Moluscos by NicoArnauAlvaro

Moluscos

Nico Nadal, Arnau Pujol y Álvaro Bachs 11A

Índice 1. Introducción. 2. Características generales de los moluscos. 3. Polyplacophora. 3.1 Características generales. 4.Gasterópodos. 4.1 Características generales y Anatomía. 4.2 Fisiología. 4.3 Ecología. 5. Bivalvos. 5.1 Características generales. 5.2 Anatomía. 5.3 Fisiología. 5.4 Ecología. 6. Cefalópodos. 6.1 Anatomía. 6.2 Fisiología. 6.3 Ecología. 6.4 Curiosidades. 7. Escafópodos. 8. CO2 amenaza corales y moluscos en el Mediterráneo.

1. Introducción. Este trabajo trata sobre los moluscos. Los moluscos son animales invertebrados marinos que se clasifican en función de sus características morfológicas. Todos ellos tienen en común un cuerpo blando que puede estar cubierto (con una o dos conchas) o pueden no estarlo. De este modo se identifican tres grupos: bivalvos (dos conchas: mejillón, vieira, ostra...), univalvos o gasterópodos (una concha, como el caracol), y cefalópodos (sin concha: pulpo, calamar, sepia...). A diferencia de los crustáceos, su cuerpo es menos consistente y no se encuentra segmentado. Aunque el filo de los moluscos esté compuesto por diversas y amplias clases, nosotros trataremos los poliplacóforos y escafópodos superficialmente, y los bivalvos, gasterópodos y cefalópodos más ampliamente.

2. Características generales de los moluscos. Los moluscos son los invertebrados más numerosos después de los artrópodos, e incluyen formas tan conocidas como las almejas, calamares, pulpos, babosas y una gran diversidad de caracoles, tanto marinos como terrestres. Se calcula que puede existir cerca 100.000 especies vivientes, y 35.000 especies extintas, ya que los moluscos tienen una larga historia geológica, que abarca desde el Cámbrico Inferior hasta la actualidad. Los moluscos colonizan prácticamente todos los ambientes, desde las grandes alturas a más de 3.000 m sobre el nivel del mar hasta profundidades oceánicas de más de 5.000 m de profundidad, en las aguas polares o tropicales y suelen ser elementos comunes de los litorales de todo el mundo. Los moluscos forman uno de los grandes filos del reino animal. Son animales de cuerpo blando cuyo plan anatómico consiste en una cabeza, un pie y una masa visceral (conjunto de órganos internos). Suelen producir una concha caliza, generalmente externa, que protege y da forma al animal. Poseen un tubo digestivo completo con una glándula digestiva, boca y ano.

Su sistema circulatorio es abierto (excepto en Cefalópodos), con hemolinfa (líquido interno de los invertebrados, generalmente incoloro, que contiene sustancias nutrientes, aunque no oxígeno) como medio circulante y un corazón dorsal. El sistema respiratorio es branquial. Poseen nefridios que cumplen la función de excreción. Los sexos suelen estar separados, aunque algunos son hermafroditas. Tienen un desarrollo mediante larva.

3. Polyplacophora. Los poliplacóforos, comúnmente conocidos como quitones, son un grupo de moluscos formado por unas 350 especies que viven sobre rocas a las que se adhieren fuertemente, especialmente en el intermareal donde viven, para evitar ser arrastrados por el oleaje, aunque se han encontrado algunas pocas especies abisales.

Aparecieron a finales del Cámbrico. Tienen un pequeño tamaño, entre 2 y 5 cm, aunque algunas especies alcanzan longitudes de hasta 30 cm. Normalmente son de color pálido para camuflarse en las rocas donde se encuentran y se alimentan mediante raspado de las pequeñas algas e invertebrados que crecen sobre ellas. Son de hábitos nocturnos.

3.1 Características generales. La anatomía de los poliplacóforos parece simplificada respecto a otros moluscos, como los gasterópodos. Tienen una cabeza carente de tentáculos y de ojos. En ella se abre la boca, dotada de una rádula recubierta por filas de dientecillos, 17 cada una. En la superficie inferior se encuentra el pie musculado, por cuyos movimientos se deslizan lentamente.

