TMGB vol 20 (2014) by Museu Ciències Naturals de Barcelona MCNB

Treballs del Museu de Geologia de Barcelona

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Generalitat de Catalunya Departament de Cultura

Treballs del Museu de Geologia 20 de Barcelona

Generalitat de Catalunya Departament de Cultura

Treballs del Museu de Geologia de Barcelona Museu de Geologia de Barcelona CONSELL DE REDACCIÓ Director: Jaume Gallemí Secretària de redacció: Yael Díaz Redactors adjunts: Carles Curto, Montserrat Navarro, Vicent Vicedo La revista compta, a més, amb un Consell assessor integrat per diferents especialistes, als quals es remet quan s’escau Distribució i intercanvi: Biblioteca del Museu de Ciències Naturals de Barcelona Parc de la Ciutadella, s/n. 08003 Barcelona Tel. 93 256 22 22 E-mail: bibmuseuciencies@bcn.cat Accés on-line: http://tmgb.museucienciesjournals.cat © de l’edició, Consorci del Museu de Ciències Naturals de Barcelona Edita: Museu de Geologia. Consorci del Museu de Ciències Naturals de Barcelona Publicat el 20 de juny de 2014 Disseny gràfic: Marta Lorenzo Cañellas Impressió: Arts gràfiques Alpres, sl ISSN: 1130-4995 Dip. Leg.: B-40.634-1990

Treb. Mus. Geol. Barcelona, 20 (2014)

ÍNDEX 5 FORNER, E. Una nova espècie del gènere Leptosalenia Smith & Wright, 1990 (Echinoidea: Saleniidae) de l’Albià de Traiguera (Conca del Maestrat, NE de la península Ibèrica) 15 LÖSER, H. The genus Brachyseris Alloiteau 1946/47 and remarks on Latimaeandraraea felixi Angelis d’Ossat, 1905 (Scleractinia; Cretaceous) 21 KENNEDY, W. J. and BILOTTE, M. Cenomanian ammonites from Santander (Cantabria) and Sopeira (Aragón, south-central Pyrenees), northern Spain 33 OSSÓ, A., DOMÍNGUEZ, J. L. and ARTAL, P. Pyreneplax basaensis new genus, new species (Decapoda, Brachyura, Vultocinidae) from the Priabonian (Late Eocene) of the Pyrenees of Huesca (Aragón, Spain), and remarks on the genus Lobonotus A. Milne-Edwards, 1863 45 PONS, J. M., VICENS, E., TROYA, L. and LUCENA, G. Luis Mariano Vidal (1842-1922) rudist taxa revisited 73 FERNÁNDEZ-GARCÍA, M. Paleoecología y biocronología mediante el estudio de los roedores del Pleistoceno Superior-Holoceno de la cueva del Toll (Moià, Cataluña, NE de la península Ibérica) 99 Instruccions als autors

Treb. Mus. Geol. Barcelona, 20 (2014): 5-13

Una nova espècie del gènere Leptosalenia Smith & Wright, 1990 (Echinoidea: Saleniidae) de l’Albià de Traiguera (Conca del Maestrat, NE de la península Ibèrica) Enric Forner1

Abstract FORNER, E. A new species of the genus Leptosalenia Smith & Wright, 1990 (Echinoidea: Saleniidae) from the Albian of Traiguera (Maestrat basin, NE of the Iberian Peninsula). A new species of genus Leptosalenia (Echinoidea: Saleniidae) from the Albian of the Maestrat basin (Traiguera, el Baix Maestrat, Castelló province, NE Spain) is described. The new species increases the record of genus Leptosalenia in the Maestrat basin formed until now by Leptosalenia prestensis (Desor, 1865) and L. grasi (Cotteau, 1861), and represents the first record of a Leptosalenia species in the Albian of Europe. Key words: Echinoidea, Saleniidae, Albian, Maestrat Basin, Iberian Domain, new species. Resum Es descriu una nova espècie del gènere Leptosalenia (Echinoidea: Saleniidae) de l’Albià de Traiguera (el Baix Maestrat, Castelló, NE de la península Ibèrica). El registre d’espècies d’aquest gènere a la conca del Maestrat, fins ara constituït per Leptosalenia prestensis (Desor, 1865) i L. grasi (Cotteau, 1861), es veu incrementat per la que constitueix la primera cita en l’Albià d’Europa d’una espècie de Leptosalenia. Mots clau: Echinoidea, Saleniidae, Albià, conca del Maestrat, domini Ibèric, nova espècie.

INTRODUCCIÓ La conca sedimentària del Maestrat (Salas i Guimerà, 1996, 1997) presenta un registre d’equinoïdeus de l’ordre Salenioida ric i variat, fins al punt que s’han citat un total de 9 espècies en els diversos estudis que han tractat el registre fòssil d’equínids d’aquesta conca (Coquand, 1865; Mallada, 1875-92; Lambert, 1928; Villalba, 1991, 2003; Saura & García, 2000; Saura & Castany, 2011). La troballa per part del paleontòleg amateur Florencio Barreda d’una espècie d’equinoïdeu d’aquest ordre procedent de nivells albians de Traiguera (província de Castelló) que no podia identificar entre les espècies prèviament esmentades, originà la posterior comunicació d’aquests exemplars. L’equinoïdeu en qüestió presenta com a fet característic un contorn del disc apical pentagonal d’arestes rectes o quasi rectes, amb escotadures mínimes no apreciables a ull nu, singularitat que justifica l’estudi del material. Aquesta característica contradiu també una part de la diagnosi del gènere Salenia Gray 1835 donada per Villalba (2003: 55) tot seguint Agassiz (1838): el “disc [apical és] circular escotat de formes diverses en el seu contorn. Les plaques tenen les vores truncades, dentades o lobulades”. Val a dir que Villalba encara incloïa Leptosalenia en el gènere Salenia del què Smith i Wright (1990: 134) l’havien segregat prèviament. D’altra banda, en els estudis paleontològics específics previs sobre l’Albià de Traiguera (Canérot & Collignon, 1981; Reig & Calzada, 1993) tampoc s’han citat ni aquest

Sant Roc, 125, 3r 5a. 12004 Castelló de la Plana. forner_enr@gva.es

ni cap altre equinoïdeu tot i haver-se descrit 8 noves espècies: quatre bivalves i un ammonit en el primer treball esmentats i dos gasteròpodes i un corall, en el segon. Si bé Reig i Calzada varen usar inicialment (1993) nomenclatura oberta per a identificar les espècies estudiades, en treballs posteriors (Calzada & Urquiola, 1997; Reig, 1995) erigiren les noves espècies esmentades. Les set noves espècies de mol·luscs descrites només han estat identificades fins ara en aquesta localitat, per la qual cosa romanen com a espècies endèmiques estrictes de l’Albià de Traiguera evidenciant així un alt grau d’endemisme (25%) sobre el total d’espècies de mol·luscs (28) esmentades en aquesta localitat. MARC GEOGRÀFIC I GEOLÒGIC El jaciment del què procedeixen els exemplars estudiats està situat al municipi de Traiguera, comarca del Baix Maestrat, al nord-est de la península Ibèrica (Fig. 1). Es localitza en la part més oriental de la Serralada Ibèrica i al sud de la Serralada Costera Catalana, que correspon a la Zona d’Enllaç entre ambdues serralades (Guimerà, 1984). Salas i Guimerà (1996, 1997) definiren la conca sedimentària cretàcia inferior del Maestrat dividint-la en set subconques. Concretament, el jaciment correspon a la subconca de la Salzedella. Els materials que el componen són margues de tons grocs i rojos, amb alguna alternança de calcàries, nivells més arenosos i abundants impregnacions ferruginoses; també hi apareix algun cristall de guix. Estratigràficament, aquest jaciment correspon a l’Albià, tot i les diverses opinions a l’hora de precisar-ne l’adscripció a un sub-pis del mateix. Canérot (1967) va ser el primer

Enric Forner

autor en citar l’existència de l’Albià marí a Traiguera. En la cartografia que ell mateix va dirigir per a l’IGME (Canérot et al., 1973) situà el jaciment on apareix Leptosalenia en el tram superior de l’Albià inferior (identificat com a C 2-1 m 15-16). Per damunt, se situarien les “Arenas del Maestrazgo que son equivalente lateral marino de la facies Utrillas” (designades com a C 2-3 16-16) constituïdes per argiles, arenes i gresos. En la proximitat del poble de Traiguera, dues pedreres explotaven aquestes argiles de l’Albià que, poc desprès, Canérot (1974) designaria com a Formació “Grès du Maestrazgo”. En un treball posterior, (Canérot & Collignon, 1981: 229, 242) s’establí una probable edat Albià inferior i mitjà per als materials del jaciment objecte del present estudi mentre que als nivells que afloren a la pedrera situada al nord de la carretera N-232, pertanyents a la Formació Lignites de Traiguera (Canérot, 1974) se’ls adjudicà una edat Albià terminal en base a la identificació de l’ammonoïdeu Calycoceras (Gentoniceras) gentoni (Brongniart, 1822). Posteriorment, Canérot et al. (1982) assignaren a la Formació “Grès du Maestrazgo” una edat Albià inferior-mitjà. Per a Salas (1986), tots els nivells corresponen a una única unitat (“Argiles de Traiguera”) que equival als membres mitjà i superior de la Formació Lignitos de Escucha (Aguilar, Ramírez & Ribas, 1961) de la part occidental de la conca del Maestrat i de la d’Aliaga, que ell assignà a l’Albià mitjà en base a la presència de l’ammonoïdeu Douvilleiceras monile (Sowerby, 1836). A més Salas considerà que les argiles de Traiguera s’havien d’interpretar com dipòsits d’un sistema deltaic progradant dominat per les marees. Reig & Calzada (1993), seguint l’autor anterior, assignaren a la Formació Lignites de Traiguera una edat Albià mitjà i remarcaren el caràcter més marí d’alguna zona, com ara el jaciment de la pedrera al sud de la carretera N 232 al terme de Traiguera que ells van estudiar. La gran

Tarragona

Castelló

Fig. 1. Localització del jaciment. Fig. 1. Location of the site.

abundància de coralls allí reconeguts –tot i que ahermatípics– exigien una salinitat normal i van concloure que es tractaria de llacunes litorals amb comunicació amb el mar –i per tant, amb una concentració salina normal– que coexistirien amb llacunes més salobres on viuria la fauna descrita per Canérot & Collignon (1981) a la pedrera al nord de la carretera. Els coralls citats per Reig i Calzada són els mateixos que apareixen en el jaciment estudiat en aquest treball (Taula 3). En conclusió, es considera que el nivell on apareix la fauna estudiada és probablement d’edat Albià inferior-mitjà i equivalent a la Formació Lignitos de Escucha definida en la part més occidental de la mateixa conca del Maestrat. Malgrat que les faunes del jaciment i de la formació són –en general– diferents, ambdues localitats tenen en comú la presència de Paraglauconia lujani (Verneuil et Collomb, 1853), recollida a Traiguera per Canérot (1981) i per l’autor en una zona pròxima, estratigràficament una mica per damunt del jaciment on ha aparegut la nova Leptosalenia. Paraglauconia lujani va ser precisament descrita a la Formació Lignitos de Escucha d’Utrillas. Els exemplars de Cassiopidae de Traiguera confiats per Canérot a Collignon per a la seua determinació (Canérot & Collignon, 1981: 241), varen ser traspassats novament a Mennessier per al seu estudi, ja que aquest darrer preparava una revisió de la família Cassiopidae. En aquesta monografia (Mennessier, 1984) aparegué la cita d’aquests exemplars tot i que erròniament atribuïts no a Traiguera sinó a la veïna població de la Jana, tot fent una esmena injustificada en la grafia de l’espècie. Fins i tot utilitzà els dits exemplars per a erigir un neotip contràriament, atesa la distància que separa Utrillas de Traiguera, a allò que disposa l’article 75.3.6 del Codi Internacional de Nomenclatura Zoològica (ICZN, 2003). Com ja han assenyalat aquest autor (Mennessier, 1984) i d’altres (Cleevely & Morris, 1988), la presencia de Cassiopidae és un indicador de deltes, manglars o ambients de gran influència continental.

Una nova espècie del gènere Leptosalenia Smith & Wright, 1990 (Echinoidea: Saleniidae) de l’Albià de Traiguera

MATERIAL I MÈTODES

Material. Tots els exemplars procedeixen del mateix jaciment. La conservació és relativament bona tot i que, en la majoria d’exemplars, la zona oral no es pot veure o està trencada. Sovint, els espècimens presenten deformacions per pressions laterals que alteren el seu diàmetre. Dels 31 equinoïdeus de què s’ha disposat, se n’ha pogut mesurar alguna dimensió a 25 (Taula 1). La majoria pertanyen a la col·lecció del seu descobridor, Florencio Barreda Adrián (Benicarló), 3 són de la col·lecció de Joaquín Segura Collado (Castelló de la Plana) i 5 van ser recollits per l’autor. Se’n dipositen alguns exemplars a diferents museus; al Museu de Geologia - Museu de Ciències Naturals de Barcelona (MGB-MCNB) 6 exemplars amb número de registre MGB 59964 a MGB 59969, entre els quals l’holotip (MGB 59964) de la nova espècie. Un exemplar ingressa a la Col·lecció Municipal de Paleontologia i Mineralogia (CPO) de l’Ajuntament d’Onda (la Plana Baixa, Castelló) amb el número de registre CFC 2523. Finalment, es diposita un paratip al Museu de Geologia de la Universitat de València (MGUV), amb el número de registre MGUV 27202. Les designacions i mesures es relacionen a la Taula 2. Mètodes. Pel què fa a la terminologia descriptiva i a l’orientació espacial dels exemplars s’ha seguit allò establert, respectivament, en els capítols corresponents del Treatise on Invertebrate Paleontology (Melville & Durham, 1966; Durham & Wagner, 1966) i de la Història Natural dels Països Catalans (Gallemí, 1988). Les zones ambulacrals es designen amb els mateixos guarismes romans que les plaques oculars (Fig. 2) i les zones interambulacrals, amb les mateixes xifres àrabs que les plaques genitals.

III 2 3 II

D (mm) 11,4 h (mm) 7,9 h/D (%) 69,3 Dpt (mm) 5,6 Dpt/D (%) 49,1

Max

Min

10,4 7,3 68,8 4,9 48,8

1,6 1,1 6,4 0,7 5,4

13,1 9,3 84,1 6,0 56,1

7,8 4,7 56,5 3,8 40,4

21 19 18 10 9

Taula 1. Mesures: H, holotip; M, mitjana; SD, desviació estàndard; Max, màxim; Min, mínim; n, nombre d’exemplars; D, diàmetre; h, alçada; Dpt, diàmetre peristoma. Table 1. Dimensions: H, holotype; M, mean; SD, standard deviation; Max, maximum; Min, minimum; n, number of specimens; D, diameter; h, height; Dpt, peristome diameter.

MGB-MCNB

MGB 59965 MGB 59966 MGB 59967 MGB 59968 MGB 59969 MGUV 27202 CFC 2523

MGUV CPO

D (mm)

h (mm)

8,9 10,3 8,5 10,2 10,7 -

6,1 7,2 6,1 7,8 7,1 7,9

Taula 2. Mesures dels paratips: I, institució; RN, número de registre; D, diàmetre; h, alçada. MGB-MCNB, Museu de Geologia de BarcelonaMuseu de Ciències Naturals de Barcelona; MGUV, Museu de Geologia Universitat de València; CPO, Col·lecció Paleontològica Ajuntament d’Onda. Table 2. Paratypes dimensions: I, institution; RN, register number; D, diameter; h, height. MGB-MCNB, Museu de Geologia de BarcelonaMuseu de Ciències Naturals de Barcelona; MGUV, Museu de Geologia Universitat de València; CPO, Col·lecció Paleontològica Ajuntament d’Onda.

Pel què fa a la sistemàtica, s’ha seguit la classificació de Kroh & Smith (2010) i s’ha consultat (en data 28/12/2012) l’anomenat “Echinoid Directory” del Natural History Museum de Londres a Internet. Les mesures s’han pres amb un peu de rei digital, arrodonint-se a dècimes de mil·límetre. Els angles es donen en graus sexagesimals i la resta de mesures en mm. Per establir rigorosament la fauna associada al nou equinoïdeu, es va procedir a la recol·lecció exhaustiva en superfície de totes les restes visibles a ull nu assignables a un únic exemplar, en els pocs centímetres de potència del pla –d’uns 300 m2– que ocupa el jaciment.

DESCRIPCIÓ SISTEMÀTICA

5 V

Fig. 2. Orientació i designació de les plaques del sistema apical i àrees coronals d’un equinoïdeu salenioide. La línia representa l’anomenat “eix Salenioide”. Fig. 2. Orientation and designation of the apical system plates and crown areas of a salenioid echinoid. The line represents the so-called “Salenioid axis”.

Abreviacions. Les abreviacions usades en aquest apartat pel què fa a mesures i col·leccions on es troben els exemplars estudiats en el present article són les següents: H = holotip; M = mitjana; SD = desviació estàndard; Max = màxim; Min = mínim; n = nombre d’exemplars; D = diàmetre; h = alçada; Dpt = diàmetre del peristoma; MGB = Museu de Geologia de Barcelona-Museu de Ciències Naturals de Barcelona; CPO = Col·lecció Municipal de Paleontologia i Mineralogia de l’Ajuntament d’Onda; MGUV = Museu Geològic de la Universitat de València.

Enric Forner

Ordre SALENIOIDA Delage & Hérouard, 1903 Família SALENIIDAE L. Agassiz, 1838 Subfamília SALENIINAE L. Agassiz, 1838

Leptosalenia Smith & Wright, 1990 Espècie tipus. Salenia prestensis Desor, 1856 per designació original. Leptosalenia barredai nov. sp. Fig. 3.A-F; Fig. 4; Fig. 5.A Tipus. L’holotip és l’exemplar MGB 59964 figurat (Figs. 3 i, 4 i 5.A) conservat al Museu de Geologia - Museu de Ciències Naturals de Barcelona (MGB) amb el número de registre MGB 59964. Els paratips es relacionen en la taula 2. Tots els exemplars s’han recollit en el mateix jaciment del terme de Traiguera (el Baix Maestrat). Estrat tipus. Albià inferior-mitjà. Localitat tipus. Traiguera (el Baix Maestrat, conca del Maestrat, província de Castelló, península Ibèrica). Raó del nom. Es dedica al descobridor de l’espècie, Sr. Florencio Barreda Adrián, paleontòleg amateur que va trobar i facilitar els fòssils per al seu estudi. Diagnosi. Leptosalenia menuda amb el disc apical cònic de contorn pentagonal de marges quasi rectes. Les plaques oculars són de contorn romboidal. Diagnosis. A small species of Leptosalenia with conical apical disc, pentagonal in outline, with almost straight margins. Ocular plates of rhomboid shape. Descripció. Leptosalenia menuda; el diàmetre de la corona varia entre 8 i 13 mm. El contorn de la corona és circular i el perfil, subglobular, excepte la superfície oral, plana a lleugerament còncava, amb una alçada que representa el 70% del diàmetre de mitjana (varia entre el 57 i el 84%; Taula 1). L’àmbit se situa un poc més baix de la mitja alçada i el disc apical és elevat, adoptant una morfologia subcònica que forma un angle d’uns 120º (Fig. 3.C). El contorn del disc apical és pentagonal (Fig. 3.A, F; Fig. 4), amb els 5 vèrtexs coincidint amb l’inici de les zones ambulacrals i elevant-se des del marge cap al periprocte. El punt més alt s’assoleix –com succeeix amb la majoria dels salenoïdeus– a la part més central del marge del periprocte, just contra la placa supraanal. El disc apical és llis i té, a ull nu, els marges rectilinis apreciant-se només sota una lupa lleus escotadures en els contactes entre les plaques oculars i les genitals. Les plaques genitals són més del doble de grans que les oculars. Les plaques genitals 2, 3 i 4 són hexagonals i els marges de cadascuna d’elles comparteixen 9 fossetes suturals amb la resta de plaques que les delimiten. Les plaques genitals 1 i 5 són aproximadament pentagonals, tenen un marge còncau que delimita dues terceres parts del periprocte i comparteixen amb les plaques immediates 6 fossetes suturals. Excepte la placa madrepòrica, totes les plaques genitals mostren un porus genital circular i en posició lleugerament excèntrica a desplaçada cap

al marge del disc apical. La placa genital 2 (madrepòrica) presenta una depressió irregular de parets verticals, lleugerament desplaçada cap al marge del disc apical i l’ocular III que, normalment, no arriba a fusionar-se amb cap fosseta sutural, i al fons de la qual hi ha els hidroporus. En aquesta depressió de la placa madrepòrica, i de forma variable, pot no haver-hi cap gonoporus, n’hi pot haver un o, fins i tot, dos. Les plaques oculars són aproximadament romboïdals i cadascuna presenta 3 fossetes suturals. La placa supraanal és gran, un poc menor que les genitals, de contorn pentagonal amb el marge còncau que delimita l’altre terç del periprocte, i presentan 7 fossetes suturals compartides amb les plaques genitals veïnes. Totes les fossetes suturals (26 en total) del sistema apical són rodones o ovalades, i de mida similar o lleugerament major que la dels porus genitals. Cap placa, a ull nu, presenta ornamentació. El periprocte és transversalment ovalat, amb l’eix major perpendicular a l’ambulacre I i lleugerament apuntat cap a l’àpex central del disc. La seva grandària és similar a la de la placa supraanal. El pla en què s’obre el periprocte és inclinat cap a l’ocular I formant un angle d’uns 30º. Tanmateix, el sistema apical roman dicíclic ja que el periprocte no entra en contacte amb la placa ocular I. Aquest caràcter es contradiu amb el punt corresponent de la diagnosi del gènere Leptosalenia que es dóna a “The Echinoid Directory” (Internet), i que no s’ajusta, no només a aquesta espècie, sinó a cap de les sis que es mostren en la figura 5; entre elles (Fig. 5.B), a la pròpia espècie tipus del gènere, Leptosalenia prestensis (Desor, 1856), on es veu que el periprocte no entra mai en contacte amb la placa ocular. Pot ser que l’exemplar figurat al web del Natural History Museum presenti un trencament o deformació individual que dóna la falsa impressió que el periprocte arriba a limitar la placa ocular I mitjançant una ranura. Caldria esmenar aquest aspecte de la diagnosi. Les plaques ambulacrals són bigeminades, amb els parells de porus indiferenciats ordenats uniserialment, en diagonal (Fig. 3.C, D, E). Les zones ambulacrals són molt més estretes (com a màxim equivalen a un 25%) que les zones interambulacrals i gairebé rectes o, en algun exemplar gran, moderadament sinuoses. Cada parell de plaques presenta un tubercle primari imperforat i no crenulat, sense que s’apreciïn tubercles secundaris ni grànuls. A l’holotip, amb un diàmetre de 11,4 mm i una alçada de 7,9 mm, cada columna ambulacral presenta uns 38 parells de porus i 19 tubercles. Cada columna interambulacral està composta per 3 o 4 plaques, tan amples com altes, dominades per un gran tubercle primari imperforat i crenulat (Fig. 3.A, C, D). El promig de tubercles primaris totalment desenvolupats en cada àrea interambulacral és de 5 (valors entre 4 i 6), essent els tubercles més pròxims al peristoma els de menor mida. També hi ha tubercles secundaris, imperforats i no crenulats, de mida similar a la dels tubercles ambulacrals (Fig. 3.D) i distribuïts formant una doble sèrie interradial zigzaguejant. El peristoma és circular i gran, essent el seu diàmetre gairebé la meitat (mitjana 47%, entre 40-52%, per a n = 7) del de la superfície oral. Les ranures branquials

Una nova espècie del gènere Leptosalenia Smith & Wright, 1990 (Echinoidea: Saleniidae) de l’Albià de Traiguera

Fig. 3. Holotip (MGB 59964) de Leptosalenia barredai nov. sp. de l’Albià de Traiguera. Escales: A, B, C = 5 mm; D, F = 1 mm; E = 0,5 mm. Fig. 3. Holotype (MGB 59964) of Leptosalenia barredai nov. sp. from the Albian of Traiguera (Spain). Scale bars: A, B, C = 5 mm; D, F = 1 mm; E = 0,5 mm.

són poc profundes (Fig. 3.B). No s’han identificat pues ni cap element relatiu a la llanterna d’Aristòtil d’aquesta espècie.

Discussió. El contorn pentagonal del disc apical, amb les arestes pràcticament rectilínies i les plaques oculars romboïdals, diferencia fàcilment Leptosalenia barredai (Fig. 3.F; Fig. 4; Fig. 5.A) de totes les altres adscrites al gènere. Tanmateix, es remarquen algunes diferències respecte d’altres espècies de Leptosalenia, especialment les de morfologia més similar i les de distribució estratigràfica i geogràfica més propera (conca del Maestrat). L. prestensis (Desor, 1856) (Fig. 5.B) presenta un disc apical de contorn subcircular. El marge extern de les seves plaques genitals és convex mentre que a L. barredai és recte; a més, les plaques oculars sobresurten més que les genitals en el contorn del disc apical. El disc apical de L. grasi (Cotteau, 1861) (Fig. 5.C) té un contorn estrellat de 15 puntes i les plaques oculars en forma de croissant. Les fossetes suturals són clarament més grans que els porus genitals (a L. barredai són de mida similar) i només en presenta 4 a la placa supraanal mentre que a la de L. barredai se’n troben 7. Les plaques genitals tenen forma de martell (mentre que les de L. barredai són de forma hexagonal) i no presenta fossetes suturals en la zona mitja del contacte entre plaques genitals. L. mexicana (Schlüter, 1887) (Fig. 5.D) té el disc apical subcircular amb el marge extern de les plaques oculars subrectilini amb dues lleugeres escotadures en els extrems i més gran que el de les genitals. Les plaques genitals (hexagonals a L. barredai) tenen forma de bolet essent el seu marge còncau.

Enric Forner

Al disc apical de L. texana (Credner, 1875) (Fig. 5.E), la depressió de la placa madrepòrica sempre apareix fusionada amb una fosseta sutural de la placa ocular III –mentre que a L. barredai aquests dos elements no arriben normalment a tocar-se– i no presenta gonoporus. A més, les plaques oculars tenen forma de mitja lluna còncava cap a l’exterior i les genitals, forma de bolet. La corona de L. texana arriba a ser més gran (12 a 24 mm de Ø) que la de L. barredai. L. sergipensis (White, 1887) (Fig. 5.F) també ateny una mida més gran (corona entre 16 i 18 mm de Ø), el disc apical és aplanat (subcònic en la nova espècie) i circular, mostrant unes plaques oculars triangulars amb una protuberància en el centre del marge extern i fossetes suturals perpendiculars a les línies de sutura. FAUNA ASSOCIADA I ECOLOGIA Les espècies que acompanyen a L. barredai en la seva localitat tipus es relacionen a la Taula 3. La presència d’equinoïdeus i també de coralls, dominants al jaciment, fa pensar en unes condicions (per exemple de salinitat) plenament marines. L’abundor de

SP Echinodermata (12) Leptosalenia barredai nov. sp. Echinoidea indet. Mollusca (33) Thetis radiata Collignon, 1981 Neithea atava (Roemer,1839) Ampullina (Cernina) ervyna (d’Orbigny, 1842) Cercomya sp. Ostracea indet. Gyrodes pricei (Loriol, 1882) Helicacanthus octavius (d’Orbigny, 1850) Helicacanthus sp. Stomatia ornatissima Coquand, 1865 Cnidaria (117) Angelismilia magnei Reig,1995 Actinoseris sp. (Reig, 1993) Plantae (1) Fragment tronc Total

Fig. 4. Sistema apical de l’holotip de Leptosalenia barredai n. sp. (MGB 59964); dibuix a càmera clara. Escala 5 mm. Fig. 4. Apical system of Leptosalenia barredai n. sp. holotype (MGB 59964); camera lucida design. Scale bar 5 mm.

11 1

7,36 6,75 0,61

3 1

20,25 1,84 0,61

3 1 16 1

1,84 0,61 9,83 0,61

3 4

1,84 2,46

0,61

116 1

71,78 71,17 0,61

0,61 0,61

163

Taula 3. Fauna “acompanyant”: SP, espècies; n, nombre d’exemplars; %, tant per cent sobre el total; “indet.”, indeterminat(s). Table 3. “Accompanying” fauna: SP, species; n, number of specimens; %, percentage over the total; “indet.”, not determined; “tronc”, log.

Una nova espècie del gènere Leptosalenia Smith & Wright, 1990 (Echinoidea: Saleniidae) de l’Albià de Traiguera

Fig. 5. Diferències en els discs apicals. A: Leptosalenia barredai nov. sp.; B: L. prestensis, de l’Aptià de la conca del Maestrat i d’Europa; C: L. grasi de l’Aptià de la conca del Maestrat i d’Europa; D: L. mexicana de l’Aptià-Albià de Mèxic i dels EUA; E: L. texana de l’Albià dels EUA; F: L. sergipensis, de l’Albià-Cenomanià de Brasil i d’Angola. Fotografies: A, Enric Forner; B-E, Manuel Saura i Juan Antonio García-Vives (Echinoids Gallery). Dibuix F extret de Manso & Lemos, 2008 (Fig. 3.D). Barres d’escala = 5 mm. Fig. 5. Differences in the apical discs. A: Leptosalenia barredai nov. sp.; B: L. prestensis, from the Aptian of the Maestrat basin and Europe; C: L. grasi, from the Aptian of the Maestrat basin and Europe; D: L. mexicana, from the Aptian-Albian of Mexico and USA; E: L. texana, from the Albian of USA; F: L. sergipensis, from the Albian-Cenomanian of Brazil and Angola. Photographs: A, by Enric Forner; B-E by Manuel Saura & Juan Antonio García-Vives (Echinoids Gallery). Design F from Manso & Lemos, 2008 (Fig. 3.D). Scale bars = 5 mm.

coralls, tot i que no formant escull, pot associar-se sense dificultat a un ambient litoral d’aigües relativament somes i no allunyades del continent, fet que també podria corroborar la presència d’un fragment de tronc. En els nivells estratigràfics immediatament superiors, que afloren a relativament poca distància del jaciment, coralls i equinoïdeus desapareixen mentre que sovintegen les restes vegetals i, fins i tot, apareixen petits nivells de lignits. De fet, s’està entrant en l’últim gran cicle regressiu que acabarà amb el procés de sedimentació marina a la conca del Maestrat.

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Enric Forner

AGRAÏMENTS A Amalia Ródenas Estrems i Honorio Cócera Laparra, per les fotografies de detall de l’holotip i a Anna Garcia Forner, conservadora del Museu de Geologia de la Universitat de València, per facilitar l’accés a tot l’instrumental. A Cynthia Lara de Castro Manso, per autoritzar l’ús de la imatge de Leptosalenia sergipensis. A Manuel Saura i Juan Antonio García Vives, per autoritzar la reproducció de les imatges B a E de la Fig. 5. A Vicent Gual i Ortí per la elaboració de les figures. Als revisors que amb les seues indicacions han contribuït a millorar el text final.

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The genus Brachyseris Alloiteau 1946/47 and remarks on Latimaeandraraea felixi Angelis d’Ossat, 1905 (Scleractinia; Cretaceous) Hannes Löser1

Resumen LÖSER, H. El género Brachyseris Alloiteau 1946/47 y puntualizaciones sobre Latimaeandraraea felixi Angelis d’Ossat, 1905 (Scleractinia; Cretácico). Se estudia el coral Latimaeandraraea felixi del Albiense temprano mediante láminas delgadas obtenidas a partir de su holotipo. Ello ha permitido precisar la estructura de detalle del esqueleto y su posición sistemática, aunque su asignación genérica es cuestionable. La especie se relaciona con el género Brachyseris aunque se distingue por la ausencia del patrón típico (la formación de murallas toliformes en dos niveles distintos) del género. Se revisa el género Brachyseris en base al holotipo y a material topotípico de la especie-tipo. El género está relacionado con otros géneros de la familia Leptophylliidae como Microphyllia, Thalamocaeniopsis, Trigerastraea y Vallimeandra y, muy probablemente, está limitado al Cretácico tardío. Palabras clave: Scleractinia, Cretácico, España. Abstract The Early Albian coral species Latimaeandraraea felixi is investigated on the basis of thin sections obtained from the holotype. Its fine skeletal structure and systematic position are elucidated, but its generic position remains questionable. It is most closely related to the genus Brachyseris from which it differs by lacking the typical pattern (forming tholiform walls in two different levels) of this genus. The genus Brachyseris is considered in greater detail on the basis of the holotype and topotypical material of the type species. It is related to other Leptophyllid genera such as Microphyllia, Thalamocaeniopsis, Trigerastraea and Vallimeandra, but is very probably restricted to the Late Cretaceous. Key words: Scleractinia, Cretaceous, Spain. INTRODUCTION

Latimaeandraraea felixi was established by d’Angelis d’Ossat (1905). The genus Latimaeandraraea is a junior objective synonym of Meandraraea Etallon, 1859. Meandraraea is considered a meandrinoid microsolenid coral. The type of its type species, Meandraraea marcouana Etallon, 1859 was for a long time considered lost. Parts of the Etallon collection are kept in Porrentruy (Switzerland), and parts were recently found in the Muséum national d’Histoire Naturelle (Paris, France), including syntypes of Meandraraea marcouana. Alloiteau (1946/47) included Latimaeandraraea felixi in the genus Brachyseris Alloiteau, 1946/47. He designated as type species of Brachyseris the poorly documented Late Cretaceous Latomeandra morchella Reuss, 1854, even though the text is ambiguous. Brachyseris became almost unused; the type species was later assigned to Meandraraea, Isastrea, and Thamnoseris, among others (see Löser et al., 2002), probably because the internal structure of the type species remained unknown. Beauvais (1982) revised the type of the type species of Brachyseris, confirmed the genus and assigned various species to it. He was mostly not followed by later authors.

Estación Regional del Noroeste, Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México, Blvd. Luis Donaldo Col. Los Arcos, Colosio s/n y Madrid, 83250 Hermosillo, Sonora, México. loeser@paleotax.de

The present study has two aspects. First, the genus Brachyseris is investigated in more detail. Second, the fine skeletal structure of Latimaeandraraea felixi is documented. Thin sections that were recently prepared from the holotype give a better diagnosis and alter the systematic position of the species. SYSTEMATIC DESCRIPTION

Abbreviations. Collection abbreviations are as follows: MGB, Museu de Geologia de Barcelona-Museu de Ciències Naturals de Barcelona, Spain; MHE, Collection M. Heinrich, Eckental, Germany; NHMW, Naturhistorisches Museum Wien, Austria. The following abbreviations are used to indicate the dimensions of the corals: min., smallest measured value; max., largest measured value; µ, arithmetic mean of all measured values; σ, standard deviation of all measured values; cv, coefficient of variation according to K. Pearson; n, number of measurements. The abbreviations used in the synonymy lists follow Matthews (1973): *, earliest valid publication of the species name; non, the described material does not belong to the species concerned; v, the specimen was observed by the author. Quotations provided with neither a description nor an illustration are not cited here. Order SCLERACTINIA Bourne, 1900 Suborder MICROSOLENINA Morycowa & Roniewicz, 1995 Family LEPTOPHYLLIIDAE Vaughan, 1905

Brachyseris Alloiteau, 1946/47

Hannes Löser

Type species. Latomeandra morchella Reuss, 1854, by original designation. Diagnosis. Meandroid colony. Calicular outline polygonal and elongated, centres slightly depressed. Calicular rows very short (1-3 calices), straight or curved. Calices distinct. Calicular rows narrow in the type species (ca. 3-4 mm). Septa perforated at their inner margin. Microstructure of large trabeculae. Septa in cross section thick close to the wall, thinner towards the centre. Septal maximum thickness 300 µm (in the type species). Symmetry of septa irregular. No regular septal cycles or generations. Number of septa ca. 40 (in the type species). All septa reach 40% of the larger calicular diameter. Septa rarely connected to each other. Septal distal margin coarsely granulated, lateral face with pennulae and thorns, inner margin smooth. Pali or paliform lobes absent. Costae present, confluent. Synapticulae occasionally present, mainly in the space between calices. Columella difficult to separate from the perforate septal

inner margins, probably consists of isolated trabecules. Endotheca consists of thin tabulae. Wall present, not compact, synapticulothecal. Coenosteum absent. Budding intracalicinal, polystomodeal and complete.

Relationships. Brachyseris is closely related to Latiastrea Beauvais, 1964, Microphyllia d’Orbigny, 1849, Rhipidastraea Eliášová, 1991, Thalamocaeniopsis Alloiteau, 1954, “Thamnoseris” de Fromentel, 1861, Trigerastraea Alloiteau, 1952, and Vallimeandra Alloiteau, 1957. Type material is available for all type species of the genera, except for Thamnoseris, which is a conceptual genus (Table 1). The most striking characteristic in Brachyeris is the irregularity of the calicular rows. The collines that mark the wall between the calices are tholiform and exist in two levels; higher and more pronounced separating the short calicular rows, lower and less pronounced separating the calices within the rows. The rows or groups of calices are not well defined and this makes comparison of samples (species) difficult. Lophomeandra Beauvais, 1982 is very probably a

Quantity of calices per row

Wall

Collines

Genus

Monocentric (cerioid)

present, double only present between adult calices present, but incomplete present, complete

2-3 calices

present, but incomplete

3-4 calices

present, complete

Latiastrea Rhipidastraea

numerous

present, complete present, but incomplete

Microphyllia Vallimeandra

Ambiguastraea Mixastraea Thalamocaeniopsis Trigerastraea tholiform, in two levels absent

Brachyseris “Brachyseris” felixi

Table 1. Comparison of cerioid and meandrinoid coral genera of the family Leptophylliidae. Tabla 1. Comparación entre géneros de corales cerioides y meandrinoides de la familia Leptophylliidae.

1 Fig. 1. Brachyseris morchella (Reuss, 1854). Holotype NHMW 1864/0040/1321: 1-2, colony surface. Fig. 1. Brachyseris morchella (Reuss, 1854). Holotipo NHMW 1864/0040/1321: 1-2, superficie de la colonia.

The genus Brachyseris Alloiteau 1946/47 and remarks on Latimaeandraraea felixi Angelis d’Ossat, 1905 (Scleractinia; Cretaceous)

junior synonym of Brachyseris. The difference of the two genera (Beauvais, 1982; volume 2, table 11) is very small.

Species separation. The following morphometric data can be obtained from Brachyseris samples: the distance of calicular rows, the width of the calicular rows, and the distance of the calices within the rows. The distance of the calices of the rows shows a very high variation, whereas the other two values show a lower variation. The distance of the calicular rows is better defined than its width. The number of septa is relatively constant within a colony and may also serve to distinguish species. Species. Currently 20 species are assigned to the genus, ranging from the Middle Jurassic to the Late Cretaceous. Because the genus was created without any illustration of the type species showing thin sections, and because the genus remained unrevised until Beauvais (1982), its characteristics were unknown for a long time. Thus, it cannot be claimed that all these species belong to Brachyseris. Brachyeris sensu stricto has irregular calicular rows and shows collines that are developed in two different levels; such characteristics are not shared by the Early Cretaceous material (e.g. corresponding to the morphology of “Brachyseris” felixi). Range. Very probably from the Late Turonian to the Santonian. Brachyseris morchella Reuss, 1854 Fig. 1.1-2; Fig. 2.1-4 Type. The holotype is specimen NHMW 1864/0040/ 1321 (Vienna), by monotypy.

Synonymy 1854

Latomaeandra morchella; Reuss: 107, pl. 21, figs. 9, 10

Dimensions (Table 2) Remarks. The species cannot be assigned to Thamnoseris as proposed by various authors. This genus is a nomen dubium; the type of the type species Thamnoseris incrustans has never been illustrated nor was the type recently examined (presumably it is lost). Roniewicz (1979) gives very detailed information on the morphology of the genus, but this is without taxonomical value because it is based on another type species, and even from this species no type material was studied.

3.37 3.68 2.30 41.5

0.19 0.40 0.35 1.0

5.8 10.8 15.2 2.4

3.17-3.56 3.28-4.08 1.95-2.66 40.5-42.5

3.09-4.10 3.26-4.88 33-46 16/5 mm

3.67 4.14 39.2

0.28 0.48 4.44

7.8 11.7 11.3

3.38-3.95 3.65-4.63 34.8-43.6

2.52-3.82 2.53-4.23 1.71-2.56 28-43 5/2 mm

3.26 3.58 2.18 34.4

0.37 0.56 0.31 4.9

11.4 15.7 14.1 14.1

2.89-3.63 3.01-4.13 1.87-2.49 29.5-39.3

min-max

6 6 4 4

3.03-3.6 3.36-4.38 1.82-2.67 40-42 12/2 mm

MHE A0415 calicular row width calicular row distance number of septa density of septa

15 20 10

MGB 20522 calicular row width calicular row distance distance of calicular centres number of septa density of septa

15 15 5 10

NHMW 1864/0040/1321 calicular row width calicular row distance distance of calicular centres number of septa density of septa

Isastraea morchella Reuss; Stoliczka: 36, pl. 7, figs. 7, 8 ? 1880 Latomaeandra morchella; Quenstedt: 886, pl. 177, fig. 53 ? 1899 Isastraea morchella Reuss; Söhle: 46, pl. 10, fig. 5 ? 1903 Latimaeandraraea morchella Felix (Reuss sp.); Felix: 217 1956 Latimeandra morchella Reuss, 1854; Wells: 381, fig. 269.7 non 1976 Thamnoseris morchella (Reuss 1854); Turnšek & Buser: 25, 46, pl. 19, figs. 1-3 non 1980-81Isastrea morchella (Reuss); Abed & El-Asaad: 277, pl. 1, fig. 6 v 1982 Brachyseris morchella (Reuss) 1854; Beauvais, 2: 236, fig. 99, pl. 44, fig. 3; pl. 68, fig. 4 v non 1983 Brachyseris morchella (Reuss, 1854) ; Reyeros: 22, pl. 9, figs. 2, 3 [= Astraeofungia felixi] v non 1997 Thamnoseris morchella (Reuss, 1854); Baron-Szabo: 89, pl. 16, fig. 1 [= Micro solena guttata] ? 2003 Thamnoseris morchella (Reuss, 1854); Baron-Szabo: 141, pl. 19, fig. 6; pl. 21, fig. 2 v non 1873

Table 2. Dimensions of the holotypes NHMW 18/004/1321 and MGB 20522, as well of specimen MHE A0415. Tabla 2. Dimensiones de los holotipos NHMW 18/004/1321 y MGB 20522, así como del ejemplar MHE A0415.

µ±σ

Hannes Löser

“Brachyseris” felixi (Angelis d’Ossat, 1905) Fig. 3.1-4

Dimensions (Table 2) Diagnosis. Meandrinoid colony. Calicular outline polygonal, centres slightly depressed, rows very short (with 1-3 calices) and straight. Calices distinct. Septa perforated at their inner margin. Microstructure of large trabeculae. Septa in cross section externally thick, getting thinner towards the centre. Symmetry of septa irregular. Septal generations cannot be distinguished. All septa reach almost to the calicular centre. Septa rarely connected to each other. Septal upper border coarsely granulated, lateral face with pennulae and thorns, inner margin smooth. Pali or paliform lobes absent. Costae present, confluent. Synapticulae occassionally present, mainly in the wall

Type. Holotype MGB 20522 (Barcelona) by monotypy. Two thin sections from the holotype. Synonymy *v 1905 Latimaeandraraea Felixi; d’Angelis d’Ossat: 190, pl. 14, fig. 4 v 1937 Maeandraraea Felixi de Angelis sp. 1905; Bataller: 208, fig. [refiguration after d’Angelis d’Ossat] v 1947 Maeandraraea Felixi de Angelis sp. 1905; Bataller: 75, text-fig. [refiguration after d’Angelis d’Ossat] ? 1990 Latimaeandraraea felixi (de Angelis d’Ossat); He & Xiao: pl. 18, fig. 3

Fig. 2. Brachyseris morchella (Reuss, 1854). MHE A0415: 1, colony surface; 2-3, transversal thin section; 4, longitudinal thin section. Fig. 2. Brachyseris morchella (Reuss, 1854). MHE A0415: 1, superficie de la colonia; 2-3, lámina delgada transversal ; 4, lámina delgada longitudinal.

The genus Brachyseris Alloiteau 1946/47 and remarks on Latimaeandraraea felixi Angelis d’Ossat, 1905 (Scleractinia; Cretaceous)

region. Columella consisting of isolated granules or one more solid element. Endotheca consists of thin tabulae. Wall present, not compact, synapticulothecal. Coenosteum absent. Budding intracalicinal, polystomedal and complete.

DISCUSSION

Remarks. The species differs from Brachyseris morchella by more regular calicular rows and the absence of pronounced collines.

Brachyseris sensu stricto is a well defined coral genus that is restricted to the Late Cretaceous. Early Cretaceous corals with short calicular rows differ by a more regular pattern and less pronounced collines. For the moment it does not seem justified to create a new genus for this material, because too many species are unknown, but “Brachyseris” felixi would probably be a good candidate for a type species.

Occurrence. Early Albian (Tardefurcata Zone) of Can Morgades (Mun. Castellví de la Marca, Com. Alt Penedès, Barcelona province, Catalonia, Spain).

