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TREBALLS DEL MUSEU DE GEOLOGIA DE BARCELONA Museu de Geologia de Barcelona CONSELL DE REDACCIÓ Directora Alícia Masriera Secretari de redacció Julio Gómez-Alba Redactors adjunts Carles Curto Jaume Gallemí La revista compta, a més, amb un Consell assessor integrat per diferents especialistes, als quals es remet quan s’escau. Distribució i intercanvi: Biblioteca del Museu de Geologia, Parc de la Ciutadella, s/n. 08003 Barcelona. Tel. 93 319 68 95. © de l’edició, Ajuntament de Barcelona Edita: Museu de Geologia Institut de Cultura de Barcelona Disseny gràfic: Ferran Cartes / Montse Plass Maquetació electrònica: Marta Lorenzo Fotomecànica i impressió: Vértice Gráfico. Barcelona ISSN: 1130-4995 Dip. Leg.: B-40.634-1990 Publicat el mes de juny de 2004
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Índex
IN MEMORIAM: Alfredo San Miguel Arribas (1917-2004) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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ULLASTRE, J. y MASRIERA, A. Pedraforca: estratigrafía y estructura (Pirineo catalán, España) + 2 láminas de 64x36 y 38x36 cm plegadas aparte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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WAGNER, R. H. Gondomaria grandeuryi (Zeiller) Wagner & Castro, 1998, in the context of an upper Stephanian flora from Surroca (prov. Girona, Catalonia, Spain) . . . . . . . . . . . . . . .
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PEÑALVER, E. y DELCLÒS, X. Insectos del Mioceno inferior de Ribesalbes (Castellón, España). Interacciones planta-insecto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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FREUDENTHAL, M. Gliridae (Rodentia, Mammalia) from the Eocene and Oligocene of the Sierra Palomera (Teruel, Spain) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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ULLASTRE, J. y MASRIERA, A. Sobre la edad de los conglomerados basales de la transgresión del Senoniense en la parte más interna de la cuenca sudpirenaica catalana (NE de España) . .
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FIGUERAS, J., BADELL, J., MARTÍNEZ, M., RUIZ, A. y SERRANO, S. Estudio refractométrico y conoscópico de las gemas facetadas transparentes birrefringentes de la colección del Museo de Geologia de Barcelona . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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In memoriam: Alfredo San Miguel Arribas (1917 – 2004) El 7 de gener d’enguany ens colpí la notícia de la mort del doctor Alfredo San Miguel Arribas, qui va estar vinculat al Museu de Geologia de Barcelona durant 30 anys. Entrà a formar part de la seva plantilla com a conservador l’any 1955, essent nomenat director el 1966, càrrec que exercí fins a la seva jubilació el mes de juny de 1985. Feia temps que el Dr. San Miguel –tal com solíem anomenar-lo quan parlàvem d’ell– no visitava el Museu, cosa que anava fent habitualment després de jubilar-se. Manteníem però, una relació cordial i continuada i el teníem al corrent de les nostres activitats i publicacions. La seva darrera visita tingué lloc el 1997 en ocasió de la inauguració de l’exposició “Les nostres roques, una visió insòlita”, tema del seu interès. Alfredo San Miguel, nascut a Barcelona el 1917 era fill del doctor Maximino San Miguel de la Cámara (1887-1961) eminent petròleg, que per cert, també fou conservador del Museu (Petrologia) de 1917 fins a 1941 formant part del personal de l’antiga Junta de Ciències Naturals de Barcelona. Com el seu pare, el Dr. San Miguel conreà la Petrologia i en els seus nombrosos viatges recol·lectà per al Museu molts i variats exemplars de roques ígnies i metamòrfiques de diferents contrades de Catalunya, de l’Estat Espanyol, d’Europa, d’Amèrica i d’Àfrica, roques que juntament amb les recollides i estudiades per Maximino San Miguel formen el gruix de la col·lecció petrogràfica del Museu de Geologia. El Dr. San Miguel fou també catedràtic i professor de Petrologia a la Universitat de Barcelona (1947-1985), i malgrat que compartia la seva labor docent amb les funcions tècniques i administratives pròpies del Museu, la primera vessant professional és la més coneguda públicament i socialment. Quan va arribar la seva jubilació universitària, el 1985, la Revista d’Investigacions Geològiques de la Facultat de Ciències Geològiques de la Universitat de Barcelona, de la qual en fou director durant molts d’anys, li dedicà, com a homenatge, el volum 44/45 que aparegué tres
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6 anys després (1988). En aquest volum vam observar, en llegir la seva biografia, que no es parlava de la seva labor en el Museu de Geologia; només constava la referència d’haver estat director d’aquesta institució de 1955 a 1985. Remetem a aquesta biografia per consultar la relació de les seves publicacions, càrrecs i activitats universitàries. Creiem, però, que 30 anys de treball en el Museu és un temps prou considerable que ens permet, encara que breument i ara que tenim un mitjà de comunicació científic de què no disposàvem quan ell es va jubilar, deixar constància d’algunes actuacions i fets que tingueren lloc durant el període de temps en què el centre fou regit per Alfredo San Miguel. Com ja hem dit, donada la seva especialitat, el Dr. San Miguel enriquí des de bon principi les col·leccions de petrografia del Museu, amb mostres de mà i amb làmines primes. Adquirí per compra bells i rars exemplars de minerals, que milloraren en gran manera la presentació de les vitrines de mineralogia. En general, l’exposició de la sala de minerals i roques experimentà alguns canvis, com la creació d’un petit espai per a la fluorescència, els minerals radioactius i les gemmes. Tingué a més la preocupació d’aconseguir un conservador per a cada secció del Museu, la qual cosa fou possible l’any 1974. A partir d’aquell moment les seccions de Mineralogia, Paleontologia i Petrologia van tenir com a mínim un responsable. Un fet important de difusió internacional fou la celebració, el 1978, del centenari de la fundació del Museu Martorell (Museu de Geologia) que el novembre de 2003 ha celebrat el 125 aniversari, encara en vida de San Miguel, com així consta en l’exposició retrospectiva feta per a l’ocasió. Durant el centenari tingueren lloc nombrosos actes, donats a conèixer en una publicació especial, en els quals participaren prestigiosos conferenciants, investigadors i difusors de les Ciències Geològiques com la Dra. Virgili, i els Drs. Cailleux, Cendrero, Custodio, Fabries, Fernández-Polo, Maldonado, Oró, Ramírez, Ramos, Reguant, Riba, Santanach, Viladevall i Villalta. San Miguel organitzà també al Palau de Congressos de Montjuïc la primera i potser única Mostra de Cinema Geològic feta a Barcelona. Els films del vulcanòleg i cineasta H. Tazieff foren dels més aplaudits, essent també de gran interès les diferents pel·lícules sobre Geologia i Geoplanetologia procedents d’Estats Units, URSS, França, Islàndia, Anglaterra, Alemanya i Espanya. El magnífic Saló del Tinell del Museu d’Història de la Ciutat fou l’escenari d’una exposició sobre Meteorits i Geoplanetologia feta amb la col·laboració del Museu Nacional d’Història Natural de París. Durant el transcurs dels diferents actes també tingué lloc el lliurament d’un diploma de Conservador Honorari del Museu de Geologia als Dr. Via, Dr. Villalta i Sr. Cervelló, així com la imposició de la medalla d’or al mèrit científic al Dr. Folch Girona. San Miguel mogué cel i terra perquè aquest Centenari fos un èxit i creiem que ho va aconseguir. A partir del 1978, San Miguel preparà un simposi anual de Geologia i Mineralogia que se celebrà durant uns anys coincidint amb la Fira d’Expominer de Barcelona, essent el Museu el principal organitzador. L’interès de San Miguel per la Geoplanetologia, que s’havia fet palès a la Universitat, també tingué un lloc en el Museu. A partir del moment en què l’home trepitjà la Lluna (1969) decidí muntar una exposició permanent a base de documentació gràfica que explicava al públic els diferents esdeveniments que tenien lloc a l’espai. En aquella època s’originà la col·lecció de documents sobre aquesta matèria que conserva la Biblioteca del Museu.
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7 L’exposició sobre Geoplanetologia va ser permanent fins l’any 1987 i donà a conèixer de forma didàctica els extraordinaris avenços de l’exploració de l’espai i els estudis sobre els planetes i el sistema solar, tema que avui dia torna a ser d’actualitat. Sota la direcció de San Miguel, el Museu esdevingué un centre on alguns dels seus alumnes universitaris i col·laboradors trobaren un lloc de treball com a becaris, o bé tingueren a la seva disposició les instal·lacions, les col·leccions i la biblioteca per fer la tesi doctoral o diferents treballs de recerca. En col·laboració amb la Facultat de Ciències de la Universitat de Barcelona el Museu de Geologia participà en l’organització de conferències impartides en les aules universitàries per petròlegs de renom. Pel que fa a les col·leccions, van ser molt importants en qualitat, interès científic i quantitat d’exemplars, l’adquisició feta per l’Ajuntament de la col·lecció Cervelló de Mineralogia, ingressada en el Museu el 1979 i la donació de fòssils del Dr. Villalta, paleontòleg de reconegut prestigi, que fou acceptada oficialment per l’Ajuntament de Barcelona el 1983. En referència a la Biblioteca, s’adquiriren llibres moderns sobre Petrologia, Mineralogia, Geologia general i Geoplanetologia i es completaren sèries de revistes. Poc abans de jubilar-se San Miguel feu un viatge d’estudi als Estats Units (University of Houston i University of New Mexico). Durant la seva estada va fer un treball de petrologia sobre el meteorit de Garraf, exemplar del Museu particularment interessant des del punt de vista científic i històric. El resultat va ser una publicació a la revista Meteoritics en col·laboració amb Keil, Conrad i King, el 1986. No volem finalitzar la ressenya del pas del Dr. San Miguel pel nostre Museu, sense agrair a la seva esposa i fills la cessió de la fotografia que l’acompanya. Esperem també haver saldat un deute històric envers la seva persona, més quan alguns de nosaltres el vam conèixer com a professor, com a director i com a company de feina. Amb ell compartírem hores de treball, problemes, discussions i també moltes satisfaccions que enriquiren la nostra formació com a professionals del Museu. Museu de Geologia de Barcelona Maig de 2004
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Treb. Mus. Geol. Barcelona, 12: 11-52 (2004) + 2 láminas de 64x36 y 38x36 cm plegadas aparte
PEDRAFORCA: estratigrafía y estructura (Pirineo catalán, España) Juan ULLASTRE* y Alicia MASRIERA**
ABSTRACT ULLASTRE, J. and MASRIERA, A. Pedraforca: stratigraphy and structure (Catalonian Pyrenees, Spain). Stratigraphic analysis and detailed geological cartography allow us to reach essential conclusions about the sedimentary and tectonic evolution of the Pedraforca peak, an impressive southern Pyrenean mountain. Simplistic interpretations that consider the Pedraforca peak like a “klippe” of remote origin are based on insufficient or erroneous observations as is demonstrated in this paper. Understanding the paleogeography of the Lower Cretaceous is basic as it played a decisive role in the posterior structure of the Pedraforca peak. The pre-Cenomanian tectonics and erosion, distinguished for the first time on this mountain, help to explain the existence of compartments with and without Lower Cretaceous. The Laramian tectonic phase (uppermost Cretaceous - Paleocene) which involves the paleogeographic wedge towards the S and the E of the Lower Cretaceous produced the migration of the Upper Cretaceous basin during postSantonian times; this originated two important unconformities over the Pedraforca peak compartment. The location of the Pedraforca zone (unit s.l.) to the S of Cadí (relative autochthon) from its primitive western position is the result of the major phases of the Pyrenean tectonics (Middle - Upper Eocene and Oligocene in age). Consecutively, the Saldes - L’Espà - Pedraforca subunit, following a fault with a strike-slip component from W to E and thrusting from S to N or from SW to NE, produced the stretching of the SW limb of the hypothetical syncline of the Gresolet - Gisclareny subunit. This limb, already wedged by the Uppermost Cretaceous Paleocene unconformities, is at present inverted under the northern thrust of the Pedraforca peak subunit.
* Ronda de Sant Pere, 50. 08010 Barcelona, Espanya. ** Museu de Geologia, Parc de la Ciutadella. 08003 Barcelona, Espanya.
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12 The Miocene alluvial sedimentation (Roca Roja N) and the affected Neogene tectonics are analysed comparatively to the neighbouring Cerdanya depression. Recent colluvial deposits (perhaps Plio-Quaternary in age) suggest that the Pedraforca peak is a young relief. Key words: Geological cartography, Stratigraphy, Cretaceous, Polyphase tectonics, Pyrenees, Catalonia, Spain.
RESUMEN El análisis estratigráfico pormenorizado y la cartografía geológica detallada han permitido obtener conclusiones esenciales para conocer la compleja evolución tectónica y sedimentaria del pico de Pedraforca, una impresionante montaña sudpirenaica. Las interpretaciones usuales, que consideran este pico como una “klippe” de origen lejano, están basadas en observaciones insuficientes o equivocadas. De ello damos cumplidas pruebas en nuestro trabajo. Llegar a comprender la paleogeografía del Cretácico inferior significa haber alcanzado un hito fundamental, puesto que ella ha influido decisivamente en la estructura posterior. La tectónica y erosión antecenomanienses, discernidas por primera vez en esta montaña, ayudan a explicar la existencia de compartimentos con y sin Cretácico inferior. La fase tectónica larámica (finicretácica-paleocena), afectando el bisel paleogeográfico hacia el S y el E del Cretácico inferior, produjo la migración de la cuenca del Cretácico superior postsantoniense, originándose dos discordancias importantes sobre el compartimento del pico de Pedraforca. A las fases mayores de la tectónica pirenaica (Eoceno medio-superior y Oligoceno) debemos la colocación de la zona del Pedraforca al S del Cadí (autóctono relativo) desde su primitiva posición occidental. Consecutivamente, la subunidad de Saldes-L’Espà-Pedraforca en un movimiento combinado de traslación longitudinal del W hacia el E y de cabalgamiento de S a N o de SW a NE, provocó el estiramiento del flanco SW de la subunidad de Gresolet-Gisclareny, que estaba ya adelgazado por las discordancias finicretácicas-paleocenas, determinando así la colocación de una lámina tectónica invertida de Cretácico superior bajo el cabalgamiento septentrional de la subunidad del pico de Pedraforca. La sedimentación aluvial miocena (Roca Roja N) y la tectónica neógena afectante, se analiza comparativamente a la de la vecina fosa de la Cerdanya. Algunos depósitos coluviales recientes (quizás plio-cuaternarios) hacen pensar en una relativa juventud de este relieve. Palabras clave: Cartografía geológica, Estratigrafía, Cretácico, Tectónica polifásica, Pirineo, Cataluña, España.
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13 ÍNDICE Introducción ............................................ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . Área cartografiada ................................ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . Pedraforca en el contexto geológico sudpirenaico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . El substrato del Cretácico .................. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. En la unidad cabalgante del pico de Pedraforca y en su enraizamiento al S de l’Espà 2. En la unidad cabalgada de Gresolet-Gisclareny . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. En la serie del Cadí (autóctono relativo) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . El Cretácico inferior ............................. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 1. Su distribución .............................. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . 2. Análisis estratigráfico y estructural . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. La disposición estratigráfica original . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La tectónica antecenomaniense ......... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. La prueba indirecta ....................... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. La deformación y erosión antecenomanienses pueden explicar la desaparición de terrenos hacia el E .................. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . El Cretácico superior y el tránsito al Paleoceno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. El contexto estructural ................ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. La vertiente S del pico de Pedraforca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. El Maastrichtiense-Paleoceno continentales entre el Molí de Gósol (MG) y Sorribes 4. La serie de Gresolet y la escama invertida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La tectónica finicretácica-paleocena . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . El Terciario .............................................. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. Ausencia de testimonios del Paleógeno marino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Los conglomerados continentales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La tectónica terciaria ............................ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. Durante el Paleógeno .................. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. En el Neógeno .............................. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . Breve comentario sobre el Cuaternario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Conclusión ............................................... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . Agradecimientos ................................... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . Notas ......................................................... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bibliografía .............................................. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . .
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14 INTRODUCCIÓN Pedraforca (2498 m de altitud) constituye el punto culminante de una pequeña unidad estructural, morfológicamente espectacular, de difícil y controvertida interpretación, situada en la comarca pirenaica del Berguedà entre los ríos Segre y Llobregat. En 1987 dimos a conocer un estudio (Ullastre et al., 1987) sobre este famoso pico cuyos problemas no ceden con un simple vistazo. En aquella ocasión aportamos sólidos argumentos para establecer su filiación y su estructura, basados en un análisis comparativo, minucioso e irrefragable, del Cretácico superior de este macizo. No obstante, entonces adoptamos para el Cretácico inferior la sucesión estratigráfica propuesta por Peybernès (1976), que más tarde se nos ha revelado incorrecta. En efecto, haciendo el estudio geológico de un sector al E de Coll de Nargó (Ullastre & Masriera, 2001), con el cual estaba unido paleogeográficamente el macizo del pico de Pedraforca, y profundizando en el conocimiento de la evolución estratigráfica regional del Cretácico inferior (Ullastre et al., 2002), hemos concebido la imposibilidad de que en el pico de Pedraforca este Cretácico se presente bajo la forma de una serie en superposición normal que de abajo arriba abarque las calizas del Pollegó superior, las margas de la Enforcadura, las calizas del Pollegó inferior y las margas de Prat de Reo tal como se ha admitido después de Peybernès (1976). Sobre este importante asunto, pues, dedicaremos una especial atención en el presente trabajo, por las consecuencias que tiene en la interpretación paleogeográfica y estructural. El hallazgo de una prueba indirecta que permite afirmar que los terrenos del pico de Pedraforca estuvieron afectados por una fase tectónica antecenomaniense importante, con la trascendencia que ello tiene para explicarse la desaparación del Cretácico inferior hacia el E, es un nuevo rayo de luz que vertimos sobre esta montaña. El perfeccionamiento de la cartografía es también una aportación más que hacemos en esta ocasión. Ella nos ha permitido conocer mejor las relaciones sedimentarias de la sucesión del pico de Pedraforca y de la lámina invertida del borde N y NE con el Cretácico superior circundante, corroborando todo cuanto de esencial dijimos en 1987. El análisis litológico de ciertos episodios conglomeráticos, finicretácicos y paleócenos unos, neógenos otros, nos harán reflexionar sobre algunas fases tectónicas que han incidido en la estructuración de esta montaña. Por último diremos que después de 1987, a pesar de la polvareda que incontinenti levantó nuestro trabajo pionero, lo que ha salido de pluma ajena relativo al pico de Pedraforca no ha sido más que una obstinada ocultación de la verdad científica, con resultados lamentables por la cantidad de errores y gratuitas interpretaciones.
ÁREA CARTOGRAFIADA Corresponde al pico de Pedraforca y su entorno, desde el meridiano de Gósol al W al meridiano del Coll de la Bena (BE) cerca de Gisclareny al E. Por el N hemos incluido una pequeña porción de la serie del Cadí (anticlinal de Les Bassotes, LB),
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15 tectónicamente afectada por los empujes que contra ella ejercieron las unidades meridionales. El Coll de la Trapa y Saldes son el límite meridional. En total una superficie pequeña, poco más de 50 km2, pero con grandes dificultades interpretativas. Está representada en las láminas I (plano geológico) y II (cortes geológicos), plegadas aparte y en las que va incluida la leyenda. La cartografía geológica ha sido trazada en el campo sobre fotos aéreas no restituidas. Después, la planimetría se ha ajustado a la realidad con el auxilio del Ortofotomapa de Catalunya, 1:25000, Hojas: Saldes 254-2-2 (70-22), 4ª edición, noviembre 2001; Estana 254-2-1 (70-21), 4ª edición, noviembre 2001; publicadas por el Institut Cartogràfic de Catalunya, Barcelona. Para la altimetría nos hemos valido del Mapa Topográfico Nacional, 1:25000, Hojas: Gósol 254-IV (70-22), 1ª edición, 2001; Estana 254-II (70-21), 1ª edición, 2001; publicadas por el Instituto Geográfico Nacional, Madrid.
PEDRAFORCA EN EL CONTEXTO GEOLÓGICO SUDPIRENAICO La situación geográfica y geológica del área en cuestión queda gráficamente expuesta en la Fig. 1, en cuya leyenda se expresan las grandes unidades sedimentarias y estructurales sudpirenaicas. No obstante, las relaciones que han tenido entre sí resultan incomprensibles sin tener en cuenta algunas ideas que nos parecen fundamentales, bien establecidas en nuestras investigaciones anteriores. Éstas son: 1, la unidad del pico de Pedraforca no puede considerarse separadamente de la zona tectónica que la circunda por las razones estratigráficas y estructurales expuestas in Ullastre et al. (1987) y que veremos aquí reforzadas y ampliadas. 2, la zona del Pedraforca en su conjunto estaba situada, antes de los desplazamientos intralutecienses, unos 40-50 km más al W, con lo cual el extremo oriental de esta zona (Catllaràs) se hallaba situado al W del Cadí (Fórnols) cuya serie es el recubrimiento normal del zócalo paleozoico. Una detallada argumentación de ello está expuesta in Ullastre et al. (1990). 3, la correspondencia de las zonas isópicas de la unidad sudpirenaica central y de la zona del Pedraforca es un hecho evidente. Por tanto, el desplazamiento antes indicado tiene que suponerse solidariamente con la expresada unidad sudpirenaica central. 4, el macizo del Port del Comte y las escamas tectónicas de Alinyà-Tuixén-La Coma, que paleogeográficamente le pertenecen (Ullastre & Masriera, 1996), hasta fines del Cuisiense o los albores del Luteciense ocupaban una posición entre las Sierras marginales del NE de Balaguer (unidad sudpirenaica central) y el borde S de la zona del Pedraforca (Ullastre & Masriera, 2000; 2001). 5, las distintas fases de la deformación interna anteluteciense de la panunidad formada por la unidad sudpirenaica central y la zona del Pedraforca (incluyendo en ella el Port del Comte), no actuaron escalonadamente en el tiempo y en el espacio, como sostienen algunos, sino que cada una de ellas dejó sus efectos en toda la extensión de la panunidad (Ullastre & Masriera, 1999, p. 101) 6, los desplazamientos tangenciales intralutecienses se produjeron en el sentido NW-SE. Desplazamientos posteriores más o menos ortogonales (SW-NE) determinaron las estructuras más recientes de la zona del Pedraforca.
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17 7, la zona del Pedraforca está yuxtapuesta al S de la serie del Cadí mediante una falla subvertical W-E buzando 70o al S por término medio (“accidente del Cadí” in Ullastre et al., 1990). Su juego ha sido doble: longitudinal horizontal (“coulissage” sinistro de W a E) y transversal vertical (cabalgamiento de SW a NE). El análisis estratigráfico y estructural de la unidad del pico de Pedraforca y su entorno, objeto del presente trabajo, se hará en el marco de las ideas anteriores que por el momento consideramos irrenunciables.
EL SUBSTRATO DEL CRETÁCICO 1. En la unidad cabalgante del pico de Pedraforca y en su enraizamiento al S de l’Espà Los terrenos anteriores al Cretácico en esta unidad (Fig. 2) afloran sólo en el sector septentrional (ver cartografía geológica). El Trías superior margo-yesoso de facies Keuper (K) jalona la base del cabalgamiento a lo largo de la franja E-W de las Set Fonts (SF); se concentra en el núcleo de un repliegue al NE del Coll del Verdet (CV) y desaparece por laminación hacia el SE. En el Jurásico hemos hecho tres distinciones: Triásico terminal - Liásico inferior (L1), Liásico medio-superior (L2) y Dogger-Malm (J). El Triásico terminal-Liásico inferior (L1) presenta diferentes facies litológicas. De abajo arriba tenemos: margocalizas dolomíticas, calizas con estructura laminada, brechas calcareodolomíticas y calizas oolíticas; podemos decir que difícilmente encontraremos en un mismo afloramiento la sucesión completa ya que los estiramientos tectónicos han producido importantes supresiones. Fig. 1. Situación del sector del pico de Pedraforca en el marco geológico regional. Terrenos: 1, Paleozoico y Permotriásico del Pirineo “axial” o alta cadena primaria. 2, Paleozoico y Triásico inferior y medio alóctonos de la zona de los Noguera. 3, serie del Cadí: recubrimiento normal, mesozoico-cenozoico, del zócalo paleozoico. 4, Terrenos mesozoico-cenozoicos de la zona sudpirenaica desplazados respecto a la serie del Cadí. 5, Terciario marino (Cuisiense superior a Priaboniense) de la zona plegada del antepaís y de la serie del Cadí. 6, Evaporitas del Eoceno superior de la zona plegada del antepaís. 7, Terciario continental sincrónico y posterior a la tectónica del Eoceno medio-superior. Accidentes (1): a, Paleoaccidente de Coll de Nargó - Pedraforca. b, Paleoaccidente del Montsec - Ensija - Catllaràs. c, Paleodiapiro de Les Avellanes(2). d, Cabalgamientos producidos durante y después del Eoceno medio-superior indiferenciados. e, Cabalgamientos producidos durante el Eoceno superior. f, Fallas verticales o próximas a la vertical y fallas en dirección más o menos cabalgantes producidas durante y después del Eoceno medio-superior. Fig. 1. Location of Pedraforca peak zone within the geological setting of the region. Stratigraphic units: 1. Paleozoic and Permotrias of the axial Pyrenees. 2, allochthonous Paleozoic and Lower and Middle Triassic of the Noguera Zone. 3, Cadí unit: normal cover (mesozoic-cenozoic) of the paleozoic basement. 4, Mesozoic-Cenozoic of the southern Pyrenean zone displaced in relation to the Cadí unit. 5, marine Tertiary (Upper Cuisian to Priabonian) of the folded zone of foreland and the Cadí unit. 6, Upper Eocene evaporites of the folded zone of foreland. 7, continental Tertiary synchronous and posterior to the Middle-Upper Eocene tectonics. Tectonic symbols (1): a, Coll de Nargó-Pedraforca paleo-fault. b, Montsec-Ensija-Catllaràs paleo-fault. c, Les Avellanes paleo-diapir (2). d, thrusts produced during and after the Middle-Upper Eocene undifferentiated. e, thrust produced during Upper Eocene. f, vertical faults or reverse faults and strike-slip faults with more or less thrusting produced during and after the Middle-Upper Eocene.
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18 El Liásico medio-superior (L2) aparece, casi siempre, reducido a retazos de margocalizas con pectínidos y calizas bioclásticas rojas ricas en braquiópodos, belemnites y ammonites; es decir, a los términos más competentes frente a los esfuerzos tectónicos de lo que es la sucesión típica sudpirenaica en la que hay un grueso paquete de margas superiores (Fauré, 1984). Al Dogger-Malm (J) se atribuye la formación dolomítica que yace bajo el Cretácico inferior. Las dolomías son masivas de color gris, generalmente oscuro. Cuando la dolomitización decrece se observan capas de tonos más claros, a veces brechoides. Al S del Pollegó inferior (PI) ni la erosión ni ningún accidente tectónico importante permite ver el substrato del Cretácico.Las capas parecen hundirse normalmente hacia el S, con lo cual, no pudiendo sustraernos de la idea de que en esta dirección se enraiza la unidad del Pedraforca, hemos de imaginar que los mismos terrenos triásicos y jurásicos que afloran aguas abajo del río Aigua de Valls (Guérin-Desjardins & Latreille, 1961) están también bajo el Cretácico del Pollegó Inferior (PI) y de l’Espà. Y, así lo hemos interpretado en la lámina correspondiente a los cortes geológicos. Al W de l’Espà tenemos un importante afloramiento diapírico de Trías superior margo-yesoso (K), que ha subido, probablemente, aprovechando la línea de debilidad que resulta de la desaparición hacia el S del Cretácico inferior por bisel sedimentario y la concurrente reducción hacia el N de una parte del Cretácico superior - Paleoceno. De este dispositivo sedimentario nos ocuparemos más adelante. 2. En la unidad cabalgada de Gresolet-Gisclareny La unidad de Gresolet-Gisclareny, al N de Saldes-Vallcebre (Fig. 2), se caracteriza por su disposición sedimentaria peculiar: el Cenomaniense superior con prealveolinas (Cs1) y/o el Senoniense inferior (Cs2) son directamente transgresivos sobre el Trías superior margo-yesoso (K) o bien sobre el Lías inferior calcáreo (L1) en la parte más oriental (Guérin-Desjardins & Latreille, 1961). Tenemos aquí la ausencia de todo o casi todo el Jurásico y del Cretácico inferior. Este hecho crea un fuerte contraste entre la estratigrafía de esta unidad y la del pico de Pedraforca en la que los terrenos del Jurásico y del Cretácico inferior tienen una notabilísima presencia. Ello ha provocado, lógicamente, las interpretaciones más aloctonistas al considerar la unidad de este pico. No obstante, como veremos después, este hecho es posible explicarlo (sin violentar el entendimiento) a la luz del hallazgo de una prueba indirecta fundamental, que nos ha permitido estimar la importancia que tuvo la tectónica y erosión antecenomanienses en el área estudiada. 3. En la serie del Cadí (autóctono relativo) En la vertiente N de la sierra del Cadí, por encima del zócalo paleozoico y los materiales volcánicos y detríticos estefanopérmicos, afloran en una larga corrida E-W las areniscas rojas micáceas y conglomerados del Permotrías. A éste se le superpone un Triásico medio-superior, formado por calizas en lajas o en bancos de poco espesor
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19 de Muschelkalk y margas carbonosas y hojosas con pequeños lechos de calizas o carniolas atribuidas a un Keuper sin yeso, que viniendo del W, no va más allá del meridiano de Prat d’Aguiló - Les Bassotes (LB) (Fig. 2), (Boissevain, 1934; GuérinDesjardins & Latreille, 1961; Hartevelt, 1970). Sobre este substrato, afectado por una erosión antesenoniense, transgredió el Cretácico superior marino de la serie del Cadí. El Trías superior margo-yesoso de facies Keuper (K) inyectado a través de una fractura al N del anticlinal de Les Bassotes (LB) y en Els Terrers (ET) difiere, litológicamente, del que, como hemos dicho, está en la base y sólo en la mitad occidental de la sierra del Cadí. Su identidad con el Keuper de las unidades meridionales es patente y sólo de ellas y por penetración tectónica puede proceder (Ullastre et al., 1990, pp. 192 y 198).
Fig. 2. Esquema estructural del Pedraforca y las unidades contiguas. Fig. 2. Structural sketch of Pedraforca and adjacent units.
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20 EL CRETÁCICO INFERIOR 1. Su distribución El Cretácico inferior que por el W constituye el macizo calizo (Ci1) de Clotarons (fuera del área cartografiada) tiene su apéndice oriental en el Castell de Gósol (GO), al S del cual una estrecha franja de margas (Ci2) está en contacto mecánico con los terrenos continentales del Cretácico superior terminal (Mc-E1-2). Inmediatamente al NE, su continuidad queda interrumpida por una supuesta fractura que ha ayudado a modelar la depresión sobre la cual se asienta la población de Gósol. No obstante, a corta distancia, los afloramientos del Coll de la Guàrdia (CG) (serie de la cota 1643) nos prueban de nuevo su presencia. En la subunidad al N del Torrent de Rubinat - Coll del Verdet (CV) el Cretácico inferior (Ci1) está bien presente. Allí se encuentra la prolongación hacia el E de las facies que al W están por encima del Coll de Josa (JO), de acuerdo con las observaciones hechas por algunos geólogos pioneros (Grékoff et al., 1961; Guérin-Desjardins & Latreille, 1961), (3). Al S del Torrent de Rubinat - Coll del Verdet (CV) el Cretácico inferior calizo (Ci1), mucho más potente que al N, forma la crestería dispuesta en arco de la Serra de la Tossa (ST) - Pollegó superior (PS) - El Calderer (CA) - Cabirols (CS), seguida , en su concavidad S, por una larga depresión modelada en las margas (Ci2) de la Enforcadura (EN). En una posición más meridional, también el Cretácico inferior calizo (Ci1) es el que constituye la cumbre del Pollegó inferior (PI) y el enorme caparazón que aparenta ser su vertiente occidental. Las margocalizas (Ci2) de Prat de Reo (PR), que tienen por encima el Cretácico superior (Cs1) discordante, son el último término eocretácico.
2. Análisis estratigráfico y estructural La unidad cabalgante del pico de Pedraforca (Fig. 2) está dividida en tres subunidades estructurales que serán analizadas por separado, éstas son: – Subunidad al N del Torrent de Rubinat - Coll del Verdet (CV), (o del N de El Verdet, CV). – Subunidad de la Serra de la Tossa (ST) - Pollegó superior (PS) - El Calderer (CA) - Cabirols (CS) (o del Pollegó superior, PS). – Subunidad del Pollegó inferior (PI)
a) Subunidad al N de El Verdet (CV) Por el N el Trías superior y el Jurásico cabalgan el Cretácico superior de la unidad de Gresolet-Gisclareny (corte II). En su vertiente S, por encima de las dolomías del Dogger-Malm (J) se disponen calizas (Ci1) claras en bancos decimétricos a métricos con buzamiento al S o SW.
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21 En la sucesión de la cota 1643, al W del Coll de la Guàrdia (CG), Peybernès (1976, p. 199) señaló la presencia de Pseudotextulariella courtionensis y Trocholina alpina-elongata representando el Berriasiense. Nosotros, hemos hecho un muestreo bastante apretado en su ladera S, encontrando hacia la mitad de la serie varias capas con orbitolínidos y otros foraminíferos, éstas son biomicritas con (4): Paleodictyoconus cuvillieri Paracoskinolina cf. sunnilandensis Valserina broennimanni Choffatella decipiens cuya fauna demuestra la presencia del Barremiense inferior. Al N del Torrent de Rubinat, en las inmediaciones de una depresión doliniforme a unos 2000 m de altitud (señalada en nuestra cartografía geológica), las calizas (Ci1) están muy karstificadas, lo que dificulta establecer con precisión el orden estratigráfico; no obstante, varias muestras, recogidas a ambos lados de la depresión aludida, nos han suministrado de abajo arriba la siguiente fauna (4): – Intramicrítica con pequeños foraminíferos y ?Choffatella sp. – Bioesparita con Paracoskinolina sp., Nautiloculina sp., Trocholina sp., Pfenderina sp. – Bioesparita con Paleodictyoconus cuvillieri estos materiales pertenecen, por lo menos en parte, al Barremiense inferior. Finalmente, en los afloramientos más orientales, que forman la cresta que lleva al Coll del Verdet (CV) situado al SE, las calizas (Ci1) que están por encima de las dolomías (J) contienen orbitolínidos y otros foraminíferos. Se ha identificado (4): Paracoskinolina cf. sunnilandensis Orbitolinopsis gr. subkiliani-elongata Trocholina sp. esta fauna indica la existencia en este punto de un Hauteriviense superiorBarremiense inferior. Con este breve análisis podemos concluir diciendo que el Neocomiense-Barremiense inferior están bien caracterizados en esta subunidad (5). No hemos podido identificar terrenos más altos, que sin duda existieron antes de ser llevados por la erosión.
b) Subunidad del Pollegó superior (PS) Está separada de la anterior por un accidente tectónico, a través del cual ha subido el Trías superior margo-yesoso (K) y ha formado un repliegue en los materiales liásicos (L1 y L2) orientales que asoman en el camino del Coll del Verdet (CV). Por encima de las dolomías jurásicas (J) las calizas (Ci1) adquieren una gran potencia aparente, que impresiona al observar la pared NNE del Pollegó superior (PS)El Calderer (CA) donde las capas se verticalizan progresivamente. No bastando la exploración estratigráfica por la vía normal de ascensión al Pollegó superior (PS) por el Coll del Verdet (CV), seguida por Peybernès (1976), para aclarar la estratigrafía del Cretácico inferior (Ci1) de esta montaña, hemos escalado la mencionada pared NNE por distintos itinerarios paralelos de WNW a ESE, recogiendo muestras en cada uno de ellos.
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22 En el itinerario del Coll del Verdet (CV) al Pollegó superior (PS) (vía normal), se observa la sucesión siguiente: – Muro: dolomías del Dogger-Malm (J). – 20-30 m de calizas con Nautiloculina bronnimanni, Trocholina gr. alpina, T. cherchiae, T. sagittaria, (4), del Berriasiense superior - Valanginiense inferior. – Contacto mecanizado, casi vertical. – 60 - 70 m de calizas marinas en bancos dcm a m con intercalación de episódicos horizontes con carófitas. Los niveles marinos contienen: Orbitolinopsis praesimplex, Choffatella decipiens, Orbitolinopsis simplex, Sabaudia minuta (Peybernès, 1976, p. 286), del Aptiense inferior no basal - Aptiense superior basal. – Calizas superiores con Mesorbitolina parva (dominante según Peybernès, 1976, p. 286) y Mesorbitolina texana, (4), del Aptiense superior. Subiendo por el N a la Canal Roja (RO), tenemos los materiales siguientes: – Muro: dolomías del Dogger-Malm (J). – Calizas claras más o menos recristalizadas (?Neocomiense). – Contacto mecanizado. – Calizas con orbitolínidos: Palorbitolina cf. lenticularis, (4), del Barremiense superior - ?Aptiense inferior. – Calizas en bancos dcm a m, con calciruditas en la base; horizontes de brechas; “capas con Orbitolinopsis simplex” de Peybernès (1976) (las más bajas contienen Orbitolinopsis praesimplex, ?Palorbitolina sp., Choffatella decipiens); intercalaciones con carófitas. Aptiense inferior no basal - Aptiense superior basal. – Calizas superiores con Mesorbitolina del Aptiense superior. Ascendiendo a La Piràmide (LP), en plena cara N del Pedraforca, la sucesión es como sigue: – Muro: dolomías del Dogger-Malm (J). – Contacto mecanizado. – 30 - 40 m de calizas en bancos gruesos. A unos tres metros de la base son micritas y/o oomicritas con trocholinas rodadas y Torinosuella sp., (4), (6) (Valanginiense); a unos treinta metros tenemos micritas con restos de algas y miliólidos. – 0,2 - 0,8 m, horizonte rojo ferruginoso con impregnaciones de hematites; brechoide con lechos arcillosos; pisolitos limoníticos. Este horizonte se sigue hacia el W hasta las inmediaciones de la Canal de Riambau (CR). – 2 m de calizas, ferruginosas en los primeros centímetros basales que contienen Orbitolinopsis praesimplex, Choffatella decipiens, (4). Aptiense inferior no basal. – 0,3 - 0,5 m de caliza arcillosa carbonosa. – 2 m de micritas. – 4 - 5 m de calizas con pasadas de calciruditas. – 50 - 60 m de calizas en bancos dcm a m: “capas con Orbitolinopsis simplex” y horizontes con carófitas. Aptiense inferior no basal - Aptiense superior basal. – Calizas superiores con Mesorbitolina del Aptiense superior. En el comienzo de la vía de ascensión a El Gat (GA) por el N, se observa: – Muro: dolomías del Dogger-Malm (J). – Brechas poligénicas.
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23 – Calizas en bancos dcm a m: “capas con Orbitolinopsis simplex”. Aptiense inferior no basal - Aptiense superior basal. – Calizas superiores con Mesorbitolina del Aptiense superior. En la base septentrional de Cabirols (CS) tenemos la sucesión siguiente: – Muro: dolomías del Dogger-Malm (J). – 0,5 - 1 m de brechas poligénicas. Contienen calizas con Trocholina. ?Neocomiense. – Calizas con pasadas de calcirudita en la base y de brechas más arriba. – Calizas con rudistas (cf. “Toucasia”). – Calizas en bancos dcm a m: “capas con Orbitolinopsis simplex”. De abajo arriba cabe distinguir: intramicritas con Orbitolinopsis praesimplex y Choffatella decipiens; micritas con restos de gasterópodos y eventualmente carófitas; micritas con Orbitolinopsis simplex. Aptiense inferior no basal - Aptiense superior basal. – Calizas superiores con Mesorbitolina parva en la base. Aptiense superior. Las calizas con Mesorbitolina parva de Cabirols (CS) se hunden hacia el S bajo el cabalgamiento (hacia el N) de la subunidad del Pollegó inferior (PI), (Fig. 6). En este punto, por encima del muro jurásico (J) y en contacto sedimentario, encontramos las calizas con Mesorbitolina parva del Aptiense superior (Ullastre et al., 1987). En la subunidad del Pollegó superior (PS) que nos está ocupando, el último término de las calizas aptienses (Ci1) es un amasijo de orbitolinas, que en ocasiones pueden recogerse sueltas (NE de la Serra de la Tossa, ST; Balma del Calderer, BC). La especie dominante es la Mesorbitolina texana. A continuación vienen las margocalizas ferruginosas (Ci2) de la Enforcadura (EN) con abundante macrofauna: grandes ostreidos, braquiópodos, equínidos (Toxaster collegnoi)… En el extremo occidental de esta subunidad, es decir en la Serra de la Tossa (ST), las “capas con Orbitolinopsis simplex” seguidas de las calizas con Mesorbitolina están invertidas buzando al NW.
c) Subunidad del Pollegó inferior (PI) Las calizas (Ci1) que forman el Pollegó inferior (PI) fueron interpretadas por Peybernès (1976, p. 287) como una sucesión continua buzando normalmente al S por encima de las margocalizas ferruginosas (Ci2) de la Enforcadura (EN). A esta interpretación se oponen los hechos siguientes: 1º, las margocalizas (Ci2) de la Enforcadura (EN) quedan laminadas por el E, en virtud de un accidente tectónico cabalgante hacia el N que pone en contacto las calizas con Mesorbitolina texana del Pollegó inferior (PI) con las calizas con Mesorbitolina parva del Pollegó superior (PS), (Ullastre et al, 1987). 2º, por el W, a pesar de los derrubios, el límite morfológico de las calizas (Ci1) del Pollegó inferior (PI) es un plano de falla cabalgante hacia el N. 3º, en el extremo oriental, las calizas (Ci1) de esta subunidad tienen, en su parte N, intercalaciones de margocalizas con ostreidos (Ci2) comparables a las de la Enforcadura (EN); intercalaciones que se acuñan hacia arriba y no se ven en la cumbre del Pollegó inferior (PI).
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24 4º, por el lado W, las calizas (Ci1) del límite N de la subunidad del Pollegó inferior (PI) tienen intercalaciones de margocalizas comparables a las que en el S afloran en Prat de Reo (PR). 5º, en la cresta oriental del Pollegó inferior (PI) se adivina el plano axial de un pliegue isoclinal, surcado por una fractura subvertical, (Fig. 3). 6º, por el lado occidental las calizas (Ci1) del Pollegó inferior (PI) forman una especie de caparazón, con un repliegue en su parte N, sugestivo de ser un pliegue anticlinal laxo. 7º, el análisis de la fotografía aérea estereoscópica refuerza la idea de que las calizas (Ci1) de esta subunidad constituyen un pliegue anticlinal vergente al N, que cabalga las margocalizas (Ci2) de la Enforcadura (EN) laminándolas por el E.
Fig. 3. Esquema estructural de la parte oriental de la subunidad del Pollegó inferior (PI). El plano de cabalgamiento sobre las margocalizas de la Enforcadura (EN), al verticalizarse, ha producido pequeñas fallas inversas con planos buzando al N que afectan el flanco inverso del hipotético pliegue. El flanco normal buza con notable regularidad hacia el S por debajo de las margocalizas de Prat de Reo (PR), sin verse afectado sensiblemente por este fenómeno. Entre ambos flancos hay una ruptura tectónica, con trituración de materiales, que puede observarse en la ladera de un estrecho barranco que corta transversalmente de S a N poco más de la mitad meridional de la estructura. Símbolos de los terrenos iguales a los de la Fig. 6. Fig. 3. Fig. 3. Structural sketch of the eastern part of the Pollegó inferior subunit (PI). (EN) Enforcadura. (PR) Prat de Reo. The stratigraphic symbols are the same of the Fig. 6.
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25 Desde el punto de vista estratigráfico podemos decir que las calizas (Ci1) del Pollegó inferior (PI) tienen, globalmente, la misma edad: Aptiense superior. La presencia de Mesorbitolina texana, especialmente abundante en las capas que constituyen el núcleo del hipotético pliegue, así lo confirma. Al W de la cumbre, en el flanco N, las calizas (Ci1) con intercalaciones de margocalizas grises tienen esponjas silicificadas, equínidos (?Toxaster), etc.; en el flanco S, las margocalizas (Ci2) de Prat de Reo (PR) tienen asimismo esponjas silicificadas y equínidos. Todo parece indicar que hay una semejanza litológica y bioestratigráfica (7) entre ambos flancos y a la vez una clara diferencia de estos y las calizas ricas en Mesorbitolina del núcleo del supuesto anticlinal.
3. La disposición estratigráfica original El Cretácico inferior (Ci1) de la subunidad al N de El Verdet (CV) contiene Neocomiense y Barremiense inferior (el Aptiense está desaparecido por erosión). Debe considerarse, pues, como la prolongación oriental de la unidad de Clotarons, al W de Coll del Josa (JO), y del Castell de Gósol (GO). En la primera de estas localidades Peybernès (1976, p. 198) reconoció diferentes términos del Neocomiense. En el Castell de Gósol (GO) este mismo autor (p. 286) señaló la presencia de Barremiense; confirmada por nuestra parte con el hallazgo de Paleodictyoconus actinostoma, Choffatella decipiens, Nautiloculina sp., (4). En la subunidad del Pollegó superior (PS) el Cretácico inferior (Ci1) acusa variaciones sensibles yendo de N a S. En efecto, en la parte más septentrional, a unas decenas de metros de calizas que yacen por encima de las dolomías jurásicas (J) y que podemos atribuir al Neocomiense, se le superponen calizas de edad Aptiense inferior no basal - Aptiense superior; entre ambos terrenos tenemos una intercalación roja (La Piràmide, LP) que significa una laguna estratigráfica de por lo menos el Barremiense y parte del Aptiense. Algo más al S y hacia el E, las “capas con Orbitolinopsis simplex” están discordantes, con interposición de brechas ?neocomienses, sobre el Dogger-Malm dolomítico (J). Mucho más al S, bajo el cabalgamiento de la subunidad del Pollegó inferior (PI), el Aptiense superior con Mesorbitolina parva está discordante sobre las dolomías jurásicas (J). Las margocalizas (Ci2) de la Enforcadura son el término más alto de esta subunidad. La subunidad del Pollegó inferior (PI), que cabalga hacia el N a la anterior, formada por el Aptiense superior calizo (Ci1) con Mesorbitolina texana, la hemos interpretado como un pliegue isoclinal en su parte oriental que por el W se resuelve en un anticlinal laxo acompañado de un repliegue en las proximidades de su breve flanco N. Esta estructura impide ver el substrato de estas calizas aptienses; sólo un argumento de analogía con el sector de Alinyà - Roca de Narieda (Ullastre & Masriera, 2001; Ullastre et al., 2002), al cual estaba unido el Cretácico inferior de la zona del Pedraforca antes de los desplazamientos tectónicos cenozoicos, permite pensar que el Aptiense superior del Pollegó inferior (PI) está discordante sobre el substrato jurásico dolomítico. Las margocalizas (Ci2) de Prat de Reo (PR), que vienen por encima de las calizas aptienses (Ci1) de esta subunidad y que preceden al Cenomaniense
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26 superior con prealveolinas (Cs1), consideramos que tienen su equivalente occidental en el flanco S (Pla de la Mula, ML) del anticlinal de la cota 1433 del N de Alinyà (Ullastre & Masriera, 2001). En la Fig. 4 hemos esquematizado la disposición estratigráfica original del Cretácico inferior de las dos subunidades que constituyen el pico de Pedraforca. Esta interpretación está de acuerdo con el análisis estratigráfico precedente y con el dispositivo regional. La estructura actual se ajusta a esta disposición y con ella se explica sin dificultad la desaparición hacia el S del Cretácico inferior. En cuanto a su desaparición actual hacia el E, luego daremos una explicación fundamentada. En resumen, el Cretácico inferior de la zona del Pedraforca se hace tanto más incompleto cuanto más vamos de N a S y de W a E; o lo que es lo mismo: se acuña en estas direcciones.
LA TECTÓNICA ANTECENOMANIENSE 1. La prueba indirecta El Cenomaniense superior con prealveolinas (Cs1) fue señalado por primera vez en la zona del Pedraforca por Guérin-Desjardins & Latreille (1961). Su presencia en El Roget (ER), (subunidad del Pollegó inferior, PI), fue descubierta por nosotros en 1982. Una primera noticia la dimos in Masriera & Ullastre (1983, p. 289); más tarde quedó bien explícita en un extenso trabajo sobre el pico de Pedraforca (Ullastre et al., 1987). La barra de calizas del Cenomaniense superior-Turoniense (Cs1), en posición vertical, contituye la gran pared llamada El Roget (ER) en alusión a su color rojizo, no sólo por tener pegadas en discordancia las brechas rojas del Maastrichtiense-Paleoceno (Mc-E1-2), sino también, porque la capa que está en contacto con las calizas del Pollegó inferior (PI) tiene a su vez un marcado tono rojo, (Fig. 6). Esta barra caliza (Cs1), en Prat de Reo (PR), a cosa de un kilómetro al W, reposa sobre las margocalizas (Ci2), que en este punto son el término más alto del Cretácico inferior del Pedraforca, todo buzando al S. En El Roget (ER), en cambio, la barra en cuestión está pegada verticalmente a las calizas con orbitolinas del Pollegó inferior (PI) que pertenecen a un término estratigráfico más bajo que las margocalizas de Prat de Reo (PR). En 1987 supusimos, observando a distancia, que el contacto entre Cs1 i Ci1 era una fractura que había laminado las referidas margocalizas Ci2. Recientemente (2003), hemos escalado El Roget (ER), procurando seguir la línea que limita ambos terrenos, para esclarecer la verdadera naturaleza del contacto objeto de litigio. De ello ha resultado que en su trayecto (de unos 250-300 metros) no se observa ninguna superficie de falla y que el contacto vertical entre Cs1 y Ci1 tiene sistemáticamente impregnaciones de hematites y costras ferruginosas, que delatan, sin duda, su carácter sedimentario; a ello puede añadirse la buena conservación de las prealveolinas que, como es sabido, se encuentran en abundancia, siempre, justo en la base de la barra cenomano-turoniense (Cs1) y que hubiesen sido, sin remisión, eliminadas o recristalizadas si hubiese existido fricción tectónica.
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27 A unos 150 m del suelo, al ENE de la gran chimenea que coincide con un plano de estratificación, hemos observado: – Calizas detríticas con Mesorbitolina del Aptiense superior (Ci1” in Fig. 6) e impregnaciones de hematites. – Costra ferruginosa más o menos discontinua. – 1 - 2 m de calizas rojizas (detríticas con matriz micrítica; clastos angulosos < 1,5 mm; impregnaciones ferruginosas) con las primeras Praealveolina. – 2 - 3 m de calizas algo nodulosas grises (micrita con intraclastos) con Ovalveolina ovum y Praealveolina gr. cretacea. La observacion de este contacto y la confirmación de su naturaleza sedimentaria discordante, lleva consigo la conclusión de que la ausencia de las margocalizas (Ci2) de Prat de Reo (PR) en El Roget (ER) no obedece a laminación tectónica sino a una erosión antecenomaniense.
Fig. 4. Disposición estratigráfica del Cretácico inferior en el pico de Pedraforca antes de la tectónica precenomaniense. J, substrato jurásico (Dogger-Malm). 1, calizas del Neocomiense. 2, hiatus seguido de “capas con Orbitolinopsis simplex” (Aptiense inferior no basal - Aptiense superior basal). 3, calizas con Mesorbitolina parva dominante y Mesorbitolina texana en el techo (Aptiense superior). 4, margocalizas de la Enforcadura con ostreidos, equínidos, etc. 5, calizas con Mesorbitolina texana, abundante en los niveles bajos (Aptiense superior). 6, margocalizas de Prat de Reo con esponjas silicificadas y equínidos (Aptiense superior). Fig. 4.Stratigraphic disposition of the Lower Cretaceous in the Pedraforca peak before the preCenomanian tectonics. J, Jurassic substratum (Dogger-Malm) 1, Neocomian limestones. 2, hiatus followed by “layers with Orbitolinopsis simplex” (upper part of the Lower Aptian - lower part of the Upper Aptian). 3, limestones with Mesorbitolina parva dominant and Mesorbitolina texana at the top (Upper Aptian). 4, marly-calcareous of the Enforcadura with oysters, echinoids, etc. 5, limestones with Mesorbitolina texana, abounding in the lower beds (Upper Aptian). 6, marly-calcareous of Prat de Reo with silicified sponges and echinoids (Upper Aptian).