Su manto secreta una serie de ocho placas que le sirven de protección, rodeadas en su parte exterior por un cinturón carnoso que es el borde del manto. Las placas de los poliplacóforos tienen una estructura compleja, con una base totalmente calcárea. Las placas tienen además engrosamientos y surcos que son funcionales, porque concuerdan con órganos sensoriales táctiles y visuales. Así, aunque no suelen tener

el par de ojos que es general a los moluscos, pueden llegar a tener miles de otros más pequeños en su superficie superior. Entre el pie y el cinturón hay una cavidad paleal en forma de surco, y es donde se encuentran las branquias.

Son dioicos (con sexos separados) y generalmente con una sola gónada, ovario o testículo. Las hembras sueltan los huevos para ser fecundados cuando perciben el esperma liberado por los machos. En unos pocos casos la fecundación es interna, desarrollándose entonces las larvas en los conductos ováricos, donde se ha producido la fecundación.

4. Gasterópodos. Los gasterópodos son el grupo más diverso de los moluscos. Presentan área cefálica, un pie musculoso ventral y una concha dorsal (que puede reducirse o perderse en los gasterópodos más evolucionados). Los gasterópodos sufren el fenómeno de torsión, que es el giro de la masa visceral sobre el pie y la cabeza durante el desarrollo. Esto les permite esconder antes la cabeza en la concha. Los gasterópodos más conocidos son los caracoles, las babosas marinas y terrestres, las lapas, las orejas de mar y las liebres de mar, etc. Existen aproximadamente 75.000 especies vivas y unos 15.000 fósiles. Este tipo de molusco se puede encontrar en cualquier tipo de ambiente, pero la mayoría de ellos habitan en aguas saladas o dulces. La gran adaptación de los gasterópodos les ha permitido colonizar bosques, zonas musgosas, árboles e incluso el cuerpo de otros animales.

4.1 Características Generales y Anatomía. El cambio principal de los gasterópodos es el crecimiento del cuerpo en sentido vertical, esto ha provocado 3 cambios a destacar. El primero es el desarrollo de la cabeza. Esta cabeza tiene dos tentáculos que contienen un órgano fotosensible, esto quiere decir, que es sensible a la acción de la luz. El segundo es el fenómeno de la torsión. Los moluscos son básicamente animales con simetría bilateral, pero por culpa de este fenómeno, que es el proceso de enrollamiento en el que la masa visceral pierde esta simetría, la cavidad del manto sufre un giro de 90 a 180º que traslada la masa visceral a la parte anterior del cuerpo. Este cambio se produce durante la fase de desarrolla y la primera parte del giro sólo tarda unos pocos minutos en producirse. Tras esta torsión el ano y la cavidad del manto se encuentran sobre la boca, y la cabeza en la parte delantera del cuerpo. La branquia, el metanefridio y la aurícula izquierdas pasan a estar a la derecha y el cordón nervioso y el tubo digestivo han sufrido un giro en forma de ocho. De esta forma, al quedar la cavidad paleal encima de la cabeza, en caso de peligro el animal puede introducir la cabeza y el pie en ella para protegerse.

Es difícil conocer qué presiones evolutivas motivaron este cambio, ya que la presencia del ano junto a las branquias y la boca produce un problema higiénico que se resolvió con la creación de corrientes de agua limpiadoras de la cavidad. El siguiente cambio del cuerpo está muy relacionado con este problema y la torsión.

El tercer cambio es el enrollamiento de la concha. La concha deja de tener la forma de un escudo protector en las especies de gasterópodos más evolucionados para convertirse en un refugio. Los gasterópodos más primitivos tenían la concha planoespiral sin embargo, todos los moluscos actuales no tienen este tipo de concha ya que por su gran tamaño supuso un problema en la locomoción. En estas conchas la última vuelta rodeaba a la anterior por completo, siendo esta la causa del gran tamaño. Otro problema es la fragilidad de la concha, ya que para lograr una cierta compactación necesitaban lograr un tamaño considerable. Esta falta de compactación fue solucionada con la aparición de las conchas con espirales, en la que cada vuelta o espira de la concha está ligeramente por debajo de la precedente. De esta forma se logra una mayor compactación de la concha, logrando más resistencia con menos tamaño.

