Estudio macroflorístico preliminar del plioceno de Camp dels Ninots

Junio 2013

Sandra Robles L贸pez Instituto Geol贸gico y Minero de Espa帽a Universidad Aut贸noma de Madrid

NINOTS. OBTENIDO DE EVOLU CIONA.ORG

ÍNDICE 1. Resumen…………………………………………………………………………………………………………………………………… ..….1 2. Introducción…..…………………………………………………………….……………………………………….…………………......…1 2.1 Antecedentes…………………………………………………….……………………………………….………………… ...……..1 2.2 El yacimiento Camp del Ninots………………………….…………………………………….……………………………...2 2.2.1 Aspectos geográficos y geológicos.…………..…………………………………...…..……………………………..2 2.2.2 Aspectos paleontológicos…………………………..…………………………….……… ..……………...…………….3 2.3 Objetivos…………………………………………………………..………………………….…………… …………………………..4 3. Material y métodos………………………………………………….….……………………….…………………… ….………………….4 3.1 Materi al………………………………………………………….….…………………...…………………… ….…………………….4 3.2 Trabajo de campo………………………………………….….……………………………………… ….………………………..6 3.3 Trabajo de laboratorio………………………………….….………………………………………..………………………..….7 3.4 Trabajo de gabinete…………………………………….…….……………….……………… …..……………………………....8 4. Resultados: Identificación taxonómica………………………….…………..………………………………………………………..…9 4.1 Daphnogene po lymo rpha..……..…………………………….………. ……………….……………………………………………..9 4.2 Laurophyllum sp.…………………..………………………..………………………..………………………………………………..10 4.3 “Juglans” acuminata.…………..……………………….……. …………..…….……………………………………………………11 4.4 Quercus drymeja…………………..………………………………..………..….……………………………………………. ……....13 4.5 Alnus gaudinii……….……………..………………………………..…………………………..………………………………………14 4.6 Populus populina………………..……………………………………..……………..………………………………….…………….15 4.7 Caesalpinioideae gen. et sp. indet. ……..………………...………...…….……………………………….…………………. 16 4.8 Liliopsida incertae sedis……………………..…………………...…………….…………………………….……………………17 5. Discusión………………………………………………………………..…………….………………………………………………………18 5.1 Aspectos tafonómicos……….………………………….……………….………...……………………………………………18 5.2 Análisis florístico……………………………………...………………….………………………………………………………20 5.3 Reconstrucción de la vegetación……………..…………………….……………………………………………………...22 5.4 Aspectos pal eoclimáticos……………………..……………………...……………………………………………………….22 5.5 Comparación con otras floras……………..……………………………………………………………………….….…….23 6.Conclusiones…………………………………………...…………………………….…………………………………………….………...25 6.1 Perspectivas futuras………………………………………………….…………………………………………………………26 7. Agradecimientos………...………………….…………………………………….………………………………………………………..26 8. Fuentes de información……………………………………………………..…………………………………………………….…….26 8.1 Bibliografía……………………………….………………………………..………………………………………………………..26 8.2 Webgrafía……………….…………………………………………………..……………………………………………………….30

Estudio Macroflorístico Preliminar del Plioceno de Camp dels Ninots.

1. Resumen En este trabajo preliminar se realiza un estudio de la paleoflora y vegetación del yacimiento plioceno de Camp dels Ninots, localizado en Girona (Cataluña, España). Sus materiales sedimentarios se han atribuido al Piacenziense, periodo en el cual comienza la instauración del clima mediterráneo en la Península Ibérica. Dicho yacimiento se encuentra sobre un maar, es decir, un volcán extinto cuyo cráter se inundó formando un lago. Posteriormente éste se colmató al rellenarse de sedimentos. Se han estudiado 28 muestras que contienen 31 impresiones foliares de angiospermas, procedentes del sedimento lacustre del cráter. En primer lugar, se han observado y descrito dichos fósiles y, ulteriormente, se ha realizado una revisión bibliográfica, a partir de la cual se han identificado siete taxones de dicotiledóneas y uno de monocotiledónea.

La diversidad taxonómica de estas comunidades parece que fue menor que la de otras regiones pliocenas catalanas. Mediante el análisis de la morfología foliar, afinidades florísticas y abundancia de los taxones estudiados se han podido inferir un conjunto de aspectos paleoambientales y paleoclimáticos. La paleoflora de Camp dels Ninots fue de tipo subtropical y estaba integrada por taxones arctoterciarios y paleotropicales en un contexto climático cálido y húmedo. En esta zona, la vegetación estuvo caracterizada durante el Piacenziense por un bosque ripario y una laurisilva. Los parataxones perennes de hoja laurácea Quercus drymeja y Laurophyllum sp., presentes en Camp dels Ninots, pudieron refugiarse en algunas zonas y adaptarse durante las glaciaciones cuaternarias a unas condiciones climáticas más frías y secas, evolucionando hasta las especies modernas Q. ilex L. subsp. ilex y Laurus nobilis L., respectivamente.

Palabras c lave: M acroflora, angiospermas, Piacenziense, Girona, Cataluña.

2. Introducción

2.1 ANTECEDENTES La mayor parte de los afloramientos del Plioceno de la Península Ibérica que se han estudiado a nivel macroflorístico se localizan en Cataluña y en la Cuenca Lusitana (Barrón et al., 2003). Los primeros trabajos acerca de la flora pliocena catalana los realizó Almera (1894) en el Llano de Barcelona y Bajo Llobregat. Los yacimientos por él prospectados se encontraban en los torrentes de Esplugas y del Terme y en Castellbisbal. En su publicación se compararon un conjunto de macrorrestos foliares con especímenes, descripciones y dibujos de trabajos paleobotánicos europeos de finales del siglo XIX. De esta manera, Almera estudió la flora del Sandra Robles López

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Mioceno Medio de Suiza, descrita por Heer (1855-1859), y Plioceno del SE de Francia, reseñada por Saporta y Marion (1876) y Boulay (1890). Basándose en estos textos, infirió cambios en la climatología y en la vegetación, y realizó aproximaciones respecto al paleoambiente de los yacimientos barceloneses. A partir del estudio de Almera (1894), Jordana (1930) analizó la flora fósil de los alrededores de Tortosa y atribuyó los sedimentos de esta localidad al Plioceno.

Posteriormente, en los años 80 y 90 del siglo pasado, Sanz de Siria (1982, 1983-1984, 1987, 1996) reexaminó estas descripciones y profundizó en el conocimiento de la evolución de la flora cenozoica de Cataluña. Este autor estudió los afloramientos catalanes situados en El Papiol, Siurana y la cuenca del Penedès. Su actividad más destacada fue la revisión de los ejemplares fósiles custodiados en museos y colecciones particulares. Asimismo, completó esta información con la interpretación de un conjunto de análisis polínicos (Suc y Cravatte, 1982) con el objeto de describir de forma integrada la evolución florística y ambiental de la flora pliocena de la citada región.

Camp dels Ninots es un yacimiento paleontológico plioceno descubierto en 1882 por el geólogo e ingeniero de minas LLuís Marìa Vidal. Los materiales óseos de vertebrados que aparecen en sus sedimentos se describieron por primera vez en el año 1951, pero es a partir de 2003 cuando se comenzó a desarrollar un proyecto que está permitiendo estudiar su geología y contenido paleontológico y arqueológico de forma integrada. El equipo investigador, liderado por los Dres. Jordi Agustí, Bruno Gómez de Soler y Gerard Campeny Vall-Llosera (Instituto Catalán de Paleoecología Humana y Evolución Social, IPHES), desarrolla líneas de estudio relacionadas con la Geología, Paleontología, Paleobotánica y Arqueología (Agustí et al., 2010).

Más concretamente, este estudio paleobotánico preliminar del Camp del Ninots está incluido en las investigaciones de los Proyectos CGL2012-38358, del Ministerio de Ciencia e Innovación y SGR2009-324, de la Generalitat de Catalunya.

2.2 EL YACIMIENTO CAMP DEL NINOTS

2.2.1 ASPECTOS GEOGRÁFICOS Y GEOLÓGICOS El yacimiento de Camp dels Ninots se encuentra localizado en el extremo este del término municipal de Caldes de Malavella, en la comarca de la Selva (Lám. 1, fig. 1), y se sitúa, aproximadamente, a 20 km al Sur de la ciudad de Girona (Agustí et al., 2010).

La comarca de La Selva se ubica en una fosa tectónica, como consecuencia del hundimiento debido a la formación de grandes fallas normales distensivas. En los márgenes de la depresión se desarrollaron importantes manifestaciones volcánicas durante el Plioceno. El magma calentó Sandra Robles López

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acuíferos subterráneos y se liberaron fragmentos de rocas, gases y vapor de agua, dando lugar a explosiones freatomagmáticas (Martín Serrano et al., 2009; Agustí et al., 2010). El yacimiento Camp dels Ninots se encuentra sobre un volcán extinto de aproximadamente 25.000 m2 de superficie, un diámetro máximo NE-SO de 1.000 m y uno mínimo NO-SE de 800 m, que en la actualidad se encuentra cubierto por campos de cultivo (Lám. 1, fig. 4). Este volcán alcanzó su mayor esplendor hace 3,5 Ma, y pertenece a un edificio que presenta cráteres circulares rodeados por depósitos de fragmentos de lava consolidada, llamados depósitos piroclásticos (Agustí et al., op. cit.). Al quedar el volcán inactivo, el cráter de Camp dels Ninots se inundó con aguas termales y precipitaciones, formándose un lago que posteriormente quedó colmatado con sedimentos. Según la definición de Martín-Serrano et al. (op. cit.), el antiguo lago de Camp dels Ninots debe ser clasificado como un maar (Lám. 1, fig. 3).

