UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS (Universidad del Perú, DECANA DE AMÉRICA)
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS ESCUELA ACADÉMICO PROFESIONAL DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
ALIMENTACIÓN DE Oncorhynchus mykiss (WALBAUM, 1792-PISCES, SALMONIDAE) "Trucha arco iris" DURANTE DOS INVIERNOS (1989 - 1990) EN LOS TRIBUTARIOS DE PRIMER ORDEN DEL RIO MONTECRISTO, PARQUE NACIONAL DEL RIO ABISEO, SAN MARTIN TESIS Para optar el Titulo Profesional de Biólogo con mención en Biología Pesquera Presentado por: Bachiller PAUL MARTIN BALTAZAR GUERRERO Lima-Perú 2010
UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS (Universidad del Perú, DECANA DE AMÉRICA)
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS ESCUELA ACADÉMICO PROFESIONAL DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
ALIMENTACIÓN DE Oncorhynchus mykiss (WALBAUM, 1792- PISCES, SALMONIDAE) "Trucha arco iris" DURANTE DOS INVIERNOS (1989 - 1990) EN LOS TRIBUTARIOS DE PRIMER ORDEN DEL RIO MONTECRISTO, PARQUE NACIONAL DEL RIO ABISEO, SAN MARTIN TESIS Para optar el Titulo Profesional de Biólogo con mención en Biología Pesquera Presentado por: Bachiller PAUL MARTIN BALTAZAR GUERRERO Asesor: Biólogo LUIS ANTONIO HOYOS MAYTA Lima-Perú 2010
A mis queridos padres Laura y Enrique, mi difunta esposa Laura, quienes siempre me brindaron con su amor y sacrificio, el apoyo necesario, que me permitieron culminar mi carrera profesional.
A mis hermanos Aldo, Laura, Claudia y Geral quienes me apoyaron y alentaron siempre, para seguir adelante con mis estudios y conseguir firmemente mis metas propuestas
A mi esposa Jacqueline y mi hija Anyeli, por impulsarme a que termine la tesis, la sustente y obtenga el ansiado TĂtulo profesional.
AGRADECIMIENTOS Al profesor Luis Hoyos Mayta, asesor y amigo, por aceptar ser mi asesor de tesis, brindarme su valioso tiempo, apoyo y orientación para realizar y culminar la presente tesis
Al profesor y amigo Hernán Ortega Torres, quien me brindó su valioso tiempo en la revisión del presente documento y planteo interesantes sugerencias para su mejor elaboración y quien además como Coordinador del Convenio de Estudio entre el Museo de Historia Natural y la Asociación Peruana para la Conservación de la Naturaleza (APECO), me dieron la oportunidad para realizar el estudio motivo de esta tesis.
A los Biólogos Iris Samanéz, Rubén Tejada y Pedro Losada, quienes desinteresadamente colaboraron en la verificación taxonómica de los taxa-presa de las muestras.
Un agradecimiento especial a los miembros de los Laboratorios de Ictiología Marina de la Facultad de Ciencias Biológicas: Blgo. Daniel Velarde Ríos y Sr. Sandro Delgado Alvizuri e Ictiología Continental del Museo de Historia Natural: Biólogos Fonchi Chang (†) y Alfonso Vázquez, quienes también contribuyeron a la realización del presente trabajo.
ÍNDICE AGRADECIMIENTOS ................................................................................................ iv ÍNDICE ....................................................................................................................... v RESUMEN ................................................................................................................. vi ABSTRACT ................................................................................................................ vii I.INTRODUCCIÓN ..................................................................................................... 1 II.ANTECEDENTES ................................................................................................... 5 III.MATERIAL Y MÉTODOS..................................................................................... 10 3.1. Descripción del área de estudio ........................................................................ 10 3.1.1. Subcuenca del Montecristo ....................................................................... 10 3.1.2. Subcuenca del Túmac ............................................................................... 11 3.1.3. Cuenca del Abiseo .................................................................................... 12 3.2. Métodos de muestreo........................................................................................ 13
IV.RESULTADOS .................................................................................................... 19 V.DISCUSIÓN .......................................................................................................... 24 VI.CONCLUSIONES ................................................................................................ 30 VII.RECOMENDACIONES ....................................................................................... 32 VIII.REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................. 34 IX.FIGURAS............................................................................................................. 43 X.TABLAS ............................................................................................................... 57
RESUMEN El Parque Nacional Rio Abiseo es una de las áreas naturales
protegidas más
importantes de la Región San Martin, creado para proteger con carácter intangible sus recursos naturales de flora y fauna silvestre; las bellezas paisajísticas, la cuenca hidrográfica del rio Abiseo, sus recursos culturales y promover la investigación científica. En los tributarios de primer orden del rio Abiseo habitan especies nativas y exóticas, entre las que se encuentran Astroblepus simonsii, Astroblepus spp y Oncorhynchus mykiss (Walbaum 1792); predominando esta ultima en densidad y biomasa.
El objetivo del presente trabajo es conocer, cuantificar y describir los componentes de la dieta y sus variaciones de Oncorhynchus mykiss (Walbaum 1792); considerando la composición, proporción, diversidad y coincidencia alimenticia en diferentes tallas y así determinar los hábitos alimenticios de esta especie durante los inviernos 1989 y 1990 en los tributarios de primer orden del rio Montecristo en el Parque Nacional Río Abiseo, Dpto. de San Martín.
Se colectaron 521 estómagos de Oncorhynchus mykiss en julio y agosto de 1989 y 1990; en el laboratorio del Museo de Historia Natural mediante la Regla de Sturges y la curva especie muestra de SOKHAL Y ROLPH (1992) con un límite de confianza al 99%, se seleccionaron 408 estómagos de las dos tallas mejor representadas en la muestra (a intervalos de 70 mm):II ( 145.1 a 215.1 mm) y III (215.2 a 285.2 mm); con los que se determino la composición, abundancia, biomasa y frecuencia de los taxapresa. Para la tipificación de las presas principales se empleo el Índice del Alimento Principal (Main Food Index - MFI) de Zander, 1982 y para determinar el grado de
coincidencia alimenticia ontogenetica e interestacional se estimó con el Índice de Coincidencia Alimenticia (ICA); con la composición de la dieta se determinó el número de presas y su diversidad según rango de talla y estaciones del año. Además se consideró la procedencia (autóctono o alóctono) y el hábitat de cada organismo presa, así mismo se determino la Constancia Espacial (CE) de cada uno de las taxa-presa.
La composición total de la dieta para los inviernos 1989 y 1990, presenta 88 taxapresas que representan 31 órdenes, 63 familias y 31 géneros correspondientes a 4 especies de vertebrados, 3 de zooplancton, 49 de larvas y/o insectos acuáticos y 31 insectos no acuáticos, con una diversidad de 2.10. El espectro alimenticio del invierno de 1989 presentó 72 taxa-presa (H´=2,03), mientras que para el invierno de 1990 correspondió a 75 taxa-presa (H´=2,1). Durante el invierno 1989 los taxa presa más importantes fueron las larvas y pupas de los dípteros Chironomus sp. (MFI = 16.82%) y Limonicola sp. (MFI = 16.07%), seguido de Astroblepus spp. (MFI = 10.48%); para el invierno 1990 Limonicola sp. (MFI = 16.28%), Chironomus sp. (MFI = 15.20%) y Astroblepus spp. (MFI = 10.89%).
El análisis cualitativo y cuantitativo del contenido estomacal de 408 “truchas arco iris” indica una dieta básicamente insectívora, dominada en un 90 % por larvas y pupas del díptero Chironomus sp., Limonicola sp., Simulidae y larvas de trichopteridae demostrando una estrategia depredativa oportunista no selectivo que consume organismos del bentos, neuston y alóctonos. La dieta de la trucha por clases de talla, demuestra que existen ciertas diferencias entre ellas, con respecto al tipo de presa consumida.
Palabras claves: Oncorhynchus mykiss, Trófico, larvas, Astroblepus spp., bentos, neuston
ABSTRACT Rio Abiseo National Park is one of the most important regions protected in San Martin region, its purpose is to protect its untouchable resources of natural flora and fauna; the beautiful landscaping, the Abiseo river basin, their cultural resources and to promote scientific investigation. In the first order rivers that feed Abiseo river inhabit native and exotic species, including Astroblepus simonsii, Astroblepus spp. and Oncorhynchus mykiss (Walbaum 1792); the latter predominating in density and biomass.
The objective of this work is to learn quantify and describe the diet and variances of Oncorhynchus mykiss (Walbaum 1792); considering the composition, proportion, diversity and feeding coincidence of different sizes and to determine the feeding habits of this species during 1989 and 1990 winters in the Montecristo first order river in National park Rio Abiseo, San Martin department.
During July and August of 1989 and 1990 were collected 521 Oncorhynchus mykiss stomachs; in the Natural History Museum laboratory, using Sturges rule and sample curve of SOKHAL and ROLPH (1992) with a confidence limit of 99%, there were 408 stomachs selected of both sizes better represented in the sample (intervals of 70 mm): II (145.1 to 215.1 mm) and III (215.2 to 285.2 mm); with which the composition, abundance, biomass and taxa-prey frequency were determined. For the typing of the principal preys the Main Food Index – MFI (ZANDER, 1982) was employed, and to determine the grade of odontogenic feeding and inter-seasonal it was estimated with the Feeding Coincidence Index (ICA); with the diet composition it was determined the number of prey and diversity by size range and annual seasons. Also, the source
(autochthonous or allochthonous) and the habitat of each prey organism, it was also determined la Spatial Constance (CE) of each taxa-prey.
The entire composition of diet for the 1989 and 1990 winters, presents 88 taxa-prey that represent 31 order, 63 families and 31 genres corresponding to four vertebrate species, 3 of zooplankton, 49 of larvae and/or aquatic insects and 31 non aquatic insects, with a diversity of 2.10. The feeding spectrum of 1989 presented 72 taxa-prey (H´=2, 3), while during the 1990 winter corresponded to 75 taxa-prey (H´=2, 1). During the 1989 winter the taxa prey most important were larvae and pupae of dipterans Chironomous spp. (MFI = 16.82%) and Limonicola sp. (MFI = 16.07%), followed by Astroblepus spp. (MFI = 10.48%); for the 1990 winter Limonicola sp. (MFI = 16.28%), Chironomous spp. (MFI = 15.20%) and Astroblepus spp. (MFI = 10.89%).
The qualitative/quantitative analysis of stomach content of 408 “rainbow trout” indicate an insectivore diet basically, dominated by a 90% of larvae and pupae of dipterans Chironomous
spp.,
Limonicola
sp.,
Simulidae and larvae of
Trichopteridae
demonstrating a non selective opportunist depredatory strategy that don’t consume benthonic organisms, neuston and allochthonous. The diet of trout per class of sizes, demonstrate that there exist some differences between them, in respect to the type of prey consumed.
Keywords: Oncorhynchus mykiss, trophic, larvae, Astroblepus spp., benthic, neuston
I.
NTRODUCCIÓN
El parque Nacional Rio Abiseo con una superficie estimada de 274,520 Ha de extensión y enclavada entre los ríos Montecristo, Tumac y Abiseo es una de las áreas naturales protegidas más importantes del bosque en San Martin. En los inicios de este parque está constituido principalmente por hábitats de primer orden de lagunas, en donde habitan diversas especies nativas y exóticas, entre las que se encuentran Astroblepus simonsii, Astroblepus spp y Oncorhynchus mykiss; predominando esta ultima en densidad y biomasa en la mayoría de los tributarios de primer orden.
El Parque Nacional Rio Abiseo de acuerdo a la Ley de Áreas Naturales Protegidas - Ley N° 26834-, en su artículo 1 señala que Las Áreas Naturales Protegidas son los espacios continentales y/o marinos del territorio nacional, expresamente reconocidos y declarados como tales, incluyendo sus categorías y zonificaciones, para conservar la diversidad biológica y demás valores asociados de interés cultural, paisajístico y científico, así como por su contribución al desarrollo sostenible del país. Cuyo objetivo es evitar la extinción de especies de flora y fauna silvestre, en especial aquellas de distribución restringida o amenazadas; Mantener y manejar los recursos de la fauna silvestre, incluidos los recursos hidrobiológicos, para la producción de alimentos y como base de actividades económicas; así mismo en su artículo 29 indica que el Estado reconoce la importancia de las Áreas Naturales Protegidas para el desarrollo de actividades de investigación científica básica y aplicada.
Oncorhynchus mykiss (WALBAUM, 1792) es una especie propia de aguas frías, comúnmente conocida como "Trucha arco iris" o "Cabeza de acero". Actualmente se 1
encuentra ocupando casi todos los ríos y lagos altoandinos del Perú. En lo que hoy es el Parque Nacional Río Abiseo la “Trucha arco iris” fue introducida en varios cuerpos de agua entre los años 1968 y 1970. Los lugareños indican que de la quebrada Manachaqui (fuera del área de Parque Nacional Río Abiseo) se transporto alevinos y juveniles de Oncorhynchus mykiss a la quebrada Puerta del Monte, Laguna Laplap y Laguna Empedrada; posteriormente los señores Víctor Guevara y Justiniano Domínguez, pobladores del distrito de Huicungo, sembraron truchas en las lagunas que se encuentran en los inicios del río Abiseo (Laguna Negra y Pedernal). Actualmente en el Parque Nacional Río Abiseo esta especie se encuentra distribuida entre los 3850 y 1620 msnm (ORTEGA & BALTAZAR, 1990, 1991, 1992; ORTEGA et al., 2007).
Astroblepus simonsii (REGAN, 1904) y Astroblepus spp. son especies nativas que se encuentran en la parte andina del Perú; dentro del Parque Nacional Rio Abiseo se las ha podido ubicar entre 1680 y 2680 msnm en pequeñas quebradas con pendientes de 45 grados que desembocan en los ríos Montecristo, y Abiseo (ORTEGA et al., 2007). La familia Astroblepidae está conformada por un grupo reducido de peces nativos; hasta la fecha se ha reconocido 54 especies que se distribuyen en la parte alta de los andes tropicales de Sudamérica, desde Panamá hasta Bolivia y se originan tanto en los ríos de la vertiente del Pacífico occidental y oriental que drena al Amazonas. Debido a que estas especies se encuentran en las cabeceras de quebradas y arroyos altoandinos, el conocimiento de su diversidad, ecología y distribución es rudimentario.
El estudio de la alimentación de los peces es un tema bastante desarrollado, debido a la relación que guarda ésta con la morfología, anatomía y ecología en general de dichos organismos; indirectamente nos permite conocer la abundancia y distribución de los organismos consumidos, además el estudio de los hábitos alimentarios nos permite 2
conocer el nicho que ocupa la especie en el hábitat y comprender la dinámica de las cadenas alimenticias en las comunidades biológicas acuáticas (ASHMOLE & ASHMOLE, 1968; BERG, 1979). A través del análisis del contenido estomacal, se pueden estudiar los mecanismos biológicos de interrelación depredador-presa (CROSSMAN, 1957, 1959). Las truchas por su voracidad y poca selectividad alimentaria, son excelentes consumidores de organismos acuáticos (JENKINS, 1970; ROJAS, 1976; BISSON, 1978), pudiéndose construir listas a modo de inventarios faunísticos que pueden emplearse para describir la fauna acuática de una determinada región o determinar el impacto que ocasiona en la fauna nativa como es el caso del Río Montecristo (Parque Nacional Río Abiseo, Dpto. de San Martín) en donde las poblaciones silvestres de “Trucha arco iris” han desplazado a las especies nativas a pequeños hábitats aislados (ORTEGA & BALTAZAR, 1992, Ortega et al., 2007). Los hábitos alimenticios de esta especie en ambientes naturales y sobre todo en una unidad de conservación han sido poco estudiados en nuestro país, no existiendo información al respecto por lo que se hace necesario plantear este tipo de investigaciones a fin de conocer aspectos de su biología, que nos permita obtener información necesaria de su dieta, indicar los hábitos de adquisición de alimento, los requerimientos tróficos y las posibles interacciones con otras especies; los cuales a su vez permitan mejorar los criterios para el adecuado manejo de esta especie dentro de esta unidad de conservación.