Normalmente los gasterópodos tienen una cabeza bien definida, con dos o cuatro tentáculos sensoriales, y un pie ventral, de donde deriva su nombre. Los ojos, que pueden estar situados en el extremo de tentáculos retráctiles que varían de simples ojos que solo detectan claridad y oscuridad y sin formar una imagen definida, a unos complejos ojos con lentes. Muchos gasterópodos poseen concha de una pieza y enrollada en espiral. Muchas especies poseen un opérculo que actúa como tapadera para cerrar la concha. En general es de material córneo, pero en algunas especies contienen calcio. En 8

algunos grupos, como las babosas y los opistobranquios, la concha está reducida o completamente atrofiada y el cuerpo es alargado, con lo que la torsión es poco evidente. Los gasterópodos marinos respiran por branquias, pero algunos de agua dulce y todos los terrestres han desarrollado pulmones.

4.2 Fisiología. Respiración: Hay un único ctenidio, desarrollado en el lado izquierdo de la cavidad del manto. El aire penetra por el área anterolateral izquierda de la abertura, barriendo en torno al único osfradio y ctenidio para luego atravesar los poros anal y renogenital, para finalmente salir como corriente exhalante por el area anterolateral derecha Circulación: Presentan un sistema circulatorio abierto. El corazón es un órgano muy desarrollado, formado por un ventrículo y una aurícula. Del ventrículo sale una sola aorta que se divide, dando sangre a la cabeza, pie y a la masa visceral. Los vasos sanguíneos se subdividen varias veces descargando su sangre en una serie de espacios hemocélicos que se ramifican a lo largo del cuerpo. La sangre suele tener amebocito y pigmentos respiratorios solubles como la mayoría de los moluscos. Digestión: La boca se abre ventralmente. La cavidad bucal contiene mandíbulas quitinoides, un odontóforo y glándulas salivales. Le sigue una rádula que está íntimamente asociada con el odontóforo. El aparato bucal y la rádula están provistos por músculos protactores y retractores, determinando que la rádula tenga acción raspadora. Este órgano raspador es común a todo molusco. La cavidad bucal conduce a un esófago simple que tritura el alimento antes de entrar al estómago. La estructura del estómago varía dependiendo de la comida de cada gasterópodo. El intestino suele ser un tubo relativamente indiferenciado, descargando su contenido por medio del ano en o cerca de la cavidad paleal. Nervios: Está formado por una serie de ganglios y cordones nerviosos. Tienen células sensoriales en su piel. Los órganos sensoriales son fotoreceptores sencillos, estatocistos, órganos táctiles y quimiorreceptores

Reproducción: La reproducción en gasterópodos es sexual. La mayor parte de los gasterópodos son dioicos y poseen una única gónada que se encuentra junto al hepatopáncreas digestivo. Esta glándula vierte los gametos al exterior por medio de un gonoducto. En el caso del resto de gasterópodos, un mayor desarrollo del aparato reproductivo ha permitido la posibilidad de la cópula y la fecundación interna Muchos gasterópodos son hermafroditas. Unos son proterándricos (primero funcionan como machos y luego como hembras), como por ejemplo Crepidula fornicata y muchas lapas; el cambio de sexo está relacionado con la cantidad de hembras, ya que si no hay muchas, se cree que por medio de feromonas, algunos machos se transforman en ellas. Gasterópodos terrestres pulmonados y los opistobranquios son hermafroditas simultáneos, pero esto no implica que sean capaces de producir espermatozoides y óvulos a la vez.