Los depósitos lacustres acumulados en el cráter experimentaron erosión de los piroclastos y litificación de fango, además de procesos postsedimentarios entre los que se encuentra el enriquecimiento en sílice de la roca. En el caso del Camp dels Ninots esta silicificación ha dado lugar a la formación de minerales con composición SiO2·nH2O llamados ópalos o, si su tamaño es mayor, menilitas (Agustí et al., op. cit.). Según la opinión popular, presentan formas amorfas semejantes a muñecos, en catalán “Ninots”, que han dado nombre al yacimiento.

Los sedimentos del maar han sido atribuidos al Piacenziense, piso correspondiente al final del Plioceno, por razones que se explicarán en el apartado siguiente (pág 3). Desde un punto de vista estratigráfico se pueden distinguir varias unidades sedimentarias (Lám. 1, figs. 5, 6). La unidad más profunda (unidad 1) está formada por arcillas grises, areniscas y diatomitas. Por encima de ésta se encuentra la unidad 2, integrada por arcillas verdes laminadas con diatomitas y, a su vez, dividida en 4 subunidades con carbonatos, ópalos (ninots) y areniscas. La unidad 3 presenta capas de arcillas rojizas del Cuaternario y la 4 consiste en depósitos de lavado de origen reciente. Aunque se han encontrado restos fósiles en las unidades 1, 2 y 3, es la segunda la que contiene los macrorrestos vegetales que se estudian en esta memoria, así como esqueletos de vertebrados en conexión anatómica (Gómez de Soler et al., 2012).

2.2.2 ASPECTOS PALEONTOLÓGICOS El estudio de los restos fósiles de Camp dels Ninots ha permitido identificar varias especies de vertebrados (tabla 1) y estimar la edad del yacimiento a partir de los datos taxonómicos obtenidos. En este caso, la correcta identificación de uno de los esqueletos desenterrados ha permitido corregir la datación basada en estudios geológicos, que asignaban los sedimentos al cuaternario. Los restos óseos citados, fueron identificados como Alephis tigneresi, una especie extinta de bóvido típica del Plioceno. Su última aparición (correspondiente al rango Sandra Robles López

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Estudio Macroflorístico Preliminar del Plioceno de Camp dels Ninots. estratigráfico Parabos/Alephis) coincide con el límite superior de la zona MN15 o inicios de la MN16, y la primera de Stephanorhinus jeanvireti, con el límite inferior de la MN16. La coexistencia de estos dos taxones sugiere que el yacimiento se localiza en la transición entre MN15 y MN16, o ligeramente más tarde, y estima su edad hace aproximadamente 3,2 Ma (Gómez de Soler et al., 2012).

Clase Actinopterygii

Orden Cypriniformes Caudata

Amphibia

Anura Testudines Artiodactyla

Reptilia Mammalia

Perissodactyla

Especie Leuciscus?

Cf. Pleurodeles sp.

Lissotriton aff. helveticus Pelophylax cf. perezi Mauremys leprosa Alephis tigneresi Tapirus arvernensis Stephanorhinus jeanvireti

TABLA 1 . ESPECIES IDENTIFIC AD AS DE VERTEBRADOS EN EL PLIOC ENO DE C AMP DELS NINOTS ( GÓMEZ DE SOLER ET AL., 20 12) .

2.3 OBJETIVOS Este estudio persigue completar el conocimiento de las floras pliocenas catalanas. Para ello se han fijado los siguientes objetivos: 1. Descripción e identificación de un conjunto representativo de macrorrestos vegetales.

2. Inferencia de aspectos tafonómicos y paleoclimáticos a partir del estudio de los macrorrestos.

3. Análisis florístico del yacimiento y reconstrucción de la vegetación pliocena que se desarrolló en los alrededores del maar.

4. Comparación con otras floras pliocenas y actuales.

3. MATERIAL Y MÉTOD OS 3.1 MATERIAL Los ejemplares fósiles fueron extraídos del yacimiento, en una campaña de campo que se desarrolló durante el mes de mayo de 2011, en la cual se recogieron más de 200 ejemplares que se trasladaron y almacenaron en los almacenes del IPHES en Tarragona. Posteriormente fueron desplazados hasta Madrid, donde se custodiaron de forma provisional en el Museo Geominero (IGME).

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Lámina 1:

Fig. 1. Localización del yacimiento. Obtenido de evoluciona.org.; Fig.2. Mapa topográfico de Camp dels Ninots con los lím ites del cráter y los sectores (Gómez de Soler et al., 2012, fig. 3); Fig.3. Reconstrucción del maar.

(Agustí et al. 2012, p. 97); Fig. 4. Visión general del sector Can Argilera. Fotografía realizada en mayo del 2 013; Fig.5.

Columna estratigráfica del sedimento del cráter en el sector Can Argilera. (Gómez de Soler et al., 2012, fig. 2); Fig. 6.

Aspecto de los materiales sedimentarios en Can Argilera. Se observan de abajo a arriba arcillas verdes, arenas, arcillas rojas y depósitos de lavado.

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Para la realización de esta memoria, se realizó una selección del material mejor conservado.

En total, se escogió un conjunto de 28 muestras fósiles. Desde un punto de vista museístico, los especímenes no habían sido preparados hasta su llegada a los laboratorios del IGME, lugar en el cual se ha llevado a cabo un siglado provisional. En la realización de éste, se ha adoptado el “protocolo de las cuatro capas”, que se sigue de forma exclusiva en el IGME. Consta en la aplicación consecutiva de goma laca, témpera blanca, tinta china para la escritura de la sigla y una disolución de la resina polivinílica Mowital al 5% en etanol, para proteger la sigla. Cada una de las piezas sigladas se ha guardado en una bolsa de plástico y almacenado en el museo. En concreto, ha sido aplicada una “sigla de campo”, que consta de la inicial del yacimiento y un número comprendido entre 1 y 28. Ésta no es permanente ya que será reemplazada por la definitiva, asignada por el IPHES, institución que posteriormente inventariará y conservará todo el material.

Una vez sigladas las muestras fósiles se ha procedido a su estudio. Éstas contienen exclusivamente impresiones de hojas y folíolos de angiospermas sin cutícula preservada.

Algunas de ellas presentan más de una impresión, siendo el total de restos foliares estudiados 31. La conservación de los especímenes no es la óptima debido a la fragilidad de las arcillas con alto contenido de cuarzo que forman el sedimento, dificultando su estudio.

3.2 TRABAJO DE CAMPO Debido a la gran extensión del cráter y la dificultad para organizar el trabajo de campo, el área está subdividida en varios sectores (Lám. 1, fig. 2), que coinciden con los límites parcelarios de propiedades privadas (Agustí et al., 2010). La máxima profundidad de los sectores con evidencias fósiles es de 4-5 metros y su superficie varía entre 4 y 100 m2. Todos ellos están a su vez divididos en volúmenes más pequeños denominados calas, que al igual que los sectores, están posicionadas mediante coordenadas UTM. Los fósiles estudiados proceden de la cala 8 de Can Argilera, sector importante debido a la extracción de esqueletos de un tapir y varios bóvidos en conexión anatómica, además de huesos de anfibios y peces. El material sedimentario en el cual se encuentran los restos vegetales son areniscas aisladas, correspondientes al denominado “nivel 11” (Gómez de Soler et al., 2012). Este estrato fosilífero de aproximadamente un metro de grosor se sitúa a una altura respecto al nivel del mar (Zinferior) de 101,38 metros.

El instrumental usado para la extracción de los fósiles consistió en martillos de geólogo, paletines y espátulas, que facilitaron la separación en lajas del sedimento. Una vez obtenidas las muestras, se protegieron con una disolución de Paraloid al 5% y etanol, ya que, al perder humedad las arcillas arenosas se destruían transformándose en polvo. Se envolvieron en papel

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Estudio Macroflorístico Preliminar del Plioceno de Camp dels Ninots. de periódico para evitar su desecación y se almacenaron en los depósitos del IPHES, en cajas provistas de una etiqueta con los datos de localización y procedencia.

3.3 TRABAJO DE LABORATORIO Es de gran importancia la observación y posterior descripción detallada de los ejemplares fósiles. La observación se ha llevado a cabo mediante el uso de una lupa KYOWA modelo SZM y una lámpara KYOWA de fibra óptica modelo FLG. Posteriormente, se procedió a la descripción minuciosa de cada uno de los macrorrestos foliares, utilizando una terminología basada en los manuales de Hickey (1973) y Ash et al. (1999). Más concretamente, se ha tenido en consideración las características morfológicas relativas a la lámina foliar, la dentición del margen y la nerviación, además de su estado de conservación. Las características generales de la lámina foliar son: forma, tamaño, simetría de la lámina y de la base, forma de la base y del ápice, tamaño del pecíolo o peciólulo. Haciendo uso de los datos de longitud y anchura foliares, relacionados con el tamaño, se ha calculado el ratio foliar. En segundo lugar, se ha prestado atención al margen foliar: si es entero o no, la presencia de distintos órdenes de dientes, su forma, su densidad por centímetro y el espaciado interdental. Para poder describir la nervadura de las hojas, es necesario conocer el número de órdenes de nervios distinguibles en el fósil, agrupando en cada categoría los de grosor y forma similar. En nuestro caso, hemos diferenciado como máximo hasta el tercer nivel. A partir de este punto, se ha examinado y descrito el tipo, anchura y distancia entre nervios de la nerviación primaria, secundaria y terciaria, en el caso de diferenciarse.

