TMGB vol 16 (2009)

Pag. 1-3 :Pàg. 1-3

22/1/10

18:24

Página 1

Treballs del Museu de Geologia 16 de Barcelona

Pag. 1-3 :Pàg. 1-3

22/1/10

18:24

Página 2

TREBALLS DEL MUSEU DE GEOLOGIA DE BARCELONA Museu de Geologia de Barcelona CONSELL DE REDACCIÓ Director Jaume Gallemí Secretària de redacció Yael Díaz Redactors adjunts Carles Curto Julio Gómez-Alba La revista compta, a més, amb un Consell assessor integrat per diferents especialistes, als quals es remet quan s’escau.

Distribució i intercanvi: Biblioteca del Museu de Ciències Naturals de Barcelona, Parc de la Ciutadella, s/n. 08003 Barcelona. Tels. 93 319 68 95 - 93 319 69 12 E-mail: bibmuseuciencies@bcn.cat © de l’edició, Ajuntament de Barcelona Edita: Museu de Geologia Institut de Cultura de Barcelona Disseny gràfic: Ferran Cartes / Montse Plass Maquetació electrònica: Marta Lorenzo Fotomecànica i impressió: Resmacrom, S.L. ISSN: 1130-4995 Dip. Leg.: B-40.634-1990 Treb. Mus. Geol. Barcelona, 16 (2009)

Pag. 1-3 :Pàg. 1-3

22/1/10

18:24

Página 3

Índex

DAURA LUJÁN, J. & SANZ BORRÀS, M. Historiografia dels jaciments plistocens al massís del Garraf i curs baix del riu Llobregat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

5

BLAIN, H.-A. Contribution de la paléoherpétofaune (Amphibia & Squamata) à la connaissance de l’évolution du climat et du paysage du Pliocène supérieur au Pléistocène moyen d’Espagne

39

Daura&Sanz:Ullastre-Masriera

1/2/10

09:43

Página 5

Treb. Mus. Geol. Barcelona, 16 (2009): 5-38

Historiografia dels jaciments plistocens al massís del Garraf i curs baix del riu Llobregat Joan DAURA LUJÁN*,** & Montserrat SANZ BORRÀS**

ABSTRACT DAURA, J., & SANZ, M. Historiography of the Pleistocene sites in Garraf massif and Llobregat river.

The archaeological and paleontological studies on Pleistocene sites in Garraf massif and its surrounding area began in mid-nineteenth century, especially by geologists interested in determining the ages of Quaternary deposits near Barcelona.

Since the creation of the “Museu de Geologia del Seminari de Barcelona” and the significant contribution of Jaume Almera’s studies, scientific research during the last 150 years has been constant with the publication of several palaeontological and archaeological sites in this geographical area.

Therefore, prominent figures as Font, Solé, Llopis, Montoriol or Villalta, have contributed to the scientific work in this region. Nevertheless, the investigation carried out by non professional archaeologists and palaeontologists, especially by climbers and speleologists, enabled to discover a large number of localities; although the interest in these deposits has been until now scanty.

In general, all of these contributions from Pleistocene localities are isolated without a global view. With this paper we are trying to explain with an historical perspective and critical form the previous scientific work.

Key words: Pleistocene, Historiography, Archaeology, Palaeontology, Garraf massif, Barcelona, Spain.

RESUM Els estudis entorn els jaciments de cronologia plistocena al massís del Garraf i al territori que l’envolta segueixen una llarga tradició iniciada ja a mitjans del segle XIX, especialment per geòlegs interessats en determinar les edats dels terrenys quaternaris propers a la ciutat de Barcelona. D’ençà de la creació del Museu de Geologia del Seminari de Barcelona i de la important contribució de Jaume Almera,

* FECYT (Fundación Española para la Ciencia y Tecnología). Department of Archaeology and Anthropology.

University of Bristol. Faculty of Arts. 43 Woodland Road. Bristol BS8 1UU. United Kingdom. ** GRQ (Grup de Recerca del Quaternari). SERP. Dept. Prehistòria, H. Antiga i Arqueologia.

Facultat de Geografia i Història. Universitat de Barcelona. C/ Montalegre, 6. 08001 Barcelona.

E-mail: grupquaternari@hotmail.com

Daura&Sanz:Ullastre-Masriera

1/2/10

09:43

Página 6

6 la producció de treballs científics que tracten aspectes que fan referència de manera directa o indirecta als jaciments arqueològics o paleontològics d’aquesta època han esdevingut constants durant els darrers 150 anys de recerca. Investigadors tant destacats com el propi Almera, Font, Solé, Llopis, Montoriol o Villalta, han contribuït a la tasca científica d’aquesta regió. Paral·lelament, una investigació menys visible feta per afeccionats, espeleòlegs i excursionistes ha donat a conèixer també un bon nombre de localitats que augmenten el gruix del coneixement.

Tot el conjunt de treballs realitzats entorn a aspectes que fan referència als jaciments del Plistocè normalment s’han realitzat de manera aïllada i sense un projecte unitari d’estudi d’aquesta època. Mitjançant el present treball, agrupem gran part de les dades de què disposem en la bibliografia i en valorem l’estat dels coneixements des d’una perspectiva històrica i crítica.

Paraules clau: Plistocè, Arqueologia, Historiografia, Paleontologia, Garraf, Barcelona, Espanya.

INTRODUCCIÓ I OBJECTIUS DEL TREBALL Des de l’any 2000, el Grup de Recerca del Quaternari (GRQ) del Seminari d’Estudis i Recerques Prehistòriques (SERP) de la Universitat de Barcelona (UB) està realitzant tasques arqueològiques i paleontològiques en un conjunt de jaciments de cronologia plistocena en l’entorn geogràfic dominat pels relleus muntanyosos que configuren el massís del Garraf, així com en les rieres que hi neixen i drenen tant al Llobregat com al mar (Figura 1). Aquests treballs s’inclouen en el marc dels projectes d’investigació sobre els Primers pobladors al massís del Garraf-Ordal i eix del Llobregat (anys 2004-2009) i Humans, carnívors i medi natural durant el Plistocè al massís del Garraf-Ordal i curs baix del riu Llobregat (anys 2010-2016). Recerca que se centra en l’estudi i coneixement entorn a aspectes que fan referència al medi natural, paleontologia i vegetació, al llarg del Plistocè, així com al comportament dels primers grups humans.

La base i alhora inici d’aquest projecte ha estat el recull sistemàtic de publicacions que fan referència als jaciments plistocens del Garraf, així com la revisió dels fons antics que hi ha dipositats tant en els museus com en d’altres institucions dins la província de Barcelona. Cal destacar que la bibliografia existent d’aquesta època geològica és abundant, però normalment inconnexa i sense un tractament unitari de les dades. En alguna ocasió hem intentat superar aquesta mancança (Daura, 2008) que és la que motiva el present treball, mitjançant el qual es vol realitzar una lectura historiogràfica de la recerca acompanyada dels condicionants socials que han determinat la investigació. Aquesta lectura, ordenada de manera cronològica i des d’una perspectiva crítica, ens permetrà valorar quins coneixements s’han assolit en cada període i quins han estat els avenços qualitatius del moment.

Finalment, el darrer objectiu és el de reivindicar el Garraf com un dels territoris que ha esdevingut seu d’investigació per a molts científics catalans amb renom internacional, malgrat que l’interès que ha generat com a zona de posteriors recerques hagi estat escàs.

Daura&Sanz:Ullastre-Masriera

1/2/10

09:43

Página 7

7

Figura 1. Mapa de situació de la zona d’estudi amb la ubicació dels principals jaciments citats (Font: mapa realitzat per X. Esteve a partir de l’ICC).

1. Cova del Gegant (Sitges). 2. Cova dels Musclos (Sitges). 3. Cova Verda (Sitges). 4. Cova de la Masia de les Coves (Sitges). 5. Roca Rubí (Sant Pere de Ribes). 6. La Ginesta (Sitges). 7. Cova Fumada (Castelldefels). 8. Morro del Gos (Castelldefels). 9. Jaciment Altissent (Castelldefels). 10. Cova del Rinoceront (Castelldefels). 11. Turó del Castell (Castelldefels). 12. Cova Bonica (Gavà). 13. Vall d’en Joan (Gavà). 14. Avenc de la Pepi (Gavà). 15 i 16. Terrasses de la riera dels Canyars (Gavà). 17. Bretxa de Begues (Begues). 18. La Desfeta (Begues). 19. Dolina de les Alzines (Begues-Vallirana). 20. Dolina de l’Esquerda de les Alzines (Begues-Vallirana). 21. Avenc Marcel (Vallirana). 22. Avenc del Marge del Moro (Begues-Vallirana). 23. Cova del Coll Verdaguer (Cervelló). 24. Font del Mamunt (Martorell). 25.

Terrassa d’Esparreguera (Esparreguera). 26. Riera de Sant Llorenç (Viladecans). 27. Bòbila Sales (Viladecans). 28. Mas Duran (Sant Vicenç dels Horts). 29. Forats de les Preses de l’Aigua (Pallejà). 30.

Ca n’Albareda (Molins de Rei). 31. Bòbila Marquet (L’Hospitalet). 32. Les Corts de Sarrià (Barcelona).

33. Avinguda Pearson (Barcelona). 34. Coves de Gràcia (Barcelona). 35. Coves del Carmel (Barcelona).

36. Horta (Barcelona). 37. Cova de Montcada (Montcada). 38. Can Pedrerol de Baix (Castellbisbal).

Daura&Sanz:Ullastre-Masriera

1/2/10

09:43

Página 8

8 CONTEXT HISTÒRIC I SOCIAL DE LA RECERCA La recerca entorn als jaciments plistocens al massís del Garraf i curs baix del riu Llobregat s’ha trobat condicionada fins als nostres dies per la situació política i social pròpia del país, i, de manera particular, per les diferents realitats comarcals o locals de les quals forma part aquest vast territori. La conjuntura de cada moment, especialment la que determina les directrius tant de l’estat espanyol com de Catalunya, reflecteix quins han estat els motius perquè s’hagin dut a terme determinats estudis i perquè d’altres no, especialment en aquells moments històrics en els quals la paleontologia i l’arqueologia no s’han trobat vinculades a un món professional tant desenvolupat com l’actual.

A més, dins d’aquesta recerca cal diferenciar dos nivells, per una banda, el món científic acadèmic i, per l’altra, totes aquelles investigacions realitzades des d’un àmbit més local i normalment dutes a terme per afeccionats o no professionals. La relació entre ambdós col·lectius esdevé necessària, en tant que garanteix la descoberta, la investigació, la protecció i la socialització del coneixement que se’n deriva dels jaciments.

Pel que fa als condicionants polítics de l’estat espanyol aquests són àmpliament coneguts, amb dues dictadures i una guerra civil que van ocupar gran part del segle XX, però menys coneguts són els condicionants particulars del Garraf. Aquesta àrea es pot dividir en dues zones molt diferenciades: una és la part que s’estén des de la vora oriental del massís del Garraf fins al riu Llobregat, que correspon a l’actual comarca del Baix Llobregat, mentre que l’altra se situa en l’extrem oposat del massís i està dominada pels nuclis urbans de Sitges i Vilanova, ja dins la comarca del Garraf. La diferència entre aquests dos grups territorials durant els darrers dos segles ha estat bàsicament econòmica, sistema a partir del qual se’n deriven les relacions socials, polítiques i culturals de les quals en depenen en gran mesura la descoberta, estudi i socialització dels jaciments.

Al llarg del segle XIX i durant la primera meitat del XX, en aquestes relacions hi va tenir un paper transcendental la burgesia, sector social que disposava de capital suficient per estar alliberat i poder destinar part del seu temps a la recerca, especialment entorn aspectes que feien referència a aquelles ciències que estudien el passat, com l’arqueologia, la paleontologia o la geologia en general.

Durant tot aquest temps, la part més propera al Llobregat es va trobar també dividida en realitats econòmiques i socials particulars que no detallarem. La característica comuna durant bona part d’aquest lapse temporal va ser la d’una zona on els centres de producció industrial van ser tardans o bé van mancar-hi, fet que no va afavorir el desenvolupament d’una alta burgesia local econòmicament alliberada i sí en canvi la de pagesos-propietaris lligats al món rural (Calvo, 1995; Mascarell, 2006). La presència d’una nova burgesia interessada pel passat va ser majoritàriament de procedència barcelonina, com fou el cas dels Girona a Castelldefels, els Güell a gran part del Baix Llobregat i Garraf i, de caràcter aristocràtic, com els MercaderBelloch a Cornellà.

Aquest tipus de burgesia va estar interessada en un passat i un patrimoni concret i no va permetre una relació fluïda amb els pagesos-propietaris ni tampoc la creació de cercles locals amb interessos historicistes o pel passat, més enllà que els

Daura&Sanz:Ullastre-Masriera

1/2/10

09:43

Página 9

9 desenvolupats pels propis burgesos. En l’extrem oposat de la piràmide social, la presència d’un proletariat rural i industrial lligat a les idees obreristes, revolucionàries i sindicalistes va fer que les relacions entre els diferents sectors fossin especialment les de lluita de classes.

Aquesta situació social va esdevenir diferent a l’altra banda del massís del Garraf, concretament a la zona de Sitges i Vilanova. En aquesta part, la presència d’una burgesia vinculada amb l’efervescència cultural del noucentisme i la Renaixença, casos com els de Russinyol, Utrillo i Balaguer entre d’altres, amb lligams amb la burgesia local, va facilitar la creació d’estructures interessades en la recerca del passat local. La presència d’aquesta burgesia va actuar com a centre en el desenvolupament d’activitats vinculades amb el territori i relacionades amb l’arqueologia.

A part d’aquests condicionants, la proximitat de la capital catalana va tenir també força influència durant bona part del segle XIX i XX. Barcelona és i va ser la seu dels principals centres de recerca de Catalunya, com ara el Museu de Geologia del Seminari de Barcelona (MGSB), pioner en els treballs geològics a Catalunya, el Museu de Geologia de Barcelona (MGB), el Centre Excursionista de Catalunya (CEC), l’Institut d’Estudis Catalans (IEC), el Consell Superior d’Investigacions Científiques (CSIC), o la Universitat de Barcelona (UB), entre d’altres. Des d’aquestes i altres institucions es va potenciar una recerca científica de gran nivell però que sovint no va trobar un arrelament local que vagi permetre un desenvolupament en el territori.

Al Garraf el coneixement del Plistocè es va trobar condicionat per la influència de la ciutat de Barcelona i el seu creixement urbanístic. L’auge constant de la construcció va significar la proliferació de bòbiles, pedreres i graveres que en alguns casos es van instal·lar en terrenys plistocens i en zones càrstiques. En algunes d’aquestes explotacions industrials es varen descobrir restes arqueològiques i paleontològiques de tipus aïllat, algunes de les quals posteriorment van proporcionar més fòssils.

Aquest creixement urbanístic va esdevenir força important a partir de la segona meitat del segle XX, fonamentalment en dues etapes, una primera a finals del franquisme i una segona a finals del segle XX. L’efecte de la urbanització va generar que moltes de les zones en les quals s’havien realitzat troballes desapareguessin, però també es va produir un canvi en les relacions socials i econòmiques força importants. A més, aquest increment urbà va contribuir a configurar aquesta zona com un espai sense identitat o de personalitat discutida (terme utilitzat per Rebagliato, 1968), fet que ha anat en detriment del conjunt del patrimoni arqueològic i paleontològic i, en concret, dels afloraments plistocens.

Ja durant la segona meitat del segle XX, alguns grups d’acció cultural van intentar trencar aquesta dinàmica de manca d’identitat, com el Museu de Molins de Rei, lligat primer als treballadors de l’empresa tèxtil Samaranch i després a l’Associació d’Amics del Museu de Molins de Rei. En d’altres casos va ser el catalanisme i l’excursionisme vinculat a grups laics o religiosos, com el de l’Agrupació Muntanyenca (Amunt) de Sitges, el Centre Excursionista de Vallirana o la Talaia a Vilanova, els que van realitzar esforços considerables per organitzar estructures de coneixement del passat del territori en totes les seves vessants.

Fora de l’àmbit més local, la recerca feta per científics del món acadèmic, amb figures de prestigi internacional com els Drs. Solé, Llopis, Montoriol i Villalta, entre d’altres, va posar les bases per a la creació d’una nova escola.

Daura&Sanz:Ullastre-Masriera

1/2/10

09:43

Página 10

10 En els darrers anys, especialment important ha estat l’arribada de la Llei 17/1990, de 2 de novembre, de Museus (DOGC núm. 1367, de 14.11.1990) i la professionalització del sector a partir de la regularització de les intervencions arqueològiques, principalment a partir de la Llei 9/1993, de 30 de setembre, del Patrimoni Cultural Català (DOGC núm. 1807, 11.10.1993) i el Decret 78/2002, de 5 de març, del Reglament de protecció del patrimoni arqueològic i paleontològic (DOGC núm. 3594, de 13.3.2002).

La manca de mecanismes que permetessin aglutinar part de la recerca feta pels grups afeccionats d’entre els anys cinquanta i vuitanta, ha condemnat en molts casos la seva tasca a l’ostracisme i a l’oblit. En altres, el panorama de la recerca local sembla que ha iniciat un procés d’institucionalització que esdevé imparable i positiu per desvincular-lo definitivament de l’eruditisme, en definitiva, per socialitzar el coneixement. Casos com els museus de llarga tradició, com els de Sitges o Vilanova, i d’arrelament local, com els de Molins de Rei i Martorell, en poden ser exemples.

Però aquesta socialització del coneixement a través d’alguns dels museus locals actualment es desvincula bastant de la recerca ja que aquests exerceixen fonamentalment com a centres de difusió, conservació i catalogació dels fons. La investigació cada vegada està més vinculada a les universitats i els museus perden el seu paper tradicional. En una zona mixta hi podríem ubicar les excavacions preventives i d’urgència, que han esdevingut una font important per al coneixement d’una gran quantitat de nous jaciments, si bé els objectius de la recerca no en són la seva prioritat.

LA SEGONA MEITAT DEL SEGLE XIX I PRIMER TERÇ DEL SEGLE XX: JAUME ALMERA I L’ESCOLA DEL MUSEU DE GEOLOGIA DEL SEMINARI DE BARCELONA Durant aquest període de temps que engloba la segona meitat del segle XIX i primer terç del segle XX es varen dur a terme les primeres descobertes de restes de grans vertebrats del Plistocè, així com les primeres identificacions dels terrenys. Majoritàriament els fòssils que es varen localitzar corresponen a troballes aïllades, realitzades de manera casual amb motiu d’investigacions destinades a l’estudi general d’aquesta època. Les primeres referències entorn els afloraments d’aquest moment es vinculaven a estudis molt diversos, des de la geologia, la paleontologia, l’espeleologia a l’arqueologia.

Els treballs geològics van ser el punt de partida d’aquestes descobertes. Les bases cal cercar-les en l’elaboració del Mapa Geològic i a la comissió estatal del 1849 per la creació de la Carta Geológica de Madrid y en general del Reino. Tot i això, els primers estudis sobre la formació dels terrenys geològics propers a la zona de Barcelona van ser duts a terme per geòlegs estrangers, com els que va realitzar Alexandre Vézian (1821-1903) amb la seva tesi (Vézian, 1856) en la qual va estudiar la zona compresa entre el Montseny i el massís del Garraf. Aquest geòleg francès, que posteriorment va ocupar la càtedra de Geologia i Mineralogia de la Facultat de Ciències de la Universitat de Besançon a França (Abad, 2004), va realitzar un detallat mapa geològic a una escala aproximada de 1:180.000 junt a una memòria explicativa.

Altres autors de finals del segle XIX, van demostrar la important relació entre la geologia i la utilitat minera, com Maureta i Thos (1881).

Daura&Sanz:Ullastre-Masriera

1/2/10

09:43

Página 11

11 De moment coneixem escassament la relació entre Vézian i el canonge Jaume Almera i Comas (1845-1919), qui va ser el primer director del Museu Geològic del Seminari de Barcelona (1874), introduït en la recerca científica per Josep Joaquim Landerer (1841-1922) i pioner dels estudis geològics de les proximitats de Barcelona (Figura 2). Els treballs que va realitzar Almera van ser els primers que van posar al descobert restes de grans vertebrats del Plistocè. Una de les seves obres més importants fou un primer esbós del mapa geològic l’any 1887 a una escala 1:100.000, tot i que el seu projecte era el de realitzar-lo a una escala encara més detallada, a 1: 40.000, tal i com ell va proposar a la Diputació. L’elaboració d’aquest mapa (Figura 3) va ser un encàrrec de la Diputació Provincial de Barcelona a Almera i Artur Bofill (1844-1929), arran de la mort de l’enginyer francès Jacint de Moulin (1822-1870), un any després d’iniciar el mapa geològic (Aragonès, 1998).

També va ser molt rellevant la participació d’Almera en l’organització de la reunió extraordinària celebrada a Barcelona l’any 1889 de la Société Géologique de France, ja que a més d’un ressò internacional de l’esdeveniment, va donar a conèixer moltes de les formacions geològiques de l’àrea de Barcelona, entre elles les del Garraf.

La llista de publicacions d’Almera que fan referència a les comarques de Barcelona és molt llarga (Valls, 1975) i inclou treballs que engloben des de les formacions mesozoiques del massís del Garraf fins al Plistocè de la zona de Llobregat (Almera, 1883; 1891a/b; 1893; 1894; 1895a/b; 1897; 1898 a/b/c; 1899; 1903a/b; 1907; 1909; 1919). D’aquesta zona destaca una de les primeres notícies sobre la troballa de grans vertebrats del Plistocè, com és el cas del Mas Duran de Sant Vicenç dels Horts (Almera, 1883). Aquest jaciment va ser descobert amb motiu de l’elaboració del Mapa

Figura 2. Esquerra: Jaume Almera i Comas. Dreta: Norbert Font i Sagué (fotografies del fons del Museu de Geologia del Seminari de Barcelona).

Daura&Sanz:Ullastre-Masriera

1/2/10

09:43

Página 12

12 Geològic i els materials d’aquesta localitat junt a d’altres van passar a formar part de la col·lecció del Museu de Geologia de Barcelona l’any 1923 (Gómez-Alba, 1997).

Entre les cites d’Almera hi ha també la descoberta de molts jaciments que avui han desaparegut o dels quals se n’ha perdut la seva localització exacta. Aquests són els casos d’una resta de proboscidi recuperada al Turó del Castell (Almera 1895a; 1898a), o el jaciment del Morro del Gos (Almera, 1891a; 1898a), ambdós a Castelldefels.

A més, va estudiar els jaciments barcelonins de les Corts de Sarrià (Almera, 1894), i la cova de Gràcia (Almera i Bofill, 1903) així com la localitat de can Pedrerol de Baix a Castellbisbal (Almera, 1894, 1905 i 1907) El deixeble predilecte d’Almera va ser Norbert Font i Sagué (1873-1910), qui va sintetitzar els estudis precedents (Figura 2). Font i Sagué, pioner de l’espeleologia a Catalunya, va publicar una sèrie de treballs entre els quals es fa referència a les coves del Garraf, com el cas del Catàleg Espeleològic de Catalunya (Font, 1897a), o altres publicacions específiques (Font, 1897b/c/d; 1898; 1899a/b).

Rellevant també des de la vessant espeleològica d’aquest període va ser l’aportació científica de Marià Faura i Sans (1883-1941), des del Club Muntanyenc (Faura 1910, 1911a/b). En destaquen les excursions que es varen dur a terme a la zona del Garraf, entre les quals hi ha cites a les principals cavitats de la zona. Dins les seves obres hi trobem també el Recull Espeleològic de Catalunya (Faura, 1909), o l’estudi del Pliocè a la zona de Montjuïc (Faura, 1917). Seguint també aquesta tradició espeleològica hi ha els treballs de Rafael Amat i Carreras (1902-1990), sobre diferents exploracions al massís del Garraf que van ser sufragades per la societat de Mines i Aigües de Begues (Amat, 1924; 1925).

De Faura va ser remarcable també la seva aportació al Mapa Geològic com a successor d’Almera. D’aquest moment cal destacar, pel cas del Garraf, les edicions dels fulls explicatius dels fulls 34 i 39 (Faura, 1922a; 1923), que corresponen a Vilafranca i Vilanova i la Geltrú. També destaca la descoberta i excavació del proboscidi de l’Avinguda Pearson de Barcelona (Faura, 1922b).

Figura 3. Coberta de la llibreta de camp número 5 emprada per Almera durant l’elaboració del Mapa Geològic. A la dreta detall d’una de les llibretes amb un croquis del Garraf. (Fons del Museu de Geologia del Seminari de Barcelona).

Daura&Sanz:Ullastre-Masriera

1/2/10

09:43

Página 13

13

1

2

3

Figura 4. La surgència de la Falconera (Sitges, Garraf). 1. Planta de la cavitat amb les mines excavades (modificat a partir de Borràs, 1974). 2. Topografia de la cavitat inundada (modificat a partir de Cardona, 1990). 3.

Situació de la surgència de la Falconera vista des del mar en relació a l’Avenc del Penya-Segat de la Falconera.

Daura&Sanz:Ullastre-Masriera

1/2/10

09:43

Página 14

14 Uns dels pocs treballs que vinculen la burgesia catalana amb la recerca són les diferents obres que l’industrial Eusebi Güell i Bacigalupi (1846-1918) va realitzar en les seves finques privades, com les dutes a terme al Parc Güell de Barcelona i que van motivar el descobriment de cavitats amb restes de grans vertebrats (Almera i Bofill, 1903). També d’aquest moment va ser el descobriment de la surgència de la Falconera al Garraf (Figura 4), mercès a l’interès del burgès barceloní en la comercialització de les aigües subterrànies del Garraf per a l’abastament de la ciutat de Barcelona (Güell, 1899). En altres indrets del massís, l’interès per l’aprofitament dels recursos hídrics va ser també important, com en el cas de la Font d’Armena (Font, 1898).

La realització d’altres infrastructures va suposar també la descoberta de nous jaciments. Aquest va ser el cas de la troballa, l’any 1880, de “fauna petrificada” en la via del ferrocarril que uneix Vilanova i la Geltrú i Sitges (Virella, 1949).

En la recerca paleontològica d’aquest moment va tenir una important rellevància Josep Ramon Bataller (1890-1962), que va succeir Almera al capdavant del Museu de Geologia del Seminari de Barcelona després de la Guerra Civil i fins l’any 1962.

Entre la seva llarga llista de publicacions en destaca, per exemple, el treball sobre els Mamífers de Catalunya (Bataller, 1918), on se citen alguns dels jaciments de la zona descoberts anteriorment, com el cas d’Horta (Barcelona). Altres investigacions de rellevància van ser els estudis sobre els afloraments del tómbol de Montjuïc (Bataller, 1922) o la Cova del Carmel a Barcelona (Bataller, 1932).

De la producció literària que es va dur a terme als anys vint hem de destacar, per exemple, algunes obres de caire més global, com la de San Miguel i Marcet (1928), sobre les terrasses fluvials del nord-est amb referències als dipòsits que hi ha a la riba del Llobregat. En aquest moment també hem de situar els treballs que Colominas (1925), va realitzar a les coves de Montserrat així com la cita d’alguns materials antics en les coves del Garraf.

Dels anys trenta hi ha també algunes publicacions sobre les antigues terrasses marines plistocenes de la zona de Sitges (Marcet, 1932), i de les terrasses fluvials de la vall baixa del riu Llobregat (Marcet, 1930). D’aquesta mateixa dècada destaca la visita que Llopis va fer a la Cova del Coll Verdaguer l’any 1936 i el seu treball sobre els dipòsits quaternaris (Llopis, 1942).

LES INVESTIGACIONS DURANT EL FRANQUISME I LA TRANSICIÓ: ELS TREBALLS DE SOLÉ SABARÍS I FERNÁNDEZ DE VILLALTA A partir de la dècada dels quaranta els treballs arqueològics, paleontològics i geològics entorn el Plistocè es varen generalitzar. La notícia més significativa d’aquest moment va ser la descoberta del jaciment de la pedrera Altissent a Castelldefels (Figura 5), realitzada per Llopis i Solé l’any 1947 amb motiu dels treballs que duien a terme a les Serralades Costaneres Catalanes. El juny del mateix any sabem que Villalta es va desplaçar a la pedrera per recuperar més fòssils, però no va ser fins l’any 1950 que el jaciment es va donar a conèixer per primera vegada (Villalta i Crusafont, 1950a/b). Durant els anys d’activitats d’aquesta pedrera, la situació política i cultural del país va conduir a que part de les restes extretes es perdessin sota el ritme de les explotacions, a excepció d’un petit lot de material.

Daura&Sanz:Ullastre-Masriera

1/2/10

09:43

Página 15

15

Figura 5. Alguns dels materials actualment preservats del Jaciment Altissent. Destaquen les restes de Rhinocerotidae (22-25) al Museu de Geologia de Barcelona, les d’Ursus (26-29) i Panthera (4-9; 12-13) a l’Institut Català de Paleontologia. En aquesta darrera institució aquest material es troba junt a diversos fragments de Testudo sp. (30-39) procedents de Castelldefels però d’una localitat incerta (Daura, 2008).

Daura&Sanz:Ullastre-Masriera

1/2/10

09:43

Página 16

16 És també en aquest moment quan es varen publicar obres de caràcter general (Llopis, 1942 i 1943) que posteriorment van ser utilitzades com a base de nous estudis, com la Morfoestructura de los Catalánides (Llopis, 1947), on es plantejava la successió de diferents cicles càrstics quaternaris per al cas del massís del Garraf.

Ja a la dècada dels cinquanta, una altra activitat científica important relacionada amb el Plistocè va ser l’excavació dels nivells plistocens de la cova del Gegant de Sitges per part de Mn. Santiago Casanova i Giner (Figura 6), paleontòleg format en el cercle del Museu del Seminari de Barcelona entorn la figura de Bataller. Mercès a aquesta intervenció es va descobrir el jaciment i es va poder recuperar una important col·lecció de restes de fauna així com una mandíbula d’Homo neanderthalensis (Daura et al., 2005).

En aquest mateix moment, membres de la Biblioteca Museu Balaguer de Vilanova i la Geltrú varen realitzar tasques arqueològiques a la Punta de les Coves (Figura 7), zona on es localitza la Cova del Gegant (Bellmunt, 1957-1958). El primer recull de les diverses cavitats d’aquesta àrea va ser fet per Ferrer (1956).

A part d’aquests estudis més concrets sobre els jaciments del Garraf, en d’altres treballs de tipus més general es féu referència a dipòsits quaternaris on s’esmenten

1

2

3

Figura 6. 1-2. Document de donació de la col·lecció arqueològica i palentològica de Mn. Santiago Casanova i Giner a l’Arxiu Històric de Sitges. 3. Mn. Santiago Casanova i Giner. (Fons de l’Arxiu Històric de Sitges).

Daura&Sanz:Ullastre-Masriera

1/2/10

09:43

Página 17

17 alguns rebliments del litoral, entre els quals hi ha les terrasses de les Coves de Sitges (Marcet, 1953). També, dins d’aquest bloc, podríem incloure un treball sobre els proboscidis del llevant peninsular (Villalta i Crusafont, 1953), en el que es fa referència al jaciment de la Bòbila Marquet (l’Hospitalet), o la notícia en què es va donar a conèixer el jaciment de la Bretxa de Begues (Villalta, 1953).

De la dècada dels cinquanta fou la primera notícia sobre la presència de materials paleolítics en els afloraments plistocens de la vall baixa del riu Llobregat. SantaOlalla (1958) va donar a conèixer-los en la conferència inaugural de la Secció de Barcelona de la Sociedad Española de Antropologia, Arqueologia y Prehistoria. Uns materials que sembla ser que Josep de Calasanç Serra Ràfols (1902-1971), havia donat a conèixer primer a Santa-Olalla i dels quals ell mateix en va qüestionar la seva atribució arqueològica (Serra, 1958). També de les terrasses del Llobregat, en aquest cas d’Esparreguera, prové la troballa d’una dent d’hipopòtam (Figura 8.3), que va ser descoberta per Rafael Subirana (Crusafont i Truyols, 1958).

D’entre finals dels cinquanta i principis dels seixanta van destacar els treballs de Lluís Solé i Sabarís (1908-1985) sobre el Quaternari de la zona més propera a la ciutat de Barcelona. Des del seu accés a la càtedra de Geografia Física de la Universitat de Barcelona, el 1943, va realitzar una gran quantitat de publicacions. Del volum d’informació que va significar la seva contribució a l’estudi d’aquest període geològic, hi ha des d’obres generals com la Geografia de Catalunya (Solé, 1958a) o la Geologia de los alrededores de Barcelona (Solé, 1964) fins a d’altres de més concretes i de síntesi com la del Quaternari de Barcelona (Solé, 1963b).

Figura 7. Punta de les Coves de Sitges amb la localització de les diferents cavitats.

Daura&Sanz:Ullastre-Masriera

1/2/10

09:43

Página 18

18 Davant la perspectiva de la celebració l’any 1957 del Congrés de la International Union for Quaternary Research (INQUA) a Barcelona, es van prioritzar les investigacions a l’entorn de la capital catalana (Figura 8.1), i en concret en les zones dels seus rius més pròxims. Per això i amb motiu d’aquesta trobada, es van tractar els dipòsits continentals del pla de Barcelona (Virgili i Zamarreño, 1957), i es varen caracteritzar també les terrasses del riu Llobregat (Solé et al., 1957), utilitzant, en part, els fòssils de grans vertebrats localitzats fins al moment com a possibles indicadors cronològics.

2

3

1

Figura 8. Treballs realitzats a les terrasses del riu Llobregat. 1. Mapa geològic modificat del realitzat per Solé, Virgili i Ripoll (1957). 2. Font del Mamut de Martorell (fons del Museu Municipal Vicenç Ros).

3. Resta assignada a hipopòtam (Crusafont i Truyols, 1958) recuperada en una terrassa d’Esparreguera.

(Fons de l’Institut Català de Paleontologia).

Daura&Sanz:Ullastre-Masriera

1/2/10

09:43

Página 19

19 També en aquesta mateixa dècada, en el camp de la geologia, va destacar la línia espeleològica i sobre el carst iniciada per Joaquim Montoriol i Pous, amb estudis com el de les dolines del Garraf (Montoriol 1950; 1951; 1954), de la zona del pòlie de Begues (Montoriol, 1964), i de les surgències de les costes del Garraf (Montoriol, 1966). Els seus treballs van significar també la investigació del carst de la zona del Campgràs i del pla de les Basses, així com una proposta cronològica on situar les edats de les cavitats (Montoriol i Muntan, 1958; 1959; 1961).

A la dècada dels seixanta les notícies de troballes de restes plistocenes es varen reduir a la recuperació d’alguns fòssils a la pedrera de la Ginesta de Sitges (Vicente, 1965), i alguns estudis sobre grups concrets (Villalta, 1964). El mateix succeeix amb les restes lítiques localitzades en dipòsits plistocens, notícies que procedeixen de materials dubtosos que es varen descobrir a la vall del riu Llobregat (Vicente, 1966).

Ja a la dècada dels setanta es varen generalitzar les investigacions amb interessos arqueològics i paleontològics. Les més significatives van ser les diverses intervencions desenvolupades a la Cova del Gegant de Sitges per Ramon Viñas (1972), i la Secció d’Ecologia del Quaternari de l’Institut Jaume Almera del CSIC (Viñas i Villalta, 1975). Aquestes excavacions ens mostren els interessos crono-estratigràfics de l’època i reflecteixen la introducció d’anàlisis específiques dels artefactes, tals com la indústria (Mir, 1975) i la sedimentologia (Masriera, 1975).

L’excavació d’aquesta cavitat va significar la introducció d’una metodologia moderna en el treball de camp, amb la distribució en planta dels principals elements i la realització de diferents talls estratigràfics. En el cas de l’estudi de les restes lítiques va significar també la introducció de la metodologia de Laplace (Laplace, 1974; Laplace i Livache, 1975), amb certa reminiscència de Bordes (1953 i 1961), que va representar la inserció de l’estructuralisme i la dialèctica per a l’anàlisi de l’utillatge lític.

En aquest mateix bloc cal incloure el cas de la Cova Fumada de Castelldefels, una cavitat que als anys seixanta havia estat buidada per a la construcció d’un local d’oci nocturn i que J. Barberan, darrer alcalde del municipi durant el franquisme, va recollir en l’edició d’un llibre d’història local (Barberan, 1978). Durant aquests anys, hi ha també altres cites que fan referència a troballes de restes de grans vertebrats per part d’espeleòlegs, com l’Avenc de la Pepi (Villalta i Thomas, 1972) i la Cova Bonica (Figura 9), ambdós al terme municipal de Gavà. Aquesta darrera cavitat, situada a poca distància del jaciment anterior, va ser descoberta amb motiu de les exploracions espeleològiques prèvies a la instal·lació de l’abocador del Garraf i va permetre identificar diverses restes de cercopitècids (Delson, 1971).

Una de les síntesis més importants d’aquest període sobre els grans vertebrats del Plistocè català va ser la tesi doctoral d’Estévez (1979), on s’analitzaven alguns dels jaciments del Garraf, com ara la Cova del Gegant i dels Musclos. A més, en aquest treball s’incloïen també aspectes tafonòmics i arqueozoològics sobre els jaciments que no s’havien tingut en compte fins al moment.

En el camp de l’espeleologia va destacar l’edició del catàleg de cavitats del Garraf (Borràs, 1974), en el qual mitjançant tres volums es recollien les principals dades de la major part de les coves i avencs del massís. Aquesta obra es va completar posteriorment amb l’exploració de les cavitats del pla d’Ardenya (Lloret, 1979). Normalment en la majoria d’aquests i altres reculls espeleològics no hi ha, però, referència a la localització de restes de vertebrats plistocens o indústria lítica del Paleolític.

Daura&Sanz:Ullastre-Masriera

1/2/10

09:43

Página 20

20 Dins dels treballs geològics duts a terme fora ja del nostre estricte àmbit geogràfic però en connexió amb el Garraf destaquen, per exemple, els estudis que es varen dur a terme sobre les rieres del pla de Barcelona (Julià, 1977), els antics cursos de la riera de Ribes (Ferrer, 1979), o l’evolució del delta del Llobregat (Marquès, 1966; 1971; 1974; 1984).

Entre finals dels anys setanta i principis dels vuitanta es van revisar alguns jaciments com ara la Cova Verda de Sitges (Petit i Rovira 1980), que va significar una important tasca per poder recuperar les dades d’aquesta cavitat procedents de les excavacions que s’havien fet anys abans. En aquest treball es varen realitzar també estudis sobre els grans vertebrats (Estévez, 1980), els mol·luscs (Martinell i Villata, 1980; Herrera, 1980) i les restes ceràmiques.

1 3

2

5

4

Figura 9. La Cova Bonica de Gavà. 1-3. planta de la cavitat modificada a partir de la de A. Masriera i J. Ullastre (Borràs, 1974). 4-5. Restes de cercopitècids recuperats en el jaciment. (Fons del Museu de Geologia del Seminari de Barcelona).

Daura&Sanz:Ullastre-Masriera

1/2/10

09:43

Página 21

21 LA RECERCA EN TEMPS DE DEMOCRÀCIA L’arribada de la democràcia va significar una major protecció del jaciments i un augment en el control de les intervencions, especialment a partir del traspàs de competències en matèria de patrimoni arqueològic (Reial Decret 1010/1981), reconegudes en l’Estatut d’Autonomia de Catalunya i la creació del Servei d’Arqueologia.

Tot i la presència d’aquest marc constitucional, el darrer terç del segle XX, s’ha caracteritzat, al Garraf, per una manca de projectes de recerca sistemàtics entorn el Plistocè junt a una dinàmica de troballes casuals.

A finals de la dècada dels setanta, tot i que queda fora de l’àmbit estrictament del Plistocè, sí que cal destacar l’inici del projecte de recerca sobre el Neolític al Baix Llobregat, encapçalat per A. Blasco, M. Edo i M. J. Villalba i centrat en les Mines de Can Tintorer de Gavà així com en la Cova de Can Sadurní de Begues, que va donar com a resultat la creació del Museu de Gavà i el Col·lectiu d’Investigació de Prehistòria i Arqueologia del Garraf (CIPAG). Aquest és l’únic projecte, encara vigent, que ha tingut continuïtat en el temps, uns trenta anys aproximadament, i un dels que ha aportat més dades científiques qualitatives i quantitatives dins la prehistòria d’aquest territori (Blasco, 1993; Blasco et al., 1982; Blasco et al., 1999; Villalba et al., 2001 entre d’altres).

Ja als anys vuitanta l’interès sobre el Plistocè a Catalunya va experimentar un augment a partir de la creació del Centre de Recerques Paleo-ecosocials (CERPES) a Girona i de les tasques dutes a terme anys abans per l’Associació Arqueològica de Girona, creada el 1972. Amb motiu d’aquest increment, entre els anys 1985 i 1989, es van dur a terme dues noves intervencions arqueològiques a la Cova del Gegant de Sitges des de la Universitat Autònoma de Barcelona (Martínez et al., 1985; Mora, 1988). En aquesta mateixa línia estaria la intervenció que es va realitzar en un solar proper a la Cova Fumada de Castelldefels on s’haurien dipositat els sediments extrets de la cavitat (Cebrià, 1989; 1992), així com les prospeccions dels anys 1985 i 1986 i la posterior excavació el 1988 al taller de jaspis del Morrot de Montjuïc (Carbonell et al., 1997). En aquest moment es varen descobrir també unes restes lítiques en les terrasses fluvials d’una de les rieres de Sant Pere de Ribes (Miret, 1984).

Seguint aquest esquema sobre l’augment de l’interès pel Plistocè i l’efervescència creada pel CERPES, hi ha els treballs sobre les indústries lítiques de les terrasses del riu Llobregat que es varen desenvolupar en els jaciments de Ca n’Albareda i Can Canyet (Gràcia, 1983; 1990). Altres estudis sobre indústries lítiques van donar a conèixer possibles restes de la zona de Montserrat (Mañé, 1989).

També en el cas de les restes lítiques va destacar l’important esforç de síntesi de la tesi doctoral de Mora (1988), sobre les indústries mosterianes a Catalunya, on es varen analitzar, entre d’altres, els jaciments del Garraf. Un any després es va publicar Catalunya Paleolítica (Canal i Carbonell, 1989), una obra en la qual es recollien gairebé la totalitat de localitats de Catalunya incloent els jaciments del Garraf. Durant aquesta dècada es va introduir també una nova metodologia per l’estudi dels artefactes paleolítics, coneguda com el sistema Lògic-Analític (Carbonell et al., 1983a), i que va significar un canvi important en la perspectiva de l’estudi, basada en el concepte de cadena operativa que havia proposat anys abans Leroi-Gourhan (1964). La nova metodologia es va desmarcar dels plantejaments tipològics i va interpretar la talla com un procés que es succeeix en l’espai i el temps, sistema que posteriorment va ser revisat i ampliat (Carbonell et. al., 1992).

Daura&Sanz:Ullastre-Masriera

1/2/10

09:43

Página 22

22 Pel que fa a les restes de vertebrats van destacar especialment els treballs realitzats des d’un marc geogràfic més ampli que l’estrictament delimitat pel Garraf i centrat en grups concrets, gairebé sempre des d’un interès paleontològic i bioestratigràfic. Algunes d’aquestes investigacions varen tractar les col·leccions de rosegadors de la Cova del Gegant (Alcalde, 1986), els lagomorfs de la pedrera Altissent (López, 1977; 1989), la microfauna de la pedrera Altissent i de la Cova Bonica de Gavà (Agustí, 1988), les restes de fauna de la Cova del Gegant (Santafé i Casanovas, 1993; Martínez, 1990), o l’úrsid de la Vall d’en Joan (Torres, 1984). En d’altres es varen realitzar troballes isolades, com les restes d’un gran bòvid a la Serra de la Desfeta de Begues o la intervenció a la Cova Bonica de Gavà que va realitzar S. Moyà des de l’Institut Català de Paleontologia (ICP).

Un dels esdeveniments més importants d’aquest moment va ser la celebració a Castelldefels de les I Jornades d’Arqueologia del Baix Llobregat l’any 1989, esforç important per intentar recopilar el gran volum d’informació sobre les restes arqueològiques d’aquesta zona. D’entre els articles d’aquestes primeres jornades destaca la síntesi en la que es recollien les dades procedents dels jaciments que abracen de la prehistòria recent fins al Plistocè (Villalba et al., 1989). La manca d’estructures i d’un teixit associatiu cultural suficientment desenvolupat va significar el poc arrelament d’aquest acte cultural, que no es va tornar a realitzar fins a la celebració de les II Jornades d’Arqueologia del Baix Llobregat, incloses en el marc de les Jornades d’Arqueologia i Paleontologia de la província de Barcelona, i que en aquesta ocasió van ser organitzades pel Museu de Sant Boi el 2003.

Figura 10. Esquerra: Document de donació de la col·lecció Vilalta al Museu de Geologia de Barcelona (Fons Museu de Geologia de Barcelona). Dreta: José Fernández de Villalta (Fons Museu de Geologia del Seminari de Barcelona).

Daura&Sanz:Ullastre-Masriera

1/2/10

09:43

Página 23

23 D’aquest moment, la tasca més important relacionada amb la recuperació del patrimoni va ser la donació de la col·lecció de fòssils que estava en mans de J. F. de Villalta al Museu de Geologia de Barcelona l’any 1983 (Figura 10). Això ha permès la preservació d’un bon nombre de restes de grans vertebrats del Plistocè procedents de localitats del Garraf, entre d’altres.

Dins del camp espeleològic va continuar la dinàmica anterior, amb l’elaboració de topografies de cavitats i la realització de nous catàlegs (Rubinat, 1981), però sense referència a la presència de restes plistocenes o d’indústria lítica. També en aquesta dècada es varen dur a terme els treballs d’exploració en la surgència de la Falconera (Cardona, 1990) que van significar una fita en la recerca espeleològica subaquàtica de Catalunya. A més, la topografia de la cavitat va aportar noves dades que permeten en l’actualitat relacionar el carst del Garraf amb les oscil·lacions del nivell del mar.

D’ençà la creació del Parc Natural del Garraf l’any 1986, gestionat per la Diputació de Barcelona, es va impulsar la realització d’un congrés quadrianual conegut com a Trobada d’Estudiosos del Garraf que aglutinen investigadors i afeccionats que tracten el massís del Garraf des de la perspectiva de la geologia, la fauna i l’arqueologia, entre d’altres. Aquestes jornades, a diferència de les d’arqueologia del Baix Llobregat, sí que han tingut continuïtat des de les primeres que es varen celebrar l’any 1989 fins a l’actualitat. Tot i que els articles sobre jaciments plistocens són escassos, hi trobem, per exemple, els resultats de la intervenció arqueològica que es va dur a terme a la Cova Fumada (Cebrià, 1992), un recull del registre faunístic del Garraf a partir de les dades arqueològiques (Nadal, 2000) o de la Cova del Rinoceront (Daura i Sanz, 2004).

Als anys noranta, la dinàmica va ser semblant a la dels períodes anteriors, amb troballes i localitzacions de caràcter aïllat, com és el cas de l’Avenc Sellarès de Begues, on es varen recuperar restes de fauna subactual (Nebot et al., 1997) o el cas de l’Avenc del Marge del Moro de Vallirana. També podríem situar dins d’aquest bloc la publicació d’unes restes d’ós de la Cova Fumada (Vidal, 1996a/b).

Vinculant l’espeleologia i l’arqueologia/paleontologia hi trobem la important tasca que va realitzar el Grup d’Investigacions Espeleològiques Sesrovires (GIRES), que va descobrir les restes de vertebrats de l’Avenc Marcel de Vallirana i del Forat de les Preses de l’Aigua de Pallejà el 1991 (Asensio, 1993; Asensio i Valdepeñas, 1993).

També d’aquest moment van ser els treballs que el GIRES va realitzar a la dolina de l’Esquerda de les Alzines.

L’obra més important per als jaciments del Garraf de la dècada dels noranta va ser el Catálogo razonado de los yacimientos con vertebrados fósiles de España del Museo de Geología de Barcelona, en el qual s’inclouen els materials dipositats en aquesta institució anteriors a la donació de la col·lecció Villalta, amb jaciments tant de la zona del Garraf-Llobregat com de Barcelona (Gómez-Alba, 1997).

De manera més recent, en algunes investigacions sobre les indústries lítiques de Catalunya s’han inclòs les restes procedents de la zona de la vall baixa del riu Llobregat, però sense una revisió del materials (Rodríguez i Lozano, 1999).

A principis del segle XXI, la dinàmica ha estat la mateixa que en els períodes anteriors. Disposem de treballs generals en els quals es fa referència als jaciments de la zona, com el que tracta l’avifauna fòssil del Plistocè peninsular on s’estudien de nou els materials de la Cova del Gegant i de la pedrera Altissent (Sánchez, 2005),

Daura&Sanz:Ullastre-Masriera

1/2/10

09:43

Página 24

24 o també el que tracta les restes de quelonis de Catalunya on s’inclouen la Cova del Gegant de Sitges i la Cova del Rinoceront de Castelldefels (Fèlix et al., 2006), o la microfauna de la Cova del Gegant (López-García et al., 2008).

D’ençà de l’inici del projecte de recerca que s’està duent a terme des del GRQ, les publicacions i les excavacions relacionades amb els jaciments plistocens amb restes de grans vertebrats i indústria lítica s’han generalitzat, vegeu com a compendi Daura (2008). Cal destacar la descoberta i excavació de nous jaciments com la Cova del Rinoceront (Figura 11), la Dolina de l’Esquerda de les Alzines, la Dolina de les Alzines, les Terrasses de la Riera dels Canyars, la Cova del Coll Verdaguer o la Riera de Sant Llorenç, així com la represa dels treballs a la Cova del Gegant, entre d’altres (Daura, 2008; Daura et al., 2005 i 2006).

En la línia espeleològica el treball més important és el que duen a terme els membres de la Secció Espeleològica de l’Ordal (SEO), del Centre Excursionista de Vallirana (CEV), amb exploracions i nous descobriments al Pla d’Ardenya i a la zona de Vallirana. Aquests treballs (Asensio, 2001a/b), són el reflex que aquestes tasques continuen essent les més importants per al descobriment de noves cavitats, tot i que també hi ha altres treballs que han sintetitzat la tasca anterior (Rubinat, 2004).

Finalment, cal destacar els diferents estudis d’Aragonès (2005, 2006 i 2007), que han significat un avenç qualitatiu en el coneixement de la historiografia de la recerca geològica a Catalunya, amb importants referències al Garraf.

Figura 11. 1. La Cova del Rinoceront. 2. Pedrera de ca n’Aymerich de Castelldefels.

Daura&Sanz:Ullastre-Masriera

1/2/10

09:43

Página 25

25 CONCLUSIONS La contribució científica entorn als jaciments de cronologia plistocena al massís del Garraf i curs baix del riu Llobregat duta a terme des de mitjans del segle XIX ha comportat un salt qualitatiu important en l’avenç en el coneixement del Plistocè a Catalunya. En un primer moment, les descobertes realitzades per Almera varen permetre precisar les edats dels terrenys en el Mapa Geològic de finals del segle XIX i de manera més recent, fòssils singulars com la mandíbula d’ Homo neanderthalensis de la Cova del Gegant han situat la regió dins dels jaciments europeus d’aquests moments.

Els condicionants polítics i socials han marcat la recerca. Un dels factors que més ha influenciat ha estat la proximitat de la ciutat de Barcelona, seu de bona part dels centres de recerca i poder. Des d’aquests s’ha potenciat, en alguns casos, una recerca científica d’alt nivell que ha situat els jaciments en el seu context regional i nacional.

En d’altres, els jaciments han quedat a l’oblit o, fins i tot, han desaparegut.

La tasca duta a terme pels grups d’acció cultural ha permès la salvaguarda d’un bon nombre de localitats. Sovint, però, ha mancat un arrelament local que hagi permès un desenvolupament més exhaustiu en el territori de les estructures de recerca, difusió i conservació del patrimoni centrades en els jaciments del Plistocè.

El creixement urbanístic ha estat també motor de recerca i descobriment de nous jaciments però alhora també de destrucció. La proliferació d’infraestructures ha permès descobrir nous jaciments i especialment restes de grans vertebrats que sense aquestes obres no haguessin estat localitzats; en són exemples la Cova del Rinoceront, les Terrasses dels Canyars o la Riera de Sant Llorenç. Per altra banda, la manca de control durant gran part del segle XX ha conduït a que la majoria de les referències més antigues hagin desaparegut, com els casos del Jaciment Altissent, el Morro del Gos o el Turó del Castell.

En els treballs i articles sobre el Plistocè al massís del Garraf es troben reflectits cada un dels diferents moments històrics i, en part, les diverses realitats socials, polítiques i econòmiques. Des de la segona meitat del segle XIX fins a l’actualitat es diferencien els tres grans blocs en què hem agrupat la recerca.

En el primer, durant la segona meitat del segle XIX i principis del XX, les investigacions van estar encapçalades per Jaume Almera i el Museu Geològic del Seminari de Barcelona. En aquest moment es varen assentar les noves bases de la geologia, especialment des de l’elaboració del Mapa Geològic, i també es varen realitzar els primers descobriments de restes de grans vertebrats del Plistocè. Es tracta, però, d’una via que no va disposar de continuïtat, ja que les troballes realitzades no van comportar la posterior realització d’excavacions o estudis en els principals indrets. En l’actualitat, la major part d’aquestes localitats han desaparegut sota l’urbanisme creixent o se n’ha perdut la seva referència geogràfica exacta, fet que ha impedit que es reprengui la recerca en aquests indrets.

El segon, que se situa a mitjans del segle XX, es va desenvolupar entorn de dos investigadors, Villalta, pel que fa a les restes paleontològiques, i Solé, en els estudis dels dipòsits quaternaris. D’aquesta època van ser nombroses les notícies de nous descobriments de restes de grans vertebrats publicades per Villalta. La seva relació amb el món afeccionat li va permetre recuperar i donar a conèixer una gran quantitat de restes que actualment formen part de la col·lecció més important de vertebrats del Plistocè d’aquesta zona, la del Museu de Geologia de Barcelona.

Daura&Sanz:Ullastre-Masriera

1/2/10

09:43

Página 26

26 La presència de Villalta i el seu interès científic pel Plistocè va ser cabdal en aquest moment, ja que va significar la capacitat de recuperació de restes d’un bon nombre de localitats, com la Cova del Gegant o la pedrera Altissent, que de ben segur sense la seva tasca haurien desaparegut. Malauradament, però, moltes d’aquestes localitats no van tenir una recerca continuada, algunes d’elles inclús van desaparèixer.

En canvi, la contribució de Solé va ser especialment significativa entorn a l’adscripció cronològica de la formació dels terrenys quaternaris, especialment les terrasses dels rius pròxims a Barcelona i al Pla de Barcelona. Aquests treballs geològics, juntament amb els que va dur a terme Llopis, continuen essent actualment obres de referència.

Dins d’aquest moment històric cal destacar la formació i consolidació d’un bon nombre de grups locals d’acció cultural que trenquen la poca dinàmica del moment, com és el cas del Museu de Molins de Rei, o grups que neixen a l’entorn del catalanisme i l’excursionisme, com l’Amunt de Sitges, el CEV a Vallirana o la Talaia a Vilanova.

L’últim bloc, que engloba els darrers anys del segle XX, s’ha caracteritzat per la regularització de les excavacions i l’augment d’un major control des del Servei d’Arqueologia de la Generalitat de Catalunya, que ha esdevingut positiu per a la recuperació i protecció del patrimoni. A partir d’aquest moment i fins a l’actualitat, les excavacions d’investigació són la principal font per al coneixement de nous jaciments, junt a les d’urgència i preventives, si bé en aquestes dues darreres modalitats la recerca no és la seva prioritat. És també en aquest moment quan el col·lectiu d’afeccionats queda totalment desvinculat del món professional amb la nova legislació. Per altra banda, la major part dels museus locals trenquen amb la dinàmica de la situació anterior, ja que es professionalitzen però es desvinculen del món local i exerceixen bàsicament com a centres de difusió, conservació i catalogació dels fons.

De manera global, les més de cent cinquanta publicacions que fan referència al Plistocè d’aquesta zona demostren la riquesa d’aquesta àrea. El conjunt de totes aquestes dades, al centre del qual hi ha les restes de grans vertebrats i les ocupacions humanes, esdevé un corpus d’informació molt important que fan d’aquesta regió una de les que disposa d’un major llegat a Catalunya.