4.3 Ecología. Los gasterópodos se pueden encontrar en casi todo tipo de ambientes (incluyendo desiertos), pero mayoritariamente en aguas saladas o dulces, aunque unos pocos han logrado colonizar el medio terrestre, siendo el único grupo de moluscos con representantes en tierra firme. Los hábitos alimentarios de los gasterópodos son tan variados como su morfología y ambientes colonizados. Pero hay una característica común entre todos: Todos emplean la rádula, más o menos modificada, para recoger su alimento. Entrando en gasterópodos más evolucionados nos encontramos también con herbívoros pero entre ellos hay micrófagos y macrófagos. Se encuentran en varios grupos de gasterópodos y también emplean la rádula para raspar el alimento. Las especies carnívoras suelen ser de más tamaño y encontramos entre ellas a las grandes caracolas como Buccinum y Charonia. Es frecuente la presencia de una probóscide (esófago, cavidad bucal y rádula) que evaginan para localizar a la presa y posteriormente ingerirla. Se suelen alimentar de equinodermos, bivalvos, otros gasterópodos, poliquetos, peces y crustáceos. Muchos matan a su presa ahogándola con el pie o abriendo sus conchas empleando el pie y haciendo cuña con su concha. Sin embargo, otros perforan las conchas de la presa mediante una acción combinada de rádula y enzimas y luego introducen su probóscide en el interior para absorber los tejidos blandos.

5. Bivalvos. Los bivalvos son una clase del filo Mollusca con unas 13.000 especies, la mayoría marinas. Presentan un caparazón con dos valvas laterales, generalmente simétricas, unidas por una bisagra y ligamentos. Dichas valvas se cierran por acción de uno o dos músculos aductores. Se les encuentra enterrados en fondos blandos (infauna), como habitantes fijos de superficies y estructuras rígidas o libres sobre los fondos epifauna. Algunas especies perforan el sustrato (roca o madera) y algunas más son comensales o parásitas. El pie, musculoso, también está aplanado y tiene forma de hacha que emplean para excavar generalmente en fondos arenosos o fangosos donde viven enterradas la mayor parte de las especies. La cabeza está poco desarrollada, al contrario de la cavidad paleal, que es la más grande y espaciosa de todos los moluscos. En ella están las branquias, de gran tamaño por lo general y que además de además de servir para el intercambio gaseoso muchas veces también se emplean como filtros para recoger el alimento en suspensión.

5.1 Características generales. Los bivalvos carecen de cabeza diferenciada y de tentáculos. No tienen maxilas ni rádula. La boca presenta palpos labiales carnosos. Respiran mediante uno o dos pares de branquias, generalmente laminares. En las conchas de los bivalvos se observa gran variedad de tamaños, formas, colores y dibujos esculpidos en la superficie. El tamaño fluctúa desde conchas diminutas (2 mm) hasta especies que pueden alcanzar 15 dm de largo y un peso de 250 kg. Entre los moluscos bivalvos más conocidos podemos nombrar: ostra, almeja, navaja, mejillón, broma de los barcos, coquina, etc. En el borde anterior del manto se distinguen tres pliegues: interno, medio y externo. El pliegue interno es muscular, el medio destaca por su función sensorial y el externo está relacionado con la secreción de la concha. La concha está dividida en dos valvas unidas dorsalmente en la charnela, que consiste en un ligamento elástico formado por conquiolina y secretado por el manto; no está muy calcificado, por lo que permanece flexible y elástico. El músculo o "pie" característico de los moluscos, en los bivalvos puede presentarse modificado o muy reducido según el hábito de las diferentes especies.

5.2 Anatomía.

El rasgo más destacado de los bivalvos es la existencia de dos valvas de igual o diferente tamaño y que pueden o no cerrarse completamente sobre las partes blandas del interior. Tienen un sinfín de formas y colores según la especie de la que se trate. Las valvas están formadas principalmente de carbonato cálcico y tienen tres capas; la capa interna o nacarada, la capa intermedia o brillante que forma la práctica totalidad de la concha, y la capa externa o periostraco, una capa pardusca y áspera que los animales más viejos suelen perder debido a la abrasión o al desgaste.