Como hemos indicado anteriormente, los ejemplares estudiados son de difícil conservación debido a la fragilidad del sedimento. Por eso, durante su manejo para su estudio, las piezas fósiles CDN17, CDN20 y CDN26 han tenido que ser restauradas en el laboratorio del Museo Geominero, aplicando en las roturas una mezcla de cyanocrilato con bicarbonato sódico.

Para evitar la pérdida de información por la destrucción de material, se realizaron dibujos y fotografías. Varios ejemplares se iluminaron con las lámparas de luz fluorescente NG22C y de fibra óptica Volpi intralux 5000, y fueron dibujados con una cámara clara Olympus SZX9–DA, incorporada a la lupa binocular Olympus SZX9. Todos los especímenes se fotografiaron sobre fondo blanco, mediante una cámara NIKON D90; el objetivo micro Nikon AF-S DX Nikkor 18105mm F/3.5-5.6G ED VR; y el objetivo macro Nikon AF-S VR Micro-Nikkor 105mm F/2.8G EDIF, apoyados sobre un trípode Sherpa 750 R. Durante el proceso, todas las piezas fósiles fueron alumbradas con tres lámparas de luz fluorescentes de estudio, modelo NG-48HM de 230V.

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3.4 TRABAJO DE GABINETE A diferencia de la Botánica clásica, la identificación de los macrorrestos vegetales fósiles no se puede realizar mediante el uso de catálogos, guías o claves, sino a partir de la observación y comparación con otros ejemplares fósiles, normalmente figurados en textos clásicos y modernos, y en descripciones, dibujos o fotografías de éstos.

En concreto, las fuentes

bibliográficas pertenecen a la colección particular de Eduardo Barrón, y las bibliotecas del Instituto Geológico y Minero de España y del Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC).

Algunos de los libros consultados son ejemplares originales de valor histórico, como los publicados por Saporta en 1879 y 1888 y, por lo general, tratan desde un punto de vista paleobotánico yacimientos situados en diferentes países europeos. Sin embargo, las fuentes bibliográficas más antiguas necesitan ser revisadas ya que los autores no tenían en cuenta el carácter polimórfico de las plantas. Por este motivo, formas diferentes de un mismo taxón eran atribuidas a especies distintas.

En Paleontología, existen problemas conceptuales respecto a la definición de especie, ya que no se puede usar directamente al estar basado en el flujo de genes y el aislamiento reproductivo (Stuessy, 2009). Además, generalmente en Paleobotánica se estudian restos aislados que pueden haber sido producidos por un mismo ejemplar o por varios de la misma especie. Por esta razón se utiliza el término “parataxón”, que agrupa a aquellos organismos con características morfológicas semejantes, pero con orígenes o afinidades dudosas (Frenegal et al., 2000).

El trabajo descriptivo y comparativo realizado en esta memoria, queda reflejado en el apartado “Identificación taxonómica” (cf. Pág. 8). En dicho capítulo los especímenes estudiados se han identificado basándose en la comparación de sus descripciones con otras semejantes propias de ejemplares presentes en otros afloramientos. En el texto se mencionan tanto yacimientos situados en territorio español como foráneos, indicando en el segundo el país, el periodo y la cita bibliográfica correspondiente y en el primero, también la región y la provincia.

Cada taxón identificado se clasifica según la propuesta de Takhtajan (1997). En la sinonimia se hacen constar tanto nombres antiguos como las citas más recientes en el Plioceno de Cataluña.

Al final de cada subapartado, se introducen los términos “arctoterciario” y “paleotropical”, que aluden al origen de unidades florísticas terciarias asociadas a regiones geográficas, y están basados en la clasificación de Mai (1989, 1991). El concepto “afinidad florística” se ha utilizado a lo largo del texto para denominar la semejanza o analogía entre géneros o especies, en ocasiones entre taxones fósiles y actuales, según la definición de Font Quer (2001).

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4. RESULTADOS: IDENTIFICACIÓN TAXON ÓMICA Orden LAURALES Perleb, 1826 Familia LAURACEAE A. L. de Jussieu, 1789 Género Daphnogene Unger, 1850 Daphnogene polymorpha (A. Braun, 1845) Ettingshausen, 1851.

Lám. 2, figs. 1, 2 1845 Ceanothus polymorpha A. Braun: 171 1847 Ceanothus bilinicus Unger: 145, Lám. 49, fig. 9 1851 Daphnogene polymorpha (A. Braun) Ettingshausen: 16, Lám. 2, figs. 23-25 1894 Cinnamomum scheuchzeri Heer; Almera: 334, Lám. 25, figs. 2, 3 1982 Cinnamomum polymorphum Heer; Sanz de Siria: 9

MATERIAL: CDN1, CDN22, CDN23. Se trata de restos foliares fragmentados en mal estado de conservación en los que sólo se observa nerviación primaria y secundaria.

DESCRIPCIÓN: Hojas simples, coriáceas, simétricas, elípticas, de 4-5 cm de longitud y 1,52,5 cm de anchura; ratio aproximado de 2:1; base aguda, decurrente u obtusa; ápice acuminado; margen entero; pecíolo corto de menos de 1 cm de largo y algo más ancho que el nervio primario medio. Nerviación acródroma, imperfecta, suprabasal; nervio primario medio de curso recto, grueso, con coeficiente Av/Am entre 2,5 y 3%; nervios primarios laterales acródromos, más finos que el primario medio (2 mm); nervadura secundaria pinnada; se observan más de dos pares de nervios de grosor moderado, curvados abruptamente.

OBSERVACIONES: Los tres ejemplares estudiados presentan gran semejanza, con los descritos como Daphnogene polymorpha en el Mioceno Inferior de Izarra (Álava) (Barrón, 1999a), Rubielos de Mora (Teruel) (Barrón y Diéguez, 2001), Eslovaquia (Sitár y Kvaček, 1997), Hungría (Hably, 1985) y Austria (Knobloch y Kvaček, 1981). Son comparables a su vez a los descritos y citados como Cinnamomum polymorphum Heer por Sanz de Siria (1982, 1983-1984) en el Plioceno Superior de Siurana (Girona) y alrededores de El Papiol (Barcelona). Asimismo, presenta la misma forma y nerviación que los ejemplares de Cinnamomum scheuchzeri Heer del Plioceno Inferior de Tortosa (Jordana, 1930).

Daphnogene fue descrito por Unger (1850) como un paragénero que agrupa especies de lauráceas fósiles con hojas trinervias coriáceas o subcoriáceas, es decir, de tipo “cinnamomoide” (Kvaček y Knobloch, 1967). Este tipo foliar lo presentan tanto la especie actual Cinnamomum camphora Nees como otras especies de lauráceas. Por eso, autores posteriores (p.e. Heer, 18551859; Sanz de Siria 1982, 1983-84; Almera, 1894 y Velitzelos y Gregor, 1990) atribuyeron estas hojas al género Cinnamomum. Sin embargo, la aparición de hojas con cutículas conservadas en muchos lugares de Centroeuropa indicaron que la epidermis del género actual y el paragénero

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Estudio Macroflorístico Preliminar del Plioceno de Camp dels Ninots. citados son muy diferentes, por la forma y disposición de las células epidérmicas (Barrón, 1996).

Esta es la razón de que Daphnogene conserve su vigencia taxonómica.

Recientemente se han encontrado juntos en el Mioceno de Alemania frutos y restos foliares de tipo cinnamomoide (Pingen et al., 1994), sugiriendo que estos dos géneros podrían encontrarse estrechamente relacionados (Sitár y Kvaček, 1997). No obstante, al no estar en conexión anatómica no se pueden asignar los macrorrestos foliares a Cinnamomum.

La distribución de D. polymorpha debió de ser muy extensa durante el Neógeno en Europa ya que se han encontrado fósiles que demuestran su presencia tanto en su zona Central y del Este como en las regiones mediterráneas. Se trata de un taxón paleotropical que muestra afinidad florística con taxones asiáticos (Barrón, 1999a). Además, se ha evidenciado una posible dominancia en algunos ecosistemas durante el Mioceno y algunos periodos del Plioceno (Sanz de Siria, 1983-1984; Hably, 1985).

Orden LAURALES Perleb, 1826 Familia LAURACEAE A. L. de Jussieu, 1789 Género Laurophyllum Goeppert, 1857 Laurophyllum sp.

Lám. 2, figs. 5, 8.

1876 Laurus canariensis Webb (pliocenica); Saporta y Marion: 246-253, Lám. 2, fig. 6, Lám. 28, figs. 4, 6, 7 1894 Laurus canariensis Webb; Almera: 331, Lám. 27, fig. 2 1894 Laurus nobilis L.; Almera: 332 1982 Laurus canariensis Webb.; Sanz de Siria: 10, Lám. 1, fig. 14

MATERIAL: CDN2, CDN4C, CDN4D, CDN11A, CDN11B, CDN27, CDN28, CDN29, CDN30. Los ejemplares estudiados se encuentran en mal estado de conservación al estar fragmentados.

Concretamente, el CDN29 presenta la nerviación teñida de color amarillo-marrón debido al depósito de óxidos de hierro.