AGRAÏMENTS Agraïm la col·laboració de la Generalitat de Catalunya (Servei d’Arqueologia i Paleontologia, mitjançant les subvencions d’excavacions, i el Dept. d’Energia i Mines i l’AGAUR amb els projectes 2006EXCAVA00012; 2007ACOM00017; 2008ACOM 00016; 2008PBR00051). Treball dins del programa els Primers pobladors del massís del Garraf-Ordal (anys 2004-2009) i Humans, carnívors i medi natural durant el Plistocè al massís del Garraf-Ordal i curs baix del riu Llobregat (anys 2010-2016), dins del SERP (SGR2005-00299, HUM2004-00600, HAR2008-00103). Amb el suport del Comissionat per a Universitats i Recerca del Departament d’Innovació, Universitats i Empresa de la Generalitat de Catalunya i del Fons Social Europeu mitjançant una beca FI a M. Sanz i una beca postdoctoral del Ministerio de Educación y Ciencia, mitjançant el Programa Nacional de Movilidad de Recursos Humanos del Plan Nacional de I-D+I 2008-2011, a J. Daura.

Daura&Sanz:Ullastre-Masriera

1/2/10

09:43

Página 27

27 BIBLIOGRAFIA Abad, A. 2004. Alexandre Vézian, geólogo y paleontólogo. Semblanza biográfica.

Batalleria, 12: 3-32.

Agustí, J. 1988. Els cordats [excepte els primats homínids]. Dins: Gallemí, J. (coord.).

Registre Fòssil. Historia natural dels Països Catalans. Vol. 15. Fundació Enciclopèdia Catalana, Barcelona, pp. 389-427.

Alcalde, G. 1986. Les faunes de Rongeurs du Pléistocène Supérieur et de l’Holocène de Catalogne (Espagne) et leurs significations paléoécologiques et paléoclimatiques. Tesi Doctoral. École Pratique des Hautes Études, Paris, 114 pp.

Almera, J. 1883. Descubrimiento importantísimo. La presencia del Mamut (Elephas primigenius Cuvier) en las riberas del Bajo Llobregat. Crónica Científica, 6: 362-363.

Almera, J. 1891a. Ojeada sobre el pasado y presente de las costas del Garraf. Crónica Científica, 14: 161-166.

Almera, J. 1891b. Mapa geológico-topográfico de la provincia de Barcelona. Región I o de los contornos de la capital, con la explicación somera en la misma hoja.

Escala 1: 40 000. 1ª edición. Barcelona.

Almera, J. 1892. Explicación somera del mapa geológico de los alrededores de Barcelona. Crónica Científica, 15: 132-136 i 275-281.

Almera, J. 1893. Notas sobre el mapa topográfico-geológico de la región comprendida entre el paralelo de Vallirana, Ordal y Labern litoral. Boletín de la Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, 1(5): 1-3.

Almera, J. 1894. Descripción de los terrenos pliocénicos de la cuenca del bajo Llobregat y llano de Barcelona. Mapa Geológico de la Provincia de Barcelona, Barcelona, 355 pp.

Almera, J. 1895a. Étude stratigraphique du massif crétacé du littoral de la province de Barcelona. Bulletin de la Société Géologique de France, 23: 564-571.

Almera, J. 1895b. Notas sobre la presencia del plioceno superior en San Juan de Vilasar. Boletín de la Real Academia de Ciencias, 1(19): 402-403.

Almera, J. 1897. Región II o del río Noya al mar. Mapa geológico-topográfico de la provincia de Barcelona. Escala 1: 40.000. Barcelona.

Almera, J. 1898a. Compte-rendu de l’excursion du Jeudi, 6 Octobre à Castelldefels et costes de Garraf. Bulletin de la Société Géologique de France, 26: 801-811.

Almera, J. 1898b. Compte-rendu de l’excursion du vendredi 7 Octobre aux environs de Vilanova et de Vilafranca. Bulletin de la Société Géologique de France, 26: 812-822.

Daura&Sanz:Ullastre-Masriera

1/2/10

09:43

Página 28

28 Almera, J. 1898c. Enumération des mammifères fossiles découverts en Catalogne.

Comptes-rendus du IV Congrés Scientifique International des Catholiques (Fribourg, 16-20 Août, 1897): 1-5.

Almera, J. 1899. Compte-rendu des excursions du dimanche 2 Octobre à Gracia et au Coll (Horta) et du lundi 3 à Vallcarca, au Tibidabo et à Esplugas. Bulletin de la Société Géologique de France, 26: 742-765.

Almera, J. 1903a. Excursión a Gavá, Brugués, Begas y Vallirana. Excursiones de la Sociedad Geológica de Francia en 1898. Boletín de la Comisión del Mapa Geológico de España, 27: 225-237.

Almera, J. 1903b. Excursión a Castelldefels y costas del Garraf. Verificadas durante la reunión de la Sociedad Geológica de Francia en Barcelona en septiembre y octubre de 1898. Boletín de la Comisión del Mapa Geológico de España, 27: 238-250.

Almera, J. 1905. Restos fósiles de Rinoceronte encontrados en las capas pontienses de Bañeras del Panadés y San Celoni y de oso en el Cuaternario de Castellbisbal.

Boletin de la Real Academia de Ciencia y Artes de Barcelona, 2(7): 266.

Almera, J. 1907. Un reconocimiento de los terrenos terciarios de las comarcas occidentales bañadas por el Mediterráneo. Memorias de la Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, 6 (11): 134-140.

Almera, J. 1909. Ensayo de una síntesis de la evolución geológica de la comarca de Barcelona. Memorias de la Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, 8(4): 41-53.

Almera, J. 1919. Apuntes sobre los terrenos pliocénicos de Barcelona. Memorias de la Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, 14(11): 541-544.

Almera, J., Bofill, D. A. 1903. Consideraciones sobre los restos fósiles cuaternarios de la caverna de Gracia (Barcelona). Memorias de la Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, 4(33): 447-459.

Amat, R. 1924. Sota el Massís del Garraf. Excursions espeleològiques als avencs de Begues. Campanya 1923. Butlletí del Centre Excursionista de Catalunya, 351: 109-136.

Amat, R. 1925. Sota el Massís del Garraf. Excursions espeleològiques als avencs de Begues. Campanya 1924. Butlletí del Centre Excursionista de Catalunya, 363-364: 233-267.

Amat, R. 1972. Sota el Massís del Garraf III. Espeleòleg, 16: 787-801.

Aragonès, E. 1998. El mapa geològic i topogràfic de la província de Barcelona: de l’escala 1:100.000 a la 1:40.000 (1884-1891). Treballs del Museu de Geologia de Barcelona, 7: 129-174.

Daura&Sanz:Ullastre-Masriera

1/2/10

09:43

Página 29

29 Aragonès, E. 2005. El mapa geològic i topogràfic de la província de Barcelona: la sèrie 1:40.000 (1888-1914). Treballs del Museu de Geologia de Barcelona, 13: 115-280.

Aragonès, E. 2006. Marià Faura i Sans i el Servei del Mapa Geològic de Catalunya (1914-1924). Treballs del Museu de Geologia de Barcelona, 14: 81-204.

Aragonès, E. 2007. El Mapa Geològic de Catalunya entre el XIV Congrés Internacional i la guerra civil (1926-1936). Treballs del Museu de Geologia de Barcelona, 15: 81-227.

Asensio, T. 1993. Cavidades del pla del Marge del Moro. Nuevos descubrimientos en el Avenc Marçel. Passamà, 1: 27-42.

Asensio, T. 2001a. Les esquerdes del Mas de les Fonts (Penya Esquerdada). Serra del Mas, Vallirana, Barcelona. Butlletí del SEO del CEV. Ardenya, 1: 1-5.

Asensio, T. 2001b. La Serra del Mas. Butlletí del SEO del CEV. Ardenya, 1: 6-36.

Asensio, T., Valdepeñas, P. 1993. Las cavidades de la Mola de Montmany y alrededores. Passamà, 1: 5-26.

Barberan, J. 1978. Orígenes e historia de Castelldefels y su comarca. [s.n.], Castelldefels [s.n.], 316 pp.

Bataller, J. R. 1918. Mamífers fòssils de Catalunya. IEC, Treballs de la Institució Catalana d’Història Natural, Barcelona, 162 pp.

Bataller, J. R. 1922. El tómbolo de Montjuich. Butlletí de l’Institut Català d’Història Natural, 22: 34-38.

Bataller, J. R. 1932. El jaciment fossilífer del Carmel (Muntanya Pelada), Barcelona.

Butlletí de la Institució Catalana d’Història Natural, 32: 78-84 Bellmunt, J. 1957-1958. Crónica de la sección arqueológica. Boletín de la Biblioteca Museu Balaguer, 5: 132-134.

Blasco, A. 1993. Les ocupacions prehistòriques de la cova de can Sadurní (Begues, Baix Llobregat). Memòria de Llicenciatura Inèdita, Universitat de Barcelona, 425 pp.

Blasco, A., Edo, M., Millán, M., Blanch, M. 1982. La cova de can Sadurní, una cruïlla de camins. Pyrenae, 17-18: 11-34.

Blasco, A., Edo, M., Villalba, M.J., Buxó, R., Juan-Tresserras, J., Saña, M. 1999. Del cardial al postcardial en la Cueva de Can Sadurní (Begues, Barcelona). Primeros datos sobre una secuencia estratigràfica, paleoeconómica y ambiental. Dins: II Congrés del Neolític a la Península Ibèrica (7 a 9 abril 1999, València).

Saguntum, núm. Extra 2: 59-68.

Daura&Sanz:Ullastre-Masriera

1/2/10

09:43

Página 30

30 Bordes, F. 1953. Essai de classification des industries moustériennes. Bulletin de la Société Préhistorique Française, 50: 392-420.

Bordes, F. 1961. Typologie du Paléolithique ancien et moyen. Publications de l’Institut de Préhistoire de l’Université de Bordeaux, Bordeaux, Mémoire nº 1, 2 vol.

Borràs, J. 1974. Catálogo espeleológico del macizo del Garraf. Ed. Limonograph, Barcelona, 3 vols.

Calvo, A. (coord.) 1995. El pas de la societat agrària a industrial al Baix Llobregat.

Agricultura intensiva i industrialització. Barcelona. Publicacions de l’Abadia de Montserrat/Centre d’Estudis Comarcals del Baix Llobregat, Barcelona, 747 pp.

Canal, J., Carbonell, E.1989. Catalunya paleolítica. Ed. Patronat Francesc Eiximenis, Girona, 443 pp.

Carbonell, E., Cebrià, E., Sala, R. 1997. El taller de jaspis del Morrot de Montjuïc.

Primers indicis de protomineria al paleoestuari del Llobregat. Ajuntament de Barcelona, Barcelona, 83 pp.

Carbonell, E., Guilbaud, M., Mora, R. 1983a. Utilización de la lógica analítica para el estudio de tecno-complejos a cantos tallados. Cahier Noir, 1: 3-64.

Carbonell, E., Guilbaud, M., Mora, R. 1983b. Diferenciación morfotécnica y diacrónica en el Paleolítico Medio Catalán. Actas de la VI Reunión do Grupo Español de Traballo de Cuaternario, Vigo. Caderno do Laboratorio Xeolóxico de Laxe, 5: 73-109.

Carbonell, E., Mosquera, M., Ollé, A., Rodríguez, X. P., Sala, R., Vaquero, M., Vergès, J. M. 1992. New elements of the logical analytic system. First International Meeting on Technical Systems to configure Lithic Objects of scarce elaboration. Cahier Noir, 6: 5-61.

Cardona, R. 1990. Grans cavitats de Catalunya. El sistema mediterrani i la depressió central. Espeleoclub de Gràcia, Barcelona, 2 vols.

Cebrià, A. 1989. Informe sobre els treballs de peritatge i prospecció en un solar adjacent a la Cova Fumada. Carrers Josep Carner 35, Cova Fumada 6, 8 i 10, i Carles Riba 8. Manuscrit inèdit. Servei d’Arqueologia i Paleontologia. Centre d’Informació i Documentació del Patrimoni Cultural. Generalitat de Catalunya, Barcelona.

Cebrià, A. 1992. La cova Fumada de Castelldefels: un jaciment del paleolític mitjà a cavall entre el delta del Llobregat i el massís del Garraf. Dins: I Trobada d’Estudiosos del Garraf (Sitges, octubre 1989). Sèrie Monografies, 30: 137-142.

Diputació de Barcelona, Barcelona.

Cervelló, J. M. 2001. El carst del Garraf. Característiques físiques, significació evolutiva i implicacions ambientals. Espeleòleg, 42: 4-13.

Daura&Sanz:Ullastre-Masriera

1/2/10

09:43

Página 31

31 Colominas, J. 1925. Prehistòria de Montserrat. Analecta Montserratina, 6: 1-131.

Crusafont, M., Truyols, J. 1958. La geologia i paleontologia d’Esparreguera. Llur interès en el coneixement de la comarca. Mecanoscrit inèdit del IV Curset de Paleontologia Internacional de Sabadell.

Daura, J. 2008. Caracterització arqueològica i paleontològica dels jaciments plistocens del massís del Garraf-Ordal i curs baix del riu Llobregat. Tesi Doctoral Inèdita, Universitat de Barcelona, 674 pp.

Daura, J., Sanz, M. 2004: El jaciment prehistòric de la pedrera de Ca n’Aymerich de Castelldefels. IV Trobada d’Estudiosos del Garraf (Vilanova i la Geltrú, novembre 2002): 165-168. Diputació de Barcelona, Barcelona.

Daura, J., Sanz, M., Font, O., Budó, J. 2006. Restes fòssils de Testudo hermanni al massís del Garraf. Butlletí de la Societat Catalana d’Herpetologia, 17: 9-20.

Daura, J., Sanz, M., Subirà, E., Quam, R., Fullola, J.,Arsuaga, J. L. 2005. A Neandertal mandible from the Cova del Gegant (Sitges, Barcelona, Spain).

Journal of Human Evolution, 49(1): 56-70.

Daura, J., Sanz, M., Vaquero, M. 2005. El Pleistoceno de la Cova del Rinoceront (Castelldefels, Barcelona). O Paleolítico. Actas do IV Congresso de Arqueologia Peninsular (N. Ferreira Bicho, ed., Faro, setembre 2004). Promontoria Monográfica, 02: 217-227.

Delson, E. 1971. Estudio preliminar de unos restos de simios pliocénicos procedentes de Cova Bonica, Gavà, Prov. Barcelona. Acta Geológica Hispanica, 6(2): 54-57.

Estévez, J. 1979. La fauna del Pleistoceno catalán. Tesi Doctoral Inèdita, Universitat de Barcelona, 2 vols.

Estévez, J. 1980. La cova Verda. Estudi de les restes faunístiques. Dins: Petit, A., Rovira, J. (Eds.): El jaciment arqueològic de la Cova Verda i alguns problemes del Neolític i l’edat de Bronze a Catalunya. Quaderns de Treball, 3: 66-75.

Faura, M. 1909. Recull espeleologich de Catalunya. Sota Terra, 1: 1-26.

Faura, M., 1910. La espeleología de Cataluña. Memorias de la Sociedad Española de Historia Natural, 6: 423-591.

Faura, M., 1911a. Excursiones espeleológicas realizadas durante el año 1910 en la región catalana. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural, 6: 423-591.

Faura, M. 1911b. Excursiones espeleológicas realizadas durante el año 1910 en la región catalana. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural, 11: 354-376.

Daura&Sanz:Ullastre-Masriera

1/2/10

09:43

Página 32

32 Faura, M. 1917. Montjuich. Notas geológicas. Dins: Faura, M., Roca, J. (Eds.) Montjuich. Publicación de la Sociedad de Atracción de Forasteros, Barcelona, pp. 11-55.

Faura, M. 1922a. Explicació de la fulla 34. Vilafranca del Penedès. Servei del Mapa Geològic de Catalunya, escala 1:100.000. Mancomunitat de Catalunya, Junta de Ciències Naturals de Barcelona, Barcelona, 95 pp.

Faura, M. 1922b. Restos del elefántido cuaternario de Pedralbes (Barcelona). Ibérica, 18(436): 22-44.

Faura, M. 1923. Explicació de la fulla 39. Vilanova i la Geltrú. Servei del Mapa Geològic de Catalunya, escala 1:100.000. Mancomunitat de Catalunya, Junta de Ciències Naturals de Barcelona, Barcelona, 112 pp.

Félix, J., Budó, J., Capalleras, X., Mascort, R. 2006. The fossil register of the genera Testudo, Emys and Mauremys of the Quaternary in Catalonia. Chelonii, 4: 47-51.

Ferrer, A. 1956. Las cuevas de Sitges. Cavernas, 7: 216-219.

Ferrer, A. 1979. Les coves de Sitges i els seus voltants. Dins: Petit, A., Rovira, J. (Eds.): El jaciment arqueològic de la Cova Verda i alguns problemes del Neolític i l’edat de Bronze a Catalunya. Quaderns de Treball, 3: 9-12.

Font, N. 1897a. Catalech Espeleologich de Catalunya. Butlletí del Centre Excursionista de Catalunya, 24: 8-20; 25: 79-84; 26: 107-112; 27: 141-149; 29: 197-202; 31: 235-238, 32: 249-253; 33: 266-274; 35: 311-323.

Font, N. 1897b. Sota Terra. Preliminars per una excursió espeleològica. La Renaixensa, 15 i 30 d’agost de 1897. Barcelona.

Font, N. 1897c. Sota Terra. Preliminars per una excursió espeleològica. Butlletí del Centre Excursionista de Catalunya, 28: 153-158.

Font, N. 1897d. Les reservoirs d’Ardegna (Catalogne). Spelunca, 3(12): 203.

Font, N. 1898. Un descobriment espeleologich (teoria de la font d’Armena). Butlletí del Centre Excursionista de Catalunya, 8(45): 237-248; 8(46): 265-276.

Font, N. 1899a. La font d’Armena (Catalogne). Spelunca, 5(17-19): 23-29.

Font, N. 1899b. Excursió espeleològica a la Baronia d’Aramprunyà. Sotaterra.

Butlletí del Centre Excursionista de Catalunya, 9(57): 233-252; 9(58): 257-278.

Gómez-Alba, J. 1997. Catálogo razonado de los vertebrados fósiles de España del Museo de Geología de Barcelona (1882-1982). Treballs del Museu de Geologia de Barcelona, 6: 1-289.

Gràcia, Mª. V. 1983. Tres asentamientos paleolíticos en el valle del Llobregat. Tesi de Llicenciatura Inèdita, Universitat de Barcelona, 151 pp.

Daura&Sanz:Ullastre-Masriera

1/2/10

09:43

Página 33

33 Gràcia, Mª. V. 1990. Tres asentamientos Paleolíticos en la Valle Inferior del Llobregat. Estrat, 2: 88 pp.

Güell, E. 1899. Manantial de Garraf. Abastecimiento de aguas de Barcelona. Imp. de Henrich y Cª, Barcelona, 33 pp.

Herrera, J. A. 1980. Nota biològica sobre les restes de petxines de mol·luscs marins trobats a les excavacions de la cova Verda. Dins: Petit, A., Rovira, J. (Eds.): El jaciment arqueològic de la Cova Verda i alguns problemes del Neolític i l’edat de Bronze a Catalunya. Quaderns de Treball, 3: 77.

Julià, R. 1977. Características litológicas de les “rieres” del pla de Barcelona.

Cuadernos de Arqueología e Historia de la Ciudad, 17: 25-30.

Laplace, G. 1974. La typologie analytique et structurale, base rationalle d’étude des industries lithiques et osseuses. Banques des données archéologiques. Colloques Nationaux du CNRS, 932: 91-143.

Laplace, G., Livache, M. 1975. Précisions sur la démarche de l’analyse structurale.

Dialektikê. Cahiers de Typologie Analytique, pp. 8-21.

Leroi-Gourhan, A. 1964. Le geste et la parole. Techniques et langage. Albin Michel, Paris, 2 vols.

Llopis, N. 1942. Los terrenos cuaternarios del Llano de Barcelona. Publicaciones del Instituto Geológico de la Diputación Provincial de Barcelona, 6: 1-52.

Llopis, N. 1943. Estudio tectomorfologico de la terminación meridional de la depresión Prelitoral catalán. Estudios Geográficos, 10: 31-11.

Llopis, N. 1947. Contribución al conocimiento de la morfoestructura de los Catalánides. CSIC, Instituto Lucas Mallada, Barcelona, 372 pp.

Lloret, J. 1979. Catálogo espeleológico del pla d’Ardenya. Sarvi-Offest, Barcelona, 130 pp.

López, N. 1977. Revisión sistemática y bioestatigráfica de los Lagomorpha (Mammalia) del Terciario y Cuaternario de España. Tesi Doctoral Inèdita, Universidad Complutense de Madrid, 469 pp.

López, N. 1989. Revisión sistemática y bioestratigráfica de los Lagomorpha (Mammalia) del Terciario y Cuaternario de España. Memorias del Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza, 3: 1-342.

López-García, J., Blain, H.A., Cuenca-Bescós, G., Arsuaga, J.L. 2008.

Chronological, environmental, and climatic precisions on the Neanderthal site of the Cova del Gegant (Sitges, Barcelona, Spain). Journal of Human Evolution, 55(6): 1151-1155.

Mañé, A. 1989. Els pobladors prehistòrics de Montserrat i les seves rodalies. Arxiu Bibliogràfic de la Unió Excursionista de Catalunya, Barcelona, 101 pp.

Daura&Sanz:Ullastre-Masriera

1/2/10

09:43

Página 34

34 Marcet, J. 1930. Las terrazas del NE de España. Memorias de la Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, 22(7): 129-173.

Marcet, J. 1932. Antigues platges marines fossilíferes de la costa catalana. Treballs del Museu de Ciències Naturals de Barcelona, 8(2): 1-7.

Marcet, J. 1953. Las formaciones cuaternarias de la región costera del Noreste de España. Actes du IV Congres International du Quaternaire (Roma-Pisa, agostsetembre 1953). Roma, Istituto Italiano di Paleontologia Umana: 1-7.

Marquès, M. 1966. Observaciones sobre el Cuaternario del Delta del Llobregat (Barcelona). Acta Geológica Hispánica, 1(4): 9-12.

Marquès, M. 1971. Estudio del delta Llobregat y sus formaciones cuaternarias del curso bajo del río Llobregat. Anales de la fundación Juan March, II (19631965): 1-554.

Marquès, M. 1974. Les formacions quaternàries del Delta del Llobregat. Tesi Doctoral Inèdita, Universitat de Barcelona, 295 pp.

Marquès, M. 1984. Les formacions quaternàries del Delta del Llobregat. Institut d’Estudis Catalans, Arxius de la Secció de Ciències, 71: 1-295.

Martinell, J., Villalta, J. F. de. 1980. Els mol·luscs quaternaris de la Cova Verda. Dins: Petit, A., Rovira, J. (Eds.). El jaciment arqueològic de la Cova Verda i alguns problemes del Neolític i l’edat de Bronze a Catalunya. Quaderns de Treball, 3: 78.

Martínez, J. 1990. Informe técnico de los restos óseos de la cova del Gegant (Sitges, Garraf). Manuscrit inèdit. Servei d’Arqueologia i Paleontologia. Centre d’Informació i Documentació del Patrimoni Cultural. Generalitat de Catalunya, Barcelona, 140 pp.

Martínez, J., Miret, J., Mora, R.. 1985. Excavacions a la Cova del Gegant. Butlletí del Grup d’Estudis Sitgetans, 32-33: 1-2.

Mascarell, M. 2006. Familia y poder a la sombra de Barcelona: las buenas famílias de l’Hospitalet de Llobregat (siglos XIX-XX). Dins Chacón, F., Roigé, X., Rodríguez, E. (Ed): Familias y poderes. Actas del VII Congreso Internacional de la ADEG (Granada, 1-3 abril 2004): 347-364.

Masriera, A. 1975. Observaciones sedimentológicas sobre el depósito cuaternario de la Cova del Gegant (Sitges, Barcelona) Speleon. Monografia I. V Symposium de Espeleología: 35-38.

Maureta, J., Thos, S. 1881. Descripción física, geológica y minera de la provincia de Barcelona. Memorias Complementarias del Mapa Geológico de España, 9(13): 1-487.

Daura&Sanz:Ullastre-Masriera

1/2/10

09:43

Página 35

35 Mir, A. 1975. La indústria lítica de la Cova del Gegant. Sitges (Barcelona). Speleon.

Monografia I. V Symposium de Espeleología: 39-48.

Miret, J. 1984: Un jaciment Paleolític Mitjà al terme de Ribes (Garraf). Actes de la XXIX Assamblea Intercomarcal d’Estudiosos (Sitges, 27 i 28 d’octubre 1984), Grup d’Estudis Sitgetans, Sitges, pp. 203-209.

Montoriol, J. 1950. El campo de dolinas del Plá de Campgrás (macizo del Garraf, Barcelona). Speleon, 1(2): 23-39.

Montoriol, J. 1951. Meteorología hipogea. Urania. Revista de Astronomia y Ciencias Afines, 36(228): 225-246.

Montoriol, J. 1954. La hidrología kárstica del Plá de les Basses y sus relaciones con la de otras zonas del macizo del Garraf (Barcelona). Speleon, 6(1-2): 55-104.

Montoriol, J. 1964. Estudio de las formas kársticas hipogeas desarrolladas en los bordes del polje de Begues (Macizo del Garraf, Barcelona). Speleon, 15(1-4): 3-38.

Montoriol J. 1966. Las surgencias de las Costas del Garraf (Barcelona). Dritter internationaller Kongress für Spelälogie. Themenkreis B. (Viena), pp. 43-49.

Montoriol, J., Muntan, L. 1958. Sobre la evolución del Fondo de les Terradelles (nota complementaria). Speleon, 10(3-4): 61-74.

Montoriol, J., Muntan, L. 1959. Resultados de nuevas investigaciones en el campo de dolinas del Plá del Campgrás (macizo del Garraf, Barcelona). Speleon, 10(3-4): 127-152.

Montoriol, J., Muntan, L. 1961. Resultados de las nuevas investigaciones sobre el karst del pla de les Bases (Macizo del Garraf, Barcelona). Speleon, 12(1-2): 35-55.

Mora, R. 1988. El paleolítico medio en Catalunya: yacimientos en cueva y al aire libre. Tesi Doctoral Inèdita, Universitat de Barcelona, 888 pp.

Nadal, J. 2000. La fauna de mamífers al Garraf a través del registre arqueològic. III Trobada d’Estudiosos del Garraf (Gavà, novembre 1998). Diputació de Barcelona, Barcelona, Servei de Parcs Naturals, Barcelona, pp. 165-170.

Nebot, M., Pauné, F., Ferro, A., Juderías, J. 1997. Sobre el hallazgo de Lynx pardina (Termminack) y otros vertebrados en el Avenc del Marge del Moro (Vallirana, Baix Llobregat). 7º Congreso Español de Espeleología (Sant Esteve Sesrovires, desembre 1997): 277-284.

Petit, A., Rovira, J. (Eds.) 1980. El jaciment arqueològic de la Cova Verda i alguns problemes del Neolític i l’edat de Bronze a Catalunya. Quaderns de Treball, 3: 1-81.

Daura&Sanz:Ullastre-Masriera

1/2/10

09:43

Página 36

36 Rebagliato, J. 1968. Baix Llobregat. Dins: Solé Sabarís, Ll. (Eds.) Geografia de Catalunya, vol. 3. Ed. Aedos, Barcelona, pp. 449-497.

Rodríguez, X. P., Lozano, M. 1999. El pleistoceno medio y superior inicial del noreste de la Península Ibérica. Pyrenae, 30: 39-68.

Rubinat, F. 1981. Catàleg espeleològic del massís del Garraf. Unitat septentrional.

Sector 10. Gours, 8: 45-78.

Rubinat, F. 2004. Catàleg espeleològic del massís de l’Ordal. EspeleoSie Monogràfic, Centre Excursionista Àliga, Barcelona, 117 pp.

San Miguel, M., Marcet, J. 1928. Contribución al estudio de las terrazas de N.E. de España. Butlletí de la Institució Catalana d’Història Natural, 8(3-4): 59-69.

Sánchez, A. 2005. Avifaunas cuaternarias de la Península Ibérica: Sistemática, Paleocología, Paleozoografía. Tesi Doctoral Inèdita, Universidad Autónoma de Madrid, 505 pp.

Santafé, J. V., Casanovas, M. L. 1993. “Dicherorhinus hemitoechus” (Falconer, 1868) (Mammalia, Perissodactyla) del yacimiento pleistocénico de la Cueva del Gegant (Garraf, Barcelona). Empúries, 48-50: 310-322.

Santa-Olalla, J. M. de. 1958. Conferencia inaugural de la Secció de Barcelona de la Sociedad Española de Antropologia, Arqueología y Prehistoria. Barcelona.

Serra, J. de C. 1958. Els temps prehistòrics. Dins: Solé, L. (Ed.). Geografia de Catalunya, vol. 1. Ed. Aedos, Barcelona, pp. 281-301.

Solé, L. (Ed.). 1958a. Geografia de Catalunya. Vols. 1-4. Ed. Aedos, Barcelona.

Solé, L. 1958b. Sistema mediterrani. Dins: Solé Sabarís (Ed.): Geografia de Catalunya, vol. 1. Ed. Aedos, Barcelona, pp. 113-136.

Solé, L. 1959. Successions des faunes marines du Pliocène au Quaternaire sur les côtes méditerranéennes d’Espagne aux Baleares. Colloque International du CNRS, 83: La topographie et la géologie des profondeurs océaniques (Nice, Villefranche, 5-12 Mai 1958): 283-293.

Solé, L. 1961. Algunes precisions sobre les oscil·lacions climàtiques quaternàries a les costes catalanes i balears. Miscelánea Fontseré. Ed. Gustavo Gili, Barcelona, pp. 399-427.

Solé, L. 1963a Oscilaciones del Mediterráneo español durante el Cuaternario. CSIC, Barcelona, 58 pp.

Solé, L. 1963b. Ensayo de interpretación del Cuaternario barcelonés. Miscel·lanea Barcinonesis, 2: 7-54.

Daura&Sanz:Ullastre-Masriera

1/2/10

09:43

Página 37

37 Solé, L. (Dir.) 1964. Geología de los alrededores de Barcelona. Guia Práctica. Dins: Publicaciones de la Dirección General de Enseñanza Media. Colección La Nueva Geografía, núm. 379. Ministerio de Educación Nacional, Madrid, 136 pp.

Solé, L., Llamas, R. 1964. Itinerario 3: Barcelona, Sitges, pantano de Foix y Vilafranca. Dins: Publicaciones de la Dirección General de Enseñanza Media.

Colección La Nueva Geografía, núm. 379. Ministerio de Educación Nacional, Madrid, pp. 67-72.

Solé, L., Virgili, C. 1964. Montserrat y valle del Llobregat. Itinerario 9. Dins: Publicaciones de la Dirección General de Enseñanza Media. Colección La Nueva Geografía, núm. 379. Ministerio de Educación Nacional, Madrid, pp.

119-136.

Solé, L., Virgili, C., Ripoll, E. 1957. Livret guide de l’excursion B-1: Environs de Barcelone et Montserrat. V Congres INQUA (Madrid i Barcelona, setembre de 1957): 1-38.

Torres, T. de 1984. Úrsidos del Pleistoceno-Holoceno de la Península Ibèrica. Tesi Doctoral Inèdita, Escuela Técnica Superior de Ingenieros de Minas de Madrid, 652 pp.

Valls, J. 1975. Aproximación a la obra científica del doctor D. Jaime Almera y Comas, Pbro. Geologia de las comarcas Barcelonesas. Trabajos del Laboratorio de Geología del Seminario Conciliar de Barcelona, Barcelona, 118 pp.

Vézian, A. 1856. Du terrain post-pyrénéen des environs de Barcelone et ses rapports avec les formations correspondantes du bassin de la Méditerranée. Tesi Doctoral, Université de Montpellier, 116 pp.

Vicente, J. 1965. Brecha osífera cuaternaria en el macizo del Garraf. Puig Castellar, 1: 9-10.

Vicente, J. 1966. Una indústria arqueolítica en el valle del Llobregat. Puig Castellar, 4.

Vidal, M. 1996a. Castelldefels 1000 años de historia: la cova Fumada I. Mar i muntanya. Revista parroquial (s.n.): 3.

Vidal, M. 1996b. Castelldefels 1000 años de historia: la cova Fumada II. Mar i muntanya. Revista parroquial (s.n.): 3.

Villalba, M. J., Edo, M., Blasco, A. 2001. Coveta del Marge del Moro (Begues, Baix Llobregat). Campanyes 1995-1999. Actes de les I Jornades d’Arqueologia i Paleontologia, 2001: Comarques de Barcelona 1996-2001 (La Garriga 29 i 30 de novembre, 1 de desembre de 2001), vol. I: 91-114.

Villalba, M. J., Blasco, A., Edo, M. 1989. La prehistòria al Baix Llobregat. Estat de la qüestió. I Jornades d’Arqueologia del Baix Llobregat (Castelldefels, abril 1989). Preactes, vol 2: 7-43.

Daura&Sanz:Ullastre-Masriera

1/2/10

09:43

Página 38

38 Villalta, J. F. de 1953. Dos nuevos yacimientos de mamíferos cuaternarios en el macizo del Garraf. Memorias y comunicaciones del Instituto Geológico Provincial, 10: 91-93.

Villalta, J. F. de 1964. Datos para un catálogo de las aves fósiles del cuaternario español. Speleon, 15: 79-102.

Villalta, J. F de, Crusafont, M. 1950a. Un nuevo yacimiento pleistocénico en Castelldefels. Nota preliminar. Estudios Geológicos, 6: 275-285.

Villalta, J. F. de, Crusafont, M. 1950b. Sobre algunas aves fósiles de Cataluña. Notas y comunicaciones del Instituto Geológico y Minero de España, 20: 145-156.

Villalta, J. F. de, Crusafont, M. 1953. Los Elephas del Cuaternario del Levante Español.

Separata de: Actes du IV Congrès International du Quaternaire (Roma i Pisa, agost-setembre 1953). Roma, Istituto Italiano di Paleontologia Umana, 7 pp.

Villalta, J. F. de, Thomas, J. M. 1972. El león de las cavernas en el Paleolítico de Cataluña. Miscelánea Arqueológica. XXV Aniversario de los cursos Internacionales de Prehistoria y Arqueologia en Ampurias (1947-1971), 2: 431-437.

Viñas, R. 1972. Observaciones sobre los depósitos cuaternarios de la Cova del Gegant. Sitges (Barcelona). Speleon, 19: 115-126.

Viñas, R., Villalta, J. F. de. 1975. El depósito cuaternario de la Cova del Gegant.

Speleon. Monogràfic del V Symposium de Espeleología: 19-33.

Virella, A. 1949. Vilanova i la Geltrú. Imatges de la ciutat i de la comarca. Ed. Rius i Vila, Vilanova i la Geltrú, 220 pp.

Virgili, C., Zamarreño, I. 1957. Depósitos continentales del interglaciar Riss-Würm del litoral catalán. V Congres International. INQUA (Madrid i Barcelona, setembre de 1957), Resumés des Communications, 194 pp.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 39

Treb. Mus. Geol. Barcelona, 16 (2009): 39-170

Contribution de la paléoherpétofaune (Amphibia & Squamata) à la connaissance de l’évolution du climat et du paysage du Pliocène supérieur au Pléistocène moyen d’Espagne* Hugues-Alexandre BLAIN**

ABSTRACT BLAIN, H.-A. Contribution of the palaeoherpetofauna (Amphibia & Squamata) to the knowledge of climate and landscape evolution from Late Pliocene to Middle Pleistocene of Spain.

The present paper is a study of fossil amphibians and squamate reptiles found in 34 Spanish localities, dated from the Upper Pliocene to the Middle Pleistocene.

This work permits to supplement the knowledge of the settlements of amphibians and squamate reptiles in Spain during the Quaternary and to define the contribution of these faunas to the reconstitution of the landscape and the climate.

During the Late Pliocene, several thermophilous groups of squamates will gradually disappear from the Iberian Peninsula following successive climatic pejorations: the Eastern Vipers and the genus Pseudopus, during the MN16, in Cova Bonica (Barcelona), then the Agamidae, at the end of the MN17 in AlmenaraCasablanca-1 (Castellón) and Vallirana (Barcelona). Only the genus Dopasia will persist until the end of the Early Pleistocene (MmQ3) in the South of Spain in Barranco León (Guadix-Baza). At the same time, the observed variations within hygrophilic species suggest a peak of aridity at 2.0 My, and an increase in moisture between 1.3 and 1.0 My in the localities of Barranco León and Fuente Nueva 3 (Guadix-Baza), of Almenara-Casablanca-3 (Castellón) and especially Cal Guardiola (Barcelona) with the presence in the north of Eurosiberian taxa like the common brown frog (Rana temporaria) or the smooth snake (Coronella austriaca) and the withdrawal towards the South of some Mediterranean taxa (Blanus cinereus and Chalcides bedriagai).

The stratigraphic sequence of Gran Dolina (Atapuerca, Burgos), thick of 18 m and covering the period going from 1.0 to 0.3 My constitutes a privileged site for the study of climatic and environmental changes. Variations within herpetofauna highlight the alternation of hot-dry periods and colder-wet periods. The evolution of the forest indices within the sequence makes it possible to correlate the fresher * Ce travail est un résumé de la Thèse doctorale de l’auteur, soutenue à l’Institut de Paléontologie Humaine, Département de Préhistoire du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, le 7 novembre 2005 et présidée par le Professeur Henry de Lumley. Le jury était composé par le Professeur Jordi Agustí Ballester (Tarragone, rapporteur), le Professeur Gloria Cuenca-Bescós (Saragosse, rapporteur), le Docteur Jean-Claude Rage (Paris, examinateur) et le Docteur Salvador Bailon (Nice, examinateur). ** Institut de Paleoecologia Humana i Evolució Social, Àrea de Prehistòria, Universitat Rovira i Virgili, Plaça Imperial Tarraco 1, E-43005 Tarragona, España. hablain@prehistoria.urv.cat

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 40

40 phases with a probable more significant development of forest cover. The modern chorologic data of these faunas allow hypothesis for estimating mean annual temperatures and precipitations.

Key words: Amphibia, Squamata, Quaternary, Spain, Palaeobiogeography Palaeoenvironment, Palaeoclimate.

RÉSUMÉ La présente publication est une étude des restes fossiles d’amphibiens et de squamates provenant de 34 gisements espagnols, datés du Pliocène supérieur au Pléistocène moyen. Ce travail permet de compléter les connaissances sur les peuplements d’amphibiens et de squamates en Espagne durant le Quaternaire et de définir l’apport de ces faunes à la reconstitution du paysage et du climat.

Durant le Pliocène supérieur, plusieurs groupes de squamates thermophiles vont progressivement disparaître de la péninsule Ibérique suite aux péjorations climatiques successives : les Vipères orientales et le genre Pseudopus, au cours de la MN16, à Cova Bonica (Barcelone), puis les Agamidés, à la fin de la MN17 à Almenara-Casablanca-1 (Castellón) et Vallirana (Barcelone). Seul le genre Dopasia va persister jusqu’à la fin du Pléistocène inférieur (MmQ3) dans le Sud de l’Espagne à Barranco León (Guadix-Baza). Parallèlement, les variations observées chez les taxons hygrophiles suggèrent un pic d’aridité à 2,0 Ma et une augmentation de l’humidité entre 1,3 et 1,0 Ma dans les gisements de Barranco León et Fuente Nueva 3 (Guadix-Baza), d’Almenara-Casablanca-3 (Castellón) et surtout de Cal Guardiola (Barcelone), avec la présence, au Nord, de taxons eurosibériens comme la grenouille rousse (Rana temporaria) ou de la couleuvre lisse (Coronella austriaca) et le retrait vers le Sud de certains taxons méditerranéens (Blanus cinereus et Chalcides bedriagai).

La séquence stratigraphique de Gran Dolina (Atapuerca, Burgos), épaisse de 18 m et couvrant la période allant de 1,0 à 0,3 Ma constitue un site privilégié pour l’étude des changements climatiques et environnementaux. Les variations au sein des associations herpétofauniques mettent en évidence l’alternance de périodes chaudes et sèches et de périodes plus froides et humides. L’évolution des indices forestiers au sein de la séquence permet de mettre en corrélation les phases plus fraîches avec un probable développement plus important du couvert forestier.

Les données chorologiques modernes de ces taxons permettent d’émettre des hypothèses pour l’estimation des températures et des précipitations moyennes annuelles.

Mots-Clés: Amphibiens, Squamates, Quaternaire, Espagne, Paléobiogéographie, Paléoenvironnement, Paléoclimat.

RESUMEN BLAIN, H.-A. Contribución de la paleoherpetofauna (Amphibia & Squamata) al conocimiento de la evolución del clima y del paisaje del Plioceno superior al Pleistoceno medio de España.

La presente publicación es un estudio de los restos fósiles de anfibios y reptiles escamosos procedente de 34 yacimientos españoles, datados del Plioceno superior al Pleistoceno medio. Este trabajo permite completar el conocimiento de las poblaciones de anfibios y escamosos en España durante el Cuaternario y de definir la contribución de estas faunas a la reconstitución del paisaje y del clima.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 41

41 Durante el Plioceno superior, varios grupos termófilos de reptiles desaparecieron gradualmente de la Península Ibérica siguiendo las sucesivas degradaciones climáticas: las Víboras orientales y el género Pseudopus, durante el MN16, en Cova Bonica (Barcelona), luego los Agamidae, hacia el final del MN17 en AlmenaraCasablanca-1 (Castellón) y Vallirana (Barcelona). Solamente el género Dopasia persistirá hasta el final del Pleistoceno inferior (MmQ3) en el Sur de España, concretamente en Barranco León (Guadix-Baza). Paralelamente, las variaciones observadas entre las especies higrófilas sugieren un pico de aridez a 2,0 Ma, y un aumento de la humedad entre 1,3 y 1,0 Ma en Barranco León y Fuente Nueva 3 (Guadix-Baza), en Almenara-Casablanca-3 (Castellón) y especialmente en Cal Guardiola (Barcelona), con la presencia al Norte de especies Eurosiberianas como la rana bermeja (Rana temporaria) o la culebra lisa europea (Coronella austriaca) y el retroceso hacia el Sur de ciertas especies mediterráneas (Blanus cinereus y Chalcides bedriagai).

La secuencia estratigráfica de Gran Dolina (Atapuerca, Burgos), con 18 m de sedimentos subdivididos en 11 niveles y abarcando un período que va desde 1,0 a 0,3 Ma, constituye un lugar privilegiado para el estudio de cambios climáticos y ambientales. Las variaciones dentro de las asociaciones de herpetos, destacan la alternancia de períodos cálidos y secos con períodos más fríos y húmedos. La evolución de los índices forestales dentro de la secuencia permite correlacionar las fases más frescas con un mayor desarrollo de la cobertura boscosa. Los datos corológicos modernos de estos taxones permiten emitir hipótesis para estimar temperaturas y precipitaciones medias anuales.

Palabras claves: Anfibios, Escamosos, Cuaternario, España, Paleobiogeografía, Paleoambiente, Paleoclima

INTRODUCTION Le Bassin méditerranéen est l’une des régions les plus complexes de la planète en terme d’histoire géologique, de géographie, de morphologie et d’histoire naturelle (Blondel & Aronson, 1999). Au sein de la région méditerranéenne, la péninsule Ibérique, zone refuge pendant les glaciations avec des conditions de milieux diversifiées, possède aujourd’hui une très forte biodiversité (avec 66% des espèces de vertébrés d’Europe représentées) et le plus fort taux d’endémisme. En ce qui concerne l’herpétofaune (Pleguezuelos et al., 2002), la péninsule Ibérique (hors îles) possède actuellement 41 espèces de reptiles dont 13 sont endémiques (soit 32%) et 27 espèces d’amphibiens dont 12 endémiques (soit 44%).

Pourtant, d’un point de vue paléontologique et zooarchéologique, les restes d’amphibiens et de squamates sont relativement peu étudiés et souvent, leur présence est considérée comme étant anecdotique dans les gisements plio-pléistocènes. Ces éléments osseux, qui représentent parfois une part importante des restes de microvertébrés récoltés, permettent, outre la connaissance de l’histoire paléobiogéographique des espèces, de contraster les résultats paléoclimatiques et paléoenvironnementaux obtenus par d’autres méthodes et disciplines. En effet, du fait de leur non homéothermie stricte et de leur plus ou moins grande dépendance vis-à-vis du milieu aquatique, de la température et de la végétation, les amphibiens et les squamates peuvent apporter des informations précises et importantes sur le paysage et le climat. Si le

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 42

42 Pléistocène se distingue climatiquement par un refroidissemment global de la planète, notre connaissance en détail de l’évolution des biocénoses terrestres et des conditions climatiques en domaine continental reste souvent relativement limitée pour les périodes anciennes du Quaternaire.

La richesse paléontologique et archéologique de l’Espagne ainsi que l’existence d’un cadre biostratigraphique et chronologique précis concernant la période allant du Pliocène supérieur au Pléistocène moyen, permet une étude approfondie de l’évolution des faunes d’amphibiens et de squamates et par conséquent du climat et de l’environnement du domaine méditerranéen durant cette période.

MATÉRIEL ET LOCALITÉS Le matériel étudié dans le cadre de ce travail (environ 50 000 restes osseux) provient d’une collecte systématique des restes de petits vertébrés (par lavage-tamisage) dans 34 gisements situés dans diverses régions d’Espagne (Fig. 1) : la Dépression de

Figure 1. Localisation géographique des gisements. Abréviations : ALQ, Alqueria ; ACB-4, AlmenaraCasablanca-4 ; ACB-1, Almenara-Casablanca-1 ; ACB-3, Almenara-Casablanca-3 ; B1, Bagur-1 ; B2, Bagur-2 ; BA-6, Barranco del Agua-6 ; BL-5, Barranco León (Capa D) ; BC, Barranco los Conejos ; CG, Cal Guardiola ; C-Y, Calella-Y ; CM-1, Cañada de Murcia-1 ; CA, Can Altisench ; CB, Cortes de Baza ; CBo, Cova Bonica ; CR, Cova del Rinoceront ; CF, Cova de La Foradada ; CV-1, Cueva de la Victoria-1 ; CU-1, Cúllar de Baza-1 ; FN-1, Fuente Nueva-1 ; FN-2, Fuente Nueva-2 ; FN-3, Fuente Nueva-3 ; GA-H, Galera-1H ; GA-2, Galera-2 ; TD (niveaux TD5 à TD10), Trinchera Dolina (= Gran Dolina) ; LE, L’Escala ; LQ, Loma Quemada ; O-D, Orce-D ; GC, Orce Guardia Civil ; O-4, Orce-4 ; O-7, Orce-7 ; VA, Vallirana.

Figura 1. Localización geográfica de los yacimientos.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 43

43 Guadix-Baza (Grenade), le complexe karstique d’Almenara-Casablanca (Castellón), Cueva Victoria (Murcie), Gran Dolina (Atapuerca, Burgos) et plusieurs gisements des provinces de Barcelone et de Girone. La période chronologique couverte par ce travail s’étend depuis le Pliocène supérieur (MN 16) jusqu’au Pléistocène moyen (Fig. 2) et représente une durée d’environ 2,6 Millions d’années (Ma).

Ce matériel est conservé dans plusieurs institutions : Museo Arqueológico y Etnológico de Granada (abréviation utilisée dans le texte : MAEG), Institut de Paleontologia Miquel Crusafont de Sabadell (IPMC)*, Museu de Geologia de Barcelona (MGB), Universidad de Zaragoza (UZ) et Universitat de València (UV).

Le matériel publié antérieurement par d’autres auteurs concernant certains des gisements étudiés ici n’a pas pu être consulté. Il s’agit de Gran Dolina (Sanchiz , 1977a et 1987), certains gisements de Guadix-Baza (Felix & Montori, 1987 ; Barbadillo, 1989 ; Bailon, 1991) et de Cova Bonica (Bailon, 1991).

Alqueria (ALQ) Age : Pliocène supérieur (MN 17 ; Agustí & Moyá-Solá, 1992 ; Ruiz-Bustos, 1999 ; Martín Suárez, 1988) Localisation géographique : Dépression de Guadix-Baza (Grenade) Liste faunique : AMPHIBIA, ANURA, Bufonidae: Bufo sp. ; SQUAMATA, SERPENTES, Ophidien indet.

Collection : IPMC

Figure 2. Localisation temporelle des gisements. Voir Fig. 1 pour les abréviations.

Figura 2. Cronología de los yacimientos. Ver Fig. 1 para las abreviaturas. * À présent, Institut Català de Paleontologia (ICP), Bellaterra.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 44

44 Almenara-Casablanca-1 (ACB-1) Cadre géologique : Furió-Bruno, 2004 Age : Pliocène supérieur (MN 17 ; Agustí & Galobart, 1986 ; Furió et al., 2005) Localisation géographique : Almenara (Castellón) Liste faunique : AMPHIBIA, ANURA, Alytidae : cf. Discoglossus ; Pelodytidae: Pelodytes cf. punctatus ; Bufonidae : Bufo bufo ; Ranidae : Pelophylax sp. ; SQUAMATA, AMPHISBAENIA, Blanidae : Blanus cinereus ; LACERTILIA, Agamidae : Agamidae indet. ; Gekkonidae : Tarentola sp. ; Scincidae : Chalcides cf. bedriagai ; Lacertidae : Timon cf. lepidus et Lacertidae indet. ; Anguidae : cf.

Dopasia ; SERPENTES, Colubridae : Natrix maura ; Coronella girondica, Rhinechis scalaris et Malpolon monspessulanus ; Viperidae : Vipera latasti.

Collection : IPMC, MGB Almenara-Casablanca-3 (ACB-3) Cadre géologique : Furió-Bruno, 2004 Age : Pléistocène inférieur final (MmQ3 ; Agustí & Galobart, 1986 ; Furió et al., 2005) Localisation géographique : Almenara (Castellón) Liste faunique : AMPHIBIA, ANURA, Alytidae : cf. Discoglossus ; Pelobatidae : Pelobates cultripes ; Pelodytidae : Pelodytes cf. punctatus ; Bufonidae : Bufo bufo ; Ranidae : Pelophylax cf. perezi ; SQUAMATA, AMPHISBAENIA, Blanidae : Blanus cinereus ; LACERTILIA, Scincidae : Chalcides cf. bedriagai ; Lacertidae : Lacertidae indet. ; SERPENTES, Colubridae : Natrix natrix ; Coronella girondica, Rhinechis scalaris et Malpolon monspessulanus ; Viperidae : Vipera latasti.

Collection : IPMC, MGB Parmi le matériel de Almenara-Casablanca-1 et 3, quelques vertèbres avaient été préliminairement attribuées à cf. Coluber hippocrepis (Furió et al., 2005 ; Bailon & Blain, 2003 et 2004). Elles ont été réattribués à divers colubrinés suivant les résultats obtenus à partir d’une étude biométrique (Blain, 2005 ; Bailon & Blain, 2005 ; Blain et al., 2007). De la même façon, certains éléments osseux de petits lacertidés qui avaient initialement été rapprochés de formes actuelles comme Acanthodactylus erythrurus, Podarcis hispanica et Psammodromus algirus (Blain, 2005) ont été réattribués aux Lacertidae indet. (Blain et al., 2007).

Almenara-Casablanca-4 (ACB-4) Cadre géologique : Furió-Bruno, 2004 Age : Pliocène supérieur (MN 16 - MN 17) Localisation géographique : Almenara (Castellón) Liste faunique : AMPHIBIA, ANURA, Pelodytidae : Pelodytes sp. ; Bufonidae : Bufo bufo ; Ranidae : Pelophylax sp. ; SQUAMATA, AMPHISBAENIA, Blanidae : Blanus cinereus ; LACERTILIA, Agamidae : Agamidae indet. ; Lacertidae : Timon cf. lepidus et Lacertidae indet. ; Anguidae : Dopasia sp. ; SERPENTES, Colubridae: Coronella girondica et Malpolon monspessulanus ; Viperidae : Vipera latasti.

Collection : IPMC, MGB, UV

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 45

45 Initialement, tous les restes d’ophisaures des différents gisements étudiés dans ce travail avaient été rapportés au genre « Ophisaurus, lignée eurasiatique » (Blain, 2005). Nous suivrons ici Augé (2005) qui restreint le genre Ophisaurus aux formes américaines et inclus, avec prudence, toutes les formes actuelles eurasiatiques et nord-africaines dans le genre Dopasia.

Bagur-1 (B-1) Age : Pléistocène moyen (Mindel ? ; López et al., 1976) Localisation géographique : Begur (Girone) Liste faunique : AMPHIBIA, ANURA, Pelobatidae : Pelobates cf. cultripes ; Bufonidae : cf. Bufo ; SQUAMATA, SERPENTES, Viperidae : Vipera sp.

Collection : MGB Bagur-2 (B-2) Age : Pléistocène inférieur (MmQ3 ; Laplana, 1999 ; López et al., 1976) Localisation géographique : Begur (Girone) Liste faunique : AMPHIBIA, ANURA, Pelobatidae : Pelobates cf. cultripes ; Pelodytidae : Pelodytes cf. punctatus ; Bufonidae : Bufo bufo et Bufo calamita ; SQUAMATA, LACERTILIA, Lacertidae : Lacertidae indet. ; Anguidae : Anguis fragilis ; SERPENTES, Colubridae : Natrix maura, Natrix natrix, Coronella girondica, Rhinechis scalaris et Malpolon monspessulanus ; Viperidae : Vipera cf. aspis.

Collection : MGB Sanchiz (1977a) a cité Pelobates cf. cultripes et Bufo bufo à Bagur 2, qui était alors considéré comme appartenant au Pléistocène moyen.

Barranco del Agua-6 (BA-6) Age : Pliocène indéterminé (Agustí, communication personnelle) Localisation géographique : Dépression de Guadix-Baza (Grenade) Liste faunique : AMPHIBIA, ANURA, Alytidae : cf. Discoglossus ; SQUAMATA, AMPHISBAENIA, Blanidae : Blanus cf. cinereus ; LACERTILIA, Lacertidae : Lacertidae indet. ; Anguidae : cf. Dopasia.

Collection : IPMC Barranco-León (BL-5 = Capa D) Cadre géologique : García-Aguilar, 2003 ; Anadón et al., 1987 et 2003 Age: Pléistocène inférieur (MmQ3 ; Agustí & Madurell, 2003 ; Oms et al., 2000 et 2003) Localisation géographique : Dépression de Guadix-Baza (Grenade) Liste faunique : AMPHIBIA, ANURA, Alytidae : Discoglossus cf. jeanneae; Pelobatidae : Pelobates cultripes ; Bufonidae : Bufo bufo et Bufo calamita ; Hylidae : Hyla meridionalis ; Ranidae : Pelophylax cf. perezi ; SQUAMATA, LACERTILIA, Scincidae : cf. Chalcides ; Lacertidae : Timon cf. lepidus et Lacertidae indet. ;

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 46

46 Anguidae : Dopasia sp. ; SERPENTES, Colubridae : Natrix maura, Natrix natrix, Rhinechis scalaris et Malpolon monspessulanus.

Collection : MAEG Parmi ce matériel, une vertèbre et un ostéoderme avaient été attribués à Anguis fragilis (Blain, 2003 ; Bailon & Blain, 2003), puis à Blanus cinereus (Blain, 2005) pour la vertèbre. Ces éléments ont été réattribués (Blain & Bailon, sous-presse) à un individu juvénil du genre Dopasia (anciennement Ophisaurus, lignée eurasiatique). Parmi les ophidiens, quelques vertèbres, de part leur morphologie, avaient été préliminairement attribuées à cf. Coluber hippocrepis (Blain, 2003 ; Bailon & Blain, 2003). Elles ont été réattribuées à divers colubrinés suivant les résultats obtenus à partir d’une étude biométrique (Blain, 2005 ; Bailon & Blain, 2005 ; Blain & Bailon, sous-presse).

Barranco los Conejos (BC) Cadre géologique : Anadón et al., 1987 Age : Pléistocène inférieur (MmQ1 ; Agustí, 1991 ; Agustí & Moyá-Solá, 1992 ; Agustí et al., 1987b et 1997 ; Ruiz-Bustos, 1999) Localisation géographique : Dépression de Guadix-Baza (Grenade) Liste faunique : AMPHIBIA, ANURA, Ranidae : Pelophylax cf. perezi Collection : IPMC Felix & Montori (1987) ont cité un Ophidien indet. à Barranco los Conejos.

Cal Guardiola (CG) Age : Pléistocène inférieur (MmQ3 ; Berástegui et al., 2000 ; Laplana, 1999) Localisation géographique : Terrassa (Barcelone) Liste faunique: AMPHIBIA, ANURA, Bufonidae : Bufo bufo et Bufo calamita ; Ranidae : Rana cf. temporaria ; SQUAMATA, LACERTILIA, Lacertidae : Lacertidae indet. ; SERPENTES, Colubridae : Natrix cf. natrix Collection : IPMC Calella-Y (C-Y) Age : Pliocène supérieur (Agustí, communication personnelle) Localisation géographique : Calella (Barcelone) Liste faunique : SQUAMATA, AMPHISBAENIA, Blanidae : Blanus cf. cinereus; LACERTILIA, Lacertidae : Lacertidae indet. ; SERPENTES, Colubridae : Colubridae indet.