Se postula que la “Trucha arco iris” Oncorhynchus mykiss (Walbaum 1792) de los tributarios de primer orden del Río Montecristo en el Parque Nacional Río Abiseo, Dpto. de San Martín presenta una dieta no selectiva sin diferencias cualitativas y cuantitativas entre las diferentes tallas y que además preda fuertemente sobre las especies nativas, reduciendo las poblaciones de Astroblepus spp.
3
El objetivo del presente trabajo es conocer, cuantificar y describir los componentes de la dieta y sus variaciones en los tributarios de primer orden del rio Montecristo en el Parque Nacional Río Abiseo, Dpto. de San Martín en los inviernos 1989 y 1990; considerando la composición, proporción, diversidad y coincidencia alimenticia en diferentes tallas y así determinar los hábitos alimenticios de Oncorhynchus mykiss (Walbaum 1792).
4
II.
ANTECEDENTES
Las diferentes especies de Oncorhynchus se agrupan en la Familia Salmonidae formando con Salmo, Salvelinus, Brachymystax, y Thymallus el orden SALMONIFORMES (SMITH & STERLEY, 1989), estas han tenido una serie de agrupaciones y reagrupaciones genéricas tales como: Salmo, Parasalmo y Oncorhynchus.
El nombre científico actual de la “Trucha Arco iris" es Oncorhynchus mykiss, WALBAUM, 1792. SMITH & STERLEY, (1989); EIGENMANN (1927), LAGLER, BARDACH Y MILLER (1962), GREENWOOD (1966), BENHNKE (1972), NELSON (1984) y ORTEGA & VARI (1981), determinan el siguiente orden sistemático: PHYLUM
CHORDATA
SUBPHYLUM SUPERCLASE CLASE SUBDIVISION SUPER-ORDEN
VERTEBRATA PISCES OSTEICHTHYES TELEOSTEI PROTACANTHOPTERYGII
ORDEN
SALMONIFORMES
FAMILIA
SALMONIDAE
GENERO
Oncorhynchus (SUCKLEY, 1862)
ESPECIE
Oncorhynchus mykiss (WALBAUM, 1792)
La sinonimia de la especie es: Salmo mykiss Walbaum, 1792:59 Localidad tipo: Kamchatka. Salmo gairdnerii Richardson, 1836:221 Localidad tipo: Columbia. Salmo iridia Gibbons, 1855:35 Localidad tipo: San Leandro, California. Salmo mendocinensis Gibbons, 1876:142-144 Localidad tipo: Mendocino 5
La “Trucha arco iris” es un pez de cuerpo fusiforme, los machos se diferencian por ser más delgados, cabeza triangular, mandíbula inferior ligeramente más prolongada y en forma de pico, poro genital ovoidal y pálido; las hembras presentan un cuerpo voluminoso, cabeza ovalada, poro genital redondeado, rojizo y turgente. En ambos sexos el dorso presenta una coloración azulada, flancos plateados con manchas y lunares de color negro o marrón y la parte ventral de color crema. A lo largo de la línea lateral tienen un color rojizo iridiscente, por lo que se les da el nombre de "arco iris" (Fig. 1). Los machos, especialmente durante la época de reproducción, presentan la coloración más acentuada que la de las hembras, la franja iridiscente en estos es más encendida. La boca es grande y oblicua con vómer aplanado en el cual se implantan un conjunto de dientes agudos en forma desordenada observándose en el eje de este hueso, una o dos hileras de dientes alternados, los últimos a veces escasas o reducidas. Tienen 18 branquiespinas en el primer arco branquial. Aleta dorsal con once radios de posición central, anales con 10 a 12 y aleta caudal ligeramente falcada, la aleta adiposa a la altura de la anal, aleta pectoral en posición yugular y aletas ventrales abdominales. Escamas de la línea lateral entre 120-140, (ALLEN, 1952; MIPE, 1950-1980; ROJAS, 1976; SIFUENTES, 1992).
La forma hidrodinámica les permite una rápida persecución de las presas a las que cogen por sorpresa, gracias a su constitución dentaría las sujetan fuertemente por presión mandibular anulando toda resistencia y siendo ingeridas con ayuda de los dientes vomerianos y palatinos, el número y forma de las branquiespinas evitan la salida del alimento por el orificio branquial ALLEN, 1952; MIPE, 1950-1980; ROJAS, 1976; SIFUENTES, 1992).
6
Se encuentran en ambientes lóticos y lénticos de fondo arenoso, pedregoso o gravoso con temperaturas frías entre los 5 y 18 °C, concentraciones de oxígeno entre 5 y 10 mg/l y pH entre 6,8 a 8,6; las truchas pueden vivir en los extremos de estos rangos, pero bordean los límites de "stress", (ROJAS, 1976; ALLEN, 1952; CHAPMAN & BJORNN, 1967).
Oncorhynchus mykiss es una especie propia de aguas frías, nativa de las vertientes occidentales de Norteamérica y Alaska (Río Kuskocwin), de donde fueron diseminados por casi todos los lagos y ríos de este país (Lagos Paul y Peter entre otros); posteriormente se introdujeron en
Europa, Sudamérica, Nueva Zelandia
(Provincia de Wellington 1874) Australia y Canadá (Quebec 1915). En Sudamérica se introdujeron a fines del siglo XIX en los ríos Santo Domingo (Baja California), río del Presidente en Nuevo México, río Loa a Magallanes, Chile (1905), Perú (1928), Venezuela (1938), Bolivia (1941), Argentina y Costa Rica (1969), (W ITHLER 1966; MAC CRIMMON, 1971; NELSON, 1984; ARTIGAS et al, 1985; SILVA-FRANCO & ITURRA, 1985).
Oncorhynchus mykiss fue introducida en el Perú en 1928 por funcionarios de la compañía Metalúrgica "Cerro de Pasco Corporation", esta compañía trajo de EE.UU. 50 mil ovas, las que fueron sembradas a orillas del río Tishgo, La Oroya, en el Departamento de Junín, allí encontraron condiciones favorables para su desarrollo y posteriormente se distribuyeron en toda la Hoya del Río Mantaro. Dos años más tarde, en 1930 se transportaron 50 truchas a la estación Piscícola de Ingenio, establecida en el río Chiapuquio, afluente del río Mantaro, Provincia de Huancayo. En 1937 los Gobiernos de Perú y Bolivia establecieron una estación de piscicultura en Chucuito, Departamento de Puno, donde se sembró 25 mil ovas de 7
“Trucha arco iris” procedentes de los criaderos de la Estación de Ingenio. Posteriormente se sembraron en todo el sistema hidrográfico del Lago Titicaca y otros cuerpos acuáticos alto andino del Perú (MAC CRIMMON, 1971; EVERETT, 1971; ANCIETA, 1973).
Los trabajos realizados en salmónidos, sobre todo en “Trucha arco iris”, “Trucha marrón”, “Trucha coho”, “Salmón chinook” y “Salmón del Atlántico”, son numerosos por su amplia distribución e importancia económica; sin embargo, los estudios en “Trucha arco iris” se incrementan a partir de la década del 50 debido a que se encontraban diseminados en la mayoría de ríos y lagunas de América y por el interés de manejar esta especie a nivel de cultivo. Los primeros trabajos estuvieron relacionados con sistemática y distribución (SUCKLEY, 1862; REGAN, 1909; 1914; EIGENMANN, 1927; MOTTLEY, 1936; TCHERNAVIN, 1937, 1939; HOAR, 1958; GRENWOOD, 1966; BENHNKE, 1972; LEGENDRE et al., 1980; SMITH & STEARLY, 1989), paralelamente se desarrollaron los relacionados con algunos aspectos biológicopesqueros dentro de los cuales podemos citar a: PRITCHARD & TESTER, 1939; MARR, 1943; ALLEN, 1952; BRIGGS, 1953; SHAPOVALOV & TAFT, 1954; CHAPMANT, 1958; ALM, 1959; SMITH, 1960; LAGLER, et al., 1962; MC BRIDE, et al., 1963; W ITHLER, 1966; EDMENDSON, et al., 1968; FLAIN, 1969 a, b.
Los hábitos alimenticios de esta especie han sido mayormente estudiados por diferentes autores en diversas localidades de Norteamérica y Canadá; así tenemos los trabajos de PRITCHARD & TESTER,1939; ALLEN, 1952; HARTMAN, 1958; JOHANNES & LARKIN, 1961; MC BRIDE, et al., 1963; PRAKASH, 1962; CHAPMAN & BJORNN 1967; JENKINS, 1970; W ARE, 1972; BISSON, 1978; NEWMAN & W ATER, 1984; IRVINE & NORTHCOTE, 1982; ANGRADI & GRIFFITH 1990; JOHSSON & ABRAHANS 1991; en 8
Sudamérica ROJAS, 1976; ARTIGAS, et al., 1985; ARENAS, 1978; SILVA- FRANCO & ITURRA, 1985. PALMA, et al., 2002. Todos estos trabajos se han dedicado a describir la dieta de la “Trucha arco iris” cualitativa y cuantitativamente a través de diversos índices y de sus variaciones regionales; ORTEGA & BALTAZAR, 1990, 1991, 1992; HODGSON, et al., 1991; RUIZ-CAMPOS & COTA-SERRANO, 1992; PALMA et al., 2002, trataron de las relaciones ínter e intraespecífica encontrando diferencias en las dietas relacionadas con el hábitat y en la utilización del recurso presa.
La dieta se compone de otros animales dotados generalmente de locomoción rápida (como peces, larvas de zooplancton) y lenta (como larvas de insectos acuáticos), que por lo general son de naturaleza blanda y de menor tamaño, cuyas variaciones en número y peso son del tipo estacional y regional. La “trucha arco iris” es un pez carnívoro y sumamente voraz (ROJAS, 1976; ALLEN, 1952; CHAPMAN & BJORNN, 1967).
9
III.
3.1
MATERIAL Y MÉTODOS
Descripción del área de estudio
El Parque Nacional Río Abiseo, fue creado el 11 de agosto de 1983, mediante Decreto Supremo N° 064-83 AG, publicado en el diario oficial El Peruano el 3 de septiembre de 1983 fue inscrito en los Registros Públicos de propiedad inmueble de Juanjuí el 12 de septiembre de 1997, según consta en ficha registral N° 15379. Se encuentra ubicado en los andes Nororientales del Perú, en el Dpto. de San Martín provincia Mariscal Cáceres, distrito de Huicungo; su ubicación geográfica corresponde a los rangos de coordenadas geográficas 8°04’22’’ - 7°23’37’’ S y los
77°31’47’’ - 76°58’14’’ W,
protege una superficie estimada de 274,520 Ha., desde la selva baja (350 msnm sector oriental) hasta los 4,349 msnm, en el sector occidental. Situado a unos 400 Km de la ciudad de Trujillo. Al este del parque se encuentra el Valle del Río Marañón, al oeste se ubica el Río Huallaga. Los límites del parque están definidos por la cuenca del río Abiseo, tributario del Huallabamba (YOUNG & LEÓN, 1988, 1990).
La red del drenaje del Parque Nacional Rio Abiseo, comprende tres ríos principales, los cuales son: Montecristo, Tumac y la parte alta del río Abiseo, antes llamado Apisoncho, todos ellos afluentes del Huallaga. (Fig. 2), (APECO, 1988; LENON, 1989; YOUNG & LEÓN, 1988, 1990; ORTEGA & BALTAZAR, 1990, 1991,1992; LEO, 1992; LEO & ROMO, 1992).
3.1.1
Subcuenca del Montecristo
La cuenca del río Montecristo nace en los valles fluvioglaciales de Cerro Central, Peña Blanca, Peña Grande, La Empedrada, Puerta del Monte, Los Chochos, Nuevo Perú y Pajatén. Le relieve de estas áreas es de empinado a escarpado. En la cuenca se 10
ubican las lagunas La Empedrada, Los Patos y Brava. El canal principal de drenaje de la cuenca es el río Montecristo, que toma su nombre desde la confluencia de aguas de la quebrada Los Chochos y el río Nuevo Perú. Luego recibe las aguas del río Cerro Central, de las quebradas Jaboncillo y El Susto, y, finalmente, de los ríos Pajatén y El Peligro. El río Montecristo se prolonga hasta desembocar en el río Abiseo (PROFONANPE, 2 001).
3.1.2
Subcuenca del Túmac
Nace en los valles fluvioglaciales de Laplap, El Canlli, Perolas, Pampa Hermosita, Tucos Blancos, Vista Alegre, La Escondida, Totoras, Colorado, Tasajeras y otro más que carece de nombre y que se ubica a cuatro kilómetros hacia la derecha de Tasajeras. Las pendientes de todas estas áreas son de moderadas a fuerte. En la cuenca se ubican las lagunas Laplap, La Escondida, Negra y Celeste; en esta última nace el río Colorado. El canal principal de drenaje de la cuenca es el río Túmac, conocido con este nombre a partir de la confluencia de las quebradas Mostacillas y Tasajeras. Su principal afluente por la margen izquierda es el río Curvo, una prolongación de la quebrada Pampa Hermosa. También la margen izquierda recibe las aguas de la quebrada Pampa de Venados; luego, en ambas márgenes, recibe el aporte de otros afluentes menores sin nombre conocido. Después de recorrer 52,6 kilómetros, el río Túmac desemboca en el río Abiseo. Entre la subcuenca del Montecristo y del Túmac se encuentra una subcuenca aún no estudiada que carece de nombre.
11
3.1.3
Cuenca del Abiseo
Nace en los valles fluvioglaciales Vacas Blancas, Vihuela, Ruibarbos, Mashua, Alpamachay, Los Rojas, Danzana Pampa, Cueva El Horno, Cueva El Viejo, Peña Blanca y Santa Rosa. El relieve de estas áreas también está caracterizado por las pendientes de empinadas a escarpadas. En esta cuenca se encuentran las lagunas Colorada, Chúcara (hay dos con el mismo nombre) y Honda.
El río principal es el Abiseo, denominado así desde la confluencia de la quebrada Alpamachay con el río Tingo. Por la margen izquierda hay un curso de agua sin denominación conocida; por la margen derecha, el primer afluente es el rio Santa Rosa, y luego siguen otras sin denominación conocida. En el sector oriental, el río Abiseo recibe las aguas del río Montecristo y las quebradas Oros, El Oso, Blanca y Seca, entre otros. El río Abiseo recorre 92,3 kilómetros hasta desembocar en el río Huayabamba.
Según YOUNG & LEÓN (1990) el parque presenta tres zonas ecológicas: Páramo (42003200 m), que abarca aproximadamente 22% del área del parque; bosque montano (1500-3700 m) ocupa aproximadamente 53% del parque y el bosque premontano (1000400 m) abarcando el 25% del parque.