DESCRIPCIÓN: Hojas simples, coriáceas, simétricas, a veces con el tercio superior orientado hacia un lateral; oblongas estrechas u ovadas lanceoladas, con 5-8 cm de longitud y 1-2,5 cm de anchura; ratio de 3:1 a 9:1; base aguda, cuneada o atenuada; ápice agudo atenuado o acuminado; margen entero; pecíolo con una longitud aproximada de 1 cm. Nerviación pinnada broquidódroma, nervio medio grueso o masivo, recto sin ramificar, con un coeficiente de 3-4%; más de 6 pares de nervios secundarios, recurvados, moderadamente anchos; ángulo de divergencia agudo estrecho de 30-50 o, uniforme o ligeramente más agudo en una de las mitades de la hoja; nerviación terciaria no conservada.

OBSERVACIONES: Los ejemplares de Camp del Ninots se parecen en su forma y nerviación a los descritos como Laurophyllum sp. en el Mioceno de la Cerdaña (Lérida) (Barrón, 1996) y Austria (Knobloch y Kvaček, 1981), y en el Plioceno de Alemania (Knobloch, 1998). También se han encontrado semejanzas con Laurophyllum sp. 1 del Mioceno Inferior de Izarra (Álava) Sandra Robles López

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(Barrón, 1999a), Ribesalbes (Castellón) (Barrón y Postigo, 2011), Rubielos de Mora (Teruel) (Barrón y Diéguez, 2001) y Bosnia (Kvaček et al., 1993). Sin embargo, los especímenes de la Cerdaña e Izarra, presentan una forma elíptica, en lugar de lanceolada y, en ocasiones, un número diferente de nervios secundarios, al igual que los de Ribesalbes. Por su parte, los bosnios muestran diferente tipo de ápices y bases pero forma foliar y nerviación similares.

Más concretamente los macrorrestos estudiados podrían relacionarse con tres especies de Laurophyllum: (1) L. pseudoprinceps Weyland et Kilpper, del Mioceno Inferior de Eslovaquia (Sitár & Kvaček, 1997) y de la República Checa (Bůžek y Kvaček, 1974) y del Mioceno Medio de Serbia (Mihajlovic, 1996-97).

(2) L. undulatum Weyland y Kilpper del Terciario de Alemania (Weyland y Kilpper, 1963).

(3) L. princeps (Heer) Kraeusel y Weyland del Neógeno de Grecia (Velitzelos y Gregor, 1990) y Plioceno de Italia (Gaudin, 1856).

No obstante, las especies citadas han sido descritas considerando tanto su morfología como sus características cuticulares. Al no encontrar fósiles en Camp dels Ninots con la cutícula conservada no podemos atribuir nuestros ejemplares a ninguna especie de este paragénero.

Nuestros especímenes muestran también semejanza respecto a la forma y nerviación con los descritos como Laurus canariensis Webb Berth. por Saporta y Marion (1876), Marty (1905) y Depape (1922) en el Plioceno de Francia. Posteriormente, otros autores citaron la misma especie en el Plioceno del Bajo Llobregrat y Llano de Barcelona (Barcelona) (Almera, 1894) y de Siurana (Gerona) (Sanz de Siria, 1982). Almera (1894) también identificó la especie Laurus nobilis L. El paragénero Laurophyllum Goepp., engloba las formas semejantes a las especies actuales de Laurus, incluyendo las de Camp dels Ninots, ya que, debido a la falta de la cutícula, no se puede demostrar que nuestros ejemplares pertenezcan al género Laurus.

Laurophyllum es un paragénero perennifolio paleotropical con afinidades florísticas asiáticas (Barrón 1999a; Sanz de Siria, 1982).

Orden JUGLANDALES Dumortier, 1829 Familia JUGLANDACEAE A. Richard ex Kunth, 1824 Género Juglans Linneo, 1753 “ Juglans” acuminata A. Braun, 1845 ex Unger, 1850 Lám. 2, figs. 12, 13.

1845 Juglans (Carya?) acuminata A. Braun: 170 1845 Juglans latifolia A. Braun: 170 1850 Juglans acuminata (A. Braun) F. Unger: 468 1894 Juglans vetusta Heer: 90, Lám. 127, fig. 40-44; Almera: 341.

MATERIAL : CDN3, CDN13, CDN25. Se trata de fragmentos de folíolos que se encuentran fisurados.

Sandra Robles López

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DESCRIPCIÓN: Folíolos asimétricos, ovados estrechos u oblongos, de aproximadamente 5 cm de longitud y 1,5-2 cm de anchura; ratio aproximado de 2:1; base asimétrica, obtusa normal o decurrente; margen entero; presencia de pecíolulo de varios milímetros. Nerviación pinnada broquidódroma; nervio primario masivo, recto, sin ramificar, con coeficiente Av/Am igual a 2,3%; más de 7 pares de nervios secundarios, de grosor moderado, curvados uniformemente; ángulo de divergencia agudo moderado, que en los especímenes CDN3 y CDN25 es creciente en la parte basal (50-60o) o uniforme, respectivamente.

OBSERVACIONES: Han sido hallados ejemplares semejantes a los descritos como J. acuminata en el Mioceno de Suiza (Heer, 1855-59), Austria (Knobloch y Kvaček, 1981) y Grecia (Velitzelos y Gregor, 1990); y en el Plioceno del Llano de Barcelona (Barcelona) (Almera, 1894), Siurana (Gerona)(Sanz de Siria, 1982), El Papiol (Barcelona) (Sanz de Siria, 1983-1984), Italia (Gaudin, 1856), Francia (Boulay, 1892; Laurent, 1904-05) y la República Checa (Knobloch, 1969). Tanto estos fósiles como los de Camp del Ninots presentan una forma semejante, asimetría foliar y nerviación broquidódroma. No obstante, J. acuminata es una especie polimórfica que puede presentar distintas formas y variaciones en la nervadura. Existen fósiles lanceolados (Sanz de Siria, 1982) y con menor número de pares de nervios secundarios (Knobloch y Kvaček, 1981), los cuales presentan diferentes formas para unirse con los superiores (Knobloch, 1969). Por este motivo, en el pasado se describieron distintas especies a partir de restos fósiles que podrían considerarse sinónimas de la que nos ocupa: (1) J. vetusta Heer se cita en el Terciario de Suiza (Heer 1855-59), Plioceno del Llano de Barcelona (Almera, 1894) y El Papiol (Barcelona) (Sanz de Siria, 1983-1984).

(2) J. strozziana Gaudin del Plioceno de Italia (Gaudin, 1856).

(3) J. regia L. del Plioceno de Francia (Depape, 1922).

Para autores como Boulay (1892), las hojas de J. acuminata son casi idénticas a las de J. regia. Más recientemente, Sanz de Siria (1983-1984) indicó que esta especie podría ser la antecesora de la actual.

Los macrorrestos estudiados también podrían relacionarse con diferentes especies del género Cedrela Browne (familia Meliaceae) por tener una forma foliar oblonga u ovada y nervadura con numerosos pares de nervios. Entre estas especies podemos mencionar Cedrela sp. del Mioceno Superior de Francia (Ambert y Roiron, 1990), C. sarmática Kovács del Plioceno de la República Checa (Knobloch, 1969) y C. heliconia Unger de Plioceno de Alemania (Knobloch, 1998). No obstante, los restos de C. heliconia citados anteriormente presentan mayor ángulo de divergencia de los nervios secundarios que nuestros ejemplares. La falta de estudios cuticulares que ayuden a discriminar entre los géneros Juglans y Cedrela hace que muchos autores modernos como Knobloch, (1969) citen Juglans entrecomillado. Nosotros estamos de acuerdo con esta disquisición, por lo que citamos a Sandra Robles López

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Estudio Macroflorístico Preliminar del Plioceno de Camp dels Ninots. este género entre comillas y en el futuro esperamos poder estudiar un mayor número de ejemplares que nos permita resolver este problema.

La especie J. acuminata fue frecuente en el Mioceno Medio y Superior y Plioceno (Sanz de Siria, 1982) y se distribuyó por Centroeuropa y regiones mediterráneas. Se considera un taxón caducifolio de origen arctoterciario (Barrón, 1999a).

Orden FAGALES Engler, 1892 Familia FAGACEAE Dumortier, 1829 Género Quercus Linneo, 1753 Quercus drymeja Unger, 1847 Lám. 2, figs. 14, 15.

1847 Quercus drymeja Unger: 113, Lám. 32, fig. 1-4.

MATERIAL: CDN12. Ejemplar fracturado en mal estado de conservación.

DESCRIPCIÓN: Hoja simple, simétrica, ovada, de aproximadamente 7 cm de longitud y 2 cm de anchura; ratio 3:1; ápice acuminado; margen dentado; dientes agudos de tipo recto-recto (2B) dirigidos hacia el ápice foliar. Nerviación pinnada posiblemente craspedódroma o mixta craspedódroma; nervio primario recto sin ramificar, moderadamente ancho, coeficiente de 1,5%; nervadura secundaria mal preservada.

OBSERVACIONES: El ejemplar descrito es similar en cuanto a la forma foliar y dentición del margen a la especie Q. drymeja del Plioceno de Siurana (Gerona) (Sanz de Siria, 1982), Francia (Depape, 1922) e Italia (Gaudin, 1856). Además, aunque no se realizaron descripciones ni figuraciones, se cita en el Plioceno de la cuenca del Bajo Llobregat y Llano de Barcelona (Barcelona) (Almera, 1894). Nuestro espécimen también guarda semejanza con los del Mioceno Inferior de Bosnia (Kvaček et al. 1993), Mioceno de Italia y Austria (Unger, 1847) y de Austria (Heer, 1855-1859, Knobloch y Kvaček, 1981) y Mioceno Superior de la Cerdaña (Lérida) (Barrón, 1998).

