Unité1 : Consommation de la matière organique et production de l’énergie par la cellule Introduction : Pour produire l’énergie nécessaire à sa vie, la cellule dégrade des molécules organiques qui stockent l’énergie chimique. La suite des réactions chimiques qui permettent la dégradation des molécules organiques est une voie métabolique. On appelle métabolisme, l’ensemble des réactions chimiques cellulaire qui utilisent des nutriments, ces réactions nécessitent la présence d’enzyme spécifique.
Chp1 : les réactions responsables de la libération de l’énergie emmagasinée dans la matière organique au niveau de la cellule. Les organismes chlorophylliens transforment l’énergie lumineuse en énergie chimique, stockée au niveau de la matière organique produite. L’ATP est la forme principale de l’énergie utilisée par la cellule. Celle-ci doit donc extraire l’énergie stockée dans la matière organique sous forme d’ATP. - Quelles sont les principales voies métaboliques énergétiques permettant la dégradation de la matière organique et la production d’ATP - Quelles sont les structures cellulaires qui interviennent dans ces voix ? - Quel est le rendement énergétique de ces voies métaboliques ?
I. La respiration et la fermentation, 2 voies métaboliques pour oxyder la matière organique et extraire son énergie : 1) Etude de données expérimentales : On cherche à mettre en évidence, à l’échelle cellulaire, les caractéristiques des 2 voies métaboliques permettant la libération de l’énergie emmagasinée dans la matière organique. Dans les expériences suivantes on utilise la Levure qui est un champignon microscopique unicellulaire qui peut vivre en présence d’O2 (milieu aérobie), ou en absence d’O2 (milieu anaérobie).
Expérience1 : grâce à un dispositif d’EXAO, on suit les concentrations d’O2 et de CO2 dans un milieu contenant une suspension de Levures, avant et après ajout de glucose dans un milieu aérobie. Le document suivant montre le dispositif expérimental et les résultats obtenus :
1 – Décrivez les variations de la concentration en O2 et CO2 avant et après l’injection de la solution de glucose. 2 – Expliquez les résultats obtenus. 3 – Que pouvez-vous déduire. 1 – Avant l’injection de glucose les concentrations de O2 et de CO2 étaient presque stable, mais après l’injection du glucose l’O2 diminue progressivement jusqu’à 75 unité, alors que le CO2 augmente progressivement jusqu’à 200 unité. 2 – la diminution du dioxygène après l’injection du glucose dans le milieu, s’explique par le fait que les Levures ont utilisé le dioxygène pour dégrader le glucose. Cette réaction dégage le CO2, ce qui explique son augmentation. 3 – En présence du dioxygène (en aérobie) la cellule dégrade le glucose en utilisant l’O2, il en résulte un dégagement de CO2. ère C’est la Respiration cellulaire qui est la 1 voie métabolique permettant la dégradation du glucose et la libération de son énergie. La réaction générale de la respiration est : glucose + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + énergie
Mediouni Rachid
Expérience2 : Dans ce cas les Levures sont mises dans un milieu pauvre en O2 (milieu aérobie) et avec un dispositif EXAO on mesure les variations de différents paramètres dans le milieu. On obtient les résultats suivants :
1 – Analysez les résultats obtenus. 2 –Interprétez ces résultats. 1 – Avant 200s la concentration d’O2 diminue jusqu’à s’annuler. Celle du glucose diminue également et passe de 40 à 30 unité. Le CO2 augmente faiblement, alors que l’éthanol est presque absent. Après 200s la concentration de glucose continu de diminuer, tandis que celle de CO2 et de l’éthanol augmente visiblement. 2 – Avant 200s la Levure dégrade le glucose en utilisant le dioxygène. C’est la respiration cellulaire. Après 200s le milieu est dépourvu d’O2 (anaérobie) mais la Levure continue de dégrader le glucose sans utiliser d’O2. ème Cette réaction s’accompagne d’un dégagement de CO2 et d’une production d’éthanol. C’est la Fermentation qui est la 2 voie métabolique permettant la dégradation du glucose et la libération de son énergie. Dans ce cas on parle de fermentation alcoolique car elle produit l’éthanol qui est un alcool. La réaction globale de la fermentation alcoolique est : glucose → 2 CH3CH2OH (éthanol) + 2 CO2 + énergie Expérience3 : On se propose de comparer les 2 voies métaboliques de dégradation du glucose par la Levure. Pour cela on ème prépare 2 milieux de culture de Levures, le 1èr est aérobie, le 2 est anaérobie. Le document 1 donne les résultats obtenus, et le document 2 représente l’observation microscopique de cellules de Levures dans les 2 milieux.
1 – Analysez les résultats du doc1. 2 – Expliquez la différence de masse des Levures produites dans les 2 milieux. 3 – Quelles informations apportent l’analyse du doc2. 1 – Dans le milieu aérobie tout le glucose est consommé, alors que seule une partie de glucose est consommée dans le milieu anaérobie Dans le milieu aérobie la quantité d’énergie produite est très élevée par rapport au milieu anaérobie, et la masse de Levures produite est également très élevée (1.97) par rapport au milieu anaérobie (0.255). 2 – Dans le milieu aérobie la consommation de glucose est totale, et l’énergie produite est grande, ce qui permet aux Levures de se multiplier fortement et la biomasse produite est grande. Dans le milieu anaérobie la dégradation du glucose est partielle (présence d’un résidus organique, l’éthanol), et l’énergie produite est faible, ce qui permet une faible multiplication des Levures, et la biomasse produite est faible. 3 – Dans le milieu aérobie les cellules de Levures présentent des Mitochondries nombreuses et de grande taille. On peut donc dire que les mitochondries interviennent dans la respiration cellulaire, et n’ont pas de rôle dans la fermentation.