Collection : IPMC Cañada de Murcia-1 (CM-1) Cadre géologique : Soria et al., 1987 Age : Pléistocène inférieur (MmQ2 ; Agustí, 1986 et 1991 ; Agustí et al., 1987b ; Ruiz-Bustos, 1999 ; Sesé, 1989 et 1991)

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 47

47 Localisation géographique : Dépression de Guadix-Baza (Grenade) Liste faunique AMPHIBIA, ANURA, Ranidae Pelophylax cf. perezi Collection : IPMC Can Altisench (CA) Age : Pléistocène inférieur (MmQ2-3 ; Laplana, 1999 ; Villalta & Crusafont, 1950) Localisation géographique : Castelldefels, Massif de Garraf (Barcelone) Liste faunique : AMPHIBIA, ANURA, Pelobatidae : Pelobates cf. cultripes ; Pelodytidae : Pelodytes cf. punctatus ; Bufonidae : Bufo bufo ; Ranidae : Rana sp. ; SQUAMATA, LACERTILIA, Lacertidae : Lacertidae indet. ; SERPENTES, Colubridae : Natrix sp., Coronella girondica et Rhinechis scalaris.

Collection : IPMC Cortes de Baza (CB) Cadre géologique : Peña et al., 1977 Age : Pléistocène inférieur (MmQ1 ; Agustí, 1986 ; Agustí et al., 1997 et 1999b ; Ruiz-Bustos, 1999 ; Sesé, 1991 ; Martín Suárez, 1988) Localisation géographique : Dépression de Guadix-Baza (Grenade) Liste faunique : AMPHIBIA, ANURA, Alytidae : cf. Discoglossus ; Ranidae : Pelophylax cf. perezi ; SQUAMATA, SERPENTES, Ophidien indet.

Collection : IPMC Cova Bonica (CBo) Age : Pliocène supérieur (MN16) Localisation géographique : Gavà, Massif de Garraf (Barcelone) Liste faunique : AMPHIBIA, ANURA, Bufonidae : Bufo bufo ; SQUAMATA, AMPHISBAENIA, Blanidae : Blanus cinereus ; LACERTILIA, Agamidae : Agamidae indet. ; Geckonidae : cf. Tarentola ; Anguidae : Pseudopus cf. pannonicus ; Colubridae: Natrix cf. maura, Natrix natrix, Coronella girondica, Rhinechis scalaris et Malpolon monspessulanus ; Viperidae : Vipera sp. (groupe des «Vipères orientales » ).

Collection : MGB Bailon (1991) a décrit quelques restes osseux de Cova Bonica provenant des collections de l’ancien Laboratoire de Paléontologie de l’Université Paris VI : Malpolon cf. monspessulanus et Vipera sp. (Groupe des «Vipères orientales »).

Cova de La Foradada (CF) Age : Plio-Pléistocène indéterminé Localisation géographique : Massif de Garraf (Barcelone) Liste faunique : SQUAMATA, SERPENTES, Colubridae : Malpolon monspessulanus.

Collection : IPMC

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 48

48 Cueva de la Victoria-1 (CV-1) Cadre géologique : Gibert et al., 1992 Age : Pléistocène inférieur (MmQ3 ; Agustí, 1982 ; Martínez-Navarro, 2005) Localisation géographique : Carthagène (Murcie) Liste faunique : AMPHIBIA, ANURA, Pelodytidae : cf. Pelodytes ; Bufonidae : Bufo bufo ; SQUAMATA, AMPHISBAENIA, Blanidae : Blanus cinereus ; LACERTILIA, Gekkonidae : Tarentola sp. ; Scincidae : Chalcides cf. bedriagai ; Lacertidae: Timon cf. lepidus et Lacertidae indet. ; SERPENTES, Colubridae : Natrix maura, Coronella girondica, Rhinechis scalaris et Malpolon monspessulanus.

Collection : MGB Cúllar de Baza-1 (CU-1) Age : Pléistocène moyen (MmQ4 ; Agustí, 1986, 1991 et 2005 ; Agustí & MoyáSolá, 1992 ; Agustí et al., 1987b et 1999b ; Sesé, 1991 ; Ruiz-Bustos, 1976, 1984 et 1999 ; Ruiz-Bustos & Michaux, 1976) Localisation géographique : Dépression de Guadix-Baza (Grenade) Liste faunique : SQUAMATA, LACERTILIA, Lacertidae indet. ; SERPENTES, colubridae : cf. Natrix et Rhinechis scalaris.

Collection : MGB Barbadillo (1989) cite la présence à Cúllar de Baza de Blanus cinereus, Chalcides cf. bedriagai, Acanthodactylus cf. erythrurus, Timon cf. lepidus et Podarcis sp.

Fuente Nueva-1 (FN-1) Cadre géologique : Gibert et al., 1995 Age : Pliocène supérieur (MN 17 ; Agustí, 1986, 1991 et 2005 ; Agustí & MoyáSolá, 1992 ; Agustí et al., 1987b et 1999a ; Moyá-Solá et al., 1987 ; Ruiz-Bustos, 1999) Localisation géographique : Dépression de Guadix-Baza (Grenade) Liste faunique : SQUAMATA, LACERTILIA, Lacertidae : Lacertidae indet. ; SERPENTES, Ophidien indet.

Collection : IPMC Fuente Nueva-2 (FN-2) Age : Pléistocène inférieur (MmQ2 ; Agustí, 1986, 1991 et 2005 ; Agustí & Moyá-Solá, 1992 ; Agustí et al., 1987b ; Ruiz-Bustos, 1999) Localisation géographique : Dépression de Guadix-Baza (Grenade) Liste faunique : AMPHIBIA, ANURA, Ranidae : Pelophylax cf. perezi ; SQUAMATA, LACERTILIA, Lacertidae : Timon sp. ; SERPENTES, Colubridae : Natrix sp.

Collection : IPMC Fuente Nueva-3 (FN-3) Cadre géologique : Anadón et al., 2003

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 49

49 Age : Pléistocène inférieur (MmQ3 ; Agustí & Madurell, 2003 ; Oms et al., 2000 et 2003) Localisation géographique : Dépression de Guadix-Baza (Grenade) Liste faunique : AMPHIBIA, ANURA, Alytidae : Discoglossus cf. jeanneae ; Bufonidae : Bufo sp. ; Ranidae : Pelophylax cf. perezi ; SQUAMATA, LACERTILIA, Scincidae : Chalcides cf. bedriagai ; Lacertidae : Timon cf. lepidus et Lacertidae indet. ; Anguidae : cf. Dopasia ; SERPENTES, Colubridae : Natrix maura, Natrix natrix, Rhinechis scalaris et Malpolon monspessulanus.

Collection : MAEG Parmi ce matériel, quelques vertèbres avaient été préliminairement attribuées à cf.

Coluber hippocrepis (Blain, 2003 ; Bailon & Blain, 2003). Elles ont été réattribués à divers colubrinés suivant les résultats obtenus à partir d’une étude biométrique (Blain, 2005).

Galera-1H (GA-H) Cadre géologique : Soria et al., 1987 Age : Pliocène supérieur (MN17 ; Agustí, 1986 ; Agustí et al., 1997, 1999a et 2001; Garcés et al., 1997) Localisation géographique : Dépression de Guadix-Baza (Grenade) Liste faunique : AMPHIBIA, ANURA, Ranidae : Pelophylax cf. perezi ; SERPENTES, Colubridae : Natrix maura.

Collection : IPMC Galera-2 (GA-2) Cadre géologique : Soria et al., 1987 Age:Pliocène supérieur (MN17;Agustí, 1986;Martín Suárez, 1988;Agustí & Moyà -Solà, 1998;Garcés et al., 1997 ; Agustí et al., 1997, 1999a et 2001 ; Ruiz-Bustos, 1999) Localisation géographique : Dépression de Guadix-Baza (Grenade) Liste faunique : AMPHIBIA, ANURA, Alytidae : cf. Discoglossus ; SQUAMATA, LACERTILIA, Lacertidae : Lacertidae indet.

Collection : IPMC Bailon (1991) signale la présence de Discoglossus sp. à Galera 2.

Gran Dolina (TD = Trinchera Dolina) Cadre géologique : Gil et al., 1987 ; Parés & Pérez-González 1995, 1998 et 1999 Age : Pléistocène inférieur récent - Pléistocène moyen (MmQ3-MmQ4 ; Falguères et al., 1999 et 2001 ; Cuenca Bescós et al., 1995, 1999 et 2001) Localisation géographique : Atapuerca (Burgos) Liste faunique : AMPHIBIA, CAUDATA, Salamandridae : Triturus sp. ; ANURA, Alytidae : Alytes obstetricans ; Pelobatidae : Pelobates cultripes ; Pelodytidae : Pelodytes punctatus ; Bufonidae : Bufo bufo et Bufo calamita ; Hylidae: Hyla arborea ; Ranidae : Rana temporaria, Rana cf. dalmatina, Rana cf. iberica, et Pelophylax (ridibunda) sp. ; SQUAMATA, AMPHISBAENIA, Blanidae : Blanus cinereus ; LACERTILIA, Lacertidae : Lacerta s.l. et Lacertidae indet. ; Anguidae :

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 50

50 Anguis fragilis ; SERPENTES, Colubridae : Coronella austriaca, Coronella cf. girondica, Rhinechis scalaris, Natrix natrix et Natrix maura ; Viperidae : Vipera cf. latasti et Vipera cf. aspis.

Collection : UZ Une première étude de l’herpétofaune de Trinchera Dolina, provenant des fouilles réalisées par T. Torres en 1976 et par E. Aguirre en 1981 (TD11) et 1982 (TD3-8) a été réalisée par Sanchiz (1987). La liste faunique donnée par cet auteur (Sanchiz, 1987 et 1998) est la suivante : AMPHIBIA, CAUDATA, Salamandridae : Triturus sp. ; ANURA, Alytidae : Alytes obstetricans ; Pelobatidae : Pelobates sp. ; Pelodytidae : Pelodytes punctatus ; Bufonidae : Bufo bufo et Bufo calamita ; Ranidae : Rana temporaria et Rana sp. ; SQUAMATA, LACERTILIA, Lacertidae de grande taille (Timon lepidus ?) et de petite taille (Podarcis ?) ; Anguidae : Anguis fragilis ; SERPENTES, Colubridae : Natrix natrix, Coronella sp (girondica ?), Elaphe sp. et Malpolon ? ; Viperidae : Vipera sp. (V. aspis ou seoanei).

L’Escala (LE) Age : Pléistocène indéterminé Localisation géographique : L’Escala, Cala Montgó (Girone) Liste faunique : AMPHIBIA, ANURA, Pelodytidae : Pelodytes cf. punctatus ; Bufonidae : Bufo cf. bufo ; SQUAMATA, LACERTILIA, Lacertidae : Lacertidae indet. ; SERPENTES, Colubridae : cf. Coronella ; Viperidae : Vipera cf. aspis.

Collection : MGB Loma Quemada (LQ) Age : Pléistocène inférieur (MmQ3 ; Agustí, 1986 ; Agustí & Moyá-Solá, 1992 ; Ruiz-Bustos, 1999 ; Martín Suárez, 1988) Localisation géographique : Dépression de Guadix-Baza (Grenade) Liste faunique : AMPHIBIA, ANURA, Alytidae : Discoglossus sp.

Collection : IPMC Bailon (1991) a cité Discoglossus sp. à Loma Quemada.

Orce-D (O-D) Cadre géologique : García Aguilar & Soria, 1986-1987 ; Anadón et al., 1987 Age : Pléistocène inférieur (MmQ1 ; Agustí, 1986, 1991 et 2005 ; Agustí et al., 1987b, 1997 et 2001 ; Ruiz-Bustos, 1999) Localisation géographique : Dépression de Guadix-Baza (Grenade) Liste faunique : AMPHIBIA, ANURA, Ranidae : Pelophylax sp.

Collection : IPMC Orce Guardia Civil (GC) Cadre géologique : García Aguilar & Soria, 1986-1987 ; Anadón et al., 1987 Age : Pléistocène inférieur (MmQ3 ; Agustí, communication personnelle)

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 51

51 Localisation géographique : Dépression de Guadix-Baza (Grenade) Liste faunique : AMPHIBIA, ANURA, Ranidae : Pelophylax cf. perezi ; SQUAMATA, SERPENTES, Colubridae : cf. Natrix Collection : IPMC Orce-4 (O-4) Cadre géologique : García Aguilar & Soria, 1986-1987 ; Anadón et al., 1987 Age : Pléistocène inférieur (MmQ2 ; Agustí, 1986 ; Agustí & Moyá-Solá, 1992 ; Agustí et al., 1987a ; Ruiz-Bustos, 1999) Localisation géographique : Dépression de Guadix-Baza (Grenade) Liste faunique : AMPHIBIA, ANURA, Alytidae : Discoglossus sp. ; SQUAMATA, SERPENTES, Colubridae : Natrix maura.

Collection : IPMC Félix & Montori (1987) ont cité Pelophylax cf. perezi (Seoane, 1885) à Orce 4.

Orce-7 (O-7) Cadre géologique : García Aguilar & Soria, 1986-1987 ; Anadón et al., 1987 Age : Pléistocène inférieur (MmQ2 ; Agustí, 1986 ; Agustí & Moyà-Solà, 1998 ; Agustí et al., 1987a, 1997 ; Ruiz-Bustos, 1999) Localisation géographique : Dépression de Guadix-Baza (Grenade) Liste faunique : AMPHIBIA, ANURA, Anoure indet.

Collection : IPMC Roa-C (Zújar) (ROA-C) Age : Pliocène supérieur (MN17 ; Agustí, communication personnelle) Localisation géographique : Dépression de Guadix-Baza (Grenade) Liste faunique : SQUAMATA, SERPENTES, Colubridae : Natrix maura Collection : IPMC Roa-F (Zújar) (ROA-F) Age : Pliocène supérieur (MN17 ; Agustí, communication personnelle) Localisation géographique : Dépression de Guadix-Baza (Grenade) Liste faunique : AMPHIBIA, ANURA, Ranidae : cf. Pelophylax Collection : IPMC Roa-G (Zújar) (ROA-G) Age : Pliocène supérieur (MN17 ; Agustí, communication personnelle) Localisation géographique : Dépression de Guadix-Baza (Grenade) Liste faunique : SQUAMATA, SERPENTES, Ophidien indet.

Collection : IPMC

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 52

52 Vallirana (VA) Age : Pliocène supérieur (MN17 ; Agustí, communication personnelle) Localisation géographique : Castelldefels, Massif de Garraf (Barcelone) Liste faunique : SQUAMATA, AMPHISBAENIA, Blanidae : Blanus cinereus LACERTILIA, Agamidae : Agamidae indet. ; Geckonidae : cf. Tarentola sp.

Scincidae : Chalcides cf. bedriagai ; Lacertidae : Lacertidae indet. ; Anguidae Anguis sp. ; SERPENTES, Colubridae : Coronella girondica et Rhinechis scalaris Viperidae : Vipera cf. latasti Collection : IPMC

; ; : ;

MÉTHODES L’attribution systématique des restes osseux a été faite d’après les critères ostéologiques de détermination établis par Ananjeva (1981), Augé (1986, 1992, 2003 et 2005), Augé & Rage (2000), Bailon (1986, 1987, 1989, 1991, 1992, 1997, 1999 et 2000) Bailon & Aouraghe (2002), Bailon & Hossini (1990), Barahona & Barbadillo (1997, 1998), Barbadillo (1989), Barrosso Ruiz & Bailon (2003), Blain (2003 et 2005), Blain & Bailon (2003), Böhme (1977), Böhme (2001), Delfino (2002), Esteban & Sanchiz (1985 et 1991), Estes (1983), Estes & Hoffstetter (1976), Estes et al. (1988), Fejérváry-Langh (1923), Gauthier (1982), Gleed-Owen (1999 et 2000), Haller-Probst (1997), Hoffstetter (1946, 1962), Holman (1992, 1998), Hossini (2001), Klembara (1979, 1981, 1986a et b), Młynarski (1960, 1962), Młynarski et al. (1984), Montoya et al. (1999), Moody (1980), Moody & Roček (1980), Rage (1968, 1972 et 1974), Rage & Bailon (2005), Roček (1984 et 1994), Sanchiz (1977a, b et 1984), Sanchiz et al. (1993 et 2002), Schleich (1987), Sullivan (1987), Szyndlar (1984, 1987 a et b), Szyndlar & Rage (1999), Szyndlar & Schleich (1993), Teixeira Ferreira (2002) et Vergnaud-Grazzini (1970). Pour une observation directe des caractères propres à ces groupes, nous avons pu consulter des spécimens actuels provenant de la collection du Laboratoire départemental de Préhistoire du Lazaret, à Nice, des collections du Laboratoire d’Anatomie Comparée de Paris (MNHN), des collections de l’Universidad de Granada et quelques spécimens désarticulés provenant du Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid (MNCN).

En ce qui concerne la nomenclature anatomique, nous avons choisi d’employer principalement les termes français tels qu’ils ont été établis par Bailon (1991 et 1999).

Pour la nomenclature zoologique et les problèmes liés à la taxonomie de l’herpétofaune espagnole, nous nous sommes réferé aux publications les plus récentes : Montori et al. (2005), Frost et al. (2006) et Arnold et al. (2007).

Les données chorologiques utilisées dans ce travail proviennent de Barbadillo (1987), García-París et al. (2003), Pleguezuelos & Martínez-Rica (1997), Pleguezuelos et al. (2002), Salvador (1997), Salvador & García París (2001), Salvador & Pleguezuelos (2002) pour la péninsule Ibérique ; de Antúnez et al. (1988), Pleguezuelos (1989), Gracia & Pleguezuelos (1990), Fernández-Cardenete et al.

(2000) et Real et al. (2001), pour la province de Grenade et l’Andalousie ; de Vento et al. (1991), Lacomba & Sancho (1999) et Jiménez et al. (2002) pour la Communauté

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 53

53 de Valence ; de Llorente et al. (1995) et Parellada (1995) pour la Catalogne et Montori (1997) pour le Massif de Garraf. Pour les amphibiens et les squamates actuels de la province de Burgos, relativement peu étudiés par rapport à certaines provinces adjacentes, les données chorologiques que nous avons utilisées proviennent de la publication de Barbadillo (1983) et du guide de la faune de Castille-et-León (Velasco et al., 2005), ainsi que d’autres études traitant de provinces géographiquement proches de celle de Burgos : Gosá & Bergerandi (1994) pour la province de Navarra, Bea (1981) pour la province de Guipúzcoa et Martínez Rica (1983) pour la zone pyrénéenne.

Pour les données chorologiques des Ophisaures marocains, nous avons consulté Bons & Geniez (1996). Enfin, nous avons aussi utilisé des atlas de distribution européens ou d’autres zones géographiques : Bruno & Maugeri (1992), Duguet & Melki (2003), Gasc et al. (1991), Matz & Weber (1983) et Nöllert & Nöllert (2003).

Les données paléobiogéographiques ont été principalement prises de Bailon (1991), Sanchiz (1998) et Holman (1998) et les données climatiques proviennent de Font Tullot (1983 et 2000) et de Rivas-Martínez (1982, 1986 et 1988) pour la péninsule Ibérique, de Benabid (1985) pour le Maroc et de Ozenda (1975) pour les Balkans.

Toutes les mesures ont été faites avec un vidéo-mesureur Kappa MFK II sous binoculaire Wild M8 avec une précision de 0,01 mm et les dessins à l’échelle ont été réalisés à la chambre claire.

DESCRIPTION SYSTÉMATIQUE Classe AMPHIBIA Gray, 1825 Ordre CAUDATA Scopoli, 1777 Famille Salamandridae Goldfuss, 1820 Genre Triturus Rafinesque, 1815 Triturus sp. (sensu stricto) Figure 3, 1-7 Matériel : Le genre Triturus s.s. est représenté par 2 vertèbres dorsales, provenant du niveau TD6 (Talla 51) de Gran Dolina.

Description : Les 13 espèces composant l’ancien genre Triturus s.l. ont récemment été séparées (García-París et al., 2004) en trois genres : Triturus, Mesotriton et Lissotriton. L’espèce M. alpestris a été placée dans le genre Mesotriton. Le groupe des espèces de petite taille a été reconnu comme formant le genre Lissotriton (L. boscai, L. helveticus, L. italicus, L. montandoni et L. vulgaris). Enfin, le groupe des espèces de grande taille a conservé le nom de genre Triturus (T. vittatus, T. marmoratus, T. pygmaeus et le « groupe cristatus »).

Vertèbre. Les deux vertèbres fossiles (longueur totale conservée = 2,0 et 3,6 mm) sont opisthocoeles, allongées, relativement aplaties dorso-ventralement et pourvues d’une neurépine différenciée et d’un arc neural modérément bombé. Ces caractères morphologiques sont propres aux genres Triturus, Mesotriton et Lissotriton et permettent de les séparer des genres Salamandra, Chioglossa, Euproctus et Pleurodeles (VergnaudGrazzini, 1970 ; Estes & Hoffstetter, 1976 ; Bailon, 1991 ; Haller-Probst, 1997).

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 54

54 La morphologie de la neurépine des vertèbres fossiles, longue, mince et basse est caractéristique des espèces T. marmoratus et surtout T. cristatus, alors que, chez le genre Lissotriton, la neurépine est bien développée, haute et mince présentant dorsalement une surface aplatie et que, chez Mesotriton alpestris, le bord postérieur de l’épine neurale présente une division tripartite bien marquée (Estes & Hoffstetter, 1976). Parmi les espèces composant le genre Triturus s.s., notre matériel fossile se différencie de T. cristatus par la morphologie de ses arcs neuraux qui ne présentent pas d’insertions musculaires bombées de chaque côté du bord postérieur. T. vittatus, espèce présente actuellement en Europe méditerranéenne orientale et au Moyenorient, a été écarté pour des raisons d’ordre biogéographiques.

Des différences ostéologiques entre T. pygmaeus, récemment élevé au rang d’espèce (García-París et al., 2001), et T. marmoratus n’ont pas encore été établies. Nous attribuons donc provisoirement ces deux vertèbres dorsales à Triturus sp. sensu stricto : la consultation d’un matériel de comparaison plus important et bien identifié permettra peut-être une séparation entre T. marmoratus et T. pygmaeus.

Distribution et habitat : Le triton marbré (T. marmoratus), espèce ibéro-française méridionale et le triton pygmé (T. pygmaeus), espèce ibérique endémique, sont présents actuellement dans la péninsule Ibérique, où la séparation entre leur aire de répartition est constituée par le fleuve Taje puis le Système central (Salvador & García-

Figure 3. 1-7 : Triturus sp. (sensu stricto), 1-4 : Vertèbre dorsale (TD6), vues ventrale, dorsale, latérale gauche et antérieure ; 5-7 : Vertèbre dorsale (TD6), vues ventrale, dorsale et latérale droite. Abréviations : c, centrum ; fsc, foramen subcentral ; ne, neurépine ; pt, processus transverse. Echelle = 2 mm.

Figura 3. 1-7: Triturus sp. (sensu stricto), 1-4: Vértebra dorsal (TD6), vistas ventral, dorsal, lateral izquierda y anterior; 5-7: Vértebra dorsal (TD6), vistas ventral, dorsal y lateral derecha. Escala = 2 mm.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 55

55 París, 2001 ; García-París & María Albert, 2002). Dans la Communauté autonome de Castille-et-León, T. marmoratus est distribué actuellement dans la presque totalité de la région, à l’exception de l’extrême sud de la province d’Ávila où T. pygmaeus est présent (Velasco et al., 2005). Les représentants du genre Triturus vivent généralement dans des milieux humides, à proximité de points d’eau stagnante (mares, étangs) ou parfois de petits torrents de montagne (Bea, 1981). Généralement, ils évitent les zones aux conditions environnementales extrêmes (Gosá & Bergerandi, 1994) : trop humides (précipitations annuelles supérieures à 1000 mm), trop froides (étage subalpin) ou trop sèches (précipitations annuelles inférieures à 400 mm). D’un point de vue altitudinal, ils atteignent dans les Pyrénées plus de 2000 m, mais sont généralement plus abondants au dessous de 1500 m (Pleguezuelos & Villafranca, 1997).

Ordre ANURA Fischer von Waldheim, 1813 Famille Alytidae Fitzinger, 1843 Genre Discoglossus Otth, 1837 Discoglossus cf. jeanneae Busack, 1986 Figure 4, 1-5 Matériel : Tableau 1.

BL-5

Maxillaire Sphénethmoïde Prootique-exoccipital Vertèbre dorsale Vertèbre sacrée Urostyle Scapula Coracoïde Humérus Radio-ulna Ilion Fémur Tibio-fibula

1 1 1 4 2 17 12 6 77 31 118 8 6

TOTAL

284

FN-3

LQ

GA-2

CB

O-4

BA-6 ACB-1 ACB-3

1 1 2 2 7

1

1

1 1

1

1

2

13

3

1

1

1

1

1

1

1

Tableau 1. Liste du matériel fossile attribué au genre Discoglossus.

Tabla 1. Lista del material fósil atribuido al género Discoglossus.

Description : La limite entre le genre Discoglossus et le genre fossile Latonia, connu depuis l’Oligocène supérieur au Pliocène moyen d’Italie et de Grèce (Sanchiz, 1998 ; Roček & Rage, 2000 ; Delfino, 2002), demeure problématique, cependant la petite taille de notre matériel permet une attribution avec prudence au genre Discoglossus.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 56

56

Figure 4. 1-5 : Discoglossus cf. jeanneae, 1 : Urostyle (BL-5), vue dorsale ; 2 : Scapula gauche (BL-5), vue dorsale ; 3-4 : Ilion gauche (BL-5), vues latérale et distale ; 5 : Humérus gauche de mâle (BL-5), vue ventrale ; 6-10 : Alytes obstetricans, 6-7 : Humérus gauche (TD6), vues ventrale et latérale ; 8 : Scapula gauche (TD6), vue dorsale ; 9 : Ilion gauche (TD10), vue latérale ; 10 : Vertèbre sacrée (TD10), vue dorsale.

Abréviations : aa, apophyse acromiale ; ad, aile dorsale ; ag, apophyse glénoïde ; at, apophyse transverse ; as, apophyse sacrée ; ba, branche antérieure ; boa, bord antérieur ; cd, condyle ; cdo, crête dorsale ; cm, crête mésiale ; co.ant, condyle antérieur ; co.pos, condyle postérieur ; cpv, crête paraventrale ; cr, crête radiale ; cv, crête ventrale ; cva, cavité acétabulaire ; d, diaphyse ; eu, epicondyle ulnaire ; er, epicondyle radiale ; fc, fosse cubitale ; fp, fosse préacétabulaire ; fs, fosse supracétabulaire ; pi, processus ischien ; ppb, processus pubien ; sc, sillon central ; si, sillon interiliaque ; ts, tubérosité supérieure. Echelles = 2 mm.

Figura 4. 1-5: Discoglossus cf. jeanneae, 1: Urostilo (BL-5), vista dorsal; 2: Escápula izquierda (BL-5), vista dorsal; 3-4: Ilion izquierdo (BL-5), vistas lateral y distal; 5: Húmero izquierdo de macho (BL-5), vista ventral; 6-10: Alytes obstetricans, 6-7: Húmero izquierdo (TD6), vistas ventral y lateral; 8: Escápula izquierda (TD6), vista dorsal; 9: Ilion izquierdo (TD10), vista lateral; 10: Vértebra sacra (TD10), vista dorsal. Escalas = 2 mm.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 57

57 Urostyle. Eléments plus ou moins bien conservés à BL-5 et GA-2, ils se caractérisent par la présence de deux cotyles circulaires pour l’articulation avec la vertèbre sacrée et d’une paire d’apophyses transverses plus ou moins cylindriques. La crête dorsale est très réduite et présente, en vue dorsale, un sillon central (dorsal fissure, sensu Roček, 1994) long et étroit. Le canal neural est large et plus ou moins circulaire. Parmi les anoures européens, seuls les genres Discoglossus et Alytes présentent des apophyses transverses cylindriques et deux cotyles antérieurs (Rage, 1974 ; Bailon, 1999). La présence du sillon central sur la crête dorsale permet une attribution au genre Discoglossus.

Scapula. Elles sont très courtes et trapues et présentent une crête osseuse bien développée sur le bord antérieur. D’après Bailon (1999), cet élément est plus court et plus trapu et possède une crête antérieure plus développée chez Discoglossus que chez Alytes.

Coracoïde. Cet élément se présente sous la forme d’un baguette relativement courte et courbe avec une extrémité antérieure (pars epicoracoidalis) épaissie et une extrémité postérieure (pars glenoidalis) plate, moins large que la pars epicoracoidalis. La courbure de cet os est régulière et la partie médiane (= cou du coracoïde) ne présente pas un étranglement très marqué.

Ilion. Elément très caractéristique, l’ilion possède une aile dorsale relativement basse, incurvée médialement et prolongée postérieurement par la tubérosité supérieure.

Le processus ischien conservé est long et le bord interne de la surface de jonction avec l’ischion et le pubis porte un tubercule et un sillon interiliaques. En dessous de la tubérosité supérieure, la fosse supracétabulaire (= fossula tuberis superioris, sensu Roček, 1994) est bien développée et présente parfois des petits foramens dans sa partie concave antérieure. L’angle entre le bord antérieur de la tubérosité supérieure et le bord dorsal du processus ischien est relativement ouvert (environ 120°).

Humérus. Chez Discoglossus, les humérus présentent une diaphyse droite en vue ventrale et un condyle sphérique, bien ossifié et déplacé vers l’extérieur par rapport à l’axe diaphysaire. La diaphyse porte une crête paraventrale ainsi qu’une crête radiale modérément développée et avec un bord incurvé ventralement. Chez les individus mâles, l’humérus présente une crête mésiale haute et transversale. Sur l’exemplaire actuel de D. galganoi qui a pu être consulté (MNCN 15155) et l’humérus fossile de ACB-1 (attribué à cf. Discoglossus), l’épicondyle ulnaire semble relativement moins développé que sur les fossiles de Guadix-Baza et le matériel de Cueva Hora (Grenade) figuré par Bailon (1986).

Fémur. Les fémurs, toujours relativement fragmentés, sont longs et fortement sigmoïdes. Ils présentent une crête fémorale réduite et une forte courbure générale qui permet une attribution au genre Discoglossus.

Tibio-fibula. L’allongement relatif, la courbure et le faible développement de la partie médiale au niveau du foramen nutritium permettent une attribution à Discoglossus.

Tous ces éléments, par leur taille et leur morphologie, permettent donc une attribution au genre Discoglossus. Du point de vue ostéologique, aucune différence notable n’a encore été établie entre les deux espèces D. galganoi et D. jeanneae. Le rapprochement du matériel de Guadix-Baza avec l’espèce actuelle D. jeanneae repose principalement sur des critères biogéographiques, cette dernière étant la seule présente actuellement en Andalousie au Sud du Guadalquivir (Martínez-Solano & García-París, 2002). Le matériel de ACB-1 et ACB-3 a été attribué à cf. Discoglossus.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 58

58 Distribution et habitat : Le genre Discoglossus est représenté dans la péninsule Ibérique par deux espèces autochtones : D. galganoi et D. jeanneae, dont la seconde est actuellement la seule présente en Andalousie (Martínez-Solano & García-París, 2002) et sur la bordure orientale de la Communauté de Valence, où elle est réputée rare et se distribue en 3 petits nuclei isolés (Lacomba & Sancho, 1999 ; MartínezSolano & García-París, 2002 ; Jiménez et al., 2002). Ce sont deux espèces relativement aquatiques qui semblent être liées à une forte précipitation et une abondance de points d’eau (Gracia & Pleguezuelos, 1990). Présentes préférentiellement, dans les étages bioclimatiques méso- et supraméditerranéen, évitant et les faibles précipitations du thermoméditerranéen littoral, elles fréquentent aussi bien les zones ouvertes sans végétation que boisées. Les discoglosses habitent dans les eaux courantes et dormantes jusque dans des mares temporaires et parfois dans l’eau saumâtre. Ils ne s’éloignent guère de l’eau et leur activité, diurne et nocturne, reste liée à une humidité élevée.

Dans la province de Grenade, D. jeanneae est surtout très bien représentée dans la partie occidentale mais aussi ponctuellement dans la partie nord-orientale (Gracia & Pleguezuelos, 1990 ; Fernández-Cardenete et al., 2000). Il semble que le facteur principal régissant l’aire de distribution andalouse de D. jeanneae soit une balance hydrique haute (Real et al., 2001).

Genre Alytes Wagler, 1829 Alytes obstetricans (Laurenti, 1768) Figure 4, 6-10 Matériel : Le crapaud accoucheur est représenté à Gran Dolina par 1835 éléments squelettiques (1 maxillaire, 3 sphénethmoïdes, 1 atlas, 70 vertèbres dorsales, 46 vertèbres sacrées, 172 urostyles, 523 humérus, 327 radio-ulnas, 17 scapulas, 52 coracoïdes, 11 clavicules, 425 ilions, 47 fémurs et 140 tibio-fibulas).

Description : Le genre Alytes, dans la péninsule Ibérique, est représenté par trois espèces (A. obstetricans, A. dickhilleni et A. cisternasii) et une autre espèce insulaire, endémique de Mallorca (A. muletensis). De part leurs mœurs fouisseurs plus ou moins développés, les différentes espèces du genre Alytes possèdent une morphologie osseuse du squelette appendiculaire assez caractéristique qui permet de les différencier facilement des autres anoures européens (Sanchiz, 1984). Les espèces A. muletensis et A. dickhilleni, de parenté proche (García-París & Arntzen, 1997), sont de moeurs plus lapidicoles (Márquez, 2004) et par conséquent possèdent des caractères fouisseurs moins marqués que les deux autres espèces : A. obstetricans et surtout, A. cisternasii (Sanchiz, 1984).

Humérus. Les humérus fossiles de Gran Dolina possèdent une diaphyse incurvée, modérément robuste et un condyle nettement déplacé vers l’extérieur. La présence d’une crête paraventrale les distingue des représentants du genre Bufo. La fosse cubitale est fermée du côté radial et les épicondyles ulnaire et radial sont plus ou moins robustes : ce qui les différencient du genre Pelobates où l’ensemble condyle-épicondyles est moins développé et la fosse cubitale s’ouvre complètement du côté externe (Bailon, 1991). A l’intérieur du genre Alytes, les humérus de Gran Dolina se diffé-

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 59

59 rencient d’A. dickhilleni et A. muletensis par leur forme courte et robuste, en effet, chez ces deux espèces, l’humérus est plus allongé et gracile (Sanchiz, 1984). Le faible développement de la crête paraventrale et la moindre largeur de l’ensemble condyle et épicondyles permettent une attribution à l’espèce A. obstetricans : chez A. cisternasii, ces deux caractères sont plus développés (Sanchiz, 1984 ; Teixeira Ferreira, 2002).

Scapula. Les scapulas sont relativement courtes et trapues, et portent une crête osseuse bien développée sur le bord antérieur de l’os. Dans notre matériel, l’apophyse acromiale et l’apophyse glénoïde sont bien distinctes et ne s’unissent pas pour ne laisser qu’un petit foramen ouvert sur la ligne de suture, comme cela est le cas chez A. cisternasii (Sanchiz, 1984 ; Teixeira Ferreira, 2002). Les scapulas de Gran Dolina ne présentent aucune différence morphologique majeure avec l’espèce actuelle A. obstetricans et par conséquent sont rapportées à cette espèce.

Ilion. Les ilions présentent une branche antérieure assez droite et dépourvue d’aile dorsale. La tubérosité supérieure, plus ou moins bien développée et située dans sa plus grande partie sur la cavité acétabulaire, montre un profil latéral légèrement rectangulaire. Postérieurement, le processus ischien est long et le processus pubien est réduit. En vue postérieure, l’os présente un tubercule et un sillon interiliaque modérément développés. Cet élément est donc attribué au niveau générique seulement.

Vertèbre. Les vertèbres dorsales sont opisthocoeles. L’arc neural est long et les processus transverses sont courts. Le faible développement de la crête neurale et de la pointe postérieure permet une attribution au genre Alytes.

Les vertèbres sacrées se caractérisent par la présence d’un condyle antérieur et de deux condyles postérieurs et d’apophyses sacrées modérément étendues antéro-postérieurement et avec un étranglement marqué à la base permettant leur attribution au genre Alytes. Aucune différenciation n’est possible entre les différentes espèces du genre (Sanchiz, 1984).

Radio-ulna. Les radio-ulnas des espèces péninsulaires du genre Alytes se caractérisent des autres anoures européens par leur morphologie proportionnellement plus courte et plus élargie distalement. Le col (= colum antibrancii, sensu Bolkay, 1919) est étroit et long. De même que pour les humérus, le radio-ulna est un élément fortement adapté à l’activité locomotrice de l’espèce (Sanchiz, 1984). De ce fait, A. muletensis possède des radio-ulnas longs et graciles alors que les espèces continentales présentent un racourcissement et une robustesse plus importants respectivement chez A. cisternasii et A. obstetricans que A. dickhilleni (Sanchiz, 1984 ; Teixeira Ferreira, 2002). La morphologie des radio-ulnas de Gran Dolina permet de les rapprocher avec prudence de A. obstetricans.

Fémur et Tibio-fibula. A l’intérieur du genre Alytes, les fémurs et les tibio-fibulas présentent de légères différences liées, encore une fois, au comportement locomoteur de l’espèce. Ainsi, A. muletensis possède les fémurs et les tibio-fibulas les plus allongés et les plus graciles, alors que chez les espèces continentales, ces éléments sont plus courts et plus robustes tout particulièrement chez A. cisternasii, espèce qui montre le comportement fouisseur le plus développé (Sanchiz, 1984 ; Teixeira Ferreira, 2002). La morphologie générale de ces éléments permet une attribution, avec prudence, à A. obstetricans.

Comme nous l’avons signalé, la différentiation spécifique entre les différentes espèces continentales du genre Alytes repose principalement sur la robustesse des éléments du squelette appendiculaire, liée à la différence observée dans leur mode de vie.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 60

60 A. cisternasii présente une morphologie plus robuste qu’A. obstetricans et surtout qu’A. dickhilleni. La morphologie de la scapula et la moindre robustesse des humérus, des radio-ulnas, des fémurs et des tibio-fibulas permet de différencier notre matériel fossile de l’espèce A. cisternasii. Les différences entre A. obstetricans et A. dickhilleni, espèce nouvellement créée (Arntzen & García-París, 1995), n’ont pas encore été étudiées d’un point de vue biométrique et statistique. Cependant, la morphologie des humérus fossiles de Gran Dolina semble les rapprocher, par leur plus grande robustesse, de l’espèce A. obstetricans. D’autre part, la distribution actuelle de A. dickhilleni, restreinte au Sud-Est péninsulaire (García-París & Arntzen, 1997) permet, dans une certaine mesure, d’écarter cette espèce.

Distribution et habitat : L’alyte accoucheur (A. obstetricans) est une espèce ibérofrançaise étendue, répartie de la péninsule Ibérique à la France continentale, la Belgique, l’ouest de l’Allemagne et la Suisse. Dans la péninsule Ibérique, sa distribution est pratiquement continue dans les zones de haute pluviosité (<1000 mm) (Márquez & Rosa, 1997). A. obstetricans est une espèce réputée pionnière, car il occupe de préférence des terrains bien exposés à l’ensoleillement, sur des sols légers et colonise rapidement de nouveaux habitats aquatiques. Il habite généralement une gamme de formations végétales assez ouvertes (affleurements rocheux, éboulis, carrières, plages, prairies, landes, tourbières et garrigues), bien qu’il soit possible de le trouver en milieu forestier (Duguet & Melki, 2003). Il fréquente une large gamme d’habitats aquatiques permanents, stagnants ou courants. Il est présent depuis le niveau de la mer jusqu’à 2400 m d’altitude dans les Pyrénées (Márquez & Rosa, 1997 ; Bosch, 2002).

Dans la Communauté autonome de Castille-et-León (Velasco et al., 2005), cette espèce est très largement représentée et partage le Sud-Ouest de cette région avec son congénère l’alyte accoucheur ibérique (A. cisternasii).

Famille Pelobatidae Bonaparte, 1850 Genre Pelobates Wagler, 1830 Pelobates cultripes (Cuvier, 1829) Figure 5, 1-10 Matériel : Tableau 2.

Figure 5. 1-10 : Pelobates cultripes, 1-2 : Maxillaire (BL-5), vues latérale et médiale ; 3-4 : Squamosal (TD10), vues médiale et latérale ; 5-7 : Ilion gauche (TD6), vues latérale, médiale et distale ; 8-9 : Vertèbre dorsale (TD6), vues dorsale et postérieure ; 10 : Humérus gauche de femelle (BL-5), vue ventrale ; 11-15 : Pelodytes punctatus, 11-12 : Ilion gauche (TD6), vues latérale et distale ; 13 : Humérus droit de femelle (TD6), vue ventrale ; 14-15 : Radio-ulna (TD6), vues médiale et latérale. Abréviations : cn, crête neurale ; col.an, colum antibracii ; co.pos, condyle postérieur ; cot.ant, cotyle antérieur ; prz, prézygapophyse ; pt, processus transverse ; ptz, postzygapophyse ; rad, radius ; sl, sillon longitudinal ; uln, ulna. Echelles = 2 mm.

Figura 5. 1-10: Pelobates cultripes, 1-2: Maxilar (BL-5), vistas lateral y medial; 3-4: Escamosal (TD10), vistas medial y lateral; 5-7: Ilion izquierdo (TD6), vistas lateral, medial y distal; 8-9: Vértebra dorsal (TD6), vistas dorsal y posterior; 10: Húmero izquierdo de hembra (BL-5), vista ventral; 11-15: Pelodytes punctatus, 11-12 : Ilion izquierdo (TD6), vistas lateral y distal; 13: Húmero derecho de hembra (TD6), vista ventral; 14-15: Radio-ulna (TD6), vistas medial y lateral. Escalas = 2 mm.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 61

61

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 62

62 BL-5 Prémaxillaire Maxillaire Frontopariétal Squamosal Sphénethmoïde Angulaire s.l.

Crânien indet.

Atlas Vertèbre dorsale Vertèbre sacrée Urostyle Scapula Coracoïde Clavicule Humérus Ilion Tibio-fibula TOTAL

5 3

ACB-3

TD

B-1

B-2

CA

1

1 1

1

1

2 8 2 1

1 1

1 31

3 9 3

1 1

16 2 1 2 2 1 4 17 7

58

5

64

2 1

2

2

3

Tableau 2. Liste du matériel fossile attribué à Pelobates cultripes.

Tabla 2. Lista del material fósil atribuido a Pelobates cultripes.

Description : Les ilions ainsi que les pièces crâniennes portant une ornementation dermique permettent une détermination spécifique aisée. Les autres éléments (essentiellement des vertèbres, des humérus, des scapulas, des coracoïdes et des tibio-fibulas), de part les mœurs fouisseurs des pélobates, sont facilement différentiables au moins au niveau du genre.

Chez Pelobates, les maxillaires, les squamosaux et les frontopariétaux portent une ornementation dermique caractéristique. Chez ces éléments, l’attribution spécifique repose sur la morphologie générale et, en particulier, l’ornementation dermique : plus dense chez P. cultripes que chez P. fuscus (Bailon, 1991 et 1999). Parmi notre matériel fossile, tous ces éléments crâniens permettent une attribution à P. cultripes.

Ilion. L’ilion se caractérise par l’absence d’aile dorsale, de tubérosité supérieure, de fosses préacétabulaire et supracétabulaire et de tubercule interiliaque. La limite dorsale du processus ischien est droite et médialement, la surface d’articulation interiliaque est fortement striée : ce dernier caractère permet un rapprochement avec l’espèce actuelle P. cultripes ; en effet, chez P. fuscus la striation de la surface d’articulation interiliaque est plus faible (Bailon, 1991 et 1999).

Humérus. L’humérus possède une diaphyse incurvée, une crête paraventrale, une fosse cubitale ouverte du côté radial et un condyle déplacé vers l’extérieur.

Atlas. L’atlas de Bagur-2 est procoele, se caractérise par la présence de deux cotyles d’articulation fortement développés et ne porte pas d’apophyses transverses. Comme chez Pelobates, le condyle postérieur est petit et circulaire et l’arc neural est long et présente, postérieurement, une pointe qui dépasse la limite postérieure des postzygapophyses.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 63

63 Vertèbre. Les vertèbres dorsales sont procoeles, avec un arc neural relativement long, portant une crête neurale prolongée postérieurement en une pointe développée dépassant les postzygapophyses. Le condyle et le cotyle sont relativement petits, circulaires et bien définis.

Tibio-fibula. Les tibio-fibulas se caractérisent par l’élargissement relativement important qu’ils présentent à leurs extrémités distale et proximale comparativement à la largeur au niveau du foramen nutritium. En vue antérieure, le tibia et le fibula se soudent selon un angle d’environ 100° alors que, chez les autres anoures européens, ils sont plus ou moins parallèles (Bailon, 1999).

Distribution et habitat : Le pélobate cultripède (P. cultripes) est le seul représentant de la famille actuellement présent dans la péninsule Ibérique. C’est une espèce ibéro-française méridionale dont l’aire de répartition semble plus ou moins limitée à la région bioclimatique méditerranéenne (principalement aux étages thermo- et mésoméditerranéen). Il vit généralement dans les terrains meubles ainsi que sur les terrains à sol compact ou caillouteux des collines calcaires (Duguet & Melki, 2003). Dans l’intérieur des terres, il montre une très forte prédilection pour les grandes étendues de végétation basse : pelouses et garrigues rases, maquis bas, landes et vignes. C’est probablement l’amphibien ibérique le mieux adapté aux conditions arides, mais il nécessite des points d’eau, généralement tranquilles et pourvus de végétation aquatique, d’un certain volume, en raison de la taille de ses têtards et de sa longue période de métamorphose (Lizana, 1997a).

Dans la province de Grenade, sa répartition actuelle est sporadique et se fait dans les dépressions de caractère semi-aride de l’intérieur avec une faible couverture végétale (Gracia & Pleguezuelos, 1990; Fernández-Cardenete et al., 2000). Sa distribution semble liée à un facteur de haute évapotranspiration réelle (Real et al., 2001), bien que l’absence de substrat meuble et profond reste aussi un facteur limitant (Antúnez et al., 1988).

Dans la Communauté de Valence, sa distribution est aussi très discontinue (Lacomba & Sancho, 1999 ; Jiménez et al., 2002) et il ne semble pas être très abondant sauf, localement et temporairement, à la faveur d’explosions démographiques certaines années (Vento et al., 1991). Actuellement, on le rencontre principalement sur la frange côtière, surtout dans le cordon dunaire et les zones humides adjacentes, tandis qu’à l’intérieur des terres, dans les montagnes (sierras) littorales et pré-littorales, sa distribution semble être conditionnée par l’existence d’un substrat sablonneux.

Le Nord de la province de Burgos représente la limite septentrionale de l’aire de distribution de l’espèce pour le Nord-Ouest de l’Espagne (Salvador & García París, 2001 ; Tejedo & Reques, 2002 ; Velasco et al., 2005). Dans la province de Navarra (Gosá & Bergerandi, 1994), le pélobate cultripède caractérise les milieux les plus arides, correspondant à l’étage mésoméditerranéen (compris ici entre 280 et 620 m d’altitude) et la limite nord de son aire de distribution correspond avec l’isoète annuelle des précipitations de 500 mm.

En Catalogne, il est considéré comme fréquent et possède une vaste aire de distribution sans toutefois pénétrer dans la zone pyrénéenne de la province de Lleida. L’espèce est principalement présente en dessous de 600 m d’altitude, pouvant atteindre occasionnellement 1100 m dans le Massif de Montseny (Llorente et al., 1995). Dans le Massif de Garraf, le pélobate cultripède montre une distribution très localisée à basse altitude, certainement liée à l’absence de sols meubles dans le reste du massif (Montori, 1997).

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 64

64 Famille Pelodytidae Bonaparte, 1850 Genre Pelodytes Bonaparte, 1838 Pelodytes cf. punctatus (Daudin, 1802) ; Pelodytes sp.

Figure 5, 11-15 Matériel : Tableau 3.

ACB-1 ACB-3 ACB-4 Vertèbre dorsale Vertèbre sacrée Urostyle Scapula Coracoïde Humérus Radio-ulna Ilion Tibio-fibula TOTAL

1

1

3 1 1

4 4 1 1

6

11

2

2

TD 29 8 5 5 6 278 110 145 39 625

CV-1

B-2

CA

LE

1

2

2

2

2

2

1

2

Tableau 3. Liste du matériel fossile attribué à Pelodytes cf. punctatus.

Tabla 3. Lista del material fósil atribuido a Pelodytes cf. punctatus.

Description : Tous les éléments osseux attribués au genre Pelodytes se caractérisent par leur taille relativement réduite, ensuite, la morphologie de certains éléments (notamment les ilions et les humérus) permet une détermination spécifique.

Ilion. L’ilion se caractérise par l’absence d’aile dorsale et de tubérosité supérieure. La branche antérieure est bien incurvée et la face postéro-médiale est lisse. La différentiation à l’intérieur des pélodytes ibériques repose, d’après Sanchiz et al. (2002), sur plusieurs caractères discrets : le plus faible développement de la cavité acétabulaire chez P. punctatus que chez P. ibericus et la morphologie du processus pubien, moins large chez P. punctatus que chez P. ibericus. Sur notre matériel fossile, le développement relativement faible de la cavité acétabulaire semble concorder avec P. punctatus; la morphologie du processus pubien n’est pas visible car fragmenté.

Humérus. L’humérus possède une diaphyse mince et droite en vue ventrale. Le condyle plus ou moins sphérique est légèrement déplacé vers l’extérieur par rapport à l’axe diaphysaire. La fosse cubitale est ouverte du côté radial. A l’intérieur des pélodytes ibériques, l’attribution spécifique de cet élément reste délicate et est basée sur sa robustesse relative (Sanchiz et al., 2002) : P. punctatus semblant posséder les humérus les plus robustes.

Scapula. La scapula est courte et trapue et présente une crête osseuse bien développée sur le bord antérieur de l’os. L’apophyse acromiale, contrairement aux genres Discoglossus, Alytes et Bombina, présente une petite protubérance postérieure qui participe à la surface articulaire avec l’humérus (Bailon, 1999). D’après Sanchiz et al.

(2002), les différences entre P. ibericus et P. punctatus pour cet élément sont « subtiles et difficiles à délimiter ».

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 65

65 Radio-ulna. Le radio-ulna est un os présentant une morphologie relativement homogène chez les anoures, cependant sa morphologie générale permet une attribution générique. A l’intérieur du genre Pelodytes, la robustesse du col (= colum antibrachii sensu Bolkay, 1919) est beaucoup plus forte chez P. caucasicus que chez P. punctatus et finalement chez P. ibericus (Sanchiz et al., 2002). Les radio-ulnas fossiles montrent une taille et une morphologie s’accordant avec celle des représentants ibériques du genre Pelodytes, sans qu’aucune attribution spécifique précise ne puisse être établie.

La séparation entre les deux espèces ibériques à partir d’un matériel fossile incomplet reste relativement délicate. Tous ces éléments permettent une attribution certaine au genre Pelodytes et l’attribution, avec prudence, à P. punctatus repose sur certains critères morphologiques et aussi biogéographiques : P. ibericus possèdant une distribution méridionale (Portugal, Extrémadure et Andalousie) et P. punctatus, espèce ibéro-française, s’étendant du centre de l’Espagne au nord-est de la France (Duguet & Melki, 2003).

Distribution et habitat : Le pélodyte ponctué (P. punctatus) est une espèce de basse et moyenne altitude, considérée comme une espèce pionnière, apte à coloniser de nouveaux milieux et qui affectionne les environnements ouverts, avec ou sans îlots de végétation buissonnante ou arborée (Sánchez-Herráiz & Barbadillo, 1997 ; Duguet & Melki, 2003). Il affectionne les sols très superficiels, bien exposés, comme les éboulis et les plages de graviers ou de sable et des habitats terrestres comme les prairies, les pelouses, les garrigues plus ou moins ouvertes, les zones préforestières et les boisements alluviaux. En période de reproduction, il montre une préférence pour les points d’eau temporaires, bien ensoleillés et végétalisés.

Dans la Communauté de Valence, l’espèce est réputée fréquente et bien distribuée, évitant les zones côtières et les zones les plus arides d’Alicante (Lacomba & Sancho, 1999 ; Jiménez et al., 2002).

Dans la région de Murcie, ses populations sont relativement rares et éparses (Salvador & García-París, 2001 ; Barbadillo, 2002) et constituent la limite méridionale de l’aire de distribution de l’espèce. P. punctatus semble absent d’une grande partie occidentale de la région de Murcie et de la zone littorale, avec cependant quelques citations isolées près de la ville de Carthagène (Barbadillo, 2002).

Dans le nord de la péninsule Ibérique, le pélodyte ponctué est absent d’une grande partie nord-ouest (Galice, Cordillère Cantabrique, nord du Pays Basque), la limite occidentale de son aire de répartition se situant dans les provinces de León et de Zamora (Barbadillo, 2002 ; Velasco et al., 2005). Dans la province de Navarra, Gosá & Bergerandi (1994) l’ont abondamment rencontré dans les plaines méridionales, les maquis dégradés et les steppes avec des précipitations annuelles inférieures à 900 mm. Dans cette province, la limite septentrionale de son aire de distribution correspond au passage transitionnel de la Rouvraie à l’Hêtraie ; l’Hêtraie fonctionnant comme une barrière humide et thermique, empêchant sa progression vers le Nord.

En Catalogne, il est réputé fréquent et bien distribué sauf dans la zone pyrénéenne et la plaine centrale de la province de Lleida (Llorente et al., 1995). Il y montre une grande variabilité écologique colonisant de nombreux milieux, mais se raréfie dans les zones les plus sèches (précipitations moyennes annuelles inférieures à 500 mm) et dans les zones de basses températures (températures moyennes annuelles inférieures à 7°C).

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 66

66 Famille Bufonidae Laurenti, 1768 Genre Bufo Laurenti, 1768 Bufo bufo (Linnaeus, 1758) ; Bufo calamita (Laurenti, 1768) ; Bufo sp.

Figure 6, 1-9 Matériel : Tableau 4.

Bufo bufo

2

13

6

1

83 5 22 8

1

3

316 1 127 165 1

1294

4 1

1

4

2 1

1

1

3 1 1

2

9 15 2

5 1 1 1 1 1 1

1

1 3 5 8 17 2 45 1

1

CG

10 2 1

4

B-2

2 2

71 19 50 277 132 103 14 10

B-1

6 3 3

2

ALQ

2

ACB-3

2

FN-3

2

Bufo sp.

BL-5

1

86 12 28 44 4 85 3694 612 1294 4759 5224 1859 1081 386 1 3689 152 1639 5816 103

CG

5 1 4 3 1 6 16 1 19 1 1 7 1

B-2

3

TD

BL-5

LE

CR

CBo

CA

CG

TD

1

B-2

CV-1

ACB-4

ACB-3

TOTAL

ACB-1

BL-5 Sphénethmoïde Ptérygoïde Squamosal Parasphénoïde Angulaire s.l.

Atlas Vertèbre dorsale Vertèbre sacrée Urostyle Humérus Radio-ulna Scapula Coracoïde Clavicule Parasternum Ilion Ischio-pubis Fémur Tibio-fibula Tarse Phalange

Bufo calamita

1 1

2 10

1

1

1 1

3

1 30568 3

1

2

1

2 1 1

2

1

4

3

2

2 11 1

Tableau 4. Liste du matériel fossile attribué aux Bufonidés.

Tabla 4. Lista del material fósil atribuido a los Bufónidos.

Description : La détermination spécifique de ces taxons repose sur la morphologie de la plupart des éléments post-crâniens, d’après les critères établis par Böhme (1977), Sanchiz (1977b), Bailon & Hossini (1990) et Bailon (1991 et 1999).

Humérus. L’humérus possède une diaphyse plus droite chez B. bufo que chez B. calamita. Le condyle, généralement faiblement ossifié, est déplacé du côté radial chez les deux espèces et l’ensemble condyle et épicondyles est plus développé chez B. calamita que chez B. bufo.Ilion. L’ilion ne possède pas d’aile dorsale. La tubérosité supérieure est basse, avec une limite dorsale arrondie unilobée chez B. bufo, tandis que chez B. calamita, elle est en pointe. Généralement chez cette dernière espèce, l’ilion possède une excroissance latéro-ventrale (« lame calamite ») sur la branche antérieure absente chez B. bufo et B. viridis. Parmi notre matériel, certains ilions (1 à

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 67

67

Figure 6. 1, 4, 6 et 8 : Bufo bufo, 1 : Humérus droit de femelle (TD6), vue ventrale ; 4 : Scapula droite (TD6), vue dorsale ; 6 : Ilion droit (TD10), vue latérale ; 8 : Vertèbre sacrée (TD10), vue dorsale ; 2, 3, 5 et 9 : Bufo calamita, 2 : Humérus gauche de femelle (TD6), vue ventrale ; 3 : Scapula gauche (TD6), vue dorsale ; 5 : Ilion droit (TD6), vue latérale ; 9 : Vertèbre sacrée (TD10), vue dorsale ; 7 : Bufo sp., Ilion gauche (ACB-3), vue latérale. Abréviations : co.pos, condyle postérieur ; cot.ant, cotyle antérieur ; fd, fosse dorsale ; fp, fosse préacétabulaire ; fsg, fosse supraglénoïdale ; ts, tubérosité supérieure. Echelle = 2 mm.