El polimorfismo foliar de Q. drymeja incluye un número variable de dientes en el margen y formas foliares elípticas u ovadas. Debido a esto en el pasado se describieron distintas especies que tal vez pudieran relacionarse con la que nos ocupa, como: (1) Q. praecursor Saporta del Plioceno de Francia (Saporta y Marion, 1876). Se diferencia de nuestro espécimen en el margen carente de dientes.

(2) Q. lonchitis Unger del Mioceno de Yugoslavia (Mihajlovic, 1996-1997). Según algunos autores el taxón Q. lonchitis debe quedar reservado para los macrorrestos paleógenos (Kvaček et al., 1993).

Sandra Robles López

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(3) Q. gmelini A. Braun del Plioceno de Italia (Gaudin, 1856) presenta el mismo tipo de dentición, forma ovada y ápice acuminado que nuestro ejemplar, pero mayor densidad de dientes.

(4) Q. ilex L. fossilis, descrita en el Mioceno Superior de Bulgaria (Palamarev y Tsenov, 2004) y Plioceno de Francia (Depape, 1922), al igual que nuestro espécimen, presenta forma ovada y dientes en la parte superior de la hoja.

Q. drymeja fue un taxón de origen incierto que habitó durante el Neógeno en gran parte de Europa, excepto en las regiones del norte. Según Palamarev (1989), fue una especie xeromesofítica, es decir, que habitó en laderas secas de montañas. Sin embargo, a menudo se le encuentra asociado a plantas con hoja lauroide (Almera, 1894; Sanz de Siria, 1987).

Orden BETULALES Dumortier, 1829 Familia BETULACEAE Gray, 1821 Género Alnus Miller, 1753 Alnus gaudinii (Heer, 1859) Knobloch y Kvaček, 1976 Lám. 2, figs. 3, 4.

1859 Rhamnus gaudinii Heer: 79, Lám. 124, figs. 4-15, Lám. 125, figs. 1, 7, 13.

1859 Rhamnus inaequalis Heer: 80, Lám. 125, figs. 8-12.

1976 Alnus gaudinii (Heer) Knobloch y Kvaček: 33, Lám. 5, figs. 1, 3, Lám. 6, figs. 1, 5, Lám. 13, fig. 4, Lám. 15, figs.

1-4, 7, 8, 10, 11, 13, 15, 17, Lám. 16, figs. 1-5.

MATERIAL: CDN15. Ejemplar fracturado y deteriorado, sin ápice conservado.

DESCRIPCIÓN: Hoja simple, simétrica, obovada estrecha u oblanceolada, de 6 cm de longitud y 2,5 cm de anchura; ratio 2:1; base obtusa, normal, asimétrica; pecíolo con una anchura de 0,9 cm y varios mm de longitud.; margen aserrado compuesto con 2 ó 3 dientes de segundo orden/cm, dientes de tipo cóncavo-cóncavo (3C) o recto-cóncavo (2C); senos redondeados;

espaciado

entre

dientes

regular.

Nerviación

primaria

pinnada

semicraspedódroma; nervio medio grueso, marcadamente curvado; coeficiente Av/Am 3,2%; más de 8 pares de nervios secundarios, curvados abruptamente, de grosor moderado; ángulo de divergencia agudo (30-45o) que se estrecha en la zona apical; presencia de nervios intersecundarios; nerviación terciaria no conservada.

OBSERVACIONES: Los ejemplares de Camp del Ninots son parecidos a los descritos como Alnus gaudinii en el Mioceno Inferior de Rubielos de Mora (Teruel) (Barrón y Diéguez, 2001) y Bosnia (Kvaček et al., 1993), Mioceno Superior de Polonia (Zastawniak y Walther, 1998) y Plioceno de Alemania (Knobloch, 1998) por el margen dentado compuesto y la nerviación semicraspedódroma. No obstante, entre nuestro espécimen y los citados existe alguna diferencia en la forma foliar y forma de la base debido a que A. gaudinii presenta una marcada heterofilia (Barrón y Diéguez, 2001). Esta especie tiene semejanzas morfológicas y una relación estrecha con el taxón actual A. pringlei Fernald, de Méjico y con A. nítida (Spach.) Endl., del Himalaya Sandra Robles López

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(Barrón y Diéguez, op. cit.; Zastawniak y Walther, 1998). Por lo tanto posee afinidad florística tanto con taxones norteamericanos como asiáticos, y un origen arctoterciario (Barrón, 1999a; Barrón y Diéguez, op. cit.). En el Neógeno en Europa A. gaudinii aparece como un elemento caducifolio típico de bosques riparios azonales (Zastawniak y Walther, op. cit.).

Orden SALICALES Lindley, 1833 Familia SALICACEAE Mirbel, 1815 Género Populus Linneo, 1753 Populus populina (Brongniart, 1822) Knobloch, 1964 Lám. 2, figs. 6, 7.

1856 Populus attenuata A. Braun ; Heer: 15 , Lám. 57 , figs. 4 , 5.

1964 Populus populina ( Brongn iart 1822) Kn obloch: 601 1998 Populus w illers haus ens is (Kn obloch , 1964) Kn obloch : 53 , Lám. 27 , fig. 8 , Lám. 28 , f igs. 1 , 5 , 7 , Lám.

29, figs. 3 , 5, 6 , 11 , Lám. 40 , fig. 1 .

MATERIAL: CDN5, CDN6, CDN7A, CDN7B, CDN8, CDN10, CDN16, CDN17, CDN18, CDN19, CDN20, CDN21. Estos macrorrestos se encuentran en estado fragmentario. Sin embargo, por lo general, tienen preservada la totalidad de la nerviación, incluso la terciaria. El ejemplar CDN7A presenta la nerviación teñida de color amarillo-marrón debido al depósito de óxidos de hierro.

DESCRIPCIÓN: Hojas simples, simétricas, ovadas anchas, muy anchas o de tipo deltoide, de 6 cm de longitud aproximadamente y 4-7,5 cm de anchura; ratio aproximadamente 1:1; ápice agudo acuminado; base hastada, obtusa redondeada o lobada; presencia de pecíolo de 1-2 cm de longitud; margen aserrado simple, con 3-6 dientes/cm, dientes con forma de tipo cóncavoconvexo (1C) o cóncavo-cóncavo (3C); seno redondo; espaciado irregular o regular, dependiendo del ejemplar, siendo en la zona basal mayor que en la apical; ángulo de divergencia agudo redondeado. Nervadura primaria actinódroma perfecta marginal basal o imperfecta reticulada basal; nervio medio recto sin ramificar o notablemente curvado, nervios laterales rectos, sinuosos o recurvados; nerviación secundaria craspedódroma; 3-6 pares de nervios secundarios gruesos, recurvados, rectos o sinuosos; ángulo uniforme o irregular, agudo entre 30o y 60o en la zona media foliar y de 70-90o en la apical; presencia de nervios intersecundarios agrópicos; nerviación terciaria percurrente con ángulo obtuso; nervios terciarios de curso sinuoso, predominantemente alternos y oblicuos respecto al nervio medio; intervalo entre nervios terciarios menor de 0,5 cm.

OBSERVACIONES: Han sido hallados ejemplares semejantes a los descritos como P. populina en el Mioceno Inferior de Rubielos de Mora (Teruel), Ribesalbes (Castellón) y Francia (Barrón y Diéguez, 2001; Barrón y Postigo-Mijarra, 2011; Kvaček et al., 2011), y Plioceno de Alemania (Knobloch, 1998). También es comparable a P. cf. willershausensis Knobloch del Plioceno de Alemania (Knobloch, op. cit.) por la forma y tamaño foliar, además de la nerviación Sandra Robles López

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Estudio Macroflorístico Preliminar del Plioceno de Camp dels Ninots. actinodroma. P. populina presenta una marcada heterofilia: la forma laminar puede ser orbicular, ovada ancha, muy ancha o deltoide; la base obtusa, cordada, truncada, atenuada o hastada; y puede presentar el margen aserrado, dentado o crenulado con los dientes finos, arqueados, irregulares, etc. Debido a ello, varias especies de este género, deben considerarse sinónimas de P. populina. Éste es el caso de: P. latior A. Braun y P. attenuata A. Braun, descritos en el Mioceno Medio de Suiza (Heer, 1855- 1859) y P. cf. willershausensis, que era una variedad local en el Plioceno de Willershausen (Norte de Alemania) (Knobloch, 1998). Teniendo en cuenta la heterofilia de la especie, Ferguson (1971) agrupa especies sinónimas dentro la sección Leuce Duby del género Populus.

Los macrorrestos estudiados en Camp del Ninots también son comparables con la especie actual P. nigra L. descrita en el Plioceno de Siurana (Gerona) (Sanz de Siria, 1982) y de Francia (Depape, 1922), ya que presentan forma deltoide y margen foliar aserrado de forma similar a los de los fósiles estudiados. Las semejanzas entre nuestros ejemplares y los asignados a la actual P. nigra son numerosas, sin embargo P. populina se ha relacionado con la actual P. bonatii de China, a partir de estudios cuticulares (Ferguson, 1971). Se considera por esta razón que este taxón de hojas caducas tiene afinidades con chopos asiáticos.