5.3 Fisiología. Respiración: El intercambio de gases se da en el manto y en las branquias, siendo estas muy modificadas.

Circulación: El corazón está formado por un ventrículo y dos aurículas. Este late lentamente enviando la hemoglobina o hemocianina. Digestión: Casi todos son filtradores. Las branquias secretan mocos que capturan las partículas en el agua. Las partículas más pesadas (por acción de la gravedad) caen, pero las más livianas viajan hasta los palpos labiales, los cuales dirigen la masa mucosa hacia la boca. El estómago libera las enzimas encargadas de disolver el alimento. Posteriormente la digestión es intracelular. Nervios: El sistema nervioso consta de tres pares de ganglios a ampliamente separados, un sistema de nervios. Los tentáculos tienen células táctiles y quimiorreceptoras.

5.4 Ecología. Los bivalvos han colonizado prácticamente cualquier hábitat acuático, aunque mayoritariamente viven enterrados en sedimentos en el fondo del mar o de ambientes de agua dulce. La mayoría de ellos habitan la zona de los trópicos así como aguas temperadas. Sin embargo, también pueden vivir en condiciones extremas y se conocen unas 140 especies que desarrollan su vida en el Ártico.

Algunas especies son muy sensibles a su hábitat y sólo se encuentran en ecosistemas muy concretos. La mayoría de los bivalvos tienen una vida en el mismo lugar, en ocasiones pasando toda su vida en la misma área donde se asentaron en su primera etapa. Muchos de estos viven en la zona intermareal, donde sólo hay agua cuando la marea es alta pero los sedimentos se mantienen húmedos siempre. Otros, como los mejillones, se adhieren a superficies duras como las rocas mediante una estructura conocida como biso hecha de queratina y otras proteínas. En los casos de bivalvos no sésiles, usan la estructura muscular del pie para moverse entre sus hábitat

6. Cefalópodos. Los cefalópodos son una clase de invertebrados marinos pertenecientes al filo de los moluscos. Los más conocidos son los pulpos, calamares, sepias y nautilos. En los cefalópodos el pie de los moluscos está junto a la cabeza, diversificado en varios tentáculos, que van desde 8 hasta 90 en distintas especies. Estos tentáculos han evolucionado hasta el punto de tener la función de introducir los espermatozoides en forma de espermatóforos, que son sacos llenos de esperma, en la cavidad paleal de la hembra.

6.1 Anatomía. La concha tiende a reducirse, hacerse interna o desaparecer. Cuando esta está bien desarrollada, el animal tiende a vivir en la última cámara. En los coloideos, es decir pulpos, calamares, sepias etc, cuando existe es interna. En los nautiloideos es externa y con forma espiral.

6.2 Fisiología. Los cefalópodos nadan gracias a un sistema químico de flotación, que consiste en llenar de aceite o compuestos amoniacales algunas zonas del cuerpo. Sin embargo hay algunas excepciones como por ejemplo los calamares, que nadan por medio de la flotación dinámica, que es lo que hacemos nosotros al nadar, y las sepias y los nautilos, que siguen nadando con el mismo sistema que sus antepasados, que consiste en llenar de gas ciertas partes de su concha para flotar. Los cefalópodos poseen unas células llamadas cromatóforos. Estas células poseen pigmentos que se expanden o se condensan a la voluntad del animal mediante una contracción muscular. Esto les permite cambiar de color rápidamente. Esto no solo