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28 2. La deformación y erosión antecenomanienses pueden explicar la desaparición de terrenos hacia el E Haciendo retroceder la unidad de Saldes - L’Espà - Pedraforca (Fig. 2) un mínimo de 5 km hacia el W o el SW, tendríamos que los materiales de Clotarons Pedraforca estarían ocupando una posición, en relación con la unidad de GresoletGisclareny, razonablemente aproximada a la que debían tener antes de los desplazamientos cenozoicos, que supusieron un desplazamiento sinistro W-E o NW-SE y cabalgamientos S-N o SW-NE. De este modo es plausible imaginar que el Jurásico y el Cretácico inferior se prolongasen y se acuñasen, no sólo hacia el SE sino también hacia el E, por encima de la unidad de Gresolet-Gisclareny (Fig. 5, I), de acuerdo con la paleogeografía de Peybernès (1976) que nuestros estudios corroboran (Ullastre et al., 2002). Una flexión o una fractura con dirección quizás NE-SW, afectando los terrenos del Jurásico y Cretácico inferior, tal como las que se produjeron en la sierra del Montsec al W del río Segre (Ullastre, 1998, p. 185), debió elevar el compartimento oriental (Fig. 5, II). Sabemos que la erosión antecenomaniense afectó gran parte del dominio sudpirenaico. En el Montsec, en el S de Organyà, y en una porción de la zona del Pedraforca, pudo abarcar un lapso muy amplio: desde finales del Aptiense hasta el Cenomaniense superior (15-20 Ma); prueba de ello la tenemos en el gran hiatus sedimentario que allí se observa. En las Sierras marginales, en el Port del Comte, en ciertas partes de la zona del Pedraforca y en el Cadí los terrenos precretácicos estuvieron sujetos a la erosión hasta la transgresión del Senoniense. El resultado de este proceso fue que los relieves generados durante la fase tectónica aústrica quedasen reducidos a una extensa penillanura, en la cual compartimentos adyacentes tenían una composición estratigráfica muy distinta. Sobre esta superficie continental los depósitos de bauxita se acumularon en las partes más interiores, mientras que en el resto el débil gradiente erosivo favoreció los fenómenos de oxidación (concentraciones de hematites, limonita). Más tarde, la transgresión del mar con prealveolinas del Cenomaniense superior cubrió esta superficie con gran regularidad, dejando un depósito de calizas en gran medida de origen bioquímico (Fig. 5, III). Esta hipótesis evolutiva no puede repugnar a los ojos del analista imparcial por cuanto retiene los hechos de observación y explicaría la yuxtaposición de compartimentos con y sin Cretácico inferior. Su fundamento está en el hecho, antes analizado, de haber constatado, inequívocamente, el carácter sedimentario del contacto entre calizas con Praealveolina del Cenomaniense superior (Cs1) y calizas con Mesorbitolina del Aptiense superior (Ci1) en El Roget (ER) (subunidad del Pollegó inferior, PI), (Fig. 6), significando que las margocalizas (Ci2) que en Prat de Reo (PR) tienen una potencia de 150-200 m a menos de mil metros de distancia han desaparecido, lo cual obliga a aceptar que antes del Cenomaniense hubo una flexión y erosión consecutiva importante.
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Fig. 5. Evolución paleogeográfica antecenomaniense en la zona del pico de Pedraforca. Hipótesis explicativa de la supresión hacia el E de distintos términos estratigráficos, en especial del Cretácico inferior. I, disposición estratigráfica hacia finales del Cretácico inferior. II, deformación tectónica antecenomaniense (cf. Montsec). III, el Cenomaniense superior con prealveolinas depositado sobre la superficie de erosión antecenomaniense, bien conocida a escala regional (cf. Montsec). Obsérvese cómo este modelo responde a los hechos de observación. En efecto, el Cenomaniense superior reposa, de W a E, sobre distintos términos estratigráficos: en Prat de Reo (PR) sobre el Cretácico inferior margocalcáreo (Ci2); en El Roget (ER) sobre las calizas aptienses (Ci1); en Gresolet y Gisclareny sobre el Trías superior; más al E, fuera del dibujo, el Santoniense recubre el Lías inferior (Guérin-Desjardins & Latreille, 1961; Ullastre et al., 1990). Fig. 5. Pre-Cenomanian paleogeographic evolution in the zone of the Pedraforca peak. Hypothetical explanation of the suppression towards the E of different stratigraphical terms, specially the Lower Cretaceous. I, at the end of the Lower Cretaceous. II, pre-Cenomanian tectonic deformation (cf. Montsec). III, the Upper Cenomanian with Praealveolina deposited on the pre-Cenomanian erosion surface well know at the regional scale. This model is made according to the observation data.
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Fig. 6. View from the E of the Pedraforca peak (Photo: A. Sorrosal). PS, Pollegó superior subunit; EN, Enforcadura; BC, Balma del Calderer; PI, Pollegó inferior subunit; ER, El Roget. El Roget is constituted by vertical layers of the Upper Cenomanian - Turonian limestones (Cs1) with Praealveolina which are in unconformity (sedimentary contact) with the Upper Aptian limestones with Mesorbitolina texana (Ci1”) of the Pollegó inferior subunit. The MaastrichtianPaleocene breccias (Mc - E1-2) like Roca Roja S (RS) are unconformables over the El Roget limestones. The Aptian limestones with Mesorbitolina parva (Ci1’) of the Pollegó superior together with its Jurassic substrat (J) dipping under the Pollegó inferior thrust; the Aptian marly-calcareous (Ci2) of the Enforcadura disappear in this place by tectonic lamination. To the N, the Pollegó superior subunit overthrust a tectonic wedge constituted by Lower Senonian limestones (Cs2) and Maastrichtian-Paleocene unconformable breccias (Mc - E1-2).
Fig. 6. El pico de Pedraforca visto desde el E (Foto: A. Sorrosal). PS, subunidad del Pollegó superior; EN, Enforcadura; BC, Balma del Calderer; PI, subunidad del Pollegó inferior; ER, El Roget. El Roget está constituido por capas verticales de calizas del Cenomaniense superior Turoniense (Cs1) con prealveolinas en la base, que están en contacto sedimentario discordante con las calizas del Aptiense superior con Mesorbitolina texana (Ci1”) de la subunidad del Pollegó inferior; estas calizas (Cs1) tienen adheridas mediante un contacto a su vez sedimentario y discordante las brechas maastrichtiense-paleocenas (Mc - E1-2) tipo Roca Roja S (RS). Obsérvese cómo las calizas aptienses con Mesorbitolina parva (Ci1’) de la subunidad del Pollegó superior, pegadas a su substrato jurásico (J), se hunden bajo la subunidad cabalgante del Pollegó inferior, desapareciendo por laminación tectónica las margocalizas aptienses (Ci2) de la Enforcadura. Por el N, la subunidad del Pollegó superior cabalga la lámina tectónica invertida de Senoniense inferior (Cs2) con brechas maastrichtiense-paleocenas (Mc - E1-2) discordantes.
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32 EL CRETÁCICO SUPERIOR Y EL TRÁNSITO AL PALEOCENO 1. El contexto estructural Dejando aparte la serie del Cadí, en la que el Cretácico superior reducido y el Paleoceno afloran en su vertiente N y que no es objeto del presente trabajo, estos terrenos están presentes en las dos grandes unidades meridionales que ocupan la mayor parte del área cartografiada. Al S inmediato del “accidente del Cadí” (Fig. 2) tenemos la unidad de GresoletGisclareny cabalgada en su parte occidental por la unidad de Saldes - L’Espà - Pedraforca, con interposición de una lámina invertida de material neocretácico perteneciente a la unidad de Gresolet. Estas dos grandes unidades están separadas por una fractura con salto longitudinal, que ha jugado en rampa tectónica durante el desplazamiento, de orden kilométrico, del W hacia el E y el consecutivo cabalgamiento hacia el N o NE, de la unidad del pico de Pedraforca. La traza de esta fractura aparece bajo el Castell de Saldes (SA), punto en que las capas del Senoniense superior (Cs3) se separan progresivamente: unas hacia el WNW y otras hacia el WSW; se aprecia en Molers donde pone en contacto mecánico un Senoniense superior marino (Cs3) no terminal (obsérvese que falta parte de la serie margocalcárea y las areniscas cf. “arenisca de Areny”) con las calizas lacustres con carófitas del Maastrichtiense continental (Mca); hacia el E la fractura parece prolongarse dentro de los materiales margosos del Maastrichtiense continental (Mca), que en varios puntos han sufrido importantes deslizamientos gravitacionales hacia el N (v.g. Maçaners), dificultando seguirle su traza; no obstante, su continuidad la tenemos, con toda probabilidad, en Sant Julià de Fréixens donde, a uno y otro lado de la supuesta fractura, las capas buzan de modo distinto: unas normalmente hacia el S, las otras hacia el N invertidas; esta larga fractura “coulissant” debe amortiguarse en El Collet, quedando el salto hacia el E del compartimento meridional absorbido por el accidente oblícuo de Sant Julià de Cerdanyola y el cabalgamiento transversal del Llobregat (Fig. 2). A continuación analizaremos ambas unidades por separado. Comenzaremos por la unidad de Saldes - L’Espà - Pedraforca, en la cual el Cretácico superior recubre en contacto sedimentario el Cretácico inferior que constituye la osamenta del pico de Pedraforca. Después será objeto de análisis la unidad de Gresolet-Gisclareny, con especial referencia a la parte occidental, lugar en que las complicaciones tectónicas y sedimentarias son importantes.
2. La vertiente S del pico de Pedraforca Discordante sobre el Cretácico inferior margocalizo (Ci2) de Prat de Reo (PR) o sobre las calizas aptienses (Ci1) en El Roget (ER), la barra caliza del Cenomaniense superior - Turoniense (Cs1), en posición vertical o buzando fuertemente al S, es el primer término del Cretácico superior transgresivo. Sobre las características del contacto de base y su contenido faunístico ya nos hemos referido en las páginas anteriores.
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33 Añadiremos sólo que a las calizas con Praealveolina suceden calizas de grano fino en bancos gruesos; es decir, las mismas facies que encontramos en la región de Alinyà (Ullastre & Masriera, 2001) la más próxima al pico de Pedraforca yendo hacia el W. Entre la expresada barra caliza (Cs1) y las brechas y conglomerados rojos del Maastrichtiense-Paleoceno continentales (Mc-E1-2) del Coll de la Trapa, el Cretácico superior se presenta bajo una disposición relativamente compleja, debida a los fenómenos tectonosedimentarios que han concurrido en esta ladera y a los efectos de la tectónica más reciente. Así pues, la relativa regularidad de la sucesión se conserva sólo en el meridiano de L’Espà; hacia el E la flexión de L’Espà pasa a ser una falla, subvertical primero y cabalgante después, que altera la disposición original. Consecuentes en cuanto dijimos in Ullastre et al. (1987), por juzgarlo ajustado a la realidad, podemos afirmar que entre el Prat de Reo (PR), L’Espà y el Coll de la Trapa se observa de abajo arriba, en las condiciones que precisa el corte II, la sucesión siguiente: – Muro: margocalizas aptienses (Ci2) de Prat de Reo (PR). – Cs1: calizas, con Praealveolina en la base, del Cenomaniense superior - Turoniense. – Cs2: calizas y margocalizas, alternando, del Senoniense inferior. Al E de la Roca Roja S (RS) las calizas contienen Hippurites matheroni, H. socialis y Praeradiolites toucasi, del Santoniense, (8). – Cs3: margocalizas y margas azules con microfauna del Campaniense - Maastrichtiense inferior (Ullastre et al., 1987, p. 12) formando el anticlinal de L’Espà - Coll de Jou (CJ). – Cs3b: brechas y pudingas calcáreas intercaladas en las margas del flanco N del anticlinal de L’Espà - Coll de Jou (CJ). – Cs3c: calizas con orbitoides (Lepidorbitoides sp. cf. campaniensis-minor), con ostreas y/o calizas arrecifales: biohermes de Hippurites radiosus (Campaniense superior-Maastrichtiense inferior), presentes en el flanco N del anticlinal de L’Espà - Coll de Jou (CJ) y también en discordancia (D1) sobre las calizas del Senoniense inferior (Cs2). – Cs3d: areniscas calcáreas (0 a 2 m) (cf “arenisca de Areny”) en el flanco S del anticlinal de L’Espà - Coll de Jou (CJ). – Mca: margocalizas con ostrácodos; margas con lignitos y calizas con carófitas; margas con un banco de calizas oncolíticas con cianofíceas (diferenciado en nuestra cartografía); margas limosas y arenosas abigarradas. Maastrichtiense continental. – Mc-E1-2: brechas, pudingas y limos rojos con Microcodium disperso y orbitolinas resedimentadas en el Coll de la Trapa (Maastrichtiense - Paleoceno continentales). Estos materiales pasan por cambio lateral de facies a la sucesión del límite Cretácico - Terciario del sinclinal de Vallcebre (Fig. 2) de características litológicas distintas (Masriera & Ullastre, 1990; Ullastre & Masriera, 1998). A continuación analizaremos las complejas relaciones que se observan entre algunos términos de la sucesión expuesta. a) El anticlinal de L’Espà - Coll de Jou (CJ) El eje del pliegue pasa al NE de L’Espà; tiene una dirección ENE-WSW y buza hacia el WSW, dirección en la cual el anticlinal se ensancha y muestra (si se analiza con detalle) el cierre periclinal.
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34 Las margocalizas y margas azules (Cs3) del Campaniense superior - Maastrichtiense inferior forman el grueso de la estructura. En los flancos se intercalan capas peculiares que han sido diferenciadas en la cartografía. En el flanco meridional las areniscas cf. “arenisca de Areny” (Cs3d) en posición casi vertical o ligeramente invertidas buzando al NNW, contituyen el límite cartográfico entre margas marinas (Cs3) y el Maastrichtiense continental (Mca). Aquí pues, como en la región sudpirenaica al W del Segre (cf. Sallent de Coll de Nargó), el paso entre ambas facies se hace por medio del clásico término areniscoso aludido. En el flanco N, intercalado en las margas azules (Cs3) tenemos un horizonte de brechas y/o pudingas (Cs3b) englobadas en una matriz margosa y glauconífera; localmente (carretera de L’Espà a Gósol) se muestra como un olistostroma (7) producto de una cierta inestabilidad tectónica. La serie marina de este flanco finaliza con un término carbonático (Cs3c) de naturaleza más o menos variable: calizas con orbitoides, con ostreas y/o calizas arrecifales: biohermes de Hippurites radiosus, que en el corte de la carretera de L’Espà a Gósol tiene por debajo margocalizas intraclásticas con briozoos y por encima unos 8-10 m de margocalizas nodulosas con Hippurites lapeirousei constituyendo el tránsito a las primeras facies del Maastrichtiense continental, que en este punto son margocalizas grises y ocres con lechos de conglomerado y pequeños fragmentos de huevos de dinosaurio. Las relaciones entre las capas peculiares (Cs3c y Cs3d) de uno y otro flanco se pueden estudiar en la terminación periclinal del W de L’Espà. Allí veremos cómo el arrecife de Hippurites radiosus (Cs3c) se adelgaza hacia el SSE hasta desaparecer, dando paso a los primeros decímetros de areniscas cf. “arenisca de Areny” (Cs3d) inconfundibles si consideramos su composición mineralógica (cf. Masriera & Ullastre, 1988, p. 76). Con ello queda establecido que la totalidad de los materiales del anticlinal de L’Espà Coll de Jou (CJ) son, por razones sedimentarias, el substrato marino del Maastrichtiense - Paleoceno continentales (Mca) (Mc-E1-2) de Saldes - Coll de la Trapa - L’Espà.
b) La discordancia del Campaniense superior - Maastrichtiense inferior marinos Al N del anticlinal de L’Espà - Coll de Jou (CJ), que acabamos de analizar, los escarpes calizos del Senoniense inferior (Cs2) permiten, en un punto, gracias a sus entrantes y salientes, hacer una observación de gran importancia. En efecto, allí podemos ver cómo por encima de las calizas senonienses (Cs2), prácticamente verticales, se disponen calizas con orbitoides (Lepidorbitoides sp. cf. campaniensis-minor) seguidas del biohermes de Hippurites radiosus (Cs3c) de edad Campaniense superior-Maastrichtiense inferior, todo en riguroso contacto sedimentario; las calizas (Cs3c) del Senoniense superior buzando unos 70-80 o al S. La discordancia (D1, corte II) que separa estos dos términos, demuestra que los materiales marinos del flanco N del anticlinal de L’Espà - Coll de Jou (CJ) se acuñaron en esta dirección, como consecuencia de una elevación tectónica y sinsedimentaria del compartimento septentrional. Este dispositivo es análogo al que condicionó la sedimentación del Senoniense superior en la región occidental de Sallent de Coll de Nargó (Ullastre et al., 1987). Esta observación obliga a admitir que los materiales marinos (Cs3) del anticlinal de L’Espà - Coll de Jou (CJ), estando en relación sedimentaria con el Cretácico superior
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35 (Cs1 - Cs2) de la subunidad del Pollegó inferior (PI) y a su vez constituyendo el substrato marino del Maastrichtiense - Paleoceno continentales (Mca) (Mc - E1-2) del Coll de la Trapa, son el nexo que nos permite establecer la unidad de Saldes - L’Espà Pedraforca (Fig. 2) y a rechazar cualquier interpretación que disocie, en algún momento de la evolución geológica, el pico de Pedraforca de su cobertera meridional.
c) La discordancia del Maastrichtiense - Paleoceno continentales La sucesión del límite Cretácico - Terciario, que en el sinclinal de Vallcebre (Fig. 2) está constituida por margas y “areniscas con reptiles”, “caliza de Vallcebre” y margas con Microcodium (Masriera & Ullastre, 1990, p. 40), se enriquece progresivamente en conglomerados a medida que nos acercamos a los relieves del Pedraforca, en los cuales debe situarse su origen; prueba de ello la tenemos en las proximidades del Coll de la Trapa, donde las capas altas del Maastrichtiense - Paleoceno continentales (Mc - E1-2) contienen orbitolinas resedimentadas (Mesorbitolina parva, M. texana), (4), especies que se encuentran en los terrenos aptienses del pico de Pedraforca. En la vertiente S del Pedraforca, al N del anticlinal de L’Espà - Coll de Jou (CJ), se encuentran conglomerados con cemento rojo de elementos poco o nada rodados, en los cuales no se hallan rocas posteriores al Senoniense; en ellos, a veces, cabe distinguir una parte inferior un poco caótica, de color claro, formada por elementos gruesos, y una parte superior de brechas con cemento rojo. Estos conglomerados (Mc - E1-2), adosados a los escarpes, fosilizan (D2) el contacto entre calizas con Hippurites radiosus y/o orbitoides (Cs3c) y calizas del Senoniense (Cs2); (ver cartografía y corte II). Mucho más arriba, en la misma vertiente, la Roca Roja S (RS) constituye un gran cerro testigo de brechas del Maastrichtiense - Paleoceno continentales (Mc - E1-2), (cf. Coll de la Trapa); al W inmediato de este relieve, las mismas brechas se hallan directamente adheridas a las calizas con prealveolinas del Cenomaniense superior Turoniense (Cs1). Resumiendo, las margas y areniscas que al S encontramos en el tránsito Maastrichtiense - Paleoceno, se enriquecen, a medida que vamos hacia el N, en descargas conglomeráticas, de material procedente del Cretácico calizo más septentrional (Cs2Cs1-Ci1), para pasar finalmente a brechas con cemento rojo discordantes hasta sobre el Cenomaniense superior - Turoniense (Cs1). Esta discordancia (D2) del Maastrichtiense - Paleoceno continentales (Mc - E1-2) reproduce exactamente el dispositivo de Canelles, Coll de Nargó y Sallent ( Ullastre et al., 1987; Ullastre & Masriera, 2001).
d) Consecuencia del análisis anterior Todo cuanto acabamos de exponer lleva a la conclusión siguiente: una estrecha franja W-E, que va de Sallent de Coll de Nargó a L’Espà en la vertiente S del pico de Pedraforca (9), separaba dos dominios paleogeográficos: uno, al N, con la presencia
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36 del Cretácico inferior transgresivo hacia el S; el otro, al S, donde el Cretácico superior, después del Santoniense, es localmente regresivo como resultado de movimientos diferenciales entre una y otra parte de la línea de Sallent - L’Espà. Esta evolución tectonosedimentaria, lenta y progresiva a juzgar por los efectos, no se acuerda con las interpretaciones “catastrofistas” que consideran el pico de Pedraforca como un elemento tectónico particular de origen lejano, colocado súbitamente en un momento dado (Maastrichtiense). A esta cuestión nos referiremos más adelante.
3. El Maastrichtiense - Paleoceno continentales entre el Molí de Gósol (MG) y Sorribes La unidad de Saldes - L’Espà - Pedraforca tiene al W una fractura que ha jugado como rampa lateral del cabalgamiento hacia el N de la subunidad del Pollegó inferior (PI). Al W de dicha fractura, y teniendo al N mediante un contacto también anormal el Cretácico inferior de la Serra de la Tossa (ST) y del Castell de Gósol (GO), los terrenos continentales del límite Cretácico-Terciario contienen un nivel conglomerático característico (Mcb) que merece una consideración aparte. Entre el Molí de Gósol (MG) y Sorribes, en las condiciones estructurales que precisa nuestra cartografía y el corte I, los terrenos continentales en cuestión muestran de abajo arriba la sucesión siguiente: – Mca: margas y limos arenosos abigarrados. – Mcb: conglomerados con elementos mesozoicos y paleozoicos, (cf. Sallent de Coll de Nargó; allí contienen huevos de dinosaurio, por lo que deben considerarse cretácicos). – Mc - E1-2: limos arenosos y margas, ocres y pardos; limos arenosos rojos con intercalaciones de brechas calizas tectogénicas (cf. Roca Roja S, RS - Coll de la Trapa). Veamos a continuación las características petrográficas, el origen y el significado de estos conglomerados (Mcb) con elementos paleozoicos. Se trata de un abanico de conglomerados poligénicos, de color amarillento o pardo, heterométricos, con matriz arenosa y cemento calcáreo. Contienen elementos paleozoicos (en proporción variable pero minoritarios), elementos mesozoicos (mayoritarios) y eventualmente algún canto de cuarzo. Los elementos paleozoicos son cantos de gran dureza, bien rodados, cuyo tamaño oscila entre algunos milímetros y dos decímetros o más; de color variable: generalmente gris oscuro, verdoso o rojizo a veces. Algunos presentan laminación bien visible; otros no presentan lineación aparente; todos tienen fisuras multidireccionales. Su componente microscópico esencial es el cuarzo con textura cuarcítica y/o de arenita cuarcífera, que se presenta en granos irregulares, de tamaño entre 0,1 y 0,15 mm, diseminados en una matriz de cuarzo más fino todavía. Asociadas al cuarzo microcristalino son frecuentes las micas (especialmente la biotita). Se han visto otros minerales: circón, turmalina, pirita e imprecisas mineralizaciones de hierro. Mediante el microscopio, también, y un sencillo ensayo químico hemos visto que los cantos
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37 cuarcíticos paleozoicos han experimentado un proceso de carbonatación, a través de las fisuras y la microporosidad (algunas mineralizaciones de hierro, entre ellas cubos de pirita, han sido substituidas por calcita). Esto se produjo, probablemente, durante la diagénesis de los sedimentos mesozoicos en los que hayan estado y están incluidos los cantos en cuestión. Estas cuarcitas paleozoicas las vemos contituyendo por sí solas elementos simplemente pegados a la matriz y también, aunque en contadas ocasiones, en elementos que son fragmentos de un conglomerado preexistente (del Cretácico superior por la fauna que contiene), lo cual, junto a su elevado rodamiento, a pesar de su dureza, es una prueba inequívoca de que han pasado por varios ciclos sedimentarios (ver cuadro sinóptico adjunto). Los elementos mesozoicos, de tamaño milimétrico a decimétrico, con un rodamiento regular, llevan consigo huellas de presión-disolución muy profundas cuando están en contacto con las cuarcitas paleozoicas. Abundan los elementos de areniscas calcáreas ferruginosas, con laminación cruzada, glauconíferas, a veces con mica y bioclastos; de edad imprecisa: ?Cenomaniense inferior - Senoniense. Los cantos de calizas bioclásticas son frecuentes; en algunos hemos encontrado Lacazina, Idalina (Santoniense); en alguna calcarenita hemos visto cuarzos bipiramidados ?triásicos; la glauconita está presente en otros. Así pues, estos conglomerados finimaastrichtienses (Mcb) de Gósol, iguales a los de Sallent de Coll de Nargó (Ullastre et al., 1987), tanto en su litología como en la edad, son, de acuerdo con Souquet (1967, p. 398), “la substancia misma de un continente, puesto que encontramos los elementos procedentes de un zócalo paleozoico y de su cobertera postcenomaniense”. La presencia de elementos del zócalo pirenaico en los sedimentos finicretácicos y/o paleocenos, que se observa tanto en la vertiente sudpirenaica (Gósol, Sallent de Coll de Nargó) como en la vertiente nordpirenaica (brechas danoselandienses del Col de Gembre, a unos 20 km al NW de Bagnères de Luchon; Peybernès et al., 2002, p. 527), significa que, en esta época y antes de que se depositaran las brechas tectogénicas (Mc - E1-2), algunas partes de la alta cadena primaria pirenaica estaban expuestas a la erosión, lo cual no es fácil hacerlo compatible con la dirección y la magnitud de los desplazamientos que en general se vienen admitiendo para las unidades de la cobertera mesozoico-cenozoica sudpirenaica. A este respecto debe recordarse que los conglomerados con elementos paleozoicos (Mcb) se depositaron antes de que la zona del Pedraforca, procedente del W, se colocara al S del Cadí, de acuerdo con las premisas consignadas al comienzo del presente trabajo.
4. La serie de Gresolet y la escama invertida En la unidad de Gresolet - Gisclareny (Fig. 2) el Cretácico superior reposa discordante sobre el Trías superior (K). Presenta su máxima potencia en el meridiano de Saldes; las capas buzando al S. Hacia el E la serie se verticaliza, viéndose afectada por el anticlinal de Turbians (Gisclareny), en cuyo núcleo asoman las margas irisadas y los yesos del Trías superior (K), y el pequeño sinclinal de El Collet (Fig. 2); en esta dirección parece que hay una cierta reducción de espesor.
Cantos de CUARCITA (mm a dcm) predominantes. Arena y algún canto de cuarzo. Esquistos en pequeños fragmentos. Arcillas y óxidos de hierro. Cantos de CUARCITA. Arena y algún canto de cuarzo. Esquistos en pequeños fragmentos. Matriz calcárea amarillenta o roja con foraminíferos; en unos cantos: Lacazina sp.; en otros: Orbitoides tissoti, Pseudosiderolites vidali, Praesiderolites douvillei
Cantos de CUARCITA. Arena y algún canto de cuarzo. Fragmentos rodados del conglomerado anterior. Cantos de areniscas y calizas del Cretácico superior (con predominio de Senoniense inferior).
Conglomerado de la parte altra del Maastrichtiense continental (discordante sobre el Senoniense marino en las zonas proximales: Sallent de Coll de Nargó).
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C O M P O S I C I Ó N
Conglomerado del Santoniense y del Campaniense transgresivo sobre el zócalo paleozoico alterado.
Elementos paleozoicos residuales formando parte de la capa de alteritas que debía cubrir la penillanura antecenomaniense, modelada en parte sobre los materiales primarios pirenaicos.
E D A D
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En este cuadro se muestra el origen de los cantos paleozoicos de cuarcita incluidos en los conglomerados del Maastrichtiense continental de Sallent de Coll de Nargó y de Gósol (Mcb). Estos conglomerados se contraponen, por su origen, a las brechas tectogénicas (Mc - E1-2) que vienen por encima.
C O N G L O M E R A D O S
II
I
EVOLUCIÓN
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39 Al W del meridiano de Gresolet el Cretácico superior está cabalgado por la unidad meridional de Saldes - L’Espà - Pedraforca; este contacto anormal aparece subrayado por una lámina de Cretácico superior invertido, debida, suponemos, al estiramiento del flanco de un pliegue. Entre Coll Teuler (TE) y Font Terrers (FT) hay reducción de espesor entre el Senoniense inferior (Cs2) y la barra con orbitoides (Cs3a), lo que ha permitido la formación de algunos repliegues en los materiales más septentrionales (Cs2), (ver cartografía geológica) y la irrupción del Trías (K) subyacente a través de varias fracturas. En el Cretácico superior de la unidad de Gresolet - Gisclareny hemos distinguido los términos siguientes: – Cs1: calizas, con Praealveolina en las capas inferiores, del Cenomaniense superior - Turoniense reposando sobre el Trías superior (K). Afloran al W del Coll de la Bena (BE). En Gresolet y hacia el W desaparecen por causas tectónicas. – Cs2: calizas bioclásticas y margocalizas del Senoniense inferior. Al WNW de Font Terrers (FT) tenemos intramicritas con Praesiderolites santoniensis, Vidalina hispanica, Nummofallotia cretacea. Santoniense. Al N de Font Terrers (FT) se observan intramicritas y bioesparitas con Idalina antiqua, Periloculina zitteli, Dicyclina schlumbergeri. Santoniense. En la pista de Gresolet, de abajo arriba tenemos: – Muro: Trías superior margo-yesoso (K). – Contacto mecánico. – Caliza detrítica fina a muy fina (intraesparitas). – Biomicritas con Periloculina zitteli, Idalina antiqua. Santoniense. – Calizas arcillosas y nodulosas con Lacazina. Santoniense. – Calizas y calizas arenosas con Lacazina, rudistas, corales, etc. Santoniense (10). – Techo: margocalizas con un banco de rudistas cerca de la base; en él se ha identificado Hippurites sulcatissimus del Campaniense inferior (11). – Cs3 (parte inferior): potente y monótona sucesión de margocalizas. Varios ammonites procedentes de esta parte fueron estudiados por Martínez & Vicens (1988). Senoniense superior. – Cs3a: barra de calizas con orbitoides; se ha identificado: Orbitoides tissoti (formas evolucionadas), Praesiderolites douvillei. Campaniense. – Cs3 (parte superior): se analiza a continuación en un epígrafe aparte.
a) Los episodios sedimentarios terminales El sector SW de la serie del Cretácico superior de Gresolet tiene un interés especial por sus características sedimentarias. En efecto, por encima de la barra de calizas con orbitoides (Cs3a) la sucesión margocalcárea rompe su monotonía enriqueciéndose progresivamente en episodios areniscosos y conglomeráticos significativos.
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40 A la altura del Mirador de Gresolet (MI) las calizas arcillosas y nodulosas persisten todavía; contienen: Sirtina cf. orbitoidiformis y Lepidorbitoides (Campaniense). Más arriba, por encima del camino que va del Refugi Estasen (RE) a El Verdet (CV), remontando el barranco de la Canal de Riambau (CR), en continuidad sedimentaria con los terrenos subyacentes, se observa de abajo arriba la sucesión siguiente: – Margocalizas arenosas amarillentas. – 8 - 10 m, banco de areniscas calcáreas con ostreas. – 6 - 7 m de margas grises con pasadas de limolitas arenosas. – 1 m de brecha y conglomerados calcáreos grises (Cs3b). – 1 m de margas grises. – 1 m de brecha con elementos calcáreos. – 4 - 5 m de margas grises. – 3 m de brechas y conglomerados grises con elementos calizos de tamaño cm a dcm. – 5-6 m de margas grises con una hilada de caliza arenosa – 3 - 4 m, banco de areniscas calcáreas ferruginosas. – 10 m de margas arenosas grises. – 4 - 5 m de pudinga con elementos mm a cm; contiene algunos elementos brechoides (Cs3b). – 2 m de margas grises arenosas. – Calizas arenosas y conglomeráticas con ostreas, restos de orbitoides, briozoos… (Cs3c). – Contacto mecánico con la lámina de Cretácico superior invertido que estudiamos más adelante. Esta sucesión se completa por el ESE con la presencia del biohermes de Hippurites radiosus (Cs3c); (ver cartografía geológica). Por el NW, el episodio Cs3b tiene una clara continuidad, hasta su desaparición bajo el contacto anormal de la lámina invertida de Senoniense inferior (Cs2). Por este lado, también, en una intercalación, constituida por una microbrecha calcárea poligénica, hemos identificado: Lepidorbitoides sp., Siderolites sp., Nummoloculina sp.; y en las areniscas ferruginosas y conglomerados superiores hemos encontrado restos de huevos de dinosaurios. Los materiales Cs3b - Cs3c deben considerarse del Campaniense superior Maastrichtiense inferior (7). En la sucesión que acabamos de describir los elementos de las brechas son calizas del Senoniense inferior (Cs2); hay algún horizonte de concentración de glauconita. b) La lámina de estiramiento y sus brechas discordantes Desde un kilómetro al E de Font Terrers (FT) hasta el pie NE de Cabirols (CS), una faja prácticamente continua de calizas neocretácicas contornea la base del cabalgamiento hacia el N o NE de la unidad del pico de Pedraforca. Su espesor es sólo de unas pocas decenas de metros. La edad de los materiales es Senoniense inferior bajo (Cs2), en su mayor parte. No obstante, en algunos puntos revela la presencia de un Cretácico superior más bajo. En efecto, al ENE del Coll del Verdet (CV) hay calizas con Praealveolina del Cenomaniense superior formando parte de la lámina en cuestión; al pie NE de Cabirols (CS), bajo el contacto anormal
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41 de las dolomías jurásicas (J) del pico de Pedraforca, la lámina tiene calizas limosas gris-amarillentas con “fissurinas” (Stomiosphaera y alguna Pithonella) y Globotruncana entre otros microforaminíferos; se trata pues de un horizonte propio del paso del Turoniense con calizas criptocristalinas al Senoniense inferior basal, en el cual las calizas se cargan de partículas clásticas, (cf. sucesión de Santa Fe d’Organyà; Souquet, 1967, p. 138 y 142). Esta lámina caliza se hunde, buzando hacia el SW, bajo los terrenos jurásicos y del Cretácico inferior del pico de Pedraforca, con interposición, entre Font Terrers (FT) y el E del Coll del Verdet (CV), de una orla de Trías superior margo-yesoso. La presencia de Cenomaniense superior y de Turoniense (Cs1) encima del banco calizo principal es una prueba fehaciente de que está en posición invertida; también podemos decir, después de haber analizado el flanco S del pico de Pedraforca, que el Cretácico superior (Cs1 - Cs2) de esta lámina no puede tener relacion directa con este flanco S por debajo del cabalgamiento; por consiguiente, debe ser interpretada como un flanco inverso estirado de la serie neocretácica de Gresolet, la cual debía adelgazarse hacia el SW en virtud de discordancias semejantes a las que hemos visto al N de L’Espà. Este último supuesto viene reforzado por el hecho de encontrar bajo las calizas senonienses (Cs2) de la lámina, y pegadas a ella en riguroso contacto sedimentario, las brechas rojas con Microcodium (Mc - E1-2) atribuibles al Paleoceno, (12).
c) Consecuencia del análisis anterior El Senoniense superior (Cs3) de la serie de Gresolet, de abajo arriba, pasa de unas facies de mayor profundidad (con ammonites) a unas facies más someras con muestras de inestabilidad tectónica (brechas y arrecifes; Cs3b - Cs3c) y a horizontes supralitorales con fragmentos de huevos de dinosaurio, todo en continuidad sedimentaria. La lámina de Cretácico superior (Cs1 - Cs2) está sin duda invertida y contiene en contacto sedimentario discordante brechas rojas con Microcodium (Mc - E1-2). Es evidente, por tanto, que en el sector SW de la serie de Gresolet se encuentran los mismos episodios sedimentarios que hemos visto en la vertiente S del Pollegó inferior (PI); aquí, pues, antes del cabalgamiento hacia el N o NE de la unidad del pico de Pedraforca, con toda probabilidad, se reproducían también las mismas discordancias del Senoniense superior y del Paleoceno sobre el Santoniense Cenomaniense superior.
LA TECTÓNICA FINICRETÁCICA - PALEOCENA Si los efectos de la tectónica antecenomaniense, al parecer, consistieron en un escalonamiento transversal, después del Santoniense, una compresión N-S actual se traduce en estructuras longitudinales. La más evidente de ellas es, sin duda, la de Sallent L’Espà, amoldada, en buena parte, sobre el bisel paleogeográfico del Cretácico inferior.
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42 Ello supuso un principio de inversión tectónica: lo que durante el Cretácico inferior y parte del superior había sido cuenca, se eleva paulativamente determinando una migración hacia el S de los depósitos neocretácicos. Las evidencias de este fenómeno las tenemos en las facies tectogénicas depositadas en la expresada franja (brechas y conglomerados Cs3b y Mc - E1-2) y en la discordancias progresivas (D1 y D2) que se producen sobre esta línea durante el Campaniense superior, el Maastrichtiense y parte del Paleoceno por lo menos (13), es decir durante un mínimo de 15 Ma. En el sector del pico de Pedraforca, los fenómenos tectonosedimentarios de esta época acaecidos en su vertiente S, se reproducen al E y NE, aunque trastornados por las fases tectónicas postlarámicas. Es posible que la tectónica finicretácica retomara, en esta parte, la línea de debilidad creada por la tectónica y erosión antecenomanienses: recordemos que, según la hipótesis expuesta en las páginas anteriores, tuvo como resultado el que bloques adyacentes quedaran con una composición litológica muy distinta y, por tanto, sujetos a un comportamiento desigual frente a los esfuerzos tectónicos. La tectónica finicretácica-paleocena se deduce indirectamente; su única prueba la tenemos en las facies sedimentarias y su evolución. Ningún contacto mecánico visible puede atribuirse a esta época. Por el S, la continuidad sedimentaria, articulada a través de las discordancias D1 y D2 (corte II), entre Cretácico superior del pico de Pedraforca y Cretácico superior de L’Espà - Saldes, es para nosotros evidente; un accidente tectónico local y relativamente reciente (corte III) no impide, a nuestro modo de ver, alterar esta evidencia. Por el N, el cabalgamiento de la unidad de Saldes - L’Espà - Pedraforca ha producido un fuerte estiramiento en el flanco SW de la serie de Gresolet, ya adelgazada en esta dirección por razones sedimentarias, arrastrando en su avance hacia el N o NE una lámina de Cenomaniense superior - Senoniense inferior invertidos, que lleva pegadas en discordancia brechas paleocenas con Microcodium. Por tanto, este contacto anormal de ningún modo puede juzgarse como el contacto de base de un “manto maastrichtiense”, como algunos autores sostienen despreciando la fuerza de las observaciones bien hechas.
EL TERCIARIO 1. Ausencia de testimonios del Paleógeno marino Considerando sólo la parte cartografiada que corresponde a la zona del Pedraforca, es decir: las unidades que están al S del Cadí, no hay el más mínimo vestigio de terrenos marinos posteriores al Paleoceno continental, del que hemos hecho mérito en las páginas precedentes. Ni siquiera sabemos si hubo o no sedimentación marina del Terciario. Lo mismo sucede en las región occidental de Sallent de Coll de Nargó; con lo cual podría ser que el Eoceno marino de la cuenca de Tremp no alcanzara nunca, por el E, la franja de Sallent - Canelles - L’Espà.
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43 En las inmediaciones del sector estudiado, no obstante, podemos señalar dos puntos, como más cercanos, en los que sí ha habido sedimentación marina eocena. Así pues, tenemos que al S de la Serra d’Ensija (Figs. 1 y 2) quedan vestigios de Eoceno inferior marino (Guérin-Desjardins & Latreille, 1961, mapa geológico), semejantes a los de la cuenca de Àger - Meià al S del Montsec; y en el sinclinal de La Nou (Fig. 2), encima del Paleoceno continental, hay un Eoceno inferior marino que más al E, en el Catllaràs, muestra su caracter transgresivo y soporta en contacto sedimentario discordante el Cuisiense terminal - Luteciense inferior, marinos también, del antepaís sudoriental (Ullastre et al., 1990). Esto es todo cuanto podemos decir al respecto.
2. Los conglomerados continentales Los conglomerados sinorogénicos, tradicionalmente datados como del Eoceno superior - Oligoceno, que en masas enormes se encuentran en la periferia de la zona del Pedraforca, no están presentes en el sector que estudiamos. Éstos, penetran hacia el N por la cuenca del río Aigua de Valls hasta la fractura que limita por el N la Serra d’Ensija (Fig. 2). Por el E son discordantes sobre el Mesozoico - Cenozoico de la Serra d’Ensija y sinclinal de Peguera; por la vertiente W del Aigua de Valls, en cambio, están cabalgados por el Mesozoico de la Serra del Verd, demostrándose aquí la existencia de una importante tectónica intraoligocena (Masriera & Ullastre, 1985; Ullastre & Masriera, 1996, p. 227). En nuestra cartografía tenemos algunos pequeños afloramientos de conglomerados, que hemos considerado más recientes que los periféricos aludidos. En efecto, discordantes sobre el Eoceno margoso (E4-5) de la serie del Cadí o sobre el Jurásico (J) del Castell de Termes (CT), los conglomerados (Cgp) tipo Roca Roja N (RN) han sido datados, a través de un análisis esporo-polínico, como del Mioceno superior (Durand-Delga et al., 1989). Se componen de elementos heterométricos, que a veces superan un metro de diámetro, mal rodados, procedentes la mayoría del Paleozoico herciniano (Devónico, Carbonífero), del Permotrías y del Mesozoico-Cenozoico del Cadí, destacándose la ausencia de elementos procedentes del Cretácico inferior del pico de Pedraforca, cuyo relieve se eleva en la actualidad hasta 500 m o más por encima de los conglomerados (Cgp) tipo Roca Roja N (RN). En el Castell de Termes (CT) y en El Puig (EP), junto a los conglomerados (Cgp) de origen más o menos lejano, con elementos procedentes de la “zona axial” o alta cadena primaria situada al N, tenemos brechas y conglomerados (Cgm) con predominio de los elementos calizos del Jurásico y del Cretácico inferior, es decir procedentes de los afloramientos inmediatos. Este contraste en la composición de los conglomerados Cgp y Cgm hace pensar en que, durante su deposición o sea en el Mioceno, los relieves del pico de Pedraforca, no teniendo la energía que ahora ostentan, eran incapaces de suministrar detritus hacia el N (Roca Roja N, RN); haciéndolo, sin embargo, hacia el SW (El Puig, EP).
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44 LA TECTÓNICA TERCIARIA 1. Durante el Paleógeno El “accidente del Cadí” (Figs. 1 y 2), en su estado actual, es una “cicatriz” tectónica importante. En virtud de él, con un movimiento complejo de traslación longitudinal sinistro y de cabalgamiento hacia el N, la zona del Pedraforca s.l., desde su situación occidental en la que estuvo hasta finales del Cuisiense (Ullastre & Masriera, 2000), se colocó al S del Cadí. Esto se produjo durante el Luteciense (Ullastre et al., 1990) y en su camino hacia el E arrastró escamas (Fórnols; Cadinell; N de Catllaràs) y produjo estiramientos y repliegues en los compartimentos adyacentes (Les Bassoles, LB; Gisclareny; E de Bagà). El accidente tectónico que separa la unidad de Gresolet - Gisclareny, al N, de la unidad de Saldes - L’Espà - Pedraforca, al S, es sensiblemente paralelo al anterior y asimismo tuvo un doble componente en su movimiento sinistro. El compartimento meridional o sea el del pico de Pedraforca, en su avance de W a E y de S a N arrastró una lámina de Cretácico superior con brechas discordantes del Paleoceno que quedó en posición invertida. Este accidente tectónico que limita por el N y NE la unidad del pico de Pedraforca es, sin ningún género de duda, posterior al Paleoceno, puesto que lo cabalga; y, con toda probabilidad, es un satélite del gran accidente tectónico del S del Cadí. Si el movimiento sinistro principal a lo largo del “accidente del Cadí” tuvo lugar durante el Luteciense inferior, según los argumentos aportados por nosotros hace más de una década (Ullastre et al., 1990), no podemos precisar lo mismo en cuanto al accidente N del Pedraforca: la falta de sedimentos marinos y/o continentales del Eoceno y del Oligoceno, que hubiesen podido estar implicados en la tectónica, nos impide saber el momento exacto de su origen y evolución dentro del Paleógeno. El cabalgamiento hacia el N de la subunidad del Pollegó inferior (PI) debemos considerarlo como otro de los fenómenos concomitantes; también deben serlo la mayoría de los contactos mecánicos menores y de las fracturas que aparecen en nuestra cartografía.
Fig. 7. I-II, esquemas geomorfológicos demostrativos de la relación entre conglomerados neógenos con elementos paleozoicos (Cgp) y la superficie de erosión (se) de la cumbre de la sierra del Cadí. III, relación teórica esquemática entre la superficie de erosión del Cadí y la superficie hipotéticamente homóloga de la Cerdanya; se, superficie de erosión premiocena, basculada al producirse el cabalgamiento de la zona tectónica del Pedraforca sobre la Roca Roja N y al formarse la semifosa tectónica de la Cerdanya; set, superficie de erosión premiocena teórica, antes de la tectónica del Neógeno. Fig. 7. I-II geomorphological sketches showing the relationship between Neogene conglomerates with paleozoic elements (Cgp) and the erosion surface (se) of the Cadi summit. III, sketch of the theoretical relationship between the Cadi erosion surface and the hypothetical homologous Cerdanya surface. se, pre-Miocene erosion surface tilted during the thrusting of Pedraforca tectonic zone over the Roca Roja N and when the Cerdanya depression was formed; set, theoretic pre-Miocene erosion surface before the Neogene tectonics.
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46 Así pues, a pesar de las dificultades que hay para descomponer en fases la tectónica postpaleocena, estamos convencidos de que la estructuración del pico de Pedraforca se produjo, en gran medida, durante el Paleógeno superior. Sin embargo, la actividad tectónica compresiva no finalizó en el Oligoceno sino que tuvo una continuidad demostrada en el Neógeno como se verá a continuación. 2. En el Neógeno Que durante esta época hubo una compresión N-S en el área del pico de Pedraforca, tenemos una evidencia en el juego tardío de una falla conectada al “accidente del Cadí”. En efecto, el límite septentrional de la unidad de Gresolet, desde el Coll Teuler (TE) hacia el W, es una falla cabalgante hacia el N sobre los conglomerados miocenos (Cgp) de la Roca Roja N (RN). Al W del Coll de Josa (JO), fuera del área cartografiada, los conglomerados miocenos de la pista de Millet (Durand-Delga et al., 1989) son asimismo afectados por las tectónica neógena. Para comprender el origen de estos conglomerados (Cgp), teniendo en cuenta su composición, su edad relativamente reciente y la tectónica que los afecta, debemos hacer algunas consideraciones sobre la evolución morfoestructural de la vecina depresión de la Cerdanya al N del Cadí. En la Fig. 7, esquemas I y II, vemos cómo los conglomerados (Cgp) de la Roca Roja N (RN) están relacionados con una superficie de erosión que se aprecia claramente en la cumbre de la sierra del Cadí; esta superficie quedó basculada y su continuidad hacia el N bruscamente interrumpida con la formación de la semifosa de la Cerdanya. Por ello se impone un análisis comparativo entre los materiales neógenos de la Cerdanya y los de la Roca Roja N (RN). En la Cerdanya, de acuerdo tanto con los autores antiguos (Boissevain, 1934) como con los más recientes (Agustí & Roca, 1987), podemos distinguir dos unidades sedimentarias neógenas: – Unidad inferior: constituida por depósitos de origen granítico y esquistoso; los conglomerados forman conos aluviales situados en el margen septentrional de la fosa; las arcillas se acumularon en las partes más distales situadas en el centro y al E, donde se formaron lignitos. El movimiento dextro de la falla de la Tet supuso la instauración de un lago al SW y conos aluviales al N, sin que esto supusiera una interrupción de aportes detríticos hacia el S. La edad de estos depósitos según Agustí & Roca (1987) es Vallesiense (Mioceno superior). – Unidad superior: se reconoce sólo en el borde meridional de la fosa. Está compuesta por una brecha esencialmente caliza, con elementos muy grandes (hasta 1 m de diámetro), y conglomerados con cemento calcáreo. Estos materiales proceden de los relieves meridionales, de acuerdo con su composición: calizas paleozoicas (Devónico), rocas mesozoicas y del Paleógeno. Forman conos aluviales adosados a las fallas normales E-W, que limitan por el S la fosa de la Cerdanya. Según Agustí & Roca (1987) la sedimentación de esta unidad comenzó en el Turoliense superior, lo cual permite suponer que los términos más altos sean ya pliocenos.
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47 Los materiales (Cgp) tipo Roca Roja N (RN) son comparables a los de la unidad inferior de la Cerdanya y se depositaron cuando la fosa apenas existía y había una cierta continuidad entre la superficie de erosión de la cumbre del Cadí y la del zócalo paleozoico sobre el cual se depositaron los conos aluviales de origen N y los sedimentos lacustres. Es en el Plioceno cuando el hundimiento del borde meridional de la fosa de la Cerdanya se acelera con el juego de fallas normales E-W, dejando enormes escarpes de falla que son atacados por la erosión, formándose los consiguientes depósitos de la unidad superior con aportes procedentes del S. Es en este momento, y no antes, cuando en la zona del Pedraforca queda interrumpida la llegada de materiales procedentes de la “zona axial” (Fig. 7, esquema III). El cabalgamiento de la zona del Pedraforca sobre los conglomerados (Cgp) de la Roca Roja N (RN) hizo bascular la serie del Cadí, contribuyendo así a la profundización de la fosa de la Cerdanya.
BREVE COMENTARIO SOBRE EL CUATERNARIO La gran colada de bloques enormes que desciende del pico de Pedraforca por el E, desde 1700 m de altitud hasta los 1280 m de su extremo más distal, en el cual se asienta el Castell de Saldes (SA), es, de los depósitos recientes, probablemente el más antiguo: quizás plio-cuaternario. Sea lo que fuere en cuanto a su edad exacta, lo que si parece cierto es que el pico de Pedraforca adquirió en parte su enérgico relieve en una época geológicamente reciente, quedando sometido a un brutal desmantelamiento por su vertiente oriental como lo atestiguan los expresados depósitos de pendiente. El abanico aluvial del Torrent de Rubinat, en la vertiente SW del pico de Pedraforca, está constituido por elementos comparativamente de pequeño tamaño, en consonancia con un relieve mucho más suave que por el NE, dirección hacia la cual toda la mole del Pedraforca se eleva en virtud del cabalgamiento, de SW a NE, sobre la unidad de Gresolet - Gisclareny.
CONCLUSIÓN Con todo lo expuesto queda bien manifiesto que no existe una hipótesis sencilla que explique de golpe la estructura del pico de Pedraforca. Una compleja evolución sedimentaria y tectónica, de la que hemos dado pruebas, se produjo desde los albores del Cretácico inferior hasta las épocas geológicas más recientes, a lo largo de unos 140 Ma. Sin tomar en consideración tan dilatada historia jamás podremos llegar a una interpretación cierta, en alguna medida, de esta impresionante montaña. Recapitulemos, pues, lo esencial de cuanto hemos podido averiguar: Comenzaremos diciendo que no sabemos nada de cómo los procesos tectónicos y sedimentarios acaecidos durante el Triásico y el Jurásico pueden haber influido en la estructuración del Pedraforca.
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48 Ya en el Cretácico inferior, sin embargo, sabemos que hubo reducción de espesores hacia el SE y el E, lo cual ayuda a comprender la desaparición de estos terrenos en tales direcciones. La tectónica y erosión antecenomanienses, reconocidas a través de nuestras observaciones, explican con facilidad porqué en el pico de Pedraforca tenemos Cretácico inferior y carecemos de él en la subunidad contigua de Gresolet - Gisclareny. El análisis tectonosedimentario del Cretácico superior lleva a las conclusiones siguientes: 1ª, el pico de Pedraforca forma parte de la subunidad de Saldes - L’Espà, ya que los materiales marinos del anticlinal de L’Espà - Coll de Jou tienen relación sedimentaria con la vertiente S de este pico y a la vez constituyen el substrato marino de los terrenos continentales del Coll de la Trapa. 2ª, antes de que se depositaran las brechas tectogénicas de la Roca Roja S y del Coll de la Trapa, hacia finales del Maastrichtiense llegan aportes conglomeráticos con elementos paleozoicos, lo cual quiere decir que alguna parte de la alta cadena primaria o “zona axial” estaba expuesta a la erosión en esta época. 3ª, las referidas brechas tectogénicas no son más que la expresión final de los movimientos diferenciales que se produjeron, a uno y otro lado de la franja inestable de Sallent de Coll de Nargó - L’Espà, desde el Campaniense hasta el Paleoceno. 4ª, la lámina de Cretácico superior invertido, que contornea por el N y NE la base del cabalgamiento del pico de Pedraforca en estas direcciones, es un flanco estirado de la subunidad de Gresolet, en donde hubo reducción de espesores sedimentarios hacia el SW reproduciéndose, con toda probabilidad, las mismas discordancias vistas en la vertiente S del Pollegó inferior. 5ª, la lámina en cuestión soporta en contacto sedimentario discordante brechas rojas con Microcodium paleocenas; el cabalgamiento hacia el N o NE, con “coulissement” del W hacia el E, que ha provocado su inversión, es por tanto posterior a la deposición de este Paleoceno. 6ª, la tectónica finicretácica - paleocena se deduce indirectamente; ningún contacto mecánico visible puede atribuirse a esta época. La evolución tectónica del pico de Pedraforca durante el Terciario es difícil precisarla, puesto que, prácticamente, carecemos de sedimentos de esta era implicados en ella; no obstante, por criterios de ámbito regional, creemos que la estructuración de este pico tuvo una fase muy importante durante el Paleógeno superior; aunque no es despreciable la incidencia que tuvo la tectónica del Neógeno, que se ha podido datar. Además, algunos depósitos coluviales recientes (quizás plio-cuaternarios) hacen pensar en una relativa juventud de este relieve.
AGRADECIMIENTOS Al profesor Dr. Michel Durand-Delga (Toulouse), que nos ha obsequiado con su presencia sobre el terreno y con sus siempre enriquecedoras discusiones, que no significan estar de acuerdo con todas nuestras interpretaciones; lo cual demuestra que, a pesar de los años, la amistad y su entusiasmo por el análisis científico no declinan, constituyendo un magnífico ejemplo de honradez y coraje.