P. populina tuvo un origen arctoterciario y una gran distribución en Europa y el Norte de África a lo largo del Neógeno (Depape, 1922). Esta especie estuvo asociada a un tipo de vegetación riparia que existió en los alrededores del maar de Camp del Ninots.

Orden FABALES Bromhead, 1838 Familia FABACEAE Lindley, 1836 Subfamilia CAESALPINIOIDEAE Caesalpinioideae gen. et sp. indet.

Lám. 2, figs. 9, 11.

MATERIAL: CDN24. Ejemplar que se encuentra en mal estado de conservación.

DESCRIPCIÓN: Folíolo simétrico, ovado estrecho, de 5 cm de longitud y 2 cm de anchura; ratio 2:1; base asimétrica obtusa; ápice agudo; pecíolulo con una longitud menor de 1mm; margen entero. Nerviación pinnada; nervio medio recto sin ramificar, fino, coeficiente Av/Am de 1,6%; nervios secundarios curvados uniformemente, de grosor moderado; ángulo de divergencia uniforme agudo estrecho (30-45o); nervadura terciaria no conservada.

OBSERVACIONES: El ejemplar descrito es casi idéntico a los especímenes atribuidos a Cassia sp. en el Mioceno Inferior de Eslovaquia (Sítar y Kvaček, 1997); y al de la figura 52 de la lámina 137 del Mioceno Medio de Suiza (Heer, 1859), asignado a Cassia berenices Unger. Este último presenta como carácter distintivo la base simétrica. Tanto C. berenices como Cassia sp.

Sandra Robles López

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Estudio Macroflorístico Preliminar del Plioceno de Camp dels Ninots. han sido citadas en el Plioceno de los alrededores de El Papiol (Barcelona) (Sanz de Siria, 19831984).

El espécimen de Camp del Ninots es semejante a otras especies de Cassia L. como C. lignitum Unger y C. ambigua Unger por la forma y tamaño foliar y la forma de la base y ápice (Heer, 1859). Nuestro ejemplar también es comparable a Leguminosites sp. del Mioceno Inferior de Eslovaquia (Sitár y Kvaček, 1997), Leguminosae gen. et sp. 1 del Mioceno Inferior de Bosnia (Kvaček et al., 1993) y Leguminosites sp. A del Mioceno de Francia (Kvaček et al., 2011), por la forma ovada y margen entero.

Tanto las especies de Cassia como Leguminosites presentan diferencias ya que las de éste último suelen mostrar un menor tamaño y una forma foliar variable ovada-elíptica u ovadalanceolada. Además, es difícil observar detalladamente la nerviación secundaria. Por estos motivos preferimos citar el ejemplar estudiado a nivel de subfamilia.

Se han encontrado restos pertenecientes a especies de la subfamilia Caesalpinioideae en Europa, que por lo general tiene afinidades paleotropicales (Barrón, 1999a, Barrón y Diéguez, 2001).

Clase LILIOPSIDA Scopoli, 1760.

Liliopsida incertae sedis Lám. 2, Fig. 10.

MATERIAL: CDN26. Macrorresto foliar con aspecto acintado.

DESCRIPCIÓN: Fragmento de hoja oblonga, con una longitud aproximada de 6,5 cm y una anchura de 1,6 cm. Nerviación paralelódroma; nervios rectos sin ramificaciones, con una anchura de 0,02 cm.

OBSERVACIONES: El ejemplar hallado en Camp del Ninots es semejante a las especies: (1) Phragmites oeningensis A. Braun, hallada en el Mioceno Medio de Suiza (Heer, 18551859) y el Plioceno de Siurana (Girona) y El Papiol (Barcelona) (Sainz de Siria, 1982) y de Italia (Gaudin, 1856). También ha sido citado en el Neógeno de Grecia (Velitzelos y Gregor, 1990) pero su presencia no puede confirmarse al no haberse realizado descripciones, dibujos o figuras.

(2) Typha latissima A. Braun del Mioceno Medio de Suiza (Heer, 1855-1859) y Plioceno de Francia (Boulay, 1892).

El ejemplar de Camp del Ninots se asemeja a los atribuidos a P. oeningensis y a T. latissima por la ausencia de nervio medio, presencia de nervios paralelos de diferente grosor y transversales que unen a los anteriores, de diferente manera según se trate de una u otra especie. Como la nerviación de nuestro espécimen no está bien conservada, no es posible distinguir si existen o no. Por la razón expuesta, CDN26 podría relacionarse tanto con la familia Poaceae Barnhart, como la Typhaceae A.L. Jussieu.

Sandra Robles López

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5. DISCUSIÓN 5.1 ASPECTOS TAFONÓMIC OS Los restos foliares producidos por las plantas localizadas en las cercanías del maar de Camp dels Ninots han sufrido una fase bioestratinómica y otra fosildiagenética. Durante la primera, los restos de las entidades paleobiológicas sufrieron un transporte desde el lugar de producción al de enterramiento. En función de su tipo y morfología foliar, pudieron ser transportados mayores o menores distancias mediante el viento y las corrientes de agua. Según los experimentos realizados por Ferguson (1985) y Spicer (1991), las hojas que pueden transportarse a mayores distancias suelen ser ligeras y presentar pequeño tamaño, forma oblonga y largo pecíolo, lo que permite a su lámina rotar sobre su eje longitudinal y permanecer más tiempo suspendidas en el aire. Éste pudo ser el caso de Alnus gaudinii y Populus populina.

De forma mayoritaria, en Camp dels Ninots aparecen hojas coriáceas lauroides de Laurophyllum sp. Su abundancia parece estar relacionada con dos fundamentos. Por una parte, la “sobrerrepresentación” a causa de la posesión de tejidos con una alta flotabilidad y resistentes a la degradación (Ferguson, 1985; Spicer, 1991) y, por otra, a la posible dominancia de este taxón en los alrededores del lago. En el caso de las hojas compuestas (“Juglans” acuminata y Caesalpinioidea gen. et sp. indet.), sólo se encuentran folíolos aislados que no presentan degradaciones por rozamiento. De esto se deduce que la desarticulación pudo ocurrir tanto en la planta parental como en las aguas del maar, en este último caso, debida a la acción de un transporte hidráulico de baja intensidad. El transporte a la zona de fosilización se ha visto dificultado en el caso de los restos foliares de las angiospermas monocotiledóneas, porque permanecen largo tiempo unidos a la planta parental después de morir (Barrón, 1999b; Barrón et al., 2001). Esta razón explica la baja proporción de estos restos de plantas aunque seguramente fueron muy abundantes en las orillas del maar.

Según Fernández López (1991), desde un punto de vista paleobiológico, si los fósiles representan organismos que vivieron en la región donde se encuentran, corresponden a entidades démicas, si no habitaron en este lugar, son adémicos. En el caso que nos ocupa, todos los taxones estudiados pueden considerarse adémicos, excepto la monocotiledónea higrófila, que sería démica. Desde un punto de vista tafonómico, los fósiles han sufrido un transporte hasta el lugar de fosilización desde zonas relativamente cercanas, por lo que deben ser considerados alóctonos o parautóctonos (Behrensmeyer et al., 1992).

Sandra Robles López

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Lámina 2:

Fig. 1. Daphnogene polymorpha (A. Braun, 1845) Ettingshausen, 1851, ejemplar CDN1; Fig. 2. Daphnogene polymorpha (A. Braun, 1845) Ettingshausen, 1851, ejemplar CDN1. Dibujo a cámara clara; Fig. 3. Alnus gaudinii (Heer, 1859) Knobloch y Kvaček, 1976, ejemplar CDN15; Fig. 4. Alnus gaudinii (Heer, 1859) Knobloch y Kvaček, 1976, ejemplar CDN15. Dibujo a cámara clara; Fig. 5. Laurophyllum sp., ejemplar CDN27; Fig. 6. Populus populina (Brongniart, 1822) Knobloch, 1964, ejemplar CDN7A; Fig. 7. Populus populina (Brongniart, 1822) Knobloch, 1964, ejemplar CDN7A. Dibujo a cámara clara de la nerviación secundaria y terciaria; Fig. 8. Laurophyllum sp., ejemplar CDN29. Dibujo a cámara clara de la nerviación secundaria y terciaria. Fig. 9. Caesalpinioideae gen. et sp. indet., ejemplar CDN24. Dibujo a cámara clara. Fig. 10. Liliopsida incertae sedis., ejemplar CDN26. Fig. 11. Caesalpinioideae gen. et sp. indet., ejemplar CDN24; Fig. 12. “Juglans” acuminata A. Braun 1845 ex Unger, 1850, ejemplar CDN 3. Dibujo a cámara clara; Fig. 13. “Juglans” acuminata A. Braun 1845 ex Unger, 1850, ejemplar CDN25; Fig. 14. Quercus drymeja Unger 1847, ejemplar CDN12. Dibujo a cámara clara. Fig. 15. Quercus drymeja Unger 1847, ejemplar CDN12. Escala gráfica: 1 cm.

Sandra Robles López

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Respecto a la fosildiagénesis, tras sufrir los efectos de la presión y temperatura por el peso de los sedimentos, los fósiles resultantes son todos impresiones, ya que no se conserva materia orgánica a consecuencia de la porosidad de las arcillas arenosas. Además, los macrorrestos (CDN7A, CDN29) presentan una tinción amarillo-marrón que puede deberse a la presencia conjunta de un recubrimiento de mineral de hierro y la acción bacteriana durante el proceso de degradación (Spicer 1991).

