Breviario malacológico cordobés / varios autores (book) by Saya Ediciones

Breviario malacológico cordobés Descubriendo los bivalvos y caracoles de la Provincia de Córdoba S Gordillo, MS Bayer, GM Boretto, S Burela, M Carrizo, G Darrigran, C De Francesco, HS Druetta, CE Gómez, J Pizá, JA Strelin, N Tamburi

Breviario malacológico cordobés : descubriendo los bivalvos y caracoles de la provincia de Córdoba / Sandra Gordillo ... [et.al.]. - 1a ed. – Córdoba : Saya Ediciones, 2013. E-Book.

ISBN 978-987-29537-0-6

1. Caracoles. 2. Material Auxiliar para la Enseñanza. CDD 594.38 128 p.; 21x15 cm. Fecha de catalogación: 05/06/2013 Esta obra está bajo una Licencia Creative Commons Atribución-NoComercialSinDerivar 4.0 Internacional.

Esto significa que Ud. es libre de reproducir y distribuir esta obra, siempre que cite la autoría, que no se use con fines comerciales y que no haga ninguna obra derivada. Si quiere hacer alguna de las cosas que aparecen como no permitidas, contacte con la coordinadora del libro o con el autor del capítulo correspondiente.

Ilustraciones: H. Santiago Druetta. Carlos E. Gómez Fichas individuales de especies: M.S. Bayer (ficha 19). S. Burela (fichas 1, 3, 5 y 14). C. De Francesco (fichas 2 y 4). S. Gordillo (fichas 15 y 21). J. Pizá (fichas 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 16, 17 y 18). G. Darrigran (fichas 20, 22 y 23).

Prefacio La diversidad de formas de vida que pueblan nuestro planeta y nos maravillan día a día es el resultado de millones de años de evolución. Como contraparte, la pérdida creciente de biodiversidad asociada a las actividades humanas, hace necesaria la urgente implementación de acciones de conservación. La Provincia de Córdoba no deja de ser una excepción, ya que la pérdida de hábitats y ecosistemas se ha ido incluso incrementando notablemente en los últimos tiempos. Los que hicimos este libro (Ver ¿Quiénes somos?¿Qué hacemos?¿Qué estudiamos?) nos propusimos contarles a la comunidad algo de lo que hacemos, como una manera de integrar el quehacer científico con la sociedad de la cual somos parte, y así despertar curiosidad por los caracoles y otros moluscos de Córdoba. Creemos que introducirnos “en el mundo” de la malacología de Córdoba permitirá que el lector pueda asociar la presencia de moluscos a su propio paisaje, a su acervo cultural, e incluso a las problemáticas ambientales de la provincia. Especies nativas, especies exóticas, moluscos terrestres y acuáticos, conchas y valvas de moluscos hallados en sitios arqueológicos y moluscos fósiles como herramientas para conocer el pasado son los ejes del libro. También pensamos que esta propuesta puede constituir una herramienta educativa para docentes de nivel primario y secundario, dado que el libro vincula, a través de los moluscos, saberes interdisciplinares que podrán abordarse siguiendo los lineamientos curriculares de la Provincia de Córdoba, tanto desde el área de ciencias naturales como ciencias sociales; pudiendo los docentes además adecuar los “conceptos” y “problemáticas” tratados en el libro al nivel de cada grupo de aprendizaje. Finalmente creemos que la “regionalización de contenidos” e “integración de áreas o disciplinas” es lo que facilitará que el lector o docente pueda descubrir y afianzar

los valores patrimoniales de la provincia, promoviendo una actitud comprometida y conservativa, con la certeza de que s贸lo se ama y se disfruta lo que se conoce. 05 de junio de 2013

