การสังเคราะห์ด้วยแสง (Photosynthesis) หมายถึง กระบวนการสร้างอาหารพวกคาร์โบไฮเดรตของพืชสีเขียว จาก 6CO2 และ H2O โดยอาศัยคลอโรฟีลล์ แสง สว่างเป็นตัวช่วย และเอนไซม์ในเม็ดคลอโรพลาสต์เป็นตัวเร่งปฏิกิริยา (Catalyst) การสังเคราะห์ด้วยแสง เป็นกระบวนการเปลี่ยน พลังงานแสง ---------> พลังงาน เคมี สารอนินทรีย์ ----------> สารอินทรีย์ กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง มีประโยชน์ต่อมนุษย์คือ ทาให้ได้สารอาหาร (แป้ง และ น้าตาล) ได้เชื้อเพลิง (ถ่าน และไม้ต่าง ๆ) และได้ก๊าซ O2 มาใช้ในการหายใจ สมการของการสังเคราะห์ด้วยแสง ที่สมบูรณ์และถูกต้องที่สุด คือ 6 CO2 + 12 H2O -----------------------> C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง มีประโยชน์ต่อมนุษย์คือ ทาให้ได้สารอาหาร (แป้ง และ น้าตาล) ได้ และได้ก๊าซออกซิเจนมาใช้ ในการหายใจ ตัวอย่างสิ่งมีชีวิตที่สังเคราะห์อาหารด้วยกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง ได้แก่ พืชสีเขียวทุกชนิด สาหร่ายทุกชนิด โพ รทิสบางชนิด สาหร่ายสีเขียวแกมน้าเงิน (Blue green algae) แบคทีเรียบางชนิด (Purple sulphur bacteria และ Green sulphur bacteria) การค้นคว้าที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ด้วยแสง ฌอง แบบติสท์ แวน เฮลมองท์ (Jean Baptiste Van Helmont) ใน นักวิทยาศาสตร์ชาวเบลเยียม ได้ ทาการทดลองอย่างหนึ่งที่น่าสนใจและมีความสาคัญมากทางชีววิทยา โดยปลูกต้น หลิวหนัก 5 ปอนด์ในถังใบใหญ่ ที่บรรจุดินซึ่งทาให้แห้งสนิทหนัก 200 ปอนด์แล้ว ปิดฝาถัง ระหว่างทาการทดลองได้รดน้า ต้นหลิว ที่ปลูกไว้ทุก ๆ วันด้วยน้าฝนเป็นระยะเวลา 5 ปี ต้นหลิวเจริญเติบโตขึ้นมาก เมื่อนาต้นหลิวที่ไม่มีดิน ติดอยู่ที่ราก ไปชั่งน้าหนัก ปรากฏว่าต้นหลิวหนัก 169 ปอนด์ 3 ออนซ์ (ตัวเลขนี้ไม่ได้รวมน้าหนักใบ ซึ่งร่วงไปแต่ละปี) และเมื่อนาดินในถังไปอบแห้ง แล้วนาไปชั่งปรากฏว่า มีน้าหนัก 199 ปอนด์ 14 ออนซ์ ซึ่งน้อยกว่าดินที่ใช้ก่อนทาการ ทดลองเพียง 2 ออนซ์ เท่านั้น จากการศึกษาทาให้เราทราบว่า น้าหนักของต้นหลิวที่เพิ่มขึ้นจากเดิม คือ 5 ปอนด์ มาเป็น 169 ปอนด์ 3 ออนซ์ คือเพิ่มขึ้น 164 ปอนด์ 3 ออนซ์ หรือ 74.488 กิโลกรัม น้าหนักนี้ยังไม่รวม น้าหนักของใบหลิวที่ร่วง หล่นลงพื้นในแต่ละปี ดังนั้นน้าหนักที่เพิ่มขึ้นของต้นหลิวน่าจะเนื่องจาก น้าที่รดลงไปทุกวัน ซึ่งไม่ได้วัดปริมาณไว้ โจเซฟ พริสต์ลีย์ (Joseph Priestley) ทาการทดลอง ดังนี้ จุดเทียนไขไว้ในครอบแก้ว ปรากฏว่า สักครู่เทียนไขก็ดับ และเมื่อใส่หนูเข้าไป ในครอบแก้ว สักครู่ต่อมาหนูก็ตาย ก. เมื่ออากาศที่เทียนไขใช้ลุกไหม้หมดไป เทียนไขจึงดับ ข. เมื่อแก๊สที่หนูใช้ในการหายใจหมดไป หนูจึงตาย ค. หนูตายเกือบทันที เพราะแก๊สที่ใช้ในการหายใจ ถูกเทียนไขนาไปใช้ในการ ลุกไหม้จนหมด ง. เทียนไขดับเกือบทันที่ เพราะแก๊สที่ใช้ในการลุกไหม้ ถูกหนูนาไปใช้ในการหายใจจนหมด พริสต์ลีย์สรุปว่าแก๊สที่เทียนไขใช้ในการลุกไหม้ และแก๊สที่หนูใช้ในการหายใจ เป็นแก๊สชนิดเดียวกัน และเรียกว่า “แก๊สดี” พริสต์ลีย์สรุปว่าแก๊สที่ทาให้เทียนไขดับ และแก๊สที่ทาให้หนูตาย เป็นแก๊สชนิดเดียวกัน และเรียกว่า “แก๊สเสีย”
พริสต์ลีนาพืชสีเขียว ใส่ในครอบแก้วที่เคยจุดเทียนไขเอาไว้ก่อนแล้ว ทิ้งไว้ 10 วัน เมื่อจุดเทียนไขในครอบแก้วนั้น ใหม่ ปรากฏว่าเทียนไขลุกไหม้อยู่ได้ระยะหนึ่ง โดยไม่ดับทันที แจน อินเก็น ฮูซ ได้พิสูจน์ให้เห็นว่า การทดลองของ พริสต์ลีย์ จะได้ผลก็ต่อเมื่อพืชได้รับแสงสว่างและเฉพาะส่วนสีเขียวของพืช เท่านั้นที่มีประสิทธิภาพในการเปลี่ยน “อากาศเสีย” ให้เป็น “อากาศดี” จากความรู้ทางวิชาเคมีซึ่งพัฒนาขึ้นอย่างรวดเร็ว ในระยะใกล้เคียงกับที่พริสต์ลีย์ และอินเก็น ฮูซ ทดลองนั้น ในปี พ.ศ. 2325 ฌอง ซีนีบิเยร์ ค้นพบว่าแก๊สที่เกิดจากการลุกไหม้ และแก๊สที่เกิดจากการหายใจของสัตว์คือ CO2 (แก๊ส คาร์บอนไดออกไซด์ส่วนแก๊สที่ช่วยในการลุกไหม้และแก๊สที่ใช้ในการหายใจของสัตว์คือ O2 (แก๊สออกซิเจนแสดงว่าเมื่อ พืชได้รับแสง พืชจะนาแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์เข้าไป และปล่อยแก๊สออกซิเจนออกมา นิโคลาส ธีโอดอร์ เดอ โซซูร์ ต่อมาปี พ.ศ. 2347 (ค.ศ.1804) นักวิทยาศาสตร์ ชาวสวิสชื่อ นิโคลาส ธีโอดอร์ เดอ โซซูร์ ได้ทาการทดลองพบว่า พืชมีการดูดแก๊สคาร์บอนไดออกไซค์ไปใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง ซึ่งสอดคล้องกับการทดลองของฮูซ และ ยังทดลองให้เห็นว่า น้าหนักของพืชที่เพิ่มขึ้นมากกว่าน้าหนักของ แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ที่ได้รับ เขาจึง สันนิษฐานว่าน้าหนักที่เพิ่มขึ้นบางส่วนเป็นน้าหนักของน้าที่พืชได้รับ เองเกลมัน การสังเคราะห์ด้วยแสง เกิดขึ้นเฉพาะโครงสร้างภายในเซลล์พืชที่เรียกว่า คลอโรพลาสต์ (Chloroplast) โดยการ ใช้แบคทีเรียที่ใช้ออกซิเจน ในการหายใจเป็นตัวทดสอบ วัดปริมาณ ก๊าซออกซิเจน ที่เกิดจากการสังเคราะห์ด้วยแสง ของ สาหร่ายสไปโรไจรา (Spirogyra) และต่อมาเองเกลมัน ได้ทาการทดลอง โดยใช้ปริซึมเพื่อแยกแสงออกเป็นสเปกตรัมให้แก่สาหร่ายสไปโรไจรา ซึ่ง เจริญอยู่ในน้าที่มีแบคทีเรียที่ใช้แก๊สออกซิเจนในการหายใจ จากการทดลองพบว่า แบคทีเรียที่ต้องการออกซิเจนในการ หายใจ จะมารวมกลุ่มกันจานวนมากบริเวณสาหร่ายที่ได้รับแสง ซึ่งการทดลองนี้คล้ายกับคุณสมบัติในการดูดแสง สีต่าง ๆ ของสารสีเขียวในคลอโรพลาสต์ที่เรียกว่า “คลอโรฟิลล์” เขาจึงสรุปว่า คลอโรฟิลล์ เป็นสารสีที่สาคัญที่ทาหน้าที่ดูดแสง เพื่อให้เกิดการสังเคราะห์สารอาหารขึ้น แวน นีล ได้พบว่าแบคทีเรีย บางชนิด (Green sulfur bacteria และ Purple sulfur bacteria) สามารถสังเคราะห์ด้วย แสงได้โดยไม่ใช้น้า แต่ใช้ไฮโดรเจนซัลไฟด์ (H2S) แทน ผลที่ได้จากการสังเคราะห์ด้วยแสงแทนที่ จะได้ออกซิเจน (O2) กลับได้ซัลเฟอร์ (S) ออกมา แสดงว่าซัลเฟอร์เกิด จาการสลายตัว ของไฮโดรเจนซัลไฟด์ จึงเสนอสมมุติฐานว่า ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงของแบคทีเรียน่าจะ มีความ คล้ายคลึงกันกับพืช นั่นก็คือ ในการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชโมเลกุลของน้าถูกแยกสลายได้ออกซิเจนเป็นอิสระ แซม รูเบน และมาร์ติน คาเมน ในปี พ.ศ. 2484 สมมุติฐานของ แวน นีล ก็ได้รับการสนับสนุนจากการทดลอง ของนักวิทยาศาสตร์กลุ่มหนึ่ง ซึ่ง ได้แก่ แซม รูเบน และมาร์ติน คาเมน โดยใช้สาหร่ายสีเขียวปริมาณเท่ากันใส่ลงในขวดแก้ว 2 ใบ แล้วใส่น้าและ คาร์บอนไดออกไซด์ลงไปในขวดทั้งสอง ทาให้มีความรู้เกี่ยวกับการสังเคราะห์ด้วยแสงเพียงว่า พืชสามารถสร้าง คาร์โบไฮเดรตเมื่อมีแสงสว่าง โดยใช้คาร์บอนไดออกไซด์และน้าเป็นวัตถุดิบ