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2) Conclusion : Les cellules vivantes extraient l’énergie nécessaire au déroulement de leurs activités en dégradant des molécules organiques selon 2 voies métaboliques : ü La respiration ou oxydations respiratoires : Des réactions métaboliques aérobies qui se déroulent au niveau des mitochondries et permettent l’oxydation complète du glucose. L’énergie libérée est grande. ü La fermentation : Des réactions métaboliques anaérobies qui se déroulent au niveau du cytosol (=hyaloplasme) et permettent une oxydation incomplète du glucose avec production de résidus organiques. L’énergie libérée est faible. Bilan :
Remarque : Il existe un 2ème type de fermentation appelé fermentation lactique qui aboutit à la formation de l’acide lactique, sans libération de CO2. Cette fermentation est réalisée par plusieurs cellules dont les cellules musculaires et la bactérie lactique. La réaction générale de la fermentation lactique est : glucose → 2 CH3CHOHCOOH (acide lactique) + énergie
II- Les réactions biochimiques de la dégradation du glucose : A- Rappels : La molécule d’ATP (Adénosine Triphosphate) est la principale forme d’énergie utilisée directement par la cellule. Il s’agit d’un nucléotide triphosphate dont l’hydrolyse libère une énergie égale à 30.5 kJ. Cette énergie est stockée au niveau des liaisons phosphates. La formation de l’ATP se fait par phosphorylation de l’ADP (Adénosine Diphosphate) en présence d’énergie chimique.
ATP + 2 H2O → ADP + Pi + 30,5 kJ mol
−1
= réaction d’hydrolyse de l’ATP
ADP + Pi + énergie → ATP + 2 H2O = réaction de phosphorylation d’ADP (production d’ATP) Les molécules de NADH, H+ et FADH2 (TH2) sont des transporteurs d’e- (et de protons H+) à fort pouvoir réducteur. Ils interviennent dans des réactions d’oxydoréduction, comme accepteur d’e- sous forme de NAD+ et FAD, ou donneur d’esous forme de NADH, H+ et FADH2.
B- Dégradation du glucose au cours de la respiration : B1- Etude de données expérimentales : Expérience1 :
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Question : quelles informations apporte l’analyse de ces résultats, en relation avec la dégradation du glucose ? (Le taux de radioactivité indique la quantité de matière) Réponse : - Au temps t1 : le glucose apparait dans l’hyaloplasme. Donc le glucose entre dans la cellule. - Au temps t2 : le glucose disparait de l’hyaloplasme et est remplacé par le pyruvate, qui apparait également dans la mitochondrie. Donc le glucose est transformé en pyruvate dans l’hyaloplasme, et passe ensuite dans la mitochondrie. - Au temps t3 : tout le pyruvate est dans la mitochondrie, et du CO2 apparait dans le milieu externe. - Au temps t4 : tout le pyruvate disparait et plus de CO2 apparait dans le milieu externe. Donc le pyruvate est complétement dégradé au niveau de la mitochondrie, et cette réaction s’accompagne d’un dégagement de CO2. Expérience 2 :
1 – Est-ce-que ces résultats confirment la réponse précédente ? 2 – quelles informations complémentaires apportent ces résultats ? 1 – après ajout de glucose la concentration d’O2 reste stable à sa valeur initiale, mais quand on ajoute le pyruvate la concentration d’O2 diminue rapidement. Donc les mitochondries n’utilisent pas directement le glucose, mais son produit de dégradation qui est le pyruvate. Ceci confirme la réponse précédente. 2 – la diminution de la concentration d’O2 montre que c’est la mitochondrie qui utilise le dioxygène de la respiration pour dégrader le pyruvate. Conclusion : La dégradation du glucose au cours de la respiration se fait en 2 étapes : ère
v Une 1 étape au niveau du cytosol : elle est anaérobie et permet la dégradation du glucose en acide pyruvique. C’est la glycolyse. ème v Une 2 étape au niveau de la mitochondrie : elle est aérobie et aboutit à la dégradation complète du pyruvate avec dégagement de CO2. Ce sont les oxydations respiratoires. B2- Etude de la structure de la mitochondrie : Observons les documents suivants :
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1 – Réalisation d’un schéma descriptif de l’ultrastructure de la mitochondrie. 2 – la mitochondrie est un organite cellulaire de petite taille, 0.75 è 3um de diamètre et jusqu’à 10um de longueur. Sa forme est variable. De point de vue structure la mitochondrie comprend : -une membrane externe -une membrane interne -un espace intermembranaire (entre les 2 membranes) -une matrice qui correspond au milieu interne de la mitochondrie -des crêtes mitochondriales qui correspondent à des ramifications de la membrane interne dans la matrice. Sur la face interne des crêtes, se trouvent des structures appelées Sphères pédonculées. Il s’agit d’un complexe enzymatique qui permet la synthèse de l’ATP, c’est pourquoi on l’appelle aussi ATP synthase. 3 – la composition chimique de la membrane interne indique qu’au niveau de cette membrane se fait la synthèse de l’ATP, et cette synthèse est en liaison avec des réactions d’oxydoréduction. B3- Les étapes de la dégradation du glucose : 1-
La glycolyse :
C’est une étape commune à la respiration et à la fermentation qui se déroule au niveau du cytosol. Il s’agit d’une suite de réactions biochimiques anaérobies, qui dégrade une molécule de glucose en 2 molécules d’acide pyruvique (pyruvate).