Figura 6. 1, 4, 6 y 8: Bufo bufo, 1: Húmero derecho de hembra (TD6), vista ventral; 4: Escápula derecha (TD6), vista dorsal; 6: Ilion derecho (TD10), vista lateral; 8: Vértebra sacra (TD10), vista dorsal; 2, 3, 5 y 9: Bufo calamita, 2: Húmero izquierdo de hembra (TD6), vista ventral; 3: Escápula izquierda (TD6), vista dorsal; 5: Ilion derecho (TD6), vista lateral; 9: Vértebra sacra (TD10), vista dorsal; 7: Bufo sp., Ilion izquierdo (ACB-3), vista lateral. Escala = 2 mm.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 68

68 BL-5 et 2 à ACB-3) se caractérisent par la présence d’une fosse préacétabulaire profonde et par une tubérosité supérieure bilobée. Ces caractères sont observables chez l’espèce actuelle B. viridis, bien que de manière irrégulière (Hossini, 2001) et chez B. mauritanicus. Toutefois l’absence d’éléments supplémentaires ne permet pas une attribution à B. viridis, qui est actuellement absent de la péninsule Ibérique (sauf dans les Iles Baléares où sa présence est d’origine anthropique récente ; Mayol & Román, 1997 et Mayol Serra, 2003) ni à B. mauritanicus qui vit actuellement en Afrique du Nord (Maroc, Nord de l’Algérie et Tunisie) : ces ilions ont donc été rapportés à Bufo sp.

Scapula. La scapula est plus haute que large et porte une apophyse glénoïde robuste, détachée et bien visible en vue dorsale. Chez B. calamita, contrairement à B. bufo, une petite fosse supraglénoïdale est présente.

Vertèbre sacrée. Chez Bufo, la vertèbre sacrée présente un cotyle antérieur et deux condyles postérieurs, distincts chez B. bufo alors qu’ils sont plus ou moins soudés chez B. calamita. Les apophyses sacrées sont modérément étendues, et l’arc neural porte une crête neurale. Chez B. calamita une fossette s’ouvre postérieurement et latéralement à la base des apophyses sacrées, contrairement à B. bufo où elle est absente.

Fémur. Le fémur est relativement long, robuste et sigmoïde. Chez B. calamita la crête fémorale ne se divise pas et possède un rebord tranchant, tandis que chez B. bufo elle se divise et forme une surface triangulaire.

Les autres éléments osseux, très souvent incomplets, montrent la morphologie générale du genre Bufo, la séparation spécifique entre ces éléments a souvent été faite par la taille: B. bufo étant généralement d’une taille supérieure à B. calamita.

Distribution et habitat : Le crapaud commun (Bufo bufo) est une espèce eurasiatique à très vaste répartition géographique, qui vit dans presque tous les milieux, avec une certaine préférence pour les milieux frais et boisés, composés de feuillus ou mixtes (Gosá & Bergerandi, 1994 ; Romero & Real, 1996 ; Lizana, 1997b ; Duguet & Melki, 2003). Son congénère, le crapaud calamite (Bufo calamita) préfère les milieux ouverts et ensoleillés (Duguet & Melki, 2003 ; Reques & Tejedo, 2002).

Comme les pélobates et les pélodytes, le crapaud calamite est lui aussi une espèce pionnière, apte à coloniser rapidement un biotope perturbé, instable ou nouvellement créé. Quand le milieu vieillit ou se stabilise, les pionniers sont généralement remplacés par d’autres espèces, comme le crapaud commun qui entre alors en compétition avec le crapaud calamite (Gleed-Owen, 1999).

Dans la province de Grenade, la distribution de B. bufo semble être corrélée positivement avec les zones au couvert végétal plus dense et de précipitations plus abondantes (Gracia & Pleguezuelos, 1990). B. calamita est relativement fréquent et présente une distribution homogène. Il est actuellement nettement plus abondant que B. bufo dans les zones arides comme la Dépression de Guadix-Baza, où il occupe des biotopes variés avec toutefois une préférence pour les zones ouvertes à sols meubles (Gracia & Pleguezuelos, 1990).

Dans la région de Murcie, B. bufo est présent ponctuellement le long de la zone littorale (Salvador & García-París, 2001 ; Lizana, 2002), appartenant à l’étage bioclimatique thermoméditerranéen et possédant des précipitations moyennes annuelles inférieures à 300 mm.

Dans la province de Burgos, les deux espèces sont largement représentées et cohabitent sur une grande partie du territoire (Barbadillo, 1983 ; Lizana, 2002 ; Reques &

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 69

69 Tejedo, 2002 ; Velasco et al., 2005). Dans la province de Navarra, B. calamita vit habituellement dans les zones ayant des précipitations annuelles inférieures à 1000 mm, et sa limite septentrionale semble, comme pour le pélodyte ponctué, se situer à la limite entre la Rouvraie et la Hêtraie (Gosá & Bergerandi, 1994).

En Catalogne, B. bufo et B. calamita sont bien représentés, même s’ils ont tendance à se raréfier dans la plaine de Lleida et dans les endroits les plus élevés des Pyrénées (Llorente et al., 1995). B. calamita est le plus amplement distribué et abondant dans la zone méditerranéenne, atteignant des altitudes moindres que son congénère : jusqu’à 1100 m d’altitude mais ne dépassant généralement pas 300 mètres.

Famille Hylidae Rafinesque, 1814 Genre Hyla Laurenti, 1768 Hyla arborea (Linnaeus, 1758) ; Hyla meridionalis (Boettger, 1874) Figure 7, 1-6 Matériel : H. arborea est représentée à Gran Dolina par 11 éléments squelettiques (7 ilions et 4 scapulas). Un seul ilion gauche a été attribué à H. meridionalis à BL-5.

Description : Ilion. De petite taille, l’ilion, chez Hyla, ne présente pas d’aile dorsale mais possède une tubérosité supérieure globuleuse et incurvée latéralement et un

Figure 7. 1-2 : Hyla meridionalis, Ilion gauche (BL-5), vues latérale et distale ; 3-6 : Hyla arborea, 3-4: Ilion droit (TD10), vues latérale et distale; 5-6 : Scapula gauche (TD8), vues dorsale et ventrale. Echelles = 2 mm.

Figura 7. 1-2: Hyla meridionalis, Ilion izquierdo (BL-5), vistas lateral y distal; 3-6: Hyla arborea, 3-4: Ilion derecho (TD10), vistas lateral y distal; 5-6: Escápula izquierda (TD8), vistas dorsal y ventral.

Escalas = 2 mm.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 70

70 processus pubien élargi ventralement (Bailon, 1999). La différenciation entre les deux espèces repose sur la morphologie de la tubérosité supérieure plus aplatie dorso-ventralement chez H. arborea alors que chez H. meridionalis, elle est ronde (Holman, 1992 et 1998).

Scapula. Les scapulas sont allongées et minces, nettement plus hautes que larges, avec une apophyse glénoïde fortement détachée de l’os. Les apophyses acromiale et glénoïde sont étroites et sont reliées à la lame osseuse par un col étroit. Cet élément est rapporté au niveau du genre.

Distribution et habitat : La rainette verte (H. arborea) est une espèce européenne moyenne et méridionale, largement répandue en Europe à l’exception des Iles Britanniques et d’une grande partie de la Scandinavie. C’est une espèce de plaine et de piémont généralement présente en dessous de 1200 m (Pleguezuelos & Villafranca, 1997). Son habitat terrestre est composé d’une mosaïque de strates arborés, arbustives et herbacées (Duguet & Melki, 2003). Son habitat aquatique est formé de points d’eau stagnants, ensoleillés, souvent riches en végétation aquatique.

Dans la Communauté autonome de Castille-et-León, c’est une espèce actuellement largement distribuée (contrairement à sa congénère H. meridionalis), qui caractérise les milieux humides permanents et végétalisés (Velasco et al., 2005). D’après Gosá & Bergerandi (1994), elle rencontre une grande difficulté à pénétrer dans les milieux plus arides.

La rainette méridionale (H. meridionalis) est une espèce ibéro-française méridionale et nord-africaine, présentant une aire de distribution très irrégulière et fractionnée. Elle est associée à tous les types d’habitats aquatiques, mais montre une préférence pour ceux pourvus d’une abondante végétation palustre. Elle est particulièrement abondante dans les marais littoraux du pourtour méditerranéen, ainsi que dans les secteurs humides en garrigue (Duguet & Melki, 2003). Dans la province de Grenade (Gracia & Pleguezuelos, 1990 ; Fernández-Cardenete et al., 2000), elle fréquente les zones de basse altitude (moins de 900 m) du Sud-Ouest et montre une corrélation positive avec des températures moyennes annuelles supérieures à 14°C. Famille Ranidae Rafinesque, 1814 Genre Rana Linnaeus, 1758 (groupe des grenouilles rousses) Rana temporaria Linnaeus, 1758 ; Rana cf. dalmatina Bonaparte, 1840 ; Rana cf. iberica Boulenger, 1879 ; Rana (temporaria) sp.

Figure 8, 1-14 Matériel : À Gran Dolina, 12 ilions ont été attribués spécifiquement (9 à R. temporaria, 2 à R. cf. dalmatina et 1 à R. cf. iberica) et pour Rana (temporaria) sp. (cf. Tableau 5).

Description : Ilion. L’ilion, chez les ranidés, se caractérise par la présence d’une aile dorsale sur la branche antérieure, d’un processus ischien relativement court et d’une face postéro-médiale lisse et sans sillon interiliaque (Bailon, 1999). L’aile dorsale est généralement moins haute et verticale chez les grenouilles rousses et, en vue distale, la surface de jonction avec l’ischion et le pubis est moins épaisse (d/t, sensu

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 71

71 Gleed-Owen, 2000 ; fig. 9) chez les grenouilles rousses (2,75<d/t<4,00) que chez les grenouilles vertes (2,12<d/t<2,88). Les ilions fossiles de Gran Dolina, attribués au groupe des grenouilles rousses [Rana (temporaria) sp.], possèdent des valeurs de d/t comprises entre 2,71 et 4,86. À l’intérieur du groupe des grenouilles rousses, la détermination spécifique des éléments du squelette est délicate. Des facteurs comme la taille et la robustesse des éléments squelettiques peuvent suggérer une appartenance à R. temporaria.

Cependant, les populations de grenouilles rousses pléistocènes, bien qu’étant considérées spécifiquement identiques aux espèces actuelles, montrent des différences notamment au niveau de la taille par rapport aux populations actuelles : ces différences étant mises sur le compte du climat ou d’une moindre influence humaine (Rage, 1968 et 1972 ; Esteban & Sanchiz, 1991). De ce fait, il semble que toute attribution spécifique basée uniquement sur la taille et/ou la robustesse doive être considérée avec la plus grande prudence. Les études qui se sont attachées à ce point en particulier ont toutes soulignées la pertinence de l’os ilion pour effectuer une attribution au niveau de l’espèce (Böhme, 1977 ; Esteban & Sanchiz, 1985 et 1991 ; Bailon, 1999 ; Gleed-Owen, 2000), seul Rage (1968 et 1972) a utilisé les humérus.

Pour une détermination spécifique, les résultats obtenus par Esteban & Sanchiz (1985) se sont révélés être les plus en accord avec les quelques données sur le sujet que nous possédons actuellement et provenant du matériel de comparaison actuel et fossile des gisements pléistocènes d’Artenac (Charente, données non publiées) et de Bois-Roche (Charente, Blain & Villa, 2006), et néolithique de Chalain (Jura, données

TD Prémaxillaire Maxillaire Sphénethmoïde Squamosal Angulaire s.l.

Atlas Vertèbre dorsale Vertèbre sacrée Urostyle Scapula Coracoïde Clavicule Humérus Radio-ulna Ilion Fémur Tibio-fibula Tarse

9 53 14 3 2 4 224 85 113 129 96 1 303 370 261 47 292 3

TOTAL

2009

CG

CA

3 1 2 1 1 3

2 1 13

Tableau 5. Liste du matériel fossile attribué au groupe des grenouilles rousses.

1

Tabla 5. Lista del material fósil atribuido al grupo de las ranas pardas.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 72

72 non publiées). Nous utiliserons donc les données fournies par Esteban & Sanchiz (1985) comme base de référence aux mesures prises sur notre matériel. La hauteur relative de l’aile dorsale permet une détermination spécifique : les ilions de l’espèce R. temporaria possèdant une aile dorsale relativement basse, alors qu’elle est plus haute respectivement chez R. dalmatina puis chez R. iberica.

Parmi le matériel fossile attribué au groupe des grenouilles rousses, seuls 12 ilions de Gran Dolina sont suffisamment bien conservés pour permettre la prise de mesures (Fig. 9) selon la méthode d’Esteban & Sanchiz (1985). Leur morphologie respective s’accorde bien avec l’une des trois espèces ibériques. D’après Gleed-Owen (2000), les ilions appartenant à R. temporaria possèdent une inflexion de l’aile dorsale après la tubérosité supérieure, absente chez R. dalmatina. Dans la figure 9, la projection des valeurs de l’indice P par rapport à la longueur de la cavité acétabulaire (a) se réparti dans les polygones de dispersion des valeurs obtenues sur l’actuel. La plupart des ilions sont compris dans la variabilité actuelle de R. temporaria et, seuls les ilions n° 8 et 2 se trouvent dans la zone commune à R. dalmatina et R. iberica et l’ilion n° 5 dans la zone propre à R. iberica.

Sphénethmoïde. Le sphénethmoïde, comme chez toutes les espèces du groupe des grenouilles rousses, est plus ou moins aussi large que long, et ne présente pas d’épaississement (sella amplificans) sur le plancher des alvéoles antérieures (antrum olfactorium). En vue ventrale, les processus latéraux sont moins individualisés que chez le groupe des grenouilles vertes, et l’échancrure du toit de la chambre postérieure (incisura semielliptica) est modérément profonde. Parmi les espèces ibériques du groupe des grenouilles rousses, la morphologie des fossiles diffère de R. iberica, qui possède un sphénethmoïde plus court et plus petit, avec une échancrure de la chambre postérieure plus large et moins profonde.

Figure 8. 1-8 : Rana (temporaria) sp., 1-3 Sphénethmoïde (TD6), vues dorsale, ventrale et antérieure ; 4-5 : Scapula gauche (CG), vues dorsale et ventrale ; 6 : Vertèbre sacrée (CA), vue dorsale ; 7-8 : Humérus gauche de mâle (TD10), vues ventrale et médiale ; 9-10 : Rana temporaria, Ilion droit (TD10), vues latérale et distale ; 11-12 : Rana dalmatina, Ilion gauche (TD5b), vues latérale et distale ; 13-14 : Rana cf. iberica, Ilion droit (TD10), vues latérale et distale ; 15-18 : Pelophylax cf. perezi, 15-16 : Frontopariétal droit (ACB-3), vues ventrale et dorsale ; 17-18 : Ilion gauche (ACB-3), vues latérale et distale ; 19-24 : Pelophylax (ridibunda) sp., 19-21 : Sphénethmoïde (TD6), vues dorsale, ventrale et antérieure ; 22-23 : Ilion droit (TD10), vues latérale, médiale et distale ; 24 : Humérus droit de mâle (TD8), vue ventrale. Abréviations : ao, antrum olfactorium ; ci, crête interne ; cm, crête mésiale ; ep, éminence pariétale ; im, impression endocrânienne de la région mésencéphalique ; is, incisura semielliptica ; las, lame supraorbitale ; lo, lame osseuse ; pl, processus latéral ; poc, processus occipital ; ppr, processus prootique. Echelles = 2 mm.

Figura 8. 1-8: Rana (temporaria) sp., 1-3 Esfenetmoide (TD6), vistas dorsal, ventral y anterior; 4-5: Escápula izquierda (CG), vistas dorsal y ventral; 6: Vértebra sacra (CA), vista dorsal; 7-8: Húmero izquierdo de macho (TD10), vistas ventral y medial; 9-10: Rana temporaria, Ilion derecho (TD10), vistas lateral y distal; 11-12: Rana dalmatina, Ilion izquierdo (TD5b), vistas lateral y distal; 13-14: Rana cf. iberica, Ilion derecho (TD10), vistas lateral y distal; 15-18: Pelophylax cf. perezi, 15-16: Frontoparietal derecho (ACB-3), vistas ventral y dorsal; 17-18: Ilion izquierdo (ACB-3), vistas lateral y distal; 19-24: Pelophylax (ridibunda) sp., 19-21: Esfenetmoide (TD6), vistas dorsal, ventral y anterior; 22-23: Ilion derecho (TD10), vistas lateral, medial y distal; 24: Húmero derecho de macho (TD8), vista ventral.

Escalas = 2 mm.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 73

73

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 74

74

Figure 9. Mesures biométriques prises sur les ilions de grenouilles : (1) d’après Gleed-Owen (2000), (2) d’après Esteban & Sanchiz (1985) pour les grenouilles rousses, (3) d’après Sanchiz et al. (1993) pour les grenouilles vertes. Comparaison des valeurs obtenues pour les 12 ilions de grenouilles rousses de Trinchera Dolina avec les polygones de dispersion des 3 espèces principales de grenouilles rousses ibériques actuelles (d’après Esteban & Sanchiz, 1985) : R. temporaria (trait plein ; n=16), de R. dalmatina (trait discontinu et points ; n=7), de R. iberica (trait discontinu ; n=24). Abréviations : a, largeur de la cavité acétabulaire en vue latérale ; ac, hauteur de la branche antérieure ; cr, hauteur de l’aile dorsale ; d, largeur de la cavité acétabulaire en vue postérieure ; P, indice (cr x 100)/ (cr + ac) ; t, hauteur de la jonction ilio-ischiatique.

Figura 9. Medidas tomadas sobre los iliones de ranas: (1) según Gleed-Owen (2000), (2) según Esteban & Sanchiz (1985) para las ranas pardas, (3) según Sanchiz et al. (1993) para las ranas verdes.

Comparación entre los valores obtenidos para los 12 iliones de ranas pardas de Trinchera Dolina y los valores de las 3 principales especies de ranas pardas ibéricas actuales (según Esteban & Sanchiz, 1985): R. temporaria (raya continua; n=16), R. dalmatina (raya discontinua y puntos; n=7), R. iberica (raya discontinua; n=24). Abreviaturas: a, anchura de la cavidad acetabular en vista lateral; ac, altura de la rama anterior; cr, altura de la ala dorsal; d, anchura de la cavidad acetabular en vista posterior; P, índice (cr x 100) / (cr + ac); t, altura de la unión ilio-isquiática.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 75

75 Scapula. La scapula, chez les ranidés, est nettement plus haute que large et se caractérise par une apophyse glénoïde partiellement cachée par l’apophyse acromiale (Bailon, 1999). En vue ventrale, comme chez les grenouilles rousses, une longue crête interne est présente sur l’apophyse glénoïde et se poursuit sur la lame osseuse, alors que chez les grenouilles vertes, elle est plus courte (Bailon, 1999). Parmi les grenouilles rousses ibériques, les scapulas fossiles diffèrent de R. iberica et de R. dalmatina, chez qui le bord antérieur de la lame osseuse est plus concave et la distance séparant la crête interne du bord antérieur est moins large. Cependant, la consultation d’un matériel plus important s’avère nécessaire pour confirmer la valeur réelle de ces caractères et l’attribution à R. temporaria doit être faite avec prudence.

Coracoïde. Le coracoïde, chez les ranidés, présente une extrémité antérieure (pars epicoracoidalis) épaisse et une extrémité postérieure (pars glenoidalis) aplatie et très étirée. La plus grande robustesse du col chez les fossiles permet de les différencier de R. dalmatina et R. iberica, plus graciles ; cependant, ce caractère semble être lié à la taille de l’individu et par conséquent doit être pris avec la plus grande prudence.

Vertèbre sacrée. La vertèbre sacrée chez les ranidés est caractérisée par la présence de deux fortes apophyses sacrées cylindriques et le centrum possède un condyle antérieur et deux condyles postérieurs. Les apophyses sacrées des vertèbres sacrées fossiles présentent un angle ouvert (environ 110°). Ces valeurs s’accordent bien avec R. temporaria qui possède un angle moyen de 105° (min/max 95-125°, n=6 ; Böhme, 2001), alors que, cet angle est plus ouvert chez les grenouilles vertes (R. kl. esculenta : moy. 132°, min/max 112-146°, n=25). Aucune différence n’a été établie à l’intérieur du groupe des grenouilles rousses ibériques.

Humérus. Chez les ranidés, l’humérus présente une diaphyse droite en vue ventrale qui ne porte pas de crête paraventrale et un condyle situé dans le prolongement de l’axe diaphysaire (Bailon, 1999). Comme chez le groupe des grenouilles rousses, les humérus fossiles possèdent une diaphyse relativement fine et les humérus d’individus mâles portent une crête mésiale incurvée dorsalement et qui remonte assez haut sur la diaphyse. D’après Rage (1968), le diamètre réduit du condyle et l’épaisseur moindre de la diaphyse des humérus d’individus mâles permet de différencier R. dalmatina par rapport à R. temporaria. Le matériel actuel consulté de R. iberica montre aussi une certaine gracilité de ces caractères par rapport à R. dalmatina et surtout R. temporaria. Cependant, si les humérus fossiles de Gran Dolina se rapprochent morphologiquement de R. temporaria, ces caractères restent liés à la taille et doivent donc être pris avec prudence.

Radio-ulna. La morphologie générale de cet élément permet une attribution au niveau du genre. Chez le groupe des grenouilles rousses, le col du radio-ulna (= collum antibrachii) est généralement moins robuste que chez le groupe des grenouilles vertes. D’après Teixeira Ferreira (2002), le radio-ulna de R. iberica se différencierait de tous les autres anoures ibériques, en vue latérale et médiale, par la présence d’une crête (crista radii) sur le bord ventral du radio-ulna, au niveau du collum antibrachii.

Une telle crête n’a pas été identifiée sur notre matériel fossile.

Fémur. Chez les ranidés, le fémur est un os particulièrement long, sigmoïde et gracile et qui ne porte pas de crête fémorale à la différence des autres anoures européens (Bailon, 1999). Comme chez le groupe des grenouilles rousses, les fémurs fossiles possèdent généralement une forme plus allongée et plus mince que ceux du groupe des grenouilles vertes. Comme nous l’avons indiqué pour les autres éléments,

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 76

76 la taille et la plus grande robustesse du fémur permettent, parmi le groupe des grenouilles rousses ibériques, une attribution, avec prudence, à R. temporaria.

Tibio-fibula. Chez les ranidés, cet élément présente un allongement relatif très important et un sillon longitudinal relativement court dans la partie distale et proximale. La robustesse relative de la diaphyse médiale, au niveau du foramen nutritium, semble être moins importante chez le groupe des grenouilles rousses que chez le groupe des grenouilles vertes.

Du fait de l’incertitude lié aux caractères de taille et de robustesse, le matériel fossile de Gran Dolina a été attribué à R. (temporaria) sp., c’est-à-dire, à une représentante du groupe des grenouilles rousses morphologiquement proche de R. temporaria. Dans le cas des gisements catalans, une attribution spécifique, avec prudence, peut être faite sur la base de critères biogéographiques : la grenouille rousse (R. temporaria) étant actuellement l’unique représentante du groupe des grenouilles rousses en Catalogne (Llorente et al., 1995 ; Esteban & García-París, 2002).

Distribution et habitat : La grenouille rousse (R. temporaria) est une espèce eurasiatique moyenne et septentrionale, présente dans une bonne partie de l’Europe occidentale et orientale. Son aire de répartition atteint la Scandinavie au nord et le nord de l’Espagne au sud. C’est l’amphibien qui atteint en Europe les altitudes les plus hautes, jusqu’à 2950 m dans les Pyrénées (Esteban, 1997a). Elle est réputée ubiquiste et on la trouve dans des milieux terrestres très diversifiés comme les prairies ou les forêts de plaine, les pâturages et les boisements montagnards y compris ceux de résineux (Duguet & Melki, 2003). Dans le sud de son aire de répartition, elle est cependant plus exigeante, et on la rencontre uniquement dans des milieux terrestres frais comme les forêts de feuillus et fourrés associés où elle ne paraît pas tolérer les températures supérieures à 26°C (Esteban & García-París, 2002). Dans la péninsule Ibérique (Esteban, 1997a), elle ne semble pas pénétrer dans le domaine méditerranéen et peut localement être sympatrique avec la grenouille ibérique (R. iberica) et la grenouille agile (R. dalmatina).

Dans la province de Navarra (Gosá & Bergerandi, 1994), son habitat préféré est constitué par la forêt humide caducifoliée et particulièrement par la Hêtraie. Très exigeante relativement à l’humidité ambiante, elle occupe rarement les zones avec des précipitations inférieures à 900 mm et ses plus grandes populations se trouvent dans la Hêtraie et la Chênaie humide avec des précipitations annuelles supérieures à 1100 mm. Les observations de la grenouille rousse dans la province de Burgos semblent en accord avec ces données puisqu’elle n’est présente que dans l’extrême nord de la province (Barbadillo, 1983 ; Esteban & García-París, 2002 ; Velasco et al., 2005).

En Catalogne, la grenouille rousse est présente uniquement dans une bande étroite au Nord, correspondant à la zone Pyrénéenne et pré-Pyrénéenne, et ses populations les plus méridionales se trouvent, presque isolées, dans le Massif du Montseny (Llorente et al., 1995 ; Martínez-Rica, 1983). Altitudinalement, elle est présente depuis 300 m jusqu’à 2800 m avec des effectifs majeurs entre 1000 et 1800 m d’altitude. Son aire de distribution comprend les zones de forte pluviométrie (précipitations moyennes annuelles supérieures à 800 mm) et les températures basses ne représentent en aucun cas un facteur limitant pour l’espèce (températures moyennes annuelles supérieures à 11-12°C). Elle occupe de nombreux biotopes non méditerranéens, comme les tourbières, les prairies alpines et les biotopes fluviaux boisés.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 77

77 La grenouille agile (Rana dalmatina) est une espèce européenne moyenne et méridionale orientale. Dans la péninsule Ibérique, elle est présente essentiellement dans les provinces de Navarra et de Álava (Gosá, 1997a) bien qu’elle ait récemment été signalée à la bordure orientale de la province de Burgos (Gosá, 2002a ; Velasco et al., 2005). Sa présence est généralement associée aux boisements et aux fourrés, mais elle peut aussi vivre à l’écart des formations boisées (Duguet & Melki, 2003). Dans la province de Navarra (Gosá & Bergerandi, 1994), son habitat favori est constitué par la forêt caducifoliée tempérée, comme la Chênaie atlantique, où les précipitations annuelles peuvent être supérieures à 1600 mm. Cependant, elle est aussi présente dans des zones à précipitations moindres (700 mm). Les températures moyennes annuelles de son aire de distribution sont comprises entre 12 et 13°C. La grenouille agile est principalement une espèce de plaine et ne dépasse pas les 600 m d’altitude dans les Pyrénées.

La grenouille ibérique (Rana iberica) est une espèce endémique monotypique avec une aire de distribution restreinte à un noyau nord-occidental dans la péninsule Ibérique, avec ses plus grandes populations situées en Galice. Les populations nordorientales vivent préférentiellement à basse altitude (moins de 600 m), et curieusement un groupe isolé subsiste dans le Pays-Basque espagnol, à la bordure orientale de la province de Burgos (Esteban, 1997b ; Esteban & Martínez Solano, 2002). La grenouille ibérique est considérée comme étant la plus aquatique parmi le groupe des grenouilles rousses ibériques, car même hors de sa période de reproduction, elle reste à proximité des cours d’eau. Dans la province de Navarra où elle apparaît de façon très limitée et ponctuelle, elle vit dans la forêt caducifoliée et en bordure d’un cours d’eau (Gosá & Bergerandi, 1994).

Genre Pelophylax Fitzinger, 1843 (Groupe des grenouilles vertes) Pelophylax cf. perezi Seoane, 1885 ; Pelophylax (ridibunda) sp.

Figure 8, 15-24 Matériel : Pelophylax cf. perezi (cf. Tableau 6). P. (ridibunda) sp. est représentée à Gran Dolina par 19 restes (1 maxillaire, 1 sphénethmoïde, 1 vertèbre dorsale, 5 humérus, 2 scapulas, 6 ilions et 3 tibio-fibulas).

Description : Frontopariétal. Le frontopariétal, chez les ranidés, n’est pas soudé avec son homologue. En vue ventrale, l’impression endocrânienne est double : celle correspondant à la région mésencéphalique est fermée et circulaire, l’autre, antérieure, est allongée et ouverte médialement. En vue dorsale, cet os ne montre pas de canal occipital, et les processus occipital et prootique sont bien développés. Chez le groupe des grenouilles vertes, contrairement au groupe des grenouilles rousses, la région frontale est plus étroite, et l’ensemble des crêtes est bien marqué avec une éminence pariétale en position médiale (Bailon, 1999). La morphologie générale du frontopariétal de ACB-3 s’accorde bien avec celle de l’espèce actuelle P. perezi.

Sphénethmoïde. Chez le groupe des grenouilles vertes, le sphénethmoïde est allongé, rétréci ventralement, et ne présente pas d’épaississement (sella amplificans) sur le plancher des alvéoles antérieures. En vue ventrale, les processus latéraux sont plus individualisés, par un étranglement, que chez le groupe des grenouilles rousses

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 78

78 (Bailon, 1999). L’échancrure du toit de la chambre postérieure (incisura semielliptica) est profonde, mais moins que chez Discoglossus et, en vue antérieure, l’os est moins aplati dorso-ventralement. Sur le fossile, les lames supraorbitales (lamina supraorbitalis, sensu Sanchiz, 1998) ne semblent pas très développées, contrairement à tous les spécimens actuels du groupe des grenouilles vertes consultés. La morphologie générale de l’unique sphénethmoïde de Gran Dolina (TD6) attribué au groupe des grenouilles vertes s’accorde avec celles de P. ridibunda et P. kl. esculentus d’aspect plus allongé et plus rétréci ventralement que chez P. lessonae et P. perezi.

Ilion. L’extrémité distale de l’aile dorsale présente une tubérosité supérieure bien différenciée et globuleuse, caractéristique du groupe des grenouilles vertes. Comme nous l’avons déjà signalé antérieurement, l’angle entre le bord antérieur de la tubérosité supérieure et le bord dorsal du processus ischien est très légèrement supérieur à 90°, alors que chez Discoglossus, il est plus ouvert (environ 120°).

Nous avons utilisé la méthode de Sanchiz et al. (1993) sur les ilions fossiles suffisamment bien conservés pour permettre la prise des mesures (Fig. 9). Le matériel fossile de BL-5 (Tab.7) entre dans la variabilité des P. perezi actuelles du point de vue de la hauteur de l’aile dorsale (CDH), mais présente des valeurs supérieures pour l’angulation de la tubérosité supérieure par rapport à l’axe principal de l’ilion (ANG), ce qui aurait tendance à les rapprocher de P. lessonae. Toutefois, nous attribuons ce matériel avec prudence à P. perezi.

6

1

4

TOTAL

1587 68

8

45

5

15

1

ACB-4

2

1

ACB-3

3

1 1 8

ACB-1

7 6 16

1

BC

1 2 2

1

ROA-F

3 2 1 10 7 24 2 14 2

4

GC

65 4 23 18 26 26 20 246 118 286 101 550 7 41

2

O-D

CB

FN-2

GA-H

CM-1

2 47 3 3 1

FN-3

BL-5

Prémaxillaire Maxillaire Frontopariétal Sphénethmoïde Parasphénoïde Ptérygoïde Angulaire s.l.

Atlas Vertèbre dorsale Vertèbre sacrée Urostyle Scapula Coracoïde Humérus Radio-ulna Ilion Fémur Tibio-fibula Tarse Phalange

1 2 1

2 2

1

1 5

1 1 1 1

1

Tableau 6. Liste du matériel fossile attribué à Pelophylax perezi.

Tabla 6. Lista del material fósil atribuido a Pelophylax perezi.

1

1 2 2 1 3

1

12

1 3

8

1

1 1

1 1 2 4 1

7

9

1

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 79

79 Les ilions de Gran Dolina (Tab. 7) montrent que les valeurs de CDH se rapprochent de celles de l’espèce P. ridibunda, alors que les valeurs de ANG se rapprochent plus de celles de P. lessonae. Même si ces résultats semblent relativement contradictoires, on peut noter que les ilions de Gran Dolina se distinguent significativement de P. kl. esculentus et P. perezi, cette dernière étant l’unique grenouille verte actuellement présente dans la péninsule Ibérique.

Scapula. Comme chez le groupe des grenouilles vertes, les scapulas fossiles, en vue ventrale, présentent une courte crête interne sur l’apophyse glénoïde.

Humérus. La diaphyse des humérus fossiles est robuste et les humérus d’individus mâles portent une crête mésiale courte et transversale : caractère des grenouilles vertes.

Tibio-fibula. La robustesse relative de la diaphyse médiale du fossile, au niveau du foramen nutritium, est plus importante comme cela est actuellement le cas chez le groupe des grenouilles vertes.

La taille et la robustesse des éléments fossiles de Gran Dolina attribués à P. (ridibunda) sp. indiquent la présence dans le gisement d’une grenouille verte de grande taille. La morphologie du sphénethmoïde et des ilions ne semble pas s’accorder avec la seule représentante actuelle du groupe des grenouilles vertes dans la péninsule var

n

Moy.

Med.

SD

Min

Max

t

P. kl. esculenta P. perezi P. ridibunda P. lessonae

CDH CDH CDH CDH

5 30 5 5

2,75 2,85 3,99 2,7

2,62 2,93 4,1 2,7

0,26 0,64 0,5 0,19

2,5 1,6 3,35 2,5

3,06 3,91 4,62 3

N N H N

BL-5

CDH

8

2,89

2,9

0,33

2,46

3,47

*

TD

CDH

4

3,79

3,75

0,78

3,04

4,6

P. kl. esculenta P. perezi P. ridibunda R. lessonae

ANG ANG ANG ANG

5 30 5 5

37,8 36,25 37,3 44,4

34 35,5 35 45

6,94 5,18 4,49 7,83

32 29 34 32

48 45,5 45 52

S H S N

BL-5

ANG

8

44,38

44,5

2,5

40

48

*

TD

ANG

4

42,5

42,5

1,29

41

44

S S N S

* S H S N

*

Tableau 7. Comparaisons statistiques des mesures prises sur l’ilion avec les données fournies par Sanchiz et al. (1993). Abréviations : var, variable ; n, nombre d’éléments mesurés ; Moy., moyenne ; Med., médiane ; SD, écart-type ; Min, minimum ; Max, maximum ; CDH, hauteur de l’aile dorsale ; ANG, angle entre l’orientation de la tubérosité supérieure et l’axe principal de l’ilion ; t, signification des différences par rapport à l’échantillon fossile dans le test de Cochran (N = P > 0,05 ; S = 0,05 > P > 0.01 ; H = P < 0,01). Toutes les mesures linéaires sont en millimètres et les angles en degrés sexagésimaux.

Tabla 7. Comparaciones estadísticas entre las medidas tomadas sobre el ilion y los datos publicados por Sanchiz (1993). Abreviaciones: var, variable; n, número de elementos medidos; Moy., media ; Med., mediana; SD, desviación-típica ; Min, mínimo ; Max, máximo ; CDH, altura del ala dorsal ; ANG, ángulo entre la orientación del túber superior y el eje principal del ilion ; t, significacíon de las diferencias en relación con la muestra fósil en el test de Cochran (N = P > 0,05 ; S = 0,05 > P > 0.01 ; H = P < 0,01). Todas las medidas lineales son en milímetros y los ángulos en grados sexagesimales.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 80

80 Ibérique P. perezi. Parmi les représentants européens du groupe des grenouilles vertes, le matériel se rapproche de l’espèce actuelle P. ridibunda qui possède la plus grande taille (Duguet & Melki, 2003). Nous attribuons donc ce matériel à une grenouille verte de grande taille morphologiquement proche de P. ridibunda, tout en insistant sur le fait que la taille et souvent la robustesse des éléments osseux de grenouilles ont pu varier au cours du Pléistocène, pour les raisons que nous avons déjà indiqué pour les grenouilles rousses.

Distribution et habitat : La grenouille de Pérez (Pelophylax perezi) est une espèce ibéro-française méridionale qui occupe actuellement toute la péninsule Ibérique et le midi de la France. Elle vit dans tous les milieux aquatiques ensoleillés. Sa présence semble seulement être limitée par l’absence d’un point d’eau permanent. Elle n’est pas très exigeante sur la qualité de l’eau et tolère très bien la salinité des milieux dunaires et sableux côtiers (Llorente & Arano, 1997).

La grenouille rieuse (Pelophylax ridibunda) est la grenouille verte européenne présentant la plus grande taille. Originaire d’Europe centrale, sa répartition actuelle est problématique en raison de son introduction volontaire ou accidentelle (comme cela est le cas pour d’autres espèces de grenouilles vertes orientales) notamment dans la partie occidentale de son aire de distribution (Duguet & Melki, 2003). La limite occidentale de la zone « initiale » de distribution passait plus ou moins par le Rhin, et les populations autochtones en France se situaient au nord de Lyon, entre Mulhouse et Strasbourg et peut-être aux alentours de Nice (Nöllert & Nöllert, 2003). Les grenouilles vertes habitent de préférence dans les milieux ouverts et dans les eaux eutrophes de grandes rivières aux rives bien ensoleillées, et dans les plans d’eau de superficie importante et de profondeur au moins égale à 50 cm (Duguet & Melki, 2003).

SQUAMATA Oppel, 1811 AMPHISBAENIA Gray, 1844 Famille Blanidae Kearney, 2003 Genre Blanus Wagler, 1830 Blanus cinereus (Vandelli, 1797) Figure 10, 1-4 Matériel : Tableau 8.

BA-6 ACB-1 ACB-3 ACB-4 CV-1

Prémaxillaire Maxillaire Dentaire Vertèbre cervicale Vertèbre dorsale Vertèbre caudale TOTAL

2 2

1 1 14 3 741 8 768

TD8a

CBo

CY

21

1

2

21

65 5

2

2

19

1

42

71

4

2

20

1

Tableau 8. Liste du matériel fossile attribué à Blanus cinereus.

Tabla 8. Lista del material fósil atribuido a Blanus cinereus.

1

VA

1

1

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 81

81 Description : Prémaxillaire. L’unique prémaxillaire provenant de ACB-1 est caractéristique de l’espèce B. cinereus. Il possède 7 dents subpleurodontes, monocuspides et aplaties antéro-postérieurement : la dent médiale étant la plus développée.

Les dents latérales possèdent un aspect triangulaire, en vue antérieure, probablement dû à une forte usure. Le processus postérodorsal est relativement large, ne présente pas d’ornementation osseuse sur sa face externe et ses marges latérales possèdent une forme légèrement lancéolée.

Maxillaire. L’unique maxillaire de ACB-1 est fragmentaire. Seule la partie antérieure est préservée et conserve deux dents coniques, à base élargie et apex dirigé postéro-médialement. Il s’agit des deuxième et troisième dents. Comme chez B. cinereus, la deuxième dent est la plus haute.

Dentaire. Les dentaires sont courts et robustes et portent des dents subpleurodontes et monocuspides. Les dents antérieures sont cylindriques et inclinées vers l’avant et les autres dents sont coniques, à base élargie et apex dirigé postéro-médialement. Tous les dentaires fossiles possèdent, comme chez B. cinereus, 8 positions dentaires : la quatrième dent étant la plus basse, la troisième et la cinquième les plus hautes. Le canal de Meckel est ouvert sur toute sa longueur et le processus coronoïde est robuste et vertical. Le splénial, plus ou moins réduit, laisse parfois une légère impression sur le bord ventral de la lame horizontale.

Figure 10. 1-4 : Blanus cinereus, 1 : Dentaire droit (ACB-3), vue linguale ; 2-4 : Vertèbre dorsale (TD8a), vues dorsale, ventrale et latérale droite. Abréviations : cam, canal de Meckel ; co.pos, condyle postérieur ; cot.ant, cotyle antérieur ; lh, lame horizontale ; ne,neurépine ; pcor, processus coronoïde ; prz, prézygapophyse ; ptz, postzygapophyse ; spl, splénial ; syn, synapophyse. Echelle = 2 mm.

Figura 10. 1-4: Blanus cinereus, 1: Dentario derecho (ACB-3), vista lingual; 2-4: Vértebra dorsal (TD8a), vistas dorsal, ventral y lateral derecha. Escala = 2 mm.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 82

82 Vertèbre dorsale. Les vertèbres dorsales possèdent un arc neural aplati dorso-ventralement, à limite postérieure plus ou moins concave et avec un étranglement interzygapophysaire bien marqué. Le condyle et le cotyle sont aplatis dorso-ventralement.

La neurépine est très réduite et forme parfois postérieurement un mucron. En vue latérale, les synapophyses, très antérieures, sont globuleuses et plus ou moins circulaires ou ovales, suivant la position de la vertèbre. Le centrum possède une surface ventrale plate avec des marges inférieures parallèles ou légèrement concaves. Les prézygapophyses et les postzygapophyses sont bien développées et inclinées vers le haut. La morphologie et la taille de ces vertèbres ne diffèrent pas de celles de l’espèce actuelle B. cinereus, unique représentant de la famille en Europe occidentale.

Distribution et habitat : L’amphisbène cendré (B. cinereus) est une espèce méditerranéenne occidentale limitée à la péninsule Ibérique à l’exception du Nord. Il fréquente les habitats relativement secs et thermiquement favorables, sur les pentes bien ensoleillées, où il occupe préférentiellement les zones où le sol maintient un certain niveau d’humidité (Gil, 1997 ; Salvador, 1997c). De mœurs fouisseuses, il vit aussi bien dans les zones pierreuses que dans les sols épais, dans les espaces ouverts, les forêts méditerranéennes et parfois même dans les chênaies plus denses.

Dans la province de Grenade, sa distribution, bien que semblant relativement homogène, ne comprend pas les zones semi-arides, à terrain argileux, dont notamment la Dépression de Guadix-Baza (Pleguezuelos, 1989).

Dans la région de Murcie, il est présent dans les zones de moyenne altitude de l’intérieur avec de grandes lacunes dans les zones montagneuses de l’Ouest et évite tout le littoral aride (López, 2002).

La province de Castellón représente sa limite septentrionale de répartition actuelle sur la côte méditerranéenne, puisqu’il n’est pas cité avec certitude au-delà du delta de l’Ebre (Gil, 1997 ; López, 2002) et présente en Castellón une distribution faible et ponctuelle (Jiménez et al., 2002 ; Lacomba & Sancho, 1999 ; Vento et al., 1991). Par conséquent, il est considéré comme absent de tout le territoire catalan à l’exception d’une petite zone au Sud du Delta de l’Ebre (Llorente et al., 1995).

La province de Burgos, quant-à elle, représente sa limite septentrionale de répartition actuelle pour l’Ouest de la péninsule, puisqu’il n’est pas cité au-delà de la ville de Burgos (Barbadillo, 1983 ; Salvador & Pleguezuelos, 2002 ; López, 2002 ; Velasco et al., 2005) où il présente une distribution faible et ponctuelle.

LACERTILIA Owen, 1842 Famille Agamidae Spix, 1825 Agamidae indet.

Figure 11, 1-8 Matériel : Tableau 9.

Description : Les maxillaires et les dentaires fossiles, plus ou moins fragmentaires, se caractérisent par une dentition acrodonte fixée légèrement sur la surface linguale et non strictement sur le bord dorsal comme chez les caméléons (Moody & Roček, 1980). Ces dents acrodontes ont une forme générale triangulaire, parfois très

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 83

83 ACB-1 ACB-4 CBo Maxillaire 6 9 14 Dentaire 8 8 13 Vertèbre cervicale 1 Vertèbre dorsale 12 7 5 Vertèbre caudale 8 10 3 Humérus 1 TOTAL 34 36 35

VA 1

1

Tableau 9. Liste du matériel fossile attribué aux Agamidés.

Tabla 9. Lista del material fósil atribuido a los Agamidos.

Figure 11. 1-8 : Agamidae indet., 1-2 : Maxillaire droit (ACB-1), vues labiale et linguale ; 3-4 : Dentaire gauche (VA), vues labiale et linguale ; Vertèbre dorsale (ACB-4), vues dorsale, ventrale, latérale droite et postérieure. Abréviations : ch, carène hémale ; crd, crête dentaire ; fl, foramen labial ; pdo, processus dorsal ; ppm, processus prémaxillaire. Echelles = 2 mm.

Figura 11. 1-8: Agamidae indet., 1-2: Maxilar derecho (ACB-1), vistas labial y lingual; 3-4: Dentario izquierdo (VA), vistas labial y lingual; Vértebra dorsal (ACB-4), vistas dorsal, ventral, lateral derecha y posterior. Escalas = 2 mm.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 84

84 légèrement tricuspide avec deux lobes antérieur et postérieur très réduits et un lobe central très développé. Elles sont aplaties latéralement, la surface médiale des dents est légèrement bombée et elles sont plus ou moins serrées les unes contre les autres avec un chevauchement de la partie postérieure sur la partie antérieure de la suivante. Certains éléments ont conservé les dents les plus antérieures (au nombre de 2) qui sont pleurodontes, à base élargie et caniniformes. Cet ensemble de caractères est typique des Agamidae par rapport à tous les autres groupes de Squamates (Moody, 1980 ; Ananjeva, 1981 ; Bailon, 1987, 1989 et 1991).

Maxillaire. Le maxillaire le plus complet (ACB-1) possède 2 dents pleurodontes et caniniformes antérieures et 13 dents acrodontes. Les dents caniniformes sont robustes et relativement hautes. Les 6 premières dents acrodontes antérieures sont petites et serrées les unes sur les autres, alors que postérieurement, elles ont tendance à s’élargir et à s’individualiser. La crête dentaire est légèrement courbée postérieurement.

Le processus dorsal du maxillaire est robuste et modérément développé, son bord antérieur est oblique. La limite postérieure du processus dorsal présente postérieurement une impression faite par la partie antérieure du jugal en forme de petite marche comme chez certains lacertidés (step, sensu Barahona & Barbadillo, 1997). Dans sa partie la plus postérieure, le bord dorsal du processus zygomatique présente un élargissement présent chez certaines espèces des genres Trapelus et Laudakia (Ananjeva, 1981).

La morphologie du processus prémaxillaire moins développé et le bord antérieur du processus dorsal moins vertical que chez le genre Trapelus semble s’accorder avec le genre Laudakia tel qu’il est figuré par Ananjeva (1981). D’autre part, le genre Trapelus (notamment T. sanguinolenta) possède une dent pleurodonte antérieure très réduite par rapport à la seconde, alors que dans notre matériel les deux dents sont plus ou moins de la même taille.

Dentaire. L’unique dentaire de Vallirana (VA) est particulièrement bien conservé et permet une description approfondie. Il possède 14 dents acrodontes et 2 dents antérieures caniniformes pleurodontes, à base élargie.

En vue labiale, l’occlusion forme des petits sillons interdentaires sur le dentaire.

La crête dentaire est rectiligne et étroitement soudée à chaque dent acrodonte. La limite ventrale de l’os est légèrement convexe. Les foramens labiaux, au nombre de 4, sont petits et situés très antérieurement.

En vue linguale, le canal de Meckel est ouvert sur toute sa longueur et constitue, à partir de la douzième position dentaire acrodonte, un étroit sillon longitudinal. La lame horizontale est large avec un bord ventral modérément convexe et antérieurement, elle semble se redresser sur la symphyse mandibulaire et constitue la limite linguale du sillon dentaire, présent antérieurement. Postérieurement, la lame horizontale forme une petite expansion osseuse en forme de lame, au niveau de la douzième dent acrodonte.

Cette lame est cassée mais pourrait provenir de la fusion de l’os splénial avec le dentaire, comme cela est le cas chez de nombreux Agamidae (Bailon, 1991). Le processus coronoïde est relativement long et robuste et présente une surface d’insertion pour le coronoïde assez développée, concave et allongée antéro-postérieurement.

La morphologie générale des dents acrodontes du dentaire de VA ne diffère pas du matériel du Pliocène moyen et supérieur décrit dans les gisements de Sète, de Seynes, de Mas Génegals 2, de Balaruc II et VI, en France et des Iles Medas, en Espagne (Bailon, 1987, 1989 et 1991) ainsi que de ceux de ACB-1 et 4. Le dentaire de VA ressemble tout à fait au matériel des Iles Medas figuré et décrit par Bailon

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 85

85 (1991, fig.33A), tant dans ses proportions (4 fois plus long que haut) que dans sa morphologie dentaire. Le nombre de dents est identique : les dentaires de Seynes et des Iles Medas possèdent 14 ou 15 dents acrodontes et 2 dents antérieures pleurodontes (Bailon, 1991).

D’après les espèces figurées par Ananjeva (1981) et Moody (1980), le dentaire fossile de VA diffère : – d’Agama agama, d’A. hispida et d’A. atra qui possèdent seulement 13 dents acrodontes et d’A. colonorum qui en possède 17 ; – de Trapelus ruderatus qui présente une plus petite taille et une courbure de la crête dentaire plus prononcée ; – de T. sanguinolentus qui possède une canine très haute comparée aux autres dents, ainsi qu’une courbure plus prononcée de la crête dentaire ; – de Laudakia lehmani, de L. erythrogastra et de L. stellio chez qui la partie postérieure de l’os, en vue latérale, est plus haute et robuste; chez L. lehmani et L. erythrogastra, le canal de Meckel, en vue médiale, se rétrécit à partir de la dixième position dentaire acrodonte et chez L. stellio, à partir de la quatorzième ; – de L. himalayana qui présente une plus petite taille.

L’espèce actuelle qui se rapproche le plus serait Laudakia caucasia, qui présente une crête dentaire très droite, une certaine gracilité dans la partie postérieure de l’os, des dents pleurodontes bien développée et de même taille et un canal de Meckel qui se rétrécit à partir de la douzième ou treizième dent, en vue linguale. Toutefois, les nombreuses lacunes qui existent quant à la connaissance de l’ostéologie des différents genres d’agamidés eurasiatiques et africains modernes, nous suggèrent la plus grande prudence et l’attribution de notre matériel fossile est faite au niveau de la famille seulement.

Vertèbres. Les vertèbres dorsales sont procoeles, avec un arc neural fortement échancré antérieurement. Le centrum, triangulaire et modérément élargi vers l’avant, est pourvu d’une carène hémale généralement bien développée à bords latéraux diffus. Les prézygapophyses et les postzygapophyses sont petites mais bien individualisées du reste de la vertèbre. Les vertèbres dorsales, dont la plupart sont légèrement plus longues que larges, possèdent un condyle et un cotyle faiblement aplatis dorsoventralement. En vue latérale, les synapophyses globuleuses sont plus ou moins circulaires ou ovales selon la position de la vertèbre. La neurépine est haute, relativement robuste et atteint le bord antérieur de l’arc neural.

Les vertèbres caudales sont allongées et montrent un centrum avec une carène hémale longue, étroite dans sa moitié antérieure mais élargie postérieurement. La neurépine est longue, mince et basse et se prolonge en une pointe interzygapophysaire qui ne dépasse pas les postzygapophyses. Aucune ligne d’autotomie n’est visible. Sur le matériel de ACB-4, les processus transverses, qui ont été conservés, sont perpendiculaires à l’axe longitudinal à la vertèbre et légèrement orientés ventralement. Ce dernier caractère des vertèbres caudales permettrait de différencier les agamidés d’Europe de l’Est des formes d’Afrique du Nord où les processus transverses seraient dirigés postérieurement (Moody, 1980).

Le matériel fossile appartient clairement à un représentant de la famille Agamidae. La présence d’agames, dans le Pliocène supérieur d’Europe occidentale a été commentée par Bailon (1987 et 1991). Parmi les 6 groupes morphologiques d’Agamidae considérés par Moody (1980), le premier groupe (Uromastyx et Leiolepis) possède des dentaires plus courts et plus robustes et une morphologie des dents

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 86

86 différentes de notre matériel. Le second groupe (Hydrosaurus et Physignathus) possède des vertèbres avec des neurépines très développées et hautes, constituant au niveau des vertèbres caudales, une longue pointe interzygapophysaire qui est beaucoup plus réduite chez notre matériel. Les groupes 3 et 4 sont formés par des genres australiens et ont été écartés pour des raisons biogéographiques (Bailon, 1991). Le groupe 5 est d’origine indienne et du sud-est asiatique et le groupe 6 d’origine africaine et asiatique. D’après Moody (1980), ces deux derniers groupes se distinguent ostéologiquement des autres groupes par la forme de la suture entre le maxillaire et le palatin qui forme antéro-médialement un angle avec la rangée dentaire. Dans le groupe 5, tout au moins pour certains genres, les éléments dentaires portent des dents nettement tricuspides (Moody, 1980) et le sillon dentaire semble très peu développé. Le matériel fossile étudié ici ne présente pas ce type de morphologie dentaire nettement tricuspide, quelque soit la taille de l’élément et ne présente pas de différence majeure avec les éléments dentaires du groupe 6 et ceux figurés par Bailon (1987, 1989 et 1991).

A l’intérieur de ce groupe 6, notre matériel fossile tend à se rapprocher morphologiquement du genre Laudakia par plusieurs caractères discrets : – le processus prémaxillaire du maxillaire peu développé ; – le bord antérieur du processus dorsal du maxillaire oblique ; – la morphologie du dentaire ; – les processus transverses des vertèbres caudales orientés ventralement.

Toutefois, l’attribution de ces restes fossiles est faite au niveau de la famille seulement.

Distribution et habitat : Actuellement, seuls les genres Laudakia, Trapelus et Phrynocephalus sont présents en Europe principalement au nord du Caucase et sur les rives de la Mer Caspienne (Gasc et al., 1997), où ils habitent les savanes, les steppes et les déserts, avec un mode de vie toujours lié à des endroits secs, bien ensoleillés à faciès rocheux ou sablonneux (Zug et al., 2001 ; Matz & Weber, 1983 ; Moody, 1980).

La comparaison de l’aire actuelle de distribution de Laudakia stellio et L. caucasia avec les cartes bioclimatiques (Ozenda, 1975) montre que ces deux espèces fréquentent principalement les étages bioclimatiques thermo et mésoméditerranéen, avec des températures moyennes annuelles comprises entre 15°C et 18°C, avec une température moyenne du mois de juillet d’au moins 24-26°C et une température moyenne du mois de janvier comprise entre 5 et 11°C (données des stations météorologiques de Rhodes, Thessalonique, Kerkira, Bakou et Mastaji, moyennes 1961-1990). Les précipitations dans cette zone sont très faibles, presque nulles durant les mois d’été (juillet et août), et les moyennes annuelles sont largement inférieures à 300 mm.

Famille Gekkonidae Oppel, 1811 Genre Tarentola Gray, 1825 Tarentola sp.

Figure 12, 1-8 Matériel : Les Geckonidés sont représentés à ACB-1 par 1 prémaxillaire, 7 maxillaires, 37 dentaires, 1 ptérygoïde, 7 vertèbres dorsales et 3 vertèbres caudales, à CV-1 par 5 maxillaires, 12 dentaires et 1 vertèbre dorsale, à CBo par 2 dentaires et à VA par 2 dentaires.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 87

87 Description : Maxillaire. Comme cela est le cas chez les Geckonidés (Estes et al., 1988), le maxillaire se caractérise principalement par la présence d’un processus prémaxillaire interne. D’autre part, la présence de dents pleurodontes, isodontes, serrées, cylindriques, grêles, droites, unicuspides et en nombre élevé, ainsi que la lame horizontale très étalée sur le côté lingual, constituent un ensemble de caractères qu’on ne trouve que chez les Gekkonidae (Hoffstetter, 1946 ; Augé, 1986 ; Bailon, 1991). Le maxillaire le mieux conservé de CV-1 possède, en vue labiale, un processus préfron-

Figure 12. 1-8 : Tarentola sp., 1-3 : Maxillaire gauche (ACB-1), vues linguale, labiale et dorsale ; 4-5 : Dentaire gauche (ACB-1), vues linguale et labiale ; 6-8 : Vertèbre dorsale (ACB-1), vues dorsale, ventrale et latérale droite. Abréviation : ppf, processus préfrontal. Echelles = 2 mm.