Brachyseris minusculus Eliášová, 1994: the species shows no calicular rows and may belong to Polyastropsis. Brachyseris montemarina Hamilton, 1956: the type

Fig. 3. “Brachyseris” felixi (Angelis d’Ossat, 1905). Holotype MGB 20522: 1-3, transversal thin section ; 4, longitudinal thin section. Fig. 3. “Brachyseris” felixi (Angelis d’Ossat, 1905). Holotipo MGB 20522: 1-3, lámina delgada transversal; 4, lámina delgada longitudinal.

specimen is a small unsectionned specimen that is indeed very close to Brachyseris s.s. Brachyseris padernensis Alloiteau, 1948: the type material is lost; no comparable material could be found (see Löser, 2013 for discussion). Brachyseris silex, Eliášová, 1994: the species shows no calicular rows and may belong to Polyastropsis. Brachyseris wellsi Hamilton, 1956: the type specimen is an unsectionned specimen that is not well preserved and hardly allows diagnosis. Latimaeandraraea submorchella Angelis d’Ossat, 1905: the type material is probably lost; a diagnosis is not possible. Many authors assigned the species to Maeandraraea. Latomeandra angulosa Reuss, 1854: the type material is not available; Beauvais (1982) assigned the species to Brachyseris. Latomeandra astraeoides Reuss, 1854: the type material is not available; Beauvais (1982) assigned the species to Brachyseris. Meandraraea tenerrima Oppenheim, 1930: the type material was not at hand; Beauvais (1982) assigned the species to Brachyseris.

REFERENCES Abed, M.M. & El-Asaad, G.M.A. 1980-81. Campanian-Early Maestrichtian scleractinian corals fauna from central Saudi Arabia. Bulletin of the Faculty of Science, Mansoura University, 8: 271-295, pls. 1-3. Alloiteau, J. 1946-47. Paleontologie. In Hupé, J. & Alloiteau, J., “Polypiers du Gargasien aragonais”. Anales de la Escuela de Peritos Agrícolas y de Especialidades Agropecuarias y de los Servicios Técnicos de Agricultura, 6: 187-243, pls.1-3. Angelis d’Ossat, G. de 1905. Fauna coralina del piso Aptense de Cataluña. Memorias de la Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, 5: 67-73. Baron-Szabo, R.C. 1997. Die Korallenfazies der ostalpinen Kreide (Helvetikum: Allgäuer Schrattenkalk; Nördliche Kalkalpen: Brandenberger Gosau). Taxonomie, Palökologie. Zitteliana, 21: 3-97, pls. 1-16. Baron-Szabo, R.C. 2003. Taxonomie und Ontogenie von scleractinen Korallen der ostalpinen Oberkreide (Hochmoos- und Grabenbachschichten, Gosau-Gruppe, Santon). Jahrbuch der Geologischen Bundesanstalt, 143(2): 107-201, pls. 1-25. Bataller, J. 1937. La fauna coral·lina del Cretàcic de Catalunya i regions limítrofes. Arxius de l‘Escola Superior d‘Agricultura, Nova Serie, 3(1): 1-299. Bataller, J. 1947. Sinopsis de las especies nuevas del Cretácico de España. Memorias de la Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, 3ª época, nº 586, 28(12): 279-392. Beauvais, M. 1982. Révision systématique des madréporaires des Couches de Gosau (Crétacé supérieur, Autriche), Sousordres Archaeocoeniina, Stylinina, Astraeoina, Meandriina, Caryophilliina: 1-256; 2, Sous-ordre Fungiina: 1-277; 3, Sous-ordre Heterocoeniina, sous-classe Octocorallia, classe Hydrozoa: 1-177; 4, Atlas photographies: 11-71, pls., 1- 71; 5, Atlas figures (not paginated). Travaux du Laboratoire de paléontologie des invertébrés. Université Pierre et Marie Curie, Paris. Felix, J. 1903. Studien über die korallenführenden Schichten der oberen Kreideformation in den Alpen und den Mediterrangebieten. 1 Theil. Die Anthozoën der Gosauschichten in den Ostalpen. Palaeontographica, 49: 163-360, pls. 17-25. He, X. & Xiao, J.-d. 1990. Jurassic and Cretaceous hexacorals of Ngari area. In Yang, Z.Y. & Nie, Z.T. (eds.), “Paleontology of

Hannes Löser

Thamnasteria brevipes Stoliczka, 1873: the type material is without thin sections or a polished surface; an assignation to any genus is therefore difficult. ACKNOWLEDGEMENTS I am grateful to Jaume Gallemí (Barcelona) for giving me access to the type collection of the Museu de Geologia de Barcelona-MCNB and allowing me to prepare thin sections from the type of Latimaeandraraea felixi, to Matthias Heinrich (Eckental, Germany) who provided topotypical material of Latomeandra morchella, to Alexander Lukeneder and Thomas Nichterl (Vienna) who provided access to the Reuss collection at the Vienna Natural History Museum. These sections were kindly prepared by the ERNO Laboratory under the care of Aimée Orci. Travel expenses were covered by a UNAM DGAPA/PASPA (Mexico) programme. For English text correction I thank Brian Hallmark (Tucson, USA).

Ngari, Tibet (Xizang)”: 146-159, 245-250, 307-310, pls. 1622. China Scientific Books, Hong Kong. Löser, H. 2013. An Early Albian shallow marine coral fauna from Southern France – insight into evolution and palaeobiogeography of Cretaceous corals. Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, 93(1): 1-43. Löser, H., Barattolo, F., Badia, S.C., Chikhi-Aouimeur, F., Dhondt, A., Erlich, R.N., Fözy, I., Geister, J., Hiss, M., Kolodziej, B., Leloux, J., Lewy, Z., Minor, K.P., Mitchell, S., Moosleitner, G., Peza, L., Remane, J., Romana, R., Sikharulidze, G.Y., Sinnyovski, D., Steuber, T., Tröger, K.A., Turnšek, D., Vecchio, E., Vilella, J. & Zítt, J. 2002. List of Citations. Catalogue of Cretaceous Corals, 2: 1-784. CPress Verlag, Dresden. Matthews, S.C. 1973. Notes on open nomenclature and on synonymy lists. Palaeontology, 16(4): 713-719. Quenstedt, F.A. 1880. Petrefactenkunde Deutschlands. Ersten Abtheilung, 6(5-6). Korallen (Sternkorallen) (10-11): 625-912. Fues‘s Verlag, Leipzig. Reuss, A.E. 1854. Beiträge zur Charakteristik der Kreideschichten in den Ostalpen, besonders im Gosauthale und am Wolfgangsee. Denkschriften der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. Mathematisch - Naturwissenschaftliche Classe, 7: 1-157, pls. 1-31. Reyeros, M.M. 1983. Corales de algunas formaciones cretácicas del estado de Oaxaca. Paleontogía Mexicana, 47: 1-67, pls. 1-18. Roniewicz, E. 1979. Jurassic scleractinian coral Thamnoseris Etallon, 1864, and its homeomorphs. Acta Palaeontologica Polonica, 24(1): 51-61, pls. 9-14. Söhle, U. 1899. Das Ammergebirge. Geognostiche Jahreshefte, 11: 39-89, pls. 1-14. Stoliczka, F. 1873. Corals or Anthozoa from the Cretaceous rocks of South India. In Stoliczka, F., “Cretaceous fauna of Southern India”. Memoirs of the Geological Survey of India, Palaeontologia Indica, 4(4), series 8(4-5): 131-190, pls. 1-11. Turnšek, D. & Buser, S. 1976. Knidarijska favna iz senonijske brece na Banjski Planoti. Razprave. Slovenska Akademija Znanosti in Umetnosti. Razred za prirodoslovne vede, Classis 4, 19(3): 37-88, pls. 1-25. In Slovenian. Wells, J.W. 1956. Scleractinia. In Moore, R.C. (dir. & ed.), “Treatise on Invertebrate Paleontology”, Part F, Coelenterata: F328-F444. The Geological Society of America and The University of Kansas Press, Lawrence.

Treb. Mus. Geol. Barcelona, 20 (2014): 21-32

Cenomanian ammonites from Santander (Cantabria) and Sopeira (Aragón, southcentral Pyrenees), northern Spain William J. Kennedy1 and Michel Bilotte2

Resumen KENNEDY, W.J. y BILOTTE, M. Ammonites del Cenomaniense de Santander (Cantabria) y de Sopeira (Aragón, Pirineos centro-meridionales), España septentrional. Se describen por primera vez ammonites del Cenomaniense superior (Cretácico) de los alrededores de Santander y de Sopeira (provincia de Huesca), España septentrional. Las siguientes especies están presentes: Tetragonites subtimotheanus Wiedmann, 1962, Calycoceras (Newboldiceras) asiaticum asiaticum (Jimbo, 1894), Calycoceras (Newboldiceras) planecostatum (Kossmat, 1897), Eucalycoceras pentagonum (Jukes-Browne, 1896), Eucalycoceras jeanneti Collignon, 1937 y Thomelites sornayi (Thomel, 1966). Esta asociación es típica de la parte inferior del Cenomaniense superior de la zona de Calycoceras (Proeucalycoceras) guerangeri a excepción de E. jeanneti, conocido solamente de Madagascar. Palabras clave: ammonites, Cretácico, Cenomaniense, Cantabria, Huesca, España. Abstract Upper Cenomanian (Cretaceous) ammonites are described for the first time from the environs of Santander (Cantabria) and Sopeira (Aragón, Huesca province) in northern Spain. The following species are present: Tetragonites subtimotheanus Wiedmann, 1962, Calycoceras (Newboldiceras) asiaticum asiaticum (Jimbo, 1894), Calycoceras (Newboldiceras) planecostatum (Kossmat, 1897), Eucalycoceras pentagonum (Jukes-Browne,1896), Eucalycoceras jeanneti Collignon, 1937, and Thomelites sornayi (Thomel, 1966). This assemblage is typical of the lower Upper Cenomanian Calycoceras (Proeucalycoceras) guerangeri Zone, with the exception of E. jeanneti, previously known only from Madagascar. Key words: ammonites, Cretaceous, Cenomanian, Cantabria, Huesca, Spain. INTRODUCTION The ammonite faunas described below have two origins (Fig. 1). The first is the material collected by Louis Mengaud in the Santander area of Cantabria during the course of his thesis research (Mengaud, 1920), housed in the collections of the University of Toulouse (UPS). The second is new collections made by one of us (MB) in the Sopeira area of Huesca province in the south-central Pyrenees. Ammonite faunas of this age are sparse; Mengaud’s material is revised, while the new material is described for the first time. Both collections are characterised by an association of Eucalycoceras pentagonum (Jukes-Browne, 1896) and Thomelites sornayi (Thomel, 1966), typical of the lower Upper Cenomanian Calycoceras guerangeri Zone of the standard North-West European sequence. Of note is the presence of Eucalycoceras jeanneti Collignon, 1937, previously known only from Madagascar. UPPER CENOMANIAN AMMONITES FROM THE SANTANDER REGION The Cenomanian ammonites in the Mengaud collection (LM) come from the glauconitic marly limestones that 1 Oxford University Museum of Natural History, Parks Road, Oxford OX1 3PW and Department of Earth Sciences, South Parks Road, Oxford OX1 3AN, U. K. jim.kennedy@oum.ox.ac.uk 2 Université de Toulouse; Géoscience Environnement Toulouse (GET), 14 avenue E. Belin, 31400 Toulouse and Service Commun d’Étude et de Conservation des Collections Patrimoniales (SCECCP). michel.bilotte@get.obs-mip.fr

form the cliffs of Tagle between Suances and Ría de la Rabia (W of Comillas). One of them, situated between Suances and La Atalaya de Santa Justa (Mengaud, 1920, fig. 41) is particularly rich. It was termed “Pas du Chat” by Mengaud because of its relative inaccessibility. Mengaud’s original determinations were: Acanthoceras rhotomagense, A. Newboldi, A. cf. harpax, A. cf. meridionale var. tuberculata, A. naviculare, A. Barruei, A. Mantelli, A. Villei and Puzosia cf. Gaudemarisi, which he regarded as characteristic of the Rhotomagien, that is to say the upper part of the Cenomanian. Our revised determinations are: Puzosia (P.) mayoriana (d’Orbigny, 1841) (UPS LM 101), Calycoceras (Newboldiceras) asiaticum asiaticum (Jimbo, 1894) (UPS LM106), C. (N.) planecostatum (Kossmat, 1897) (UPS LM103 and LM 109), C. (N.) hippocastanum (J. de C. Sowerby, 1826) (UPS LM108), Thomelites sornayi (Thomel, 1966) (UPS LM 110), and Eucalycoceras jeanneti Collignon, 1937 (UPS LM 1023). LOWER AND UPPER CENOMANIAN AMMONITES FROM SOPEIRA The first records of Cenomanian ammonites from the southern flank of the Pyrenees are all from the Sopeira region. Dalloni (1910, 1930) mentioned the discovery of Cenomanian ammonites (Turrilites costatus, Mantelliceras mantelli) in the sequence of marls subsequently termed “Marnes de Sopeira” by Souquet (1967) and formally Sopeira marl Formation (Mey et al., 1968). Bilotte & Souquet (1972) recognised Upper Cenomanian faunas in the

conglomerates that overlie the Sopeira marl Formation. Martínez (1982a, b) recognised abundant Lower and Middle Cenomanian ammonite faunas from the Sopeira marl Formation. In the latest study, Caus et al. (1993) correlated the abundant benthic and planktonic microfaunas in this transitional platform to basinal sequence. The three assemblages recognised in the Sopeira marl Formation (Martínez, 1982a, b; Caus et al., 1993) with the original determinations are listed below and in Table 1, which also includes our new records: Assemblage 1: Puzosia (P.) subplanulata, Puzosia sp., Mantelliceras picteti, Sharpeiceras sp. aff. S. florencae, Acompsoceras sp. aff. A. renevieri, A. sp. aff. A. essendiense. Assemblage 2: Hypoturrilites gravesianus, Turrilites (T.) costatus, Puzosia (P.) subplanulata, Puzosia sp., Forbesiceras sp. aff. F. largilliertianus, Mantelliceras saxbii, M. picteti, M. cantianum. Assemblage 3: Turrilites (T.) scheuchzerianus, Calycoceras paucinodatum, C. sp. gr. C. newboldi, Acanthoceras sp., A. rhotomagense sussexiense, Euomphaloceras cunningtoni. Assemblages 1 and 2 were assigned to the Lower Cenomanian by Martínez (1982a, b), and assemblage 3 to the Middle Cenomanian. Our new collections are as follows. From the Sopeira marl Formation at the same general level as assemblages 1 and 2 of Martínez: Sharpeiceras schlueteri Hyatt, 1903 (UPS BS226: Fig. 3.B) and Mantelliceras dixoni Spath, 1926 (UPS BS228; Fig. 3.C). From the upper part of the Sopeira marl Formation: Calycoceras (Newboldiceras) asiaticum asiaticum (Jimbo, 1894) (UPS J0). This species was also collected from the lower part of the Santa Fe Breccia Formation (J6), together with Calycoceras sp. (UPS J4, J5), and Tetragonites subtimotheanus Wiedmann, 1962. The upper part of these breccias yielded Thomelites sornayi (UPS J1, J2, K1-2), and numerous examples of Eucalycoceras pentagonum (UPS J3, J8, J9, BS253). These faunas are placed in Table 1 on the principal formations present in the Sopeira section. The standard ammonite zonation for the Upper Cenomanian of Western Europe (Wright & Kennedy, 1984) is as follows: Neocardioceras juddii Zone (youngest) - Metoicoceras geslinianum Zone - Calycoceras (Proeucalycoceras) guerangeri Zone (oldest).

William J. Kennedy - Michel Bilotte

The presence of Eucalycoceras pentagonum and Thomelites sornayi date both the Santander and Sopeira assemblages very precisely, to the lower Upper Cenomanian Calycoceras (Proeucalycoceras ) guerangeri Zone, which can be recognised across western Europe from southern England and Germany to Haute Normandie, Sarthe, and Provence in France, while we have previously recognised elements of the zonal fauna from Pech de Foix in Ariège (Kennedy et al., 1996). A particularly interesting occurrence in the present fauna is Eucalycoceras jeanneti Collignon, 1937, previously known only from the holotype, from Ankilimanarivo, Madagascar (Fig. 2), a locality that is the source of the type material of Hourcquiceras Collignon, 1937, a poorly understood genus of Euomphaloceratinae that also occurs in south India, and only now precisely dated. SYSTEMATIC PALAEONTOLOGY Order AMMONOIDEA Hyatt, 1889 Suborder LYTOCERATINA Hyatt, 1889 Superfamily TETRAGONITOIDEA Hyatt, 1900 Family TETRAGONITIDAE Hyatt, 1900

Tetragonites Kossmat, 1895 Type species. Ammonites timotheanus Pictet, 1847: 295, pl. 2, fig. 6; pl. 3, figs. 1, 2, by original designation. Tetragonites subtimotheanus subtimotheanus Wiedmann, 1962 Fig. 6.K, L 1895 Lytoceras (Tetragonites) Timotheanum Mayor; Kossmat: 133 (37), pl. 17 (3), figs. 11, 13 1962 Tetragonites subtimotheanus Wiedmann: 31 1973 Tetragonites subtimotheanus subtimotheanus Wiedmann; Wiedmann: 592, text-fig. 2, pl. 1, fig. 5; pl. 2, fig. 2; pl. 3, figs 1-5; ? pl. 7, fig. 8 (with synonymy) 1987 Tetragonites subtimotheanus maclearni Wiedmann; Thomel: 16, pl. 2, figs. 5, 6; pl. 3, fig. 2; pl. 4, figs. 1-3, 8-10; pl. 5, figs. 1, 2, 6-8 (with synonymy) Type. The holotype, by original designation, is the original of Kossmat (1895: 133 [37], pl. 17 [3], figs. 11, 13), from the Utatur Group of south India. Material. Specimen UPS J10, from the lower Sopeira breccias.

Fig. 1. Geographic location of the Santander and Sopeira outcrops. Fig. 1. Situación geográfica de los afloramientos de Santander y Sopeira.

Description and discussion. UPS J10 is a well-preserved composite mould 56.4 mm in diameter. Coiling is involute, the umbilicus deep, with a flattened, outwardinclined umbilical wall and narrowly rounded umbilical shoulder. The whorl section varies from compressed to depressed as a result of post-mortem distortion: the original whorl proportions cannot be established. The flanks are flattened, the ventrolateral shoulders broadly rounded, the very broad venter very feebly convex. There are at least six constrictions on the adapertural half whorl; the last four progressively closer together. They are

Cenomanian ammonites from Santander (Cantabria) and Sopeira (Aragón, south-central Pyrenees), northern Spain

prorsiradiate, straight on the inner flank, flexed feebly forwards and feebly concave on the outer flank, flexed back and convex across the ventrolateral shoulder and feebly concave across the venter. The specimen closely resembles individuals of comparable size and preservation described by Thomel (1987) from southeast France as Tetragonites subtimotheanus maclearni Wiedmann, 1973.

Occurrence. Upper Albian to lower Upper Cenomanian, southern England, southeast France, Sopeira (Huesca province, Spain), Crimea, Ukraine, KwaZuluNatal (South Africa), Madagascar, south India, Alaska and British Columbia. Superfamily DESMOCERATOIDEA Zittel, 1895 Family DESMOCERATIDAE Zittel, 1895 Subfamily PUZOSIINAE Spath, 1922

Puzosia Bayle, 1878 Type species. Ammonites planulatus J. de C. Sowerby, 1827: 134, pl. 570, fig. 5, non Schlotheim, 1820: 59 (= Ammonites mayorianus d’Orbigny, 1841: 267, pl. 79, figs. 1-3), by subsequent designation by H. Douvillé (1879: 91).

Puzosia (Puzosia) mayoriana (d’Orbigny, 1841) 1841 Ammonites Mayorianus d’Orbigny: 267, pl.79, figs. 1-3 1984 Puzosia (Puzosia) mayoriana (d’Orbigny, 1841); Wright & Kennedy: 55, text-figs. 1a, b, 2c, h, m, 3n-r, 4a-c, pl. 3, figs. 1, 2, 4, 6, 9-12; pl. 4, figs. 1, 2, 5-7 (with synonymy) 1996 Puzosia (Puzosia) mayoriana (d’Orbigny, 1841); Kennedy et al.: 312, pl. 39, figs. 4, 5 2004 Puzosia (Puzosia) mayoriana (d’Orbigny, 1841); Kennedy & Jolkičev: 372, pl. 1, figs. 4-6 (with additional synonymy) 2005 Puzosia (P.) mayoriana (Sowerby); Reboulet et al.: text-fig. 3a 2006 Puzosia mayoriana (d’Orbigny, 1841); Kennedy & Juignet in Gauthier: 96, pl. 49, fig. 4 2007 Puzosia (Puzosia) mayoriana (d’Orbigny, 1841); Kennedy & Latil: 460, pl. 1, figs. 1-6; pl. 3, fig. 1 2007 Puzosia (Puzosia) mayoriana (d’Orbigny, 1841); Szives: 96, pl. 13, fig. 9; pl. 14, fig. 7; pl. 19, fig. 8; pl. 28, figs. 8, 10, 13 2008 Puzosia (Puzosia) mayoriana (d’Orbigny, 1841); Kennedy et al.: 37, pl. 8, figs. 15, 16 2009 Puzosia (Puzosia) mayoriana (d’Orbigny, 1841); Kennedy & Bilotte: 47, pl. 3, figs. 32, 33, 37-40

Fig. 2. Eucalycoceras jeanneti Collignon, 1937. The holotype, the original Calycoceras (Eucalycoceras) jeanneti of Collignon (1937: 71, pl. 6, fig. 1), specimen EM 1632 in the École des Mines de Paris collection, currently housed in the collections of the Université de Lyon I-Villeurbanne, from Ankilimanarivo, Madagascar. Scale bar 2 cm. Fig. 2. Eucalycoceras jeanneti Collignon, 1937. Holotipo, el original Calycoceras (Eucalycoceras) jeanneti de Collignon (1937: 71, pl. 6, fig. 1), ejemplar EM 1632 de la colección École des Mines de Paris, actualmente conservada en las colecciones de la Université de Lyon I-Villeurbanne, procedente de Ankilimanarivo, Madagascar. Escala 2 cm.

William J. Kennedy - Michel Bilotte

Type. The lectotype, by the subsequent designation of Wright & Wright (1951: 35), is BMNH 9381, the original of J. de C. Sowerby (1827: 570, fig. 5), from the Cenomanian Lower Chalk of Hamsey, near Lewes (Sussex, England).

Discussion. Calycoceras are the commonest element of the “Pas du Chat” fauna, with 18 individuals, of which most are comparable to the subgenus Newboldiceras Thomel, 1972. Unfortunately, all but five are specifically indeterminate. Calycoceras (Newboldiceras) Thomel, 1972

Material. UPS LM 101, from the glauconitic marls of the “Pas du Chat” section, Santander. Discussion. This well-known species is represented by a large worn individual 150 mm in diameter; it differs in no significant respect from specimens of similar size from southern France figured by Thomel (1992, pl. 13, figs. 1-3) and Kennedy (1994, pl. 5, figs. 8, 9). Occurrence. Upper Albian to Upper Cenomanian; widespread throughout Europe, Africa, south India, and Japan. Superfamily ACANTHOCERATOIDEA de Grossouvre, 1894

Calycoceras Hyatt, 1900 (ICZN Generic Name No. 1352) Type species. By designation under the Plenary Powers (ICZN Opinion No. 557) Ammonites navicularis Mantell, 1822: 198, pl. 22, fig. 5 (ICZN Specific Name No. 1633).

Formation

Martínez (1982)

Type species. By original designation by Thomel (1972: 105), Acanthoceras newboldi Kossmat, 1897: 5 (112), which is a junior synonym of Acanthoceras rhotomagense var. asiatica Jimbo, 1894: 177, pl. 20, fig. 1 (Wright & Kennedy, 1990: 239). Calycoceras (Newboldiceras) asiaticum asiaticum (Jimbo, 1894) Fig. 4.D-F; Fig. 6.J 1894 Acanthoceras rhotomagense var. asiatica Jimbo: 177, pl. 20, fig. 1 1990 Calycoceras (Newboldiceras) asiaticum asiaticum (Jimbo, 1894); Wright & Kennedy: 239, text-figs. 87a-c, 88f, 97, 98, pl. 58, fig. 1; pl. 64, figs. 1, 2; pl. 65, figs. 1-3, 5, 7; pl. 72, fig. 3; (with full synonymy) 2010 Calycoceras (Newboldiceras) asiaticum asiaticum (Jimbo, 1894); Kennedy & Klinger: 11, figs. 32, 33a-f, 34j-l, p, q, 36-38, 44d, e, h, 57a-f (with additional synonymy)

This study Assemblages F1 to 4

Horizon F4

Upper Sopeira breccias

Eucalycoceras pentagonum Thomelites sornayi

Lower Sopeira breccias

F3 Calycoceras sp. Tetragonites subtimotheanus Calycoceras (N.) asiaticum asiaticum

Sopeira marl

Assemblage 3: Turrilites (T.) scheuchzerianus, Calycoceras paucinodatum, C. sp. gr. C. newboldi, Acanthoceras sp., A. rhotomagense sussexiense, Euomphaloceras cunningtoni Assemblage 2: Hypoturrilites gravesianus, Turrilites (T.) costatus, Puzosia sp., Puzosia (P.) subplanulata, Forbesiceras sp. aff. F. largilliertianus Mantelliceras saxbii, M. picteti, M. cantianum Assemblage 1: Puzosia (P.) subplanulata Puzosia sp., Mantelliceras picteti, Sharpeiceras sp. aff. S. florencae, Acompsoceras sp. aff. A. renevieri, A. sp. aff. A. essendiense

Table 1. Ammonite assemblages in the Sopeira section. Tabla 1. Asociaciones de ammonites en la serie de Sopeira.

lower Upper Cenomanian lower Upper to Middle Cenomanian

Calycoceras (N.) asiaticum asiaticum

Mantelliceras dixoni Sharpeiceras schlueteri

Middle to Lower Cenomanian

Cenomanian ammonites from Santander (Cantabria) and Sopeira (Aragón, south-central Pyrenees), northern Spain

Fig. 3. Sopeira outcrops. A, Sopeira marl Formation with position of ammonites: 1) Sharpeiceras schlueteri Hyatt, 1903 (UPS BS 226) also figured in B; 2) Mantelliceras dixoni Spath, 1926 (UPS BS 228) also figured in C; 3) indeterminate ammonite also figured in D. All from the Lower Cenomanian assemblage F1. E, outcrop of the F3 assemblage; F, outcrop of the F4 assemblage. G-I, in situ ammonites from the F4 assemblage outcrop: G, Eucalycoceras pentagonum (Jukes-Browne, 1896); H, I, Calycoceras (Newboldiceras) sp. Fig. 3. Afloramientos de Sopeira. A, Formación Marga de Sopeira indicando la posición de los ammonites: 1) Sharpeiceras schlueteri Hyatt, 1903 (UPS BS 226) también figurado en B; 2) Mantelliceras dixoni Spath, 1926 (UPS BS 228) también figurado en C; 3) ammonites indeterminado también figurado en D. Todos de la asociación F1 del Cenomaniense inferior. E, localización del afloramiento de la asociación F3; F, localización del afloramiento de la asociación F4. G-I, ammonites in situ del afloramiento de la asociación F4: G, Eucalycoceras pentagonum (Jukes-Browne, 1896); H, I, Calycoceras (Newboldiceras) sp.

William J. Kennedy - Michel Bilotte

Type. The holotype by monotypy is the original of Jimbo, 1894: 20, fig. 1, no. 1-105 in the Collections of the Geological Institute, Tokyo University, from the Middle Cenomanian Trigonia Sandstone of the Ikushumbets, Hokkaido, Japan. Material. UPS J6, UPS J0, from Sopeira and UPS LM 106, from Santander. Description and discussion. UPS J6 (Fig. 6.J) is a wellpreserved juvenile 49 mm in diameter. The umbilicus comprises 30% of the diameter, with a convex wall and broadly rounded umbilical shoulder. The whorl section is depressed, with a costal whorl breadth to height ratio of 1.15, rounded-trapezoidal in intercostal section and polygonal in costal section. Nine bullae perch on the umbilical shoulder of the outer half whorl, and give rise to single straight ribs with, in some cases, a second rib feebly linked to the bulla. There are one or two long or short intercalated ribs. All ribs bear a small rounded-clavate inner ventrolateral tubercle, outer ventrolateral and siphonal clavi, linked across the venter by a strong straight transverse rib. Specimen UPS J0 (Fig. 4.D-F) is a well-preserved, and 81 mm in diameter. The umbilicus comprises 31% of the diameter. The whorl section is depressed. Nine to ten small umbilical bullae give rise to one or two primary ribs, with short intercalate ribs between the primaries to give a total of 17 ribs per half whorl at the umbilical shoulder. All ribs bear rounded inner ventrolateral tubercles and outer ventrolateral and siphonal clavi, linked across the broad, feebly convex venter by a strong transverse rib. This specimen is close to the holotype of Calycoceras newboldi newboldi (a synonym of asiaticum), as figured by Kossmat (1897, pl. 1 (12), fig. 2; reproduced by Wright & Kennedy, 1990, text-fig. 98). Calycoceras (Newboldiceras) asiaticum asiaticum and C. (N.) asiaticum spinosum (Kossmat, 1897) differ in the much more robust tuberculation of the latter, although there are transitional forms. Occurrence. Middle and lower Upper Cenomanian, southern England, northern and southern France, Spain, Romania, Bulgaria, Algeria, Tunisia, KwaZulu-Natal (South Africa), Madagascar, south India, and Japan, with possible records from Poland, Israel, and China.

1897 1990

1996 2010

Calycoceras (Newboldiceras) planecostatum (Kossmat, 1897) Fig. 4.A-C Acanthoceras Newboldi var. planecostata Kossmat: 9 (116), pl. 2 (13), fig. 1 Calycoceras (Newboldiceras) planecostatum (Kossmat, 1897); Wright & Kennedy: 252, text-figs. 101c-e, pl. 61, figs. 2, 3; pl. 67, figs. 1-4 (with full synonymy) Calycoceras (Newboldiceras) planecostatum (Kossmat, 1897); Kennedy et al.: 314, pl. 40, fig. 3 Calycoceras (Newboldiceras) planecostatum (Kossmat, 1897); Kennedy & Klinger: 14, figs 34d, g, h, 35l, p, q, 44f, g, 46-54, 56a-k, 57h (with additional synonymy)

Type. The lectotype, by the subsequent designation of Wright & Kennedy (1990: 252), is number 14842 in the Collections of the Geological Survey of India, the original in Kossmat (1897, pl. 2 [13], fig. 1) (Wright & Kennedy, 1990, text-fig. 101c-e), from the Utatur Group of Odium, south India. Material. UPS LM 103, UPS LM 109, from Santander and UPS J7, from Sopeira. Description and discussion. UPS J7 (Fig. 4.C) is a wellpreserved individual with a maximum preserved diameter of 71.5 mm. The umbilicus comprises 20% approximately of the diameter. The original proportions cannot be established as the specimen is partially embedded in matrix, but the umbilical wall is flattened, the umbilical shoulder quite narrowly rounded, the flanks very feebly convex, convergent, the ventrolateral shoulder broadly rounded and the venter flattened. There are four welldeveloped umbilical bullae on the outer half whorl of the specimen, with up to three non-bullate primaries and occasional shorter intercalated ribs between to give 22 ribs per half whorl at the ventrolateral shoulder. All ribs bear outer ventrolateral clavi only, linked across the feebly convex venter by a broad flat-topped rib, the ribs separated by narrower interspaces. The second specimen, UPS LM 109 (Fig. 4.A, B) is typical of the numerous poorly preserved Calycoceras in the fauna, although retaining diagnostic features: crowded variably bullate primary ribs with occasional shorter intercalated ribs, and outer ventrolateral clavi only. Occurrence. Upper Middle to lower Upper Cenomanian, southern England, Sarthe, AriĂ¨ge and Provence (France), northern Spain, the Munster Basin (Germany), Iran, KwaZulu-Natal (South Africa), Madagascar, South India, and James Ross Island (Antarctica). Calycoceras (Newboldiceras) hippocastanum (J. de C. Sowerby, 1826) Fig. 6.D, E 1826 Ammonites hippocastanum J. de C. Sowerby: 23 (pars), pl. 514, fig. 2 1990 Calycoceras (Newboldiceras) hippocastanum (J. de C. Sowerby, 1826); Wright & Kennedy: 253, text-figs. 107e, i, l, 108a-d, pl. 71, figs. 1-7; pl. 72, figs. 1, 2; pl. 73, fig. 3 (with full synonymy) 1992 Calycoceras (Newboldiceras) hippocastanum (J. de C. Sowerby, 1826); Thomel: 111, ?pl. 23, figs. 7, 8; pl. 62, fig. 4; pl. 63, figs. 1-5; pl. 64, figs. 2, 3; pl. 65, figs. 2, 3 1994 Calycoceras (Newboldiceras) hippocastanum (J. de C. Sowerby, 1826); Kennedy & Juignet: 51, figs. 1b, 20a-d 1998 Calycoceras (Newboldiceras) hippocastanum (J. de C. Sowerby, 1826); Kaplan et al.: 160, pl. 42, figs. 5, 6 Type. The lectotype, by the subsequent designation of Kennedy & Hancock (1970: 474) is GSM 37667 in the collections of the British Geological Survey, Keyworth,

Cenomanian ammonites from Santander (Cantabria) and Sopeira (Arag贸n, south-central Pyrenees), northern Spain

Fig. 4. A-C, Calycoceras (Newboldiceras) planecostatum (Kossmat, 1897): A,B, specimen UPS LM 109 (Santander); C, specimen UPS J7 (Sopeira). D-F, Calycoceras (Newboldiceras) asiaticum asiaticum (Jimbo, 1894), specimen UPS J0 (Sopeira). G-I, Eucalycoceras pentagonum (Jukes-Browne, 1896), specimen UPS J9 (Sopeira). Scale bar 2 cm. Fig. 4. A-C, Calycoceras (Newboldiceras) planecostatum (Kossmat, 1897): A,B, ejemplar UPS LM 109 (Santander); C, ejemplar UPS J7 (Sopeira). DF, Calycoceras (Newboldiceras) asiaticum asiaticum (Jimbo, 1894), ejemplar UPS J0 (Sopeira). G-I, Eucalycoceras pentagonum (Jukes-Browne, 1896), ejemplar UPS J9 (Sopeira). Escala 2 cm.

William J. Kennedy - Michel Bilotte

Nottinghamshire, the original of J. de C. Sowerby (1826, pl. 514, fig. 2) (Wright & Kennedy, 1990, pl. 71, fig. 7), from the lower Upper Cenomanian fauna of Bed C of the Cenomanian Limestone, probably near Humble Point (Devon, England).

Material. Specimen UPS LM 108, from Santander. Description and discussion. The specimen is 37.5 mm in diameter. Strong, coarse straight prorsiradiate ribs primary ribs bear strong umbilical and inner ventrolateral tubercles, and weaker outer ventrolateral clavi. They are separated by intercalated ribs with outer ventrolateral and siphonal clavi only. This pattern of ribs and tubercles is characteristic of C. (N.) hippocastanum, and corresponds to that of better-preserved juveniles figured by Wright & Kennedy (1990, pl. 71, figs. 1, 2). Occurrence. Lower Upper Cenomanian Calycoceras guerangeri Zone, southern England, Sarthe and Provence (France), the Munster Basin (Germany), “Pas du Chat” section (Cantabria, northern Spain) and, possibly, Japan. Thomelites Wright & Kennedy, 1973 Type species. Jeanrogericeras sornayi Thomel, 1966: 431, pl. 11, figs. 1-3, by the original designation of Wright & Kennedy (1973: 231). Thomelites sornayi (Thomel, 1966) Fig. 5.A, B, E; Fig. 6.A-C, F-H 1966 Protacanthoceras sornayi Thomel: 432, pl. 11, figs. 1-3 1990 Thomelites sornayi (Thomel, 1966); Wright & Kennedy: 286, text-figs. 107a-d; 125c, g, h, 126ac, f, 127a-d, pl. 80, fig. 1; pl. 81, figs. 1-6; pl. 82, figs. 1-8; pl. 83, figs. 1-3; pl. 84, figs. 1-7 (with full synonymy) Type. The holotype, by monotypy is number 178 in the Thomel collection in the Faculté des Sciences, Nice, the original of Thomel (1966: 432, pl. 11, figs. 1-3), from the Upper Cenomanian of Les Lattes (Alpes-Maritimes, France). Material. Specimens UPS LM110 and UPS LM 12303 from Santander, and UPS J1, UPS J2, UPS K1- K2, from Sopeira. Description and discussion. The inner whorls are not seen in the present material. On the outer whorl, the whorl section is compressed, the coiling moderately evolute. The ornament of the phragmocone, well-shown by UPS J2 (Fig. 6.A, B) consists of strong umbilical bullae that give rise to pairs of low, coarse, straight ribs, with up to three non-bullate long or short intercalated ribs between. All ribs bear strong outer ventrolateral clavi, linked over the venter by a coarse transverse rib with a weaker siphonal clavus. This ornament extends onto the adapical part of the adult body chamber. Thereafter, the bullae are lost, and the ribs are predominantly long primaries. On

the adapertural part of the body chamber the ventral and siphonal clavi are lost, the venter broadens and rounds, and is crossed by coarse transverse ribs. Specimen UPS LM12303 (Fig. 6.F-H) is a complete adult that shows the change in ornament from phragmocone to body chamber well. The fragmentary UPS J1 (Fig. 5.A, B) is very wellpreserved and demonstrates the loss on tuberculation on the adapertural part of the body chamber. An adult, UPS LM 110 (Fig. 5.E) bears a close apparent similarity to the specimen of Eucalycoceras jeanneti Collignon, 1937 from the “Pas du Chat” (Fig. 5.C, D), but has predominantly long ribs with persistent ventrolateral clavi, and the typical coarse umbilical bullae of T. sornayi on the poorly preserved adapical part of the outer whorl. Thomelites sornayi is comprehensively reviewed by Wright & Kennedy (1990), who discuss differences from other Thomelites species.

Occurrence. Upper Cenomanian Calycoceras guerangeri Zone, southern England, Sarthe, Anjou, Touraine, BassesAlpes, and Alpes-Maritimes (France), “Pas du Chat” (Cantabria, northern Spain), and Sergipe (Brazil). Eucalycoceras Spath, 1923 (ICZN Generic Name no. 1354) Type species. Ammonites pentagonus Jukes-Browne, 1896: 156, pl. 5, fig. 1, by the original designation of Spath (1923: 144, ICZN Specific name no. 1635). Eucalycoceras pentagonum (Jukes-Browne, 1896) Fig. 4.G-I; Fig. 6.I 1896 Ammonites pentagonus Jukes-Browne: 156, pl. 5, fig. 1 1990 Eucalycoceras pentagonum (Jukes-Browne, 1896); Wright & Kennedy: 282, text-figs. 89e, 123a, b, pl. 78, figs. 1, 3; pl. 79, figs 1-5 (with full synonymy) 1996 Eucalycoceras pentagonum (Jukes-Browne, 1896); Kennedy et al.: 316, pl. 39, figs. 6, 7; pl. 40, figs. 1, 2, 4 (with additional synonymy) Type. The holotype, by monotypy, is specimen GSM 5348, in the collections of the British Geological Survey, Keyworth, Nottinghamshire, the original of Jukes-Browne (1896: 156, pl. 5, fig. 1), from the reworked phosphatic fauna of bed C of the Cenomanian Limestone at Humble Point, west of Lyme Regis (Devon, England). Material. There are four specimens (UPS J3, UPS J9, UPS J8 and UPS BS 253), all from Sopeira. Description and discussion. Specimens UPS J3 and UPS BS 253 (Fig. 6.I) are well preserved juveniles. Long umbilical bullae give rise to pairs of ribs and additional long ribs intercalate. The ribs are narrow, crowded, feebly prorsiradiate and feebly flexuous. They broaden across the outer flank and ventrolateral shoulder, and all bear delicate inner and outer ventrolateral and siphonal tubercles. Specimen UPS J9 (Fig. 4.G-I) is a complete

Cenomanian ammonites from Santander (Cantabria) and Sopeira (Arag贸n, south-central Pyrenees), northern Spain

Fig. 5. A, B, E, Thomelites sornayi (Thomel, 1966): A,B, specimen UPS J1 (Sopeira); E, specimen UPS LM 110 (Santander). C,D, Eucalycoceras jeanneti Collignon, 1937, specimen UPS LM 102 (Santander). Scale bar 2 cm. Fig. 5. A, B, E, Thomelites sornayi (Thomel, 1966): A,B, ejemplar UPS J1 (Sopeira); E, ejemplar UPS LM 110 (Santander). C,D, Eucalycoceras jeanneti Collignon, 1937, ejemplar UPS LM 102 (Santander). Escala 2 cm.

William J. Kennedy - Michel Bilotte

microconch. Phragmocone ornament is as in the previous specimens. On the body chamber the characteristic flattopped ribs appear, separated by narrow interspaces. The final sector of the body chamber is crushed (Fig. 4.I), but shows well the complete loss of ventrolateral and ventral tuberculation.

Occurrence. The species first appears in the lower Upper Cenomanian Calycoceras guerangeri Zone, and extends into the succeeding Metoicoceras geslinianum Zone, with records from southern England, Sarthe, Provence and Pech de Foix, Ariège (France), Spain, Portugal, Tadjikistan, Algeria, Tunisia, Madagascar, south India, Japan, and Colorado and New Mexico in the United States. Eucalycoceras jeanneti Collignon, 1937 Fig. 2; Fig. 5.C, D 1937 Calycoceras (Eucalycoceras) jeanneti Collignon: 71, pl. 6, fig. 1 Type. The holotype, by monotypy, is number EM 1632 in the collections of the École des Mines, Paris, currently housed in the collections of the Université de Lyon I-Villeurbanne, from Ankilimanarivo, Madagascar, the original of Collignon (1937, pl. 6, fig. 1). Its dimensions, in millimetres, are as follows: diameter, 115.5 (100%); whorl breadth, 36 (31.2%); whorl height, 43.2 (37.4%); whorl breadth/whorl height, 0.83; umbilical diameter, 39.5 (34.2%). Material. Specimen UPS LM 102, from Santander. Description. The holotype (Fig. 2) is a complete adult with a half whorl of body chamber preserved. The inner whorls are damaged, but show bullate, straight, feebly prorsiradiate ribs, with occasional long intercalated ribs. Inner and outer ventrolateral tubercles persist on the phragmocone to an estimated diameter of 70 mm,

REFERENCES Bayle, É. 1878. Fossiles principaux des terrains. Explication de la Carte géologique de France 4(1), Atlas: pls. 1-158. Service de la Carte géologique detaillée, Paris. Bilotte, M. & Souquet, P. 1972. Les biozones de foraminifères benthiques du Cénomanien pyrénéen. Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, Paris, 274: 3352-3355. Caus, E., Gómez-Garrido, A., Simó, A. & Soriano, K. 1993. Cenomanian-Turonian platform to basin integrated stratigraphy in the South Pyrenees (Spain). Cretaceous Research, 14: 531551. Collignon, M. 1937. Ammonites cénomaniennes du sud-ouest de Madagascar. Annales Géologiques du Service des Mines, Madagascar, 8: 29-72, pls. 1-11. Dalloni, M. 1910. Étude géologique des Pyrénées de l’Aragon. Annales de la Faculté des Sciences de l’Université de Marseille, 19: 1- 444. Dalloni, M. 1930. Étude géologique des Pyrénées catalanes. Annales de la Faculté des Sciences de l’Université de Marseille, 26: 1-373.

beyond which the venter is damaged until the beginning of the body chamber at an estimated diameter of 80 mm, where the first few ribs have outer ventrolateral tubercles only, thereafter lost. The body chamber is compressed, with flattened subparallel flanks; the whorl breadth to height ratio is 0.82 at the adapical end, and 0.69 at the adapertural end. The ventrolateral shoulders and venter are broadly rounded. There are 12 umbilical bullae on the adapertural half whorl of the body chamber, weakening on the last few ribs before the aperture. The bullae are small, sharp, and linked to the umbilical seam by a welldeveloped rib. At the adapical end of the body chamber they occasionally give rise to a pair of ribs, thereafter single ribs only. The ribs are narrow, straight and prorsiradiate across the flanks, with one to three long or short intercalated ribs between. All ribs flex forwards, and are feebly concave over the ventrolateral shoulder, strengthening, the ventrolateral clavi lost, the ribs strong, and passing straight across the venter.

Discussion. Although poorly preserved, the present specimen shows the distinctive coiling, rib style, and, so far as can be established, the tuberculation of the holotype and previously only known specimen of Eucalycoceras jeanneti. Occurrence. Upper Cenomanian of Madagascar and the “Pas du Chat” (Cantabria, northern Spain). ACKNOWLEDGEMENTS The authors acknowledge the Professor Ricardo Martínez and the Dr. Jaume Gallemí for their highly constructive review of the original manuscript, the technical support of the staff of the Department of Earth Sciences, Oxford, and the Geological Collections, Oxford University Museum of Natural History and Christiane Hester-Cabaré of the laboratory Géosciences Environnement de Toulouse (GET).