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49 Al profesor Dr. Rolf Schroeder (Frankfurt), por habernos ayudado, con extrema solicitud, a determinar la fauna de foraminíferos del Cretácico inferior; tema de gran importancia para el estudio del pico de Pedraforca. A Jaime Costea Membrado (técnico del Museu de Geologia de Barcelona) quien, con gran eficacia, siempre ha estado dispuesto a realizar cuantas preparaciones microscópicas nos han sido precisas para el estudio de las biofacies. A Silvia Gardin (París), que se ha dignado a estudiar varias muestras del Cretácico en busca de nanofósiles. A Andreu Sorrosal (Barcelona) por su liberalidad, dejándonos reproducir la interesante fotografía del pico de Pedraforca, de la cual es autor. A nuestros hijos Guillem y Ferran, entusiastas alpinistas, que en distintas ocasiones han formado cordada con uno de nosotros (J.U.) para explorar los itinerarios difíciles.
NOTAS (1)
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El término accidente lo usamos, deliberadamente, en el sentido ambiguo que en tectónica le dan los franceses. Con él se designa toda superficie de contacto anormal, es decir mecánico o tectónico, como son las fallas verticales o longitudinales, los cabalgamientos y otros contactos mecánicos. El prefijo paleo quiere significar que, prescindiendo del estado que presente en la actualidad, el análisis preciso de las relaciones entre tectónica y sedimentación ha permitido deducir que es un accidente (de naturaleza imprecisa) que comenzó a funcionar en una época geológica sensiblemente anterior a la fase orogénica principal. Tanto los paleoaccidentes antes señalados como el paleodiapiro de Les Avellanes comenzaron a funcionar, de acuerdo con las pruebas obtenidas y detalladamente expuestas en nuestros trabajos, a finales del Cretácico superior, prolongándose su actividad al Paleoceno y el Eoceno inferior. La tectónica posterior los removilizó en buena medida, hasta alcanzar el estado actual, siendo necesario para juzgarlos y definirlos separar la parte de movimiento que corresponde a cada época. En el trabajo de Grékoff et al. (1961) se menciona el orbitolínido Dictyoconus walnutensis (Carsey, 1926) cuyo tipo proviene del Albiense de Texas. Sin embargo, esta cita se refiere muy probablemente a Valdanchella miliani (Schroeder, 1968) del Valanginiense inferior. Las brechas del Coll de Josa (JO), consideradas neocomienses por estos autores (p. 3), son en realidad postsenonienses o terciarias según Peybernès (1976, p. 198) o neógenas según Durand-Delga et al. (1989), con lo cual no debe sorprendernos la presencia de Dictyoconus walnutensis (=Valdanchella miliani) del Valanginiense inferior junto a Iraquia simplex Henson (=Orbitolinopsis simplex [Henson]) del límite Aptiense inferior Aptiense superior. Ambas especies están presentes en el Cretácico inferior del S de Organyà, al W, (Ullastre et al., 2002) y también en la zona del Pedraforca. Determinaciones debidas a la cortesía del Profesor Dr. Rolf Schroeder (Frankfurt). Algunos geólogos del momento han cometido el descomunal error de confundir las calizas del Neocomiense - Barremiense de esta subunidad con el Trías superior - Lias inferior !! El lector prudente debe tomar toda clase de precauciones, ante las publicaciones que circulan difundiendo éste y otros muchos errores, si no quiere emponzoñar su entendimiento. En Cataluña, el género Torinosuella era conocido, hasta ahora, sólo en la serie neocomiense del macizo de Garraf (Barcelona). Calzada (1972) hizo su estudio.
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Por medio del profesor M. Durand-Delga, la especialista en nanofósiles Silvia Gardin (del C.N.R.S., París) ha tenido la gentileza de aceptar para su estudio diferentes muestras de sedimentos margosos del Cretácico inferior y superior. Los resultados, desgraciadamente, todavía no podemos incluirlos en este trabajo. Fauna determinada por J. M. Pons (Barcelona) en mayo de 1984. Esta franja, en su estado actual, se muestra truncada por efecto de la tectónica postlarámica, que ha afectado en varias fases las regiones sudpirenacias catalanas desde el Eoceno inferior hasta el Neógeno, según el general testimonio de los autores y las pruebas recogidas por nosotros en distintos puntos (cf. Ullastre & Masriera, 1992, 1999, 2000, 2001; Durand-Delga et al., 1989). Hacia el E (Gisclareny) este término pasa a un complejo terrígeno-calcáreo con Lacazina en el que se intercalan conglomerados de cuarzo (Bilotte, 1985, p. 220). Más al E todavía, en el flanco W del sinclinal de La Nou, se encuentran estas mismas facies (Ullastre et al., 1990, p. 178). Esta especie fue determinada por J. M. Pons (Barcelona) en noviembre de 1983. Algunos geólogos han asimilado estas brechas continentales (Mc - E1-2) a las brechas y pudingas glauconíferas (Cs3b), depositadas en un medio marino, de L’Espà. Esta asimilación es absurda por ser ambos depósitos sedimentarios absolutamente distintos, aún a los ojos del observador menos avispado. La tectónica larámica, que bien seguro intervino también en el comienzo de la evolución estructural de la sierra del Montsec (al S de Sallent y al W del Pedraforca) (Fig. 1), tuvo allí una manifiesta continuidad, antes de la fase paroxismal pirenaica. Depósitos de brechas y varias discordancias sucesivas, entre el Paleoceno superior y el Cuisiense - Luteciense inferior, observadas en su flanco S, dan prueba de ello (Ullastre & Masriera, 1992). La brechas localizadas en el Montsec, en Fórnols al W del Cadí, en el Catllaràs al E de la zona del Pedraforca (Ullastre et al., 1990) y en las Sierras marginales (Ullastre & Masriera, 1999) alcanzan el Paleoceno superior - Eoceno inferior. Luego es posible que los movimientos del Paleoceno superior - Eoceno inferior también repercutiesen en la franja de Sallent - L’Espà, aunque no tengamos ninguna evidencia.
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E'
0390
LEYENDA
0392 TERRENOS
H
PEDRAFORCA (Pirineo catalán) CARTOGRAFíA GEOLÓGICA por: Juan Ullastre y Alicia Masriera 4680
2003
1500
4678
K - TRIÁSICO SUPERIOR: margas abigarradas, carniolas y yesos de facies Keuper. L1 - TRIÁSICO TERMINAL - LIÁSICO INFERIOR: margocalizas dolomíticas, calizas con estructura laminada, brechas calcareodolomíticas, calizas oolíticas. Por razones tectónicas es difícil que aparezcan todos los términos juntos en un mismo afloramiento. L2 - LIÁSICO MEDlo-SUPERIOR: margocalizas y calizas bioclásticas rojas fosilíferas. Se estima la desaparición del término margoso superior de la sucesión típica sudpirenaica por laminación tectónica en casi toda el área cartografiada; sólo al N del Caste" de Termes (CT) la sucesión es más completa. J - DOGGER-MALM: dolomías de color gris, casi siempre oscuro . Se presentan masivas cuando la dolomitización es intensa; o en capas más o menos dolomitizadas, a veces brechoides. Ci1 - NEOCOMIENSE - BARREMIENSE - APTIENSE transgresivos de N a S: en el Caste" de Gósol (GO), calizas del Barremiense; al N del Torrent de Rubinat - Co" del Verdet (CV) , calizas neocomienses y del Barremiense inferior; en el Po"egó superior (PS), calizas neocomienses , hiatus, calizas del Aptiense inferior alto - Aptiense superior; en el Po"egó inferior (PI), calizas del Aptiense superior. Ci2 - APTIENSE SUPERIOR: margocalizas de la Enforcadura (EN) y de Prat de Reo (PR) . Cs1 - CENOMANIENSE SUPERIOR - TURONIENSE en discordancia angular finierosiva: calizas con Praealveolina , cal izas con "fissurinas" (Stomiosphaera, Pithonella). Cs2 - SENONIENSE INFERIOR: en la unidad de Gresolet - Gisciareny, calizas detríticas con pequeños foraminíferos, margocalizas y areniscas con Laeazina y rudistas; en la unidad del pico de Pedraforca, calizas y margocalizas con rudistas . Cs3 - SENONIENSE SUPERIOR MARINO, parcialmente en discordancia angular: margocalizas, margas arenosas y areniscas. a, calizas con orbitoides; b, brechas y pudingas calcáreas; c, calizas con orbitoides, con ostreas y/o calizas arrecifales (biohermes de Hippurites radiosus); d, areniscas et. "arenisca de Areny". Mc - MAAsTRlcHnENsE CONnNENTAL: a, margas y calizas con lignitos, margas grises con bancos calizos, margas limosas y arenosas abigarradas; b, conglomerados con elementos mesozoicos y del zócalo paleozoico. Mc - E1-2 - MAASTRICHTIENSE - PALEOCENO cONnNENTALES, parcialmente en discordancia angular: margas y limos arenosos pardorojizos, brechas, pudingas y limos rojos con Microeodium disperso. En los afloramientos discordantes cabe distinguir unas brechas basales de color claro y escasa matriz y unas brechas superiores con matriz roja (et. Roca Roja S, RS). E4 - CUISIENSE: calizas con nummulites y assilinas de la serie del Cadí. E4-5 - CUISIENSE SUPERIOR - LUTECIENSE INFERIOR: margas grises o beige de la serie del Cadí. Cgp - MIOCENO: conglomerados poligénicos discordante s con elementos paleozoicos (del Carbonífero, Devónico ... ), mesozoicos (ausencia o rareza de Cretácico inferior) y eocenos. Unos proceden de la cadena primaria; los otros, en su mayor parte, de la serie del Cadí. Cgm - ? NEÓGENO: brechas discordantes constituidas por elementos mesozoicos (la mayoría del Cretácico inferior y superior) procedentes del pico de Pedraforca y/o unidades análogas. Q - CUATERNARIO: derrubios de pendiente. OTROS SIGNOS
. ; ...
. ... .
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TOPÓNIMOS ABREVIADOS
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A-A' , coordenadas para localizar los puntos por donde pasan los cortes geológicos. 1, contactos normales o sedimentarios ya sean concordantes o discordantes . 2, contactos mecánicos, es decir: fallas normales, inversas, en dirección, cabalgamientos . 3, eje de anticlinal. 4, eje de sinclinal . 5, eje de anticlinal invertido. 6, eje de sinclinal invertido. 7, dirección y buzamiento de capas en posición normal. 8, dirección y buzamiento de capas invertidas.
0398
BC BE BR CA CB CC CG CJ CR CS CT CV EC EN EP ER ET FT
Balma del Calderer
= ColI de la Bena Bretxa de Riambau El Calderer ColI de la Balma Coma deis Caners ColI de la Guárdia ColI de Jou Canal de Riambau Cabirols Castell de Termes ColI del Verdet El Collell Enforcadura El Puig El Roget Els Terrers Font Terrers
GA GO JO LB LG LP MG MI PI PR PS RE RN RO RS SA SF ST TE
El Gat Castell de Gósol ColI de Josa Les Bassotes La Grallera La Piramide Molí de Gósol Mirador de Gresolet Po llegó inferior Prat de Reo Po llegó superior Refugi Estasen Roca Roja N Canal Roja Roca Roja S Castell de Saldes Set Fonts Serra de la Tossa Co" Teuler
PEDRAFORCA (Pirineo catalán)
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B
A
CORTES GEOLÓGICOS
1
----- ... "
por: Juan Ullastre y Alicia Masriera
2003 Observaciones:
Para la situación e interpretación de los símbolos ver la cartografía geológica. (1) En el corte 111 , el Cs3c de la unidad de Saldes - L'Espa - Pedraforca tiene por debajo, tanto al E como al W, el episodio de brechas y conglomerados Cs3b. (2) En el corte 111, la lámina de Cs2 de la unidad de Gresolet Gisclareny tiene por encima, un poco al NW, las calizas con prealveolinas del Cenomaniense superior Cs1.
Unidad del Molí de Gósol-Sorribes
Unidad de L'Espa-Pollegó inferior(PI)
I I
I
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E
I \
Roca Roja Norte(RN)
\
Roca Roja Sur (RS)
\ \ \
I
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11
El Collell(EC}
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\
\ \
_-- .... Ci2 \
-------
"
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.........02 ... ........
--1300 m
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--- ---------- --- ---
Serie del Cad!
Unidad de Gresolet -Gisclareny
Unidad de Saldes-L'Espa-Pedraforca
F
Pollegó inferior (PI) Prat de Reo (PR)
l I
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Enforcadura (EN) Pollegó superior (PS)
1
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1000 --1300m
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Unidad de Saldes-L ' Espa-Pedraforca
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Unidad de Gresolet-Gisclareny
Serie del Cadí
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Gondomaria grandeuryi (Zeiller) Wagner & Castro, 1998, in the context of an upper Stephanian flora from Surroca (prov. Girona, Catalonia, Spain) Robert H. WAGNER*
RESUMEN WAGNER H. R. Gondomaria grandeuryi (Zeiller) Wagner & Castro, 1998 en el contexto de una flora del Estefaniense superior de Surroca (Girona, Catalunya, España). De una discusión breve sobre la composición de la flora de Surroca, de edad Estefaniense C probable, se pasa a la descripción de uno de sus elementos raros, Gondomaria grandeuryi (Zeiller), de afinidad desconocida. Se comenta el género Gondomaria Teixeira 1964 y se compara con Rhachiphyllum Kerp 1986, un género de forma “calliptérido” de edad autuniense. Palabras clave: Estefaniense, Catalunya, Calliptérido, Helechoide, Gondomaria.
ABSTRACT A brief discussion on the general composition of the Stephanian C flora of Surroca is followed by a description of Gondomaria grandeuryi (Zeiller), a rare form of fernlike foliage of uncertain affinity. The genus Gondomaria Teixeira 1964 is discussed and comparison is made with Rhachiphyllum Kerp 1986, a “callipterid” formgenus of Stephanian C (early Autunian) to later Autunian ages. Keywords: Stephanian, Catalonia, Callipterid, Fernlike, Gondomaria.
* Centro Paleobotánico, Jardín Botánico de Córdoba, Avda. de Linneo, s/n, 14004 Córdoba, España.
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54 INTRODUCTION In the context of a revision of the fossil flora from the Surroca-Camprodón Coalfield in the province of Girona, Catalonia, undertaken on behalf of the Museu de Ciències Naturals in Barcelona, in collaboration with Julio Gómez-Alba, Curator of Palaeontology, a single specimen with fernlike pinna fragments is identified here as the unusual species Gondomaria grandeuryi (Zeiller) Wagner & Castro. The genus Gondomaria was introduced by Teixeira (1964) with a single species based on specimens from the upper Stephanian of the Douro Basin in Portugal. Wagner & Lemos de Sousa (1982) later described an additional species of Gondomaria from upper Westphalian strata in northern Portugal, but this attribution was subsequently withdrawn (Wagner & Castro, 1998), thus leaving Gondomaria grandeuryi as the sole representative of this genus. Although it shows a superficial resemblance to the “callipterid” group of plants, this species of fernlike foliage is of unknown affinity since no reproductive organs have been found.
FLORAL CONTEXT The Surroca-Ogassa-Camprodón Coalfield, also known in the literature as San Juan de las Abadesas (Sant Joan de les Abadesses), is a classical site in Spain for upper Stephanian plant remains. Jongmans (1951), in his general review of the Carboniferous floras of Spain, mentioned San Juan de las Abadesas (province Gerona) with a number of fossil lists from the literature which he attributed to Stephanian B, although he mentioned also that R. Zeiller (in Faura i Sans, 1928) had suggested the upper Stephanian (read: Stephanian C). Jongmans (1951) added the identification of a representative collection of plant fossils sent to him by Faura at the Geological Bureau in Heerlen (presently in the collection of the National Museum of Natural History in Leiden, the Netherlands), and which he attributed to the middle Stephanian (read: Stephanian B sensu St. Étienne). Jongmans visited this coalfield in 1955, but did not manage to study the plant remains collected on that occasion before he died in 1957. These specimens are also in Leiden. Jongmans (1951) overlooked a list of plant fossils identified by P. Bertrand (Lille) and published by Dalloni (1930). Subsequently, a single species from Surroca, Alethopteris pennsylvanica var. pyrenaica Willière ex Wagner, was described from the Faura i Sans Collection in Heerlen by Wagner (1968). Not much later, Álvarez-Ramis, Pi-Radondy & Doubinger (1969) provided a more up-to-date list of plant fossils from Surroca, from which they deduced a Stephanian B age (read: Stephanian B sensu St. Étienne). They also provided a list of spore genera, noting the rarity of Lycospora and a relative abundance of Densosporites which, at that time, was regarded as surprising for a deposit of late Stephanian age. Since the densospores are linked mainly to the long-ranging isoetalean lycopsid Omphalophloios, the implications are more of an environmental/palaeogeographical nature than stratigraphic. The first more or less complete illustrations of plant fossils from Surroca are due to Álvarez Ramis, Doubinger & Diéguez Jiménez (1971),
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55 this time under the alternative name of Ogassa. They allotted a Stephanian C age to this flora. Since these authors mentioned that the fossil remains recorded were obtained from coal tips visited in 1970, it is not clear whether the remains identified in the earlier paper (1969) were also taken into account. However, this seems unlikely since the specimens figured are quite fragmentary and thus probably derived from a weathered coal tip. The fragmentary nature of these remains and the fact that most specimens were figured at natural size, has made it difficult to check on the identifications. Nonetheless, the following species are regarded as more or less recognisable from the illustrations (generic names converted to present-day nomenclature): Gondomaria grandeuryi (Zeiller) Wagner & Castro? (illustrated as Callipteridium cf. gigas [Gutbier] Weiss), Alethopteris pennsylvanica var. pyrenaica Willière, Barthelopteris germari (Giebel) Zodrow & Cleal (too poorly illustrated to see the characteristic net veining), Oligocarpia leptophylla (Bunbury) Grauvogel-Stamm & Doubinger (apparently figured under the names of Sphenopteris burgkensis Sterzel and Sphenopteris cristata Brongniart, although the illustrations are too poor to be judged beyond doubt), Nemejcopteris feminaeformis (Schlotheim) Barthel, Polymorphopteris polymorpha (Brongniart) Wagner, Pecopteris robustissima Wagner. The other species recorded by Álvarez Ramis et al. (1971) cannot possibly be judged from the illustrations, and should probably be ignored as doubtful records (as mentioned before the majority of specimens are very fragmentary apart from being poorly illustrated). A single specimen of Annularia stellata (Schlotheim) Wood was figured as forma longifolia nov. forma from Camprodón (same coalfield as Surroca) by Diéguez (1985). This refers to Annularia longifolia Brongniart, which is generally regarded as a synonym of Annularia stellata. The recognition as a special form is questionable and so is the nomenclatorial procedure. From a locality at Coll de la Caritat, NE of Ogassa, and presumably belonging to the same basin, Broutin & Gisbert (1985) recorded a large number of species which collectively suggested a latest Stephanian age to them (read: Stephanian C). They illustrated de following elements (generic names converted to present-day usage): Neurocallipteris neuropteroides (Göppert) Cleal et al. (lám. III, fig. 7) Barthelopteris germari (Giebel) Zodrow & Cleal (lám. III, fig. 11) Odontopteris minor Brongniart (lám. III, fig. 12) (not mentioned in plate explanation) Callipteridium pteridium (Schlotheim) Zeiller (lám. III, fig. 1 – not identifiable from the illustration which is suggestive of Polymorphopteris polymorpha [Brongniart] Wagner) Callipteridium cf. zeilleri Wagner (lám. III, fig. 3) (probably better referred to Callipteridium rochei Zeiller) Alethopteris zeilleri Ragot (lám. III, fig. 8) Taeniopteris multinervia Weiss – abnormis Göppert (lám. III, figs 5, 5a = possibly Neurocallipteris gallica [Zeiller] Cleal & Shute) Taeniopteris jejunata Grand’Eury (lám. III, fig. 6) Polymorphopteris pseudobucklandi (Andrä) Wagner (lám. III, fig. 2 – figured at natural size which is too small for proper recognition) Pecopteris clintonii Lesquereux (lám. III, fig. 4 = to be regarded as Pecopteris sp.) Pecopteris hemitelioides Brongniart (lám. III, fig. 10=Pecopteris robustissima Wagner) Calamites cistii Brongniart (lám. III, fig. 9)
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56 Doubinger, Robert & Broutin (1978) and later Broutin & Gisbert (1985) published an Autunian flora from Coll de Jou, between the villages of Bruguera and Ogassa, West of the Surroca Coalfield (generic names adjusted to current nomenclature): Walchia piniformis Sternberg (1978, pl. II, figs 1-3; 1985, lám. II, fig. 1) Ernestiodendron filiciforme Florin (1978, pl. I, fig. 2; pl. II, fig. 6) Otovicia hypnoides (Brongniart) Kerp et al. (1985, lám. II, fig. 1) Hermitia germanica (Florin) Kerp & Clement-Westerhof (1978, pl. I, fig. 1; pl. II, figs 4-5; 1985, lám. II, fig. 2) Ullmannia frumentaria (Schlotheim) Göppert (1978, pl. I, figs 3-5; pl. II, figs 79; 1985, lám. II, fig. 3) Barthelopteris germari (Giebel) Zodrow & Cleal (1985, lám. II, fig. 4) Oligocarpia leptophylla (Bunbury) Grauvogel-Stamm & Doubinger (1985, lám. II, fig. 6) Lobatopteris waltonii (Corsin) Wagner (1985, lám. II, figs 7, 7a = probably Oligocarpia leptophylla (Bunbury) Grauvogel-Stamm & Doubinger) Pecopteris cf. monyi Zeiller (1985, lám. II, fig. 5 = Pecopteris sp.) Annularia sp. (1985, lám. II, fig. 8 = Annularia carinata Gutbier) These floral remains, which were reasonably well illustrated on both occasions, were attributed to “classical Autunian” but regarded as being of the same age as the upper Stephanian flora of Surroca-Ogassa, although belonging to a different environment. This may be so, but the possibility remains that higher strata are represented since the authors correlated on lithological characters rather than lateral continuity, or so it seems from the description in the 1985 paper, which does not include a geological map. In a well illustrated Atlas of Fossils, Gómez-Alba (1988) figured several floral remains from Surroca-Ogassa, as follows (generic names adjusted to current nomenclature): Barthelopteris germari (Giebel) Zodrow & Cleal (lám. 8, fig. 3) Alethopteris pennsylvanica var. pyrenaica Willière (lám. 6, fig. 5) Cyclopteris sp. (lám. 7, fig. 5) Taeniopteris multinervia Weiss (lám. 10, fig. 5) Poacordaites sp. (lám. 12, fig. 6 = Poacordaites microstachys [Goldenberg] Zeiller) Nemejcopteris feminaeformis (Schlotheim) Barthel (lám. 4, fig. 1) Pecopteris arborescens (Schlotheim) Brongniart (lám. 4, fig. 2) Pecopteris cyathea (Schlotheim) Brongniart (lám. 4, fig. 3) Pecopteris daubreei Zeiller (lám. 4, fig. 4 = Polymorphopteris subelegans [Potonié] Wagner) Polymorphopteris polymorpha (Brongniart) Wagner (lám. 4, fig. 8) Sphenophyllum oblongifolium (Germar & Kaulfuss) Unger (lám. 2, fig. 10) Calamostachys tuberculata Sternberg (lám. 3, fig. 2 – incompletely figured) Macrostachya carinata (Germar) Zeiller (lám. 3, fig. 3) These specimens have been seen by the present writer. Arnau & Vicente (1991) figured some drawings of Alethopteris pennsylvanica var. pyrenaica Willière from the Surroca-Ogassa Coalfield, referring to this form as
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58 Sigillaria polygonalis Vetter Sigillaria cf. ovata Sauveur Lepidostrobus sp. Cordaites sp. Poacordaites microstachys (Goldenberg) Zeiller Stigmaria ficoides Sternberg “seeds” The preliminary results of this revision, which has not yet been concluded, do confirm that a late Stephanian flora is present, either Stephanian B sensu St. Étienne, or, more likely, Stephanian C. It is the intention to figure and describe these specimens in due time. In the present paper the rare species Gondomaria grandeuryi (Zeiller) Wagner & Castro is described on the basis of records in the literature and the single plant remain as figured. Genus Gondomaria Teixeira, 1964 Diagnosis Medium-sized fronds, at least bipinnate, with intercalated pinnules in the upper part of primary pinnae. Ultimate pinnae gradually tapering. Pinnules strongly asymmetrical, with basiscopic side fused with the rachis entirely or partially, with a constriction on the acroscopic side. In the basal part of major pinnae the pinnule bases are constricted on both sides. Midrib excentrically placed, and dissolving into numerous lateral veins in the apical part of pinnules. Lateral veins ascending, oblique, forking more than once, at least partly derived from rachis on the basiscopic side of pinnules.
Remarks When Teixeira (1964) introduced this genus on the basis of several plant impressions from the upper Stephanian of São Pedro da Cova, north Portugal, he did not provide a proper diagnosis, only the description of the species Gondomaria alethifolia Teixeira, which covered the genus. This species is a synonym of Alethopteris grandeuryi Zeiller, from the upper Stephanian of Commentry, Massif Central, France (Wagner & Castro, 1998). Teixeira compared with Odontopteris, Alethopteris, Mariopteris and Callipteridium, on the generic level, but he did not make the connection with Zeiller’s species from Commentry. He also failed to compare with callipterids, such as Autunia (formerly Callipteris) conferta (Sternberg) Kerp. The similarity between G. alethifolia and A. grandeuryi was first observed by Wagner & Lemos de Sousa (1982), who drew attention to the fact that Franke (1913) regarded Alethopteris grandeuryi Zeiller as synonymous with Callipteris discreta Weiss, a species which was later incorporated with Neuropteris obtusa (Brongniart) Wagner & Castro by Wagner & Castro (1998), who refigured Weiss’s type specimen
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59 (counterpart). Doubinger (1956, p. 94) had already rejected the synonymy proposed by Franke. Wagner & Lemos de Sousa (1982) applied the name Gondomaria also to a species from upper Westphalian strata in the Serra de Bougado, north Portugal, but this attribution was subsequently withdrawn by Wagner & Castro (1998). It is suggested here that this still unidentified upper Westphalian species may be an unrelated pecopterid close to Lobatopteris aspidioides (Sternberg) Wagner. Wagner & Lemos de Sousa (1982) mentioned that Weiss’s “Callipteris” discreta (which they admitted as a synonym of Gondomaria grandeuryi – see above) resembled callipterids of the Callipteris conferta group, and suggested the possibility that this species, of Westphalian D age, might be a precursor. However, since the available information was regarded as insufficient, they left the possible relationship as an open question. A possible link with the callipterids of the “Callipteris” conferta group may indeed be explored with regard to Gondomaria grandeuryi (Zeiller) Wagner & Castro. There is a certain resemblance, not so much with Autunia conferta (Sternberg) Kerp, but with non-lobate forms of Rhachiphyllum schenkii (Heyer) Kerp, which were often identified as Callipteris conferta (see the extensive list of synonymy in Kerp, 1988, p. 319). When introducing the genus Rhachiphyllum, Kerp did not compare with Gondomaria Teixeira, a genus which has generally been ignored in the literature. Rhachiphyllum Kerp (in Kerp & Haubold, 1988, p. 145) was diagnosed as follows: “Regular bipinnate to tripinnate, sometimes dichotomising, small to medium-sized fronds. Pinnae in alternating to subopposite position. Primary rachis usually robust, longitudinally striated, basal part naked, widened at the base. Intercalary pinnules attached to the primary rachis. Intercalary pinnules usually resembling the other pinnules. Pinnules entire-margined to pinnately lobed. Venation alethopteroid”. Kerp typified Rhachiphyllum on “Sphenopteris” lyratifolia Göppert 1842. The genus Rhachiphyllum was regarded as being of unknown affinity. Although some of the specimens figured as Rhachiphyllum schenkii by Kerp (1986, 1988) are difficult to separate from Gondomaria grandeuryi, the rather limited number of remains illustrated by Zeiller (1898) and Teixeira (1964) do not allow the full range of variation to be established for Zeiller’s species, whereas the abundant material illustrated by Kerp from a single locality, Sobernheim in western Germany, has made this possible for Rhachiphyllum schenkii. However, it would seem that only a limited amount of overlap exists (see later on). It is noted that the genus Rhachiphyllum has been defined in the first place on Rhachiphyllum lyratifolius (Göppert) Kerp, which is a rather different form characterised by short ultimate pinnae with very little variation in size. In fact, these pinnae have also been described in the literature as lobate pinnules. These lobes or small pinnules are largely fused at the base and are provided with a simple venation. This species is sufficiently different from Gondomaria grandeuryi to warrant separate treatment, even on the generic level. Kerp (1986; in Kerp & Haubold, 1988) assigned the following species to the genus Rhachiphyllum: R. lyratifolius (type species), R. curretiense (Zeiller) Kerp, R. diabolicus (Zeiller) Kerp, R. lodevense (Brongniart) Kerp, R. schenkii (Heyer) Kerp, R. subauriculatus (Weiss) Kerp. The strongly lobate pinnules with a gradual transition into small pinnae which characterise the type of Rhachiphyllum curretiense (Zeiller, 1892, pl. VIII, fig. 3 – lectotype), do not invite comparison with Gondomaria grandeuryi (Zeiller). Similarly, Rhachiphyllum diabolicus as figured by Zeiller (1892, pl. VIII, fig. 5 – holotype) shows lobate pinnules of the same general characteristics
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60 as R. curretiense, but which are much smaller in size. Rhachiphyllum lodevense (Brongniart, 1836, pl. 115, fig. 5 – holotype) seems quite a different form, which is not immediately recognisable as a callipterid, were it not for the later figuration by Zeiller (1898) and Doubinger (1956, pl. VIII, figs 2-3). Again, the lobate pinnules grading into small pinnae provide the comparable character with the other species mentioned. Rhachiphyllum schenkii (Heyer) is based on a single specimen (holotype) refigured by Kerp (1986, p.100, fig. 11), which may be difficult to separate from Rhachiphyllum subauriculatus (Weiss, 1869, Taf. IV-V, fig. 3 – holotype). The rather small, lobate pinnules with constrictions on both the acroscopic and basiscopic sides allow a clear distinction from Gondomaria grandeuryi (Zeiller). It would thus appear that Gondomaria Teixeira and Rhachiphyllum Kerp should be kept separate. In both cases, one is dealing with callipterid forms of unknown affinity in the absence of reproductive structures. Gondomaria grandeuryi (Zeiller) Wagner & Castro, 1998 Pl. 1, figs A, B 1888/90 Alethopteris Grand’Euryi Zeiller, in Renault & Zeiller, p. 207-211, pl. XXII, figs 1-4. ? 1904 Odontopteris alpina (Sternberg) Geinitz – Potonié (pars), fig. 1, non figs 1-5. ? 1930 Odontopteris Jeanpaulii Bertrand, p. 52, fig. 8. 1956 Alethopteris grand’euryi Zeiller – Doubinger, p. 94-95. 1964 Gondomaria alethifolia Teixeira, p. 821-822, pls I-VII. ? 1971 Callipteridum cf. gigas (Gutbier) Weiss – Álvarez Ramis et al., p. 271, lám. I, fig. 13. 1975 Gondomaria alethifolia Teixeira – Boureau & Doubinger, in Boureau, p. 372, 373, fig. 309 (after Teixeira, 1964, pl. I – reduced). 1998 Gondomaria grand’euryi (Zeiller) – Wagner & Castro, p. 11.
Material A single specimen with the impression of three separate fragments of pinnae of the last order. Catalogue number 19474 of Vidal Collection (two negatives and one positive).
Description of the specimen in hand Thin rachises on which relatively large, closely spaced pinnules (14-19 mm length) are inserted obliquely, with the entire base attached. Pinnule sides straight to slightly convex, tapering in the upper half into a rounded apex. Basiscopic side sloping but not apparently confluent with adjacent pinnule; acroscopic side slightly
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61 constricted. Venation markedly asymmetrical, with midrib perpendicular to rachis and positioned near the acroscopic side of pinnule, and several subsidiary veins on the basiscopic side. Lateral veins strongly marked, oblique and generally twice forked. They are widely spaced (at least 12 veins per cm).
Remarks The types of Gondomaria grandeuryi Zeiller, as figured and described from the Commentry Coalfield in the Massif Central, France, consist of four specimens which are all fragments of pinnae of the penultimate order with oblique pinnules showing variable insertions from strongly decurrent to almost neuropteroid. The acroscopic side seems always constricted, even in the most strongly decurrent pinnules, but the basiscopic side is also constricted where the more neuropteroid pinnules in the lower part of major pinnae are involved. No evidence of intercalary pinnules has been reported by Zeiller, and this explains the original attribution to Alethopteris rather than Callipteris. Exactly the same form, with the identical variation in pinnule insertion, but showing intercalary pinnules in the upper part of pinnae of the penultimate order, was described later by Teixeira (1964) under the name of Gondomaria alethifolia, also from upper Stephanian strata, in this case from the Douro Coalfield in northern Portugal. In terms of frond reduction, as described by Laveine et al. (1977) for Callipteridium, it would seem that the specimens recorded by Zeiller and Teixeira, presumably belonging to one and the same species, Gondomaria grandeuryi (Zeiller) Wagner & Castro, represent an early callipterid form in which frond reduction had not advanced to the extent that intercalary pinnules would be present throughout the penultimate pinnae, but only in the highest parts thereof. The specimen figured here from the upper Stephanian of Surroca (Fig. 1) is too fragmentary to show penultimate rachises. It also fails to show pinna terminals, and is moreover too fragmentary to allow judging the full range of variation in pinnule insertion which is so clear in both Zeiller’s and Teixeira’s specimens. On the other hand, the pinnule size and shape accord well with the morphological characters shown by the French and Portuguese specimens. The alternative identifications Autunia conferta (Sternberg) Kerp and Rhachiphyllum schenkii (Heyer) Kerp are rejected because of the differences in pinnule size and shape, those of Autunia conferta being relatively shorter and thus more subtriangular, whilst R. schenkii displays generally smaller pinnules which show a tendency to become lobate. In both cases intercalary pinnules are present throughout. Only very fragmentary specimens might give rise to confusion between Gondomaria grandeuryi and forms with non-lobate pinnules of Rhachiphyllum schenkii. The strongly asymmetrical venation, with the perpendicularly inserted midrib being situated near the acroscopic side of pinnules, is a notable character which the specimen from Surroca shares with Zeiller’s types. Poor preservation makes the vein count unreliable in the specimen recorded here. The record of approximately 12 veins per cm probably does not take into account the ultimate vein endings which do not seem to have been preserved. Zeiller’s vein diagrams do, in fact, display a higher vein density (about 18 per cm).
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62 It is possible, though uncertain, because of the fragmentary nature and diagrammatic rendering of the specimen, that the holotype and only recorded specimen of Odontopteris jeanpaulii Bertrand (= Odontopteris alpina pars, as figured by Potonié, 1904), belongs to Gondomaria grandeuryi. As noted in the list of synonymy, it is possible that Álvarez Ramis et al. (1971) figured a fragment of Gondomaria grandeuryi (as Callipteridium cf. gigas), but this assumption is difficult to confirm without a reexamination of the actual specimen (the illustration is too poor to be judged adequately).
Occurrence Upper Stephanian of Commentry (France), São Pedro da Cova (Portugal), and Surroca (Spain); possibly also upper Westphalian of Saarland (Germany)? (Odontopteris jeanpaulii).
CONCLUSION The single specimen recorded here from the Surroca Coalfield, Catalonia, shows that the rare species Gondomaria grandeuryi (Zeiller) occurs more widely than the two previous records from central France and north Portugal indicated. In the absence of fertile material the affinity of this species of fernlike foliage is unknown, but its apparent resemblance to callipterids and the presence of intercalary pinnules in the higher part of a penultimate pinna as figured by Teixeira (1964) tend to suggest that this is an early form of callipterid foliage, of late Stephanian age.
ACKNOWLEDGEMENTS To Museu de Ciències Naturals of Barcelona for the agreement to study the upper Stephanian flora of Surroca, and to Julio Gómez-Alba for his collaboration. Hans Kerp is thanked for comments on Rhachiphyllum in comparison with Gondomaria, and the provision of literature.
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66 Plate 1 Gondomaria grandeuryi (Zeiller) Wagner & Castro, 1998 A. Impression of two partial pinnae of the last order, x 1. B. x 3. Lámina 1 Gondomaria grandeuryi (Zeiller) Wagner & Castro, 1998 A. Huella (impresión) de dos pinnas incompletas del último orden, x1 B. x 3.
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Insectos del Mioceno inferior de Ribesalbes (Castellón, España). Interacciones planta-insecto Enrique PEÑALVER* y Xavier DELCLÒS**
ABSTRACT PEÑALVER, E. and DELCLÒS, X. Insects from Lower Miocene of Ribesalbes (Castellón, Spain). Plant-insect interactions. This paper carries out the study of ichnofossils originated by insects found in the Lower Miocene locality of “La Rinconada”, near Ribesalbes (Province of Castellón, Spain). The main fossil record is integrated by plant-insect interactions that are observed in leaves and leaflets: ovipositions, mines and a chew mark. The insect ovipositions, on leaves of Laurophyllum, Caesalpiniaceae and Populus, show ovate to oblong eggs with 0.9-1.1 mm length and 0.2-0.3 mm width. They occur in eccentric arcs, sometimes with a zigzagged pattern. These ovipositions were produced by damselflies of the family Coenagrionidae. Insect mines are reported in leaves of Laurophyllum and Celtis?, and show a blotch shape in Laurophyllum sp., with a channel-structure, and a linear shape in Celtis sp.? Insect larvae, which were endophytophagous, i.e. internal plant parasites, produced these channel marks of leaf-mines. The mine patterns observed in Laurophyllum leaf are similar to those produced by the recent larvae of the Nepticulidae (Lepidoptera). Such a diverse set of plant-insect interactions are uncommon in the fossil record. In addition, one level with bioturbation, possibly produced by aquatic larval chironomids, is also described here. Key words: Insecta, Odonata, Coenagrionidae, ovipositions, Lepidoptera, Nepticulidae, leaf-mines, leaf chew marks, Miocene, Spain.
RESUMEN En el presente trabajo se realiza el estudio de icnofósiles originados por insectos que se han encontrado en el yacimiento de “La Rinconada”, del Mioceno Inferior, en Ribesalbes (Castellón). El registro fósil más importante está constituido por interacciones planta-insecto observadas en hojas y folíolos: puestas, minas y
* Área de Paleontología. Institut Cavanilles. Universitat de València. Apartado Oficial 2085, E-46071 Paterna, Valencia. Spain. E-mail: penalver@uv.es. ** Departament d’Estratigrafia, Paleontologia i Geociències marines. Fac. Geologia, Martí i Franquès s/n, Universitat de Barcelona, E-08028 Barcelona. Spain. E-mail: xdelclos@geo.ub.es.
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70 una marca de mordedura en el margen foliar. Las puestas, en hojas de Laurophyllum, Caesalpiniaceae y Populus, muestran huevos con una forma aovadaoblonga con una longitud de 0,9-1,1 mm y una anchura de 0,2-0,3 mm. Su disposición muestra un patrón linear y curvo, ocasionalmente las líneas se disponen en zigzag. Estas ovoposiciones fueron producidas por odonatos de la familia Coenagrionidae. Las minas han sido observadas en hojas de Laurophyllum y Celtis?, y tienen forma de mancha en Laurophyllum sp., con estructura de galería, y una forma linear en Celtis sp.? Estas marcas de minas en las hojas fueron producidas por larvas endofitófagas que por ello eran también parásitos internos de las plantas. Los patrones de las minas en la hoja de Laurophyllum son similares a los producidos actualmente por larvas de la familia Nepticulidae (Lepidoptera). Las diferentes interacciones entre plantas e insectos aquí descritas son poco comunes en el registro fósil. Asimismo, se describe un nivel con bioturbación debida a larvas acuáticas de insectos, posiblemente quironómidos. Palabras clave: Insecta, Odonata, Coenagrionidae, puestas, Lepidoptera, Nepticulidae, hojas minadas, marcas de mordedura, Mioceno, España.
INTRODUCCIÓN El presente artículo es el tercero que se publica en Treballs del Museu de Geologia de Barcelona sobre la paleoentomofauna del afloramiento La Rinconada en Ribesalbes (Castellón), un Fossil Konservat-Lagerstätte del Mioceno Inferior constituido por ritmitas bituminosas y dolomicritas con origen en un lago meromíctico (Fig. 1). En el primer artículo (Peñalver et al., 1996) se estudiaban los insectos fósiles de los órdenes Odonata, Isoptera, Grylloptera, Orthoptera, Psocoptera, Homoptera, Heteroptera y Thysanoptera. Posteriormente, en el segundo artículo, se estudiaba el orden Hymenoptera (Peñalver y Martínez-Delclòs, 2000). En la presente entrega se describe el registro fósil icnológico debido a insectos, principalmente constituido por las marcas de su interacción con plantas. Las principales evidencias de la interacción del pasado entre insectos y plantas en el registro fósil, no todas ellas de tipo icnológico, son de los siguientes tipos: 1) restos de plantas fósiles con marcas de herbivorismo (marcas de mordeduras, perforaciones de distinto tipo para la succión de fluidos, etc.), hojas con partes cortadas para el cultivo de hongos por hormigas o para su utilización en la construcción del nido por himenópteros, u hojas con puestas de diversos tipos de insectos. Así, existe un variado registro de galerías de coleópteros xilófagos en madera fósil, de marcas dejadas en hojas por larvas minadoras (minas), de semillas con perforaciones o diferentes tipos de ovoposiciones y de agallas de insectos en hojas y tallos (e.g. Boucout, 1990; Scott y Titchener, 1999 y Labandeira, 2002b). 2) insectos con polen fosilizado en su sistema digestivo, con polen en el exterior de su cuerpo o concentrado en masas para su transporte, insectos con masas de resina para su transporte y su utilización en la construcción de los nidos, etc. (e.g. Krassilov y Rasnitsyn, 1997, Krassilov et al., 1997; Poinar y Poinar, 1999; Labandeira, 2000; Zherikhin, 2002 y Labandeira, 2002b).
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Fig. 1. Columna estratigráfica de La Rinconada con indicación de los dos conjuntos de niveles de dolomicritas con abundancia en hojas con puestas (flechas negras) y del nivel con bioturbación, posiblemente producida por larvas de mosquitos quironómidos (flecha gris). Fig. 1. Stratigraphic log of the La Rinconada outcrop with indication of the two dolostone-level’s sets with abundance of leaves with ovipositions (black arrows) and the level with bioturbation, possibly by larval chironomids (grey arrow). Legend: sandstones, mudstones with sand, oil-shales, dolostones, millimeter-scale parallel laminations, bioturbation, insects, gastropods, bird feathers, amphibians and plant remains, respectively.
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72 3) coprolitos (por ejemplo los coprolitos de termitas constituidos por madera digerida que se encuentran abundantemente en algunos ámbares) (Boucout, 1990). 4) estructuras anatómicas de los insectos que indican relación con las plantas, por ejemplo el rostro de los curculiónidos fósiles, mandíbulas de hormigas del grupo de las cortadoras de hojas halladas en ámbar, etc. (e.g. Ren, 1998; Labandeira, 1997,1998b y 2002b), o las modificaciones morfológicas y anatómicas en la evolución de las plantas que también pueden inferirse a partir del registro fósil. Las marcas de herbivorismo pueden desvelar importantes relaciones ecológicas y evolutivas en casos en los que no existe registro fósil de restos directos de ejemplares de insectos (Pennisi, 2000; Wilf et al., 2000). La evolución de las plantas ha estado estrechamente relacionada con la evolución de los insectos (coevolución), de forma muy marcada en el proceso de protección creciente de las semillas frente a daños exteriores, principalmente los producidos por insectos herbívoros. El registro fósil de restos indirectos de insectos, junto al registro de restos directos, está mostrando muchas de las claves de la coevolución entre insectos y plantas (e.g. Labandeira et al., 1994; Labandeira 1998a y 1998c; Labandeira y Phillips, 1996; Wilf et al., 2001 y Labandeira y Phillips, 2002). La presencia de hojas de plantas terrestres con marcas de puestas es abundante en Ribesalbes, constituyendo el registro icnológico con origen en insectos, y la evidencia de interacción planta-insecto, más importante en el yacimiento. Otros icnofósiles encontrados comprenden marcas de herbivorismo (hojas minadas y una hoja con marcas debidas a la alimentación de orugas) y bioturbación debida a larvas acuáticas. Con anterioridad se han publicado resumidamente algunos de los datos aquí presentados (Peñalver y Martínez-Delclòs, 1997; Peñalver, 2002). Los antecedentes, el contexto geológico y la paleofauna y paleofloras asociadas del yacimiento de Ribesalbes pueden ser consultados en Peñalver et al. (1996). Desde entonces no se han abordado nuevos estudios geológicos ni paleobotánicos en Ribesalbes, por lo que estos apartados continúan siendo válidos y no se repiten aquí. Únicamente se ha avanzado en el conocimiento de la paleoentomofauna: se ha descrito un nuevo género y especie de neuróptero, Pronotochrysa vivesi; se ha citado la presencia de los géneros de dípteros Odontomyia (Stratiomyidae), concretamente estadios larvales, y adultos de Penthetria (Bibionidae); se ha realizado el análisis tafonómico de los niveles de concentración de dípteros quironómidos; se ha descrito una nueva especie de himenóptero (Acantholyda ribesalbesensis), y se ha realizado un estudio taxonómico de los dípteros (Peñalver et al., 1995; Peñalver 1996a y 1996b; Peñalver y MartínezDelclòs, 1996; Peñalver y Arillo, 2002; Peñalver, 2002), aparte del estudio del orden Hymenoptera ya indicado anteriormente (Peñalver y Martínez-Delclòs, 2000). COLECCIONES CONSULTADAS Para la realización del presente estudio se han consultado las colecciones siguientes: 1. “colección Peñalver” y “colección IVEI” del Museo de Ciencias Naturales de Valencia, antes Museo Paleontológico Municipal de Valencia, [MPV RIB-nº y RIBES-nº respectivamente]. 2. colección privada de Manuel Saura Vilar [MSV-nº], en Onda (Castellón). 3. colección privada de Juan Antonio García [JAG-nº], en Onda (Castellón).
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73 PUESTAS ENDOFÍTICAS EN HOJAS En el afloramiento La Rinconada se ha encontrado un extenso registro de hojas con pequeñas marcas alargadas en sus superficies que han sido relacionadas con puestas endofíticas de insectos. Estas hojas con puestas aparecen en abundancia en dos conjuntos de niveles de dolomicritas localizados en la base de la columna estratigráfica de La Rinconada (ver las dos flechas negras de la figura 1). La primera cita de ovoposiciones de insectos, observadas en hojas fósiles de la Península Ibérica, se debe a Villalta y Crusafont (1945) y corresponde a la presencia de agallas en una hoja de Fagus del Mioceno de La Cerdanya (provincia de Lleida). Posteriormente, Villalta (1957) estudia estas agallas y las relaciona con la acción del género Mikiola (Diptera: Cecidomyiidae), creando la especie Mikiola? pontiensis. Recientemente, ha sido publicado un estudio sobre los diversos tipos de agallas en hojas hallados en varios afloramientos de esta misma zona (Diéguez et al., 1996), incluyendo una revisión de las citas anteriores. Los grupos productores de agallas identificados por estos autores comprenden ácaros, dípteros (Cecidomyiidae) e himenópteros de la familia Cynipidae. Peñalver et al. (2002) describen hojas de Populus con agallas inducidas por dípteros del género Harmandiola (Cecidomyiidae), del Pleistoceno (último interglaciar), en el travertino “El Prat” de Beceite (Teruel). Un intento de descripción y sistematización de las agallas en el registro fósil se debe a Scott & Stephenson (1992) y a Scott et al. (1994).
Descripción de los ejemplares Los restos foliares (hojas y folíolos), con marcas de ovoposiciones, estudiados son los siguientes (las determinaciones paleobotánicas de todos los ejemplares de este estudio corresponden al Dr. Eduardo Barrón, com. personal): JAG-30 (Fig. 2.1): hoja de Laurophyllum sp. con la parte basal perdida. Hoja estrecho-elíptica, con el ápice agudo y el margen liso. El nervio medio es entre moderado a robusto con curso derecho. Sus dimensiones conservadas son 5,4 cm de longitud por 1,4 cm de anchura máxima. Las ovoposiciones se concentran en la mitad distal izquierda. Se distinguen unas 13 hileras, paralelas entre sí, la mayor con 9 ovoposiciones. El total del conjunto de ovoposiciones es de 70. MSV-46 (Fig. 2.2): hoja completa de Laurophyllum sp. con una longitud de 8,1 cm por 2,3 cm de anchura máxima. Sus características morfológicas son coincidentes con el ejemplar anterior; la base de la hoja es cuneada. Las ovoposiciones se concentran en los dos tercios distales de la superficie foliar, en ambos lados, formando unas 17 hileras que muestran desde 3 hasta 10 unidades. La orientación de las hileras en el lado izquierdo (perpendicular al eje longitudinal de la hoja) es distinta a la del lado derecho (paralela al eje longitudinal). En ambos casos las hileras están dispuestas en zigzag. El número total de las ovoposiciones es de 125.
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74 MSV-130 (Fig. 2.3 y Lám. 1, fig. 3): hoja completa de Laurophyllum sp. con una longitud de 6,3 cm por 1,6 cm de anchura máxima. El pecíolo conservado es largo. Sus otras características morfológicas son coincidentes con los ejemplares anteriores. Las ovoposiciones están repartidas por toda la superficie foliar, principalmente en la parte izquierda, formando hasta 11 hileras de distinta orientación dispuestas en zigzag que muestran desde 3 hasta 17 unidades. El número total de las ovoposiciones es de 93.
Fig. 2. Hojas de Laurophyllum sp. con puestas endofíticas de Coenagrionidae de La Rinconada, Ribesalbes. 1) JAG-30 con puesta de modo curvo o “Bogenmodus”, 2) MSV-46 con puesta de modo zigzag o “Zickzackmodus”, 3) MSV-130 con puestas de modo zigzag o “Zickzackmodus”, se muestra el recorrido del odonato en zigzag durante la puesta (flechas) y la convergencia en un punto de los ejes de cada ovoposición para una hilera, informando sobre el grado de curvatura del abdomen. Barra = 1 cm. Fig. 2. Leaves of Laurophyllum sp. with ovipositions of the Coenagrionidae from La Rinconada outcrop, Ribesalbes. 1) JAG-30 “Bogenmodus”, 2) MSV-46 “Zickzackmodus”, 3) MSV-130 “Zickzackmodus”, note the zigzag displacement of the damselfly (arrows) and the convergence in a point of the depositions of a row that informs about the degree of curvature of the abdomen. Bar = 1 cm.
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Fig. 3. Leaflets of Caesalpiniaceae (JAG-70) with ovipositions caused by a only one female of the Coenagrionidae family (La Rinconada, Ribesalbes). Bar = 1 cm.
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Fig. 3. Folíolos de Caesalpiniaceae (JAG-70) con puestas endofíticas de una sola hembra de Coenagrionidae (La Rinconada, Ribesalbes). Barra = 1 cm.
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76 JAG-70 (Fig. 3 y Lám. 1., fig. 2): grupo de cinco folíolos de Caesalpiniaceae. Únicamente dos folíolos se muestran completos, mientras que cuatro de ellos conservan el pecíolo, que es corto, y dos de ellos conservan el ápice. Los folíolos son ovales acuminados y de margen liso. El conjunto mide 20,6 cm de longitud. Los folíolos tienen unas dimensiones de 5,7 cm de longitud por unos 2,6 cm de anchura máxima. Las 264 ovoposiciones observadas se encuentran únicamente en dos de los folíolos, en el más distal dichas ovoposiciones se muestran más ordenadas. En general las ovoposiciones están agrupadas en hileras de hasta 10 unidades. MSV-70 (Lám. 1, fig. 1): hoja de Populus cf. latior con la parte distal perdida y el pecíolo parcialmente conservado. La hoja es simétrica con la base aguda y el margen liso. Sus dimensiones conservadas son 9,3 cm de longitud por 13,4 cm de anchura máxima. Las ovoposiciones, en gran número, se encuentran saturando toda la superficie foliar. Además de los cinco ejemplares estudiados, se han hallado muchos otros en La Rinconada, siendo muy abundantes en determinados niveles (Fig. 1), lo cual contrasta con la escasez de este tipo de puestas en el registro fósil mundial. Cada ovoposición se observa de un color mucho más oscuro que el correspondiente a la superficie foliar (incremento de materia orgánica), y presenta un débil relieve, según queda evidenciado con luz tangencial. En algunos ejemplares la densidad de ovoposiciones es muy elevada; un ejemplo extremo sería el espécimen MSV70 en el que la media es de 49 unidades por cm2 (Lám. 1, fig. 1). En este ejemplar se observa que las ovoposiciones se realizaron en toda la superficie foliar incluso en las nerviaciones principales. En los especímenes con menor densidad puede apreciarse, más fácilmente, un patrón consistente en alineaciones ligeramente curvas compuestas por unas 3-10 deposiciones (excepcionalmente 17 en una sola alineación en MSV130). El eje longitudinal de las deposiciones es perpendicular al eje de la alineación y todos estos ejes longitudinales convergen aproximadamente en un punto (Fig. 2.3). Se pueden diferenciar dos modos de disposición de las alineaciones: uno en paralelo (Fig. 2.1) y otro en zigzag (Figs. 2.2 y 2.3). Las deposiciones presentan una forma aovada-oblonga y sus dimensiones oscilan entre los 0,9 y 1,1 mm de longitud y los 0,2 y 0,3 mm de anchura, aproximadamente. La separación entre ellas es de aproximadamente 0,4-0,6 mm. Interpretación y discusión En el Cretácico Superior de Bohemia (República Checa) se han redescrito varias marcas en hojas y han sido atribuidas a puestas de odonatos (Hellmund y Hellmund, 1996b). No puede identificarse un patrón en estas puestas, aunque las pequeñas porciones conservadas de las hojas muestran ovoposiciones que recuerdan a las producidas por la familia Coenagrionidae. En hojas del género Alnus del Eoceno Medio de Washington y del Oligoceno de Oregon (Lewis y Carroll, 1991, 1992) se han encontrado puestas con un patrón idéntico a las de Ribesalbes, pero constituidas por ovoposiciones de un tamaño algo superior (Figs. 4.1 y 4.2). Según los mencionados autores se trataría de un patrón de parasitación característico de coleópteros de la
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77 familia Chrysomelidae (género Altica). Este registro, junto a otros ejemplares estudiados del Eoceno de Washington en hojas de Betula, Crataegus, Paracrataegus, Sorbus y Ginkgo, ha sido reinterpretado por Labandeira (2002a) como ovoposiciones realizadas por odonatos de la familia Coenagrionidae. Patrones similares de ovoposiciones han sido hallados en los yacimientos alemanes de Messel (Eoceno Medio), Hammerunterwiesenthal (Oligoceno Inferior), Rott (Oligoceno Superior), Randecker Maar (Mioceno Inferior), Berzdorf (Mioceno Inferior) y Salzhausen (Mioceno Medio). El primer caso fue asignado a insectos indeterminados por Schaarschmidt (1992). Todos estos registros de Alemania han sido asignados a odonatos de la familia Coenagrionidae (Hellmund y Hellmund, 1991, 1993, 1996a, 1996b, 1996c, 1998, 2002a y 2002c). En Hellmund y Hellmund (2002c) se compilan en una tabla todos los ejemplares de este tipo publicados hasta 2002 en Alemania y la República Checa.