Figura 12. 1-8: Tarentola sp., 1-3: Maxilar izquierdo (ACB-1), vistas lingual, labial y dorsal; 4-5 : Dentario izquierdo (ACB-1), vistas lingual y labial; 6-8: Vértebra dorsal (ACB-1), vistas dorsal, ventral y lateral derecha. Escalas = 2 mm.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 88

88 tal bien développé, dépourvu d’ossification dermique et portant 7 foramens. En vue dorsale, la lame horizontale est postérieurement large et robuste comme chez T. mauritanica, alors que chez Hemidactylus turcicus, elle est plus mince (Schleich, 1987 ; Bailon, 1991). L’attribution des maxillaires fossiles de CV-1 et de ACB-1 au genre Tarentola repose essentiellement sur la morphologie du processus prémaxillaire interne qui est robuste et plus ou moins horizontal, alors que, chez H. turcicus, ce processus montre une inclinaison vers le haut plus accusée (Schleich, 1987 ; Bailon, 1991).

Dentaire. Le dentaire se caractérise par la présence d’un canal de Meckel entouré sur toute sa longueur par le dentaire et porte des dents présentant la morphologie déjà décrite pour le maxillaire. L’attribution des dentaires fossiles est rendue délicate par la mauvaise conservation de leur partie postérieure : la différenciation entre les dentaires de T. mauritanica et d’H. turcicus reposant, d’après Bailon (1991), sur la morphologie des incisures supraangulaire et coronoïde. Un des dentaires de ACB-1 montre une limite antérieure de l’incisure supraangulaire qui semble dépasser celle de l’incisure coronoïde et, d’autre part, les processus supraangulaires et angulaires sont relativement larges alors que, chez H. turcicus, ils sont plus graciles (Schleich, 1987 ; Bailon, 1991). Les quelques dentaires de CBo et de VA n’ont pas conservé de dents (à l’exception d’un dentaire qui en possède une seule : cylindrique, grêle, droite et unicuspide). Cependant, les positions dentaires indiquent la présence de dents en nombre élevé, pleurodontes et serrées. En ce qui concerne CV-1, CBo et VA, l’attribution des dentaires repose principalement sur la taille, la robustesse et la morphologie générale de ces éléments qui ne semblent pas présenter de différences majeures avec l’espèce actuelle T. mauritanica.

Ptérygoïde. Le ptérygoïde est un élément très mince et faiblement ossifié et de ce fait, très rare à l’état de fossile. L’unique ptérygoïde fragmentaire de ACB-1 est caractéristique des Geckonidés avec un processus transverse étroit et un processus palatin élargi. Le processus du carré, incomplet, est mince et semble posséder une courbure faible, avec une base peu élargie. Ces derniers caractères, ainsi que l’encoche antérieure large et peu profonde, le rapprocherait plus du genre Hemidactylus, cependant le genre Tarentola semble montrer une grande variabilité pour ces caractères et nous attribuons donc ce ptérygoïde au niveau de la famille seulement.

Vertèbre dorsale. Les vertèbres dorsales sont amphicoeles, et avec un centrum légèrement plus long que large, convexe latéralement en vue ventrale et concave antéro-postérieurement, en vue latérale. L’arc neural montre une profonde encoche antérieure et l’étranglement interzygapophysaire est peu marqué. La neurépine est relativement robuste mais basse et se poursuit jusqu’au bord antérieur de l’arc neural. Tous ces caractères permettent une attribution aux Geckonidés.

Distribution et habitat : Unique représentant du genre Tarentola dans la péninsule ibérique, la tarente (T. mauritanica) est une espèce circumméditerranéenne principalement occidentale à fort caractère thermophile, qui occupe préférentiellement les régions littorales du sud et du Levant et pénètre à l’intérieur des terres à la faveur des grandes vallées fluviales (Martínez-Rica, 1997) en évitant généralement les systèmes montagneux. Presque toutes ses populations ne dépassent pas les 600 m d’altitude, même si certaines atteignent jusqu’à 1249 m dans la Communauté de Valence (Salvador, 1997b). Son habitat préféré est constitué par la garrigue méditerranéenne et les constructions humaines.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 89

89 Dans la Communauté de Valence, elle est réputée abondante, tout particulièrement le long de la côte (Lacomba & Sancho, 1999 ; Jiménez et al., 2002).

Dans la région de Murcie, l’espèce semble relativement bien distribué, avec cependant de petites lacunes ponctuelles (Hódar, 2002).

En Catalogne, elle est réputé abondante, tout particulièrement le long de la côte (Llorente et al., 1995). Elle se trouve entre le niveau de la mer jusqu’à 800 m d’altitude avec une plus grande densité de populations aux environs de 250 m. Elle ne pénètre pas dans les zones où la température moyenne annuelle est inférieure à 11°C et les précipitations moyennes annuelles supérieures à 900 mm.

Famille Scincidae Oppel, 1811 Genre Chalcides Laurenti, 1768 Chalcides cf. bedriagai (Boscá, 1880) Figure 13, 1-5 Matériel : Les Scincidés sont représentés à BL-5 par 1 dentaire, à FN-3 par 1 dentaire, à ACB-1 par 1 maxillaire, 7 dentaires, 9 vertèbres dorsales et 2 vertèbres caudales, à ACB-3 : 3 dentaires et 29 vertèbres (10 dorsales, 14 sacrées et 5 caudales), à CV-1 par 6 maxillaires et 23 dentaires et à VA par 2 dentaires.

Description : Maxillaire. Le maxillaire de CV-1, le mieux conservé, porte 12 dents pleurodontes, isodontes, cylindriques, monocuspides et avec des apex émoussés. Les dents antérieures possèdent un indice largeur/hauteur (sensu Barbadillo, 1989) égal à 0,39 alors que les dents les plus postérieures sont plus courtes (l/h>0,5) et modérément dirigées vers l’arrière. L’apex de chaque dent montre, en vue linguale, une ornementation plus ou moins visible, à base de stries verticales limitée ventralement par un sillon transversal. La lame horizontale est épaisse avec un bord ventral concave. En vue labiale, la crête dentaire est droite, le processus préfrontal est relativement haut et le processus zygomatique est bien développé et horizontal.

Dentaire. Le dentaire, en vue labiale, ne présente pas d’impression sur le processus coronoïde contrairement aux lacertidés (Estes et al., 1988 ; Bailon, 1991). Les dents du dentaire possèdent la même morphologie que celles des maxillaires précédemment décrites. D’après Barbadillo (1989), les dentaires de l’espèce actuelle Ch. bedriagai se caractériseraient par la présence de 17 positions dentaires et de dents possédant un indice largeur/hauteur égal à 0,3.

Le dentaire de FN-3 présente 17 positions dentaires mais, seules 14 dents ont été conservées. Ces dents ont un indice l/h variable selon la position de la dent mais la moyenne est égale à 0,28. Le processus coronoïde est cassé. En vue labiale, 4 foramens labiaux alignés sont présents.

Le dentaire le plus complet de CV-1 possède 17 positions dentaires. Les 8 premières dents sont fines et hautes (l/h=0,20) et légèrement inclinées vers l’avant, puis, les dents 9 à 16 sont verticales, plus courtes et plus robustes (l/h=0,29), enfin la dernière dent est très courte (l/h=0,42). Le dentaire porte 6 foramens labiaux alignés, en vue labiale.

Le dentaire le plus complet de VA possède 17 positions dentaires mais n’a conservé que 13 dents. A l’exception de la première dent (l/h=1), les dents sont relativement

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 90

90

Figure 13. 1-5 : Chalcides cf. bedriagai, 1 : Maxillaire droit (CV-1), vue linguale ; 2-3 : Dentaire gauche (VA), vues labiale et linguale ; 4-5 : Vertèbre dorsale (ACB-3), vues dorsale et ventrale ; 6-8 : Lacerta cf. lepida, 6 : Dentaire gauche (ACB-1), vue linguale ; 7-8 : Prémaxillaire (CV-1), vues antérieure et postérieure. Abréviations : pcor, processus coronoïde ; ppd, processus postérodorsal ; ppf, processus préfrontal ; pz, processus zygomatique. Echelles = 2 mm.

Figura 13. 1-5: Chalcides cf. bedriagai, 1: Maxilar derecho (CV-1), vista lingual; 2-3: Dentario izquierdo (VA), vistas labial y lingual; 4-5: Vértebra dorsal (ACB-3), vistas dorsal y ventral; 6-8: Timon cf. lepidus, 6: Dentario izquierdo (ACB-1), vista lingual; 7-8: Premaxilar (CV-1), vistas anterior y posterior.

Escalas = 2 mm.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 91

91 hautes (l/hmoy.=0,28), les plus antérieures étant très légèrement inclinées vers l’avant. Les 5 dernières dents sont légèrement plus robustes (l/h=0,33) que les dents antérieures (l/h=0,26).

Le dentaire de ACB-3 a conservé 9 dents postérieures qui possèdent un indice largeur/hauteur moyen égal à 0,27.

La morphologie et les proportions des dents permettent, d’après les données fournies par Barbadillo (1989), de rapprocher ces dentaires de l’espèce actuelle Ch. bedriagai. Seul, le dentaire de BL-5, plus fragmentaire, a été attribué à cf. Chalcides.

Vertèbre. Les vertèbres dorsales de ACB-1 sont procoeles, relativement allongées et avec un étranglement interzygapophysaire peu marqué. L’arc neural est modérément échancré antérieurement. La neurépine est longue, mince et basse et se prolonge postérieurement en une pointe interzygapophysaire qui dépasse, lorsque celle-ci est conservée, la limite postérieure des postzygapophyses. Les cotyles et les condyles sont faiblement aplatis dorso-ventralement. Les vertèbres caudales antérieures sont plus courtes et montrent un étranglement interzygapophysaire plus marqué que celui des vertèbres dorsales. Elles se caractérisent par la présence de processus transverses aplatis dorso-ventralement. Le centrum possède une carène ventrale élargie et les hémapophyses ne sont plus visibles, car n’étant pas soudées à la vertèbre.

Distribution et habitat : Le seps de Bedriaga (Chalcides bedriagai) est une espèce endémique ibérique, qui habite la majeure partie de la péninsule Ibérique à l’exception de l’extrême Nord. Il fréquente une grande variété d’habitats avec une couverture végétale peu dense : les maquis méditerranéens, les clairières de forêts ouvertes, les zones pierreuses et les dunes littorales (Pollo, 1997).

Pour la côte méditerranéenne, la limite septentrionale de sa distribution actuelle est constituée par la ville de Tarragone, avec de fortes densités de population dans les provinces de Valence, Alicante et Castellón (Pollo, 1997 et 2002 ; Lacomba & Sancho, 1999 ; Jiménez et al., 2002). En Catalogne, il est généralement présent en dessous de 500 m d’altitude, mais pouvant atteindre jusqu’à 1100 m à Tortosa (Llorente et al., 1995). Cette répartition restreinte correspond à l’isotherme des températures moyennes annuelles de 15°C avec des précipitations moyennes annuelles comprises entre 400 et 700 mm.

Dans la région de Murcie, sa présence semble restreinte à deux noyaux littoraux, l’un situé aux alentours de la ville de Carthagène et l’autre le long de la frontière avec la province d’Almería (Pollo, 2002).

Dans la province de Grenade, son absence de la Dépression de Guadix-Baza serait à relier avec l’extension des steppes céréalières, peu favorables à cette espèce (Fernández-Cardenete et al., 2000).

Famille Lacertidae Oppel, 1811 Les éléments squelettiques fossiles attribués aux lacertidés montrent une disparité au niveau de la taille permettant une première séparation. Tous les éléments dentaires décrits ici sont morphologiquement caractéristiques des lacertidés, portant des dents pleurodontes, isodontes, cylindriques et mono-, bi- ou tricuspides et sur les dentaires, le canal de Meckel est largement ouvert.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 92

92 « Eléments de taille moyenne à grande » Genre Timon Tschudi, 1836 Timon cf. lepidus Daudin, 1802 Figure 13, 6-8 Matériel : Tableau 10.

BL-5

FN-3

Prémaxillaire Maxillaire Dentaire Carré Crânien indet.

Vertèbre dorsale Hemibassin Humérus Tibia

1 11 27

1

TOTAL

45

FN-2

ACB-1 ACB-4

1 6

5 1

7

1

2 3 4

1

4

1

13

2

CV-1

TD

3

4 29 15 3 1 91 8 1 15

3

167

Tableau 10. Liste du matériel fossile attribué à Lacerta s.l.

Tabla 10. Lista del material fósil atribuido a Lacerta s.l.

Description : Prémaxillaire. Les prémaxillaires sont de grande taille (largeur maximale du plateau prémaxillaire > 4,5 mm, sensu Barahona & Barbadillo, 1997).

Le processus postérodorsal présente une légère ornementation osseuse sur sa face externe et ses marges latérales possèdent une forme légèrement lancéolée (leaf-shaped, sensu Barahona & Barbadillo, 1997). Le nombre de positions dentaires est de 9 sur le prémaxillaire le mieux conservé de CV-1. Tous ces caractères rapprochent ces prémaxillaires à un représentant juvénile ou subadulte de l’espèce T. lepidus.

Les éléments dentaires de grande taille de ACB-1 et 4, attribués aux lacertidés, sont relativement fragmentaires, mais portent des dents majoritairement bicuspides ce qui, d’après Barahona & Barbadillo (1997), s’accorde avec les espèces actuelles T. lepidus, L. schreiberi et L. bilineata. Sur les éléments de Guadix-Baza, les quelques dents, épargnées par l’abrasion, semblent présenter un apex de type monocuspide, ce qui d’après Barahona & Barbadillo (1997) ne serait pas un caractère de T. lepidus.

Cependant, pour des raisons d’ordre biogéographique et malgré la morphologie des rares dents conservées du matériel de Guadix-Baza, nous attribuons tout ces restes à des individus subadultes de T. lepidus, seule espèce présente actuellement dans la Communauté de Valence et dans la province de Grenade.

Les dentaires les mieux conservés de Gran Dolina (TD) permettent une approximation de la longueur du plateau dentaire (sensu Barahona & Barbadillo, 1997) légèrement supérieure à 9 mm. D’après les données sur l’actuel fournies par ces auteurs, cette taille, chez les lacertidés ibériques, n’est atteinte que par les espèces L. bilineata, L. schreiberi et T. lepidus. Ces dentaires sont hauts, robustes et le bord médial de la lame horizontale est relativement épais. Les apex des dents sont relativement émoussés

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 93

93 et ne permettent pas d’apprécier le nombre de cuspides. Ces éléments sont donc attribués à un lacertidé adulte de taille moyenne (L. bilineata/schreiberi) ou bien, à un individu sub-adulte, dans le cas de T. lepidus, qui est actuellement le plus grand lacertidé ibérique. Ces trois espèces sont actuellement présentes en Castille-et-León.

Distribution et habitat : Le lézard ocellé (Timon lepidus) est une espèce européenne méridionale (péninsule Ibérique, moitié sud de la France et nord-ouest de l’Italie) relativement bien distribuée et relativement commune dans le sud de son aire de répartition. Généralement associé aux biotopes méditerranéens, il fréquente les zones rocheuses ou les maquis dégradés comportant des terrains secs et buissonneux bien exposés, évitant les zones à couverture végétale trop dense (Mateo, 1997).

Dans la province de Grenade, la Communauté de Valence et la région de Murcie, il montre une très vaste distribution tant spatiale qu’altitudinale (Pleguezuelos, 1989; Fernández-Cardenete et al., 2000 ; Lacomba & Sancho, 1999 ; Jiménez et al., 2002 ; Mateo, 2002).

Le lézard de Schreiber (L. schreiberi) et le lézard vert d’Espagne (L. viridis) fréquentent de préférence des biotopes humides. L. schreiberi, plus dépendant de l’humidité du milieu, possède une aire de distribution avec des précipitations moyennes annuelles supérieures à 800 mm et des températures moyennes annuelles comprises entre 4 et 12°C (Marco, 1997 ; Arrayago & Bea, 1997 ; Velasco et al., 2005). Ces deux lacertidés vivent dans des milieux divers mais toujours végétalisés comme les pentes pierreuses couvertes de végétation, de broussailles ou de ronces et les petits bois caducifoliés à proximité des rivières permanentes (Velasco et al., 2005). « Eléments de petite taille » Lacertidae indet.

Ces restes (Tab. 11), du fait de leur grande fragmentation ou bien parce que ne possédant, à priori, aucun caractère diagnostique permettant une détermination plus précise, ont été attribués à des petits Lacertidae indéterminés. Nous ne décrirons pas ici ces éléments qui pour certains comme les frontaux, les pariétaux et les jugaux de ACB-3 présentent un ensemble unique de caractères (Blain et al., 2007) qui ne se retrouvent ensemble chez aucune espèce ibérique actuelle telles qu’elles ont été décrites par Barbadillo (1989) et Barahona & Barbadillo (1997 et 1998).

Famille Anguidae Oppel, 1811 Tribu Anguini Augé, 2005 D’après Augé (2005), au sein des Anguinae, deux tribus sont présentes : la tribu des Ophisauri qui correspond aux Anguinae graciles (comprenant le seul genre Ophisaurus sensu stricto) à dents cylindriques, connue uniquement sur le continent américain et la tribu des Anguini qui correspond à une lignée avec un nombre réduit de dents caniniformes ou élargies, connue en Eurasie et en Afrique et composée par les genres actuels Anguis, Dopasia, et Pseudopus et fossiles Ophisauriscus et Helvetisaurus (Eocène-Oligocène).

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 94

94

VA

LE

CBo

CA

3 365 575 35 48 1172 2

CY

2

CG

B-2

4

TD

2

CV-1

1

ACB-4

1 1

10

ACB-3

8 2 12 56 1 14 194 1 274 18 30 463 1 16 4 6 1 4 1 1 1 2 69 11 10 1 346 2 32 14 7 83 1 1 140 8 37 5 4 59 3 3 9

2

1

ACB-1

4 2 33 1 203 1 1

2

2

CU-1

BA-6

2

FN-1

1

GA-2

TOTAL

1 5 1

FN-3

BL-5 Prémaxillaire Maxillaire Dentaire Frontal Carré Pariétal Ptérygoïde Jugal Scapulo-coracoïde Vertèbre cervicale Vertèbre dorsale Vertèbre sacrée Vertèbre caudale Hemi-bassin Humérus Fémur Tibia

1 2

9

1

1

1 1 1 1 3

3

1

9

1

1

Tableau 11. Liste du matériel fossile attribué aux Lacertidae indéterminés.

Tabla 11. Lista del material fósil atribuido a los lacertidos indeterminados.

Genre Dopasia Gray, 1853 Dopasia sp.

Figure 14, 1-8 Matériel : Tableau 12.

BL-5 Maxillaire Vertèbre dorsale Vertèbre caudale Ostéoderme

1 23 7 22

TOTAL

53

FN-3

BA-6

ACB-1

1

1 1

4 2 10

1

2

16

ACB-4 1 2

3

Tableau 12. Liste du matériel fossile attribué au genre Dopasia.

Tabla 12. Lista del material fósil atribuido al genero Dopasia.

Description : Maxillaire. Les deux maxillaires sont incomplets : celui de BL-5 correspond à la partie postérieure et celui de ACB-4 à la partie antérieure. Ils portent des dents relativement espacées, subpleurodontes, monocuspides, de morphologie caniniforme à base élargie. L’apex est pointu et recourbé postéro-médialement. Cette

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 95

95

Figure 14. Dopasia sp., 1-2 : Maxillaire gauche (ACB-4), vues linguale et labiale ; 3-4 : Maxillaire gauche (BL-5), vue linguale et dorsale ; 5 : Ostéoderme médiodorsal (BL-5), vue dorsale ; 6-8 : Vertèbre dorsale (BL-5), vues dorsale, ventrale et latérale gauche. Abréviations : cl, carène longitudinale ; fm, foramen maxillaire ; ppa, processus palatin. Echelles = 2 mm.

Figura 14. Dopasia sp., 1-2: Maxilar izquierdo (ACB-4), vistas lingual y labial; 3-4: Maxilar izquierdo (BL-5), vista lingual y dorsal; 5: Osteodermo mediodorsal (BL-5), vista dorsal; 6-8: Vértebra dorsal (BL-5), vistas dorsal, ventral y lateral izquierda. Escalas = 2 mm.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 96

96 morphologie dentaire est caractéristique de la tribu eurasienne et nord-africaine des Anguini, telle qu’elle a été définie par Augé (2005). Les deux maxillaires fossiles ne montrent pas les caractères dits primitifs décrits chez les formes actuelles d’Ophisaurus américaines, les Gerrhonotinae et les Diploglossinae, à savoir des dents plus nombreuses possédant une couronne tordue le long du grand axe de la dent, un apex strié en forme de biseau (non pointu et non plus ou moins recourbé) et une base dentaire en forme de cylindre.

Sur le maxillaire de BL-5, environ un tiers de la longueur totale de la dent dépasse la crête dentaire. En vue dorsale, le plateau dentaire est relativement étroit et porte un foramen maxillaire et un processus palatin bien développés. Contrairement au genre Xenops (Glyptosaurinae), en vue linguale, le bord de la lame horizontale de notre fossile est relativement épais et arrondi et en vue dorsale, le foramen maxillaire (canalis nervi alveolaris superioris, sensu Roček, 1984) s’ouvre postéro-dorsalement et non verticalement sur la surface dorsale de la lame horizontale. La morphologie générale du maxillaire de ACB-4 est relativement identique à celle décrite pour le maxillaire de BL-5, même s’il est plus gracile et doit provenir d’un individu plus jeune. Les dents du maxillaire de ACB-4 sont hautes et la moitié de la longueur totale de la dent dépasse la crête dentaire.

A l’intérieur de la tribu des Anguini, les maxillaires de BL-5 et de ACB-4 diffèrent par leur dentition mais aussi par leur petite taille du genre Pseudopus qui présentent des dents à apex fortement élargi : Pseudopus moguntinus (Oligocène et Miocène), Pseudopus laurillardi (Miocène inférieur de Béon 1, Rage & Bailon, 2005 et Miocène moyen de Sansan, Augé & Rage, 2000), P. pannonicus (Pliocène) et l’actuel P. apodus. Les genres Ophisauriscus et Helvetisaurus ne sont connus que dans l’Eocène-Oligocène européen (Augé, 2005) et pour cela ont été écartés. Les maxillaires diffèrent d’Anguis fragilis par leur taille légèrement plus grande et leurs dents qui semblent beaucoup moins longues, plus robustes et plus coniques et qui ne présentent pas la forme « en crochet » caractéristique d’Anguis. De plus, en vue dorsale, le foramen maxillaire visible sur le maxillaire de BL-5 semble beaucoup plus grand par rapport à la largeur de la lame horizontale tout comme chez Dopasia et Pseudopus, que chez Anguis, ce qui tend à rétrécir la distance entre le foramen maxillaire et le bord lingual de la lame horizontale.

Vertèbres. Les vertèbres dorsales sont de taille moyenne [longueur moyenne du centrum = environ 4 mm (BL-5) et 3 mm (ACB-1 et ACB-4)]. Elles sont procoeles, aplaties dorso-ventralement et modérément allongées dans l’ensemble. En vue ventrale, le centrum est relativement triangulaire, légèrement plus long que large et possède une surface ventrale plate ou plus rarement légèrement convexe, avec des marges latérales bien marquées. Les marges latérales du centrum divergent légèrement vers l’avant alors que, chez Anguis, elles restent parallèles et que, chez les représentants actuels et fossiles du genre Pseudopus, cette divergence est beaucoup plus forte (Roček, 1984 ; Bailon, 1991 ; Augé, 1992). En vue dorsale, la limite postérieure de l’arc neural est faiblement concave et l’étranglement entre les zygapophyses est bien marqué. En vue latérale, la neurépine est relativement haute sur la moitié postérieure de l’arc neural et, postérieurement, elle est prolongée en une petite pointe interzygapophysaire qui ne dépasse pas la limite postérieure des postzygapophyses. Le condyle et le cotyle sont aplatis dorso-ventralement. Les surfaces articulaires des pré- et des postzygapophyses sont plus ou moins ovales

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 97

97 suivant la position de la vertèbre. Les caractères morphologiques énumérés ci-dessus, ainsi que la taille de ces vertèbres permettent un rapprochement avec le genre Dopasia.

Les vertèbres caudales, quant-à-elles, se distinguent des vertèbres dorsales, par un plus grand allongement du centrum ainsi que par des hémapophyses fusionnées au deux tiers postérieurs du centrum.

Ostéodermes. Les ostéodermes sont simples, avec une ornementation dermique relativement discrète, formée de sillons anastomosés (ornementation vermiculée). Les ostéodermes dorsaux possèdent une aire basale rectangulaire et limitée postérieurement par un rebord rectiligne. Les bords latéraux sont taillés en biseau, et, antérieurement, il existe une surface lisse (surface de glissement). Une carène longitudinale est présente et bien marquée sur les ostéodermes médio-dorsaux : ce caractère permet de distinguer les genres Dopasia et Pseudopus du genre Anguis, chez qui cette carène est absente (Hoffstetter, 1962). Les ostéodermes se différencient de ceux du genre Pseudopus par une ornementation moins vigoureuse et des Glyptosaurinae qui possèdent une ornementation de type punctiforme (Augé, 2003).

En conclusion, la morphologie générale des maxillaires (des dents surtout), la base plane et lisse du centrum des vertèbres dorsales, et l’ornementation dermique des ostéodermes permettent d’attribuer notre matériel fossile à un Anguinae de la tribu des Anguini. A l’intérieur de la tribu des Anguini, la morphologie et la taille des différents éléments osseux, permettent d’exclure les genres Pseudopus et Anguis.

Aucune attribution précise à une espèce du genre Dopasia ne se dégage des comparaisons précédentes. La détermination des espèces fossiles au sein du genre Dopasia repose essentiellement sur la morphologie de l’os pariétal (Klembara, 1979, 1981) et du dentaire (Roček, 1984 ; Augé, 1992). D’après Bailon (1991), deux formes différentes semblent être représentées dans le Pliocène supérieur de Catalogne : Ophisaurus (= Dopasia) sp. de Balaruc II (France) et aff. Ophisaurus (= Dopasia) sp. des Iles Medas (Espagne). La morphologie générale des dents des formes de Balaruc II et des Iles Medas, dents plus cylindriques, semble différente de celle de notre matériel. Un rapprochement éventuel avec une espèce du genre Dopasia, devra donc être étayé par un matériel plus complet.

Dans les gisements autres que BL-5 et ACB-4 (Tab. 12), les vertèbres et/ou les ostéodermes sont rapportés au niveau du genre (Dopasia).

Distribution et habitat : Le genre Dopasia n’est plus représenté actuellement en Europe : l’espèce européenne apodus ayant été rattachée au genre Pseudopus (Gasc et al., 1997). Peu de données sont connues sur les affinités de ce groupe dont les plus proches populations actuelles géographiquement, vivent au Nord du Maroc avec l’espèce D. koellikeri. Les populations marocaines sont connues vraisemblablement dès le Pliocène terminal (Bailon, 2000). Toutefois, comme le signale Augé (2005), l’attribution de l’espèce koellikeri d’Afrique du Nord au genre Dopasia doit encore être confirmée. Dans son cadre de vie, l’orvet du Maroc (D. koellikeri) est présent dans les forêts de feuillus et de conifères dans l’étage bioclimatique sub-humide (Bons & Geniez, 1996). Climatiquement, ces forêts connaissent des étés très chauds et secs, avec des hivers relativement humides et doux. Les températures moyennes annuelles sont comprises entre 13°C et 19°C avec des précipitations moyennes annuelles entre 350 et 800 mm (Benabid, 1985).

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 98

98 Genre Pseudopus Merrem, 1820 Pseudopus cf. pannonicus Kormos, 1911 Figure 15, 1-13 Matériel : Le genre Pseudopus est représenté à Cova Bonica par 183 éléments (4 maxillaires, 3 dentaires, 1 fragment de pariétal, 4 vertèbres dorsales, 11 vertèbres caudales et 160 ostéodermes).

Description : Maxillaire. En vue labiale, les maxillaires montrent un processus préfrontal qui semble modérément haut et muni d’une ornementation dermique. Sur le maxillaire le plus complet, au moins trois foramens maxillaires sont visibles, dont le dernier est plus développé et est prolongé par un sillon longitudinal postérieur. La crête dentaire est relativement droite. Le processus zygomatique semble long et robuste. Un profond sillon sépare la zone d’ossification dermique de la rangée des foramens maxillaires labiaux. Les dents, subpleurodontes, monocuspides et cylindriques, sont petites antérieurement et deviennent progressivement de plus en plus larges et robustes postérieurement, avec un apex bulbeux, émoussé par l’érosion dans le cas de notre matériel fossile. En vue linguale, la lame horizontale est bien développée avec un bord ventral légèrement convexe. En vue dorsale, le plateau dentaire est large.

D’après Fejérvary-Langh (1923), Młynarski (1960 et 1962), Klembara (1981), Estes (1983) et Młynarski et al. (1984), l’espèce fossile P. pannonicus se distingue uniquement par sa plus grande taille de l’espèce actuelle P. apodus. Notre matériel présente une taille et une morphologie identique aux maxillaires attribués à P. pannonicus, du Pliocène de Rębielice Królewskich (Pologne ; Młynarski, 1960), de Tardosbánya (Hongrie ; Klembara, 1986b) et d’Ivanovce (Slovaquie ; Klembara, 1986b). Notre maxillaire le plus complet mesure 20,76 mm de long ; celui de Rębielice Królewskich : 20 mm, de Tardosbánya : 20,2 mm (V 84156) et 18,4 mm (V 84157) et d’Ivanovce : 18,6 mm (SÚÚG 4). Nous attribuons donc ces maxillaires à l’espèce P. pannonicus.

Dentaire. Les dentaires sont fragmentaires. Le dentaire le mieux conservé, possède des dents subpleurodontes, robustes avec des apex arrondis. Les dents les plus antérieures ne sont pas conservées et les dents postérieures deviennent légèrement plus larges et bulbeuses. En vue labiale, le dentaire conserve au moins trois foramens labiaux dont le dernier est le plus développé et est prolongé par un sillon longitudinal postérieur. En vue linguale, douze positions dentaires sont visibles. La lame horizontale montre une légère impression correspondant à l’impression du splénial, l’épine spléniale (sensu Fejérvary-Langh, 1923) n’ayant pas été préservée. Une échancrure correspondant au foramen alvéolaire antérieur-inférieur est présente. Sur le dentaire (V 84146) de Tardosbánya (Hongrie ; Klembara, 1986b), attribué à P. pannonicus, les dents sont moins espacées et beaucoup plus robustes que sur notre matériel. Ce dentaire de Tardosbánya suggère la présence de 13 dents sur un élément complet et mesure 29,8 mm de long. Notre dentaire le plus complet mesure 19,66 mm de long et suggère, par la morphologie de ses dents, son appartenance à un individu juvénile.

Pariétal. La moitié postérieure du plateau pariétal est conservée. Le foramen pariétal incomplet, occupe une position centrale par rapport à la largeur de l’os. En vue dorsale, les processus supraoccipitaux sont dirigés postéro-latéralement. La majeure partie de l’os porte une ornementation dermique de type vermiculée excepté

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 99

99

Figure 15. Pseudopus cf. pannonicus, Cova Bonica, 1-3 : Maxillaire droit, vues labiale, linguale et dorsale ; 4-5 : Pariétal, vues dorsale et ventrale ; 6-7 : Dentaire gauche, vues labiale et linguale ; 8-11 : Vertèbre dorsale, vues dorsale, ventrale, latérale gauche et antérieure ; 12 : Ostéoderme latérodorsal, vue dorsale ; 13 : Ostéoderme médiodorsal, vue dorsale. Abréviations : al, area levis ; ca, carina arcuata ; crp, crête pariétale (branche antérieure) ; crpf, crête post-fovéale ; fa, foramen alvéolaire antérieur-inférieur ; fpa, foramen pariétal ; lp, lamina parietalis ; pso, processus supraoccipital. Echelles = 2 mm.

Figura 15. Pseudopus cf. pannonicus, Cova Bonica, 1-3: Maxilar derecho, vistas labial, lingual y dorsal; 4-5: Parietal, vistas dorsal y ventral; 6-7: Dentario izquierdo, vistas labial y lingual; 8-11: Vértebra dorsal, vistas dorsal, ventral, lateral izquierda y anterior; 12: Osteodermo laterodorsal, vista dorsal; 13: Osteodermo mediodorsal, vista dorsal. Escalas = 2 mm.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 100

100 sur la base des processus supraoccipitaux qui est lisse. Cette surface lisse (area levis; sensu Fejérváry-Láng, 1923) est plus importante chez Pseudopus que chez Dopasia et Anguis (Klembara, 1979 et 1986a) : toutefois le pariétal fossile montre une surface lisse relativement faible et qui semble intermédiaire entre les deux morphologies.

Aucun sillon, à l’intérieur de la surface sculptée, ne délimite une aire interpariétale ou occipitale. Latéralement, la limite de la surface sculptée semble correspondre au bord de l’os pariétal. La carina arcuata forme une encoche pariétale relativement faible, typique du genre Pseudopus (Klembara, 1979 et 1986a).

En vue ventrale, la lame pariétale (lamina parietalis) est bordée latéralement par une crête pariétale. La branche antérieure de la crête pariétale forme avec le bord postérieur de la lamina parietalis une limite postérieure en une forme de bec, qui atteint à peine le bord interne du processus supraoccipital alors que chez Dopasia et Anguis, il le dépasse fortement (Klembara, 1979). La crête postfovéale, courte et bien développée, s’incline antéro-latéralement et converge antérieurement avec la crête pariétale correspondante.

La fragmentation de notre pariétal rend la comparaison de taille difficile avec le matériel de Tardosbánya et d’Ivanovce (Klembara, 1986b), cependant, nous avons estimé, à partir des photographies, la largeur du pariétal à la base des processus supraoccipitaux : Ivanovce (S ÚÚG 1) = 17,8 mm, Tardosbánya (V 84126) = 12,5 mm et (V 84125) = 13,4 mm. Ces tailles sont légèrement supérieures à notre matériel qui mesure 9,14 mm. Chez les espèces fossiles et actuelles des genres Anguis et Dopasia, la largeur du pariétal à la base des processus supraoccipitaux est inférieure à 5 mm sauf chez D. spinari du Miocène de Stockerau (Slovakie ; Klembara, 1986a), où la largeur est égale à 6,1 mm.

Vertèbres. Les vertèbres dorsales sont procoeles, robustes, toutes plus larges que longues, aplaties dorso-ventralement et de grande taille. En vue ventrale, le centrum est triangulaire et plat, avec des limites latérales bien marquées, droites, divergentes antérieurement. Il n’y a pas d’étranglement précondylaire et les foramens subcentraux sont petits et rarement visibles. Les surfaces articulaires des postzygapophyses, souvent détériorées dans le matériel fossile, sont rectangulaires et étirées latéralement. En vue dorsale, les vertèbres montrent un étranglement interzygapophysaire fortement marqué. En vue latérale, la neurépine est légèrement plus haute que longue et avec des bords antérieur et postérieur inclinés vers l’arrière. Le condyle et le cotyle sont aplatis dorso-ventralement.

Les vertèbres caudales sont plus longues que larges. Les hémapophyses sont toujours fusionnées au centrum et, postérieurement, la neurépine constitue une longue pointe. Les processus transverses sont aplatis dorso-ventralement, placés sous les prézygapophyses et dirigés antéro-ventralement.

D’après Młynarski et al. (1984), le matériel attribué à P. pannonicus de Weze II (Pologne) est de la même taille que celui de Rębielice Królewskich et plus petit que Weze I. La vertèbre dorsale figurée de Weze II possède un centrum long de 7,3 mm.

Les vertèbres dorsales de Montoussé 5 (Pliocène supérieur, France ; Bailon, 1991) possèdent un centrum dont la longueur maximale atteint 8,5 mm. Klembara (1986b) donne les mesures suivantes pour P. pannonicus : à Ivanovce, 11,7 mm (SÚÚG 9) et à Tardosbánya 8,2 mm (V 84164), 9,8 mm (V 84163) et 9,6 mm (V84162) ; et 5 mm pour P. apodus (SÚÚG 29), à Ivanovce. Pour le genre Dopasia, la longueur du centrum des vertèbres dorsales est inférieure à 4 mm dans les gisements des Iles Medas

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 101

101 (Bailon, 1991), de la Dépression de Guadix-Baza (ce travail) et de AlmeraCasablanca 1 et 4 (ce travail). Les 4 vertèbres dorsales fossiles de Cova Bonica mesurent 7,70, 7,70, 7,63 et 7,44 mm et par conséquent rentrent dans la variabilité de P. pannonicus.

Ostéodermes. Les ostéodermes sont simples et possèdent une ornementation dermique de type vermiculée. La plus grande partie du matériel fossile est constituée par des ostéodermes latéro-dorsaux et latéro-ventraux, alors que les ostéodermes médiodorsaux (ostéodermes montrant une carène longitudinale) sont relativement peu nombreux. Comme nous l’avons déjà mentionné, cette carène longitudinale sur les ostéodermes médio-dorsaux permet de distinguer les genres Dopasia et Pseudopus du genre Anguis, chez qui cette carène est absente (Hoffstetter, 1962). Notre matériel fossile ne présente pas une ornementation vigoureuse, comme cela est normalement le cas chez le genre Pseudopus, mais cela doit certainement être due à l’érosion du matériel.

En conclusion, les différents éléments osseux fossiles montrent clairement la présence d’un représentant du genre Pseudopus dans le gisement de Cova Bonica. La grande taille de certains éléments permet une attribution, avec prudence, à l’espèce fossile P. pannonicus. Le matériel fossile de taille moyenne présente des caractères plus graciles, pouvant suggérer une appartenance à un individu juvénile de l’espèce P. pannonicus.

Distribution et habitat : Le seul représentant actuel du genre, l’orvet des Balkans ou pseudope de Pallas (Pseudopus apodus) possède une aire de répartition restreinte à une large zone littorale de la péninsule balkanique (de l’Istrie jusqu’à la Dobroudja), à la Crimée, à la Caucasie, à l’île de Rhodes ainsi qu’à l’Asie mineure, la Syrie, l’Iran et la région transcaspienne (Gasc et al., 1997). C’est une espèce qui fréquente les biotopes secs et broussailleux, parfois les petits bois clairsemés mais évite les forêts denses (Matz & Weber, 1983). Les conditions climatiques et environnementales de ces régions du Sud-Est de l’Europe ont déjà été décrites pour les Agamidae.

L’espèce fossile P. pannonicus ne montre aucune différence morphologique majeure avec l’espèce actuelle P. apodus (excepté sa plus grande taille) et par conséquent devait posséder des affinités écologiques relativement semblables selon Młynarski (1962). D’après cet auteur, il est possible que durant la fin du Pliocène et le début du Pléistocène, P. pannonicus ait été l’espèce nordique du genre Pseudopus, alors que P. apodus, déjà présent, ait possédé une distribution plus méridionale, en Europe centrale.

Genre Anguis Linnaeus, 1758 Anguis fragilis Linnaeus, 1758 Matériel : Le genre Anguis est représenté par 111 vertèbres à Gran Dolina, par une unique vertèbre dorsale à Cova del Rinoceront, à Bagur 2 et à Vallirana.

Description : Vertèbre. Les vertèbres dorsales sont petites (longueur du centrum < 3 mm) et procoeles, avec un condyle postérieur et un cotyle antérieur aplatis dorsoventralement. En vue latérale, la neurépine est longue et modérément haute et postérieurement, elle constitue une pointe interzygapophysaire qui ne dépasse pas la limi-

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 102

102 te postérieure des postzygapophyses. Les surfaces articulaires des pré- et des postzygapophyses sont ovales, modérément dirigées vers l’avant et inclinées vers le haut. En vue ventrale, le centrum, plus long que large, possède une surface ventrale plate, et avec des marges latérales parallèles, postérieurement, sur plus de la moitié de leur longueur. Les foramens latéraux sont petits et se situent sur la moitié antérieure de la vertèbre.

Les vertèbres caudales présentent un plus grand allongement par rapport aux vertèbres dorsales, des hémapophyses fusionnées au centrum sur sa moitié postérieure et de processus transverses bien développés et aplatis dorso-ventralement.

Les vertèbres dorsales appartenant au genre Anguis se caractérisent principalement des autres Anguinés (Dopasia et Pseudopus) par leur petite taille, mais aussi par leur forme relativement allongée et les marges latérales du centrum parallèles. Ces vertèbres fossiles ne présentent aucune différence morphologique avec celles de l’espèce actuelle A. fragilis, cependant pour le gisement de Vallirana (MN17) l’attribution a été faite au niveau du genre seulement.

Distribution et habitat : L’orvet (A. fragilis) est une espèce eurasiatique à très large répartition européenne à l’exception de l’Irlande, d’une grande partie de la Scandinavie, du sud de l’Espagne et du sud du Péloponnèse. Dans la péninsule Ibérique, la limite méridionale de son aire de distribution est constituée par la vallée de l’Ebre, le Système Central et au Portugal, il ne semble pas franchir le Taje (Barbadillo & Sánchez-Herráiz, 1997 ; Galán, 2002a). Il s’agit d’une espèce de mœurs crépusculaires et nocturnes, dont la présence semble en grande partie liée à un indice d’humidité du milieu relativement élevé. Il fréquente les zones avec une forte couverture végétale, les lisières ou les clairières de bosquets, mais aussi les prairies et les zones plus ouvertes.

Dans la province de Navarra (Gosá & Bergerandi, 1994), l’espèce fréquente la forêt caducifoliée et de préférence l’Hêtraie (hayedo) et les landes associées en bordure d’espaces ouverts. Dans la province de Palencia, il peut atteindre 2300 m d’altitude (Velasco et al., 2005), bien qu’il soit plus abondant dans les zones de basse et de moyenne montagne.

En Catalogne, l’orvet est amplement distribué, surtout dans le nord de la région, mais ses populations se raréfient vers le Sud des provinces de Tarragone et de Lleida, où toutefois elles persistent à la faveur des microhabitats les plus humides (Llorente et al., 1995 ; Montori, 1997). Son aire de distribution semble conditionnée par l’isoyète de 600 mm de précipitations moyennes annuelles, la température et l’altitude n’influant que peu.

Sous-ordre SERPENTES Linnaeus, 1758 Famille Colubridae Oppel, 1811 Traditionnellement, les paléontologues distinguent deux morphotypes vertébraux à l’intérieur de la famille des Colubridae : le morphotype « Natriciné » avec des vertèbres dorsales possédant une hypapophyse et le morphotype « Colubriné » avec des vertèbres dorsales n’en possédant pas. Cette séparation ne reflète qu’un artefact paléontologique et ne possède aucune valeur d’un point de vue systématique.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 103

103 Vertèbre dorsale de type « Natriciné » avec hypapophyse Genre Natrix Laurenti, 1768 Natrix maura (Linnaeus, 1758) ; Natrix natrix (Linnaeus, 1758) Figure 16, 1-5 Matériel : Tableau 13.

52

15

1

1 15

1

1

234 36

2

1

2 1 1

2

1

1

7

2

1

CR

5

CBo

182

CA

B-2

1

CG

TD

7

CV-1

1

ACB-3

ACB-1

2

ROA-C

1

759 52

1

GC

TOTAL

O-4

1

GA-H

FN-2

FN-3

BL-5

Natrix maura Vertèbre dorsale 753 47 Natrix natrix Vertèbre cervicale Vertèbre dorsale 6 5 Natrix sp.

Vertèbre cervicale Vertèbre dorsale

1 7

1

8

1

Tableau 13. Liste du matériel fossile attribué au genre Natrix.

Tabla 13. Lista del material fósil atribuido al genero Natrix.

Description : Chez le genre Natrix, les vertèbres dorsales portent une hypapophyse et l’arc neural est convexe en vue postérieure (Szyndlar, 1984). Le condyle et le cotyle sont petits et circulaires et les parapophyses portent des processus parapophysaires.

Les vertèbres dorsales attribuées à N. maura se différencient principalement par la morphologie du centrum, celui-ci, étant légèrement convexe et avec des marges latérales plus ou moins diffuses, tandis que chez N. natrix, le centrum est généralement plat et les marges latérales sont bien marquées. La morphologie de l’extrémité de l’hypapophyse et des processus paradiapophysaires, malheureusement rarement préservée sur les vertèbres fossiles, est plus gracile et avec une extrémité pointue chez N. maura, alors que chez N. natrix, elle est robuste et obtuse (Szyndlar, 1984).

Distribution et habitat : La couleuvre à collier (N. natrix) est une espèce médio-européenne septentrionale répandue dans toute la péninsule Ibérique à l’exception de grandes zones au centre et au sud, où l’aridité limiterait son extension (Santos et al., 1997b et 2002b). Elle est présente dans un grand nombre de milieux : bosquets de rives, pinèdes, chênaies et bosquets mixtes, ainsi qu’en prairie et en zones buissonneuses. A la différence de sa congénère, N. natrix semble plus liée aux écosystèmes et environnements humides et frais, mais moins dépendante des points d’eau. La distribution de la couleuvre vipérine (Natrix maura), sans dépasser l’étage supraméditerranéen, est conditionnée presque uniquement par la présence d’eau et de ce fait semble montrer une certaine indépendance vis-à-vis des autres facteurs ambientaux (Santos et al., 1997a et 2002a) à l’exception de l’altitude et du froid. D’après Pleguezuelos & Villafranca (1997), ces deux espèces possèdent une distribution altitudinale relativement identique (jusqu’à 1350 m pour N. natrix et 1500 m pour N. maura dans les Pyrénées), cependant, N. natrix montre de plus forts effectifs que N. maura pour des altitudes supérieures à 800 m.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 104

104

Figure 16. 1-5 : Natrix maura, Vertèbre dorsale (CV-1), vues dorsale, ventrale, antérieure, latérale droite et postérieure ; 6-7 : Coronella girondica, 6 : Supraoccipital (ACB-3), vue dorsale, 7 : Exoccipital gauche (ACB-3), vue latérale ; 8-9 : Rhinechis sp., Articulaire s.l. droit (ACB-3), vues latérale et médiale. Abréviations : ap, aire postérieure ; aso, aire supraoccipitale ; co, crête occipitale ; cs, crête sagittale ; csa, crête supraangulaire ; h, hypapophyse ; io, incisure otique ; pcp, processus parotique ; pd, paradiapophyse ; pr, processus rétroarticulaire ; prpo, protubérance postoccipitale ; prz, prézygapophyse ; ptz, postzygapophyse. Echelles = 2 mm.

Figura 16. 1-5: Natrix maura, Vértebra dorsal (CV-1), vistas dorsal, ventral, anterior, lateral derecha y posterior; 6-7: Coronella girondica, 6: Supraoccipital (ACB-3), vista dorsal, 7: Exoccipital izquierdo (ACB3), vista lateral; 8-9: Rhinechis sp., Articular s.l. derecho (ACB-3), vistas lateral y medial. Escalas = 2 mm.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 105

105 N. maura est largement distribuée dans la province de Grenade, la Communauté de Valence, la région de Murcie et en Catalogne avec toutefois quelques lacunes liées à une forte aridité comme cela est le cas le long du littoral de la région de Murcie (Salvador & Pleguezuelos, 2002), où bien lorsqu’elle entre en compétition avec sa congénère N. natrix, plus adaptée aux milieux humides et frais (Gosá & Bergerandi, 1994).

La distribution de N. natrix semble être limitée vers le sud de la péninsule Ibérique par la raréfaction des biotopes frais. Ainsi, sa présence est très ponctuelle et restreinte au sud-ouest de la province de Grenade (Pleguezuelos, 1989 ; FernándezCardenete et al., 2000) ; dans la Communauté de Valence, N. natrix semble plus fréquente le long de la côte dans les zones de marais (humedales) (Lacomba & Sancho, 1999 ; Jiménez et al., 2002) ; et en Catalogne (Llorente et al., 1995), elle se comporte comme une espèce de basse altitude avec de forte densité au dessous de 400 m et est surtout représentée dans les provinces de Girone et de Barcelone, montrant une distribution plus ponctuelle et très rare dans les zones du Ponent.

Vertèbre dorsale de type « Colubriné » sans hypapophyse Au contraire des Vipéridés et des « Natricinés », les vertèbres dorsales appartenant aux « Colubrinés » se caractérisent par l’absence d’hypapophyses.

Genre Coronella Laurenti, 1768 Coronella girondica (Daudin, 1803) ; Coronella austriaca Laurenti, 1768 Figures 16, 6-7 et 17, 1-5 Matériel : Tableau 14.

CR

2

1

VA

CBo

2

LF

CA

4

LE

B-2

TD

CV-1

ACB-4

ACB-3

ACB-1

54

CU-1

TOTAL

FN-3

BL-5 Coronella austriaca Vertèbre dorsale Coronella girondica supraoccipital exoccipital Vertèbre dorsale cf. Coronella Vertèbre dorsale Rhinechis scalaris articulaire s.l. droit Vertèbre cervicale Vertèbre dorsale 20 Malpolon monspessulanus Vertèbre dorsale 9 “Colubriné” indet.

Vertèbre dorsale 25

262

18

1 1 87

3

10

1

1 2

1 3

9

30

3

18

6

7 13

1

1

1 21

56

5

3

39

26 152

2

8

71 278

6

79 450 22

131

Tableau 14. Liste du matériel fossile attribué aux « Colubrinés ».

Tabla 14. Lista del material fósil atribuido a los “Colubrinos”.

2

23

10

9

3

18 4

52

1 33

1 5

34

7

1 1

3

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 106

106

Figure 17. Vertèbres dorsales, (de haut en bas) vues dorsale, ventrale, antérieure, latérale gauche et postérieure 1-5 : Coronella girondica (ACB-3) ; 6-10 : Rhinechis scalaris (BL-5) ; 11-15 : Malpolon monspessulanus (CV-1). Abréviations : ch, carène hémale ; di, diapophyse ; p, parapophyse ; prp, processus paradiapophysaire. Echelles = 2 mm.

Figura 17. Vértebras dorsales, (de arriba a abajo) vistas dorsal, ventral, anterior, lateral izquierda y posterior 1-5: Coronella girondica (ACB-3); 6-10: Rhinechis scalaris (BL-5); 11-15: Malpolon monspessulanus (CV-1). Escalas = 2 mm.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 107

107 Description : Parmi le matériel fossile du gisement de ACB-3 attribué à C. girondica, un supraoccipital et un exoccipital ont déjà été décrits et figurés dans Blain et al. (2007) : nous reprenons ici succintement cette description.

Supraoccipital. Nettement plus large que long, il possède une forme pentagonale inversée. Sur la surface dorsale convexe, les aires supraoccipitale et postérieure montrent un développement semblable. Les foramens supraoccipitaux ne sont pas visibles sur le fossile. La forte concavité du bord antérieur le différencie aisément des genres Natrix et des espèces Rh. scalaris et H. hippocrepis. Le développement relatif des aires postérieure et supraoccipitale du fossile permet de le différencier de M. monspessulanus chez qui, l’aire supraoccipitale est très développée aux dépens de l’aire postérieure et du genre Vipera chez qui, au contraire, l’aire postérieure est la plus développée et l’aire supraoccipitale très réduite. Le faible développement des crêtes sagittale et occipitale rapproche le fossile de C. girondica qui possède des crêtes relativement moins développées que C. austriaca.

Exoccipital. L’exoccipital fossile montre, en vue latérale, une incisure otique profonde et large. La protubérance postoccipitale est faiblement marquée et le processus parotique, modérément robuste, se dirige postéro-dorsalement. En vue dorsale, la crête occipitale est fortement développée latéralement et se prolonge médialement jusqu’au supraoccipital. Le fossile se différencie des espèces H. hippocrepis et Rh. scalaris et de Vipera par son incisure otique large et profonde. Il diffère de Natrix et Malpolon par le faible allongement ventral de la crête occipitale et, en vue dorsale, par la présence d’une zone de contact avec son homologue relativement longue. La morphologie générale de l’os correspond à un représentant du genre Coronella, sans qu’une détermination spécifique ne puisse être établie.

Vertèbres dorsales. Une étude biométrique a été menée respectivement sur 5 individus actuels adultes de C. girondica, et des individus juvéniles ou subadultes de : 2 Rh. scalaris, 2 H. hippocrepis et 1 M. monspessulanus en essayant dans la mesure du possible d’harmoniser la taille des exemplaires pour éliminer le plus possible le problème de la variabilité allométrique (Szyndlar, 1984 p.31). Cette étude biométrique (tab. 15 ; fig. 18 et 19) met en évidence qu’aucun caractère unique ne permet clairement de séparer les 4 espèces étudiées, mais que certains caractères discrets permettent de différencier les espèces les unes des autres. L’utilisation du test t de Student montre que les différences entre les moyennes de la majorité des mesures et rapports utilisés sont hautement significatives, cependant, nous avons choisi les rapports permettant la meilleure séparation entre les différentes espèces.

A partir de ces résultats sur l’actuel, nous proposons une méthode basée sur un modèle dichotomique (fig. 20), permettant d’attribuer spécifiquement chaque vertèbre dorsale fossile ; les critères morphologiques (Bailon, 1986 et 1991 ; Szyndlar, 1984) permettant au final de confirmer ou non la détermination obtenue par la prise de mesure. Sachant que, selon l’état de conservation des vertèbres dorsales fossiles, certaines mesures ne seront pas toujours disponibles, nous avons conservé des rapports supplémentaires permettant une séparation à un degré moindre. Malgré le grand nombre de mesures effectuées, nous tenons toutefois à souligner que cette étude repose sur peu d’individus, et que sa validité devra être confirmée par la prise de mesure sur un nombre de serpents plus conséquent.

Les vertèbres dorsales des individus adultes de C. girondica se différencient des vertèbres des individus juvéniles ou sub-adultes des trois autres espèces essentiellement

X±SD

1,15-1,30 1,67-1,96 1,18-1,41 0,84-1,01 1,19-1,29 1,18-1,47 1,79-1,98 0,44-0,54 0,53-0,64 1,05-1,22 0,41-0,52 0,37-0,46 0,70-0,87 1,14-1,32

1,12-1,32 1,71-1,94 1,10-1,34 0,81-0,98 1,19-1,34 1,30-1,63 1,72-1,95 0,37-0,41 0,42-0,49 1,13-1,32 0,46-0,57 0,40-0,49 0,77-0,90 1,09-1,23

CL/NAW PO-PO/NAW CTW/CTH ZW/NAW PR-PR/PR-PO CL/ZW PR-PR/NAW CNW/CL CNW/NAW H1/H2 H1/TH H2/TH X/TH TH/NAW

1,21 ± 0,02 1,86 ± 0,05 1,28 ± 0,05 0,94 ± 0,05 1,24 ± 0,02 1,29 ± 0,07 1,89 ± 0,04 0,48 ± 0,02 0,58 ± 0,02 1,13 ± 0,03 0,48 ± 0,02 0,42 ± 0,02 0,78 ± 0,03 1,25 ± 0,03

X±SD

1,12 ± 0,03 1,72 ± 0,06 1,28 ± 0,07 0,90 ± 0,03 1,27 ± 0,03 1,25 ± 0,05 1,76 ± 0,05 0,48 ± 0,02 0,53 ± 0,02 1,19 ± 0,04 0,49 ± 0,02 0,41 ± 0,03 0,83 ± 0,04 1,22 ± 0,05

X±SD

1,27-1,49 1,66-1,82 1,13-1,36 0,95-1,08 1,03-1,14 1,22-1,41 1,67-1,87 0,36-0,45 0,48-0,61 1,04-1,21 0,47-0,58 0,41-0,53 0,70-0,89 1,21-1,48

2,14-3,26 1,63-2,47 2,51-4,00 2,75-4,29 1,99-3,53 1,08-1,82 0,98-1,71 0,69-1,34 0,91-1,65 1,70-2,42 1,67-2,66 2,79-4,34 0,80-1,41 1,36 ± 0,05 1,75 ± 0,03 1,25 ± 0,04 1,01 ± 0,03 1,08 ± 0,02 1,35 ± 0,04 1,77 ± 0,03 0,41 ± 0,02 0,56 ± 0,02 1,10 ± 0,03 0,50 ± 0,02 0,46 ± 0,02 0,79 ± 0,04 1,38 ± 0,05

M. monspessulanus Actuel (N=136)

Min-Max

12:07

1,09-1,23 1,60-1,91 1,30-1,49 0,90-0,99 1,26-1,36 1,21-1,41 1,69-1,89 0,46-0,55 0,52-0,60 1,16-1,39 0,48-0,56 0,39-0,49 0,79-0,94 1,17-1,35

2,03-3,50 1,86-3,11 2,49-4,39 2,98-5,45 2,33-3,87 1,19-1,94 1,03-1,65 0,90-1,54 1,17-1,92 1,67-2,90 1,84-3,08 3,14-5,57 1,01-1,65

Rh. scalaris Actuel (N=232)

Min-Max

2/2/10

Tableau 15. Mesures (en mm) et rapports des vertèbres dorsales de « Colubrinés » actuels.

Tabla 15. Medidas (en mm) y razones de las vértebras dorsales de “Colubrinos” actuales.