Douvillé, H. 1879. Note accompagnant la présentation de l’Atlas du tome IV de l’explication de la Carte géologique de France de E. Bayle & R. Zeiller. Bulletin de la Société Géologique de France, 3ème série, 7: 91-92. Gauthier, H. 2006. Volume 4, Céphalopodes crétacés. In Fischer, J.-C. (dir.), “Révision critique de la Paléontologie Française d’Alcide d’Orbigny”: 1-662 + 1-28 (Supplément), pls. 1-65 + 1-148, 13bis, 115bis + 2-9. Backhuys, Leiden. Grossouvre, A. de 1894. Recherches sur la craie supérieure. 2, Paléontologie. Les ammonites de la craie supérieure. Mémoires du Service de la Carte Géologique détaillée de la France. 1-264, pls. 1-39 (misdated 1893). Hyatt, A. 1889. Genesis of the Arietidae. Smithsonian Contributions to Knowledge, 673: xi + 1-239. Hyatt, A. 1900. Cephalopoda. In Zittel, K.A. von (1896-1900), “Textbook of Palaeontology”, transl. Eastman: 502-604. C.R. Macmillan, London and New York. Hyatt, A. 1903. Pseudoceratites of the Cretaceous. United States Geological Survey Monograph, 44: 1-351, pls. 1-47. Jimbo, K. 1894. Beiträge zur Kenntniss der fauna der Kreideformation von Hokkaido. Paläontologisches Abhandlungen, n. f., 2: 147-194, pls. 17-25.

Cenomanian ammonites from Santander (Cantabria) and Sopeira (Arag贸n, south-central Pyrenees), northern Spain

Fig. 6. A-C, F-H, Thomelites sornayi (Thomel, 1966): A, B, specimen UPS J2 (Sopeira); C, specimen UPS K1 (Sopeira); F-H, specimen UPS LM 12303 (Santander). D, E, Calycoceras (Newboldiceras) hippocastanum (J. de C. Sowerby, 1826), specimen UPS LM 108 (Santander). I, Eucalycoceras pentagonum (Jukes-Browne, 1896), specimen UPS BS 253 (Sopeira). J, Calycoceras (Newboldiceras) asiaticum asiaticum (Jimbo, 1894), specimen UPS J6 (Sopeira). K, L, Tetragonites subtimotheanus Wiedmann, 1962, specimen UPS J 10 (Sopeira). Scale bar 2 cm. Fig. 6. A-C, F-H, Thomelites sornayi (Thomel, 1966): A, B, ejemplar UPS J2 (Sopeira); C, ejemplar UPS K1 (Sopeira); F-H, ejemplar UPS LM 12303 (Santander). D, E, Calycoceras (Newboldiceras) hippocastanum (J. de C. Sowerby, 1826), ejemplar UPS LM 108 (Santander). I, Eucalycoceras pentagonum (Jukes-Browne, 1896), ejemplar UPS BS 253 (Sopeira). J, Calycoceras (Newboldiceras) asiaticum asiaticum (Jimbo, 1894), ejemplar UPS J6 (Sopeira). K, L, Tetragonites subtimotheanus Wiedmann, 1962, ejemplar UPS J 10 (Sopeira). Escala 2 cm.

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Pyreneplax basaensis new genus, new species (Decapoda, Brachyura, Vultocinidae) from the Priabonian (Late Eocene) of the Pyrenees of Huesca (Aragón, Spain), and remarks on the genus Lobonotus A. Milne-Edwards, 1863 Àlex Ossó1, José Luis Domínguez2 and Pedro Artal3

Resum OSSÓ, A., DOMÍNGUEZ, J.L. i ARTAL, P. Pyreneplax basaensis nou gènere, nova espècie (Decapoda, Brachyura, Vultocinidae) del Priabonià (Eocè Superior) del Pirineu d’Osca (Aragó, Espanya), i observacions sobre el gènere Lobonotus A. Milne-Edwards, 1863. Els nous braquiürs fòssils trobats a la Formació Margas de Arguís (Priabonià, Eocè superior) dels Pirineus Centrals (Aragó), permeten la descripció d’un nou gènere y una nova espècie (Pyreneplax basaensis), així com la revisió d’alguns tàxons previament assignats al gènere Lobonotus A. Milne-Edwards, 1863 (Carpilioidea: Tumidocarcinidae). Tenint en compte la gran similitud existent entre Pyreneplax n. gen. i les espècies Lobonotus sandersi (Blow i Manning, 1997), L. granosus (Beschin, Busulini, De Angeli i Tessier, 2002) i L. sommarugai Beschin, Busulini i Tessier, 2009, aquestes són també assignades al nou gènere. A més, un conjunt de caràcters tant dorsals com ventrals, compartits amb la espècie actual Vultocinus anfractus Ng i Manuel-Santos, 2007, suggereixen la inclusió del nou gènere dins la família Vultocinidae Ng i Manuel-Santos, 2007 (Goneplacoidea). Al mateix temps es discuteixen alguns aspectes de la posició sistemàtica del gènere Lobonotus A. Milne-Edwards, 1863. Paraules clau: Decapoda, Goneplacoidea, Vultocinidae, Pyreneplax, Lobonotus, Titanocarcinus, Priabonià. Resumen OSSÓ, A., DOMÍNGUEZ, J.L. y ARTAL, P. Pyreneplax basaensis nuevo género, nueva especie (Decapoda, Brachyura, Vultocinidae) del Priaboniense (Eoceno Superior) del Pirineo de Huesca (Aragón, España), y observaciones sobre el género Lobonotus A. Milne-Edwards, 1863. Nuevos braquiuros fósiles encontrados en la Formación Margas de Arguís (Priaboniense, Eoceno superior), en los Pirineos Centrales (Aragón), permiten la descripción de un nuevo género y una nueva especie (Pyreneplax basaensis), así como la revisión de algunos taxones previamente asignados al género Lobonotus A. Milne-Edwards, 1863 (Carpilioidea: Tumidocarcinidae). De acuerdo con la notable similitud entre Pyreneplax n. gen., y las especies Lobonotus sandersi (Blow y Manning, 1997), L. granosus (Beschin, Busulini, De Angeli y Tessier, 2002) y L. sommarugai Beschin, Busulini y Tessier, 2009, éstas se asignan al nuevo género. Asimismo, un destacado conjunto de caracteres dorsales y ventrales compartidos con la especie actual Vultocinus anfractus Ng y Manuel-Santos, 2007, sugiere la inclusión del nuevo género en la familia Vultocinidae Ng y Manuel-Santos, 2007 (Goneplacoidea). También se efectúan algunas observaciones sobre el género Lobonotus A. Milne-Edwards, 1863. Palabras clave: Decapoda, Goneplacoidea, Vultocinidae, Pyreneplax, Lobonotus, Titanocarcinus, Priaboniense. Abstract New fossil brachyuran finds in the Margas de Arguís Formation (Priabonian, Late Eocene) in the Central Pyrenees of Aragon (Spain), allow the description of a new genus and a new species (Pyreneplax basaensis), and the revision of some taxa previously assigned to the genus Lobonotus A. Milne-Edwards, 1863 (Carpilioidea: Tumidocarcinidae). According to the close similarity between Pyreneplax n. gen. and Lobonotus sandersi (Blow and Manning, 1997), L. granosus (Beschin, Busulini, De Angeli and Tessier, 2002) and L. sommarugai Beschin, Busulini and Tessier, 2009, these species are here assigned to the new genus. In addition, an important set of dorsal and ventral characters shared with the extant species Vultocinus anfractus Ng and Manuel-Santos, 2007, suggests the inclusion of the new genus in the family Vultocinidae Ng and Manuel-Santos, 2007 (Goneplacoidea). Remarks on the genus Lobonotus are also discussed herein. Key words: Decapoda, Goneplacoidea, Vultocinidae, Pyreneplax, Lobonotus, Titanocarcinus, Priabonian.

Josep Vicenç Foix, 12-H, 1r 1a. 43007 Tarragona, Catalonia. aosso@comt.cat 2 Padre Manjón, 12. 50010 Zaragoza, Spain. 3 Museo Geológico del Seminario de Barcelona, Diputació 231. 08007 Barcelona, Spain.

INTRODUCTION The recent discovery of fossil decapods in the uppermost levels the Margas de Arguís Fm. (Priabonian) enhances the knowledge of the Iberian Priabonian crustacean faunas. Usually scarce, few Priabonian taxa have been reported or described from the Iberian Peninsula (see: Artal et al., 2013; Ossó & Domínguez, 2013), in contrast with the fossil crustacean richness of the Ypresian, Lutetian and Bartonian levels of the Ebro Foreland Basin and nearby basins cropping out in Aragón and Catalonia. The co-occurrence of other brachyuran taxa in the same outcrop such as Retrocypoda almelai Vía, 1959 (Retroplumidae), Portunus catalaunicus Vía, 1959 (Portunidae), Chasmocarcinus cf. guerini (Vía, 1959) (Chasmocarcinidae) and Stenodromia calasanctii Vía, 1959 (Calappidae), all of them known from the Bartonian of the above mentioned basins, indicates the persistence of such taxa during the progressive infilling of the basins that shift to non-marine conditions by the end of the Eocene. The good condition of preservation of specimens of Pyreneplax basaensis n. gen. and n. sp., with wellpreserved partial ventral structures such as thoracic sternum, sterno-abdominal cavity and abdominal somites, allows an almost complete description of the characters of the new taxa, and its comparison with the extant Vultocinus anfractus Ng and Manuel-Santos, 2007. With regards to the genus Lobonotus A. Milne-Edwards, 1863, and its type species L. sculptus A. Milne-Edwards, 1863, the taxonomy has been a bit confused as many works frequently used L. mexicanus Rathbun, 1930 in their comparisons, instead of the type species (see discussion). Comparisons between the figures of the holotype of L. sculptus and the illustrations of several samples of Archaeopilumnus caelatus (a junior synonym of L. sculptus, according to Rathbun, 1920: 384) in Rathbun (1919) demonstrates that L. sculptus and L. mexicanus are not congeneric. Consequently, we remove L. mexicanus from Lobonotus and revise the composition of this genus.

Fig. 1. Location map of the Huesca province (Aragón) in northern Spain and the fossil locality (star). Fig. 1. Mapa de la província d’Osca (Aragó) al Nord d’Espanya i del jaciment (estel).

Àlex Ossó - José Luis Domínguez - Pedro Artal

Material. Type specimens of Pyreneplax basaensis n. gen., n. sp. are housed at Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza (Spain) under the acronym MPZ. Other comparative specimens figured: A. Ossó collection (acronym AO); Crustacean Collection of the Philippine National Museum, Manila (Philippines) (acronym NMCR); and Muséum national d’Histoire Naturelle (Paris, France) (acronym MNHN). Locality. The area object of this study is located in the central part of the southern Pyrenees, around the small village of Yebra de Basa, northwest of the province of Huesca (Aragón, N Spain). The locality is situated over the northern bank of the Basa River, a small contributor in the affluents network of the Ebro river basin (Fig. 1). Geological setting. The area is located in the Basa anticline, in the so-called Jaca Basin. This basin, having an E-W orientation, developed in time along the continued S-N compression of the Pyrenees. The basin infilling started around Lutetian times, and the general depositional sequence, named Secuencia de Jaca (Remacha & Picart, 1991) comprises several different formations (see also Puigdefábregas, 1975). The layers bearing the decapod crustaceans object of this study correspond to the Margas de Arguís Formation (Puigdefábregas, 1975), which in this area basically consist of a sequence about 700 meters thick of blue-grey marls interbedded with sandstone intervals. The base is defined by large scale sandstone deposits of offshore shelf facies, marked by several episodes of shallowingdeepening culminating in a relatively long transgressive episode that filled the basin. The general marine condition of the Margas de Arguís Fm. corresponds in fact to a tectonic transgressive-regressive cycle (Toledo, 1992). It is also worth noting that these layers began to be affected by deltaic contributions, with important terrigenous inputs, that become totally dominant in the upper levels. The distribution of fauna in the stratigraphic column with bryozoans, nummulites and bivalves in the lower levels, and corals, algae and gastropods in the upper ones, indicates a decrease of the bathymetry. These faunal associations suggest deep sediments corresponding to the aphotic zone of a platform that gradually became shallower. All the material studied here was recovered from the uppermost levels. The sedimentological and biostratigraphic aspects of the Margas de Arguís Formation have been studied by several authors, including its planktonic foraminifers (Canudo & Molina, 1988; Canudo et al., 1988), and magnetostratigraphy (Hogan, 1991). According to these authors, the material of the Margas de Arguís Formation corresponds to a Bartonian-Middle Priabonian age. This formation displays in its lower levels marly deposits corresponding to a distal offshore, grading to mouth bars sandstones with abundant vegetal remains in the upper levels. Leaves, stems and mangrove palm fruits as Nypa (Arecaceae) and other indeterminate ones, suggest the area was under such tidal and/or storm influences (Oms & Remacha, 1992).

Pyreneplax basaensis new genus, new species (Decapoda, Brachyura, Vultocinidae) from the Priabonian (Late Eocene)

As indicated in the stratigraphic column (Fig. 2), the crab remains were recovered from the uppermost levels of the section. The sediments where such decapods occur are included in the depositional sequence SD6 of Canudo et al. (1991). This sequence, according to the confirmed planktonic foraminifera corresponds to a Priabonian age. The upper part of the formation consists of marly layers locally interbedded with thin levels of sandstones. Both marls and sandstones locally present pockets with high accumulations of fauna, represented by corals, bryozoans, gastropods, bivalves, nummulites and vegetal remains or, conversely, levels with a low

accumulation of remains. In the latter, almost all the fossils are well preserved, with the brachyurans Serrablopluma diminuta Artal, Van Bakel, Fraaije and Jagt, 2013 (Retroplumidae) and Chasmocarcinus cf. guerini (Vía, 1959) (Chasmocarcinidae) predominant. Most of the brachyurans are well-articulated, suggesting a low energy environment and scarce transportation. In contrast with that, in high accumulation layers most of the occurring fossils are fragmented and brachyurans consist of disarticulated carapaces or only small remains. The new taxon has been always recovered from such latter layers, interpreted as corresponding to a high energy environment involving transportation. SYSTEMATIC PALAEONTOLOGY Order DECAPODA Latreille, 1802 Infraorder BRACHYURA Latreille, 1802 Section EUBRACHYURA de Saint-Laurent, 1980 Subsection HETEROTREMATA Guinot, 1977 Superfamily GONEPLACOIDEA MacLeay, 1838 Family VULTOCINIDAE Ng & Manuel-Santos, 2007

Pyreneplax n. gen. Type species. Pyreneplax basaensis n. sp. Species included. Pyreneplax basaensis n. sp.; Pyreneplax granosa (Beschin, Busulini, De Angeli and Tessier, 2002) new combination; Pyreneplax sandersi (Blow and Manning, 1997) new combination (originally misspelled Eohalimede saundersi, Blow and Manning, 1997; emended by Blow and Manning, 1998); Pyreneplax sommarugai (Beschin, Busulini and Tessier, 2009) new combination. Etymology. From Pyrene, related to the origin of Pyrenees in Greek mythology, and joining the suffix -plax (meaning “flat” in Greek), usual within Goneplacoidea. Gender feminine.

Fig. 2. Stratigraphic column of the outcrop area (modified from Canudo et al., 1991). Fig. 2. Columna estratigràfica de la zona de l’aflorament (modificada de Canudo et al., 1991).

Diagnosis. Small to medium sized carapace, suboctagonal, from wider than long to slightly wider than long, somewhat convex in anterior third, widest at third anterolateral tooth level. Dorsal regions well defined, elevated, ornamented with granules; delimited by large and smooth grooves. Frontal margin bilobed, slightly advanced, edge granulated. Orbits oval, oblique, separated from frontal margin by a deep fold; supraorbital margin with three teeth separated by two notches, inner orbital, subtriangular, prominent. Anterolateral margins with four rounded and granulated teeth (outer orbital spine excluded); first one smallest, at lower level. Posterolateral margins slightly convex, ornamented with granules. Posterior margin slightly convex, medially depressed, rimmed. Cervical and hepato-gastric grooves well-marked, broad, smooth. Gastric process well-marked; epigastric lobes swollen; protogastric lobes, swollen, oval, U- shaped, anterior portion medially depressed; mesogastric lobe broad posteriorly, anterior portion slender, low, long, reaching basal portion of epigastric lobes; metagastric lobe indistinct; urogastric region swollen, well delimited from meso- metagastric

lobe by narrow groove with gastric pits. Cardiac region swollen, broadly T-shaped. Intestinal region transversely elongate, inflated, narrow, subparallel along posterior margin medially divided by small smooth depression. Hepatic region inflated. Branchial regions well defined by swollen lobes, separated by broad, shallow, smooth grooves; epibranchial lobe subdivided in two, supraepibranchial lobe transversely elongate, from horizontal to oblique, directed to fourth anterolateral tooth, sub-epibranchial lobe from rounded to triangular, both delimited by shallow smooth groove; mesobranchial lobe inflated. Thoracic sternum flattened, covered by coarse granules; sternite 3 with a shallow longitudinal median groove that connects with sterno-abdominal cavity reaching end of sternite 4; sternites1 and 2 fused subtriangular; sternite 3 inverted subtriangular; sternite 4 subtrapezoidal, with prominent lateral edges with parallel grooves; sternites 5 and 6 subtrapezoidal elongate;suture 1/2 absent; suture 2/3 complete; suture 3/4 distinct, separated by groove, suture visible only laterally; sutures 4/5, 5/6 medially interrupted; episternites not laterally extended. Male abdomen apparently narrow; telson subtriangular, rounded tip; somites 1-3 subrectangular, transversely narrow, medially inflated, covered by uniformly distributed granules. Ischium of third maxilliped subrectangular with median sulcus, inner margin convex, outer margin concave, covered by scarce granules; exognath slender; merus subquadrate.

Discussion. Pyreneplax basaensis n. gen., n. sp. closely resembles some coeval taxa currently assigned to the genus Lobonotus: L. sandersi from the Eocene of South Carolina and L. granosus from the Lutetian (middle Eocene) of Northern Italy, both previously assigned to the genus Eohalimede Blow and Manning, 1996, and L. sommarugai from the Late Eocene of Northern Italy. On the basis of similarities described below, we propose the transfer of these four species into Pyreneplax n. gen. (see Blow & Manning, 1997; Beschin et al., 2002, 2009). A set of dorsal features, such as possessing a suboctagonal carapace which is slightly wider than long, a uniform pattern of regions with elevated lobes and covered by granules, regions which are well delimited by large smooth grooves, the anterolateral margins armed with four rounded and granulated teeth or lobes, the slightly convex posterolateral margin ornamented with granules, the posterior margin convex with a median concave depression, characteristic inflated and elongated intestinal lobes separated by a narrow depression, and an identical fronto-orbital structure, are shared by the species here included in Pyreneplax n. gen. Pyreneplax n. gen., differs from Lobonotus (type species L. sculptus A. Milne-Edwards, 1863 = Archaeopilumnus caelatus Rathbun, 1919) sensu stricto in: 1) possessing a different carapace outline which is distinctly longer than broad compared to Lobonotus; 2) having relatively smaller orbits, and a greater fronto-orbital ratio as in Lobonotus; 3) with medially depressed protogastric lobes (distinctly inflated in Lobonotus); 4) the absence of the characteristic small urogastric lobe present

Àlex Ossó - José Luis Domínguez - Pedro Artal

in Lobonotus; 5) the absence of a continuous intestinal ridge flanking the posterior carapace margin as in Lobonotus; 6) the anterolateral margin has granulated lobes instead of spines in Lobonotus;7) the posterior carapace margin is proportionately shorter and medially depressed compared to Lobonotus which is more convex and continuous; and 8) the more prominent grooves delimiting the regions which are not so extended as in Lobonotus. Regarding the ventral features, the differences are even more evident. Pyreneplax has a proportionately narrower, more flattened and granulated thoracic sternum instead of the wider, concave and smooth one of Lobonotus; thoracic sternite 3 has a shallow median longitudinal groove that connects with the sterno-abdominal cavity, reaching the end of sternite 4 in Pyreneplax, whereas sternite 3 is entire, with the sterno-abdominal cavity endings at sternite 4 in Lobonotus; sternites 3 and 4 in Pyreneplax n. gen. are divided by a complete groove while in Lobonotus, this groove is absent and the suture is only visible laterally; the telson in Pyreneplax has a rounded tip instead of the more acute one of Lobonotus (cf. A. Milne-Edwards, 1863, pl. 10, figs. 1, 1a, 1b, and 4, 4a, 4b; Rathbun, 1919, pl. 6, figs. 6, 7, pl. 7, figs. 10-13, and pl. 8, figs. 4 to 7; Natural History Museum London web, Picture library: http://piclib.nhm.ac.uk/). The partially well preserved ventral structures of some samples of Pyreneplax n. gen., allow comparisons with members of fossil and extant brachyuran families, and as a result, we are relatively confident in its familial assignment. On the basis of the dorsal and ventral features, the extant family Vultocinidae Ng and Manuel-Santos, 2007 (Goneplacoidea), represented by the sole species Vultocinus anfractus Ng and Manuel-Santos, 2007, appears to be clearly related to Pyreneplax n. gen. Both genera share a set of characters and ratios, including: similar carapace outline, similar fronto-orbital pattern, similar shape of swollen regions covered by granules and divided by large and smooth grooves, bilobed frontal margin with granulated edges, supraorbital margin with two fissures, four anterolateral granulated teeth or lobes, posterolateral margin ornamented with granules, posterior margin slightly convex and medially depressed, and the characteristic transversally elongate and inflate intestinal lobes (Fig. 3.1, 2; Ng & Manuel-Santos, 2007, pl. 50, figs. 1, 2, 3a). There are also many similarities in the ventral features. Both genera have a similar flattened and granulated thoracic sternum with sternites 3 and 4 divided by an axial shallow groove, sternites 1 and 2 fused, suture 2/3 complete, suture 3/4 possessing a shallow transversal groove, sternite 4 with prominent lateral edges, sutures 4/5 and 5/6 medially interrupted, suture 6/7 appearing complete, episternites 4-6 fused, similarly narrow, granulated and medially inflated abdominal somites 1-3, and a triangular telson with a rounded tip reaching half of sternite 4 (Fig. 3.3, 4). See also Ng & Manuel-Santos (2007, figs. 3c, 3d, 5, 8a, 9a, 10a, 11a, 12a) and Ng & Richer de Forges (2009, fig. 1).

Pyreneplax basaensis new genus, new species (Decapoda, Brachyura, Vultocinidae) from the Priabonian (Late Eocene)

Fig. 3. 1, 3, Pyreneplax basaensis n. gen., n. sp. Priabonian, Yebra de Basa (Huesca, Aragón, N Spain). 1: paratype MPZ 2013/82, dorsal view; 3: holotype MPZ 2013/80, ventral view. 2, 4, Vultocinus anfractus Ng and Manuel-Santos, 2007. 2: holotype NMCR 19114, male, Santiago, Maribojoc Bay, Panglao, Bohol, Philippines, 9°0.043’N 123°0.051’E, dorsal view; 4: MNHN unnumbered, male, east coast of New Caledonia, collector B. Richer de Forges, 8 August 1986, 21°48.20’S 166°33.80’E, ventral view. Abbreviations: is = ischium of third maxilliped; me = merus of third maxilliped; ex = exognath of third maxilliped; st = thoracic sternites; a = abdominal somites; t = telson. Scale bar = 1 cm. Fig. 3. 1, 3, Pyreneplax basaensis n. gen., n. sp. Priabonià, Yebra de Basa (Osca, Aragó, N d’Espanya). 1: paratip MPZ 2013/82, vista dorsal. 3: holotip MPZ 2013/80, vista ventral. 2, 4, Vultocinus anfractus Ng i Manuel-Santos, 2007. 2: holotip NMCR 19114, mascle, Santiago, Badia de Maribojoc, Panglao, Bohol, Filipines, 9°0.043’N 123°0.051’E, vista dorsal; 4: MNHN sense número, mascle, costa est de Nova Caledònia, recol·lector B. Richer de Forges, 8 d’agost 1986, 21°48.20’S 166°33.80’E, vista ventral. Abreviacions: is = isqui del tercer maxil·lípede; me = meros del tercer maxil·lípede; ex = exopodi del tercer maxil·lípede; st = esternites toràciques; a = somites abdominals; t = tèlson. Escala = 1 cm.

Moreover, both genera present a similar ornamentation that consists of small rounded tip granules scattered on the top of the dorsal region swellings, margins, thoracic sternum, abdomen and maxillipeds, and placed in identical areas. Nevertheless, it would be important to compare the unusual narrow abdomen of Vultocinus females, with that of Pyreneplax females, once they are found to further cement this suggested relationship (see Ng & Richer de Forges, 2009, fig. 1).

The two genera can essentially be differentiated by the shape of some dorsal regions, more sculptured in Vultocinus, and the size and depth of carapace grooves, larger and deeper in Vultocinus; the median depression in the posterior margin which is more evident in Pyreneplax n. gen. than in Vultocinus, and the thoracic sternum is slightly broader in the new genus. Therefore, in view of the above discussed similarities in the carapace sculpture and ornamentation and despite the age difference, a close relationship between the two

genera seems to be clear. In our opinion, Pyreneplax n. gen. should be classified in the family Vultocinidae. Pyreneplax is also compared here with the Eocene genus Martinocarcinus Böhm, 1922 (type species, Martinocarcinus ickeae Böhm, 1922) the only genus and species of the family Martinocarcinidae Schweitzer, Feldmann and Bonadio, 2009 (Goneplacoidea). Pyreneplax n. gen. shares with Martinocarcinus a very similar ventral pattern as described before: similar flattened and granulated thoracic sternum with sternites 3 and 4 divided by an axial shallow groove, sternites 1-2 fused, suture 2/3 complete, suture 3/4 with a shallow transverse groove, and sternite 4 with prominent lateral edges. They only differ in the depth of the sternoabdominal cavity and the width of grooves in sternites 3 and 4, being apparently deeper and wider in Martinocarcinus, and the thoracic sternum also appears to be relatively broader in the latter genus. However significant differences are evident in dorsal view: Pyreneplax has the regions strongly swollen while, in Martinocarcinus, the regions even if discernible and with ornamentation covering the same areas, are practically flat. Other substantial differences are: a more ovate carapace outline and an anterolateral margin armed with five spines in Martinocarcinus versus a suboctagonal outline and an anterolateral margin with only four granulated lobes in Pyreneplax n. gen.; and a much broader frontoorbital ratio in the new genus than in Martinocarcinus. These differences are sufficient to exclude the inclusion of the new genus in Martinocarcinidae (see Schweitzer et al., 2009). Pyreneplax basaensis is also compared to several other Eocene brachyuran taxa with similar carapace features. Lobonotus natchitochensis Stenzel, 1935 is close to P. basaensis n. gen., n. sp., especially because of its very similar outline and regions pattern; however it differs in its ornamentation, formed by coarse pustules, and by the lack of a deep groove between the mesogastric lobe and the urogastric lobe. The genus Pakicarcinus Schweitzer, Feldmann and Gingerich, 2004 (Xanthoidea: Panopeidae) has superficial dorsal similarities with Pyreneplax n. gen., but differs by its more convex carapace as well as by the large and inflated protogastric lobes instead of the medially subdivided ones of the latter. While Pyreneplax displays four lobes in the anterolateral margin, Pakicarcinus has four spines and does not show the characteristic granulation covering the top of the dorsal regions in the new genus. Moreover, the much broader thoracic sternum and the clear suture 3/4 of Pakicarcinus, distinct in Pyreneplax, discard a possible relationship between both genera (see Collins & Morris, 1978; Schweitzer et al., 2004). Some species ascribed to Titanocarcinus A. MilneEdwards, 1864 (Carpilioidea: Tumidocarcinidae) exhibit several dorsal and ventral features similar to Pyreneplax: well-marked and granulated dorsal regions, dorsal surface moderately convex longitudinally, frontal margin bilobed, supra-orbital margin with two notches, developed lateral cardiac lobes, thoracic sternum with sternites 1 and 2 fused, sternites 2 and 3 divided by a clear suture, and sternites 3 and 4 divided by a clear groove (sensu

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Schweitzer et al., 2007b). It is noteworthy that only one species of this genus, T. decor Schweitzer, Artal, Van Bakel, Jagt and Karasawa, 2007, has preserved thoracic and abdominal structures and thus, the comparison based on ventral characters is limited to this taxon. However, there are clear differences between the two genera. The carapace outline of Titanocarcinus is subtrapezoidal whereas it is suboctagonal in Pyreneplax; its anterolateral margins are proportionately longer, the posterolateral margins are more convergent and the posterior carapace margin relatively shorter than the new genus; the maximum width is placed more posteriorly than in Pyreneplax; Titanocarcinus also lacks the well extended intestinal lobes that Pyreneplax has. Ventral differences are also apparent. In particular, the strong transversally vaulted shape of thoracic sternites 3 and 4 (see Schweitzer et al., 2007b, figs. 3b, 3c, 4) of Titanocarcinus, contrasts with the flattened ones that the new genus has (as usual in Goneplacoidea, see Ng et al., 2007). In addition, the well-marked axial groove in the thoracic sternite 3 of Pyreneplax is barely distinguishable in Titanocarcinus (see Schweitzer et al., 2007b, same figures). These differences argue against a close relationship between the two genera.

Pyreneplax basaensis n. sp. Fig. 3.1, 3; Fig. 4.1-4, 6 Materials and dimensions (in mm). Six specimens partially preserved. Holotype MPZ 2013/80: carapace length = 17.5; width = 20.5; orbito-frontal width = 12.9. Paratype MPZ 2013/79: carapace length = 14.5; width = 16.4*; orbito-frontal width = 10.9. Paratype MPZ 2013/81: carapace length = 13; carapace width = 18. Paratype MPZ 2013/82: carapace length = 10.2; carapace width = 12.6; orbito-frontal width = 8.1. Paratype MPZ 2013/83: incomplete. Paratype MPZ 2013/84: incomplete. * Right margin incomplete. Etymology: referring to the locality where the material was collected. Type locality: Yebra de Basa, Huesca province, Aragón region, Northern Spain. Geological age: Priabonian (Late Eocene). Diagnosis: as for the genus. Description. Carapace suboctagonal, slightly wider than long, flattened, somewhat convex anteriorly, widest at third anterolateral tooth level. Dorsal regions well defined, elevated, ornamented with granules dorsally, well delimited by large and smooth grooves. Frontal margin bilobed, straight, divided by U-shaped notch, faintly advanced, edge ornamented with pointed granules. Orbits oblique, relatively broad, slightly raised, separated from frontal margin by deep V-shaped fold; supraorbital margin semi-circular, ornamented with pointed granules; two shallow notches near outer margin separates outer-

Pyreneplax basaensis new genus, new species (Decapoda, Brachyura, Vultocinidae) from the Priabonian (Late Eocene)

a1 5

6 a3

Fig. 4. 1-4, 6, Pyreneplax basaensis n. gen., n. sp. Priabonian, Yebra de Basa (Huesca, Aragón, N Spain). 1: holotype MPZ 2013/80, dorsal view; 2: paratype MPZ 2013/79, dorsal view; 3: paratype MPZ 2013/81, dorsal view; 4: paratype MPZ 2013/83, ventral view; 6: paratype MPZ 2013/84, dorsal view. 5, Pyreneplax granosa (Beschin, Busulini, De Angeli and Tessier, 2002) n. comb. AO C-456.1, Vicenza region (Italy), dorsal view. Abbreviations: st = thoracic sternites; a = abdominal somites. Scale bar = 1 cm. Fig. 4. 1-4, 6, Pyreneplax basaensis n. gen., n. sp. Priabonià, Yebra de Basa (Osca, Aragó, N d’Espanya). 1: holotip MPZ 2013/80, vista dorsal; 2: paratip MPZ 2013/79, vista dorsal; 3: paratip MPZ 2013/81, vista dorsal; 4: paratip MPZ 2013/83, vista ventral; 6: paratip MPZ 2013/84, vista dorsal. 5, Pyreneplax granosa (Beschin, Busulini, De Angeli i Tessier, 2002) n. comb. AO C-456.1, regió de Vicenza (Itàlia), vista dorsal. Abreviacions: st = esternites toràciques; a = somites abdominals. Escala = 1 cm.

and intra-orbital teeth; inner-orbital tooth, large subtriangular. Anterolateral margins convex, with four rounded and granulated teeth (outer orbital spine excluded); first one smallest, at lower level. Posterolateral margins slightly convex, ornamented with rows of granules. Posterior carapace margin slightly convex, medially concave, rimmed, finely ornamented with a row of granules. Cervical and hepato-gastric grooves well marked, broad, smooth. Gastric process well marked; epigastric lobes swollen, slightly connected with protogastric lobe; protogastric lobes large, swollen, oval, with granulated edges, anterior portion medially depressed, U-shaped, smooth; mesogastric lobe posteriorly broad, granulated, anterior portion slender, low, long, reaching basal portion of epigastric lobes; metagastric lobe indistinct; urogastric region swollen, granulated, well delimited from mesoand metagastric lobe by a narrow groove with gastric pits. Cardiac region broad, swollen, laterally expanded, T-shaped, granulated. Both intestinal lobes transversely elongate, inflated, narrow, subparallel along posterior carapace margin, medially separated by small smooth depression. Hepatic region inflated, covered by granules. Branchial regions well defined by swollen and granulated lobes, separated by broad, shallow, smooth grooves; epibranchial lobe subdivided in two; supra-epibranchial lobe transversely elongate, slightly oblique, directed to fourth anterolateral tooth; sub-epibranchial lobe from rounded to triangular, both delimited by shallow and smooth grooves; mesobranchial lobe inflated, covered by granules. Pterygostomial regions subtrapezoidal, finely rimmed. Thoracic sternum relatively broad, flattened, covered by coarse granules. Sternite 3 with shallow axial groove reaching sterno-abdominal cavity that reaches end of sternite 4. Sternites 1 and 2 fused, subtriangular; sternite 3 inverted subtriangular; sternite 4 subtrapezoidal, prominent lateral edges with parallel groove; sternites 5 and 6 subtrapezoidal, elongate, narrowing towards sterno-abdominal cavity. Suture 1/2 absent; suture 2/3 complete; suture 3/4 distinct, marked by a groove, suture visible only laterally; sutures 4/5, 5/6 medially interrupted; suture 6/7 appears to be complete. Episternites not extended laterally, sutures distinct. Male abdomen apparently narrow; telson subtriangular, rounded tip, reaching halfway sternite 4; somites 1-3 subrectangular, transversely narrow, medially inflated, covered by dispersed coarse granules. Ischium of third maxilliped subrectangular with median sulcus; inner margin convex, outer margin concave, covered by scattered granules; exognath slender; merus subquadrate.

Discussion. Differences between the new species and the three ones assigned to the genus are not very evident. In the case of Pyreneplax sandersi, despite being poorly figured in Blow & Manning (1997, fig. 2), a thorough examination of the high resolution pictures of holotype ChM PI 15210 and paratype ChM PI 15200, kindly provided by the Charleston Museum (South Carolina, USA), allowed us a comparison with the new species. Pyreneplax basaensis n. sp., can be differentiated from P. sandersi, mainly by the grooves separating the regions

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being relatively narrower than in P. sandersi; the epigastric lobes are closer to the protogastric lobes in P. basaensis than in P. sandersi; the urogastric region is proportionately large in P. basaensis whereas is narrow and acute in P. sandersi; the supra-epibranchial lobe is slightly oblique in P. basaensis but is almost horizontal in P. sandersi, visible in particular in the paratype ChM PI 15200 (see Blow & Manning, 1997, 1998). With regard to the two Italian species, the differences with P. basaensis are small. Pyreneplax granosa (Beschin, Busulini, De Angeli and Tessier, 2002) n. comb. (Fig. 4. 5) differs from P. basaensis in having relatively less ornamented regions with the granules coarser, the supra-epibranchial lobe is more oblique than in P. basaensis and the sub-epibranchial lobe is rounded and less extended than in P. basaensis, also the fronto- and supra-orbital margin seems to be more swollen (see Beschin et al., 2002: 19-20, fig. 14, pl. 4, figs. 1, 2). The carapace of P. sommarugai (Beschin, Busulini and Tessier, 2009) n. comb. appears to be more lengthened than in P. basaensis, the grooves delimiting regions are narrower and the ornamentation of the regions is more uniform with granules completely covering all the lobes (see Beschin et al, 2009: 12, 14-15, pl. 3, figs. 1, 2). Material found in the Bartonian (Eocene) of Catalonia, must be assigned to the new genus (see Maza & Moreno, 2012: 87-88, figs. 4, 5). REMARKS ON LOBONOTUS

Lobonotus sculptus, the type species of the genus (Carpilioidea: Tumidocarcinidae), was erected by A. Milne-Edwards (1863) based on specimens from the Miocene of the Caribbean (see A. Milne-Edwards, 1863: pl. 10, figs. 1, 1a, 1b, 4, 4a, 4b). Rathbun (1919: 177-179, pl. 6, figs. 6-7; pl.7, figs. 1013; pl. 8, figs. 4-7), erected Archaeopilumnus caelatus also with Miocene material from the same area, but one year later (Rathbun, 1920: 384), synonymised it with L. sculptus, stating: “It is the same as my Archaeopilumnus caelatus”. Subsequently, Rathbun (1930: 2-3, pl. 1, figs. 1-3) erected the new species Lobonotus mexicanus relating it with L. sculptus, marking anyway differences between the two species. Lobonotus sculptus and L. mexicanus are clearly distinguishable between them. Examination of the good figures of dorsal and ventral features in Rathbun (1919) as Archaeopilumnus caelatus or even the pictures of the holotype, accessible online at the web of the Natural History Museum of London, regarding L. sculptus, and the figures of the holotype that illustrate Rathbun’s (1930) work, regarding L. mexicanus, allow to make a comparison. Lobonotus mexicanus differs from the type species because it is clearly lengthened, grooves separating regions are wider than in L. sculptus which has more tumid and lobulated regions; it lacks the well-marked urogastric lobe and the continuous intestinal inflation, parallel to the posterior margin; hepatic and epibranchial lobes are not separated from the anterolateral margin as in L. sculptus;

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anterolateral margin is toothed whereas it is spiny in L. sculptus; posterior margin shorter that in L. sculptus; thoracic sternum narrower, sternites 3-4, vaulted, large groove parallel to lateral margin of sternite 4, whereas in L. sculptus, sternites 3 and 4 appears flattened and the groove parallel to lateral margin of sternite 4 appears narrow. These differences show clearly that the two species are not congeneric. Some of the above mentioned differences were pointed out by Stenzel (1935: 384). Several subsequent authors studying the genus Lobonotus, used in part L. mexicanus for comparisons instead of the type species L. sculptus. For instance, Schweitzer et al. (2004: 106) compared the thoracic sternal sutures of Pakicarcinus orientalis (Collins and Morris, 1978) (= Lobonotus orientalis Collins and Morris, 1978) with L. mexicanus. Schweitzer et al. (2007a: 8; 2007b: 279), emended the diagnosis of the genus and discussed on Lobonotus based on ventral features of L. mexicanus. De Angeli & Cecchi (2012: 39) also compared the ventral features of L. beschini with L. mexicanus in their systematic discussions. Hence, numerous Eocene species were either assigned or moved to Lobonotus: L. australis Fritsch, 1878, L. bakeri (Rathbun, 1935), L. beschini De Angeli and Cecchi, 2012, L. brazosensis Stenzel, 1935, L. granosus, L. natchitochensis Stenzel, 1935, L. purdyi (Blow and Manning, 1996), L. sandersi (Blow and Manning, 1997), L. sommarugai Beschin, Busulini and Tessier, 2009, L. sturgeoni (Feldmann, Bice, Schweitzer, Salva and Pickford, 1998), and L. vulgatus Quayle and Collins, 1981 (although some of them were removed from the genus). Despite the literature discussing on Lobonotus (Collins & Morris, 1978; Schweitzer et al., 2002, 2004, 2007a, 2007b; and the particularly complete compilation in Beschin et al., 2009), we are convinced that only Lobonotus sculptus, the type species, should be considered as Lobonotus sensu stricto. In any case, even if the revision of the species assigned to Lobonotus is beyond the aim of this paper, we recommend the need for a complete and thorough revision of the generic and familial placement of all the taxa associated to this genus. Moreover, the familial placement of Lobonotus must be revised as well. We remove herein the genus Lobonotus from the Tumidocarcinidae Schweitzer, 2005 (Carpilioidea Ortmann, 1893) and according with its general shape, carapace transversely ovate, convex, spiny anterolateral margin, and free male somites, we retain the genus, with reservations, in Pilumnidae (Pilumnoidea) as already suggested by Rathbun (1920: 384) (see also Karasawa & Schweitzer, 2006). CONCLUSIONS Thanks to the discovery of Pyreneplax basaensis n. gen., n. sp., it has been possible to erect a new genus and, based in its dorsal features, to relate it to three species previously referred to Lobonotus, distributed along the Late Eocene across the western Tethys, from Italy and the Iberian Peninsula to the eastern coast of

North America in the western Atlantic Ocean. Also, on the basis of the ventral features preserved in some samples of Pyreneplax basaensis, the genus is clearly related to the extant genus Vultocinus (Vultocinidae, Goneplacoidea) which occurs in the western Pacific Ocean. As a result of the comparisons between Pyreneplax and the species formerly attributed to Lobonotus, we conclude that only the type species of the latter (L. sculptus A. Milne-Edwards, 1863) belongs to this genus and suggest a revision of all the species formerly attributed to it considering, as far as possible, the ventral characters. Furthermore, both the familial and suprafamilial assignment of these species should be revised. Currently placed into family Tumidocarcinidae, Lobonotus typically does not possess the general dorsal shape of this family members nor that of the Carpilioidea, being their ventral affinity based on features present in many brachyuran taxa. The same is true for the genus Titanocarcinus, also placed in Tumidocarcinidae. Even if the diagnosis for this family is expanded substantially (see Schweitzer et al., 2007b: 279 and Schweitzer & Feldmann, 2012: 24), we still find difficult to keep both Lobonotus and Titanocarcinus in the Tumidocarcinidae. A revision is clearly necessary. Several Eocene genera present a similar dorsal aspect resembling to Pyreneplax n. gen., however, no close relationships can be concluded between them as explained above. Dorsal features and, in particular, the characters present in the two anterior thirds of the carapace shown by the new genus, are relatively common in numerous fossil and extant brachyuran genera, representing different families of the Xanthoidea or Pilumnoidea. In the case of fossil taxa, many of them are only known by more or less well preserved fragments of their carapace, but lacking remains of thoracic and abdominal parts. Since such parts are important for a correct systematic diagnosis, their precise familial placement becomes very difficult to deal with (see Guinot, 1979). In their absence, no definitive statements can be made. The persistence of the dorsal carapace pattern through time, would suggest either an evolutionary success or an example of convergence. This convergence is well known (see Ng et al., 2008; Lai et al., 2011). It is clear that new discoveries of fossil taxa with well-preserved ventral parts would help to better interpret the fossil record of these groups. ACKNOWLEDGMENTS We thank Peter K.L. Ng (Raffles Museum of Biodiversity Research, National University of Singapore), Jennifer McCormick (The Charleston Museum Charleston, South Carolina, USA), Scott Morrison (University of Oregon, USA) and Don Clements (Rocky Point, North Carolina, USA) who provided us with important photographic material for comparison and bibliography. We are grateful to Peter K.L. Ng (Raffles Museum of Biodiversity Research, National University of Singapore), Francisco Vega, (UNAM, MĂŠxico) and Barry Van Bakel (Uden, the Netherlands) for their revisions that helped improving the manuscript.