Etape 1 : transformation de glucose en fructose di-p avec consommation de 2 molécules d’ATP qui fournissent le pi Etape 2 : clivage du fructose di-p en 2 trioses-p qui sont oxydés en 2 acides glycériques di-p. cette oxydation se fait par l’intermédiaire de 2NAD+ qui deviennent 2NADH,H+. Etape3 : les 2 acides glycériques di-p sont transformés en 2 acides pyruviques, avec phosphorylation de l’ADP et formation de 4 ATP. Le bilan de la glycolyse est : Ø Oxydation d’une molécule de glucose en 2 molécules d’acides pyruviques Ø Formation de 2 molécules de NADH, H+ (transporteur réduit) Ø Formation de 2 molécules d’ATP La réaction globale est : + + glucose + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD → 2CH3-CO-COOH (pyruvate) + 2 ATP + 2 (NADH + H ) 2- Les oxydations respiratoires : Il s’agit de réactions qui se déroulent dans la mitochondrie : 2.1- Au niveau de la matrice mitochondriale : L’acide pyruvique est dégradé en 2 étapes : Etape 1 : Formation de l’Acétyl- CoA : Le pyruvate est transformé en Acétyl-CoA en subissant 2 types de réactions : -Réaction de déshydrogénation : c’est une oxydation par le NAD+ qui se transforme en NADH,H+ -Réaction de décarboxylation : permet la libération de CO2
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L’équation globale est : Etape 2 : Le cycle de Krebs : Il s’agit d’une suite de réactions biochimiques qui aboutissent à une dégradation totale de l’Acétyl-CoA. Le document suivant représente les réactions du cycle de Krebs :
1 – Déterminez les types de réactions chimiques du cycle de Krebs, et leurs produits. 2 – Ecrivez la réaction globale du cycle de Krebs. 3 – Déduire la réaction globale et le bilan chimique de l’oxydation totale d’un pyruvate au niveau de la matrice mitochondriale. 1 - -des réactions de déshydrogénation qui produisent des transporteurs réduits, NADH,H+ et FADH2. -des réactions de décarboxylation qui produisent le CO2. -une réaction de phosphorylation qui produit l’ATP. 2 – la réaction globale du cycle de Krebs est :
3 – La réaction globale de l’oxydation totale d’un pyruvate est : CH3-CO-COOH (pyruvate) + 4NAD+ + FAD + ADP + pi → 4NADH,H+ + FADH2 + ATP + 3CO2 -Le bilan chimique est : 1ATP, 4NADH,H+, 1FADH2, 3CO2 2.2 - Au niveau des crêtes mitochondriales : Au niveau des crêtes mitochondriales, se fait la synthèse de l’ATP et la réoxydation des transporteurs réduits (TH2) produits lors des étapes précédentes de la dégradation du glucose. a- Les conditions de synthèse d’ATP au niveau des crêtes mitochondriales : Etudions les données expérimentales suivantes : Expèrience1 : Des mitochondries dépourvues de leurs membranes externes sont mises dans un milieu anaérobie enrichi en transporteurs réduits NADH,H+. On suit l’évolution de la concentration de protons H+ (ou la valeur de pH) dans le milieu avant et après ajout d’O2. Le document suivant montre le dispositif expérimental et le résultat obtenu.
