faça algumas reflexões sobre a evolução dos vertebrados, tendo como cerne os anexos embrionários. A quais conclusões você conseguiu chegar?

Leia o texto: OVO FOI O GRANDE SALTO DA VIDA

O arqueólogo T. R. Smithson, do Cambridge Regional College, e Histologia anunciou no mês passado ter desenterrado o mais velho fóssil de réptil até Comparada agora encontrado, com 338 milhões de anos. Isso pode parecer sem muita importância porque não temos consideração pelos répteis – as cobras, lagartos, tartarugas e jacarés. Procedendo assim estamos cometendo uma injustiça. Há 450 milhões de anos a Terra já tinha 4 bilhões e a vida existia há 3 bilhões. Mas ela era encontrada apenas na água. O solo era completamente estéril. Subitamente as primeiras plantas começaram a aparecer no litoral e a área de arrebentação começou a ficar esverdeada. Os mais antigos vegetais não tinham raízes nem folhas, que apareceram por pressão da evolução. Somente há 400 milhões de anos as primeiras florestas apareceram na Terra. Por que levou tanto tempo para a vida espalhar-se no solo seco? A Terra é um ambiente hostil, com forte atração gravitacional, com variações extremas de temperatura e a eventual possibilidade de secas. Foram precisos centenas de milhões de anos para a vida desenvolver dispositivos para enfrentar essas dificuldades. Durante 50 milhões de anos a vida vegetal viveu isolada na Terra. Os animais saíram da água somente depois. As plantas forneceram comida abundante e qualquer animal que resolveu seus problemas de adaptação pôde dispor de condições para se reproduzir à vontade. Os primeiros animais que emergiram na terra eram aranhas primitivas, escorpiões, lesmas e eventualmente insetos. Eram todo pequenos para enfrentar a força da gravidade, problema menor dentro d’água. Para o aparecimento de grandes criaturas terrestres era preciso ainda esperar o aparecimento de estruturas de sustentação, como os ossos. Em resumo, era preciso aparecer o vertebrado. Há 400 milhões de anos eles existiam em grande número, mas somente dentro d’água. Eram os peixes, que dominavam os oceanos. Alguns deles tinham nadadeiras delicadas, com utilidade apenas na movimentação aquática. Mas outros tinham nadadeiras mais espessas e fortes, ao ponto de parecerem pernas. Para os peixes, isso não é grande vantagem, mas para os que se adaptaram ao regime de lagoas era fundamental. Em caso de seca ou diminuição da água podiam literalmente saltar de poça em poça para sobreviver. Aos poucos foram selecionados os que tinham habilidade de permanecer mais tempo em terra seca antes de achar outra poça. Desenvolveram pulmões primitivos que os permitiam respirar fora da água. Eram os anfíbios, que apareceram há 370 milhões de anos. Foram as primeiras criaturas grandes na terra seca. Alguns tinham a aparência dos modernos crocodilos. Tinham um defeito importante, no entanto. Tinham de pôr os ovos na água e nela permanecer com a forma parecida com a dos peixes até quase a idade adulta. O exemplo moderno disso são os sapos. Seus ovos viram girinos saracoteando dentro d’água e somente na idade adulta dão pinotes na terra. Eles não eram verdadeiramente animais terrestres. Então apareceram os répteis que desenvolveram uma nova espécie de ovos, que continham membranas embrionárias amnióticas complexas. Elas deixavam o ar entrar e sair, mas não a água. Essa embalagem da vida vinha com o suprimento de líquido necessário para o desenvolvimento embrionário. O ovo amniótico podia ser botado em terra, fazendo dos répteis os primeiros vertebrados terrestres verdadeiros. Durante 250 milhões de anos eles dominaram o planeta, produzindo as mais formidáveis criaturas que já existiram, os dinossauros. É importante lembrar que os pássaros são apenas répteis modificados. Têm sangue quente e penas, mas botavam ovos reptilianos amnióticos. Os mamíferos também são Embriologia

répteis modificados. Têm sangue quente e pêlos, mas quando apareceram pela primeira vez, há 200 milhões de anos, botavam os inevitáveis ovos aminióticos reptilianos. Pássaros e mamíferos não conseguiram ser bem-sucedidos enquanto os répteis dominavam a Terra. Eles eram muito pequenos e passavam praticamente despercebidos, uma das únicas razões pelas quais sobreviviam. Não passavam de pequenos papagaios e camundongos vivendo à sombra dos grandes répteis. Se os dinossauros não tivessem sido varridos da existência, possivelmente por um meteoro, há 60 milhões de anos, pássaros e mamíferos continuariam sendo insignificantes. Foi o desenvolvimento do ovo amniótico que possibilitou tudo o que existe atualmente, inclusive o ser humano. Portanto, voltando ao começo, achando o mais antigo réptil, podemos ter em mãos, possivelmente, a criatura que inventou o ovo terrestre, que teve importância suprema. (ASIMOV, Isaac. Ovo foi o grande salto da vida. O Estado de São Paulo, 31 dez. 1989.)

RESPONDA: “Quem surgiu primeiro: o ovo ou a galinha?” Estamos acostumados com uma pergunta que parece brincadeira: “Quem surgiu primeiro: o ovo ou a galinha?” Podemos interpretar a frase da seguinte maneira: quem surgiu primeiro na evolução dos vertebrados: o ovo ou as aves? Responda com argumentos do texto. Aproveite a oportunidade e utilize o texto para construir um mapa conceitual, mostrando a evolução dos vertebrados, tendo como ponto de partida o ovo.

As figuras representam embriões de anfíbios, aves e mamíferos.

Que critério você usaria para identificar o embrião de cada uma das classes mencionadas? Identifique cada um dos embriões.

Leia e analise o texto: CLONAGEM DE MAMÍFEROS

Os animais vertebrados não se reproduzem assexuadamente em condições normais; entretanto, admite-se que eles possam ser “clonados”. Embriologia e Histologia Clonagem – a produção de uma cópia de individuo – é uma forma assexuada Comparada de reprodução porque requer somente genes de uma célula genitora. As células dos vertebrados são totipotentes, isto é, cada célula tem todos os genes básicos de sua espécie. Entretanto, durante o desenvolvimento, certos genes são “desligados”, à medida que as células se especializam. Células musculares, por exemplo, especializam-se na contração; células nervosas especializam-se em conduzir impulsos nervosos; células glandulares especializam-se em secretar. A clonagem de um vertebrado adulto requer que todos os genes da célula escolhida possam ser “ligados” novamente. Pensava-se que isso não fosse possível. Apesar dos formidáveis obstáculos, os pesquisadores nunca desistiram. Até então, sapos e mesmos macacos já haviam sido clonados, em certas circunstâncias. Em sapos, por exemplo, podia-se extrair o núcleo da célula intestinal de um girino e transplantá-lo para um ovo de sapo cujo núcleo havia sido removido. Em alguns experimentos, conseguiu-se obter sapos adultos. Em macacos extraíram-se os núcleos de células de embriões muitos jovens, com apenas algumas células. Somente nesses casos, em que a diferenciação entre as células era mínima, obtiveram-se alguns sucessos, com o desenvolvimento de um macaco completo. Porém, seria preferível usar núcleos adultos, porque só assim seria possível conhecer bem as características do individuo que se deseja clonar. Em março de 1997, Ian Wilmut, do Instituto Rosling de Edimburgo, Escócia, anunciou que ele e seus colegas haviam clonado uma ovelha a partir da célula de uma ovelha adulta. Para conseguir esse feito memorável, eles usaram um procedimento descrito na figura a seguir. A célula doadora foi retirada do úbere (glândula mamária) de uma ovelha de raça Finn Dorset, e as células-ovo receptoras eram provenientes de ovelhas Blackface. Em 29 clonagens realizadas, apenas uma – chamada Dolly – teve sucesso. Em que os procedimentos de Wilmut e sua equipe diferiam de outros que haviam sido tentados, sem sucesso? Os pesquisadores privaram de alimento as células doadoras, fazendo-as literalmente “passar fome”. Isso fez com que elas parassem de se dividir e entrassem em um estado de repouso, o que tornou seus núcleos mais sensíveis aos sinais enviados pelo citoplasma do ovo para iniciar o desenvolvimento. Os cientistas estão observando se Dolly tende a envelhecer mais rapidamente do que uma outra ovelha normal. Afinal, ela foi produzida a partir de um núcleo 2n que já tinha 6 anos de idade. Seria Dolly mais suscetível a doenças, o que poderia encurtar sua vida? Se as dificuldades forem superadas, haverá vantagens em clonar animais. Por exemplo, uma experiência em que usássemos animais clonados e, portanto, geneticamente muito semelhantes, permitiria eliminar a “variação genética”, que tanto prejudica os experimentos científicos. A clonagem, usada em conjunto com os métodos de Engenharia Genética, poderia ajudar a criar organismos transgênicos. Poderia, também, salvar espécies ameaçadas de extinção, e muito mais. O publico é fascinado pela idéia de ser possível clonar seres humanos. Isso levou o presidente americano Bill Clinton a publicar um decreto que impede a aplicação de fundos federais para financiamento de projetos de clonagem em seres humanos. Os biólogos querem ter certeza de que o publico realmente compreende que um clone não seria uma copia exata da pessoa que foi clonada. O clone começaria a vida como criança, viveria em outra família e em condições muito diferentes das que viveu o “original”. Seres humanos, além de tudo, são não apenas o produto da expressão de seus genes, mas também do ambiente em que vivem. (Traduzido de Mader Sylvia S., Biology 6th edition, Boston, WCB/McGraw-Hill, 1998, p. 897.)