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Pyreneplax basaensis new genus, new species (Decapoda, Brachyura, Vultocinidae) from the Priabonian (Late Eocene)

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Treb. Mus. Geol. Barcelona, 20 (2014): 45-72

Luis Mariano Vidal (1842-1922) rudist taxa revisited Jose Maria Pons1, Enric Vicens1, Luis Troya2 and Gerard Lucena1

Resumen PONS, J.M., VICENS, E., TROYA, L. y LUCENA, G., Revisión de los taxa de rudistas de Luis Mariano Vidal (1842-1922). La revisión de los 323 registros de bivalvos rudistas de la colección Vidal, depositada en el Museu de Geologia de Barcelona (MCNB), ha permitido identificar y refigurar treinta y tres ejemplares holotipo o sintipo correspondientes a veinte especies establecidas por Vidal. De entre ellas, trece se consideran especies válidas, cuatro resultan sinónimos de especies descritas anteriormente y tres (una de ellas no figurada) no muestran suficientes caracteres para su identificación. No han sido localizados los cuatro sintipos de Hippurites castroi, especie atribuida actualmente al género Hippuritella, ni los otros dos ejemplares publicados posteriormente por el autor. Tampoco se localizaron tres de los cuatro sintipos de Hippurites maestrei, especie tipo de Hippuritella. En cambio, sí se localizaron los ejemplares descritos como Sphaerulites posae pero no figurados. Por otro lado, se han identificado y se refiguran doce ejemplares, sintipos o figurados como nuevas especies por otros autores (Matheron y Douvillé) a partir de material facilitado por Vidal; en su mayoría, sobre una de las partes en que fueron seccionados los ejemplares para su estudio y que fue devuelta a Vidal. Asimismo, se han identificado y se documentan diecisiete ejemplares figurados por Douvillé, también en su mayoría partes de ejemplar. Palabras clave: Colección Vidal, Rudistas, Taxonomía. Abstract The revision of the 323 register numbers of rudist bivalves in the Vidal Collection, kept at the Museu de Geologia de Barcelona (MCNB), allowed the identification and re-figuration of thirty-three holotype or syntype specimens corresponding to twenty species established by Vidal. Among them, thirteen are considered as valid species, four resulted to be synonymous with other senior species, and three (one not figured) do not display enough characters to be properly identified. The four syntypes of Hippurites castroi, currently attributed to genus Hippuritella, have not been localised, nor the other two specimens subsequently figured by the author. Similarly, three of the four syntypes of Hippurites maestrei, type species of Hippuritella, have not been localised. Contrarily, the specimens described as Sphaerulites posae but not figured, were localised. On the other hand, twelve specimens, syntypes or figured as new species by other authors (Matheron and Douvillé), have also been identified and are re-figured; most of them are part of the specimens that were sectioned for study and then returned to Vidal. In addition, other seventeen specimens figured by Douvillé have been identified and are documented; most of them also being part of a sectioned specimen. Key words: Vidal Collection, Rudists, Taxonomy. INTRODUCTION Luis Mariano Vidal (1842-1922) published several papers on the geology and palaeontology of Catalonia, meanwhile assembling a relevant collection of fossils as a result of his field work. The collection, originally denominated Colección de Minerales, Rocas, Fósiles y Objetos de Prehistoria, was donated by Vidal in 1922 to the Museo Martorell (currently Museu de Geologia de Barcelona [MGB], as part of the Museu de Ciències Naturals de Barcelona, MCNB). Many of the original 6,076 register numbers of fossils correspond to the Cretaceous (2,727) and, 323 among them, to rudist bivalve specimens. In three of his publications Vidal (1874, 1878 and 1921) established a total of twenty new rudist species. He also sent specimens in his collection to renowned foreign specialists, for their study and subsequent publication (Matheron, 1880; Douvillé, 1895 and 1904). In some

Departament de Geologia. Facultat de Ciències, Edifici Cs. Universitat Autònoma de Barcelona. josepmaria.pons@uab.cat; enric.vicens@uab.cat; lucena.gerard@gmail.com 2 Museu de Geologia de Barcelona-MCNB (doc6). troya.luis@gmail.com

cases, these specimens were used to establish new species (seven), while other were figured because they showed relevant characteristics for already established species (sixteen). Some of these specimens were returned to the collection, other remained abroad, mainly incorporated in the collection of the École nationale supérieure des Mines de Paris (EM), currently kept in the Université Claude Bernard Lyon I, Villeurbanne (France), and still other, mainly hippuritids whose study requires a transverse section of the right valve close to the commissural plane, only one part was returned, generally the adapical part. Most Vidal rudist specimen’s figures, particularly all those in Vidal (1874 and 1878), are beautiful but sometimes slightly idealized designs, not photographs. The main aim of this paper is the revision and re-figuration of the rudist species erected by Vidal, as well as of those by other authors based on specimens provided by him. Among the last, only specimens currently in the Vidal Collection are re-figured. In addition, the specimens of the Vidal Collection figured by other authors are documented and new data are provided on some of the mentioned taxa.

Jose Maria Pons - Enric Vicens - Luis Troya - Gerard Lucena

MGB

YEAR, PL.(FIG.)

ORIGINAL NAME

ACTUAL NAME

LOCALITY

2215a 2215b 2215c 2215d

1878, 5(1) 1878, 5(2) 1878, 6(5) 1878, 6(6)

Requienia Moroi Requienia Moroi Requienia Moroi Requienia Moroi

Monopleura moroi Monopleura moroi Monopleura moroi Monopleura moroi

Moror Moror Moror Moror

1780

1878, 2(3)

Monopleura Falgasi

Monopleura falgasi

Pobla de Lillet

1726

1878, 7(3)

Monopleura Figolina

Monopleura figolina

Fígols

1421

1878, 3(7)

Monopleura minuta

Biradiolites ? sp.

Montsec d’Àger

1422

1878, 4(4)

Monopleura Montsecana

Monopleura montsecana

Montsec d’Àger

2017a 2017b

1921, 4(1) 1921, 4(2)

Gyropleura Tartareui Gyropleura Tartareui

Gyropleura tartareui Gyropleura tartareui

Tartareu Tartareu

759

1878, 6(1)

Radiolites angulosus var. ibericus

Biradiolites ibericus

Mas de Gasol

1729 1729

1878, 7(4) 1878, 7(5)

Radiolites Fumanyae Radiolites Fumanyae

Biradiolites royanus Biradiolites royanus

Fígols Fígols

751

1878, 6(4)

Radiolites laciniatus

Montsec d’Àger

2217a 2217b

1878, 5(3) 1878, 5(4)

Radiolites Moroi Radiolites Moroi

Nov. gen.? moroi Nov. gen.? moroi

Moror Moror

1822a 1822b 2015a 2015b

1878, 7(1) 1878, 7(2) 1921, 2(6), 4(10) 1921, 4(11)

Radiolites Osensis Radiolites Osensis Biradiolites osensis Biradiolites osensis

Nov. gen.? osensis Nov. gen.? osensis Nov. gen.? osensis Nov. gen.? osensis

Tartareu Tartareu Tartareu Tartareu

1154a 1154b

1878, 2(1) 1878, 2(2)

Sphaerulites Aagerensis Sphaerulites Aagerensis

Praeradiolites paillettei Praeradiolites paillettei

Àger Àger

1279a 1279b

1878, 6(3) 1878, 7(6)

Sphaerulites minor Sphaerulites minor

Praeradiolites ? sp. Praeradiolites ? sp.

Carbonills Carbonills

1782

1878, 6(2)

Sphaerulites planicostatus

Hippuritella lapeirousei

Pobla de Lillet

2179a 2179b 2179c 2179d 2179e

1878, not figured 1878, not figured 1878, not figured 1878, not figured 1878, not figured

Sphaerulites Posae Sphaerulites Posae Sphaerulites Posae Sphaerulites Posae Sphaerulites Posae

Radiolitidae indeterminate Radiolitidae indeterminate Radiolitidae indeterminate Radiolitidae indeterminate Radiolitidae indeterminate

Isona Isona Isona Isona Isona

1733a 1733b 1733c

1878, 4(1) 1878, 4(2) 1878, 4(3)

Sphaerulites pulchellus Sphaerulites pulchellus Sphaerulites pulchellus

Radiolitella pulchellus Radiolitella pulchellus Radiolitella pulchellus

Fígols Fígols Fígols

*** *** *** *** ***

Hippurites Castroi Hippurites Castroi Hippurites Castroi Hippurites Castroi

Hippuritella castroi Hippuritella castroi Hippuritella castroi Hippuritella castroi

Isona Isona Isona Isona

*** 2150a 2150b 2179f

1874, 6(35) 1874, 6(35) 1874, 6(35) 1874, 6(35) 1907, text-f. 44.1 1917, 8 1918, text-f. no núm. 1907, text-f. 44.2 not figured not figured not figured

Hippurites Castroi Hippurites Castroi Hippurites Castroi Hippurites Castroi Hippurites Castroi

Hippuritella castroi Hippuritella castroi Hippuritella castroi Hippuritella castroi Hippuritella castroi

Isona Isona Isona Isona Isona

*** 1680a *** ***

1878, 1(5) 1878, 1(6) 1878, 1(7) 1878, 1(8)

Hippurites Maestrei Hippurites Maestrei Hippurites Maestrei Hippurites Maestrei

Hippuritella maestrei Hippuritella maestrei Hippuritella maestrei Hippuritella maestrei

Montsec Montsec Montsec Montsec

1567 1678 1679a (EM)

1878, 1(2) 1878, 1(1) 1878, 1(4) 1878, 1(3)

Hippurites Montsecanus Hippurites Montsecanus Hippurites Montsecanus Hippurites Montsecanus

Hippurites montsecanus Hippurites montsecanus Hippurites montsecanus Hippurites montsecanus

Serrat de P. Oliva Montsec d’Àger Montsec d’Àger Montsec d’Àger

Table 1. Type and figured specimens of rudists, from Vidal (1874, 1878, 1907, 1917, 1918, and 1921), housed in the Vidal Collection at Museu de Geologia de Barcelona (MGB). In bold, register numbers of type specimens as well as taxonomical changes.*** Specimen not localised. Tabla 1. Ejemplares tipo y figurados de rudistas, de Vidal (1874, 1878, 1907, 1917, 1918 y 1921), conservados en la Colección Vidal del Museu de Geologia de Barcelona (MGB). Los números de registro de los ejemplares tipo están indicados con negritas, al igual que los cambios taxonómicos. ***Ejemplar no localizado.

Luis Mariano Vidal (1842-1922) rudist taxa revisited

MGB

YEAR, pl.(fig)

ORIGINAL NAME

ACTUAL NAME

LOCALITY

15884 *** ***

1904, 13(1) 1904, 13(2) 1904, 13(3) 1904, 13(4) 1904, 13(5)

Mitrocaprina vidali Mitrocaprina vidali Mitrocaprina vidali Mitrocaprina vidali Mitrocaprina vidali

La Pobla de Segur La Pobla de Segur La Pobla de Segur La Pobla de Segur La Pobla de Segur

1935a

1935b 1681 1158

15885

1895, 28(7) 1895, 28(8)

Hippurites microstylus Hippurites microstylus

Montsec d’Àger Collades de Basturs

1666a

15886 15887

1895, 26(11) 1895, 26(12)

Hippurites praecessor Hippurites praecessor

Collades de Basturs Collades de Basturs

1895, 22(5) 1895, 22(6)

Hippurites praemoulinsi Hippurites praemoulinsi

Vaccinites moulinsi Vaccinites beaussetensis

Montsec Montsec d’Àger

15752 15888 15889

1895, 26(4) 1895, 26(5) 1895, 26(6) 1895, 26(7)

Hippurites resectus var. incisa Hippurites resectus var. incisa Hippurites resectus var. incisa Hippurites resectus var. incisa

Hippurites incisus Hippurites incisus Hippurites incisus Hippurites incisus

Espluga de Serra Espluga de Serra Espluga de Serra Espluga de Serra

1763

15890

1895, 27(5)

Hippurites serratus

Hippurites vidali

Pas de les Eugues

1677

15891

1895, 26(10)

Hippurites cf. socialis

Hippurites cf. socialis (n. sp.?)

Montsec d’Àger

15892 15755 15756 15765

1895, 27(1) 1895, 27(2) 1895, 27(3) 1895, 27(4)

Hippurites vidali Hippurites vidali Hippurites vidali Hippurites vidali

Pas de les Eugues Pas de les Eugues Montsec Montsec

1904, 13(6)

Rousselia guilhoti

La Pobla de Segur

1114 752

1148 1148

(1773)

1957 1871

15893 15780

1895, 23(5) 1895, 23(6)

Hippurites archiaci Hippurites archiaci

Vaccinites archiaci Vaccinites archiaci

Rendisclera d’Alòs Montsec d’Àger

1670 1417

15895 15896

1895, 26(8) 1895, 26(9)

Hippurites canaliculatus Hippurites canaliculatus

Montsec d’Àger Montsec d’Àger

1672

15773

1895, 22(4)

Hippurites dentatus

Vaccinites galloprovincialis

Collades de Basturs

15777

1895, 23(7)

Hippurites carezi

Hippuritella sulcatissima

Montsec d’Àger

15754 15897 ***

1895, 25(3) 1895, 25(4) 1895, 25(5)

Hippurites castroi Hippurites castroi Hippurites castroi

Hippuritella castroi Hippuritella castroi Hippuritella castroi

Isona Isona Isona

15898

1895, 21(1) 1895, 21(3)

Hippurites galloprovincialis Hippurites galloprovincialis

Vaccinites galloprovincialis Vaccinites galloprovincialis

Collades de Basturs Collades de Basturs

1147

15757

1895, 22(1)

Hippurites giganteus

Vaccinites giganteus

Espluga de Serra

694

15899

1895, text-fig. 67

Hippurites cf. gosaviensis

Vaccinites giganteus major

Collades de Basturs

1696

15900

1895, 26(1)

Hippurites heberti

Hippurites lamarcki

Carbonills

1895, 21(2), 22(2) 1895, 22(3)

Hippurites jeani Hippurites jeani

Vaccinites galloprovincialis Vaccinites galloprovincialis

Collades de Basturs Collades de Basturs

1895, 24(1) 1895, 24(2) 1895, 24(3) 1895, 24(4) 1895, 24(5)

Hippurites maestrei Hippurites maestrei Hippurites maestrei Hippurites maestrei Hippurites maestrei

Hippuritella maestrei Hippuritella maestrei Hippuritella maestrei Hippuritella maestrei Hippuritella maestrei

Montsec Montsec Montsec Montsec Montsec

1895, 28(2) 1895, 28(3) 1895, 28(4) 1895, 28(5) 1895, 28(6)

Hippurites montsecanus Hippurites montsecanus Hippurites montsecanus Hippurites montsecanus Hippurites montsecanus

Montsec d’Àger Montsec d’Àger Montsec d’Àger Montsec d’Àger Montsec

1895, 22(7)

Hippurites moulinsi

Vaccinites beaussetensis

Montsec d’Àger

1895, 26(1) 1895, 26(2) 1895, 26(3)

Hippurites resectus Hippurites resectus Hippurites resectus

Montsec Montsec Montsec

1895, only descr.

Hippurites verneuilli

Hippurites vidali

Pas de les Eugues

1671

1663

1664 1662 15768a 1680b 1576b 1680c *** 15882 1679a 1679b

15788 15753 15883

1111 *** *** *** 1765

Table 2. Type and figured specimens of rudists, from Douvillé (1895 and 1904), housed in the Vidal Collection at Museu de Geologia de Barcelona (MGB). In bold, register numbers of type specimens as well as taxonomical changes. *** Specimen not localised. Tabla 2. Ejemplares tipo y figurados de rudistas, de Douvillé (1895 y 1904), conservados en la Colección Vidal del Museu de Geologia de Barcelona (MGB). Los números de registro de los ejemplares tipo están indicados con negritas, al igual que los cambios taxonómicos. *** Ejemplar no localizado.

Jose Maria Pons - Enric Vicens - Luis Troya - Gerard Lucena

MATERIAL Specimens of the Vidal Collection described or figured are kept in the Museu de Geologia de Barcelona-MCNB (MGB). Some of these specimens still preserve the original label with the register number given by Vidal, although all the specimens received a new register number when donated to the MGB in 1922. A MGB register number may correspond to a single specimen but also to a group of specimens all conspecific and from the same locality. Among type and figured specimens, those bearing the same register number have been distinguished each other by adding a letter to the number. Other mentioned specimens (or a part of them) are kept in the EM collection. Specimens in the Palaeontological Collections of the Universitat Autònoma de Barcelona (PUAB) have been used to complete some of the descriptions. The specimens figured by Vidal (1874, 1878, 1907, 1917, 1918, and 1921) are documented in Table 1 and those figured by Douvillé (1895 and 1904) in Table 2.

Material. Only the type, a specimen with both valves articulated, is preserved in the Vidal Collection at MGB. Description. Moderately large specimen, dorsal-ventral diameter measures 55 mm and anterior-posterior diameter 45 mm at the commissural plane. Both valves have very fine radial ribs, also very fine growth lines, and present two radial sinuses (one ventral, the other slightly posterior) starting faintly near the apex and accentuating near the commissure, thus producing a trilobate profile of both valves. LV is moderately convex with a more prominent umbo near the dorsal margin of the valve. RV is conical, curved, and with the umbo extending far beyond the dorsal margin of the commissure; its apical part is broken.

SYSTEMATIC PALAEONTOLOGY This section is organised in two parts: first, the species established by Vidal (1874, 1878, and 1921), and second, the species established by Matheron (1880) and Douvillé (1895 and 1904). Synonymy lists are not exhaustive, only original references or those relevant to the scope of this paper are included. Readers may check Steuber (2002) for more complete synonymies. Abbreviations and conventions in text and figures: AT = anterior tooth; CT = central tooth; L = ligament scar (external) or ligament ridge (internal); LV = left valve; MC = main cavity; P1 = first pillar; P2 = second pillar; PB = posterior radial band; PC = posterior cavity; PM = posterior myophore; PS = posterior radial sinus; PT = posterior tooth; RV = right valve; VB = ventral radial band; VS = ventral radial sinus. In monopleurids, radiolitids, and plagioptychids, stereo pairs have been used to illustrate three-dimensionally the external view. All scale bars represent 10 mm. VIDAL’S (1874, 1878 and 1921) NEW SPECIES BASED ON SPECIMENS OF THE VIDAL COLLECTION Family MONOPLEURIDAE Munier-Chalmas, 1873

Monopleura Matheron, 1843 Type species. Monopleura varians Matheron, 1843 by subsequent designation of Kutassy, 1934.

Monopleura falgasi Vidal, 1878 Fig. 1.1-6 Type. Holotype, MGB 1780 (Vidal, 1878, pl. 2, figs. 3, 3a) from the upper Campanian of Solei de Serra Pigota, S of Pobla de Lillet (Berguedà, Barcelona province). Synonymy 1878 Monopleura Falgasi Vidal: 350, pl. 2, figs. 3, 3a

Fig. 1. Monopleura falgasi Vidal, 1878. Holotype, MGB 1780; Solei de Serra Pigota, S of Pobla de Lillet. Stereo pairs. 1-6: upper, anterior, posterior-dorsal, posterior, dorsal, and lower views, respectively, of a bivalve specimen. Fig. 1. Monopleura falgasi Vidal, 1878. Holotipo, MGB 1780; Solei de Serra Pigota, S de Pobla de Lillet. Pares estereoscópicos. 1-6: vistas superior, anterior, postero-dorsal e inferior, respectivamente, de un ejemplar bivalvo.

Luis Mariano Vidal (1842-1922) rudist taxa revisited

Remarks. Nothing is known about the inner characters of the shell, as far as the available material has not been sectioned nor disarticulated isolated valves have been found. Nevertheless, external characters fit with the present understanding of Monopleura. Occurrence. Several other specimens have been subsequently collected from the upper Campanian of l’Espà (Berguedà), that are kept in PUAB.

Monopleura figolina Vidal, 1878 Fig. 2.1-4 Type. Holotype, MGB 1726 (Vidal, 1878, pl. 7, figs. 3, 3a) from the upper Campanian of Fígols (Berguedà, Barcelona province). Synonymy 1878 Monopleura Figolina Vidal: 351, pl. 7, figs. 3, 3a Material. Besides the holotype, five more specimens are preserved in the Vidal Collection under the same register number. Also, two more specimens (MGB 1296) from Falgars and one (MGB 1038) from Vallcebre, Berguedà.

Description. Small specimen with nearly circular section at the commissural plane, dorsal-ventral diameter measures 20 mm and anterior-posterior diameter 17 mm. LV is moderately convex, with the apex close to the dorsal margin, and nearly smooth, very faint growth lines are barely noticeable. RV is much more convex, with the apex close to the dorsal margin of the commissure, and with coarse steeped growth lines. No inflexions of the growth lines are noticed in any of both valves and, thus, no sinuses are evident at the commissure. Remarks. Nothing is known about the inner characters of the shell, as far as the available material has not been sectioned nor disarticulated isolated valves have been found. Nevertheless, external characters fit with the present understanding of Monopleura. Occurrence. Fígols, Vallcebre, Pobla de Lillet (Berguedà).

Monopleura montsecana Vidal, 1878 Fig. 2.5-8 Type. Holotype, MGB 1422 (Vidal, 1878, pl. 4, figs. 4, 4a, 4b) from the upper Santonian of Mas de Gasol in the

Fig. 2. 1-4, Monopleura figolina Vidal, 1878. Holotype, MGB 1726; Fígols. Stereo pairs: upper, posterior, anterior, and lower views, respectively, of a bivalve specimen. 5-8, Monopleura montsecana Vidal, 1878. Holotype, MGB 1422; Mas de Gasol, Montsec d’Àger. Stereo pairs: upper, dorsal, posterior, and anterior views, respectively, of a bivalve specimen. Fig. 2. 1-4, Monopleura figolina Vidal, 1878. Holotipo, MGB 1726; Fígols. Pares estereoscópicos: vistas superior, posterior, anterior e inferior, respectivamente, de un ejemplar bivalvo. 5-8, Monopleura montsecana Vidal, 1878. Holotipo, MGB 1422; Mas de Gasol, Montsec d’Àger. Pares estereoscópicos: vistas superior, dorsal, posterior y anterior, respectivamente, de un ejemplar bivalvo.

Montsec d’Àger (Noguera, Lleida province).

Synonymy 1878 Monopleura Montsecana Vidal: 351, pl. 4, figs. 4, 4a, 4b Material. Besides the holotype, four more specimens are preserved in the Vidal Collection under the same register number. Description. Moderately small specimen. At the commissural plane, dorsal-ventral diameter measures 13 mm and anterior-posterior diameter 27 mm. Both valves are

Jose Maria Pons - Enric Vicens - Luis Troya - Gerard Lucena

oblique cones, RV higher than LV; smooth, only faint growth lines and two faint radial sinuses are noticed at the outer surface.

Remarks. M. montsecana differs from M. falgasi by its smaller size, lack of radial ribs, less accentuated radial sinuses, and different profile of the shell evidenced by the relation ventral-dorsal/anterior-posterior diameters at the commissural plane. As in previously treated species, even being the internal shell characters unknown, other characters fit with the current understanding of Monopleura. Occurrence. Upper Santonian of the Montsec (Noguera).

Fig. 3. Monopleura moroi (Vidal, 1878). Syntypes; Moror. Stereo pairs. 1-2, MGB 2215a: upper and posterior-dorsal views, respectively, of a bivalve specimen; 3-5, MGB 2215c: upper, anterior, and posterior views, respectively, of a bivalve specimen; 6-9, MGB 2215b: upper, posterior, anterior, and dorsal views, respectively, of a bivalve specimen with a young individual attached at its anterior-dorsal side; 10, MGB 2215d: posterior view of a strongly curved right valve. Fig. 3. Monopleura moroi (Vidal, 1878). Sintipos; Moror. Pares estereoscópicos. 1-2, MGB 2215a: vistas superior y postero-dorsal, respectivamente, de un ejemplar bivalvo; 3-5, MGB 2215c: vistas superior, anterior y posterior, respectivamente, de un ejemplar bivalvo; 6-9, MGB 2215b: vistas superior, posterior, anterior y dorsal, respectivamente, de un ejemplar bivalvo con un individuo joven pegado a su lado antero-dorsal; 10, MGB 2215d: vista posterior de una valva derecha fuertemente curvada.

Luis Mariano Vidal (1842-1922) rudist taxa revisited

Monopleura moroi (Vidal, 1878) Fig. 3.1-10

Remarks. Although lacking a description of the inner characters of the shell, attribution to Gyropleura, as originally, seems the most reasonable option.

Type. Syntypes MGB 2215a, b, c, d (Vidal, 1878, pl. 5, figs. 1, 1a, 1b, 2, 2a, 2b, pl. 6, figs. 5, 5a, 6) from the lower Maastrichtian of Moror, at the pathway from Cellers to the St. Miquel chapel (Pallars Jussà, Lleida province). Synonymy 1878 Requienia Moroi Vidal: 353, pl. 5, figs. 1, 1a, 1b, 2, 2a, 2b; pl. 6, figs. 5, 5a, 6 1977 Monopleura moroi (Vidal); Pons: 55, pl. 3, figs. 6-7 Material. Besides the syntypes, thirteen more specimens are preserved in the Vidal Collection under the same register number and three under MGB 2216. Description. Shell very inequivalve. LV is operculiform, moderately convex to nearly flat, with the apex near de dorsal margin, smooth but with evident growth lines; the profile at the commissural plane is somewhat triangular with curved sides. RV is conical very high, nearly cylindrical; most valves are more or less curved, twisted at early growth stages, but straight valves are also common. Outer surface is smooth, with only faint growth lines. Small bouquets composed of a few individuals, attached to each other, are common.

Occurrence. Tartareu (Noguera). Family RADIOLITIDAE d’Orbigny, 1847 (originally misspelled as RADIOLIDAE, emended to RADIOLITIDAE by Gray 1848)

Radiolites Lamarck, 1801 Type species. Ostracites angeiodes Picot de Lapeirouse, 1781 by monotypy.

Radiolites laciniatus Vidal, 1878 Fig. 5.1-5 Type. Holotype, MGB 751 (Vidal, 1878, pl. 6, fig. 4, 4a, 4b) from the lower Santonian of the Montsec d’Àger (Noguera, Lleida province). Synonymy 1878 Radiolites laciniatus Vidal: 362, pl. 6, figs. 4, 4a, 4b Material. Only the type, a specimen with both valves articulated, is preserved in the Vidal Collection at MGB.

Remarks. The original attribution to a requieniid genus is unsustainable: shells are fixed by the RV, valves are not coiled, and the ligament is internal. Although lacking a description of the inner characters of the shell, attribution to Monopleura, as Pons (1977) proposed, seems the most reasonable option. Occurrence. Lower Maastrichtian of Moror (Pallars Jussà) Gyropleura Douvillé, 1887 Type species. Requienia cenomaniensis d’Orbigny, 1850, by original designation.

Gyropleura tartareui Vidal, 1921 Fig. 4.1-5 Type. Syntypes, MGB 2017a, b (Vidal, 1921, pl. 4, figs. 1, 2) from the Campanian of Tartareu (Noguera, Lleida province). Synonymy 1921 Gyropleura Tartareui Vidal: 107, pl. 4, figs. 1, 2 Material. Only the two syntypes, two right valves of different size, are preserved in the Vidal Collection. Description. RV gyropleuriform. Dorsal-ventral and anteriorposterior diameters at the commissural plane measure 40 mm and 25 mm, respectively, in the larger specimen and 21 mm and 15 mm in the smaller one. Outer shell surface is ornamented by strong rounded radial ribs, interrupted by growth rugae, and enlarging from the apex to the commissure.

Fig. 4. Gyropleura tartareui Vidal, 1921. Syntypes; Tartareu. Stereo pairs. 1-2, MGB 2017a: anterior (slightly lower) and posterior (slightly upper) views, respectively, of a right valve; 3-5, MGB 2017b: upper, anterior, and posterior views, respectively, of a right valve. Fig. 4. Gyropleura tartareui Vidal, 1921. Sintipos; Tartareu. Pares estereoscópicos. 1-2, MGB 2017a: vistas anterior (ligeramente inferior) y posterior (ligeramente superior), respectivamente, de una valva derecha; 3-5, MGB 2017b: vistas superior, anterior y posterior, respectivamente, de una valva derecha.

Description. RV conical, 60 mm long and 50 mm maximal diameter at the commissural plane, ornamented by narrow rounded radial ribs intercalated with slightly wider sinuses. Two among these sinuses, much wider and with flat bottom, corresponding to up-and-inward folds of the growth lamellae, and limited by narrow costae (down-and-outward folds), are interpreted as the radial bands. Costae and sinuses are gently interrupted by successive growth cycles. LV smooth, nearly flat, with a sub-central faintly convex apex and a concave marginal part adapted to the folds of the right valve.

Jose Maria Pons - Enric Vicens - Luis Troya - Gerard Lucena

Remarks. Several specimens identified as R. laciniatus, collected in the lower Santonian of the Montsec, have been sectioned and all of them show a ligament ridge and mostly compact outer shell structure (see Pons & Vicens, 2008, fig. 6). The very simple morphology of R. laciniatus better recalls the one displayed by some Turonian Radiolites species (see e.g. R. lefebvrei Rolland, 1881) than that shown by other Coniacian or Santonian species. Occurrence. Lower Santonian of the Montsec (Noguera).

Biradiolites d’Orbigny, 1850 Type species. Biradiolites canaliculatus d’Orbigny, 1850 by subsequent designation of Toucas, 1909.

Biradiolites ibericus (Vidal, 1878) Fig. 6.1-4 Type. Holotype, MGB 759 (Vidal, 1878, pl. 6, figs. 1, 1a) from the upper Santonian of Mas de Gasol, Montsec d’Àger (Noguera, Lleida province).

Fig. 5. Radiolites laciniatus Vidal, 1878. Holotype, MGB 751; Montsec. Stereo pairs. 1-5: upper, ventral, posterior, anterior, and dorsal views, respectively, of a bivalve specimen. Fig. 5. Radiolites laciniatus Vidal, 1878. Holotipo, MGB 751; Montsec. Pares estereoscópicos. 1-5: vistas superior, ventral, posterior, anterior y dorsal, respectivamente, de un ejemplar bivalvo.

Fig. 6. Biradiolites ibericus (Vidal, 1878). Holotype, MGB 759; Mas de Gasol, Montsec d’Àger. Stereo pairs. 1-4: upper, anterior, posterior, and ventral views, respectively, of a bivalve specimen. Fig. 6. Biradiolites ibericus (Vidal, 1878). Holotipo, MGB 759; Mas de Gasol, Montsec d’Àger. Pares estereoscópicos. 1-4: vistas superior, anterior, posterior y ventral, respectivamente, de un ejemplar bivalvo.

Luis Mariano Vidal (1842-1922) rudist taxa revisited

Synonymy 1878 Radiolites angulosus D’Orb. var. ibericus Vidal: 361, pl. 6, figs. 1, 1a 1909 Biradiolites ibericus (Vidal); Toucas: 108 Material. Besides the holotype, fourteen more specimens are preserved in the Vidal Collection at MGB under the same register number. Description. RV is wide conical and dorsal-ventrally flattened. It is 35 mm high, measuring 35 mm the anterior-

posterior diameter and 15 mm the ventral-dorsal. A narrow, much developed down-and-outward fold of the growth lamellae, at the anterior side, together with another, acute but less developed at the inter-band, are mainly responsible for the flattened profile of the valve. The ventral radial structure is a flat down-and-outward fold of the growth lamellae forming a slightly protruding flat radial band. The posterior radial structure is also a flat down-and-outward fold of the growth lamellae, but narrower and depressed between the inter-band fold and a posterior-dorsal fold. LV has a centred slightly convex apex

Fig. 7. Biradiolites royanus (d’Orbigny, 1850). Syntypes of Radiolites fumanyae Vidal, 1878; Fumanya. Stereo pairs. 1-5, MGB 1729a: upper, ventralposterior, ventral, anterior, and posterior views, respectively, of a bivalve specimen; 6-10, MGB 1729b: upper, ventral-posterior, ventral, anterior, and posterior views, respectively, of a bivalve specimen. Fig. 7. Biradiolites royanus (d’Orbigny, 1850). Sintipos de Radiolites fumanyae Vidal, 1878; Fumanya. Pares estereoscópicos. 1-5, MGB 1729a: vistas superior, ventral-posterior, ventral, anterior y posterior, respectivamente, de un ejemplar bivalvo; 6-10, MGB 1729b: vistas superior, ventral-posterior, ventral, anterior, y posterior, respectivamente, de un ejemplar bivalvo.

Jose Maria Pons - Enric Vicens - Luis Troya - Gerard Lucena

and extends marginally adapted to the folds in the RV. Transverse sections of other specimens collected from the same locality show the myo-cardinal apparatus characteristic of Biradiolites and an outer shell layer structure with radial ridges pattern.

Remarks. The species was validated and recognized as a Biradiolites by Toucas (1909). Occurrence. Upper Santonian of the Montsec (Noguera).

Biradiolites royanus (d’Orbigny, 1850) Fig. 7.1-10 Type. Lectotype B09081 (C.O. 7717) Muséum national d’Histoire Naturelle de Paris (d’Orbigny, 1850, pl. 571, figs. 1-3) from Royan (Charente-Maritime, France) by subsequent dessignation of Macé-Bordy (2007). Synonymy 1850 Radiolites royana d’Orbigny: 228, pl. 571, figs. 1-3 1878 Radiolites Fumanyae Vidal: 357, pl. 7, figs. 4, 4a, 4b, 5 1907 Agria Fumanyae (Vidal); Toucas: 23, pl. 1, fig. 16 1909 Biradiolites royanus (d’Orbigny); Toucas: 103, pl. 19, figs. 34-38 Material. Besides the two specimens MGB 1729a and MGB 1729b, figured as types of R. fumanyae by Vidal (1878), sixteen more specimens under the same number from Fígols, and thirteen specimens under MGB 1865 from Fumanya (Fígols municipality) are preserved in the Vidal Collection at MGB. Description. RV is small, conical and slightly quadrangular in upper view. Anterior-posterior diameter measures between 23 and 30 mm and dorsal-ventral diameter between 12 and 18 mm. Radial structures are two wide, flat down-and-outward folds of the growth lamellae limited each one by very narrow up-and-inward folds, that form, at the outer shell surface, two wide radial bands depressed between an acute down-and-outward fold in the inter-band and two similar although less developed folds, respectively, at the anterior and posterior side. The costae produced at the outer shell surface by these three folds, together with that of an anterior-dorsal one, are mainly responsible for the quadrangular transverse section or upper view profile of the shell. LV is slightly convex, with a dorsally located apex and three narrow radial sulci and two wide flat costae in correspondence with the folds of the growth lamellae in the RV. The transverse sections of the specimens from Serra de Catllaràs, S of Pobla de Lillet and Serrat de la Figuerassa, N of Berga, figured by Vicens (1992, pl. 57, figs. 9-11; pl. 62, fig. 1) show, besides the myo-cardinal apparatus, the outer shell layer with compact structure in most of both valves, and only poorly developed non compact structure at the radial structures. Remarks. Vicens (1992) first recognized R. fumanyae Vidal as a junior synonym of B. royanus (d’Orbigny).

Occurrence. B. royanus occurs in France (CharenteMaritime, Charente, Dordogne) and South-central Pyrenees in Spain (Campanian from Fígols, Fumanya, S of Pobla de Lillet and N of Berga (in Berguedà, Barcelona province).

Praeradiolites Douvillé, 1903 Type species. Sphaerulites ponsiana d’Archiac, 1837, subsequent designation by Pons and Vicens, 2011. Opinion 2314 (Case 3546), ICZN (2013). Praeradiolites paillettei (d’Orbigny, 1842) Fig. 8.1-6 Type. Lectotype R07959 (C.O.6936-III), paralectotypes R08813 (C.O.6936-I), R63754 (C.O.6936-II) Muséum national d’Histoire Naturelle de Paris (d’Orbigny, 1850, pl. 558, figs. 1-3) from the mid-upper Turonian of Rennesles-Bains (Aude, France), by subsequent designation of Macé-Bordy (2007). Synonymy 1842 Radiolites Pailletteana d’Orbigny: 184 1850 Radiolites Pailletteana d’Orb.; d’Orbigny: 217, pl. 558, figs. 1-3 1878 Sphaerulites Aagerensis Vidal: 363, pl. 2, figs. 1, 1a, 1b, 2 1907 Praeradiolites pailletei (d’Orb.); Toucas: 44, pl. 8, figs. 1-2 Material. Besides the two specimens MGB 1154a and MGB 1154b, figured as types of S. aagerensis by Vidal (1878), another specimen under the same number from the Montsec d’Àger is preserved in the Vidal Collection at MGB. Description. RV is conical, short and wide; around 30 mm high and 50 mm of anterior-posterior diameter. LV has a convex apex located slightly dorsal and a thin flat margin extending over the very much expanded commissural lip. The growth lamellae of the RV, are slightly inclined inwards and develop gently undulated radial folding. The radial structures are two deep and flat up-and-inward folds, limited by three deep and narrower down-and outward folds. The outer shell surface bears two wide radial sinuses and three narrower costae at the ventral-posterior side and regular rounded costae at the rest. Thick lamellae sets, separated by growth interruptions, are conspicuous at the outer shell surface. Vidal specimens have not been cut, but abundant newly collected material from the same locality was sectioned and shows a characteristic ligament ridge and myo-cardinal apparatus, as well as the structure of the outer shell layer, normal cellular with radially elongated cells in coincidence with major folds of the growth lamellae, thus shell width more expanded. Remarks. Toucas (1907) first recognized S. aagerensis Vidal as a junior synonym of P. pailletei (d’Orbigny). Occurrence. P. paillettei has been widely reported from southern France (Aude). In Spain it occurs in Serra del Montsec (Noguera, Lleida province).

Luis Mariano Vidal (1842-1922) rudist taxa revisited

Fig. 8. Praeradiolites paillettei (d’Orbigny, 1842). Syntypes of Sphaerulites aagerensis Vidal, 1878; Montsec. Stereo pairs. 1-3, MGB 1154b: upper, ventral-posterior, and posterior-dorsal views, respectively, of a bivalve specimen; 4-6, MGB 1154a: upper, ventral-posterior, and posterior views, respectively, of a bivalve specimen. Fig. 8. Praeradiolites paillettei (d’Orbigny, 1842). Sintipos de Sphaerulites aagerensis Vidal, 1878; Montsec. Pares estereoscópicos. 1-3, MGB 1154b: vistas superior, ventral-posterior y postero-dorsal, respectivamente, de un ejemplar bivalvo; 4-6, MGB 1154a: vistas superior, ventral-posterior y posterior, respectivamente, de un ejemplar bivalvo.

Radiolitella Douvillé, 1904 Type species. Chama forojuliensis Pirona, 1869 by original designation.

radial furrow at the dorsal side, are conspicuous. LV is nearly flat, with the apex located dorsally, from which thin radial costae arise, reaching the commissural margin.

Radiolitella pulchellus (Vidal, 1878) Fig. 9.1-15

Remarks. The species was currently attributed to genus Praeradiolites since Toucas (1907). Pons (1977) described its canaliculated outer shell structure and identified it as Radiolitella.

Type. Syntypes MGB 1733a, b, c (Vidal, 1878, pl. 4, figs. 1-3), from the lower Maastrichtian of Fígols (Berguedà, Barcelona province). Synonymy 1878 Sphaerulites pulchellus Vidal: 364, pl. 4, figs. 1, 1a, 1b, 1c, 1d, 2, 2a, 3 1907 Praeradiolites pulchellus (Vidal); Toucas: 39, pl. 5, figs. 13, 13a, 14 1977 Radiolitella pulchellus (Vidal); Pons: 73, pl. 63, figs. 1-3 Material. Besides the three syntypes, five more specimens from Fígols are preserved in the Vidal Collection under the same register number. Description. RV is conical, with narrow acute apex curved towards the ventral-posterior side. Anterior-posterior and dorsal-ventral diameters measure 30 mm and 22 mm, respectively, in a shell 40 mm high. The outer surface is nearly smooth; besides the growth lines, only two gentle radial sinuses close each other and limited by three rounded costae, at the ventral posterior side, and a narrow

Occurrence. Lower Maastrichtian of Fígols, Fumanya, Pobla de Lillet (Berguedà, Barcelona province), Isona (Pallars Jussà, Lleida province), and many other southcentral Pyrenean localities in Noguera, Solsonès, Alt Urgell (Lleida province), and Cerdanya (Lleida province). Toucas (1907) reported the species from St. Mametz and Beaumont (Dordogne, France). New genus? RV characterised by: growth lamellae deeply inclined inwards; radial structures are two close wide flat down-andoutward folds of the growth lamellae, commonly subdivided, producing two unequal radial bands at the outer surface, commonly depressed, without inter-band fold; outer shell layer structure compact and non-compact with continuous radial ridges; no ligament ridge. LV is deeply concave. This new genus differs from Eoradiolites Douvillé, 1909 by lacking a ligament ridge and from Biradiolites, besides the outer shell layer structure, by its close radial bands without an inter-band fold. Although it appears similar to some species currently attributed to Bournonia Fischer, 1887, a

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genus needing a revision and a re-definition, it is completely different from its type species Bournonia bournoni (des Moulins, 1826). New genus? moroi (Vidal, 1878) Fig. 10.1-8

Synonymy 1878 Radiolites Moroi Vidal: 359, pl. 5, figs. 3, 3a, 3b, 4, 4a 1907 Agria Moroi (Vidal); Toucas: 23, pl. 1, figs. 17, 17a 2004 Biradiolites moroi (Vidal); Vicens et al.: 119, textfigs. 6.5, 7.1, 8.1

Type. Syntypes, MGB 2217a, b (Vidal, 1878, pl. 5, figs. 3, 3a, 3b, 4, 4a) from the lower Maastrichtian of Moror (Pallars Jussà, Lleida province).

Material. Besides the syntypes, twelve more specimens are preserved in the Vidal Collection at MGB under the same register number.

Fig. 9. Radiolitella pulchellus (Vidal, 1878). Syntypes; Fígols. Stereo pairs. 1-5, MGB 1733a: upper, ventral, anterior, posterior, and dorsal views, respectively, of a bivalve specimen; 6-10, MGB 1733b: upper, ventral-posterior, anterior, posterior, and dorsal views, respectively, of a bivalve specimen; 11-15, MGB 1733c: upper, ventral, anterior, posterior, and dorsal views, respectively, of a young bivalve specimen. Fig. 9. Radiolitella pulchellus (Vidal, 1878). Sintipos; Fígols. Pares estereoscópicos. 1-5, MGB 1733a: vistas superior, ventral, anterior, posterior y dorsal, respectivamente, de un ejemplar bivalvo; 6-10, MGB 1733b: vistas superior, ventral-posterior, anterior, posterior y dorsal, respectivamente, de un ejemplar bivalvo; 11-15, MGB 1733c: vistas superior, ventral, anterior, posterior y dorsal, respectivamente, de un ejemplar joven bivalvo.

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Description. RV is long conical with a flat ventral-posterior face, bearing two close wide flat depressed radial bands, ventral one wider than posterior one; the rest of the outer shell surface is smooth or presents tender rounded costae. There is no trace of a ligament ridge. LV is deeply concave, with sub-central apex, and bears conspicuous growth lines.

The species, currently attributed to Agriopleura since Toucas (1907) was assigned to Biradiolites by Vicens et al. (2004). Its outer shell layer structure, non-compact with continuous radial ridges, was illustrated by Pons and Vicens (2008, text-figs. 7, 16a-c). We consider that this species should be attributed to a new genus, defined by the characters reported above.

Remarks. Toucas (1907) recognised the genus Agria Matheron, 1878 (emended to Agriopleura by Kuhn, 1932), considering Hippurites Blumenbachi Studer,1834 as the type species, and distinguishing two groups of species according to the development of the costae and sinuses, differently interpreted as the radial structures. Both groups include species with or without a ligament ridge. Subsequently, some of the species considered by Toucas (1907) have been ascribed to other genera (Masse & Philip 1974), namely Eoradiolites or Bournonia.

Occurrence. Lower Maastrichtian of Moror (Pallars Jussà). New genus? osensis (Vidal, 1878) Fig. 11.1-15

Type. The syntypes of Radiolites osensis are MGB 1822a, b and those of Biradiolites osensis are MGB 2015a, b, all of them from Riu de Farfanya in Tartareu, N of Os de Balaguer (Noguera, Lleida province).

Fig. 10. New genus? moroi (Vidal, 1878). Syntypes; Moror. Stereo pairs. 1-4, MGB 2217a: upper, ventral, posterior, and dorsal views, respectively, of two attached bivalve specimens; 5-8, MGB 2217b: upper, posterior, ventral, and dorsal views, respectively, of a right valve fragment. Fig. 10. Género nuevo? moroi (Vidal, 1878). Sintipos; Moror. Pares estereoscópicos. 1-4, MGB 2217a: vistas superior, ventral, posterior y dorsal, respectivamente, de dos ejemplares bivalvos pegados; 5-8, MGB 2217b: vistas superior, posterior, ventral y dorsal, respectivamente, de un fragmento de valva derecha.

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Fig. 11. New genus? osensis (Vidal, 1878). Syntypes of Radiolites osensis Vidal, 1878 and of Biradiolites osensis Vidal, 1921; Riu de Farfanya, Os de Balaguer. Stereo pairs. 1-5, MGB 1822a: upper, ventral-posterior, posterior, ventral, and anterior views, respectively, of a bivalve specimen; 6-9, MGB 1822b: upper-ventral, anterior, ventral, and posterior views, respectively, of a bivalve specimen; 10-13, MGB 2015a: lower-posterior, posterior, posterior-dorsal, and anterior-ventral views, respectively, of the commissural lip of a left valve; 14-15, MGB 2015b: outer and inner views, respectively, of a posterior fragment of a left valve. Fig. 11. G茅nero nuevo? osensis (Vidal, 1878). Sintipos de Radiolites osensis Vidal, 1878 y de Biradiolites osensis Vidal, 1921; Riu de Farfanya, Os de Balaguer. Pares estereosc贸picos. 1-5, MGB 1822a: vistas superior, ventral-posterior, posterior, ventral y anterior, respectivamente, de un ejemplar bivalvo; 6-9, MGB 1822b: vistas superior-ventral, anterior, ventral y posterior, respectivamente, de un ejemplar bivalvo; 10-13, MGB 2015a: vistas inferior-posterior, posterior, postero-dorsal y anterior-ventral, respectivamente, del labio comisural de una valva izquierda; 14-15, MGB 2015b: vistas externa e interna, respectivamente, de un fragmento posterior de valva izquierda.