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1 – Analysez le résultat obtenu. 2 – Expliquez l’évolution de la concentration de H+ en relation avec O2. 1 – Avant l’ajout d’O2 dans le milieu, la concentration de H+ dans le milieu est nulle. -après ajout d’O2 dans le milieu, la concentration de H+ augmente rapidement à plus de 10-3 mol/l, puis diminue progressivement jusqu’à s’annuler après 4 min. 2 – L’O2 provoque l’oxydation de NADH,H+, il en résulte une libération de protons H+ qui sont transférés de la matrice vers le milieu extérieur, d’où l’augmentation de leur concentration. Les protons retournent ensuite progressivement à l’intérieur des mitochondries d’où la diminution progressive de leur concentration dans le milieu extérieur. La réaction d’oxydation de NADH,H+ :
NADH, H+ → 2NAD+ + 2H+ + 2 e-
Expérience2 : Des mitochondries sont traitées aux ultrasons, il en résulte des fragments de membrane interne enroulés sous forme de vésicules entourées de sphères pédonculées. Les vésicules sont ensuite placées dans des milieux contenant l’ADP et le pi, ou l’on fait varier le pH (concentration de H+). Selon le pH interne des vésicules pHi et le pH du milieu pHe, on obtient les résultats suivants : pHi 6 6 6
pHe 4 6 9
Formation d’ATP Non Non Oui
1 – Analysez ces résultats 2 – A partir des données et résultats des expériences 1 et 2, déterminez les conditions de synthèse d’ATP au niveau de la mitochondrie. 1 – il y’a synthèse d’ATP lorsque le pHe est supérieur au pHi, c’est-à-dire la concentration des protons H+ à l’intérieur des vésicules est plus grande que celle à l’extérieur. Cette différence de concentration des H+ de part et d’autre de la membrane interne de la mitochondrie est appelée gradient de H+. 2 – les conditions de synthèse d’ATP sont : ü La présence d’O2 ü La présence de NADH,H+ comme donneur d’e- et de protons H+ ü La présence de sphères pédonculées. ü La présence de ADP et pi. ü La présence d’un gradient de H+ de part et d’autre de la membrane interne, avec une concentration plus élevée au niveau de l’espace intermembranaire. b- Notions de chaine respiratoire et phosphorylation oxydative : b1- La chaine respiratoire : C’est un ensemble de complexes protéiques (enzymes) et de transporteurs d’e-, au niveau de la membrane interne de la mitochondrie, qui assurent le transfert d’e- depuis les transporteurs réduits NADH,H+ et FADH2 (donneur primaire d’e-) vers l’O2 (accepteur final d’e-). Les chaines respiratoires sont associées aux sphères pédonculées. b2- La phosphorylation oxydative : Observons le document suivant :
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En exploitant le document : 1 – expliquez ce qui se passe au niveau de la chaine respiratoire. 2 – montrez pourquoi la synthèse d’ATP au niveau de la membrane interne est appelée phosphorylation oxydative. 3 – Ecrivez la réaction globale de la phosphorylation oxydative. 1 – au niveau de la chaine respiratoire se passe la succession des évènements suivants : Oxydation des transporteurs réduits NADH,H+ et FADH2, par les complexes enzymatiques C1 et C2. Ces oxydations libèrent des e- et des protons H+ selon les réactions suivantes : NADH
NAD+ + 2 e- + 2H+
FADH2
FAD + 2 e- + 2H+
Les e- libérés sont transférés le long de la chaine respiratoire vers l’accepteur final l’O2, qui sera réduit en H2O selon la réaction : ½ O2 + 2 e- + 2H+ H 2O ier
Il s’agit donc d’une succession de réactions d’oxydoréduction entre le 1 donneur d’e-, NADH,H+ et FADH2, et l’accepteur final d’e- qui est l’O2. Ces transferts d’e- sont appelés des oxydations respiratoires. L’énergie de transfert des e- permet le pompage des H+ au niveau de certains complexes enzymatiques, de la matrice vers l’espace intermembranaire, où la concentration des H+ augmente. Il se crée alors un gradient de H+ de part et d’autre de la membrane interne. 2 – au niveau des sphères pédonculées les H+ sont repompés vers la matrice. L’énergie du flux des H+ est exploitée par les sphères pédonculées pour phosphoryler l’ADP et former ainsi l’ATP. Puisque cette phosphorylation est associée à l’oxydation des transporteurs réduits, on parle de phosphorylation oxydative. ADP + pi + énergie
ATP
3 - La réaction globale de la phosphorylation oxydative est : TH2 + ½ O2 + ADP + pi
T + H2O + ATP
NB : les réactions de réoxydation des transporteurs réduits (RH2), de réduction d’O2, et de phosphorylation de l’ADP, sont couplées, c’est-à-dire dépendantes les unes des autres. Remarque : l’oxydation d’une mole de NADH,H+ produit 3 moles d’ATP, alors que l’oxydation d’une mole de FADH2 ne produit que 2 moles d’ATP.
C- Les réactions de dégradation du glucose au cours de la fermentation : Les réactions se déroulent dans le cytosol. 1- Pour la fermentation alcoolique : Elle produit le CO2 et l’éthanol qui est un composé organique énergétique. Le schéma suivant résume les réactions chimiques de la fermentation alcoolique :
La réaction globale de la fermentation alcoolique est :
2- Pour la fermentation lactique : Elle produit l’acide lactique qui est un composé organique énergétique, et pas de CO 2. Le schéma suivant résume les réactions chimiques de la fermentation lactique :
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La rĂŠaction globale de la fermentation lactique est : Que ce soit la fermentation lactique ou alcoolique, le bilan ĂŠnergĂŠtique est de 2 ATP seulement.