Após a leitura do texto acima, analise atentamente o desenho esquemático para responder as questões. Com a fusão das células retiradas das ovelhas Finn Dorset e Blackface aconteceram alguns fenômenos embriológicos. a) Esquematize na ordem de acontecimento esses fenômenos desde a fusão das células até a formação do organismo adulto.

b) Lembre-se dos conhecimentos construídos ao estudar a disciplina Genética para responder este item. O organismo resultante desta fusão terá quais características genéticas: a ovelha Finn Dorset ou da Blackface? Justifique sua resposta.

As figuras abaixo mostram as fases iniciais do desenvolvimento embrionário do anfioxo:

Identifique essas fases e, em seguida, descreva as diferenças de cada uma delas em relação à fase anterior.

Aprendemos que os animais podem ser classificados de acordo com a estrutura em que se transforma o blastóporo. Aplique este conhecimento realizando a classificação da espécie animal a qual pertence a questão 3.

Caracterize blástula, empregando os termos blastoderma e blastocela.

Embriologia

e Histologia

Comparada

O que significa dizer que a segmentação é meroblástica?

Responda, em uma só frase, a estas duas perguntas: O que é clivagem? O que são blastômeros?

FUNDAMENTOS DE HISTOLOGIA Este bloco temático dará inicio ao estudo dos tecidos animais, com suas particularidades, como possuir células especiais para funções determinadas. Será formado por dois temas: o surgimento da multicelularidade e os tecidos conjuntivos e o tema 4 que abordará os aspectos morfo-funcionais dos tecidos não conjuntivos. Mergulhe de cabeça na ciência dos tecidos!

O SURGIMENTO DA MULTICELULARIDADE E OS TECIDOS CONJUNTIVOS HISTOLOGIA – a palavra tem origem do grego hydton, que significa tecido. Assim costuma-se definir Histologia, como a parte da biologia que estuda os tecidos biológicos. Mas, o que é Tecido? As definições para tecidos são inúmeras, como você pode verificar: “Tecido é uma especialização morfológica, físico-químico e fisiológico de células” (GRASSE).

“Tecido é um conjunto de células da mesma natureza, diferenciadas em determinado sentido para poderem realizar a sua função própria” (SCHUMACHER).

“Tecido é um grupo de células que apresentam a mesma função própria” (MENEGOTTO).

O que tem em comum esses três conceitos? Só para deixá-los tranqüilos, todos os conceitos acima estão corretos. Os tecidos do corpo dos animais vertebrados desempenham variadas funções que por sua vez são formados por células especializadas. No corpo dos animais pluricelulares, exceto espongiários, são constituídos por células agrupadas e organizadas, formando os tecidos. Precisa-se de requisito para termos um tecido que seja composto de um grupo de células, que devera apresentar a mesma função.

Vamos pensar... Agora, você já é capaz de construir um conceito para tecido? Então, mãos à obra!

Processos de Formação e Estrutura dos Tecidos Animais Um indivíduo adulto possui trilhões de células oriundas da célula-ovo, por isso todas as células do organismo possuem o mesmo conjunto de genes (genoma). O que diferencia uma célula da outra é o fato de que alguns genes encontram-se ativos em umas células e inativos em outras, apesar de terem se formado de um mesmo zigoto e as células apresentarem a mesma informação genética. Essa atividade diferencial explica a diversidade 59

celular dos organismos. A medida que as células embrionárias se multiplicam, modificam-se por meio de diferenciação celular. As células apresentam formas e tamanhos variados, implicando na sua funcionabilidade. Embriologia

e Histologia

Comparada

Vamos pensar... Como você entendeu esta última frase a respeito dos tecidos, no tocante a sua funcionabilidade?

Um tecido animal, além das células, possui também o material fabricado por elas denominado de substância intercelular ou intersticial, que às vezes funciona somente como ligação entre as células e às vezes desempenha um papel importante na função do tecido. Existe também um líquido que sai dos vasos sangüíneos, denominado líquido intersticial ou intercelular cuja função é levar ao tecido: alimento, oxigênio e hormônios e remover dele o gás carbônico e os resíduos do metabolismo. Os seres mais complexos, como os vertebrados possuem uma organização do corpo inicialmente simples, partindo de uma célula especial, o zigoto, que a partir dos folhetos germinativos ou embrionários (ectoderme, mesoderme e endoderme) sofrem diferenciações originando os tecidos, órgãos, sistemas até formar o organismo ou indivíduo. A partir de cada folheto embrionário ocorrerá a formação de estruturas específicas, observe: ECTODERME: este folheto embrionário dará origem ao sistema nervoso, órgãos dos sentidos, epiderme e estruturas correlatas como os pêlos, penas, unhas, cornos, escamas; MESODERME: este folheto dará origem aos ossos e cartilagens que formam nosso esqueleto, músculos, sistema circulatório, reprodutor, excretor e a derme; ENDODERME: e por fim este folheto embrionário formará as seguintes glândulas anexas do sistema digestório: fígado e pâncreas, epitélios de revestimento dos sistemas excretor e repiratório, e o próprio sistema respiratório.

Classificação dos Tecidos Animais Como pudemos observar os tecidos diferenciam-se através da forma de suas células, dimensão e estrutura. Desta forma suas funções podem ser as mais diversas como: • Revestir a superfície do próprio tecido, órgãos e organismos; • Proteger o corpo; • Absorver as substâncias do meio intracelular e extracelular, entre outras. As células que formam os tecidos biológicos possuem: uma vida média curta, estando o tecido em constante renovação; em alguns seres, são impermeabilizadas por queratina, evitando a desidratação; apresentam microvilosidades e desmossomos; hemidesmossomos e apresentam ainda as zonas de oclusão. As principais características que nos permite classificar os tecidos são a presença ou não de: células fortemente aderidas umas as outras, havendo especializações para isso; quantidade de substância intercelular representada pelas glicoproteínas; presença de junções celulares; apoio sobre uma camada de tecido conjuntivo subjacente, a lâmina própria; entre a lâmina própria e o epitélio encontra-se uma camada acelular, constituída de proteínas e glicoproteínas, a membrana basal. Desta forma pode-se classificar os tecidos animais de uma forma geral em:

• Conjuntivo: preenchimento, sustentação, transporte e defesa; • Epitelial: revestimento e secreção; • Muscular: movimentação; • Nervoso: recepção e condução de estímulos.

Verifique na ilustração ao lado, como estes tecidos podem sofrer diferenciações e se especializarem em vários tipos diferentes para atender as necessidades dos vertebrados, subdividindo-se em. Nos invertebrados estes tipos de tecido são basicamente os mesmos, porém com organizações mais simples.

Saiba mais! Para o estudo criterioso dos tecidos podem ser utilizados os instrumentos clássicos como: o bloco de parafina (fixação), os corantes biológicos, o micrótomo e o microscópio óptico; mais recentemente temos os seguintes instrumentos: a microscopia electrônica, a imunofluorescência e o corte por congelação que permitiram, nas duas últimas décadas, um enorme avanço no ramo científico. Com estas novas técnicas, a aparência dos tecidos pode ser examinada, permitindo a comparação entre tecidos saudáveis e doentes, o que é bastante importante para a eficiência dos diagnósticos e prognósticos clínicos.

Recapitulando... A maioria dos tecidos, além de serem compostos de células, apresenta entre elas substâncias intracelulares ou intersticiais.