De acuerdo con el mapa ecológico del Perú (HOLDRIDGE, 1947; TOSI, 1960; ONERN, 1976) el parque comprende 5 zonas de vida, todas de la región tropical; YOUNG & LEÓN (1990), sugieren la existencia de dos zonas de vida adicionales, PROFONANPE, (2001) establece 8 zonas de vida (Tabla 1):
12
No se tienen datos oficiales meteorológicos reportados para el parque, pero se estima que los pajonales, (Páramo pluvial subalpino), reciben entre 1,000 y 2,000 mm de precipitación anual, con temperaturas promedios entre 3.0 y 6.0 °C. El límite superior del Bosque Montano recibe algo más de 2000 mm, además de la neblina que se forma durante todo el año; el resto del Bosque Montano la precipitación alcanza entre 2,000 y 4,000 mm., con temperaturas promedios de 6 a 12 °C; en la ceja
de selva la
precipitación es mayor a los 4000 mm con temperaturas promedios de 22 a 26 °C. (LEO & ORTIZ, 1982; YOUNG & LEÓN, 1988).
3.2
Métodos de muestreo
El área de estudio comprende el río Montecristo y sus principales tributarios de primer orden, ubicados entre los 4,000 y 2,020 msnm (Tabla 2; Fig. 3). Para los fines del estudio de alimentación de Oncorhynchus mykiss durante dos inviernos (1989 y 1990), la cuenca del rio Montecristo y áreas afines del Parque Nacional Rio Abiseo fue dividida en:
1. Efluentes de lagunas (Tributarios de primer orden) 2. Quebradas (Tributarios de primer orden) y 3. Canales efluentes (Tributarios de primer orden) (Tabla 2)
Las estaciones de muestreo fueron definidas considerando los antecedentes de la existencia de Oncorhynchus mykiss a través de los reportes, información verbal de los guardaparques.
El río posee una anchura y profundidad promedio de 10 y 4 m. respectivamente; el fondo se compone en partes de arena, grava, arcilla, predominando en todo su curso 13
macizos rocosos y pedregosos (Fig. 4 a y b), con escasas macrófitas presentes en el fondo; con una alta transparencia del agua de este hábitat lótico (ORTEGA & BALTAZAR, 1990). En cada estación de muestreo se tomo algunos datos físico-químicos, la temperatura con un termómetro de mercurio, el pH y el oxigeno, mediante kits de análisis colorimétricos marca Hanna.
Las truchas fueron colectadas en julio y agosto de 1989 y 1990 mediante redes de cerco y arrastre de 3 y 10 m de largo, con mallas de 5 y 10 mm respectivamente, fueron manipuladas manualmente (Fig. 5 a y b), las colectas se realizaron en 26 tributarios de primer orden donde los principales hábitat fueron remansos, rápidos y pozas. (Fig. 6 a, b y c); lográndose colectar un total de 521 estómagos, en el invierno de 1989: 325 y en 1990: 196 estómagos. Las tallas en ambos periodos se encontraron entre 75 a 355 mm de longitud total.
Inmediatamente después de la captura se tomó un cuartil de la muestra para el análisis de contenido estomacal (Fig. 7), previamente los especímenes fueron medidos (longitud total en mm) y pesados (gr); posteriormente los peces fueron disectados desde la región anal hasta al istmo extrayendo los tractos digestivos que fueron fijados en formalina al 10%. El estómago de cada ejemplar fue extraído considerando como límites el final del esófago y el esfínter pilórico. Para transportarlos de regreso al laboratorio de Ictiología del Museo de Historia Natural, los estómagos fueron envueltos en gaza de algodón, colocados en bolsas plásticas y humedecidas en formalina al 10%. Las bolsas fueron además selladas herméticamente y debidamente etiquetadas, en donde se considero la talla, el peso, la estación de muestreo, la altitud y la forma de captura de los especímenes.
14
En el Laboratorio de Ictiología Continental del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos el material fue separado por intervalos de talla aplicando la Regla de Sturges para datos no agrupados (KESSLER 2005): o
Primero se calcula el rango o amplitud
o
Se determina el número de clases y el intervalo de clases:
K= 1 +3.3Log n o
Luego la amplitud del intervalo del intervalo de clase
Donde: VM = mayor valor de la muestra Vm = menor valor de la muestra n
= número de datos total
K
= número de intervalos
A
= amplitud del intervalo.
Utilizando el programa para la curva especies-muestra (SOKHAL Y ROLPH, 1995), con un límite de confianza al 99%:
Donde: S
= desviación standard
n
= número de datos total
n-1 = grados de libertad 15
Se selecciono 408 estómagos de las dos tallas mejor representadas en la muestra (a intervalos de 70 mm: Talla II y III): Intervalo Talla (mm) I II III IV
Rango Talla (mm) 75 - 145 145.1 - 215.1 215.2 - 285.2 285.3 - 355.3 TOTAL
Nùmero Estomagos 1989 1990 70 11 180 106 56 66 19 13 325
196
El contenido estomacal fue vertido en una placa Petri, con la ayuda de un estereoscopio los taxa presa fueron separados, posteriormente con claves taxonómicas especializadas se identifico hasta el menor taxón posible; luego se determinó la composición, abundancia, biomasa y frecuencia de los taxa-presa (flujograma), estos datos primarios fueron agrupados considerando los intervalos de talla predeterminados para cada estación del año. El flujograma indica los pasos seguidos en el tratamiento del contenido estomacal:
Disección de estómagos
Separación del contenido estomacal
Determinación de los taxa-presa
Separación de los taxa presa
Abundancia
Frecuencia 16
Biomasa
Para tipificar las presas principales se empleo el Índice del Alimento Principal (Main Food Index - MFI) de ZANDER, 1982.
Donde: %A, %F y %B son los porcentajes de la abundancia, frecuencia y biomasa de una especie-presa.
Para determinar el grado de coincidencia alimenticia ontogenetica e interestacional se estimó con el Índice de Coincidencia Alimenticia (ICA) (TARAZONA, et al. 1988), para esto, se utilizaron los valores de MFI transformados a porcentajes, de manera que se integra a la vez características de abundancia, biomasa y frecuencia de presas y que es una modificación del Índice de Shorygin o la medida de similitud proporcional (IVLEV, 1961).
Donde: % MFI1i, % MFI2i son los valores en porcentaje del MFI que le corresponde a la especie-presa i en la dieta del pez.
Con la composición de la dieta se determinó el número de presas y su diversidad (MARGALEFF, 1982) según rango de talla y estaciones del año.
17
Donde: Pi = proporciรณn de la presa i
Ademรกs se considerรณ la procedencia (autรณctono o alรณctono) y el hรกbitat de cada organismo presa. Los taxa presa, de acuerdo a su hรกbitat, se ordenaron en dos grupos: Neustรณnicos (formas de vida propia de la superficie del agua) y bentรณnicos (aquellos que viven en o sobre el fondo del lecho acuรกtico).
Para establecer la distribuciรณn espacial de los taxa-presa, se determinรณ la Constancia Espacial (CE) de cada uno, de acuerdo al procedimiento descrito por BODENHEIMER FIDE Zร ร IGA & DOMร NGUEZ (1977), mediante la siguiente fรณrmula:
De acuerdo al valor de Constancia Espacial, las especies que constituyen la dieta alimentaria se clasifican en:
o
Especies de Distribuciรณn Alta, presentes en mรกs del 50 % de las estaciones.
o
Especies de Distribuciรณn Intermedia, presentes entre el 25 y el 50 % de las estaciones
o
Distribuciรณn restringida o baja, presentes en menos del 25 % de las estaciones.
18
IV.
RESULTADOS
Durante el período de estudio en el Parque Nacional Rio Abiseo las temperaturas de los cuerpos acuáticos estudiados fluctuaron entre 7 y 20 °C, el pH de 7 a 8 y los tenores de oxígeno sobrepasaron los 7,3 mg/l.
Durante el invierno de 1989, la temperatura del aire se encontró entre 9°C y 21°C; los valores de temperatura del agua se hallaron entre 7°C y 20 °C, mientras que el pH del agua se mantenía neutro (entre 7 y 7.5), los tenores de oxigeno entre 4 a 7,3 mg/l. Mientras que en 1990, la temperatura ambiental se encontró entre 5 y 24 °C, la temperatura del agua entre 5 y 20 °C, el pH de 7 a 7.5 y los valores de oxigeno entre 4 a 7.8 mg/l. En ambos años las temperaturas más altas se presentaron al medio día y por la tarde descendían.
La composición total de la dieta, para las dos estaciones del año consideradas (Invierno de 1989 y 1990), presenta 88 taxa-presa que representan a 31 ordenes, 63 familias y 31 géneros correspondientes a: 4 especies de vertebrados, 3 de zooplancton, 49 de larvas y/o insectos acuáticos, y 31 de insectos no acuáticos (Tabla 3 y 4), con una diversidad de 2,10 (Tabla 5).
El espectro alimenticio del invierno de 1989 presentó 72 taxa-presa (H´=2,03), mientras que para el invierno de 1990 correspondió a 75 taxa-presa (H´=2,1). En cuanto al grado de repleción o llenura del estómago fue muy similar en ambos inviernos (I-89 = 97,4% e I-90 = 98,9%) (Tabla 5). El peso del contenido estomacal para ambos inviernos fluctúo entre 0,001 y 27,2 g., con un promedio de 9,98 g/estómago (Tabla 6). 19
En el invierno de 1989 la talla II presentó 58 taxa-presa (H´=1,8), con un peso promedio de 19,3 gr/estómago y la talla III 63 taxa-presa (H´=2,2), con 11,9 g/estómago. En el invierno de 1990 las tallas II y III presentaron 63 (H´=1,8) y 64 taxa-presa (H´=2,4), con pesos promedio de 18.2 g/estómago y 19.9 g/estómago, respectivamente (Tabla 6).
Los taxa-presa más importantes en la dieta de las truchas en los dos inviernos (1989 y 1990) fueron las larvas y pupas de los dípteros Limonicola sp. (MFI = 15,6%) y Chironomus spp. (MFI = 14,1%) y el pez Astroblepus spp. (MFI = 11,6%). El espectro alimenticio para cada talla se describe en la Tabla 7. Durante el invierno 1989 los taxa presa más importantes fueron las larvas y pupas de los dípteros Chironomus spp. (MFI = 16.82%) y Limonicola sp. (MFI = 16.07%), seguido de Astroblepus spp. (MFI = 10.48%) (Tabla 12); para el invierno 1990 Limonicola sp. (MFI = 16.28%), Chironomus spp. (MFI = 15.20%) y Astroblepus spp. (MFI = 10.89%) (Tabla 13).
En el invierno 1989, las especies predominantes de la talla II fueron larvas y pupas de Chironomus spp. (MFI = 17,9%), Limonicola sp. (MFI = 13,8%), Baetodes levis (MFI = 11,2%), Astroblepus spp. (MFI = 8,3%), Atanatolica sp.1 (MFI = 6,0%), Simulium sp. (MFI = 4,6%) y Anacroneuria sp. (MFI = 4,5%) (Tabla 8 y Fig. 8A) y en la talla III de la misma estación las especies más importantes fueron larvas de Limonicola sp. (MFI =17,8%), Astroblepus spp. (MFI = 15,2%), Chironomus spp. (MFI = 10,9%), Anacroneuria sp. (MFI = 4,9%), Atanatolica sp.1 (MFI = 4,7 %), Simulium sp. (MFI = 4,6 %) y Baetodes levis (MFI = 4,5%) (Tabla 9 y Fig. 8B).
20
En el invierno de 1990, las truchas de la talla II se alimentaron básicamente de larvas y pupas de dípteros como Limonicola sp. (MFI = 17,2 %), Chironomus spp. (MFI = 16,3 %), Baetodes levis (MFI = 10,1%), Simulium sp. (MFI = 8,0 %), Astroblepus spp. (MFI = 7,4 %), Anacroneuria sp. (MFI = 5.1 %), Atanatolica sp.1 (FMI= 4,8 %) (Tabla 10 y Fig. 9A); en la talla III, las especies más importantes fueron Astroblepus spp. (MFI = 15,2 %), Limonicola sp. (MFI= 13,6 %), Chironomus spp. (MFI= 11,4 %), Baetodes levis (MFI = 10,6%), Anacroneuria sp. (MFI= 7,1 %), Atanatolica sp.1 (MFI= 4,5 %), y Simulium sp. (MFI= 4,3 %), (Tabla 11 y Fig. 9B).
La coincidencia alimenticia interestacional (I-89 Vs. I-90) entre las dos tallas es alta y no muestra diferencias (76,7 %), la relación ontogenetica intraestacional (Talla II Vs. Talla III, para cada invierno) también presenta valores altos y no muestra diferencias significativas: I-89 = 74,2 e I-90 = 78,4. Ocurre algo similar con las relaciones ontogenéticas interestacionales: Talla II del I89 Vs. Talla III del I90 = 75,3, Talla III del I89 Vs. Talla II del I90 = 74,4 y Talla III I89 e I90 = 77,9 (Fig. 10).
El contenido estomacal presenta elementos de origen animal (85 %), vegetal (11 %) y mineral (4 %). El componente animal corresponde principalmente a insectos (73 %), el resto se reparte entre peces del género Astroblepus spp. (11 %), ocasionalmente huevos de Oncorhynchus mykiss (0,5 %), aves (2 %) y roedores del género Thomasomys sp. (0,5 %), (Fig. 11). Los bagres (Astroblepus spp.) solo se encontraron en los estómagos de las truchas capturadas en las quebradas (El Susto, El Llanto, Cerro Central (zona Las Palmas)
y Gran Pajaten) no
evidenciándose en las otras estaciones de muestreo (Tabla 2; Fig. 3).
21
El 96 % de los estómagos presentaron organismos autóctonos (Fig. 12): larvas de Díptera,
Trichoptera,
Ephemeroptera,
Coleóptera,
Anisoptera,
Zygoptera,
Neuroptera y peces del género Astroblepus spp., solo el 4 % contenía organismos alóctonos:
adultos
de
Hymenoptera,
Homóptera,
Coleóptera,
Hemíptera,
Lepidóptera, Plecóptera, Thysanoptera, Orthoptera, Homóptera y Chilopoda.
De otro lado 44,6 % del total de organismos consumidos son bentónicos, mientras que el 55,4 % corresponden al neustón (Fig. 12). Entre los organismos del bentos tenemos a larvas de insectos de las familias: Blepharoceridae, Perlidae, Nemouridae, Aeshnidae,
Baetidae, Calopterygidae,
Leptophlebiidae, Helicopsychidae,
Oligoneuridae,
Trichorythidae,
Hidroptilidae,
Hidrosypchidae,
Rhyacophilidae, Odontoceridae, Calomoceratidae, Glossomatidae, Leptoceridae, Ptilodactylidae, Psephenidae y Corydalidae entre otros.
Las presas del neustón corresponden a insectos emergentes del propio medio (77,3 %) y alóctonos (22,7 %). Entre los insectos emergentes tenemos a familias Chironomidae, Psychodidade, Simulidae y Coleóptera. Entre los insectos alóctonos tenemos a los insectos Apidae, Pleidae, Bombidae, Formicidae, Vespidae, Cicadellidae, Membracidae, Cercopidae, Naucoridae, Corixidae, Pentatomidae, Syrphidae, Carabidae, Reduviidae, Puludiidae, Coccilinidae, Elateridae, Curculionidae y Lepidoptera.