III- Comparaison du rendement ÊnergÊtique de la respiration et de la fermentation : Application : sachant que la combustion chimique totale d’une mole de glucose libère une Ênergie de 2840 KJ, et que l’hydrolyse d’une mole d’ATP libère 30,5 KJ 1 – calculer puis comparer le rendement ÊnergÊtique de la respiration cellulaire et de la fermentation lors de l’oxydation d’une mole de glucose. Le rendement ÊnergÊtique (R) est calculÊ en % selon l’Êquation : � =
đ?‘žđ?‘˘đ?‘Žđ?‘›đ?‘Ąđ?‘–đ?‘ĄĂŠ đ?‘‘ , ĂŠđ?‘›đ?‘’đ?‘&#x;đ?‘”đ?‘–đ?‘’ đ?‘?â„Žđ?‘–đ?‘šđ?‘–đ?‘žđ?‘˘đ?‘’ đ?‘ đ?‘œđ?‘˘đ?‘ đ?‘“đ?‘œđ?‘&#x;đ?‘šđ?‘’ đ?‘‘′đ??´đ?‘‡đ?‘ƒ đ?‘Ľ100 quantitĂŠ d, ĂŠnergie chimique potentielle du glucose
2 – Expliquer la diffÊrence de rendement ÊnergÊtique entre les 2 voies mÊtaboliques. 1– v Pour la respiration cellulaire : -
Calcul du nombre d’ATP produit : Sachant que l’oxydation d’un NADH,H+ donne 3ATP, et l’oxydation d’un FADH2 donne 2ATP seulement, le nombre total d’ATP est :
Remarque : Dans les conditions physiologiques les 2 NADH,H+ produits par la glycolyse dans le cytosol sont transfÊrÊs vers la mitochondrie soit sous forme de NADH,H+, soit sous forme de FADH2. Donc le nombre total d’ATP produit par l’oxydation du glucose peut être 38 ATP (si NADH,H+) ou seulement 36 ATP si FADH2. -
Calcul du rendement ĂŠnergĂŠtique R : đ?‘š=
đ?&#x;‘đ?&#x;– đ??ą đ?&#x;‘đ?&#x;Ž, đ?&#x;“ đ??Šđ??Ł đ?’™đ?&#x;?đ?&#x;Žđ?&#x;Ž = đ?&#x;’đ?&#x;Ž, đ?&#x;–% đ?&#x;?đ?&#x;–đ?&#x;’đ?&#x;Ž
v Pour la fermentation : Le nombre d’ATP produit est 2, donc le rendement ÊnergÊtique est : �=
đ?&#x;? đ??ą đ?&#x;‘đ?&#x;Ž, đ?&#x;“ đ??Šđ??Ł đ?’™đ?&#x;?đ?&#x;Žđ?&#x;Ž = đ?&#x;?, đ?&#x;?đ?&#x;’% đ?&#x;?đ?&#x;–đ?&#x;’đ?&#x;Ž
Donc le rendement ÊnergÊtique de la respiration est beaucoup plus important que celui de la fermentation. 2 – la respiration cellulaire permet l’oxydation totale du glucose, et donc l’extraction de toute son Ênergie, il en rÊsulte des rÊsidus non ÊnergÊtiques CO2 et H2O. Alors que la fermentation permet une oxydation partielle seulement du glucose, et seule une partie de son Ênergie est extraite alors que l’autre partie reste stockÊe au niveau de rÊsidus organiques ÊnergÊtiques, l’Êthanol ou le lactate. Remarque : qu’il s’agisse de respiration ou de fermentation, une partie importante de l’Ênergie chimique du glucose est perdue sous forme de chaleur, 1681kj pour la respiration et 107kj pour la fermentation lactique.
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VI- conclusion générale :
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Chp2 : Rôle du muscle strié squelettique dans la conversion de l’énergie Les muscles sont les organes responsables de la motricité du corps. Les muscles striés squelettiques sont ceux liés au squelette. - Comment est-ce que le muscle procure ses besoins en énergie ? - Comment est-ce que la cellule musculaire transforme l’énergie chimique (ATP) en énergie mécanique, c’est-à-dire le mouvement ? - Quelles sont les structures cellulaires responsable de cette transformation d’énergie ?
I. Les manifestations mécaniques de l’activité musculaire : 1. Etude expérimentale de l’activité mécanique du muscle : Pour enregistrer et étudier l’activité musculaire, c’est-à-dire la contraction musculaire, on réalise le dispositif expérimental suivant :
L’enregistrement obtenu s’appelle myogramme, il représente la réponse du muscle à l’excitation. Pour avoir cette réponse il faut que l’intensité de l’excitation atteigne le seuil d’excitation ou rhéobase. Les excitations supérieures à la rhéobase sont dites supraliminaires, et celles inferieures à la rhéobase, infraliminaires. Cette expérience met en évidence 2 caractéristiques physiologiques du muscle : - L’excitabilité : la réponse à une excitation - La contractilité : la réponse est une contraction, c’est-à-dire une diminution de la longueur du muscle. 2. Etude des enregistrements obtenus : a- Réponse à une seule excitation : Lorsqu’on applique au muscle une excitation supraliminaire, on obtient l’enregistrement suivant :
L’enregistrement obtenu s’appelle secousse musculaire isolée, sa durée varie selon le muscle et elle comprend 3 étapes : • Une phase de latence, qui correspond au temps entre le moment de l’excitation (artefact de stimulation), et le début de la réponse musculaire. • Une phase de contraction, durant laquelle la contraction atteint une amplitude maximale (raccourcissement maximal) • Une phase de relâchement : qui correspond au retour du muscle à son état de repos. Elle est la plus longue.
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b- Réponse à une série d’excitations espacées d’intensités croissantes : On obtient le myogramme suivant :
Question : Analysez et interprétez le myogramme obtenu. v Les excitations I1 et I2 ne donnent aucune réponse, car elles sont infraliminaires. ère v A partir de l’excitation I3 apparait une 1 réponse dont l’amplitude augmente progressivement avec l’augmentation de l’intensité des excitations jusqu’à atteindre une valeur maximale pour l’excitation I7, où elle reste stable malgré l’augmentation de l’intensité de l’excitation I8. Le muscle est formé de plusieurs fibres musculaires, lorsque l’intensité des excitations augmente progressivement le nombre de fibres musculaires excitées augmente et l’amplitude des réponses musculaires augmente également. Lorsque toutes les fibres sont excitées l’amplitude devient stable à sa valeur maximale. Ce phénomène est appelé loi de recrutement qui caractérise le muscle. c- Réponse à 2 excitations successives identiques : ème Selon le moment de la 2 excitation, c’est-à-dire l’intervalle de temps entre les 2 excitations, on obtient les résultats suivant :
Ø Ø Ø
ème
ère
1 : quand la 2 excitation a lieu après la fin de la 1 secousse, les 2 secousses sont identiques et isolées. ème ère 2 : quand la 2 excitation a lieu durant la phase de relâchement de la 1 secousse, il y’a une fusion partielle des 2 ème secousses avec une amplitude plus élevée pour la 2 secousse. ème ère 3 : quand la 2 excitation a lieu durant la phase de contraction de la 1 secousse, il y’a une fusion totale des 2 secousses et l’amplitude de la réponse musculaire est importante.