Para saber mais sobre Histologia e visualizar os vários tipos de tecidos, recomendamos o complemento de seu estudo através do material virtual de Histologia do curso de Biologia da FTC EaD, além dos sites:

www.pucrs.br/igg/geronto/atlasvirtual/ www.acd.ufrj.br/labhac/virtual.htm

Tecidos Conjuntivos Esse tecido forma o arcabouço que sustenta as partes moles do corpo, Embriologia apoiando e ligando os outros tipos de tecido. Caracterizam-se pela grande e Histologia quantidade de material intracelular e pelo distanciamento das suas células e Comparada fibras. Por fim, os tecidos de sustentação participam ativamente nas funções de defesa do organismo. Todos esses tecidos de sustentação têm a mesma origem embrionária: origem mesodérmica. Os tecidos de sustentação dividem-se em vários grupos dentre eles os principais são: Tecidos conjuntivos, adiposos, cartilaginosos e ósseos. Têm como principal função o preenchimento de espaços e ligação de outros tecidos e órgãos. Material intracelular é abundante e as células se mantêm bem afastadas umas da outras.Material intracelular compreende uma matriz onde se encontram fibras colágenas, reticulares e elásticas. A matriz é uma massa amorfa, de aspecto gelatinoso e transparente. É constituída principalmente por água e glicoproteínas. São encontradas abaixo do epitélio e tem a função de sustentar e nutrir tecidos não vascularizados. Pode ser denso ou frouxo. As fibras colágenas são grossas, flexíveis e resistentes; são formados por uma proteína denominada colágenos. As fibras elásticas são mais finas que as colágenas, têm grande elasticidade e são formadas por uma proteína denominada elastina. O tecido conjuntivo apresenta uma grande variedade de células, que desempenham funções importantes: • Fibroblastos – possuem forma fusiforme e são responsáveis pela produção de fibras colagenas, elásticas e reticulares. Estas fibras estão envolvidas no processo de envelhecimento da pele. São os fibroblastos responsáveis pela perda da elasticidade da pele, durante o processo de envelhecimento, pois nesta fase irá ocorrer um aumento na produção de fibras do tipo colágenas, em detrimento das elásticas. Outra função desta célula é a de produzir material intracelular; • Macrófagos – são células derivadas do tecido sanguíneo que migram para o tecido conjuntivo e atuam na defesa do corpo, pois são fagocitárias. • Plasmocitos – são também células derivadas do tecido sanguineo, mais especificamente dos linfócitos B, atuando na defesa do corpo, desta forma estão ligados a fabricação de anticorpos. • Mastócitos – são células que liberam uma substância denominada histamina durante uma resposta alérgica e inflamatória, além de produzir uma substância anticoagulante – a histamina. • Mesenquimatosas – são consideradas células totipotentes, pois são indiferenciadas, podendo gerar qualquer um dos tipos de células conjuntivas, a depender da necessidade do organismo. A matriz do tecido conjuntivo pode apresentar grande quantidade de fibras colágenas e elásticas, em diferentes proporções e uma substância gelatinosa constituída por água, proteínas (colágeno e elastina) e polissacarídeo – o ácido hialurônico. As fibras deste tecido podem ser do tipo colágenas, elásticas ou reticulares. As fibras colágenas são encontradas nos tendões, ligamentos e outras estruturas e se caracterizam por serem resistentes, formadas por colágeno do tipo I. As fibras elásticas são encontradas na derme, além de revestir os tendões, se caracterizam por serem longas e elásticas,

formadas pela proteína elastina. Já as fibras reticulares se localizam formando o arcabouço de órgãos, como o baço e tem como característica estarem arrumadas em semelhança a uma rede e são formadas por colágeno do tipo III.

Vamos pensar... As informações acima determinam as funções das células conjuntivas. Desenvolva sua criatividade construindo uma “história” ilustrativa em que mostre algumas dessas células demonstrando suas funções. Tecido conjuntivo frouxo Há variedades de tecidos conjuntivos, assim como o tecido frouxo que tem seus componentes igualmente distribuídos: células, fibras e material intracelular. Ele preenche os espaços entre feixes musculares e serve de apoio aos tecidos epiteliais, encontrando-se na pele, nas mucosas e nas glândulas. É encontrado, praticamente, em todos os órgãos do corpo, ele, por exemplo, forma a derme, a camada mais interna da pele, e o tecido subcutâneo, ainda mais interno que a derme. Tecido conjuntivo denso É rico em fibras colagens que orientadas na mesma direção fazem com que esse tecido seja pouco flexível, muito resistente ao estiramento, formam tendões e aponeuroses que unem os músculos aos ossos. Tecido conjuntivo adiposo É constituído principalmente por células adiposas ou adipócitos e pouca fibra colágena. A célula adiposa caracteriza-se por possuir um vacúolo, que ocupa quase todo o citoplasma celular, dentro do qual acumula-se gotículas de lipídios ou gordura. São acúmulos de tecido adiposo localizado sob a pele ou nas membranas que revestem os órgãos internos, por exemplo, no tecido subcutâneo do abdome e das nádegas, ele funciona como reservatório de gordura, amortecedor de choques e contribuiu para o equilíbrio térmico dos organismos. As células adiposas são, também, encontradas no tecido conjuntivo frouxo e ao longo dos vasos. Este tecido apresenta distribuição diferenciada no corpo do homem e no corpo da mulher, e isto está ligado as características sexuais secundárias. Observe um corte histológico, onde podemos observar as células do tecido adiposo intercalado com fibras musculares estriadas. Existem 2 variedades de tecidos adiposos: • Tecido adiposo unilocular – também conhecido como tecido adiposo amarelo, nele os adipócitos armazenam o lipídio em uma gotícula única, que ocupa quase todo o espaço celular, são sustentados por uma trama de fibras reticulares e envolvidos por uma rede vascular desenvolvida. Os adipócitos não se dividem num indivíduo adulto, o crescimento do tecido

se dá principalmente pelo acúmulo de lipídio nas células adiposas já existentes e formadas durante a vida embrionária e num período curto após o nascimento. • Tecido adiposo multilocular – também conhecido como tecido e Histologia adiposo pardo. Este tipo de tecido adiposo, ao contrário da gordura amarela Comparada que pode ser encontrada espalhada no organismo, só é observado em fetos humanos recém-nascidos ou com certa abundância em animais hibernantes. As células adiposas da gordura parda acumulam lipídios na forma de várias gotículas espalhadas pelo citoplasma, e cercada por uma quantidade maior de citoplasma, quando comparada ao adipócito unilocular. Uma outra característica importante é a abundância em mitocôndrias, que são as responsáveis pela coloração parda deste tecido. A principal função deste tecido é gerar calor, pois possui uma proteína específica nas mitocôndrias destes adipócitos, onde a energia gerada pela cadeia de elétrons e que produz ATP (trifosfato de adenosina) em outras situações, aqui é convertida em calor, que servirá para aquecer os recém nascidos ou acordar os animais hibernantes. Embriologia

Saiba mais! Você sabia que pesquisas recentes apontam o tecido adiposo como uma glândula endócrina? Então, leia o resumo abaixo de um artigo científico que tenta explicar esta nova descoberta. Artigo: Tecido Adiposo como Glândula Endócrina O CONCEITO DE QUE OS ADIPÓCITOS SÃO CÉLULAS secretoras surgiu nos últimos anos. Os adipócitos sintetizam e liberam uma variedade de peptídeos e nãopeptídeos, bem como expressam outros fatores além de sua capacidade de depositar e mobilizar triglicerídeos, retinóides e colesterol. Estas propriedades permitem uma interação do tecido adiposo com outros órgãos, bem como com outras células adiposas. A observação importante de que os adipócitos secretam leptina como o produto do gene ob estabeleceu o tecido adiposo como um órgão endócrino que se comunica com o sistema nervoso central. (WAJCHENBERG, bernardo Léo. Arq Bras Endocrinol Metab 2000.)

Tecido hematopoiético ou sangüíneo Tem este nome hemapoiético (hematos, sangue; poiese, formação), sua função é produção de células do sangue. Localizado principalmente na medula dos ossos, recebendo nome de tecido mielóide (mielos = medula). Nesse tecido encontram-se células sangüíneas sendo produzidas, em diversos estágios de maturação. Veja a figura abaixo: Há duas variedades desse tecido: o linfóide, encontrado no baço, timo e gânglios linfáticos, e o mielóide, que forma a medula óssea. O tecido linfóide produz alguns tipos de leucócitos e o tecido mielóide, além de vários tipos de leucócitos, produz hemácias (ou glóbulos vermelhos) e plaquetas.