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Remarks on the type. After the study of the type material, it becomes evident that Vidal (1921) named Biradiolites osensis two specimens that correspond, in fact, to incomplete disarticulated left valves of the species Radiolites osensis he had already established in 1878, as pointed out by Vicens (1992). Thus, the two species become secondary homonyms, R. osensis being the senior. Synonymy 1878 Radiolites Osensis Vidal: 359, pl. 7, figs. 1, 1a, 1b, 1c, 2, 2a 1907 Agria Osensis (Vidal); Toucas: 22, pl. 1, figs. 15, 15a 1921 Biradiolites osensis Vidal: 107, pl. 2, fig. 6; pl. 4, figs. 10, 11 1992 Biradiolites osensis (Vidal); Vicens: 176, pl. 58, figs. 1-7; pl. 59, figs. 2, 3, 4; pl. 62, figs. 2, 3, 4

sal-ventral diameter measures 12 mm and anterior-posterior one 10 mm at the commissural plane; height is 13 mm. Location of the myo-cardinal apparatus is discernible at the dorsal side, and there is no evidence of a ligament ridge. It probably corresponds to a small Biradiolites.

Remarks. Pons (1977) described as M. minuta Vidal a small specimen of Monopleura, with well preserved radial ribs at the outer surface of both valves, from the Santonian of Collades de Basturs, that can not correspond to Vidal species. Occurrence. Montsec d’Àger (Noguera). Radiolitidae indeterminate, Praeradiolites? sp. Fig. 12.4-9

Material. Besides the syntypes of both species, forty-one more specimens, from Tartareu, are preserved in the Vidal Collection under the same register number (MGB 1822).

Synonymy 1878 Sphaerulites minor Vidal: 366, pl. 6, figs. 3, 3a, 3b, 3c; pl. 7, fig. 6

Description. Small size shells, largest specimens measure 50 mm high and 25 mm in maximum diameter at the commissural plane. RV is long conical, with the apex curved towards the dorsal side. Radial structures are two very close down-and-outward folds of the deeply inwards inclined growth lamellae that produce two radial bands at the outer shell surface, VB wider than PB, without an inter-band rib (fold). As the wide central part of the folds is subdivided, the bands appear as deeply depressed. The rest of the outer shell surface is smooth or bears tender rounded costae. LV is deeply concave and presents the same folds than the RV.

Material. Only the two specimens MGB 1279a and MGB 1279b from Mina Santiago, Solana de Casa Roquill, Carbonills (Albanyà municipality, Alt Empordà, Girona province), figured as syntypes of S. minor by Vidal (1878), are preserved in the Vidal Collection.

Remarks. The species, currently attributed to Agriopleura since Toucas (1907) was assigned to Biradiolites by Masse and Philip (1974). Vicens (1992), besides recognising the synonymy between the two species established by Vidal (1878 and 1921), figured several transverse sections showing the myo-cardinal apparatus and the structure of the outer shell layer, compact in juvenile shells and in thin parts of adult shells and non-compact with continuous radial ridges in thicker parts, particularly in folds. We consider this species should be attributed to a new genus, defined by the characters reported above. Occurrence. Lower Maastrichtian of Os de Balaguer (Noguera), Alinyà and Odén (Alt Urgell, Lleida province). Radiolitidae indeterminate, Biradiolites? sp. Fig. 12.1-3 Synonymy 1878 Monopleura minuta Vidal: 352, pl. 3, figs. 7, 7a non 1977 Monopleura minuta Vidal; Pons: 55, pl. 3, figs. 1, 2

Material. Only the specimen MGB 1421 from the Montsec d’Àger (Noguera, Lleida province), figured as holotype of M. minuta by Vidal (1878), is preserved in the Vidal Collection. Description. The specimen is an internal mould of a radiolitid, preserving, only in some points, the inner shell layer and the innermost part of the outer shell layer. Dor-

Description. The two specimens preserve both valves. One measures 17 mm of maximal diameter and 15 mm of height, while the other does 12 mm and 10 mm respectively. RV is conical, with an eccentric apex located ventrally, and two up- and inward folds of the growth lamellae producing two radial sinuses limited by three costae at the flat ventral-posterior side and remaining smooth at the rest of the outer surface. LV is flat, with slightly prominent eccentric apex and two flat radial costae in correspondence with the radial sinuses of the RV. Remarks. The shell characters observed on booth specimens do not allow a generic or specific identification and, even less, the proposal of a new taxon. They probably correspond to young individuals of Praeradiolites. Occurrence. Solana de Casa Roquill, Carbonills (Alt Empordà). Radiolitidae indeterminate

Synonymy 1878 Sphaerulites Posae Vidal: 367, with no figure Vidal (1878: 367) named as Sphaerulites Posae new species several specimens of radiolitids from Barranc de les Freixoneres, Isona (Pallars Jussà, Lleida province), indicating that the badly preserved right valve reminded, in size and depth, that of Sphaerulites Leymeriei (=Praeradiolites leymeriei), succinctly describing the ornament of the left valve, and with no figures. Five specimens, under the register number MGB 2179 and indicating Sphaerulites Posae in the label, are preserved in the Vidal collection. One is an isolated radiolitid LV with a fragment of another young radiolitid shell fixed on the upper (outer) surface and showing the crest of the

ligament and the base of the broken cardinal arch at the lower (inner) surface. A second specimen is a radiolitid with both valves, RV with a curved apex and LV slightly convex, but both with the outer surface highly eroded. A third specimen is a short, seemingly young, radiolitid RV fixed on a Hippuritella castroi LV fragment; a deep radial furrow is evident on the better preserved dorsal side and two very close up-and-inward folds are slightly indicated on the badly preserved, abraded ventral side. A fourth specimen is an isolated RV of radiolitid, showing at the interior the crest of the ligament ridge and the cardinal sockets; two close up-and inward folds, as those in the

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last specimen, are barely noticeable on the abraded outer surface. A fifth specimen is a small fragment, probably of a radiolitid LV. Summarizing, the shell characters observed on these specimens, besides a ligament ridge, do not allow a generic or specific identification and, even less, the proposal of a new taxon. Family HIPPURITIDAE Gray, 1848 Hippurites Lamarck, 1801

Type species. Hippurites bioculata Lamarck, 1801 by monotypy.

Fig. 12. 1-3, Biradiolites? sp. Holotype of Monopleura minuta Vidal, 1878; MGB 1421, Montsec d’Àger. Stereo pairs: upper, posterior, and anterior views, respectively, of the inner mould of a bivalve specimen. 4-9, Praeradiolites? sp. Syntypes of Sphaerulites minor Vidal, 1878. Carbonills. Stereo pairs. 4-7, MGB 1279a: upper, ventral-posterior, anterior, and posterior views, respectively, of a bivalve specimen; 8-9, MGB 1279b: upper and anterior views, respectively, of a bivalve specimen. Fig. 12. 1-3, Biradiolites? sp. Holotipo de Monopleura minuta Vidal, 1878; MGB 1421, Montsec d’Àger. Pares estereoscópicos: vistas superior, posterior y anterior, respectivamente, del molde interno de un ejemplar bivalvo. 4-9, Praeradiolites? sp. Sintipos de Sphaerulites minor Vidal, 1878. Carbonills. Pares estereoscópicos. 4-7, MGB 1279a: vistas superior, ventral-posterior, anterior y posterior, respectivamente, de un ejemplar bivalvo; 8-9, MGB 1279b: vistas superior y anterior, respectivamente, de un ejemplar bivalvo.

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Fig. 13. Hippurites montsecanus Vidal, 1878. 1-2, syntype MGB 1678 (Montsec d’Àger): lateral views of a right valve; 3-8, MGB 1679b (Montsec): upper view, lateral view, transverse sections, and details of the ligament ridge, respectively, of a right valve; 9-14, syntype MGB 1679a (Montsec d’Àger): lateral view, upper view, detail of the latter, transverse sections of the right valve, and detail of the ligament ridge, respectively, of a bivalve specimen; 15-17, syntype MGB 1567 (Serrat de Pere Oliva, Montsec): lateral view, upper view, and detail of the latter, respectively, of a bivalve specimen. Fig. 13. Hippurites montsecanus Vidal, 1878. 1-2, sintipo MGB 1678 (Montsec d’Àger): vistas laterales de una valva derecha; 3-8, MGB 1679b (Montsec): vista superior, vista lateral, secciones transversals y detalles de la cresta del ligamento, respectivamente, de una valva derecha; 9-14, sintipo MGB 1679a (Montsec d’Àger): vista lateral, vista superior, detalle de esta última, secciones transversals de la valva derecha y detalle de la cresta del ligamento, respectivamente, de un ejemplar bivalvo; 15-17, sintipo MGB 1567 (Serrat de Pere Oliva, Montsec): vista lateral, vista superior y detalle de esta última, respectivamente, de un ejemplar bivalvo.

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Hippurites montsecanus Vidal, 1878 Fig. 13.1-17 Type. Syntypes MGB 1678, 1567, 1679a, and EM 15882 (Vidal, 1878, pl. 1, figs. 1-4) from the upper Santonian of the Montsec (Noguera, Lleida province). Synonymy 1878 Hippurites Montsecanus Vidal: 354, pl. 1, figs. 1, 1a, 2, 3, 4 1895 Hippurites montsecanus Vidal; Douvillé: 180, pl. 28, figs. 2, 2a, 3, 3a, 4, 5, 6 Material. Only three of the four Vidal syntypes are preserved in the Vidal Collection: MGB 1567, 1678, and 1679a. The fourth specimen was re-figured by Douvillé (1895, pl. 28, figs. 2, 2a) and remained in France (EM 15882). Two other specimens figured by Douvillé (1895) are in the Vidal Collection, the syntype MGB 1679a and two pieces of another (MGB 1679b). In addition, there are eight more specimens under MGB 1348, eight under MGB 1567, three under MGB 1678, and two under MGB 1679. Description. RV is small, 30 mm in maximal diameter and around 30 to 40 mm in height, although this last may attain 80 mm in some specimens with cylinder-conical form. The outer surface bears prominent rounded ribs, intercalated with narrower furrows, interrupted by growth lines producing a characteristic granulate or scaly ornamentation, and presenting three deep radial furrows corresponding to the three inner folds. A transverse section close below the commissural plane shows: the outer shell layer is thin, between 2 and 4 mm; the ligament ridge is

short, triangular, and has a wide truncated distal end; the first pillar is very short, merely almost a fold of the outer shell layer; the second pillar is somewhat longer although remaining short and robust. The myo-cardinal apparatus is located very close to the ligament ridge, leaving space only for a minuscule anterior-dorsal cavity. LV is flat. Pores are linear, short, very spaced, and located at the bottom of polygonal depressions. Canals are more than 1 mm wide. Oscules are marginal.

Remarks. In disparity with Douvillé (1895), Toucas (1903) considered H. montsecanus as a simple variety of H. matheroni and not a valid species. In our opinion, and accordingly to Douvillé’s statements, the characters of H. montsecanus, particularly the pattern of the pore-canal system of the left valve, justify the individualisation and validity of this species. Occurrence. Upper Santonian of the Montsec (Noguera).

Hippuritella Douvillé, 1908 Type species. Hippurites maestrei Vidal, 1878 by original designation.

Hippuritella maestrei (Vidal, 1878) Fig. 14.1-6 Type. Syntypes MGB 1680 (Vidal, 1878, pl. 1, figs. 58), from the upper Santonian of the Montsec (Noguera, Lleida province). Remarks on the type. Among the four specimens figured by Vidal (1878), only one (MGB 1680a) could be

Fig. 14. Hippuritella maestrei (Vidal, 1878); Montsec. 1-2, MGB 1680: lateral views of a right valve; 3-4, MGB 1680b: lateral and upper views, respectively, of a bivalve specimen; 5-6, syntype MGB 1680a: lateral and upper views, respectively, of a bivalve specimen. Fig. 14. Hippuritella maestrei (Vidal, 1878); Montsec. 1-2, MGB 1680: vistas laterales de una valva derecha; 3-4, MGB 1680b: vistas lateral y superior, respectivamente, de un ejemplar bivalvo; 5-6, sintipo MGB 1680a: vistas lateral y superior, respectivamente, de un ejemplar bivalvo.

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traced. We consider the possibility of finding the remaining original syntypes among the non registered specimens in the EM. We know that Vidal sent, besides non figured specimens, also figured ones to Douvillé (see H. montsecanus section above). In case Douvillé did not figure any of the latter, they could remain unregistered in the EM instead of being returned. Only figured specimens were given a register number.

Synonymy 1878 Hippurites Maestrei Vidal: 355, pl. 1, figs. 5, 5a, 6, 6a, 7, 7a, 8 1895 Hippurites Maestrei Vidal, 1878; Douvillé: 163, pl. 24, figs. 1, 1a, 2, 3, 4, 5, 6 1969 Hippuritella maestrei (Vidal); Dechaseaux et al.: N802, figs. E224.1 and E263.4a [copy of Douvillé’s 1895, pl. 24, figs. 4 and 5, respectively]

Material. Besides one of the syntypes (MGB 1680a) and two of the specimens figured by Douvillé (1895) (MGB 1680b, c), three more specimens under MGB 996 and three under MGB 1680, all from the upper Santonian of the Montsec (Noguera), are preserved in the Vidal Collection. Description. RV is conical, small (largest specimen is 30 mm high and has a maximal diameter of 20 mm) and provided of fine and regular rounded costae at the outer surface. LV is flat although with a sub-centred prominent apex. The pores are rectangular and radially aligned, the canals are less than 1 mm wide, and the oscules are marginal. The inner characters, as observed in a transverse section of the shell, were already described by Douvillé (1895) and Toucas (1903) and can be summarised as follows: the outer shell layer is thin, around 2 mm; the ligament ridge is extremely short, triangular, and has a trun-

Fig. 15. Hippuritella castroi (Vidal, 1874); Isona. 1-5, MGB 2150a; 1-3: ventral, dorsal, and upper views, respectively, of a bivalve specimen; 4-5: transverse sections of the right valve close to the commissural plane; 6-8, MGB 2179f: upper, ventral, and posterior views, respectively, of a bivalve specimen. 9-11, MGB 2179: ventral, posterior, and upper views, respectively, of a bivalve specimen. 12-14, MGB 2150b: ventral and posterior views, and transverse section, respectively, of a right valve. Fig. 15. Hippuritella castroi (Vidal, 1874); Isona. 1-5, MGB 2150a; 1-3: vistas ventral, dorsal y superior, respectivamente, de un ejemplar bivalvo; 45: secciones transversales de la valva derecha cerca de la comisura; 6-8, MGB 2179f: vistas superior, ventral y posterior, respectivamente, de un ejemplar bivalvo. 9-11, MGB 2179: vistas ventral, posterior y superior, respectivamente, de un ejemplar bivalvo. 12-14, MGB 2150b: vistas ventral, posterior y sección transversal, respectivamente, de una valva derecha.

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cated distal end; both pillars are very short, merely a fold of the outer shell layer, the second somewhat more developed. The myo-cardinal apparatus is located very close to the ligament ridge, without leaving space for an anterior-dorsal cavity.

Remarks. Douvillé (1892) described Hippurites Bayani, from Rennes-les-Bains (Aude, France), that is a junior synonym of H. maestrei. Occurrence. Lower Santonian of Collades de Basturs (Pallars Jussà, Lleida province) and upper Santonian of the Montsec (Noguera).

Hippuritella castroi (Vidal, 1874) Fig. 15.1-14 Type. The syntypes (Vidal, 1874, pl. 6, figs. 35-38) from Isona (Pallars Jussà) are lost. Consequently, neotypes have to be chosen. Remarks on the type. Any of the specimens figured originally by Vidal (1874) could be traced, nor the specimens figured subsequently by Vidal (1907, 1917, and 1918). Neotypes may be chosen among other specimens of the Vidal Collection or among the specimens figured by Douvillé (1895), both from the same locality. Nevertheless, we still consider the possibility of finding the original syntypes among the non registered specimens in the EM (see above, in H. maestrei section). Synonymy 1874 Hippurites Castroi Vidal: 245, pl. 6, figs. 35, 36, 36a, 37, 38 1895 Hippurites Castroi Vidal, 1874; Douvillé: 171, pl. 25, figs. 3, 3a, 4, 4a, 5 1907 Hippurites Castroi Vidal; Vidal: 519, text-figs. 44.1, 2 1917 Hippurites Castroi Vidal; Vidal: 124, pl. 8 1918 Hippurites Castroi Vidal; Vidal: 154, text-fig. s/n (p. 153) 1981 Hippuritella castroi (Vidal); Sánchez: 10

Remarks. The species was first assigned to genus Hippuritella by Sánchez (1981: 10). Occurrence. Besides the type locality Isona, it is common in many other localities on the northern and southern flanks of the Tremp Syncline (Pallars Jussà). Although reported outside Pyrenees, in our opinion these are misidentifications.

Hippuritella lapeirousei (Goldfuss, 1840) Fig. 16.1-6 Type. Paläontologisches Institut (Goldfuss collection) Bonn, from the Maastrichtian of St. Petersberg in Maastricht (Limburg, the Netherlands). Synonymy 1840 Hippurites Lapeirousei Goldfuss: 303, pl. 165, figs. 5a, b, c, e, f, (non d) 1878 Sphaerulites planicostatus Vidal: 365, pl. 6, figs. 2, 2a 1981 Hippuritella lapeirousei (Goldfuss); Sánchez: 10 Material. The specimen MGB 1782 from Pobla de Lillet (Berguedà, Barcelona province), figured as holotype of S. planicostatus by Vidal (1878) is preserved in the Vidal Collection. Description. The specimen is a small conical RV, lacking its apical part and covered with sediment at the upper part. Maximal diameter measures 30 mm and the preserved part is 15 mm high. The wide flat radial ribs, intercalated with very narrow furrows, of the outer shell surface give good reason for the specific name planicostatus given

Material. Three specimens, MGB 2150a, b, and MGB 2179f are preserved in the Vidal Collection. Two of them have been sectioned. Description. RV is conical-cylindrical, larger specimens measure 120 mm in height and 60 mm of maximal diameter, and the outer surface bears regular rounded ribs and three radial furrows in correspondence with the inner folds. LV is flat with a sub-central apex. The pores are rectangular and radially aligned, the canals are 2 mm wide, and the two oscules are marginal. The inner characters, as observed in a transverse section of the shell, were already described by Douvillé (1895) and Toucas (1903) and can be summarised as follows: the outer shell layer is very thick, reaching 4 mm; the ligament ridge is reduced to a slight inflexion of the outer shell layer; both pillars are robust and very short, the second, somewhat more developed, may have straight parallel sides. The myo-cardinal apparatus is distant from the inner margin of the outer shell layer.

Fig. 16. Hippuritella lapeirousei (Goldfuss, 1840). Holotype of Sphaerulites planicostatus Vidal, 1878; MGB 1782, Pobla de Lillet. 1-4: lateral views of a bivalve specimen; 5-6: transverse sections of the right valve. Fig. 16. Hippuritella lapeirousei (Goldfuss, 1840). Holotipo de Sphaerulites planicostatus Vidal, 1878; MGB 1782, Pobla de Lillet. 1-4: vistas laterales de un ejemplar bivalvo; 5-6: secciones transversales de la valva derecha.

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by Vidal. Careful observation on the margin of the sediment covered part of the shell revealed the presence of the left valve below the sediment and the section of what seemed to be canals. The specimen was sectioned very close to the commissural plane and, effectively, it corresponds to a small hippuritid whose inner characters allow its attribution to Hippuritella lapeirousei: ligament ridge reduced to a slight inflexion of the outer shell layer and pillars also reduced to weak inner protuberances. The marginal part of the left valve, with its radial canals appears also in the section.

is very close to the inner margin of the outer shell layer, leaving only space for a minuscule anterior-dorsal cavity; the first pillar is short and robust; the second pillar is longer and lamellar, with parallel sides.

Remarks. The species lapeirousei was first assigned to genus Hippuritella by Sánchez (1981).

Occurrence. Besides the type locality Espluga de Serra (Pallars Jussà), the species is found in other Coniacian localities of the South-central Pyrenees. It is also common in southern France.

Occurrence. The species H. lapeirousei is widespread in the upper Campanian-lower Maastrichtian of the Southcentral Pyrenees, besides being reported from many other distant areas.

Remarks. Toucas (1903), besides recognising H. incisus as a proper species (it was originally considered only a variety incisa by Douvillé (1895)), also included H. vasseuri Douvillé, 1894 in it. In our opinion H. vasseuri and H. incisus are sufficiently different to be considered as two different species.

MATHERON’S (1880) and DOUVILLÉ’S (1895, 1904) NEW SPECIES BASED ON SPECIMENS OF THE VIDAL COLLECTION Family HIPPURITIDAE Gray, 1848 Hippurites Lamarck, 1801

Type species. Hippurites bioculata Lamarck, 1801 by monotypy.

Hippurites incisus Douvillé, 1895 Fig. 17.1-10 Type. Holotype EM 15752 (Douvillé 1895, pl. 26, figs 4, 4a) from the Coniacian of Espluga de Serra (Pallars Jussà, Lleida province). Synonymy 1895 Hippurites resectus var. incisa Douvillé: 168, pl. 26, figs. 4, 4a, 5, 6, 6a, 7 1903 Orbignya incisa (Douvillé); Toucas: 22, text-fig. 33 Material. Besides one of the two specimens and part of the other figured by Douvillé (1895), MGB 1148a, b, two more specimens under MGB 1148, nine specimens under MGB 1289, and three specimens and a bouquet of several specimens under MGB 1290, all from Espluga de Serra (Pallars Jussà), are preserved in the Vidal Collection. Description. The RV is long cylindrical, with larger specimens reaching a maximal diameter of 30 mm. The outer surface bears characteristic much accentuate acute costae, intercalated with acute or rounded furrows. Three deep radial furrows, commonly developed, indicate the position of the three inner folds. The LV is strongly postulate, the pores are linear although short, and the oscules are marginal. The transverse section close below the commissural plane shows that: the characteristic costae are produced by strong radial folds of the growth lamellae; the ligament ridge is triangular, extremely short and with a clearly truncated distal end; the myo-cardinal apparatus

Fig. 17. Hippurites incisus Douvillé, 1895. Espluga de Serra. 1-4, MGB 1148a: lateral view, transverse sections, and detail of the ligament ridge, respectively, of a right valve; 5-10, MGB 1148b: upper view, lateral view, transverse sections of the right valve, and details of the ligament ridge, respectively, of a bivalve specimen. Fig. 17. Hippurites incisus Douvillé, 1895. Espluga de Serra. 1-4, MGB 1148a: vista lateral, secciones transversals y detalle de la cresta del ligamento, respectivamente, de una valva derecha; 5-10, MGB 1148b: vista superior, vista lateral, secciones transversales de la valva derecha y detalles de la cresta del ligamento, respectivamente, de un ejemplar bivalvo.

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Hippurites microstylus Douvillé, 1895 Fig. 18.1-11 Type. Holotype is MGB 1158 (Douvillé, 1895, pl. 28, figs 8, 8a) from Collades de Basturs (Pallars Jussà, Lleida province).

Material. Besides the holotype (MGB 1158) from Collades de Basturs and part of the other specimen figured by Douvillé (MGB 1681) from the Montsec d’Àger, four more specimens under MGB 698 and four under MGB 1159 from Collades de Basturs, are preserved in the Vidal Collection.

Synonymy 1895 Hippurites microstylus Douvillé: 183, pl. 28, figs. 7, 8

Description. The RV is short conical, larger specimens may attain 60 mm in maximal diameter although those

Fig. 18. Hippurites microstylus Douvillé, 1895. 1-4, MGB 1681 (Montsec d’Àger): upper view, transverse section of the right valve, and details of both, respectively, of a bivalve specimen; 5-11, holotype MGB 1158 (Collades de Basturs): posterior view, transverse sections, upper view, detail of the same, and details of the ligament ridge, respectively, of a small bouquet. Fig. 18. Hippurites microstylus Douvillé, 1895. 1-4, MGB 1681. (Montsec d’Àger): vista superior, sección transversal de la valva derecha y detalles de ambas, respectivamente, de un ejemplar bivalvo; 5-11, holotipo MGB 1158 (Collades de Basturs): vista posterior, secciones transversales, vista superior, detalle de esta última y detalles de la cresta del ligamento, respectivamente, de un pequeño bouquet.

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measuring around 30 mm are most common. The outer shell surface bears rounded costae that may appear spiny when interrupted by growth lines; this ornamentation is well developed in juveniles and considerably much reduced in adult shells. Three furrows in coincidence with the inner folds are well distinguishable. The transverse section close to the commissural plane shows that: the ligament ridge is triangular, very short and has a truncated distal end; the myo-cardinal apparatus is very robust and there is no trace of an anterior-dorsal cavity; the two pillars are sub-equal, very wide and short, appearing as simple enlargements of the outer shell layer. The LV is nearly flat, the pores are linear vermiculate and very close to each other, the canals are large (between 1.5 and 2 mm wide), and the oscules are marginal.

Remarks. Although quite similar to H. montsecanus in its external appearance and ornamentation, both species clearly differ in the pore-canal pattern of the LV, the distal end of the ligament ridge, and the development of the pillars. Occurrence. Santonian of South-central Pyrenees.

Hippurites cf. socialis, Hippurites new species? Fig. 19.1-2 Synonymy 1895 Hippurites cf. socialis Douvillé; Douvillé: 175, pl. 26, fig. 10 Douvillé (1895) named H. cf. socialis a hippuritid (MGB 1677, EM 15891) occurring in the Montsec d’Àger together with H. canaliculatus and differing from it, mainly, in having a rounded instead of truncated crest of the ligament. The cardinal apparatus, the external ornament and the deep furrows corresponding to the three inner folds are completely similar. The reference to H. socialis Douvillé, 1893 was due to the rounded crest of the ligament and to the general pattern of the left valve as far as it could be observed, differing instead on both the cardinal apparatus and external ornament. H. socialis occurs in the Montsec in a lower horizon (Coniacian-lower Santonian) than H. canaliculatus and H. cf. socialis (upper

Fig. 19. 1-2, Hippurites cf. socialis Douvillé, 1895; MGB 1677. (Montsec d’Àger): lateral view and transverse section, respectively, of a right valve. Fig. 19. 1-2, Hippurites cf. socialis Douvillé, 1895; MGB 1677. (Montsec d’Àger): vista lateral y sección transversal, respectivamente, de una valva derecha.

Santonian). We collected abundantly well preserved specimens of this hippuritid in several localities in the Montsec and we consider that the characters of the left valve will justify the proposal of a new taxon in the near future.

Hippurites vidali Matheron, 1880 Fig. 20.1-10 Type. Holotype EM 15892 (Matheron, 1880, pl. F-41, fig. 1a-c; Douvillé, 1895, pl. 27, figs. 1-4) from Pas de les Eugues, Montsec de Rúbies (Noguera, Lleida province). Remarks on the type. The holotype, originally figured only as a design by Matheron (1880), was sectioned and photographed by Douvillé (1895). Synonymy 1880 Hippurites vidali Matheron, pl. F-41, figs. 1a-c 1895 Hippurites vidali Matheron; Douvillé: 177, pl. 27, figs. 1, 1a, 2, 2a, 3, 3a, 4 1895 Hippurites serratus Douvillé: 178, pl. 27, figs. 5, 5a Material. A part of the specimen MGB 1763, figured as holotype of H. serratus by Douvillé (1895) from Pas de les Eugues, Montsec de Rúbies (Noguera). Any of the specimens donated by Vidal and figured by Douvillé (1895) as H. vidali is preserved in the Vidal Collection, only a replica (MGB 1773) of the specimen in pl. 27, fig. 2. Nevertheless, the collection preserves numerous other specimens from the type locality: thirteen specimens under MGB 753, three under MGB 1766, five under MGB 1768, four under MBG 1769, five under MGB 1770, four under MGB 1771, eight under MGB 1772, and two under MGB 1773. Description. The specimen is composed of two slices, the upper part of the right valve with the left valve, and the one immediately below of the section figured by Douvillé. Although somewhat eroded, the upper valve shows the absence of pustules and the linear pores; the sub-central apex is slightly prominent and the first oscule is marginal. The transverse sections show that: the ligament ridge is triangular, long, with a lamellar distal part with a rounded distal end; the myo-cardinal apparatus is robust and the posterior myophore appears long and narrow in the lower section; there is no trace of an anterior-dorsal cavity; the first pillar is short and robust; the second pillar is moderately longer and has parallel sides. Remarks. Douvillé (1895), although provisionally, distinguished as H. serratus a specimen from the same level and locality than H. vidali, based mainly on the costae of the right valve and the pustules of the left valve. The study and comparison of numerous specimens of H. vidali make us consider that both species are synonymous. In our opinion, most specimens reported in literature as H. serratus from younger levels should be referred to another species, probably H. lamarcki Bayle, 1858. Occurrence. Lower Campanian of the Montsec (Noguera), and also Ariège in France.

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Fig. 20. 1-10, Hippurites vidali Matheron, 1880. Holotype of Hippurites serratus Douvillé, 1895; MGB 1763 (Pas de les Eugues): upper view, details of the same, transverse sections of the right valve, and details of the ligament ridge, respectively, of a bivalve specimen. Fig. 20. 1-10, Hippurites vidali Matheron, 1880. Holotipo de Hippurites serratus Douvillé, 1895; MGB 1763 (Pas de les Eugues): vista superior, detalles de ésta, secciones transversals de la valva derecha y detalles de la cresta del ligamento, respectivamente, de un ejemplar bivalvo.

Hippurites praecessor Douvillé, 1895 Fig. 21.1-2 Type. Syntypes MGB 1666a / EM 15886 and EM 15887 (Douvillé, 1895, pl. 26, figs. 11, 12) from the lower Santonian of Collades de Basturs (Pallars Jussà, Lleida province).

Vaccinites Fischer, 1887 Type species. Hippurites cornuvaccinum Bronn, 1831 by monotypy.

Synonymy 1895 Hippurites praecessor Douvillé: 185, pl. 26, figs. 11, 11a, 12, 12a Material. Besides a part of one of the two syntypes (MGB 1666a), two more specimens under MGB 699, one under MGB 704, four under MGB 1666, and four under MGB 1667, all them from the same locality, are preserved in the Vidal Collection at MGB. Description. The specimen measures 21 mm in diameter and corresponds to the upper slice of the RV with the LV. The LV is flat, slightly concave and presents spaced linear pores and two oscules very far from the shell margin. The transverse section of the right valve shows that: the outer shell layer is thick, around 4 mm; the ligament ridge is a very short and very wide triangle with a rounded distal end; the two pillars are well developed, sub-equal, being the second somewhat longer and slightly pinched at the base. Occurrence. Lower Santonian of Collades de Basturs (Pallars Jussà) and also Corbières and Sougraine in southeastern France.

Fig. 21. 1-2, Hippurites praecessor Douvillé, 1895; syntype. MGB 1666 (Collades de Basturs): upper view and transverse section of the right valve, respectively, of a bivalve specimen. Fig. 21. 1-2, Hippurites praecessor Douvillé, 1895; sintipo. MGB 1666 (Collades de Basturs): vista superior y sección transversal de la valva derecha, respectivamente, de un ejemplar bivalvo.

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Vaccinites moulinsi (d’Hombres Firmas, 1838) Fig. 22.1-6 Type. École Nationale Supérieure des Mines d’Alès? (d’Hombres-Firmas, 1838, pl. 4, fig. 6; Douvillé, 1891, pl. 3, fig. 1) from the Coniacian of Gatigues (Gard, France). Remarks on the type. The specimen was available to Douvillé, who published a photograph of it. The original figure of d’Hombres-Firmas was a lithograph. Synonymy 1838 Hippurites Moulinsii d’Hombres-Firmas: 199, pl. 4, fig. 6 1891 Hippurites Moulinsi d’Hombres-Firmas; Douvillé: 17, pl. 3, figs. 1, 2 (non 3 = V. beaussetensis) 1895 Hippurites praemoulinsi Douvillé: 156, pl. 22, fig. 5, (non 6 = V. beaussetensis) non 1895 Hippurites Moulinsi d’Hombres Firmas, 1838; Douvillé: 158, pl. 22, fig. 7 [= V. beaussetensis] Material. The specimen MGB 1114, figured as holotype of H. praemoulinsi. Also the other specimens: MGB 752, figured as “forme de passage à l’H. Moulinsi”, and MGB 1111, figured as H. Moulinsi by Douvillé (1895), as well as two more specimens under MGB 1111, corresponding to V. beaussetensis are preserved in the Vidal Collection at MGB. These specimens come probably from different horizons in the Montsec (Noguera).

Description. The holotype of H. praemoulinsi (MGB 1114) is a short and wide conical shell, with a maximal diameter of 60 mm, transversely cut close below the commissural plane. We consider it may correspond to a young specimen. The LV is partially eroded and shows the wide (3 mm) radial canals and the large round orifices of the eroded pores preserved only above one of the canals. The transverse section shows that: the ligament ridge is triangular, very long, prolonged distally in a thin lamella with a truncated distal end; the first pillar is short and robust; the second pillar is long, lamellar and curved towards the ligament ridge; in the myo-cardinal apparatus, AT is much larger than PT, and AT, CT, PT and PM are aligned in the central part of the shell; the presence of an anterior cavity nearly as large as the main cavity. Remarks. We consider useful and reasonable Toucas’ (1904) point of view, considering two species: a Coniacian one, Vaccinites moulinsi, and a Santonian one, Vaccinites beaussetensis, mainly distinguished by the distal end, truncate or not, of the ligament ridge besides other minor differences. Probably, Douvillé (1895) proposed the species praemoulinsi because he did not notice this character in the specimens of moulinsi he described. Occurrence. Coniacian of the Montsec (Noguera, Lleida province) and also other localities in northern Spain (Castrojimeno, Segovia province) and in southeastern France (Gard, Drôme, Vaucluse).

Fig. 22. 1-6, Vaccinites moulinsi (d’Hombres Firmas, 1838). Holotype of Hippurites praemoulinsi Douvillé, 1895; MGB 1114 (Montsec): upper view, detail of the same, transverse sections of the right valve, and details of the ligament ridge, respectively, of a bivalve specimen. Fig. 22. 1-6, Vaccinites moulinsi (d’Hombres Firmas, 1838). Holotipo de Hippurites praemoulinsi Douvillé, 1895; MGB 1114 (Montsec): vista superior, detalle de ésta, secciones transversales de la valva derecha y detalles de la cresta del ligamento, respectivamente, de un ejemplar bivalvo.

Jose Maria Pons - Enric Vicens - Luis Troya - Gerard Lucena

Family PLAGIOPTYCHIDAE Douvillé, 1888

Mitrocaprina Böhm, 1895 Type species. Coralliochama bayani Douvillé, 1888 by original designation.

Mitrocaprina vidali Douvillé, 1904 Fig. 23.1-6 Type. Holotype EM 15884 (Douvillé, 1904, pl. 13, fig. 2) from the mid Campanian of Pobla de Segur (Pallars Jussà, Lleida province). Synonymy 1904 Mitrocaprina vidali Douvillé, 1904: 525, pl. 13, figs. 1-5 1969 Mitrocaprina vidali Douvillé; Dechaseaux et al.: N795, fig. E259.2b-c [copy of Douvillé 1904, pl. 13, figs. 1, 5]

Material. Besides two of the specimens figured by Douvillé (1904, pl. 13, figs. 1 and 5) and reproduced by Dechaseaux et al. (1969, fig. E259.2b-c), one specimen more under MGB 809, three under MGB 814, twentyeight under MGB 1934, a single specimen under MGB 1935a (LV) and MGB 1935b (RV), one under MGB 2006, and one under 2030, from Pobla de Segur (all them LV, but MGB 1935b) are preserved in the Vidal Collection at MGB. The specimens figured by Douvillé (1904, pl. 13, figs. 3 and 4) have not been localised. Description. The left valve is small, 25 mm long and 13 mm high at the commissural plane; its coiled apex is only slightly prominent and located close to the dorsal margin of the commissure. Other larger specimens in the collection have a much more prominent apex and are much higher than longer at the commissure. Where preserved, the outer shell layer is very thin, around 0.5 mm. Inner characters, as described by Douvillé (1904), are well visible on the commissural view: PT is larger and more prominent than AT; PM is a prominent lamella parallel to the posterior margin; AM is large and located on an inward inclined platform; AT is prolonged ventrally in a septum separating the MC cavity from the PC which includes the CT socket; pallial canals are developed at the anterior, ventral and posterior sides of the valve; they are polygonal in section, arranged alternate in up to four concentric rows, and diminishing in size from the inner part to the outer margin. The RV is very short, 11 mm, gyropleuriform, its anterior-posterior diameter measures 30 mm, and presents a curved ligament furrow at the outer surface. It probably corresponds to a young specimen. As seen on the commissural view, CT is large, robust, very prominent and has a crescent section at its base. The socket of AT and AM, and the socket of PT and PM are located at each side of CT and oriented perpendicular to each other. Occurrence. Mid Campanian of several localities (Torallola, Toralla, Sensui, Pumanyons) around Pobla de Segur (Pallars Jussà).

ACKNOWLEDGEMENTS

Fig. 23. Mitrocaprina vidali Douvillé, 1904. Pobla de Segur. 1-3: MGB 1935a; inner, dorsal, and posterior views, respectively, of a left valve. 4-6: MGB 1935b; inner, dorsal, and anterior views, respectively, of a right valve. Fig. 23. Mitrocaprina vidali Douvillé, 1904. Pobla de Segur. 1-3: MGB 1935a; vistas interior, dorsal y posterior, respectivamente, de una valva izquierda. 4-6: MGB 1935b; vistas interior, dorsal y anterior, respectivamente, de una valva derecha.

This research has been financed by project CGL201125581 of the Spanish Ministerio de Educación y Ciencia. J. Gallemí and V. Vicedo, Museu de Geologia de Barcelona, gave all needed facilities and assistance during the work with the Vidal Collection at their care. J. Gallemí, moreover, helped with the revision of the English text, since it first version, and continued with the editorial task until the manuscript was ready for print. A. Prieur and E. Robert, Université Claude Bernard Lyon I, Villeurbanne, made available for study the material of the ancient collection of the École nationale supérieure des Mines de Paris (EM) at his care and provided new register numbers for the reported specimens.

Luis Mariano Vidal (1842-1922) rudist taxa revisited

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Paleoecología y biocronología mediante el estudio de los roedores del Pleistoceno Superior-Holoceno de la cueva del Toll (Moià, Cataluña, NE de la península Ibérica) Mónica Fernández-García1

Abstract FERNÁNDEZ-GARCÍA, M. Palaeoecology and biochoronology through the analyzed Late Pleistocene-Holocene rodents of the Toll cave (Moià, Catalonia, NE of the Iberian Peninsula). This paper presents the chronological, environmental and climatic data obtained when analyzing the rodent remains collected from the water-screened sediments from levels 2-4 of the “Sector Entrada” in the Toll cave (Moià, Catalonia, NE Iberian Peninsula), one of the cavities belonging to the karstic system called “Coves del Toll” (Toll Caves). From these levels, a total of 216 rodent remains corresponding to 10 rodent species has been recovered. The biochronological results show a latest Pleistocene-Holocene chronology (<35 ky BP), with Level 3 being pleistocene (>13 ky BP), and Level 2 probably holocene (<13 ky BP). The palaeoclimatic and palaeoenvironmental data indicate an open wet forest with lower temperatures and higher precipitation than nowadays for this region. Level 3 could be correlated with the Last Glacial Maximum, while Level 2 may belong to the Preboreal period. From the comparison with data obtained in other sites with a similar chronology in the northeast of the Iberian Peninsula, two transitional phases can be inferred for this period. The comparison with the Teixoneres cave studies allows obtaining the climatic and environmental evolution of the surroundings of the Toll Caves between the Middle Paleolithic and the Upper Paleolithic/Neolithic. It can be asserted that both neanderthals and anatomically modern humans lived under similar climatic and environmental conditions. Key words: Rodentia, Late Pleistocene-Holocene, biochronology, palaeoenvironment, palaeoclimate, Iberian Peninsula. Resumen El presente trabajo muestra los resultados del análisis paleoecológico, paleoambiental y bioestratigráfico del estudio de los restos de roedores obtenidos mediante lavado y tamizado de los sedimentos pertenecientes a los niveles 2-4 del Sector Entrada de la cueva del Toll (Moià, Cataluña, NE de la península Ibérica), integrada dentro del complejo kárstico de las Coves del Toll. Hasta la fecha se han recuperado un total de 216 restos de roedores, todos ellos identificados a nivel de especie, distinguiéndose 10 taxones. De los resultados biocronológicos se deduce una cronología de Pleistoceno Superior final e inicios del Holoceno (<35 ka BP), siendo el Nivel 3 pleistoceno (>13 ka BP) y el Nivel 2, posiblemente holoceno (<13 ka BP). Por otra parte, los resultados paleoclimáticos y paleoambientales evocan un bosque abierto y húmedo y un clima más frío y con mayores precipitaciones que en la actualidad. El Nivel 3 correspondería a un período más frío y húmedo, mientras que durante la deposición del Nivel 2 se experimentaría una mejora de las condiciones climáticas, aun englobándose este nivel en un período frío. El Nivel 3 podría corresponder a un momento alrededor del Último Máximo Glaciar, mientras que el Nivel 2 probablemente se asociaría al Preboreal. La comparación con yacimientos de similar cronología en el noreste de la Península Ibérica permite detectar para este período una transición en dos fases y, del contraste con los datos de la cueva de Teixoneres se observa que, tanto neandertales como humanos anatómicamente modernos habitaron este entorno en condiciones paleoambientales similares. Palabras clave: Rodentia, Pleistoceno Superior-Holoceno, biocronología, paleoclima, paleoambiente, península Ibérica.

INTRODUCCIÓN A lo largo del presente trabajo se realiza un estudio sobre los restos de roedores hallados en el Sector Entrada, sondeo actualmente en excavación, de la cueva del Toll (Moià, provincia de Barcelona, Cataluña, NE de la península Ibérica), sometiendo a análisis un período que aparentemente aglutina ocupaciones que van desde el Paleolítico Superior hasta el Neolítico. Este trabajo tiene como objetivo genérico conocer mejor el entorno de los primeros pobladores de la cueva y la asociación en que actualmente se está trabajando mediante una reconstrucción paleoclimática y paleoambiental de la cueva del Toll

1 Universitat

Rovira i Virgili. Av. Catalunya, 35. 43002 Tarragona, España. monica.fernandez.garcia.90@gmail.com

y una aproximación más acotada a la cronología de dicho sondeo del que, por el momento, no se disponen de dataciones absolutas. Los roedores, por sus requerimientos ecológicos específicos, se presentan como una herramienta muy útil tanto en las aproximaciones bioestratigráficas como en la determinación del clima y el paisaje de una determinada región. Los objetivos específicos de este trabajo son: 1) La identificación específica de los restos de roedores presentes en la cueva del Toll y su caracterización sistemática; 2) La atribución biostratigráfica de los niveles analizados, para facilitar la identificación del límite PleistocenoHoloceno que parece hallarse en el sondeo analizado; 3) Caracterizar el paleoambiente de la cueva usando las asociaciones reconocidas de roedores para obtener una reconstrucción paleoclimática y una caracterización del

hábitat, y 4) Analizar la cueva del Toll en el marco de los yacimientos del noreste peninsular del Pleistoceno Superior-Holoceno que disponen de estudios de micromamíferos para determinar las implicaciones faunísticas que comporta la transición en dicho intervalo temporal en este ámbito geográfico. EL PLEISTOCENO SUPERIOR-HOLOCENO EN CATALUÑA

La transición del Pleistoceno Superior al Holoceno. El Pleistoceno se extiende aproximadamente desde los 2,5 Ma hasta los 10 ka BP. En el Pleistoceno Superior, en términos generales, se distinguen los Estadios Isotópicos Marinos (MIS) 5, 4, 3 y 2. Se considera por convenio que el Pleistoceno Superior se inicia con el MIS 5e (132-116 ka BP) y se extiende hasta los 74 ka BP. Este interglaciar fue generalmente templado aunque con algunos episodios cortos de frío. Entre los 74 y 60 ka BP se estableció una tendencia general fría y seca que contó con episodios cálidos y húmedos; esta tendencia englobaría tanto el MIS 4 (71-60 ka BP), muy frío, como el MIS 3 (60-24 ka BP), en el que las temperaturas se recuperan. Hacia los 30 ka BP comenzó a nivel global la fase más aguda de la glaciación, llamada Último Máximo Glaciar (LGM), que alcanzaría su pico más alto alrededor de los 22-18 ka BP y corresponde al MIS 2 (24 – 10 ka BP) (Renault-Miskovsky, 1986; Uriarte, 2003; Arribas, 2004; Rivera, 2004; Sánchez-Goñi & d’Errico, 2005) (Tabla 1). A partir de los 15 ka BP, en el período conocido como Tardiglaciar, ocurren tres pulsaciones térmicas sucesivas y próximas (Pre-Bölling, Bölling y Alleröd) y tres empeoramientos climáticos (Dryas I, II y III o Younger Dryas). El calentamiento definitivo se producirá durante el Postgla-

Fig. 1. Mapa de los yacimientos de Cataluña (NE de la península Ibérica) con estudios de micromamíferos del Pleistoceno Superior-Holoceno. En negrita, los yacimientos de cronología más cercana a los niveles 2 y 3 de la cueva del Toll (35 ka BP - inicios del Holoceno) a la cueva del Toll. Fig. 1. Location of archaeological sites in Catalonia (NE of the Iberian Peninsula) with studies on their Late Pleistocene-Holocene smallmammals. In bold, the sites with close chronology to levels 2 and 3 of the Toll Cave (35 ky BP-beginning of the Holocene).