โรบิน ฮิลล์ ทาการทดลองโดยสกัดคลอโรพลาสต์ ออกมาจากใบของผักโขม แล้วนามาผสมกับน้า แล้วแบ่งการ ทดลองออกเป็น 2 ชุด ชุดหนึ่งเติมเกลือ เฟอริก (Fe3+) อีกชุดไม่เติมเกลือเฟอริก (Fe3+) แล้วฉายแสงให้แก่ หลอดทดลองทั้งสองชุด ผลการทดลองปรากฏว่า ชุดที่ 1 เกิด เกลือเฟอรัส (Fe2+) และมีแก๊สออกซิเจน เกิดขึ้น ส่วนชุดที่ 2 ไม่พบว่ามีแก๊สออกซิเจนเกิดขึ้น จากการทดลองของฮิลล์ เกลือเฟอริกทาหน้าที่เป็นตัวออกซิไดซ์ (สารที่รับอิเล็กตรอน) ซึ่งจากการ ค้นคว้าต่อมาพบว่าในพืชมีสารที่ทาหน้าที่เป็นตัวออกซิไดซ์หลายชนิด เช่น นิโคตินาไมด์อะดีนีนไดนิวคลีโอไทด์ ฟอสเฟต (Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate) เขียนย่อ ๆ ว่า NADP+ จากการทดลองของฮิลล์ สรุปได้ว่าเมื่อคลอโรพลาสต์ได้รับพลังงานจากแสง และมีสารรับอิเล็กตรอน อยู่ด้วย น้าก็จะแตกตัวให้ออกซิเจนได้โดยไม่จาเป็นต้องมีคาร์บอนไดออกไซด์ การทดลองของฮิลล์ครั้งนี้ ก่อให้เกิดการตื่นตัวกันมาก เพราะปฏิกิริยาที่เขาทดลองนี้มีการปลดปล่อยแก๊สออกซิเจนเช่นเดียวกับพืช แต่ใน การทดลองของเขาใช้เพียงคลอโรพลาสต์ ซึ่งเป็นออร์แกเนลล์ของเซลล์พืชเท่านั้น จากการทดลองนี้จึงนาไปสู่ แนวความคิดว่าปฏิกิริยาการสังเคราะห์ด้วยแสงน่าจะมีอย่างน้อย 2 ขั้นตอนใหญ่ คือ ขั้นที่ปล่อยแก๊ส ออกซิเจน กับขั้นที่เกี่ยวข้องกับแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ ซึ่งปฏิกิริยานี้ฮิลล์ตั้งชื่อว่าปฏิกิริยาฮิลล์ Hill’s reactionและต่อมาเรียกว่า โฟโตไลซิสPhotolysis ซึ่งเป็นปฏิกิริยาที่น้า ถูกแยกออกโดยแสง และได้แก๊สออกซิเจน แดเนียล อาร์นอน ได้ศึกษารายละเอียดเกี่ยวกับการทดลองของฮิลล์ อาร์นอน คิดว่าถ้าให้สารบางอย่าง เช่น ADP หมู่ ฟอสเฟต (Pi) NADPและ CO2 ลงไปในคลอโรพลาสต์ ที่สกัดมาได้แล้วให้แสงจะมีปฏิกิริยาการสังเคราะห์ ด้วย แสงจนได้น้าตาลเกิดขึ้น จากการทดลองที่ ของแดเนียล อาร์นอน ทาให้ทราบว่า ถ้ามีตัวรับอิเล็กตรอน (NADP+) พืชสามารถใช้ พลังงานจากแสงในการแยกน้าได้แก๊สออกซิเจน ATP และ NADPH จากการทดลองที่ ถ้าไม่มีตัวรับอิเล็กตรอน พืชสามารถสังเคราะห์ ATP ได้ เรียกกระบวนการนี้ว่า โฟโตฟอส โฟรีเลชัน (Photophosphorylation) จากการทดลองที่ โดยเติมแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ ATP และ NADPH ลงไปในสารละลายของคลอโรพลาสต์ที่ สกัดออกมาจากเซลล์แต่ ไม่ให้แสงสว่าง ผลปรากฏว่าพืชสามารถสังเคราะห์น้าตาลได้ โดยไม่ใช้แสง จากการศึกษาของอาร์นอนทาให้นักวิทยาศาสตร์เกิดแนวคิดว่า ขั้นตอนของการสังเคราะห์ ด้วยแสงอาจ แยกออกเป็น 2 ขั้นตอนใหญ่ ๆ คือ ปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสง (Light reaction) เป็นกระบวนการที่จาเป็นต้องใช้แสงโดยตรง เพื่อทาให้โมเลกุล ของน้าถูกแยกสลาย ซึ่งผลิตภัณฑ์ที่ได้คือ แก็สออกซิเจน ATP และ NADPH+H ปฏิกิริยาที่ไม่ใช้แสง (Dark reactionเป็นกระบวนการที่ไม่จาเป็นต้องใช้แสงโดยตรง เป็น กระบวนการที่นาผลผลิตช่วงที่ใช้แสง คือ ออกซิเจน ATP และ NADPH+Hมาตรึงแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ แล้วได้ผลผลิตเป็นน้าตาล ADP+Pi NADP+ ซึ่ง ADP+Pi NADP+ พืชจะนากลับไปใช้ในปฏิกิริยาใช้แสงต่อไป
พืชสังเคราะห์ด้วยแสง มีปฏิกิริยาแบ่งออกเป็น 2 ช่วง คือ • ปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสง (Light reaction) • ปฏิกิริยาที่ไม่ใช้แสง (Dark reaction) หรือปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ (Carbondioxide fixation) ปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสงและไม่ใช้แสงเป็นปฏิกิริยาที่ต่อเนื่องกัน สาหรับปฏิกิริยาใช้แสงนั้นเกิดขึ้นได้ เฉพาะช่วงเวลาที่มีแสง ผลผลิตที่ได้จากปฏิกิริยาช่วงนี้นาไปใช้ในปฏิกิริยาไม่ใช้แสง ซึ่งไม่จาเป็นต้องมีแสงก็สามารถเกิดปฏิกิริยาช่วงนี้ได้ กระบวนการนี้จะเกิดในออร์แกเนลล์ของพืชที่ เรียกว่า “คลอโรพลาสต์ (Chloroplast)” โครงสร้างของคลอโรพลาสต์ คลอโรพลาสต์เป็นออร์แกเนลล์ขนาดเล็ก จาเป็นต้องใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนและเทคนิคต่าง ๆ เพื่อศึกษารายละเอียดเกี่ยวกับโครงสร้างและหน้าที่ คลอโรพลาสต์จัดเป็นออร์แกเนลล์ชนิดหนึ่งที่มีความสาคัญ ต่อพืชและสาหร่าย เนื่องจากเป็นแหล่งที่ใช้สังเคราะห์คาร์โบไฮเดรต ในพืชคลอโรพลาสต์มีลักษณะกลมรี คลอโรพลาสต์ส่วนใหญ่ เป็นออร์แกเนลล์รูปร่างกลมรี สามารถเห็นได้ชัดเจนด้วยกล้องจุลทรรศน์ (Light microscope) มีเยื่อหุ้มเป็น 2 ชั้น คือ เยื่อหุ้มชั้นนอก (Outer membrane) และเยื่อหุ้มชั้นใน (Inner membrane) ภายในบรรจุของเหลว ซึ่งมีเอนไซม์ที่ใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงละลายอยู่หลายชนิด เรียกส่วนของเหลวนี้ว่า สโตรมา (Stroma) เมื่อตัดผ่านคลอโรพลาสต์และศึกษา ด้วยกล้องจุลทรรศน์ อิเลคตรอน จะพบว่าภายในจะเห็นลักษณะเป็นแผ่นเยื่อ (Membrane) ซ้อนทับกันอยู่เป็นกลุ่ม ๆ แผ่นเยื่อที่ อยู่ภายในคลอโรพลาสต์นี้เรียกว่า ไทลาคอยด์ (Thylakoid) บางส่วนของ ไทลาคอยด์จะอยู่ซ้อนทับกันเป็นชั้น ๆ เรียกชั้นของไทลาคอยด์นี้ว่า กรานุม (Granum) หรือ กรานา ลาเมลลา (Grana lamella) และส่วนที่ไม่ได้ซ้อนทับกันอยู่ระหว่างกรานุม เรียกว่า สโตรมาลาเมลลา (Stroma lamella) หรือ สโตรมาไทลาคอยด์ (Stroma thylakoid) ภายในไทลาคอยด์มีลักษณะคล้ายถุงมี ช่อง เรียกว่า ลูเมน (Lumen) หรือ ไทลาคอยด์สเปสช์ (Thylakoid space) ซึ่งมีของเหลวที่ประกอบ ด้วย เอนไซม์ต่าง ๆ อยู่ภายใน รงควัตถุทั้งหมด รวมทั้งคลอโรฟิลล์จะอยู่บนเยื่อไทลาคอยด์ ซึ่งเป็นบริเวณที่มีการ ดูดซับพลังงานแสงมาใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง ภายในคลอโรพลาสต์เต็มไปด้วยกรานุมที่กระจัดกระจายอยู่ทั่วไป คลอโรพลาสต์ที่เจริญเต็มที่แล้ว ประกอบด้วยกรานุมประมาณ 40-60 กรานุม ต่อ 1 คลอโรพลาสต์ ส่วนของลาเมลลา และไทลาคอยด์ ประกอบด้วยเยื่อหุ้ม 2 ชั้นซึ่งมีคลอโรฟิลล์และรงควัตถุอื่น ๆ เช่น แคโรทีนอยด์ (Carotenoid) ฝังอยู่บนแผ่น ไทลาคอยด์ และมีลูเมน (Lumen) อยู่เป็นจานวนมาก ซึ่งมีขนาดแตกต่างกันมาก สาหรับลูเมนที่มีขนาดใหญ่ ภายในมีกลุ่มของรงควัตถุในระบบแสง I และระบบแสง II ลูเมนเหล่านี้จะทาหน้าที่ดูดซับพลังงานแสง ทาให้ อิเล็กตรอนมีพลังงานสูงขึ้น สาหรับลูเมนขนาดเล็ก น่าจะเป็นที่อยู่ของเอนไซม์ชนิดต่าง ๆ ที่เกี่ยวข้องกับ กระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอน ในปฏิกิริยาที่ใช้แสง นั่นคือ เยื่อหุ้มลาเมลลาหรือเยื่อหุ้มไทลาคอยด์ เป็นที่อยู่ของระบบแสงที่ใช้ในการ ดูดพลังงานแสง นอกจากนี้ภายในกรานุมยังมี DNA ไรโบโซม จึงทาให้คลอโรพลาสต์ สามารถสังเคราะห์ โปรตีน และจาลองตัวเองได้เช่นเดียวกับไมโทคอนเดรีย
รงควัตถุในปฏิกิริยาแสง จากการค้นพบของนักชีววิทยาทราบว่ากระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเกิดขึ้นที่ คลอโรพลาสต์ ซึ่ง ภายในมีรงควัตถุ (Pigment) หลายชนิดบรรจุอยู่ รงควัตถุเหล่านี้ทาหน้าที่ ดูดพลังงานจากแสง ซึ่งแสงมีความยาวคลื่นแตกต่างกัน โดยแสงที่ตาคนเราสามารถรับสัมผัสได้หรือ มองเห็นได้ (Visual light หรือ Visible light) มีช่วงความยาวคลื่นประมาณ 390-760 นาโนเมตร รงควัตถุที่พบในสิ่งมีชีวิตที่สังเคราะห์ด้วยแสงได้มีหลายชนิด เช่น คลอโรฟิลล์ (Chlorophyll) แคโรที นอยด์ (Carotenoid) ไฟโคบิลิน (Phycobilin) และแบคเทอริโอคลอโรฟิลล์ (Bacteriochlorophyll) พืชและ สาหร่ายเป็นสิ่งมีชีวิตประเภทยูคาริโอต (Eukaryote) จะพบรงควัตถุต่าง ๆ อยู่ในคลอโรพลาสต์ ส่วนสิ่งมีชีวิต ประเภทโพรคาริโอต (Prokaryote) จะพบรงควัตถุต่าง ๆ อยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์ หรือองค์ประกอบอื่น ๆ ที่ เปลี่ยนแปลงมาจากเยื่อหุ้มเซลล์ o คลอโรฟิลล์ เอ คลอโรฟิลล์ บี พบในพืชทุกชนิด สาหร่ายสีเขียว และยูกลีนา o คลอโรฟิลล์ เอ พบในพืชและสาหร่ายทุกชนิด รวมทั้งไซยาโนแบคทีเรีย และคลอโรไฟต์ o คลอโรฟิลล์ บี พบเฉพาะในพืช และสาหร่ายสีเขียว o คลอโรฟิลล์ ซี พบเฉพาะในไดอะตอม ไดโนแฟลกเจลเลต และสาหร่ายสีน้าตาล คลอโรฟิลล์ ดี พบเฉพาะสาหร่ายสีแดง และไซยาโนแบคทีเรีย แคโรทีนอยด์ พบในสิ่งมีชีวิตทุกชนิดที่สังเคราะห์ด้วยแสงได้ สิ่งมีชีวิตพวกยูคาริโอต จะพบรงควัตถุ คือคลอโรฟิลล์ เอ และคลอโรฟิลล์อื่นอีก 1 ชนิด ไฟโคบิลิน พบเฉพาะสาหร่ายสีแดง และไซยาโนแบคทีเรีย แบคเทอริโอคลอโรฟิลล์ ชนิด เอ ซี และดี เท่านัน้ ที่พบในกรีนแบคทีเรีย แบคเทอริโอคลอโรฟิลล์ ชนิด เอ บี เท่านัน้ ที่พบในเพอเพิลแบคทีเรียทั้งสะสม และ ไม่สะสม ซัลเฟอร์ (Purple sulfur bacteria และ Purple non-sulfur bacteria) o แบคเทอริโอคลอโรฟิลล์ บี ไม่พบในสิ่งมีชีวิตชนิดใดเลย ระบบแสง (Photosystem) ในสิ่งมีชีวิตพวกยูคาริโอต มีออร์แกเนลล์ที่ใช้เป็นแหล่งสาคัญในการสังเคราะห์ด้วยแสง คือ คลอโรพ ลาสต์ โดยเยื่อลาเมลลา และไทลาคอยด์ ซึ่งประกอบด้วยเยื่อหุ้ม 2 ชั้นมีคลอโรฟิลล์และรงควัตถุอื่น ๆ เช่น แคโรทีนอยด์ (Carotenoids) ฝังติดอยู่บนแผ่นไทลาคอยด์ และมีลูเมน อยู่เป็นจานวนมาก ซึ่งมีขนาด แตกต่างกันมาก สาหรับแกรนูลที่มีขนาดใหญ่ภายในมีกลุ่มของ รงควัตถุระบบแสง (Photosystem) ลูเมน เหล่านี้จึงทาหน้าที่รับพลังงานแสง ทาให้อิเล็กตรอน มีพลังงานสูงขึ้นๆ สาหรับลูเมนขนาดเล็กน่าจะเป็นที่ อยู่ของเอนไซม์ชนิดต่าง ๆ ที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอนในปฏิกิริยาที่ใช้แสง นั่นคือเยื่อ หุ้มลาเมลลาหรือเยื่อหุ้มไทลาคอยด์ เป็นที่อยู่ของระบบแสงที่ใช้ในการดูดพลังงานแสง ซึ่งมีรงควัตถุที่ สาคัญ คือ คลอโรฟิลล์
ระบบแสงส่วนใหญ่จะประกอบด้วบคลอโรฟิลล์ประมาณ 250 โมเลกุลและแคโรทีนอยด์ประมาณ 50 โมเลกุล โดยรงควัตถุที่เรียงตัวอยู่รอบ ๆ ทาหน้าที่ดูดซับพลังงาน จากแหล่งแสง แล้วส่งต่อไปเรื่อย ๆ ทาให้โม กุลของรงควัตถุมีการสะสมพลังงาน พลังงานสูงขึน้ ๆ ซึ่งเรียกรงควัตถุที่เรียงรอบนอกนี้ว่า แอนเทนนา คอม เพล็กซ์(Antenna complexes หรือ Light-Harvesting complexes ; LHC) และสุดท้ายส่งพลังงานต่อให้ คลอโรฟิลล์ เอ ซึ่งทาหน้าที่เป็นศูนย์กลางของระบบแสง รงควัตถุที่เรียงตัวอยู่ในแอนเทนนาจะดูดซับพลังงงานจากแสง แล้วถ่ายเทพลังงาน (Transfer of energy) ไปยังรงควัตถุอื่นๆ ในแอนเทนนาที่อยู่ด้านใน พลังงานจะถูกสะสมในโมเลกุลมากขึ้นๆ สุดท้ายส่งต่อไปให้ คลอโรฟิลล์ เอ (พิเศษ) ซึ่งอยู่ในศูนย์กลางของระบบแสง (Reaction center) มีพลังงานสูงมาก และมาก พอที่จะทาให้อิเล็กตรอนหลุดออกไปจากระบบ โดยส่งไปยังสารที่ทาหน้าที่รับอิเล็กตรอนตัวแรก (Primary electron acceptor) รงควัตถุในระบบก็จะมีระดับพลังงานลดลงเป็นปกติ การถ่ายทอดพลังงานเกิดจากการที่ โมเลกุลของรงควัตถุดูดซับพลังงานแสง หรือได้รับ การถ่ายทอดจากโมเลกุลข้างเคียง ทาให้อิเล็กตรอนซึ่งเมื่อ อยู่ในสถาพปกติ (Ground state) จะเคลื่อนที่รอบ ๆ นิวเคลียสในระดับหนึ่ง เมื่อได้รับพลังงานเพิม่ ขึ้น หรือ เรียกว่าอยู่ในสภาพเร่งเร้า (Excited state) ซึ่งเป็นสภาพที่ไม่คงตัว (Unstable) อิเล็กตรอนจะเคลื่อนที่เร็วขึ้น และเคลื่อนห่างออกไปอีกระดับหนึ่ง โมเลกุลของรงควัตถุจะต้องถ่ายทอดพลังงานนี้ออกไป หรือจะต้องส่ง อิเล็กตรอนไปยังสารตัวรับอิเล็กตรอน และรับอิเล็กตรอนที่มีระดับพลังงานต่ากว่าเข้ามาแทนที่ เพื่อกลับคืนสู่ ระดับปกติ โครงสร้างของระบบแสง ประกอบด้วย 1. แอนเทนนา คอมเพล็กซ์ (Antena complexes) ประกอบด้วยรงค์วัตถุต่าง ๆ และ มีการเรียงตัวอย่างเป็น ระบบ จากด้านนอกเข้ามาด้านในตามลาดับ คือ แคโรทีนอยด์ คลอโรฟิลล์ บี และคลอโรฟิลล์ เอ 2. ศูนย์กลางของปฏิกิริยา (Reaction center) เป็นรงควัตถุชนิดคลอโรฟิลล์ เอ (พิเศษ) 3. ตัวรับอิเล็กตรอนตัวแรก (Primary electrom acceptor) เป็นสารประกอบพวกโปรตีน ที่ทาหน้าที่เป็น ตัวรับอิเล็กตรอนจากระบบแสง อาทิเช่น ฟีโอไฟทิน (Pheophytin) ฟิลโลควินโนน (Phylloquinones) หรือ วิตามิน เค ระบบแสง ประกอบด้วยโมเลกุลของคลอโรฟิลล์ เอ แต่เนื่องจากคลอโรฟิลล์ เอ นี้ได้เชื่อม ต่อกับโปรตีนต่าง ชนิดกัน จึงทาให้คุณสมบัติในการรับแสงที่ความยาวคลื่นต่างกันเล็กน้อย จึงสามารถแบ่งระบบแสงออกเป็น 2 ระบบ โดยใช้ชนิดของรงควัตถุในศูนย์กลางของปฏิกิริยาเป็นเกณฑ์ ในการจาแนก ดังนี้ 1. ระบบแสง 1 (Photosystem I หรือ PS I) ประกอบด้วยรงควัตถุที่มีคลอโรฟิลล์ เอ ชนิดที่ดูดกลืนคลื่นแสง ได้ดีที่สุดที่ช่วงคลื่น 700 นาโนเมตร เป็นศูนย์กลางของปฏิกิริยา และ เรียกศูนย์กลางของปฏิกิริยาของระบบ แสง 1 นี้ว่า P700 2. ระบบแสง 2 (Photosystem II หรือ PS II) ประกอบด้วยรงควัตถุที่มีคลอโรฟิลล์ เอ ชนิดที่ดูดกลืนคลื่น แสงได้ดีที่สุดที่ช่วงคลื่น 680 นาโนเมตร เป็นศูนย์กลางของปฏิกิริยา และ เรียกศูนย์กลางของปฏิกิรยิ าของ ระบบแสง 2 นี้ว่า P680
จากการทดลองของอาร์นอน ทาให้ทราบว่าพืชดูดพลังงานแสงไว้ในคลอโรพลาสต์ และเปลี่ยนพลังงานแสงเป็น พลังงานเคมีในรูปของ ATP และ NADPH ซึ่งพืชสามารถนาไปใช้ต่อได้ เรียกปฏิกิริยานี้ว่า ปฏิกิริยาแสง (Light reaction) และจากการศึกษาพบว่าบนเยื่อไทลาคอยด์มี ระบบแสง 1 ระบบแสง 2 และโปรตีนหลายชนิดที่ทา หน้าที่รับ และถ่ายทอดอิเล็กตรอนกุลหนึ่งไปยังอีกโมเลกุลหนึ่ง จนกระทั่งถึงคลอโรฟิลล์ เอ โมเลกุลพิเศษที่ เป็นศูนย์กลางปฏิกิริยาของระบบแสง พลังงานดังกล่าวจะกระตุ้นให้อิเล็กตรอนของคลอโรฟิลล์ เอ ที่เป็น ศูนย์กลางปฏิกิริยา มีพลังงานสูงขึ้นๆ และถ่ายอิเล็กตรอนที่มีระดับพลังงานสูงนีไ้ ปยังตัวรับอิเล็กตรอน ทาให้ เกิดการสร้างพลังงานเคมี เป็นการเปลี่ยนพลังงานแสงให้มาอยู่ในรูปพลังงานเคมี การถ่ายทอดอิเล็กตรอนดังกล่าวข้างต้น เกิดขึ้นได้ 2 ลักษณะ คือ การถ่ายทอดอิเล็กตรอน แบบไม่ เป็นวัฏจักร (Non-cyclic electron transfer) และการถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักร (Cyclic electron transfer) การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร (Non-cyclic electron transfer) การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร เป็นกระบวนการที่มีสารช่วยกันรับและส่งอิเล็กตรอน(e-) จากโมเลกุลของน้า ภายในไทลาคอยด์ลูเมน ไปยัง NADP+ ซึ่งอยู่ในสโตรมา ของคลอโรพลาสต์ และทาให้เกิด ความต่างศักด์ของประจุหรือไออนระหว่างภายนอก และภายใน ไทลาคอยด์ จนนาไปสู่การสังเคราะห์ ATP ได้ Water Splitting enzyme การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักรได้เป็น 4 ปฏิกิริยา ซึ่งเกิดเกือบพร้อมกัน ต่อเนื่องและสัมพันธ์กัน ดังนี้ 1. โฟโตไลซิส (Photolysis ) เกิดในไทลาคอยด์ลูเมน เกิดเมื่อรงควัตถุในแอนเทนนา- คอมเพล็กซ์ของระบบ แสง 2 ดูดซับพลังงานแสงและส่งต่อไปจนถึง คลอโรฟิลล์ เอ P680 และทาให้โมเลกุลของคลอโรฟิลล์ เอ P680 เสียอิเล็กตรอนไปนั้น พลังงานส่วนหนึง่ จากแอนเทนนาคอมเพล็กซ์ จะถูกส่งไปกระตุ้นเอนไซม์ที่ทาหน้าที่แยก โมเลกุลของน้า (Water splitting enzyme) ซึ่งอยู่ใน ไทลาคอยด์ลูเมน ทาให้เกิดปฏิกิริยาการแยกตัวของน้า ซึ่งค้นพบโดย Robin Hill และเรียก ปฏิกิริยา นี้วา่ Hill reaction ซึ่งต่อมาเรียกว่า Photolysis จากนั้น อิเล็กตรอนจากโมเลกุลของน้าจะถูกส่ง ไปให้ระบบแสง 2 และเกิดการแยกตัวของธาตุออกซิเจน จนได้โมเลกุล ของแก๊สออกซิเจนและ แพร่สู่บรรยากาศในที่สุด 2. การถ่ายทอดอิเล็กตรอนของระบบแสง 2 เกิดที่เยื่อโดยรงควัตถุของแอนเทนนา- คอมเพล็กซ์ดูดซับ พลังงานแสง และส่งพลังงานต่อไปๆ จนถึง คลอโรฟิลล์ เอ พิเศษ P680 ในศูนย์กลางปฏิกิริยา โมเลกุลของ คลอโรฟิลล์ เอ พิเศษ P680 ซึ่งมีระดับพลังงานสูงมากก็จะส่งอิเล็กตรอนไปยังสารรับอิเล็กตรอนตัวแรก ซึ่งก็ คือ ฟีโอไฟทิน (Pheophytin) และส่งต่อไปยัง พลาสโทควิโนน (Plastoquinones : PQ) ไซโทโครม บีหก เอฟ คอมเพล็กซ์ (Cytocrome b6f complex) ซึง่ จะรับเฉพาะอิเล็กตรอนเท่านั้น จึงทาให้ H+ ถูกปลดปล่อย เข้าไปสะสมอยู่ในลูเมน ของไทลาคอยด์ ในขณะที่ไซโทโครม บีหก เอฟ คอมเพล็กซ์ ก็ส่งอิเล็กตรอนต่อไปยังพ ลาสโทไซยานิน (Plastocyanin : PC) และส่งต่อไปยังระบบแสง 1 ในที่สุด 3. การถ่ายทอดอิเล็กตรอนของระบบแสง 1 เกิดที่เยื่อโดยรงควัตถุในแอนเทนนาคอมเพล็กซ์ดูดซับพลังงาน แสงและส่งพลังงานต่อไปๆ จนถึง คลอโรฟิลล์ เอ พิเศษ P700 ในศูนย์กลางปฏิกิริยา โมเลกุลของคลอโรฟิลล์