Fig. 4. Ejemplos de hojas, con puestas similares a las halladas en Ribesalbes, obtenidos de la bibliografía. 1) hoja de Alnus parvifolia, del Eoceno Medio de la Formación Klondike Mountains en Washington, con deposiciones de huevos de coleópteros del género Altica (dibujado a partir de Lewis y Carroll, 1991, fig. 2), reinterpretadas como ovoposiciones de odonatos por Labandeira (2002), 2) hoja de Alnus sp. del Oligoceno de la Formación John Day en Oregon, con deposiciones de huevos de Altica (dibujado a partir de Lewis y Carroll, 1992, fig. 2; determinación según los mismos autores), 3) hoja de Daphnogene con puestas atribuidas a odonatos de la familia Coenagrionidae (tomado de Hellmund y Hellmund, 1993, fig. 2). Barra = 1 cm. Fig. 4. Examples of leaves from the bibliography with similar ovipositions (egg depositions) like Ribesalbes record. 1) leaf of Alnus parvifolia, from the Middle Eocene of the Klondike Mountains Formation in Washington, with beetle egg depositions of the genus Altica (drawing from Lewis & Carroll, 1991, Fig. 2), classified by Labandeira (2002) as oviposition scars of odonatan eggs, 2) leaf of Alnus sp. from the Oligocene of the John Day Formation in Oregon, with beetle egg depositions of Altica (drawing from Lewis & Carroll, 1992, Fig. 2; classification sensu the same authors), 3) leaf of Daphnogene with egg depositions of damselflies of the family Coenagrionidae (from Hellmund & Hellmund, 1993, Fig. 2). Bar = 1 cm.
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78 Las ovoposiciones del Oligoceno alemán de Rott se encuentran tanto en hojas terrestres (Daphnogene –Fig. 4.3– y Apocynophyllum) como acuáticas (Salvinia), por lo que no pueden haber sido originadas por coleópteros crisomélidos como ha sido supuesto para los ejemplares de Norteamérica. Hellmund y Hellmund (1991) describieron uno de los tipos de puestas observadas en hojas del yacimiento de Rott como “Coenagrioniden-Typ”, en referencia al origen que le atribuyeron, distinguiendo dos modalidades en las alineaciones: en líneas curvas paralelas o “Bogenmodus” y en zigzag o “Zickzackmodus”. Los ejemplares del Cretácico Superior de Bohemia, los del Terciario de Norteamérica y Alemania indicados, y los hallados en Ribesalbes son coincidentes con el “Coenagrioniden-Typ”. Los especímenes españoles de Ribesalbes muestran ovoposiciones de las dos modalidades (“Bogenmodus” y “Zickzackmodus”), según se aprecia en la figura 2. Actualmente, los odonatos ponen huevos en hojas de Alnus si están flotando en el agua, y ello es común para las familias Coenagrionidae, Platycnemididae y Calopterygidae. Las puestas de odonatos son endofíticas y pueden consistir en varios cientos de huevos por cada hembra. Los Lestidae ponen sus huevos habitualmente en las hojas de Salix y similares, si éstas están en las orillas de los lagos o ríos (Cordero Rivera, com. escrita, 2002). El patrón de ovoposiciones en los léstidos es distinto al observado en Ribesalbes; existe registro fósil de puestas de léstidos en el Eoceno y el Oligoceno de Alemania (Hellmund y Hellmund, 1991, 1996a, 1996c y 2002b). Los ejemplares estudiados por Hellmund y Hellmund (1991), y determinados como producidos por odonatos, se encuentran tanto en hojas de plantas acuáticas como terrestres, mientras que los de Ribesalbes corresponden exclusivamente a plantas terrestres. Las plantas acuáticas en Ribesalbes estarían representadas únicamente por el género Potamogeton, del cual se han encontrado algunos ejemplares de hojas filiformes. Siguiendo a Hellmund y Hellmund (1991), el punto en el cual convergen los ejes longitudinales de los huevos indicaría que la hembra, para cada deposición, permaneció en posición de reposo y el abdomen describió un movimiento de giro (Fig. 2.3). Durante el giro depositaría endofíticamente los huevos. El abdomen rotaría en el punto de convergencia de los ejes y la distancia de este punto a las ovoposiciones proporcionaría una aproximación de la longitud del abdomen. Si el movimiento de rotación lo realizase el cuerpo completo, entonces el arco de giro podría ser muy amplio, sin embargo este arco de giro presenta un máximo. Cuando la hembra hubiese realizado uno de estos giros se desplazaría hacia delante unas décimas de milímetro, y comenzaría de nuevo con el mismo proceso para la formación de una nueva alineación (hasta 13 veces seguidas en el espécimen JAG-30); en el caso de puestas “Zickzackmodus” existiría cierto desplazamiento hacia adelante durante la puesta de una alineación. Esta secuencia descrita se alteraría por falta de espacio en la hoja o por llegar la puesta a su fin. La figura 3 muestra cinco folíolos de los cuales sólo dos presentan ovoposiciones. Esto puede indicar que todas estas deposiciones corresponden a una sola hembra que comenzaría en un folíolo, presumiblemente el superior, hasta agotar el espacio, y después pasaría a ovopositar al folíolo vecino hasta agotar los huevos, cuando el patrón se hace más errático. De ser esto cierto, una misma hembra sería capaz de ovopositar al menos 264 huevos, y ello se ajusta bien a una puesta por odonatos actuales. En el folíolo más distal, para este espécimen, sería donde comenzaría la puesta ya que: 1) las ovoposiciones cubren más superficie, 2) todas ellas tienen una orientación similar y 3) se encuentran más ordenadas en hileras.
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79 Un patrón de ovoposición idéntico a los descritos, y por lo tanto coincidentes con el “Coenagrioniden-Typ”, ha sido estudiado en una hoja de Quercus drymeja del yacimiento mioceno de Coll de Saig (La Cerdanya, Lleida) y asignado a la posible acción de dípteros cecidomíidos del género Contarinia o Arnoldia (Diéguez et al., 1996). Los especímenes de Ribesalbes son coincidentes con los de La Cerdanya en patrón de deposición, tamaño y morfología de las puestas, aunque difiere en la planta sobre la que se muestran. Originalmente pasó inadvertido que existía un patrón de líneas curvas en el ejemplar de La Cerdanya, y dicho patrón no es coincidente con Cecidomyiidae, cuyas ovoposiciones son más caóticas (Nieves Aldrey, com. escrita, 2002). En consecuencia, debe descartarse el origen de las ovoposiciones de La Cerdanya y de Ribesalbes en la familia Cecidomyiidae.
Fig. 5. Distribución geográfica y estratigráfica del registro fósil de puestas de odonatos que pueden ser relacionadas con la familia Coenagrionidae. 1) Cretácico Superior (Cenomaniense Inferior) de Kounic en Bohemia (República Checa), 2) Cretácico Superior (Cenomaniense Inferior) de Vyserovic en Bohemia (República Checa) 3) Eoceno Medio de Republic en Washington (USA), 4) Eoceno Medio (Luteciense) de Messel (Alemania), 5) Oligoceno Inferior de Hammerunterwiesenthal (Alemania), 6) Oligoceno temprano de Fossil en Oregón (USA), 7) Oligoceno Superior de Rott (Alemania), 8) Mioceno Inferior de Ribesalbes (España), 9) Mioceno Inferior de Berzdorf (Alemania), 10) parte superior del Mioceno Inferior de Randecker Maar en Swabian Alb (Alemania), 11) Mioceno Medio de Salzhausen (Alemania), 12) Mioceno Superior (Vallesiense) de La Cerdanya (España). ^
Fig. 5. Geographic and stratigraphic distribution of the fossil record of odonatan ovipositions that can be related to the family Coenagrionidae. 1) Upper Cretaceous (Lower Cenomanian) of Kounic in Bohemia (Czech Republic), 2) Upper Cretaceous (Lower Cenomanian) of Vyserovic in Bohemia (Czech Republic), 3) Middle Eocene of Republic in Washington (USA), 4) Middle Eocene (Lutetian) of Messel (Germany), 5) Lower Oligocene of Hammerunterwiesenthal (Germany), 6) Early Oligocene of Fossil in Oregon (USA), 7) Upper Oligocene of Rott (Germany), 8) Lower Miocene of Ribesalbes (Spain), 9) Lower Miocene of Berzdorf (Germany), 10) upper part of the Lower Miocene of Randecker Maar in Swabian Alb (Germany), 11) Middle Miocene of Salzhausen (Germany), 12) Upper Miocene (Vallesian) of La Cerdanya (Spain). ^
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80 El patrón de ovoposiciones de los ejemplares descritos de Ribesalbes es muy característico e indicativo de que tuvieron su origen en odonatos de la familia Coenagrionidae. De acuerdo con Labandeira (2002a y 2002b) las ovoposiciones en hojas halladas en Estados Unidos y asignadas a coleópteros del género Altica deben ser reinterpretadas como ovoposiciones causadas por odonatos de la familia Coenagrionidae, como ha sido indicado; asimismo, el registro de La Cerdanya tendría su origen en este grupo de odonatos. Se puede concluir que este comportamiento de puesta ha tenido una notable invariabilidad en el patrón de ovoposiciones desde el Cretácico Superior hasta la actualidad, con registros también en el Eoceno, Oligoceno y Mioceno (Fig. 5), tanto en Europa como en Norteamérica. De acuerdo con las determinaciones y reinterpretaciones anteriores, estos fósiles no corresponden a agallas, ya que las ovoposiciones se habrían producido en hojas muertas desprendidas de los árboles de ribera y caídas al agua. El registro fósil de Ribesalbes es rico en ejemplares adultos de odonatos zigópteros, sin embargo únicamente han sido descritos unos pocos ejemplares emplazados en una familia indeterminada, ejemplar de la especie Platycnemis? cincuneguii, y en la familia Lestidae (Peñalver et al., 1996). No se descarta que una revisión de los numerosos ejemplares de zigópteros hallados en el yacimiento demuestre la existencia de representantes de la familia Coenagrionidae en el registro fósil de Ribesalbes. Las puestas más antiguas conocidas datan del Carbonífero Superior sobre Calamites cistii, y posiblemente fueron producidas por archaeortópteros (ortópteros y grupos extintos emparentados) o paleodictiópteros (Béthoux et al., in press).
MARCAS DE HERBIVORISMO Descripción de los ejemplares RIBES-81 (Fig. 6.1 y Lám. 2, fig. 1): hoja incompleta, posiblemente del género Celtis, fosilizada en forma de película carbonosa. La superficie foliar muestra una marca alargada irregular (tipo galería), de color más oscuro en su superficie, que está limitada al área determinada por dos venas secundarias. Otras dos marcas menores se localizan en la parte basal y distal de la hoja. MPV RIB-242 (Fig. 6.2 y Lám.2, fig. 2): hoja de Laurophyllum sp. con el ápice perdido. Hoja estrecho-elíptica, con el pecíolo corto y el margen liso. El nervio medio es entre moderado a robusto con curso derecho. Sus dimensiones conservadas son 4,26 cm de longitud por 1,30 cm de anchura máxima. La hoja está fosilizada en forma de película carbonosa con 6 marcas, 4 en el lado izquierdo y 2 en el derecho. Estas marcas se muestran como manchas de estructura interna alargada (galerías) en la superficie foliar. Las estructura interna en forma de galerías se muestra muy marcada al presentar márgenes de un color más oscuro. MPV RIB-201 (Lám. 2, fig. 3): grupo de folíolos de compuesta paripinnada indeterminada (parte y contraparte) con una pérdida foliar de límite circular en uno de los folíolos. El ejemplar muestra una acusada deformación tectónica.
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81 Interpretación y discusión Las marcas alargadas, sinuosas y con acusados giros, que se muestran en las dos primeras hojas descritas tuvieron su origen en una alteración anterior a la abcisión del árbol. Esta afirmación se fundamenta en los márgenes ligeramente gruesos de dichas marcas, los cuales indican una reacción de los tejidos vivos ante el daño que se produjo. La morfología de las marcas y su constricción entre venas principales son coincidentes con las marcas producidas en la actualidad por orugas minadoras de hojas. Se trataría por tanto de galerías que se practicaron en la superficie foliar durante la alimentación y vida temporal de las larvas (herbivorismo), también llamadas minas. Hojas con este tipo de galerías son comunes en la biota actual, principalmente en climas tropicales, y son llamadas “hojas minadas” (leaf-mine). Las manchas de pequeño tamaño en el interior de estas galerías corresponderían en gran parte a los productos de desecho de las orugas (microcoprolitos) y a la necrosis de los tejidos o a la alteración de las cutículas.
Fig. 6. Ejemplares de hojas con galerías de orugas minadoras (Lepidoptera) del afloramiento La Rinconada, Ribesalbes. 1) RIBES-81, ejemplar de hoja, posiblemente del género Celtis, y detalle de la galería irregular (barra = 0,4 cm), 2) MPV RIB-242, ejemplar de hoja de Laurophyllum sp., mostrando 6 minas de Nepticulidae. Barras = 1 cm. Fig. 6. Leaf-mine specimens caused by Lepidoptera larvae from La Rinconada outcrop, Ribesalbes. 1) RIBES-81, leaf possibly of the genus Celtis and detail of the irregular mine (bar = 0.4 cm), 2) MPV RIB242, six mines caused by nepticulid larvae in a leaf of Laurophyllum sp. Bars = 1 cm.
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82 Las larvas minadoras se alimentan de los tejidos de la hoja entre las capas epidérmicas practicando galerías, quedando en el interior hasta su metamorfosis. Estas larvas de insectos son por tanto endofitófagas, y parásitos internos de las plantas. En la actualidad las minas en hojas son realizadas durante mediados o finales de verano y usualmente ocurren en hojas maduras. En el ejemplar RIBES 81 (Fig. 6.1 y Lám. 2, fig. 1) se observa que la larva estuvo constreñida a la superficie limitada por dos venas secundarias principales de la hoja sin posibilidad de atravesarlas. Otras dos marcas de pequeño tamaño en la parte proximal y distal de la hoja corresponderían a otras dos minas en un estadio inicial. De manera similar al ejemplar RIBES-81, en el espécimen MPV RIB-242 (Fig. 6.2 y Lám. 2, fig. 2) con un total de 6 minas o galerías se observa que éstas no atravesaron en ningún caso el nervio medio. Estas hojas pertenecen a distintos géneros. Actualmente existe, en la mayoría de las ocasiones, especificidad entre el insecto minador y la planta. Esta clase de larvas parásitas pertenece principalmente a dípteros y lepidópteros, en menor medida a coleópteros e himenópteros. Varios autores han intentado sistematizar las minas de insectos encontradas en el registro fósil, principalmente del Terciario (Rozefelds, 1988; Lang et al., 1995). No obstante, no han sido seguidas por autores posteriores a causa de la dificultad de emplazar muchas de las hojas en estas sistemáticas. La de Rozefelds (op. cit.) se basa en 5 morfotipos diferenciados según la posición de la mina dentro de la hoja, su medida, longitud y anchura, y todas presentan una morfología lineal (en el registro fósil se encuentran con otras morfologías) En la de Lang et al. (op. cit.) se separan en dos grandes grupos dependiendo si su estructura era lineal o en bloque y si incluyen o no material coprolítico en el interior. Así, la mina del ejemplar RIBES-81 no corresponde a ninguna de las descritas y sistematizadas por Rozefelds (1988) y por Lang et al. (1995). Las minas del ejemplar MPV RIB-242 podrían corresponder al tipo 2B sensu Lang et al. (1995) que ha sido asociada a larvas de lepidópteros Lyonetiidae y Nepticulidae, y de dípteros Agromyidae: correspondería al tipo 1 en la clasificación de Rozefelds (1988). El más antiguo registro fósil de minas data del Carbonífero superior (Scott, 1992), no obstante el registro empieza a ser abundante en los yacimientos a partir del Eoceno. En el Estefaniense superior de León se han descrito estructuras que recuerdan a minas realizadas por insectos (Van Amerom, 1966; Castro, 1997). En el yacimiento mioceno de Venta del Moro (Valencia), en los niveles con abundantes hojas que allí se encuentran, han sido halladas hojas con minas similares a las aquí mostradas; asimismo, se ha hallado un registro parecido en el Mioceno Superior de La Cerdanya, en Lleida. Este tipo de marcas de herbivorismo no es común en el registro fósil, y los escasos artículos publicados muestran minas en hojas fósiles atribuidas a lepidópteros, dípteros e himenópteros (e.g. Boucout, 1990; Scott, 1992 y Labandeira et al., 1994), aunque en muy pocos casos se ha podido establecer una relación suficientemente satisfactoria entre las marcas y los taxones de insectos que pudieron originarlas. Los especímenes hallados de Ribesalbes en una hoja de Laurophyllum (MPV RIB-242) muestran un patrón de galerías típico de la familia Nepticulidae (Lepidoptera), por comparación con los patrones que se observan en la actualidad, los cuales son muy variados. Sin embargo, no es posible establecer con seguridad los géneros de Nepticulidae que causaron dichas minas, aunque son similares a las producidas actualmente por los géneros Stigmella y Ectoedemia. Las minas que presenta la hoja de Celtis? parecen haber sido causadas también por larvas de lepidópteros, y recuerdan a las de los géneros Bucculatrix y Cosmopterix (López Vaamonde, com. per., 2003).
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83 El registro de minas en hojas fósiles atribuibles a la familia Nepticulidae es relativamente abundante, principalmente durante el Terciario (e.g. Kernbach, 1967; Opler, 1973; Crane y Jarzembowski, 1980; Rozefelds, 1988; Boucout, 1990), siendo el registro más antiguo conocido del Cretácico Superior (Skalski, 1992). Sin embargo, los fósiles de adultos son extremadamente escasos (Skalski, op. cit.); Kohring (1991) estudia una posible pupa de Nepticulidae hallada en el Oligoceno Superior de Rott (Alemania). El género Stigmella ha sido identificado en el registro fósil a partir de minas en hojas (Kernbach, 1967; Crane y Jarzembowski, 1980), al igual que el género Bucculatrix (Opler, 1973; Crane y Jarzembowski, op. cit.). El tercer ejemplar descrito, MPV RIB-201 (Lám. 2, fig. 3), también corresponde a una marca debida a herbivorismo. La morfología redondeada, situada en el margen, y con pérdida de la superficie foliar indica que corresponde a una marca de mordedura (“leaf chew mark”). Muchas de estas marcas tuvieron su origen en la alimentación de orugas, principalmente de lepidópteros. La dificultad para establecer una relación entre este tipo de marcas y las entidades paleobiológicas que las produjeron es todavía mayor que en el caso anterior. De hecho, la marca de mordedura del ejemplar no muestra características que puedan conducir a una determinación aproximada del taxón que la produjo, e incluso podría tratarse de una marca producida por la alimentación de un caracol (Robles, com. oral, 2002). Sin embargo, presenta un notable parecido a los cortes circulares que producen las abejas cortadoras de hojas (Megachilidae) para obtener materia prima para la elaboración de los nidos (Lewis, 1994; Labandeira, 2002b). Existe una muy escasa bibliografía sobre este tipo de restos, de ella cabe destacar la cita del hallazgo de una hoja parcialmente devorada por una oruga de lepidóptero, posiblemente de la familia Psychidae, del Oligoceno de Montana, en los Estados Unidos (Lewis, 1976). En el Eoceno medio de Bournemouth (Inglaterra) han sido descritas dos icnoespecies de marcas de herbivorismo en hojas (Jarzembowski, 1994), denominadas Phagophytichnus circumsecans y P. marginisfolii. Boucout (1990) ilustra en la página 111 una hoja de laurácea del Eoceno de Victoria con galerías de orugas minadoras y el margen con marcas de mordedura. Poinar y Poinar (1999) muestran varias hojas conservadas en ámbar parcial o casi completamente devoradas por insectos. En Bellver de Cerdanya (Lleida) se han hallado ejemplares de hojas con marcas de mordedura debidas a orugas (Martínez-Delclòs, 1996, y Dr. Eduardo Barrón, comunicación personal, 1997). En el Mioceno Inferior de Rubielos de Mora se han descrito hojas de varios géneros con este tipo de marcas (Peñalver, 1997).
BIOTURBACIÓN Además de las marcas de herviborismo se ha observado otra evidencia de la actividad de los insectos en el antiguo lago de Ribesalbes. En un nivel de dolomicrita, en la base de un estrato de arenisca, se ha constatado bioturbación (ver la flecha gris en la figura 1). Esta es la única evidencia de bioturbación observada en la columna estratigráfica de La Rinconada, constituida principalmente por dolomicritas y ritmitas bituminosas con origen en un medio acuático anóxico. La bioturbación está formada
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84 por galerías cilíndricas independientes (Lám. 2, fig. 4), de varios milímetros de longitud, que presentan secciones con diámetros entre 0,8 mm y 1,8 mm. Las galerías son similares a las que actualmente originan las larvas de quironómidos en el sustrato limoso de los lagos. El elevado rango de tamaños de las galerías puede ser debido al distinto tamaño de las larvas de quironómidos durante los diferentes estadios de crecimiento. En diversas cuencas continentales del Terciario de España se ha citado la presencia de bioturbación debida a larvas de quironómidos. Anadón y Zamarreño (1981) citaron galerías de larvas de quironómidos en estructuras estromatolíticas del Paleógeno de la Cuenca del Ebro. En el Mioceno de la Cuenca del Guadiana han sido citados dos tipos de galerías atribuidas, con dudas, a la actuación de dípteros quironómidos (Armenteros et al., 1986), similares a las estudiadas por Anadón y Zamarreño (op. cit.). Ambos tipos de galerías muestran tamaños menores a los presentados por las de Ribesalbes. Rodríguez-Aranda y Calvo (1998) asignan a larvas de insectos, probablemente de dípteros quironómidos, la bioturbación estudiada en evaporitas de diversas cuencas terciarias españolas. Dichas galerías tienen hasta 5 cm de longitud y secciones con diámetros de 0,5-5,0 mm, En el Mioceno (Aragoniense-Vallesiense) de Terrer (Zaragoza) se ha descrito la icnoespecie Beaconites filiformis, que corresponde a galerías probablemente realizadas por larvas de quironómidos, con diámetros entre 0,8-3,5 mm (Uchman y Álvaro, 2000). Las galerías halladas en Ribesalbes muestran un notable parecido a las de Terrer. Peñalver (2002) cita, en el Mioceno Inferior de la Cuenca de Rubielos de Mora, en las lutitas del afloramiento de Alto de la Venta-Los Prados, galerías de 0,5-1,5 mm de diámetro que atribuye a larvas de quironómidos. En la cuenca del Mioceno Superior de Bicorp, cerca de La Umbría, se han citado galerías supuestamente de larvas de quironómidos (Peñalver, op. cit.). En Ribesalbes el registro de adultos de quironómidos es muy abundante, observándose incluso niveles de muerte en masa (Peñalver y Martínez-Delclòs, 1996). La mayoría de los ejemplares corresponden a la especie Nomochirus sampelayoi, descrita por Gil (1926) con ejemplares de La Rinconada. Asimismo, se han hallado las fases inmaduras acuáticas o sus restos (únicamente pupas y exuvias pupales), lo que pone en evidencia que este grupo de dípteros habitaba las aguas del paleolago, principalmente las orillas (Peñalver, 2002). Las larvas de los quironómidos actuales, con tamaños muy variables según las especies, soportan elevadas salinidades y bajos niveles de oxígeno disuelto. Todo lo anterior es coincidente con la presencia de bioturbación de larvas de quironómidos en el afloramiento de La Rinconada en Ribesalbes.
CONCLUSIONES Las puestas halladas en Ribesalbes han sido atribuidas a odonatos de la familia Coenagrionidae. Este registro indicaría al menos dos episodios en la historia del paleolago de Ribesalbes con abundantes odonatos de esta familia que pondrían sus puestas en las hojas de diferentes géneros de árboles terrestres acumuladas en el agua, principalmente en las orillas. Este comportamiento puede ser observado en la actualidad con patrones de ovoposición idénticos. Los patrones similares de ovoposiciones
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85 en hojas que han sido observados en distintos yacimientos de Norteamérica y Europa, y asignados originalmente a otros grupos de insectos, fueron también producidos por odonatos de la familia Coenagrionidae. Por ello, este comportamiento ha tenido una notable invariabilidad en el patrón de ovoposiciones desde el Cretácico Superior hasta la actualidad, con registros también en el Eoceno, Oligoceno y Mioceno, tanto en Norteamérica como en Europa. El numeroso registro de hojas con puestas hallado en Ribesalbes debe ser relacionado con los abundantes ejemplares adultos de zigópteros hallados también en el mismo yacimiento, aunque los escasos especímenes estudiados hasta ahora no pertenecen a la familia Coenagrionidae. La escasez de hojas con minas en Ribesalbes, pese al extenso número de hojas hallado en el yacimiento, puede ser debido al clima templado que ha sido referido para el área durante el Mioceno Inferior, ya que este tipo de interacción planta-insecto es en la actualidad especialmente abundante en zonas tropicales. El registro de interacción entre plantas e insectos de carácter trófico estudiado, producido por orugas de lepidópteros, es poco variado y escaso, y no permite conocer con seguridad los géneros implicados. No obstante, dado que el registro fósil de hojas minadas es muy escaso, pese a que se conocen ejemplares desde el Cretácico, se considera conveniente la publicación de todos los especímenes que se encuentren en las cuencas lacustres. Las minas en una hoja de Laurophyllum son el único registro de la familia Nepticulidae en el yacimiento de Ribesalbes, de forma similar a lo que se ha expuesto respecto a la familia Coenagrionidae, en donde tampoco han aparecido fósiles corporales de estos insectos. Se ha señalado una posible relación entre el abundante registro fósil de adultos y fases acuáticas preimaginales de dípteros quironómidos y un nivel de bioturbación, constituido por galerías independientes de pequeño tamaño, en el afloramiento de La Rinconada; posiblemente, estas galerías tendrían su origen en la actividad bioturbadora de las larvas de los quironómidos. Dicho registro está en consonancia con la relativa abundancia de este tipo de bioturbación en las cuencas continentales terciarias en España.
AGRADECIMIENTOS Se agradece al Dr. Eduardo Barrón (Univ. Complutense) las determinaciones paleobotánicas realizadas y la revisión crítica del manuscrito. A los doctores Adolfo Cordero Rivera (Universidade de Vigo), Nieves Aldrey (Museo Nacional de Ciencias Naturales), Carlos López Vaamonde (Zoological Society of London) y Conrad Labandeira (Smithsonian Institution) por la información proporcionada. Asimismo, se agradece a Manolo Saura Vilar y Juan Antonio García Vives (Onda, Castellón) el acceso siempre amable y amigable a sus colecciones. A la Dra. Margarita Belinchón las facilidades dadas para el estudio de los ejemplares del Museo de Ciencias Naturales de Valencia. A Jorge Guillem su ayuda. El presente estudio se nutre de los datos obtenidos en un proyecto de investigación que fue financiado por la ya desaparecida Institució Valenciana d'Estudis i Investigació (I.V.E.I) en 1993 (CPE/070).
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92 Lámina 1 Hojas y folíolos con puestas endofíticas de Coenagrionidae de La Rinconada, Ribesalbes. 1) MSV-70, hoja de Populus cf. latior (escala milimétrica), 2) JAG-70, folíolos de Caesalpiniaceae, 3) MSV-130, hoja de Laurophyllum. Barras = 1 cm. Plate 1 Leaves and leaflets with ovipositions of the Coenagrionidae from the outcrop La Rinconada, Ribesalbes. 1) MSV-70, leaf of Populus cf. latior (scale = millimetrical paper), 2) JAG-70, leaflets of Caesalpiniaceae, 3) MSV-130, leaf of Laurophyllum. Bars = 1 cm.
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94 Lámina 2 Ejemplares de hojas con evidencias de interacción con insectos, de tipo trófico, y detalle del nivel de bioturbación (La Rinconada, Ribesalbes). 1) RIBES-81, detalle de una galería en una hoja, posiblemente del género Celtis, 2) MPV RIB-242, detalle del ejemplar de hoja de Laurophyllum sp. con galerías producidas por larvas de nepticúlidos, 3) MPV RIB-201, hoja de compuesta paripinnada indeterminada con una marca de mordedura en un folíolo, 4) detalle del nivel con bioturbación, posiblemente producida por larvas de mosquitos quironómidos. Barras = 1 cm. Plate 2 Specimens of leaves with trophic interaction evidences by insects and detail of a bioturbation level (La Rinconada, Ribesalbes). 1) RIBES-81, leaf-mine on a leaf possibly of the genus Celtis (detail), 2) MPV RIB-242, leaf specimen of Laurophyllum sp. with mines (detail) caused by nepticulid larvae, 3) MPV RIB-201, paripinnate compound leaf with a chew mark on a leaflet, 4) level with bioturbation, possibly by larval chironomids (detail). Bars = 1 cm.
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Gliridae (Rodentia, Mammalia) from the Eocene and Oligocene of the Sierra Palomera (Teruel, Spain) Matthijs FREUDENTHAL*
RESUMEN FREUDENTAL, M. Gliridae (Rodentia, Mammalia) del Eoceno y Oligoceno en la Sierra Palomera (Teruel, Spain). En este trabajo se hace una revisión taxonómica de los Gliridae pertenecientes a los géneros Glamys y Gliravus a partir de material obtenido en la Sierra Palomera y en el área de Montalbán (Teruel, España). Esta revisión lleva a una definición más precisa del género Glamys; a una limitación del género Gliravus, que incluye la especie-tipo y algunas especies estrechamente relacionadas; y a la definición de un género nuevo, Schizogliravus. Con esta nueva clasificación se soluciona el problema del género Gliravus, que se había convertido en un refugio en donde meter todas las especies que no cabían en otro género. Se proponen términos adicionales en la nomenclatura de los dientes de los Gliridae. Se describen dos especies nuevas: Glamys umbriae y Schizogliravus montisalbani, la especie-tipo del nuevo género Schizogliravus. Dentro del género Glamys se pueden reconocer al menos tres líneas, supuestamente adaptadas a condiciones ambientales diferentes. Palabras clave: Gliridae, Mammalia, Eoceno, Oligoceno, España.
* Departamento de Estratigrafía y Paleontología, Fac. de Ciencias, Universidad de Granada, Campus Fuente Nueva, E-18002, Granada, Spain. Email: mfreuden@ugr.es
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98 ABSTRACT On the basis of material from the Sierra Palomera and the area of Montalbán (Teruel, Spain) the glirid genera Glamys and Gliravus are revised. This leads to a better definition of the genus Glamys, restriction of the genus Gliravus to its typespecies and some closely related species, and the creation of a new genus, Schizogliravus, which reduces considerably the waste-basket function, that the genus Gliravus had until now. Two new species are described, Glamys umbriae and Schizogliravus montisalbani, the type-species of the new genus Schizogliravus. Within the genus Glamys at least three lineages are recognized, that are supposed to be adapted to different environmental conditions. Key words: Gliridae, Mammalia, Eocene, Oligocene, Spain.
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99 CONTENTS Introduction ............................................ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . 100 Geological setting .................................. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . 101 Abbreviations .......................................... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . 102 Paleontology ............................................ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . 103 Nomenclature of parts of the cheek teeth . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103 Methods ................................................... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 The contents of the genus Glamys Vianey-Liaud, 1989 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105 Genus Gliravus Stehlin & Schaub, 1951 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107 Genus Schizogliravus gen. nov. ......... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108 Schizogliravus montisalbani sp. nov. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 Genus Glamys Vianey-Liaud, 1989 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 Diagnostic features in Glamys ....... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117 Glamys priscus Stehlin & Schaub, 1951 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124 Glamys priscus from Aguatón 2D (AGT2D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129 Glamys priscus from Villarrosano 15A (VRS15A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131 Glamys priscus from Villarrosano 15B (VRS15B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131 Glamys priscus from Aguatón 6 (AGT6) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131 Glamys priscus from Aguatón 5A (AGT5A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131 Glamys priscus from Bco. del Chorrillo 6C (CHR6C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 Glamys priscus from Cerro de Mas 1A (CDM1A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 Glamys priscus from Bco. del Puch 3 (PUC3) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 Glamys priscus? from Aguatón 5B (AGT5B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 Glamys nov. sp. 1 aff. priscus ........ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 Glamys nov. sp. 2 aff. priscus from Fuente Umbría 1 (UMB1B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134 Glamys nov. sp. 2 aff. priscus from Aguatón 9 (AGT9) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134 Glamys aff. priscus from Sossís 2B . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135 Glamys olallensis Freudenthal, 1996 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135 Glamys olallensis from Montalbán 1D (MLB1D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 Glamys olallensis from Montalbán 10 (MLB10) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 Glamys olallensis from Olalla 10 (OLA10) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 Glamys aff. olallensis or aff. priscus from Hoogbutsel (HB) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139 The Glamys devoogdi-fordi group ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139 Glamys umbriae sp. nov. ................ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139 Glamys aff. umbriae from Fuenferrada 3B (FF3B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147 Glamys aff. fordi from Chorrillo 2D . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147 Glamys robiacensis Hartenberger, 1965 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148 Glamys or Schizogliravus sp. from Cerro de Mas 3A (CDM3A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149 Evolutionary relationships ................. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149 Paleoecology ........................................... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . 152 Acknowledgements .............................. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . 153 References ................................................ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153 Appendix – morphology tables ......... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
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100 INTRODUCTION The Sierra Palomera (Teruel, Spain) is a syncline of Jurassic limestones, with a cover of Paleogene and Neogene continental sediments in its center. The studied area is located on the topographical map of Spain 1:50,000: Monreal del Campo (26-20), Santa Eulalia (26-21), and Alfambra (27-21). The first fossil mammals from the Paleogene of the Sierra Palomera were published by Adrover et al. (1983), and proved the hitherto unknown presence of Late Eocene sediments in that depression. The Tertiary sedimentation is divided into two parts: the older sediments, strongly affected by the NNW-SSE directed tectonics, are attributed to the Late Eocene and the Eocene/Oligocene transition. This sedimentation ends somewhere in the Early Oligocene, and an important hiatus separates it from the second sedimentary phase. This second phase starts quite late in the Late Oligocene, and apparently continues uninterruptedly into the Miocene. The deposits are very poor in fossils, and in order to obtain statistically reliable collections, we sampled between 10,000 and 20,000 kg of sediment per locality, an activity that has taken us more than 12 years. The fossil material of the older phase is characterized by Theridomorpha and Gliridae, with a minor presence of Pseudosciuridae, and some other groups of rodents, insectivores and marsupials, and the almost complete absence of macromammals. The Gliridae from the older phase belong to the genera Glamys, Bransatoglis, Gliravus, and Microdyromys. The subject of this paper is the genus Glamys (Gliridae), and all the species that have been attributed to that genus, whether that attribution is correct or not. The type-species of Glamys is G. priscus Stehlin & Schaub, 1951. It has been reported from an extremely long stratigraphic range, from Mormont-Entreroches (MP16) to Aubenas-les-Alpes (MP25, Vianey-Liaud, 1994). However, the cited author changes the classification of the youngest occurrences to G. garouillensis in that same paper. With that change the youngest occurrence of G. priscus appears to be Itardies (MP23), the stratigraphic range still being one of the longest – if not the longest – known for a fossil rodent. Maybe more than one species are lumped together, due to the simple dental pattern that offers few details for discrimination, and the poor amount of material known in most of its localities. On the other hand, most post-“Grande Coupure” citations are from fissure fillings, and in these cases of course the possibility of mixture of material of various ages cannot be excluded. Several localities in the Sierra Palomera have yielded good collections of Glamys that permit for the first time a statistical treatment of this group. This treatment reveals the existence of several lineages of Glamys, and a more complex evolutionary pattern than assumed until now. In the course of this study, when trying to delimit Glamys against Gliravus, it became clear that Gliravus had to be redefined. This led to a narrower definition of that genus, and the creation of a new genus, Schizogliravus, to house a number of species that used to be placed in Gliravus previously.
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101 GEOLOGICAL SETTING The Sierra Palomera consists of a syncline of Jurassic limestones, with an Eocene/ Oligocene cover in its center. The axis of the syncline has a NNW-SSE direction, typical of the Celtiberian Chains. The structure of the basin is a syncline with a smooth eastern flank, lying unconformably on the Jurassic limestones, and a very steep, at some places overturned, western flank, due to the Eastward thrust of the Palomera block. West-East compression is very strong in the north of the syncline, much less in the south. The intense faulting makes correlation of the fossiliferous localities quite difficult. The sedimentation in most of the basin is very irregular; beds taper out at short distances and their thickness varies considerably. The Late Eocene sedimentation starts with up to 200 m of yellow conglomerates, well exposed along the road from Torrelacárcel to Aguatón, just W of Aguatón, and along the eastern and southern flank of the Jurassic block of Palomera and Medio Monte. They represent paleochannels discharging towards E and NE, and are absent on the Eastern flank of the basin. An intercalated marl bed is fairly rich in mammal fossils. Next follows a maximum of 60 m of variegated marls, well exposed in the Bco. de la Peña Blanca, S of Aguatón, which are probably Upper Eocene too, but so far no fossil mammals have been found. They represent flood plain conditions. Next come 40 m of limestones alternating with gray and black marly clays at the base and green marly clays in the middle and at the top, with many fossil mammal localities, attributed to the Lowest Oligocene. Most beds are rich in gastropods, but unfortunately these do not support our sieving techniques. This unit represents deposition in a probably persistent lake, with hardly any sediment inflow. On top of this sequence we find, in the southern part of the depression, a lignitic clay or even a real lignite, maximum 8 m thick in the Bco. de Villarrosano SE of the Masía Baja, sufficiently thick for it to have been exploited in the past. It forms the top of the Lower Oligocene sediments, cut off by an unconformity that is not evident in the field. The lignite level has been recognized at several places in the northern part of the basin, where it may be only a few centimeters thick. It is interpreted as a phase of drying up of the lake. Adrover et al. (1983) mention the presence of Theridomys aquatilis in the fossiliferous site Palomera B, in yellow marls of their Veguillas Fm., in the Bco. de la Fuente Umbría. I have not been able to locate this site, but the yellow marls in that area belong to the lignite level, which is dated as Early Oligocene (pre-“Grande Coupure”, no cricetids). The Veguillas marls, up to 100 m thick, are a lateral equivalent of the Serretilla limestones. Several beds of green marls at its basis and up to the middle of the series are now attributed to the upper part of the Upper Oligocene, thanks to the recent discovery of Allocricetodon, Pseudocricetodon, Eomys, Issiodoromys, Archaeomys, etc. in the new locality SER5 (Serretilla 5). The limestones and intercalated marls represent lacustrine conditions with a considerably higher amount of sediment inflow than in the previously mentioned lake. The last formation attributed to the Paleogene is a unit of 80 m of yellow marls with some limestone intercalations. It has delivered a fauna with the same characte-
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102 ristics as the previously mentioned one. The marls indicate flood plain conditions, and the fossiliferous locality represents a small ephemeral lake. The lignite level is dated as very Early Oligocene, the locality SER5, lithostratigraphically about ten meters higher, belongs to the upper part of the Upper Oligocene. This implies, that there is an important unconformity, not obvious in the field, but undeniable through paleontological evidence, and that the major part of the Oligocene is missing. On IGME map 27-21 unit 16 is indicated as L. Oligocene. It is now clear, that it belongs to the upper part of the Upper Oligocene. Table 1 gives the new interpretation of the age of the units on the IGME maps. Description Yellow marls with limestone intercalations White limestones/green marls Red and white sands and clays Lignite White limestones/green marls Variegated marls Yellow conglomerates
Max. 80 m 50 m 50 m 8m 60 m 60 m 200 m
Near Cerro del Rodal Serretilla Fuente Umbría Villarrosano Aguatón Bco. de la Peña Aguatón
IGME 26-21
IGME 27-21
24 23
19 18 16
22 21,22 21
15 14 14
Age U. Olig., MP28 U. Olig., MP27 U. Olig., MP27 L. Olig., MP 21 Eoc./Olig., MP20/21 U. Eoc., MP19? U. Eoc., MP19
Table 1. Stratigraphy of the Sierra Palomera Paleogene. Tabla 1. Estratigrafía del Paleógeno de la Sierra Palomera.
ABBREVIATIONS Institutions: IRSNB Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique RGM The geological collections of the National Museum of Natural History, Leiden, The Netherlands (formerly Rijksmuseum van Geologie en Mineralogie). Naturalis continues using the code RGM for its geological collections. RUU University Utrecht, The Netherlands. Localities: AGT2D Aguatón 2D FF3B Fuenferrada 3B AGT5A Aguatón 5A HB Hoogbutsel AGT5B Aguatón 5B HH Headon Hill AGT6 Aguatón 6 OLA4A Olalla 4A BOULDC Bouldnor Cliff SOS Sossís CF Calaf UMB1B Fuente Umbría 1B CHR2D Barranco del Chorrillo 2D VRS15A Villarrosano 15A CHR5A Barranco del Chorrillo 5A VRS15B Villarrosano 15B CHR5B Barranco del Chorrillo 5B VRS17A Villarrosano 17A CHR6C Barranco del Chorrillo 6C Bco. Barranco (=ravine)
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103 V’ is the variability coefficient as defined by Freudenthal & Cuenca (1984). MV is Morphology value, a quantification of morphology, proposed by Freudenthal (1976), and defined in a slightly different way in this paper.
PALEONTOLOGY Nomenclature of parts of the cheek teeth De Bruijn (1966) proposed a nomenclature for the crests of the teeth that has been fully accepted, and is being used generally. However, in trying to describe the homologies between the crests of M1, M2, and M3 of various glirid populations terms like “anterior accessory crest” and “anterior extra crest inside the trigone” turned out to be so cumbersome, that the need for short single-word terms was felt. We propose the following terminology (see Fig. 1): Anteroloph, protoloph, metaloph and posteroloph are used as always for the upper molars, with the suffix –id for the lower molars, nor does the terminology of the cusps change. Accessory crests are denominated “trope” in the upper molars, and “tropid” in the lower ones (trope from the Greek tropis = keel, ridge). The accessory crests accompanying the anteroloph and posteroloph are called anterotrope and posterotrope respectively. The corresponding crests in the lower molars are called anterotropid and posterotropid. Inside the trigone the extra ridge behind the protoloph is called prototrope, the one in front of the metaloph is called metatrope. Anterior and posterior centroloph are called precentroloph and postcentroloph respectively. In case only one – centrally placed – centroloph is present, it is called midcentroloph, when it cannot be decided whether it is originally a precentroloph or a postcentroloph.
Fig. 1. Nomenclature of parts of the cheek teeth. The term midcentroloph does not appear in the figure, because it automatically replaces both precentroloph and postcentroloph. Only the new or unusual terms are explained. The figures are drawn as left-hand molars. Fig. 1. Terminología utilizada en la descripción de las piezas dentarias. El término “midcentroloph” no aparece en la figura, porque reemplace automaticamente a “precentroloph” y “postcentroloph”. Sólo aparecen los términos nuevos e inusuales. Los dibujos representan molares izquierdos.
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104 These new terms facilitate a more concise description of the dental pattern, and in most cases are quite sufficient, though in extreme cases (like Glamys fordi) they fail to be a complete descriptive tool. In the descriptions subscript and superscript are used as usual, to designate upper and lower molars, respectively. P4, M1 etc. are used to designate both upper and lower teeth at the same time. Methods Distinction of M1 and M2 M1 and M2 are easily distinguished, and in fact most authors nowadays describe them separately. M1 and M2 are much more difficult to distinguish, but I tried to do so anyway. In a number of cases the wrong decision may have been made, but I think it is better to separate them, accepting the risk of some mistakes, than treat them together. If the possibility exists, that M1 and M2 are metrically or morphologically different, the usual statistical methods can not be applied when they are not distinguished, and in view of this disadvantage, one should try to separate them as well as possible. Still, in order to make our measurements compatible with published data, M1 and M2 are represented separately and grouped together in various tables. Measurements and orientation Measurements were taken, partly with a Leitz Ortholux, partly with a Wild M8, equipped with a mechanical stage with electronic sensors, connected to a computer through a Sony Magnescale measuring unit. The measurement data were processed by a private computer program. Measurements are given in units of 0.1 mm with one decimal. Mean length and width in the tables are represented with two decimals, except for data taken from the literature, where often only one decimal is available. The orientation of the specimens for measuring length and width is as follows: D4 and P4 – Length along a line through the middle of the posterior wall, parallel to the bisectrix of labial and lingual wall; width perpendicular to length, over hypoconid and entoconid. M1 and M2 – Length along a line through the middle of the anterior and posterior wall; width perpendicular to length, either over protoconid and metaconid, or over hypoconid and entoconid, whatever is largest. M3 – Length perpendicular to the anterior border; width parallel to the anterior border, over protoconid and metaconid. In a few cases the anterior and labial border are not perpendicular, and the specimen is reoriented to measure the width over protoconid and metaconid. D4 – Length over the foremost and backmost point of the borders, or somewhat lingually of the foremost point. Length and width are formed by the circumscribed rectangle. P4 – Width along a line over the anterior slope of the metacone and the posterior border of the protocone (sometimes over the middle of the metacone). Length and width are formed by the circumscribed rectangle.
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105 M1 and M2 – Width parallel to the bisectrix of the posterior border and the labial part of the anterior border; or parallel to the posterior border; length perpendicular to the width. M3 – Width parallel to the anterior border; length perpendicular to the width. Computer programs Several computer programs have been written to facilitate the study of the material: A measurements program takes care of the communication between the measuring microscope and the computer. The computer receives the data from the measurement equipment, and the program transforms them into text files with the standard format of the RGM collection database. Thus, no errors are introduced by copying measurements manually, or by incorrect rounding. The morphology program stores the morphological data of all specimens, that I have been able to observe personally, in a morphological database, as described by Freudenthal (1996). The morphological data base program performs all kinds of statistical calculations, and can transform the data into a readable text, that forms the basis of the final description of each population. In a number of cases I have captured measurement data from published length /width diagrams of other authors, through a program that projects a co-ordinate grid on a scanned image of such a plot, and interprets each mouse click as a length/width datum. By clicking all points in a plot, one can recover the original measurements. Tests on my own plotted material have shown an almost 100% precision.
The contents of the genus Glamys Vianey-Liaud, 1989 Vianey-Liaud (1989) created the genus Glamys for Gliravus priscus Stehlin & Schaub, 1951. It is based on the shape of the infraorbital foramen of a fragmentary skull, MGB 99, from Mas de Got B (coll. Montpellier). Vianey-Liaud (1974) interpreted its foramen infraorbitale as protrogomorphous (op. cit., p. 237), and later (VianeyLiaud, 1994) she figured and described the same specimen and called it sciuromorphous or pseudo-myomorphous. Apparently the morphology of the specimen is open to various interpretations, and until this ambiguity be solved, this character is better not used to diagnose the genus. The second diagnostic feature given by Vianey-Liaud, is the absence of P3. However, in her 1994 publication she places Gliravus robiacensis Hartenberger, 1965 in Glamys, although that species is known to have a P3 (cf. Hartenberger, 1971). Moreover, in our collection from AGT2D we found a few P4 of G. priscus with a possible facet for P3 on the anterior wall. Apparently, P3 has not completely disappeared in Glamys, and this feature is not useful either, at least not as a primary diagnostic feature. On the other hand, among some 20 P4 of G. majori from Mirambueno not a single specimen presents an anterior facet for P3. The absence of a facet does not mean the absence of P3, but it seems reasonable to believe, that P3 may have been either absent or present in both G. majori and G. priscus. Since the diagnosis of the subfamily Glamyinae is based on the same ambiguous features as that of the genus, it seems better, for the moment, to consider Glamyinae a synonym of Gliravinae.
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106 Van Dam (1998) rejects the use of the genus name Glamys, but his statement, that skull morphology be better not used as a diagnostic character holds no ground. Any good criterion should be used, and skull morphology is certainly a good criterion. His argument that skull morphology causes serious problems, if one wants to identify populations from which only teeth are known, lacks any sense of reality. Tooth morphology serves perfectly to distinguish taxons at the species level, but may well be insufficient to distinguish taxonomic units of higher rank, especially when parallel evolutions are involved. Daams & de Bruijn (1995) propose a classification of the Gliridae, based exclusively on tooth morphology, and (op. cit., p. 3) state that this leads to the undesirable “synonymy” of Glamys and Gliravus, and on p. 39 “but as our classification is exclusively based on the dental pattern, we cannot avoid that Glamys becomes a junior synonym of Gliravus.” I interpret, that these authors in fact support the difference between these two genera, but that they are victims of a too rigid application of their self-imposed rules. They just present a piece of classification, technically correct, but undesirable because it does not reflect the complete knowledge available, that would turn it into systematics. For the time being, it seems best to base the genus Glamys on dental morphology, and in fact, in this case, tooth morphology alone is sufficient to distinguish it from Gliravus. The dental pattern of Glamys priscus, the type species of Glamys, and that of Gliravus majori, the type species of Gliravus, really are quite distinct: In Glamys (priscus) the P4 is triangular, and relatively long, with a moderately developed anteroloph; in the molars there is usually only one – anterior - centroloph; when two centrolophs are present, the anterior one is dominant. The centrolophid is generally absent. The mesolophid is of variable length, often bifurcated in the center of the molar; a posterotropid is frequently present, either connected to the mesolophid or separated from it. Posterotropid and mesolophid together often form an irregular pattern of crests. The labial end of the mesolophid usually reaches the labial border of the molar. In Gliravus (majori), on the other hand, the shape of P4 is more or less rectangular, with a very reduced and often absent anteroloph, relatively shorter than in Glamys; in the molars there is one centroloph, which is the posterior one. The lower molars of G. majori are not known from the type-locality. In fact, the holotype of G. majori is the only specimen that can be attributed to this species without any doubt. However, several species are known (G. alvarezae Lacomba & Morales, 1987; G. caracensis Daams, Freudenthal, Lacomba & Alvarez, 1989), that are evidently very closely related to G. majori, and in our material from Mirambueno G. majori or a closely related species is found. Even if none of these populations is the true G. majori, it may be assumed that they give a good idea of what the lower dentition of that species looked like: a centrolophid may be present; the posterotropid is absent or very small; the mesolophid is a simple crest, with its labial end frequently withdrawn from the labial border of the molar. In the upper molars there is a postcentroloph; two centrolophs may be present, but then the postcentroloph is the dominant one. What really brings together Gliravus majori, G. alvarezae, and G. caracensis is the (tendency towards a) union of anteroloph and posteroloph, along the lingual border, separating the protocone from the border. This feature is observed, in different degrees of development, in the mentioned three species, and in unpublished material from Mirambueno (see Freudenthal, 1997a).
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107 In my opinion, it must be one of the basic elements of the diagnosis of Gliravus, and the genus should be restricted to species having this tendency. It then comprises Gliravus majori Stehlin & Schaub, 1951, Gliravus alvarezae Lacomba & Morales, 1987, Gliravus caracensis Daams, Freudenthal, Lacomba & Alvarez, 1989, and Gliravus (aff.) majori in Freudenthal (1997a). G. daamsi, G. tenuis, G. garouillensis, G. itardiensis, G. bruijni, G. bravoi, and G. hispanicus do not belong to the genus Gliravus (nor to Glamys), and should be transferred to a new genus, to be described hereafter. A problem is, which other glirid species, if any, should be transferred to Glamys. Vianey-Liaud (1994) transferred Gliravus devoogdi and G. fordi to the genus Glamys, on the basis of supposed evolutionary relationships. These supposed relationships are not certain at all, and their dental morphology is quite different from that of G. priscus. But, in the restricted concept of Gliravus, as proposed above, the mentioned two species evidently do not fit in that genus, and there are no serious objections against transferring them to Glamys, at least for the time being. Vianey-Liaud (1994) created the new genus Miniglis on the basis of Gliravus minor Bosma & de Bruijn, 1982 from Headon Hill 2. The dental pattern of this species is not fundamentally different from that of G. priscus, and until new data that prove a difference, are available, it is most logical to classify it in the genus Glamys. Bosma & de Bruijn (1982) say that G. minor differs from G. priscus by the connections between protocone and anteroloph and posteroloph. It is true that the protoconeposteroloph connection may be slightly better developed in the material from HH2, but among the six available specimens in the RUU collection, none has an anterolophprotocone connection. G. robiacensis Hartenberger, 1965 was placed in Glamys by Vianey-Liaud (1994). Consequently, the absence of P3 in the diagnosis of the genus (Vianey-Liaud, 1994) is no longer tenable, but G. robiacensis may well be a Glamys. G. meridionalis Hartenberger, 1971 and G. hispanicus van Dam, 1998 may be related (see van Dam, 1998, p. 109), and the disposition of centroloph, mesolophid, and some complications of the dental pattern of the lower molars, point towards Glamys. On the other hand, the specimens of G. meridionalis from Sossís 1, figured by Agustí & Arcas (1997) do not support this idea.