d- Réponse à une série d’excitations identiques : Selon la fréquence des excitations on obtient les résultats suivants :
-
A : Lorsque la fréquence des excitations est moyenne (10 à 15 stimulations par seconde), on obtient un myogramme formé de secousses partiellement fusionnées. On parle dans ce cas de Tétanos imparfait B : Lorsque la fréquence des excitations est grande (25 à 30/s), les stimulations sont très rapprochées et on obtient un myogramme formé de secousses totalement fusionnées. C’est un Tétanos parfait.
Le tétanos physiologique représente un état de contraction prolongée en réponse à une série de stimuli sur le muscle Remarque : il existe un tétanos pathologique qui est une maladie grave due à la bactérie Clostridium tetani, et qui se manifeste par des paralysies musculaires.
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II- Les manifestations thermiques et chimiques de l’activité musculaire : A. Les manifestations thermiques : Le document suivant montre le dispositif expérimental utilisé pour mettre en évidence et enregistrer les phénomènes thermiques qui accompagnent la contraction musculaire, ainsi que les enregistrements obtenus :
Question : Analysez et interprétez le résultat obtenu. Réponse : On remarque la présence de 2 dégagements de chaleur : - Une chaleur dégagée au cours de la secousse musculaire et donc nommée chaleur initiale (1), de courte durée et composée à son tour de 2 types, une chaleur de contraction (a) et une chaleur de relâchement (b) - Une chaleur dégagée après la fin de la secousse musculaire et donc nommée chaleur retardée, de faible quantité et de longue durée par rapport à la chaleur initiale. Le dégagement de chaleur par le muscle indique la présence de réactions chimiques énergétiques liées à la contraction musculaire, et ces réactions sont de 2 types, rapide et lente.
B. Les manifestations chimiques (énergétiques) : 1- Etude de données expérimentales : Expérience 1 : on analyse le sang qui entre dans le muscle (sang artériel) et le sang qui en sort (sang veineux) avant et après une activité musculaire. Le tableau suivant donne les résultats :
Expérience 2 : lorsqu’on pratique une excitation efficace sur un muscle isolé en anaérobie, le muscle se contracte et accumule l’acide lactique. Question : En analysant les résultats des 2 expériences, déterminez l’origine de l’énergie nécessaire à la contraction musculaire. Réponse : ü ü
Pour l’expérience1 : dans le muscle en activité, le volume de sang, l’O2 utilisé, le CO2 dégagé, et le glucose utilisé augmentent. Donc le muscle utilise la respiration pour dégrader le glucose et produire l’énergie de contraction. Pour l’expérience2 : l’accumulation de l’acide lactique en anaérobiose, indique que le muscle recourt à la fermentation lactique pour procurer l’énergie nécessaire à sa contraction.
Conclusion1 : pour procurer l’énergie nécessaire à la contraction, le muscle oxyde le glucose par la respiration (l’oxydation respiratoire) en présence d’O2, et la fermentation lactique en absence d’O2. Composition chimique du muscle strié squelettique : l’analyse chimique du muscle squelettique strié montre qu’il est formé de : § 75% d’eau § 20% de protéines § 5% de composants différents, dont : o Des ions calcium Ca++ et magnésium Mg++.... o Du glycogène (polymère de glucose) o Des molécules phosphatées énergétiques, l’ATP et la phosphocréatine (PC). Cette composition chimique montre que le muscle possède sa propre réserve énergétique formée de glycogène, ATP et phosphocréatine.
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2- Renouvellement (régénération) de l’ATP utilisé pour la contraction musculaire : L’ATP est la molécule énergétique utilisée directement par le muscle pour sa contraction. Mais la réserve musculaire en ATP chez un sujet de 70 kg ne dépasse pas 4 à 6 mmol/kg de muscle, c’est-à-dire 0,17 à 0,25 kj d’énergie, alors qu’un effort musculaire correspondant à une course de 100m nécessite 4,4 kj/kg d’énergie. Il y’a donc nécessité d’un renouvellement permanent du stock d’ATP pour répondre aux besoins énergétiques. a. Etude de données expérimentales : Pour déterminer les voies de régénération de l’ATP nous étudions les données suivantes : v Le document 1 donne l’évolution des concentrations de l’ATP, la PC et le lactate, chez un sujet au cours d’une course rapide, c’est-à-dire un effort musculaire court et intense. Le document 2 donne la variation de la concentration en O2 chez un sujet au cours d’une course de longue durée, c’est-àdire un effort musculaire moyen et prolongé.