2,84-3,88 2,32-3,20 3,57-4,94 4,28-6,17 2,81-4,00 1,15-2,01 1,03-1,80 1,17-1,58 1,49-2,03 2,26-2,90 2,32-3,06 4,40-6,15 1,33-1,78

2,59-2,89 2,31-2,50 3,43-3,66 4,10-4,48 2,59-2,90 1,20-1,49 1,06-1,35 1,06-1,16 1,19-1,32 1,93-2,11 2,03-2,31 4,09-4,48 1,01-1,08 1,18 ± 0,05 1,79 ± 0,15 1,17 ± 0,07 0,87 ± 0,04 1,23 ± 0,05 1,36 ± 0,09 1,82 ± 0,05 0,37 ± 0,02 0,43 ± 0,02 1,14 ± 0,03 0,49 ± 0,02 0,43 ± 0,02 0,81 ± 0,03 1,13 ± 0,03

X±SD

H. hippocrepis Actuel (N=183)

Min-Max

CL NAW PR-PO PO-PO TH H1 H2 CTH CTW ZW X PR-PR CNW

C. girondica Actuel (N=339)

Min-Max

BLAIN…:Ullastre-Masriera Página 108

108

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 109

109 par une constriction précondylaire (CNW) plus marquée ; dans ce sens les rapports CNW/NAW et dans une moindre mesure CNW/CL montrent la meilleure séparation (fig. 19). Morphologiquement, les vertèbres dorsales fossiles, attribuées C. girondica, diffèrent de C. austriaca par des processus prézygapophysaires moins larges à la base et plus longs, ainsi que par la taille des parapophyses par rapport aux diapophyses, plus courtes chez C. girondica que chez C. austriaca (Szyndlar, 1984 ; Bailon, 1991).

Figure 18. Mesures des vertèbres dorsales de « Colubrinés » utilisées (d’après Szyndlar, 1984, modifié).

Abréviations : CL, longueur du centrum ; CNW, largeur du cou du condyle ; CTH, hauteur du condyle ; CTW, largeur du condyle ; H1, hauteur entre la base de l’épine neurale et l’extrémité médio-ventrale de la surface articulaire des postzygapophyses ; H2, hauteur entre la base de l’épine neurale et l’extrémité externo-dorsale de la surface articulaire des postzygapophyses ; NAW, largeur du centrum ; PO-PO, largeur entre les bords externes des surfaces articulaires des postzygapophyses ; PR-PO, longueur entre le bord antérieur de la surface articulaire des prézygapophyses et le bord postérieur de la surface articulaire des postzygapophyses ; PR-PR, largeur entre les bords externes des surfaces articulaires des prézygapophyses ; TH, hauteur total entre la base de l’épine neurale et le bord ventral du condyle ; X, largeur entre les extrémités médio-ventrale de la surface articulaire des postzygapophyses ; ZW, largeur du zygosphène.

Figura 18. Medidas de las vértebras dorsales de “Colubrinos” (modificado de Szyndlar, 1984).

Abreviaturas: CL, longitud del centrum; CNW, anchura del cuello del cóndilo; CTH, altura del cóndilo; CTW, anchura del cóndilo; H1, altura entre la base de la espina neural y la extremidad medio-ventral de la superficie articular de las postzigapófisis; H2, altura entre la base de la espina neural y la extremidad externo-dorsal de la superficie articular de las postzigapófisis; NAW, anchura del centrum; PO-PO, anchura entre los bordes externos de las superficies articular de las postzigapófisis; PR-PO, longitud entre el borde anterior de la superficie articular de las prezigapófisis y el borde posterior de la superficie articular de las postzigapófisis; PR-PR, anchura entre los bordes externos de las superficies de articulación de las prezigapófisis; TH, altura total entre la base de la espina neural y el borde ventral del cóndilo; X, anchura entre las extremidades medio-ventral de la superficie articular de las postzigapófisis; ZW, anchura del zigosfeno.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 110

110

Figure 19. Projection des valeurs des rapports CNW/NAW et PRPR/PR-PO qui montrent la séparation de C. girondica selon CNW /NAW et de M. monspessulanus selon PR-PR/PR/PO et PR-PR/NAW et PO-PO/NAW qui montrent la séparation entre H. hippocrepis et Rh. scalaris.

Figura 19. Proyección de los valores de las razones que muestran la separación entre C. girondica, M. monspessulanus, H. hippocrepis y Rh. scalaris.

Figure 20. Méthode biométrique dichotomique de détermination des vertèbres dorsales fossiles de « Colubrinés » établie d’après les résultats obtenus sur l’actuel.

Figura 20. Método biométrico dicotómico de determinación de las vértebras dorsales fósiles de “Colubrinos” establecidas según los resultados obtenidos sobre los especímenes actuales.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 111

111 Distribution et habitat : La couleuvre lisse (Coronella austriaca) est une espèce européenne moyenne et méridionale. Dans la péninsule Ibérique, elle occupe principalement la moitié nord, surtout le Nord du Portugal, la Galice, les Asturies, la Cantabrie, le Pays Basque, la Navarre et la frange pyrénéenne. Dans la région eurosibérienne, elle fréquente les étages bioclimatiques collinéen et montagnard, alors qu’en région méditerranéenne, elle est uniquement présente dans les zones élevées de certains massifs montagneux de l’oroméditerranéen (Galán, 1997 et 2002b). Son aire de distribution nord ibérique semble être corrélée avec une pluviométrie moyenne annuelle supérieure à 600-800 mm (Galán, 2002b). Lorsqu’elle vit en sympatrie avec sa congénère C. girondica, elle occupe les zones les moins thermophiles et avec un couvert végétal plus important (Galán, 1997). Dans la province de Navarra (Gosá & Bergerandi, 1994), elle fréquente les milieux humides et frais et préférentiellement la Hêtraie (hayedo) et les reliques de la Chênaie atlantique dégradée (campiña), à condition que les bordures ou les clairières intérieures possèdent des zones pierreuses ou rocailleuses lui permettant de se mettre à l’abri. Elle apparaît dans la plus grande partie des forêts humides caducifoliées et est capable, dans les Pyrénées, d’atteindre des altitudes considérables (plus de 2000 m) et de coloniser l’étage subalpin.

La coronelle girondine (Coronella girondica) est une espèce ubiquiste, présente dans toute la péninsule Ibérique à l’exception d’une grande partie du littoral Cantabrique et des zones très élevées et froides des cordillères. C’est un ophidien thermophile, caractéristique des plateaux et de moyenne montagne (Santos & Pleguezuelos, 1997), comme cela est le cas dans la Communauté de Valence dans les zones élevées du nord-ouest comme le Alt Maestrat (province de Castellón) (Lacomba & Sancho, 1999 ; Vento et al., 1991) et dans la région de Murcie où ses populations se présentent sous forme de petits nucléi isolés, dans les zones les plus élevées des Sierras (Santos & Pleguezuelos, 2002). Elle fréquente de nombreux biotopes, avec une préférence pour les couvertures arborées et les broussailles basses et moyennes. En Catalogne, la limite inférieure de son aire de distribution correspond à l’isotherme des températures moyennes annuelles de 10°C (Llorente et al., 1995).

Genre Rhinechis Michahelles, 1833 Rhinechis scalaris (Schinz, 1822) Figures 16, 8-9 et 17, 6-10 Matériel : Tableau 14.

Description : Articulaire s.l. L’articulaire s.l. de ACB-3, fragmentaire, correspond à la partie postérieure de cet élément et ne conserve pas les crêtes médiale et latérale.

La crête supraangulaire est ébauchée et le processus rétroarticulaire est robuste, pas très long et possède une extrémité postérieure de forme rectangulaire. La morphologie du processus rétroarticulaire permet de différencier le fossile des genres Vipera et Natrix et de l’espèce H. hippocrepis, chez qui le processus rétroarticulaire est long, gracile avec une extrémité postérieure de forme plus ou moins circulaire-ovale et de M. monspessulanus chez qui, au contraire, le processus rétroarticulaire est très court et très robuste et possède une extrémité postérieure caractéristique en forme de L. Sur le matériel actuel consulté, seuls l’espèce Rh. scalaris et le genre Coronella possèdent

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 112

112 un processus rétroarticulaire court, robuste et une extrémité postérieure de forme rectangulaire. L’attribution, avec prudence, de cet élément à Rh. scalaris repose sur sa taille et l’angle, en vue latérale, entre le processus rétroarticulaire et l’axe principal de l’angulaire s.l. qui semble plus faible chez cette espèce que chez le genre Coronella.

Vertèbres dorsales. Outre les caractères déjà mentionnés pour les autres espèces de colubrinés, les vertèbres dorsales de Rh. scalaris se différencient de celles de H. hippocrepis par une constriction de l’arc neural par rapport aux prézygapophyses et aux postzygapophyses légèrement plus large (généralement PR-PR/NAW < 1,82 et PO-PO/NAW < 1,80 ; Fig. 19) et un centrum plus court (généralement CL/NAW < 1,17). Morphologiquement, les surfaces articulaires des prézygapophyses sont plus grandes et rondes ou sub-rectangulaires chez C. girondica et Rh. scalaris alors que chez H. hippocrepis et surtout M. monspessulanus, elles sont ovales et dirigées plus antérieurement. En vue ventrale, la carène hémale reste mince dans toute sa longueur avec des bords latéraux bien définis chez M. monspessulanus, alors que, chez C. girondica et Rh. scalaris, la carène hémale est généralement plus large avec des bords latéraux diffus, et parfois légèrement spatulée chez Rh. scalaris (Bailon, 1986; Barrosso Ruiz & Bailon, 2003). Enfin, les vertèbres dorsales possèdent des processus prézygapophysaires plus fins et pointus chez Rh. scalaris que chez Zanemis longissimus (Szyndlar, 1984).

Genre Malpolon Fitzinger, 1826 Malpolon monspessulanus (Hermann, 1804) Figure 17, 11-15 Matériel : Tableau 14.

Description : Vertèbres dorsales. Les vertèbres dorsales de M. monspessulanus possèdent quelques caractères propres qui les différencient des autres espèces (Fig. 19). La meilleure séparation de M. monspessulanus des autres espèces se fait selon PRPR/PR-PO (inférieur à 1,15) et dans une moindre mesure selon CL/NAW (supérieur à 1,3). Ces rapports indiquent un plus fort allongement de la vertèbre, surtout par rapport à Rh. scalaris et dans une moindre mesure de C. girondica et de H. hippocrepis.

Distribution et habitat : La couleuvre à échelons (Rhinechis scalaris) et la couleuvre de Montpellier (Malpolon monspessulanus) ont une distribution large et homogène dans la péninsule Ibérique. Elles vivent de préférence dans les zones sèches ou parfois humides de montagne (Vento et al., 1991), bien ensoleillées, rocailleuses et broussailleuses, évitant les zones steppiques et sans végétation (Pleguezuelos & Honrubia, 1997 et 2002b ; Salvador & Pleguezuelos, 2002 ; Carmen Blázquez, 1997).

Ces deux espèces se trouvent principalement dans les étages bioclimatiques thermo- et mésoméditerranéen (Pleguezuelos, 1997a et b), bien que Rh. scalaris soit plus abondante dans l’étage mésoméditerranéen à l’intérieur des terres que dans la zone côtière.

En Catalogne, la limite inférieure de l’aire de distribution de Rh. scalaris correspond à l’isotherme des températures moyennes annuelles de 13°C, alors que pour M. monspessulanus, qui semble être plus tolérante, elle correspond à 8°C (Llorente et al., 1995).

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 113

113 Famille Viperidae Oppel, 1811 Les Vipères eurasiatiques forment 4 groupes monophylétiques (Lenk et al., 2001) : (1) les « Vipères turaniennes » Pseudocerastes et Eristicophis, (2) les « Vipères européennes » (Vipera s.s.), (3) les « Vipères Moyen-orientales » Macrovipera et Montivipera (groupe Vipera xanthina), et (4) les « Vipères Nord-africaines » Macrovipera, Vipera palaestinae et Daboia russelii.

Szyndlar (1987a) et Bailon (1991) considère deux groupes morphologiques parmi les Vipères eurasiatiques, qu’il dénomme (1) les « Vipères européennes » de petite taille qui sont présentes en Europe et (2) les « Vipères orientales » de grande taille qui sont présentes actuellement en Europe du Sud-Est, en Asie centrale et de l’Est et en Afrique du Nord. Dans ce travail, nous suivrons cette séparation en deux groupes morphologiques à l’intérieur des Vipera s.l. (c’est-à-dire en excluant les « Vipères turaniennes ») tout en sachant que le groupe des « Vipères européennes » correspond phylétiquement au genre Vipera s.s. et que le groupe des « Vipères orientales » correspond aux « Vipères Moyen-orientales et Nord-africaines ».

Groupe des « Vipères européennes » Ce groupe de vipères possède des vertèbres de petite taille (CL<5mm). La morphologie générale des vertèbres précaudales est généralement plus longue et étroite que chez les « Vipères orientales » (Szyndlar, 1987a ; Bailon, 1991).

Genre Vipera Laurenti, 1768 « Complexe Vipera aspis » Vipera cf. latasti Boscá, 1878 ; Vipera cf. aspis (Linnaeus, 1758) Figure 21, 1-5 Matériel : Tableau 16.

ACB-1 ACB-3 ACB-4 Vipera cf. aspis Vertèbre cervicale Vertèbre dorsale Vertèbre caudale Vipera cf. latasti Vertèbre cervicale Vertèbre dorsale Vipera sp.

Vertèbre cervicale Vertèbre dorsale TOTAL

TD

B-1

15 470 1 5 1

7

1 1

B-2

LE

8 19

6 20

2 27

VA

2 1 1

6

7

2

515

Tableau 16. Liste du matériel fossile attribué aux Vipéridés.

Tabla 16. Lista del material fósil atribuido a los Vipéridos.

2

27

26

2

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 114

114

Figure 21. 1-5 : Vipera cf. latasti, Vertèbre dorsale (ACB-3), vues dorsale, ventrale, antérieure, latérale gauche et postérieure ; 6-10 : Vipera sp. (Groupe des Vipères orientales), Vertèbre dorsale (CBo), vues dorsale, ventrale, antérieure, latérale gauche et postérieure. Echelles = 2 mm.

Figura 21. 1-5: Vipera cf. latasti, Vértebra dorsal (ACB-3), vistas dorsal, ventral, anterior, lateral izquierda y posterior; 6-10: Vipera sp. (Grupo de las Víboras orientales), Vértebra dorsal (CBo), vistas dorsal, ventral, anterior, lateral izquierda y posterior. Escalas = 2 mm.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 115

115 Description : Vertèbre. Les vertèbres dorsales fossiles montrent les caractères typiques du genre Vipera : présence d’une hypapophyse plus ou moins droite, d’un arc neural aplati dorso-ventralement, d’un centrum convexe en coupe transversale et avec des marges latérales diffuses, d’un condyle et d’un cotyle développés et d’une surface articulaire des zygapophyses inclinées dorsalement. Selon Szyndlar (1984), les vertèbres dorsales du groupe V. aspis se distinguent de celles du groupe V. berus par le plus fort développement de la neurépine. Chez V. latasti, les vertèbres cervicales se caractérisent par une hypapophyse plus longue que le centrum et une neurépine relativement haute, alors que chez V. aspis, l’hypapophyse est moins longue que le centrum et la neurépine généralement moins haute que longue (Szyndlar, 1984 et 1987a; Szyndlar & Rage, 1999). Toutefois, ces caractères sont subtils et l’attribution spécifique doit être faite avec la plus grande prudence.

Distribution et habitat : La vipère de Lataste (Vipera latasti) est une espèce ibéromagrehbine, largement répandue dans la péninsule Ibérique, à l’exception d’une grande partie de la Galice, d’un mince bandeau le long du littoral Cantabrique et des Pyrénées. Son aire de distribution semble être ajustée aux systèmes montagneux (Pleguezuelos & Santos, 1997 et 2002), mais elle est présente actuellement dans les zones à basse altitude parfois même au niveau de la mer, lorsque les densités humaines sont faibles. Elle occupe des biotopes thermophiles comme la garrigue et les chênaies méditerranéennes, toujours dans les endroits ouverts et secs mais avec une certaine couverture arbustive. En Catalogne, ses populations sont présentes dans la moitié sud, de manière assez ponctuelles, rares et peu denses, en s’excluant avec celles de sa congénère V. aspis (représentée dans la moitié nord de la région) tant géographiquement qu’écologiquement (Llorente et al., 1995). Son aire de distribution, située pleinement dans le domaine méditerranéen, correspond à des précipitations moyennes annuelles inférieures à 700 mm et une température moyenne annuelle supérieure à 11°C (Parellada, 1995 ; Llorente et al., 1995).

La vipère aspic (Vipera aspis) est une espèce européenne méridionale, présente dans l’extrême Nord de la péninsule Ibérique, dans les deux tiers sud de la France, en Suisse et dans la péninsule italique. Dans la péninsule Ibérique, son aire de distribution est restreinte à un large bandeau le long des Pyrénées (Catalogne, Andorre, Aragon et Navarre) et atteint le début de la cordillère Cantabrique au Nord de la province de Burgos qui constitue la limite occidentale de son aire de répartition.

Elle fréquente préférentiellement l’étage bioclimatique montagnard dans la région eurosibérienne et le supra- et l’oroméditerranéen dans la région méditerranéenne des prépyrénées (Gosá, 1997b et 2002b). La majeure partie de l’aire de répartition de ses populations ibériques, notamment dans la province de Burgos, le Système ibérique et les Pyrénées orientales, est caractérisé par des précipitations moyennes annuelles supérieures à 700 mm, jusqu’à 2000 mm en Navarre. L’isotherme de 11°C semble représenter la limite supérieure des températures moyennes annuelles dans son aire de distribution (Gosá, 1997b). C’est une espèce typique de moyenne montagne, vivant au-dessus de 400 m et atteignant 1700 m d’altitude dans les Pyrénées occidentales. Elle est présente dans de nombreux biotopes, mais semble préférer les habitats plus ensoleillés de bordures ou clairières de forêt. Lorsqu’elle coïncide avec sa congénère V. latasti, elle a tendance à se réfugier dans les endroits plus humides et frais.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 116

116 Groupe des « Vipères orientales » Le groupe des « Vipères orientales » constitue un ensemble de serpents qui se différencie essentiellement des « Vipères européennes » par leur plus grande taille et par la présence de vertèbres proportionnellement plus larges, plus courtes et par un centrum généralement moins convexe et avec des marges latérales mieux définies (Bailon, 1991 ; Szyndlar & Rage, 1999).

Genre Vipera Laurenti, 1768 Vipera sp.

Figure 21, 6-10 Matériel : Le groupe des « Vipères orientales » est représenté à Cova Bonica par une unique vertèbre dorsale antérieure.

Description : Vertèbre. L’unique vertèbre provenant du gisement de Cova Bonica est de taille moyenne (CL = 4,82 mm) et légèrement plus longue que large, ce qui lui confère une position antérieure parmi les vertèbres dorsales.

La morphologie de cette vertèbre est en tout point identique à la vertèbre dorsale antérieure de Cova Bonica provenant des collections de l’ancien Laboratoire de Paléontologie de l’Université Paris VI et décrite par Bailon (1991). Seule nouveauté, le processus parapophysaire gauche de notre vertèbre est conservé et permet de compléter la description faite par Bailon (1991) : il est mince, relativement long et se termine en une pointe antérieure dirigée antéro-ventralement.

Quant à la morphologie si particulière de la neurépine, Bailon (1991) émettait alors 2 hypothèses : ou bien (1) il s’agissait d’une structure pathologique et donc, d’un caractère individuel, ou bien (2) il s’agissait d’un caractère spécifique constant tout au long de la colonne vertébrale ou soumis à des variations selon la position de la vertèbre. L’examen des épaississements antérieur et postérieur de la neurépine de notre matériel laisse supposer que les épaississements donnent lieu au moins à un contact au niveau de la neurépine avec la vertèbre antérieure et la vertèbre postérieure. Ceci suggère qu’au moins une partie de la colonne vertébrale de ce serpent présente cette morphologie particulière. Cependant, les deux vertèbres montrant une telle morphologie provenant du même gisement, il est tout à fait probable qu’elles puissent provenir d’un seul et même individu et, de ce fait, n’être qu’un caractère individuel.

V. platyspondyla du Miocène inférieur (MN 4) de Dolnice (Tchéquie) et de Petersbuch 2 (Sud de l’Allemagne) (Szyndlar, 1987a ; Szyndlar & Schleich, 1993) et l’actuelle V. xanthina (Szyndlar, 1987a et b) possèdent, comme chez la vertèbre de Cova Bonica, des surfaces articulaires des prézygapophyses ovales et l’épine épizygapophysaire manque (Szyndlar, 1987a ; Szyndlar & Rage, 1999), seule différence, les processus parapophysaires sont relativement courts et obtus. Cependant, ces caractères chez les V. lebetina et V. xanthina actuelles ne sont pas strictes et montrent une certaine variabilité qui ont amené Szyndlar & Rage (1999) à dire que ces deux espèces étaient « très similaires (sinon totalement identiques) » au niveau de la morphologie des vertèbres dorsales antérieures.

D’après Bruno & Maugeri (1992), les populations du Maghreb, autrefois considérées comme étant une sous-espèce de V. lebetina, ont été élevées au rang d’espèce :

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 117

117 Macrovipera mauritanica. M. mauritanica possède, elle aussi, des surfaces articulaires des prézygapophyses ovales et manque d’épine épizygapophysaire. Comparée au matériel d’El Harhoura 1 (Témara, Maroc), figuré par Bailon & Aouraghe (2002), notre vertèbre possède des ailes neurales postérieures plus élargies, des paradiapophyses moins proéminentes, des processus prézygapophysaires plus minces et un condyle plus petit. Notre matériel se sépare aussi de Daboia russelii par la plus faible hauteur de la neurépine, mais ne peut être attribuée avec certitude ni à V. lebetina ni à V. xanthina.

Les caractères morphologiques de notre vertèbre semblent donc s’accorder avec le deuxième groupe défini par Szyndlar (1987a) et Bailon (1991) pour les « Vipères orientales » et qui regroupe une vertèbre dorsale antérieure précédemment citée de Cova Bonica (Bailon, 1991) et une vertèbre dorsale postérieure de Balaruc II (Hérault, France ; Bailon, 1989 et 1991). Les vertèbres appartenant à ce groupe se distinguent principalement par des surfaces articulaires des prézygapophyses elliptiques et la présence d’ailes neurales postérieures élargies et avec une échancrure médiane étroite et profonde.

Distribution et habitat : La vipère montagnarde (V. xanthina) et la vipère du Levant (V. lebetina) sont deux espèces possédant une aire de distribution actuelle très orientale en Europe, respectivement : la Grèce, certaines îles égéennes et la Turquie européenne et asiatique pour la première et quelques îles grecques, Chypre, le Liban, la Syrie, l’Iraq, la Turquie, la Transcaucasie, l’Arménie, l’Azerbaïdjan, l’Afghanistan et le Pakistan pour la seconde (Bruno & Maugeri, 1992 ; Matz & Weber, 1983). Elles y fréquentent des biotopes relativement variés comme les forêts et les terrains rocailleux et buissonneux. Les conditions climatiques régnant dans cette partie de l’Europe ont déjà été décrites pour les Agamidés et le genre Pseudopus.

DONNÉES PALÉOBIOGÉOGRAPHIQUES Ce travail permet de compléter la connaissance des faunes d’amphibiens et de squamates du Plio-Pléistocène espagnol et fournit des citations : a) parmi les plus récentes pour les taxons fossiles éteints et b) parmi les plus anciennes pour les espèces modernes. D’autre part, d’un point de vue biogéographique, ce travail permet de documenter deux phénomènes distincts : c) la présence de taxons méditerranéens au Nord de leur aire de distribution actuelle lors de périodes plus chaudes et, réciproquement, d) la présence de taxons d’origine médio-européenne au Sud ou à l’Est de leur aire de distribution actuelle lors de périodes plus froides. a) Barranco León (MmQ3) constitue la dernière citation en Europe occidentale pour le genre Dopasia (anciennement Ophisaurus lignée eurasiatique et nord-africaine), cité antérieurement à Balaruc II et aux Iles Medas (MN16 ; Bailon, 1991) et à ACB-4 (MN16-17 ; Blain, 2005 et ce travail). D’autre part, comme l’ont signalé Busack (1986), Bailon (2000) et Bailon & Aouraghe (2002), P. waltl, B. bufo, H. meridionalis, B. cinereus, T. mauritanica, Ch. chalcides, A. erythrurus, T. lepidus, P. his-

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 118

118 panica, P. algirus, H. hippocrepis, C. girondica, M. cucullatus, M. monspessulanus et N. maura témoignent des relations fauniques ayant existé entre l’Afrique et la péninsule Ibérique, grâce notamment à l’isolat Bético-Rifain qui a constitué au Miocène supérieur, lors de la crise messinienne, un pont permettant des échanges entre les deux continents, avant la formation du détroit de Gibraltar. Parmi ces espèces, il semble que H. hippocrepis soit passée tardivement dans la péninsule Ibérique à la faveur des bas niveaux marins du Pléistocène supérieur (Barrosso-Ruiz & Bailon, 2003 ; Carranzas et al., 2006) : ceci semble être en accord avec son absence dans les gisements étudiés dans le cadre de ce travail. La proximité géographique des populations marocaines (D. koellikeri), ainsi que leur isolement pourrait suggérer que les populations ibériques et marocaines puissent provenir d’une même population originelle.

Almenara-Casablanca-1 et Vallirana (MN17) correspondent à l’ultime mention de la présence des Agamidés dans la péninsule Ibérique. En effet jusqu’à présent, aucun gisement du Pléistocène inférieur, en Europe occidentale, n’a livré de restes attribués à cette famille. Les conditions climatiques chaudes et arides de la fin de la MN17 dans la péninsule Ibérique et le sud de la France semblent leur avoir été particulièrement favorables du fait de leur abondance dans les gisements karstiques de cette période (Bailon, 1987, 1989 et 1991). Ceci suggère donc, à priori, que la disparition de cette famille en Europe occidentale, pourrait être liée aux évènements climatiques autour de la limite entre le Pliocène et le Pléistocène, cependant, le faible nombre de gisements étudiés datant du début du Pléistocène dans la péninsule Ibérique doit nous faire garder la plus grande prudence.

Cova Bonica (MN16) permet de confirmer la présence des derniers représentants du groupe des « vipères orientales » et du genre Pseudopus dans la péninsule Ibérique. D’après Bailon (1991), le genre Pseudopus serait présent en Europe occidentale dès le Pliocène inférieur ou moyen de Zújar (Guadix-Baza, Grenade) jusqu’au Pléistocène moyen de Montoussé 3 (Hautes Pyrénées, France). Quant-aux « vipères orientales », elles sont présentes, en Europe occidentale, au moins depuis le Miocène inférieur (MN3) et semblent avoir connu une large distribution dès la MN4 (Antunes & Rage, 1974 ; Szyndlar & Rage, 1999). Il semble donc que les dernières citations de la présence des « vipères orientales » en Europe occidentale correspondent aux gisements catalans de Balaruc II et de Cova Bonica (MN16 ; Bailon, 1991 ; Bailon & Blain, 2007). b) Les espèces actuelles de l’herpétofaune sont supposées, d’après les données de la biologie moléculaire (Barbadillo et al., 1997 ; Sanchiz, 1997 ; Veith et al., 2003), avoir été en place au moins dès le Pliocène. Cependant, relativement peu de restes fossiles permettent effectivement d’étayer la présence ancienne de certaines espèces dans la péninsule Ibérique.

Gran Dolina (MmQ3-4) constitue la plus ancienne mention connue, en Europe, pour l’alyte accoucheur (Alytes obstetricans), la rainette arboricole (Hyla arborea) et probablement la grenouille ibérique (Rana cf. iberica) et la vipère aspic (Vipera cf. aspis ; citée aussi avec prudence à Bagur-2) et dans la péninsule Ibérique pour la grenouille agile (R. cf. dalmatina), la grenouille rousse (Rana temporaria ; citée aussi avec prudence à Cal Guardiola) et la couleuvre lisse (Coronella austriaca). Le niveau TD4, attribué au Pléistocène inférieur (MmQ3), correspond à la plus ancienne mention d’A. obstetricans dans les données fossiles. Sanchiz (1987 et 1998) avait déjà cité

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 119

119 sa présence dans les niveaux inférieurs de Gran Dolina alors attribués au Pléistocène moyen. H. arborea était connue dans le Pléistocène moyen d’Ambrona (Martínez Solano & Sanchiz, 2005). Sa présence dans les niveaux du Pléistocène moyen ancien de TD8a et TD10 correspond à la plus ancienne mention attestée de l’espèce dans la péninsule Ibérique et en Europe occidentale. D’après Veith et al. (2003), le groupe des grenouilles rousses, en provenance d’Asie orientale au Miocène, se serait largement répandu en Europe durant le Pliocène inférieur à la faveur de conditions subtropicales. Puis, les glaciations successives à partir de 2,4 Ma auraient fragmenté l’aire de répartition initiale et provoqué, par spéciation allopatrique, la formation des espèces endémiques montagnardes méridionales comme Rana graeca, R. iberica et R. pyrenaica. R. temporaria et R. cf. dalmatina sont connues au moins depuis le Pliocène supérieur (Roček & Rage, 2000 ; Sanchiz, 1998 ; Bailon, 1991) et récemment Böhme (2001) a décrit R. cf. temporaria dans le Miocène inférieur (MN3) de Dietrichsberg (Thuringe, Allemagne). Dans la péninsule Ibérique, R. cf. dalmatina était citée depuis le Pléistocène supérieur d’Erralla (Esteban & Sanchiz, 1985 ; Sanchiz, 1998) et R. temporaria dans le Pléistocène moyen d’Atapuerca (Sanchiz, 1987 et 1998). Ainsi, leur présence dans le niveau TD5, attribué au Pléistocène inférieur, peut être considérée comme la plus ancienne mention pour ces deux espèces dans la péninsule Ibérique. La grenouille ibérique (R. iberica) était mentionnée uniquement dans le Pléistocène supérieur espagnol de Cova Rosa et de Cueva Millán (Esteban & Sanchiz, 1991 ; Sanchiz, 1998). Sa présence, avec réserve, dans le niveau TD10 attribué au Pléistocène moyen pouvait correspondre, pour l’instant, à la plus ancienne mention pour cette espèce. La vipère aspic (V. aspis) ne possèdait aucune mention certaine avant le Pléistocène moyen récent de la grotte du Lazaret (Bailon, 1991). Sa présence dans le niveau TD5 (ainsi qu’à Bagur-2) attribué au Pléistocène inférieur final, constitue donc la mention la plus ancienne faite pour cette espèce.

Barranco León (MmQ3) a fourni les restes les plus anciens connus à ce jour en Europe pour le pélobate cultipède (P. cultripes) et la rainette méridionale (H. meridionalis). P. cultripes n’était mentionné avec certitude que depuis le Pléistocène moyen espagnol (Ambrona, Aridos 1 et Arriaga ; Sanchiz, 1998) même si une forme proche est indiquée au Miocène en Europe occidentale (Sanchiz, 1998). H. meridionalis n’était alors connue que dans le Pléistocène supérieur de Grande-Bretagne (Itteringham ; Holman, 1992 et 1998) et à l’Holocène des îles Baléares (Torralba d’en Salort, Minorque ; Sanchiz, 1998). Toutefois, au Maroc, cette espèce a été citée à l’état fossile dans le Pliocène terminal d’Ahl al Oughlam (Casablanca ; Bailon, 2000).

Le genre Tarentola n’était mentionné avec certitude que depuis le Pléistocène inférieur de Cementerio de Orce (Guadix-Baza ; Bailon, 1991) et de Quibas (Murcie; Montoya et al., 1999 et 2001). Sa présence à ACB-1 (MN17) constitue donc la plus ancienne mention dans la péninsule Ibérique. L’attribution de quelques dentaires à cf.

Tarentola dans les gisements de Cova Bonica et Vallirana (MN16) suggèrent que la présence de ce genre dans la péninsule Ibérique puisse être plus ancienne. c) Au cours du Pliocène supérieur, l’amphisbène cendré (B. cinereus) et le seps de Bedriaga (Ch. bedriagai) présentent une distribution légèrement plus septentrionale que l’actuelle, en étant présents dans les gisements catalans du Massif de Garraf (Vallirana et Cova Bonica) et de Calella-Y ; B. cinereus a été mentionné antérieurement par Bailon (1991) aux Iles Medas (MN16, Girone) et à Seynes (MN16, Gard,

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 120

120 France). La présence de B. cinereus à Vallirana, Cova Bonica et Calella-Y s’accorde donc parfaitement avec les conclusions de Bailon (1991) suggérant un retrait progressif vers le sud durant le Pliocène pour gagner leurs aires de distribution actuelles.

De même, la présence de Ch. bedriagai dans le Pliocène supérieur de Vallirana (MN17) pourrait donc aussi être interprétée comme un retrait progressif vers le sud à la fin du Pliocène.

La présence de B. cinereus à Gran Dolina (TD8a), très légèrement au nord de son aire de distribution actuelle dans la province de Burgos pourrait suggérer toutefois que lors de certains épisodes chauds du Pléistocène moyen, la distribution de cette espèce ait pu être légèrement plus septentrionale. d) L’arrivée des faunes d’origine médio-européenne dans la péninsule Ibérique semble s’être faite à la faveur d’un refroidissement important, à la fin du Pléistocène inférieur, alors que certaines d’entre-elles étaient déjà présentes antérieurement dans le gisement français du Pliocène terminal de Montoussé 5 (Hautes-Pyrénées ; Bailon, 1991 ; Clot et al., 1976a, b). Ainsi, la grenouille rousse (R. temporaria) est présente dès la fin de la MmQ3 à Cal Guardiola et à Gran Dolina (TD5), où sa présence constitue les seules citations méridionales, hors de son aire de distribution actuelle en Espagne. De même, la grenouille agile (R. cf. dalmatina) est présente en TD5 ; la vipère aspic (V. cf. aspis) à Bagur-2 et en TD5, la couleuvre lisse (C. austriaca) en TD4-5 ; et enfin l’orvet (A. fragilis) en TD5 et à Bagur-2, même si la présence du genre Anguis semble attestée depuis le Pliocène supérieur en Catalogne (Illes Medes, Bailon, 1991 et Vallirana, ce travail).

D’autre part, la probable présence du genre Discoglossus dans les gisements d’Almenara-Casablanca-1 et 3 permet de documenter une aire de répartition légèrement plus orientale que l’actuelle durant le Pliocène supérieur et le Pléistocène inférieur.

DONNÉES TAPHONOMIQUES Une étude taphonomique est toujours un moment délicat dans la compréhension d’un site. Dans un gisement paléontologique ou archéologique, la présence des ossements est le plus souvent causée par plusieurs agents accumulateurs de façon synchrone ou hétérochrone ; et sur une durée de plusieurs années voire plusieurs milliers d’années. A un autre niveau, les communautés vivantes d’amphibiens et de squamates, très dépendantes des conditions de leur environnement, sont sujettes dans leurs effectifs, leurs densités ou leurs sex-ratios à des variations saisonnières et annuelles importantes. Plusieurs facteurs sont à l’origine de ces variations que ce soit l’abondance des ressources du milieu mais aussi les conditions climatiques ou la pression exercée par les prédateurs. Enfin, les facteurs post-dépositionnels vont finir de modifier les conditions initiales du dépôt notamment lors de la fouille, puis surtout au moment du tamisage et du tri, voire de l’étude par l’archéozoologue, en fragmentant et en perdant certains éléments osseux. Tout ceci contribue aux difficultés rencontrées lors de l’interprétation des résultats pour la taphonomie d’un site.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 121

121 Jusqu’ici, l’approche taphonomique pour les amphibiens quaternaires a été tentée principalement sur des sites monospécifiques (à plus de 90%) et où le matériel se présente sous la forme de véritables accumulations (e.g. Bailon, 1997 ; Cochard, 1998).

La mise au point d’une méthode pour l’étude taphonomique des amphibiens a été entreprise sur les restes des niveaux TD4 et 5 de Gran Dolina (Pinto Llona, 1995a, b et Pinto Llona & Andrews, 1999), mais elle se heurte encore à de nombreux problèmes notamment pour les origines mixtes ou les cas où la digestion n’est pas observée ou faible. Pour les squamates, les études taphonomiques sont rares voire totalement inexistantes.

Une étude taphonomique approfondie n’a malheureusement pas pu être entreprise dans le cadre de ce travail. Cependant, des caractères préliminaires et généraux peuvent être énoncés.

Gisements fluvio-lacustres Il s’agit ici de tous les gisements de la Dépression de Guadix-Baza (Grenade) et du gisement de Cal Guardiola (Barcelone). Les éléments osseux dans ces gisements sont généralement très fragmentés et présentent un aspect roulé et piqueté de la surface osseuse plus ou moins important. Ceci semble typique des gisements formés en contexte aquatique où avant d’être enfoui, le matériel est toujours plus ou moins déplacé par le courant. D’après García Aguilar (2003), les gisements de Guadix-Baza, notamment dans le secteur d’Orce, semblent associés à des zones deltaïques lacustres où fût possible une accumulation préférentielle des macrorestes osseux grâce à un phénomène de transport en zone côtière sur des distances relativement faibles (10 ou 20 m). Toutefois, la taille des différents éléments de microvertébrés de ces gisements ne laisse pas supposer qu’un tri préférentiel ait pu être opéré lors du transport. Très peu d’ossements en connexion anatomique sont observés et, lorsque cela est le cas, la connexion provient de la fusion pathologique des éléments osseux comme cela est souvent observé chez les anoures notamment.

Nous n’avons pas observé de trace de digestion sur les ossements de GuadixBaza. Les éléments les mieux représentés sont en majorité les parties fortement ossifiées des os longs (ilions, humérus, fémurs, tibio-fibulas) pour les anoures et les vertèbres pour les squamates.

La présence de microrestes dans les gisements de Guadix-Baza peut donc s’expliquer par la mort naturelle au bord ou dans l’eau, comme cela doit être le cas en particulier pour les espèces aquatiques comme la grenouille verte, le discoglosse et la couleuvre vipérine. Certains gisements, comme par exemple Barranco León, présentent une proportion plus importante d’amphibiens et de squamates d’affinités terrestres (bufonidés, lacertidés et anguidés). Cette plus forte présence de taxons « terrestres » pourrait être liée à l’existence, comme cela a été démontré à Barranco León, d’un chenal à proximité du gisement, ayant pu amener des restes en provenance de milieux terrestres plus éloignés.

Dans le cas de Cal Guardiola, la fragmentation semble relativement ancienne, puisque les cassures présentent le même aspect roulé que les surfaces osseuses. De légères traces de digestion/corrosion sont visibles sur certaines articulations osseuses

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 122

122 (condyles huméral et vertébral, articulation de la scapula). Un humérus de crapaud montre une fissuration à partir de la cassure et un certain aplatissement vers l’intérieur de l’os qui pourrait être l’œuvre d’un prédateur (spliting, sensu Pinto-Llona & Andrews, 1999). Le matériel de Cal Guardiola semble donc provenir du transport et de l’accumulation par l’eau d’ossements provenant d’animaux morts à proximité ou dans la rivière et dans une moindre mesure d’un prédateur de type rapace nocturne.

Gisements karstiques Dans les gisements en milieu karstique, de même que pour les gisements fluviolacustres, l’origine des microrestes est potentiellement double (Rosas González, 1990, fig. 22).

Une première partie peut correspondre à une mortalité in-situ des animaux dans la cavité. Ceci est tout particulièrement vrai dans le cas de certaines espèces d’anoures qui viennent rechercher la plus grande fraîcheur/humidité de l’entrée d’une grotte

Figure 22. Origine taphonomique des restes de microvertébrés dans un gisement karstique (d’après Rosas, 1990).

Figura 22. Origen taxonómico de los restos de microvertebrados en un yacimiento kárstico (según Rosas, 1990).

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 123

123 mais aussi, pour les squamates montrant une certaine affinité pour les substrats rocheux thermiques à proximité de l’ouverture. Ainsi se distinguent deux types de gisements karstiques, lorsque la morphologie du site, par exemple une grotte, permet la fréquentation par les amphibiens, ceux-ci vont généralement être prédominants et sur-représentés (cas de Gran Dolina) et deuxièmement dans le cas de gisements en fissure, généralement d’accès difficile, ce sont les squamates thermophiles qui vont être prédominants et sur-représentés (cas d’Almenara-Casablanca, de Cueva Victoria et de certains gisements karstiques catalans).

La seconde partie des microrestes peut provenir d’une prédation opérée par un prédateur aviaire ou de type petit carnivore. A notre connaissance, aucun prédateur ne se spécialise sur une espèce précise de l’herpétofaune (e.g. Mikkola, 1995) et bien souvent l’origine des restes d’amphibiens et de squamates ne saurait présenter de biais taphonomiques autre que selon des critères comme la taille ou bien la « visibilité » de la proie. D’un point de vue paléoenvironnemental, ces restes vont alors être significatifs d’un paysage plus vaste, probablement égal au rayon d’action du prédateur.

Dans les trois gisements d’Almenara-Casablanca (ACB-1, 3 et 4), les ossements d’anoures, sont relativement fragmentés et portent de légères traces de digestion de faible intensité sur leur surface osseuse. L’absence de trace de digestion de forte intensité, comme celles laissées par les carnivores, sur les éléments osseux suggère une accumulation occasionnée par des rapaces nocturnes (Fernández-Jalvo, 1995 ; Pinto Llona & Andrews, 1999). Parmi les taxons déterminés dans le gisement, les représentants des genres Discoglossus, Pelobates, Pelodytes et Rana constituent des proies fréquentes, en Espagne, pour la chouette effraie (e.g. Rey et al., 1994). Toutefois, la proportion des amphibiens et des reptiles dans le régime alimentaire des rapaces nocturnes reste faible (4,4% pour la chouette effraie et 5,3% pour la chouette hulotte d’après Mikkola, 1995) dans la région méditerranéenne. Contrairement aux anoures, les squamates sont quantitativement beaucoup plus abondants (+ de 90%) et la grande majorité de leurs éléments osseux ne montrent pas de traces de digestion.

Seuls à ACB-3, quelques vertèbres attribuées à B. cinereus et des éléments dentaires de Ch. bedriagai semblent porter de légères marques de digestion. L’hypothèse d’une origine naturelle (spécialement pour les squamates ayant des affinités avec les substrats rocheux et B. cinereus venant chercher une certaine humidité) semble être la plus probable, les animaux étant morts sur place au cours de leurs déplacements ou pendant l’hivernation.

Le matériel de Cueva Victoria présente un bon état de conservation et est relativement peu fragmenté. Les ossements attribués aux anoures sont complets et pour certains d’entre eux le cartilage, même s’il s’est détaché postérieurement, est présent.

Les lézards et les serpents sont les mieux représentés (46,69 % pour les lacertiliens et 49,81 % pour les ophidiens : soit au total 96,5% des restes). Aucun ossement ne porte de traces de digestion. Les surfaces osseuses sont lisses et légèrement brillantes.

L’hypothèse d’une origine naturelle semble être la plus probable, les animaux étant morts sur place au cours de leurs déplacements ou pendant l’hivernation.

Pour Gran Dolina, les niveaux TD3/4, TD5 et TD6 correspondent à des dépôts exogènes ; lors de la formation du niveau TD9, la grotte est fermée ; et en TD10, la grotte s’ouvre à nouveau par l’effondrement du toit (Fernández-Jalvo, 2003). La taphonomie des micromammifères (Fernández-Jalvo, 1988, 1990, 1995 et 2003 ; Fernández-Jalvo & Andrews, 1992 ; Denys et al., 1995) identifie plusieurs prédateurs

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 124

124 ayant occasionné l’accumulation des restes osseux : à la base (TD3/4), le grand duc d’Europe (Bubo bubo) puis le hibou moyen-duc (Asio otus), pour TD5 et TD6, la chouette hulotte (Strix aluco), pour TD8, un rapace nocturne non identifié, et pour TD10, le faucon crécerelle (Falco tinnunculus) et le renard roux (Vulpes vulpes).

Parmi ces prédateurs, le hibou moyen-duc est considéré comme étant un prédateur sélectif et donc susceptible d’entraîner un biais dans la représentation des différentes espèces dans l’assemblage fossile.

Quelques restes d’anoures des niveaux inférieurs de Gran Dolina ont fait l’objet d’une étude taphonomique (Pinto Llona, 1995a, b et Pinto Llona & Andrews, 1999).

Ces études suggèrent que les restes d’anoures, pour les niveaux TD4 et TD5, auraient été digérés par de petits carnivores de type mustélidés. Dans tout le matériel provenant du sondage de Trinchera Dolina Sur que nous avons étudié, seules quelques vertèbres dorsales attribuées à Coronella austriaca (notamment ATA94TD6T35G18) ont montré une digestion de forte intensité (de type petits carnivores).

L’utilisation de la méthode du rapport NR/NMI, utilisée en archéologie pour estimer le degré de fragmentation d’un assemblage d’ossements de grands mammifères (Bunn, 1983 ; Cruz-Uribe, 1991 ; Lyman, 1994 ; Villa et al., 2004) suggère une origine par mortalité in-situ dans la cavité et une bonne conservation pour B. calamita qui est véritablement sur-représenté dans toute la séquence avec des rapports supérieurs à 7 (Tab. 17) et un nombre total de restes supérieur à 30.000. Cette très forte abondance de B. calamita est fréquente dans de nombreux dépôts karstiques du Pléistocène.

En conclusion, si une prédation ponctuelle par de petits carnivores n’est pas à exclure pour certains éléments osseux présentant les traces d’une forte digestion, elle n’est en aucun cas majoritaire. Seule, la présence de B. calamita semble liée à une très forte mortalité naturelle dans la cavité, occasionnant une sur-représentation tant en nombre de restes qu’en nombre d’individus.

A. obstetricans P. cultripes P. punctatus B. bufo B. calamita H. arborea Rana (rousse) Pelophylax (verte)

TD4

TD5

TD6

TD7

TD8a

TD8b

TD10

TOTAL

2,00

3,32

2,00

2,66

1,97 2,17 7,95

3,14 1,00 2,24 1,77 7,92

2,93 1,00

3,28 2,67

3,50 4,33 4,00 1,50 8,35 1,50 2,50 2,67

3,40 4,67 4,00 1,00 7,96 2,00 3,33

3,52 1,14 1,98 4,91 8,69 1,20 5,98 1,00

3,27 2,00 2,25 4,19 8,20 1,38 4,38 2,11

4,80

1,50 3,00 7,17 2,00

Tableau 17. Rapport NR/NMIa des anoures de Trinchera Dolina, par espèce et par niveau. Comme nous l’avons déjà signalé, nous avons tenu compte pour l’établissement du NMIa, lorsque cela était possible, de la latéralité, du sexe et de la position stratigraphique.

Tabla 17. Relación NR/NMIa de los anuros de Trinchera Dolina, por especie y por nivel. Como ya hemos dicho, hemos tenido en cuenta la lateralidad, el sexo y la posición estratigráfica, cuando era posible, para estimar el NMIa.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 125

125 Le matériel des gisements karstiques catalans (Bagur-1 et 2, Can Altisench, CalellaY, Cova del Rinoceront, Cova Bonica, Cova de la Foradada, L’Escala et Vallirana) ne semble pas présenter de marques de digestion, même si parfois une légère corrosion peut être visible à la surface de l’os. Les surfaces osseuses sont lisses et possèdent un léger aspect brillant. A Cova Bonica, certains éléments osseux, de taille relativement grande, présentent un aspect « farineux ». Dans tous les cas, la fragmentation semble relativement récente et doit provenir du lavage-tamisage, du triage et/ou du conditionnement.

Généralement, les squamates sont prédominants et, lorsque cela n’est pas le cas, il semble que cela soit lié soit à la petite taille de l’échantillon (Bagur-1) ou alors à la meilleure conservation de quelques individus (cas de B. bufo à Cova del Rinoceront). Le matériel de ces gisements semble donc provenir principalement de la mort naturelle des animaux dans la fissure ou dans la grotte et, dans une moindre mesure, pourrait provenir d’une prédation par un rapace nocturne, dont l’action des sucs digestifs est très faible.

DONNÉES PALÉOENVIRONNEMENTALES ET PALÉOCLIMATIQUES Les variations de la composition quantitative et qualitative des successions fauniques d’un gisement ou d’une région peuvent être utilisées pour reconnaître des changements climatiques. L’ensemble des méthodes que nous utiliserons dans le cadre de ce travail sera essentiellement basé sur la chorologie des espèces actuelles. L’utilisation du principe d’actualisme pour les amphibiens et les squamates peut se justifier du fait que la grande majorité des espèces présentes au Pliocène et au Pléistocène sont supposées être les mêmes que les espèces modernes et, que la majeure partie des espèces présentes dans les gisements, le sont encore dans le petit territoire que représente une province administrative. Toutefois, il faut tenir compte que l’anthropisation et notamment l’urbanisation possèdent un effet négatif sur beaucoup de populations et peuvent influencer de manière significative la distribution de certaines espèces. Les amphibiens et les squamates sont très souvent liées à des besoins très précis tant du point de vue de la température que de l’humidité ambiante et, de ce fait, ils ne définissent pas directement le paysage à la même échelle que les grands mammifères par exemple, mais interviennent dans la compréhension des microhabitats pouvant exister dans un paysage beaucoup plus large. Il est bien évident que ces microhabitats restent liés à l’évolution du milieu à plus grande échelle, cependant, cette dimension spatiale lors de la description paléoclimatique et paléoenvironnementale doit être bien définie.

Méthodologie Méthode qualitative par intersection De nombreuses méthodes de reconstitution paléoenvironnementale sont basées sur l’optention de cartes à deux dimensions permettant de comparer, pour un territoire plus ou moins vaste, les différences dans la répartition de la faune ou de la flore d’une manière spatiale puis temporelle (e.g. Chaline, 1973). Selon Nouira & Blanc

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 126

126 (2003), la simple superposition de la carte de distribution d’une espèce donnée sur la carte bioclimatique de la zone étudiée permet d’évaluer l’amplitude écologique de celle-ci. Ainsi, l’intersection des aires de répartition des différentes espèces présentes dans un même site paléontologique ou archéologique (Fig. 23), peut par conséquent donner une idée générale du climat et de l’environnement passé, tout au moins en terme de microhabitats potentiels et cela malgré les problèmes liés à l’anthropisation tel que nous l’avons évoqué ci-dessus.

Figure 23. Méthode de l’intersection des aires de distribution actuelle des espèces conservées dans un gisement. Ici, nous avons choisi un gisement hypothétique, dans le cadre de la province de Grenade, contenant : D. jeanneae, P. cultripes et N. maura. L’intersection ainsi obtenue permet de définir des critères écologiques et climatiques probables lors de la formation de l’assemblage fossile.

Figura 23. Método de la intersección de las áreas de distribución actual. Aquí, hemos elegido un yacimiento hipotético, situado en la provincia de Granada, con D. jeanneae, P. cultripes y N. maura. La intersección obtenida permite definir los criterios ecológicos y climáticos potenciales que ocurren durante la formación del yacimiento.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 127

127 Comme l’ont souligné Antúnez & Márquez (1992) et Antúnez & Mendoza (1992), l’utilisation d’une échelle continentale peut entraîner une simplification trop poussée des caractères agissant sur la répartition d’une espèce et masquer l’hétérogénéité de la répartition de l’espèce à l’intérieur même de son aire de distribution. Si le climat et l’environnement sont des phénomènes globaux, possédant de nombreux facteurs, les régions en tant que parcelle d’un tout peuvent varier différemment en fonction de leurs caractéristiques propres (topographie, exposition, microclimat, géologie...). Nous avons, par conséquent, choisi de limiter notre échelle d’observation à la province administrative, qui en général correspond à un territoire de plus de 10 000 km2.

Ce choix est principalement lié, d’une part, à la présence des différentes espèces (sauf pour les taxons fossiles) à l’intérieur de ce territoire restreint souvent grâce à l’existence d’une forte dénivellation altitudinale et, d’autre part, à ce que les études herpétologiques détaillées concernant les espèces actuelles utilisent, elles aussi, ce découpage administratif.

Les taxons « exotiques », c’est-à-dire absents actuellement en Europe occidentale, ne peuvent bien évidemment pas participer à l’établissement d’une telle intersection. Cependant, la connaissance des données chorologiques des représentants modernes du genre ou de la famille peuvent au final permettre de contraster les résultats obtenus par la méthode de l’intersection.

Méthode quantitative Le deuxième type de méthode utilisé dans le cadre de ce travail consiste en la caractérisation de l’assemblage et de sa signification quantitative en regroupant les différentes espèces et taxons par affinité climatique et/ou environnementale. Ce genre d’approche largement utilisée reste cependant très délicat car, dans tous les cas, la représentation quantitative des espèces dans un gisement est liée directement à son origine taphonomique.

Province de Grenade Pour Barranco León, l’ensemble des espèces présentes dans le gisement se retrouve dans un unique carré (Fig. 24). Ce carré est situé dans le Sud-Ouest de la province, entre 1000 et 1500 mètres d’altitude, à proximité de la Sierra Gorda et correspondrait à des températures moyennes annuelles comprises entre 14 et 16 °C et des précipitations moyennes annuelles comprises entre 700 et 1000 mm. D’un point de vue bioclimatique, ce secteur correspond au mésoméditerranéen et au supraméditerranéen (Rivas-Martínez, 1982, 1986 et 1988). La végétation potentielle est constituée par une chênaie méditerranéenne avec quelques enclaves de chênes-lièges voire, en altitude, de rouvraies (Rivas Martínez, 1986). Les espèces ayant une forte influence sur la détermination de l’intersection sont le pélobate cultripède (P. cultripes), la rainette méridionale (H. meridionalis) et la couleuvre à collier (N. natrix), car possédant une aire de distribution relativement restreinte dans la province de Grenade.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 128

128 Pour Fuente Nueva 3, l’intersection n’occupe aussi qu’un seul carré (Fig. 24). Ce carré est situé dans le Sud de la province, entre 1000 et 1500 mètres d’altitude, sur le versant sud de la Sierra Nevada et correspond à des températures moyennes annuelles comprises entre 14 et 16°C et des précipitations moyennes annuelles comprises entre 500 et 1000 mm. D’un point de vue bioclimatique, ce secteur correspond au mésoméditerranéen supérieur ou au supraméditerranéen inférieur (Rivas-Martínez, 1982, 1986 et 1988). La végétation potentielle est constituée par une chênaie méditerranéenne (Rivas Martínez, 1986). Des espèces présentes à FN-3, la couleuvre à collier (N. natrix) est celle ayant la plus forte influence sur la détermination de l’intersection.

La majorité des autres gisements de la Dépression de Guadix-Baza possède en commun la présence d’espèces à affinité aquatique tels que le discoglosse, la grenouille verte et la couleuvre vipérine. L’intersection de ces trois espèces donne une aire relativement vaste et homogène à l’Ouest de la province et plus ponctuelle et dispersée dans le Nord-Est. Ce recoupement semble éviter les zones les plus arides (précipitations inférieures à 400 mm) et à caractère continental marqué comme cela est le cas actuellement pour la Dépression de Guadix-Baza. Dans la partie sud-ouest, le recoupement de ces espèces évite les massifs montagneux et les zones d’altitude supérieure à 1000 m et semble suivre les grands axes fluviaux affluents du Rio Genil.

Les gisements archéo-paléontologiques de Barranco León et de Fuente Nueva 3 ont fait l’objet d’une collecte méthodique des microvertébrés et, de ce fait, ont livré un cortège faunique et un nombre de restes relativement important permettant l’application de méthodes paléoclimatiques et paléoenvironnementales quantitatives.

L’étude des rapports (Fig. 24) entre les affinités écologiques des différentes espèces présentes à Barranco León et Fuente Nueva 3, est cohérente pour les deux sites. Le climat semble relativement tempéré-frais atténué par la présence d’espèces que l’on peut supposer étant légèrement thermophiles comme l’Anguidé Dopasia et dans une

Figure 24. Intersection des aires de distribution actuelles et pourcentages par affinités climatique et environnementale des différentes espèces d’amphibiens et de squamates présentes à BL-5 et FN-3. Données pour la distribution actuelle d’après Pleguezuelos et al. (2002), Fernández-Cardenete et al. (2000), Gracia & Pleguezuelos (1990) et Pleguezuelos (1989). Nous avons considéré des espèces méridionales comme suggérant des conditions climatiques « chaudes » (Ch. bedriagai et Dopasia), des espèces médio-européennes septentrionales comme plus « fraîches » (B. bufo et N. natrix), des espèces « aquatiques » (D. jeanneae, R. perezi et N. maura), des espèces indiquant un certain degré d’humidité (D. jeanneae, H. meridionalis, B. bufo, N. natrix et Dopasia), des espèces indiquant un milieu plus aride (P. cultripes, B. calamita et les lacertidés), des espèces indiquant un paysage plus fermé (B. bufo, N. natrix et Dopasia) et enfin des espèces indiquant un paysage plus ouvert (P. cultripes, B. calamita, R. perezi et les lacertidés).