Genus Gliravus Stehlin & Schaub, 1951 Type-species Gliravus majori Stehlin & Schaub, 1951 Diagnosis The shape of P4 is a rectangle, with a very reduced, or absent anteroloph. Lingual and labial lengths are very similar, and the exit of the sinus lies in the middle of the tooth. In the upper molars there is one centroloph, which is the posterior one. When there are two centrolophs, the postcentroloph dominates. There is a (tendency towards
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108 a) union of anteroloph and posteroloph, along the lingual border, separating the protocone from the border. In the lower molars a centrolophid may be present; the posterotropid is absent or very small; the mesolophid is a simple crest, with a labial end frequently withdrawn from the labial border of the molar. Differential diagnosis See the diagnosis of Glamys. The P4 of Gliravus is quite different from that of other Gliridae: The anteroloph is variable, but the most frequent situation is a short anteroloph, situated in front of the protocone, and not in front of the paracone, augmenting the lingual length of the tooth, so that it is more or less equal to the labial length. In Glamys and many other Gliridae, on the other hand, the anteroloph lies in front of the paracone, augmenting the labial length, and giving the tooth a triangular shape; the anteroloph may continue until in front of the protocone, but the labial length is larger than the lingual length. Attributed species Gliravus alvarezae Lacomba & Morales, 1987 Gliravus caracensis Daams, Freudenthal, Lacomba & Alvarez, 1989 Gliravus (aff.) majori in Freudenthal (1997a) Gliravus aff. bruijni from Gandesa in AgustĂ et al. (1985) The material from Mas de Got, and several other localities in the Quercy, described by Vianey-Liaud (1969) as Gliravus aff. majori, does not fit the genus diagnosis, and is excluded. Genus Schizogliravus gen. nov. Type-species Schizogliravus montisalbani sp. nov. Derivatio nominis From the Greek verb schizein, to divide, being this genus a result of the subdivision of the genus Gliravus in its previous sense. Attributed species Bransatoglis micio (Misonne, 1957) in Vianey-Liaud (1994), pro parte Gliravus bruijni Hugueney, 1967 Gliravus tenuis Bahlo, 1975 Gliravus daamsi Bosma & de Bruijn, 1982 Gliravus bravoi Hugueney, Adrover & Moissenet, 1985
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109 Gliravus itardiensis Vianey-Liaud, 1989 ?Gliravus garouillensis Vianey-Liaud, 1994 Gliravus hispanicus van Dam, 1998 Diagnosis P4 triangular like in Glamys with a fairly well developed anteroloph. Upper molars with two centrolophs that are frequently connected lingually, or with one single centroloph, which may be the precentroloph or the postcentroloph; extra crests practically absent. In the lower molars the anterotropid is absent to rare, the centrolophid varies between absent and frequent, but is not very well developed, the posterotropid may be frequent. The postero-lingual corner of M3 is strongly reduced. Differential diagnosis Schizogliravus differs from Bransatoglis by the triangular P4 (oval in Bransatoglis), and by the less complete and more irregular crests. It differs from Glamys and Gliravus by the frequently double centrolophs. It differs from Glamys by the more reduced postero-lingual corner of M3. It differs from Gliravus by the frequent and better-developed posterotropid, and the shape of P4 (see diagnosis of Gliravus). The position of Peridyromys micio and Gliravus itardiensis Vianey-Liaud (1989) created G. itardiensis for a population from Itardies, and in 1994 she synonymized it with P. micio, and transferred this species to Bransatoglis. Whether G. itardiensis and P. micio are synonymous or not, I think they are better not placed in that genus. In the oldest Bransatoglis known (B. bahloi) the anterotropid is already frequently present, and in the somewhat younger material from AGT2D this crest never fails, and the dental pattern is characterized by long, parallel, regular crests, M2 being more advanced than M1. Except for the very oldest populations, those that don’t have an anterotropid should not be attributed to Bransatoglis. According to the figures and the description by Vianey-Liaud (1989) G. itardiensis does not have an anterotropid. Most of the material of G. itardiensis (and/or P. micio) fits perfectly well in Schizogliravus, though some specimens may belong to another species and genus; e.g. the P4 ITD183 (op. cit., fig.7e) looks more like a true Gliravus. Vianey-Liaud (1994) designated the M2 dext.. IRSNB M 1683 as the holotype of Peridyromys micio. According to art. 74.5 of the International Code of Zoological Nomenclature this designation is invalid (a subsequent author can only designate a lectotype, never a holotype), “unless the author, when wrongly using that term, explicitly indicated that he or she was selecting from the type series...”. Since that condition is fulfilled, the specimen M 1683 is the valid lectotype of P. micio (the correct catalogue number of that specimen is Ct.M. 1143, and not M 1683). The code contains no rule, that the first figured specimen should be the lectotype, as stated by VianeyLiaud (1994, p. 138). There is only recommendation 74B, which, “other things being equal”, expresses a preference for a figured syntype, and that is nothing but a recom-
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110 mendation, not an obligation. In practice, one is free to choose anyone of the syntypes, if the choice is based on good arguments. Fig. 14k in Vianey-Liaud (1994) gives the impression, that the lectotype specimen of P. micio is a Bransatoglis, because of the presence of an anterotropid; however, detailed observation of the specimen showed that this is an incorrect interpretation, and there is no anterotropid. The lectotype specimen of Peridyromys micio is a Schizogliravus, and S. itardiensis may well be a junior synonym of S. micio, as supposed by Vianey-Liaud (1994). Gliravus garouillensis Vianey-Liaud, 1994 is not attributed to this genus with certainty. The populations attributed to this species were originally attributed to Glamys priscus, Vianey-Liaud herself doubts whether it is a Glamys or a Gliravus, the material is too poor to define a species reliably, and the only measurement given (M2, 9.1 x 8.5) is apparently incorrect, because the M2 are usually shorter than broad. Choice of the type-species When looking for the best type-species for this new genus, I discarded G. itardiensis, because it is insufficiently known, and the author of that species synonymized it with P. micio. G. bruijni and G. bravoi have a peculiar mesolophid, that is certainly not characteristic of Schizogliravus. G. daamsi is the oldest species known, and has not yet acquired some typical features; moreover it is based on a very poor material. G. tenuis is from a time-interval, that is hardly known, except for its typelocality Heimersheim. G. garouillensis is based on very poor material, and will be impossible to recognize when differences between species rely on relative frequencies of characters, and it may even not be a Schizogliravus. So, I decided to base the genus on the very rich material of a new species from Montalbán 1D, an already classical locality, and a locality that offers – for the time being – unlimited possibilities to collect more material. Furthermore MLB1D lies in a stratigraphic sequence of fossiliferous localities. Schizogliravus montisalbani sp. nov. Plate 1, Fig. 1-20 Type-locality Montalbán 1D (MLB1D, Teruel, Spain) Derivatio nominis From the ancient name of Montalbán, Monte Albano. Holotype M1 sin., MLB1D 1050, kept in the Departamento de Ciencias de la Tierra, University of Zaragoza (Plate 1, fig. 5).
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111 Objective synonymy Gliravus tenuis in Vianey-Liaud (1994) from Montalbán S Gliravus aff. itardiensis in Freudenthal (1997a) Other localities Montalbán 3X, Montalbán 8, Montalbán 3C, Montalbán 7, Montalbán 9, Montalbán 10, Montalbán 11, Montalbán 12. Diagnosis Upper molars with two, generally long, centrolophs of about the same importance, connected lingually or midway in about 50% of the cases, and generally connected to paracone and metacone respectively. Extra crests are very rare. Lower molars with a well-developed metalophid that stays free from the metaconid in 50% of the specimens. Anterotropid very rare, and small to very small when present; posterotropid frequent, best developed in M1. Centrolophid frequently present, but generally not very well developed. Mesolophid well developed, in the majority of the cases long, either directed towards the metaconid, or to the entoconid; in M2 it may be connected to the entoconid, and in M3 this is the rule. Differential diagnosis Of the size of S. tenuis and S. hispanicus, and smaller than other Schizogliravus. Dental pattern more complicated than that of S. tenuis and S. hispanicus: centrolophid and mesolophid better developed, presence of posterotropid, frequently two centrolophs in P4, and nearly always in M1,2.
Material and measurements See Table 2a and 2b. Description of Schizogliravus montisalbani from Montalbán 1D D4 –The shape is anteriorly pointed. The anterolophid is interrupted (2) or continuous (10). The anterotropid is absent (12). The metalophid is free (1), low connected to the metaconid (5), or high connected to that cusp (5). The centrolophid is absent (10) or short (2). The centrolophid-metaconid connection is absent. The mesoconid is absent (3), placed on the labial border (7), or more centrally (2). The mesolophid is absent (3), of medium length and interrupted (3), of medium length (2), or directed towards the entoconid (4). The posterotropid is absent (9) or very small (3).
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112 P4 -The shape is anteriorly blunt (30) or pointed (2). The anterolophid is interrupted (18) or continuous (14). The anterotropid is absent (30) or very small (2). The metalophid is free (1), low connected to the metaconid (14), or high connected to that cusp (14). The centrolophid is absent (17), short (9), of medium length (4), or long (2). The centrolophid-metaconid connection is normally absent; it may be low (4), or high (2). The mesostylid is absent (33). The mesoconid is placed on the labial border (24) or more centrally (8). The mesolophid is short (2), curved forward (2), directed towards the metaconid (5), directed towards the entoconid (18), connected to the entoconid (1), long and straight (2), or it reaches the lingual border (1). The posterotropid is absent (31) or very small (1). M1 -The anterolophid is labially free (40) or labially connected (2). The anterotropid is absent (36), very small (2), or small (2). The metalophid is free (20), low connected to the metaconid (17), or high connected to that cusp (2). The centrolophid is absent (22), short (11), of medium length (5), or long (2). The centrolophid-metaconid connection is normally absent, low in 1 case. The mesostylid is absent (42). The mesoconid is placed on the labial border (40) or more centrally (2). The mesolophid is of medium length (6), directed towards the metaconid (15), connected to the metaconid (5), directed towards the entoconid (12), connected to the entoconid (1), or long and straight (3). The posterotropid is absent (13), very small (7), small (8), of medium length (6), or long (5). M2 -The anterolophid is labially free. The anterotropid is absent (50), very small (3), or small (1). The metalophid is free (41) or low connected to the metaconid (9). The centrolophid is absent (27), short (15), of medium length (7), or long (3). A low centrolophid-metaconid connection is present in 3 cases only. The mesostylid is absent. The mesoconid is placed on the labial border (51) or more centrally (3). The mesolophid is of medium length (7), curved forward (1), directed towards the metaconid (17), connected to the metaconid (1), directed towards the entoconid (19), connected to the entoconid (7), or long and straight (2). The posterotropid is absent (20), very small (15), small (10), or of medium length (5). M3 -The anterolophid is labially free. The anterotropid is absent (58) or small (1). The metalophid is free (38), low connected to the metaconid (15), or high connected to that cusp (3). The centrolophid is absent (16), short (25), of medium length (14), or long (3). When a centrolophid is present, the centrolophid-metaconid connection is absent (14), low connected (23), or high connected (4). The mesostylid is absent. The mesoconid is placed on the labial border (58) or more centrally (1). The mesolophid is connected to the metaconid (1), directed towards the entoconid (10), or connected to the entoconid (48). The posterotropid is absent (37), very small (8), small (11), or of medium length (2). D4 â&#x20AC;&#x201C; There are no extra crests. The anteroloph is of medium length (4) or long (12). The anterotrope is absent. The precentroloph is absent (7), short (3), of medium length (2), or long (4). The postcentroloph is absent (9) or long (7). The centrolophs are not connected (16). The endoloph is formed by the protocone only (14) or anteriorly interrupted (2). The lingual border is smooth (16).
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113 P4 â&#x20AC;&#x201C; There are no extra crests. The anteroloph is absent (1), short (7), of medium length (23), or long (14). The precentroloph is absent (1), short (3), of medium length (9), or long (36). The postcentroloph is absent (29), short (4), of medium length (8), or long (8). The centrolophs are not connected (49) or connected (1). The endoloph is formed by the protocone only (39) or anteriorly interrupted (4). The lingual border is smooth. M1 -The anteroloph is lingually free (55). The anterotrope is absent (53), short (1), or of medium length (1). The precentroloph is absent (3), short (2), of medium length (11), or long (37); when present, it is connected to the paracone (39), free from the paracone (10), or connected to a mesostyl (1). The postcentroloph is absent (3), short (2), of medium length (7), or long (41); when present, it is connected to the metacone (27), free from the metacone (17), or placed centrally (4). The prototrope is absent (46), short (3), or of medium length (1). Metatrope and posterotrope are is absent. The centrolophs are not connected (27), connected lingually (18), or connected midway (7). The endoloph is formed by the protocone only. The lingual border is smooth. M2 -The anteroloph is lingually free (31) or lingually low connected (6). The anterotrope is absent (39) or short (1). The precentroloph is absent (3), short (2), of medium length (4), or long (29); when present it is connected to the paracone (23), free from the paracone (12), or placed centrally (1). The postcentroloph is absent (1), short (2), of medium length (5), or long (31); when present it is connected to the metacone (34), or free from the metacone (4). The prototrope is absent (38) or short (1). The metatrope is absent (38) or short (1). The centrolophs are not connected (18), connected lingually (8), connected midway (8), or there are two connections (3). The posterotrope is absent (40). The endoloph is formed by the protocone only (25), anteriorly interrupted (11), or complete (1). The lingual border is smooth (37) or crenulated (3). M3 -The anteroloph is lingually free (16), lingually low connected (11), or lingually high connected (17). The anterotrope is absent. Crests inside the trigone: one crest (2), two crests (39), or three crests (17). The mesostyl is absent (58) or present (1). The posterotrope is absent (56) or short (2). The endoloph is formed by the protocone only (11), anteriorly interrupted (15), posteriorly interrupted (2), or complete (16). The lingual border is smooth.
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114 Length N
Min. Mean Max.
D4 VIV SOS2B ITA MLB1D HB
4 1 4 12 17
10.0
P4 VIV COD SOS2B ITA MLB1D HEIM HB
3 1 23 6 31 6 31
10.8
M1 VIV SOS2B ITA MLB1D HEIM
Width V’
σ
N
V’
σ
9.3
24.9
0.80
8.7 7.6 7.8
12.3 18.5 21.7
0.43 0.44 0.44
12.7
24.3
9.0 10.5 8.3 8.0 9.4
24.9 17.9 20.0 11.8 27.4
0.49 0.67 0.36 0.33 0.63
Min. Mean Max.
10.53 10.10 8.9 8.19 8.4
11.2
11.4
0.51
9.1 8.7 9.3
5.6 12.2 17.9
0.24 0.33 0.44
5 1 4 12 17
13.8
23.9
7.9 9.4 7.6 8.0 7.9
12.53 10.9 8.95 10.0 8.23 8.68 9.2
9.7 10.9 9.1 9.4 10.3
20.1 15.0 18.2 16.1 26.1
0.45 0.60 0.37 0.49 0.57
3 1 23 6 32 6 31
7.0 8.8 6.8 7.1 7.1
11.53 9.7 8.03 9.5 7.52 7.62 8.4
14 46 14 42 11
14.0 9.7 10.1 8.8 8.2
14.81 10.47 11.6 10.00 9.54
15.7 11.5 12.4 11.3 10.9
11.5 17.2 19.8 25.0 28.3
0.55 0.39 0.57 0.49 0.68
11 46 14 42 11
14.1 9.7 10.1 9.4 8.6
14.98 10.48 11.6 10.39 10.05
16.1 11.1 12.6 11.5 11.4
13.3 13.4 21.6 20.2 27.8
0.74 0.35 0.64 0.54 0.74
M2 VIV WIGHT SOS2B ITA MLB1D HEIM
15 2 46 16 54 17
13.1 12.0 9.7 11.1 9.2 9.2
14.68 12.30 10.50 11.8 10.06 10.06
15.7 12.6 11.3 12.8 11.1 10.9
17.7 4.9 15.2 14.4 18.9 16.9
0.78
15 2 46 16 55 17
13.9 12.6 10.5 11.8 9.4 10.3
15.89 13.05 11.46 12.4 10.72 11.05
17.1 13.5 12.9 12.9 12.1 12.0
20.1 6.9 20.9 8.9 25.2 15.4
0.89
M1,2 VIV COD WIGHT SOS2B ITA MLB1D HEIM HB
29 9 2 92 30 96 28 101
13.1 11.2 12.0 9.7 10.1 8.8 8.2 10.3
14.74 12.4 12.30 10.49 11.71 10.03 9.85 11.6
15.7 13.1 12.6 11.5 12.8 11.3 10.9 13.0
17.6 15.3 4.9 17.2 23.1 24.9 27.4 23.3
26 9 2 92 30 97 28 101
13.9 11.5 12.6 9.7 10.1 9.4 8.6 9.8
15.51 13.1 13.05 10.97 12.03 10.58 10.66 12.0
17.1 14.0 13.5 12.9 12.9 12.1 12.0 14.1
20.6 19.1 6.9 29.2 23.3 25.5 31.9 35.8
M3 VIV COD WIGHT SOS2B ITA MLB1D HEIM HB
17 6 2 25 8 57 7 36
13.5 11.5 10.3 8.7 9.9 8.2 8.9 10.3
14.34 12.3 11.30 9.74 10.7 9.23 9.39 11.8
15.3 13.1 12.3 10.5 11.5 10.5 9.8 12.7
12.6 13.0 17.7 18.5 15.0 24.9 9.6 20.3
17 6 2 25 8 56 7 36
13.3 11.6 11.5 9.4 9.5 8.2 8.9 9.8
14.05 12.3 11.60 10.12 10.5 9.21 9.50 11.1
15.3 13.4 11.7 11.3 11.3 10.3 10.1 12.2
14.2 14.6 1.7 18.8 17.1 22.8 12.6 21.6
8.6 7.7 7.8
0.36 0.58 0.41 0.45 0.67 0.37 0.45 0.60 0.52 0.48 0.44 0.59 0.47 0.33 0.61
7.3 7.7 6.3 6.3 9.9
8.02 8.00 8.1 7.02 6.9
0.39 0.34 0.56 0.50 0.94 0.62 0.57 0.77 0.80 0.49 0.52 0.61 0.56 0.42 0.56
Table 2a. Measurements of the lower dentition of various species of Schizogliravus. VIV = S. bravoi from Vivel del Río; COD = S. bruijni from Coderet; WIGHT = S. daamsi from Isle of Wight; SOS2B = S. hispanicus from Sossís 2B; ITA = S. itardiensis from Itardies; MLB1D = S. montisalbani from Montalbán 1D; HEIM = S. tenuis from Heimersheim; HB = B. micio from Hoogbutsel. Tabla 2a. Medidas de la dentición inferior de varias especies de Schizogliravus. VIV = S. bravoi de Vivel del Río; COD = S. bruijni de Coderet; WIGHT = S. daamsi de la isla de Wight; SOS2B = S. hispanicus de Sossís 2B; ITA = S. itardiensis de Itardies; MLB1D = S. montisalbani de Montalbán 1D; HEIM = S. tenuis de Heimersheim; HB = B. micio de Hoogbutsel.
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115 Length
Width
N
Min. Mean Max.
V’
D4 VIV WIGHT SOS2B MLB1D HEIM HB
3 1 1 16 1 20
10.6
P4 VIV COD WIGHT SOS2B ITA MLB1D HEIM HB
8 5 1 33 8 49 11 25
10.3 8.8
M1 VIV SOS2B ITA MLB1D HB
σ
N
Min. Mean Max.
V’
4 1 1 16 1 20
11.6
13.6 11.4
11.23 11.30 10.20 7.71 8.30 8.0
11.6
8.9
8.2
11.7
0.31
9.1
22.5
0.41
12.4 11.1
18.7 24.2
0.72
7.2 7.9 6.0 6.4 8.2
11.20 9.5 9.20 8.13 8.6 6.97 7.39 8.7
9.0 9.5 7.9 8.1 9.4
22.1 18.6 27.3 23.0 13.8
0.36 0.51 0.44 0.56 0.33
8 5 1 33 8 49 11 25
14 37 11 53 57
11.9 8.7 9.9 8.8 10.0
13.62 9.97 10.8 9.71 11.0
15.1 10.6 12.0 10.8 11.9
23.5 19.1 19.4 20.6 17.3
0.86 0.38 0.51 0.46 0.41
M2 VIV WIGHT SOS2B ITA MLB1D HB
17 1 29 14 38 50
12.8
15.5
19.4
0.68
9.1 10.0 8.7 10.0
13.89 11.60 9.80 11.0 9.54 11.3
10.4 11.9 10.2 13.1
13.3 17.3 15.7 27.4
0.32 0.61 0.40 0.55
M1,2 VIV COD WIGHT SOS2B ITA MLB1D HEIM HB
31 15 5 66 25 91 29 107
11.9 10.9 11.3 8.7 9.9 8.7 9.1 10.0
13.77 12.2 11.62 9.90 10.91 9.64 10.06 11.1
15.5 13.1 11.8 10.6 12.0 10.8 10.9 13.1
26.1 18.0 4.3 19.2 19.2 21.8 17.9 27.9
0.76
M3 VIV COD SOS2B ITA MLB1D HEIM HB
20 3 11 6 58 5 33
11.0 10.1 7.3 9.1 7.2 8.3 8.4
12.16 10.7 8.19 9.8 8.09 9.36 10.0
13.6 11.4 8.9 10.9 8.9 10.2 11.3
21.4 12.1 19.5 18.4 21.0 20.3 29.0
7.3 7.3
0.19 0.36 0.44 0.52 0.50 0.72 0.43 0.67 0.49 0.78 0.65
σ
11.90 11.20 8.50 8.34 9.10 9.0
12.6
8.4
0.48
9.1
16.8
0.33
9.9
18.9
0.48
16.7 14.4
19.9 22.6
1.02
8.6 8.9 8.4 8.3 10.2
15.58 13.3 10.90 9.92 10.0 9.41 9.56 10.9
10.9 11.4 10.6 10.4 11.8
23.2 25.0 23.4 22.0 14.7
0.54 0.91 0.54 0.63 0.39
14 37 11 53 57
14.4 10.6 10.5 10.0 10.9
16.66 11.29 11.5 11.22 12.2
18.1 12.2 12.3 12.4 13.3
22.2 14.2 15.7 21.4 19.7
1.13 0.38 0.48 0.64 0.51
19 1 29 14 37 50
15.4
19.9
25.9
1.02
11.5 11.7 10.9 12.1
17.35 14.20 12.04 12.8 11.64 13.1
12.9 14.2 12.4 14.2
11.6 19.5 12.9 16.0
0.36 0.72 0.38 0.51
33 15 5 66 25 90 29 107
14.4 12.9 13.8 10.6 10.5 10.0 10.3 10.9
17.05 14.2 14.16 11.62 12.23 11.39 11.55 12.6
19.9 16.2 14.8 12.9 14.2 12.4 13.0 14.2
32.2 23.2 7.1 19.8 30.3 21.1 23.4 26.2
1.11
21 3 11 6 58 5 33
13.7 12.0 9.7 9.5 8.7 8.9 10.8
14.71 12.3 10.35 10.7 9.86 10.64 11.9
15.9 12.4 10.8 12.0 10.9 11.8 12.8
15.0 3.3 10.6 23.4 22.3 27.3 16.8
7.7 8.2
0.38 0.53 0.58 0.60 0.66 0.74 0.39 1.02 0.50 1.46 0.51
Table 2b. Measurements of the upper dentition of various species of Schizogliravus. For explanation see Table 2a. Tabla 2b. Medidas de la dentición superior de varias especies de Schizogliravus. Para explicación véase Tabla 2a.
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116 Genus Glamys Vianey-Liaud, 1989 Type-species Gliravus priscus Stehlin & Schaub, 1951 Synonymy Miniglis Vianey-Liaud, 1994 Emended diagnosis P4 is rounded triangular, with a fairly well developed anteroloph; the labial length is greater than the lingual length, the exit of the central valley lies behind the middle of the tooth. In the upper molars there is generally only one centroloph, which is the precentroloph; when two centrolophs are present, the anterior one is dominant. In the lower molars the centrolophid is generally absent. The mesolophid is of variable length, often bifurcated in the center of the molar; the posterotropid is frequently present, participating in the irregular pattern formed by the mesolophid. Differential diagnosis In contrast with Gliravus the P4 is relatively long; the centroloph is anterior, anteroloph and posteroloph are not connected along the lingual border. Glamys differs from Schizogliravus by having only one – anterior – centroloph, and by the irregular pattern of crests in the lower molars. Attributed species: Gliravus priscus Stehlin & Schaub, 1951 Gliravus robiacensis Hartenberger, 1965 ?Gliravus meridionalis Hartenberger, 1971 Gliravus devoogdi Bosma & de Bruijn, 1979 Glamys fordi Bosma & de Bruijn, 1979 Gliravus minor Bosma & de Bruijn, 1982 Glamys olallensis Freudenthal, 1996 Glamys umbriae sp. nov. Apart from the type-species, Gliravus priscus Stehlin & Schaub, 1951, at least one species belongs to this genus: G. olallensis Freudenthal, 1996 from Olalla 4A and Fuenferrada 3B. G. olallensis is smaller than G. priscus, and morphologically very similar. The position of the other species in the preceding list is less certain. They are, however, closer to Glamys than to Gliravus or Schizogliravus. Gliravus meridionalis Hartenberger, 1971 was placed in Bransatoglis by VianeyLiaud (1994). This may be correct, but there are no arguments to prove it, or to deny it.
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117 Diagnostic features in Glamys In the following an attempt is made to analyze several features of the dental pattern, in order to find out, which ones serve to compare various Glamys species. Morphology values (MV) In several cases morphology values (MV) have been calculated (see Freudenthal (1976) and Daams & Freudenthal [1988, p. 41]). The definition has been changed, so that values always range between 0 and 1, according to the equation MV = Σ (n-1)fn /(C-1) Σ fn, where C is the number of character states, and fn is the observed frequency for the nth character state. MV is typically useful for classes, that in fact have a continuous size representation, e.g. for a length: absent – short – medium – long, and is an approximation of actually measuring each specimen, and calculating the mean of the measurements. It may be calculated on actual numbers of specimens, or on percentages; in the latter case Σ fn =100.
N
P4 M1 M2 M3
AGT2D 159
7.7 13.7 7.4 40.9
CHR5A VRS15B 45 42
11.1 11.8 12.5 70.6
22.2 14.3 28.6 100.0
AGT6 68
AGT5A 53
CHR6C 118
UMB1B 6
OLA4A 115
13.3 46.2 22.2 91.6
12.5 27.3 50.0 60.0
13.8 27.8 48.0 95.8
0.0 0.0 83.3 0.0
0.0 4.0 3.1 24.3
Table 3. Percentages of the presence of a mesostylid. N is the sum of the specimens of the various elements. Tabla 3. Porcentajes de presencia del mesostílido. N es la suma de especímenes de los elementos.
Mesostylid In the lower molars of Glamys the metaconid has developed a posterior flange, along the molar border. The hind part of this flange may get isolated, and form a more or less individualized cusp, that may be called a mesostylid in view of its topographic position, without entering in a discussion about homologies. Table 3 gives the percentages of this feature in the lower dentition, and the total number of specimens. The order of the localities from left to right corresponds to their stratigraphic position from old to young. Apart from the irregularities, that may be expected in such a distribution, there appears to be a tendency towards higher values to the right of the table, except for Olalla 4A, which presents the lowest values of all. In my opinion the mesostylid is a derived character, and the distribution in Table 3 shows its evolution during the time before the “Grande Coupure”. G. olallensis from Olalla 4A, the only locality later then the “Grande Coupure”, represents a total break in this tendency,
Freudenthalâ&#x20AC;Ś
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118 meaning that G. olallensis is not a descendant of the G. priscus-lineage present in the preceding localities. The published G. priscus material from other European areas is not abundant enough, or the published data do not give sufficient details, to permit a comparison with our material. Nevertheless, the presence of a mesostylid is proven in the material from the Isle of Wight (Bosma & de Bruijn, 1979, p. 374, and pl. 1), Escamps (Vianey-Liaud, 1974, fig. 20), and Mormont-Entreroches (Stehlin & Schaub, 1951). Anterolophid of M1-M3 There are two different morphologies in the anterolophid of the lower molars: 1) it descends continuously from the metaconid to its labial end, or 2) it first descends steeply, and then continues almost horizontally, with a tendency towards interruption at the inflexion point. The first case is frequent in our G. priscus material, the second case is more frequent in G. olallensis. I have not been able to quantify this feature, because it is difficult to observe objectively, and successive observations did not meet the required repeatability. Interruptions of the anterolophid are very frequent in the G. devoogdi-fordi group. This feature appears to be linked to the position of the labial end of the anterolophid: In G. olallensis from OLA4A the anterolophid frequently ends before it reaches the antero-labial corner of the tooth, and the separation from the protoconid is wide. In G. devoogdi from Hoogbutsel the anterolophid is frequently discontinuous, the anterolophid continues to the antero-labial corner, and the separation between anterolophid and protoconid is extremely narrow. In G. priscus the situation is intermediate. Anterotropid In G. priscus from AGT2D and in G. olallensis from OLA4A there is never an anterotropid in M3. In the other populations varying numbers of anterotropids in various degrees of development are found. There is no apparent relation with the stratigraphic position of the localities (see Table 4). Anterotropid
N absent very small small medium long
AGT2D
24 100.0 0.0 0.0 0.0 0.0
CHR5A+B VRS15B
AGT6
AGT5A
CHR6C
OLA4A
16
7
24
10
26
35
81.3 6.3 0.0 12.5 0.0
42.9 0.0 28.6 14.3 14.3
20.8 8.3 29.2 29.2 12.5
40.0 0.0 20.0 40.0 0.0
80.8 11.5 0.0 3.8 3.8
100.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Table 4. Frequency of an anterotropid in M3 (in percentages). Tabla 4. Frecuencia del anterotrĂłpido en M3 (en porcentajes).
Freudenthal…
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119 Metalophid
AGT2D
CHR5A+B VRS15B
AGT6
AGT5A
CHR6C
OLA4A
P4 N= free to mcd base to mcd high
27 33.3 29.6 37.0
19 10.5 10.5 78.9
7 28.6 0.0 71.4
15 13.3 13.3 73.3
16 18.8 12.5 68.8
29 27.7 27.6 44.8
21 14.3 14.3 71.4
M1 N= free to mcd base to mcd high
52 23.1 25.0 51.9
18 5.6 77.8 16.7
15 0.0 46.7 53.3
14 14.3 50.0 35.7
11 0.0 27.3 72.2
36 19.4 61.1 19.4
23 8.7 52.2 39.1
N= M2 free to mcd base to mcd high
58 31.0 53.4 15.5
9 55.6 22.2 22.2
8 12.5 62.5 25.0
19 0.0 78.9 21.1
16 0.0 68.8 31.1
25 32.0 52.0 16.0
29 10.3 58.6 31.0
N= M3 free to mcd base to mcd high
22 36.4 59.1 4.5
16 75.0 18.8 6.3
7 71.4 28.6 0.0
24 45.8 54.2 0.0
10 20.0 70.0 10.0
23 82.6 13.0 4.3
33 51.5 30.3 18.2
MV P4 MV M1 MV M2 MV M3
0.52 0.64 0.42 0.34
0.84 0.56 0.33 0.16
0.71 0.77 0.56 0.14
0.80 0.61 0.61 0.27
0.75 0.86 0.66 0.45
0.59 0.50 0.42 0.11
0.79 0.65 0.60 0.33
Table 5. Percentages of character states of the metalophid. mcd = metaconid; MV = morphology value for the degree of development of the metalophid. Tabla 5. Porcentajes de los “character states” del metalófido. mcd = metacónido; MV = valor morfológico del grado de desarrollo del metalófido.
Metalophid Table 5 gives the percentages and the morphology values MV for the degree of development of the metalophid (see definition earlier in this chapter): a free metalophid scores 0, a low connection scores 0.5 and a high connection scores 1. Generally MV values decrease from P4 to M3. In other words, the metalophid is progressively less developed from P4 to M3. On the other hand, there is no correlation of the MV with the stratigraphic order of the localities in the table (left to right = old to young). Nevertheless, a well-developed metalophid should be considered an advanced character, since it is poorly developed in the oldest Gliridae known. This would mean that P4 is the most advanced element of the lower dentition, and M3 the most conservative one. Length of the mesolophid The morphological database distinguishes a large number of character states for the mesolophid. In Table 6 several categories have been lumped together, to facilitate
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120 the evaluation. For the calculation of MV: “absent” scores a 0, “short” scores 0.25, “medium” = 0.5, “long” = 0.75, and “very long” scores a 1. In all populations the mesolophid is progressively longer from M1 to M3, but, surprisingly, in P4 it is as long as in M3.A well-developed mesolophid is supposed to be a derived character, since it is poorly developed in the oldest Gliridae known. According to the values obtained M1 would be the most conservative molar, and M3 the most advanced one. This result is just opposite the situation found for the metalophid. I have no explanation for this fact, but apparently one must be extremely careful when drawing evolutionary conclusions on the basis of the degree of development of one single character. The values of MV for P4 are the most variable, and very low in OLA4A. In M1 and M2 the values are surprisingly similar, with the exception of the low values in OLA4A. The MV for M3 are almost identical in all populations. Mesolophid
AGT2D
P4 N= absent short medium long very long
27 0.0 11.1 0.0 81.5 7.4
19 0.0 5.3 0.0 47.7 47.4
M1 N= absent short medium long very long
52 0.0 1.9 38.5 57.7 1.9
M2 N= absent short medium long very long M3 N= absent short medium long very long MV P4 MV M1 MV M2 MV M3
AGT6
AGT5A
CHR6C
OLA4A
9 0.0 11.1 0.0 88.9 0.0
16 0.0 6.3 0.0 62.5 31.3
17 0.0 0.0 5.9 88.2 5.9
29 0.0 20.7 3.4 72.4 3.4
23 17.4 26.1 4.3 52.2 0.0
18 0.0 0.0 50.0 44.4 5.6
15 0.0 0.0 33.3 60.0 6.7
13 0.0 0.0 30.8 69.2 0.0
11 0.0 0.0 27.3 72.7 0.0
38 0.0 0.0 21.1 73.7 5.3
23 0.0 8.7 91.3 0.0 0.0
62 0.0 0.0 25.8 64.5 9.7
9 0.0 0.0 0.0 8 1
9 0.0 0.0 0.0 88.9 11.1
21 0.0 0.0 14.3 71.4 14.3
18 0.0 0.0 16.7 72.2 11.1
27 0.0 0.0 3.7 85.2 11.1
33 0.0 3.0 57.6 33.3 6.1
23 0.0 0.0 0.0 73.9 26.1
17 0.0 0.0 0.0 58.8 41.2
7 0.0 0.0 0.0 71.4 28.6
25 0.0 0.0 0.0 68.0 32.0
10 0.0 0.0 0.0 90.0 10.0
25 0.0 0.0 0.0 84.0 16.0
35 0.0 0.0 2.9 62.9 34.3
0.71 0.65 0.71 0.82
CHR5A+B VRS15B
0.84 0.64 0.78 0.85
0.69 0.68 0.78 0.82
Table 6. Length of the mesolophid (in percentages). Tabla 6. Longitud del mesolófido (en porcentajes).
0.80 0.67 0.75 0.83
0.75 0.68 0.74 0.78
0.65 0.71 0.77 0.79
0.48 0.48 0.61 0.83
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121 Height of the mesolophid The height of the mesolophid, taken at its highest point, which is usually the labial end (mesoconid), is considered “low” when it is lower than half the height of the hypoconid, “medium” when it is about half the height of the hypoconid, and “high” when its height is (almost) equal to the height of the hypoconid (see Table 7). In all populations the height of the mesolophid increases from M1 to M3, confirming the developmental trend found for the length of this crest. In AGT2D and other populations attributed to G. priscus the height of the mesolophid in M2,3 is usually medium, and in M3 it is medium or high. In OLA4A, on the other hand, the mesolophid in M1,2 is usually low, and less frequently medium. In M3 it is on the average higher than in M1,2, but lower than in the other populations. Mesolophid
AGT2D
CHR5A+B VRS15B
AGT6
AGT5A
CHR6C
OLA4A
M1 N= low medium high
52 11.5 88.5 0.0
13 7.7 92.3 0.0
15 6.7 93.3 0.0
13 7.7 92.3 0.0
11 9.1 90.9 0.0
36 16.7 83.3 0.0
22 68.2 31.8 0.0
M2 N= low medium high
58 10.3 89.7 0.0
9 22.2 77.8 0.0
10 10.0 70.0 20.0
23 8.7 87.0 4.3
18 5.6 77.8 16.7
29 3.4 96.6 0.0
34 58.8 41.2 0.0
M3 N= low medium high
26 0.0 65.4 34.6
17 0.0 52.9 47.1
7 0.0 42.9 57.1
22 0.0 50.0 50.0
10 0.0 30.0 70.0
23 0.0 56.5 43.5
34 32.4 64.7 2.9
Table 7. Height of the mesolophid (in percentages). Tabla 7. Altura del mesolófido (en porcentajes).
Entoconid The entoconid presents itself in either of two ways: 1) the entoconid is round, with steep walls, and more or less isolated from the posterolophid, or 2) it is more elongated antero-posteriorly, and more or less integrated in the posterolophid. The distribution of this character in the tooth row, and throughout the stratigraphic sequence seems to be completely random. It may be a useful character, but it certainly is difficult to evaluate objectively. Furthermore the height and the volume of the entoconid are very variable. For the entoconid of M3 see the next paragraph. Reduction of M3 As in a large variety of rodents, the M3 is more or less reduced in comparison with the other molars. In Glamys the degree of reduction is quite variable.
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122 One factor in the reduction is the length: the longest M3 are nearly as long as the longest M2, but the shortest M3 are considerably shorter than the shortest M2. The second factor is the postero-lingual corner (see Table 8): in some specimens the labial and lingual border of the tooth are almost parallel, to such an extent that there may be doubt whether the specimen is an M2 or an M3; in others the borders converge, the entoconid is displaced labially, and the posterior width of the specimen (over the entoconid-hypoconid) is smaller than the anterior width (over metaconid-protoconid). The third factor is the entoconid itself: round and high, with steep walls, or low, elongated, and integrated in the posterolophid (see previous paragraph). In M3 it may disappear as an individualized cusp. The latter situation is frequent in G. olallensis from OLA4A (18 out of 28 specimens) and G. umbriae sp. nov. Borders of M3
AGT2D
N= parallel convergent
27 37.0 63.0
CHR5A+B VRS15B
17 47.1 52.9
7 42.9 57.1
AGT6
AGT5A
CHR6C
OLA4A
25 28.0 72.0
10 40.0 60.0
25 40.0 60.0
34 14.7 85.3
Table 8. Reduction of M3 (in percentages). Tabla 8. ReducciĂłn del M3 (en porcentajes).
The centrolophs The presence or absence of one or two centrolophs may be a fundamental datum in the study of the glirid dentition. Table 9 gives the morphological data of the centroloph of M1 and M2 for the G. priscus and G. olallensis populations in our material. My hypothesis was, that a precentroloph connected to the paracone is the original situation, and that it tends to shift backwards and loose contact with the paracone. The centroloph-paracone connection is represented in Table 10, which is an extract of Table 9, with the data for P4 added. In the majority of the cases the single centroloph present is the precentroloph, and also in most cases this precentroloph is connected to the paracone. It may, however, be disconnected, placed more centrally, there may be a postcentroloph instead of the precentroloph, or it is unclear which centroloph is present (in that case it is called midcentroloph). If the centroloph-paracone connection is the original situation, and the other character states are derived, P4 is the most conservative element, and M2 is most modernized. M3 has not been analyzed, because its pattern cannot be interpreted reliably. G. olallensis from OLA4A is the only population in which the number of connections is higher in M2 than in M1. This is not the only character of the centroloph that distinguishes OLA4A from the G. priscus populations: in OLA4A the centroloph is much lower, with respect to the other crests, than it is in the other populations, though its length is the same. The data shed no light on the evolution of the centroloph in time: There is no correlation with the stratigraphic position of the localities (left to right in Table 9 = old to young). On the contrary, the percentages for CHR5A+B are so extremely low (caused by the fact, that the majority of the specimens has a midcentroloph) and those for VRS15B so high, that one comes to the conclusion, that we are dealing with more than one single species (or lineage).
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123 On the other hand, in the population from HH3, certainly older than our oldest population, a number of specimens has two centrolophs, a feature practically unknown in our material. AGT5A
CHR6C
OLA4A
N
AGT2D
%
CHR5A+B VRS15B
N
%
N
%
N
AGT6
%
N
%
N
%
N
%
precentroloph absent long
38 11 27
28.9 71.1
13 8 5
61.5 38.5
10 1 9
10.0 90.0
17 4 13
23.5 76.5
10 1 9
10.0 90.0
34 5 29
14.7 85.3
28 1 27
3.6 96.4
precentroloph absent paracone free central mesostyl
37 11 22 2 0 2
29.7 59.5 5.4 0.0 5.4
13 8 3 1 1 0
61.5 23.1 7.7 7.7 0.0
10 1 9 0 0 0
10.0 90.0 0.0 0.0 0.0
15 4 10 1 0 0
26.7 66.7 6.7 0.0 0.0
9 1 5 2 1 0
11.1 55.6 22.2 11.1 0.0
33 6 20 6 1 0
18.2 60.6 18.2 3.0 0.0
25 1 10 4 8 2
4.0 40.0 16.0 32.0 8.0
midcentroloph absent long
37 27 10
73.0 27.0
13 5 8
38.5 61.5
10 9 1
90.0 10.0
17 13 4
76.5 23.5
10 9 1
90.0 10.0
33 29 4
87.9 12.1
27 27 0
100 0.0
postcentroloph absent long
39 38 1
97.4 2.6
15 13 2
86.7 13.3
10 17 10 100.0 16 0 0.0 1
94.1 5.9
10 35 10 100.0 34 0 0.0 1
97.1 2.9
27 27 0
100 0.0
postcentroloph absent metacone
39 38 1
97.4 2.6
14 13 1
92.9 7.1
10 17 10 100.0 16 0 0.0 1
94.1 5.9
10 35 10 100.0 34 0 0.0 1
97.1 2.9
27 27 0
100 0.0
M2 precentroloph absent long
54 20 34
37.0 63.0
14 5 9
35.7 64.3
5 0 5
17 0.0 4 100.0 13
23.5 76.5
13 1 12
7.7 92.3
27 30 0 0.0 1 27 100.0 29
3.3 96.7
precentroloph absent paracone free central mesostyl
54 21 25 3 2 3
38.9 46.3 5.6 3.7 5.6
13 5 3 3 2 0
38.5 23.1 23.1 15.4 0.0
4 0 2 2 0 0
0.0 50.0 50.0 0.0 0.0
16 4 7 2 2 1
25.0 43.8 12.5 12.5 6.3
13 1 5 4 3 0
7.7 38.5 30.8 23.1 0.0
27 0 17 5 3 2
0.0 63.0 18.5 11.1 7.4
27 1 14 6 3 3
3.7 51.9 22.2 11.1 11.1
midcentroloph absent medium long
54 35 0 19
64.8 0.0 35.2
9 2 0 7
22.2 0.0 77.8
1 0 0 1
17 0.0 13 0.0 0 100.0 4
76.5 0.0 23.5
13 11 1 1
84.6 7.7 7.7
0 0 0 0
0.0 0.0 0.0
30 29 1 0
96.7 3.3 0.0
postcentroloph absent long
54 52 2
96.3 3.7
13 13 100.0 0 0.0
4 4 0
16 13 28 100.0 16 100.0 13 100.0 27 0.0 0 0.0 0 0.0 1
96.4 3.6
30 30 0
100 0.0
postcentroloph absent metacone central
54 52 1 1
96.3 1.9 1.9
13 13 100.0 0 0.0 0 0.0
4 4 0 0
16 13 28 100.0 16 100.0 13 100.0 27 0.0 0 0.0 0 0.0 1 0.0 0 0.0 0 0.0 0
96.4 3.6 0.0
30 30 0 0
100 0.0 0.0
M1
Table 9. Character states of the centrolophs. Tabla 9. “Character states” de los centrolofos.
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124 AGT5A
AGT6
CHR6C
OLA4A
N
AGT2D
130
CHR5A+B VRS15B
45
20
43
60
83
75
P4 M1 M2
92.0 59.5 46.3
100.0 23.1 23.1
100.0 90.0 50.0
100.0 55.6 38.5
100.0 66.7 43.8
100.0 60.6 63.0
69.6 40.0 51.9
Table 10. Percentages of the presence of a centroloph-paracone connection. N is the sum of the specimens of the various elements. Tabla 10. Porcentajes de la presencia de la conexión centrolofo-paracono. N es la suma de los especímenes de los elementos.
Shape of M1 One gets the impression, that the anterior and posterior border of M1 are more parallel in G. olallensis that in the other populations, but the difference is too small to quantify reliably.
Glamys priscus Stehlin & Schaub, 1951 Lectotype M2 sin., Db 486C Naturhistorisches Museum Basel, fig. 513 in Stehlin & Schaub (1951). Remark: Bosma & de Bruijn (1979) designate this specimen as holotype. According to art. 74.5 of the rules of zoological nomenclature it can only be a lectotype. The conditions of art. 74.5 are fulfilled, so the lectotype designation may be considered valid (see the remarks on the lectotype of Peridyromys micio earlier in this paper). Type-locality La Débruge (Vaucluse, France) According to Stehlin & Schaub (1951) the upper molar of G. priscus from La Débruge has a centroloph, which is more or less connected to the metacone, and completely separated from the paracone (postcentroloph in our terminology). This is certainly not the rule among the populations that have been published as G. priscus. In our material from the Sierra Palomera the postcentroloph is practically absent. However, I did observe specimens with a postcentroloph instead of a precentroloph in the population from Totland Bay (Wight). Table 11. Measurements of Glamys. OLA4A and FF3B = G. olallensis; CHR5A and CHR5B = G. sp. nov. 1; UMB1B = G. sp. nov. 2; ROBIAC = G. robiacensis; SOS1= G. aff. robiacensis; rest is G. priscus. Tabla 11. Medidas de Glamys. OLA4A y FF3B = G. olallensis; CHR5A y CHR5B = G. sp. nov. 1; UMB1B = G. sp. nov. 2; ROBIAC = G. robiacensis; SOS1= G. aff. robiacensis; los demás son G. priscus.
Freudenthal…
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19:05
Página 125
125 Length V’
σ
N
7.8
13.7
0.40
7.8
12.2
0.33
7.9
12.1
0.35
6 1 6 1 1 1 1 10 1
6.92 6.45 7.70 7.61 7.78 7.66 7.46 7.83 7.91 7.65 8.25 8.10 7.28
7.3 6.7 7.8 8.4 8.5 8.6 8.0 8.4 9.0 8.4 8.6 8.9 7.9
13.1 7.8 2.6 18.2 19.4 20.5 11.9 12.7 22.2 19.6 8.5 25.3 16.4
0.25
0.33 0.44 0.47 0.32 0.42 0.45 0.38
8.08 8.00 9.60 8.54 8.84 8.82 8.50 8.96 9.07 8.88 9.3 8.13 8.20 8.88
8.8 8.4
N
Min. Mean Max.
D4 OLA4 FF3B CHR6C AGT5A AGT6 VRS15B CHR5B AGT2D DEBRUG
6 1 6 1 1 1 1 10 1
6.8
P4 OLA4 FF3B UMB1B CHR6C AGT5A AGT6 VRS15B CHR5B CHR5A AGT2D DEBRUG SOS1 ROBIAC
22 2 2 29 18 15 9 4 15 26 2 58 9
6.4 6.2 7.6 7.0 7.0 7.0 7.1 7.4 7.2 6.9 7.9 6.9 6.7
M1 OLA4 FF3B UMB1B CHR6C AGT5A AGT6 VRS15B CHR5B CHR5A AGT2D DEBRUG SOS2B SOS1 ROBIAC
25 7 1 37 11 13 15 5 13 52 1 10 51 20
7.6 7.6
6.9
7.0
7.8 8.3 8.2 7.9 8.5 8.5 8.0 7.5 7.4 8.2
Width
7.20 7.20 7.33 7.60 7.50 7.80 7.90 7.40 7.7
V’
σ
6.3
15.4
0.33
6.4
8.1
0.19
6.8
15.9
0.32
0.31
Min. Mean Max. 5.4 5.9
5.8
5.68 6.80 6.12 6.90 6.10 6.60 6.30 6.21 7.6
5.8 5.7 7.0 6.2 5.9 6.1 6.2 7.0 6.3 6.4 7.3 5.9 6.1
6.24 5.95 7.20 6.92 6.92 6.86 6.74 7.50 7.27 7.06 7.45 6.70 7.06
7.0 6.2 7.4 7.9 7.6 7.4 7.1 8.0 8.1 8.1 7.6 8.1 8.4
18.8 8.4 5.6 24.1 25.2 19.3 13.5 13.3 25.0 23.4 4.0 31.4 31.7
0.40 0.50 0.43 0.28 0.44 0.50 0.48
0.39
22 2 2 30 17 15 9 4 14 27 2 58 9
14.6 10.0
0.32 0.25
26 7
7.4 6.7
8.14 8.06
8.7 8.9
16.1 28.2
0.29 0.80
9.9 9.5 9.5 9.1 9.5 9.3 9.7
23.7 13.5 14.7 14.1 11.1 9.0 19.2
0.40 0.41 0.37 0.37 0.37 0.29 0.39
8.0 7.6 7.8 7.9 8.7 8.2 7.8
23.2 20.1 17.5 13.0 6.7 13.6 18.6
0.41 0.54 0.43 0.33 0.27 0.37 0.38
17.1 17.3 15.7
0.45
8.68 8.60 8.55 8.39 8.90 8.95 8.63 9.0 8.15 8.10 8.30
10.1 9.3 9.3 9.0 9.3 9.4 9.4
8.9 8.8 9.6
33 11 12 12 4 12 52 1 10 51 20
8.8 8.9 9.0
14.6 23.9 14.3
0.40
0.42
7.6 7.0 7.8
0.66
0.32
Freudenthal…
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19:05
Página 126
126 Length N
Min. Mean Max.
M2 OLA4 FF3B UMB1B CHR6C AGT5A AGT6 VRS15B CHR5B CHR5A AGT2D DEBRUG SOS2B SOS1 ROBIAC
32 8 5 27 14 18 12 1 8 58 1 11 56 23
7.2 7.3 9.0 8.0 7.9 8.0 8.1
M1,2 OLA4 FF3B UMB1B CHR6C AGT5A AGT6 VRS15B CHR5B CHR5A AGT2D DEBRUG SOS2B SOS1 ROBIAC M3 OLA4 FF3B UMB1B CHR6C AGT5A AGT6 VRS15B CHR5B CHR5A AGT2D DEBRUG SOS2B SOS1 ROBIAC
Width V’
σ
N 32 9 4 26 16 19 9 1 8 57 1 11 56 23
7.1 7.7 9.0 8.2 8.5 8.0 8.5
8.6 8.4 9.9 9.1 9.3 9.4 9.4
17.7 14.0 9.5 12.9 16.3 16.1 14.9
0.33 0.39 0.38 0.28 0.41 0.39 0.34
9.5 9.6
6.5 18.2
0.19 0.35
7.5 6.6 8.0
7.98 7.80 9.40 8.60 8.76 8.69 8.55 8.40 9.22 8.93 9.2 8.25 8.00 8.86
8.7 8.8 9.4
14.8 28.6 16.1
0.36
57 15 6 64 25 31 27 6 21 110 2 21 107 43
7.2 7.3 9.0 7.8 7.9 8.0 7.9 8.4 8.5 8.0 9.2 7.5 6.6 8.0
8.02 7.89 9.43 8.57 8.79 8.75 8.52 8.87 9.13 8.91 9.25 8.20 8.10 8.87
8.8 8.4 9.9 9.9 9.5 9.5 9.4 9.5 9.5 9.7 9.3 8.9 8.8 9.6
20.0 14.0 9.5 23.7 18.4 17.1 17.3 12.3 11.1 19.2 1.1 17.1 28.6 18.2
0.33 0.33 0.35 0.35 0.40 0.38 0.35 0.40 0.26 0.37
36 4 1 25 10 24 6 8 9 23 3 1 25 21
6.6 6.8
7.51 7.50 8.60 8.39 8.47 8.46 8.02 8.31 8.43 8.39 8.53 7.80 8.00 8.63
8.3 8.0
22.8 16.2
0.38 0.53
9.1 9.1 9.3 8.8 9.1 9.5 9.3 9.0
16.7 16.7 20.1 18.6 19.3 23.5 25.5 9.3
0.37 0.40 0.43 0.55 0.46 0.60 0.47
8.3 10.0
14.2 26.0
8.9 8.0
7.7 7.7 7.6 7.3 7.5 7.5 7.2 8.2 7.2 7.7
0.37
0.40 0.39
0.64
Min. Mean Max.