Question : En analysant ces résultats, déterminez les voies de régénération de l’ATP. Pour le doc1 : - Au cours de l’exercice musculaire la concentration de l’ATP diminue faiblement, puis se stabilise. En même temps la concentration de la PC diminue progressivement alors que la concentration de l’acide lactique augmente. - Sachant que l’ATP est utilisée pour la contraction musculaire, le fait que sa concentration reste stable indique qu’il ‘y a une régénération continue du stock d’ATP. La diminution progressive de la concentration de la PC montre qu’elle est utilisée pour régénérer l’ATP. - L’accumulation de l’acide lactique est due à la fermentation lactique au niveau du muscle, ce qui montre que cette voie est également utilisée pour régénérer l’ATP musculaire. Pour le doc2 : - Au début de l’effort musculaire la consommation de l’O2 atteint rapidement un maximum de 2l/min, puis se stabilise tout le long de l’exercice musculaire. - La consommation de l’O2 indique que l’ATP est régénérée par la respiration cellulaire. Conclusion : la régénération de l’ATP musculaire est assurée par 3 voies : • L’hydrolyse de la phosphocréatine • La fermentation lactique • La respiration cellulaire. v Pour confirmer ces interprétations, étudions l’expérience suivante : les muscles gastrocnémiens de 3 grenouilles sont soumis à des stimuli supraliminaires pendant 3 min dans des conditions variées. Pour chaque muscle on dose la concentration de diverses substances avant et après la contraction musculaire. Le tableau ci-dessous donne les conditions de chaque muscle et les résultats obtenus : Question : analyser et interpréter ces résultats.
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Réponse : Pour le muscle 1 (muscle témoin) : le muscle se contracte pendant toute la durée des excitations et l’ATP reste constante après les contractions, ce qui montre qu’elle est renouvelée. Le glycogène diminue, alors que l’acide lactique augmente, ce qui montre que la régénération de l’ATP se fait par fermentation lactique du glucose issu de l’hydrolyse du glycogène. Pour le muscle 2 : le muscle se contracte pendant toute la durée des excitations et l’ATP reste constante après les contractions, ce qui montre qu’elle est renouvelée. Le glycogène et l’acide lactique reste constant. La phosphocréatine diminue, ce qui montre qu’elle est utilisée pour la régénération de l’ATP. Pour le muscle 3 : Après épuisement de l’ATP le muscle ne se contracte plus, car il n’y a pas de renouvellement d’ATP Le glycogène et l’acide lactique restent constant, car l’hydrolyse du glycogène pour produire le glucose utilisé pour la fermentation lactique est arrêté par la substance S. Phosphocréatine reste constante car la substance S bloque son utilisation. Donc les voies de régénération de l’ATP sont bloquées. b. Conclusion : L’ATP représente la source d’énergie directe utilisée par la cellule musculaire pour sa contraction selon la réaction d’hydrolyse de l’ATP suivante :
Mais le stock d’ATP musculaire est limité, ce qui nécessite sa régénération continue par les voies suivantes : ü La voie rapide anaérobie ou voie anaérobie alactique : cette voie intervient durant les 1ères secondes d’un effort Musculaire. Il s’agit de 2 réactions chimiques : L’hydrolyse de la phosphocréatine selon la réaction suivante : La réaction de 2 molécules d’ADP : ü La voie moyenne anaérobie ou voie anaérobie lactique : elle intervient après les 10 1ères secondes d’un effort musculaire et dure jusqu’à 1 à 2 min, mais aussi lorsque les capacités d’approvisionnement en O2 sont dépassées. Il s’agit de la fermentation lactique : Le glucose utilisé provient de l’hydrolyse du glycogène. Remarque : la fermentation lactique fait accumuler l’acide lactique et donc l’acidité du muscle (diminution du pH). Cette acidité affecte l’efficacité des enzymes intervenant dans le métabolisme énergétique, ce qui fait diminuer le rendement énergétique déjà faible de la fermentation (2 ATP seulement). Il en résulte une fatigue musculaire. L’acide lactique est acheminé par voie sanguine vers le foie, où il est transformé en acide pyruvique puis en glucose qui sera réutilisé ou stocké sous forme de glycogène. ü La voie lente aérobie : il s’agit de la respiration cellulaire qui intervient lors d’un effort musculaire prolongé pour régénérer l’ATP, selon la réaction globale suivante :
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Une partie de l’ATP est utilisée pour régénérer la PC selon la réaction suivante : Le diagramme suivant donne la relation entre les voies métaboliques de régénération de l’ATP et la durée et l’intensité de l’effort musculaire :
III. structure et ultrastructure du muscle strié squelettique : 1- Observation du tissu musculaire :
le muscle squelettique strié est formé de plusieurs cellules allongées appelées fibres musculaires, regroupées en faisceaux et séparées par un tissu conjonctif (endomysium entre les fibres et périmysium entre les faisceaux). Le muscle contient également des vaisseaux sanguins et des fibres nerveuses. 2- Etude de la structure de la fibre musculaire : a- Observations au microscope optique :
La fibre musculaire est une cellule allongée de 10 à 200um de diamètre et jusqu’à 35cm de long. Elle présente une double striation longitudinale et transversale. La fibre musculaire possède plusieurs noyaux (un syncitium), elle est limitée par une membrane appelée sarcolemme, qui délimite un cytoplasme appelé sarcoplasme. Le sarcoplasme est parcouru par des filaments fins disposés longitudinalement appelés myofibrilles. Chaque myofibrille présente une alternance régulière de bandes claires et sombres, ce qui donne l’aspect strié à la fibre musculaire. Au milieu chaque bande claire se trouve une rayure nommée strie Z. la zone entre 2 stries Z s’appelle Sarcomère. Donc la myofibrille est formée d’une succession de sarcomères, c’est pourquoi on considère que le sarcomère est l’unité structurale de la fibre musculaire.