Sólo el 12,3% de los taxa-presa presentan distribución espacial alta e intermedia, mientras que el 88,7 % tienen baja distribución (Fig. 13). Los taxa-presa de distribución alta (Chironomus spp, Limonicola sp. y Atanatolica sp1) son autóctonos mientras que los de distribución intermedia (Coleópteros e Hymenoptera) y baja 22
(Anacroneuria sp., Simulium sp., Atanatolica sp2., Helycopsyche sp., y Baetodes levis) son aut贸ctonos y al贸ctonos (Fig. 14).
23
V.
DISCUSIÓN
Los ejemplares analizados mostraron semejanzas en su composición alimentaría de acuerdo al rango de talla y a la estación de captura.
Resulta difícil establecer comparaciones de resultados con otros autores, por diferencias metodológicas en la categorización de las presas, existen hasta 7 formas diferentes de evaluar la importancia del alimento en los contenidos estomacales analizados. No todas las listas de presas presentan el mismo esfuerzo de identificación, en la mayoría de las casos han llegado hasta orden, probablemente es debido a falta de uso de claves especiales o en muchos casos al grado de digestión de las presas que no permiten su identificación; sin embargo, algunas coincidencias se pueden establecer, si lo hacemos por grandes categorías taxonómicas y con una metodología común.
El análisis cualitativo y cuantitativo de los hábitos alimenticios de la “trucha arco iris” del Río Montecristo, Parque Nacional Río Abiseo, San Martín, indican una dieta básicamente insectívora, dominada en un 90 % de larvas y pupas del díptero Chironomus sp., Limonicola sp., Simulidae y larvas de trichopteridae (Atanolica sp1). Estos resultados son concomitantes con los anteriormente registrados para “trucha arco iris” en diversas localidades de Norteamérica y Canadá (PRITCHARD & TESTER,1939; CROSSMAN & LARKIN, 1959; JOHANNNES & LARKIN, 1961; CHAPMAN & BJORNN, 1967; JENKINS, 1970; BISSON, 1978; ANGRADI Y GRIFFITH, 1990; HODSON, 1991; MINSHALL, et al., 1991), Nueva Zelandia (ALLEN, 1952), México (RUIZ-CAMPOS Y
COTA-SERRANO 1992), Chile (ARENAS, 1978; ARTIGAS, 1985; SILVA, FRANCO &
ITURRA, 1985; PALMA et.al 2002), Argentina (MOLINERI, 2008). La dieta de esta 24
población se diferencia de poblaciones de otros río y lagos por la gran ausencia de componente pelágicos (Zooplancton y peces) excepto por la presencia de Astroblepus simonsii y Astroblepus spp.,
lo cual es indicio de una predación
interespecifica. La predación interespecifica ha sido señalada como habitual en esta especie (PRITCHARD, 1939; CROSSMAN & LARKIN, 1959; EVERETT, 1971; ROJAS, 1976). La ingestión de arena, piedras y vegetales aparentemente es accidental; se produce cuando la presa es capturada del bentos y muchas de ellas poseen cápsulas protectoras de arena y que en el proceso de digestión estas cápsulas se desmoronan, con respecto a los vegetales muchos corresponden a hojas secas que han servido de protección a larvas de neurópteros y lepidópteros, este último al caer al agua son atrapadas e ingeridas por las “Truchas arco iris”.
Diversos autores para determinar la principal presa utilizan el porcentaje de la abundancia de la presa, el cual tiene la desventaja de introducir al cálculo porcentajes exageradamente altos, sobre todo cuando un pez tiene pocos ítems alimenticios y en algunos de ellos una mayor abundancia. Por dicha razón, en este trabajo se emplea el Índice de Alimento Principal dado que precisa con mayor exactitud la importancia de las presas al ponderar la abundancia, frecuencia y enfrentarlas con la biomasa de cada presa. Cabe señalar que es la primera vez que se emplea este índice en la trucha arco iris, encontrándose que las larvas y pupas de los dípteros Limonicola sp. y Chironomus spp. son las presas más importantes en todas las clases de talla y en ambos inviernos. Son varios los autores que reportan a las larvas de insectos como presas principales, siendo el de los dípteros el grupo de mayor consumo (CLEMENS, 1928; MACIOLEK & NEEDHAM, 1951; RUIZCAMPOS & COTA-SERRANO, 1992), sobre todo en ambientes acuáticos donde no hay presencia de peces. Las diferencias en el consumo de dípteros se encuentran a 25
nivel de la especie presa de dípteros, lo que estaría más relacionado con las variaciones de la abundancia de la oferta alimenticia a lo largo de su distribución latitudinal y regional. Es probable que la predominancia de estas presas en la dieta se deba a la mayor disponibilidad de larvas Limonicola sp. y Chironomus spp. en el lecho del río y sus tributarios.
El análisis de la dieta de la trucha por clases de talla, demuestra que existen ciertas diferencias cualitativas y cuantitativas entre ellas, con respecto al tipo de presa consumida. Esta tendencia ha sido también registrada para trucha arco iris en varias localidades de Norteamérica (BISSON, 1978; TIPPETS & MOYLE, 1978), en México (RUIZ-CAMPOS & COTA-SERRANO, 1992), en Chile (ARTIGAS et al., 1985). Las truchas de clase talla II incluyen en su dieta una mayor proporción de larvas y pupas de Chironomidae, los cuales son de menor tamaño en contraste con las de clase talla III cuya dieta es dominada principalmente por larvas Limonicola sp. y Astroblepus spp., las que son de mayor tamaño. Aquí es evidente un mayor número de taxa-presas consumidas.
Esto podría estar demostrando que las truchas son selectivas en el tamaño de presa consumida, dado que la selección del tamaño de presa por el depredador, optimiza el costo energético que este invierte en su captura y deglución de la presa; lo mencionado puede ser explicado en base a las reglas generales de forrajeo óptimo en peces, las cuales establecen que cuando existe una mayor abundancia y diversidad de presas en el ambiente, las truchas seleccionan aquellas presas de mayor tamaño, (KREBS, 1978), más palatables y de mayor visibilidad (BISSON, 1978; ANGRADI & GRIFFITH, 1990) retribuyendo así el depredador el costo y tiempo de búsqueda (IRVINE & NORTHCOTE 1982). Aunque cabe señalar que la alimentación de 26
las truchas del Río Montecristo y afluentes en nivel general está determinada por la disponibilidad de los taxa-presa, los que varían de acuerdo a sus propias características y a las del biotopo; las características de los organismos están determinadas por sus ciclos biológicos, sus lugares de procedencia, su dependencia de la vegetación circundante, distribución espacial y temporal, entre otras. El biotopo, por la capacidad de mantener poblaciones suficientes de taxapresa, la posición respecto al viento para recibir presas alóctonas, la profundidad, transparencia del agua y sustrato del fondo y orilla. A partir de aquí se puede estimar el hábito alimenticio de la trucha arco iris como oportunista y poco selectivo.
En las truchas estudiadas se observa presas bentónicas, neustónicas y alóctonas, lo que indica que los individuos se desplazan entre la superficie y el fondo del cuerpo de agua, presentando un comportamiento oportunista de captura de las presas.
Los organismos alóctonos consumidos son aquellos que sobrevuelan muy cerca de la superficie del río, y como se desplazan más rápidos que las formas autóctonas, son las menos consumidas. Esto podría indicar que no existe alimento disponible suficiente para llenar el estomago de las truchas, como se ha observado en muchos de ellos en estado de caquexia.
De lo mencionado se deduce que la fauna del fondo es la fuente más importante de alimento para las truchas del Río Montecristo y afluentes. Esto, por sí sugiere que la predación de la “trucha arco iris” tiene un gran efecto limitante en la cantidad de fauna de fondo que puede desarrollarse, principalmente sobre los insectos lo que podría estar permitiendo que esta especie actúe como un controlador biológico de 27
muchos insectos que pueden constituirse en transmisores de enfermedades. Se puede inducir además que existe una vigorosa competencia por el alimento entre las truchas de tal manera que la tasa de crecimiento y el tamaño que lleguen alcanzar dependen de la cantidad de alimento que puede conseguir y del número de peces presentes que tienen que compartir el Alimento disponible.
Cabe señalar, que algunas presas consumidas como Centrocorisa sp., Limnocoris sp., Corydalus sp., Chauliodes sp., Psephenidae sp, Hirudideo, Ostracodo, ninfas de Odonatos, son frecuentemente observadas entre las plantas acuáticas y en el fondo del río, pero no fueron consumidas con mucha frecuencia, posiblemente debido a su poca palatabilidad y la presencia de un exoesqueleto con estructuras proyectantes y rugosas, que dificultan y repelen su ingestión.
Los Astroblepus spp., encontrados en los estómagos fueron pocos en número, pero siendo más grandes que los insectos constituyeron una proporción considerable del peso total del alimento ingerido por la trucha arco iris. Las truchas que consumieron Astroblepus spp., fueron principalmente aquellas que se encontraron en las desembocaduras de la quebrada El Susto, Pajaten y Peligrosa. En el curso superior de estas quebradas se ubicaron poblaciones de esta especie, las que son arrastradas por las corrientes o por busca de mayor espacio van a dar “aguas abajo” donde son capturadas por las truchas. Se tiene conocimiento que antes de la siembra de truchas en los ríos del Parque nacional río Abiseo abundaban los “bagres”. Estudios realizados por ORTEGA & BALTAZAR (1990,1991, 1992) revelan que la población de truchas a alcanzado una gran distribución en los Ríos Abiseo, Montecristo Túmac y afluentes, comprendiendo desde los 4000 a 1600 msnm., y que esta especie ha reducido las poblaciones de bagres a niveles muy bajos, 28
confinándolos a ambientes ecológicos menos favorables para su desarrollo. Desequilibrios ecológicos como estos traen grandes problemas en la conservación del material biológico y genético de poblaciones nativas. Este problema se agrava en la medida que aún no se tiene una identificación plena de las especies ícticas del área.
Se ha identificado que en la quebrada Pajaten (2000 – 2680 msnm) la especie de siluriformes correspondería a Astroblepus simonsii y de la quebrada el Susto (2650 msnm) y el Llanto (2400 msnm) podría ser dos nuevas especie, la cuales se encuentra en revisión (ORTEGA 2007), estas quebradas se encuentran en lados opuestos, la primera hacia el margen derecho del rio Montecristo y las ultimas al margen izquierdo (de sur a norte) del mencionado rio (Fig. 3). Es probable que antes de la introducción de la “trucha arco iris”, en los Tributarios de Primer orden del Rio Montecristo halla predominado en densidad y biomasa la especie nativa (Astroblepus spp.) y que actualmente se ha visto desplazada hacia cuerpos de agua más reducidos e inaccesibles para O. mykiss, como una forma de protección y perpetuar la especie Astroblepus spp.
29
VI.
CONCLUSIONES
En el invierno 1989 los taxa presa predominantes en la dieta de Oncorhynchus mykiss en la
talla II correspondió a las larvas y pupas de Chironomus spp.,
seguido de las larvas de Limonicola sp., larvas de Baetodes levis y Astroblepus spp. El número de taxa presa fue de 58 y la diversidad de 1.85. En la talla III predominaron las larvas de Limonicola sp., Astroblepus spp., larvas de Chironomus spp. y Anacroneuria sp. Los taxa presa consumidos correspondieron a 63 y la diversidad de 2.20.
En el invierno 1990 los taxa presa predominantes en la dieta de Oncorhynchus mykiss en la talla II correspondió a las larvas de Limonicola sp., Chironomus spp, Baetodes levis y Simulium sp. El número de taxa presas consumidos fue de 63 y la diversidad de 1.84. En la talla III predominaron Astroblepus spp., las larvas de Limonicola sp. Chironomus spp., y Baetodes levis. El número de especies consumidas fue de 64 y la diversidad de 2.43.
En el invierno de 1990 se presentó una mayor abundancia (75 taxa presas) y diversidad de presas (2.11) así como una mayor cantidad de estómagos llenos (85.2·%), debido probablemente a un mayor consumo de presas durante este periodo o a una mayor oferta alimenticia.
El espectro alimenticio de Oncorhynchus mykiss se incremento con la longitud, dado que en los inviernos 1989 y 1990 la talla III presento un mayor número de especies y diversidad de taxa presa.
30
Oncorhynchus mykiss predomina en la mayor铆a en los tributarios de primer orden del rio Montecristo y ejerce una fuerte predacion sobre la especie nativa Astroblepus spp., principalmente en las desembocaduras de las quebradas en donde habita esta 煤ltima, la que se encuentra confinada en quebradas empinadas e inaccesibles para O. mykiss.
Oncorhynchus mykiss es un depredador oportunista no selectivo que consume organismos aut贸ctonos del bentos, neuston y al贸ctonos.
31
VII.
1.
RECOMENDACIONES
Implementar actividades de pesca experimental para controlar las poblaciones de truchas en el Parque Nacional Río Abiseo, en las que los ejecutores sean las comunidades campesinas adyacentes al Parque, con los consecuentes beneficios ecológicos y socioeconómicos compatibles con los propósitos y fines del Parque Nacional: A.
Ecológicos, porque disminuyendo la población de truchas, se reducirá el efecto de esta sobre las otras poblaciones ícticas nativas del área, contribuyendo de esta manera a lograr una nueva situación de equilibrio que permitiría el desarrollo de poblaciones nativas actualmente deprimidas.
B.
Sociales, ya que coadyuvaría decididamente al desarrollo integral de las comunidades campesinas en base al uso racional y sostenido de los recursos naturales en armonía con el ecosistema.
C.
Administrativos, en la medida que se contaría con
un nuevo
elemento de manejo para proteger y conservar las especies nativas. 2.
Realizar trabajos de investigación para encontrar las relaciones tróficas entre las poblaciones de Oncorhynchus mykiss y Astroblepus spp., de esta forma se establecerían los niveles de competencia entre la especie introducida y las nativas.
3.
Propiciar estudios para diferenciar las etapas y duración del ciclo biológico de la especie, a fin de identificar los periodos de mayor vulnerabilidad, así como los lugares de reproducción dentro del parque.
4.
Determinar el área de distribución de la especie introducida y la nativa 32
dentro del parque. Se debería propiciar estudios biológicos pesqueros de la especie nativa, teniendo en cuenta que existen dos especies que aun no han sido identificadas y que podrían ser endémicas.
33
VIII.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ALM, C., Connection
between
madurity,
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42
IX.
FIGURAS
Rojizo iridiscente
Longitud standard Longitud total
Fig. 1. Principales datos morfom茅tricos de Oncorhynchus mykiss (Walbaum, 1792) tomados en cuenta en la selecci贸n de est贸magos, procedente del Tributario del Primer Orden del rio Montecristo
43
Fig. 2. Mapa del Parque Nacional RĂo Abiseo mostrando las principales subcuencas y la zona de muestreo
44
Qda. Cerro central Laguna Negra
Laguna los Patos
Qda. Pajaten
Laguna el Eco
Qda El Llanto
Laguna Empedrada
Qda. Puerta del Monte
Laguna el Oso
Qda El Susto
Fig. 3. Ubicaci贸n de las estaciones de muestreo en la subcuenca del rio Montecristo, durante los inviernos 1989 y 1990 (C铆rculo rojo), Parque Nacional Rio Abiseo, San Martin. En c铆rculos amarillos las estaciones en donde se encontraron Astroblepus spp. en los est贸magos de O. mykiss.