Sangue é um tipo especial de tecido que se movimenta por todo o corpo, servindo como meio de transporte de materiais entre as células. É formado por uma parte líquida, o plasma, e por diversos tipos de célula. O plasma contém inúmeras substâncias dissolvidas: aproximadamente 90% de água e 10% sais (Na, Cl, Ca, etc.), glicose, aminoácidos, colesterol, uréia, hormônios, anticorpos etc. As hemácias apresentam, dissolvido no seu citoplasma, importante para o transporte do oxigênio. As hemácias dos mamíferos têm a forma disco bicôncavo e não apresentam núcleo nem organelas, e os demais vertebrados têm hemácias esféricas ou elipsóides, nucleadas e com organelas, e sua forma facilita a penetração e saída de oxigênio, o que é importante para a função dessas células, que é transportar oxigênio. Os leucócitos são células incolores nucleadas e com os demais organóides celulares, tendo quase o dobro do tamanho das hemácias. Encarregados da despesa do organismo, eles produzem anticorpos e fagocitam microorganismos invasores e partículas estranhas. Apresentam a capacidade de passar pelas paredes dos vasos sangüíneos para o tecido conjuntivo, sem rompê-los, fenômeno este denominado diapedese. Distribuem-se em dois grupos: granulócitos e agranulócitos, conforme tenham ou não, granulações específicas no citoplasma. Os leucócitos granulócitos são: • Neutrófilos: o núcleo é polimórfico e apresentam-se dividido em segmentos unidos entre si por delicados filamentos. São os leucócitos mais abundantes do sangue circulante (65%); realizam diapedese, indo fazer a defesa através da fagocitose. • Eosinófilos: apresentam geralmente dois segmentos ligados ou não por um filamento delicado e material nuclear. Também realizam diapedese e fagocitose. • Basófilos: apresentam núcleo parcialmente dividido em dois segmentos, encerram metade da histamia existe no sangue circulante e possuem também heparina. Estão relacionados com reações alérgicas. Os leucócitos agranulados são: • Linfócitos: apresentam núcleo arredondado e citoplasma escasso. Os linfócitos B passam para o Tecido conjuntivo e se transformam em plasmócitos que produzem anticorpos. Os linfócitos T produzidos no timo, também estão relacionados com a defesa imunitária; • Monócitos: são as maiores células do sangue circulante normal; o citoplasma é abundante, o núcleo é arredondado, oval ou uniforme. Em células mais velhas o núcleo pode apresentar a forma de ferradura. Os monócitos têm capacidade de emitir e retrair pseudópodos; são, portanto, móveis e tendem a abandonar a corrente sangüínea e ingressar nos tecidos onde fagocitam e são denominados macrófagos. Representam 6% dos leucócitos. • As plaquetas (ou trombócitos): são pequenos corpúsculos que resultam da fragmentação de células especiais produzidas pela medula óssea. Elas detêm as hemorragias, pois desencadeia o processo de coagulação do sangue que é o fenômeno da maior importância para os animais vertebrados: quando há um ferimento, externo ou interno, forma-se um coágulo, que age como um tampão para deter a hemorragia. Apesar de aparentemente simples, sabe-se atualmente que a coagulação é controlada por inúmeros fatores, incluindo-se aí fatores genéticos.

Vamos pensar... Agora é com você! Consulte um site de pesquisa e busque informações sobre os fatores genéticos que atuam controlando a coagulação sanguínea.

Tecido cartilaginoso O tecido cartilaginoso tem consistência menos rígida que os tecidos ósseos, sendo flexível. Ele forma as cartilagens dos esqueletos dos Embriologia e Histologia vertebrados, como, por exemplo, as orelhas, a extremidade do nariz, a laringe, Comparada a traquéia, os brônquios e as extremidades ósseas. Conforme estudo no bloco temático 1 deste material, verificamos que os seres humanos, durante o estágio embrionário, tem seu esqueleto formado por cartilagens que de acordo com o desenvolvimento passa a ser substituído por ossos. As células deste tecido, os condrócitos ficam mergulhadas numa matriz densa e não se comunicam, ficando em espaços denominados lacunas ou condroplastos. A matriz pode apresentar grande quantidade de fibras colágenas e elásticas, em diferentes proporções, que lhe conferem maior rigidez ou maior elasticidade e uma quantidade de uma substância amorfa contendo colágeno e mucopo-lissacarídeo. Esta substância é produzida pelos condroblastos, que são células jovens que ao amadurecerem transformam-se em condrócitos.

Saiba mais! O tecido cartilaginoso não possui vasos sanguíneos ou nervos, assim seu processo de nutrição ocorre por difusão a partir do pericôndrio, assim como o oxigênio como a oxigenação é muito deficiente, os condrócitos necessitam realizar a fermentação lática, processo estudado na disciplina Biologia Geral, para suprir as suas necessidades energéticas. A figura ao lado mostra o tecido cartilaginoso, com destaque para o pericôndrio. Como uma das funções do tecido cartilaginoso é formar as cartilagens, que acompanham os seres humanos durante toda a vida adulta, vamos verificar os tipos de cartilagens existentes: • Cartilagem hialina – possuem poucas fibras colágenas, sendo o tipo de cartilagem mais comum, pois reveste a extremidade dos ossos longos, com atuação importante na articulação dos ossos; • Cartilagem elástica – possui fibras colágenas, como também fibras elásticas em maior quantidade, dando maior elasticidade. São encontradas no pavilhão auricular ou orelha; • Cartilagem fibrosa - tem ambos os tipos de fibra, com predomínio das colágenas, por isto é mais rígida, resistente, suportando mais tensões. São encontradas nos discos intervertebrais, tendões e ligamentos.

Vamos pensar... DESAFIO: FIQUE DE OLHO NA SUA ORELHA... Pesquise sobre o uso do piercing no pavilhão auditivo e se este uso pode afetar de alguma forma a estrutura e função desse tecido ou de alguma parte do corpo. 66

Tecido ósseo É o tecido de sustentação que apresenta maior rigidez, forma os ossos dos esqueletos dos vertebrados. É constituído pelas células ósseas e por uma matriz compacta e resistente, formada por sais de cálcio, colágeno, glicoproteínas e proteoglicanas, esta composição é o que determina a rigidez óssea. Existem três tipos de célula óssea: • Osteoblastos: que são células jovens que dão origem aos osteócitos. Estas células possuem prolongamentos citoplasmáticos que sintetizam material intercelular ao seu redor. • Osteócitos: pode-se considerar que são os osteoblastos maduros, sendo responsáveis pelo metabolismo ósseo. • Osteoclastos: são células que destroem as áreas envelhecidas do osso, sendo assim são as responsáveis pela renovação do osso e papel fundamental na reconstrução do osso quando lesado, ou seja, em caso de fraturas e desgastes. Os osteócitos são dispostos ao redor de canais formando os sistemas de Havers ou canais centrais, por onde passam vasos sangüíneos e nervos. As células se acham alojadas em cavidades na matriz e se comunicam umas com as outras por meio de prolongamentos finos. Os sistemas ou canais de Havers comunicam-se entre si e com o meio exterior através de canais perpendiculares, denominados canais de Volkmann ou canais perfurantes. Externamente, os ossos são revestidos pelo periósteo, como mostra a figura abaixo. A matriz é constituída por grande quantidade de fibras colágenas, dispostas em feixes, entre os quais se depositam cristais, principalmente de fosfato de cálcio. A grande resistência do tecido ósseo resulta dessa associação de fibras colágenas com o fosfato de cálcio. A figura abaixo mostra em destaque as células ósseas, os osteocitos.

Os ossos possuem na sua parte central, a medula óssea, que pode ser vermelha ou amarela. A medula óssea vermelha é formada por tecido hematopoético e tem função de originar as células sanguíneas. Já a medula óssea amarela é formada por tecido adiposo, conhecido popularmente de tutano.

Para o processo de formação dos ossos existem duas formas de ocorrência: a ossificação intramembranosa e a endocondral. Na ossificação intramembranosa, o osso se forma de uma membrana conjuntiva, é o que ocorre com a formação do osso do crânio, a fontanela ou a conhecida “moleira” dos recém-nascidos. Neste processo as células mesenquimatosas diferenciam-se em osteoblastos, que por sua vez passam pelo processo de amadurecimento transformando-se em células maduras, os osteócitos. Na formação do osso pelo processo endocondral ocorrerá substituição da cartilagem pelo osso, é o que ocorre no período da adolescência, onde há o crescimento dos ossos, desaparecendo a cartilagem de conjugação, permitindo que os ossos cresçam

em extensão. Neste processo os condrócitos ( células do tecido cartilaginoso) fabricam a enzima fosfatase alcalina que deposita sais de cálcio na matriz óssea, acabando por matar os próprios condrócitos devido a mineralização Embriologia da matriz. As lacunas deixadas pelos condrócitos serão ocupadas pelos e Histologia osteoblastos e em seguida pelos osteócitos, que acabam por completar a Comparada mineralização desta matriz.

Atividades

Complementares

Por que um indivíduo gordo sente menos frio que um indivíduo magro? Apresente uma justificativa com base nas informações a respeito do tecido adiposo.

Leia o artigo científico abaixo e responda as questões 2 a 5. Leptina: o Diálogo entre Adipócitos e Neurônios O termo LEPTINA apareceu em 3.500 artigos de revistas indexadas desde a sua descoberta até a presente revisão. Um artigo isolado, no qual é descrita a identificação do gene da leptina, já foi citado mais de 2.070 vezes. Esses números atestam o quanto avançaram as áreas de investigação ao redor deste novo hormônio. Os trabalhos iniciais sobre leptina versavam sobre seus efeitos biológicos mais evidentes: diminuição do peso e da ingestão alimentar. Posteriormente, descobriu-se que a leptina atuava em sistemas fisiológicos independentes do controle de energia. Recentemente, ensaios clínicos com leptina recombinante fecharam um ciclo de investigações que começaram com modelos animais de obesidade e chega-ram até o tratamento da obesidade em humanos. Nesta revisão daremos ênfase a dois papéis fundamentais que esta fascinante molécula desempenha no organismo. Num primeiro plano, a leptina é um componente integral do complexo sistema fisiológico que regula o armazenamento, o equilíbrio e o uso de energia pelo organismo. Além deste papel, a leptina sinaliza e modula o estado nutricional do organismo para outros sistemas fisiológicos. Este segundo aspecto é evidente diante dos seus efeitos inibitórios

sobre o conjunto de alterações neuroendócrinas secundárias à privação alimentar. Outro papel da leptina que vai além da sua atividade na regulação do peso corporal é a possibilidade dela ser o sinal bioquímico que informa o cérebro que as reservas energéticas são suficientes para sustentar o início da puberdade e a reprodução. (...) Pacientes com anorexia nervosa são extremamente magras, recusam-se obstinadamente a comer e são amenorréicas. Diante deste quadro, vários pesquisadores investigaram a atividade da leptina neste transtorno. Pacientes com anorexia nervosa acompanhadas durante recuperação de peso tiveram a leptina medida no plasma e no liquor. As concentrações de leptina nos dois compartimentos foram diretamente relacionados com índice de massa corpórea (IMC). Observou-se nesse estudo que a relação da leptina no liquor e no plasma foi alta nos estágios de recuperação de peso, e mais, pacientes com anorexia nervosa tiveram seus níveis de leptina normalizados antes que seu IMC voltasse ao normal. Os autores postulam que a recuperação precipitada da leptina plasmática pode explicar a resistência a ganho de peso observada em pacientes em tratamento, em particular, nas fases em que os pacientes estão próximos ao peso alvo. (...) NEGRÃO, André B. LICINIO, Julio. Artigo publicado no Arq Bras Endocrinol Metab vol.44 no. 3 São Paulo Junho 2000. (Artigo adaptado por Profª Letícia Machado dos Santos).

Após ler o texto sobre algumas ações da leptina, estabeleça a relação existente entre o desenvolvimento do tecido adiposo e a atuação da leptina.

Qual a importância da descoberta do hormônio leptina para o mundo contemporâneo?

Utilize o desenho esquemático que aparece no artigo “Leptina: o Diálogo entre Adipócitos e Neurônios” e faça um resumo sobre as relações entre o sistema nervoso, o sistema hormonal e o tecido adiposo.

Identifique todas as células que aparecem no texto e seu respectivo tecido. Embriologia

e Histologia

Comparada

Considere a classificação do tecido conjuntivo para preencher o esquema a seguir:

Leia o seguinte trecho da música “Partido Alto”, de Chico Buarque: “...Deus me deu mãos de veludo pra fazer carícia Deus me deu muitas saudades e muita preguiça Deus me deu pernas compridas e muita malícia Pra correr atrás de bola e fugir da polícia Um dia ainda sou notícia (...) Deus me fez um cara fraco, desdentado e feio Pele e osso simplesmente quase sem recheio (...)” (Trecho da música “Partido Alto”, de Chico Buarque).

Analisando alguns trechos da canção sob o ponto de vista da histologia: a) Que tipo de dieta deve ser realizada pelo “eu lírico” da canção para que o mesmo não se tornasse “um cara fraco, desdentado” ?

b) Que tipo de tecido está faltando e o autor faz uma referência implicita na frase: “Pele e osso simplesmente quase sem recheio”?

Leia e analise histologicamente o seguinte trecho da música “Flores”, da banda Titãs: “...os punhos e os pulsos cortados e o resto do meu corpo inteiro há flores cobrindo o telhado e embaixo do meu travesseiro há flores por todos os lados há flores em tudo que vejo a dor vai curar estas lástimas o soro tem gosto de lágrimas as flores têm cheiro de morte a dor vai fechar esses cortes flores, flores, as flores de plástico não morrem...” (“Flores”, do grupo “Titãs” Charles Gavin, Tony Bellotto, Paulo Miklos e Sérgio Britto).

O trecho da música “Flores” refere-se a: “os punhos e os pulsos cortados”. Nesta situação que (ais) tecidos foram atingidos? Como este(s) tecido(s) pode(m) ser recuperados pelo organismo?

Para detectar alguma anormalidade no sangue costuma-s solicitar do paciente um exame denominado hemograma completo, onde faz-se uma análise da quantidade total de eritrócitos e leucócitos no organismo. Entretanto, alguns médicos ao desconfiar de alguma anormalidade relacionada aos glóbulos brancos, solicitam apenas o leucograma que corresponde a contagem do número de leucócitos por milímetro cúbico de sangue. Calculase o número relativo de cada tipo de leucócito, e a porcentagem obtida dos diferentes tipos é chamada “contagem diferencial”. No adulto normal, o número total de leucócitos é de 7.500 por milímetro cúbico e a contagem diferencial de um adulto normal é: neutrófilos ————— 62% linfócitos —————— 30% monócitos ————— 5% eosinófilos ————— 2% basófilos —————— 1% Por que e como a contagem de leucócitos ajuda na detecção de doenças?

10.

Em relação ao tecido conjuntivo cartilaginoso, como podemos diferenciar a cartilagem hialina da cartilagem elástica? Onde podem ser encontrados estes tipos de cartilagem?

ASPECTOS MORFO-FUNCIONAIS DOS TECIDOS NÃO CONJUNTIVOS Embriologia

e Histologia

Comparada

Vamos finalizar nosso estudo sobre os tecidos com três conteúdos referentes aos tecidos não conjuntivos: tecidos epiteliais, tecidos musculares e o tecido nervoso. Não pense que este estudo deve ser encerrado aqui ou quando a disciplina for concluída, agora é que você deve fazer as suas descobertas acerca de tudo que foi abordado neste módulo disciplinar. Vamos em frente!

Tecidos Epiteliais Tecido que se compõe quase exclusivamente de células, apresenta pouca substancia intersticial a cimentar as células (do grego, epithelein = construir sobre um suporte). Do ponto de vista fisiológico, o tecido epitelial tem por função atapetar superfícies. Na função especifica, existem três tipos de tecidos, mas para nós só interessa dois: • Tecido epitelial de revestimento; • Tecido epitelial glandular.

Tecido epitelial de revestimento ou epitélio de revestimento A superfície externa do corpo e as cavidades corporais internas dos animais são revestidas por este tecido sendo constituídas as glândulas. Sua principal característica é ser formada por células justapostas, isto é, bem encaixado entre si de modo a não deixar espaços entre elas, a fim de evitar penetração de microrganismos, e expresso (com muitas camadas de células, e, a fim de evitar a perda excessiva de água, e impermeabilizado por queratina. Nos epitélios nunca se encontram vasos sangüíneos). Quanto ao numero de camadas celulares os tecido epitelial de revestimento são classificados em: 1. Simples ou uniestratificados - formados por uma única camada de células. Podem ser encontrados onde a proteção mecânica é pouco necessária como nos alvéolos pulmonares, revestindo os vasos sanguíneos e linfáticos; 2. Estratificado, composto ou multiestratificada - formado por várias camadas de células. A função desse epitélio é basicamente proteção mecânica e proteção contra a perda de água. Pode ser encontrada na pele, nas mucosas bucal e vaginal; 3. Pseudo-estratificado - uma só camada de células com alturas diferentes, dando falso aspecto de estratificado. Pode ser encontrados nas fossas nasais, traquéia e brônquios. Os epitélios de revestimento podem ter diversas origens embrionárias, dependendo de sua localização, e o epitélio que reveste internamente o intestino tem origem endodérmica, e o que reveste o coração tem origem mesodérmica.O tecido epitelial de revestimento forma em primeiro lugar a pele, também forma as mucosas (membranas que formam as órgãos ocos) e sua superfície é muito úmida devida a secreção de mucinógenos, que, ao hidratar-se transforma-se em muco que produz e forma uma camada protetora, é encontrada no tubo digestivo, urinário genital, fossas nasais, boca, etc.