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La fibre musculaire possède des mitochondries, du glycogène et un réticulum sarcoplasmique développé spécialisé dans le stockage des ions calcium Ca++. Remarque : il existe 2 types de fibres musculaires qui différent selon leurs caractéristiques structurales et fonctionnelles, les fibres de type I ou fibres lentes et les fibres de type II ou fibres rapides.
b- Observation au microscope électronique :
Au microscope électronique la myofibrille apparait formée de 2 types de myofilaments : des filaments épais et des filaments fins disposés comme suit : - des filaments fins au niveau des bandes claires. - des filaments épais et des filaments fins au niveau des bandes sombres, sauf au niveau de la zone H où seuls des filaments épais existent, ce qui donne un aspect moins sombre à cette zone. c- La structure moléculaire des myofilaments :
Les myofilaments sont formés de molécules protéiques. o Le filament fin est formé de l’association de 3 types de molécules, l’actine (molécules globulaires associées en hélice) qui possède des sites de fixation des têtes de myosine, la tropomyosine et la troponine qui possède des sites de fixation de Ca++. Le filament fin est aussi appelé filament d’actine. o Le filament épais : formé de l’association d’un seul type de molécule la myosine. Chaque molécule est formée d’un bâtonnet qui se termine par 2 têtes mobiles. La tête de myosine possède un site de fixation à l’actine, et a une activité ATPasique. Le filament de myosine est aussi appelé filament de myosine.
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IV. Mécanisme de la contraction musculaire (transformation de l’énergie chimique en énergie mécanique): 1. Observation microscopique : Le document suivant monte une photo de myofibrille relâchée, puis contractée.
1. Comparez les dimensions du sarcomère relâché puis contracté. 2. Donnez une hypothèse pour expliquer le mécanisme de la contraction musculaire, en relation avec les myofilaments. 1. le sarcomère contracté montre les variations suivantes : • Rapprochement des 2 strie Z, et donc raccourcissement du sarcomère. • Raccourcissement de la bande I. • Disparition de la zone H. • La bande A reste inchangée. 2. puisque la longueur de la bande A ne change pas, le raccourcissement du sarcomère n’est donc pas dû à un raccourcissement des myofilaments, mais plutôt à un glissement des myofilaments d’actine entre les myofilaments de myosine. La contraction musculaire débute par un raccourcissement au niveau du sarcomère, c’est pourquoi on considère que le sarcomère est l’unité fonctionnelle du muscle. 2. Les conditions nécessaires à la contraction du muscle : Pour connaitre les besoins de la contraction musculaire, on réalise l’expérience suivante : er Des myofilaments isolés sont placés dans un liquide contenant de l’ATP et des ions Ca++. Dans un 1 temps on ajoute le ème salygran qui est un inhibiteur de l’hydrolyse de l’ATP, et dans un 2 temps on ajoute un chélateur qui se fixe aux Ca++ et inhibe leur action. On mesure dans chaque cas la tension des myofibrilles et on obtient les résultats suivants :
Question : à partir de l’analyse des résultats, déterminez les conditions de la contraction musculaire. Réponse : Analyse : en présence de Ca++ et d’ATP la tension de la myofibrille augmente c’est-à-dire elle se contracte. Mais lorsqu’on ajoute le salygran c’est à dire l’inhibition de l’hydrolyse de l’ATP, ou le chélateur c’est-à-dire l’inhibition de l’action du calcium, la tension chute et s’annule c’est-à-dire la contraction de la myofibrille s’arrête. Conclusion : pour avoir lieu, la contraction musculaire a besoin de l’ATP (l’énergie de l’hydrolyse de l’ATP) et des ions Ca++. Pour connaitre le rôle du calcium, observons le document suivant :
- En absence de Ca++, les sites de fixation des têtes de myosine sur l’actine sont masquées par la tropomyosine et les filaments d’actine et de myosine sont séparés. - En présence de Ca++, il se lie à la troponine ce qui fait déplacer la tropomyosine et les sites de fixation de la myosine sur l’actine sont démasqués. Les têtes de myosine se lient au filament d’actine pour former un complexe actomyosine.
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3- Les étapes de la contraction musculaire (transformation de l’énergie chimique, l’ATP, en énergie mécanique, la contraction : Le document suivant résume les étapes de la contraction musculaire :
Etape1 : une molécule d’ATP se fixe sur la tête de myosine. L’énergie libérée par l’hydrolyse de l’ATP fait redresser la tête de myosine. Etape2 : en présence de Ca++, la tête de myosine se fixe à son site libéré sur le filament d’actine. Etape3 : la libération de l’ADP et pi par la tête de myosine, la fait pivoter entrainant le glissement du filament d’actine vers l’axe du sarcomère. C’est la contraction. Etape4 : La fixation d’une nouvelle molécule d’ATP sur la tête de myosine la dissocie du filament d’actine qui retrouve son état initial, et un nouveau cycle commence.
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