Mónica Fernández-García

ciar, que se afianza aproximadamente a partir de los 10 ka BP con el inicio del Holoceno. A pesar de que el Holoceno ha sido generalmente un período más estable que el Pleistoceno, no queda exento de oscilaciones cíclicas, que permiten distinguir a nivel europeo las siguientes fases climáticas (Renault-Miskovsky, 1986; Uriarte, 2003; Arrizabalaga, 2004; Arribas, 2004; López-García, 2011): Preboreal (10-9 ka BP), caracterizado por el inicio de un progresivo calentamiento, un retroceso de los límites de extensión del hielo y la recolonización de estas zonas por los bosques; Boreal (9-7 ka BP), en el que se observa un rápido aumento de las temperaturas acompañado de una gran pluviosidad, pero también de importantes sequías, puesto que el clima se vuelve más irregular y dado a los extremos; Atlántico (7-5 ka BP), cuando el deshielo alcanza su máxima expresión siendo, en consecuencia, el más cálido y húmedo de los períodos postglaciares por lo que es considerado el Óptimo Climático Holoceno; Sub-boreal (5-2,5 ka BP), que enmarca un empeoramiento general de las condiciones climáticas, mucho más inestables e irregulares que en el período anterior y con un clima por lo general más seco; y Sub-atlántico (2,5 ka BP-presente), bastante parecido al Atlántico, pero con una climatología más fría y húmeda. La fauna del Pleistoceno Superior, como consecuencia de la supuesta alternancia climática, se caracteriza generalmente por una sucesión de especies asociadas al bosque y a climas cálidos que alternan con especies relacionadas con temperaturas más bajas y de entornos árticos. La adaptación a la dureza de las condiciones climáticas introduce en algunas especies modificaciones anatómicas. Por otra parte, el Pleistoceno Superior engloba prácticamente todo el Paleolítico Medio (150-35 ka BP), conocido como la época del hombre de neandertal y momento del desarrollo de la industria musteriense (Modo 3), y el Paleolítico Superior (35-13 ka), cuando se produce la extinción de los neandertales y el máximo desarrollo de la especie Homo sapiens. Por otro lado, la tendencia generalmente cálida del Holoceno y el deshielo propician una rápida recolonización de los territorios antes ocupados por el hielo por parte de la fauna y la flora, que en muchas zonas habían quedado relegadas en refugios (Chaline, 1982; Carbonell, 2005; Eiroa, 2010) (Tabla 1).

Los yacimientos del Pleistoceno Superior-Holoceno de Cataluña. Los principales yacimientos del Pleistoceno Superior-Holoceno de Cataluña para los que se dispone de estudios sobre micromamíferos (Fig. 1) (López-García, 2011), se relacionan a continuación junto con la lista más recientemente actualizada de sus roedores. La Cova 120 (Sales de Llierca, Garrotxa, Girona). Situada en la Alta Garrotxa, a 480 metros sobre el nivel del mar, se han diferenciado 3 niveles: el Nivel I, identificado como propio de la Edad del Bronce (datado en 3,1 ±0,1 ka BP); el Nivel II, perteneciente al Calcolítico-Bronce antiguo, con enterramientos colectivos y sin dataciones, y el Nivel III, asociado al Neolítico antiguo. La asociación de micromamíferos identificada en la Cova 120 indica un predominio de las especies asociadas a hábitats forestales, especialmente en el Nivel I (Edad del Bronce). Esta dominancia va disminu-

Paleoecología y biocronología mediante el estudio de los roedores del Pleistoceno Superior-Holoceno de la cueva del Toll

yendo, en cronologías más recientes, en beneficio de la aparición de especies comensales como Mus musculus (en los Niveles II y III). Esto ha sido interpretado como un progresivo retroceso del bosque, como consecuencia de la práctica de actividades antrópicas (Alcalde & Brunet-Lecomte, 1985; Alcalde, 1986; Agustí et al., 1987) (Tabla 2). El Abric Romaní (Capellades, Anoia, Barcelona). Integrado dentro de la formación conocida como “la Cinglera del Capelló” en la población de Capellades, a 310 metros sobre el nivel del mar. La secuencia estratigráfica del yacimiento se extiende desde el Paleolítico Medio hasta el Paleolítico Superior. Por el momento, han sido excavados 15 niveles que van del Nivel O (58,8-56,8 ka BP) al Nivel A (datado en 38 ka BP). También se han obtenido dataciones del Nivel N (54,2 ka BP), Nivel M (54,5 ka BP), Nivel L (52,2 ka BP), Nivel K (52,3 ka BP), Nivel J (50,4 ka BP) y Nivel D (44,4 ka BP) (Bischoff et al., 1988; Carbonell, 2002). En términos generales, López-García (2011) detecta que la asociación se encuentra dominada por especies de medios de bosque abierto y de ambiente húmedo, junto a cursos de agua estable. A su vez, el clima deducido parece más frío y más húmedo que el actual, pero con ciertas alteraciones. De forma más precisa, López-García (2011) ha asociado el Nivel O con el Evento de Heinrich 6 (60 ka), el Nivel N con el Interestadial 14 o 15 (54 ka), el Nivel E con el Evento de Heinrich 5 (46 ka) y el Nivel D con el Interestadial 11 (44 ka). Por otra parte, en este yacimiento se halla una de las menciones más antiguas a la aparición de Iberomys cabrerae (Tabla 2). La Cova de l’Arbreda (Serinyà, Pla de l’Estany, Girona). Ubicada en el paraje de las cuevas del Reclau (Serinyà), en la cuenca lacustre de Banyoles-Besalú, a unos 200 metros sobre el nivel del mar. En este yacimiento se han distinguido 9 niveles, que se extienden del Nivel I al Nivel A, que van del Musteriense (Pleistoceno Superior) al Neolítico (Holoceno). Se han efectuado las siguientes dataciones: Nivel I (Musteriense; 39,9 ±0,9 ka BP), Nivel H (Auriñaciense; 38,5 ±1 ka BP), Nivel G (Auriñaciense; 22,5 ±0,2 ka BP), Nivel E (Gravetiense; 20,1 ±0,2 ka BP), Nivel D (Solutrense; 17,7 ±0,2 ka BP) y Nivel C (Solutrense; 17,32 ±0,2 ka BP). Los autores han observado

Años BP

Fases climáticas

0 - 2500

Sub-atlántico

2500 - 5000

Sub-boreal

5000 - 7000

Atlántico

7000 - 9000

Postglaciar

9000 - 10000 10000 - 13000

Períodos cronoculturales

Tecnologías

Períodos geológicos

Edad de los Metales Holoceno

Neolítico Boreal

Mesolítico

Preboreal Tardiglaciar

13000 - 15000

Younger-Dryas

Epipaleolítico

Bölling/Alleröd

15000 - 35000 35000 - 120000

por lo general la predominancia de especies asociadas a espacios abiertos y la presencia de especies propias de un clima frío, con oscilaciones en determinados niveles. Concretamente el Nivel I, analizado en más detalle por López-García (2011), ilustra una temperatura más fría y húmeda que la actual y unos taxones propios de hábitats rocosos y de bosques abiertos. Por último, es destacable que en este cueva se ha documentado la primera cita de Chionomys nivalis y la última cita de Microtus oeconomus en Cataluña (Alcalde, 1986; Galobart et al., 1996; Alcalde & Galobart, 2002; López-García, 2011) (Tabla 2). La Cova de l’Avellaner (Les Planes d’Hostoles, Garrotxa, Girona). El yacimiento corresponde a una brecha abierta de una terraza travertínica en la riera de Cogolls y se encuentra a 430 metros sobre el nivel del mar. Solo se ha determinado un nivel arqueológico perteneciente al Neolítico antiguo del que no se dispone de dataciones. Según Bosch & Tarrús (1990), la asociación de micromamíferos localizada apunta hacia un ambiente húmedo y a un hábitat boscoso y de espacios abiertos, que podrían ser consecuencia de la intervención boscosa en este espacio (Tabla 2). El Cingle Vermell (Vilanova de Sau, Osona, Barcelona). Es un yacimiento en abrigo, ubicado en el margen derecho del valle del río Ter, cerca del Vilanova de Sau, a 600 metros sobre el nivel del mar. En su interior se ha detectado un nivel de ocupación del Epipaleolítico que ha sido datado por 14C en 9,76 ±0,16 ka BP (Alcalde & BrunetLecomte, 1985; Alcalde, 1986). Las especies dominantes en el nivel arqueológico del Cingle Vermell están relacionadas con espacios abiertos y boscosos (Tabla 2). La Cova Colomera [oficialmente, “Cova de la Colomera”] (Sant Esteve de la Sarga, Pallars Jussà, Lleida). Se encuentra en el límite occidental de Cataluña, en el desfiladero de Mont-rebei en la Sierra del Montsec (Prepirineo de Lleida), a 670 metros sobre el nivel del mar. En este yacimiento se han identificado diversas ocupaciones que van de los 13-3 ka BP: un nivel del Pleistoceno Superior (CE15); tres niveles neolíticos (CE14, CE13 y CE12), los dos primeros datados en 7,06 ±0,7 ka BP y el tercero en 6,8 ±0,7 ka BP y, finalmente, dos niveles de la Edad del Bronce (EE1 y A sup.), datados en 3,96 ±0,6 ka BP y 3,49

Pleniglacial

Paleolítico superior

Magdaleniense / Solutrense / Gravetiense / Auriñaciense/Chatelperroniense

Paleolítico medio

Musteriense

Pleistoceno Superior

Tabla 1. Correlación de la cronología del Pleistoceno Superior-Holoceno con las fases climáticas, los períodos cronoculturales y las tecnologías propias de cada período. Table 1. Late Pleistocene-Holocene chronology correlation with climatic phases, chronocultural periods and technological complex for each period.

±0,5 ka BP, respectivamente. Por lo general, se ha detectado una dominancia de taxones relacionados con medios rocosos y de bosque abierto con ambiente relativamente seco y un clima frío. Estas condiciones parecen variar con el paso al Holoceno, con un ambiente más boscoso y húmedo. El nivel CE15 estaría asociado a una fase terminal del Pleistoceno Superior relacionado con el Evento de Heinrich 1 o con el Dryas reciente. Mientras que, recientes trabajos, han identificado la Cova Colomera como un posible testimonio de un refugio interglaciar durante el Holoceno, es decir que la cueva habría actuado como refugio para especies de requerimientos fríos en un período que de forma global sería relativamente cálido (López-García et al., 2010; López-García, 2011) (Tabla 2). La Cova dels Ermitons (Sales de Llierca, Garrotxa, Girona). Cueva de origen cárstico en la orilla izquierda del río de Sant Aniol, en la Alta Garrotxa, a 370 metros sobre el nivel del mar. En este yacimiento se han establecido siete niveles: Nivel VII (estéril), Nivel VI (Paleolítico Medio), Nivel V (Paleolítico Medio), Nivel IV (Paleolítico Medio), Nivel III (Neolítico Antiguo), Nivel II (Neolítico Antiguo – Bronce Final) y Nivel I (nivel superficial removido). La única datación absoluta realizada en la cavidad se corresponde con el Nivel V y fija una antigüedad de 36,43 ±0,18 ka BP. Los autores apuntan que a pesar de la escasez de los restos de microfauna de este yacimiento, se puede observar la relación de la mayoría de los taxones con ambientes forestales (Alcalde & Brunet-Lecomte, 1985; Alcalde, 1986) (Tabla 2). La Cova del Frare (Matadepera, Vallès Occidental, Barcelona). Se halla en la sierra de Sant Llorenç del Munt, en el Vallès Occidental, a 900 metros sobre el nivel del mar. El yacimiento presenta una estratigrafía arqueológica compuesta por seis niveles: Nivel 6 (Neolítico cardial; 6,3 ±0,3 ka BP), Nivel 5 (Neolítico epicardial; 5,8 ±0,1 ka BP), Nivel 4 (Edad de Bronce; 4,4 ±0,1 ka BP), Nivel 3 (Campaniforme; 3,9 ±0,1 ka BP), Nivel 2 (Bronce antiguo; 3,5 ±0,09 ka BP) y Nivel I (removido de la Edad del HierroEdad Medieval). De la asociación de roedores identificada Alcalde & Brunet-Lecomte (1985) y Alcalde (1986) indican una alternancia entre la dominancia de especies asociadas a bosque, presentes en los niveles más antiguos, con especies relacionadas con espacios abiertos, de los niveles más recientes. Todo ello podría explicarse por la deforestación llevada a cabo por el hombre (Tabla 2). La Cova del Gegant (Sitges, Garraf, Barcelona). Cavidad situada en el cabo de la Punta de les Coves, entre las localidades de Sitges y Vilanova i la Geltrú. La cueva forma parte del sistema cárstico del Massís del Garraf y actualmente se encuentra parcialmente inundada por el mar. Existen un conjunto de cuatro niveles antiguos de los que actualmente se desconoce su procedencia exacta, de los cuales tan sólo los que van del Nivel III (más antiguo) al I (más reciente) contienen material arqueopaleontológico (Alcalde, 1986; López-García et al., 2007). Por otro lado, las excavaciones más modernas han recuperado nuevos materiales de los siguientes niveles: Nivel V (55,7 ka BP), Nivel IV (60 ka BP) y Nivel III (49,3 ka BP) (López-García et al., 2012a). Es remarcable que la Cova del Gegant presenta restos de neandertales (una mandíbula) datada en

Mónica Fernández-García

52,3 ±2,3 ka BP (Daura et al., 2005, 2010). La asociación de micromamíferos de los niveles de las excavaciones antiguas del Pleistoceno Superior de la Cova del Gegant se encuentra dominada por especies relacionadas con medios de bosque abierto mediterráneo, más húmedo que en la actualidad, combinado con áreas abiertas de condiciones más áridas. Los resultados climáticos indican un período frío para la secuencia analizada, que podría hallarse entre los interestadiales 22 y 18. Además, por la presencia de Hystrix vinogradovi y Iberomys cabrerae, se ha determinado una edad de entre 90-60 Ka (Alcalde, 1986; López-García et al. 2007) (Tabla 2). Por otra parte, de los nuevos niveles identificados, los estudios más recientes de la asociación han diferenciado dos fases ambientales. Mientras que los niveles V y IV estarían probablemente relacionados con un interestadial de los inicios del MIS 3 y muestran un presencia importante de especies de bosque y de roquedo, el Nivel III podría asociarse al inicio del Evento de Heinrich 5, debido a la observación de una reducción de la superficie de bosque en beneficio de un hábitat con más presencia de roquedo y espacios abiertos, con un clima más seco que el de los niveles anteriores y más frío que el clima actual (López-García, 2011; López-García et al., 2012a) (Tabla 2). La Balma de la Griera (Calafell, Baix Penedès, Tarragona). Se encuentra en el municipio de Calafell (Baix Penedès), a unos tres quilómetros de la actual línea de costa y a 85 metros sobre el nivel del mar. En el yacimiento, se pueden distinguir dos fases: el Nivel III identificado como Gravetiense o postsolutrense (Paleolítico Superior), datado en 21,25 ±0,35 ka BP, y el Nivel II, correspondiente a una fase epipaleolítica (Holoceno). Según Nadal (2000), la asociación de micromamíferos estudiada procede de una mezcla de material del nivel arqueológico y de las egagrópilas de aves rapaces que anidaban en la pared del abrigo que se hallaban en el nivel superficial contemporáneo. Los restos de macrofauna apuntan a un cambio de un paisaje abierto y frío a uno más boscoso y templado (Tabla 2). La Cova de la Guineu (Torrelles de Foix, Alt Penedès, Barcelona). Ubicada en el pico de la Plana de la Pineda de la Sierra de Font Rubí (Alt Penedès), a 735 metros por encima del nivel del mar y a unos 30 quilómetros de la actual línea de costa. En la cueva se han distinguido dos niveles: el Nivel III (Epipaleolítico; 9,8 ±0,8 ka BP) y el Nivel II (Neolítico Antiguo) (Galobart et al., 1991) (Tabla 2). La Cova del Muscle (Sitges, Garraf, Barcelona). Situada en la Punta de les Coves, entre las playas de Rosés y de Les Coves, a menos de 30 metros de la Cova del Gegant. Por el momento, no se dispone de dataciones absolutas, aunque los restos de industria y fauna musteriense recuperada parecen sugerir una edad de entre 70-60 ka BP (MIS 4) (Nadal, 2000; López-García, 2011) (Tabla 2). La Cova d’Olopte B (Bellver de Cerdanya-Isòvol, Cerdanya, Lleida-Girona). La Cova d’Olopte se halla al suroeste de la población de Olopte y se sitúa a la largo del río Duran, a 1.145 metros sobre el nivel del mar y a 35 metros sobre el nivel del lecho del río. La cavidad no dispone de dataciones absolutas, aunque Villalta (1972) relacionó la asociación de Marmota marmota y Citellus major con el Würm II (MIS 3) entre los 60-40 Ka (López-García, 2011) (Tabla 2).

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Citellus cf. supercilliosus

Citellus major

Hystrix sp.

Glis glis X

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Eliomys quercinus

Mus musculus

Apodemus sylvaticus

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Pliomys lenki

Clethrionomys glareolus

Iberomys cabrerae

I. brecciensis-cabrerae

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Iberomys brecciensis

M. oeconomus

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M. (Terricola) gerbei

X X X X

M. (T.) duodecimcostatus

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M. (Terricola) sp.

Microtus arvalis

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Microtus arvalis-agrestis

Microtus agrestis

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Chionomys nivalis

Arvicola terrestris

Arvicola sapidus

Arvicola sp. Cueva de Teixoneres - Nivel IIIb Cueva de Teixoneres - Nivel III Cueva de Teixoneres - Nivel IIb Cueva de Teixoneres - Nivel II Cova del Muscle Abric Romaní - Nivel O Abric Romaní - Nivel N Abric Romaní - Nivel L Abric Romaní - Nivel K Abric Romaní - Nivel J Abric Romaní - Nivel I Abric Romaní - Nivel E Abric Romaní - Nivel D Cova del Gegant - Nivel III* Cova del Gegant - Nivel II* Cova del Gegant - Nivel I* Cova del Gegant - Nivel V Cova del Gegant - Nivel IV Cova del Gegant - Nivel III Cova d’Olopte B Cova dels Xaragalls - C8 Cova dels Xaragalls - C7 Cova dels Xaragalls - C6 Cova dels Xaragalls - C5 Cova dels Xaragalls - C4 Cova dels Xaragalls - C3 Balma de la Griera (Nivell II) Cova de l’Avellaner Cova de l’Arbreda - Nivel J Cova de l’Arbreda - Nivel I Cova de l’Arbreda - Nivel H Cova de l’Arbreda - Nivel G Cova de l’Arbreda - Nivel F Cova de l’Arbreda - Nivel E Cova de l’Arbreda - Nivel D Cova de l’Arbreda - Nivel C Cova de l’Arbreda - Nivel B Cova de l’Arbreda - Nivel A Cova d’Ermitons - Nivel V Cova d’Ermitons - Nivel IV Cova d’Ermitons - Nivel III Cova d’Ermitons - Nivel II-I Cova Colomera - Nivel CE15 Cova Colomera - Nivel CE13-14 Cova Colomera - Nivel CE12 Cova Colomera - Nivel EE1 Cova Colomera - Nivel A sup. Cova de la Guineu - Nivel III Cova de la Guineu - Nivel II Cingle Vermell Cova del Frare - Nivel 6 Cova del Frare - Nivel 5 Cova del Frare - Nivel 4 Cova del Frare - Nivel 3 Cova 120 - Nivel III Cova 120 - Nivel II Cova 120 - Nivel I

Marmota marmota

Paleoecología y biocronología mediante el estudio de los roedores del Pleistoceno Superior-Holoceno de la cueva del Toll

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Tabla 2. Especies de roedores presentes en cada uno de los yacimientos del Pleistoceno Superior-Holoceno del noreste peninsular con estudios de micromamíferos. Información de: Alcalde & Brunet-Lecompte (1985), Alcalde (1986), Nadal (2000), Alcalde & Galobart (2002), Lopéz-García et al. (2010), López-García (2011), y López-García et al. (2012a, b, c). Table 2. Rodent species presence at each Late Pleistocene-Holocene archaeological site in the NE of the Iberian Peninsula with small-mammal studies. After Alcalde & Brunet-Lecompte (1985), Alcalde (1986), Nadal (2000), Alcalde & Galobart (2002), López-García et al. (2010), López-García (2011), and López-García et al. (2012a, b, c).

La Cova de les Teixoneres [oficialmente, “Toixoneres”] (Moià, Moianès, Barcelona). Localizada cerca del municipio de Moià, en la comarca del Bages, a unos 50 km al norte de Barcelona y a 760 metros por encima del nivel del mar. Se trata de una cavidad integrada dentro del complejo cárstico de las Coves del Toll, formado por un sistema de galerías de más de 2 km de longitud con abundantes depósitos arqueológicos de diferentes cronologías, entre los que se halla también la cueva del Toll. Por el momento, en la cueva de las Teixoneres se han identificado 15 niveles arqueopaleontológicos. Los niveles IV-I pertenecen al Pleistoceno Superior y tienen una cronología que se extiende de los 100,3 ±6,1 ka (Nivel IV) a los 14-16 ka BP (Nivel I) (Tissoux et al., 2006). Los niveles II y III presentan industria musteriense y evidencias de ocupaciones neandertales. Por criterios arqueológicos, se han diferenciado los niveles IIIb, III, IIb y II (López-García et al., 2012c). Los datos de la microfauna, junto a los obtenidos de otras disciplinas, indican un paisaje de bosque abierto. En lo que respecta al clima, se contrasta un clima templado y húmedo asociado al nivel III con un clima más frío y seco para el nivel II, lo que permitiría asociar el primero a algunos de los interestadiales del Pleistoceno Superior y el segundo con alguno de los Eventos de Heinrich del final del Pleistoceno. El estudio de los micromamíferos en esta cueva ha permitido, además, acotar la cronología del yacimiento de los 30-90 ka BP, situando el nivel II entre 30-60 ka BP y el nivel III entre 60-90 ka BP (LópezGarcía et al., 2012c) (Tabla 2). La Cova dels Xaragalls (Vimbodí i Poblet, Conca de Barberà, Tarragona). Es un pequeño sistema cárstico ubicado dentro del bosque de Poblet, localizado en la municipalidad de Vimbodí i Poblet (Tarragona), a 590 metros por encima del nivel del mar y en la orilla derecha del Riu Sec. En el interior de la cueva se pueden diferenciar distintos sectores: el vestíbulo correspondiente al Holoceno y donde se han hallado evidencias de enterramientos humanos y la “Sala Gran” con una secuencia pleistocena. En la Sala Gran se han establecidos dos unidades estratigráficas: la Unidad 1, compuesta de niveles que van del C1 (13,72 ±0,09 ka BP) al C4 (45,12-48,24 ka BP), y la Unidad 2, formada por los niveles C5 al C8 (el nivel C6 ha sido datado como más antiguo de 43,5 ka BP) (López-García et al., 2012b). La asociación de micromamíferos de la secuencia pleistocena de la Cova dels Xaragalls muestra un paleoambiente de bosque abierto y más húmedo que en la actualidad. La secuencia evoluciona de períodos cálidos asociados a paisajes de prado abierto y seco (niveles C8 y C5) a períodos más húmedos que se corresponden a su vez con temperaturas más bajas y con una reducción del bosque (C4-C3) (López-García, 2012b) (Tabla 2).

Mónica Fernández-García

tamices superpuestos: el primero, del que se ha obtenido la fracción gruesa, de una luz de malla de 5 mm y el segundo, de 0,5 mm, para la fracción fina. Los restos de roedores y de otros microvertebrados han sido recuperados mediante el triado de ambas fracciones durante la excavación y, posteriormente en el laboratorio del Institut Català de Paleoecologia Humana i Evolució Social (IPHES). Para la identificación y asignación de especies se han empleado las lupas binoculares Olympus SZ11 y Olympus SZ40. Las fotografías de los restos se han efectuado con un Microscopio Electrónico de Barrido de Presión Variable y Ambiental (ESEM) del Servei de Microscopia del Servei de Recursos Científics i Tècnics de la Universitat Rovira i Virgili. Para obtener variables válidas se han realizado una serie de análisis cuantitativos y cualitativos a partir de las especies documentadas. A continuación se presentan los más importantes:

Número de Restos (NR) y Número Mínimo de Individuos (NMI). El NR permite conocer la cantidad de restos contabilizados para cada una de las especies identificadas, mientras que el NMI informa sobre el número absoluto de individuos de cada especie, es decir, de la estructura de las asociaciones de micromamíferos existente para cada uno de los niveles. El cálculo del NMI se realiza a partir de la contabilización del elemento esquelético más representado, teniendo en cuenta la lateralidad, si es posible. En este trabajo se muestran ambos cálculos; el NR solo se usa para indicar la cantidad de restos recuperados, mientras que el NMI se utiliza en todas las operaciones posteriores. Reconstrucción paleoclimática a partir de datos cuantitativos: corotipos. Para evaluar los requerimientos climáticos de los roedores hallados en la cueva del Toll se ha realizado una clasificación de las especies identificadas en asociaciones corológicas o corotipos. Partiendo de la premisa de que las especies no están distribuidas independientemente las unas de las otras, sino que es posible distinguir patrones de distribución unitarios entre especies, pueden determinarse en Cataluña distintas asociaciones faunísticas de carácter significativo con áreas de distribución similar y con requerimientos ecológicos específicos (corotipos). Partiendo de lo formulado por López et al. (2006) y Sans-Fuentes & Ventura (2000), en el presente trabajo se han distinguido los siguientes (Tabla 3):

Corotipos

Especies

Chionomys nivalis - Microtus (Terricola) gerbei Microtus arvalis

Microtus agrestis - Glis glis

METODOLOGÍA

Microtus (Terricola) duodecimcostatus Iberomys cabrerae

Recogida, obtención y técnicas de estudio de las muestras de la cueva del Toll. Los roedores empleados para la realización de éste estudio provienen de las muestras de sedimento del Sector Entrada de la Cueva del Toll. El material ha sido recuperado a lo largo de las campañas 2009, 2010 y 2011, mediante el lavado a través de dos

Eliomys quercinus - Arvicola sapidus Apodemus sylvaticus

Tabla 3. Agrupación por corotipos de las especies de roedores halladas en la cueva del Toll. Table 3. Chorotype classification of the rodent species from the Toll Cave.

Paleoecología y biocronología mediante el estudio de los roedores del Pleistoceno Superior-Holoceno de la cueva del Toll

– Corotipo 1: agrupa especies de requerimientos medioeuropeos que se relacionan con temperaturas bajas en verano (inferiores a 20º C), con una temperatura media anual inferior a los 10-12º C y con una precipitación anual superior a los 800 mm. Su distribución actual se sitúa en los Pirineos, en una pequeña parte al sureste de los Prepirineos y en refugios de más de 800 m por encima del nivel del mar. – Corotipo 2: engloba especies medioeuropeas, que a pesar de ser de origen eurosiberiano son más tolerantes a condiciones mediterráneas, siendo el principal condicionante para esta asociación un nivel de pluviosidad relativamente elevado (precipitaciones anuales superiores a los 600 mm). Este corotipo presenta en la actualidad una distribución geográfica más amplia en Cataluña que el anterior, extendiéndose hacia territorios más meridionales y orientales. – Corotipo 3: incluye especies típicamente mediterráneas. Este corotipo se registra siempre en zonas de temperaturas moderadas (temperatura anual superior a 5º C) y de condiciones húmedas (precipitaciones anuales inferiores a los 1000 mm). – Corotipo 4: corresponde a especies generalistas que presentan una distribución muy amplia (Elyomis quercinus, Apodemus sylvaticus) y especies con hábitats particulares (como es el caso de Arvicola sapidus). Estas especies han sido incluidas en una misma asociación por no aportar mucha información a nivel climático, aunque sí a nivel ambiental. Reconstrucción paleoclimática a partir de datos cualitativos: Mutual Climatic Range (MCR). El MCR permite obtener información sobre las condiciones climáticas y el ambiente de la región en que se halla una asociación fósil, al buscar en qué regiones reside esta misma asociación de especies en la actualidad basándose en que el clima actual de dichos espacios es extrapolable al paleoclima que pudo haber existido en el área donde se han recuperado los restos (Blain, 2009; López-García, 2011). Método habitualmente utilizado para anfibios y reptiles (Blain, 2009), López-García (2011) lo usó para especies de micromamíferos del Pleistoceno Superior, indicando que es un método útil cuando las especies empleadas tienen representantes actuales en el espacio estudiado y cuando la distribución de éstas no queda condicionada por factores ajenos al clima o el ambiente, como la presencia humana. Por esta razón de éste análisis se ha excluido la especie Iberomys cabrerae por tratarse de un taxón que se ha visto en recesión en muchas zonas de la península Ibérica desde el Neolítico, puesto que necesita de suelos húmedos y unas condiciones de hábitat que se han visto alteradas por la actividad humana (LópezGarcía, 2012a; Cuenca-Bescós et al., 2014). El procedimiento empleado consiste en la superposición de los mapas de distribución actual de cada una de las especies halladas en un determinado nivel, fijando las áreas geográficas de intersección, es decir, de distribución actual común. En función de las temperaturas y precipitaciones actuales de dichas regiones de intersección, conocidas mediante mapas climáticos, se pueden extrapolar las probables condiciones del clima en el momento

de deposición del nivel en cuestión. Para el presente trabajo se han utilizado los mapas climáticos establecidos por Font-Tullot (2000) y, como base para las intersecciones, los mapas de distribución específica de Palomo & Gisbert (2005). Los índices climáticos y de precipitaciones actuales de la zona de la cueva del Toll se basan en datos de Ninyerola et al. (2003).

Reconstrucción paleoambiental: distribución por hábitats. Para la obtención de datos paleoambientales, se ha empleando una modificación del método de la ponderación del hábitat formulado por Evans et al. (1981) y Andrews (2006). Estos autores reconocen que la mayoría de especies de mamíferos pueden ocupar rangos de hábitat variables y, por ello, establecen un método de reconstrucción de hábitats del pasado que incluye en sus resultados la totalidad de la fauna hallada, en contraposición a otros métodos que solo tienen en cuenta aquella fauna que se adscribe a un solo tipo de hábitat o que asignan a cada especie un tipo de hábitat exclusivo, como el trabajo de López-García (2011). Para ello, se distingue un número determinado de hábitats, en función de la región analizada, y a cada especie se le otorga una puntuación máxima de 1.00 que se divide en función de los hábitats preferentes de la especie, de manera que si un animal ocupa más de un tipo de hábitat se fraccionará su puntuación en concordancia con sus preferencias. El método se presenta como doblemente válido para el presente análisis, dados los requerimientos específicos del orden de los roedores y por ser las especies analizadas, a diferencia de las de Evans et al. (1981), no extintas, con lo que el conocimiento de sus hábitats se basa en criterios de distribución actuales y no en extrapolaciones de género o familia. La aplicación de este método al presente estudio comporta el establecimiento de los tipos de hábitats propios de la Península Ibérica. Se han diferenciado los siguientes (Tabla 4): Prado Seco (PS), prados sometidos al cambio climático estacional; Prado Húmedo (PH), praderas perennes con pastos abundantes y suelos aptos; Bosque (B), bosques maduros incluyendo los márgenes de bosque con una cobertura de suelos moderada; Roquedo (R), áreas con un sustrato rocoso o pedregoso adecuado; y Agua (A), zonas cercanas a arroyos, lagos y lagunas. PS

Arvicola sapidus Microtus arvalis 0,5 Microtus agrestis Microtus arvalis-agrestis Chionomys nivalis M. (Terricola) duodecimcostatus M. (Terricola) gerbei Iberomys cabrerae Apodemus sylvaticus Eliomys quercinus Glis glis

0,5

0,5 0,5

A 1

0,25 0,5 0,5

0,5 0,5 0,5 1 0,5 1

1 0,25

0,5

Tabla 4. Distribución por hábitat de las especies de roedores presentes en la cueva del Toll. PS: prado seco; PH: prado húmedo; B: bosque; R: roquedo; A: agua. Table 4. Habitat distribution of the rodent species from the Toll Cave. PS: open dry; PH: open humid; B: woodland; R: rocky; A: water.

Mónica Fernández-García

El hecho de que los taxones implicados sean especies que residen actualmente en la península Ibérica, ha permitido establecer la distribución de cada una de las especies de roedores en sus hábitats peninsulares. Su distribución por hábitat se ha determinado a partir de las características de hábitat propias de cada especie establecidas por Palomo & Gisbert (2005) y que se exponen en el apartado siguiente. La nomenclatura precisa empleada respecto a la dentición de los roedores sigue a López-García (2011): 1) Arvicolinos. La nomenclatura de los arvicolinos es la propuesta por Meulen (1973) (Fig. 2A); 2) Murinos. La nomenclatura de los murinos es la utilizada por Pasquier (1974) (Fig. 2B); 3) Glíridos. La nomenclatura de los glíridos es la propuesta por Damms (1981) (Fig. 2C). LA CUEVA DE TOLL La cueva del Toll forma parte del complejo cárstico conocido como “Coves del Toll”, situadas al E del término municipal de Moià (comarca del Moianès), al lado del de Collsuspina (comarca de Osona), unos 50 km al norte de Barcelona; geológicamente, el complejo cárstico se desarrolla en los materiales sedimentarios de la Depresión Central Catalana (Fig. 1). La altura del conjunto respecto al nivel del mar es de unos 760 metros, mientras que sus coordenadas son 41O 48’ 25” de latitud N y 2O 09’ 02” de longitud E. Las cavidades se localizan en las terrazas fluviales que ha ido excavando el Torrente Mal en calizas neógenas, conformando un conjunto integrado por tres cavidades (la cueva de Teixoneres, la cueva del Toll y la Cova Morta) y una sima (l’Avenc del Bassot), situadas alrededor del actual torrente. De estas son dos los yacimientos de mayor relevancia arqueológica y los que actualmente se hallan en excavación, ubicados a escasos

metros uno del otro: la cueva del Toll y la cueva de Teixoneres (Gómez, 2001; Rosell et al., 2009). La cueva del Toll, objeto de este trabajo, constituye la principal formación cárstica del conjunto. El origen de su formación se relaciona con el río subterráneo que atraviesa esta cueva en las épocas de lluvia y que habría ido excavando y disolviendo los terrenos calizos aprovechando sus fracturas, formando una circulación subterránea con salida al Torrente Mal. El río subterráneo probablemente existía ya hace unos 1,8 millones de años, aunque la erosión de las rocas superficiales se inició durante el Mioceno (23-5,3 Ma). Las cuevas se situan en la Formación Tossa (Alonso et al., 1976), caracterizada por las “Calizas de Collsuspina”, predominantes en la zona. De color gris oscuro, compactas, mal estratificadas y afectadas por dos sistemas de diaclasas verticales orientadas principalmente de N a S y de E a O son, además, ricas en fósiles marinos tales como bivalvos, corales y foraminíferos (Gómez, 2001). El complejo cárstico, que sigue la misma dirección que las diaclasas, está formado por dos galerías (Sur y Este) en forma de “L” y alcanza un total de 1148 m de profundidad, con un recorrido visitable de 158 m. Actualmente, la entrada principal de la cavidad se sitúa en la Galería Sur, a través de la cual se accede a un conducto rectilíneo con una anchura máxima de 3-4 m y con una longitud de unos 108 m. En este punto converge con la Galería Este (50 m), a través de la cual aún hoy día circula un riachuelo. Desde el punto de vista arqueo-paleontológico, la Galería Sur es la que presenta mayor interés. Antes de su descubrimiento, esta galería, de unos 9 m de altura, estaba rellena de sedimentos procedentes de diversos orígenes; aún hoy estos conductos conservan vestigios laterales que en algunos puntos testimonian dicha colmatación (Rosell, 2007; Rosell et al., 2009).

Fig. 2. A. m1 derecho de Iberomys en vista oclusal: a) AC, cúspide anterior; PL, lóbulo posterior; T, triángulo; b) BRA, ángulo entrante bucal; BSA, ángulo saliente bucal; LRA, ángulo entrante lingual; LSA, ángulo saliente lingual. B. a) serie dentaria superior derecha de Apodemus: t1-t9 tubérculos; de los cuales, t5, protocono; t6, paracono; t8, pseudohipocono o hipocono; t9, metacono; b) serie dentaria inferior izquierda de Apodemus: c, tubérculos accesorios labiales; cp, tubérculo accesorio posterior; tma, tubérculo medio anterior; tF, tubérculo principal antero-interno; tE, tubérculo principal antero-externo; tD, metacónido; tC, protocónido; tB, entocónido; tA, hipocónido. C. a) m3 izquierdo de Eliomys: Ald, anterolófido; End, endolófido; Ent, entocónido; Hid, hipocónido; Med, metacónido; Msd, mesocónido; Msld, mesolófido; Pld, posterolófido; Prd, protocónido; b) M2 izquierdo de Eliomys: Anl, anterolofo; Enl, endolofo; Hy, hipocono; Me, metacono; Mel, metalofo; Pa, paracono; Pro, protocono; Posl, posterolofo; Prol, protolofo. Figuras de López-García (2011). Fig. 2. A. Right m1 of Iberomys in occusal view: a) AC, anterior cap; PL, posterior lobe; T, triangle; b) BRA, buccal re-entrant angle; BSA, buccal salient angle; LRA, lingual re-entrant angle; LSA, lingual salient angle. B. a) Right maxilla of Apodemus: t1-t9 cuspids; t5, protoconid; t6, paraconid; t8, pseudohypoconid o hypoconid; t9, metaconid; b) Right mandible of Apodemus: c, accessory labial cuspid; cp, accessory posterior cuspid or terminal heel; tma, antero-central cusp; tF, antero-labial cusp; tE, anterolabial cuspid; tD, metaconid; tC, protoconid; tB, entoconid; tA, hypoconid. C. a) Left m3 of Eliomys: Ald, anterolophid; End, endolophid; Ent, entoconid; Hid, hypoconid; Med, metaconid; Msd, mesoconid; Msld, centrolophid; Pld, posterolophid; Prd, protoconid; b) Left M2 of Eliomys: Anl, anterolophid; Enl, endolophid; Hy, hypoconid; Me, metaconid; Mel, metalophid; Pa, paraconid; Pro, protoconid; Posl, posterolophid; Prol, protolophid. Figures from López-García (2011).

Paleoecología y biocronología mediante el estudio de los roedores del Pleistoceno Superior-Holoceno de la cueva del Toll

Antecedentes del actual proyecto de investigación. Entre 1954 y 1960 se desarrollaron las primeras excavaciones sistemáticas de la cueva, a cargo de J. de C. Serra Ràfols, J. M. Thomas y J. F. de Villalta. Se centraron en la limpieza del vestíbulo de la Galería Sur y la realización de una trinchera a lo largo de la cueva y diversos sondeos (Gómez, 2001). La fauna recuperada de estas excavaciones se encuentra actualmente en el Museu de Geologia de Barcelona-MCNB; los micromamíferos encontrados fueron inventariados por López-García et al. (2007), hallándose las siguientes especies de roedores: Microtus arvalis y Microtus (Terricola) gerbei. Entre 1977 y 1978 se efectuarían nuevas excavaciones promovidas por l’Institut de Prehistòria i Arqueologia de la Diputación de Barcelona, junto a un grupo de investigación prehistórica del CNRS de Toulouse (Francia). El proyecto se concentró en la excavación de distintas catas en la Galería Sur, que se paralizarían a la altura de las capas cuaternarias, alcanzando el nivel de la actual trinchera. Estas permitieron establecer una cronología relativa de las diferentes ocupaciones humanas desde el Neolítico antiguo hasta el Bronce final, cuando el hombre dejaría de adentrarse en la cavidad por el taponamiento de la entrada (Hopf, 1971; Guilaine et al., 1981, 1982). En 2003 se retomaron de nuevo los trabajos en las Coves del Toll con el inicio del actual proyecto de investigación conjunto de la Universitat Rovira i Virgili (URV), la Universitat de Barcelona (UB) y, posteriormente, del Institut Català de Paleoecologia Humana i Evolució Social (IPHES). El proyecto engloba tanto la cueva de Teixoneres como la cueva del Toll. Localización y estratigrafía de las muestras estudiadas. Desde el año 2004, se han realizado nuevos sondeos con el objetivo de restablecer la estratigrafía y recuperar nuevos materiales. Los trabajos realizados hasta el momento se han centrado en tres sectores de la Galería Sur (Rosell, 2007; Morales & Rodríguez-Hidalgo, 2010) (Fig.4A): – Limpieza de la Cala C (antigua Cala D). El sedimento recuperado de esta cala procede de una remoción subsecuente a las inundaciones de los años ‘80 que contienen tanto fauna claramente pleistocena como especies domésticas propias del Holoceno. También se ha recuperado un resto de Homo sapiens y un resto de industria ósea. Se han hallado abundantes restos, pero la descontextualización impide establecer interpretaciones destacables. – Excavación del Testigo M-N/34-35 (Niveles 6 y 7, según la nomenclatura asignada por J. Guilaine). Este sondeo corresponde a la primera intervención del proyecto sobre niveles in situ y fue excavado con el objetivo de describir la transición estratigráfica entre los paquetes holocenos y la secuencia pleistocena. El material recuperado es escaso debido a la pequeña superficie excavada y la poca potencia de los sedimentos, solo alcanzando el Nivel 6. Se ha determinado una estratigrafía poco fiable con una mezcla de materiales holocenos y pleistocenos. – Excavación del Sector Entrada (P-Q/15-17). Se trata de un testigo lateral, situado junto a la Cala C, cuya excavación empezó en 2008. Los restos de roedores estudiados en este trabajo pertenecen a este sector.