เอ พิเศษ P700 ซึ่งมีระดับพลังงานสูงมากก็จะส่งอิเล็กตรอนไปยังสาร รับอิเล็กตรอนตัวแรก และถ่ายทอด อิเล็กตรอนไปยังตัวรับและตัวส่งอิเล็กตรอนอีกหลายตัว จนถึงเฟอริดอกซิน (Ferredoxin : Fd) และส่ง อิเล็กตรอนต่อไปยัง NADP+ โดยมีเอนไซม์เฟอริดอกซิน เอนเอดีพี รีดักเทส (Ferredoxin-NADP reductase) กระตุ้นปฏิกิริยา ได้ผลผลิตคือ NADPH การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักรแต่ละครั้งเกิดจากการแตกตัวของน้า 1 โมเลกุล และมีการถ่ายทอด อิเล็กตรอนครั้งละ 2 อิเล็กตรอน ไปยังระบบแสง 2 ระบบแสง 1 และNADP+ ตามลาดับ ขณะเกิดปฏิกิริยาจะ มีการปลดปล่อย H+ ไปสะสมอยู่ในไทลาคอยด์ลูเมน ซึ่งนาไปสู่การสังเคราะห์ ATP ได้อย่างน้อย 1 โมเลกุล ปฏิกิริยาขั้นตอนที่ 1 คาร์บอกซิเลชัน (Carboxylation) เป็นปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ โดย คาร์บอนไดออกไซด์จะเข้าสู่วัฏจักรเพื่อทาปฏิกิริยากับ รูบิสโก (Rubisco) เป็นตัวเร่งปฏิกิริยา เมื่อ RuBP ซึ่ง เป็นสารที่มีคาร์บอน 5 อะตอม ทาปฏิกิริยากับคาร์บอนไดออกไซด์ ได้สารประกอบใหม่ที่มีคาร์บอน 6 อะตอม สารที่เกิดขึ้นใหม่นี้เป็นสาร ไม่อยู่ตัว จะสลายไปเป็น PGA 2 โมเลกุล ซึ่ง 1 โมเลกุลของ PGA จะมีคาร์บอนอยู่ 3 อะตอม RuBP 1 โมเลกุล รวมตัวกับ CO2 1 โมเลกุล ได้ผลผลิตคือ PGA 2 โมเลกุล ซึ่งสาร PGA นี้เป็นสารที่มี คาร์บอน 3 อะตอม และเป็นสารที่อยู่ตัว หรือเสถียรชนิดแรกที่เกิดใน วัฏจักรคัลวิน ดังนั้น ถ้าจะตรึง CO2 3 โมเลกุล ก็ต้องใช้ RuBP 3 โมเลกุล เช่นกัน และเมื่อรวมตัว กันแล้ว จะได้ PGA 6 โมเลกุล ปฏิกิริยาขั้นตอนที่ 2 รีดักชัน (Reduction) เป็นปฏิกิริยาที่โมเลกุลของ PGA จะรับหมู่ฟอสเฟตจาก ATP ไป เป็นน้าตาลที่มีคาร์บอน 3 อะตอม ที่เรียกว่า กลีเซอรัลดีไฮด์ 3 ฟอสเฟต (Glyceraldehyde 3-phosphate : G3P) หรือฟอสโฟกลีเซอรัลดีไฮด์ (Phosphoglyceraldehyde : PGAL) โดยรับอิเล็กตรอนจาก NADPH ซึ่ง PGAL เป็นน้าตาลที่มีคาร์บอน 3 อะตอม และถือว่าเป็นน้าตาล ชนิดแรกที่เกิดขึ้นในวัฏจักรคัลวิน ปฏิกิริยาขั้นตอนที่ 3 รีเจนเนอเรชัน (Regeneration) เป็นขั้นตอนที่จะสร้าง RuBP ขึ้นมาใหม่ เพื่อกลับไป รับ CO2 อีกครั้ง ในการสร้าง RuBP ซึ่งมีคาร์บอนอะตอม 5 อะตอม ต้องสร้างจาก PGAL ซึ่งมีคาร์บอน 3 อะตอม ขั้นตอนนี้ต้องใช้ ATP ผลผลิตแรกของกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง คือ O2 ซึ่งจะแพร่สู่ บรรยากาศ ส่วน 12 NADPH+12 H+ และ 24 ATP ถูกนาไปใช้ต่อในช่วงไม่ใช้แสง ซึ่งต้องมีการตรึง CO2 จานวน 6 โมเลกุล ซึ่งต้องเกิดวัฏจักรคัลวินที่สมดุล 2 วัฏจักร ดังนี้ 6CO2 + 12NADPH + 12H++ 18ATP ------> C6H12O6+ 12NADP++ 18ADP + 18Pi + 6H2O จากปฏิกิริยาการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ เพื่อสังเคราะห์น้าตาลกลูโคส และได้ ADP+Pi และ NADP+ กลับคืน มา เพื่อนากลับไปใช้ในปฏิกิริยาใช้แสงต่อไป นอกจากนี้จากการศึกษาเพิ่มเติมยังพบว่า ในขั้นการถ่ายทอด อิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักรแต่ละครั้งมีการสังเคราะห์ ATP ได้อย่างน้อย 1 ATP แต่ไม่เกิน 2 ATP โดยถ้า สังเคราะห์ได้สูงสุด คือ 24 ATP นามาใช้ขั้นไม่ใช้แสง 18 ATP ก็จะมีพลังงานเหลือนาไปใช้ในกระบวนการ เจริญเติบโตต่อไป แต่ถ้าสังเคราะห์ได้เพียง 12 ATP ก็จะต้องมีกระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบเป็นวัฏ จักรเพื่อสังเคราะห์ ATP ให้เพียงพอกับความต้องการ ซึ่งอาจทาให้เสียเวลา และสิ้นเปลืองพลังงาน จากปฏิกิริยาไม่ใช้แสง สารเคมีที่ได้จากวัฏจักรเป็นสารแรก และเป็นสารที่เสถียร ไม่สลายตัว สารนี้มีคาร์บอน 3 อะตอม ซึ่งก็คือ กรดฟอสโฟกลีเซอริก (Phosphoglyceric acid : PGA) จึงเรียกการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์
แบบนี้ว่า วิถี C3 หรือ C3-pathway และเรียกพืชที่มีวิธีการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์แบบนี้ว่า พืช C3 หรือ C3 plant พืช C3 เป็นพืชที่มีเยื่อหุ้มท่อลาเลียงน้า และอาหาร (Bundle sheath) ไม่มีคลอโรพลาสต์ ตัวอย่างได้แก่ ข้าวเจ้า ข้าวสาลี ถั่ว และพืชทั่ว ๆไป พืชพวกนี้จะมีการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ ที่เนื้อใบชั้นมีโซฟิลล์ (Mesophyll) และกระบวนการสังเคราะห์แสงเกิดที่เนื้อใบชั้นมีโซฟิลล์ เพราะที่เยื่อหุ้มท่อลาเลียงน้าและ อาหารไม่มีคลอโรพลาสต์ C4 มีโครงสร้างภายในใบที่ต่างไปจากพืช C3 คือ การจัดเรียงตัวของเนื้อใบชั้นแพลิเสด มีโซฟิลล์ และสปันจี มีโซฟิลล์ ไม่เรียงเป็นชั้นชัดเจน หรืออาจจะไม่มีแพลิเสด มีโซฟิลล์ โดยจะมีสปันจี มีโซฟิลล์ เรียงตัวอัดแน่นรอบ ๆ มัดท่อน้า ท่ออาหาร และที่เยื่อหุ้ม มัดท่อน้า ท่อ อาหาร หรือบันเดิลชีทเซลล์ ภายในเซลล์มีคลอโรพลาสต์ นั่นหมายความว่าพืช C4 มีแหล่งที่ใช้ในการ สังเคราะห์ด้วยแสงได้ทั้งที่มีโซฟิลล์และเซลล์บันเดินชีท การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ครั้งแรกของข้าวโพดได้ผลผลิตที่เป็นสารอยู่ตัว และมีคาร์บอน 4 อะตอม คือ กรด ออกซาโลอะซิติก (Oxaloacetic acid : OAA) จึงเรียกพืชพวกนี้ว่า พืช C4 (C4 Plant) 1. พืช C4 มีกระบวนการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ 2 ครั้ง คือที่มีโซฟิลล์และที่บันเดิลชีท โดยการตรึง คาร์บอนไดออกไซด์ครั้งที่ 1 มีสารมารับคือ กรดฟอสโฟอีนอล ไพรูวิก (Phosphoenol pyruvic acid : PEP) และมีเอนไซม์ฟอสโฟอีนอลไพรูเวต คาร์บอกซิเลส (Phosphoenol pyruvate Carboxylase : PEP Carboxylase) ได้สารที่มีคาร์บอน 4 อะตอม คือ กรดออกซาโลอะซีติก (OAA) โดยเอนไซม์ฟอสโฟอีนอลไพรู เวต คาร์บอกซิเลส เร่งเฉพาะคาร์บอนไดออกไซด์เพียงอย่างเดียว จึงไม่ถูกยับยั้งด้วยออกซิเจน ซึ่งเกิดจาก ปฏิกิริยาใช้แสง และพืช C4 มีรูปแบบการลาเลียง C4 acid มีโซฟิลล์เข้าไปในบันเดิลชีท ทาให้ความเข้มข้น ของคาร์บอนไดออกไซด์ในมีโซฟิลล์ลดต่าอยู่ตลอดเวลา อัตราการแพร่ของคาร์บอนไดออกไซด์จากบรรยากาศ เข้ามาในมีโซฟิลล์มีอัตราสูงอยู่ตลอดเวลา 2. พืช C4 มีการตรึงคาร์บอนครั้งที่ 2 เกิดที่เซลล์บันเดิลชีท โดยการเร่งของเอนไซม์ RuBisCO ให้รวมตัว กับ RuBP ซึ่งที่เซลล์บันเดิลชีทนี้ไม่มีการถ่ายทอดอิเล็กตรอนทาให้มีความเข้มข้น ของออกซิเจนต่ามาก จึงไม่ สามารถยับยั้งการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ของเอนไซม์รูบิสโก้ อัตราการเกิดวัฏจักรคัลวิลจึงสูงอยู่ตลอดเวลา ทาให้ได้ผลผลิตในอัตราที่สูงมาก 3. เซลล์บันเดิลชีทอยู่ชิดกับท่อลาเลียง เมื่อเกิดวัฏจักรคัลวินจนมี G3P มากพอก็จะสังเคราะห์น้าตาล กลูโคสทันที่ จากนั้นเปลี่ยนกลูโคสบางส่วนไปเป็นน้าตาลฟรักโทสและสังเคราะห์น้าตาลซูโครส น้าตาลนี้แพร่ เข้าท่อลาเลียงอาหารและลาเลียงไปยังส่วนต่าง ๆ ทันที่ ทาให้อัตราการเจริญเติบโตรวดเร็วกว่าพืช C3 ตัวอย่างพืช C4 เช่น ข้าวโพด อ้อย ข้าวฟ่าง บานไม่รู้โรย หญ้าแห้วหมู ผักโขมจีน พืช CAM พืชบางชนิดเจริญได้ในที่แห้งแล้งซึ่งในเวลากลางวันสภาพแวดล้อมจะมีความชื้นต่า และอุณหภูมิสูง ทาให้พืชสูญเสียน้าทางปากใบมาก พืชที่เจริญในพื้นที่แห้งแล้ง จึงมีวิวัฒนาการ ที่จะลดการสูญเสียน้า โดยการ