les ayuda a esconderse, sino que también se comunican entre ellos por medio de su coloración. Estos poseen un sistema nervioso muy complejo, con ganglios alrededor del esófago que forman un cerebro. El cerebro está cubierto por una masa cartilaginosa, que es, por llamarle de alguna forma, un “intento” evolutivo de cráneo. Muchos cefalópodos tienen comportamientos de huida rápidos que dependen de un sistema de fibras nerviosas motoras gigantes que controlan las contracciones potentes y sincrónicas de los músculos del manto, lo que permite la salida a presión del agua de la cavidad paleal. Los cefalópodos poseen el ojo más desarrollado de todos los invertebrados e incluso rivalizan con el de los vertebrados. Tienen un cuerpo muy flexible, sobre todo los pulpos que pueden pasar por espacios 10 veces más pequeños que su cuerpo. Poseen un oído a bajas frecuencias, es decir que pueden localizar otros animales fuera de su campo de visión. La tinta la lanzan con el objetivo de ocultarse y esta es un pigmento que se almacena en la bolsa de tinta que está situada encima del recto y es expulsada a través del sifón. Poseen un sistema circulatorio cerrado con una densa red de capilares. Poseen un corazón sistémico para la sangre que lleva oxígeno de las branquias al resto del cuerpo y dos corazones branquiales que aportan mayor presión a la circulación, a la entrada de la sangre en las branquias. En el metabolismo de este grupo es destacable la importancia de la obtención de energía a partir de la metabolización de proteínas, lo que no es una gran ventaja evolutiva frente a otros grupos de su entorno como los peces, que oxidan las grasas de su tejido adiposo. Aun así esto parece ser una de las características que les ha permitido conquistar hábitats tan exclusivos como son las grandes profundidades.

6.3 Ecología. Se sabe que estos animales viven en agua salada, variando su ubicación según su especie. Pueden vivir en climas distintos, tanto tropicales como polares. Se alimentan de moluscos crustáceos y peces más pequeños. También pueden actuar como carroñeros si la situación lo requiere. 15

6.4 Curiosidades. En el siglo XX se estudió mucho a los pulpos y se descubrió que son muy inteligentes. Pueden encontrar la salida de un laberinto, abrir botes e incluso aprender de otros pulpos.

7. Escafópodos. Los escafópodos son una clase de moluscos con simetría bilateral y el cuerpo alargado dorsoventralmente, que a su vez, está rodeado por un manto que segrega una concha tubulosa, abierta por ambos extremos, ligeramente curvada y cónica.

Actualmente, se reconocen dos órdenes: Dentaliida, con caparazones pequeños a largos, pie cónico, dientes anchos, caparazón acanalado y siempre más ancho en el extremo anterior; y Gadilida, con caparazones más pequeños, pie vermiforme con terminación en disco, caparazones lisos y a menudo, más anchos detrás de la apertura.

8. CO2 amenaza Mediterráneo.

corales

moluscos

Algunos organismos calcificadores marinos, específicamente mejillones, gasterópodos y corales, protegen su concha, caparazón o esqueleto frente a los efectos corrosivos de la creciente acidificación oceánica. Por ende, esas criaturas pueden resistir, hasta cierto punto, los efectos perjudiciales de la creciente acidez marítima generada por el aumento de la concentración del dióxido de carbono (CO2) en la atmósfera. 16

Sin embargo, los resultados de un nuevo estudio internacional demuestran que esa resistencia comienza a perderse cuando dichos organismos son expuestos a períodos prolongados de temperaturas elevadas, del orden de 28,5 grados centígrados, o superiores. Lo descubierto por un equipo de biólogos franceses sugiere que el calentamiento actual y futuro del Mediterráneo, combinado con la elevación de su acidez, aumentará la frecuencia de casos de aniquilaciones masivas en poblaciones de moluscos y corales.

Los océanos absorben aproximadamente la cuarta parte del CO2 emitido a la atmósfera por el uso de combustibles fósiles y por ciertos cambios en el uso de la tierra. Esto significa un millón de toneladas de CO2 cada hora, y conduce a grandes cambios en la química del agua de mar, incluyendo un aumento de su acidez. Esta acidificación amenaza a los organismos calcificadores marinos, esos que poseen conchas, caparazones y esqueletos, y entre los que se hallan los moluscos y los corales.

Algunos invertebrados mediterráneos ya viven en su límite superior de tolerancia a la temperatura, y han experimentado aniquilaciones masivas por la acidificación. Sin medidas drásticas que frenen esta peligrosa tendencia al calentamiento y la acidificación, el efecto combinado de ambos fenómenos hará incrementar la frecuencia y extensión de estas aniquilaciones masivas.