El Sector Entrada. Constituye uno de los pocos ámbitos donde se puede observar la sucesión estratigráfica desde el techo de la cavidad. La secuencia estratigráfica establecida hasta el momento se compone de 4 niveles, algunos con subniveles. A priori, puede diferenciarse una serie holocena (niveles 1 y 2) seguida de varios paquetes pleistocenos (niveles 3 y 4) (Morales & Rodríguez-Hidalgo, 2010), que se describen a continuación (Fig. 4B y 4C). El Nivel 1 corresponde a un paquete de arcillas y arenas delimitado por una costra de desecación en su techo y una costra carbonatada discontinua en la base. La presencia de clastos es muy escasa y muestra una potencia máxima de 35 cm. El nivel colmata la cavidad hasta prácticamente alcanzar el techo en este tramo. A nivel arqueológico, se caracteriza por la presencia de cerámicas lisas informes, lo que no permite asignar una cronología relativa. También se han hallado en este nivel dos piezas de industria: un fragmento informe de sílex y un hacha de piedra pulida hecha en metaconglomerado. Por otra parte, se han recuperado 65 restos de macromamíferos y mesomamíferos asignados a 6 grupos taxonómicos (Meles meles, Vulpes vulves, Bos/Bison sp., Cervus elaphus, Capreolus capreolus, Ovis aries/Capra aegagrus hircus y Oryctolagus cuniculus); en algunos restos se han detectado marcas de mordedura de carnívoros de pequeño tamaño y 3 restos muestran marcas de actividad antrópica. El Nivel 2 ha sido subdividido en los subniveles 2a, 2b y 2c. El subnivel 2b se corresponde con una estructura negativa excavada en sedimentos holocenos, pero que litológicamente no se corresponde con el 2 (2a y 2c); es decir, ha sido denominado 2b porque arqueo-estratigráficamente se encuentra allí situado (entre 2a y 2c), pero en realidad pertenece a una época posterior. Su nomenclatura está actualmente en revisión. El subnivel se compone de un sedimento arenoso con un componente orgánico destacable y con una potencia máxima de 35 cm. A nivel paleontológico, se han contabilizado 48 restos faunísticos atribuidos a Bos/Bison sp., Equus ferus, Cervus elaphus, Capreolus capreolus, Ovis/Capra, Ursus sp., Vulpes vulpes, Meles meles y Oryctolagus cuniculus, siendo los conejos y los ovicápridos los grupos más abundantes. Se han localizado marcas de corte, termoalteraciones y marcas de mordeduras sobre algunos de estos restos. El material arqueológico recuperado corresponde a un conjunto de 26 materiales cerámicos pertenecientes al Neolítico antiguo Cardial para los que se ha fijado una cronología relativa de 5.500-4.900 BP, identificando el subnivel como un testigo de la primera fase de ocupación neolítica de la cueva. Paralelamente, el Nivel 2 (subniveles 2a y 2c) está compuesto principalmente por arcillas, gravas y arenas. El primero corresponde posiblemente a un episodio erosivo con aportación de gravas milimétricas y muestra una potencia máxima de 15 cm. El subnivel 2c tiene una composición muy similar a la del Nivel 1, incorporando una acumulación de clastos centimétricos alineados horizontalmente e inclinados hacia el sur de la cueva, con aspecto más carbonatado en su base y con una potencia de 20-25 cm. El Nivel 2 carece de una clara atribución cronológica, puesto que se trata de un nivel arqueológicamente estéril y que ha proporcionado escasos restos faunísticos de poco valor informativo. Concretamente, se han hallado 5 restos óseos

Mónica Fernández-García

Fig. 3. Dientes de roedores de los niveles 2 y 3 de la cueva del Toll en vista oclusal. 1. m1 izquierdo (IPHES, TOLL10/N4/Q13/190-200/1) de Arvicola sapidus del nivel 4 de la cueva del Toll; 2. m1 izquierdo (IPHES, TOLL10/N3/Q18/75-85/10) de Chionomys nivalis del nivel 3 de la cueva del Toll; 3. m1 izquierdo (IPHES, TOLL10/N3/Q15/80-90/6) de Microtus arvalis del nivel 3 de la cueva del Toll; 4. m1 izquierdo (IPHES, TOLL10/N3/Q6/8090/13) de Microtus agrestis del nivel 3 de la cueva del Toll; 5. m1 izquierdo (IPHES, TOLL10/N2/P16/50-60/12) de M. (Terricola) duodecimcostatus del nivel 2 de la cueva del Toll; 6. m1 derecho (IPHES, TOLL10/N2/P16/50-60/8) de M. (Terricola) duodecimcostatus del nivel 2 de la cueva del Toll; 7. m1 izquierdo (IPHES, TOLL10/N2/50-60/55) de M. (Terricola) gerbei del nivel 2 de la cueva del Toll; 8. m1 derecho (IPHES, TOLL10/N2/Q16/7080/9) de Iberomys cabreare del nivel 2 de la cueva del Toll; 9. Mandíbula derecha con m1 y m2 (IPHES, TOLL10/N2/Q16/50-60/31) de Apodemus sylvaticus del nivel 2 de la cueva del Toll; 10. Maxilar derecho con M1-M3 (IPHES, TOLL10/N3/Q15/80-90/9) de Apodemus sylvaticus del nivel 3 de la cueva del Toll; 11. m2 derecho (IPHES, TOLL10/N3/P-Q14/180-190/1) de Eliomys quercinus del nivel 3 de la cueva del Toll; 12. m1 derecho (IPHES, TOLL10/N3/P10/240-250/1) de Glis glis del nivel 3 de la cueva del Toll. Escalas: 1, 8, 10, 3 mm; 2-7, 9, 11, 2 mm; 12, 1 mm. Fig. 3. Molars of the rodents identified in the Toll Cave levels 2, 3 and 4 in occlusal view: 1. Arvicola sapidus from level 4, left m1 (IPHES, TOLL10/N4/Q13/190-200/1); 2. Chionomys nivalis from level 3, left m1 (IPHES, TOLL10/N3/Q18/75-85/10); 3. Microtus arvalis from level 3, left m1 (IPHES, TOLL10/N3/Q15/80-90/6); 4. Microtus agrestis from level 3, right 1 (IPHES, TOLL10/N3/Q6/80-90/13); 5. M. (Terricola) duodecimcostatus from level 2, left m1 (IPHES, TOLL10/N2/P16/50-60/12); 6. M. (Terricola) duodecimcostatus from level 2, right m1 (IPHES, TOLL10/N2/P16/5060/8); 7. M. (Terricola) gerbei from level 2, left m1 (IPHES, TOLL10/N2/50-60/55); right 8. M. (Iberomys) cabrerae from level 2, m1 (IPHES, TOLL10/N2/Q16/70-80/9); 9. Apodemus sylvaticus from level 2, right mandible with m1 and m2 (IPHES, TOLL10/N2/Q16/50-60/31); 10. Apodemus sylvaticus from level 3, right maxilla with M1-M3 (IPHES, TOLL10/N3/Q15/80-90/9); 11. Eliomys quercinus from level 3, right m2 (IPHES, TOLL10/N3/P-Q14/180-190/1); 12. Glis glis from level 3, right m1 (IPHES, TOLL10/N3/P10/240-250/1). Sca1e bars: 1, 8, 10, 3 mm; 2-7, 9, 11, 2 mm; 12, 1 mm.

Paleoecología y biocronología mediante el estudio de los roedores del Pleistoceno Superior-Holoceno de la cueva del Toll

de los que tan sólo 2 han podido ser determinados a nivel anatómico y taxonómico (un fragmento de tibia de Bos/Bison con mordeduras y un fragmento de metatarso perteneciente a Vulpes vulpes). A pesar de ello, los niveles 1 y 2, presentan cierta coherencia en cuanto a la composición taxonómica, ya que todos los restos se corresponden con especies presentes en el Holoceno regional. Finalmente, los Niveles 3 y 4 presentan una composición similar, combinando arcillas carbonatadas y laminadas, propias del encharcamiento de la cueva, con arcillas rojizas muy compactas. Se han hallado restos relativamente abundantes de fauna fundamentalmente salvaje y aspecto pleistoceno (Equus ferus, Cervus elaphus, Ovis/Capra, Ursus sp., Vulpes vulpes, Meles meles y Oryctolagus cuniculus), coprolitos (algunos atribuidos a Crocuta crocuta) y pequeños carbones. El conjunto ha sido identificado como perteneciente al Pleistoceno Superior e interpretado como el resultado de un cubil de hibernación de osos, especialmente intenso en el Nivel 4, dada la abundancia de restos de Ursus spelaeus y las características tafonómicas del conjunto, donde también sería importante la actividad de carnívoros como hienas y lobos. La presencia antrópica también se ve reflejada por la detección de marcas de corte y por una herramienta lítica hallada en el Nivel 3 (Morales & RodríguezHidalgo, 2010; Rodríguez-Hidalgo et al., 2011). Los restos de roedores empleados para la realización de este estudio provienen de las muestras de sedimento del sondeo expuesto; concretamente, de los niveles 2 (subniveles 2a y 2c), 3 y 4. No se han incluido en el trabajo ni el nivel 1 –removido y claramente holoceno– ni tampoco el subnivel 2b, ya definido como una estructura negativa excavada en sedimentos holocenos que litológicamente no se corresponde con el Nivel 2. TAXONOMIA PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA La nomenclatura seguida para la clasificación taxonómica de cada una de las especies que a continuación se

presenta ha sido extraída de Wilson & Reeder (2005), confirmando y añadiendo el género y el subgénero para los micrótinos según los estudios genéticos de Jaarola et al. (2004), junto a los trabajos paleontológicos de Chaline (1972), Brunet-Lecomte & Chaline (1990) y CuencaBescós et al. (2014). Clase MAMMALIA Linnaeus, 1758 Orden RODENTIA Bowdich, 1821 Suborden MYOMORPHA Brandt, 1855 Superfamilia MUROIDEA Illiger, 1811 Familia CRICETIDAE J. Fischer, 1817 Subfamilia ARVICOLINAE Gray, 1821 Arvicola Lacépède, 1799 Arvicola sapidus Miller, 1908 Fig. 3.1

Material. Dos primeros molares inferiores (m1) del Nivel 4 (IPHES, TOLL10/N4/Q13/170-180/4; TOLL10/N4/ Q13/190-200/1). Descripción y discusión. En la cueva del Toll se han hallado dos molares que destacan por un tamaño muy superior al del resto de los molares de arvicolinos. Se trata en ambos casos del primer molar inferior (m1). Los dos m1 identificados están formados por 5 triángulos: tres triángulos cerrados en la parte posterior (T1, T2 y T3) y el complejo anterocónido formado por dos triángulos abiertos (T4 y T5) y la cúspide anterior (AC). El T4 y el T5 no se disponen en paralelo y el T5 en la parte lingual forma con la cúspide anterior un ángulo agudo que se inclina hacia el borde interno. Además, se detecta en ambos dientes un esmalte por lo general más grueso en la parte distal de los triángulos, de tipo Mimomys, que en el género Microtus y por una morfología redondeada de los ángulos salientes de los triángulos. Todos estos caracteres son los que permiten adscribir estos dos restos a la especie Arvicola sapidus. A su vez, se descarta su pertenencia a la especie Arvicola terrestris porque esta especie presenta una cúspide ante-

Fig. 4. Cueva del Toll: A, planta indicando los sectores actualmente en excavación; B, estratigrafía del Sector Entrada; C, fotografía de este último. Planta y estratigrafía modificadas de Morales & Rodríguez-Hidalgo (2010). Fig. 4. Toll Cave: A, plan of the three sectors currently under excavation; B, Sector Entrada stratigraphic sequence; C, picture of the latter. Plan and stratigraphy modified from Morales & Rodríguez-Hidalgo (2010).

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rior mucho más redondeada que la presentada por los citados restos y un esmalte, tipo Microtus, es decir, generalmente más grueso en la parte mesial de los triángulos (Gosàlbez, 1987b; Blanco, 1998; López-García, 2011).

Hábitat y distribución. La rata de agua (A. sapidus) es un roedor semiacuático siempre ligado a cursos o masas de agua estable con abundante vegetación herbácea en sus márgenes; preferentemente se presenta en márgenes de cursos de agua de caudal lento con orillas arcillosas o con suelos excavables, como arroyos y acequias. También en charcas, lagunas y marismas. Ocasionalmente, se puede encontrar ocupando prados húmedos, charcas secas o zonas ligeramente turbosas. Ha sido detectada desde las tierras bajas próximas al mar hasta los 2300 m de altitud. La rata de agua se distribuye de forma continua por toda Catalunya, por toda la Península Ibérica y por gran parte de Francia (Palomo & Gisbert, 2005; Purroy & Varela, 2005; MacDonald & Barrett, 2008). Chionomys Miller, 1908 Chionomys nivalis (Martins, 1842) Fig. 3.2 Material. Dos m1 del Nivel 3 (IPHES, TOLL10/N3/ Q15/ 80-90/2; TOLL10/N3/Q18/75-85/10) y un m1 del Nivel 4 (IPHES, TOLL10/N4/Q13/170-180/7). Descripción y discusión. La especie Chionomys nivalis presenta un m1 muy característico formado por 5 triángulos cerrados (T1-T5), siendo el quinto ligeramente más abierto comunicando con la cúspide anterior (AC). Ésta tiene forma de seta o de flecha asimétrica con el lado de la parte labial inclinado hacia la parte posterior del diente. Esta es la mayor especie de topillo de tipo Microtus de la península Ibérica (Gosàlbez, 1987b; Blanco, 1998; Louarn & Quéré, 2003; López-García, 2011). Hábitat y distribución. El topillo nival (C. nivalis) habita en laderas de montaña o en claros de bosque, siempre en áreas donde el suelo está cubierto de piedras estables con escaso recubrimiento herbáceo. De esta forma coloniza pedrizas de montaña, los refugios alpinos y los muros de prados subalpinos. Actualmente, las poblaciones de esta especie han quedado reducidas a pequeños núcleos en biotopos concretos de regiones montañosas de altitudes elevadas. Se encuentra preferentemente entre los 800 y los 2600 m. En Cataluña, su distribución se concentra en el Alto Pirineo y en las zonas más septentrionales del Prepirineo (Palomo & Gisbert, 2005; Purroy & Varela, 2005; López et al., 2006; MacDonald & Barrett, 2008). Microtus Schrank, 1798 Microtus arvalis (Pallas, 1778) / Microtus agrestis (Linnaeus, 1761) Figs. 3.3-4 Material. Microtus arvalis: un m1 del Nivel 2 (IPHES, TOLL10/N2/Q16/50-60/17) y trece m1 del Nivel 3 (IPHES, TOLL10/N3/P15/90-100/1 y 3; TOLL10/N3/ Q6/80-90/14; TOLL10/N3/Q15/80-90/3, 5, 6, 7 y 8; TOLL10/N3/Q15/90-100/11; TOLL10/N3/Q6/19-84/1 y 9; TOLL10/N3/Q18/75-85/3 y 7). Microtus agrestis: tres m1

del Nivel 2 (IPHES, TOLL10/N2/Q16/50-60/48; TOLL10/ N2/Q16/70-80/5y10) y catorce m1 del Nivel 3 (IPHES, TOLL10/N3/Q6/80-90/13 y 16; TOLL10/N3/Q15/80-90/1; TOLL10/N3/Q15/100-110/1; TOLL10/N3/Q15/110-120/1; TOLL10 /N3/Q16/79-84/2, 3, 7 y 8; TOLL10/N3/Q16/75-85 /1, 4, 5 y 6). Microtus arvalis-agrestis: cuatro m1 del Nivel 3 (IPHES, TOLL10/N3/P15/90-100/1; TOLL10/N3/ Q6/80-90/ 3; TOLL10/N3/Q16/79-84/4 y 5; TOLL10/N3/ Q18/75-85/ 8) y un m1 del Nivel 4 (IPHES, TOLL10/N4/ Q13/ 170-180 /5).

Descripción y discusión. Los ejemplares de la cueva del Toll aquí englobados se distinguen del resto por presentar un m1 con 7 triángulos y por tener los triángulos T4-T5 cerrados, lo cual es propio del género Microtus. Los m1 de las especies M. arvalis y M. agrestis muestran entre ellos un gran parecido, pero hay algunos caracteres que han permitido distinguir buena parte de los restos. Por una parte, los m1 de M. arvalis se caracterizan por una disposición más simétrica de los triángulos, por mostrar en paralelo el T6 y el T7 y por la forma más redondeada de la cúspide anterior (AC). La confluencia del T6 y el T7 es la causante de que sus los ángulos entrantes LRA4 y BRA4 se dispongan en paralelo y de que la AC sea más redondeada que la de M. agrestis. Por otro lado, M. agrestis tiende a mostrar mayor asimetría (los triángulos de la parte lingual son normalmente más anchos que los de la parte labial) y la alternancia de los ángulos entrantes de los triángulos T4-T5 y T6-T7. A su vez, presenta una AC más angulosa, apuntada y formando un saliente hacia la parte lingual, como consecuencia de que el ángulo que une la AC con el T6 se inclina hacia la parte posterior del diente provocando que T6 y T7 no sean tan confluyentes (Chaline, 1972; Gosàlbez, 1987b; Blanco, 1998; López-García, 2006; 2011). Por lo general, la detección de los respectivos caracteres expuestos ha permitido la distinción de los m1 de M. arvalis y los de M. agrestis. Pero, en ocasiones, especialmente cuando se trata de individuos juveniles, resulta muy difícil determinar la pertenencia a una u otra especie; por este motivo aquellos restos hallados en la cueva del Toll que no presentaban caracteres diagnósticos suficientes se han asignado a la categoría Microtus arvalis-agrestis. Hábitat y distribución. El topillo campesino (M. arvalis) es una especie más generalista que M. agrestis. Acostumbra a hallarse en hábitats abiertos de clima supramediterráneo y, por lo general, en zonas con suelos no demasiado húmedos y sin vegetación alta como pastizales, prados y praderas juncales. Evita los bosques cerrados, ocupando preferentemente prados alpinos y subalpinos. La distribución altitudinal de la especie se sitúa entre los 500 y los 2200 m. En la península Ibérica su distribución se limita los sistemas montañosos de la mitad norte, hallándose en Cataluña principalmente en el alto Pirineo y en norte del Prepirineo, sin llegar a alcanzar nunca la franja mediterránea (Gosàlbez, 1987a, b; Palomo & Gisbert, 2005; Purroy & Varela, 2005; Mac Donald & Barrett, 2008). El topillo agreste (M. agrestis) reside en ambientes frescos y necesita herbazal alto y denso, con preferencia por el que crece en lugares húmedos. Es frecuente en zonas

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de montaña y bosque y también en praderas, herbazales, márgenes de arroyos, juncales, espinares o brezales. Puede alcanzar hasta los 1900 m de altitud. Actualmente, presenta una distribución norteña, desde Lisboa hasta el litoral catalán. En Cataluña, es destacable su presencia en el Alto Pirineo, en el Prepirineo, en la región de la Tramuntana y en la mitad oriental del Altiplano Central (Gosàlbez, 1987a, b; Palomo & Gisbert, 2005; Purroy & Varela, 2005; MacDonald & Barrett, 2008).

Microtus (Terricola) (Niethammer & Krapp, 1978) Microtus (Terricola) duodecimcostatus (de Sélys-Longchamps, 1839); Microtus (Terricola) gerbei (de Sélys-Longchamps, 1847) Figs. 3.5-7 Material. M. (Terricola) duodecimcostatus: ciento seis m1 del Nivel 2 (IPHES, TOLL10/N2/P16/50-60/1, 2, 3 y 4, TOLL10/N2/Q16/50-60/1-3, 5-16, 18-22, 25-30, 3247, 49-54, 56-66; TOLL10/N2/Q16/65-75/1-6; TOLL10/ N2/Q16/70-80/1-7, 11-14, 16, 17, 19, 23-28; TOLL10/ N2/Q17/40-50/1-4; TOLL10/N2/Q17/60-70/1 y 2; TOLL10/ N2/Q18/45-50/3-14); trenta y seis m1 del Nivel 3 (IPHES, TOLL10/N3/Q6/80-90/1-12, 15, 17-19, 22-25; TOLL10/ N3/Q14/180-190/1; TOLL10/N3/Q15/90-100/10; TOLL10/ N3/Q16/85-95/1-6, 8-10; TOLL10/N3/ Q17/75-85/1 y 2; TOLL10/N3/Q18/75-85/2, 9, 11; TOLL10/ N3/Q18/100120/1 y un m1 de Nivel 4 (IPHES, TOLL10/ N4/Q13/170180/6). M. (Terricola) gerbei: dos m1 del Nivel 2 (IPHES, TOLL10/N2/Q16/70-80/18; TOLL10/N2 /Q16/50-60/55). Descripción y discusión. El material asociado con el subgénero Terricola de la cueva del Toll muestra unos m1 formados por 7 triángulos, siendo los tres triángulos anteriores (T1-T3) cerrados, el cuarto (T4) y el quinto (T5) completamente confluyentes formando lo que se denomina “rombo pitimiano” y el T6 y el T7 están ampliamente conectados y abiertos hacia la cúspide anterior. Es la disposición del T4-T5 es lo que caracteriza morfológicamente al subgénero Terricola, que agrupa las especies de pequeño tamaño de los denominados topillos. Por otra parte, la diferenciación entre M. (T.) duodecimcostatus y M. (T.) gerbei es complicada, pero se ha podido establecer. En la primera especie se detecta una disposición casi simétrica y paralela también del T6 y el T7, formándose un segundo “rombo pitimiano”. Además, el T6 es abierto y poco inclinado. Mientras que para M. (T.) gerbei, T4-T5 y, especialmente, T6-T7 no se presentan tan paralelos ni simétricos y los triángulos de la parte labial T4 y, especialmente, T6 se inclinan claramente hacia la parte posterior del diente (Gosàlbez, 1987b; Purroy & Varela, 2005; López-García, 2006, 2011). Tomando en cuenta las características descritas propias de cada especie se han podido identificar los restos enumerados de la cueva del Toll entre las dos especies. Hábitat y distribución. El topillo mediterráneo (M. (T.) duodecimcostatus) es propio de medios abiertos, tanto en lugares cultivados como en campos abandonados, eriales con abundante pajonal, prados, dehesas arboladas y bordes de marismas y navas. Su presencia está condicionada por la existencia de suelos estables, húmedos, fáciles de

excavar y con abundante cobertura herbácea. Ocupa altitudes desde el nivel del mar hasta los 3000 m. Presenta requerimientos plenamente mediterráneos. Ocupa toda la Península Ibérica a excepción de un gran sector noroccidental; en Cataluña está ampliamente distribuida, ausente únicamente en el Alto Pirineo (Purroy & Varela, 2005; López et al., 2006; Palomo & Gisbert, 2005). M. (T.) gerbei o el topillo pirenaico es una especie forestal propia de los márgenes de bosque de alta montaña con prados de siega o subalpinos. No es una especie limitada por la altitud, ya que se puede hallar desde el nivel del mar hasta los 2000 m, sino más bien por factores climáticos: acostumbra a habitar lugares lluviosos (más de 1000 mm anuales). Por ello, nunca se adentra en zonas mediterráneas. En la actualidad se localiza en una estrecha banda septentrional que va desde Cantabria hasta el valle de Aran. En Cataluña su localización se limita a la zona del Alto Pirineo (Vigo, 2002; Purroy & Varela, 2005).

Iberomys Chaline, 1972 Iberomys cabrerae Thomas, 1906 Fig. 3.8 Material. Cuatro m1 del Nivel 2 (IPHES, TOLL10/N2/ Q16/50-60/4; TOLL10/N2/Q16/70-80/8, 9 y 15) y dos m1 del Nivel 3 (IPHES, TOLL10/N3/Q16/79-84/3; TOLL10/N3/ Q16/85-95/3). Descripción y discusión. Los siete molares recuperados de la cueva del Toll y asociados a la especie Iberomys cabrerae presentan un m1 de gran tamaño y anchura. Estos molares constan de 7 triángulos, estando los cinco posteriores cerrados, no siendo el T4 y T5 confluyentes y presentándose completamente cerrados. Estos m1 muestran, por lo general, una clara asimetría entre los triángulos de la parte labial, más estrechos, y los de la parte lingual, más anchos. Lo más característico, aun así, es que el T6 está poco desarrollado y tiende hacia la parte posterior, otorgando a la AC una forma triangular o de punta de flecha. Además el ángulo saliente del T6 (BSA4) está formado por dos pequeños lóbulos que crean un pequeño entrante, dándole una forma cuadrangular, y el ángulo saliente del T7 (LSA5) largo y estrecho (Blanco, 1998; López-García, 2011). Las características morfológicas citadas se encuentran en los especímenes analizados de la cueva del Toll. Cabe decir que el linaje del género Iberomys tiene un solo representante actual: el topillo de cabrera, Iberomys cabrerae. Hábitat y distribución. El topillo de cabrera Iberomys cabrerae es una especie endémica de la península Ibérica. Habita zonas climáticas estrictamente mediterráneas, evitando climas eurosiberianos. Esta especie precisa de una cobertura herbácea que se mantenga verde todo el año, por lo que se establece en áreas con el nivel freático elevado: comunidades vegetales de juncales, gramíneas perennes y, en menor medida, carrizales y vegetación nitrófila de cuneta. Muestra preferencia por zonas vecinales a acequias y arroyos. Su rango altitudinal se extiende entre los 250 y los 1500 m. Esta especie, actualmente, no reside en Cataluña. En la península

Mónica Fernández-García

Ibérica presenta una distribución fragmentada, causada por la presión antrópica, en el Sistema Central, las Sierras Béticas y el Sistema Ibérico y un pequeño núcleo reliquia en el Prepirineo aragonés (Blanco, 1998; Palomo & Gisbert, 2005; Purroy & Varela, 2005).

Suborden SCIUROMORPHA Brandt, 1855 Familia GLIRIDAE Muirhead in Brewster, 1819 Subfamilia LEITHIINAE Lydekker, 1895 Eliomys Wagner, 1840 Eliomys quercinus (Linnaeus, 1766) Fig. 3.11

Subfamilia MURINAE Illiger, 1811 Apodemus Kaup, 1829 Apodemus sylvaticus (Linnaeus, 1758) Figs. 3.9-10

Material. Dos m2 del Nivel 3 (IPHES, TOLL10/N3/PQ14/180-190/1 y 2).

Material. Un m1 (IPHES, TOLL10/N2/Q16/70-80/19), un m2 (IPHES, TOLL10/N2/Q16/50-60/23), dos M1 (IPHES, TOLL10/N2/Q16/50-60/24; TOLL10/N2/Q16/70-80/21), un M2 (IPHES, TOLL10/N2/Q16/70-80/20), una mandíbula con m1 y m2 (IPHES, TOLL10/N2/Q16/50-60/31) y un maxilar sin dientes (IPHES, TOLL10/N2/ Q18/45-50/15) del Nivel 2; un m1 (IPHES, TOLL10/N3/ P15/110-120/1), una mandíbula con m1 y m2 (IPHES, TOLL10/N3/Q15/80-90/4) y dos maxilares, ambos con M1-M3 (IPHES, TOLL10/N3/ Q15/80-90/9; TOLL10/N3/ Q6/80-90/21) del Nivel 3 y dos M1 (IPHES, TOLL10/N4/ Q13/170-180/1 y 3) y un M2 (IPHES, TOLL10/N4/Q13/ 170-180/2) del Nivel 4. Descripción y discusión. Los restos hallados en la cueva del Toll atribuidos a la especie Apodemus sylvaticus presentan tanto en los molares superiores como inferiores distintas filas de tubérculos separadas por surcos estrechos y profundos, lo que es propio del género Apodemus. Los molares superiores presentan entre 3 y 4 raíces. El primer molar superior (M1) es grande y muestra tres filas de tubérculos bien diferenciadas mientras que los molares posteriores (M2 y M3) son más pequeños y van perdiendo tubérculos. Por otra parte, de los molares inferiores, el primero (m1) es el que presenta mayor interés a nivel diagnostico. Éste tiene seis cúspides principales, las cuales en la parte mesial confluyen en una “X”, dos o tres cúspides secundarias (c) en la parte labial, un tubérculo mesial (tma) y la cúspide posterior (cp) baja, redondeada y bien desarrollada. En este género podemos distinguir dos especies de ratones: Apodemus sylvaticus y Apodemus flavicollis. La distinción entre ambas no es compleja y podemos afirmar que los molares hallados en la cueva del Toll pertenecen a A. sylvaticus y no a A. flavicollis porque mientras el primero presenta el t4 y el t7 unidos en el M1 y el t9 desarrollado en el M2, A. flavicollis muestra el t4 y el t7 separados y un t9 sin desarrollar (Gosàlbez, 1987b; Blanco, 1998; Louarn & Quéré, 2003; López-García, 2011). Hábitat y distribución. Donde no coincide con Apodemus flavicollis, el ratón de campo (A. sylvaticus) es un roedor muy adaptable, capaz de habitar desde bosques de todo tipo a matorrales, cultivos, praderas de hierba alta, pastizales, dunas, brezales, tierras de labor, márgenes de piedra y toda clase de linderos. Ocupa preferentemente zonas con buena cobertura arbustiva o arbórea, aunque en zonas de masa boscosa homogénea prefiere las áreas marginales. Ocupa un rango altitudinal que se extiende desde el nivel del mar hasta los 2000 m. El ratón de campo se distribuye de forma continua por toda Cataluña, a excepción del Delta del Ebro, y generalmente por toda la Península Ibérica (Blanco, 1998; Palomo & Gisbert, 2005).

Descripción y discusión. El único representante actual en la Península Ibérica del género Eliomys es Eliomys quercinus. En la cueva del Toll únicamente se han identificado dos m2 pertenecientes a este especie, las cuales aunque aparentemente pueden presentar cierto parecido con el género Glis de su misma familia, como se podrá apreciar a continuación presentan características que los pueden distinguir. En oposición a la especie Glis glis, se puede observar como la superficie oclusal del los molares hallados es muy cóncava y presenta dos cúspides principales prominentes en los molares centrales superiores y tres en los inferiores. Los crestas, también llamadas lofos, que unen dichas cúspides en sentido labio-lingual son más grandes pero menos complejas que las de Glis glis. Además, por lo general, los dientes de Eliomys son más pequeños que los del género Glis. En lo que atañe a la mandíbula, esta especie constituye la única del orden de los roedores que presenta una ventana en la parte posterior, aunque cabe decir que en la cueva del Toll no se ha hallado ninguna mandíbula completa (Daams, 1981; Gosàlbez, 1987b; Blanco, 1998; López-García, 2011). Hábitat y distribución. El lirón careto (E. quercinus) es una especie generalista, capaz de vivir en numerosos hábitats terrestres y arbóreos. Son frecuentes en zonas pedregosas, aunque es una especie también típica en áreas de matorral denso y de diferentes tipos de bosque (encinares, alcornocales, pinares y bosques caducifolios). Es posible hallarla próxima a viviendas rurales, en tejados o muros de piedra entre cultivos. Radica en altitudes que van desde el nivel del mar hasta los 2000 m. Se encuentra en casi toda Europa y se extiende por toda Cataluña, exceptuando el Delta del Ebro y siendo más abundante en el Pirineo que a nivel del mar (Gosàlbez, 1987a; Palomo & Gisbert, 2005; Purroy & Varela, 2005).

Subfamilia GLIRINAE Muirhead, 1819 Glis Brisson, 1762 Glis glis (Linnaeus, 1766) Fig. 3.12

Material. Un m1 del Nivel 3 (IPHES, TOLL10/N3/P10/ 240-250/1). Descripción y discusión. Glis glis es el mayor de los lirones europeos. La morfología descrita para esta especie ha sido detectada exclusivamente en un m1 del Nivel 3 de la cueva del Toll. Este molar se puede diferenciar de los asociados a Eliomys quercinus, ya que en Glis glis la superficie de todos sus molares es ligeramente cóncava (aunque prácticamente plana si la compramos con Eliomys) y los molares centrales tienen cinco o seis cúspides poco eleva-

Paleoecología y biocronología mediante el estudio de los roedores del Pleistoceno Superior-Holoceno de la cueva del Toll

das unidas por crestas transversales o lofos más complejas que las del anterior género, que se dirigen de la parte labial a la lingual. En los molares inferiores, las crestas se giran hacia la parte mesial y en los superiores, hacia la parte distal. Además, los molares de Glis glis siempre presentará un mayor tamaño que los de Elyomis quercinus (Gosàlbez, 1987a, b; Blanco, 1998; López-García, 2011).

Hábitat y distribución. El lirón gris (Glis glis) vive fundamentalmente en bosques caducifolios maduros y húmedos, principalmente de roble y haya, pero también castañares, avellanares y manchas de bosque mixto. Ocupa también las zonas de rocas, cuevas y cabañas ubicadas dentro del bosque. Menos común en prados y huertas. Se halla en altitudes de los 50 a los 2000 m. En la península Ibérica, ocupa la franja formada por los Pirineos, Sistema Ibérico, Sierra de la Demanda y Sistema Cantábrico hasta Galicia y Portugal. En Cataluña, sólo se halla en Cataluña Norte y en la parte central y septentrional del Principado (Palomo & Gisbert, 2005; Purroy & Varela, 2005; MacDonald & Barrett, 2008). ESTUDIO PALEOECOLÓGICO Los resultados del estudio de los roedores de la cueva del Toll mediante los diferentes estudios cuantitativos y cualitativos previamente enunciados se exponen de forma detallada para cada uno de los niveles, de más antiguo a más reciente (4, 3 y 2), presentándose finalmente los resultados conjuntos de los tres niveles. Nivel 4. Constituye el nivel de cronología más antigua y, por ello, el menos excavado. En este estudio solo se han contabilizado 8 restos (NR = 8), estimados en un NMI de 6 (Tabla 7). Los roedores identificados son 5: Arvicola sapidus, Microtus arvalis-agrestis, Chionomys nivalis, Microtus (Terricola) duodecimcostatus y Apodemus sylvaticus. El número de restos es demasiado bajo como para tener en cuenta sus resultados en las presentes interpretaciones.

Nivel 3. Se ha identificado un total de 84 restos, estimándose un NMI de 41 (Tabla 5). Se han distinguido 8 especies de roedores: Microtus arvalis, Microtus agrestis, Chionomys nivalis, M. (T.) duodecimcostatus, Iberomys cabrerae, Apodemus sylvaticus, Eliomys quercinus y Glis glis. M. (T.) duodecimcostatus es la especie dominante en este nivel con una representación de un NR de 36, un NMI de 19 y un porcentaje del 46,34%. Aun y así, tenemos que reparar en la destacada presencia de otras dos especies, Microtus arvalis y Microtus agrestis, con un porcentaje del 17% cada una. La distribución por corotipos de las especies identificadas muestra el corotipo 3 o las especies mediterráneas como el grupo mayoritario (51 %), relacionado con la alta presencia de M. (T.) duodecimcostatus. Son también destacables los corotipos de especies medioeuropeas: corotipo 1 (20 %) y corotipo 2 (21 %), que se relacionan principalmente con los restos de Microtus arvalis, Chionomys nivalis y Microtus agrestis (Fig. 5B). Por otra parte, la intersección de las especies de este nivel sitúa la actual asociación únicamente en dos puntos del noreste peninsular; uno situado en el norte de la pro-

vincia de Huesca y otro en el noroeste de Girona, ambos en los Pirineos. Por lo general se observa un clima más frío y más húmedo que el actual, lo que se corresponde con la detectada presencia de especies de requerimientos medioeuropeos. En comparación con los actuales datos climáticos de Moià, observamos que la TMA calculada para este nivel es entre 2-3º C inferior a la actual (TMAMoià = 11-12º C), experimentándose esta bajada de temperaturas también en la TMC y la TMF en proporción similar (TMCMoià = 20-21º C y TMFMoià = 3-4º C). A su vez, las precipitaciones estimadas para este nivel son sustancialmente superiores a las calculadas en la actualidad, llegando a duplicar el nivel de PMA y a incrementarse en más de 100 mm la PMC y la PMF (PMCMoià = 30-40 mm y PMFMoià = 30-40 mm) (Fig. 5A). De la reconstrucción de los tipos de hábitat, puede asociarse a este nivel una representación abundante del bosque (51 %), junto a un nivel elevado de praderas (32 %), siendo especialmente importante la presencia de praderas húmedas (23 %), y de zonas de roquedo (17%) (Fig. 5C).

Nivel 2. Este nivel ha aportado un total de 124 restos, que representan un NMI de 71 y entre los que se han distinguido 6 especies de roedores: Microtus arvalis, Microtus agrestis, M. (T.) duodecimcostatus, M. (Terricola) gerbei, Iberomys cabrerae y Apodemus sylvaticus (Tabla 6). La especie M. (T.) duodecimcostatus es completamente preponderante, superando la representación mostrada en

Microtus arvalis Microtus agrestis Microtus arvalis-agrestis Chionomys nivalis M. (Terricola) duodecimcostatus Iberomys cabrerae Apodemus sylvaticus Eliomys quercinus Glis glis TOTAL

NMI

13 14 4 2 36 2 10 2 1 84

7 7 2 1 19 1 1 2 1 41

% 17,07 17,07 4,88 2,44 46,34 2,44 2,44 4,88 2,44 100

Tabla 5. Roedores del nivel 3 de la cueva del Toll. Número de restos (NR), número mínimo de individuos (NMI) y porcentaje (%), respecto al NMI, de cada taxón sobre el total de la muestra. Table 5. Rodents from level 3 of the Toll Cave. Number of identified specimens (NR), minimum number of individuals (NMI) and percentage (%) of the MNI for each taxon on the sample total.

Microtus arvalis Microtus agrestis M. (Terricola) duodecimcostatus M. (Terricola) gerbei Iberomys cabrerae Apodemus sylvaticus TOTAL

NMI

1 3 106 2 4 8 124

1 2 61 2 3 2 71

% 1,41 2,82 85,92 2,82 4,23 2,82 100

Tabla 6. Roedores del nivel 2 de la cueva del Toll. Número de restos (NR), número mínimo de individuos (NMI) y porcentaje (%), respecto al NMI, de cada taxón sobre el total de la muestra. Table 6. Rodents from level 2 of the Toll Cave. Number of identified specimens (NR), minimum number of individuals (NMI) and percentage (%) of the MNI for each taxon on the sample total.

Mónica Fernández-García

A TMA TMF TMC PMA PMF PMC

Promedio

Máx.

Mín.

2 2 2 2 2 2

8,5 1 17,5 1375 186 167

10 1 18 1500 244 197

7 1 17 1250 129 138

± 2,12 ±0 ± 0,71 ± 176,78 ± 81,32 ± 41,72

Fig. 5. A, mapa de la península Ibérica indicando la distribución actual de las especies identificadas en el nivel 3 de la cueva del Toll y tabla de temperaturas y precipitaciones obtenidas de la intersección. Abreviaturas: N, número de puntos obtenidos de la intersección; Promedio, media de los valores obtenidos; Máx, máximo de los valores obtenidos; Mín, mínimo de los valores obtenidos; SD, desviación estándar; TMA, temperatura media anual; TMC, temperatura media del mes más cálido; TMF, temperatura media del mes más frío; PMA, precipitación media anual; PMF, precipitación media del mes más frío; PMC, precipitación media del mes más cálido. Datos de temperatura en grados centígrados (ºC). Datos de precipitación en milímetros (mm). B, Distribución por corotipos: C1, corotipo 1; C2, corotipo 2; C3, corotipo 3; C4, corotipo 4. C, Distribución por hábitats: PS, prado seco; PH, prado húmedo; B, bosque; R, roquedo; A, agua. Fig. 5. A, Iberian Peninsula map with the current distribution of the identified species from level 3 of the Toll Cave and a table with temperatures and precipitation data obtained from the intersection. Abbreviations: N, number of points obtained from the intersection; Promedio, mean of the values obtained; Máx, maximum value; Mín, minimum value; SD, standard deviation; TMA: mean annual temperature; TMC: mean temperature of warmest month; TMF: mean temperature of coldest month; PMA: mean annual precipitation; PMF: mean precipitation of winter months; PMC: mean precipitation of summer months. Temperatures in Celsius degrees (ºC) and precipitations in millimetres (mm). B, Chorotype distribution: C1, chorotype 1; C2, chorotype 2; C3, chorotype 3; C4, chorotype 4. C, Habitat distribution: PS, open dry; PH, open humid; B, woodland; R, rocky; A, water.

A TMA TMF TMC PMA PMF PMC

Promedio

Máx.

Mín.

13 13 13 13 13 13

9,77 3,62 18,85 1226 227 148

13 6 22 1750 370 230

6 1 15 500 177 94

± 2,68 ± 1,8 ± 1,95 ± 393,5 ± 48,6 ± 41,81

Fig. 6. A, mapa de la península Ibérica indicando la distribución actual de las especies identificadas en el nivel 2 de la cueva del Toll y tabla de temperaturas y precipitaciones obtenidas de la intersección. Abreviaturas como en la Fig. 5. Fig. 6. A, Map of the Iberian Peninsula with the current distribution of the identified species from level 2 of the Toll Cave and a table with temperatures and precipitation data obtained from the intersection; B, C, and abbreviations as in Fig. 5.

Paleoecología y biocronología mediante el estudio de los roedores del Pleistoceno Superior-Holoceno de la cueva del Toll

Nivel 2 NR

Arvicola sapidus – Microtus arvalis 1 Microtus agrestis 3 Microtus arvalis - agrestis – Chionomys nivalis – M. (Terricola) duodecimcostatus 106 M. (Terricola) gerbei 2 Iberomys cabrerae 4 Apodemus sylvaticus 8 Eliomys quercinus – Glis glis – TOTAL 124

Nivel 3

Nivel 4

NMI

– 1 2 – – 61 2 3 2 – – 71

– 1,41 2,82 – – 85,92 2,82 4,23 2,82 – – 100

– 13 14 4 2 36 – 2 10 2 1 84

– 7 7 2 1 19 – 1 1 2 1 41

– 17,07 17,07 4,88 2,44 46,37 – 2,44 2,44 4,88 2,44 100

2 – – 1 1 1 – – 3 – – 8

1 – – 1 1 1 – – 2 – – 6

16,67 – – 16,67 16,67 16,67 – – 33,33 – – 100

Tabla 7. Roedores del conjunto de niveles analizados de la cueva del Toll. Número de restos (NR), número mínimo de individuos (NMI) y porcentaje (%), respecto al NMI, de cada taxón sobre el total de la muestra. Table 7. Rodents from levels 2 to 4 of the Toll Cave. Number of identified specimens (NR), minimum number of individuals (NMI) and percentage (%) of the MNI for each taxon on the sample total.

Datos actuales TMA TMF TMC PMA PMF PMC

Nivel 3

Nivel 2

en Moià

Promedio

Máx.

Mín.

11-12 3-4 20-21 650-700 30-40 30-40

2 2 2 2 2 2

8,5 1 17,5 1375 186 167

10 1 18 1500 244 197

7 ± 2,12 1 ±0 17 ± 0,71 1250 176,78 129 ± 81,32 138 ± 41,72

Promedio Máx.

Mín.

13 13 13 13 13 13

9,77 3,62 18,85 1226 227 148

6 ± 2,68 1 ± 1,80 15 ± 1,95 500 ± 393,5 177 ± 48,6 94 ± 41,81

13 6 22 1750 370 230

Tabla 8. Datos climáticos actuales de Moià (Ninyerola et al., 2003) y datos obtenidos a través del MCR para los niveles 3 y 2 de la cueva del Toll. Abreviaturas como en la Fig. 5. Table 8. Present climatic data from Moià (Ninyerola et al., 2003) and data obtained by the MCR method for levels 3 and 2 of the Toll Cave. Abbreviations as in Fig. 5.

Fig. 7. Distribución por corotipos (A) y hábitats (B) de los niveles 2 a 4 de la cueva del Toll. Abreviaturas como en la Fig. 5. Fig. 7. Chorotype (A) and habitat (B) distribution of levels 2 to 4 of the Toll Cave. Abbreviations as in Fig. 5.

el Nivel 3, con un NR de 106, un NMI de 61 y un porcentaje de más del 85 % sobre el total de la muestra, frente al resto de especies que presentan un NR y un NMI muy bajo, con una representación variable de entre el 1 % y el 5 %. En lo que atañe a los datos climáticos, de las asociaciones corológicas representadas se deduce un predominio rotundo de las especies mediterráneas (corotipo 3), puesto que las dos especies mejor representadas son M. (T.) duodecimcostatus y Iberomys cabrerae, especies típicamente

mediterráneas asociadas a zonas de temperaturas moderadas y niveles de humedad elevados. Se observa un detrimento de los corotipos 1 y 2, por una reducción de las especies de requerimientos medioeuropeos como Microtus arvalis, Chionomys nivalis y Microtus agrestis (Fig. 6B). Por otra parte, el método MCR ha permitido fijar que la asociación de roedores hallada en el Nivel 2 reside en la actualidad al norte de la península Ibérica, en regiones propias del Pirineo y Prepireneo, siendo especialmente

destacable en el norte del País Vasco. Nuevamente puede asociarse este nivel a la existencia de temperaturas bajas, junto a un nivel de precipitaciones alto. Se ha deducido que la TMA es aproximadamente unos 2º C más fría que la actual.También la TMC es 2º C más baja que en la actualidad, mientras que la TMF del presente nivel es la misma que la media actual. Las precipitaciones obtenidas para este nivel son muy superiores a las registradas en la actualidad, duplicando la PMA actual y superando en casi 200 mm la PMC actual y en más de 100 mm la PMF actual. De todo ello, se concluye un clima más frío y significativamente más húmedo para el Nivel 2 en relación a la presente climatología (Fig. 6A). La distribución por hábitats muestra un claro predominio de las superficies de bosque (51 %), junto a una presencia bastante importante de praderas húmedas (26 %) y áreas rocosas (22 %) (Fig. 6C). La preponderancia del bosque, junto a la alta representación de los otros dos ambientes, es consecuencia directa del dominio de la especie M. (T.) duodecimcostatus.

Síntesis interpretativa. Agrupando los niveles objeto de estudio, y dejando al margen el Nivel 4 por la escasez de restos, podemos observar diferencias entre ellos. En primer lugar, tanto en el Nivel 3 como en el 2, la especie dominante es M. (T.) duodecimcostatus. Precisando que en el Nivel 2 su representación es claramente preponderante (85%) y que, si bien en el Nivel 3 su dominio es evidente (46,34%), Microtus arvalis y M. agrestis tienen una representación (17,07%, cada una) destacable (Tabla 7). Este cambio cuantitativo en la composición de las faunas, se traduce en cambios en el paleoambiente y el paleoclima de la zona que si bien permiten afirmar de forma global una alta presencia de especies mediterráneas (corotipo 3) en ambos niveles (+ 50 %), muestran un incremento de las especies mediterráneas con el paso del Nivel 3 al Nivel 2, en detrimento de las especies medioeuropeas, hecho constatado por la desaparición de C. nivalis, la reducción de la representación de M. agrestis y M. arvalis y la ya citada preponderancia de M. (T.) duodecimcostatus (Fig. 7A). Asimismo, el método de reconstrucción climática, permite detectar en los niveles estudiados unas temperaturas más frías que las actualmente definidas para la zona de Moià, siendo en el Nivel 3 donde se alcanzan las temperaturas más bajas. Se comprueba, a su vez, que el ambiente asociado a estos niveles es destacadamente más húmedo que en la actualidad. La temperatura estimada oscila entre 2 y 3º C por debajo de la actual para el Nivel 3 y entre 1 y 2º C por debajo para el Nivel 2. Paralelamente, las PMA de ambos niveles duplican la media actual, siendo la del Nivel 3 más de 700 mm superior y la del Nivel 2 más de 600 mm superior. Por lo tanto, el Nivel 2 estaría asociado a un momento menos frío y húmedo que el Nivel 3, pero a su vez con temperaturas más bajas y mayor nivel de pluviosidad que en la actualidad (Tabla 8). Finalmente, en relación al tipo de hábitat, se detecta para los niveles estudiados una clara predominancia del bosque, posiblemente abierto y húmedo, en vista de la abundancia de especies (M. agrestis, M. (T.) duodecimcostatus y A. sylvaticus) con dichos requerimientos (Fig. 7B).