ลดรูปของใบให้มีขนาดเล็กลง และปากใบปิดในเวลากลางวัน หรือมีลาต้นอวบน้าเพื่อจะสงวนรักษาน้าไว้ใช้ใน กระบวนต่าง ๆ สาหรับการใช้แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ในการสังเคราะห์ด้วยแสงนั้น เกิดได้น้อยมาก เนื่องจาก แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์แพร่เข้าไปในใบไม่ได้ ดังนั้นพืชพวกนี้จึงมีวิธีการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ที่แตกต่างไป จากพืช C3 และพืช C4 ในเวลากลางคืนอากาศมีอุณหภูมิต่าและความชื้นสูง ปากใบพืชดังกล่าวข้างต้นจึงเปิด แก๊ส คาร์บอนไดออกไซด์จะเข้าทางปากใบไปยังเซลล์มีโซฟิลล์ สารประกอบที่มีคาร์บอน 3 อะตอม ซึ่งก็คือ กรด ฟอสโฟอีนอล ไพรูวิก (Phosphoenol pyruvic acid : PEP) จะตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ไว้โดยการเร่ง ปฏิกิริยาของฟอสโฟอีนอลไพรูเวต คาร์บอกซิเลส (Phosphoenol pyruvate Carboxylase : PEP Carboxylase) ได้สารประกอบที่มีคาร์บอน 4 อะตอม คือ กรดออกซาโลอะซีติก (Oxaloacetic Acid : OAA) ซึ่ง OAA นี้จะเปลี่ยนเป็นสารที่มีคาร์บอน 4 อะตอมอีกชนิดหนึ่ง คือ กรดมาลิก (Malic acid) แล้ว เคลื่อนย้ายมาสะสมไว้ในแวคิวโอล ในเวลากลางวันเมื่อเริ่มมีแสงปากใบจะปิดเพื่อลดการสูญเสียน้า กรดมาลิก จะถูกลาเลียงจากแวคิวโอลเข้าสู่คลอโรพลาสต์ พืชจะมีกระบวนการ xปลดปล่อยคาร์บอนไดออกไซด์จากกรด มาลิกที่สะสมไว้ และคาร์บอนไดออกไซด์จะถูกตรึงเข้าสู่วัฏจักรคัลวินตามปกติ เมื่อมีแสง กรดมาลิกที่ปล่อย ออกมาจากแวคิวโอลจะไปยับยั้งเอนไซม์ ที่กระตุ้นปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ และฟอสโฟอีนอลไพรูเวต แต่ในเวลากลางคืนกรดมาลิกจะถูกลาเลียงไปเก็บไว้ในแวคิวโอล เอนไซม์ที่เร่งปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ ของฟอสโฟอี-นอลไพรูเวต จึงทางานได้เนื่องจากกระบวนการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์แบบนี้เป็นกระบวนการ ที่พบได้ในครั้งแรกในชื่อ ต้นคว่าตายหงายเป็นเป็นพืชที่มีใบอวบน้า (Succulent plant) และเรียกกลไกการ เกิดปฏิกิริยาระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสงแบบนี้ว่า Crassulacean acid metabolism หรือ เรียกพืชพวกนี้ ว่า พืช CAM (CAM plant) โดยมีกลไกการเกิดปฏิกิริยาแบ่งเป็น 2 ช่วง คือ 1. ในเวลากลางคืน (At night) พืช CAM จะเปิดปากใบเพื่อตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ โดยกรดฟอส โฟอีนอล ไพรูวิก (PEP) จะถูกกระตุ้นให้รวมตัวกับคาร์บอนไดออกไซด์ โดยเอนไซม์ฟอสโฟ-อีนอลไพรูเวต คาร์ บอกซิเลส (PEP Carboxylase) ได้กรดออกซาโลอะซีติก (OAA) และ OAA นี้จะถูก ในเวลากลางวัน ปากใบปิด (In Daylight stomata closed!) กรดมาลิกที่สะสมอยู่ใน แวคิวโอล และ ลาเลียงมายังไซโทซอล กรดมาลิกจะถูกกระตุ้นด้วยเอนไซม์ มาลิกดีคาร์บอกซิเลส (Malic decarboxylase) และ NADPH ให้แตกตัวออกเป็น กรดไพรูวิก และคาร์บอนไดออกไซด์ กรดไพรูวิก เกิดปฏิกิริยาสังเคราะห์แป้ง เพื่อเก็บสะสมไว้ในเวลากลางคืน ในขณะที่มีแสง ก็จะเกิดปฏิกิริยาช่วงใช้แสงเพื่อสังเคราะห์ ATP และ NADPH ส่วนคาร์บอนไดออกไซด์ถูกกระตุ้นด้วยเอนไซม์รูบิสโก้ ให้รวมตัวกับ RuBP และเข้าสู่วัฏจักรคัลวิน จนสังเคราะห์น้าตาลได้ในที่สุด พืชที่มีกลไกการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ที่กล่าวมาข้างต้น พบในพืชที่มีใบ อวบน้า หลายชนิด เช่น คว่าตายหงายเป็น กุหลาบหิน กระบองเพชร ศรนารายณ์ กล้วยไม้ ว่านหางจระเข้ สับปะรด การสืบพันธุพ์ ืชดอก ชนิดของดอก
1.จาแนกชนิดของดอกโดยพิจารณาจากจานวนดอกบนหนึ่งก้าน สามารถแบ่งออกได้เป็น ดอกเดี่ยว ดอกช่อ และดอกรวม 1. ดอกเดี่ยว (Solitary Flower) คือ ดอกไม้ที่มีดอกอยู่เพียงดอกเดียวบนก้านชูดอกเพียงก้านเดียว เช่น ดอก มะเขือ ดอกชบา 2. ดอกช่อ (Inflorescence Flower) คือ ดอกหลาย ๆ ดอกที่อยู่บนก้านดอกเดียวกัน เช่น ดอกผกากรอง ดอกหางนกยูง ดอกช่อเป็นกลุ่มของดอกที่อยู่บนก้านช่อดอก (Peduncle) เดียวกัน เรียกว่า ช่อดอก (Inflorescence) แต่ละดอกในช่อดอกนี้เรียกว่า ดอกย่อย (Floret) ซึ่งอาจมีก้านดอกของตัวเองเรียกว่า เพดิ เซล (Pedicel) ช่อดอกของพืชแต่ละชนิดรูปร่างลักษณะแตกต่างกัน นักพฤกษศาสตร์ได้จาแนกช่อดอก ออกเป็น 2 พวก ใหญ่ ๆ คือ 2.1) ช่อดอกที่มีดอกเกิดตามแกนกลาง ช่อดอกนี้เจริญออกไปได้เรื่อย ๆ ทาให้ช่อดอกยาวขึ้น ดอกที่เกิดก่อน อยู่ด้านล่างจะบานก่อน 2.2) ช่อดอกที่ดอกย่อยแตกออกจากแกนกลางหรือไม่แตกออกจากแกนกลางก็ได้ ลักษณะที่สาคัญคือ ดอก ย่อยที่อยู่บนสุดจะแก่หรือบานก่อนดอกย่อยอื่น ๆ ที่อยู่ถัดออกมาด้านข้าง 3. ดอกรวม (Composite Flower) เป็นดอกช่อชนิดหนึ่ง (แบบเฮด) ซึ่งจะประกอบด้วยดอกย่อยเล็กๆ จานวน มากรวมอยู่บนฐานรองดอก มีก้านชูดอกอันเดียวกันมองดูคล้ายดอกเดี่ยว เช่น ดอกบานชื่น การสร้างเซลล์สืบพันธุ์พืชดอก การสืบพันธุ์ของพืชดอก(Reproduction in a flowering plant) การสืบพันธุ์เป็นการสร้างชีวิตใหม่ พืชดอกทุกชนิดสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ โดยเซลล์สืบพันธุ์เพศ ผู้ผสมกับเซลล์สืบพันธุ์เพศเมียในออวูล Pollen: ละอองเรณู ลักษณะเป็นเม็ดเล็กๆอยู่ในเกสรตัวผู้ ละอองเรณูแต่ละอันจะมีเซลล์พิเศษ ที่มีสองนิวเคลียส คือเจเนรีทีฟนิวเคลียสและทิวป์นิวเคลียส เมื่อเรณูเข้าไปถึงรังไข่ เจเนเรทีฟนิวเคลียสจะแบ่งเป็นสองสเปิร์มนิวเคลียส Ovules: ออวุล ลักษณะเป็นโครงสร้างเล็กๆอยู่ภายในส่วนอวัยวะสืบพันธุ์เพศเมียของดอกคือรัง ไข่2.