45
Fig. 4 a. Curso Principal del Río Montecristo, (2400 – 2660 msnm), Fondo Rocosopedregoso. Localidad Las Palmas, Invierno 1989-1990.
Fig. 4 b. Quebrada Peligrosa (2,045-2200 msnm), Localidad Las Palmas. Fondo Rocoso pedregoso. Afluente del Río Montecristo Invierno 1989-1990. 46
Fig. 5 a. Artes de pesca en la captura de trucha arco iris invierno 1989-1990 Localidad Las Shoshos, Quebrada los Shoshos (3100 -3600 msnm) Red de espera
Fig. 5 b. Artes de pesca en la captura de trucha arco iris invierno 1989-1990 Localidad Las Palmas, Quebrada Pajaten (2000 -2680 msnm) Red de espera 47
Fig. 6 a. Tipos de habitas de captura de la trucha arco iris Invierno 1989-1990 Valle Manachaqui (3400-3451 msnm) Rรกpidos
48
Fig. N째 6 b. Tipos de habitas de captura de la trucha arco iris Invierno 1989-1990 Localidad Los Shoshos, Quebrada los Shoshos (3100-3600 msnm) Pozas
49
Fig. 6 c. Tipos de habitas de captura de la trucha arco iris Invierno 1989-1990 Localidad Las Palmas, Quebrada Peligrosa (2045-2200 msnm) Remansos
50
Fig. 7. Cuartil de la muestra capturada Invierno 1989-1990, Parque Nacional RĂo Abiseo.
51
A). Rango de Talla 145.1–215.1 mm (II); n = 180
B). Rango de Talla 215.2–285.2 mm (III); n = 56 Limonicola sp. (17,80%)
A%
Astroblepus sp. (15,21%) Chironomus spp. (10,94%)
Anacroneuria sp. (4,99%) Atanatolica sp1 (4,71 %)
F%
Simulium sp. (4,66%)
Fig. 8. Índice de Alimento Principal (MFI) por rango de tallas de Oncorhynchus mykiss (Walbaum, 1792) del Invierno de 1989, Parque Nacional Río Abiseo. 52
B). Rango de Talla 215.2–285.2 mm n = 100
A). Rango de Talla 145.1–215.1 mm (II); n = 106
B). Rango de Talla 215.2–285.2 mm (III); n = 66
Fig. 9. Índice de Alimento Principal (MFI) por rango de tallas de Oncorhynchus mykiss (Walbaum, 1792) del Invierno de 1990, Parque Nacional Río Abiseo. 53
Fig. 10. Índice de Coincidencia Alimenticia de Oncorhynchus mykiss (Walbaum, 1792), durante dos Inviernos Sucesivos 1989-1990, Río Montecristo, Parque Nacional Río Abiseo, San Martin.
54
Fig. 11. Consumo de elementos adicionales a los Ă?tems alimentarios durante los Inviernos 1989-1990
Fig. 12. Ă?tems alimentarios segĂşn la procedencia de los taxas presas, Invierno 19891990 55
Fig. 13. Distribuci贸n espacial porcentual de los taxas presa, Invierno 1989-1990
Fig. 14. Distribuci贸n espacial de los taxa-presa de acuerdo a su procedencia 56
X.
TABLAS Tabla 1. Zonas de vida del Parque Nacional Rio Abiseo (Fuente PROFONANPE, 2001) N°
ZONA DE VIDA
Siglas
Altitud
Ha.
Temperatuta Precipitacion
MSNM Transicional: Bosque húmedo Tropical a
Bh-T/bmh-PT
media °C
mm/anual
Provincia Humedad
< 350
15103.19
22.5-26.0
2300-2600
2800-3800
298.46
6.5-10.9
838 -1722
Per humedo
1 Bosque muy húmedo Premontano Tropical 2 Bosque muy húmedo Montano Tropical
bmh-MT
3 Bosque muy húmedo Premontano Tropical
bmh-PT
600-2000
31490.65
18.5-25.6
2193 - 4376
Per humedo
4 Bosque Pluvial Montano bajo Tropical
bp-MBT
2300-2600
46213.16
12.0-17.0
3915
Super humedo
5 Bosque Pluvial Montano Tropical
bp-MT
2500-3800
61530.50
6.0-12.0
2000 - 4000
Super humedo
6 Bosque Pluvial Premontano Tropical
bp-PT
600-2000
38579.83
24.4
5661
Super humedo
7 Páramo muy húmedo Subalpino tropical
pmh-SaT
3900-4500
9.69
3.8-6.0
513 - 1088
Per humedo
8 Paramo Pluvial Subalpino Tropical
pp-SaT
3900-4500
79186.52
3.0-6.0
1819 - 1754
Super humedo
57
Tabla 2. Localización de las estaciones de muestreos de Oncorhynchus mykiss WALBAUN, 1792, durante los inviernos de 1989 y 1990 LOCALIDAD
DISTANCIA
ESTACION DE MUESTREO
11 km al NE de Pataz LAPLAP
14 km al NE de Pataz VALLE MANACHAQUI 18 km al NO de Pataz VALLE DE SHOSHOS
ALTITUD msnm
Efluente de la Laguna Laplap 1
3990
Efluente de la Laguna Laplap 2
3985
Efluente de la Laguna Laplap 3 Qda. Pampa Hermosa
3980 3600-3900
Efluente de la Laguna 1
3400
Efluente de la Laguna 2 Efluente Canal
3451 3420
Efluente Laguna Negra
3640
Efluente Laguna Los Patos Qda. Shoshos
3253 3100-3600
LAGUNA PAREDONES
22 km al NE de Pataz
Efluente Laguna Paredones
LAGUNA PAMPA DEL CUY
24 km al NE de Pataz
Efluente Laguna Pampa del Cuy
26 km al NE de Pataz
Efluente Laguna el Oso
3052
Efluente Laguna el Eco Qda. Puerta del Monte
3054 3100-3190
PUERTA DEL MONTE 32 km al NE de Pataz
LA PLAYA
40 km al NE de Pataz LAS PALMAS
58
Qda Colorada
3252 3380-3400
2930
Qda Montecristo
2460-2480
Curso Medio Río Montecristo
2200-2720
Qda El Susto
2500-2650
Qda Jaboncillo Qda Cerro Central
2490-2660 2252-2700
Curso Medio Río Montecristo
2000-2240
Qda Pajaten
2000-2680
Qda Sausal
2240-2280
Qda. Peligrosa Qda. La Aventura
2045-2200 2020
Tabla 3. Relación de presas de la dieta de Oncorhynchus mykiss WALBAUN, 1792, durante los inviernos de 1989 y 1990 ORDEN/FAMILIA 1
DIPTERA
2 3
GASTROPODA PLECOPTERA
4 EPHEMEROPTERA
5 6 7
ANISOPTERA ZYGOPTERA
FAMILIA
ESPECIE
Chironomidae Psychodidae Blepharoceridae Simuliidae Muscidae Tipulidae Rhagionidae Ephydridae Ceratopogonidae Branchycentridae Tachinidae Tabanidae Bombyliidae Sarcophagidae Planorbidae Perlidae
Chironomus spp. Maruina sp. Limonicola sp. Simulium sp. Limnophora sp. Hexatoma sp.
Baetidae
Baetodes levis Pseudocloean sp. Traulodes sp. Lachlania sp. Leptohyphes sp.
Biomphalaria sp Anacroneuria sp.
Leptophlebiidae Oligoneuriidae Trichorythidae Aeshnidae Calopterygidae Helicopsychidae Hydroptilidae
Helicopsyche sp. Ochrotrichia sp. Hydroptilia sp. Leptonema sp. Smicridea sp. Atopsyche spp. Marilia sp. Phylloicus sp. Mortoniella sp. Atanatolica sp1 Atanatolica sp2 Limnocoris sp. Merragata sp. Hebrus sp. Centrocorisa sp.
Hydropsychidae TRICHOPTERA
8
Naucoridae Hebridae HEMIPTERA
9
COLEOPTERA
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
Hydrobiosidae Odontoceridae Calomoceratidae Glossosomatidae Leptoceridae
LEPIDOPTERA NEUROPTERA ARACHNOIDEA
Corixidae Pentatomidae Reduviidae Puludiidae Elmidae Scirtidae Ptilodactylidae Hydropphilidae Staphylinidae Psephenidae Dysticidae Carabidae Tenebrionidae Syrphidae Coccinelidae Elateridae Curculionidae Pyralidae Corydalidae
Anchytarsus sp.
Chauliodes sp. Corydalus sp. Hydracarina sp.
Acaridea Aranea
OLIGOQUETA ISOPODA AMPHIPODA OSTRACODA HIRUDINEA ISOPTERA DERMAPTERA DICTHYOPTERA ASTOBLEPIDAE SALMONIDAE HVOS THYSANOPTERA ORTHOPTERA THOMASOMYNOS
Astroblepus spp. Oncorhunchus mykiss Tettigonidae Thomasomys sp. Cicadellidae Membracidae Cercopidae Apidae Bombidae Clistogastra Formicidae Vespidae Pleidae
Tipo Larva acuatica Larva acuatica Larva acuatica Larva acuatica Larva acuatica Larva acuatica Larva acuatica Larva acuatica Larva acuatica Larva acuatica Diptero no acuatico Diptero no acuatico Diptero no acuatico Diptero no acuatico Caracol acuatico Larva acuatica Larva acuatica Larva acuatica Larva acuatica Larva acuatica Larva acuatica Larva acuatica Larva acuatica Larva acuatica Larva acuatica Larva acuatica Larva acuatica Larva acuatica Larva acuatica Larva acuatica Larva acuatica Larva acuatica Larva acuatica Larva acuatica Larva acuatica Larva acuatica Larva acuatica Larva acuatica Insecto no acuatico Insecto no acuatico Insecto no acuatico Larva acuatica Larva acuatica Larva acuatica Larva acuatica Insecto no acuatico Larva acuatica Larva acuatica Insecto no acuatico Insecto no acuatico Insecto no acuatico Insecto no acuatico Insecto no acuatico Insecto no acuatico Insecto no acuatico Larva acuatica Larva acuatica Invertebrado acuatico Invertebrado no acuatico Invertebrado no acuatico Invertebrado no acuatico Invertebrado acuatico Invertebrado acuatico Invertebrado acuatico Insecto no acuatico Insecto no acuatico Insecto no acuatico Vetebrado acuatico Vetebrado acuatico Insecto no acuatico Insecto no acuatico Vertebrado no acuatico Insecto no acuatico Insecto no acuatico Insecto no acuatico Insecto no acuatico Insecto no acuatico Insecto no acuatico Insecto no acuatico Insecto no acuatico Insecto acuatico Insecto no acuatico Insecto no acuatico Vertebrado no acuatico
Tabla 3. Relación de presas de la dieta de Oncorhynchus mykiss WALBAUN, 1792, durante los inviernos de 1989 y 1990 HOMOPTERA
27
HYMENOPTERA
28 29 30 31
HEMIPTERA DIPLOPODA CHILOPODA RESTOS DE AVES
Tabla 4. Relación de taxas presa en el contenido estomacal de la “trucha arco iris” capturadas 59
en el Río Montecristo, Parque Nacional Río Abiseo, San Martin, Intervalo de talla II y III, Invierno 1989-1990. Taxa Presa Aeshnidae Amphipoda Anacroneuria sp. Anchytarsus sp. Apidae Araneae Astroblepus spp. Atanatolica sp1 Atanatolica sp2 Atopsyche sp. Baetodes levis Biomphalaria sp. Bombidae Bombyllidae Branchicentridae Calopterygidae Carabidae Centrocorisa sp. Ceratopogonidae Cercopidae Chauliodes sp. Chilopoda Chironomus spp. Cicadellidae Clistogastra Coccinelidae Coleoptera Corydalius sp. Curculionidae Dermaptera Diplopoda Dyctioptera Dysticidae Elateridae Elmidae Ephydridae Formicidae Hebrus sp. Helicopsiche sp. Hemiptera Hexatoma sp Hirudinea Hvos Salmonidea Hydracarina Hydrophilidae Hydroptilia sp. Hymenoptera Isopoda Isoptera Lachlania sp. Lepidoptera Leptohyphes sp. Leptonema sp. Limnocoris sp. Limnophora sp. Limonicola sp. Marilia sp. Maruina sp Membracidae Merragata sp. Mortoniella sp. Ochrotrichi a sp Oligoqueta Ostracoda Pentatomidae Phylloicus sp. Pleidae Psephenidae Pseudocloean sp Puludiidae Pyralidae Reduviidae Rhagionidae Sarcophagidae Scirtidae Simulium sp. Smicridea sp. Staphylinidae Syrphidae Tabanidae Tachinidae Tenebrionidae Tettigonidae Thomasomys sp. Thraulodes sp Thysanoptera Vespidae Restos aves 88
Intervalo de tallas 1989 Intervalo de tallas 1990 II III II III X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
X
X
X
X
X X
x X X
X X X X X
X X
X X X X X X
X X X X X X X X X x
X X X X X X X X
x X x X X x
X X X X X X X
X
X
X X
X X
X X X X X X X X
X X X X X X X X
X X X X
X X X
X
X
X
1989
1990
X X X X X X X X X X X X X
X X X X X X X X X X X
X X X X X X X X X X X X X X X X X
X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
X X X X X
X X X
X X
X X
X
X
X X X
X X X
58
63
X X X
X X X X X X X x 63
60
X X X X X X X X
X X X X X X
X X X
X X X
64
72
X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X 75
Tabla 5. Algunos aspectos alimentarios complementarios de Oncorhynchus mykiss WALBAUN, 1792, durante los inviernos de 1989 y 1990, del Parque Nacional Río Abiseo, Dpto. de San Martín ESTACION DEL
Grado de Represión
AÑO
%
Número de Presas
Diversidad según Shannon & Wienner
Vacío
Lleno
Total
%
Invierno 1989
2.58
97.44
72
81.82
2.03
Invierno 1990
1.04
98.96
75
85.23
2.11
1.89
98.11
88
TOTAL
2.10
En el invierno de 1989 la ta lla II prese ntó 43 taxa -presa (H´=1 ,8), co n un peso promedio de 9,3 gr/estómago y la talla III 49 ta xa-p resa (H´=2,2 ), co n 12,1 gr/estómago. En el invierno de 1990 las tallas II y III p resentaro n 50 (H´=1 ,7) y 51 taxa -presa (H´=2 ,1), co n pesos promedio de 0,001 gr/estómago y gr/estómago, respectivame nte (Tabla N° 4).