5.2 ANÁLISIS FLORÍSTICO Los macrorrestos estudiados corresponden a siete taxones diferentes de angiospermas dicotiledóneas y uno de monocotiledónea.

Las familias mejor representadas fueron Lauraceae y Salicaceae con un 80% del total de los ejemplares estudiados, debido a la abundancia de: Laurophyllum sp. y Populus populina (tabla 2).

Orden

Familia

LAURALES

LAURACEAE

JUGLANDALES

JUGLANDACEAE

FAGALES

FAGACEAE

SALICALES

BETULACEAE SALICACEAE

FABALES

FABACEAE

-

-

Taxón

Daphnogene polymorpha Laurophyllum sp.

“Juglans” acuminata Quercus drymeja Alnus gaudinii Populus populina Caesalpinioideae gen et sp.incertae s edis Liliopsida incertae sedis

Ejemplares estudiados

Abundancia

Geoflora

3 9 3 1 1 12

9,67% 29,03% 9,67% 3,22% 3,22% 38,70%

paleotropical paleotropical arctoterciaria arctoterciaria arctoterciaria

1

3,22%

paleotropical

1

3,22%

-

TABLA 2 : LISTA DE TAXONES IDE NTIFIC ADOS EN C AM P DELS NINOTS.

Considerando su origen paleofitogeográfico, los taxones de Camp dels Ninots se relacionan con las geofloras Arctoterciaria y Paleotropical (Mai, 1989, 1991). La Arctoterciaria está tipificada por una vegetación de clima templado con gran cantidad de coníferas y elementos caducifolios que se originó en las regiones boreales durante el Cretácico más superior y el Paleógeno (Wolfe, 1978). Los descendientes de las plantas que se originaron en esta geoflora se extendieron durante el Neógeno por Europa (Utescher et al., 2007). Por su parte, la Paleotropical estuvo representada por familias y subfamilias dominantes en los trópicos del viejo mundo y se desarrolló en latitudes que abarcaban como límite norte las zonas boreales, y el mar del Tethys al sur (Mai, 1991).

En Camp dels Ninots se han encontrado 3 especies de origen arctoterciario (“Juglans” acuminata, Alnus gaudinii y Populus populina) y 3 de origen paleotropical (Laurophyllum sp., Daphnogene polymorpha y la leguminosa). Mención aparte requieren el taxón hidrofítico monocotiledóneo y la especie Quercus drymeja, ya que es dudosa su asignación a una de las dos Sandra Robles López

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Estudio Macroflorístico Preliminar del Plioceno de Camp dels Ninots. geofloras citadas. La monocotiledónea no se puede relacionar con ninguna de las dos floras porque se trataba de un taxón hidrofítico cuyos antepasados seguramente tuvieron una distribución plurirregional, al hallarse en todo tipo de ecosistemas acuáticos continentales (Mai, 1989). Respecto a Q. drymeja, es posible que algunas quercíneas tropicales actuales tengan un origen arctoterciario. Sin embargo, otras del subgénero Cyclobalanus, con las que parece se encontraba emparentada, poblaban los bosques paleotropicales paleógenos del sur de Eurasia.

Así los antepasados de esta especie seguramente habitaron en las cercanías del mar del Tethys y evolucionaron adaptándose al enfriamiento gradual que se produjo durante el Neógeno. A lo largo del Plioceno, la mayoría de las encinas subtropicales se extinguieron, produciéndose una gran reducción en la diversidad de especies en comunidades de origen paleotropical (Palamarev y Ivanov, 2003). Aunque, según Palamarev (1989), la aparición de árboles o arbustos esclerófilos de tipo mediterráneo tuvo lugar en el Mioceno Superior entre los 37 y 45º de latitud.

En la región mediterránea Q. ilex L. subsp. ilex presenta, en muchos casos, hojas de tipo lauroide, lo que sugiere cierta afinidad con los ambientes subtropicales del Terciario. Por otra parte, la distribución de quercíneas lauroides subtropicales fósiles como Q. drymeja, concuerda con el área ocupada actualmente por la alsina, de tendencia litoral o sublitoral y asociada a un clima mediterráneo cálido y húmedo o subhúmedo (Costa et al., 2005). Considerando estas razones, se puede sugerir que el ancestro de Q.ilex subsp. ilex pudo tener su origen en encinas del tipo de Q. drymeja, así como en otras especies descritas en otros lugares de Europa como Q. praecursor Saporta y Marion y Q. praeilex Saporta (Barrón et al., 2010). El origen de la subespecie Q.ilex L. subsp. ballota (Desf.) Samp. probablemente fue más reciente, y su tipo foliar reducido es una adaptación a la vida en condiciones subcontinentales del interior y zonas montañosas de la península Ibérica (Costa et al., op. cit.).

Las formas semejantes a las especies actuales de Laurus, que se atribuyen a Laurophyllum son taxones de origen paleotropical. A finales del Plioceno, la instauración del clima mediterráneo provocó la desaparición de los bosques de lauráceas en la península Ibérica (Postigo-Mijarra et al., 2009). Un ejemplo de esto es la extinción en Europa de taxones que fueron muy abundantes y frecuentes a lo largo del Neógeno como Daphnogene (Sanz de Siria, 1982). En la península, actualmente no hay laurisilvas, pero se conservan algunas especies típicas de estas formaciones vegetales como Laurus nobilis, Prunus lusitánica L., Rhododendron ponticum L., Davallia canariensis Sm., etc. Más concretamente, L. nobilis persiste en Cataluña, en donde algunas zonas como la sierra del Montseny actuaron como refugios glaciares, gracias a su relativa resistencia a la sequía y al estrés climático (Rodríguez-Sánchez y Arroyo, 2009).

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5.3 RECONSTRUCCIÓN DE LA VEGETACIÓN En Camp del Ninots se desarrolló una laurisilva poco diversa. Esta baja diversidad puede deberse a la existencia de un ecosistema determinado por las condiciones ambientales impuestas por el maar. En el estrato arbóreo dominó Laurophyllum sp., el cual estuvo acompañado por Daphnogene polymorpha, taxones caducos de hoja ancha (Populus populina, Alnus gaudinii, “Juglans” acuminata), Quercus drymeja y una especie de la familia Fabaceae. Se puede entender como una flora mixta con elementos paleotropicales y arctoterciarios en un contexto pre-mediterráneo. Posiblemente se tratara de un bosque denso, situado en los márgenes del lago.

Más concretamente, a partir del estudio paleobotánico se puede distinguir tres formaciones vegetales: 1. La monocotiledónea indeterminada es la representante de una vegetación acuática con taxones higrófilos, anfibios y heliófilos. Este taxón indica la existencia de aguas poco profundas en zonas del margen del maar, alejadas de la sombra de otras especies arbóreas.

2. La presencia de Populus populina y Alnus gaudinii indica que existió un bosque mesófilo ripícola con elementos arbóreos caducifolios. Según las condiciones hídricas del suelo, el aliso podría haberse desarrollado en las orillas sometidas a inundaciones y encharcamientos frecuentes, mientras que el chopo se encontraría en suelos profundos no inundados (Barrón y Diéguez, 2001). Es posible que la especie perennifolia Laurophyllum sp. penetrara en el bosque ripario en posiciones algo alejadas de la masa de agua, tal y como sucede en algunas asociaciones actuales de Laurus nobilis (Costa et al., 2005) 3. La gran abundancia de lauráceas parece evidenciar la existencia de una laurisilva con dominancia de Laurophyllum sp. y acompañamiento de Daphnogene polymorpha, “Juglans” acuminata, Quercus drymeja y la leguminosa. Se trataba de una formación densa, posiblemente sombría, cuyos componentes principales tuvieron hojas perennes de margen liso. En estas laurisilvas habitaron mamíferos como Tapirus arvernensis, cuyos hábitos alimenticios estaban basados en el consumo de frutos y hojas (Gómez de Soler et al., 2012).

5.4 ASPECTOS PALEOCLIMÁTICOS El conocimiento de algunas palinofloras del Plioceno catalán ha permitido realizar estimaciones paleoclimáticas, a partir de los requerimientos ambientales de las especies actuales más cercanas a las que existieron, mediante el método de coexistence approach (Mosbruger y Utescher, 1997). En los afloramientos piacenzienses Can Albareda y Les Torrenteres, se ha estimado una Temperatura Media Anual que oscila entre los 11,4- 19,5oC y una Precipitación Media Anual entre los 631 y 1.372 mm (Barrón et al., 2010).

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Respecto a la presencia de macrorrestos en Camp dels Ninots, la presencia predominante de taxones perennifolios de hoja ancha propios de la laurisilva, está asociada a climas cálidos con poca estacionalidad (Utescher et al., 2007). La aparición de restos de mamíferos como los tapires ratifican este tipo climático ya que éstos habitan en zonas boscosas cerradas y húmedas. Esta formación puede ser indicativa de clima subtropical en la región estudiada (Barrón, 1998), lo que está de acuerdo con las estimaciones climáticas anteriores, ya que, según Wolfe (1979), los bosques con valores de temperatura anual entre 13-20oC presentaban un clima subtropical.

El clima mediterráneo surgió hace 3,2-3,1 Ma, en el Piacenziense (Barrón et al., 2010; Postigo-Mijarra et al., 2009; Sanz de Siria, 1987). Los estudios polínicos y otros basados en micromamíferos, demuestran la presencia de un periodo seco con temperaturas altas a finales del Plioceno e inicios del Cuaternario (Valle Hernández, 1983; Calvo et al., 1993).