V’
σ
9.2 9.0 10.1 9.8 9.8 9.5 9.5
25.8 15.6 11.5 17.8 14.2 17.1 11.1
0.48 0.44 0.51 0.41 0.40 0.39 0.33
10.0 10.2
10.5 21.7
0.35 0.40
8.4 7.4 8.4
8.36 8.34 9.65 8.93 9.25 8.87 8.98 9.20 9.45 9.13 9.1 8.91 8.50 8.99
9.2 9.4 9.6
9.1 23.8 13.3
0.23
58 16 4 59 27 31 21 5 20 109 2 21 107 43
7.1 6.7 9.0 8.0 7.6 7.8 7.9 8.7 8.2 7.8 9.0 7.6 7.0 7.8
8.26 8.22 9.65 8.79 8.99 8.75 8.64 8.96 9.15 8.89 9.05 8.55 8.31 8.67
9.2 9.0 10.1 10.1 9.8 9.5 9.5 9.3 10.0 10.2 9.1 9.2 9.4 9.6
25.8 29.3 11.5 23.2 25.3 19.7 18.4 6.7 19.8 26.7 1.1 19.0 29.3 20.7
0.42 0.62 0.51 0.43 0.56 0.43 0.44 0.27 0.44 0.46
34 4 1 24 10 25 7 7 9 24 3 1 25 21
6.3 7.1
7.38 7.45 8.10 8.17 8.61 8.34 8.00 8.30 8.30 8.15 8.17 8.10 7.90 8.41
8.2 7.7
26.2 8.1
0.45 0.26
8.7 9.6 9.2 8.7 9.5 9.4 9.0 8.5
13.5 18.2 21.7 16.1 20.9 18.6 19.5 9.9
0.37 0.49 0.45 0.45 0.61 0.49 0.41
9.1 9.0
23.3 14.3
9.0 8.2
7.6 8.0 7.4 7.4 7.7 7.8 7.4 7.7 7.2 7.8
0.31
0.50 0.47
0.34
Freudenthal…
26/7/07
19:05
Página 127
127 Length N
Min. Mean Max.
P3 ROBIAC
1
5.20
D4 OLA4 FF3B UMB1B CHR6C AGT5A AGT6 VRS15B CHR5B AGT2D ROBIAC
15 4 2 17 1 6 2 3 11 5
6.2 6.7 7.9 6.6
P4 OLA4 FF3B UMB1B CHR6C AGT5A AGT6 VRS15B CHR5B CHR5A AGT2D DEBRUG SOS1 ROBIAC M1 OLA4 FF3B UMB1B CHR6C AGT5A AGT6 VRS15B CHR5B CHR5A AGT2D SOS2B SOS1
Width V’
σ
N
Min. Mean Max.
1
7.3 8.2 8.1 8.5
16.3 20.1 2.5 25.2
0.34 0.66
7.0 7.3 7.1 6.8 6.1
6.83 7.25 8.00 7.29 7.60 7.57 7.30 7.23 7.60 6.88
8.1 7.3 7.4 8.5 7.2
14.6 0.0 4.1 22.2 16.5
0.45
24 5 2 22 15 15 6 8 13 39 2 25 10
6.0 6.0 7.9 6.6 6.2 6.8 6.4 6.6 6.8 6.6 6.7 6.1 6.7
6.67 6.42 8.30 7.25 7.35 7.33 6.95 7.09 7.34 7.27 6.7 6.60 7.56
7.3 7.2 8.7 8.3 7.9 8.3 7.4 7.6 8.0 8.2 6.7 7.1 8.0
19.5 18.2 9.6 22.8 24.1 19.9 14.5 14.1 16.2 21.6
0.40 0.49
26 7 3 32 9 16 10 6 8 37 2 63
6.8 6.7 8.0 7.4 7.7 7.8 7.4 8.1 7.1 7.5 8.0 6.5
7.54 7.30 8.70 8.06 8.48 8.36 8.03 8.50 8.13 8.36 8.00 7.50
8.0 7.8 9.3 8.6 9.4 9.2 8.8 8.8 8.7 9.1 8.0 8.9
16.2 15.2 15.0 15.0 19.9 16.5 17.3 8.3 20.3 19.3 0.0 31.2
15.2 17.7
0.55
0.54 0.45
0.41 0.46 0.44 0.41 0.39 0.37 0.39
0.38
0.32 0.39 0.33 0.54 0.39 0.41 0.30 0.51 0.35
V’
σ
6.50
15 4 3 19 1 6 2 3 11 5
6.6 7.4 8.0 6.9
8.4 7.8 8.5 8.3
24.0 5.3 6.1 18.4
0.45 0.17
7.0 7.1 6.8 6.8 8.0
7.36 7.63 8.33 7.45 7.50 7.68 7.70 7.53 7.76 8.24
8.8 8.3 8.2 8.6 8.6
22.8 15.6 18.7 23.4 7.2
0.66
25 5 2 21 15 15 6 8 13 35 2 25 10
7.2 7.9 8.8 7.9 7.8 7.7 7.4 8.5 8.3 7.9 8.4 7.0 6.8
8.04 8.26 9.20 8.64 8.82 8.65 8.18 9.21 9.27 8.94 8.45 7.80 7.34
8.7 9.2 9.6 9.6 9.2 9.5 8.6 9.6 10.3 10.0 8.5 8.6 8.3
18.9 15.2 8.7 19.4 16.5 20.9 15.0 12.2 21.5 23.5 1.2 20.5 19.9
0.37 0.57
26 7 3 33 8 14 9 6 7 36 2 63
8.5 8.9 8.9 8.9 9.1 9.0 8.3 10.0 8.2 8.4 8.9 7.2
9.09 9.24 10.20 9.63 9.66 9.61 9.27 10.42 9.61 9.86 9.00 8.80
9.9 9.8 11.2 10.4 10.4 10.3 9.7 10.9 10.4 10.9 9.1 10.6
15.2 9.6 22.9 15.5 13.3 13.5 15.6 8.6 23.7 25.9 2.2 38.2
0.37 0.33
0.32
0.44 0.25
0.45 0.44 0.47 0.46 0.36 0.63 0.50
0.49
0.36 0.38 0.36 0.43 0.34 0.82 0.44
Freudenthal…
26/7/07
19:05
Página 128
128 Length N
V’
σ
N
Min. Mean Max.
V’
σ
8.1 7.9 9.0 8.6 8.7 8.6 8.1 8.3 8.8 9.0 8.4 8.5
23.4 15.0 5.7 20.5 14.8 16.4 2.5 6.2 13.3 23.6 10.0 25.2
0.37 0.41
29 10 3 26 11 15 5 2 9 53 6 34
8.2 8.3 9.7 8.5 9.7 9.7 9.2 10.3 10.3 8.8 8.7 8.2
9.13 9.19 10.40 9.79 10.19 10.09 9.68 10.55 10.82 10.09 9.18 8.70
10.0 10.4 10.9 10.3 10.8 10.6 10.1 10.8 11.4 11.1 9.5 10.5
19.8 22.5 11.7 19.1 10.7 8.9 9.3 4.7 10.1 23.1 8.8 24.6
0.47 0.57
7.41 7.32 8.77 7.98 8.20 8.22 8.02 8.36 8.25 8.25 8.44 8.00 7.46 8.44
8.1 7.9 9.3 8.6 9.4 9.2 8.8 8.8 8.8 9.1 8.7 8.4 8.9 9.1
23.4 16.4 15.0 20.5 22.5 23.0 17.3 12.0 21.4 24.7 5.9 10.0 31.2 15.4
0.37 0.39 0.46 0.35 0.51 0.40 0.33 0.30 0.41 0.38 0.23 0.24
55 17 6 59 19 29 14 8 16 89 5 8 97 27
8.2 8.3 8.9 8.5 9.1 9.0 8.3 10.0 8.2 8.4 9.7 8.7 7.2 8.7
9.11 9.21 10.30 9.70 9.97 9.86 9.41 10.45 10.29 10.00 10.16 9.14 8.76 9.43
10.0 10.4 11.2 10.4 10.8 10.6 10.1 10.9 11.4 11.1 10.6 9.5 10.6 10.2
19.8 22.5 22.9 20.1 17.1 16.3 19.6 8.6 32.7 27.7 8.9 8.8 38.2 15.9
0.42 0.47 0.85 0.39 0.46 0.40 0.44 0.33 0.86 0.47 0.43 0.26
6.37 6.20 7.55 6.59 7.10 6.79 6.86 7.00 7.46 7.07 7.6 7.10 7.50
7.6 6.3 7.9 7.2 7.9 7.7 7.0 7.1 8.1 7.8
30.3 3.2 9.3 18.2 21.0 23.2 5.9 2.9 14.6 21.3
0.44
7.1 7.5 9.0 7.8 7.7 8.0 8.0 8.0 8.1 7.9
29.9 2.6 2.2 15.4 20.9 20.2 8.4 6.1 15.9 18.4
0.63
22.2 13.3
8.20 7.60 9.10 8.33 8.73 8.73 8.46 8.25 8.80 8.74 9.3 8.70 8.10
9.6 7.7 9.2 9.1 9.5 9.8 8.7 8.5 9.5 9.5
7.5 8.0
32 2 2 18 11 16 5 2 11 25 1 27 2
9.6 8.7
29.9 14.8
Min. Mean Max.
M2 OLA4 FF3B UMB1B CHR6C AGT5A AGT6 VRS15B CHR5B CHR5A AGT2D SOS2B SOS1
31 12 3 27 13 17 5 5 11 54 6 34
6.4 6.8 8.5 7.0 7.5 7.3 7.9 7.8 7.7 7.1 7.6 6.6
7.31 7.33 8.83 7.89 8.02 8.09 8.00 8.20 8.35 8.18 8.00 7.40
M1,2 OLA4 FF3B UMB1B CHR6C AGT5A AGT6 VRS15B CHR5B CHR5A AGT2D DEBRUG SOS2B SOS1 ROBIAC
57 19 6 59 22 33 15 11 19 91 5 8 97 27
6.4 6.7 8.0 7.0 7.5 7.3 7.4 7.8 7.1 7.1 8.2 7.6 6.5 7.8
M3 OLA4 FF3B UMB1B CHR6C AGT5A AGT6 VRS15B CHR5B CHR5A AGT2D DEBRUG SOS1 ROBIAC
33 2 2 18 13 17 5 2 11 25 1 27 2
5.6 6.1 7.2 6.0 6.4 6.1 6.6 6.9 7.0 6.3 6.0 7.0
Width
0.36 0.40 0.37 0.10 0.22 0.33 0.39 0.28
0.33
0.34 0.46 0.44 0.17 0.35 0.34
7.1 7.5
0.41 0.40 0.30 0.35 0.40 0.47 0.29
0.38
0.32 0.51 0.48 0.34 0.40 0.38
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129 Glamys priscus from AguatĂłn 2D (AGT2D) Plate 2, Fig. 1-20 Material and measurements see Table 11 Description Some specimens of P4 present a very weak anterior facet that may prove the existence, at least in some cases, of a P3. Consequently, some of the smallest P4 described here, may be P3. D4 -The anterolophid is interrupted (2) or continuous (8). The anterotropid is absent. The metalophid is low connected to the metaconid (1) or high connected to that cusp (9). The centrolophid is absent. The mesostylid is absent. The mesoconid is absent (1), placed on the labial border (7), or more centrally (2). The mesolophid is absent (2), short (1), of medium length and interrupted (2), or of medium length (5). In one case the mesolophid forked, and connected to centrolophid and posterotropid. The posterotropid is absent (9) or of medium length (1). P4 -The shape is anteriorly blunt. The anterolophid is interrupted (22), but may be continuous (3). The anterotropid is absent. The metalophid is free (9), low connected to the metaconid (8), or high connected to that cusp (10). The centrolophid is absent (23), short (3), or of medium length (1). The mesostylid is absent (24) or present (2). The mesoconid is placed on the labial border (24) or more centrally (2). The mesolophid is short (3), directed towards the metaconid (3), directed towards the entoconid (19), or connected to the entoconid (2). The posterotropid is absent (23), very small (1), or small (3). M1 -The anterolophid is labially free (52). The anterotropid is absent. The metalophid is free (12), low connected to the metaconid (13), or high connected to that cusp (27). The centrolophid is absent (50), short (1), or of medium length (1). The mesostylid is absent (44) or present (7). The mesoconid is placed on the labial border (40) or more centrally (12). The mesolophid is short (1), of medium length (19), curved forward (1), directed towards the metaconid (8), directed towards the entoconid (22), or connected to the entoconid (1). It frequently shows complications in the center of the main valley: forked, a backward branch, or two backward branches, etc. The posterotropid is absent (37), very small (7), small (7), or long (1). M2 -The anterolophid is labially free (62). The anterotropid is absent (59). The metalophid is free (18), low connected to the metaconid (31), or high connected to that cusp (9). The centrolophid is absent (54) or of medium length (1). The mesostylid is absent (50) or present (4). The mesoconid is placed on the labial border (59) or more centrally (4). The mesolophid is of medium length (14), curved forward (2), directed towards the metaconid (4), connected to the metaconid (1), directed towards the entoconid (36), or connected to the entoconid (5); it shows the same complications as M1. The posterotropid is absent (42), very small (5), small (6), of medium length (4), or long (2).
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130 M3 –The degree of reduction of this element is variable: in some cases, it affects only the corner behind the entoconid, which is rounded, and labial and lingual border are almost parallel; but, in most cases, the lingual border is oblique with respect to the labial border, and the width over the entoconid is smaller than over the protoconid. The anterolophid is labially free (24). The anterotropid is absent (24). The metalophid is free (8), low connected to the metaconid (13), or high connected to that cusp (1). The centrolophid is absent (15), short (1), or of medium length (6). The centrolophid is low connected to the metaconid in one single case. The mesostylid is absent (13) or present (9). The mesoconid is placed on the labial border (23) or more centrally (1). The mesolophid is directed towards the metaconid (5), connected to the metaconid (1), directed towards the entoconid (12), or connected to the entoconid (5); complications like in M1,2 are very rare. The posterotropid is absent (16), very small (3), small (1), of medium length (2), or long (1). D4 -The anteroloph is short (3), of medium length (7), or long (2). The anterotrope is absent (11). The precentroloph is absent (2), short (5), of medium length (4), or long (1). The postcentroloph is absent (11) or long (1). Prototrope, metatrope and posterotrope are absent. The endoloph is formed by the protocone only (3), or protocone and hypocone are connected (9). The lingual border is smooth (12). P4 -The anteroloph is short (4), of medium length (6), or long (27). The anterotrope is absent (38). The precentroloph is absent (2), of medium length (2), or long (36). The midcentroloph is absent (37), short (1), or long (2). The postcentroloph is absent (37), short (2), or of medium length (1). The prototrope is absent (39) or of medium length (1). Metatrope and posterotrope are absent. The endoloph is formed by the protocone only (18), or protocone and hypocone are connected (20). The lingual border is smooth (38). Only in one case there are two centrolophs, a long precentroloph and a much shorter postcentroloph, connected to the precentroloph at its center. The shape of the specimen proves, that it is a Glamys, and not a Bransatoglis, the second frequent glirid in AGT2D. M1 – The anteroloph is lingually free (40). The anterotrope is absent (39). The precentroloph is absent (11) or long (27); when present it is connected to the paracone (22), free from the paracone (2), or connected to a mesostyl (2). The midcentroloph is absent (27) or long (10). The postcentroloph is absent (38) or long and connected to the metacone (1). The prototrope is absent (38), short (1), of medium length (1), or long (1). Metatrope and posterotrope are absent. The endoloph is formed by the protocone only (22), or protocone and hypocone are connected (17). The lingual border is smooth (37) or crenulated (1). M2 -The anteroloph is lingually free (53). The anterotrope is absent (52). The precentroloph is absent (20) or long (34); when present it is connected to the paracone (25), free from the paracone (3), placed centrally (2), or connected to a mesostyl (3). The midcentroloph is absent (35) or long (19). The postcentroloph is absent (52) or long (2); when present, it is connected to the metacone (1), or placed centrally (1). Prototrope, metatrope and posterotrope are absent. The endoloph is formed by the protocone only (32), or protocone and hypocone are connected (19). The lingual border is smooth (52) or crenulated (1). In one specimen there is a backward crest on the metaloph that reaches the posteroloph.
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131 M3 -The anteroloph is lingually free (5), lingually low connected (6), or lingually high connected (12). The anterotrope is absent (26). Crests inside the trigone: one crest (18), two crests (6), or three crests (1). The mesostyl is absent (23) or present (1). The posterotrope is absent (14), short (9), or of medium length (2). The endoloph is formed by the protocone only (3), anteriorly interrupted (8), posteriorly interrupted (2), or complete (10). The lingual border is smooth (23) or crenulated (1).
Glamys priscus from Villarrosano 15A (VRS15A) Twenty-nine specimens from this locality present the same size and morphology as found in AGT2D. The collection is too small to judge whether there are any statistical differences.
Glamys priscus from Villarrosano 15B (VRS15B) Of the same size as AGT2D (see Table 11). The metalophid of P4 is on the average better developed. There is more frequently a centrolophid in the lower molars. The seven available M3 all have a mesostylid, and six of them have a posterotropid. The precentroloph of M1,2 is practically always connected to the paracone. Both D4 have a long centroloph, which is not frequent in AGT2D. It cannot be excluded that they belong to Bransatoglis instead of Glamys.
Glamys priscus from Aguatón 6 (AGT6) All measurements are within the range found in AGT2D (see Table 11), and mean values are identical. Morphologically there are a few differences, like a more frequent centrolophid and mesostylid, especially in M3; a better developed posterotropid in M3; and a longer anteroloph in D4. The M3 is quite reduced postero-lingually, maybe even more than in AGT2D. Specimens with parallel lingual and labial border are hardly found.
Glamys priscus from Aguatón 5A (AGT5A) The size distribution is basically the same as in AGT2D (see Table 11), and there are only minor morphological differences. In P4 the metalophid is on the average better developed; there is never a centrolophid, nor a posterotropid. In M1 and M2 the metalophid is also better developed, to such an extent, that it always reaches the metaconid, whereas in AGT2D, it frequently stays free from that cusp. There is more frequently a centrolophid, a mesostylid and a posterotropid in M2 and M3. Six out of ten M3 have an anterotropid, and three out of fifteen M2 have a prototrope (always absent in AGT2D).
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132 Glamys priscus from Bco. del Chorrillo 6C (CHR6C) The size distribution is identical to that in AGT2D (see Table 11). In M1 and M3 the metalophid is less developed than in AGT2D. In M2 and M3 the mesostylid is more frequent. The posterotropid is somewhat better developed. In D4 the anteroloph and the precentroloph are longer. These are only minor differences, and this population is attributed to G. priscus.
Glamys priscus from Cerro de Mas 1A (CDM1A) This small collection (27 specimens) has measurements, that fall within the range for AGT2D. Like in AGT5A the metalophid is well developed in P4, M1 and M2, less developed in M3. A mesostylid is present in various M3, and in the single available M2. A prototrope has not been observed. In one M2 there is a short and very low postcentroloph, next to a long precentroloph. The collection is too small to permit a comparison on the basis of percentages. AGT5A seems to be the population that resembles the one from CDM1A most.
Glamys priscus from Bco. de Puch 3 (PUC3) The size of these specimens (2 M1, 1 M2, 2 M1, 1 M2) falls with the limits for AGT2D, and the morphology coincides with that population, except for the M2. That specimen has a long postcentroloph, a feature that occurs in AGT2D in only 2 out of 52 specimens. Maybe this specimen is not a Glamys. The M1 have an extremely simple pattern, with a mesolophid of medium length, and no further complications. The M2 is very simple too, with a somewhat longer mesolophid.
Glamys priscus? from Aguatón 5B (AGT5B) A P4 (7.6 x 6.9), an M2 (– x 7.9), a P4 (7.0 x 8.4), and an M2 (8.2 x 9.9) belong to G. olallensis or G. priscus. The P4 has a small mesostylid, a feature that is very rare in AGT2D, and not found in our material from OLA4A. The P4 has a well-developed precentroloph. The molars are badly preserved. These specimens probably represent G. priscus, though G. olallensis cannot be excluded.
Glamys nov. sp. 1 aff. priscus Plate 3, Fig. 1-16 Six populations (CHR5A, CHR5B, TOR1A, VRS8B, VRS17A, and MTM4B) are characterized by the frequent absence of a connection between centroloph and paracone. Either the centroloph is a midcentroloph, or it is a precentroloph without
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133 connection. The measurements coincide perfectly with those from AGT2D. Stratigraphically these six localities are quite close to each other. They all are situated in the lowest part of the limestone sequence, and not a single locality from that lowest part has delivered “normal” G. priscus. The high frequency of not connected centrolophs in six stratigraphically equivalent localities makes it probable, that we are dealing with a species different from G. priscus. One of the localities (CHR5A) offers good possibilities to collect more material. Although the sediment is not rich (1 Glamys specimen per 100 kg of sediment), it may be possible in the near future to decide whether this material represents just a variation of G. priscus, or should be attributed to a new species. Bco. del Chorrillo 5A + 5B (CHR5A, CHR5B) The measurements are like in AGT2D (see Table 11). In the P4 the metalophid is on the average higher than in AGT2D, and the mesolophid is frequently connected to the entoconid. In the molars, however, the degree of development is similar to AGT2D, or the situation is even reversed, so the mentioned difference is probably due to chance, and not important. In M3 the mesostylid is more frequent, in the other elements the development is similar to that in AGT2D. The posterotropid is better developed. In M1,2 there is frequently a midcentroloph, at the expense of the precentroloph. The height of the centroloph is like in AGT2D. The number of crests within the trigone of M3 is larger. In AGT2D the majority of the specimens has one crest, in CHR5 the majority has two or three crests. Bco. de Torrubia 1A (TOR1A) In the three available M1,2 there is a midcentroloph instead of a precentroloph. Villarrosano 17A (VRS17A) Among eight M1,2 only one specimen has the precentroloph connected to the paracone. Villarrosano 8B (VRS8B) The only available M2 has a long midcentroloph. In two out of three M1 the mesolophid is connected to the entoconid; in one of them the mesoconid is very much withdrawn from the labial border. In the single available M2 and M3 the mesolophid is connected to the entoconid too. Matamoros 4B (MTM4B) In the two M2 where this feature can be observed, there is a centrolophid, and all 4 M3 have a centrolophid too. In four out of seven M1 and in three out of five M2 there is a midcentroloph, instead of a precentroloph.
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134 Glamys nov. sp. 2 aff. priscus from Fuente Umbría 1 (UMB1B) Plate 3, Fig. 17-22 This small collection contains the largest G. priscus-like specimens found (see Table 11). All specimens are larger then the mean for AGT2D, and some measurements are larger than the maximum for AGT2D. One of the referees of this paper suggested, that the poor material might represent only three individuals, which, by mere chance are large ones. That possibility exists in UMB1B, as proven by the fact that in 2002 we found 15 of the 16 elements of one individual of a Theridomys. However, it can be discarded for the Glamys material, which was recovered from six different samples of 2000 kg (one sample per year), taken from the same bed at several spots that are up to 50 m apart. In the two P4 the labial end of the mesolophid is connected to the protoconid. The mesolophid is directed obliquely backwards, and in one specimen it curves forward, towards a short and low centrolophid. In three M2 a well-developed mesostylid is present, in one specimen it is absent, and in 2 badly preserved specimens a mesostylid may have been present too. In the well-preserved specimens the complications around the mesolophid are important. In the only available M3 there is a short anterotropid; the mesolophid is bifurcated; the posterior branch is connected to the posterotropid, and the anterior one is directed towards the mesostylid. The three D4 have one or more cusps inside the trigone, but there are no real centrolophs. The length and the height of the precentroloph in the P4 and in the molars are like in G. priscus. The character states found do occur in the AGT2D population too, and the number of specimens available does not permit discrimination on a statistical basis. Nevertheless, the size of the specimens gives the impression, that this population may represent yet another species, or at least an advanced stage of G. priscus. UMB1B is the youngest locality in the Sierra Palomera, just before the intraOligocene unconformity. Its age may be quite close to FF3B, a locality with G. olallensis. On the basis of both size and morphology, attribution of this material to the latter species can be excluded. Which one of these two localities is the older one, and which one is younger, cannot be decided in the field. According to Vianey-Liaud (pers. comm.) FF3B contains a small form of Theridomys calafensis and UMB1B a large form of that species; the sequence would be FF3B – Calaf – UMB1B. This poses a problem with respect to the distribution of the Glamys species, since the small G. olallensis occurs in FF3B and OLA4A, whereas the supposedly intermediate locality UMB1B contains the largest “priscus”-like species known at present. The other Glamys species, that occurs in both FF3B and UMB1B (G. umbriae sp. nov., to be described hereafter) does not solve this problem, since it is identical in both localities. An argument for Calaf to be younger than FF3B is, that Calaf contains Atavocricetodon, absent in FF3B.
Glamys nov. sp. 2 aff. priscus from Aguatón 9 (AGT9) This locality has delivered only two specimens, a P4 (8.0 X 7.6) and an M3 (8.5 X 8.3). They resemble the material from Fuente Umbría by their size and morphology.
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135 In the P4 the mesolophid is strongly oblique, and connected to the protoconid, there is a clear mesostylid. In M3 there is a long anterotropid, a clear mesostylid, and a posterotropid of medium length; the mesolophid is long and straight, connected to the entoconid.
Glamys aff. priscus from Sossís 2B Measurements of Glamys aff. priscus from Sossís 2B after van Dam (1998) – see Table 11. Comparison with the measurements of G. priscus from la Débruge shows, that the material from Sossís 2B is considerably smaller than the type material of this species. A problem with the Sossís 2B population is the absence of D4, P4, and M3, that is, the lack of all the small elements. Apparently the smaller fractions from Sossís were not picked out, or picking was not reliable. It is clear, that any statistical analysis of such a biased material may lead to wrong conclusions. If the small specimens are lacking, it is possible, that the minima of the existing sample are larger than they would be in a reliable sample. Anyway, the available data show that all mean values, several minimum values, and all maximum values for Sossís are smaller than the corresponding values in the sample from AGT2D. Apparently we are dealing with a different species, smaller than G. priscus, and morphologically very similar. The description by van Dam (1998) is not detailed enough to judge whether there are morphological differences, and, moreover, it is a generalized description of material from six different localities near Pobla de Segur. This makes an evaluation almost impossible. The only thing, that can be said is, that the two “morphotypes” that constitute 100 % of the ten available M1 (van Dam, op. cit., table 13) are very rare, if present at all, in our material of G. priscus and G. olallensis, and the posterior position of the centroloph (van Dam, table 7) is unusual too. G. aff. priscus from the localities near Pobla de Segur is of the same size as G. olallensis, but it is improbable, that it belongs to that species, in view of the stratigraphic position.
Glamys olallensis Freudenthal, 1996 Type-locality Olalla 4A (Teruel, Spain) Holotype M1 dext., OLA4A 817, Dpto de Ciencias de Tierra, University of Zaragoza. Other localities Fuenferrada 3B (Teruel, Spain)
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136 Original diagnosis Small size, smaller than G. priscus from La Débruge and the Isle of Wight (Bosma & de Bruijn, 1979) and G. robiacensis (see Hartenberger, 1971), larger than Gliravus minor (Bosma & de Bruijn, 1982). Morphology similar to G. priscus, but there is no trace of a posterior centroloph in the upper molars and the anteroloph is generally connected to the paracone. The anteroloph of P4 is quite well developed. In the lower molars the mesoconid is often separated from the lingual border. Emended diagnosis Smaller than G. priscus, larger than G. minor. Morphology similar to G. priscus, but there is no trace of a postcentroloph in the upper molars and the precentroloph is connected to the paracone in about half the specimens. The centroloph and the mesolophid are very low. In the lower molars the mesoconid is often separated from the lingual border. A mesostylid is very rare in M1 and M2. M3 is more reduced than in G. priscus, the entoconid of M3 has frequently disappeared. A posterotropid is rare in M2, absent in the other molars. Differential diagnosis G. olallensis differs from other Glamys species by its smaller size; it differs from G. priscus by its lower centroloph and mesolophid, more anterior position of the centroloph, and more reduced M3. In the original description of G. olallensis D4, P4 and M3 were underrepresented, in comparison with M1 and M2. By now, all the finer fractions (0.5 to 0.63 mm) have been picked out, and the representation of the various elements is more equilibrated. We give here a new table of measurements, and a revised description. Apparently, for size comparisons of Glamys material, it is essential, that all fractions be picked out. To solve the question whether this species had a P3 or not, one should wash the samples on a finer screen than the 0.5 mm now in use. Picking out those fractions is an almost impossible amount of work. Material and measurements of Glamys olallensis from Olalla 4A – see Table 11. Description D4 – The anterolophid is continuous. There are no extra crests. The metalophid is free (1), connected to the base of the metaconid (1), or high to the metaconid (4). The centrolophid is absent. The mesoconid is absent (3), or it lies on the labial border (3). The mesolophid is absent (4), short (1), or directed towards the entoconid (1). P4 – The anterolophid is interrupted. There are no extra crests. The metalophid ends free (3), it is connected to the base of the metaconid (3), or high to the metaconid (15). The centrolophid is absent. The mesoconid is absent (3), it lies on the labial border (17) or more centrally (3). The mesolophid is absent (4), short (6), curved forward (1), or directed towards the entoconid (11).
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137 M1 – The anterolophid is not connected to the protoconid. There are no extra crests. The metalophid is free (2), connected to the base of the metaconid (12), or high to the metaconid (9). The centrolophid is absent (23) or short (1); in the latter case it is high connected to the metaconid. There is a mesostylid in one specimen. The mesoconid lies on the labial border (8) or more centrally (16). The mesolophid is short (2) or of medium length (21). M2 – The anterolophid is not connected to the protoconid. There is no anterotropid. The metalophid is free (3), connected to the base of the metaconid (17), or high to the metaconid (9). The centrolophid is absent (21) or short (2). The mesostylid is absent. The mesoconid lies on the labial border (21) or more centrally (13). The mesolophid is short (1), of medium length (17), curved forward (2), or longer and directed towards the metaconid (7), or towards the entoconid (4); it is connected to the entoconid in one case, and long and straight, ending between entoconid and metaconid in one other case. There may be a small backward crest on the tip of the mesolophid. The posterotropid is absent (22), very small (3), small (4), or of medium length (1). M3 – The anterolophid is connected to the protoconid in one single specimen. There are no extra crests. The metalophid is free (17), connected to the base of the metaconid (10), or high to the metaconid (6). The centrolophid is absent (30), short (1), or of medium length (1). The mesostylid is absent (26) or present (5), and it forms a crest in two specimens. The mesoconid lies on the labial border (22) or more centrally (14). The mesolophid is curved forward (1), directed towards the metaconid (1), directed towards the entoconid (21), or connected to that cusp (11); in one case it reaches the labial border between metaconid and entoconid. The posterotropid is absent (35), or very small (1). Protoconid and hypoconid may be connected by an ectolophid. D4 – The labial border is round; the centroloph is very thick. The anteroloph is short (1), of medium length (10), or long (5). The anterotrope is absent. The precentroloph is absent (3), of medium length (3), or long (8). The postcentroloph is absent (13) or long (3). The centrolophs are connected when there are two centrolophs (2 cases). There are no extra crests. The endoloph is formed by the protocone alone (1), by protocone plus hypocone, and anteriorly interrupted (10), or complete (2). The lingual border is smooth. P4 – The labial border is straight. The anteroloph is of short (3), of medium length (8) or long (12), not connected to the protocone. There are no extra crests. The precentroloph is absent (6), of medium length (3), or long (16), placed centrally in one case (= midcentroloph). The postcentroloph is absent. The posteroloph is connected to the protocone (7), or separated from it (12). The lingual border is smooth. M1 – The anteroloph is lingually free (24), or low connected to the protocone (1). There are no extra crests. The precentroloph is absent (1) or long (27); it is connected to the paracone (10), free (4), placed centrally (8), or connected to a mesostyl (2). The postcentroloph is absent. The posteroloph is connected to the protocone (5), or not connected (19). The lingual border is smooth (24), or crenulated (1). M2 – The anteroloph is lingually free (28), or low connected (1). There are no extra crests. The precentroloph is absent (1), or long (29); it is connected to the paracone (14), free (6), or placed centrally (6); in three of the latter cases it forms a
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138 mesostyl. The midcentroloph is absent (28), or of medium length (1). The postcentroloph is absent. The posteroloph is connected to the protocone in (8), or not connected (21). The lingual border is smooth (24), or crenulated (1). M3 – The anteroloph is lingually free (15), lingually low connected (5), or lingually high connected to the protocone (6). The anterotrope is absent. Inside the trigone there no crests (3), one crest (21), two crests (5), or three crests (1). The mesostyl is absent (20), or present (6). The posterotrope is absent. The endoloph is formed by the protocone only (12), anteriorly interrupted (3), posteriorly interrupted (5), or complete (5). The lingual border is smooth.
Glamys olallensis from Montalbán 1D (MLB1D) Only a few Glamys specimens have been recovered from this very rich locality, an M2 (8.6 x 9.2) and an M3 (7.4 x 9.1). These measurements lie within the range of G. priscus, and at the maximum of the range of G. olallensis. In the M2 the anterolophid descends from the metaconid in a continuous slope, and it ends labially at the level of the lingual wall of the protoconid, far away from the corner of the tooth. The metalophid ends at the basis of the metaconid. The entoconid is elongated, and not separated from the posterolophid. The labial end of the mesolophid lies more lingually than the lingual wall of protoconid and hypoconid. The mesolophid is long and straight, directed towards the entoconid. There are no additional complications, neither in front of the mesolophid, nor behind it. It is impossible to classify a single tooth with certainty. The fact that the anterolophid and the mesolophid end far away from the labial border, and the shape of the entoconid, point towards G. olallensis, but if a similar specimen were found in a much older locality, it would certainly be classified as G. priscus. Montalbán 1D is, together with Itardies, the youngest locality with Glamys known.
Glamys olallensis from Montalbán 10 (MLB10) One single M1 (8.8 (estimated) x 8.3), not very well preserved, is attributed to G. olallensis. Its size coincides with the maximum values for OLA4A, and lies within the distribution of G. priscus. Morphologically there is no argument in favor of one species or the other. Since MLB10 is stratigraphically very close to MLB1D, it is most probable that it contains the same Glamys species.
Glamys olallensis from Olalla 10 (OLA10) A single M2 (8.9 x 8.5) has a simple dental pattern, without any extra crests. The metalophid is connected to the base of the metaconid. The mesolophid is directed towards the entoconid; the entoconid is elongated. It is classified as G. olallensis on the basis of its simple dental pattern, and of the stratigraphic position of the locality.
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139 Glamys aff. olallensis or aff. priscus from Hoogbutsel (HB) Vianey-Liaud (1994) described Glamys priscus from Hoogbutsel. In size this material agrees better with G. priscus than with G. olallensis. However, the very simple dental pattern, and the mesoconid that is withdrawn from the labial border, indicate that it may be related to the latter species. The Glamys devoogdi-fordi group Bosma & de Bruijn (1979) published two new species of Gliravus, G. devoogdi and G. fordi, from the Late Eocene (Headonian) and Early Oligocene of the Isle of Wight (UK), and regarded these species as descendants of Glamys priscus. Vianey-Liaud (1994) transferred these two species to the genus Glamys. In my opinion the relationship of these two species with Glamys is far from certain. On the other hand, a relationship with Gliravus or Schizogliravus is even less probable, so, for the moment, I prefer to respect the decision by Vianey-Liaud. The same author mentioned G. devoogdi from Monac and Asprières (France), and described it from Hoogbutsel (Belgium). Anadón et al. (1987) described G. fordi from various Lower Oligocene sites near Calaf (Barcelona, Spain), and Herb et al. (1984) described a large G. aff. fordi from the Synclinal du Charbon (Savoie, France). Freudenthal (1997b) described G. aff. fordi from Fuenferrada 3B (Teruel, Spain), and Freudenthal (1997a) mentions it from Fuente Umbría (Teruel, Spain). New material with similar characteristics is now available from Fuente Umbría 1B and Chorrillo 2D, two new localities in the Sierra Palomera (Teruel, Spain). In the Sierra Palomera the largest specimens are those from CHR2D, of the size of the G. fordi material from Bouldnor Cliff. CHR2D is a small pocket of marly sediment, fairly rich in fossils, but unfortunately exhausted. It is located at less then 10 meters distance from CHR6C, but a correlation is impossible, since due to the local tectonics these localities are separated by one or more faults. Comparing the type of sediment with several local stratigraphic columns, one gets the impression, that CHR2D may be somewhat younger than CHR6C, but not very much. It is certainly older than the lignitiferous level that terminates the Eocene/L. Oligocene sedimentation. That level contains the locality UMB1B, characterized by G. umbriae sp. nov., which is intermediate in size between G. devoogdi from Headon Hill and G. fordi from Bouldnor Cliff. In terms of MP units these localities may be placed in MP20. So, in our area the first representative of the devoogdi-fordi morphology is a large species, of the size of G. fordi, found in CHR2D. The next record is G. umbriae sp. nov. from UMB1B, followed by the same species from FF3B. In all these localities it coexists with a smaller Glamys species, attributed either to G. priscus or to G. olallensis. Glamys umbriae sp. nov. Plate 4, Fig. 1-19 Synonymy Gliravus aff. fordi from Fuenferrada 3B in Freudenthal (1997b)
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140 Type-locality Fuente Umbría 1B (Teruel, Spain) Holotype M1 dext., UMB1B 9, kept in the Departamento de Ciencias de la Tierra, University of Zaragoza. Derivatio nominis after the name of the type-locality Other localities Fuenferrada 3B (Teruel, Spain) Material and measurements see Table 12 Diagnosis Lower molars with the almost constant presence of a well-developed anterotropid, which is a broad, vague crest descending from the metaconid into the anterosinusid. The central valley is full of complications, that make it difficult to decide what is the mesolophid, and what is the posterotropid. A mesostylid is hardly ever present. The anterolophid is frequently interrupted. Metalophid and posterolophid are the dominant crests. In M1 the anteroloph frequently continues backward as a series of crenulations on the lingual wall of the protocone.
Table 12. Measurements of the dentition of the devoogdi-fordi-umbriae group. HB = G. devoogdi from Hoogbutsel (measurements Vianey-Liaud, 1994); HB* = G. devoogdi from Hoogbutsel (own measurements coll. RGM); CF = G. fordi from Calaf; FF3B = G. umbriae from Fuenferrada 3B; UMB1B = G. umbriae from Fuente Umbría 1B; CHR2D = G. aff. fordi from Chorrillo 2D; BOULDC = G. fordi from Bouldnor Cliff; HH = G. devoogdi from Headon Hill 6 and 7. Tabla 12. Medidas de la dentición del grupo devoogdi-fordi-umbriae. HB = G. devoogdi de Hoogbutsel (datos de Vianey-Liaud, 1994); HB* = G. devoogdi de Hoogbutsel (medidas propias, col. RGM); CF = G. fordi de Calaf; FF3B = G. umbriae de Fuenferrada 3B; UMB1B = G. umbriae de Fuente Umbría 1B; CHR2D = G. aff. fordi de Chorrillo 2D; BOULDC = G. fordi de Bouldnor Cliff; HH = G. devoogdi de Headon Hill 6 y 7.
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141 Length N
Min. Mean Max.
D4 HB HB* FF3B UMB1B CHR2D BOULDC HH7 HH6
14 5 2 4 1 2 4 4
7.1 7.9 8.1 8.3
P4 HB HB* FF3B UMB1B CHR2D BOULDC HH7
23 3 1 14 3 3 2
8.0 7.7
M1 HB* UMB1B CF6 CHR2D BOULDC HH7
8 12 1 1 10 5
9.4 10.1
M2 HB* FF3B UMB1B CHR2D BOULDC HH7 HH6
12 4 11 1 11 4 4
9.4 10.0 10.5
M1,2 HB HB* FF3B UMB1B CHR2D BOULDC HH7 HH6 M3 HB HB* FF3B UMB1B BOULDC HH7 HH6
Width V’
σ
N
0.27 0.23
14 5 2 4 2 3 4 4
6.1 6.6 6.9 5.7 8.1 7.1 6.2 6.9
6.5 6.96 7.20 6.40 9.40 7.8 6.6 7.1
23 3 1 13 2 2 2
7.6 7.1
8.2 7.77 8.80 8.72 10.55 10.4 8.7
7.5 8.12 8.40 8.60 9.80 9.0 7.6 7.8
8.1 8.4 8.7 9.0
13.3 6.2 7.1 8.1
9.3 7.7 8.0
7.8 2.6 7.7
8.8 8.13 10.00 10.04 10.63 10.6 8.8
9.7 8.8
19.3 13.5
0.41
10.5 11.2 10.8 8.9
17.9 11.3 4.7 3.4
0.46
10.00 10.81 11.6 13.00 11.5 9.8
10.4 11.7
10.0 14.8
0.35 0.41
12.8 10.0
20.9 6.1
10.4 11.8 11.3
10.1 16.4 7.3
10.5 9.0 9.5
9.89 11.00 10.94 10.80 11.4 9.3 9.7
12.0 9.9 9.8
13.2 9.7 3.1
73 20 4 23 2 21 9 4
8.7 9.4 10.0 10.1 10.8 10.4 9.0 9.5
9.7 9.93 11.00 10.87 11.90 11.4 9.6 9.7
11.0 10.4 11.8 11.7 13.0 12.8 10.0 9.8
26 3 2 18 4 5 2
8.4 9.1 10.1 9.6 10.2 8.8 8.9
9.2 9.37 10.45 10.20 10.8 9.5 9.0
10.3 9.9 10.8 10.9 11.1 10.0 9.2
8.6 7.5 7.4
8.7 10.0 10.3 8.6
10.4 9.4
0.29
8 13 1 1 12 5
0.36 0.81 0.22
23.7 10.1 16.4 14.7 18.5 21.1 10.4 3.1 20.7 8.5 6.7 12.7 8.3 12.6 3.3
V’
σ
7.2 7.1 7.5 6.8 10.7 8.2 6.9 7.4
16.9 7.2 8.3 17.2 27.7 14.1 10.6 7.0
0.33 0.21
9.1 8.5
18.3 18.0
0.42
9.3 10.6 10.5 8.8
19.5 0.9 1.9 3.4
0.49
0.50 0.48
Min. Mean Max.
7.6 10.5 10.3 8.5
10.9 10.9
15.0 15.5
10.9 9.6
10.01 10.35 10.4 13.30 11.8 10.1
13.0 10.4
17.8 7.9
13 3 14 2 14 4 4
9.6 10.4 9.8 11.1 11.5 9.4 10.5
10.45 11.23 10.68 11.15 12.3 10.0 10.7
11.2 11.7 11.1 11.2 13.3 10.4 10.9
15.3 11.6 12.2 0.9 14.6 10.0 3.7
0.47
0.41 0.35 0.81 0.33
73 21 3 27 3 26 9 4
9.0 9.4 10.4 9.3 11.1 10.9 9.4 10.5
10.2 10.28 11.23 10.52 11.87 12.1 10.1 10.7
11.6 11.2 11.7 11.1 13.3 13.3 10.4 10.9
25.5 17.5 11.6 17.1 18.5 19.8 9.9 3.7
0.47 0.52
0.53
26 4 2 19 4 5 2
8.0 8.7 10.2 8.5 10.6 8.8 8.8
9.0 9.13 10.30 9.27 10.9 9.5 9.0
10.1 9.7 10.4 10.1 11.3 10.6 9.1
23.3 11.0 1.9 17.3 6.4 18.9 3.3
0.52 0.43
0.42
9.4 9.3
0.48
0.35
0.44
0.38
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142 Length N D4 HB HB* UMB1B HH7 HH6
Min. Mean Max.
7 4 1 2 6
7.3 7.9
P4 HB HB* FF3B UMB1B CHR2D CF7 BOULDC HH7 HH6
16 4 3 15 3 1 6 5 3
7.1 8.0 9.3 8.8 10.2
M1 HB* FF3B UMB1B CHR2D CF7 CF6
Width V’
σ 0.27 0.25
7.7 8.18 9.10 7.7 7.7
8.1 8.5
10.4 7.3
7.9 8.3
5.2 11.7
8.5 8.6 9.9 10.3 11.6
17.5 7.2 6.2 15.4 13.0
8.4 7.7 8.1
8.0 8.30 9.70 9.71 10.73 9.6 9.6 8.0 8.3
10.1 8.6 8.5
17.7 11.3 4.8
7 2 15 1 1
9.0 10.7 9.3
9.51 10.75 10.24
9.9 10.8 10.9
9.5 0.9 15.6
0.33
M2 HB* FF3B UMB1B CF7
7 2 16 1
8.8 10.6 9.3
9.37 10.75 10.26 10.8
9.9 10.9 11.0
11.7 2.8 16.6
0.35
M1,2 HB HB* FF3B UMB1B CHR2D BOULDC HH7 HH6
91 14 4 31 14 9 7
8.3 8.8 10.6 9.3
9.2 9.44 10.75 10.25
10.1 9.9 10.9 11.0
19.6 11.6 2.8 16.6
0.39 0.34 0.13 0.41
9.5 8.3 8.8
10.3 9.1 9.2
11.2 9.8 9.7
16.5 16.5 9.8
M3 HB HB* FF3B UMB1B CHR2D BOULDC HH7 HH6
15 2 3 11 5 1 7 5
7.0 8.8 8.8 8.1 9.2
7.6 8.90 8.97 8.58 10.06 8.9 7.7 7.7
8.5 9.0 9.3 9.5 10.6
19.7 2.2 5.6 16.3 13.9
8.2 8.1
11.7 10.4
7.5 7.4
0.39 0.26 0.36
0.39
10.5 10.7
7.3 7.3
0.43
0.41 0.42 0.52
N
Min. Mean Max.
7 6 1 2 5
8.2 8.2
16 4 3 15 4 1 7 5 3
9.1 9.9 11.4 10.2 11.6
8 2 14 1 1 1
V’
σ 0.34 0.25
8.6 8.67 9.50 8.2 8.6
9.1 8.9
10.5 8.1
8.5 9.0
7.3 9.3
9.9 10.03 11.87 11.53 12.65 11.3 12.0 9.9 10.8
10.6 10.2 12.2 12.2 13.7
15.2 3.0 6.7 17.4 16.6
12.7 10.1 11.5
18.3 5.1 11.1
11.7 12.2 10.7
11.98 12.55 12.34 14.20 12.9 12.1
12.6 12.9 13.0
7.5 5.6 18.6
0.32
7 2 16
11.0 12.8 10.8
11.64 13.25 11.88 11.7
12.7 6.8 13.0
14.6 8.4 18.5
0.57
91 15 4 30 1 15 7 8
10.4 11.0 12.2 10.7
11.5 11.82 12.90 12.10 14.20 13.1 11.4 11.5
12.7 12.7 13.7 13.0
20.0 14.4 11.6 19.0
0.47 0.47 0.62 0.64
14.6 12.0 12.1
22.1 10.5 13.9
15 1 2 11 4 1 5 4
8.8
9.7 10.70 11.30 10.27 12.20 11.4 9.4 9.3
10.9
21.6
0.55
11.4 12.0 12.8
1.8 27.3 7.4
0.74 0.41
9.9 9.6
11.7 9.7
7.9 8.2
10.5 9.6 10.3
11.7 10.8 10.5
11.2 9.2 11.9 8.8 8.7
0.35 0.15 0.54 0.93
0.69
0.52
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143 Differential diagnosis Intermediate in size between G. devoogdi and G. fordi, larger than G. priscus and G. olallensis. It differs from G. devoogdi from Headon Hill by the more irregular pattern of the lower molars, and by the centrolophs: in G. devoogdi there are one or two centrolophs; if there are two, the anterior one is the longest. In G. umbriae there are always two centrolophs, and the anterior one is the shortest, because it is “pushed forwards” by the postcentroloph. In P4 both centrolophs are frequently connected to the protoloph. The degree of complexity of the lower molars is comparable to G. fordi, but the teeth are smaller. Material and measurements see Table 12. Description D4 – Anterotropid, mesostylid, and posterotropid may be present, making this element more complex than it usually is in Glamys, Schizogliravus or Gliravus. P4 – The metaconid is very voluminous and occupies generally more than half the anterior border of the tooth. The labial part of the metalophid is generally very oblique. In the space between protoconid and hypoconid often two crests start in lingual or postero-lingual direction. The anterior one is interpreted as the mesolophid; it is often of medium length, and curves forward, to get in contact with the metalophid. The posterior one, the supposed posterotropid, is quite irregular and variable, with a labial end that is often united to the anterior wall of the hypoconid, and a lingual end, that may be forked, split up in several cusps, and in various cases curved forward, parallel to the mesolophid. A mesostylid is present in 8 out of 13 specimens. M1 – The anterolophid is frequently interrupted midway. The anterotropid is a broad, low crest, descending from the metaconid, of medium length or long. The metalophid and the posterolophid are the dominant crests. Anterotropid, mesolophid and posterotropid are much lower. M2 – The anterolophid is frequently interrupted midway. The anterotropid is a broad crest, descending from the metaconid, on the average slightly shorter than in M1. The metalophid and the posterolophid are the dominant crests. Anterotropid, mesolophid and posterotropid are much lower. M3 – The corner behind the entoconid is rounded, but the tooth is not very much reduced; labial and lingual border are parallel. The anterolophid is frequently interrupted midway. All crests are equally high. The anterotropid descends from the metaconid, and frequently curves forward, to get in contact with the anterolophid. A mesostylid is present in one case only. The entoconid is poorly marked as a cusp, or it is nothing but the antero-lingual end of the posterolophid. In a few cases there is not even an interruption in front of the entoconid, resulting in a continuous crest along the lingual and posterior border of the tooth. Also, the anterolophid may continue around the protoco-
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144 nid, and end in the sinusid, or continue into the mesolophid. Or, quite frequently, the labial end of the mesolophid bends forward, and gets in contact with the protoconid. D4 – There is a long and low precentroloph. 4
P – There is no facet for P3. There is often a connection, through the middle of the protosinus, between anteroloph and protoloph. Frequently, both the precentroloph and the postcentroloph curve forward and are connected to the protoloph. M1 – Frequently, the anteroloph continues lingually of the protocone as a series of crenulations. There are two centrolophs, of which the anterior one is generally better developed. The centrolophs are equally long, or the precentroloph is somewhat longer. Both centrolophs generally consist of a series of small cusps and crests, instead of being one continuous crest. The centrolophs are generally connected to each other lingually, and at their meeting point frequently form a trident; the precentroloph is always connected to the paracone, the postcentroloph less frequently to the metacone. There is a prototrope in about half the specimens. The endoloph is generally formed by protocone and hypocone, though in several cases the protocone and hypocone are separated. M2 – Similar to M1. The prototrope is more frequent. The postcentroloph is less frequently connected to the metacone than in M1. M3 – In many glirids it is difficult to assess the homologies of the crests inside the trigone of M3, and the best way to describe them is simply count the number of crests within the trigone. This solution fails in this species, since the crests are broken up in small cusps and crests, and the count gives no relevant result. Furthermore the fragmentation process affects the metaloph too, so that it is often impossible to decide which part of the crown lies inside the trigone. In several cases the anteroloph continues backwards, lingually of the protocone. Comparison with G. priscus In order to decide what species of Glamys or Schizogliravus might be an ancestor of G. umbriae, it is necessary to analyze the modifications, that distinguish this species from a “normal” glirid. In the following G. umbriae is compared with G. priscus. Enamel thickness The enamel is very thick, maybe twice as thick as it is in G. priscus. Lower dentition In all dental elements longitudinal structures may be introduced, e.g. the forward curve of the mesolophid (P4), posterotropid and anterotropid. D4 – In G. priscus the dental pattern of D4 is very simple, with only one structure in the central valley, which can be interpreted as the mesolophid, without much doubt.
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145 In G. umbriae the pattern is more complex: there may be an anterotropid in the anterior valley, and there are two or three structures in the central valley. In one specimen there are two crests running from the labial border into the central valley; the anterior one is the mesolophid, and the posterior one is the posterotropid. Such a long labial extension of the posterotropid is not known in any other Paleogene glirid. A second specimen has a long mesolophid, starting from a voluminous mesoconid, and one crest behind it (the posterotropid), and another crest between mesolophid and metalophid. The degree of complexity of this specimen is quite comparable to an exceptionally complex specimen of P4 of G. priscus. Several specimens present a mesostylid, a feature that is absent in the D4 of G. priscus, and very rare in its P4. P4 – The metaconid is more voluminous than it is in G. priscus. There may be an anterotropid, in contrast with the P4 of G. priscus. The metalophid is broad and massive. The most striking feature is the presence of two (or even three) mesoconids, with or without their respective crests, mesolophid and posterotropid. In a number of cases there is a longitudinal structure, which seems to be the lingual part of the mesolophid (and/or the posterotropid), bent forward, and connected to the metalophid. This shape of the mesolophid is very rarely found in the M1 and M2 of G. priscus. A mesostylid is quite frequently present, a feature that is very rare in the P4 of G. priscus. M1-M3 – The anterolophid is somewhat variable in G. priscus: it descends from the metaconid in a continuous slope, or it first descends steeply, and at the middle of the anterior border of the tooth it becomes horizontal; in some specimens, at the inflexion point it shows a tendency to be interrupted. This feature is strongest in M1, and almost absent in M3 (see Table 13). In G. umbriae, on the other hand, the tendency is opposite: the interruption is much more pronounced than in G. priscus, and both the depth of the interruption and its frequency increase from M1 to M3. Anterolophid
N
M1 M2 M3
52 55 24
G. priscus AGT2D continuous interrupted 75.0 81.8 95.8
25.0 18.2 4.2
N 12 15 18
G. umbriae UMB1B continuous interrupted 83.3 60.0 22.2
16.7 40.0 77.8
Table 13. Appearance of the anterolophid of M1-M3 (in percentages). Tabla 13. Aspecto del anterolófido de M1-M3 (en porcentajes).