Tabla 6. Algunos aspectos alimentarios complementarios de Oncorhynchus mykiss WALBAUN, 1792, por rangos de tallas durante los inviernos de 1989 y 1990, del Parque Nacional Río Abiseo, Dpto. de san Martín ESTACION DEL
Número Taxa
Peso Medio
Diversidad según
AÑO
Presas
Estomago (g)
Shannon & Wienner
Talla II
58
19.35
1.85
Talla III
63
11.91
2.20
Talla II
63
18.22
1.84
Talla III
64
19.98
2.43
Invierno 1989
Invierno 1990
61
Tabla 7. Índice de Alimento Principal (%MFI) de las presas en el contenido estomacal de la “trucha arco iris” capturadas en el Río Montecristo, Parque Nacional Río Abiseo, San Martin, según estación e intervalos de tallas TAXA-PRESA
Limonicola sp. Chironomus spp. Astroblepus spp. Baetodes levis Anacroneuria sp. Simulium sp. Atanatolica sp1 Helicopsiche sp. Hymenoptera Coleoptera Atanatolica sp2 Cicadellidae Corydalius sp. Tabanidae Membracidae Pyralidae Leptonema sp. Elmidae Atopsyche sp. Chauliodes sp. Ochrotrichi a sp Lachlania sp. Smicridea sp. Mortoniella sp. Ceratopogonidae Cercopidae Pseudocloean sp Araneae Aeshnidae Limnophora sp. Phylloicus sp. Formicidae Marilia sp. Tettigonidae Apidae Hydroptilia sp. Calopterygidae Thraulodes sp Pleidae Leptohyphes sp. Elateridae Anchytarsus sp. Rhagionidae Vespidae Dermaptera Lepidoptera Hvos Salmonidea Merragata sp. Maruina sp Hydracarina sp. Hexatoma sp Psephenidae Chilopoda Sarcophagidae Scirtidae Curculionidae Ephydridae Hebrus sp. Thysanoptera Bombidae Diplopoda Clistogastra Coccinelidae Thomasomys sp. Hydrophilidae Bombyllidae Isopoda Pentatomidae Syrphidae Dysticidae Amphipoda Dyctioptera Puludiidae Oligoqueta Branchicentridae Tenebrionidae Ostracoda Hirudinea Centrocorisa sp. Staphylinidae Biomphalaria sp. Limnocoris sp. Carabidae Tachinidae Reduviidae Hemiptera Isoptera
89 II
% MFI SEGÚN RANGO DE TALLAS INVIERNO 1989/90 90 II 89 III
n = 180 13.87 17.90 8.36 11.23 4.54 4.61 6.02 0.58 4.26 3.13 2.19 1.83 1.06 1.31 1.15 0.92 0.50 0.82 0.64 0.52 0.94 0.59 0.65
n = 106 17.29 16.34 7.42 10.17 5.18 8.04 4.87 2.60 1.67 1.30 3.18 0.62 1.89 0.72 0.57 0.37 0.85 0.53 0.68 0.88 0.99 0.51 0.10 1.00 0.64 0.52 0.93 0.31 0.22 0.14 0.87 0.51 0.60 0.91 0.31 0.18 0.06 0.72 0.05 0.53 0.59 0.40
n = 56 17.80 10.94 15.21 4.56 4.99 4.66 4.71 3.27 3.11 3.66 0.79 2.06 0.76 1.97 1.48 2.14 0.58 1.29 0.59 0.22 0.29 0.49 0.74 1.12 0.62 0.74 0.26 1.08 0.54 0.62 0.52 0.46
0.36 0.14
0.40 0.51
0.08 0.07 0.31 0.18 0.23 0.24
0.11 0.33 0.31
0.24
0.12 0.20
0.17 0.22
0.11 0.18 0.62
0.21
0.25 0.27
0.30 0.44 0.43 0.51 0.71 0.87 0.60 0.15 0.29 0.32 0.39 0.86 0.11 1.19
0.41 0.08 0.23 0.97 0.18 0.28 0.12 0.47 0.23 0.08
0.43 0.85 0.41 0.20 0.10 0.13
0.28
0.12 0.13 0.50
90 III n = 66 13.63 11.49 15.25 10.61 7.12 4.35 4.51 3.43 0.82 1.55 2.45 1.16 1.37 0.15 0.73 0.48 1.31 0.57 0.89 1.10 0.48 0.78 0.88 0.24 0.75 0.50 0.54 0.11 0.48 0.23 0.39 0.10 0.92 0.12 0.53 0.31 0.50 0.79 0.72 0.15 1.05 0.32 0.56 0.22 0.15 0.23 0.28 0.37 0.31 0.78 0.21 0.30 0.71 0.12 0.22
0.62 0.29
0.31 0.26 0.50
0.28
0.04 0.26 0.03
0.22 0.04 0.07 0.10 0.13
0.11 0.07 0.20
0.44 0.40 0.12 0.18 0.05 0.05
0.19 0.17 0.16 0.15 0.14 0.14 0.09
0.04 0.10 0.09 0.04
0.04
0.07 0.03 0.03
%MFI GENERAL n = 408 15.65 14.17 11.56 9.14 5.46 5.42 5.03 2.47 2.46 2.41 2.15 1.42 1.27 1.04 0.98 0.98 0.81 0.80 0.70 0.68 0.68 0.59 0.59 0.59 0.58 0.55 0.54 0.50 0.49 0.47 0.45 0.42 0.41 0.41 0.40 0.38 0.36 0.36 0.34 0.33 0.33 0.31 0.28 0.25 0.24 0.24 0.23 0.22 0.22 0.22 0.22 0.21 0.20 0.19 0.19 0.18 0.18 0.17 0.17 0.16 0.15 0.15 0.14 0.13 0.11 0.10 0.09 0.07 0.07 0.06 0.06 0.05 0.05 0.04 0.04 0.04 0.03 0.03 0.03 0.03 0.02 0.02 0.02 0.01 0.01 0.00 0.00 100
Tabla 8. Índice de Alimento Principal (%MFI) de las presas100 en el contenido estomacal de la 100 100 100 62
“trucha arco iris” capturadas en el Río Montecristo, Parque Nacional Río Abiseo, San Martin, Rango de Talla 145.1-215.1, Intervalo de talla II, Invierno 1989 Numero de estomagos analizados:
180
Diversidad
N
P
W
A
F
B
MFI
%MFI
Chironomus spp.
0.34
7195
70
146.42
52.84
70
13.05
28.31
17.90
Limonicola sp.
0.30
2340
49
163.25
17.18
49
14.55
21.94
13.87
Baetodes levis
0.13
561
38
168.24
4.12
38
14.99
17.77
11.23
Astroblepus spp.
0.01
19
11
352.21
0.14
11
31.38
13.22
8.36
Atanatolica sp1
0.15
701
51
36.24
5.15
51
3.23
9.52
6.02
Simulium sp.
0.13
540
38
28.48
3.97
38
2.54
7.30
4.61
Anacroneuria sp.
0.14
589
27
37.02
4.33
27
3.30
7.19
4.54
Hymenopteros
0.03
88
38
26.4
0.65
38
2.35
6.74
4.26
Coleoptera
0.05
169
53
10.14
1.24
53
0.90
4.95
3.13
Atanatolica sp2
0.06
191
27
9.51
1.40
27
0.85
3.47
2.19
Cicadellidae
0.04
108
30
6.13
0.79
30
0.55
2.90
1.83
Tabanidae
0.02
52
17
5.56
0.38
17
0.50
2.07
1.31
Pleidae
0.01
10
7
11.2
0.07
7
1.00
1.88
1.19
Membracidae
0.02
58
16
4.54
0.43
16
0.40
1.82
1.15
Corydalus sp.
0.00
7
6
10.5
0.05
6
0.94
1.68
1.06
Lepidoptera
0.00
4
6
8.82
0.03
6
0.79
1.54
0.97
Ochrotrichia sp.
0.03
94
18
2.66
0.69
18
0.24
1.49
0.94
Pyralidae
0.00
8
6
7.84
0.06
6
0.70
1.45
0.92
Limnophora sp.
0.03
72
14
2.94
0.53
14
0.26
1.38
0.87
Calopterygidae
0.00
7
4
10.14
0.05
4
0.90
1.35
0.86
Elmidae
0.02
46
12
3.04
0.34
12
0.27
1.29
0.82
Aeshnidae
0.01
14
8
3.46
0.10
8
0.31
1.12
0.71
Smicridea sp.
0.01
33
15
1.58
0.24
15
0.14
1.04
0.65
Atopsyche sp.
0.02
45
10
2.21
0.33
10
0.20
1.01
0.64
Bombidae
0.00
5
1
21
0.04
1
1.87
0.98
0.62
Formicidae
0.03
95
6
3.04
0.70
6
0.27
0.95
0.60
Lachlania sp.
0.03
66
7
2.64
0.48
7
0.24
0.94
0.59
Helicopsiche sp.
0.01
23
4
4.6
0.17
4
0.41
0.92
0.58
Chauliodes sp.
0.00
4
3
4.92
0.03
3
0.44
0.81
0.52
Araneae
0.00
8
6
2.41
0.06
6
0.21
0.81
0.51
Leptonema sp.
0.01
22
7
1.96
0.16
7
0.17
0.79
0.50
Hydracarina sp.
0.04
109
5
2.18
0.80
5
0.19
0.75
0.47
Cercopidae
0.01
20
6
1.8
0.15
6
0.16
0.70
0.44
Pseudocloean sp
0.01
32
8
1.28
0.24
8
0.11
0.69
0.43
Anchytarsus sp.
0.01
21
8
1.18
0.15
8
0.11
0.65
0.41
Hydroptilia sp.
0.02
40
7
1.2
0.29
7
0.11
0.62
0.39
Apidae
0.00
7
5
1.15
0.05
5
0.10
0.51
0.32
Clistogastra
0.00
9
3
1.8
0.07
3
0.16
0.50
0.31
Ceratopogonidae
0.03
84
8
0.59
0.62
8
0.05
0.48
0.30
Tettigonidae
0.00
2
2
2.42
0.01
2
0.22
0.47
0.29
Merragata sp.
0.01
10
8
0.54
0.07
8
0.05
0.44
0.28
Pentatomidae
0.00
7
6
0.61
0.05
6
0.05
0.41
0.26
Scirtidae
0.01
14
4
0.8
0.10
4
0.07
0.38
0.24
Vespidae
0.00
3
2
1.5
0.02
2
0.13
0.37
0.23
Hexatoma sp.
0.01
18
6
0.47
0.13
6
0.04
0.36
0.23
Hvos salmonidae
0.00
5
1
1.8
0.04
1
0.16
0.29
0.18
Thysanoptera
0.00
3
3
0.6
0.02
3
0.05
0.28
0.18
Marilia sp.
0.01
10
2
0.57
0.07
2
0.05
0.23
0.15
Ostracoda
0.01
10
5
0.21
0.07
5
0.02
0.22
0.14
Hirudinea
0.00
1
1
1.02
0.01
1
0.09
0.21
0.14
Maruina sp.
0.01
16
3
0.27
0.12
3
0.02
0.19
0.12
Thraulodes sp
0.00
8
2
0.34
0.06
2
0.03
0.18
0.11
Hebrus sp
0.00
5
2
0.32
0.04
2
0.03
0.17
0.11
Rhagionidae
0.00
2
2
0.19
0.01
2
0.02
0.13
0.08
Psephenidae
0.00
3
2
0.18
0.02
2
0.02
0.13
0.08
Limnocoris sp.
0.00
2
1
0.11
0.01
1
0.01
0.07
0.04
Isopoda Syrphidae
0.00 0.00
1 1
1 1
0.07 0.04
0.01 0.01
1 1
0.01 0.00
0.06 0.04
0.04 0.03
1.85
13617
1122.34
100.00
100.00
158.16
100.00
58
63
Tabla 9. Índice de Alimento Principal (%MFI) de las presas en el contenido estomacal de la “trucha arco iris” capturadas en el Río Montecristo, Parque Nacional Río Abiseo, San Martin, Rango de Talla 215.2 – 285.2, Intervalo de talla III, Invierno 1989 Numero de estomagos analizados:
56
Diversidad
N
P
W
A
F
B
MFI
%MFI
Limonicola sp.
0.34
1928
46
134.96
23.96
82.14
17.98
30.89
17.80
Astroblepus spp.
0.02
28
17
340.36
0.35
30.36
45.35
26.39
15.21
Chironomus spp.
0.37
2988
27
63.38
37.14
48.21
8.44
18.98
10.94
Anacroneuria sp.
0.15
409
28
20.45
5.08
50.00
2.72
8.66
4.99
Atanatolica sp1
0.17
476
34
15.03
5.92
60.71
2.00
8.17
4.71
Simulium sp.
0.15
410
24
20.5
5.10
42.86
2.73
8.09
4.66
Baetodes levis
0.05
99
17
29.69
1.23
30.36
3.96
7.90
4.56
Coleoptera
0.06
125
38
8.72
1.55
67.86
1.16
6.35
3.66
Helicopsiche sp.
0.17
493
24
9.86
6.13
42.86
1.31
5.67
3.27
Hymenoptera
0.06
120
25
9.47
1.49
44.64
1.26
5.39
3.11
Pyralidae
0.01
13
9
12.74
0.16
16.07
1.70
3.71
2.14
Cicadellidae
0.05
95
20
5.21
1.18
35.71
0.69
3.58
2.06
Tabanidae
0.03
55
17
5.64
0.68
30.36
0.75
3.42
1.97
Membracidae
0.04
57
19
2.85
0.71
33.93
0.38
2.56
1.48
Elmidae
0.04
57
12
3.38
0.71
21.43
0.45
2.23
1.29
Mortoniella sp.
0.02
21
4
7.7
0.26
7.14
1.03
1.95
1.12
Araneae
0.01
8
7
4.22
0.10
12.50
0.56
1.88
1.08
Apidae
0.01
9
4
4.5
0.11
7.14
0.60
1.47
0.85
Atanatolica sp2
0.04
59
13
1.18
0.73
23.21
0.16
1.37
0.79
Corydalius sp.
0.01
9
4
3.6
0.11
7.14
0.48
1.32
0.76
Cercopidae
0.03
44
6
2.22
0.55
10.71
0.30
1.29
0.74
Smicridea sp.
0.03
41
11
1.23
0.51
19.64
0.16
1.29
0.74
Ceratopogonidae
0.08
158
8
1.08
1.96
14.29
0.14
1.08
0.62
Diplopoda
0.00
1
1
9.57
0.01
1.79
1.28
1.07
0.62
Limnophora sp.
0.02
21
9
1.05
0.26
16.07
0.14
1.07
0.62
Atopsyche sp.
0.03
46
8
1.06
0.57
14.29
0.14
1.02
0.59
Leptonema sp.
0.02
21
7
1.18
0.26
12.50
0.16
1.00
0.58
Aeshnidae
0.01
6
5
1.48
0.07
9
0.20
0.94
0.54
Phylloicus sp.
0.02
21
4
1.68
0.26
7.14
0.22
0.91
0.52
Dermaptera
0.00
4
2
3.28
0.05
3.57
0.44
0.89
0.51
Chilopoda
0.00
2
2
3.12
0.02
3.57
0.42
0.86
0.50
Lachlania sp.
0.01
17
7
0.85
0.21
12.50
0.11
0.85
0.49
Formicidae
0.02
21
8
0.67
0.26
14.29
0.09
0.81
0.46
Tettigonidae
0.00
2
2
2.28
0.02
3.57
0.30
0.74
0.43
Hydroptilia sp.
0.01
17
4
1.02
0.21
7.14
0.14
0.71
0.41
Vespidae
0.00
3
2
2.02
0.04
3.57
0.27
0.70
0.40
Merragata sp.
0.01
15
4
0.68
0.19
7.14
0.09
0.58
0.33
Maruina sp.
0.01
19
4
0.57
0.24
7.14
0.08
0.53
0.31
Clistogastra
0.00
2
1
2.15
0.02
1.79
0.29
0.51
0.29
Ochrotrichia sp.
0.02
21
5
0.42
0.26
8.93
0.06
0.51
0.29
Anchytarsus sp.
0.01
8
3
0.64
0.10
5.36
0.09
0.48
0.28
Thysanoptera
0.00
2
2
0.92
0.02
3.57
0.12
0.47
0.27
Pseudocloean sp.
0.01
11
4
0.41
0.14
7.14
0.05
0.45
0.26
Hebrus sp.