Figura 24. Intersección de las áreas de distribución actuales y porcentajes por afinidades climáticas y ambientales de las diferentes especies de anfibios y escamosos representados en BL-5 y FN-3. Datos de la distribución actual según Pleguezuelos et al. (2002), Fernández-Cardenete et al. (2000), Gracia & Pleguezuelos (1990) y Pleguezuelos (1989). Hemos considerado los taxones meridionales como indicadores de condiciones climáticas “cálidas” (Ch. bedriagai y Dopasia), los taxones medio-europeos septentrionales de condiciones más “frescas” (B. bufo y N. natrix), taxones “acuáticos” (D. jeanneae, P. perezi y N. maura), taxones indicadores de un cierto grado de humedad (D. jeanneae, H. meridionalis, B. bufo, N. natrix y Dopasia), taxones indicadores de un ambiente más árido (P. cultripes, B. calamita y los lacértidos), taxones indicadores de un paisaje más cerrado (B. bufo, N. natrix y Dopasia) y finalmente taxones indicadores de un paisaje más abierto (P. cultripes, B. calamita, P. perezi y los lacértidos).

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 129

129 moindre mesure le seps de Bedriaga (Ch. bedriagai). La très forte présence de taxons aquatiques (D. jeanneae, R. perezi et N. maura) suggère la présence immédiate d’une surface d’eau relativement étendue et ensoleillée, possédant des rives meubles favorables aux fouisseurs (Bufonidés et P. cultripes) et pourvues de végétation palustre comme l’indique notamment la présence de la rainette méridionale (H. meridionalis).

L’environnement terrestre à proximité des gisements semble constitué par une mosaïque de milieux boisés humides (B. bufo, N. natrix et Dopasia) et d’espaces plus secs alternants entre des broussailles favorables à la fuite et des milieux plus ouverts et rocailleux favorables aux lacertidés et aux amphibiens de milieux ouverts et secs (P. cultripes et B. calamita).

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 130

130 Les méthodes quantitative et qualitative s’accordent donc, pour caractériser un climat nettement plus humide et moins continental que l’actuel dans la Dépression de Guadix-Baza, au cours du Pléistocène inférieur. D’autre part, la persistance du genre Dopasia dans le gisement de Barranco León pourrait suggérer que le climat dans la Dépression de Guadix-Baza, au cours du début du Pléistocène inférieur, n’ait jamais connu de températures véritablement très froides.

La majeure partie des autres gisements n’a livré que peu de matériel et, de ce fait, une interprétation paléoclimatique ou environnementale reste risquée. Cependant, la disparition des Varanidés, des Erycinés et des Elapidés, présents à Moreda dans la Dépression de Guadix-Baza (limite MN15/MN16 ; Bailon, 1991 et 1992), semble suggérer un certain refroidissement général au cours de la MN16 : ces taxons possédant une aire de distribution actuelle de type tropical, avec des températures moyennes annuelles supérieures à 20°C (Bailon & Blain, 2007). D’autre part, l’augmentation générale de l’humidité dans la Dépression de Guadix-Baza et l’existence d’un milieu aquatique étendu, déduites de la présence-abondance du discoglosse, de la grenouille verte et de la couleuvre vipérine, semblent apparaître dans la séquence stratigraphique dans le gisement de Galera C (fin de la MN15 ; Blain, 2005) et s’atténuer à Orce Guardia Civil (fin de la MmQ3). Ces conditions plus humides pourraient être liées à une chute progressive par épisodes de la température depuis le Pliocène moyen jusqu’à la fin du Pléistocène inférieur, alors que le gisement de Cúllar de Baza 1 semble indiquer, pour le Pléistocène moyen, un retour à des conditions climatiques légèrement plus chaudes et surtout plus sèches.

Les données obtenues à partir de l’herpétofaune concordent, dans ses grandes lignes, avec les données fournies par la composition des faunes de micromammifères des gisements de la Dépression de Guadix-Baza. D’après Sesé (1991 et 1994), un changement faunistique important intervient tant quantitativement que qualitativement, au commencement du Villafranchien (MN16), avec l’abondance de rongeurs considérés de climat humide et une diminution de la diversité relative générale suggérant un changement climatique allant vers une augmentation de l’humidité relative et un refroidissement. Au contraire, au Pléistocène moyen, la diversité des micromammifères augmente (Sesé, 1991 et 1994), indiquant des conditions climatiques plus clémentes durant cette période relativement au Pléistocène inférieur.

Provinces de Castellón et Valence Pour ACB-4 (MN16-17), les espèces faisant partie de l’herpétofaune actuelle des provinces de Castellón et de Valence sont présentes dans deux carrés isolés et une petite zone relativement continue à l’extrême Sud-est de la province de Valence (Gandia ; Fig. 25). Cette géographie peut se résumer en deux ensembles. Un premier ensemble, comprenant le carré littoral de Benicassim (Castellón) et la zone du Sud-Est, correspond à une zone côtière ne dépassant pas les 400 m d’altitude, dont les températures moyennes annuelles sont supérieures à 16°C et les précipitations moyennes annuelles sont comprises entre 500 et 1000 mm. D’un point de vue bioclimatique, cet ensemble appartient à l’étage thermoméditerranéen (Rivas-Martínez, 1982, 1986 et 1988). La végétation potentielle est constituée par la chênaie méditerranéenne avec des zones de

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 131

131 chênes-lièges (Rivas-Martínez, 1986). Le second ensemble correspond au carré de Requena situé dans le Centre Ouest de la province de Valence, entre 400 et 1000 mètres d’altitude. Ce carré possède des températures moyennes annuelles comprises entre 14 et 16°C et des précipitations moyennes annuelles comprises entre 500 et 700 mm. D’un point de vue bioclimatique, cet ensemble appartient au mésoméditerranéen moyen (Rivas-Martínez, 1982, 1986 et 1988). La végétation potentielle est constituée par une chênaie ouverte avec quelques pins d’Alep (Rivas-Martínez, 1986).

Pour ACB-1 (MN17), l’intersection occupe deux carrés (Fig. 25). Ces deux carrés correspondent à deux zones climatiques légèrement différentes, appartenant pour l’un (Torreblanca, Castellón) au thermoméditerranéen avec des précipitations moyennes annuelles comprises entre 500 et 700 mm et pour l’autre (Requena, Valence) au mésoméditerranéen moyen (Rivas-Martínez, 1982, 1986 et 1988). La végétation potentielle est composée par une chênaie ouverte (Rivas-Martínez, 1986).

Pour ACB-3 (MmQ3), l’intersection occupe un seul carré (Fig. 25). Ce carré, commun à ACB-1 et ACB-4 a déjà été décrit précédemment. Les espèces possédant une aire de distribution restreinte dans la Communauté de Valence et par conséquent ayant une forte influence sur la détermination de l’intersection sont le discoglosse (D. jeanneae), le pélobate cultripède (P. cultripes), l’amphisbène cendré (B. cinereus), l’acanthodactyle commun (A. erythrurus) et la vipère de lataste (V. latasti).

Le résultat donné par ces trois intersections est très intéressant comparativement.

Il semble qu’entre les trois moments représentés par chacun de ces gisements, un dénominateur commun existe (carré de Requena). Cependant, l’évolution du climat et du paysage se caractérise surtout par une diminution progressive du nombre de carrés. Entre ACB-4 et ACB-1, l’intersection perd la zone chaude et humide du Sud-Est, suggérant une baisse des précipitations et, par conséquent, une certaine augmentation de l’aridité. Entre ACB-1 et ACB-3, l’intersection perd le carré littoral chaud et sec, ce qui suggère une chute des températures moyennes annuelles et une légère augmentation de l’humidité.

L’étude des rapports entre les affinités écologiques des différentes espèces présentes dans les gisements d’Almenara-Casablanca (Fig. 25) montre une très nette diminution des taxons thermophiles entre le Pliocène supérieur (ACB-4 et ACB-1) et le Pléistocène inférieur final (ACB-3). Cette variation importante est liée, en partie, à la disparition dans le gisement de ACB-3 des Agamidés et dans une moindre mesure des Anguidés (Dopasia). D’un point de vue environnemental, le paysage apparaît comme étant toujours plus ou moins ouvert et sec, aussi bien au Pliocène supérieur qu’au Pléistocène inférieur.

La plupart des Lacertidés, des Geckonidés, des Agamidés et des « Colubrinés » présents dans ces gisements fréquentent de préférence les substrats rocheux et les sols secs et thermiques. L’environnement immédiat est donc relativement ouvert et ensoleillé, constitué pour une grande partie par des biotopes rocheux et buissonneux. A plus large échelle, le paysage devait être dominé par une végétation de type forêt méditerranéenne ouverte. A la faveur des zones les moins exposées au soleil, la couverture végétale devait être plus importante favorisant la présence de taxons comme l’amphisbène cendré (B. cinereus), le seps de Bedriaga (Ch. bedriagai), les Anguidés du genre Dopasia et la coronelle girondine (C. girondica) qui vivent principalement sur les sols plus ou moins humides des clairières et des prairies. La présence d’espèces à affinité aquatique comme le discoglosse (cf. Discoglossus), la grenouille verte

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 132

132 (R. perezi) et la couleuvre vipérine (N. maura) indique la présence dans les environs d’un point d’eau ensoleillé, avec des rives sableuses ou meubles favorables à la présence d’espèces fouisseuses comme le pélobate cultripède (P. cultripes), le pélodyte ponctué (P. punctatus) et le crapaud commun (B. bufo).

En conclusion, l’évolution du climat et de l’environnement montre clairement un léger refroidissement général et peut-être une certaine augmentation de l’aridité à la fin du Pliocène supérieur (MN17). La présence d’Agamidés dans les gisements du Pliocène supérieur, d’après les données chorologiques de leurs représentants modernes en Europe orientale, suggère des températures moyennes annuelles supérieures à 15°C et des précipitations moyennes annuelles inférieures à 700 mm. A la fin du Pléistocène inférieur, les conditions climatiques semblent légèrement plus fraîches avec toutefois la présence de taxons à caractère méditerranéen (P. cultripes, B. cinereus, Ch. bedriagai et Rh. scalaris) indiquant que les températures moyennes annuelles ne devaient pas être inférieures à 12°C.

Figure 25. Intersection des aires de distribution actuelles et pourcentages par affinités climatique et environnementale des différentes espèces d’amphibiens et de squamates présentes à ACB-4, ACB-1 et ACB-3. Données pour la distribution actuelle d’après Pleguezuelos et al. (2002), Jiménez et al. (2002), Lacomba & Sancho (1999) et Vento et al. (1991). Nous avons tenu compte des populations littorales de discoglosses disparues récemment selon Martínez-Solano & García-París (2002) et avons considéré les taxons méridionaux comme suggérant des conditions climatiques « chaudes » (B. cinereus, Ch. bedriagai, Tarentola sp., Agamidae indet. et Dopasia), des espèces médio-européennes septentrionales ou montagnardes comme plus « fraîches » (B. bufo, N. natrix, D. jeanneae et V. latasti), des espèces aquatiques (D. jeanneae, R. perezi et N. maura), des espèces indiquant un certain degré d’humidité (D. jeanneae, P. punctatus, B. bufo, N. natrix et Dopasia), des espèces indiquant un milieu sec (B. cinereus, Ch. bedriagai, Tarentola sp., les lacertidés et les ophidiens méditerranéens) et d’autres un milieu plus aride (P. cultripes et Agamidae indet.), des espèces indiquant un paysage plus fermé (B. bufo, N. natrix et Dopasia) et enfin des espèces indiquant un paysage plus ouvert (P. cultripes, V. latasti, Tarentola sp. et Agamidae indet.).

Figura 25. Intersección de las áreas de distribución actuales y porcentajes por afinidades climáticas y ambientales de las diferentes especies de anfibios y escamosos representados en ACB-4, ACB-1 y ACB-3.

Datos de la distribución actual según Pleguezuelos et al. (2002), Jiménez et al. (2002), Lacomba & Sancho (1999) y Vento et al. (1991). Hemos tenido en cuenta las poblaciones de Discoglossus recientemente desaparecidas según Martínez-Solano & García-París (2002). Hemos considerado los taxones meridionales como indicadores de condiciones climáticas “cálidas” (B. cinereus, Ch. bedriagai, Tarentola sp., Agamidae indet. y Dopasia), los taxones medio-europeos septentrionales de condiciones más “frescas” (B. bufo, N. natrix, D. jeanneae y V. latasti), taxones “acuáticos” (D. jeanneae, R. perezi y N. maura), taxones indicadores de un cierto grado de humedad (D. jeanneae, P. punctatus, B. bufo, N. natrix y Dopasia), taxones indicadores de un ambiente seco (B. cinereus, Ch. bedriagai, Tarentola sp., los lacértidos y los ofidios mediterráneos) y otros de ambientes más áridos (P. cultripes y Agamidae indet.), taxones indicadores de un paisaje boscoso (B. bufo, N. natrix y Dopasia) y finalmente taxones indicadores de un paisaje más abierto (P. cultripes, V. latasti, Tarentola sp. y Agamidae indet.).

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 133

133

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 134

134 Province de Murcie Pour Cueva Victoria, toutes les espèces présentes dans le gisement se trouvent réunies dans un unique carré (Fig. 26), situé au Nord-Est de la région de Murcie, dans la Sierra de Salinas, entre 500 et 1000 m d’altitude, mais avec un sommet à 1239 m (La Capilla). Ce carré correspond à des températures moyennes annuelles comprises entre 14 et 16°C et des précipitations moyennes annuelles comprises entre 350 et 400 mm. D’un point de vue bioclimatique, cet ensemble appartient au mésoméditerranéen moyen à supérieur avec localement la présence de l’étage supraméditerranéen en altitude (Rivas-Martínez, 1982, 1986 et 1988). La végétation potentielle est composée par la chênaie méditerranéenne : chênes verts en altitude et chênes kermès dans la plaine (Rivas-Martínez, 1986). L’intersection des aires de distribution actuelles suggère donc, lors de la formation du gisement de Cueva Victoria à la fin du Pléistocène inférieur (MmQ3), des conditions climatiques plus fraîches (actuellement 17,7°C) et très légèrement plus humides (actuellement 329 mm) que l’actuel.

L’étude des rapports (Fig. 26) entre les affinités écologiques des différentes espèces présentes dans le gisement de Cueva Victoria montre la prédominance des espèces de milieux tempérés-chauds et secs et de milieux à couverture végétale mixte, c’est-à-dire alternant entre des espaces ouverts et des zones de broussailles.

Le paysage au cours du Pléistocène inférieur à proximité de la cavité devait être de type méditerranéen ouvert avec probablement la présence d’une forêt de chêne, alternant à la faveur du relief, entre des zones plus fraîches et humides favorables au pélodyte (cf. Pelodytes), au crapaud commun (B. bufo), à l’amphisbène cendré (B. cinereus) et au seps de Bedriaga (Ch. bedriagai) et des zones plus ensoleillées, thermiques et sèches favorables au genre Tarentola, aux lacertidés et aux colubrinés en général. La présence des amphibiens ainsi que de la couleuvre vipérine (N. maura) suggère la proximité d’une petite rivière ou d’un point d’eau frais à proximité de la cavité.

Provinces de Barcelone et de Girone Pour les gisements du Pliocène supérieur (MN16 et 17), comme Cova Bonica, Vallirana et Calella-Y, l’intersection des aires de distribution donne un unique carré (Fig. 27). Ce carré est situé à la frontière entre la Catalogne et la province de Castellón, au Sud de l’Ebre, à une altitude inférieure à 400 mètres. Ce carré correspond à des températures moyennes annuelles supérieures à 14°C et des précipitations moyennes annuelles inférieures à 700 mm. D’un point de vue bioclimatique, ce carré se situe à la limite septentrionale du thermoméditerranéen littoral (Rivas-Martínez, 1982, 1986 et 1988). La végétation potentielle est constituée par une forêt méditerranéenne ouverte de chênes verts (Rivas-Martínez, 1986). C’est essentiellement la présence de B. cinereus et de Ch. bedriagai qui a la plus forte influence sur l’intersection. Ces données concordent tout à fait avec la présence de taxons « exotiques » dans ces gisements tels les Agamidés, les grands Anguidés (Pseudopus) et les vipères orientales qui vivent actuellement dans les environnements chauds et arides du SudEst de l’Europe.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 135

135 Pour le gisement de Bagur-2 (MmQ3), l’intersection des aires de distribution correspond à une zone plus ou moins continue au Nord de la province de Barcelone et dans la province de Girone, d’altitude inférieure à 1000 m (Fig. 27). Cette zone possède des températures moyennes annuelles comprises entre 10°C et 15°C et des précipitations moyennes annuelles en grande partie supérieures à 700 mm. D’un point de vue bioclimatique, cette zone correspond à toute la gamme de l’étage mésoméditerranéen et à la partie inférieure du montagnard (Rivas-Martínez, 1982, 1986 et 1988).

La végétation potentielle est composée principalement, pour le mésoméditerranéen, par la forêt méditerranéenne de chênes verts et de chênes lièges et à la forêt de chênes rouvres pour l’étage montagnard (Rivas-Martínez, 1986).

Sepentes 49%

Anura 2% Amphisbaenia 2%

frais 2% chaud 28%

tempéré 70%

Lacertilia 47%

aquatique 1%

humide 22%

sec 77%

ouvert 11%

forêt 21%

mixte 68%

Figure 26. Intersection des aires de distribution actuelles et pourcentages par affinités climatique et environnementale des différentes espèces d’amphibiens et de squamates présentes à Cueva Victoria. Données pour la distribution actuelle d’après Pleguezuelos et al. (2002). Nous avons considéré les taxons méridionaux comme suggérant des conditions climatiques « chaudes » (B. cinereus, Ch. bedriagai et Tarentola sp.), des espèces médio-européennes septentrionales comme plus « fraîches » (B. bufo), des espèces aquatiques (N. maura), des espèces indiquant un certain degré d’humidité (P. punctatus, B. bufo, B. cinereus et Ch. bedriagai), des espèces indiquant un milieu sec (Tarentola sp., les lacertidés et les ophidiens méditerranéens), des espèces indiquant un paysage plus fermé (B. bufo, B. cinereus et Ch. bedriagai) et enfin des espèces indiquant un paysage plus ouvert (Tarentola sp.).

Figura 26. Intersección de las áreas de distribución actuales y porcentajes por afinidades climáticas y ambientales de las diferentes especies de anfibios y escamosos representados en Cueva Victoria. Datos de la distribución actual según Pleguezuelos et al. (2002). Hemos considerado los taxones meridionales como indicadores de condiciones climáticas “cálidas” (B. cinereus, Ch. bedriagai y Tarentola sp.), los taxones medio-europeos septentrionales de condiciones más “frescas” (B. bufo), taxones “acuáticos” (N. maura), taxones indicadores de un cierto grado de humedad (P. punctatus, B. bufo, B. cinereus y Ch. bedriagai), taxones indicadores de un ambiente seco (Tarentola sp., los lacértidos y los ofidios mediterráneos), taxones indicadores de un paisaje boscoso (B. bufo, B. cinereus et Ch. bedriagai) y finalmente taxones indicadores de un paisaje más abierto (Tarentola sp.).

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 136

136 Pour le gisement de Cal Guardiola, de la fin du Pléistocène inférieur (MmQ3), l’intersection des aires de distribution (Fig. 27) correspond à une zone située dans la province de Girone et aux sommets du Massif du Montseny dans la province de Barcelone. Ces carrés possèdent des altitudes comprises entre 400 et 1500 m, des températures moyennes annuelles comprises entre 8 et 14°C et des précipitations moyennes annuelles supérieures à 1000 mm. D’un point de vue bioclimatique, cette zone appartient principalement à l’étage bioclimatique montagnard de la zone eurosi-

Cova Bonica (nR=312) Serpentes 20%

Anura 1% Amphisbaenia 6%

tempéré 12%

Lacertilia 73%

frais 4%

humide 3%

ouvert 13%

sec 22%

chaud 84%

forêt 3%

mixte 84%

aride 75%

Bagur 2 (nR=154) aquatique 6%

Anura 18% frais 36%

Lacertilia 2%

tempéré 49%

Serpentes 80%

ouvert 24%

sec 25%

forêt 30%

humide 69%

chaud 15%

mixte 46%

Cal Guardiola (nR=37) Serpentes Lacertilia 6% 8%

ouvert 6%

sec 15%

tempéré 15%

forêt 47%

Anura 86%

frais 85%

humide 85%

mixte 47%

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 137

137 bérienne (Rivas-Martínez, 1982, 1986 et 1988). La végétation potentielle est constituée par la forêt de chênes rouvres et plus en altitude par des forêts de hêtres, de fresnes et de pins blancs héliophiles (Rivas-Martínez, 1986). Les espèces ayant une forte influence sur l’intersection sont la grenouille rousse (R. temporaria), la couleuvre à collier (N. natrix) et le crapaud calamite (B. calamita).

L’environnement, en Catalogne, semble avoir oscillé entre une influence méditerranéenne et une influence eurosibérienne. Au Pliocène supérieur (MN16 et MN17), l’environnement apparaît, sur le littoral catalan, comme étant relativement ouvert et ensoleillé, constitué pour une grande partie par des biotopes rocheux et buissonneux.

De tels biotopes, dans lesquels la lumière pénètre jusqu’au sol, sont très favorables à la plupart des Agamidés, des grands Anguidés (Pseudopus) et des « vipères orientales » qui vivent dans les milieux arides et thermiques. La disparition progressive des taxons « exotiques » comme le genre Pseudopus et les « vipères orientales » durant la MN16, puis des Agamidés à la fin de la MN17, conjointement, au retrait vers le sud de B. cinereus et de Ch. bedriagai suggère une chute progressive des températures (Fig. 27). Durant la MmQ2, il semble qu’une certaine influence eurosibérienne soit déjà présente en Catalogne et qu’elle s’accentue durant la MmQ3. Ce refroidissement va être accompagné par une augmentation de l’humidité relative et le paysage va se fermer progressivement et certainement incorporer plus de taxons arborés du domaine eurosibérien comme le montre l’étude des restes végétaux du gisement de Cal Guardiola (Berástegui et al., 2000). Dans ce gisement, la présence à basse altitude de la grenouille rousse (R. temporaria) indique clairement des conditions climatiques plus fraîches et plus humides par rapport au Pliocène supérieur.

Figure 27. Intersection des aires de distribution actuelles et pourcentages par affinités climatique et environnementale des différentes espèces d’amphibiens et de squamates présentes des gisements catalans les plus représentatifs. Données pour la distribution actuelle d’après Pleguezuelos et al. (2002) et Llorente et al. (1995). Nous avons considéré les taxons méridionaux comme suggérant des conditions climatiques « chaudes » (Agamidae, Tarentola sp., Pseudopus, B. cinereus et les « vipères orientales »), des espèces médio-européennes septentrionales comme plus « fraîches » (B. bufo, R. temporaria, A. fragilis, N. natrix et V. aspis), des espèces aquatiques (N. maura), des espèces indiquant un certain degré d’humidité (P. punctatus, B. bufo, R. temporaria, A. fragilis, N. natrix et V. aspis), des espèces indiquant un milieu sec (Tarentola sp., B. cinereus, les lacertidés et les ophidiens méditerranéens), des taxons indiquant un environnement aride (Agamidés, Pseudopus et les « vipères orientales »), des espèces indiquant un paysage plus fermé (B. bufo, A. fragilis et N. natrix) et enfin des taxons indiquant un paysage plus ouvert (P. cultripes, B. calamita, Agamidés, Tarentola sp., Pseudopus et les « vipères orientales »).

Figura 27. Intersección de las áreas de distribución actuales y porcentajes por afinidades climáticas y ambientales de las diferentes especies de anfibios y escamosos representados en los yacimientos catalanes más representativos. Datos de la distribución actual según Pleguezuelos et al. (2002) y Llorente et al. (1995). Hemos considerado los taxones meridionales como indicadores de condiciones climáticas “cálidas” (Agamidae, Tarentola sp., Pseudopus, B. cinereus y las Viboras orientales), los taxones medioeuropeos septentrionales de condiciones mas “frescas” (B. bufo, R. temporaria, A. fragilis, N. natrix y V. aspis), taxones “acuáticos” (N. maura), taxones indicadores de un cierto grado de humedad (P. punctatus, B. bufo, R. temporaria, A. fragilis, N. natrix y V. aspis), taxones indicadores de un ambiente seco (Tarentola sp., B. cinereus, los lacértidos y los ofidios mediterráneos), y otros de ambientes más áridos (Agamidos, Pseudopus y las Víboras orientales), taxones indicadores de un medio boscoso (B. bufo, A. fragilis y N. natrix) y finalmente taxones indicadores de un paisaje más abierto (P. cultripes, B. calamita, Agamidos, Tarentola sp., Pseudopus y las víboras orientales).

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 138

138 En conclusion, deux refroidissements importants sont soulignés, au cours du Pléistocène inférieur, par la disparition des taxons « exotiques » et par l’apparition de taxons eurosibériens. Le premier refroidissement, avec la disparition progressive des « vipères orientales » puis des Agamidés, se situe à la fin du Pliocène et le second, qui semble plus important, est contemporain du gisement de Cal Guardiola (fin de la MmQ3), avec la présence de la grenouille rousse (R. temporaria) en plaine.

Province de Burgos La méthode de l’intersection des aires de distribution des espèces présentes dans le gisement de Gran Dolina ne donne, à priori, aucun résultat concret, à l’échelle de la province. Ceci est due à la particularité de la distribution de l’herpétofaune dans la province de Burgos qui se limite à une région bioclimatique précise (méditerranéenne ou eurosibérienne atlantique) sans pénétrer profondément dans l’autre : comme cela est le cas notamment pour la grenouille rousse (R. temporaria) et le pélobate cultripède (P. cultripes) qui ne cohabitent actuellement dans presque aucun habitat. Les quelques rares endroits où le pélobate cultripède pénètre dans le domaine climatique eurosibérien à la faveur des zones basses littorales atlantiques et méditerranéennes correspond généralement à une absence ou une raréfaction des populations de grenouilles rousses (Duguet & Melki, 2003).

Compte tenu de la relative abondance des restes fossiles d’amphibiens et de reptiles dans les différents niveaux du gisement de Gran Dolina (Fig. 28), nous avons considéré intéressant la réalisation de courbes (Fig. 29) schématisant l’évolution des associations fauniques, où chaque groupe est constitué par un ensemble de taxons d’amphibiens et de squamates présentant les mêmes affinités écologiques et/ou climatiques. Les groupements tiennent compte des données concernant la biologie de l’herpétofaune représentée dans le site. Cette méthode a déjà été employée pour ces groupes notamment par Barrosso-Ruiz & Bailon (2003) dans le cas de la grotte du Boquete de Zafarraya (Grenade, Espagne) et Blain & Bailon (2003) dans le cas du gisement d’Artenac (Charente, France).

La première courbe représente un facteur « température ». Elle a été obtenue par le rapport entre le Nombre Minimum d’Individus (NMI) des espèces médio-européennes méridionales généralement méditerranéennes (P. cultripes, P. punctatus, B. cinereus, C. girondica et Rh. scalaris) et le NMI total excepté le crapaud calamite (B. calamita).

B. calamita est une espèce caractéristique des milieux secs et ouverts. Sa très grande représentation et son peu de signification du point de vue des températures ont tendance à atténuer le signal fourni par les autres espèces, et c’est pourquoi nous avons choisi de ne pas en tenir compte dans l’établissement du facteur température. Pour le degré humidité ainsi que pour la couverture végétale, B. calamita étant écologiquement significatif et intervenant directement dans le rapport nous l’avons inclu dans le total.

La deuxième courbe indique un certain degré d’humidité et a été obtenue par le rapport entre le NMI des espèces les plus hygrophiles (B. bufo, H. arborea, les grenouilles rousses, N. natrix et C. austriaca) et le NMI total.

Plusieurs périodes peuvent ainsi être mise en évidence. La base de TD5 semble être caractérisé par une chute progressive des températures. Puis la partie supérieure

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 139

139 de TD5 et la base de TD6 (T66-T52) se caractérisent par un climat plus froid, avec un paysage relativement ouvert. Le niveau TD6 semble être plus tempéré et ouvert. Le niveau TD8a correspond à la période la plus chaude de toute la séquence, avec un couvert végétal moindre. Ces données concordent avec la présence de l’amphisbène cendré (B. cinereus), espèce exclusivement méditerranéenne, dans ce niveau. Enfin, TD10 (T22-T0) se différencie des niveaux précédents par un climat nettement plus froid et surtout plus humide, suggéré en grande partie par l’abondance du crapaud commun (B. bufo) par rapport au crapaud calamite (B. calamita) et des représentantes du groupe des grenouilles rousses. Cet aspect plus froid est contrasté toutefois par la

Figure 28. Distribution des amphibiens et des squamates dans la séquence stratigraphique de Trinchera Dolina.

Figura 28. Distribución de los anfibios y escamosos en la secuencia estratigráfica de Trinchera Dolina.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 140

140 présence de taxons à affinités plus méditerranéennes dans la base de TD10 comme le pélobate cultripède (P. cultripes), la vipère de Lataste (V. latasti), la coronelle girondine (C. girondica) et la couleuvre vipérine (N. maura).

Les amphibiens et les squamates de Gran Dolina semblent caractériser, pour la base de la séquence stratigraphique, un paysage du type garrigue et maquis avec la présence d’un triton, du pélodyte ponctué (P. punctatus), du crapaud calamite (B. calamita), de l’alyte accoucheur (A. obstetricans), du crapaud commun (B. bufo) et dans une moindre mesure du pélobate cultripède (P. cultripes). Ce type de milieu terrestre est constitué par une végétation buissonnante, pouvant évoluer latéralement en forêt méditerranéenne ouverte. Parmi ces espèces, un certain nombre fréquente des biotopes alluviaux comme des bras morts ou des mares à proximité de petits boisements alluviaux.

La présence du groupe des grenouilles rousses et notamment de R. temporaria suggère aussi l’existence de biotopes plus frais et humides comme des zones de prairies ou de petits bois humides. Dans la partie supérieure de TD6, l’abondance du pélobate cultripède (P. cultripes) et de la couleuvre à échelons (Rh. scalaris) suggère un climat plus méditerranéen et ouvert, atténué toutefois par la présence de taxons plus tempéréshumides comme la couleuvre à collier (N. natrix) ou la coronelle lisse (C. austriaca).

L’association d’amphibiens et de squamates du niveau TD10, semble différente de celle des niveaux inférieurs par l’abondance de taxons caractéristiques de biotopes plus boisés, frais et humides, comme la grenouille rousse (R. temporaria), le crapaud commun (B. bufo) et surtout la grenouille ibérique (R. iberica).

Figure 29. Evolution quantitative des amphibiens et des squamates par affinités climatiques et environnementale dans la séquence stratigraphique de Trinchera Dolina.

Figura 29. Evolución cuantitativa de los anfibios y escamosos por afinidades climáticas y ambientales en la secuencia estratigráfica de Trinchera Dolina.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 141

141 D’un point de vue climatique, les températures et les précipitations moyennes annuelles tout au long de la séquence peuvent être estimées (Fig. 30) en fonction des données de la chorologie potentielle de chaque espèce de l’herpétofaune (données actuelles d’après Gosá & Bergerandi, 1994). La couleuvre à échelons (Rh. scalaris) disparait lors de périodes climatiques plus fraîches (températures moyennes annuelles < 10°C) et plus humides (précipitations moyennes annuelles > 900 mm). Une grande période (TD6 sup. à TD10 inf.) est caractérisée par la présence conjointe de la grenouille rousse (R. temporaria) et du pélobate cultripède (P. cultripes). Une telle situation pourrait se produire en Navarre, d’après Gosá & Bergerandi (1994), dans une petite zone à la frontière des distributions potentielles actuelles possédant des températures moyennes annuelles d’environ 12°C et des précipitations moyennes annuelles comprises entre 600 et 800 mm. La présence, en TD8a, de l’amphisbène cendré (B. cinereus) semble correspondre à une période nettement plus chaude pour ce niveau (températures moyennes annuelles > 12-13°C). Enfin, l’apparition très ponctuelle de la vipère de Lataste (V. latasti) suggère pour la base de TD10 des conditions relativement chaudes et sèches (t. moy. annuelles > 12-13°C ; p. moy. annuelles < 600 mm).

Figure 30. Estimation de l’évolution des températures et précipitations obtenues à partir des données chorologiques actuelles des amphibiens et des reptiles dans la séquence stratigraphique de Trinchera Dolina.

Figura 30. Estimación de la evolución de las temperaturas y precipitaciones obtenidas a partir de los datos corológicos actuales de los anfibios y escamosos en la secuencia estratigráfica de Trinchera Dolina.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 142

142 D’après López Antoñanzas & Cuenca Bescós (2002) la partie inférieure de TD5 correspondrait à un climat continental sec et froid, puis la partie supérieure de TD5 et TD6 à une période interglaciaire plus ou moins humide, suivi d’un bref épisode relativement froid dans TD8a, et enfin TD8b et TD10 à une nouvelle période interglaciaire plus ou moins humide. Dans ses grandes lignes, la reconstitution du climat obtenue à partir de l’herpétofaune s’accorde bien avec les données de López Antoñanzas & Cuenca Bescós (2002), sauf pour la base de TD5 et TD8a qui ne semblent pas montrer pas de conditions particulièrement froides (au contraire), même si le NMI est très faible. Les résultats paléoenvironnementaux obtenus par l’étude quantitative des micromammifères (Cuenca Bescós & García García, 2005 ; Cuenca Bescós et al., 2005) montrent un certain décalage du point de vue du facteur humidité et de l’ouverture du milieu pour le niveau TD10. De même, l’herpétofaune a tendance à atténuer le climat froid et aride tel qu’il est suggéré par la palynologie (Cattani et al., 1994 ; García-Anton, 1989).

En conclusion, l’étude qualitative et quantitative des amphibiens et des squamates permet de proposer une évolution climatique et environnementale constituée par plusieurs alternances de périodes froides/humides et chaudes/sèches, de proposer des températures oscillant entre +2°C ou +3°C par rapport à l’actuel pour les périodes « chaudes » du Pléistocène moyen et -1°C pour les périodes « froides » du Pléistocène inférieur final et de relativiser les « épisodes froids et arides» de la séquence stratigraphique de Gran Dolina, tels qu’ils sont suggérés par les micromammifères et la palynologie, au moins pour la période d’activité de l’herpétofaune (printemps-été-automne).

Synthèse Du point de vue climatique, nous avons, pour l’instant, étudié les gisements paléontologiques et archéologiques dans le cadre d’aires géographiques restreintes, afin d’en tirer des conclusions sur l’évolution locale du climat et du paysage. Une synthèse paléoclimatique, à l’échelle de la péninsule Ibérique, va donc consister en la juxtaposition des évolutions climatiques régionales afin de tenter de définir, par comparaison, une évolution climatique générale. Une telle méthode permet, en effet, de distinguer une évolution qui ne serait que locale, d’un phénomène plus généralisé.

Pour cette synthèse, il a donc été nécessaire de s’affranchir des valeurs des paléotempératures et des paléoprécipitations estimées pour, premièrement, opérer une comparaison par rapport aux températures et précipitations moyennes annuelles actuelles de la zone où se situe le gisement, puis deuxièmement une comparaison entre les déficits et les excédents observés pour ces facteurs, entre les différentes régions.

Les températures Au cours du Pliocène supérieur (Fig. 31), la présence relictuel des vipères orientales, du genre Pseudopus et des Agamidés suggère, conformément aux données chorologiques de leurs représentants européens actuels, des températures moyennes

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 143

143 annuelles supérieures à 15°C, au moins jusqu’à la fin de la MN17. La présence des Agamidés dans les gisements catalans suggère une température moyenne annuelle, pour la MN16 et le début de la MN17, au moins supérieure de 1°C par rapport à l’actuel et finalement, à la fin de la MN17, dans le gisement de ACB-1, d’une température moyenne annuelle pouvant être tout au plus inférieure de 1°C par rapport à l’actuel.

Les rares gisements, du début du Pléistocène inférieur (MmQ1 et MmQ2), ne possèdent plus les taxons « exotiques», qui étaient présents au Pliocène et, par conséquent, suggèrent des températures moyennes annuelles inférieures à 15°C. Le faible nombre de gisements et de restes n’ont pas permis de définir de façon suffisamment précise la température. Toutefois, la présence du dernier taxon « exotique », à savoir le genre Dopasia, au début de la MmQ3, pourrait suggérer que le climat n’ait, au cours de la MmQ1 et MmQ2, jamais été véritablement très froid, au moins dans le Sud de la péninsule Ibérique.

A la fin du Pléistocène inférieur (MmQ3), vers 1 Ma, l’apparition de taxons d’origine médio-européenne, dans le Nord de la péninsule Ibérique, semble caractériser une période légèrement plus froide, notamment lors de la formation du gisement de Cal Guardiola (Barcelone), avec des températures moyennes annuelles au moins inférieures de 1°C par rapport à l’actuel.

Figure 31. Evolution relative par rapport à l’actuel des facteurs climatiques dans la péninsule Ibérique (Températures et Précipitations moyennes annuelles) d’après les données fournies par les amphibiens et les squamates.

Figura 31. Evolución relativa de los factores climáticos en relación a los valores actuales en la Península Ibérica (temperaturas y precipitaciones medias anuales) según los datos estimados a partir de los anfibios y escamosos.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 144

144 Enfin, le Pléistocène moyen semble être caractérisé par une première phase plus chaude que l’actuel (+2°C à +3°C, TD8a : entre 700 000 et 500 000 ans), puis d’une période froide (-1 à -2°C, TD10 : entre 400 000 et 300 000 ans).

Les précipitations En ce qui concerne les précipitations (Fig. 31), peu de données sont disponibles pour le Pliocène supérieur. Les gisements de la Dépression de Guadix-Baza suggèrent un régime pluviométrique supérieur à l’actuel, cependant, le caractère intramontagneux et continental aride de la dépression ne permet guère de comparaison à un niveau général.

A la fin du Pliocène supérieur (MN17), le caractère aride de l’environnement et l’ouverture du paysage, reconnus notamment de part l’abondance relative des Agamidés dans les gisements, ne semblent pas être liés à une baisse très importante des précipitations par rapport à l’actuel. Ceci est très certainement lié à ce que tous les gisements étudiés de cette période se trouvent actuellement dans la zone du Levant au caractère aride prononcé.

A la fin du Pléistocène inférieur (MmQ3), l’apparition dans la péninsule Ibérique de taxons d’origine médio-européenne caractérise une période relativement plus humide. Enfin, le Pléistocène moyen montre une accentuation de l’humidité à Gran Dolina à partir de 400 000 ans (TD10).

Comparaison Les rares données chiffrées concernant les températures et les précipitations, en domaine continental, au Plio-Pléistocène, sont basés sur l’étude de la diversité spéciAguilar et al., 1999 ; Michaux et al., 1995

ACB-1 BL-5 (Capa D) B-2 TD3-6 CB-1

Montuire, 1999

ce travail

Mur.

Mur.

Mur.

Arv.

Mur.

Herp.

Herp.

T

P

T

T

P

T

P

12,6

714

13,7

769

15,8 15,8 16,5 14,3 14,3

11,9 14,6 11,9 3,7 14,6

626 626 724 394 394

>15 14-16 10-15 10-12 12-18

500-700 700-1000 >700 >700 400-700

Tableau 18. Comparaison des estimations de températures moyennes annuelles (T en °C) et des précipitations moyennes annuelles (P en mm). Abréviations : Mur., murinés ; Arv., arvicolidés ; Herp., herpétofaune.

Tabla 18. Comparación entre las diversas estimaciones por las temperaturas medias anuales (T en °C) y las precipitaciones medias anuales (P en mm). Abreviaciones: Mur., murinos; Arv., arvicólidos; Herp., herpetofauna.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 145

145 fique des Arvicolidés et des Murinés (Montuire et al. 1997 ; Montuire et al., 2005).

Cette méthode estime les températures dans la péninsule Ibérique à 13°C à 2,0 Ma (MN17) pour des précipitations égales à 700 mm (Aguilar et al., 1999 ; Michaux et al., 1995 ; Montuire, 1999). Pour le Pléistocène moyen et supérieur, les températures moyennes annuelles seraient inférieures à 10°C avec des précipitations de 400 mm et une alternance chaud-humide et froid-aride.

La comparaison des estimations établies dans ce travail et celles obtenues par la méthode de la richesse spécifique des Murinés et des Arvicolidés s’avère très intéressante car, sauf quelques rares exceptions, ces résultats sont étonnamment similaires (Tab. 18). Seules les estimations pluviométriques pour le gisement de Gran Dolina (TD3-6) sont très différentes. Cela est d’autant plus curieux que, d’après l’étude des micromammifères (Cuenca Bescós & García García, 2005), ces niveaux correspondrait à une plus forte représentation de micromammifères de milieu ouvert-humide.

Pour notre part, la présence de la grenouille rousse (R. temporaria), dans ces niveaux, est tout à fait contradictoire avec de si faibles précipitations.

CONCLUSIONS Ce travail a permis de préciser plusieurs points qui participent à une meilleure connaissance des faunes d’amphibiens et de squamates de la péninsule Ibérique au cours du Plio-Pléistocène et à l’établissement d’une première ébauche de reconstitution climatique et environnementale pour cette période.

Une grande partie des espèces de l’herpétofaune ibérique moderne semble se mettre en place dans leur aire de distribution actuelle, au cours du Pléistocène, en fonction des phénomènes « glaciaires » et « interglaciaires ». Dans la péninsule Ibérique, ceci va se traduire par le retrait vers le Sud, durant le Pliocène supérieur, des espèces les plus thermophiles et restreintes aujourd’hui au domaine méditerranéen et, parallèlement, l’entrée par le Nord d’espèces d’origine médio-européenne, à la fin du Pléistocène inférieur. L’augmentation des données fossiles a permis de confirmer la présence ancienne de nombreuses espèces d’amphibiens et de squamates telle qu’elle est suggérée par les données issues de la biologie moléculaire.

D’autre part, ce travail documente l’ultime présence de taxons « exotiques » du Pliocène et leur persistance, bien après les périodes où on les savait présents, dans le Sud de l’Espagne, comme cela est le cas pour le genre Dopasia, dans le Pléistocène inférieur de Barranco León (Guadix-Baza). Ces taxons « exotiques », exclusivement des squamates, possèdent un intérêt intrinsèque important, car leur disparition d’Europe occidentale permet d’une part de fournir quelques données d’ordre biochronologique et, d’autre part, souligne les grandes péjorations climatiques successives de la fin du Pliocène et du début du Pléistocène.

Enfin, l’estimation chiffrée de paléo-températures et de paléo-précipitations, concordantes avec les estimations fournies par d’autres disciplines et d’autres méthodes, contribue donc à assurer une réelle crédibilité à l’utilisation des faunes d’amphibiens et de squamates dans la reconstitution des climats et des environnements passés.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 146

146 REMERCIEMENTS Je tiens à exprimer mes remerciements les plus sincères à Monsieur le Professeur Henry de Lumley ainsi qu’aux membres du jury pour m’avoir fait l’honneur de juger cette thèse et tout particulièrement au Dr. Salvador Bailon qui est à l’origine de ce travail ; aux responsables des différentes institutions visitées : Jordi Agustí (IPMC), Gloria Cuenca-Bescós (UZ), Isidro Toro (MAEG), Julio Gómez Alba (MGB) et Jacques Repérant (MNHN, Anatomie Comparée) ; à Juan Manuel Pleguezuelos (Universidad de Granada) et à José Enrique González Fernández (MNCN) pour m’avoir prêté du matériel ostéologique de comparaison ; ainsi qu’à toute l’équipe scientifique et au personnel du Laboratoire départemental de Préhistoire du Lazaret qui a été mon laboratoire d’attache durant l’élaboration de cette thèse et de l’Institut de Paleontologia M. Crusafont de Sabadell où j’ai pu, durant une année, mener mes recherches. Enfin, je remercie ma famille, mi novia Raquel et mes amis pour avoir su me soutenir, m’écouter et m’avoir permis de mener jusqu’à sa fin ce travail.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Aguilar, J.-P., Legendre S., Michaux, J. & Montuire, S. 1999. Pliocene mammals and climatic reconstruction in the Western Mediterranean area. In: J.H. Wrenn, J.-P. Suc & S.A.G. Leroy (Eds.), The Pliocene: Time of Change, American Association of Stratigraphic Palynologists Foundation, 109-120.

Agustí, J. 1982. Los roedores (Mammalia) del Pleistoceno inferior de la Cueva Victoria (Murcia, España). Endins, 9: 49-55.

Agustí, J. 1986. Synthèse biostratigraphique du Plio-Pléistocène de Guadix-Baza (province de Granada, Sud-Est de l’Espagne). Geobios, 19 (4): 505-510.

Agustí, J. 1991. The Allophaiomys complex in Southern Europe. Geobios, 25 (1): 133-144.

Agustí, J. 2005. The small mammal succession of the Guadix-Baza Basin (Granada, SE Spain) and its contribution to the Plio-Pleistocene continental biochronology of Europe. Résumés du Colloque international de Paléontologie : Cadre biostratigraphique de la fin du Pliocène et du Pléistocène inférieur (3 Ma à 780 000 ans) en Europe méridionale, Musée Départemental des Merveilles, Tende (Alpes-Maritime), 68.

Agustí, J., Cabrera, L., Garcès, M., Krijgsman, W., Oms, O. & Parés, J.M. 2001. A calibrated mammal scale for the Neogene of Western Europe. State of the art.

Earth-Science Reviews, 52: 247-260.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 147

147 Agustí, J. & Galobart, A. 1986. La sucesión de micromamíferos en el complejo cárstico de Casablanca (Almenara, Castellón): problemática biogeográfica.

Paleontologia i Evolució, 20: 57-62.

Agustí, J., Garcès, M. & Parés, J.M. 1999. Pliocene correlation between climatic change and mammalian succesion in the Western Mediterranean. In: J.H. Wrenn, J.-P. Suc & S.A.G. Leroy (Eds.), The Pliocene: Time of Change, American Association of Stratigraphic Palynologists Foundation, 121-129.

Agustí, J. & Madurell, J. 2003. Los arvicólidos (Muroidea, Rodentia, Mammalia) del Pleistoceno inferior de Barranco León y Fuente Nueva 3 (Orce, Granada). Datos preliminares. In: Toro Moyano, I., Agusti, J., Martinez-Navarro, B., El Pleistoceno inferior de Barranco León y de Fuente Nueva 3, Orce (Granada): memoria científica campañas 1999-2002, Junta de Andalucía, Consejería de Cultura, Sevilla, 137-145.

Agustí, J. & Moyá-Solá, S. 1992. Mammalian dispersal events in the spanish Pleistocene. Courier Forschungsinstitut Senckenberg, 153: 69-77.

Agustí, J. & Moyà-Solà, S. 1998. The Early Pleistocene mammal turnover in Spain: evidence against an “End-Villafranchian” event. Mededelingen Nederlands Instituut voor Toegepaste Geowetenschappen TNO, 60: 513-520.

Agustí, J., Moyá-Solá, S., Martín-Suárez, E. & Marin, M. 1987. Faunas de mamíferos en el Pleistoceno inferior de la region de Orce (Granada, España). Paleontologia i Evolució, Memoria Especial 1: 73-86.

Agustí, J., Moyá-Solá, S. & Pons-Moyá, J. 1987. La sucesión de Mamíferos en el Pleistoceno inferior de Europa: proposición de una nueva escala bioestratigráfica. Paleontologia i Evolució, Memoria Especial 1: 287-295.

Agustí, J., Oms, O., Garcés, M. & Pares, J.M. 1997. Calibration of the late PlioceneEarly Pleistocene transition in continental beds of the Guadix-Baza Basin (SE Spain). Quaternary International, 40: 93-100.

Agustí, J., Oms, O. & Pares, J.M. 1999. Calibration of the late Early-Middle Pleistocene transition in continental beds of the Guadix-Baza Basin (SE Spain).

Quaternary Science Review, 18: 1409-1417.

Anadón, P., Juliá, R., de Deckker, P., Rosso, J.-C. & Soulie-Marsche, I. 1987.

Contribución a la Paleolimnología del Pleistoceno inferior de la cuenca de Baza (sector Orce-Venta Micena). Paleontologia i Evolució, Memoria Especial 1: 35-72.

Anadón, P., Juliá, R. & Oms, O. 2003. Estratigrafía y estudio sedimentológico preliminar de diversos afloramientos en Barranco León y Fuente Nueva (Orce, Granada). In: I. Toro Moyano, J. Agusti & B. Martínez-Navarro (Eds.), El Pleistoceno inferior de Barranco León y de Fuente Nueva 3, Orce (Granada): memoria científica campañas 1999-2002. Arquelogía Monografías, 17, Junta de Andalucía, Consejería de Cultura, Sevilla, 47-104.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 148

148 Ananjeva, N.B. 1981. [Structural characteristics of skull, dentition and hyoid of lizards of the genus Agama from the fauna of the USSR]. Academy of Sciences of the USSR, Proceedings of the Zoological Institute, 101: 3-20.

Antúnez, A. & Márquez, A.L. 1992. Las escalas en Biogeografía. In: J. M. Vargas, R. Real & A. Antúnez (Eds.), Objectivos y métodos biogeográficos. Aplicaciones en Herpetología. Monografias de Herpetología, 2: 31-38.

Antúnez, A. & Mendoza, M. 1992. Factores que determinan el área de distribución geográfica de las especies: conceptos, modelos y métodos de análisis. In: J. M. Vargas, R. Real & A. Antúnez (Eds.), Objectivos y métodos biogeográficos.

Aplicaciones en Herpetología. Monografias de Herpetología, 2: 51-72.

Antúnez, A., Real, R. & Vargas, J.M. 1988. Análisis biogeográfico de los anfibios de la vertiente sur de la Cordillera Bética. Miscel·lania Zoològica, 12: 261-272.

Antúnez, M.T. & Rage, J.-C. 1974. Notes sur la géologie et la paléontologie du Miocène de Lisbonne. XIV, Quelques Squamata (Reptilia). Boletim da Sociedade Geológica de Portugal, 19: 47-60.

Arntzen, J.W. & García-París, M. 1995. Morphological and allozyme studies of midwife toads (genus Alytes), including the description of two new taxa from Spain.

Bijdragen tot de Dierkunde, 65: 5-34.

Arrayago, M.J. & Bea, A. 1997. Lacerta viridis. In: J.M. Pleguezuelos & J.P. Martinez-Rica (Eds.), Distribución y Biogeografía de los anfibios y reptiles de España. Monografias Revista Española de Herpetología 3, Universidad de Granada, 231-233.

Augé, M. 1986. Les Lacertiliens (Reptilia, Squamata) de l’Eocène supérieur et de l’Oligocène ouest européens. Thèse de Doctorat, Paris VII, 218 p. (Inédit).

Augé, M.L. 1992. Une espèce nouvelle d’Ophisaurus (Lacertilia, Anguidae) de l’Oligocène des phosphorites du Quercy. Révision de la sous-famille des Anguinae. Paläontologische Zeitschrift, 66 (1/2): 159-175.

Augé, M. 2003. La faune de Lacertilia (Reptilia, Squamata) de l’Eocène de Prémontré (Bassin de Paris, France). Geodiversitas, 25 (3): 539-574.

Augé, M. 2005. Evolution des lézards du Paléogène en Europe. Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle, 192: 1-369.

Augé, M. & Rage, J.-C. 2000. Les Squamates (Reptilia) du Miocène moyen de Sansan. In: L. Ginsburg (Ed.), La faune miocène de Sansan et son environnement. Mémoires du Museum national d’Histoire naturelle, 183: 263-313.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 149

149 Azanza, B. & Morales, J. 1989. Los artiodáctilos de Huélago, Huéscar-1 y Cúllar de Baza-1 (Cuenca de Guadix-Baza, Granada). In: M.T. Alberdi & F.P. Bonadona (Eds.) Geología y Paleontología de la Cuenca de Guadix-Baza. Museo de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, 289-316.

Bailon, S. 1986. Los anfibios y los reptiles del yacimiento de Cueva-Horá (Darro, Granada). Antropogía y Paleoecología humana, 4: 131-155.

Bailon, S. 1987. Les plus récents Agamidae fossiles de l’Europe occidentale et centrale (Pliocène supérieur de Seynes, France). Bulletin de la Société Herpétologique de France, 42: 1-4.

Bailon, S. 1989. Les Amphibiens et les Reptiles du Pliocène supérieur de Balaruc II (Hérault, France). Palaeovertebrata, 19 (1): 7-28.

Bailon, S. 1991. Amphibiens et reptiles du Pliocène et du Quaternaire de France et d’Espagne: mise en place et évolution des faunes. Thèse 3ème cycle, Université de Paris VII, 499 p., 89 pls. (Inédit).

Bailon, S. 1992. Escamosos (Reptilia) fósiles del yacimiento de Moreda (Plioceno medio/superior, Granada, España). Revista Española de Paleontología, Extra: 11-15.

Bailon, S. 1997. La grenouille rousse (Rana temporaria). Une source de nourriture pour les habitants de Chalain 3. In: I. Petrequin (Ed.) Les sites littoraux néolithiques de Clairvaux-les-lacs et de Chalain III (Jura). MSH éditeur, Paris, 711-716.

Bailon, S. 1999. Différenciation ostéologique des Anoures (Amphibia, Anura) de France. In J. Desse & N. Desse-Berset (Eds.) Fiches d’ostéologie animale pour l’archéologie, Série C: varia, Valbonne : Centre de Recherches ArchéologiquesCNRS, 38 p.

Bailon, S. 2000. Amphibiens et reptiles du Pliocène terminal d’Ahl al Oughlam (Casablanca, Maroc). Geodiversitas, 22 (4): 539-558.

Bailon, S. & Aouraghe, H. 2002. Amphibiens, chéloniens et squamates du Pléistocène supérieur d’El Harhoura 1 (Témara, Maroc). Geodiversitas, 24 (4): 821-830.

Bailon, S. & Blain, H.-A. 2003. Reptiles Fauna and climatic changes during the PlioPleistocene boundary in the Western Mediterranean. Communication abstracts of the « Thematic Workshop on Archaeology of Andalusia » and « Meeting of the International Quaternary Association », Granada, avril 2003.

Bailon, S. & Blain, H.-A. 2004. Renacuajos, Escamas y Sangre fría. In: GUSI, F. (ed.)

Roedores, Monos, Caballos y Ciervos. Faunas fósiles de Casa Blanca-Almenara de 5 a 1 millones de años (Castellón). Colección de Prehistoria y Arqueología Castellonenses. Servei d’Investigacions Arqueològiques i Prehistòriques, Diputació de Castelló, Castelló de la Plana, 255-263.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 150

150 Bailon, S. & Blain, H.-A. 2005. Mise en évidence des variations climatiques du Pliocène supérieur à partir de l’étude des reptiles de l’Europe occidentale.

Résumés des communications du Congrès « Cadre biostratigraphique de la fin du Pliocène et du Pléistocène inférieur (3 Ma à 780 000 ans) en Europe méridionale », Menton, mai 2005, p. 74.

Bailon, S. & Blain, H.-A. 2006. Faunes de reptiles et changements climatiques en Europe occidentale au cours de la limite Plio-Pléistocène. Colloque Q5: Le Quaternaire, Limites et Spécificités, Paris, février 2006.

Bailon, S. & Blain, H.-A. 2007. Faunes de reptiles et changements climatiques en Europe occidentale autour de la limite Plio-Pléistocène. Quaternaire, 18 (1): 55-63.

Bailon, S. & Hossini, S. 1990. Les plus ancien Bufonidae (Amphibia, Anura) d’Europe: les espèces du Miocène français. Annales de Paléontologie (VertébréInvertébré), Paris, 76 (2): 121-132.

Barahona, F. & Barbadillo, L.J. 1997. Identification of some Iberian lacertids using skull characters. Revista Española de Herpetología, 11: 47-62.

Barahona, F. & Barbadillo, L.J. 1998. Inter- and intraspecific variation in the postnatal skull of some lacertid lizards. Journal of Zoology, London, 245: 393-405.

Barbadillo, L.J. 1983. Sobre la distribución de Anfibios y Reptiles en la Provincia de Burgos. Butlletí Societat Catalana Ictiologia i Herpetologia, 5: 10-17.

Barbadillo, L.J. 1989. Los Reptilia (Sauria y Amphisbaenia) de los yacimientos PlioPleistocenicos de la Cuenca de Guadix-Baza. In: M.T. Alberdi & F.B. Bonadonna (Eds.), Geología y Paleontología de la Cuenca de Guadix-Baza.

Trabajos Neogeno/Quaternario, M.N.C.N., Madrid, 11, 151-165.

Barbadillo, L.J. 2002. Pelodytes punctatus. In: J.M. Pleguezuelos, M. Márquez & M. Lizana (Eds.), Atlas y libro rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza – Asociación Herpetológica Española, Madrid, 100-102.

Barbadillo, L. J., García-París, M. & Sanchíz, B. 1997. Orígenes y relaciones evolutivas de la herpetofauna ibérica. In: J.M. Pleguezuelos & J.P. Martínez-Rica (Eds.), Distribución y Biogeografia de los anfibios y reptiles de España.