Anterotropid Among 52 M1 and 55 M2 of G. priscus from AGT2D not a single specimen has an anterotropid, and in some other G. priscus populations from the Sierra Palomera it is present, though extremely rare. When present, it looks like the specimen from Montmartre, figured by Hartenberger, (1971, pl. 5, fig. 9). In G. umbriae it is constantly present, and morphologically different from the specimen from Montmartre: it is a broad extension of the metaconid that descends into the anterosinusid. It is well developed in M1 and M2; its development in M3 is somewhat different, because the
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146 interruption of the anterolophid affects the anterotropid too. It may curve forward and get in contact with the anterolophid. In other cases the metalophid looses contact with the metaconid, bending forward to the anterolophid, and cutting off the anterotropid. Mesostylid The crest descending from the metaconid towards the entoconid may show an individualized cusp behind the metaconid. In G. umbriae this mesostylid is frequent in P4, and rare in the molars. In G. priscus, on the other hand this feature is absent in P4, and progressively frequent in M1 through M3. Mesolophid/posterotropid In G. priscus the posterotropid is always subordinate to the mesolophid. In the M1 and M2 of G. umbriae, on the other hand, the posterotropid is frequently more important than the mesolophid. In M3 this does not happen. In all three molars the posterotropid is always present, in G. priscus it is present in less the 30% of the specimens, and about equally frequent in all three molars. Centrolophid The appearance of the centrolophid is very similar in G. umbriae and G. priscus: hardly ever present in M1 and M2, fairly frequent in M3. Entoconid In G. priscus the entoconid is a round, well-defined cusp, with steep anterior and posterior walls. In G. umbriae the entoconid is more elongated, and integrated in the posterolophid; this feature is most evident in M3. A curious fact is, that the entoconid begins to wear down at an earlier stage of wear than it does in G. priscus. This probably means, that mastication – and therefore food habits – in these two species was different. P4 – Both precentroloph and postcentroloph are long, and they frequently curve forward and are connected to the protoloph. As a result, the precentroloph is generally shorter than the postcentroloph. In G. priscus only one centroloph is present, nearly always the precentroloph; it is generally straight, directed to the middle of the protocone, but in some cases it bends forward, and it may be in contact with the middle of the protoloph. The frequent presence of a prototrope in G. umbriae is one of the things that contribute to the complexity of the dental pattern. The forward curve of the precentroloph, and some small crests in the protosinus are structures that give the dental pattern a somewhat more longitudinal aspect than usual in glirids. M1 and M2 don’t show such longitudinal structures. M1 and M2 – In comparison with G. priscus M1 are not fundamentally different. Of course the double centroloph and the prototrope are additions that are not present in AGT2D. The continuation of the anteroloph around the protocone is a new feature too.
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147 G. umbriae is probably not a descendant of G. priscus. Its M3 has not suffered the reduction it usually has in the latter species. In G. umbriae the importance of the mesostylid diminishes from P4 to M3. In G. priscus the reversed tendency is observed, and the same reversal of tendencies is present in the interruption of the anterolophid. In G. priscus the anterotropid, when present, is an individualized crest, whereas in G. umbriae it is a spur that descends from the metaconid. It is not likely, that the latter case is derived from the former one.
Glamys aff. umbriae from Fuenferrada 3B (FF3B) This population was published by Freudenthal (1997b) as G. aff. fordi. The measurements are slightly smaller than those of G. fordi from Bouldnor Cliff, and on the average larger than those of G. umbriae from UMB1B. Morphologically it is similar to G. umbriae, as far as can be judged from the small number of specimens available in FF3B. However, the anterotropid is clearly more developed in FF3B than in UMB1B: in UMB1B the anterotropid is a broad, but vague crest descending from the metaconid; in FF3B it may still be in contact with the metaconid, but it tends to become detached, break up in several crests or cusps, and it is considerably higher, and more conspicuous. In the upper molars the centrolophs are broken up, and have lost contact with paracone and metacone. This population may be considered to be a more developed stage of G. umbriae. It might as well be called G. aff. fordi, but the degree of development of the anterotropid is less in G. fordi from Bouldnor Cliff, and in that population the centrolophs are still in contact with paracone and metacone. By its measurements, and by the shape of the anterotropid, this population is intermediate between G. umbriae and G. fordi. As far as the centrolophs are concerned, G. fordi has the intermediate position, and the population from FF3B is the most evolved.
Glamys aff. fordi from Chorrillo 2D A small collection of badly preserved material proves the existence of yet another species with similar characteristics of complexity. The crests are thin, and their tops constitute sharp cutting edges. Protoconid and hypoconid are just the labial end of metalophid and posterolophid, respectively, and not marked as cusps. The metalophid is not particularly dominant, the posterolophid may even be higher than the metalophid. There may be a long and thin anterotropid in the bottom of the first valley, and there is a long centrolophid. The kind of complications of the dental pattern is fully comparable with G. devoogdi, G. fordi and G. umbriae: many little crests and cusps, especially in the lower molars, duplication of the mesoconid, and a tendency to form longitudinal connections. If neither G. devoogdi nor G. fordi were known, one would never think of relating this material with Glamys or Schizogliravus. The general aspect of the crests would induce one to search a relationship with Bransatoglis instead of Glamys, but, knowing the mentioned species, the similarity of the complications of the dental
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148 pattern is an argument to consider these species related. Also, the shape of P4 is not typical of Bransatoglis; it is more or less intermediate between the symmetrical, oval P4 of Bransatoglis and the asymmetrical, triangular shape of the P4 of Glamys. In my opinion, however, this population may well be derived from Bransatoglis, and not from Glamys, and the complications of the dental pattern may be a result of parallelism. Apparently two different lineages acquire the same details of complication on a fundamentally different basic pattern. The potential of Bransatoglis to develop this kind of morphology is demonstrated by some of the latest representatives of the genus (e.g. B. mayri, Rabeder, 1984). Glamys robiacensis Hartenberger, 1965 Hartenberger (1971) described this species from Robiac Nord. Analysis of the measurements made it clear, that some errors occur in that paper: fig. 7 is the plot of the upper molars (and not the lower molars as stated), and fig. 8 gives the lower molars (and not the upper ones). In fig. 7 the symbols for P4 and D4 are interchanged, the open asterisks are D4 and the solid asterisks are P4. The distribution of M1,2 in fig. 7 does not coincide with the data in the measurements table. Probably, for the M1,2 the horizontal axis is 0.8 where it says 0.7 and 0.9 where it says 0.8. Such a change would place the points for M1,2 on a diagonal line with respect to the other elements, which is to be expected. Hartenberger (1971) says, that G. robiacensis is smaller than G. priscus from La Débruge, but that is probably not correct. The small population from La Débruge is not sufficient to know the size range of that species, but it is clear that all measurements for La Débruge fall within the ranges obtained for AGT2D. The same goes for G. robiacensis. The size distributions for Robiac Nord and AGT2D are identical, and these two species can only be distinguished by morphology. Hartenberger supposes G. robiacensis to be the ancestor of G. priscus, and Vianey-Liaud (1994) places it in Glamys, probably on the basis of this supposed relationship. According to Hartenberger, in G. robiacensis the metalophid of M1 is on the average less developed than that of M2. In the populations of G. priscus from the Sierra Palomera, no such rule can be observed (see Table 5). On the contrary, in G. priscus the metalophid is progressively less developed from M1 to M3, opposite to the observation by Hartenberger for G. robiacensis. In G. robiacensis a crest descends from the entoconid towards the mesolophid, without reaching that crest. In our G. priscus material the labial face of the entoconid is always round, without a descending crest. The mesolophid may be so long that it reaches the entoconid, but there is never a crest from the entoconid in labial direction. Such a crest does occur, however, in some Bransatoglis species, and in Schizogliravus itardiensis. The centroloph in G. robiacensis is anterior or posterior. In G. priscus postcentrolophs are extremely rare, but there seems to be a tendency for the precentroloph to shift backwards, and occupy a central position, loosing contact with the paracone. This condition is in conflict with the supposed ancestor-descendent relationship of G. robiacensis and G. priscus. The generic position of this species is not certain; it is certainly not a
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149 Gliravus, it may well be a Glamys, but Schizogliravus cannot be discarded, and it seems to be a good candidate for the ancestorship of Schizogliravus and/or Bransatoglis. Agustí & Arcas (1997) described G. aff. robiacensis from Sossís 1. The figured specimens plead strongly in favor of an attribution to Glamys, but this material presents a problem. The measurements (here given in Table 11) show extremely high values for the variability coefficient V’. Values of up to 38.2 prove that it is not a homogeneous population, even if one takes into account that the numbers of specimens are high. Van Dam (1998) described the new species G. hispanicus from Sossís 2, intermediate in size between his G. priscus and his G. meridionalis. Apparently the larger specimens classified as G. aff. robiacensis by Agustí & Arcas belong to G. hispanicus, and maybe the separation between G. minor and G. aff. robiacensis is not correct either. On the other hand, one must not forget, that the site Sossís is not the same is Sossís 2 of van Dam.
Glamys or Schizogliravus sp. from Cerro de Mas 3A (CDM3A) This locality has delivered a dozen glirid teeth, three of which are classified as Bransatoglis. The remainder looks very much like Glamys, but there is doubt about their classification, and even about their specific homogeneity. Especially an M1 dext. (CDM3A 35, 10.8 x 10.5) and a P4 dext. (CDM3A 20, 8.2 x 9.8) might represent a different species. The M1 has a reduced antero-lingual corner, the anterior half of the lingual border is strongly oblique, and the anterior border is much shorter than the posterior border. The metaconid is situated on the anterior border, displaced labially with respect to the entoconid; the backward crest from the metaconid is oblique, and forms a weakly individualized mesostylid. The labial end of the anterolophid is in contact with the protoconid. The metalophid is directed towards the posterior end of the mesostylid, and completely straight. The center of the tooth is damaged, but one gets the impression that the labial end of the mesolophid was in contact with the hypoconid. The size of the specimen is well above the upper limit of G. priscus. The P4 has two centrolophs that are connected to each other close to the lingual border, and form a Y-pattern. These features are highly unusual in Glamys, and seem to point to Schizogliravus. In size these specimens coincide with S. montisalbani nov. sp., but their morphology is not typical of that species either. We are probably dealing with an unknown species of Schizogliravus. The remainder of the specimens can be classified as Glamys sp. However, one M2 dext. (CDM3A 36, 8.8 x 9.5) shows a valley on the posterior wall of the hypoconid that is unknown in glirids in general; in this case I think it is nothing but an aberrant case.
Evolutionary relationships G. priscus and G. olallensis probably have a common ancestor, but G. priscus is certainly not the ancestor of G. olallensis. G. priscus is larger than G. olallensis, but in this case size is only an additional argument. The true reason for placing these two
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150 species in different lineages is their morphology: G. olallensis is much less modernized: lower and shorter mesolophids, lower centrolophs, centroloph-paracone connection more persistent, mesostylid very rare in M1 and M2, posterotropid very rare. All this results in a simple dental pattern, that one would expect in an ancestor of G. priscus, not in its descendent. On the other hand G. olallensis is more advanced in some features, like the reduction of M3. Glamys nov. sp. 1 aff. priscus differs from G. priscus mainly by the position of the centroloph. If the localities where this species is found were scattered throughout the stratigraphic sequence, one would ascribe this feature to the normal intraspecific variation, but the six localities in question are all stratigraphically equivalent, and located in the lowermost part of the carbonate sequence. G. priscus is found in older and in younger levels, but does not occur in the range between MTM4B and CHR5B. Unless, and that is impossible to prove, the two species occur together in that level, and the poor material available in fact belongs to two species. I will assume that is not the case, and that the material from the earlier mentioned six localities is homogeneous, and represents a species different from G. priscus. Glamys nov. sp. 1 might well be a descendent of G. priscus, but then it is difficult to explain that G. priscus returns in younger levels. The most plausible explanation is that we are dealing with two different lineages, that mutually exclude each other, due to different environmental preferences, and either one or the other is present, as a result of a change in biotope. The appearance of Glamys nov. sp. 1 coincides with a radical change of sedimentation in the Palomera basin: the previously prevalent clastic flood plain sedimentation yields to a lake deposit of limestones with intercalated marls. The disappearance of Glamys nov. sp.1 does not coincide with a change of sedimentation. The carbonate sequence simply continues. Towards the top of the carbonate sequence thinly laminated limestones become frequent, and on top of the carbonates follows a clayey level with lignites, which I interpret as a phase of drying-up of the lake. In this level yet another species of Glamys appears, G. nov. sp. 2 from UMB1B. In my opinion this is another reaction to changed environmental conditions. A descent of this species from G. priscus can’t be proven nor denied, and whether G. priscus returns after this phase is unknown, because the sedimentation in the Sierra Palomera sub-basin is interrupted, and not resumed until in the upper part of the Upper Oligocene. Bosma & de Bruijn (1979) observed a wavering pattern of size distributions throughout the stratigraphic sequence on the Isle of Wight. In particular they mention the remarkably small size of the material from Lacey’s Farm Quarry, combined with a relatively complicated dental pattern. Maybe in that case too, there are two alternating lineages of Glamys, impossible to distinguish on the basis of the available material. In the area of Montalbán sedimentation starts somewhere in the Lower Oligocene, with the locality FF3B, where G. priscus has been replaced by G. olallensis, and OLA4A. The few specimens from younger localities (MLB1D, MLB10) probably represent that species too. G. priscus probably does not occur after the “Grande Coupure”, and such citations should be revised. In Table 14 an interrogation point marks the presence of G. aff. priscus in Hoogbutsel, to indicate that this occurrence is not logical in view of the stratigraphic distribution of that species. In a previous paragraph I called it G. aff. olallensis, but the specimens have the size of G. priscus.
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MP23
MLB1D
MP21
0LA4A HB Calaf 6,7 BOULDC
MP20
MP19
MP18
x
G. fordi
G. devoogdi
G. umbriae aff. x
sp.2 x x x x
Lacey’s Farm La Débruge HH2, 3, 4
x x x
Robiac
x x x
x x
MP16
G. aff. ford
x ?
CHR5A+B AGT2D Mormont HH6, 7
Sossís
G. olallensis x
FF3B UMB1B CHR2D CHR6C AGT5A AGT6
MP17
G. aff. priscus
G. priscus
G. minor
G. robiacensis
151
sp.1 x
x
x x
Table 14. Stratigraphic distribution of Glamys species. Tabla 14. Distribución estratigráfica de las especies de Glamys.
The above considerations lead to the conclusion, that the small Glamys species represent at least three, and maybe four, different lineages. This explains why there is hardly any correlation between stratigraphical position and morphology. Their relationships are unknown, but a common ancestor is almost certain. One of the candidates as an ancestor is Glamys robiacensis, as supposed by Hartenberger (1971) and Vianey-Liaud (1994). But it is quite possible, that one of the mentioned lineages is derived from Glamys minor. The larger Glamys species, G. devoogdi, G. fordi, G. umbriae, and G. aff. fordi, with their peculiar complicated dental pattern, certainly do not form a single evolutionary lineage. They are best interpreted as local end-of-lineage forms, that develop independently in various areas, possibly due to the prevailing climatic conditions of the Early Oligocene, that lead to the “Grande Coupure”. If that is true,
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152 the form from Calaf is probably not G. fordi, but a form derived from one of the lineages existing in Spain. In the case of G. aff. fordi from CHR2D it is even possible, that some lineage of Bransatoglis underwent morphological changes similar to what happened in Glamys. The Eocene/Oligocene transition is generally thought to be a period of strong climatic changes, and the faunal break known as the “Grande Coupure” is probably related to these changes. Is it possible that under the influence of the changing climate various groups of glirids developed similar features independently ? Each one of the previously mentioned lineages of small Glamys may have given raise to a dental pattern as found in the devoogdi-fordi group, and trying to establish lineages within this group seems to be premature. Furthermore, the stratigraphic distribution of G. devoogdi (Table 14) indicates, that the species found in Hoogbutsel is probably not the same as the one from Headon Hill 6 and 7. One of the few cases, where one might draw a lineage, is G. umbriae (UMB1B) – G. aff. umbriae (FF3B). Nothing is opposed to the FF3B population being an advanced stage of the UMB1B population. If we want to extend this lineage to G. fordi from Bouldnor Cliff some incongruities arise. G. aff. umbriae (FF3B) and G. fordi are perfectly equivalent in degree of complexity, but they probably represent two different local evolutions.
Paleoecology Collinson & Hooker (2000) described gnaw marks on Eocene Stratiotes seeds, and attributed them to Glamys. Remarkably, in many of our fossil mammal localities Stratiotes seeds are abundant. Dr J. van den Burgh of Utrecht University (pers. comm.) came to the conclusion that the seeds in our material are void, and that may be the reason, that we did not find any gnaw marks. We do find many bone fragments with paired parallel scratches, which might be the traces of rodent incisors. The important thing is that there seems to be a link between Glamys and the aquatic plant Stratiotes. Collinson & Hooker supposed the animals foraged on the lake margin, swam out to get the seeds, or even dived to the bottom. Apparently Glamys (or at least some species of the genus) was a good swimmer, and the coincidence with Stratiotes is an indication that it was highly adapted to an aquatic way of life. Post mortem transportation is an important factor in the accumulation of fossil mammals, and the fact that most localities are extremely poor in fossils may be due to the fact that there was little transportation, which is confirmed by the complete lack of remains of macromammals. The animals lived practically in situ, and if that is true one must consider the possibility, that the representatives of the dominant group in our material, the Theridomorpha, had aquatic habits too. The faunal diversity of our fossil localities is extremely low. In most localities only two or three species are found. This may be due to the fauna impoverishment prior to the “Grande Coupure”, but it is also possible that, due to the lack of transportation, the remains of non-aquatic species never reached the lake area where our localities are situated.
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153 ACKNOWLEDGEMENTS This paper is the result of many years of work, during which my employer, the National Museum of Natural History (Naturalis) at Leiden, the Netherlands, permitted me to spend half the year in Spain. This facility has greatly contributed to the results, and I am very grateful for it. During these long periods of absence from the Museum my colleague and friend, Dr C.F. Winkler Prins, was always available to solve problems, that might have been difficult for me to solve at such a long distance; thank you, Cor. During many years Dr I. Canudo from Zaragoza helped me to overcome the administrative barriers, and obtain the required permissions for the fieldwork. I thank the Confederación Hidrográfica del Júcar for the permission to wash the samples in the river Turia near Chelva, and Dr J.I. Lacomba and Dr F. Ruiz from Valencia, for helping me to get that permission. I am most grateful to the co-director of the project, Dr. E. Martín, and to the many students of the University of Granada, who participated in the fieldwork. Dr M. Hugueney and Dr L. van den Hoek Ostende read the manuscript critically, and made suggestions that improved the text considerably. I am most grateful for their effort.
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154 Bosma, A. & Bruijn, H. de 1979. Eocene and Oligocene Gliridae (Rodentia, Mammalia) from the Isle of Wight, England. Part 1. The Gliravus priscus - Gliravus fordi lineage. Proceedings Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen, B, 82, 4: 367-384. Bosma, A. & Bruijn, H. de 1982. Eocene and Oligocene Gliridae (Rodentia, Mammalia) from the Isle of Wight, England. Part II. Gliravus minor n.sp., Gliravus daamsi n.sp., Bransatoglis bahloi n.sp., Proceedings Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen, B, 85, 4: 365-380. Bruijn, H. de 1966. Some new Miocene Gliridae (Rodentia, Mammalia) from the Calatayud Area (prov. Zaragoza, Spain). Proceedings Koninklijke Nederlandse Academie van Wetenschappen, B,, 69, 1: 1-21. Collinson, M.E. & Hooker, J.J. 2000. Gnaw marks on Eocene seeds: evidence for early rodent behaviour. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 157: 127-149. Daams, R. & Bruijn, H. de 1995. A classification of the Gliridae (Rodentia) on the basis of dental morphology. Hystrix, 6, 1-2: 3-50. Daams, R. & Freudenthal, M. 1988. Cricetidae (Rodentia) from the type-Aragonian; the genus Megacricetodon. In: Freudenthal, M. (ed.), Biostratigraphy and paleocology of the Neogene micromammalian faunas from the Calatayud-Teruel Basin (Spain). Scripta Geologica, Special Issue 1: 39-132. Dam, J. van 1998. The Gliridae from the Upper Eocene of Sossís, Roc de Santa and Claverol (Lleida, Spain). In: López-Martínez, N., J. Civis & R. Daams (eds.), Geología y Paleontología del Eoceno de la Pobla de Segur (Lleida). Universitat de Lleida: 131-180. Freudenthal, M. 1976. Rodent stratigraphy of some Miocene fissure fillings in Gargano (prov. Foggia, Italy). Scripta Geologica, 37: 1-23. Freudenthal, M. 1996. The Early Oligocene rodent fauna of Olalla 4A (Teruel, Spain). Scripta Geologica, 112: 1-67. Freudenthal, M. 1997a. Paleogene rodent faunas from the province of Teruel (Spain). In: Aguilar, J.P., S. Legendre & J. Michaux, 1997 (Eds). Actes du Congrès BiochroM’97. Mémoires Travaux Ecole Pratique des Hautes Etudes, Institut Montpellier, 21: 397-415. Freudenthal, M. 1997b. Fuenferrada 3, the first Eocene mammal locality in the depression of Montalbán (Teruel, Spain), with some remarks on the fauna of Olalla 4A. Scripta Geologica, 115: 1-28. Freudenthal, M. & Cuenca Bescós, G. 1984. Size variation of fossil rodent populations. Scripta Geologica, 76: 1-28. Hartenberger, J.L. 1965. Gliravus robiacensis n. sp., nouveau Rongeur (Gliridae) de l’Eocène supérieur de Languedoc. Comptes Rendus sommaires Société Géologique de France, 1965: 326-327.
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Freudenthal…
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156 Appendix – morphology tables Abbreviations in this appendix ant. = anterior; centrold. = centrolophid; conn. = connected; ecd = entoconid; lab. = labially; ling. = lingually; mcd = metaconid; part. = partially; pc = protocone; post. = posterior AGT5A
CHR6C
OLA4A
N
%
N
%
N
%
N
%
N
%
N
%
N
%
anterolophid interrupted continuous
10 2 8
20.0 80.0
1 0 1
0.0 100.0
0 0 0
0.0 0.0
1 1 0
100.0 0.0
0 0 0
0.0 0.0
6 2 4
33.3 66.7
5 0 5
0.0 100.0
anterotropid absent
10 10
100.0
1 1
100.0
0 0
0.0
1 1
100.0
0 0
0.0
6 6
100.0
6 6
100.0
metalophid free to mcd base to mcd high
10 0 1 9
0.0 10.0 90.0
1 0 0 1
0.0 0.0 100.0
0 0 0 0
0.0 0.0 0.0
1 0 0 1
0.0 0.0 100.0
1 1 0 0
100.0 0.0 0.0
6 2 0 4
33.3 0.0 66.7
6 1 1 4
16.7 16.7 66.7
centrolophid absent
10 10
100.0
1 1
100.0
0 0
0.0
1 1
100.0
1 1
100.0
6 6
100.0
6 6
100.0
mesostylid absent
10 10
100.0
1 1
100.0
0 0
0.0
1 1
100.0
1 1
100.0
6 6
100.0
6 6
100.0
mesoconid absent labial border centrally
10 1 7 2
10.0 70.0 20.0
1 0 1 0
0.0 100.0 0.0
0 0 0 0
0.0 0.0 0.0
1 1 0 0
100.0 0.0 0.0
1 0 1 0
0.0 100.0 0.0
6 0 6 0
0.0 100.0 0.0
6 3 3 0
50.0 50.0 0.0
mesolophid absent short medium+interrupt. medium free to mcd free to ecd
10 2 1 2 5 0 0
20.0 10.0 20.0 50.0 0.0 0.0
1 0 0 0 1 0 0
0.0 0.0 0.0 100.0 0.0 0.0
0 0 0 0 0 0 0
0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
1 0 0 0 0 1 0
0.0 0.0 0.0 0.0 100.0 0.0
1 0 0 0 1 0 0
0.0 0.0 0.0 100.0 0.0 0.0
6 0 0 1 5 0 0
0.0 0.0 16.7 83.3 0.0 0.0
6 4 1 0 0 0 1
66.7 16.7 0.0 0.0 0.0 16.7
posterotropid absent small medium
10 9 0 1
90.0 0.0 10.0
1 1 0 0
100.0 0.0 0.0
0 0 0 0
0.0 0.0 0.0
1 1 0 0
100.0 0.0 0.0
1 1 0 0
100.0 0.0 0.0
6 5 1 0
83.3 16.7 0.0
6 6 0 0
100.0 0.0 0.0
D4
AGT2D
CHR5A+B VRS15B
AGT6
Table 15. Comparison of the morphology of D4 of G. (aff.) priscus and G. olallensis. Tabla 15. Comparación de la morfología del D4 de G. (aff.) priscus y G. olallensis.
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157 AGT5A
CHR6C
OLA4A
N
%
N
%
N
%
N
%
N
%
N
%
N
%
shape blunt
25 25
100.0
18 18
100.0
9 9
100.0
16 16
100.0
18 18
100.0
29 29
100.0
22 22
100.0
anterolophid interrupted continuous
25 22 3
88.0 12.0
19 19 0
100.0 0.0
8 8 0
100.0 0.0
16 15 1
93.8 6.3
16 16 0
100.0 0.0
25 24 1
96.0 4.0
22 22 0
100.0 0.0
anterotropid absent
25 25
100.0
19 19
100.0
7 7
100.0
12 12
100.0
15 15
100.0
26 26
100.0
20 20
100.0
metalophid free to mcd base to mcd high
27 9 8 10
33.3 29.6 37.0
19 2 2 15
10.5 10.5 78.9
7 2 0 5
28.6 0.0 71.4
15 2 2 11
13.3 13.3 73.3
16 3 2 11
18.8 12.5 68.8
29 8 8 13
27.6 27.6 44.8
21 3 3 15
14.3 14.3 71.4
centrolophid absent short medium long
27 23 3 1 0
85.2 11.1 3.7 0.0
18 17 0 1 0
94.4 0.0 5.6 0.0
9 7 0 1 1
77.8 0.0 11.1 11.1
16 11 3 0 2
68.8 18.8 0.0 12.5
16 16 0 0 0
100.0 0.0 0.0 0.0
29 18 5 3 3
62.1 17.2 10.3 10.3
23 23 0 0 0
100.0 0.0 0.0 0.0
centrold.-mcd 27 not connected 27 low connected 0
100.0 0.0
18 18 0
100.0 0.0
9 9 0
100.0 0.0
16 16 0
100.0 0.0
16 16 0
100.0 0.0
29 25 4
86.2 13.8
23 23 0
100.0 0.0
mesostylid absent present
26 24 2
92.3 7.7
18 16 2
88.9 11.1
9 7 2
77.8 22.2
15 13 2
86.7 13.3
16 14 2
87.5 12.5
29 25 4
86.2 13.8
23 23 0
100.0 0.0
mesoconid absent labial border centrally
26 0 24 2
0.0 92.3 7.7
19 0 18 1
0.0 94.7 5.3
9 0 9 0
0.0 100.0 0.0
16 0 14 2
0.0 87.5 12.5
18 0 17 1
0.0 94.4 5.6
29 0 22 7
0.0 75.9 24.1
23 3 17 3
13.0 73.9 13.0
mesolophid absent short curved forward free to mcd free to ecd conn. to ecd
27 0 3 0 3 19 2
0.0 11.1 0.0 11.1 70.4 7.4
19 0 1 0 0 9 9
0.0 5.3 0.0 0.0 47.4 47.4
9 0 1 0 1 7 0
0.0 11.1 0.0 11.1 77.8 0.0
16 0 1 0 1 9 5
0.0 6.3 0.0 6.3 56.3 31.3
17 0 0 1 0 15 1
0.0 0.0 5.9 0.0 88.2 5.9
29 0 6 1 2 19 1
0.0 20.7 3.4 6.9 65.5 3.4
23 4 6 1 1 11 0
17.4 26.1 4.3 4.3 47.8 0.0
posterotropid absent very small small medium long
27 23 1 3 0 0
85.2 3.7 11.1 0.0 0.0
19 18 0 0 1 0
94.7 0.0 0.0 5.3 0.0
9 8 0 0 0 1
88.9 0.0 0.0 0.0 11.1
16 12 2 2 0 0
75.0 12.5 12.5 0.0 0.0
16 16 0 0 0 0
100.0 0.0 0.0 0.0 0.0
29 25 0 2 2 0
86.2 0.0 6.9 6.9 0.0
23 23 0 0 0 0
100.0 0.0 0.0 0.0 0.0
P4
AGT2D
CHR5A+B VRS15B
AGT6
Table 16. Comparison of the morphology of P4 of G. (aff.) priscus and G. olallensis. Tabla 16. Comparación de la morfología del P4 de G. (aff.) priscus y G. olallensis.
Freudenthal…
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158 AGT5A
CHR6C
OLA4A
%
N
%
N
%
N
%
N
%
100.0
14 14
100.0
11 11
100.0
37 37
100.0
23 23
100.0
15 100.0 14 0.0 1 0.0 0 0.0 0
93.3 6.7 0.0 0.0
13 11 1 0 1
84.6 7.7 0.0 7.7
11 10 0 1 0
90.9 0.0 9.1 0.0
36 34 0 2 0
94.4 0.0 5.6 0.0
24 24 0 0 0
100.0 0.0 0.0 0.0
5.6 77.8 16.7
15 0 7 8
0.0 46.7 53.3
14 2 7 5
14.3 50.0 35.7
11 0 3 8
0.0 27.3 72.7
36 7 22 7
19.4 61.1 19.4
23 2 12 9
8.7 52.2 39.1
18 12 1 3 2
66.7 5.6 16.7 11.1
15 10 2 3 0
66.7 13.3 20.0 0.0
13 8 3 2 0
61.5 23.1 15.4 0.0
11 7 0 4 0
63.6 0.0 36.4 0.0
36 27 4 4 1
75.0 11.1 11.1 2.8
24 23 1 0 0
95.8 4.2 0.0 0.0
100.0 0.0 0.0
18 18 0 0
15 100.0 14 0.0 1 0.0 0
93.3 6.7 0.0
13 13 0 0
100.0 0.0 0.0
11 7 4 0
63.6 36.4 0.0
36 34 1 1
94.4 2.8 2.8
25 24 0 1
96.0 0.0 4.0
51 44 7
86.3 13.7
17 15 2
88.2 11.8
14 12 2
85.7 14.3
13 7 6
53.8 46.2
11 8 3
72.7 27.3
36 26 10
72.2 27.8
25 24 1
96.0 4.0
52 40 12
76.9 23.1
17 14 3
82.4 17.6
15 11 4
73.3 26.7
13 8 5
61.5 38.5
11 7 4
63.6 36.4
38 32 6
84.2 15.8
24 8 16
33.3 66.7
mesolophid 52 short 1 medium 19 curved forward 1 free to mcd 8 conn. to mcd 0 free to ecd 22 conn. to ecd 1 ling. border 0
1.9 36.5 1.9 15.4 0.0 42.3 1.9 0.0
18 0 8 1 2 0 6 1 0
0.0 44.4 5.6 11.1 0.0 33.3 5.6 0.0
15 0 5 0 2 0 7 1 0
0.0 33.3 0.0 13.3 0.0 46.7 6.7 0.0
13 0 4 0 2 0 7 0 0
0.0 30.8 0.0 15.4 0.0 53.8 0.0 0.0
11 0 3 0 1 0 7 0 0
0.0 27.3 0.0 9.1 0.0 63.6 0.0 0.0
38 0 8 0 9 1 19 0 1
0.0 21.1 0.0 23.7 2.6 50.0 0.0 2.6
23 2 21 0 0 0 0 0 0
8.7 91.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
posterotropid absent very small small medium long
71.2 13.5 13.5 0.0 1.9
18 10 0 3 5 0
55.6 0.0 16.7 27.8 0.0
14 11 0 2 1 0
78.6 0.0 14.3 7.1 0.0
13 10 1 0 2 0
76.9 7.7 0.0 15.4 0.0
11 9 1 0 1 0
81.8 9.1 0.0 9.1 0.0
38 19 1 9 9 0
50.0 2.6 23.7 23.7 0.0
23 23 0 0 0 0
100.0 0.0 0.0 0.0 0.0
M1
AGT2D
CHR5A+B VRS15B
N
%
N
anterolophid lab.free
52 52
100.0
17 17
15 100.0 15
anterotropid absent very small small medium
52 52 0 0 0
100.0 0.0 0.0 0.0
18 18 0 0 0
metalophid free to mcd base to mcd high
52 12 13 27
23.1 25.0 51.9
18 1 14 3
centrolophid absent short medium long
52 50 1 1 0
96.2 1.9 1.9 0.0
centrold.-mcd 52 not connected 52 low connected 0 high connected 0 mesostylid absent present mesoconid labial border centrally
52 37 7 7 0 1
%
N
AGT6
Table 17. Comparison of the morphology of M 1 of G. (aff.) priscus and G. olallensis. Tabla 17. Comparación de la morfología del M 1 de G. (aff.) priscus y G. olallensis.
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159 AGT5A
CHR6C
OLA4A
N
%
N
%
N
%
N
%
N
%
N
%
N
%
anterolophid lab. free
62 62
100.0
9 9
100.0
9 9
100.0
18 18
100.0
18 18
100.0
29 29
100.0
34 34
100.0
anterotropid absent very small small
59 59 0 0
100.0 0.0 0.0
9 9 0 0
100.0 0.0 0.0
10 9 0 1
90.0 0.0 10.0
19 17 2 0
89.5 10.5 0.0
14 13 0 1
92.9 0.0 7.1
27 24 3 0
88.9 11.1 0.0
29 29 0 0
100.0 0.0 0.0
metalophid free to mcd base to mcd high
58 18 31 9
31.0 53.4 15.5
9 5 2 2
55.6 22.2 22.2
8 1 5 2
12.5 62.5 25.0
19 0 15 4
0.0 78.9 21.1
16 0 11 5
0.0 68.8 31.3
25 8 13 4
32.0 52.0 16.0
29 3 17 9
10.3 58.6 31.0
centrolophid absent short medium long
55 54 0 1 0
98.2 0.0 1.8 0.0
8 8 0 0 0
100.0 0.0 0.0 0.0
8 2 2 4 0
25.0 25.0 50.0 0.0
19 9 7 3 0
47.4 36.8 15.8 0.0
15 8 3 3 1
53.3 20.0 20.0 6.7
26 12 6 6 2
46.2 23.1 23.1 7.7
23 21 1 1 0
91.3 4.3 4.3 0.0
centrold.-mcd 54 not connected 54 low connected 0
100.0 0.0
8 8 0
100.0 0.0
7 7 0
100.0 0.0
19 19 0
100.0 0.0
15 15 0
100.0 0.0
25 22 3
88.0 12.0
32 31 1
96.9 3.1
mesostylid absent present crest
54 50 4 0
92.6 7.4 0.0
8 7 1 0
87.5 12.5 0.0
7 5 2 0
71.4 28.6 0.0
18 14 4 0
77.8 22.2 0.0
14 7 7 0
50.0 50.0 0.0
25 13 11 1
52.0 44.0 4.0
32 31 1 0
96.9 3.1 0.0
mesoconid labial border centrally
63 59 4
93.7 6.3
9 9 0
100.0 0.0
8 7 1
87.5 12.5
20 14 6
70.0 30.0
18 16 2
88.9 11.1
29 23 6
79.3 20.7
34 21 13
61.8 38.2
mesolophid short medium curved forward free to mcd conn. to mcd free to ecd conn. to ecd long+straight
62 0 14 2 4 1 36 5 0
0.0 22.6 3.2 6.5 1.6 58.1 8.1 0.0
9 0 0 0 2 0 6 1 0
0.0 0.0 0.0 22.2 0.0 66.7 11.1 0.0
9 0 0 0 2 0 6 1 0
0.0 0.0 0.0 22.2 0.0 66.7 11.1 0.0
21 0 3 0 2 1 13 2 0
0.0 14.3 0.0 9.5 4.8 61.9 9.5 0.0
18 0 3 0 1 0 12 2 0
0.0 16.7 0.0 5.6 0.0 66.7 11.1 0.0
27 0 1 0 2 1 21 2 0
0.0 3.7 0.0 7.4 3.7 77.8 7.4 0.0
33 1 17 2 7 0 4 1 1
3.0 51.5 6.1 21.2 0.0 12.1 3.0 3.0
posterotropid absent very small small medium long
59 42 5 6 4 2
71.2 8.5 10.2 6.8 3.4
8 6 0 0 2 0
75.0 0.0 0.0 25.0 0.0
9 6 1 1 1 0
66.7 11.1 11.1 11.1 0.0
20 12 3 3 2 0
60.0 15.0 15.0 10.0 0.0
17 8 2 4 2 1
47.1 11.8 23.5 11.8 5.9
28 16 5 4 3 0
57.1 17.9 14.3 10.7 0.0
30 22 3 4 1 0
73.3 10.0 13.3 3.3 0.0
M2
AGT2D
CHR5A+B VRS15B
AGT6
Table 18. Comparison of the morphology of M 2 of G. (aff.) priscus and G. olallensis. Tabla 18. Comparación de la morfología del M 2 de G. (aff.) priscus y G. olallensis.
Freudenthal…
26/7/07
19:05
Página 160
160 AGT5A
CHR6C
OLA4A
N
%
N
%
N
%
N
%
N
%
N
%
N
%
anterolophid lab. free lab. connected
24 24 0
100.0 0.0
16 16 0
100.0 0.0
7 7 0
100.0 0.0
25 25 0
100.0 0.0
10 10 0
100.0 0.0
26 26 0
100.0 0.0
36 35 1
97.2 2.8
anterotropid absent very small small medium long
24 24 0 0 0 0
100.0 0.0 0.0 0.0 0.0
16 13 1 0 2 0
81.3 6.3 0.0 12.5 0.0
7 3 0 2 1 1
42.9 0.0 28.6 14.3 14.3
24 5 2 7 7 3
20.8 8.3 29.2 29.2 12.5
10 4 0 2 4 0
40.0 0.0 20.0 40.0 0.0
26 21 3 0 1 1
80.8 11.5 0.0 3.8 3.8
35 35 0 0 0 0
100.0 0.0 0.0 0.0 0.0
metalophid free to mcd base to mcd high
22 8 13 1
36.4 59.1 4.5
16 12 3 1
75.0 18.8 6.3
7 5 2 0
71.4 28.6 0.0
24 11 13 0
45.8 54.2 0.0
10 2 7 1
20.0 70.0 10.0
23 19 3 1
82.6 13.0 4.3
33 17 10 6
51.5 30.3 18.2
centrolophid absent short medium long
22 15 1 6 0
68.2 4.5 27.3 0.0
17 12 0 4 1
70.6 0.0 23.5 5.9
7 2 1 3 1
28.6 14.3 42.9 14.3
22 9 3 8 2
40.9 13.6 36.4 9.1
10 4 2 3 1
40.0 20.0 30.0 10.0
23 10 4 9 0
43.5 17.4 39.1 0.0
32 30 1 1 0
93.8 3.1 3.1 0.0
centrold.-mcd 24 not connected 23 low connected 1
95.8 4.2
17 17 0
100.0 0.0
7 6 1
85.7 14.3
23 23 0
100.0 0.0
10 10 0
100.0 0.0
23 23 0
100.0 0.0
33 32 1
97.0 3.0
mesostylid absent present crest
22 13 9 0
59.1 40.9 0.0
17 5 12 0
29.4 70.6 0.0
7 0 7 0
0.0 100.0 0.0
24 2 20 2
8.3 83.3 8.3
10 4 6 0
40.0 60.0 0.0
24 1 21 2
4.2 87.5 8.3
33 25 6 2
75.8 18.2 6.1
mesoconid labial border centrally
24 23 1
95.8 4.2
17 17 0
100.0 0.0
7 7 0
100.0 0.0
25 24 1
96.0 4.0
10 10 0
100.0 0.0
26 25 1
96.2 3.8
36 22 14
61.1 38.9
mesolophid 23 curved forward 0 free to mcd 5 conn. to mcd 1 free to ecd 12 conn. to ecd 5 ling. border 0
0.0 21.7 4.3 52.2 21.7 0.0
17 0 2 0 8 6 1
0.0 11.8 0.0 47.1 35.3 5.9
7 0 0 0 5 2 0
0.0 0.0 0.0 71.4 28.6 0.0
25 0 1 0 16 7 1
0.0 4.0 0.0 64.0 28.0 4.0
10 0 1 0 8 1 0
0.0 10.0 0.0 80.0 10.0 0.0
25 0 5 0 16 4 0
0.0 20.0 0.0 64.0 16.0 0.0
35 1 1 0 21 11 1
2.9 2.9 0.0 60.0 31.4 2.9
posterotropid absent very small small medium long
69.6 13.0 4.3 8.7 4.3
17 7 1 0 9 0
41.2 5.9 0.0 52.9 0.0
7 1 0 2 4 0
14.3 0.0 28.6 57.1 0.0
23 3 4 7 8 1
13.0 17.4 30.4 34.8 4.3
10 4 1 0 4 1
40.0 10.0 0.0 40.0 10.0
25 12 1 7 5 0
48.0 4.0 28.0 20.0 0.0
36 35 1 0 0 0
97.2 2.8 0.0 0.0 0.0
M3
AGT2D
23 16 3 1 2 1
CHR5A+B VRS15B
AGT6
Table 19. Comparison of the morphology of M 3 of G. (aff.) priscus and G. olallensis. Tabla 19. Comparación de la morfología del M 3 de G. (aff.) priscus y G. olallensis.
Freudenthal…
26/7/07
19:05
Página 161
161 AGT5A
CHR6C
OLA4A
N
%
N
%
N
%
N
%
N
%
N
%
N
%
anteroloph short medium long
12 3 7 2
25.0 58.3 16.7
3 1 1 1
33.3 33.3 33.3
2 0 0 2
0.0 0.0 100.0
6 0 2 4
0.0 33.3 66.7
1 0 1 0
0.0 100.0 0.0
19 0 1 18
0.0 5.3 94.7
16 1 10 5
6.3 62.5 31.3
anterotrope absent short
11 11 0
100.0 0.0
3 2 1
66.7 33.3
2 1 1
50.0 50.0
6 6 0
100.0 0.0
1 1 0
100.0 0.0
19 19 0
100.0 0.0
13 13 0
100.0 0.0
precentroloph absent short medium long
12 2 5 4 1
16.7 41.7 33.3 8.3
3 2 1 0 0
66.7 33.3 0.0 0.0
2 0 0 0 2
0.0 0.0 0.0 100.0
6 1 1 0 4
16.7 16.7 0.0 66.7
1 0 0 0 1
0.0 0.0 0.0 100.0
19 6 2 3 8
31.6 10.5 15.8 42.1
14 3 0 3 8
21.4 0.0 21.4 57.1
postcentroloph 12 absent 11 long 1
91.7 8.3
3 3 0
100.0 0.0
2 2 0
100.0 0.0
6 6 0
100.0 0.0
1 1 0
100.0 0.0
19 19 0
100.0 0.0
16 13 3
81.3 18.8
prototrope absent
12 12
100.0
3 3
100.0
2 2
100.0
6 6
100.0
1 1
100.0
19 19
100.0
16 16
100.0
metatrope absent
12 12
100.0
3 3
100.0
2 2
100.0
6 6
100.0
1 1
100.0
19 19
100.0
16 16
100.0
centrolophs free connected
12 12 0
100.0 0.0
3 3 0
100.0 0.0
2 2 0
100.0 0.0
6 6 0
100.0 0.0
1 1 0
100.0 0.0
19 19 0
100.0 0.0
16 14 2
87.5 12.5
posterotrope absent
12 12
100.0
3 3
100.0
2 2
100.0
6 6
100.0
1 1
100.0
19 19
100.0
16 16
100.0
endoloph 12 protocone 3 ant. interrupt. 9 post. interrupt. 0 complete 0
25.0 75.0 0.0 0.0
3 1 2 0 0
33.3 66.7 0.0 0.0
2 0 0 0 2
0.0 0.0 0.0 100.0
6 4 2 0 0
66.7 33.3 0.0 0.0
1 0 1 0 0
0.0 100.0 0.0 0.0
19 8 9 2 0
42.1 47.4 10.5 0.0
13 1 10 0 2
7.7 76.9 0.0 15.4
lingual border smooth
100.0
3 3
100.0
2 2
100.0
6 6
100.0
1 1
100.0
19 19
100.0
14 14
100.0
D4
AGT2D
12 12
CHR5A+B VRS15B
AGT6
Table 20. Comparison of the morphology of D 4 of G. (aff.) priscus and G. olallensis. Tabla 20. Comparación de la morfología del D 4 de G. (aff.) priscus y G. olallensis.
Freudenthal…
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19:05
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162 AGT5A
CHR6C
OLA4A
N
%
N
%
N
%
N
%
N
%
N
%
N
%
anteroloph absent short medium long
37 0 4 6 27
0.0 10.8 16.2 73.0
20 0 0 1 19
0.0 0.0 5.0 95.0
6 0 3 1 2
0.0 50.0 16.7 33.3
16 0 2 3 11
0.0 12.5 18.8 68.8
15 2 1 2 10
13.3 6.7 13.3 66.7
22 0 2 5 15
0.0 9.1 22.7 68.2
23 0 3 8 12
0.0 13.0 34.8 52.2
anterotrope absent
38 38
100.0
20 20
100.0
6 6
100.0
15 15
100.0
15 15
100.0
22 22
100.0
19 19
100.0
precentroloph absent short medium long
40 2 0 2 36
5.0 0.0 5.0 90.0
21 0 1 0 20
0.0 4.8 0.0 95.2
6 0 0 1 5
0.0 0.0 16.7 83.3
15 0 0 0 15
0.0 0.0 0.0 100.0
15 0 0 0 15
0.0 0.0 0.0 100.0
22 0 0 0 22
0.0 0.0 0.0 100.0
25 6 0 3 16
24.0 0.0 12.0 64.0
midcentroloph 40 absent 37 short 1 long 2
92.5 2.5 5.0
22 22 0 0
100.0 0.0 0.0
6 6 0 0
100.0 0.0 0.0
14 14 0 0
100.0 0.0 0.0
15 15 0 0
100.0 0.0 0.0
22 22 0 0
100.0 0.0 0.0
27 26 0 1
96.3 0.0 3.7
postcentroloph 40 absent 37 short 2 medium 1
92.5 5.0 2.5
21 21 0 0
100.0 0.0 0.0
6 6 0 0
100.0 0.0 0.0
14 14 0 0
100.0 0.0 0.0
15 14 1 0
93.3 6.7 0.0
22 22 0 0
100.0 0.0 0.0
25 25 0 0
100.0 0.0 0.0
prototrope absent medium long
40 39 1 0
97.5 2.5 0.0
21 20 0 1
95.2 0.0 4.8
6 6 0 0
100.0 0.0 0.0
14 13 1 0
92.9 7.1 0.0
15 15 0 0
100.0 0.0 0.0
22 22 0 0
100.0 0.0 0.0
26 26 0 0
100.0 0.0 0.0
metatrope absent
40 40
100.0
21 21
100.0
6 6
100.0
14 14
100.0
15 15
100.0
22 22
100.0
26 26
100.0
centrolophs free connected
40 39 1
97.5 2.5
21 21 0
100.0 0.0
6 6 0
100.0 0.0
14 14 0
100.0 0.0
15 15 0
100.0 0.0
22 22 0
100.0 0.0
26 26 0
100.0 0.0
posterotrope absent
40 40
100.0
21 21
100.0
6 6
100.0
14 14
100.0
15 15
100.0
21 21
100.0
26 26
100.0
endoloph protocone ant. interrupt.
38 18 20
47.4 52.6
21 16 5
76.2 23.8
5 1 4
20.0 80.0
14 6 8
42.9 57.1
15 5 10
33.3 66.7
21 19 2
90.5 9.5
19 12 7
63.2 36.8
lingual border smooth
38 38
100.0
21 21
100.0
5 5
100.0
13 13
100.0
14 14
100.0
20 20
100.0
23 23
100.0
P4
AGT2D
CHR5A+B VRS15B
AGT6
Table 21. Comparison of the morphology of P 4 of G. (aff.) priscus and G. olallensis. Tabla 21. Comparación de la morfología del P 4 de G. (aff.) priscus y G. olallensis.
Freudenthal…
26/7/07
19:05
Página 163
163 AGT5A
CHR6C
OLA4A
%
N
%
N
%
N
%
N
%
10 100.0 10 0.0 0
100.0 0.0
20 20 0
100.0 0.0
9 9 0
100.0 0.0
34 33 1
97.1 2.9
25 24 1
96.0 4.0
14 14
10 100.0 10
100.0
18 18
100.0
8 8
100.0
33 33
100.0
23 23
100.0
28.9 71.1
13 8 5
61.5 38.5
10 1 9
10.0 90.0
17 4 13
23.5 76.5
10 1 9
10.0 90.0
34 5 29
14.7 85.3
28 1 27
3.6 96.4
37 11 22 2 0 2
29.7 59.5 5.4 0.0 5.4
13 8 3 1 1 0
61.5 23.1 7.7 7.7 0.0
10 1 9 0 0 0
10.0 90.0 0.0 0.0 0.0
15 4 10 1 0 0
26.7 66.7 6.7 0.0 0.0
9 1 5 2 1 0
11.1 55.6 22.2 11.1 0.0
33 6 20 6 1 0
18.2 60.6 18.2 3.0 0.0
25 1 10 4 8 2
4.0 40.0 16.0 32.0 8.0
37 27 10
73.0 27.0
13 5 8
38.5 61.5
10 9 1
90.0 10.0
17 13 4
76.5 23.5
10 9 1
90.0 10.0
33 29 4
87.9 12.1
28 28 0
100.0 0.0
postcentroloph 39 absent 38 long 1
97.4 2.6
15 13 2
86.7 13.3
10 10 0
100.0 0.0
17 16 1
94.1 5.9
10 10 0
100.0 0.0
35 34 1
97.1 2.9
27 27 0
100.0 0.0
postcentroloph 39 absent 38 metacone 1
97.4 2.6
14 13 1
92.9 7.1
10 10 0
100.0 0.0
17 16 1
94.1 5.9
10 10 0
100.0 0.0
35 34 1
97.1 2.9
27 27 0
100.0 0.0
prototrope absent short medium long
40 37 1 1 1
92.5 2.5 2.5 2.5
14 14 0 0 0
100.0 0.0 0.0 0.0
10 9 1 0 0
90.0 10.0 0.0 0.0
16 16 0 0 0
100.0 0.0 0.0 0.0
10 10 0 0 0
100.0 0.0 0.0 0.0
34 34 0 0 0
100.0 0.0 0.0 0.0
25 25 0 0 0
100.0 0.0 0.0 0.0
metatrope absent
39 39
100.0
15 15
10 100.0 10
100.0
17 17
100.0
10 10
100.0
35 35
100.0
25 25
100.0
posterotrope absent
39 39
100.0
15 15
10 100.0 10
100.0
19 19
100.0
11 11
100.0
35 35
100.0
26 26
100.0
endoloph protocone ant. interrupt.
39 22 17
56.4 43.6
15 14 1
93.3 6.7
10 7 3
70.0 30.0
20 11 9
55.0 45.0
10 4 6
40.0 60.0
33 21 12
63.6 36.4
24 19 5
79.2 20.8
lingual border smooth crenulated
38 37 1
97.4 2.6
14 14 0
10 100.0 10 0.0 0
100.0 0.0
20 19 1
95.0 5.0
8 6 2
75.0 25.0
34 32 2
94.1 5.9
25 24 1
96.0 4.0
M1
AGT2D
N
CHR5A+B VRS15B
%
N
anteroloph 40 lingual free 40 ling. low conn. 0
100.0 0.0
15 15 0
anterotrope absent
39 39
100.0
precentroloph absent long
38 11 27
precentroloph absent pac free central mesostyl midcentroloph absent long
%
N
AGT6
Table 22. Comparison of the morphology of M 1 of G. (aff.) priscus and G. olallensis. Tabla 22. Comparación de la morfología del M 1 de G. (aff.) priscus y G. olallensis.