0.01
7
5
0.32
0.09
8.93
0.04
0.44
0.25
Curculionidae
0.01
12
2
0.61
0.15
3.57
0.08
0.39
0.22
Chauliodes sp.
0.00
2
1
1.22
0.02
1.79
0.16
0.38
0.22
Isoptera
0.00
1
1
1.2
0.01
1.79
0.16
0.38
0.22
Calopterygidae
0.00
3
1
0.96
0.04
1.79
0.13
0.34
0.20
Puludiidae
0.00
1
1
0.92
0.01
1.79
0.12
0.33
0.19
Scirtidae
0.00
5
3
0.25
0.06
5.36
0.03
0.30
0.17
Branchicentridae
0.01
7
3
0.21
0.09
5.36
0.03
0.28
0.16
Psephenidae
0.00
4
2
0.22
0.05
3.57
0.03
0.23
0.13
Amphipoda
0.01
12
2
0.21
0.15
4
0.03
0.23
0.13
Pleidae
0.00
5
2
0.21
0.06
3.57
0.03
0.23
0.13
Hexatoma sp.
0.00
5
2
0.19
0.06
3.57
0.03
0.21
0.12
Hvos Salmonidae
0.00
3
2
0.15
0.04
3.57
0.02
0.19
0.11
Thraulodes sp.
0.00
5
1
0.23
0.06
1.79
0.03
0.17
0.10
Dysticidae
0.00
4
1
0.23
0.05
1.79
0.03
0.17
0.10
Biomphalaria sp.
0.00
3
1
0.18
0.04
1.79
0.02
0.15
0.09
Syrphidae
0.00
2
1
0.11
0.02
1.79
0.01
0.12
0.07
Centrocorisa sp.
0.00
1
1
0.05
0.01
1.79
0.01
0.08
0.04
Limnocoris sp.
0.00
1
1
0.04
0.01
1.79
0.01
0.07
0.04
Pentatomidae
0.00
1
1
0.04
0.01
1.79
0.01
0.07
0.04
2.20
8046
750.57
100.00
100.00
173.48
100.00
63
64
Tabla 10. Índice de Alimento Principal (%MFI) de las presas en el contenido estomacal de la “trucha arco iris” capturadas en el Río Montecristo, Parque Nacional Río Abiseo, San Martin, Rango de Talla 145.1-215.1, Intervalo de talla II, Invierno 1990 Numero de estomagos analizados:
106
Diversidad
N
P
W
A
F
B
MFI
%MFI
Limonicola sp.
0.33
4128
59
288.42
21.90
61.46
25.13
32.36
17.29
Chironomus spp. Baetodes levis
0.36
8713
72
177.09
46.22
75.00
15.43
30.58
16.34
0.09
435
55
139.57
2.31
57.29
12.16
19.03
10.17
Simulium sp.
0.25
2209
34
110.45
11.72
35.42
9.62
15.06
8.04
Astroblepus spp.
0.01
30
24
175.99
0.16
25.00
15.33
13.89
7.42
Anacroneuria sp.
0.10
562
51
38.47
2.98
53.13
3.35
9.70
5.18
Atanatolica sp1
0.11
631
55
31.41
3.35
57.29
2.74
9.11
4.87
Atanatolica sp2
0.06
277
44
17.17
1.47
45.83
1.50
5.95
3.18
Helicopsiche sp.
0.10
492
46
10.73
2.61
47.92
0.93
4.86
2.60
Corydalus sp.
0.01
23
12
22.77
0.12
12.50
1.98
3.54
1.89
Hymenoptera
0.02
87
27
7.83
0.46
28.13
0.68
3.12
1.67
Coleoptera
0.02
67
32
4.01
0.36
33.33
0.35
2.43
1.30
Mortoniella sp.
0.01
23
13
5.90
0.12
13.54
0.51
1.87
1.00
Ochrotrichia sp.
0.03
123
30
2.46
0.65
31.25
0.21
1.85
0.99
Pseudocloean sp.
0.02
56
21
3.14
0.30
21.88
0.27
1.74
0.93
Tettigonidae
0.00
6
5
12.74
0.03
5.21
1.11
1.71
0.91
Chauliodes sp.
0.00
10
6
9.80
0.05
6.25
0.85
1.64
0.88
Phylloicus sp.
0.01
21
9
6.42
0.11
9.38
0.56
1.63
0.87
Leptonema sp.
0.01
36
18
3.09
0.19
18.75
0.27
1.60
0.85
Tabanidae
0.01
37
11
3.55
0.20
11.46
0.31
1.34
0.72
Thraulodes sp.
0.02
70
12
3.20
0.37
12.50
0.28
1.34
0.72
Atopsyche sp.
0.02
58
12
2.90
0.31
12.50
0.25
1.27
0.68
Ceratopogonidae
0.06
250
17
1.75
1.33
17.71
0.15
1.20
0.64
Cicadellidae
0.01
32
16
1.86
0.17
16.67
0.16
1.17
0.62
Marilia sp.
0.00
10
12
2.27
0.05
12.50
0.20
1.11
0.60
Elateridae
0.01
46
8
3.22
0.24
8.33
0.28
1.10
0.59
Membracidae
0.01
35
14
1.75
0.19
14.58
0.15
1.06
0.57
Elmidae
0.01
35
11
1.96
0.19
11.46
0.17
1.00
0.53
Leptohyphes sp.
0.00
9
4
5.40
0.05
4.17
0.47
1.00
0.53
Cercopidae
0.01
25
12
1.73
0.13
12.50
0.15
0.98
0.52
Formicidae
0.01
32
21
0.96
0.17
21.88
0.08
0.96
0.51
Lachlania sp.
0.01
37
17
1.17
0.20
17.71
0.10
0.96
0.51
Thomasomys sp.
0.00
1
1
19.50
0.01
1.04
1.70
0.94
0.50
Anchytarsus sp.
0.01
29
7
1.74
0.15
7.29
0.15
0.75
0.40
Pyralidae
0.00
4
3
3.56
0.02
3.13
0.31
0.70
0.37
Vespidae
0.00
11
5
1.98
0.06
5.21
0.17
0.67
0.36
Maruina sp.
0.01
29
5
1.45
0.15
5.21
0.13
0.58
0.31
Araneae
0.00
3
3
2.41
0.02
3.13
0.21
0.57
0.31
Apidae
0.00
4
3
2.40
0.02
3.13
0.21
0.57
0.31
Coccinelidae
0.00
12
7
0.72
0.06
7.29
0.06
0.48
0.26
Psephenidae
0.00
8
6
0.73
0.04
6.25
0.06
0.45
0.24
Hexatoma sp.
0.01
18
6
0.70
0.10
6.25
0.06
0.44
0.23
Aeshnidae
0.00
5
3
1.24
0.03
3.13
0.11
0.41
0.22
Hebrus sp.
0.00
9
6
0.57
0.05
6.25
0.05
0.40
0.21
Dyctioptera
0.00
1
1
3.15
0.01
1.04
0.27
0.38
0.20
Curculionidae
0.01
17
6
0.51
0.09
6.25
0.04
0.38
0.20
Hydracarina sp.
0.01
21
5
0.49
0.11
5.21
0.04
0.34
0.18
Hydroptilia sp.
0.00
10
4
0.60
0.05
4.17
0.05
0.33
0.18
Oligoqueta
0.00
1
1
2.23
0.01
1.04
0.19
0.32
0.17
Tenebrionidae
0.00
7
3
0.56
0.04
3.13
0.05
0.28
0.15
Limnophora sp.
0.00
8
5
0.32
0.04
5.21
0.03
0.27
0.14
Dermaptera
0.00
1
1
1.53
0.01
1.04
0.13
0.26
0.14
Scirtidae
0.00
5
4
0.29
0.03
4.17
0.03
0.23
0.12
Dysticidae
0.00
9
3
0.33
0.05
3.13
0.03
0.21
0.11
Smicridea sp.
0.00
10
3
0.26
0.05
3.13
0.02
0.19
0.10
Centrocorisa sp.
0.00
4
2
0.31
0.02
2.08
0.03
0.17
0.09
Hvos salmonidae
0.00
5
2
0.23
0.03
2.08
0.02
0.15
0.08
Amphipoda
0.00
7
3
0.14
0.04
3.13
0.01
0.14
0.07
Merragata sp.
0.00
2
2
0.17
0.01
2.08
0.01
0.12
0.07
Calopterygidae
0.00
1
1
0.31
0.01
1.04
0.03
0.12
0.06
Pleidae
0.00
2
1
0.21
0.01
1.04
0.02
0.10
0.05
Tachinidae
0.00
1
1
0.07
0.01
1.04
0.01
0.06
0.03
Reduviidae
0.00
1
1
0.05
0.01
1.04
0.00
0.05
0.03
1.84
18851
1147.94
100.00
100.00
187.19
100.00
63
65
Tabla 11. Índice de Alimento Principal (%MFI) de las presas en el contenido estomacal de la “trucha arco iris” capturadas en el Río Montecristo, Parque Nacional Río Abiseo, San Martin, Rango de Talla 215.2 – 285.2, Intervalo de talla III, Invierno 1990 Numero de estomagos analizados:
66
Diversidad
N
P
W
A
F
B
MFI
%MFI
Astroblepus spp.
0.02
39
25
589.99
0.36
37.88
46.14
29.70
15.25
Limonicola sp.
0.34
2494
53
174.71
22.82
80.30
13.66
26.54
13.63
Chironomus spp. Baetodes levis
0.36
3514
65
97.96
32.16
98.48
7.66
22.37
11.49
0.14
475
49
138.92
4.35
74.24
10.86
20.66
10.61
Anacroneuria sp.
0.21
933
43
66.71
8.54
65.15
5.22
13.86
7.12
Atanatolica sp1
0.14
504
45
27.13
4.61
68.18
2.12
8.79
4.51
Simulium sp.
0.13
446
29
38.22
4.08
43.94
2.99
8.47
4.35
Helicopsiche sp.
0.15
550
38
18.21
5.03
57.58
1.42
6.68
3.43
Atanatolica sp2
0.08
232
40
9.28
2.12
60.61
0.73
4.77
2.45
Coleoptera
0.05
107
28
5.35
0.98
42.42
0.42
3.01
1.55
Corydalius sp.
0.01
23
13
9.2
0.21
19.70
0.72
2.68
1.37
Leptonema sp.
0.05
136
17
6.12
1.24
25.76
0.48
2.54
1.31
Cicadellidae
0.03
59
26
3.24
0.54
39.39
0.25
2.25
1.16
Chauliode s sp.
0.01
17
9
8.5
0.16
13.64
0.66
2.14
1.10
Rhagionidae
0.05
115
17
3.98
1.05
25.76
0.31
2.04
1.05
Marilia sp.
0.02
30
10
5.3
0.27
15.15
0.41
1.79
0.92
Atopsyche sp.
0.03
75
13
3.75
0.69
19.70
0.29
1.73
0.89
Smicridea sp.
0.04
82
12
3.93
0.75
18.18
0.31
1.71
0.88
Hymenoptera
0.02
46
13
3.22
0.42
19.70
0.25
1.59
0.82
Leptohyphes sp.
0.02
31
18
2.17
0.28
27.27
0.17
1.53
0.79
Lachlania sp.
0.03
55
10
3.8
0.50
15.15
0.30
1.53
0.78
Sarcophagidae
0.01
17
12
3.21
0.16
18.18
0.25
1.52
0.78
Ceratopogonidae
0.05
124
9
3.72
1.13
13.64
0.29
1.47
0.75
Membracidae
0.02
30
19
1.8
0.27
28.79
0.14
1.43
0.73
Elateridae
0.02
29
18
1.84
0.27
27.27
0.14
1.41
0.72
Ephydridae
0.02
42
19
1.68
0.38
28.79
0.13
1.38
0.71
Elmidae
0.02
34
10
2.04
0.31
15.15
0.16
1.11
0.57
Hvos Salmonidae
0.02
33
12
1.66
0.30
18.18
0.13
1.10
0.56
Pseudocloean sp.
0.02
42
6
2.94
0.38
9.09
0.23
1.04
0.54
Hydroptilia sp.
0.02
29
7
2.47
0.27
10.61
0.19
1.02
0.53
Thraulodes sp.
0.02
37
7
2.22
0.34
10.61
0.17
0.97
0.50
Cercopidae
0.01
27
10
1.57
0.25
15.15
0.12
0.97
0.50
Aeshnidae
0.01
10
6
2.47
0.09
9.09
0.19
0.94
0.48
Ochrotrichia sp.
0.02
47
13
1.12
0.43
19.70
0.09
0.94
0.48
Pyralidae
0.00
5
3
4.9
0.05
4.55
0.38
0.94
0.48
Hydrophilidae
0.01
27
9
1.35
0.25
13.64
0.11
0.86
0.44
Bombylidae
0.01
10
3
3.28
0.09
4.55
0.26
0.77
0.40
Phylloicu s sp.
0.01
26
6
1.56
0.24
9.09
0.12
0.75
0.39
Psephenidae
0.01
25
7
1.25
0.23
10.61
0.10
0.73
0.37
Dermaptera
0.00
4
2
3.28
0.04
3.03
0.26
0.63
0.32
Chilopoda
0.00
2
2
3.12
0.02
3.03
0.24
0.61
0.31
Calopterygidae
0.00
6
4
1.54
0.05
6.06
0.12
0.61
0.31
Curculionidae
0.01
10
7
0.82
0.09
10.61
0.06
0.59
0.30
Coccinelidae
0.01
13
7
0.73
0.12
10.61
0.06
0.55
0.28
Hexatoma sp.
0.05
121
10
0.48
1.11
15.15
0.04
0.55
0.28
Mortoniella sp.
0.01
14
5
0.71
0.13
7.58
0.06
0.46
0.24
Limnophora sp.
0.01
12
5
0.67
0.11
7.58
0.05
0.45
0.23
Hydracarina sp.
0.01
23
7
0.46
0.21
10.61
0.04
0.44
0.23
Merragata sp.
0.01
12
5
0.61
0.11
7.58
0.05
0.43
0.22
Thysanoptera
0.01
15
5
0.6
0.14
7.58
0.05
0.43
0.22
Scirtidae
0.01
10
5
0.56
0.09
7.58
0.04
0.41
0.21
Syrphidae
0.01
9
4
0.52
0.08
6.06
0.04
0.35
0.18
Anchytarsus sp.
0.01
8
3
0.48
0.07
4.55
0.04
0.29
0.15
Maruina sp.
0.01
16
4
0.34
0.15
6.06
0.03
0.29
0.15
Tabanidae
0.00
5
3
0.45
0.05
4.55
0.04
0.28
0.15
Apidae
0.00
3
1
0.95
0.03
1.52
0.07
0.24
0.12
Hebrus sp.
0.00
5
4
0.22
0.05
6.06
0.02
0.23
0.12
Isopoda
0.00
5
4
0.22
0.05
6.06
0.02
0.23
0.12
Araneae
0.00
4
2
0.36
0.04
3.03
0.03
0.21
0.11
Formicidae
0.00
5
4
0.17
0.05
6.06
0.01
0.20
0.10
Staphylinidae
0.00
5
4
0.17
0.05
6.06
0.01
0.20
0.10
Carabidae
0.00
5
1
0.27
0.05
1.52
0.02
0.13
0.07
Dysticidae
0.00
3
1
0.15
0.03
1.52
0.01
0.10
0.05
Amphipoda
0.03
56
1
0.1
0.51
1.52
0.01
0.09
0.05
2.43
10928
1278.75
100.00
100.00
194.72
100.00
64
66
Tabla 12. Índice de Alimento Principal (%MFI) de las presas en el contenido estomacal de la “trucha arco iris” capturadas en el Río Montecristo, Parque Nacional Río Abiseo, San Martin, Rango de Talla 145.1 – 285.2. Intervalo de talla II y III, Invierno 1989 Numero de estomagos analizados:
236
Diversidad
N
P
W
A
F
B
MFI
%MFI
Chironomus spp.