จาแนกชนิดของดอกโดยพิจารณาเฉพาะเกสรตัวผู้และเกสรตัวเมีย สามารถแบ่งออกได้เป็นดอกสมบูรณ์เพศ และดอกไม่สมบูรณ์เพศ 1. ดอกสมบูรณ์เพศ (Perfect Flower) เป็นดอกที่มีทั้งเกสรตัวผู้และเกสรตัวเมียในดอกเดียวกัน เช่น ดอก พู่ระหง ดอกชบา 2. ดอกไม่สมบูรณ์เพศ (Imperfect Flower) เป็นดอกที่มีเกสรตัวผู้หรือเกสรตัวเมียเพียงอย่างเดียว หรืออยู่ ต่างดอกกัน ดอกที่ไม่สมบูรณ์เพศที่มีดอกตัวผู้และดอกตัวเมียอยู่ในต้นเดียวกัน ได้แก่ ดอกฟักทอง ดอกละหุ่ง การสร้างเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้ (Microsporogenesis) การพัฒนาของเรณูของพืชดอก (angiosperm) เกิดอยู่ภายในอับเรณู ซึ่งมีลักษณะเป็นพู 4 อัน ติดอยู่กับก้านชูอับเรณู แต่ละพูคือ microsporangia หรือ pollen sac ประกอบด้วยผนังหลายชั้นล้อมรอบ sporogenus tissue เซลล์ของ sporogenus tissue จะเปลี่ยนแปลงหน้าที่ไปเป็นเซลล์แม่ (microspore
mother cell หรือ microsporocyte) ซึ่งมีขนาดใหญ่และแยกตัวออกจากกัน หลังจากนั้นมีการแบ่งตัวแบบ miosisได้ microspore ที่มีโครโมโซมเพียงชุดเดียว (hapolid) อีก 2 ครั้ง ได้เป็น 4 นิวเคลียส (tetrad) แล้ว นิวเคลียสแต่ละอันจะขยายขนาดและสร้างผนังหนาขึ้นกลายเป็นเรณูที่สมบูรณ์ ก่อนการโปรยหรือกระจายของ เรณู เรณูจะมีการแบ่งตัวแบบ mitosis ได้นิวเคลียสขนาดไม่เท่ากัน 2 อัน คือ vegetative และ generative nuclei ต่อจากนั้น generative nuclei ทา การแบ่งตัวแบบ mitosis อีกครั้ง ได้ sperm 2 อัน แต่พืชบาง ชนิดขบวนการดังกล่าวการจะเกิดขึ้นในขณะที่เรณูงอก ในพืชเมล็ดเปลือย (gymnosperm) พวกไม้ตระกูลสน การพัฒนาของละอองเรณูเกิดในmicrosporangia ซึ่งอยู่ในดอกเพศผู้ โดยภายใน microsporangia ประกอบด้วย sporocyte ที่มีชั้นของteptum ล้อมรอบ sporocyte มีการแบ่งตัวแบบ meiosis ได้ microspore 4 อัน การสร้างเซลล์สืบพันธุ์พืชเมีย (Megasporogenesis) ไข่ (ovule หรือ megasporangium) ของพืชดอก พัฒนามาจากเซลของรก จะ ยึดติดอยู่กับรก (placenta) โดยก้านรังไข่ (funiculus) และมีเปลือกหุ้ม (integument) 1-2 ชั้น แต่ไม่มิด เหลือรูเล็กๆ เรียกว่า micropyle การพัฒนาของเกสรเพศเมียเกิดจากเซลของ megasporangium เซลหนึ่ง พัฒนาไปเป็น megaspore mother cell หรือ megasporocyte ซึ่งมีขนาดใหญ่ megasporocyte มีการ แบ่งตัวแบบ miosis 2 ครั้ง ได้เป็น megaspore 4 อัน โดยแต่ละอันมีโครโมโซมเพียงชุดเดียว (haploid) จากนั้นmegaspore 3 อันที่อยู่ใกล้ไมโครไพล์ (micropyle) จะสลายไป หลังจากนั้นนิวเคลียสของเมกะสปอร์ จะแบ่งไมโทซิส 3 ครั้ง ได้ 8 นิวเคลียส และมีไซโทพลาสซึมล้อมรอบเป็น 7 เซลล์ 3 เซลล์ อยู่ตรงข้ามกับไม โครไพล์(micropyle) เรียกว่า แอนติโพล(antipodals) ตรงกลาง 1 เซลล์มี 2 นิวเคลียส เรียก เซลล์โพลาร์นิ วคลีไอ(polar nuclei cell) ด้านไมโครไพล์มี3 เซลล์ตรงกลางเป็นเซลล์ไข่(egg cell) และ 2 ข้างเรียก ซิน เนอร์จิดส์ (synergids) ในระยะนี้ 1 เมกะสปอร์ได้พัฒนามาเป็นแกมีโทไฟล์ที่เรียกว่า ถุงเอมบริโอ (embryo sac) หรือแกมีโทไฟล์เพศเมีย(female gametophyte) ขบวนการถ่ายละอองเรณู (Poolination) การถ่ายละอองเรณู คือ การที่ละอองเรณูที่แก่เต็มซึ่งหลุดออกจากอับเรณูแล้วถูกพาหะ ซึ่งได้แก่ ลม แมลง นก ค้างคาว หรือพาหะอื่น นา พาไปตกอยู่บนยอดเกสรเพศเมีย (stigma) ในพืชดอก หรือไข่ (ovule) ในพืชเมล็ดเปลือยละอองเรณูจะตกอยู่ที่บริเวณ micropyle ซึ่งจะมีของเหลวคอยดักจับเรณูไว้เมื่อมีสภาพ เหมาะสมละอองเรณูจะงอกและมีการเจริญของท่อเรณูเพื่อเข้าไปผสมกับเซลไข่ (egg cell) การปฏิสนธิของพืชดอก (Fertilization) เมื่อเกสรเพศเมียอยู่ในระยะพร้อมที่จะผสมพันธุ์ (receptive) เมื่อมีเรณูตกบนยอดเกสรเพศเมีย (stigma) เรณู จะงอกหลอดเรณู (pollen tube) ผ่านเข้าไปในรังไข่เพื่อผสมกับไข่ ภายในท่อเรณูจะมี sperm อยู่ 2 อัน ทา ให้เกิดการผสม 2 ครั้ง (double fertilization) คือ sperm 1 อันจะผสมกับไข่ได้เป็น zygote ซึ่งจะพัฒนา ต่อไปเป็นต้นอ่อน (embryo) ส่วน sperm อีกอันจะผสมกับ polar nuclei ได้เป็น endosperm ทา หน้าที่ เป็นอาหารสะสมให้กับต้นอ่อน แต่ในพืชบางชนิดอาหารสะสมให้ต้นอ่อนเกิดจากเนื้อเยื่อที่อยู่ในรังไข่
(nucellus) หรือ perisperm Sperm (n) + egg (n) Zygote (2n) Embryo Sperm (n) + polar nuclei (n+n) endosperm (3n) ระยะเวลาในการเกิดขบวนการถ่ายละอองเรณูและการปฏิสนธิแตกต่างกันไปตาม ชนิดพืช การเกิดผล 1. การเกิดของผล หลังจากการปฏิสนธิแล้ว ออวุลแต่ละอันก็จะเจริญเปลี่ยนแปลงไปเป็นเมล็ด (Seed) ซึ่งมีสารอาหารผสมอยู่ ด้วย และรังไข่ก็จะเจริญไปเป็นผล (Fruit) เพื่อห่อหุ้มเมล็ดไว้ภายในและช่วยในการกระจายพันธุ์ 2. โครงสร้างของผล เมื่อรังไข่เจริญไปเป็นผล ส่วนของผนังรังไข่จะเจริญไปเป็นเนื้อผล หรือเจริญไปเป็นเปลือกของผลในผลไม้บาง ชนิด และเรียกผนังรังไข่ที่เจริญเปลี่ยนแปลงไปแล้วว่า เพอริคาร์ป (Pericarp) ซึ่งประกอบด้วยเนื้อเยื่อ 3 ชั้น ด้วยกัน และแต่ละชั้นจะเจริญไปเป็นส่วนต่าง ๆ ของผล 1. เอพิคาร์ป (Epicarp or Exocarp) เป็นเนื้อเยื่อชั้นนอกที่เจริญไปเป็นเปลือกชั้นนอกสุด ส่วนมากมักเรียบ เหนียว และเป็นมัน เช่น มะม่วง มะปราง 2. มีโซคาร์ป (Mesocarp) เป็นเนื้อเยื่อชั้นกลางของเปลือก ชั้นนี้อาจจะบางหรือเป็นเนื้อเยื่อหนานุ่มกลายเป็น เนื้อผลก็ได้ เช่น มะม่วง พุทรา 3. เอนโดคาร์ป (Endocarp) เป็นเนื้อเยื่อชั้นในสุดของเปลือก ชั้นนี้มีการเปลี่ยนแปลงได้ต่างๆ กันแล้ว แต่ชนิด ของผลไม้ บางชนิดชั้นนี้จะเปลี่ยนแปลงเป็นเนื้อผลไม้ เช่น แตงโม แตงกวา เป็นต้น ชนิดของผล จากการศึกษาโครงสร้างของดอกและรังไข่พบว่า พืชดอกแต่ละชนิดมีลักษณะโครงสร้างของดอก จานวนและ ตาแหน่งของรังไข่แตกต่างกันออกไป ถ้าหากจาแนกผลตามกระบวนการเกิดผลเป็นเกณฑ์ ผลจาแนกโดยอาศัย หลักเกณฑ์ต่าง ๆ ดังนี้ 1. ลักษณะของดอกที่เจริญไปเป็นผล 2. จานวนรังไข่ที่เจริญไปเป็นผล 3. จานวนตาร์เพลในแต่ละรังไข่ว่ามีเท่าใด 4. ลักษณะของเพอริคาร์ปว่านุ่มหรือแข็ง 5. เพอริคาร์ปเมื่อแก่ตัวแตกตัวหรือไม่และแตกอย่างไร 6. มีกลีบเลี้ยง กลีบดอกและฐานรองดอกติดมากับผลหรือไม่ จากหลักเกณฑ์ต่าง ๆ ทาให้แบ่งผลออกเป็น 3 ชนิด คือ 1. ผลเดี่ยว (Simple Fruit) คือผลที่เกิดมาจากรังไข่อันเดียวในดอกเดียวกัน ดอกอาจเป็นดอกเดี่ยวหรือดอก ช่อก็ได้ โดยลักษณะของดอกเดี่ยวที่จะกลายเป็นผลเดี่ยวนั้น จะ ต้องเป็นดอก 1 ดอก และมีรังไข่ 1 อัน เช่น ผลส้ม มะเขือ ฟักทอง 2. ผลกลุ่ม (Aggregate Fruit) คือ ผลที่เกิดจากรังไข่หลายรังไข่หรือกลุ่มของรังไข่ ในดอกเดียวกันของดอก เดี่ยว รังไข่แต่ละอันก็จะกลายเป็นผลย่อยหนึ่งผล เช่น ผลน้อยหน่า สตรอเบอร์รี่ เป็นต้น
3. ผลรวม (Multiple Fruit) คือผลที่เกิดจากรังไข่ ของดอกแต่ละดอกของ ดอกช่อซึ่งเชื่อมรวมกันแน่น รังไข่ เหล่านี้จะกลายเป็นผลย่อย ๆ เชื่อมรวมกันแน่นจนคล้ายเป็นผลเดี่ยวโดยลักษณะของดอกที่จะกลายเป็น ผลรวมนั้น จะเป็นดอกช่อที่มีรังไข่ของดอกย่อย แต่ละดอกมาเชื่อมรวมกัน ได้แก่ ผลสับปะรด ขนุน สาเก ยอ หม่อน มะเดื่อ เป็นต้น การเกิดเมล็ด เมื่อเกิดการปฏิสนธิ โดยสเปิร์มนิวเคลียสตัวที่ 1 เข้าผสมกับไข่กลายเป็นไซโกตส่วนสเปิร์ม นิวเคลียสอีกตัว หนึ่งเข้าผสมกับโพลาร์นิวคลีไอ เป็นไพมารีเอนโดสเปิร์มเซลล์ ต่อจากนั้นจะมีการเปลี่ยนแปลงโดยที่ไซโกตจะ เจริญไปเป็นเอมบริโอ ไพรมารีเอนโดสเปิร์มเซลล์เจริญไปเป็นเอนโดสเปิร์มทาหน้าที่สะสมอาหารออวุลเจริญไป เป็นเมล็ด ส่วนรังไข่จะเจริญไปเป็นผล เมล็ดจะมีส่วนประกอบที่สาคัญอยู่ 3 ส่วน คือ 1.เปลือกหุ้มเมล็ด (Seed Coat) เป็นส่วนที่อยู่นอกสุดมักมีลักษณะหนาและเหนียวหรือแข็งเพื่อป้องกัน อันตรายให้แก่ส่วนต่างๆ ที่อยู่ภายใน นอกจากนี้ยังช่วยไม่ให้เกิดการสูญเสียน้าภายในเมล็ดออกไปด้วย 2. เอนโดสเปิร์ม (Endosperm) เกิดจากการผสมของสเปิร์มนิวเคลียสกับโพลาร์นิวคลีไอ ทาหน้าที่สะสม อาหารและแป้ง น้าตาล โปรตีน ไขมันให้แก่เอมบริโอ 3. เอมบริโอ (Cotyledon) เป็นส่วนของเมล็ดที่โตมาจากไซโกตการเจริญของเอมบริโอเริ่มต้นด้วยการแบ่ง เซลล์แบบไมโทซิสครั้งแรกได้ 2 เซลล์ 3.1 ใบเลี้ยง (Scutellum) พืชใบเลี้ยงคู่มีใบเลี้ยงสองใบ ส่วนพืชใบเลี้ยงเดี่ยวมีใบเลี้ยงใบเดี่ยวและมักจะ เรียกว่า สคิวเทลลัม (Scutellum) ใบเลี้ยงมีหน้าที่ในการย่อยและดูดซึมอาหารจากเอนโดสเปิร์มเพื่อนาไป เลี้ยงเอมบริโอ 3.2 ลาต้นอ่อน (Caulicle) ประกอบด้วย 3 ส่วน คือ 3.2.1 เอพิคอทิล (Epicotyl) เป็นส่วนของเอมบริโอที่อยู่เหนือใบเลี้ยงขึ้นไปที่ส่วนปลายของเอพิคอทิลจะมียอด อ่อน (Plumule) ซึ่งประกอบด้วยเนื้อเยื่อเจริญปลายยอด (Apical Meristem) เนื้อเยื่อเจริญปลายยอดนี้จะ แบ่งตัวและเจริญต่อไปเป็นยอด ใบ ดอก และลาต้นของพืช 3.2.2 ไฮโพคอทิล (Hypocotyl) เป็นส่วนของเอมบริโอที่อยู่ใต้ใบเลี้ยงลงมา 3.2.3 แรดิเคิล (Radicle) เป็นส่วนที่อยู่ปลายสุดของไฮโพคอทิล ส่วนปลายของแรดิเคิลจะอยู่ที่รูไมโครไพล์ ฮอร์โมนพืช เป็นสารเคมีที่พืชสร้างขึ้นมาเพื่อควบคุมการเจริญเติบโตของพืช และใช้เป็นการตอบสนองต่อสิ่งเร้าของพืชด้วย สารที่ควบคุมการเจริญเติบโตของพืชนี้เรียกว่า ฮอร์โมนพืช มี 5 ประเภทคือ 1. ออกซิน(Auxin) หรือ กรดอินโดลแอซีติก(indoleacetic acid) เรียกย่อว่า IAA เป็นฮอร์โมนทีพ่ ืชสร้างจาก กลุ่มเซลล์เนื้อเยื่อเจริญบริเวณยอดอ่อนและรากอ่อนแล้วแพร่ไปยังเซลล์อื่น คุณสมบัติของออกซิน มีดังนี้
- แพร่จากยอดลงสู่ต้น - หนีแสงไปยังด้านที่มืดกว่า - ช่วยให้เจริญเติบโต แต่ยับยั้งการแตกของตาด้านข้าง - กระตุ้นการออกดอก และการกระตุ้นให้ ovary >>> fruit ( ไม่มีเมล็ด ) โดยไม่ต้องผสมพันธุ์ - กระตุ้นการแตกราของกิง่ ในการเพราะชา - ชะลอการหลุดร่วงของใบ ดอก ผล - กระตุ้นให้ยอดเจริญเติบโตรวดเร็ว แต่ในรากยับยั้งให้ช้าลง 2. จิบเบอเรลลิน ( gibberellin) หรือ กรด gibberellic acid เรียกว่า GA เป็นฮอร์โมนพืชพวกหนึ่งในพืช ชั้นสูง สร้างมาจากใบอ่อนและผลที่ยังไม่แก่ มีหลายชนิด มีคุณสมบัติดังนี้ - กระตุ้นการเจริญเติบโตของเซลล์ระหว่างข้อปล้อง ทาให้ต้นไม้สูง - กระตุ้นการงอกของเมล็ดและตา เพิ่มการเกิดดอก - เปลี่ยนดอกตัวผู้ให้เป็นดอกตัวเมียในพืชตระกูลแตง - ช่วยยืดช่อของผล 3. เอทิลีน (ethylene) เป็นฮอร์โมนพืช ซึ่งผลิตขึ้นมาขณะที่เซลล์กาลังมีเมแทบอลิซึม ตามปกติเอทิลีนทา หน้าที่กระตุ้นการหายใจ และยังทาหน้าที่อื่นๆดังนี้ - เร่งเมแทบอลิซึม ทาให้ผลไม้สุก - กระตุ้นการออกดอกของพืชพวกสับประรด - กระตุ้นการหลุดร่วงของใบ - เร่งการงอกของเมล็ด - เร่งการไหลของน้ายางพารา 4.กรดแอบไซซิก(abscisic acid) เรียกย่อว่า ABAเป็นฮอร์โมนพืชที่กระตุ้นในการร่วงของใบโดยตรง นอกจากนี้ ยังทาหน้าที่ - กระตุ้นการหลุดร่วงของใบและผลที่แก่เต็มที่ - ยับยั้งการเจริญของเซลล์บริเวณตา - กระตุ้นให้ปากใบปิดเมื่อขาดน้า - ยืดระยะพักตัวของต้นอ่อนในเมล็ด 5. ไซโทไคนิน (cytokinin) เป็นฮอร์โมนพืชที่พบในน้ามะพร้าวและสารที่สกัดได้จากยีสต์มีสมบัติกระตุ้นการ เจริญและการเปลี่ยนแปลงของเซลล์ คุณสมบัติอื่นๆมีดังนี้ - กระตุ้นการแบ่งเซลล์และการเจริญเปลี่ยนแปลงของเซลล์ ใช้ผสมในอาหารเพราะเลี้ยงเนื้อเยื่อพืชให้เกิดหน่อ ใหม่ - กระตุ้นการเจริญของกิ่งแขนง - ชะลอการแก่ของผลไม้