Os epitélios ainda podem ser classificados quanto a forma de suas células as quais variam alguns casos as células são cúbicas (epitélios cúbicos ocorrendo no ovário); outros achatados como os de um pavimento (epitélio pavimentoso, ocorrendo no Endotélio (revestimento dos vasos sangüíneos); Mesotélio reveste as serosas: pleura (pulmão), pericárdio (coração), peritônio (estômago), etc; outros ainda são prismáticas (epitélios prismáticos).

Tecido epitelial glandular ou secretor É o segundo tipo de tecido epitelial, sua função além de ser revestidora forma glândulas, produzem e eliminam substâncias necessárias nas superfícies do tecido. Estas glândulas podem ser exócrinas (exo = fora), que tem origem através de um canal ou ducto e lança o produto de secreção na superfície, ou seja, eliminam suas secreções para fora do corpo ou para a cavidade dos órgãos, tais como: as sudoríparas, as lacrimais; Outras conduzem a secreção para um órgão oco como as salivares e o pâncreas. No aspecto morfológico, as glândulas exócrinas podem ser tubulosas como as glândulas do aparelho digestivo; as acinosas como as glândulas salivares, e as túbuloacinosa como as glândulas parótidas; E as alveolares como as glândulas mamárias. As glândulas também podem ser endócrinas (endo = dentro), não há formação de canal ou de ducto e a glândula não pode lançar produtos de secreção na superfície do epitélio de origem, mas elimina a secreção diretamente nos vasos sangüíneos. Estas glândulas são geneticamente denominadas hormônios, pôr exemplo: são a tireóide, que produz e libera no sangue o hormônio tiroxina, e a hipófise, que libera, entre outros, o hormônio de crescimento (somatotrofina). No aspecto morfológico as glândulas endócrinas podem ser cordonais ou vesiculares. As glândulas se formam ainda no estágio embrionário, a partir de superfícies epiteliais. Glândulas exócrinas e endócrinas formam-se de maneira parecida: células da superfície epitelial multiplicam-se e aprofundam-se nos tecidos mais internos, formando um cordão celular. Existem ainda glândulas que possuem ao mesmo tempo uma parte exócrina, tais como mistas ou mesócrinas ou anfícrinas, possuem funções exócrinas e endócrinas ao mesmo tempo, como é o caso do pâncreas. As unidades glandulares chamadas ácinos pancreáticos que liberam no intestino o suco pancreático (função exócrina), enquanto outras unidades secretoras, as ilhotas de Langherans, secretam os hormônios insulina e glucagon na corrente sangüínea (função endócrina).

Vamos pensar... Liste as PRINCIPAIS diferenciações que podem ocorrer na superfície livre das células epiteliais.

Tecido Muscular O tecido muscular é constituído por células alongadas, em forma de Embriologia fibras, que se dispõe agrupadas em feixes. Essas células são capazes de se e Histologia contrair e conferem ao tecido muscular a capacidade de movimentar o corpo. Comparada As células do tecido muscular, denominadas de fibras musculares ou miócitos são de origem mesodérmica, que se diferenciaram em fibras contráteis, formada por duas proteínas: a miosina e a actina. A fibra muscular é formada por miofibrilas. A figura abaixo mostra uma célula múscular com todos os seus componentes: as miofibrilas são envolvidas por reticulo endoplasmático, chamado reticulo sarcoplasmático, que é especializado em armazenar cálcio (Ca++), como mostra a ilustração abaixo. A membrana plasmática da célula muscular é chamado sarcolema, que ocasionalmente dobra-se dando origem a tubos, denominados túbulos T. A ilustração mostra ainda, a sarcômero, conjunto de miofibrilas constituído de miofibrilas finas (actina) e miofibrilas grossas (miosina, dispostas longitudinalmente, delimitado por duas linhas, as linhas Z.

Há três variedades de tecido muscular: liso, estriado e cardíaco. • O tecido muscular liso tem células mononucleadas, alongadas, de formato fusiforme, com extremidades afiladas. O citoplasma apresenta miofibrilas (mio = músculo, fibrila = pequena fibra), dispostas longitudinalmente, formadas por proteínas contráteis (miosina e actina) Sua célula possui um único núcleo, central. É um tecido que têm contração lenta, com movimentos involuntários, comandado pelo sistema nervoso autônomo, é encontrado formando as paredes de vários órgãos, como intestino, vasos sangüíneos, bexiga etc. • O tecido muscular estriado é capaz de contrações rápidas, sob o controle da vontade (voluntário), denominado esquelético, por se prender aos ossos, seus movimentos são comandados pelo sistema nervoso periférico. Suas células são alongadas cilíndricas e multinucleadas, com núcleos periféricos Apresentam estrias transversais típicas, formadas pela disposição paralela e regular das miofibrilas no citoplasma. Essas miofibrilas são constituídas por duas proteínas contráteis: a actina forma filamentos finos e a miosina filamentos mais grossos. Este tipo de tecido é encontrado nos músculos comuns.

• O tecido muscular cardíaco é um tecido estriado especial, cujas células apresentam estrias como as do tecido esquelético, mas têm apenas um ou dois núcleos e são mais curtas. Além disso, as fibras se fundem umas com as outras pelas extremidades. É encontrado apenas no músculo cardíaco (miocárdio). Este tecido caracteriza-se, ainda por ter contração rápida, involuntário e seu controle é realizado pelo sistema nervoso autônomo.

Movimentos musculares As células do músculo esquelético apresentam centenas de miofibrilas formadas por duas proteínas contráteis: a actina e a miosina, como pode ser verificado na figura abaixo. Estas proteínas se organizam par formar o sarcômero, que constitui a unidade de contração muscular. Esta unidade funcional dos músculos possui regiões claras (isotrópicas) e regiões escuras (anisotrópicas). Verifique através da utilização da figura, como um sarcômero está organizado: Esta unidade de contração muscular é formada por duas regiões: a região clara e a região escura. A região clara constitui a banda I, é a região onde existe somente actina, possuindo fina lâmina central denominada linha Z. A região escura forma a banda A, que é uma região onde se encontra tanto a actina quanto a miosina, que possui no centro uma lamina clara, a banda H ou linha H, que corresponde a parte do sarcômero onde existe somente miosina. A região localizada entre duas linhas Z constitui o sarcômero. Agora verifique como um sarcômero funciona de acordo com o estado do músculo: Para que a contração muscular ocorra, é preciso uma ordem do cérebro, que por um impulso nervoso para a fibra muscular, faz com que o reticulo sarcoplasmático libere cálcio para dentro do citoplasma. Quando ocorre a liberação desta substância, por atuação do ATP, liga-se com a troponina, mudando sua estrutura. Por sua vez a troponina ao sofrer modificação desloca a molécula de tropomiosina, permitindo o deslizamento da actina sobre a miosina, ocorrendo assim a contração muscular. Quando o estimulo nervoso pára, o calci é bombeado de volta ao reticulo sarcoplasmatico e o músculo relaxa. Músculo relaxado – neste estado do músculo é onde podemos verificar todos os componentes do sarcômero, uma vez que seus componentes encontram-se delimitados tomando toda dimensão do músculo.

Músculo contraído – durante a contração muscular, os filamentos de actina deslizam sobre os filamentos espessos de miosina, assim o sarcômero diminui quando as linhas Z se aproximam. Ao mesmo tempo, a zona H diminui Embriologia ou desaparece completamente e a faixa A permanece constante. e Histologia

Comparada

Tecido Nervoso O tecido nervoso forma os órgãos dos sistemas nervosos central, periférico e autônomo. Ele tem por função coordenar as atividades de diversos órgãos, receber informações do meio externo e responder aos estímulos recebidos. É constituído por células nervosas ou neurônios e células de apoio ou células da glia. As células nervosas ou neurônios que são células altamente diferenciadas, de ciclo vital longo, sem capacidade de divisão e de regeneração, têm prolongamentos ramificados, os dendritos, e um cilindro-eixo, o axônio, geralmente mais longos que os dendritos. Muitas vezes o axônio é protegida por um envoltório denominado bainha de mielina. Os neurônios têm uma forma especial de reação, que consiste no impulso nervoso, produzido sempre na mesma direção: dos dentritos que são prolongados e partem do corpo celular, recolhendo impulsos nervosos e deste para o axônio. Os neurônios relacionam-se uns com os outros pelas extremidades de suas ramificações, que não se tocam, mas ficam bem próximas. Essas áreas de conexão são denominadas sinapses. Através das sinapses que o impulso passa do axônio de uma célula para os dentritos de outra. Feixes de axônios revestidos por tecido conjuntivo formam os nervos. Conforme os axônios apresentam ou não a bainha de mielina, os nervos são classificados em mielínicos (nervos brancos) e a amielínicos (nervos cinzentos). Encaixadas entre os neurônios, com função de apoio e preenchimento, encontram-se células especiais que constituem a neuroglia.