Freudenthal…
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Página 164
164 AGT5A
CHR6C
OLA4A
%
N
%
N
%
N
%
N
%
N
%
N
%
anteroloph 53 lingual free 53 ling. low conn. 0
100.0 0.0
12 12 0
100.0 0.0
5 5 0
100.0 0.0
18 18 0
100.0 0.0
13 13 0
100.0 0.0
28 27 1
96.4 3.6
29 28 1
96.6 3.4
anterotrope absent
52 52
100.0
15 15
100.0
5 5
100.0
16 16
100.0
13 13
100.0
27 27
100.0
28 28
100.0
precentroloph absent long
54 20 34
37.0 63.0
14 5 9
35.7 64.3
5 0 5
17 0.0 4 100.0 13
23.5 76.5
13 1 12
7.7 92.3
27 30 0 0.0 1 27 100.0 29
3.3 96.7
precentroloph absent pac free central mesostyl
54 21 25 3 2 3
38.9 46.3 5.6 3.7 5.6
13 5 3 3 2 0
38.5 23.1 23.1 15.4 0.0
4 0 2 2 0 0
0.0 50.0 50.0 0.0 0.0
16 4 7 2 2 1
25.0 43.8 12.5 12.5 6.3
13 1 5 4 3 0
7.7 38.5 30.8 23.1 0.0
27 0 17 5 3 2
0.0 63.0 18.5 11.1 7.4
27 1 14 6 3 3
3.7 51.9 22.2 11.1 11.1
midcentroloph absent short medium long
54 35 0 0 19
64.8 0.0 0.0 35.2
9 2 0 0 7
22.2 0.0 0.0 77.8
1 0 0 0 1
0.0 0.0 0.0 100.0
17 13 0 0 4
76.5 0.0 0.0 23.5
13 11 0 1 1
84.6 0.0 7.7 7.7
28 27 1 0 0
96.4 3.6 0.0 0.0
30 29 0 1 0
96.7 0.0 3.3 0.0
postcentroloph 54 absent 52 long 2
96.3 3.7
13 13 0
100.0 0.0
4 4 0
100.0 0.0
16 16 0
100.0 0.0
13 13 0
100.0 0.0
28 27 1
96.4 3.6
30 30 0
100.0 0.0
postcentroloph 54 absent 52 metacone 1 central 1
96.3 1.9 1.9
13 13 0 0
100.0 0.0 0.0
4 4 0 0
100.0 0.0 0.0
16 16 0 0
100.0 0.0 0.0
13 13 0 0
100.0 0.0 0.0
28 27 1 0
96.4 3.6 0.0
30 30 0 0
100.0 0.0 0.0
prototrope absent short
55 55 0
100.0 0.0
16 14 2
87.5 12.5
5 5 0
100.0 0.0
16 14 2
87.5 12.5
15 12 3
80.0 20.0
27 26 1
96.3 3.7
30 30 0
100.0 0.0
metatrope absent
56 56
100.0
16 16
100.0
5 5
100.0
17 17
100.0
13 13
100.0
27 27
100.0
30 30
100.0
posterotrope absent short
56 56 0
100.0 0.0
16 16 0
100.0 0.0
5 5 0
100.0 0.0
19 19 0
100.0 0.0
14 13 1
92.9 7.1
27 27 0
100.0 0.0
30 30 0
100.0 0.0
endoloph protocone ant. interrupt.
51 32 19
62.7 37.3
11 6 5
54.5 45.5
5 5 0
100.0 0.0
18 8 10
44.4 55.6
14 6 8
42.9 57.1
28 23 5
82.1 17.9
29 21 8
72.4 27.6
lingual border smooth crenulated
53 52 1
98.1 1.9
11 11 0
100.0 0.0
5 5 0
100.0 0.0
19 19 0
100.0 0.0
14 14 0
100.0 0.0
28 26 2
92.9 7.1
28 28 0
100.0 0.0
M2
AGT2D
N
CHR5A+B VRS15B
AGT6
Table 23. Comparison of the morphology of M 2 of G. (aff.) priscus and G. olallensis. Tabla 23. Comparación de la morfología del M 2 de G. (aff.) priscus y G. olallensis.
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CHR6C
OLA4A
%
N
%
N
%
N
%
N
%
N
%
N
%
anteroloph 23 lingual free 5 ling. low conn. 6 ling. high conn. 12
21.7 26.1 52.2
13 8 1 4
61.5 7.7 30.8
5 5 0 0
100.0 0.0 0.0
15 9 4 2
60.0 26.7 13.3
12 2 6 4
16.7 50.0 33.3
17 10 7 0
58.8 41.2 0.0
26 15 5 6
57.7 19.2 23.1
anterotrope absent
26 26
100.0
13 13
100.0
5 5
100.0
16 16
100.0
12 12
100.0
18 18
100.0
27 27
100.0
precentroloph absent
0 0
0.0
5 5
100.0
0 0
0.0
0 0
0.0
0 0
0.0
0 0
0.0
0 0
0.0
trigone crests absent one crest two crests three crests
25 0 18 6 1
0.0 72.0 24.0 4.0
13 0 5 5 3
0.0 38.5 38.5 23.1
5 0 5 0 0
0.0 100.0 0.0 0.0
16 0 10 6 0
0.0 62.5 37.5 0.0
14 0 10 3 1
0.0 71.4 21.4 7.1
18 0 12 6 0
0.0 66.7 33.3 0.0
30 3 21 5 1
10.0 70.0 16.7 3.3
mesostyl absent present
24 23 1
95.8 4.2
9 9 0
100.0 0.0
5 5 0
100.0 0.0
15 15 0
100.0 0.0
10 10 0
100.0 0.0
4 4 0
100.0 0.0
26 20 6
76.9 23.1
posterotrope absent short medium long
25 14 9 2 0
56.0 36.0 8.0 0.0
13 10 2 0 1
76.9 15.4 0.0 7.7
5 2 3 0 0
40.0 60.0 0.0 0.0
15 14 1 0 0
93.3 6.7 0.0 0.0
12 10 1 1 0
83.3 8.3 8.3 0.0
18 18 0 0 0
100.0 0.0 0.0 0.0
28 28 0 0 0
100.0 0.0 0.0 0.0
endoloph 23 protocone 3 ant. interrupt. 8 post. interrupt. 2 complete 10 part. around pc 0
13.0 34.8 8.7 43.5 0.0
13 3 4 1 4 1
23.1 30.8 7.7 30.8 7.7
5 2 3 0 0 0
40.0 60.0 0.0 0.0 0.0
15 5 4 1 5 0
33.3 26.7 6.7 33.3 0.0
12 1 4 1 6 0
8.3 33.3 8.3 50.0 0.0
16 5 3 3 5 0
31.3 18.8 18.8 31.3 0.0
25 12 3 5 5 0
48.0 12.0 20.0 20.0 0.0
lingual border smooth crenulated
95.8 4.2
13 13 0
100.0 0.0
5 5 0
100.0 0.0
15 15 0
100.0 0.0
12 12 0
100.0 0.0
17 17 0
100.0 0.0
24 24 0
100.0 0.0
M3
AGT2D
N
24 23 1
CHR5A+B VRS15B
AGT6
Table 24. Comparison of the morphology of M 3 of G. (aff.) priscus and G. olallensis. Tabla 24. Comparación de la morfología del M 3 de G. (aff.) priscus y G. olallensis.
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166 Plate 1 / Lámina 1 Schizogliravus montisalbani sp. nov. from Montalbán 1D Fig. 1. D4 sin., MLB1D 1006 Fig. 2. D4 dext., MLB1D 1009 Fig. 3. P4 sin., MLB1D 1018 Fig. 4. P4 dext., MLB1D 1040 Fig. 5. M1 sin., MLB1D 1050, Holotype Fig. 6. M1 dext., MLB1D 1075 Fig. 7. M2 sin., MLB1D 1086 Fig. 8. M2 dext., MLB1D 1126 Fig. 9. M3 sin., MLB1D 1148 Fig. 10. M3 dext., MLB1D 1182 Fig. 11. D4 sin., MLB1D 1193 Fig. 12. D4 dext., MLB1D 1202 Fig. 13. P4 sin., MLB1D 1212 Fig. 14. P4 dext., MLB1D 1233 Fig. 15. M1 sin., MLB1D 1257 Fig. 16. M1 dext., MLB1D 1293 Fig. 17. M2 sin., MLB1D 1306 Fig. 18. M2 dext., MLB1D 1329 Fig. 19. M3 sin., MLB1D 1346 Fig. 20. M3 dext., MLB1D 1376 Scale represents 1 mm / Escala representa 1 mm
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168 Plate 2 / Lámina 2 Glamys priscus from Aguatón 2D Fig. 1. D4 sin., AGT2D 286 Fig. 2. D4 dext., AGT2D 287 Fig. 3. P4 sin., AGT2D 383 Fig. 4. P4 dext., AGT2D 742 Fig. 5. M1 sin., AGT2D 295 Fig. 6. M1 dext., AGT2D 143 Fig. 7. M2 sin., AGT2D 147 Fig. 8. M2 dext., AGT2D 408 Fig. 9. M3 sin., AGT2D 591 Fig. 10. M3 dext., AGT2D 770 Fig. 11. D4 sin., AGT2D 415 Fig. 12. D4 dext., AGT2D 305 Fig. 13. P4 sin., AGT2D 417 Fig. 14. P4 dext., AGT2D 421 Fig. 15. M1 sin., AGT2D 607 Fig. 16. M1 dext., AGT2D 610 Fig. 17. M2 sin., AGT2D 612 Fig. 18. M2 dext., AGT2D 78 Fig. 19. M3 sin., AGT2D 614 Fig. 20. M3 dext., AGT2D 328 Scale represents 1 mm / Escala representa 1 mm
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170 Plate 3 / Lámina 3 Glamys nov. sp. 1 aff. priscus from Bco. del Chorrillo 5A Fig. 1. P4 sin., CHR5A 478 Fig. 2. P4 dext., CHR5A 189 Fig. 3. M1 sin., CHR5A 190 Fig. 4. M1 dext., CHR5A 385 Fig. 5. M2 sin., CHR5A 593 Fig. 6. M2 dext., CHR5A 387 Fig. 7. M3 sin., CHR5A 598 Fig. 8. M3 dext., CHR5A 483 Fig. 9. P4 sin., CHR5A 110 Fig. 10. P4 dext., CHR5A 114 Fig. 11. M1 sin., CHR5A 487 Fig. 12. M1 dext., CHR5A 392 Fig. 13. M2 sin., CHR5A 296 Fig. 14. M2 dext., CHR5A 297 Fig. 15. M3 sin., CHR5A 196 Fig. 16. M3 dext., CHR5A 396 Glamys nov. sp. 2 aff. priscus from Fuente Umbría 1 Fig. 17. P4 dext., UMB1B 137 Fig. 18. M3 dext., UMB1B 190 Fig. 19. M2 dext., UMB1B 69 Fig. 20. M2 sin., UMB1B 115 Fig. 21. P4 dext., UMB1B 18 Fig. 22. M3 sin., UMB1B 138 Scale represents 1 mm / Escala representa 1 mm
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172 Plate 4 / Lámina 4 Glamys umbriae sp. nov. from Fuente Umbría Fig. 1. D4 sin., UMB1B 163 Fig. 2. D4 dext., UMB1B 136 Fig. 3. P4 sin., UMB1B 165 Fig. 4. P4 dext., UMB1B 75 Fig. 5. M1 sin., UMB1B 168 Fig. 6. M1 dext., UMB1B 9, Holotype Fig. 7. M2 sin., UMB1B 35 Fig. 8. M2 dext., UMB1B 79 Fig. 9. M3 sin., UMB1B 40 Fig. 10. M3 dext., UMB1B 127 Fig. 11. D4 sin., UMB1B 108 Fig. 12. P4 sin., UMB1B 46 Fig. 13. P4 dext., UMB1B 48 Fig. 14. M1 sin., UMB1B 129 Fig. 15. M1 dext., UMB1B 95 Fig. 16. M2 sin., UMB1B 13 Fig. 17. M2 dext., UMB1B 4 Fig. 18. M3 sin., UMB1B 187 Fig. 19. M3 dext., UMB1B 100 Scale represents 1 mm / Escala representa 1 mm
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Treb. Mus. Geol. Barcelona, 12: 175-185 (2004)
Sobre la edad de los conglomerados basales de la transgresión del Senoniense en la parte más interna de la cuenca sudpirenaica catalana (NE de España) Juan ULLASTRE* y Alicia MASRIERA**
ABSTRACT ULLASTRE, J. y MASRIERA, A. About the age of the basal conglomerates of the Senonian transgression in the proximal part of the South Pyrenean Basin (Catalonia, Spain). In the South Pyrenean marginal ranges (Sierras marginales) of Catalonia, at the base of the Senonian transgression, there is a formation of quartz sands and gravels (cf Adraén facies) of controversial age, especially in the outcrops corresponding at the proximal paleogeographic zone. The chronostratigraphic discussions concerning 14 localities are exposed. The age of these facies in a new locality is analysed. The hypothesis that the Adraén facies is a diachronic formation from NW to SE is confirmed. Its age goes from Upper Santonian to Lower Maastrichtian times. Key words: Upper Cretaceous, Stratigraphy, Paleogeography, South Pyrenean Ranges, Catalonia, Spain.
* Ronda de Sant Pere, 50. 08010 Barcelona, España. ** Museu de Geologia, Parc de la Ciutadella. 08003 Barcelona, España.
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176 RESUMEN En las Sierras marginales sudpirenaicas de Cataluña, en la base de la transgresión senoniense, se encuentra una formación de arenas y gravas de cuarzo (cf. facies de Adraén) de edad controvertida, sobre todo en los afloramientos correspondientes a la zona paleogeográfica más interna. Se exponen los argumentos cronoestratigráficos aportados hasta ahora en 14 localidades, y se analiza la edad de estas facies en una nueva localidad de la franja más proximal. La hipótesis de que las facies de Adraén sean una formación diacrónica de NW a SE queda confirmada. Su edad varía entre el Santoniense superior y el Maastrichtiense inferior. Palabras clave: Cretácico superior, Estratigrafía, Paleogeografía, Sierras sudpirenaicas, Cataluña, España.
INTRODUCCIÓN En gran parte de las regiones sudpirenaicas catalanas, entre los ríos Llobregat al E y Noguera Ribagorzana al W, después del dilatado hiatus albo-cenomaniense, el Cretácico superior se inaugura con una sedimentación tranquila exenta de terrígenos, que abarca el Cenomaniense superior y el Turoniense. En el Senoniense, sin embargo, en el mar nerítico que transgredía paulatinamente hacia el S y el E, se acumularon sedimentos calcáreos cargados de terrígenos en la mayoría de casos. En la base de la transgresión, a menudo encontramos una formación conglomerática compuesta de arenas y gravas de cuarzo de origen discutible (1), que desde siempre ha llamado poderosamente la atención. Con frecuencia aparenta ser azoica, por cuyo motivo su edad ha sido tema de dudas o de controversia. Estas facies, definidas formalmente por Mey et al. (1968, p. 226) bajo el nombre de “Adrahent Formation”, son el objeto del presente trabajo.
EDAD DE LAS FACIES SILICICLÁSTICAS DE ADRAÉN: ESTADO DE LA CUESTIÓN Los conglomerados cuarzosos de Adraén (Fig. 1) fueron considerados por Dalloni (1930, p. 207) como pertenecientes a un Senoniense elevado. Boissevain (1934, p. 70) concretó más al situarlos en el Campaniense. Mey et al. (1968, p. 226), sin embargo, se alejaron de cualquier precisión cronológica al juzgar su “Adrahent Formation” que, con gran reserva, colocaron en el Albiense? - Santoniense?. Después, siguiendo a Guérin-Desjardins & Latreille (1961, p. 927) y a Souquet (1967), ha habido una tendencia a datar las facies de Adraén, con algunas razones a su favor, como del Santoniense; tanto en la localidad tipo como en el resto de localidades sudpirenaicas donde aparecen facies equiparables (Llompart, 1979; Rosell & Llompart, 1982, p. 189; Masriera & Ullastre, 1982, p. 952, fig. 1).
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177 No obstante, Bilotte (1978 a) las situó, con interrogante, en el Campaniense, de acuerdo con Boissevain (1934) y discutió la edad santoniense que Moeri (1977) había dado a esos conglomerados en la localidad tipo. Más tarde, Bilotte (1984-1985, p. 271) puso los conglomerados de Adraén s.s. en el Maastrichtiense. Nosotros, en diferentes ocasiones (Ullastre et al., 1990, p. 171; Ullastre & Masriera, 1996, p. 248, fig. 2), hemos apuntado la idea de un diacronismo para estos materiales siliciclásticos que jalonan la base de la transgresión senoniense sudpirenaica. Veamos a continuación la edad, cierta o probable, que tienen estas facies en cada una de las localidades señaladas en la Fig. 1. Gisclareny (GI), (zona tectónica del Pedraforca): a unos 20 m por encima del Cenomaniense superior hay un complejo terrígeno rojo donde las areniscas y conglomerados de cuarzo tipo Adraén tienen intercalaciones calcáreas con Lacazina y otros foraminíferos. Estos conglomerados pertenecen, por ello, al Santoniense (Bilotte, 1984-1985, p. 220). Sant Salvador de la Vedella (SV), (zona tectónica del Pedraforca): en el márgen derecho del torrente que baja de La Nou, cerca del cementerio de Sant Salvador, los conglomerados tipo Adraén, con una potencia de 20-25 m, tienen intercalaciones marinas con rudistas y Lacazina. Se trata pues de Santoniense, que en este lugar reposa sobre brechas calcareodolomíticas del Lías inferior (Guérin-Desjardins & Latreille, 1961, p. 927; Ullastre et al., 1990, p. 178).
Fig. 1. Situación geográfica de algunos destacados afloramientos de facies siliciclásticas de Adraén. Topónimos abreviados. GI: Gisclareny; SV: Sant Salvador de la Vedella; VM: Vilanova de Meià; SM: Sant Mamet; CC: Cases de Canelles; LS: La Sisquella (Os de Balaguer); MR; Mont-roig; FF: Font de la Forradella (Alòs de Balaguer); CT; Els Castellons (Alinyà, macizo del Port del Comte); CJ: Coll de Jou-Odèn (macizo del Port del Comte); AS: Artesa de Segre; RO: Rubió; IN: Ivars de Noguera. Fig. 1. Geographical location of some prominent outcrops of siliciclastic Adraén facies. Shortened place-names.
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178 Vilanova de Meià (VM), (sierra del Montsec): remontando el curso del río Boix, que corta de N a S los terrenos mesozoicos del Montsec, tenemos, por encima del Cenomaniese-Turoniense-Coniaciense calizos, una serie detrítica ferruginosa con capas de conglomerado de cuarzo (cf. facies de Adraén) y horizontes riquísimos en fauna del Santoniense (Souquet, 1967, p. 266; Llompart, 1979; Masriera & Ullastre, 1982; Caus et al., 1999). Cases de Canelles (CC), (Tragó de Noguera, Sierras marginales): el Santoniense arenoso con pudingas de cuarzo (cf. facies de Adraén) está aquí asociado a episodios con una abundante fauna de foraminíferos que caracterizan este piso, descubierta por Vidal y estudiada por Schlumberger (Ullastre & Masriera, 1999, p. 104). Sant Mamet (SM), (Sierras marginales): en la mina de Els Coms, por encima del Jurásico dolomítico con bolsadas de bauxita, se encuentra un banco lenticular de calizas con Hippurites socialis del Santoniense (Souquet, 1967, p. 271); lateralmente se pasa a margas arenosas y horizontes de conglomerados de cuarzo (cf. facies de Adraén) que, en Malacosta, han sido atribuidos al Santoniense después de un análisis esporopolínico (Combes, 1969, p. 283; Pocoví, 1978, p. 76). Els Castellons (CT), (Alinyà, macizo del Port del Comte): sobre las dolomías jurásicas con restos de materiales bauxíticos, se encuentran limos arenosos y areniscas cuarzosas (cf. facies de Adraén) que contienen rudistas y corales (“Cyclolites” = Cunnolites) probablemente del Santoniense superior (Ullastre & Masriera, 2001, p. 142), o quizás del Campaniense inferior. Por encima vienen calizas arrecifales con rudistas del Campaniense superior Maastrichtiense inferior seguidas de calizas con briozoos (Bilotte, 1978a, 1984-1985; Ullastre & Masriera, 2000, 2001 p. 147). Font de la Forradella (FF), (Alòs de Balaguer, Sierras marginales): teniendo por muro un extenso depósito de bauxitas, los materiales siliciclásticos tipo Adraén, que vienen por encima, incluyen un episodio marino carbonático de unos 2 m de espesor en el que se distinguen dos niveles: uno inferior con Radiolites y corales atribuibles al género “Cyclolites” (=Cunnolites), lo que sugiere una edad Santoniense superior; el otro, que está encima mismo, es un banco calizo de unos pocos decímetros de potencia con Dicyclina schlumbergeri y Paleodictyoconus senonicus, que podríamos considerar del Campaniense inferior. La serie carbonática marina que recubre el término siliciclástico en cuestión se eleva en el tiempo hasta el Maastrichtiense (Ullastre, 1998; Ullastre & Masriera, 2000). Mont-roig (MR), (Sierras marginales): por encima de las dolomías jurásicas aparecen depósitos lateríticos rojos (bauxitas) con intercalaciones de arena y grava de cuarzo (cf. facies de Adraén). A continuación se observa un tramo de arcillas azuladas y margocalizas con terrígenos de cuarzo; los primeros niveles de margocalizas contienen rudistas del Campaniense (Pocoví, 1978, p. 75) y braquiópodos (Calzada & Pocoví, 1980). La edad de este nivel fosilífero, si bien ha sido objeto de diferentes apreciaciones, lo más verosímil es que sea campaniense. Las facies siliciclásticas subyacentes podrían ser de un Santoniense terminal - Campaniense inferior. La Sisquella (LS), (Os de Balaguer, Sierras marginales): superpuestas al Lias tenemos arcillas lateríticas rojas; siguen margas arenosas rojizas asociadas a areniscas
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179 calcáreas y conglomerados de cuarzo (cf. facies de Adraén). Este conjunto contiene lateralemente coralarios (“Cyclolites”, “Placosmilia”). Hacia el W se hace más calcáreo y contiene Lacazina y otros foraminíferos santonienses. Por encima hay bancos calizos en los que se produce el paso del Santoniense al Campaniense (Souquet, 1967, p. 273). Adraén, (serie del Cadí): las arenas y gravas de cuarzo más o menos consolidadas (facies de Adraén, s.s.) reposan aquí sobre el Trías superior margo -yesoso. Inmediatamente encima tienen calizas marinas con microforaminíferos, entre los cuales Adrahentina iberica (2), y rudistas, seguidas de calizas con briozoos; estas calizas ya Boissevain (1934) las consideraba del Maastrichtiense, edad retenida por Bilotte (1978a, 1984-1985) tras un estudio detenido de la fauna. El término basal siliciclástico (del que se hizo un análisis esporopolínico con resultado negativo, Ullastre et al., 1990, p. 171) podría ser del Campaniense - Maastrichtiense inferior. Coll de Jou (CJ), (macizo del Port del Comte): por encima del Trías superior margo-yesoso unos 15 m de areniscas cuarzosas blancas o rubefactadas (cf. facies de Adraén) aparentan ser azoicas; no obstante, más al W, en el anticlinal de Odèn, esta misma formación tiene lentejones arcillosos que han suministrado una palinoflora maastrichtiense (Bilotte, 1984-1985 p. 269). Por encima se observan unos 3 m de areniscas y margas arenosas coronadas por unos 20 o 30 cm de calizas con Adrahentina iberica; luego vienen calizas arrecifales con rudistas y microforaminíferos seguidas de calizas con briozoos. Bilotte (1978a) colocó, con interrogante, las areniscas cuarzosas tipo Adraén en el Campaniense y los materiales calizos suprayacentes en el Maastrichtiense; posteriormente (Bilotte, 1984-1985) incluyó las areniscas cuarzosas también en el Maastrichtiense. Caus et al. (1988, p. 116) discuten la edad del término calizo propuesta por Bilotte y también la de Adrahentina iberica, concluyendo que los primeros tramos calizos que se superponen a las facies de Adraén son del Campaniense, quedando esta asignación sujeta, sin embargo, a la revisión de los rudistas. Artesa de Segre (AS), (Sierras marginales): al pie meridional del cerro llamado el Castellot, hay un pequeño monolito de calizas senonienses en posición vertical. En este afloramiento las arenas y gravas de cuarzo (cf. facies de Adraén) reposan sobre el Trías superior con ofitas. Por encima de estas facies siliciclásticas hay 2 m de calizas detríticas con la presencia de Adrahentina iberica seguidas de margocalizas ocres con rudistas, entre los cuales tenemos Hippurites lapeirousei (Campaniense superior - Maastrichtiense inferior), (Ullastre & Masriera, 1995). Rubió (RO), (Sierras marginales): al W del castillo de Rubió de Baix se aprecia claramente el contacto sedimentario entre el Trías superior margoso y las arenas y gravas de cuarzo (cf. facies de Adraén), con un espesor de 1,5 - 2 m, de la base del Senoniense marino. Inmediatamente encima hay 1 m de calizas arenosas, con microconglomerado de cuarzo en la base, que contienen Adrahentina iberica, Abrardia catalaunica, Pseudocyclammina massiliensis (Campaniense - Maastrichtiense inferior); esta capa, más al E, tiene cantos de calizas del Trías terminal - Lías inferior. Siguen calizas con briozoos y eventualmente rudistas.
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180 Ivars de Noguera (IN), (Sierras marginales): al NNE de la población, junto a la pista que lleva a Boix y Tragó de Noguera, cerca de la Font de Gastapà (3), tenemos, reposando sobre el Trías superior margo-yesoso, las arenas y gravas de cuarzo (cf. facies de Adraén). Siguen 4 - 5 m de calizas arenosas rojizas con Adrahentina iberica; a continuación vienen calizas nodulosas grises con hiladas margosas ocres ricas en rudistas, especialmente radiolítidos (entre ellos Praeradiolites boucheroni del Campaniense superior - Maastrichtiense inferior). En estas tres últimas localidades, como en Adraén y en Coll de Jou, las arenas y gravas de cuarzo yacen bajo un Senoniense superior marino con unas características prácticamente idénticas, más sin embargo la edad de estas facies siliciclásticas no puede concretarse. A continuación trataremos de una última localidad: Castillonroi, donde las condiciones de yacimiento permiten argumentar la edad de las referidas facies.
EL CORTE DE CASTILLONROI Está situado en las Sierras marginales al W del río Noguera Ribagorzana (Fig. 1). En 1994, al abrir la pista que sube por el N a la montaña de Sant Salvador de Montpedró al E de Castillonroi (Huesca), quedó al descubierto la base de las calizas senonienses del extremo oriental de la unidad de la Serra del Solà. Con ello pudimos ver, tal como se muestra en la Fig. 2, que por encima del muro triásico las arenas y gravas de cuarzo (cf. facies de Adraén), constitutivas del término basal de la transgresión senoniense, contienen lateralmente una pequeña intercalación con rudistas que permiten una datación parcial (4). En el corte en cuestión (Fig. 2) cabe distinguir los niveles siguientes: – Muro: Triásico superior margoso con ofitas (facies Keuper) coronado por margas grises con hiladas calcareodolomíticas (?Rético). – 0,20 - 0,30 m de conglomerado de cuarzo con cantos angulosos de calizas dolomíticas del ?Rético. – 10 m de arenas y gravas de cuarzo con una consolidación desigual (cf. facies de Adraén). Hacia el SE, en la parte superior de este término, tenemos un nivel 1 (de unos 2,5 m de potencia) en el que los materiales siliciclásticos endentan con un episodio de margas arenosas con rudistas (5): Hippurites cf. lamarcki, Hippurites radiosus, Praeradiolites boucheroni, (Campaniense superior Maastrichtiense inferior). – 0,5 m de calizas arenosas con foraminíferos (nivel 2): Adrahentina iberica, Accordiella conica, Pseudocyclammina massiliensis. – 40 - 50 m de calizas nodulosas con margas arenosas ocres. En la base (nivel 3) hay un biohermes de pequeños Hippurites en el que abundan las formas jóvenes; los individuos más desarrollados parecen ser Hippurites lapeirousei. Sigue un banco de rudistas que, además de las especies citadas en el nivel 1, contiene Apricardia sicoris y Radiolites jovis entre otras formas de radiolítidos. – Calizas con briozoos (nivel 4). – Calizas con miliólidos (nivel 5); siguen calizas y margas lacustres con carófitas del Maastrichtiense continental (“capas con Septorella”; Ullastre & Masriera, 1983).
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181 De lo que hemos expuesto se desprende: 1º, que las facies de Adraén en esta localidad son del Campaniense superior - Maastrichtiense inferior, al menos en parte; 2º, que el conjunto de la serie, tanto por la fauna como por las facies, es del todo análogo al de las localidades de Adraén y Coll de Jou estudiadas por Bilotte (1978a; 1984-1985); 3º, que esta localidad se integra naturalmente dentro de la franja 3 del esquema paleogeográfico de la Fig. 3, correspondiente al dominio más interno de la cuenca sudpirenaica en el que aparecen las facies siliciclásticas basales de la transgresión senoniense.
Fig. 2. El Senoniense superior al E de Castillonroi. A, situación geológica del corte; K, Triásico superior; Cs3, Senoniense superior; Mc-E1-2, Maastrichtiense - Paleoceno continentales; E3, Eoceno inferior marino; Cg, conglomerados terciarios discordantes. B, corte geológico, ver explicación en el texto. Fig. 2. The Upper Senonian to the E of Castillonroi. A, geological location of the section; K, Upper Triassic; Cs3, Upper Senonian; Mc-E1-2, continental Maastrichtian - Paleocene; E3, marine Lower Eocene; Cg, unconformable tertiary conglomerates. B, geological cross section, see explanation in text.
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182 CONCLUSIÓN Del análisis anterior, y en armonía con nuestras hipótesis estructurales, surge la reconstrucción paleogeográfica de la Fig. 3. Se confirma así la idea del diacronismo de las facies siliciclásticas tipo Adraén, cuya edad varia progresivamente del Santoniense superior al Maastrichtiense inferior según el avance de la transgresión en el sentido NW-SE, y se aclara la diversidad de opiniones cronoestratigráficas emitidas por los autores, integrándolas en un modelo coherente.
Fig. 3. Esquema paleogeográfico en el que aparecen los afloramientos señalados en la Fig. 1, en la posición que aproximadamente ocupaban (en relación a la localidad tipo de Adraén) antes de los desplazamientos tangenciales y en dirección acaecidos durante las fases mayores de la tectónica sudpirenaica (Eoceno medio-superior y Oligoceno), de acuerdo con las hipótesis de Ullastre & Masriera (1996), (1999), (2000), (2001). 1, Santoniense superior; 2, Santoniense terminal - Campaniense; 3, Campaniense - Maastrichtiense inferior. Obsérvese el diacronismo de NW a SE. Topónimos abreviados: ver Fig. 1. Fig. 3. Paleogeographical sketch of the outcrops indicated in Fig. 1 in the position that approximatively occupied (in relation to the Adraén locality) before the tangencial and directional movements occurring during the major phases of the southern Pyrenean tectonics (Middle-Upper Eocene and Oligocene), in accordance with the hypothesis of Ullastre & Masriera (1996), (1999), (2000), (2001). 1, Upper Santonian; 2, uppermost Santonian-Campanian; 3, Campanian - Lower Maastrichtian. Observe the diachronism from NW to SE. Shortened place names: see Fig. 1.
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En cuanto al origen de estas arenas y gravas de cuarzo, que constituyen las facies de Adraén, hay dos opiniones encontradas. En efecto, Guérin-Desjardins & Latreille (1961, p. 927) piensan que estos depósitos se formaron a expensas de las contiguas formaciones permotriásicas erosionadas. En la misma línea nos pronunciamos nosotros (Masriera & Ullastre, 1982, p. 954), aceptando la denudación de un Bundsandstein o de un Permotrías. Convenimos en lo dicho por Souquet (1967, p. 314) (con apostillados nuestros entre corchetes) que, “independientemente del substrato, los aportes detríticos [de la base del Senoniense] transgresivo no contienen otra cosa que cantos y granos de cuarzo, óxidos e hidróxidos de hierro y coloides. Éstos son materiales residuales que indican una resedimentación de una cobertera pedogenética anterior, elaborada sobre las superfícies continentales [durante largo tiempo] emergidas, [probablemente desde el Jurásico superior] Por contra, Llompart (1979, p. 312) califica las facies tipo Adraén como depósitos de resedimentación de unas “verdaderas facies de Utrillas que afloraban más al sur”. El análisis mineralógico (minerales pesados) comparativo de las facies de Utrillas albienses de la Ibérica y las facies tipo Adraén del Senoniense sudpirenaico (Masriera & Ullastre, 1982) descartan esta posibilidad. Género y especie nuevos de un foraminífero (Miliolidae) descubierto y descrito por Bilotte (1978 b) en la localidad de Adraén (extremo W de la serie del Cadí, Pirineo catalán). En el trabajo de Masriera & Ullastre (1982, p. 951), al referirnos a esta localidad, pusimos “Font de Gaspaga” (=Font de Gastapà). En aquella ocasión el topónimo fue tomado del mapa geológico de España a escala 1:50000, hoja de Os de Balaguer, nº 327, edición de 1960. Ahora lo ponemos tal como figura en el mapa topográfico comarcal a escala 1:50000, hoja de la Noguera, publicado por el Institut Cartogràfic de Catalunya. Actualmente, como consecuencia de haber consolidado la pista con abundante piedra machacada, la intercalación 1 de la Fig. 2 ha quedado prácticamente oculta. Agradecemos a Jean Philip (Marsella) el habernos ayudado en la determinación de los rudistas.
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184 Caus, E., Rodés, D. & Solé-Sugrañes, Ll. 1988. Bioestratigrafía y estructura del Cretácico superior de la Vall d’Alinyà (Pirineo oriental, prov. de Lleida). Acta Geol. Hispànica, 23 (2): 107-118. Caus, E., Llompart, C., Rosell, J. & Bernaus, J.M. 1999. El Coniaciense superior Santoniense inferior de la Sierra del Montsec (Pirineos, NE de España). Rev. Soc. Geol. España, 12 (2): 269-280. Combes, P.J. 1969. Recherches sur la genèse des bauxites dans le nord-est de l’Espagne, le Languedoc et l’Ariège (France). Mem. C.E.R.G.H., III-IV: 1-375. Dalloni, M. 1930. Étude géologique des Pyrénées catalanes. Ann. Fac. Sc. Marseille, T. 26 (3): 1-373, 12 planches et 3 cartes hors texte. Guérin-Desjardins, B. & Latreille, M. 1961. Étude géologique dans les Pyrénées espagnoles entre les ríos Segre et Llobregat (provs. de Lérida et Barcelona). Rev. Inst. Français Pétrole, 16 (9): 922-940. Traducción in Bol. Inst. Geol. y Min. España, 1962, 73: 329-369. Llompart, C. 1979. Aportaciones al conocimiento de la paleogeografía y paleoecología de los niveles fosilíferos del Santoniense del Montsec (prov. de Lleida). Estudios geológicos, 35: 311-318. Masriera, A. & Ullastre, J. 1982. Hipótesis y problemas acerca del origen de las asociaciones de minerales pesados del Senoniense del Pirineo catalán. Cuad. Geol. Ibérica, 8: 949-963. Mey, P.H.W., Nagtegaal, P.J.C., Roberti, K.J. & Hartevelt, J.J.A. 1968. Lithostratigraphic subdivision of post-hercynian deposits in the South-Central Pyrenees, Spain. Leidse Geologische Mededelingen, 41: 221-228. Moeri, E. 1977. Oberkretazische Schelfsedimente in den zentralpyrenäen zwischen Rio Segre und Llobregat. Eclogae Geol. Helvetiae, 70 (1): 193-236, 4 pl. Pocovi, A. 1978. Estudio geológico de las Sierras Marginales Catalanas (Prepirineo de Lérida). Acta Geol. Hispánica, 13 (3): 73-79. Rosell, J. & Llompart, C. 1982. Pirineo in El Cretácico de España. Univ. Complutense de Madrid: 161-198. Souquet, P. 1967. Le Crétacé supérieur sud-pyrénéen en Catalogne, Aragón et Navarre. Publ. Lab. Géol. Un. Toulouse: 1-529, 24 làms., 1 mapa. Ullastre, J. 1998. Réplica a la publicación de cierto juicio estratigráfico relacionado con las bauxitas de la sierra de Boada (Alòs de Balaguer, Pirineo leridano). Geogaceta, 23: 155-156. Ullastre, J., Durand-Delga, M. & Masriera, A. 1990. Relaciones tectónicas y sedimentarias entre la serie del Cadí y la zona del Pedraforca (Pirineo catalán). Treb. Mus. Geol. Barcelona, 1: 163-207.
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Treb. Mus. Geol. Barcelona, 12: 187-195 (2004)
Estudio refractométrico y conoscópico de las gemas facetadas transparentes birrefringentes de la colección del Museu de Geologia de Barcelona Jordi FIGUERAS*, Joan BADELL*, Manuela MARTÍNEZ*, Antonio RUIZ*, Sonia SERRANO*
ABSTRACT FIGUERAS J., BADELL, J., MARTÍNEZ, M., RUIZ A. & SERRANO S. Refractometric and conoscopic study of faceted transparent birrefringent gems of the collection of the Museu de Geologia of Barcelona. This work is a revision of faceted transparent birrefringent gems detailed in the catalogue of the collection of the Museu de Geologia published in 2000. The process use figures of interference as especially convincing method for a correct identification of these kind of gems. The Conoscope Figueras 93 is especially suitable for a clear and correct observation of figures of interference. The gemmological refractometer has been used for refractometric readings. Key words: Faceted gems, Figures of interference, Conoscope, Birrefringence, Refractometry, Catalogue, Museu de Geologia, Barcelona, Spain.
RESUMEN Este trabajo recoge una revisión de las gemas facetadas birrefringentes del Museo de Geología de Barcelona, detalladas en un catálogo publicado en el año 2000. En el proceso de revisión se utilizan las figuras de interferencia como método más convincente para la correcta identificación de este tipo de gemas, estando el conoscopio Figueras 93 especialmente indicado para la mejor observación de estas figuras. Para las lecturas refractométricas se ha usado el refractómetro gemológico. Palabras clave: Gemas facetadas, Figuras de interferencia, Conoscopio, Birrefringencia, Refractometría, Catálogo, Museu de Geologia, Barcelona, España.
* Equipo Aulaminer. Museo de Ciencias de la Salle de Gracia. Plaça del Nord, 14. 08024 Barcelona.
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188 INTRODUCCIÓN En el año 2000, la revista Treballs del Museu de Geologia de Barcelona publicó el “Catálogo de gemas facetadas transparentes de la colección mineralógica del Museo de Geología de Barcelona” (Curto 2000). En dicha publicación, a partir de la documentación reseñada en las etiquetas de caja y fichas antiguas, muchas de ellas poco legibles, los ejemplares fueron superficialmente identificados de forma visual o mediante refractometría gemológica convencional (Anderson 1976, Cavenago 1991, Liddicoat 1969, Webster 1987). Para evidenciar los fallos de identificación, siempre posibles con los métodos usados en la confección del citado catálogo, el equipo Aulaminer, colaborador del Museo de Geología en un proyecto de investigación conjunto, ha efectuado la revisión de los ejemplares birrefringentes monocristalinos utilizando una metodología y procedimientos más completos y fiables, combinando la refractometría orientada, con el estudio de las figuras de interferencia mediante conoscopía (Martínez et al. 1995) y otros métodos complementarios. El objetivo de esta revisión es la identificación de la especie mineral correspondiente a cada ejemplar, sin entrar en la distinción de su origen, natural o sintético.
METODOLOGÍA Y PROCEDIMIENTOS Métodos básicos Llamamos así a los que se han utilizado en todos los ejemplares: – Polariscopía gemológica convencional (Anderson 1976, Cavenago 1991, Arem 1987, Günther 1988). – Refractometría gemológica convencional (Anderson 1976, Cavenago 1991, Arem 1987, Günther 1988). – Figuras de Interferencia mediante conoscopía (Conoscopio Figueras 93). (Martínez et al. 1995). – Tablas analíticas Refracto-conoscópicas (Figueras 1995). Métodos complementarios Llamamos así a los que se han utilizado en los casos en los que los métodos básicos no han sido suficientes, o en los que se ha querido confirmar algunos resultados: – Refractometría gráfica (Figueras 1976). – Espectroscopía gemológica convencional (Anderson 1976, Cavenago 1991, Arem 1987, Günther 1988). – Color gemológico convencional (Anderson 1976, Cavenago 1991, Arem 1987, Günther 1988). – Pleocroismo orientado mediante Conoscopio Figueras 93 (Martínez et al. 1975). – Observación de inclusiones con lupa gemológica de diez aumentos. – Reflectometría gemológica convencional.
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189 Equipo humano En el estudio de cada ejemplar han participado: – Dos analistas, si sus resultados concuerdan entre sí y con la referencia del Museo de Geología. – Tres analistas, si ha habido alguna discrepancia, entre los dos analistas o con la referencia del Museo de Geología.
DOCUMENTACIÓN Y RESULTADOS Fichas analíticas detalladas Cada analista ha reflejado de forma independiente sus observaciones, mediciones y conclusiones, en fichas analíticas adecuadas a las características de cada ejemplar estudiado. Recopilación y cotejo de resultados Se han cotejado los resultados de las fichas analíticas entre sí y con los datos del Museo de Geología. Revisión de resultados Sólo en caso de discrepancias en el cotejo, un tercer analista ha repetido las observaciones, mediciones y conclusiones, plasmándolas en nuevas fichas analíticas. En tales casos, los analistas implicados han repetido y discutido su trabajo hasta llegar a resultados concordantes. Solamente cuando los resultados individuales han sido concordantes, se han considerado como definitivos y se han incorporado a la Tabla de resultados. Ordenación en la tabla de resultados Los ejemplares estudiados se han ordenado de igual forma que en el citado Catálogo de gemas facetadas del Museo (Curto 2000), para facilitar su localización y cotejo.
DATOS QUE SE REFLEJAN EN LA TABLA DE RESULTADOS Y LEYENDA Referencias catálogo Museo Página Especie nº MGB nº ejemplares
la del citado catálogo. la supuesta en el catálogo. número de referencia del ejemplar en el catálogo. número de ejemplares con el mismo nº MGB.
Figueras
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19:10
Página 190
190 Datos analíticos Aulaminer (recopilados de las fichas analíticas definitivas) n bir Ortoscopía M B grupo U+ UUR B+ B-
índice de refracción menor medio birrefringencia media expresada en milésimas monorrefringente birrefringente grupos ópticos siguientes : uniáxico positivo uniáxico negativo uniáxico con poder rotatorio biáxico positivo biáxico negativo
2Vγ sim. óptica R V
ángulo de los ejes ópticos sobre gamma simetría óptica o dispersión de los ejes ópticos ortorrómbica R>V ortorrómbica V>R
Datos complementarios Solamente cuando se consideran convenientes.
CONCRECIÓN DE LOS DATOS OBTENIDOS Especies compatibles Sobre los ejemplares que permiten el estudio refractométrico y conoscópico se han aplicado las Tablas Analíticas Refracto-Conoscópicas (Figueras 1995) que contienen las especies listadas en el apéndice al final del presente artículo. Concordancia Respecto a la especie supuesta en el catálogo del Museo: – Si hay concordancia se indica SÍ – Si no existe concordancia se indica NO, y además, todos los datos se detallan en negrita. Observaciones Se han hecho sólo en los casos considerados como convenientes.
CUARZO CUARZO
CUARZO CUARZO CUARZO CUARZO CUARZO
CUARZO CUARZO CUARZO CUARZO CUARZO
CUARZO CUARZO CUARZO CUARZO
CUARZO CUARZO CUARZO CUARZO
170
171
172
173
174
5858-2 11004 1663 1666
14490 14491 14496 5858-1
5874 5874 14449 14452 14454
4987-2 4989 5864 5869-1 5869-2
1658 4987-1
nº MGB
3 1 1 1
1 1 2 6
1 1 1 1 1
1 1 4 7 3
1 2
1,540 1,540 > 1,78 1,540 10
10 10
0 ? 10 10
? 10 0 10 10
_ 1,520(1) ~ 1,540 1,570 1,540 1,540 1,550 _ 1,670(1) ~ 1,540 1,540
10 10 10 ? ?
9 9
bir.
1,540 1,540 1,540 _ 1,540(1) ~ _ 1,550(1) ~
1,541 1,541
n
refractometría
UR UR
UR
UR U+ UR UR UR
U+ UR
B B B B
UR UR U+ UR
M M B UR B UR U+
M B M B B
B B B B B
B B
birref. alta al conoscopio y lupa. Espectro de absorción
fig. interferencia datos complementarios sim. grupo 2Vγ óptica
CUARZO CUARZO CIRCÓN CUARZO
VIDRIO? VIDRIO? CUARZO CUARZO
VIDRIO? CUARZO VIDRIO? CUARZO CUARZO
CUARZO CUARZO CUARZO CUARZO CUARZO
CUARZO CUARZO
especies compatibles
SÍ SÍ NO SÍ
NO NO SÍ SÍ
NO SÍ NO SÍ SÍ
SÍ SÍ SÍ SÍ SÍ
SÍ SÍ
concordancia
(1)
(3)
(1)(2)
(1) (1)
19:10
Tabla de resultados. (1) Ha sido preciso recurrir al método de “visión lejana”. (2) Dimensión mayor del ejemplar: 6,9 mm. (3) Dimensión mayor del ejemplar: 5mm. Figuran en negrita las correcciones efectuadas al catálogo del Museo.
especie
CONCLUSIONES AULAMINER
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pág.
Nº ejemp.
DATOS ANALÍTICOS AULAMINER ortoscopia
REFERENCIAS CATÁLOGO MUSEO observaciones
Figueras Página 191
191
especie
CUARZO CUARZO CUARZO CUARZO
CUARZO CUARZO CUARZO CUARZO CUARZO
CUARZO CUARZO CUARZO CUARZO
CUARZO CUARZO CUARZO CUARZO
CUARZO CUARZO
ANDALUCITA
BERILO BERILO BERILO BERILO
175
176
177
178
179
181
182
1 1 1 1
1
14477 14475 14481 14484 14456
1 1
1 1 1 1
1 1 1 1
1 1 1 1 1
10895 10896
14469 11003 10893 10894
14521 9609 14467 14468
14461 14462 14463 14464 14465
1 1 1 1
1,571 1,574 1,575 1,610
1,634
1,540 1,540
1,540 1,560 1,540 1,540
1,540 1,540 1,540 1,540
1,540 1,540 1,540 1,540 1,540
1,540 1,540 1,648 1,540
n
8 6 8 10
9
10 10
10 0 10 10
10 10 10 10
10 10 10 10 10
10 10 0 10
bir.
refractometría
B B B B
B
B B
B M B B
B B B B
B B B B B
B B M B
UUUB+
B-
UR UR
UR UR
UR
U+ UR UR UR
U+ U+ UR UR U+
UR
UR UR
80º
100º
grupo 2Vγ
R
R
sim. óptica
fig. interferencia
color y pleocroísmo orientado
datos complementarios
BERILO BERILO BERILO TOPACIO
ANDALUCITA
CUARZO CUARZO
CUARZO VIDRIO? CUARZO CUARZO
CUARZO CUARZO CUARZO CUARZO
CUARZO CUARZO CUARZO CUARZO CUARZO
CUARZO CUARZO VIDRIO? CUARZO
especies compatibles
SÍ SÍ SÍ NO
SÍ
SÍ SÍ
SÍ NO SÍ SÍ
SÍ SÍ SÍ SÍ
SÍ SÍ SÍ SÍ SÍ
SÍ SÍ NO SÍ
concordancia
19:10
7059 14457 14458 14459
nº MGB
CONCLUSIONES AULAMINER
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pág.
Nº ejemp.
DATOS ANALÍTICOS AULAMINER ortoscopia
REFERENCIAS CATÁLOGO MUSEO observaciones
Figueras Página 192
192
14517 14518 14519 14519
4 6 1 2
1
1
1 1
(1) (1) (1) (1)
>1,78
1,766
1,520 >1,78
1,659
1,622
1,620
1,715 1,536 1,620
>1,78
1,573 1,575 >1,78
n
(1) (1) (1) (1)
8
7
13
16
20
0 9 20
8 5
bir.
refractometría
B B B M
B
B
B B
B
B
B
M B B
B
B B B
(1) (1) (1) (1)
U+
U-
BU+
B+
U-
U-
B+ (2)
U+
160º
70º
85º
UUB+(1) 10º
grupo 2Vγ
V
V
R
sim. óptica
fig. interferencia
CIRCÓN
CORINDÓN
SANIDINA CIRCÓN
Color y espectro de absorción CORINDÓN Color y espectro de absorción CORINDÓN Color y espectro de absorción CORINDÓN Color y espectro de absorción ALMANDINO? dudoso
birref. alta al conoscopio y lupa. Espectro de absorción
birref. alta al conoscopio y lupa. Espectro de absorción
ESPODUMENA
ELBAITA U OTRAS TURMALINAS ELBAITA U OTRAS TURMALINAS
ESPINELA? CORDIERITA
CIRCÓN
BERILO BERILO CIRCÓN
especies compatibles
SÍ
SÍ SÍ SÍ
concordancia
SÍ SÍ SÍ NO
NO
SÍ
SÍ NO
SÍ
SÍ
SÍ
NO SÍ gráfica refractometrica ELBAITA U OTRAS SÍ compatible con UTURMALINAS
birref. alta al conoscopio y lupa Color y pleocroismo orientado
espectro de absorción
datos complementarios
(1) Compatible con U+ y biaxicidad anómala. (2) Dificultades propias del ejemplar no permiten observar la figura de interferencia.
CORINDÓN CORINDÓN CORINDÓN CORINDÓN
190
14512
14511
CORINDÓN
CORINDÓN
14480 14510
1
ESPODUMENA 14369
SANIDINA CORINDÓN
1
14451
ELBAITA
1
14509
ELBAITA
187
186
185
1 1 1
1 1 1
CIRCÓN 14523 CORDIERITA 14515 ELBAITA 14478
CIRCÓN
184
14482 14516 14479 1
BERILO BERILO CIRCÓN
183
nº MGB
(1) (1) (1) (1)
(2)
(1)
19:10
14522
especie
CONCLUSIONES AULAMINER
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pág.
Nº ejemp.
DATOS ANALÍTICOS AULAMINER ortoscopia
REFERENCIAS CATÁLOGO MUSEO observaciones
Figueras Página 193
193
Figueras
26/7/07
19:10
Página 194
194 CONCLUSIONES El estudio, efectuado sobre un número de ejemplares limitado por la extensión del material de la colección de referencia, pone sin embargo de manifiesto los posibles errores en los que se puede incurrir al utilizar procedimientos convencionales. Incluso teniendo en cuenta que las discrepancias halladas son relativamente pocas, éstas son de suficiente entidad como para tener en cuenta la utilización de otros métodos de identificación fiables. En este sentido, los resultados confirman: – La conveniencia de utilizar las figuras de interferencia para la correcta identificación de las gemas transparentes birrefringentes (Cavenago 1991, Liddicoat 1969, Webster 1987). – La idoneidad del conoscopio Figueras 93 como instrumental gemológico básico para la observación y el estudio de las figuras de interferencia en las gemas transparentes facetadas (Martínez et al. 1995). – La frase del Dr. Marc Van Bockstael, director del Instituto de Gemología HRD (Anvers, Bélgica), en su presentación del Conoscopio Figueras 93, en la “5ª Conferencia de Piedras Preciosas” (Anvers 1995): “El Conoscopio Figueras 93 es imprescindible para la correcta identificación de las gemas birrefringentes y, especialmente, las biáxicas”. AGRADECIMIENTOS A Carme Martín y Josep Graells, doctores en Física, por su colaboración en la interpretación físico-teórica de las observaciones conoscópicas. BIBLIOGRAFÍA Anderson, B.W. 1976. Gemas. ENTASA. 471 pp. Madrid. Arem, J. E. 1987. Color encyclopedia of gemstones. Campman & Hall. 316 pp. New York. Cavenago, E. 1991. Gemología Vols. I, II, y III. Ed. Omega. 1646 pp. Barcelona. Curto, C. 2000. Catálogo de gemas facetadas transparentes de la colección mineralógica del Museo de Geología de Barcelona. Treb. Mus. de Geol. Barcelona, 9: 167-203. Figueras, J. 1976. Determinación Básica de Gemas Transparentes. Asoc. Española. de Gemología. Monografía, 1: 1-81. Barcelona. Figueras, J. 1995. Tablas Analíticas Refracto-Conoscópicas. Inédito. 27 pp. Barcelona. (depositado en la biblioteca del MCNC-Geologia). Günther, B. 1988. Tables of gemstones identification. Verlagsbuchhandlug Elisabeth Lenzen. 162 pp. Kirschweiler. Liddicoat, R. T. 1969. Handbook of Gem Identification. Gemmological Institute of America. 430 pp. Los Angeles, U.S.A. Martínez, M., Martínez, A., Báguena, C. & Ruiz, A. 1995. El Conoscopio Figueras 93. Revista Gemología. Asoc. Española de Gemología, 91: 5 pp. Barcelona. Webster, R. 1987. Piedras Preciosas. Ed. Omega. 1008 pp. Barcelona.
Figueras
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19:10
Página 195
195 APÉNDICE. ESPECIES BIRREFRINGENTES LISTADAS EN LAS TABLAS ANALÍTICAS REFRACTO-CONOSCÓPICAS (Figueras 1995) Estas tablas se han construido a partir de los datos extraídos de Anderson (1976), Cavenago (1991), Liddicoat (1969), Webster (1987), Arem (1987) y Günther (1998). Las especies contenidas en las tablas son: actinolita adamita albita ambligonita anatasa andalucita andesina augelita anglesita anortita apatito apofilita aragonito axinita azurita baritina benitoita berilo berilonita boracita brasilianita brookita bytownita calcita cancrinita casiterita celestita cerusita chambersita cianita circón clinohumita clinozoisita colemanita condrodita cordierita corindón creedita crisoberilo cuarzo danburita datolita diasporo diópsido dioptasa
dolomita dumortierita durangita ekanita enstatita eosforita epidota escapolita escolecita escorodita espodumena estaurolita estibiotantalita euclasa eudialita fenaquita fluoruro de Mn fosfofilita gaylussita grandidierita greenockita hambergita hemimorfita herderita hiperstena hodgkinsonita inderita itri-orto-aluminato jeremejevita kornerupina kurnakovita labradorita lawsonita lazulita legrandita leucita linobat ludlamita magnesita melinofana microclina milarita mimetita natrolita nefelina
oligoclasa ortoclasa painita parisita peridoto petalita piroxmanguita polucita prehnita proustita rhodizita rodocrosita rodonita rutilo sanidina scheelita sellaita serendibita serpentina siderita sillimanita sinhalita spessartita taafeita tantalato de Li thomsonita titanita topacio tremolita tugtupita turmalina vesubianita vivianita whewellita willemita witherita wulfenita wurtzita yeso yugawaralita zafirina zincita zoisita