Mónica Fernández-García

DISCUSIÓN

Bioestratigrafía y biocronología. De los taxones identificados en la cueva del Toll, los que presentan mayor importancia desde un punto de vista biocronológico, por su aparición a lo largo del Pleistoceno Superior, son Iberomys cabrerae, Chionomys nivalis y Glis glis. Iberomys cabrerae es en la actualidad una especie endémica de la península Ibérica que actualmente no reside en Cataluña, como consecuencia de la desforestación que ha llevado consigo la antropización y que ha conllevado la desaparición de los suelos húmedos, indispensables para la pervivencia de esta especie (López-García et al., 2012a). Esta especie es la sucesora de la especie fósil del Pleistoceno medio, Iberomys brecciensis (Chaline, 1972) y se documenta por primera vez durante el Pleistoceno Superior en el yacimiento del Camino (Pinilla del Valle, Madrid), alrededor de los 98 ka BP (Arsuaga et al., 2010). Hasta el momento la mención más antigua de esta especie en Cataluña, basándonos en dataciones absolutas, se halla en el Nivel O del Abric Romaní que consta de una cronología de entre 58,8-56,8 ka BP. Este taxón ha sido documentado en la mayoría de los yacimientos del Pleistoceno Superior en Cataluña a partir de los 60 ka BP y se extiende prácticamente durante todo el Holoceno (López-García, 2011). Por otro lado, Chionomys nivalis es una especie que aparece en la Península Ibérica durante el Pleistoceno Superior, encontrándose su primera mención en el yacimiento de Camino (Pinilla del Valle, Madrid) a los 98 ka BP (Arsuaga et al., 2010). Este taxón presenta en la península Ibérica una amplia distribución durante buena parte del Pleistoceno Superior, mientras que en la actualidad ha quedado relicta a pequeños núcleos poblacionales aislados, reduciéndose en Cataluña al Pirineo y al Prepirineo (Palomo & Gisbert, 2005). En Catalunya de los yacimientos estudiados sólo hay cinco yacimientos en los que se ha documentado (Cova 120, Cova de l’Arbreda, Cova Colomera, cueva de Teixoneres y Cova dels Xaragalls) y se sitúa prin-

Cueva de Teixoneres Cueva Toll Nivel III Nivel II Nivel 3 Nivel 2

Arvicola sapidus Microtus arvalis Microtus agrestis M. arvalis-agrestis Pliomys lenki Chionomys nivalis Iberomys cabrerae M. (T.) duodecimcostatus M. (Terricola) gerbei Apodemus sylvaticus Eliomys quercinus Hystrix sp. Glis glis

X X X X X X X X X X X X

X X X X X X

X X X

X X

X X X X

Tabla 9. Tabla comparativa de los taxones hallados en los niveles II y III de la cueva de Teixoneres y en los niveles 2 y 3 de la cueva del Toll. Datos de Teixoneres extraídos de López-García et al. (2012c). Table 9. Comparison of the documented taxa from levels II and III of the Teixoneres Cave and levels 2 and 3 of the Toll Cave. Teixoneres Cave data from López-García et al. (2012c).

Paleoecología y biocronología mediante el estudio de los roedores del Pleistoceno Superior-Holoceno de la cueva del Toll

cipalmente en depósitos del MIS 3 (60-24 ka BP), a pesar de que se extienden hasta el Holoceno pero de forma cada vez más relicta, como en la Cova Colomera (López-García et al., 2010). La Cova dels Xaragalls es el yacimiento catalán donde se encuentra la cita más antigua de esta especie, con una datación absoluta de entre 48,24-45,12 ka BP (López-García et al., 2012a). Por último Glis glis, es una especie de lirón que tan sólo se encuentra representada en el registro arqueológico peninsular durante el Pleistoceno Superior final (4010 ka BP) en el norte y el noreste. Por lo general las citas más antiguas, tanto en la Península Ibérica como en Cataluña, se vertebran alrededor de los 40 ka BP, como en Gabasa (la Litera, Huesca) o la Cova d’Olopte B. A pesar de ello, la mayoría de menciones a la especie se intensifican a partir de los 20 ka BP; así sucede en la Cova de l’Arbreda, en la Riera, el Mirón, el Pendo o el Rascaño (López-García, 2011). Cabe añadir a estas consideraciones la comparación de los roedores de la cueva del Toll con los de la cueva de Teixoneres, situada a escasos metros de la primera. De la observación de las respectivas listas faunísticas podemos detectar la presencia de dos especies, Pliomys lenki y Hystrix sp., que se documentan en la cueva de Teixoneres y que no han sido halladas en la cueva del Toll (Tabla 9). Ambas constituyen dos especies extintas que en la Península Ibérica desaparecen durante el Pleistoceno Superior (Cuenca-Bescós et al., 2010; López-García, 2011; LópezGarcía et al., 2012c). Pliomys lenki es una especie de roedor extinta, que aparece en la península Ibérica a lo largo del Pleistoceno Medio, substituyendo a la especie Pliomys episcopalis, y que desaparecerá a lo largo del Pleistoceno Superior final (Sesé & Sevilla, 1996; López-García, 2011). La última cita de esta especie en Cataluña se halla en el Nivel IV de la Cova dels Ermitons, datado en 36,4 ka BP (Alcalde, 1986), mientras que en el norte peninsular encontramos Pliomys lenki hasta principios del MIS 2 (2410 ka BP). Se considera que desde los 35 ka BP la especie quedara relicta en el norte de la península, desapareciendo completamente alrededor de los 13 ka BP (Sesé & Sevilla, 1996; Cuenca-Bescós et al., 2010; LópezGarcía et al., 2012c). Paralelamente, Hystrix sp. es una especie de puercoespín relativamente abundante en la península Ibérica durante el Pleistoceno Medio. Durante el Pleistoceno Superior, su distribución se reduce principalmente al norte peninsular hasta el final del MIS 4 (71-60 ka BP) (Montoya, 1993; López-García, 2011; López-García et al., 2012c). El género Hystrix se encuentra en Cataluña en los yacimientos más antiguos del MIS 4-5 (> 60 ka BP) como la Cova Olopte B, la Cova del Muscle y la Cova del Gegant (López-García, 2011). Por lo tanto, podemos afirmar que la secuencia de la cueva del Toll se sitúa claramente a partir del Pleistoceno Superior por presentar especies características que aparecen en este período, a partir de los 90 ka BP, como Iberomys cabrerae y Chionomys nivalis. Además, teniendo en cuenta que la última mención del género Hystrix y de la especie Pliomys lenki se halla en los 60 ka BP y los 35 ka BP, respectivamente, podemos confirmar que la

secuencia analizada del yacimiento de la cueva del Toll es probablemente más reciente que los 35 ka BP. A su vez, la abundancia de Glis glis y de Chionomys nivalis a partir de la segunda mitad del Pleistoceno Superior parece reafirmar estas consideraciones. Por otra parte, dentro de la secuencia estratigráfica del Sector Entrada, podemos detectar ciertas diferencias entre el Nivel 3 y el Nivel 2. La más destacable a nivel biocronológico es la presencia de Chionomys nivalis en el Nivel 3, a la vez que en el Nivel 2 esta especie está ausente y se observa la predominancia de M. (Terricola) duodecimcostatus, una especie mediterránea que lleva consigo una mejora climática que nos podría estar indicando una edad Holocena para este nivel. Es probable que este nivel tenga una cronología más reciente que los 13 ka BP, puesto que Chionomys nivalis es una especie que en la península Ibérica a partir de los 13 ka BP queda relicta en los núcleos de distribución actuales, en el caso del Noreste Peninsular en los Pirineos, y por lo tanto en esta cronología ya no debería hallarse en el entorno de la cueva del Toll (Arribas, 2004; Palomo & Gisbert, 2005; Pérez-Aranda, 2009). En definitiva, podemos afirmar que los niveles analizados pertenecen a una cronología más reciente que los 35 ka BP por la presencia de especies propias del Pleistoceno Superior/Holoceno (como Iberomys cabrerae, Chionomys nivalis y Glis glis) y por la ausencia de Pliomys lenki y de Hystrix sp. Además, de la presencia de Chionomys nivalis en el Nivel 3 y de su ausencia en el Nivel 2 se puede deducir una cronología superior a 13 ka BP para el primero e inferior para el segundo (Fig. 8).

Fig. 8. Evolución bioestratigráfica de las especies presentes en la cueva del Toll, fijando la probable ubicación de los niveles 3 (en gris oscuro) y 2 (en gris claro). Abreviaturas: MIS, Marine Isotope Stage; Hol., Holoceno. Fig. 8. Biostratigraphic evolution of the species from the Toll Cave and probable chronological location of levels 3 (dark grey) and 2 (light grey). Abbreviations: MIS, Marine Isotope Stage; Hol., Holocene.

Paleoambiente y paleoclima. Partiendo de los resultados obtenidos, se observa con el paso del Nivel 3 al Nivel 2 una disminución de las especies medioeuropeas y medioeuropeas tolerantes a condiciones mediterráneas en beneficio de las especies mediterráneas (Fig. 9). Este cambio en la asociación se traduce en una reducción de taxones como M. agrestis y M. arvalis y en la desaparición de C. nivalis en beneficio de M. (T.) duodecimcostatus, especie que domina completamente el conjunto recuperado en el Nivel 2. Estos datos plasman una evolución de condiciones frías por la abundancia de especies medioeuropeas en el Nivel 3 a un clima más temperado en el Nivel 2, por la reducción de dichas especies y por el incremento de M. (T.) duodecimcostatus. Los datos obtenidos por el MCR han permitido confirmar estas hipótesis y han detectado en los niveles estudiados unas temperaturas más frías que las actualmente registradas en la zona de Moià, siendo en el Nivel 3 donde se alcanzan las temperaturas más bajas (entre 2 y 3º C por debajo de las actuales) (Ninyerola et al., 2003), y un ambiente destacadamente más húmedo que en la actualidad. Por lo tanto, el Nivel 2 estaría asociado a un momento menos frío y menos húmedo respecto al Nivel 3, pero a su vez con temperaturas más bajas y mayor nivel de pluviosidad que en la actualidad. La presencia de M.

Mónica Fernández-García

(Terricola) gerbei, asociado a requerimientos subalpinos (López-García, 2011), en el Nivel 2 puede indicar que también encontramos relictos propios de pulsaciones más frías en este nivel. Con lo cual por lo general nos hallamos en un nivel más benigno que el del Nivel 3, pero igualmente frío. El Nivel 2, en consecuencia, podría corresponder a una de las primeras fases del Holoceno (una fase fría, pero de condiciones mejores que las del Pleistoceno) o una de las últimas fases del Pleistoceno en las que ya se detecta una mejora climática, a pesar de ser aun fría. Por otra parte, la presencia de Chionomys nivalis en el Nivel 3 y su ausencia en el Nivel 2 es significativa. Chionomys nivalis es abundante durante el Pleistoceno Superior, como en el Nivel 3, cuando habría experimentado una gran expansión por el aumento de paisajes de estepas abiertas y áridas que los períodos glaciales habrían propiciado. A su vez, a partir de los 13 ka BP, la mejora climática favorecía una recuperación y expansión de los bosques y la reducción de los hábitats abiertos a las cumbres de las montañas, lo que supondría la fragmentación del área de distribución de Chionomys nivalis, quedando relegado a los núcleos de poblaciones puntuales y aislados que hoy en día conocemos (Arribas, 2004; PérezAranda, 2009). Por lo tanto, en cronologías más recientes (holocenas o próximas al Holoceno), como sucedería en

Fig. 9. Gràfica de evolución climática del Pleistoceno Superior final – Holoceno sobre la que se han ubicado los episodios a los que podrían asociarse los niveles 3 (en gris oscuro) y 2 (en gris claro) de las cueva del Toll. A la derecha, comparación por niveles de las especies de requerimientos mediterráneos (corotipo 3, en negro) y medioeuropeos (corotipos 1 y 2, en blanco). Abreviaturas: MIS, Marine Isotope Stage; PR/B, Preboreal/Boreal; H, Heinrich Event; LGM, Last Glacial Maximum. Fig. 9. Latest Pleistocene-Holocene climatic evolution with the location of the probable climatic episodes that could be associated with levels 3 (dark grey) and 2 (light grey) of the Toll Cave. Right, comparison by levels of the Mediterranean (chorotype 3, in black) and mid-European (chorotypes 1 and 2, in white) species. Abbreviations: MIS, Marine Isotope Stage; PR/B, Preboreal/Boreal; H, Heinrich Event; LGM, Last Glacial Maximum.

Paleoecología y biocronología mediante el estudio de los roedores del Pleistoceno Superior-Holoceno de la cueva del Toll

el Nivel 2, ya no se encuentra en latitudes tan bajas. Actualmente, esta especie no reside en las proximidades de la cueva del Toll y en el noreste peninsular las poblaciones de esta especie han quedado reducidas a pequeños núcleos situados en regiones montañosas de altitudes elevadas (Palomo & Gisbert, 2005). En lo que atañe a las implicaciones de los taxones identificados respecto al paisaje, se confirma una predominancia del bosque (más del 51% en ambos niveles), probablemente abierto y húmedo, en vista a la abundancia de especies con dichos requerimientos (M. agrestis, M. (T.) duodecimcostatus y A. sylvaticus). La dominancia de M. (T). duodecimcostatus y el descenso de la diversidad del Nivel 3 al 2 antes ya apuntada, podría llevar consigo implicaciones significativas en el paisaje. Según Margalef (1974) la disminución en la diversidad específica de un ecosistema corresponde a momentos con una vegetación más homogénea y condiciones climáticas menos predecibles, con lo cual M. (T.) duodecimcostatus podría testimoniar una obertura significativa del bosque y un aumento de las praderas, adecuadas para su pervivencia. Por lo tanto, en los resultados obtenidos se pueden hallar una serie de datos que muestran de forma clara que los niveles de la cueva del Toll representan un momento más frío y húmedo que el actual y que la presencia de Chionomys nivalis en el Nivel 3 demuestra condiciones más frías y extremas. Mientras que su ausencia en el Nivel 2 y el considerable aumento de predominancia de M. (Terricola) duodecimcostatus, especie considera mediterránea, llevan consigo una mejora climática y un apertura del paisaje. Es difícil, al no disponer de datación absoluta, establecer una correlación entre los niveles estudiados de la cueva del Toll con los eventos climáticos experimentados en el Pleistoceno Superior final (40-10 ka BP) y los inicios del Holoceno (10 ka BP). A pesar de ello, si tomamos en cuenta los resultados climáticos expuestos y la cronología establecida podemos concretar sobre algunos de los eventos climáticos acontecidos. Por un lado, si consideramos que Nivel 3 es más reciente que los 35 ka BP y más antiguo que los 13 ka BP, las condiciones climáticas frías y húmedas que presenta se podrían relacionar con alguno de los estadiales del final del Pleistoceno, como Evento de Heinrich 3 (28-26 ka BP), Heinrich 2 (22,620,3 ka BP) o Heinrich 1 (15,4-13 ka BP), o bien entorno al Último Máximo Glaciar (24-16,5 ka BP) (Sánchez-Goñi & d’Errico, 2005) (Fig. 9). De la conjunción de los resultados de la macrofauna y los de la microfauna, probablemente se trate de un momento anterior o posterior al Último Máximo Glaciar (entorno a los 18 ka BP). A pesar de que los niveles sean fríos y húmedos no se considera que la asociación identificada pudiera residir en el punto más álgido de ninguno de estos eventos rigurosos, dada la alta presencia de M. (T.) duodecimcostatus. Mientras que el Nivel 2, con una cronología posiblemente inferior a los 13 ka BP, parece corresponder más bien a una fase interestadial de finales del Pleistoceno como el período Bölling/Alleröd (B/A, 15-13 ka BP) o una de las primeras fases frías del Holoceno como el Preboreal/Boreal (Pr/B, 11,5-9,5 ka BP) (Uriarte, 2003; Sánchez-Goñi & d’Errico, 2005). Si tenemos en cuenta la ausencia de Chionomys nivalis y que posiblemente sea

posterior a los 13 ka BP, lo más probable es que el Nivel 2 se halle en la primera fase del Holoceno: el PreBoreal (entorno a los 11,5-9,5 ka BP) (Fig. 9).

La cueva del Toll en relación a los yacimientos del Pleistoceno Superior-Holoceno de Cataluña. Si enmarcamos estos resultados dentro de los yacimientos del Pleistoceno Superior final (40-10 ka BP)-Holoceno del noreste peninsular, podemos localizar seis yacimientos que presentan cronologías próximas a la de los niveles estudiados de la cueva del Toll, comprimida entre los 35 ka BP e inicios del Holoceno: la Cova dels Xaragalls (48,24-13,72 ±0,09 ka BP), la Cova de l’Arbreda (39,9-17,3 ka BP), la Balma de la Griera (21,25 ±0,35 ka BP), la Cova Colomera (13-3 ka BP), el Cingle Vermell (9,76 ±0,16 ka BP) y la Cova de la Guineu (9,8 ±0,8 ka BP) (Alcalde & Brunet-Lecomte, 1985; Alcalde, 1986; López-García, 2011) (Fig. 1). A través de estos yacimientos catalanes, podemos abarcar todo el Paleolítico Superior (35-10 ka BP) y las primeras ocupaciones de Homo sapiens en Cataluña. No obstante, de entre estos yacimientos, es la Cova de l’Arbreda (39,9-17,3 ka BP) la que resulta más útil para alcanzar interpretaciones completas, al presentar una secuencia estratigráfica continua y una cronología más próxima a la determinada para la cueva del Toll. Generalmente, se observa en el noreste peninsular que a lo largo del Pleistoceno Superior final se produce una predominancia de las especies de roedores relacionadas con un clima frío (especies medioeuropeas, como M. arvalis y M. agrestis), aquellas propias de bosque abierto y prados húmedos (como Apodemus sylvaticus y Eliomys quercinus), y normalmente, también las asociadas a ambientes húmedos (Alcalde, 1986; López-García, 2011). Así ha sido descrito en los niveles C4-C1 de la Cova dels Xaragalls (48,2-13,7 ka BP) (López-García et al., 2012b), en el Nivel III de la Balma de la Griera (21,2 ka BP) (Nadal, 2000) y en los niveles más antiguos de la Cova de l’Arbreda (39,9-17,3 ka BP) (Alcalde, 1986; LópezGarcía, 2011). Además, las temperaturas calculadas para estos yacimientos son entre 2 y 7º C más bajas que en la actualidad y las precipitaciones entre 60 y 350 mm mayores (López-García, 2011). En la Cova de l’Arbreda la lista faunística es muy parecida a la de la cueva del Toll. En los niveles pleistocenos (39,9-17,32 ka BP) se observa fundamentalmente una predominancia de especies de roedores propias de espacios abiertos (M. arvalis, M. agrestis y M. (T.) duodecimcostatus), mientras que las asociadas a bosques presentan proporciones muy inferiores (Apodemus sylvaticus, Glis glis y Eliomys quercinus). Además, por lo general, la asociación se caracteriza por una importante representación de especies medioeuropeas como M. arvalis y M. agrestis (con valores superiores al 60% y representando, en ocasiones, más del 90%), lo que demuestra un clima frío y un paisaje abierto. Todos estas condiciones se ven incrementadas del nivel auriñaciense o Nivel G (22,5 ka BP) al nivel “Paleolítico indeterminado” (<17 ka BP), en los que se produce una clara disminución de la temperatura y la existencia de influencias continentales por la presencia de taxones medioeuropeos como M. oeconomus y Citellus cf. superciliosus (Alcalde & Brunet-

Lecomte, 1985; Alcalde, 1986). Esta dinámica está ilustrando posiblemente el evento del Último Máximo Glaciar. Seguidamente, el final de la secuencia estratigráfica muestra el inicio de una disminución de M. agrestis y M. arvalis, el incremento de M. (T.) duodecimcostatus y en general de los roedores de carácter forestal y de requerimientos mediterráneos, deduciéndose un ligero aumento de la temperatura y de la humedad (Alcalde & BrunetLecomte, 1985). Por lo general, en los niveles de l’Arbreda se deduce una TMA inferior y una PMA superior a las actuales que a medida que avanza la secuencia estratigrafía se van aproximado a los datos actuales, aumentando el primer índice y disminuyendo el segundo (López-García, 2011). Por lo tanto, con el paso del Pleistoceno al Holoceno se observa un incremento de los taxones de requerimientos más cálidos, o especies mediterráneas, y de biotopos boscosos, en detrimento de las especies propias de espacios abiertos y ambientes fríos. Así se observa también en la Balma de la Griera, donde la fauna hallada parece indicar un cambio del nivel gravetiense o Nivel III (21,25 ka BP) con un clima bastante frío y de paisaje abierto, al Nivel II, perteneciente a una ocupación epipaleolítica (Holoceno), con ambiente más boscoso y templado, similar al actual (Nadal, 2000). También se detecta en la asociación de microfauna identificada en el Cingle Vermell (9,76 ka BP) (Alcalde & Brunet-Lecompte, 1985; Alcalde, 1986). En definitiva, observamos a finales del Pleistoceno Superior una transición que podemos dividir en dos fases: la primera con una predominancia de especies medioeuropeas, de requerimientos fríos y de paisajes abiertos y la segunda con un incremento de los taxones mediterráneos y propios de bosques. La cueva del Toll parece encuadrarse bien en este período de transición, hallándose su asociación posiblemente más próxima a la segunda de estas dos fases, puesto que a pesar de observarse claramente esta disminución de taxones medioeuropeos, la presencia de M. (Terricola) duodecimcostatus ya es suficientemente abundante. Por otra parte, el yacimiento de la cueva de Teixoneres, próximo a la cueva del Toll, nos permite contrastar la información climática y ambiental propia del Paleolítico Medio y asociada a los neandertales, con aquellos datos

Mónica Fernández-García

ambientales que hemos obtenido sobre el Paleolítico Superior-Neolítico, a la vez que abarcar de forma continuada la evolución climática y ambiental del entorno de las cuevas del Toll. Los datos obtenidos de la microfauna de la cueva de Teixoneres para los niveles III (90-60 ma BP) y II (60-30 ma BP) muestran un clima entre 8 y 5,3o C globalmente más frío y entre 181 y 322 mm más húmedo que el actual. Ambos niveles han sido asociados a un paisaje de bosque abierto (dada la abundancia de A. sylvaticus), distinguiéndose una fase templada y húmeda (deducida de la presencia de M. agrestis, M. (T.) duodecimcostatus y A. sapidus) para el Nivel III y una fría y seca (basada en la abundancia de M. arvalis y C. nivalis y la presencia de P. lenki) para el Nivel II. Estos dos niveles han proporcionado industria musteriense y otras evidencias de ocupación neandertal, como marcas de corte (López-García et al., 2012c). De la comparación de los datos de la cueva del Toll y de la cueva de Teixoneres podemos hallar una lista faunística similar (Tabla 9), pero con representaciones sobre el conjunto distintas (Fig. 10). Globalmente, podemos afirmar que tanto en el Paleolítico Medio como en el Paleolítico Superior las temperaturas son inferiores a las actuales, experimentando un leve incremento en el transcurso del Pleistoceno Superior, y las precipitaciones más elevadas, especialmente en el Paleolítico Superior-Neolítico. Podemos observar ciertas diferencias en la evolución del paisaje, pero en ambos períodos se detecta una clara predominancia del bosque, siendo ligeramente superior durante las ocupaciones neandertales. De todo ello, podemos concluir que el entorno de las cuevas del Toll no ha experimentado cambios destacadamente significativos a lo largo del Pleistoceno y que tanto neandertales como los humanos anatómicamente modernos habitaron en unas condiciones climáticas y ambientales bastante similares. CONCLUSIONES De los resultados obtenidos del estudio de las especies de roedores identificadas en los Niveles 2, 3 y 4 del Sector Entrada de la cueva del Toll se obtienen las siguientes conclusiones:

Fig. 10. Comparación ambiental y climática entre la cueva del Toll (gris claro) y la cueva de Teixoneres (gris oscuro). Abreviaturas como en la Fig. 5. Fig. 10. Environmental and climatic comparison between the Toll Cave (light grey) and the Teixoneres Cave (dark grey). Abbreviations as in Fig. 5.

Paleoecología y biocronología mediante el estudio de los roedores del Pleistoceno Superior-Holoceno de la cueva del Toll

Se han identificado un total de 216 restos recuperados de los citados niveles, de los que 124 pertenecen al Nivel 2, 84 al Nivel 3 y solo 8 al Nivel 4, representando respectivamente unos NMI de 71, 41 y 6. Los bajos NR y NMI del Nivel 4 impiden realizar interpretaciones para el mismo. Los restos han podido ser identificados a nivel de especie y se han diferenciado diez taxones: Arvicola sapidus (Nivel 4), Microtus arvalis (Niveles 2 y 3), Microtus agrestis (Niveles 2 y 3), Chionomys nivalis (Niveles 3 y 4), Microtus (Terricola) duodecimcostatus (Niveles 2 al 4), Microtus (Terricola) gerbei (Nivel 2), Iberomys cabrerae (Niveles 2 y 3), Apodemus sylvaticus (Niveles 2 al 4), Eliomys quercinus (Nivel 3) y Glis glis (Nivel 3). Los resultados biocronológicos indican que los niveles estudiados se ubican entre el Pleistoceno Superior final e inicios del Holoceno (<35 ka BP) puesto que la fauna hallada es propia del Pleistoceno Superior (Iberomys cabrerae y Chionomys nivalis; < 90 ka BP) y porque la ausencia de Hystrix sp. (>60 ka BP) y de Pliomys lenki (>35 ka BP), presentes en la cueva de Teixoneres, sugieren una cronología más reciente de los 35 ka BP para ambos niveles. Mientras que el Nivel 3 sería pleistoceno (>13 ka BP), el Nivel 2 sería posiblemente holoceno (<13 ka BP) por la presencia/ausencia de Chionomys nivalis. De los resultados paleoclimáticos y paleoambientales se deduce para estos niveles un paisaje dominado por un bosque abierto y húmedo y un clima entre 2 y 3º C más frío y con precipitaciones entre 700 y 600 mm superiores a las actuales, siendo el Nivel 3 el que se presenta como más frío y húmedo. En la transición del Nivel 3 al Nivel 2 se produjo una mejora de las condiciones climáticas, puesto que en el Nivel 2 se observa una disminución de las especies medioeuropeas en beneficio de las especies mediterráneas y un predominio de M. (T.) duodecimcostatus (85%), especie mediterránea que conlleva una mejora climática y una obertura del paisaje, aun siendo este nivel frío. El Nivel 3 podría corresponder a un momento alrededor del Último Máximo Glaciar (entorno a los 18 ka BP), mientras que el Nivel 2 probablemente se asocie al Preboreal (11,5-9,5 ka BP). De la comparación de la asociación de roedores de la cueva del Toll con otros yacimientos del Pleistoceno Su-

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perior final del noreste peninsular, podemos deducir para este período una transición en dos fases. La primera, caracterizada por un clima más frío y de paisaje abierto, representado por especies con requerimientos medieuropeos (M. arvalis y M. agrestis) y propias de bosque abierto. Y la segunda, situada entre el final del Pleistoceno y principios del Holoceno, con un clima ligeramente más benigno y un ambiente más boscoso, deducido del aumento de la presencia de especies mediterráneas (M. (T.) duodecimcostatus) propias de biotopos de bosque en detrimento de las especies medioeuropeas. La complementariedad de los resultados e interpretaciones alcanzadas en este trabajo sobre la cueva del Toll con los análisis previos de la cueva de Teixoneres permite abarcar la evolución climática y ambiental del entorno de las cuevas del Toll durante el Pleistoceno Superior y contrastar los cambios experimentados entre el Paleolítico Medio y el Paleolítico Superior. Podemos deducir para ambas fases unas temperaturas inferiores y unos niveles de precipitaciones más elevados que en la actualidad y un predominio del bosque abierto y húmedo. Por ello, tanto los neandertales como los humanos anatómicamente modernos que habitaron el entorno de las cuevas del Toll, lo hicieron en unas condiciones climáticas y ambientales bastante similares. AGRADECIMIENTOS Este estudio forma parte de un trabajo de investigación desarrollado bajo la dirección del Dr. Juan Manuel López García (Università degli Studi di Ferrara, Italia), a quien agradezco su dirección y consejos. A los actuales directores de excavación de los yacimientos del complejo de les Coves del Toll, Dres. Ruth Blasco (The Gibraltar Museum) y Jordi Rosell (Institut Català de Paleoecologia Humana i Evolució Social, Tarragona), así como a Juan Ignacio Morales y Antonio Rodríguez-Hidalgo, el haberme permitido estudiar el material aquí presentado. También a Joan Caparrós el triado de gran parte del material empleado. Finalmente, quiero dar las gracias a los dos revisores anónimos del original y al Dr. Jaume Gallemí, editor del mismo, sus críticas y recomendaciones.

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Mónica Fernández-García

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INSTRUCCIONS ALS AUTORS Treballs del Museu de Geologia de Barcelona és la publicació periòdica científica d’aquesta institució. Les seves finalitats principals són promoure i difondre la investigació en les diverses branques de les Ciències de la Terra, contribuir particularment al coneixement de la geologia de Catalunya, fomentar l’estudi dels fons del Museu i reforçar-ne la identitat. Per això, publicarà treballs originals, amb preferència els que tractin d’aspectes relacionats amb les nostres col·leccions, amb Catalunya i Espanya. També considerarà treballs històrics i museològics o d’altres relacionats directament amb les Ciències de la Terra. En casos especials es publicaran números monogràfics. Els articles seran inèdits. Es donarà prioritat als de gran desenvolupament sobre les notes curtes. S’estableix un màxim orientatiu de 30 pàgines i 4 làmines per article. Els originals s’hauran de presentar informatitzats amb còpia de paper i pàgines numerades, en format DIN A4, a doble espai i per una sola cara, elaborats en entorn PC, Linux o Macintosh amb els programes Word, OpenOffice o Pages (arxius .doc i .rtf). 1. A la primera plana i per aquest ordre: Títol del treball, curt, concís i informatiu, aliniat a l’esquerra i en minúscules negretes. Autor o autors amb l’adreça postal completa al peu de pàgina i correu electrònic. El nom s’escriurà en minúscules seguit del cognom en majúscules. Resum, aliniat a l’esquerra, encapçalat en minúscules negretes, que informi del contingut de l’article, sense ultrapassar les 200 paraules. Si la llengua original de l’article no és l’anglès, el Resum anirà precedit d’un Abstract, encapçalat pels autors i seguit del títol del treball en anglès; si l’article és en anglès, el Resum, els autors i el títol de l’article en castellà precediran l’Abstract. Paraules clau en minúscules, a continuació dels respectius resums. 2. A la segona pàgina i següents: Text, que es pot dividir en apartats, aliniats a l’esquerra i encapçalats en majúscules negres. Els subapartats, en minúscules negres, aliniats també a l’esquerra. Al marge esquerre del text, i amb llapis, es marcarà la posició on es desitja intercalar figures, gràfics i taules. Si és possible s’evitaran les notes a peu de pàgina. Quant a les descripcions sistemàtiques, se seguiran els Codis de Nomenclatura Geològica, Zoològica i Botànica corresponents. Els tàxons estudiats se centraran en el text, seguits del seu Autor en minúscules i any de publicació. Els tàxons superiors a gènere s’escriuran en majúscules. Els gèneres i espècies aniran en cursiva o subratllats. Si un tàxon es fa figurar en el treball, es farà constar la Figura (Fig.) del text i la Làmina (Làm.) i figura (fig.) o figures (figs.) corresponents. En la llista de sinonímies se seguirà el model següent: 1950 Terebripora comma Soulé: 380-381, figs. 1-3 1978 Spathipora comma (Soulé); Pohowsky: 101-102, làm. 18, fig. 8 Es recomana seguir els criteris proposats per S.C. Matthews, 1973, en “Notes on open nomenclature and on synonymy lists”, Paleontology, 16 (4): 713-719.

Quan s’estableixin nous tàxons es farà constar l’origen del nom, els tipus, la localitat tipus, l’edat de l’associació a la qual s’adscriuen, la diagnosi, la seva descripció i les mesures dels exemplars corresponents. I sempre, el número de registre de la institució on estan dipositats. Els agraïments, encapçalats en majúscules negres, aliniats a l’esquerra, figuraran al final del text i precediran la Bibliografia. 3. La bibliografia es disposarà separadament, aliniada a l’esquerra. Les referències bibliogràfiques s’ordenaran alfabèticament, i s’adequaran al model que segueix. Si es tracta d’un llibre o d’un fulletó, es farà constar nombre de pàgines, editorial i ciutat. Vidal, L.M. 1883. Cuenca carbonífera de Seo de Urgel. 36 pp., 3 figs., 3 planos. Tip. Suc. de N. Ramírez y Compa., Barcelona. Vidal, L.M. 1909. Nota sobre un fósil del tramo Kimeridgense del Montsec (Lleida). Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural, 9: 360-362, láms. 6-7. 4. Les il·lustracions s’adjuntaran fora del text. La mida màxima de caixa de la làmina serà de 176x254 mm o corresponent a una amplada de columna de 84mm. L’autor del treball muntarà i numerarà amb xifres aràbigues les làmines i fotografies en blanc i negre, i quedarà al seu arbitri el fons, blanc o negre. Les il·lustracions que s’hagin d’intercalar en el text –dibuixos, taules, mapes, esquemes, etc.–, s’han de numerar en xifres aràbigues, incorporaran una escala gràfica i s’identificaran amb llapis en el marge inferior. S’adjuntarà fotocòpia de les il·lustracions. Les llegendes corresponents aniran en fulls a part del text, amb la seva traducció a l’anglès, si l’article no s’ha escrit en aquesta llengua. El format de les figures haurà de ser EPS o TIFF, amb una resolució de 300 ppp a la mida final. Si l’arxiu és massa gran es pot comprimir en un arxiu .zip, .rar o .sit o enviar-se via FTP. 5. L’autor es compromet a corregir les proves d’impremta i a retornar-les en un termini màxim de quinze dies. L’autor o conjuntament els autors rebran cinquanta separates gratuïtes del seu treball. Els articles seran examinats pel Consell de Redacció de la revista, que podrà proposar als autors les modificacions que consideri oportunes i decidir-ne la publicació. L’autor o els autors no podran retirar els originals un cop presentats ni sotmetre’ls a una altra publicació fins que el Consell de Redacció hagi decidit sobre ells. Els autors són els únics responsables de les opinions i dades expressades en el seu treball. Els manuscrits per a la publicació poden enviar-se per correu electrònic, CD-Rom o DVD a l’adreça de correu o per FTP (demaneu-ne el vincle al Museu). La correspondència ha de dirigir-se a: TREBALLS DEL MUSEU DE GEOLOGIA DE BARCELONA (Secretaria) Museu de Geologia - MCNB Parc de la Ciutadella, s/n 08003 Barcelona

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INSTRUCCIONES A LOS AUTORES Treballs del Museu de Geologia de Barcelona es la publicación periódica científica de esta institución. Sus fines principales son promover y difundir la investigación en las diferentes ramas de las Ciencias de la Tierra, contribuir particularmente al conocimiento de la geología de Cataluña, fomentar el estudio de los fondos del Museo y reforzar su identidad. Para ello, publicará trabajos originales, con preferencia los que traten aspectos relacionados con nuestras colecciones, Cataluña y España. Considerará también los aspectos históricos y museológicos u otros relacionados directamente con las Ciencias de la Tierra. En casos especiales, se publicarán números monográficos. Los artículos serán inéditos. Se dará prioridad a los de gran desarrollo sobre las notas cortas. Se establece un máximo orientativo de 30 páginas y 4 láminas por artículo. Los originales deberán presentarse informatizados con una copia en papel con las páginas numeradas, en formato DIN A4, a doble espacio y por una sola cara, elaborados en entorno PC, Linux o Macintosh con los programas Word u Open Office o Pages (archivos .doc y .rtf). 1. En la primera página y por este orden: Título del trabajo, corto, conciso e informativo, alineado a la izquierda y en minúsculas negritas. Autor o autores con la dirección postal completa a pie de página y correo electrónico. El nombre se escribirá en minúsculas seguido del apellido en mayúsculas. Resumen, alineado a la izquierda, encabezado en minúsculas negritas, que informe del contenido del artículo sin sobrepasar las 200 palabras. Si la lengua original del artículo no es el inglés, el Resumen irá precedido de un Abstract, encabezado por los autores y seguido del título del trabajo en inglés; si lo es, el Resumen, los autores y el título del artículo en castellano precederán al Abstract. Palabras clave, en minúsculas, a continuación de los respectivos resúmenes. 2. En la segunda página y siguientes: Texto, que puede dividirse en apartados, alineados a la izquierda y encabezados en mayúsculas negras. Los Subapartados, en minúsculas negras, alineados asimismo a la izquierda. En el margen izquierdo del texto, y a lápiz, se marcará la posición donde se desee intercalar figuras, gráficos y tablas. Se evitarán en lo posible las notas a pie de página. Para las descripciones sistemáticas se seguirán los Códigos de Nomenclatura Geológica, Zoológica y Botánica correspondientes. Los taxones estudiados se centrarán en el texto, seguidos de su Autor en minúsculas, y año de publicación. Los taxones superiores a género se escribirán en mayúsculas. Los géneros y especies irán en cursiva o subrayados. Si un taxón se figura en el trabajo, se harán constar la Figura (Fig.) del texto y la Lámina (Lám.) y figura (fig.) o figuras (figs.) correspondientes. En la lista de sinonimias se seguirá el siguiente modelo: 1950 Terebripora comma Soulé: 380-381, figs. 1-3. 1978 Spathipora comma (Soulé); Pohowsky: 101-102, Lám. 18, fig. 8.

Se recomienda seguir los criterios propuestos por S.C. Matthews (1973) en “Notes on open nomenclature and on synonymy lists”, Palaeontology, 16(4): 713-719. Al establecer nuevos taxones se harán constar el origen del nombre, los tipos, la localidad tipo, la edad de la asociación a la que se adscriben, la diagnosis, su descripción y las medidas de los ejemplares correspondientes. Y siempre, el número de registro de la institución donde están depositados. Los agradecimientos, encabezados en mayúsculas negras, alineados a la izquierda, figurarán al final del texto y precederán a la Bibliografía. 3. La bibliografía se dispondrá separadamente, alineada a la izquierda. Las referencias bibliográficas se ordenarán alfabéticamente, atendiendo al modelo que sigue. Si se trata de un libro o de un folleto, se harán constar número de páginas, editorial y ciudad. Vidal, L.M. 1883. Cuenca carbonífera de Seo de Urgel. 36 pp., 3 figs., 3 planos. Tip. Suc. de N. Ramírez y Compa., Barcelona. Vidal, L.M. 1909. Nota sobre un fósil del tramo Kimeridgense del Montsec (Lleida). Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural, 9: 360-362, láms. 6-7. Madrid. 4. Las ilustraciones se adjuntarán fuera del texto. El tamaño máximo de caja de la lámina será de 176x254 mm o la correspondiente a una anchura de columna de 84 mm. El autor del trabajo montará y numerará con números arábigos láminas y fotografía en blanco y negro, quedando a su arbitrio el fondo, negro o blanco. Las ilustraciones que deban intercalarse en el texto –dibujos, tablas, mapas, esquemas, etc.– deben numerarse en arábigos, incorporarán una escala gráfica y se identificarán a lápiz en el margen inferior. De las ilustraciones se adjuntará fotocopia. Las leyendas respectivas irán en hojas aparte del texto con su obligada traducción al inglés, si no es ésta la lengua del artículo. El formato de las figuras deberá ser EPS o TIFF, con una resolución de 300 ppp a su tamaño final. Si el archivo es demasiado grande podrá comprimirse en un archivo .zip, .rar o .sit o bien mandarse vía FTP. 5. El autor se compromete a corregir las pruebas de imprenta y a devolverlas en un plazo máximo de quince días. El autor o conjuntamente los autores recibirán cincuenta separatas gratuitas de su trabajo. Los artículos serán examinados por el Consejo de Redacción de la revista, que podrá proponer a los autores las modificaciones que considere oportunas y decidir su publicación. El autor o los autores no podrán retirar los originales una vez presentados ni someterlos a otra publicación hasta que el Consejo de Redacción haya decidido sobre ellos. Los autores son los únicos responsables de las opiniones y datos vertidos en su trabajo. La correspondencia debe dirigirse a: TREBALLS DEL MUSEU DE GEOLOGIA DE BARCELONA (Secretaría) Museu de Geologia - MCNB Parc de la Ciutadella s/n 08003 Barcelona (España)

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INSTRUCTIONS TO CONTRIBUTORS Treballs del Museu de Geologia de Barcelona is the scientific periodical of Barcelona's Museum of Geology. Its principal aims are to promote and publicize research in the different branches of the Earth Sciences, to contribute in particular to an understanding of the geology of Catalonia, to encourage the study of the Museum’s collection and to publicize the Museum. To this end, it will publish original work, preferably work dealing with aspects relevant to our collections, to Catalonia and to Spain. It will also consider historical work, work on museums or others work directly related to the Earth Sciences. In special cases, monographic numbers will be published. Articles must not have been previously published. Priority will be given to full-length articles over short notes. As a rough guide, a maximum of 30 pages and 4 plates per article should be observed. Originals should be presented on a computer CDRom accompanied by a printout in A4 (210 x 297 mm) format with double spacing, numbered and on one side only, written in a PC, Linux or Macintosh environment using either the Word, Open Office or Pages programs (.doc and .rft files). 1. On the first page and in this order: Title of the work, short, concise and informative, left-aligned and in lower-case bold type. Author or authors, with full postal address and e-mail at the foot of the page. First Name must be written in lower case followed by the Surname in upper case. Summary, left-aligned, with the heading in lower-case bold type, summing up the contents of the article in no more than 200 words. If the original language of the article is not English, the Summary should be preceded by an Abstract, headed by the authors and followed by the title of the work in English; if the original language in English, the Summary, authors and title of the article in Spanish should precede the Abstract. Key words, in lower-case bold type, after the respective abstracts. 2. On the second and subsequent pages: Text can be divided into sections aligned on the left and with headings in upper-case bold type. The Subsections, in lowercase bold type, also aligned on the left. The point where figures, graphs or tables are to be inserted should be indicated in pencil in the left-hand margin of the text. Footnotes should be avoided as much as possible. For systematic descriptions the corresponding Geological, Zoological and Botanical Codes of Nomenclature should be followed. The taxa under study should be centred in the text, followed by their Author, in lower case, and the year of publication. Taxa above genus should be written in upper case. The genus and species should appear in italics or underlined. If a taxon is illustrated in the article, the corresponding Figure (Fig.) in the text and Plate (Pl.) and figure (fig.) or figures (figs.) should be given. In synonymy lists the following model is to be followed: 1950 Terebripora comma Soulé: 380-381, figs. 1-3 1978 Spathipora comma (Soulé); Pohowsky: 101-102, Pl. 18, fig. 8

We recommend the guidelines proposed by S. C. Matthews (1973) in “Notes on open nomenclature and synonymy lists”, Palaeontology, 16(4): 713-719. When establishing new taxa, the origin of the name, the types, the locality type, the age of the association to which they are ascribed, the diagnosis, the description and the measurements of the corresponding examples should all be given, and, at all times, the registration number of the institution in which they are kept. Acknowledgements, headed in upper-case bold type, aligned on the left, should figure at the end of the article, before the Bibliography. 3. Bibliography should be arranged separately, aligned on the left. Bibliographical references should be arranged alphabetically according to the model below. In the case of books or leaflets, the number of pages, the publisher and city should be given. Vidal, L. M. 1883. Cuenca carbonífera de Seo de Urgel. 36 pp., 3 figs., 3 planos. Tip. Suc. de N. Ramírez y Compa., Barcelona. Vidal, L. M. 1909. Nota sobre un fósil del tramo Kimeridgense del Montsec (Lleida). Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural, 9: 360-362, láms. 6-7. Madrid. 4. Illustrations should be included separately from the text. The maximum size for plates is 176x254 mm or that corresponding to a column width of 84 mm. Plates and black-and-white photographs should be mounted and numbered in Arabic numerals by the author on a black or white background. Illustrations for insertion in the text –drawings, tables, maps, diagrams, etc.– should be numbered in Arabic numerals bearing a graphic scale and identified by pencil on the lower margin. A photo-copy of the illustrations should be enclosed. The respective legends should be presented on separate sheets from the text, with the English translation whenever this is not the language of the article. Format of the figures shall be EPS or TIFF, with a resolution of 300 ppp at the final measure. In case of very big files, they can be compressed in a .zip, .rar or .sit file, or be sent via FTP. 5. The author undertakes to correct the printer’s proofs and return them within fifteen days. The author or authors will receive a total of fifty offprints of their work free of charge. Articles will be examined by the magazine’s Editorial Board, which reserves the right to suggest any modifications it considers convenient and will decide whether or not to publish the article. The author or authors may not withdraw originals once these have been submitted or submit them to other publications until the Editorial Board has taken a decision. Authors must take sole responsibility for the opinions and data appearing in their work. Manuscripts for publication can be sent by electronic mail, CD-Rom o DVD to the museum’s address or via FTP (ask the Museum for a link). Correspondence should be addressed to: TREBALLS DEL MUSEU DE GEOLOGIA DE BARCELONA (Secretary) Museu de Geologia - MCMB Parc de la Ciutadella, s/n 08003 Barcelona (Spain)