5.5 COMPARACIÓN CON OTRAS FLORAS Como se ha indicado en el capítulo de antecedentes, las floras del Plioceno Superior de Cataluña se han estudiado desde finales del siglo XIX. Éstas se caracterizan por la presencia de elementos de origen paleotropical y arctoterciario, así como por la aparición de algunos taxones paleomediterráneos.

La flora de los alrededores de El Papiol cuenta con taxones caducifolios como Liquidambar, Ulmus, Salix, Celtis, etc., y un elevado número de especies de lauráceas y elementos paleomediterráneos como Chamaerops humilis L. y Viburnum tinus L. (Sanz de Siria, 1993).

Quercus drymeja aparece como un taxón relativamente abundante y se ha considerado la especie dominante en este afloramiento (Sanz de Siria, 1983-1984). En Siurana aparecieron hojas de los géneros Oreodaphne (=Ocotea) y Persea, elementos caducifolios como Acer, Betula y Fagus, y abundantes restos de taxodiáceas y abietáceas (Sanz de Siria, 1982, 1996). En los afloramientos de Tortosa existieron especies de los géneros Apollonias y Persea, y árboles caducifolios de los géneros Acer, Betula, Fagus y Platanus, etc. (Sanz de Siria, 1996; Jordana, 1930). Por otro lado, la flora de la cuenca del Bajo Llobregat y Llano de Barcelona presenta en común con Camp dels Ninots los géneros de lauráceas y los elementos caducifolios descritos en esta memoria, además de Quercus drymeja y Cassia. Asimismo, se aquí se han recogido restos foliares de Acer, Platanus, Ulmus, Fagus, Castanea, Ocotea y Persea; gimnospermas de las familias Abietaceae y Cupressaceae; y elementos mediterráneos como Laurus nobilis, Chamaerops humilis y Celtis australis L. (Almera, 1894; Sanz de Siria, 1996). La flora de Camp dels Ninots es muy diferente a la de finales del Plioceno de Crespià (Girona), porque en este periodo los taxones de tipo mediterráneo ya dominaban los ecosistemas. En esta región parece que existió una vegetación submediterránea con dominancia de Quercus de tipo cerris, asociada a un periodo interglaciar (Roiron, 1983).

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A nivel peninsular, las paleofloras pliocenas estudiadas fuera de Cataluña son escasas. La flora fósil del yacimiento de Lepe (cuenca del Guadalquivir), atribuido a la mitad del Plioceno, revela la existencia de climas secos con comunidades de leguminosas en donde también vivía un tipo de quercínea. Así mismo estuvieron presentes taxones indicativos de medios húmedos como taxodiáceas, lauráceas y Populus, y una banda de vegetación hidrófita (Barrón et al., 2003).

En un ámbito europeo se puede comparar la flora de Camp dels Ninots con otras de distintas localidades italianas y francesas de edad semejante. La flora de la Toscana refleja la existencia de laurisilvas y bosques caducifolios ripícolas con Alnus y Juglans. También se han podido identificar especies de las familias Betulaceae, Fagaceae y Salicaceae, además de gimnospermas (Gaudin, 1856). Las floras francesas más parecidas a la que nos ocupa son las del Plioceno Superior del valle del Ródano. Éstas estuvieron integradas por Laurophyllum sp., Daphnogene, Juglans, Populus y Q. drymeja, y se diferencian de la que estamos estudiando, por la mayor diversidad en taxones perennifolios lauroides, caducifolios y gimnospermas (Boulay, 1890; Depape, 1922).

Actualmente, los bosques subtropicales húmedos de China central, Vietnam, Laos y el sur de Japón presentan formaciones vegetales similares a las que existieron en Camp dels Ninots. Están constituidas por árboles perennes de hoja ancha, elementos caducifolios arbóreos y arbustivos, más escasos, y en algunas ocasiones coníferas. Se caracterizan por la presencia de lauráceas, fagáceas perennes y caducas, juglandáceas, betuláceas y magnoliáceas. Es mucho menos diverso que las pluvisilvas tropicales.

A día de hoy, en la región Macaronésica persiste un importante relicto de flora de origen paleotropical. Es reseñable la existencia de una laurisilva con varias especies de lauráceas, entre las que se encuentran: Laurus azorica (Seub.) Franco, Ocotea foetens Bent. Hook, Persea indica Spreng, Picconia excelsa Aiton y Apollonias barbujana (Cav.) Born. También están representadas especies de otras familias como Ilex canariensis Poir. o Prunus lusitánica L., que no se han detectado en estado fósil. En la península Ibérica, más concretamente en la cornisa cantábrica, existen actualmente asociaciones vegetales con plantas de hojas lauroides, por ejemplo, Laurus nobilis, Quercus ilex subsp. ilex, Ilex aquifolium, etc., junto a elementos caducifolios. En Cataluña, la alsina se encuentra a nivel de costa o sobre laderas montañosas influenciadas por el ambiente marino y puede formar bosques densos. Dentro de la comarca de la Selva, donde está localizado el yacimiento de Camp dels Ninots, se encuentran alsinares en fondos de valle (Costa et al., 2005). De forma especulativa, la presencia de estas comunidades vegetales parece ratificar la existencia de laurisilvas en el pasado, ya que podrían ser restos de las que poblaron durante el Neógeno la península. Sin embargo, se deben continuar los estudios de índole neo y paleobotánicos para poder confirmar esta hipótesis.

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6. CONCLUSIONE S  Se han estudiado 31 macrorrestos foliares procedentes de sedimentos de arcilla arenosa del Piacenziense de Camp dels Ninots.  Se han identificado ocho taxones de angiospermas pertenecientes a las familias Lauraceae, Juglandacee, Fagaceae, Betulaceae, Salicaceae, Fabaceae y a la clase Liliopsida. La familia Lauraceae es la más abundante y está representada por Laurophyllum sp. y Daphnogene polymorpha. Los demás taxones identificados son “Juglans” acuminata, Quercus drymeja, Alnus gaudinii y Populus populina, una leguminosa caesalpinioidea indeterminada, y una monocotiledónea.  Los taxones se pueden tipificar según su origen paleofitogeográfico en paleotropicales (Laurophyllum sp., Daphnogene polymorpha y la leguminosa) y arctoterciarios (Juglans acuminata, Alnus gaudinii y Populus populina). Tanto Quercus drymeja como la monocotiledónea tienen un origen incierto y de momento no se pueden vincular a ninguna de estas dos geofloras.  Quercus drymeja pudo dar lugar a la actual Q.ilex subsp. ilex, así como el ancestro de la especie mediterránea Laurus nobilis pudo originarse a partir de alguna forma de Laurophyllum.

Ambas especies actuales forman asociaciones vegetales en Girona.  Desde un punto de vista paleobiológico y tafonómico, las impresiones estudiadas son adémicos y paraautóctonos, excepto el taxón higrófilo monocotiledóneo, que es démico y autóctono.  Dentro de la unidad florística de laurisilvas subtropicales pliocenas, se distinguían tres formaciones vegetales: 1. Vegetación anfibia e hidrófila.

2. Bosque mesófilo ripícola con

elementos arbóreos caducifolios como Populus populina y Alnus gaudinii. 3. Laurisilva con dominancia de Laurophyllum sp. y acompañamiento de Daphnogene polymorpha, “Juglans” acuminata, Quercus drymeja y una leguminosa indeterminada.  La flora actual más semejante a la que hemos estudiado, se encuentra en bosques subtropicales húmedos de centro y sur de Asia y en las islas Canarias.

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6.1 PERSPECTIVAS FUTURAS El yacimiento de Camp dels Ninots contiene gran cantidad de material vegetal fósil, como ha demostrado un conjunto de catas en otros sectores de la zona, del que se podría obtener mucha más información, con el objeto de completar el conocimiento de la flora pliocena de esta localidad. Asimismo se han realizado estudios polínicos, que no han sido contrastados con los macroflorísticos. Debido a esto, sería recomendable ampliar el estudio de la macroflora de Camp dels Ninots y comparar los resultados de ésta con los polínicos.

A partir de esto, podría intentarse responder las siguientes preguntas: - ¿Es realmente la laurisilva de Camp dels Ninots poco diversa? ¿Por qué?

- ¿Presenta esta flora una importante composición de elementos paleomediterráneos?

7. AGRADECIMIENTOS Este trabajo no hubiera sido posible sin mis tutores de proyecto, la Dra. Consuelo Cebolla del Departamento de Biología (Botánica) de la Universidad Autónoma de Madrid y el Dr. Eduardo Barrón del Instituto Geominero de España. Asimismo expreso mi agradecimiento a la Dra. Isabel Rábano Gutiérrez del Arroyo, directora del Museo Geominero. Así como al Dr. Enrique Peñalver por enseñarme a dibujar con la cámara clara, a Dña. Ana Bravo al mostrarme las técnicas de inventariado y catalogación que se siguen en el Museo Geominero y a D. Eleuterio Baeza por su ayuda en la labor de restauración de las muestras. Quiero mostrar mi gratitud a Bruno Gómez y Gerard Campeny por su amabilidad al recibirme y ayudarme en todo momento en la excavación del yacimiento de Camp dels Ninots durante el mes de mayo de 2013.

Este estudio forma parte de los proyectos CGL2012-38358, del Ministerio de Ciencia e Innovación y SGR2009-324, de la Generalitat de Catalunya.

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8.2 WEBGRAFÍA El "Camp dels Ninots", un yacimiento singular. Obtenido de Evoluciona.org: http://campninots.evoluciona.org

Sandra Robles López

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