Vamos pensar... QUE TAL FAZER ALGUMAS SINAPSES? Faça um esquema representando a direção de um impulso nervoso, identificando a ocorrência da sinapse.

Atividades

Complementares

Sabendo-se que a pele é o maior órgão do corpo humano, tendo como função revestir toda a sua superfície e protegê-la contra as radiações solares, particularmente o raio ultravioleta, Apresente na sua resposta uma justificativa plausível sobre indivíduos de pele clara e escura expostas demasiadamente ao sol, tem maior probabilidade para desenvolver câncer de pele. Além disso, indique quais os tecidos que compõem a pele com suas respectivas origens embriológicas.

Leia o trecho do artigo abaixo:

“Ciência ajuda a natação a evoluir” “Os técnicos brasileiros cobiçam a estrutura dos australianos: a comissão médica tem 6 fisioterapeutas, nenhum atleta deixa a piscina sem levar um furo na orelha para o teste do lactato e a Olimpíada virou um laboratório para estudos biomecânicos – tudo o que é filmado embaixo da água vira análise de movimento”. (Jornal O Estado de São Paulo, 18/09/2000).

Recentemente no Jornal Nacional, da TV Globo, sexta-feira (07/02/04) no horário das 20 horas, comentou-se sobre a adoção dos técnicos brasileiros da tecnologia australiana acima citada. Demonstre a relação do teste realizado nos atletas e os movimentos musculares.

Leia, atentamente, um trecho da obra de Dias Gomes,

Embriologia

e Histologia

Comparada

“O pagador de promessas”. “(...) Zé-do-Burro... pousa sua cruz, equilibrando-a na base e num dos braços... Está exausto. Enxuga o suor da testa... - Andei sessenta léguas - meu pé tem calo d’água... (Num ricto de dor, despe uma das mangas do paletó.) - Acho que meus ombros estão em carne viva... Eu prometi trazer a cruz nas costas, como Jesus...” (GOMES, Dias. O pagador de promessas. 38. ed. Rio de Janeiro: Bertrand Brasil, 2003.)

Esse texto faz referência a diferentes tecidos que constituem nosso organismo, os quais desempenham funções específicas. Sob o ponto de vista histológico, responda: a) quais os tipos de tecidos que irão atuar para que Zé-do-Burro possa andar sessenta léguas e carregar a cruz?

b) A frase: “Acho que meus ombros estão em carne viva”. Que tecido foi atingido? Explique.

A boa forma física é uma das maiores preocupações no mundo moderno e principalmente no mundo da moda, deixando o fator saúde em segundo plano. Suponha que você esteja participando de uma mesa redonda sobre o tema: “A boa forma física e os tecidos musculares” e seus participantes emitiram as seguintes afirmações: Participante A - O tecido muscular estriado esquelético constitui a maior parte da musculatura do corpo humano, independente do sexo. Participante B - O tecido muscular liso é responsável direto pelo desenvolvimento dos glúteos e coxas, por isto deve-se fazer musculação para seu desenvolvimento. Participante C - O tecido muscular estriado cardíaco, por ser de contração involuntária, não se altera com o uso de esteróides anabolizantes, possibilitando seu uso de forma indiscriminada. Utilize os conhecimentos sobre Histologia e posicione-se em relação às afirmações dos participantes A, B e C.

Analise o esquema ao lado e em seguida responda as questões:

a) Identifique na figura o sarcômero. b) O que ocorre na faixa C quando ocorre uma contração muscular? Explique. c) Qual o comportamento da actina e miosina quando o músculo está contraído?

Identifique o tipo de tecido a partir das seguintes características:

TECIDO I: —————————————————Células com função e formatos variados, separadas por grande quantidade de material intercelular líquido. TECIDO II: —————————————————Células que possuem extensos prolongamentos e liberam substâncias neurotransmissoras. TECIDO III: ————————————————— Células com formato fusiforme que apresentam em seu citoplasma inúmeros microfilamentos constituídos por actina e miosina. TECIDO IV: ————————————————Células justapostas e unidas por pouca quantidade de material intercelular.

Caracterize os tipos de células musculares presentes nos vertebrados, enfatizando seu tipo de ação.

Sabe-se que o tecido nervoso tem a peculiaridade de realizar sinapses. Esquematize a ocorrência de uma sinapse nervosa, identificando seus componentes.

Atividade

Embriologia

Orientada

e Histologia

Comparada Caro (a) graduando (a),

Esta atividade orientada é um passo a mais no acompanhamento e avaliação do processo de estudo e aprendizagem da disciplina Embriologia Comparada e Histologia, componente da matriz curricular do curso de Licenciatura em Biologia da FTC EaD e tem como proposta fazer com que os conhecimentos científicos acerca da formação e desenvolvimento do ser vivo, com a conseqüente formação de seus vários tecidos que são construídos na sala de aula se integrem com o conhecimento do senso comum, dando uma verdadeira significação a aprendizagem. Nossa proposta de trabalho consta de 03 (três) etapas, devendo ser desenvolvida no decorrer da disciplina, sob assistência e orientação do tutor, no ambiente de tutoria. Esperamos que você, GRADUANDO, aproveite o máximo. Lembre-se! É melhor avançar um pouco a cada dia do que deixar tudo para o final. A sua opção por um curso a distância necessita de sua parte: maturidade, motivação e autodisciplina.

Etapa

Construção de modelos de desenvolvimento embrionário – Equipe

Esta primeira etapa consiste na elaboração de modelos de desenvolvimento de embriões que caracterizem as etapas de mórula, blástula, gástrula e nêurula, conforme os esquemas propostos. Para tanto, os discentes deverão formar 04 (quatro) equipes com mesmo número de componentes para a elaboração de uma ficha resumo, contendo as principais características de cada etapa e o que irá dar origem cada estrutura. O tutor deverá realizar um sorteio, de acordo com as etapas abaixo, em sala para que as equipes efetivem suas pesquisas iniciais. Ao final do trabalho, as equipes irão apresentar seus trabalhos para os demais grupos, realizando uma avaliação participativa. · · · ·

Mórula Blástula Gástrula Nêurula

Para a construção desses modelos sugere-se que sejam utilizadas pequenas bolas de isopor; contas de diferentes tamanhos e cores, além de massa de modelar para que sejam devidamente representados e identificados os tipos celulares presentes em cada etapa do processo de desenvolvimento dos embriões.

Etapa

Construção de um jogo operatório – o dominó didático – Equipe

Para esta etapa você deverá compor a mesma equipe da etapa anterior e deverá utilizar os seguintes conteúdos: desenvolvimento embrionário em anfioxo e os anexos embrionários em humanos. Para a confecção desta etapa você deverá utilizar papel duplex ou cartolina, régua, caneta hidrocor, papel contacte ou fita adesiva larga. “Os jogos operatórios permitem o desenvolvimento de competências no âmbito da: comunicação, das relações interpessoais, da liderança, no desenvolvimento cognitivo e do trabalho em equipe, fazendo uso da competição como um contexto formativo. O interessante desse trabalho não é usar jogos prontos, nos quais as regras e os procedimentos já estão determinados e sim estimular a criação, pelos alunos, de jogos relacionados com os temas discutidos no contexto da sala de aula. As regras para se jogar podem ser as mesmas de um jogo comum de dominó, porém os alunos ou o professor podem criar outras regras para o mesmo, inclusive utilizando-o como uma avaliação em equipes, como já fora mencionado”. (Orientações Curriculares Estaduais para o Ensino Médio/BA, 2005.)