0.35
10183
97
209.8
46.99
62.18
11.20
29.57
16.82
Limonicola sp.
0.32
4268
95
298.21
19.69
60.90
15.92
28.25
16.07
Astroblepus spp.
0.01
47
28
692.57
0.22
17.95
36.97
18.43
10.48
Baetodes levis
0.11
660
55
197.93
3.05
35.26
10.56
14.78
8.41
Atanatolica sp1
0.16
1177
85
51.27
5.43
54.49
2.74
9.46
5.38
Anacroneuria sp.
0.14
998
55
57.47
4.61
35.26
3.07
8.26
4.70
Simulium sp.
0.14
950
62
48.98
4.38
39.74
2.61
7.96
4.53
Hymenoptera
0.04
208
63
35.87
0.96
40.38
1.91
6.36
3.62
Coleoptera
0.06
294
91
18.86
1.36
58.33
1.01
5.54
3.15
Cicadellidae
0.04
203
50
11.34
0.94
32.05
0.61
3.20
1.82
Helicopsiche sp.
0.09
516
28
14.46
2.38
17.95
0.77
2.96
1.68
Atanatolica sp2
0.05
250
40
10.69
1.15
25.64
0.57
2.82
1.61
Tabanidae
0.03
107
34
11.20
0.49
21.79
0.60
2.61
1.48
Pyralidae
0.01
21
15
20.58
0.10
9.62
1.10
2.32
1.32
Membracidae
0.03
115
35
7.39
0.53
22.44
0.39
2.15
1.22
Elmidae
0.03
103
24
6.42
0.48
15.38
0.34
1.67
0.95
Corydalius sp.
0.01
16
10
14.1
0.07
6.41
0.75
1.57
0.89
Pleidae
0.01
15
9
11.41
0.07
5.77
0.61
1.34
0.76
Limnophora sp.
0.02
93
23
3.99
0.43
14.74
0.21
1.29
0.73
Araneae
0.01
16
13
6.63
0.07
8.33
0.35
1.22
0.70
Smicridea sp.
0.02
74
26
2.81
0.34
16.67
0.15
1.14
0.65
Ochrotrichi a sp.
0.03
115
23
3.08
0.53
14.74
0.16
1.14
0.65
Aeshnidae
0.01
20
13
4.94
0.09
8.33
0.26
1.06
0.60
Atopsyche sp.
0.02
91
18
3.27
0.42
11.54
0.17
1.04
0.59
Formicidae
0.03
116
14
3.71
0.54
8.97
0.20
1.00
0.57
Calopterygidae
0.00
10
5
11.1
0.05
3.21
0.59
0.99
0.56
Lepidoptera
0.00
4
6
8.82
0.02
3.85
0.47
0.96
0.54
Lachlania sp.
0.02
83
14
3.49
0.38
8.97
0.19
0.95
0.54
Apidae
0.01
16
9
5.65
0.07
5.77
0.30
0.94
0.54
Cercopidae
0.02
64
12
4.02
0.30
7.69
0.21
0.94
0.54
Leptonema sp.
0.01
43
14
3.14
0.20
8.97
0.17
0.89
0.50
Mortoniella sp.
0.01
21
4
7.7
0.10
2.56
0.41
0.75
0.43
Ceratopogonidae
0.05
242
16
1.67
1.12
10.26
0.09
0.75
0.42
Hydroptilia sp.
0.02
57
11
2.22
0.26
7.05
0.12
0.67
0.38
Chauliodes sp.
0.00
6
4
6.14
0.03
2.56
0.33
0.66
0.37
Bombidae
0.00
5
1
21
0.02
0.64
1.12
0.62
0.35
Pseudocloean sp.
0.01
43
12
1.69
0.20
7.69
0.09
0.60
0.34
Anchytarsus sp.
0.01
29
11
1.82
0.13
7.05
0.10
0.60
0.34
Tettigonidae
0.00
4
4
4.70
0.02
2.56
0.25
0.57
0.32
Clistogastra
0.00
11
4
3.95
0.05
2.56
0.21
0.53
0.30
Merragata sp.
0.01
25
12
1.22
0.12
7.69
0.07
0.51
0.29
Vespidae
0.00
6
4
3.52
0.03
2.56
0.19
0.50
0.28
Hydracarina
0.03
109
5
2.18
0.50
3.21
0.12
0.49
0.28
Diplopoda
0.00
1
1
9.57
0.00
0.64
0.51
0.41
0.23
Thysanoptera
0.00
5
5
1.52
0.02
3.21
0.08
0.36
0.21
Scirtidae
0.01
19
7
1.05
0.09
4.49
0.06
0.36
0.21
Phylloicus sp.
0.01
21
4
1.68
0.10
2.56
0.09
0.35
0.20
Dermaptera
0.00
4
2
3.28
0.02
1.28
0.18
0.34
0.19
Chilopoda
0.00
2
2
3.12
0.01
1.28
0.17
0.33
0.19
Maruina sp.
0.01
35
7
0.84
0.16
4.49
0.04
0.33
0.19
Huevos Salmonidae
0.00
8
3
1.95
0.04
1.92
0.10
0.32
0.18
Hexatoma sp.
0.01
23
8
0.66
0.11
5.13
0.04
0.31
0.17
Hemiptera
0.00
8
7
0.65
0.04
4.49
0.03
0.28
0.16
Pentatomidae
0.00
8
7
0.65
0.04
4.49
0.03
0.28
0.16
Hebrus sp.
0.00
12
7
0.64
0.06
4.49
0.03
0.28
0.16
Thraulodes sp
0.00
13
3
0.57
0.06
1.92
0.03
0.18
0.10
Psephenidae
0.00
7
4
0.4
0.03
2.56
0.02
0.17
0.10
Curculionidae
0.00
12
2
0.61
0.06
1.28
0.03
0.15
0.09
Marilia sp.
0.00
10
2
0.57
0.05
1.28
0.03
0.14
0.08
Isoptera
0.00
1
1
1.2
0.00
0.64
0.06
0.14
0.08
Ostracoda
0.00
10
5
0.21
0.05
3.21
0.01
0.14
0.08
Hirudinea
0.00
1
1
1.02
0.00
0.64
0.05
0.13
0.08
Puludiidae
0.00
1
1
0.92
0.00
0.64
0.05
0.13
0.07
Branchicentridae
0.00
7
3
0.21
0.03
1.92
0.01
0.11
0.06
Amphipoda
0.00
12
2
0.21
0.06
1.28
0.01
0.09
0.05
Rhagionidae
0.00
2
2
0.19
0.01
1.28
0.01
0.08
0.05
Limnocoris sp.
0.00
3
2
0.15
0.01
1.28
0.01
0.07
0.04
Syrphidae
0.00
3
2
0.15
0.01
1.28
0.01
0.07
0.04
Dysticidae
0.00
4
1
0.23
0.02
0.64
0.01
0.06
0.04
Biomphalaria sp.
0.00
3
1
0.18
0.01
0.64
0.01
0.06
0.03
Isopoda
0.00
1
1
0.07
0.00
0.64
0.00
0.03
0.02
Centrocorisa sp.
0.00
1
1
0.05
0.00
0.64
0.00
0.03
0.02
2.03
21671
72
1873.56
67
100
100
175.81
100
Tabla 13. Índice de Alimento Principal (%MFI) de las presas en el contenido estomacal de la “trucha arco iris” capturadas en el Río Montecristo, Parque Nacional Río Abiseo, San Martin, Rango de Talla 145.1 – 285.2. Intervalo de talla II y III, Invierno 1990 Numero de estomagos analizados:
172
Diversidad
N
P
W
A
F
B
MFI
%MFI
Limonicola sp.
0.33
6622
112
463.13
22.22
69.14
19.08
32.92
16.28
Chironomus spp.
0.37
12227
137
275.05
41.04
84.57
11.33
30.73
15.20
Astroblepus spp.
0.01
69
49
765.98
0.23
30.25
31.56
22.01
10.89
Baetodes levis
0.11
910
104
278.49
3.05
64.20
11.48
20.08
9.93
Simulium sp.
0.22
2655
63
148.67
8.91
38.89
6.13
13.18
6.52
Anacroneuria sp.
0.15
1515
94
105.18
5.08
58.02
4.33
12.16
6.01
Atanatolica sp1
0.12
1135
100
58.54
3.81
61.73
2.41
9.15
4.52
Helicopsiche sp.
0.12
1042
84
28.94
3.50
51.85
1.19
5.92
2.93
Atanatolica sp2
0.07
509
84
26.45
1.71
51.85
1.09
5.49
2.71
Corydalus sp.
0.01
46
25
31.97
0.15
15.43
1.32
3.22
1.59
Coleoptera
0.03
174
60
9.36
0.58
37.04
0.39
2.71
1.34
Hymenoptera
0.02
133
40
11.05
0.45
24.69
0.46
2.41
1.19
Leptonema sp.
0.03
172
35
9.21
0.58
21.60
0.38
2.08
1.03
Chauliodes sp.
0.01
27
15
18.3
0.09
9.26
0.75
1.89
0.93
Cicadellidae
0.02
91
42
5.1
0.31
25.93
0.21
1.67
0.83
Atopsyche sp.
0.02
133
25
6.65
0.45
15.43
0.27
1.50
0.74
Pseudocloean sp.
0.02
98
27
6.08
0.33
16.67
0.25
1.47
0.73
Leptohyphes sp.
0.01
40
22
7.57
0.13
13.58
0.31
1.47
0.73
Marilia sp.
0.01
40
22
7.57
0.13
13.58
0.31
1.47
0.73
Ceratopogonidae
0.05
374
26
5.47
1.26
16.05
0.23
1.45
0.72
Ochrotrichia sp.
0.03
170
43
3.58
0.57
26.54
0.15
1.43
0.71
Lachlania sp.
0.02
92
27
4.97
0.31
16.67
0.20
1.33
0.66
Elateridae
0.02
75
26
5.06
0.25
16.05
0.21
1.31
0.65
Phylloicus sp.
0.01
47
15
7.98
0.16
9.26
0.33
1.25
0.62
Mortoniella sp.
0.01
37
18
6.61
0.12
11.11
0.27
1.24
0.62
Membracidae
0.01
65
33
3.55
0.22
20.37
0.15
1.23
0.61
Thraulodes sp.
0.02
107
19
5.42
0.36
11.73
0.22
1.18
0.58
Elmidae
0.01
69
21
4.00
0.23
12.96
0.16
1.05
0.52
Cercopidae
0.01
52
22
3.30
0.17
13.58
0.14
0.97
0.48
Rhagionidae
0.02
115
17
3.98
0.39
10.49
0.16
0.96
0.48
Smicridea sp.
0.02
92
15
4.19
0.31
9.26
0.17
0.92
0.46
Tettigonidae
0.00
6.0
5.0
12.74
0.02
3.09
0.52
0.91
0.45
Tabanidae
0.01
42
14
4.00
0.14
8.64
0.16
0.86
0.42
Pyralidae
0.00
9
6
8.46
0.03
3.70
0.35
0.81
0.40
Sarcophagidae
0.00
17
12
3.21
0.06
7.41
0.13
0.71
0.35
Hydroptilia sp.
0.01
39
11
3.07
0.13
6.79
0.13
0.67
0.33
Aeshnidae
0.00
15
9
3.71
0.05
5.56
0.15
0.66
0.33
Ephydridae
0.01
42
19
1.68
0.14
11.73
0.07
0.64
0.32
Formicidae
0.01
37
25
1.13
0.12
15.43
0.05
0.60
0.30
Hvos Salmonidea
0.01
38
14
1.89
0.13
8.64
0.08
0.59
0.29
Psephenidae
0.01
33
13
1.98
0.11
8.02
0.08
0.58
0.29
Anchytarsus sp.
0.01
37
10
2.22
0.12
6.17
0.09
0.54
0.27
Coccinelidae
0.01
25
14
1.45
0.08
8.64
0.06
0.51
0.25
Hexatoma sp.
0.03
139
16
1.18
0.47
9.88
0.05
0.51
0.25
Thomasomys sp.
0.00
1.00
1.00
19.50
0.00
0.62
0.80
0.50
0.25
Curculionidae
0.01
27
13
1.33
0.09
8.02
0.05
0.47
0.23
Maruina sp.
0.01
45
9
1.79
0.15
5.56
0.07
0.46
0.23
Dermaptera
0.00
5
3
4.81
0.02
1.85
0.20
0.43
0.21
Araneae
0.00
7
5
2.77
0.02
3.09
0.11
0.42
0.21
Apidae
0.00
7
4
3.35
0.02
2.47
0.14
0.42
0.21
Hydrophilidae
0.01
27
9
1.35
0.09
5.56
0.06
0.40
0.20
Hydracarina
0.01
44
12
0.95
0.15
7.41
0.04
0.39
0.19
Bombyllidae
0.00
10
3
3.28
0.03
1.85
0.14
0.36
0.18
Vespidae
0.00
11
5
1.98
0.04
3.09
0.08
0.36
0.18
Limnophora sp.
0.00
20
10
0.99
0.07
6.17
0.04
0.36
0.18
Calopterygidae
0.00
7
5
1.85
0.02
3.09
0.08
0.35
0.17
Hebrus sp.
0.00
14
10
0.79
0.05
6.17
0.03
0.32
0.16
Scirtidae
0.00
15
9
0.85
0.05
5.56
0.04
0.31
0.16
Chilopoda
0.00
2
2
3.12
0.01
1.23
0.13
0.28
0.14
Merragata sp.
0.00
14
7
0.78
0.05
4.32
0.03
0.27
0.13
Dyctioptera
0.00
1
1
3.15
0.00
0.62
0.13
0.20
0.10
Thysanoptera
0.00
15
5
0.60
0.05
3.09
0.02
0.20
0.10
Oligoqueta
0.00
1
1
2.23
0.00
0.62
0.09
0.17
0.08
Syrphidae
0.00
9
4
0.52
0.03
2.47
0.02
0.16
0.08
Dysticidae
0.00
12
4
0.48
0.04
2.47
0.02
0.16
0.08
Tenebrionidae
0.00
7
3
0.56
0.02
1.85
0.02
0.15
0.07
Amphipoda
0.01
63
4
0.24
0.21
2.47
0.01
0.12
0.06
Isopopda
0.00
5
4
0.22
0.02
2.47
0.01
0.11
0.05
Staphylinidae
0.00
2
2
0.34
0.01
1.23
0.01
0.09
0.05
Centrocorisa sp.
0.00
4
2
0.31
0.01
1.23
0.01
0.09
0.04
Carabidae
0.00
5
1
0.27
0.02
0.62
0.01
0.06
0.03
Pleidae
0.00
2
1
0.21
0.01
0.62
0.01
0.05
0.03
Tachinidae
0.00
1
1
0.07
0.00
0.62
0.00
0.03
0.01
Reduviidae
0.00
1
1
0.05
0.00
0.62
0.00
0.03
0.01
74
2.11
29796
2426.86
68
100
100
202.19
100