Monografías Revista Española de Herpetología 3, Universidad de Granada, 47-100.

Barbadillo, L.J. & Sánchez-Herráiz, M.J. 1997. Anguis fragilis. In: J.M. Pleguezuelos & J.P. Martínez-Rica (Eds.), Distribución y Biogeografía de los anfibios y reptiles de España. Monografías Revista Española de Herpetología 3, Universidad de Granada, 187-189.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 151

151 Barrosso Ruiz, C. & Bailon, S. 2003. Los anfibios y los reptiles del Pleistoceno superior de la Cueva del Boquete de Zafarraya. In: C. Barrosso Ruiz (Coord.), El Pleistoceno superior de la Cueva del Boquete de Zafarraya. Arqueología Monografías. Junta de Andalucía. Consejería de Cultura, 267-278.

Bea, A. 1981. Herpetofauna de Guipúzcoa: Estudio Faunístico y Relaciones con la Climatología. Munibe, 33 (1-2): 115-154.

Benabid, A. 1985. Les écosystèmes forestiers, préforestiers et présteppiques du Maroc : Diversité, répartition biogéographiques et problèmes posés par leur aménagement. Forêt Méditerranéenne, 7 (1): 53-64.

Berástegui, X., Casanovas, J. & Moyà, S. 2000. El jaciment paleontològic de Cal Guardiola. Una finestra oberta al plistocè inferior de Catalunya.

Contextualització geològica. Tribuna d’Arqueologia 1997-1998, Departament de Cultura de la Generalitat de Catalunya, 255-277.

Blain, H.-A. 2003. Los anfibios y reptiles de los yacimientos del Pleistoceno inferior de Barranco León y Fuente Nueva-3 (Orce, Granada, España). In: I. Toro Moyano, J. Agustí & B. Martínez-Navarro (Eds.), El Pleistoceno inferior de Barranco León y de Fuente Nueva 3, Orce (Granada): memoria científica campañas 1999-2002. Arqueología Monografías, 17, Junta de Andalucía, Consejería de Cultura, Sevilla, 159-172.

Blain, H.-A. 2005. Contribution de la paléoherpétofaune (Amphibia & Squamata) à la connaissance de l’evolution du climat et du paysage du Pliocène supérieur au Pléistocène moyen d’Espagne. Thèse de doctorat du Muséum national d’Histoire naturelle, Département de Préhistoire, 402 p., 67 pls. (Inédit).

Blain, H.-A. 2006. Anfibios y escamosos de Gran Dolina (Atapuerca, Burgos, España). Libros de resúmenes, Ejip 2006, Salamanca, 25-28 mai 2006, p. 49-50.

Blain, H.-A. & Bailon, S. 2003. Les amphibiens et les reptiles des couches du Pléistocène supérieur ancien du gisement d’Artenac (Charente, France).

Quaternaire, 14 (1): 85-95.

Blain, H.-A. & Bailon, S. sous-presse. Anfibios y escamosos del Pleistoceno inferior de Barranco León y de Fuente Nueva 3 (Orce, Andalucía, España). In: I. Toro, J. Agustí & B. Martínez-Navarro (Coord.), Memoria Científica del Pleistoceno inferior de Barranco León, campañas 2003-2005. Arqueología Monografías, Junta de Andalucía.

Blain, H.-A., Bailon, S. & Agustí, J. 2007. Anurans and squamate reptiles from the final Early Pleistocene of Almenara-Casablanca-3 (Castellón, East of Spain).

Systematic, climatic and environmental considerations. Geodiversitas, 29 (2): 269-295.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 152

152 Blain, H.-A. & Villa, P. 2006. Amphibians and squamate reptiles from the early Upper Pleistocene of Bois Roche Cave (Charente, southwestern France). Acta zoologica cracoviensia, 49A (1-2): 1-32.

Blázquez, M.C. 1997. Malpolon monspessulanus. In: Pleguezuelos, J.M., MartínezRica, J.P. (Eds.), Distribución y Biogeografía de los anfibios y reptiles de España. Monografías Revista Española de Herpetología 3, Universidad de Granada, 273-275.

Blondel, J. & Aronson, J. 1999. Biology and Wildlife of the Mediterranean Region.

Oxford University Press, 328 p.

Böhme, G. 1977. Zur Bestimmung quartärer Anuren Europas an Hand von Skelettelementen. Wissenschaftliche Zeitschrift Humbold-Universität Berlin (Math.-Nat. Reihe), 36 (3): 283-300.

Böhme, M. 2001. The oldest representative of a brown frog (Ranidae) from the Early Miocene of Germany. Acta Palaeontologica Polonica, 46 (1): 119-124.

Bolkay, S.J. 1919. Osnove uperedne osteologije Anurskih batrahija sa dodatkom o porijeklu Anura i sa skicom naraunoga sistema istik. Glass. Zenal. Mus. U Bosni i Hercegovini, 31 (4): 277-357.

Bons, J. & Geniez, P. 1996. Amphibiens et Reptiles du Maroc (Sahara Occidental compris) Atlas biogéographique. Asociación Herpetológica Española, Barcelona, 319 p.

Bosch, J. 2002. Alytes obstetricans. In: J.M. Pleguezuelos, M. Márquez & M. Lizana (Eds.), Atlas y libro rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza – Asociación Herpetológica Española, Madrid, 82-84.

Bruijn, H. 1974. The Ruscinian rodent succession in Southern Spain and its implications for the biostratigraphic correlations of Europe and North Africa.

Senchenberghiana Lethaea, 55: 433-445.

Bruno, S. & Maugeri, S. 1992. Guía de las Serpientes de Europa. Ediciones Omega, Barcelona, 223 p.

Bunn, H. 1983. Comparative analysis of modern bone assemblages from a San hunter-gatherer camp in the Kalahari desert, Botswana, and from a spotted hyena den near Nairobi, Kenya. In: J. Clutton-Brock & C. Grigson (Eds.), Animals and Archaeology 1: Hunters and Their Prey. British Archaeological Reports – International Series, Oxford, B.A.R., 163: 143-148.

Busack, S.D. 1986. Biogeographic Analysis of the Herpetofauna Separated by the Formation of the Strait of Gibraltar. National Geographic Research, 2 (1): 17-36.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 153

153 Carranza, S., Arnold, E.N. & Pleguezuelos, J.M. 2006. Phylogeny, biogeography and evolution of two Mediterranean snakes, Malpolon monspessulanus and Hemorrhois hippocrepis, using mtDNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution, 40: 532-546.

Cattani, L., García-Anton, M. & Renault-Miskovsky, J. 1994. The lower and middle Pleistocene in the circum-mediterranean region. Attemps and results of archaeopalynological correlations. AASP Contributions Series, 29. Aspects of archaeological palynology: methodology and applications. AASP, november 1994: 27-52.

Chaline, J. 1973. Biogéographie et fluctuations climatiques au Quaternaire d’après les faunes de rongeurs. Acta Zoologica Cracoviensia, 18 (7): 141-166.

Cheylan, M. & Poitevin, F. 1998. Conservazione di rettili e anfibi. In: X. Monbailliu & A. Torre (Eds.), La gestione degli ambienti costieri einsulari del Mediterraneo. Edizione del Sole, Alghero, 275-336.

Clot, A., Chaline, J., Heintz, E., Jammot, D., Mourer-Chauviré C., & Rage, J.-C. 1976a. Montoussé 5 (Hautes-Pyrénées), un nouveau remplissage de fissure à faune de vertébrés du Pléistocène inférieur. Géobios, 9 (4): 511-514.

Clot, A., Chaline, J., Jammot, D., Mourer-Chauviré C., & Rage, J.-C. 1976b. Les poches ossifères du Pléistocène moyen inférieur de Montoussé (HautesPyrénées). Bulletin de la Société d’Histoire Naturelle de Toulouse, 112 (1-2): 146-161.

Cochard, D. 1998. Etude d’une taphocoenose de Pélodytes ponctués (Pelodytes punctatus, Daudin, 1803) du Pléistocène supérieur. Approche taphonomique des ensembles d’anoures. Mémoire de D.E.A. Anthropologie, option Préhistoire.

Université de Bordeaux I, Institut de Préhistoire et de Géologie du Quaternaire, 78 p. + 6 planches. (Inédit) Cruz-Uribe, K. 1991. Distinguish hyena from hominid bone accumulations. Journal of Field Archaeology, 18: 467-486.

Cuenca, G., Canudo, J.-J. & Laplana, C. 1995. Los arvicólidos de los niveles inferiores de Gran Dolina (Pleistoceno inferior, Atapuerca, España). Revista Española de Paleontología 10: 202-218.

Cuenca Bescós, G., Canudo, J.I. & Laplana, C. 2001. La séquence des rongeurs (Mammalia) des sites du Pléistocène inférieur et moyen d’Atapuerca (Burgos, Espagne). L’Anthropologie, 105: 115-130.

Cuenca Bescós, G. & García García, N. 2005. The mammal succession from the Early to Middle Pleistocene of Sierra de Atapuerca: environmental transition recorded on Trinchera Dolina and Trinchera Elefante sites. Résumés des communications du Congrès « Cadre biostratigraphique de la fin du Pliocène et du Pléistocène inférieur (3 Ma à 780 000 ans) en Europe méridionale », Menton, mai 2005, 34-35.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 154

154 Cuenca Bescós, G., Laplana, C. & Canudo, J.I. 1999. Biochronological implications of the Arvicolidae (Rodentia, Mammalia) from the Lower Pleistocene hominidbearing level of Trinchera Dolina 6 (TD6, Atapuerca, Spain). Journal of Human Evolution, 37 (3/4): 353-388.

Cuenca Bescós, G., Rofes J. & García-Pimienta J. 2005. Environmental change across the Early-Middle Pleistocene transition: small mammalian evidence from the Trinchera Dolina cave, Atapuerca, Spain. In: M.J. Head & P.L. Gibbard (Eds.), Early-Middle Transitions: The Land-Ocean Evidence. Geological Society, London, Special Publications, 247: 277-286.

Delfino, M. 2002. Erpetofaune italiane del Neogene e del Quaternario. Thèse de Doctorat, Università degli Studi di Modena e Reggio Emilia. 382 pp., 15 fig., 13 tab. + 43 pls. (Inédit).

Denys, C., Sánchez, V. & Fernández-Jalvo, Y. 1995. Prédation et fossilisation des micromammifères. Présentation d’un des aspects d’une discipline récente : la taphonomie. Arvicola, 7 (1): 7-13.

Duguet, R. & Melki, F. (Eds., ACEMAV Coll.) 2003. Les Amphibiens de France, Belgique et Luxembourg. Collection Parthénope, éditions Biotope, Mèze, 480 p.

Esteban, M. 1997a. Rana temporaria. In: J.M. Pleguezuelos & J.P. Martinez-Rica (Eds.), Distribución y Biogeografia de los anfibios y reptiles de España.

Monografias Revista Española de Herpetología 3, Universidad de Granada, 169-171.

Esteban, M. 1997b. Rana iberica. In: J.M. Pleguezuelos & J.P. Martínez-Rica (Eds.), Distribución y Biogeografía de los anfibios y reptiles de España. Monografías Revista Española de Herpetología 3, Universidad de Granada, 161-163.

Esteban, M. & García-París, M. 2002. Rana temporaria. In: J.M. Pleguezuelos, M. Márquez & M. Lizana (Eds.), Atlas y libro rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza – Asociación Herpetológica Española, Madrid, 131-133.

Esteban, M. & Martínez Solano, Í. 2002. Rana iberica. In: J.M. Pleguezuelos, M. Márquez & M. Lizana (Eds.), Atlas y libro rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza – Asociación Herpetologica Española, Madrid, 123-125.

Esteban, M. & Sanchiz, B. 1985. Herpetofauna de Erralla. Munibe (Antropología y Arqueología), 37: 81-86.

Esteban, M. & Sanchiz, B. 1991. Sobre la presencia de Rana iberica en el Pleistoceno burgalés. Revista Española de Herpetologia, 5: 93-99.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 155

155 Estes, R. 1983. Sauria terrestria, Amphisbaenia. Handbuch der Paläherpetologie, part 10a., Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, xxi+249 p.

Estes, R. & Hoffstetter, R. 1976. Les Urodèles du Miocène de la Grive Saint-Alban (Isère, France). Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle (Sciences de la Terre), 3ième série, 57: 343-398.

Estes, R., Queiroz de, K. & Gauthier, J. 1988. Phylogenetic relationships within Squamata. In: R. Estes & G. Pregill (Eds.), Phylogenetic relationships of the lizard families. Standford University Press, Standford, California, 119-281.

Falguères, Ch., Bahain, J.J., Yokoyama, Y., Arsuaga, J.L., Bermúdez de Castro, J.M., Carbonell, E., Bischoff, J.L. & Dolo, J.M. 1999. Earliest humans in Europe: the age of TD6 Gran Dolina, Atapuerca, Spain. Journal of Human Evolution, 37 (3/4): 343-352.

Falguères, Ch., Bahain, J.J., Yokoyama, Y., Bischoff, J.L., Arsuaga, J.L., Bermúdez de Castro, J.M., Carbonell, E. & Dolo, J.M. 2001. Datation par RPE et U-Th des sites pléistocènes d’Atapuerca: Sima de los Huesos, Trinchera Dolina et Trinchera Galería. Bilan géochronologique. L’Anthropologie, 105: 71-81.

Fejérváry-Langh, A.M. 1923. Beiträge zur einer Monographie der fossilen Ophisaurier. Palaeontológia Hungarica, 1, 220 p, 43 figs., 10 pls.

Félix, J. & Montori, A. 1987. Los anfibios y los reptiles del Plio-Pleistoceno de la Depresión de Guadix-Baza (Granada). Paleontologia i Evolució, Memoria Especial 1: 283-286.

Fernández-Cardenete, J.R., Luzón-Ortega, J.M., Pérez-Contreras, J. & Tierno de Figueroa, J.M. 2000. Revisión de la distribución y conservación de los anfibios y reptiles en la provincia de Granada (España). Zoolologia Baetica, 11: 77-104.

Fernández-Jalvo, Y. 1988. Tafonomía de micromamíferos en Gran Dolina, Atapuerca, Burgos. Tesis de Licenciatura. Facultad de Geología, UCM. (Inédit).

Fernández-Jalvo, Y. 1990. Tafonomía de micromamíferos en Gran Dolina, Atapuerca (Burgos). Com. Reunión de Tafonomia y Fósilización: 95-104.

Fernández-Jalvo, Y. 1995. Small mammal taphonomy at La Trinchera de Atapuerca (Burgos, Spain). A remarkable example of taphonomic criteria used for stratigraphic correlations and palaeoenvironment interpretations. Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology, 114: 167-195.

Fernández-Jalvo, Y. 2003. Tafonomía en la Sierra de Atapuerca, Burgos (España).

Coloquios de Paleontología, Vol. Ext.: 147-162.

Fernández-Jalvo, Y. & Andrews, P. 1992. Small mammal taphonomy of Gran Dolina, Atapuerca (Burgos), Spain. Journal of Archaeological Science, 19: 407-428.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 156

156 Font Tullot, I. (Dir.) 1983. Atlas Climático de España. Ministerio de Transportes, Turismo y Communicaciones. Instituto Nacional de Meteorologia, Madrid, 43 pls.

Font Tullot, I. 2000. Climatología de España y Portugal. Ediciones Universidad de Salamanca, 2ème édition, 422 p.

Furió-Bruno, M. 2004. Els Soricidae, Talpidae i Erinaceidae fòssils (Insectivora, Mammalia) del complex càrstic d’Almenara-Casablanca (Castelló). Treball de Recerca de l’Institut de Paleontologia Dr. Miquel Crusafont, 153 p. (Inédit) Furió, M., Santos-Cubedo, A., Blain, H.-A., Blaya, E., Casanovas-Vilar, D., Madurell, J. & Martínez-Alba, D. 2005. Síntesis sobre las faunas fósiles del compejo cárstico de Almenara-Casablanca (Castellón). In: G. Meléndez, C. Martínez-Pérez, S. Ros, H. Botella & P. Plasencia (Eds.) Miscelánea Paleontológica. Publicaciones del Seminario de Paleontología de Zaragoza, 6: 273-286.

Galán, P. 1997. Coronella austriaca. In: J.M. Pleguezuelos & J.P. Martínez-Rica (Eds.), Distribución y Biogeografia de los anfibios y reptiles de España.

Monografías Revista Española de Herpetología 3, Universidad de Granada, 267-269.

Galán, P. 2002a. Anguis fragilis. In: J.M. Pleguezuelos, M. Márquez & M. Lizana (Eds.), Atlas y libro rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza – Asociación Herpetológica Española, Madrid, 157-159.

Galán, P. 2002b. Coronella austriaca. In: J.M. Pleguezuelos, M. Márquez & M. Lizana (Eds.), Atlas y libro rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza – Asociación Herpetológica Española, Madrid, 277-279.

Garcés, M., Agustí, J. & Parés, J.M. 1997. Late Pliocene continental magnetochronology from the Guadix-Baza Basin (Betic Ranges Spain). Earth Planetary Science Letters, 146 (3-4): 677-688.

García Aguilar, J. M. 2003. Estratigrafía y sedimentología del yacimiento paleontológico de Barranco León (Orce, España). In: I. Toro Moyano, J. Agusti & B. Martínez-Navarro (Eds.), El Pleistoceno inferior de Barranco León y de Fuente Nueva 3, Orce (Granada): memoria científica campañas 1999-2002. Arquelogía Monografías, 17, Junta de Andalucía, Consejería de Cultura, Sevilla, 73-104.

García Aguilar, J.M. & Soria, F.J. 1986-1987. Correlación entre dos secuencias lacustres pliocenas en los sectores marginales de Orce y Gorafe (Depresión de Guadix-Baza, Granada). Acta Geològica Hispànica, 21-22: 91-95.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 157

157 García Anton, M. 1989. Estudio palinológico de los yacimientos mesopleistocenos de Atapuerca (Burgos): Reconstrucción paisajística y paleoclimática. Universidad Autónoma de Madrid, Facultad de Ciencias, Departamento de Biología, 212 p.

García-París, M. & Albert, E.M. 2002. Triturus marmoratus. In: J.M. Pleguezuelos, M. Márquez & M. Lizana (Eds.), Atlas y libro rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza – Asociación Herpetologica Española, Madrid, 67-69.

García-París, M., Arano, B. & Herrero, P. 2001. Molecular characterization of the contact zone between Triturus pygmaeus and T. marmoratus (Caudata: Salamandridae) in Central Spain and their taxonomic assessment. Revista Española de Herpetología, 15: 115-126.

García-París, M. & Arntzen, J.W. 1997. Alytes dickhilleni. In: J.M. Pleguezuelos & J.P. Martínez-Rica (Eds.), Distribución y Biogeografía de los anfibios y reptiles de España. Monografías Revista Española de Herpetología 3, Universidad de Granada, 129-130.

García-París, M., Montori, A. & Herrero, P. 2004. Amphibia. Lissamphibia. In: M. A. Ramos et al. (Eds.). Fauna Ibérica, vol. 24, Museo Nacional de Ciencias Naturales, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Madrid, 640 p.

Gasc, J.-P., Cabela, A., Crnobrnja-Isailovic, J., Dolmen, D., Grossenbacher, K., Haffner, P., Lescure, J., Martens, H., Martínez Rica, J.P., Maurin, H., Oliviera, E., Sofianidou, T.S., Veith, M. & Zuiderwijk, A. 1991. Atlas of Amphibians and Reptiles in Europe. Sociatas Europaea Herpetologica et Muséum National d’Histoire Naturelle Ed., Paris, 494 p.

Gauthier, J. 1982. Fossil xenosaurid and anguid lizards from the early Eocene Wasatch Formation, southeast Wyoming, and a revision of the Anguioidea.

Contribution to Geology, 21 (1): 7-54.

Gibert, J., Campillo, D., García-Olivares, E., Malgosa, A., Martínez-López, F. & Martínez-Navarro, B. 1992. Proyecto Orce-Cueva Victoria (1988-1992): Presencia humana en el Pleistoceno inferior de Granada y Murcia. Museo de Prehistoria y Paleontología J. Gibert, Orce, 503p.

Gibert, J., Gibert Ll., Albadalejo, S. & Maestro, E. 1995. Excursiones (E-1) Geología del Plio-Pleistoceno de la Región de Orce, Abstract of the International Congress of Human Palaeontology (Orce, Granada): 109-114.

Gil, E., Aguirre, E. & Hoyos, M. 1987. Contexto estratigráfico. In: E. Aguirre, E. Carbonell & J.M. Bermúdez (Eds.) El Hombre Fósil de Ibeas y el Pleistoceno de la Sierra de Atapuerca I, Valladolid: Junta de Castilla y León, 47-54.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 158

158 Gil, M.J. 1997. Blanus cinereus. In: J.M. Pleguezuelos & J.P. Martínez-Rica (Eds.), Distribución y Biogeografía de los anfibios y reptiles de España. Monografias Revista Española de Herpetología 3, Universidad de Granada, 184-186.

Gleed-Owen, C.P. 1999. The palaeoclimatic and biostratigraphic significance of herpetofaunal remains from the British Quaternary. In: P. Andrews & P. Banham (Eds.) Late Cenozoic Environments and Hominid Evolution: a tribute to Bill Bishop. Geological Society, London, 201-215.

Gleed-Owen, C.P. 2000. Subfossil records of Rana cf. lessonae, Rana arvalis and Rana cf. dalmatina from Middle Saxon (c. 600-950 AD) deposits in eastern England: evidence for native status. Amphibia-Reptilia, 21 (1): 57-65.

Gosá, A. 1997a. Rana dalmatina. In: J.M. Pleguezuelos & J.P. Martínez-Rica (Eds.), Distribución y Biogeografía de los anfibios y reptiles de España. Monografías Revista Española de Herpetología 3, Universidad de Granada, 158-160.

Gosá, A. 1997b. Vipera aspis. In: J.M. Pleguezuelos & J.P. Martínez-Rica (Eds.), Distribución y Biogeografía de los anfibios y reptiles de España. Monografías Revista Española de Herpetología 3, Universidad de Granada, 285-287.

Gosá, A. 2002a. Rana dalmatina. In: J.M. Pleguezuelos, M. Márquez & M. Lizana (Eds.), Atlas y libro rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza – Asociación Herpetológica Española, Madrid, 120-122.

Gosá, A. 2002b. Vipera aspis. In: J.M. Pleguezuelos, M. Márquez & M. Lizana (Eds.), Atlas y libro rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza – Asociación Herpetológica Española, Madrid, 295-297.

Gosá, A. & Bergerandi, A. 1994. Atlas de distribución de los Anfibios y Reptiles de Navarra. Munibe, 46: 109-189.

Gracia, P. & Pleguezuelos, J.M. 1990. Distribución de los anfibios en la Provincia de Granada (SE Península Ibérica). Anales de Biología, 16 (Biología Animal, 5): 71-84.

Haller-Probst, M.S. 1997. Neues Salamandridenmaterial von süddeutschen Fundorten. Bayerische Staatssammlung für Palaeontologie und Historische Geologie Mitteilungen, 37: 53-73.

Hódar, J. A. 2002. Tarentola mauritanica. In: J.M. Pleguezuelos, M. Márquez & M. Lizana (Eds.), Atlas y libro rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza – Asociación Herpetológica Española, Madrid, 188-190.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 159

159 Hoffstetter, R. 1946. Sur les Geckonidae fossiles. Bulletin du Muséum national d’Histoire Naturelle, 18: 195-203.

Hoffstetter, R. 1962. Observations sur les ostéodermes et la classification des Anguidés actuels et fossiles (Reptiles, Sauriens). Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle, 34 (2): 149-157.

Holman, J.A. 1992. Hyla meridionalis from the late Pleistocene (last interglacial age: Ipswichian) of Britain. British Herpetological Society Bulletin, 41: 12-14.

Holman, J.A. 1998. Pleistocene amphibians and reptiles in Britain and Europe.

Oxford Monographs on Geology and Geophysics, Oxford University Press, New York and Oxford, 38, 254 p.

Hossini, S. 2001. Les Anoures (Amphibiens) du Pléistocène inférieur (« Villafranchien ») du Jebel Irhoud (carrière « Ocre »), Maroc. Annales de Paléontologie, 87 (2): 79-97.

Jiménez, J., Lacomba, I., Sancho, V. & Risueño, P. 2002. Peces continentales, anfibios y reptiles de la Comunidad valenciana. Generalitat Valenciana, Conselleria de Medi Ambient, Colección Biodiversidad, 10, 271 p.

Klembara, J. 1979. Neue Funde der Gattungen Ophisaurus und Anguis (Squamata, Reptilia) aus dem Untermiozän Westböhmens (CSSR). Vĕstnik Ústřednho ústavu geologickhélo, 54: 163-169.

Klembara, J. 1981. Beitrag zur Kenntnis der Subfamilie Anguinae (Reptilia, Anguidae). Acta Universitatis Carolinae, Geologica, 2: 121-168.

Klembara, J. 1986a. New Finds of the Genus Ophisaurus (Reptilia, Anguidae) from the Miocene of Western Slovakia (Czechoslovakia). Acta Universitatis Carolinae, Geologica, Spinar Vol. 2: 187-203.

Klembara, J. 1986b. Neue Funde der Gattungen Pseudopus und Anguis (Reptilia, Anguinae) aus drei Pliopleistozänen Mitteleuropäischen lokalitäten. Geologica Carpathica, 37 (1): 91-106.

Lacomba, I. & Sancho I. 1999. Atlas de anfibios y reptiles de la communidad valenciana. Boletín de la Asociación de Herpetología Española, 10: 2-10.

Laplana, C. 1999. Presencia de Microtus (Allopahaiomys) chalinei Alcalde, Agustí y Villalta, 1981 (Arvicolidae, Rodentia) en el yacimiento de Bagur-2 (Pleistoceno inferior, Girona, España). Treballs del Museu de Geologia de Barcelona, 8: 25-32.

Lenk, P., Kalyabina, S., Wink, M. & Joger, U. 2001. Evolutionary Relationships among the True Vipers (Reptilia: Viperidae) Inferred from Mitochondrial DNA Sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution, 19 (1): 94–104.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 160

160 Lizana, M. 1997a. Pelobates cultripes. In: J.M. Pleguezuelos & J.P. Martínez-Rica (Eds.), Distribución y Biogeografia de los anfibios y reptiles de España.

Monografías Revista Española de Herpetología 3, Universidad de Granada, 140-142.

Lizana, M. 1997b. Bufo bufo. In: J.M. Pleguezuelos & J.P. Martínez-Rica (Eds.), Distribución y Biogeografía de los anfibios y reptiles de España. Monografias Revista Española de Herpetología 3, Universidad de Granada, 152-154.

Lizana, M. 2002. Bufo bufo. In: J.M. Pleguezuelos, M. Márquez & M. Lizana (Eds.), Atlas y libro rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza – Asociación Herpetológica Española, Madrid, 109-112.

Llorente, G.A. & Arano, B. 1997. Rana perezi. In: J.M. Pleguezuelos & J.P. MartínezRica (Eds.), Distribución y Biogeografía de los anfibios y reptiles de España.

Monografías Revista Española de Herpetología 3, Universidad de Granada, 164-166.

Llorente, G.A., Montori, A., Santos, X. & Carretero, M.A. 1995. Atles dels Amfibis i Rèptils de Catalunya i Andorra. Edicions El Brau, Figueres, 192 p.

López, N., Michaux, J. & Villalta, J.F. 1976. Rongeurs et lagomorphes de Bagur-2 (Province de Gérone, Espagne). Nouveau remplissage de fissure du début du Pléistocène moyen. Acta Geologica Hispanica, 11: 46-54.

López, P. 2002. Blanus cinereus. In: J.M. Pleguezuelos, M. Márquez & M. Lizana (Eds.), Atlas y libro rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza – Asociación Herpetológica Española, Madrid, 154-156.

López, N., Michaux, J. & Villalta, J.F. 1976. Rongeurs et lagomorphes de Bagur-2 (Province de Gérone, Espagne). Nouveau remplissage de fissure du début du Pléistocène moyen. Acta Geologica Hispanica, 11: 46-54.

López Antoñanzas, R. & Cuenca Bescós, G. 2002. The Gran Dolina site (Lower to Middle Pleistocene, Atapuerca, Burgos, Spain): new paleoenvironmental data based on the distribution of small mammals. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 186: 311-334.

Lyman, R.L. 1994. Vertebrate taphonomy. Cambridge Manuals in Archaeology, Cambridge University Press, 524 p.

Marco, A. 1997. Lacerta schreiberi. In: J.M. Pleguezuelos & J.P. Martínez-Rica (Eds.), Distribución y Biogeografía de los anfibios y reptiles de España.

Monografías Revista Española de Herpetología 3, Universidad de Granada, 228-230.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 161

161 Márquez, R. 2004. Sapo partero ibérico - Alytes cisternasii. In: L.M. Carrascal & A. Salvador (Eds.), Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org Márquez, R. & Rosa, H. 1997. Alytes obstetricans. In: J.M. Pleguezuelos & J.P. Martínez-Rica (Eds.), Distribución y Biogeografía de los anfibios y reptiles de España. Monografías Revista Española de Herpetología 3, Universidad de Granada, 131-133.

Martínez-Navarro, B. 2005. Early Pleistocene faunal and hominid dispersal out of Africa. Résumés du Colloque international de Paléontologie: Cadre biostratigraphique de la fin du Pliocène et du Pléistocène inférieur (3 Ma à 780 000 ans) en Europe méridionale, Musée Départemental des Merveilles, Tende (AlpesMaritime): 16.

Martínez Rica, J.P. 1983. Atlas herpetológico del Pirineo. Munibe, 35 (1-2): 51-80.

Martínez Rica, J.P. 1997. Tarentola mauritanica. In: J.M. Pleguezuelos & J.P. Martinez-Rica (Eds.), Distribución y Biogeografía de los anfibios y reptiles de España. Monografías Revista Española de Herpetología 3, Universidad de Granada, 202-204.

Martínez-Solano, I. & García-París, M. 2002. Discoglossus jeanneae. In: J.M. Pleguezuelos, M. Márquez & M. Lizana (Eds.), Atlas y libro rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza – Asociación Herpetológica Española, Madrid, 88-89.

Martínez Solano, I & Sanchiz, B. 2005. Anfibios y Reptiles del Pleistoceno medio de Ambrona. In: M. Santonja & A. Pérez González (eds.), Los yacimientos paleolíticos de Ambrona y Torralba (Soria), Un siglo de investigaciones arqueológicas.

Zona Arqueológica, n°5, Museo Arqueológico Regional, Alcalá de Henares, 232-239.

Martín Suárez, E. 1988. Succesiones de micromamíferos en la depresión de GuadixBaza (Granada, España). Thèse de l’Université de Grenade. 300 p. (Inédit).

Mateo, J.A. 1997. Lacerta lepida. In: J.M. Pleguezuelos & J.P. Martínez-Rica (Eds.), Distribución y Biogeografia de los anfibios y reptiles de España. Monografías Revista Española de Herpetología 3, Universidad de Granada, 222-224.

Mateo, J.A. 2002. Lacerta lepida. In: J.M. Pleguezuelos, M. Márquez & M. Lizana (Eds.), Atlas y libro rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza – Asociación Herpetológica Española, Madrid, 225-226.

Matz, G. & Weber, D. 1983. Guide des Amphibiens et Reptiles d’Europe, Les 173 espèces européennes. Delachaux & Niestlé éditeurs, Lausanne, 292 p.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 162

162 Mayol, J. & Román, A. 1997. Bufo viridis. In: J.M. Pleguezuelos & J.P. MartínezRica (Eds.), Distribución y Biogeografia de los anfibios y reptiles de España.

Monografías Revista Española de Herpetología 3, Universidad de Granada, 358-360.

Mayol Serra, J. 2003. Rèptils i amfibis de les Balears. Moll, Mallorca, 249 p.

Michaux, J., Legendre, S., Montuire, S. & Aguilar, J.-P. 1995. Mammifères, paléoenvironnements et origine du climat méditerranéen. Actes du Colloque Pour qui la Méditerranée au 21ème siècle? La Méditerranée: variabilités climatiques, environnement et biodiversité. Montpellier, 6-7 avril 1995: 98-104.

Mikkola, H. 1995. Rapaces nocturnas de Europa. Editorial Perfils, Lleida, 448 p.

Młynarski, M. 1960. Pliocene Amphibians and Reptiles from Rębielice Królewskich (Poland). Acta Zoologica Cracoviensa, 5 (4): 131-153.

Młynarski, M. 1962. Notes on the Amphibian and Reptilian Fauna of the Polish Pliocene and Early Pleistocene. Acta Zoologica Cracoviensa, 7 (11): 177-194 + Pl. 14.

Młynarski, M., Szyndlar, Z., Estes, R. & Sanchíz, B. 1984. Amphibians and reptiles from the Pliocene locality of Weze II near Działoszyn (Poland). Acta Palaeontologica Polonica, 29 (3-4): 209-226.

Montori, A. 1997. Amfibis i rèptils del Massís de Garraf. La Sentiu, Quaderns de divulgació, 22, 65 p.

Montori, A., Llorente, G.A., Alonso-Zarazaga, M.Á., Arribas, Ó., Ayllón, E., Bosch, J., Carranza, S., Carretero, M.Á., Galán, P., García-París, M., Harris, D.H., Lluch, J., Márquez, R., Mateo, J.A., Navarro, P., Ortiz, M., Pérez Mellado, V., Pleguezuelos, J.M., Roca, V., Santos, X. & Tejedo, M. 2005. Lista patrón actualizada de la herpetofauna española, Conclusiones de nomenclatura y taxonomía para las especies de anfibios y reptiles de España. Comisión de Taxonomía de la Asociación Herpetológica Española. AHE, Barcelona: 1-46.

Montoya, P., Alberdi, M.T., Blázquez, A.M., Barbadillo, L.J., Fumanal, M.P., van der Made, J., Marín, J.M., Molina, A., Morales, J., Murelaga, X., Peñalver, E., Robles, F., Ruiz-Bustos, A., Sánchez, A., Sanchiz, B., Soria, D. & Szyndlar, Z. 1999. La fauna del Pleistoceno inferior de la Sierra de Quibas (Abanilla, Murcia). Estudios Geológicos, 55: 127-161.

Montoya, P., Alberdi, M.T., Blázquez, A.M., Barbadillo, L.J., Fumanal, M.P., van der Made, J., Marín, J. M., Molina, A., Morales, J., Murelaga, X., Peñalver, E., Robles, F., Ruiz-Bustos, A., Sánchez, A., Sanchiz, B., Soria, D. & Szyndlar, Z. 2001. Une faune très diversifée du Pléistocène inférieur de la Sierra de Quibas (province de Murcia, Espagne). Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, série II, 332: 387-393.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 163

163 Montuire, S. 1999. Mammalian Faunas as Indicators of Environmental and Climatic Changes in Spain during the Pliocene-Quaternary Transition. Quaternary Research, 52: 129-137.

Montuire, S., Legendre, S., Navarro, N. & Heran, M.-A. 2005. Species richness and Quaternary climate: the case of arvicoline rodents. Résumés du Colloque international de Paléontologie : Cadre biostratigraphique de la fin du Pliocène et du Pléistocène inférieur (3 Ma à 780 000 ans) en Europe méridionale, Musée Départemental des Merveilles, Tende (Alpes-Maritime): 73.

Montuire, S., Michaux, J., Legendre, S. & Aguilar, J.-P. 1997. Rodents and climate.

1. A model for estimating past temperatures using arvicolids (Mammalia: Rodentia). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 128: 187-206.

Moody, S. M. 1980. Phylogenetic and historical biogeographical relationships of the genera in the family Agamidae (Reptilia: Lacertilia). Thèse de Doctorat de l’Université du Michigan. 373 p. (Inédit).

Moody, S. & Roček, Z. 1980. Chamaeleo caroliquarti (Chamaeleonidae, Sauria): a new species from the Lower Miocene of central Europe. Věstník Ústředníko ústavu geologického, 55 (2): 85-92, 4 pls.

Moyá-Solá, S., Agustí, J. & Marín, M. 1987. Fuente Nueva I: nueva localidad con mamiferos del Plioceno superior de Guadix-Baza (Granada, España).

Paleontologia i Evolució, Memoria Especial 1: 87-93.

Nöllert, A. & Nöllert, C. 2003. Guide des amphibiens d’Europe, Biologie, Identification, Répartition. Delachaux et Niestlé Ed., Paris, 383 p.

Nouira, S. & Blanc, C.P. 2003. Distribution spatiale des Lacertidés (Sauria, Reptilia) en Tunisie; caractéristiques des biotopes et rôle des facteurs écologiques.

Ecologia Mediterranea, 29 (1): 71-86.

Oms, O., Parés, J.M. & Agustí, J. 2003. Datación magnetoestratigráfica de los yacimientos de Fuente Nueva 3 y Barranco León 5 (Orce, Granada). In: Toro Moyano, I., Agustí, J. & Martínez-Navarro, B., El Pleistoceno inferior de Barranco León y de Fuente Nueva 3, Orce (Granada): memoria científica campañas 1999-2002, Junta de Andalucía, Consejería de Cultura, Sevilla, pp.

105-114.

Oms, O., Parés, J.M., Martínez-Navarro, B., Agustí, J., Toro, I., Martínez-Fernández, G. & Turq, A. 2000. Early human occupation of Western Europe: Paleomagnetic dates for two paleolithic sites in Spain. Proceedings of the National Academy of Science, 97 (19): 10666-10670.

Ozenda, P. 1975. Sur les étages de végétation dans les montagnes du Bassin Méditerranéen. Documents de Cartographie Ecologique, 16: 1-32.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 164

164 Parellada, X. 1995. Status of Vipera aspis and Vipera latasti (Viperidae, Reptilia) in Catalonia (NE Spain). In: G. A. Llorente, A. Montori, X. Santos & Carretero, M.A. (Eds.) Scientia Herpetologica, Papers submitted from 7th O.G.M. of Societas Europaea Herpetologica. Barcelona, September 15-19, 1993, 328-334.

Parés, J.M. & Pérez-González, A. 1995. Paleomagnetic age for hominid fossils at Atapuerca Archaeological site, Spain. Science, 269: 830-832.

Parés, J.M. & Pérez-González, A. 1998. Contexto estratigráfico y cronológico de Gran Dolina (Yacimiento de Atapuerca). In: E. Aguirre (Ed.) Atapuerca y la evolución humana. Fundación Ramón Areces, 49-60.

Parés, J.M. & Pérez-González, A. 1999. Magnetochronology and stratigraphy at Gran Dolina section, Atapuerca (Burgos, Spain). Journal of Human Evolution, 37 (3/4): 325-342.

Peña, J.A., Rodríguez Fernández, J. & Ruiz Bustos, A. 1977. El yacimiento de vertebrados de Cortes de Baza I (Depresión de Guadix-Baza). Nota preliminar. Acta Geològica Hispànica, 12 (1-3): 42-45.

Pinto Llona, A.C. 1995a. Tafonomía de Anfibios y su aplicación al registro pleistoceno de la Trichera Dolina (Sierra de Atapuerca, Burgos). Memoria de Licenciatura, Universitat de Barcelona, 123 p. (Inédit).

Pinto Llona, A.C. 1995b. Tafonomía de anfibios y su aplicación al registro pleistoceno de la Trinchera Dolina (Sierra de Atapuerca, Burgos). In: J. Gibert, F. Sánchez, Ll. Gibert & F. Ribot (Eds.). The Hominids and their environment during the Lower and Middle Pleistocene of Eurasia. Proceedings of the international conference of Human Palaeontology. Orce, 1995, 653-657.

Pinto Llona, A.C. & Andrews, P.J. 1999. Amphibian taphonomy and its application to the fossil record of Dolina (middle Pleistocene, Atapuerca, Spain).

Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 149: 411-429.

Pleguezuelos, J.M. 1989. Distribución de los reptiles en la provincia de Granada (SE. Península Ibérica). Doñana, Acta Vertebrata, 16 (1): 15-44.

Pleguezuelos, J.M. 1997a. Elaphe scalaris. In: A. Salvador (Coord.). Reptiles. Fauna Ibérica, vol. 10, Ramos, M.A. et al. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid, 390-407.

Pleguezuelos, J.M. 1997b. Malpolon monspessulanus. In: Salvador, A. (Coord.).

Reptiles. Fauna Ibérica, vol. 10 Ramos, M.A. et al. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid, 408-427.

Pleguezuelos, J.M. & Honrubia, S. 1997. Elaphe scalaris. In: J.M. Pleguezuelos & J.P. Martínez-Rica (Eds.), Distribución y Biogeografia de los anfibios y reptiles de España. Monografías Revista Española de Herpetología 3, Universidad de Granada, 264-266.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 165

165 Pleguezuelos, J.M. & Honrubia, S. 2002. Elaphe scalaris. In: J.M. Pleguezuelos, M. Márquez & M. Lizana (Eds.), Atlas y libro rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza – Asociación Herpetológica Española, Madrid, 274-276.

Pleguezuelos, J.M., Márquez, M. & Lizana, M. 2002. Atlas y libro rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza – Asociación Herpetológica Española, Madrid, 584 p.

Pleguezuelos, J.M. & Martínez-Rica, J.P. 1997. Distribución y Biogeografía de los anfibios y reptiles de España. Monografías Revista Española de Herpetología 3, Universidad de Granada, 542 p.

Pleguezuelos, J.M. & Santos, X. 1997. Vipera latasti. In: J.M. Pleguezuelos & J.P. Martínez-Rica (Eds.), Distribución y Biogeografía de los anfibios y reptiles de España. Monografías Revista Española de Herpetología 3, Universidad de Granada, 288-290.

Pleguezuelos, J.M. & Santos, X. 2002. Vipera latasti. In: J.M. Pleguezuelos, M. Márquez & M. Lizana (Eds.), Atlas y libro rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza – Asociación Herpetológica Española, Madrid, 298-300.

Pleguezuelos, J.M. & Villafranca, C. 1997. Distribución altitudinal de la herpetofauna ibérica. In: J.M. Pleguezuelos & J.P. Martínez-Rica (Eds.), Distribución y Biogeografía de los anfibios y reptiles de España. Monografías Revista Española de Herpetología 3, Universidad de Granada, 321-341.

Pollo, C.J. 1997. Chalcides bedriagai. In: J.M. Pleguezuelos & J.P. Martínez-Rica (Eds.), Distribución y Biogeografía de los anfibios y reptiles de España.

Monografias Revista Española de Herpetología 3, Universidad de Granada, 193-195.

Pollo, C.J. 2002. Chalcides bedriagai. In: J.M. Pleguezuelos, M. Márquez & M. Lizana (Eds.), Atlas y libro rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza – Asociación Herpetológica Española, Madrid, 188-190.

Rage, J.-C. 1968. Contribution à l’étude des anoures quaternaires. Thèse 3e cycle, Faculté des Sciences de l’Université de Lyon. n°365, 101 p., 8 figs., 18 pls.

(Inédit).

Rage, J.-C. 1972. Les Amphibiens et les Reptiles du gisement des Abîmes de la Fage.

Nouvelles Archives du Muséum d’Histoire Naturelle de Lyon, 10: 79-90.

Rage, J.-C. 1974. Les Batraciens des gisements Quaternaires européens. Détermination ostéologique. Bulletin de la Société Linnéenne de Lyon, 43 (8): 276-289.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 166

166 Rage, J.-C. & Bailon, S. 2005. Amphibians and squamate reptiles from the early Miocene (MN 4) of Béon 1 (Montréal-du-Gers, southwestern France).

Geodiversitas, 27 (3): 413-441.

Real, R., Guerrero, J.C., Antúnez, A., Olivero, J. & Vargas, J.M. 2001. Repuestas corológicas de las especies de anfibios frente a los gradientes ambientales en el Sur de España. I. Patrones individualistas. Boletín Real Sociedad Española de Historia Natural (sección Biología), 96 (3-4): 243-249.

Reques, R. & Tejedo, M. 2002. Bufo calamita. In: J.M. Pleguezuelos, M. Márquez & M. Lizana (Eds.), Atlas y libro rojo de los Anfibios y Reptiles de España.

Dirección General de Conservación de la Naturaleza – Asociación Herpetológica Española, Madrid, 113-115.

Rey, J.M., Esteban, M. & Sanchiz, B. 1994. Registros corológicos de anfibios españoles fundamentados en egagrópilas de lechuza común. Boletín de la Asociación de Herpetología Española, 5: 4-8.

Rivas-Martínez, S. 1982. Etages bioclimatiques, secteurs chorologiques et séries de végétation de l’Espagne méditerranéenne. Ecologia Mediterranea, 8 (1-2): 275-288.

Rivas-Martínez, S. 1986. Mapa E. 1:400 000 de las series de vegetación de España.

Feuilles n°3 (Bilbao); n°8 (Burgos); n°10 (Barcelona); n° 14 (Teruel); n°15 (Tarragona); n°19 (Valencia); n°23 (Jaén); n°27 (Granada). ICONIA. Madrid.

Rivas-Martínez, S. 1988. Memoria del Mapa de series de vegetación de España 1:400 000. ICONIA. Madrid. 268 p.

Roček, Z. 1984. Lizards (Reptilia: Sauria) from the Lower Miocene locality Dolnice (Bohemia, Czechoslovakia). Rozpravy Československé akademie věd, ř. mat.

Přir., 94 (1): 1-69.

Roček, Z. 1994. Taxonomy and distribution of tertiary Discoglossids (Anura) of the genus Latonia v. Meyer, 1843. Géobios, 27 (6): 717-751.

Roček, Z. & Rage, J.-C. 2000. Tertiary anura of Europe, Africa, Asia, North America and Australia. In: H. Heatwole & R.L. Carrol (Eds.), Amphibian Biology, vol. 4, Palaeontology. Surrey Beatty & Sons, 1332-1337.

Romero, J. & Real, R. 1996. Macroenvironmental factors as ultimate determinants of distribution of common toad and natterjack toad in the south of Spain.

Ecography, 19: 305-312.

Rosas González, A. 1990. Patrones de distribución de microvertebrados en el relleno cárstico de « Tres Simas », Sierra de Atapuerca (Burgos). Com. Reunión de Tafonomía y Fosilización, Madrid: 307-318.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 167

167 Ruiz-Bustos, A. 1976. Estudio Sistemático y Ecológico sobre las faunas del Pleistoceno Medio en las Depresiones Granadinas. El yacimiento de Cúllar de Baza-I. Trabajos y Monografía del Departamento de Zoolología de la Universidad de Granada. 1: 1-300.

Ruiz-Bustos, A. 1984. El yacimiento paleontológico de Cúllar de Baza-I. Investigación y Ciencia / Scientific American, 91: 20-28.

Ruiz-Bustos, A. 1999. Biostratigraphy of the Continental Deposits in the Granada, Guadix and Baza Basins (Betic Cordillera). In: J. Gibert, F. Sánchez, Ll. Gibert & F. Ribot (Eds.). Los Homínidos y su entorno en el Pleistoceno inferior y medio de Eurasia. Actas del Congreso Internacional de Paleontología Humana, Orce 1995. Museo de Prehistoria y Paleontología “J. Gibert”, Ayuntamiento de Orce, 153-174.

Ruiz-Bustos, A. & Michaux, J. 1976. Le site préhistorique nouveau de Cúllar de Baza-I (Grenade, Espagne) d’âge Pléistocène moyen. Géologie Méditerranéenne, 3: 173-182.

Salvador, A. (Coord.) 1997a. Reptiles. In: Fauna Ibérica, vol. 10, Ramos, M.A. et al.

(Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid, 705 p.

Salvador, A. 1997b. Tarentola mauritanica (Linnaeus, 1758). In: A. Salvador (Coord.). Reptiles. Fauna Ibérica, vol. 10, Ramos, M.A. et al. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid, 142-148.

Salvador, A. 1997c. Blanus cinereus (Vandelli, 1797). In: A. Salvador (Coord.).

Reptiles. Fauna Ibérica, vol. 10, Ramos, M.A. et al. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid, 333-339.

Salvador, A. & García París, M. 2001. Anfibios Españoles, Identificación, Historia natural y distribución. Canseco Editores, Talavera de la Reina, 269 p.

Salvador, A & Pleguezuelos, J.M. 2002. Reptiles Españoles, Identificación, Historia natural y distribución. Canseco Editores, Talavera de la Reina, 493 p.

Sánchez-Herráiz, M.J. & Barbadillo, L.J. 1997. Pelodytes punctatus. In: J.M. Pleguezuelos & J.P. Martínez-Rica (Eds.), Distribución y Biogeografía de los anfibios y reptiles de España. Monografías Revista Española de Herpetología 3, Universidad de Granada, 143-145.

Sanchiz, F.B. 1977a. Catálogo de los anfibios fósiles de España (Noviembre de 1977).

Acta Geológica Hispánica. 12 (4-6): 103-107.

Sanchiz, F.B. 1977b. La familia Bufonidae (Amphibia, Anura) en el Terciario Europeo. Trabajos Neogenol Quaternario: 75-111.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 168

168 Sanchiz, F.B. 1984. Análisis filogenético de la tribu Alytini (Anura, Discoglossidae) mediante el estudio de su morfoestructura ósea. In: H. Hemmer & J.A. Alcover, (Eds.), Historia Biológica del Ferreret (Baleaphrine muletensis). Ed. Moll, Palma de Mallorca, 61-108.

Sanchiz, F.B. 1987. Nota preliminar sobre ictiofauna y herpetofauna del Pleistoceno de Atapuerca (Burgos). In: E. Aguirre, E. Carbonell & J.M. Bermúdez de Castro (Eds.), El Hombre Fósil de Ibeas y el Pleistoceno de la Sierra de Atapuerca, I, Junta de Castilla y León, 5: 61-65.

Sanchiz, F.B. 1997. Factores causales de la biodiversidad: especiación, extinción y migración en la formación de la batracofauna europea. In: E. Aguirre, J. Morales & D. Soria (Dir.), Registros fósiles e historia de la Tierra, Editorial Complutense, Madrid, 185-206.

Sanchiz, F.B. 1998. Salientia. In: Handbuch der Paläoherpetologie, tome 4, München, 275 p., 153 figs., 12 pls.

Sanchiz, B., Schleich, H.H. & Esteban, M. 1993. Water Frogs (Ranidae) from the Oligocene of Germany. Journal of Herpetology, 27 (4): 486-489.

Sanchiz, B., Tejedo, M. & Sánchez-Herráiz, M.J. 2002. Osteological differentiation among Iberian Pelodytes (Anura, Pelodytidae). Graellsia, 58 (2): 35-68.

Santos, X., Carretero, M.A., Llorente, G.A. & Montori, A. 1997a. Natrix maura. In: J.M. Pleguezuelos & J.P. Martínez-Rica (Eds.), Distribución y Biogeografía de los anfibios y reptiles de España. Monografías Revista Española de Herpetología 3, Universidad de Granada, 279-281.

Santos, X., Carretero, M.A., Llorente, G.A. & Montori, A. 1997b. Natrix natrix. In: J.M. Pleguezuelos & J.P. Martínez-Rica (Eds.), Distribución y Biogeografía de los anfibios y reptiles de España. Monografías Revista Española de Herpetología 3, Universidad de Granada, 282-284.

Santos, X., Llorente, G.A., Montori, A. & Carretero, M.A. 2002a. Natrix maura. In: J.M. Pleguezuelos, M. Márquez, & M. Lizana (Eds.), Atlas y libro rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza – Asociación Herpetológica Española, Madrid, 289-291.

Santos, X., Llorente, G.A., Montori, A. & Carretero, M.A. 2002b. Natrix natrix. In: J.M. Pleguezuelos, M. Márquez, & M. Lizana (Eds.), Atlas y libro rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza – Asociación Herpetológica Española, Madrid, 292-294.

Santos, X. & Pleguezuelos, J.M. 1997. Coronella girondica. In: J.M. Pleguezuelos & J.P. Martinez-Rica (Eds.), Distribución y Biogeografía de los anfibios y reptiles de España. Monografías Revista Española de Herpetología 3, Universidad de Granada, 270-272.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 169

169 Santos, X. & Pleguezuelos, J.M. 2002. Coronella girondica. In: J.M. Pleguezuelos, M. Márquez, & M. Lizana (Eds.), Atlas y libro rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza – Asociación Herpetológica Española, Madrid, 280-282.

Schleich, H.H. 1987. Neue Reptilienfunde aus dem Tertiär Deutschlands. 7, Erstnachlands von Geckos aus dem Mittelmiozän Suddeutschlands : Palaeogekko risgoviensis nov. gen., nov. spec. (Reptilia, Sauria, Gekkonidae).

Bayerische Staatssammlung für Palaeontologie und Historische Geologie Mitteilungen, 27: 67-93.

Sesé, C. 1989. Micromamíferos del Mioceno, Plioceno y Pleistoceno de la Cuenca de Guadix-Baza (Granada). In: M.T. Alberdi & F.P. Bonadona (Eds.) Geología y Paleontología de la Cuenca de Guadix-Baza. Museo de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, 13-51.

Sesé, C. 1991. Interpretación paleoclimática de las faunas de micromamíferos del Mioceno, Plioceno y Pleistoceno de la Cuenca de Guadix-Baza (Granada, España). Estudios geológicos, 47: 73-83.

Sesé, C. 1994. Paleoclimatical interpretation of the Quaternary small mammals of Spain. Geobios, 27 (6): 753-767.

Soria, F.J., López-Garrido, A.C. & Vera, J.A. 1987. Análisis estratigráfico y sedimentológico de los depósitos neógeno-cuaternarios en el sector de Orce (depressión de Guadix-Baza). Paleontologia i Evolució, Memoria Especial 1, 11-34.

Sullivan, R.M. 1987. Parophisaurus pawneensis (Gilmore 1928) new genus of anguis lizard from the Middle Oligocene of North America. Journal of Herpetology, 21: 115-133.

Szyndlar, Z. 1984. Fossil snakes from Poland. Acta zoologica cracoviensia, 28 (1): 156p.

Szyndlar, Z. 1987a. Snakes from the lower Miocene locality of Dolnice (Czechoslovakia). Journal of Vertebrate Paleontology, 7 (1): 55-71.

Szyndlar, Z. 1987b. Neogene “Oriental vipers” of Europe. In: J.J. van Gelder, H. Strijbosch & P.J.M. Bergers (Eds.). Proceedings of the 4th. Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica, Faculty of Sciences, Catholic University, Nijmegen, 387-390.

Szyndlar, Z. & Rage, J.-C. 1999. Oldest Fossil Vipers (Serpentes: Viperidae) from the Old World. Darmstädter Beiträge zur Naturgeschichte, 8: 9-20.

Szyndlar, Z. & Schleich, H.H. 1993. Description of Miocene Snakes from Petersbuch 2 with Comments on the Lower and Middle Miocene Ophidian Faunas of Southern Germany. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie B (Geologie und Paläontologie), 192, 47 p., 10 figs.

BLAIN…:Ullastre-Masriera

2/2/10

12:07

Página 170

170 Teixeira Ferreira, J. P. 2002. Contribuição para conhecimento osteológico dos anuros ibéricos. Thèse de Doctorat. Universidad de Lisboa, 607 p. (Inédit).

Tejedo, M. & Reques, R. 2002. Pelobates cultripes. In: J.M. Pleguezuelos, M. Márquez & M. Lizana (Eds.), Atlas y libro rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza – Asociación Herpetologica Española, Madrid, 94-95.

Veith, M., Kosuch, J. & Vences, M. 2003. Climatic oscillations triggered postMessinian speciation of Western Palearctic brown frogs (Amphibia, Ranidae).

Molecular Phylogenetics and Evolution, 26: 310-327.

Velasco Marcos, J. C., Lizana Avia, M., Román Sancho, J., Delibes de Castro, M., Fernández Gutiérrez, J. & Sánchez Alonso, C. 2005. Guía de los Peces, Anfibios, Reptiles y Mamíferos de Castilla y León. Náyade éditeur. Medina del Campo, Valladolid, 271 p.

Vento, D., Roca, V., Prades, R., Queralt, I. & Sánchez, J. 1991. Atlas provisional de los anfibios y reptiles de la Comunidad Valenciana: mitad septentrional. Revista Española de Herpetología, 6: 119-128.

Vergnaud-Grazzini, C. 1970. Les Amphibiens fossiles du gisement d’Arondelli.

Palaeontographia Italica, 66: 47-65.

Villa, P., Castel, J.-C., Beauval, C., Bourdillat, V. & Goldberg, P. 2004. Human and carnivore sites in the European Middle and Upper Paleolithic: Similarities and differences in bone modification and fragmentation. In: J.P. Brugal & P. Fosse (Eds.), “Humans and and Carnivores” special issue of Revue de Paléobiologie 23 (2):705-730 Villalta, J.F. de & Crusafont, M. 1950. Un nuevo yacimiento pleistocénico en Castelldefells. Estudios Geológicos. 12: 275-285.

Zug, G.R., Vitt, L. J. & Caldwell, J. P. 2001. Herpetology, An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles. Second edition. Academic Press éditeur, 630 p.