Como se jogar e construir o dominó didático: Devem ser feitos 28 retângulos de qualquer material e traçada uma reta no meio de cada um deles. Numa das metades de todos os retângulos escreve-se questionamentos referentes ao tema estudado e, nas outras metades, as respostas. Devem-se tomar dois cuidados:

1. Não escrever no mesmo retângulo a questão e a sua resposta, fazendo as combinações possíveis entre todos os retângulos. 2. A questão deve ser curta, permitindo também uma resposta objetiva. Embriologia

e Histologia

Comparada

Pronto! Este é um dos jogos mais atraentes e antigos que a humanidade conhece.

O número de participantes deve variar entre dois (2) e quatro (4) adversários. Cada jogador recebe sete (7) peças, que mantém escondidas do adversário. A forma de iniciar o jogo, fica a critério do professor ou de quem o confeccionou. A partir de quem iniciou o jogo, cada jogador, no sentido horário, colocará uma peça que se encaixe em uma das “pontas” da cadeia que vai se formando. Se alguém não tiver peça a colocar, vai ao “monte” e “compra” uma peça até conseguir uma que sirva. Caso não exista tal peça, o jogador “passa” sua vez ao jogador seguinte. O vencedor é aquele que se “livrar” de todas as suas peças. No caso de o jogo ficar “travado”, isto é, se não houver possibilidade de combinações, contam-se as peças nas mãos de cada jogador. Vence aquele que tiver menor quantidade de peças.

Quando se joga para avaliar por pontos, pode-se usar a seguinte tabela:

Veja, parte de um jogo construído por alunos do Ensino Médio:

Observe uma seqüência lógica, utilizando-se as peças acima:

Etapa

Elaboração e apresentação de uma Paródia – Equipe

Nesta última etapa, as equipes deverão elaborar uma paródia utilizando o tema Histologia Animal. A paródia deverá ser apresentada para toda a turma e entregues ao professor a música original, com a devida identificação dos autores e cantores e a letra da paródia anexada. Para avaliação o tutor deverá observar a criatividade, o conteúdo explorado e a musicalidade da letra da paródia. Não podemos deixar de observar a animação e comprometimento do grupo. Alegria pessoal!

Glossário Embriologia

e Histologia

Comparada Actina – proteína relacionada com o movimento celular; está presente em grande quantidade nos músculos, sendo responsável pela contração muscular associada a troponina e à tropomiosina. Anexo embrionário – nome genérico de uma estrutura formada durante o desenvolvimento do embrião e a ele ligada; os anexos embrionários estão presentes nos répteis, aves e mamíferos. Arquêntero – gastrocela ou intestino primitivo; cavidade presente na gástrula, que corresponde à futura cavidade digestiva. Alantóide – anexo embrionário membranoso ligado ao arquêntero; sua função é armazenar as excreções do embrião até o nascimento. Assexuada – sem sexo; refere-se à reprodução que não envolve fusão dos gametas. Blastocisto – um dos estágios iniciais dos embriões de mamíferos, ou ainda, corresponde à fase de blástula no mamífero e contém células capazes de originar diferentes tipos celulares. Blastóporo – abertura que comunica o intestino primitivo do embrião (arquêntero) com o meio externo. Blástula – estágio do desenvolvimento em que o embrião tem o aspecto de uma bola oca de células; sucede o estágio de mórula. Célula totipotente – célula indiferenciada que poderá originar células dos diversos tecidos. Célula-flama – célula responsável pela excreção de substâncias nitrogenadas dos platelmintos de vida livre. Celoma – é uma cavidade inteiramente limitada pela mesoderme, corresponde a cavidade interna do corpo de certos animais. Colágeno – principal proteína componente da pele, do tecido conjuntivo propriamente dito, das cartilagens, dos ossos, dos tendões e dos ligamentos. Cordados – animal triblástico, celomado, com notocorda, aquático ou terrestre, pertencente ao filo Chordata. Cromossomos autossômicos – diz-se de cada um dos cromossomos presentes tanto em machos quanto em fêmeas; na espécie humana, por exemplo, homens e mulheres têm 22 pares de autossomos em suas células.

Desmossomos – reforços entre as células com o objetivo de aumentar a adesão entre células vizinhas. Deuterostomia – designação do animal triblástico em que a boca forma-se posteriormente ao ânus. Diapedese – ato de atravessar as paredes dos capilares sanguíneas, executado por células como leucócitos e macrófagos. Embriogênese – processo de formação do embrião. Na espécie humana, o estagio de embrião vai de, aproximadamente, três semanas a três meses. A partir do terceiro mês, é chamado feto. Endócrina – relativo as glândulas de secreção interna, que produzem e lançam hormônios no sangue. Espermátide – célula haplóide formada durante a espermatogênese, que irá se diferenciar no espermatozóide. Espermatogônia – célula resultante da multiplicação das células germinativas primordiais masculinas; após o crescimento, uma espermatogônia transforma-se em um espermatócito. Exocitose – saída de macromoléculas através da membrana plasmática. As vesículas de exocitose ou corpos residuais colocam-se próximos à membrana, pelo lado interno, e se abrem, eliminando seu conteúdo para o exterior. Fertilização – Processo de união e fusão de um par de gametas originando o ovo ou zigoto. Fibroblasto – célula do tecido conjuntivo responsável pela produção de fibras. Gastrulação – estágio do desenvolvimento embrionário onde se forma o intestino primitivo (arquêntero); é a fase que sucede à blástula. Genoma – lote completo de genes, típico da espécie; uma célula haplóide tem um genoma; uma diplóide tem dois. Gônadas – Órgão onde ocorre a produção de gametas. Haplóides – célula que apresenta apenas um cromossomo de cada tipo, isto é, não apresenta cromossomos homólogos; o número de tipos cromossômicos é representado por n. Hematopoético – formador de sangue. Hemidesmossomos – estruturas semelhantes aos desmossomos, porém menores e com o objetivo de fixar o tecido a membrana basal..

Holoblástica – segmentação total; tipo de segmentação em que o ovo é dividido completamente em blastômero. Embriologia

e Histologia

Comparada

Meroblástica – segmentação parcial; tipo de segmentação em que devido a densidade do vitelo, o ovo é parcialmente segmentado.

Mesoderma – tecido situado entre o ectoderma e o endoderma, presente somente em embriões triblásticos; um dos três folhetos germinativos desses animais. Mesentoderma – camada celular na gástrula do anfioxo, de onde terá origem o mesoderma e o endoderma. Microvilosidades – projeções da membrana para aumentar a absorção das mesmas, como acontece com as células intestinais. Mórula – bola maciça de células resultante das primeiras divisões do zigoto; estágio inicial da embriogênese. Neurulação – estágio do desenvolvimento embrionário caracterizado pela formação do tubo neural ou nervoso. Nidação – implantação da célula-ovo no útero. Notocorda – bastão de células semi-rígido, localizado sob o tubo nervoso; constitui o primeiro eixo de sustentação do embrião dos cordados; nos vertebrados é substituído pela coluna vertebral. Organogênese – formação e desenvolvimento dos órgãos, que acontece durante o desenvolvimento embrionário, sucedendo a histogênese. Ovíparos – diz-se do animal que pôe ovos; os embriões se desenvolvem fora do organismo materno; o termo ovíparo é mais empregado para os vertebrados; são ovíparos certos peixes, os anfíbios, certos répteis, as aves e poucos mamíferos. Ovogênese – processo pelo qual as células germinativas das fêmeas diferenciamse em gametas femininos (óvulos). Partenogênese – desenvolvimento de um óvulo sem que haja fecundação. Progesterona – hormônio produzido pelo corpo amarelo do ovário e também pela placenta; seu efeito é preparar o organismo feminino para o desenvolvimento embrionário; entre outros efeitos, causa o grande desenvolvimento do endométrio. Queratina – proteína fibrosa presente nos animais vertebrados; é um material que constitui as unhas, garras e pelos e que impregna a superfície da epiderme. Segmentação – divisão de células vegetais e animais. Sincício – estrutura multinucleada resultante da fusão de várias células; a fibra muscular estriada, por exemplo, é um sincício.

Túbulos seminíferos – cada um dos milhares de túbulos presentes no testículo dos mamíferos, em cujas paredes formam-se os espermatozóides. Trofoblástica – camada externa e delgada do embrião que origina parte da placenta. Vitelo – substâncias nutritivas; conjunto de substância de reserva presentes no citoplasma dos ovos; sua função é alimentar o embrião durante as primeiras fases de seu desenvolvimento. Vertebrados – subfilo do filo Chordata; reúne os animais que apresentam vértebras. Zonas de oclusão – pontos de contato entre membranas de células adjacentes com a finalidade de aumentar a união.

Referências

Embriologia

Bibliográficas

e Histologia

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Anotações

Embriologia

e Histologia

Comparada

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