¿Quiénes somos? ¿Qué hacemos? ¿Qué estudiamos? María Sol Bayer (sol.bayer@hotmail.com) se graduó como Licenciada en Ciencias Biológicas en la Universidad Nacional de Mar del Plata. Actualmente es estudiante del Doctorado en Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional de Córdoba y becaria de CONICET. Es miembro del CICTERRA (CONICET-UNC) y del CIPAL (UNC). Su línea de investigación está centrada en la utilización de valvas de moluscos como herramientas de información paleoambiental, ecológica y climática en sitios paleontológicos. (www.grupomalacologiacicterra.blogspot.com) Gabriella Margherita Boretto (gmboretto@yahoo.com.ar) es geóloga graduada en la Universidad Nacional de Córdoba. Actualmente es estudiante de la carrera del Doctorado en Ciencias Geológicas de la UNC y becaria de CONICET. Es miembro del CICTERRA (CONICETUNC) y del CIPAL (UNC). Su principal interés es comprender la evolución paleoambiental del sector costero marino patagónico durante el Cuaternario basado en evidencias geomorfológicas y paleontológicas, a través de datos de la geología superficial y la utilización de valvas de moluscos como proxy ambiental. (www.grupomalacologiacicterra.blogspot.com) Silvana Burela (silvana.burela@gmail.com) es Licenciada en Ciencias Biológicas y Doctora en Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional del Sur de Bahía Blanca. Actualmente es Investigadora Asistente de CONICET en la Universidad Nacional del Sur. Sus temas de investigación abarcan comportamiento sexual, competencia espermática y regalos nupciales en los caracoles de la familia Ampullariidae.

Martín Carrizo (marcarrizo@yahoo.com.ar) es alumno de la Licenciatura en Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional del Sur de Bahía Blanca. Participa en proyectos de conservación y estudios de biología reproductiva de aves de la Argentina. Actualmente estudia la presencia estacional del gavilán caracolero, Rostrhamus sociabilis, en relación a la actividad del caracol de agua dulce Pomacea canaliculata.

Gustavo Darrigran (invasion@fcnym.unlp.edu.ar) se graduó y doctoró en Ciencias Naturales (orientación: Zoología) en la Universidad Nacional de La Plata. Actualmente es miembro del CONICET donde se desempeña como Investigador Independiente. Su línea de investigación está centrada en el estudio de las bioinvasiones de moluscos acuáticos continentales y en la actualidad también encara el estudio de bivalvos nativos (náyades) y su conservación. Se desempeña además como Profesor de Biología de Invertebrados y de Malacología en la Universidad Nacional de La Plata y es Jefe de Sección Malacología (curador asociado de la Colección de Moluscos) del Museo de La Plata (FCNyM-UNLP) (www.malacologia.com.ar). Claudio De Francesco (cgdefra@mdp.edu.ar) se graduó y doctoró en Ciencias Biológicas en la Universidad Nacional de Mar del Plata. Actualmente es Investigador Independiente de CONICET en el Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras (IIMyC, CONICET-UNMdP). El objetivo de sus investigaciones es la reconstrucción de los cambios ambientales que tuvieron lugar durante el Cuaternario en la región central de Argentina a través del análisis de moluscos dulceacuícolas. Para ello analiza tanto la fauna viviente como los restos fósiles preservados en los sedimentos. Desde 2011 se desempeña además como docente de Introducción a la Biología en la UNMdP. H. Santiago Druetta (druettasantiago@hotmail.com) es egresado de la Escuela Superior de Bellas Artes ¨Dr. Figueroa Alcorta¨, especializado en dibujo y escultura. Ha desarrollado su actividad como artistacientífico en diferentes instituciones científicas nacionales y del exterior. Actualmente se desempeña como Técnico de CONICET en el CICTERRA - UNC, en las tareas de conservación e ilustración del patrimonio paleontológico.

Carlos E. Gómez es dibujante de historietas. Actualmente publica en una editorial italiana y otra francesa. En distintas oportunidades ha realizado ilustraciones y animaciones científicas de invertebrados y vertebrados fósiles para investigadores y becarios de CONICET que han sido publicadas en revistas científicas y/o utilizadas con fines educativos o de divulgación en distintos eventos. http://carlosernestogomez.blogspot.com.ar/p/animacion.html

Sandra Gordillo (gordillosan@yahoo.es) se graduó y doctoró en Ciencias Biológicas en la Universidad Nacional de Córdoba. Actualmente es miembro del Centro de Investigaciones Paleobiológicas (CIPAL, UNC) y del CICTERRA (CONICET-UNC) donde se desempeña como Investigadora Independiente. Su línea de investigación está centrada en la utilización de valvas de moluscos como herramientas de información paleoambiental, ecológica y climática en sitios paleontológicos y arqueológicos. Se ha desempeñado como evaluadora en ferias de ciencias nacionales y provinciales y como docente de nivel medio y superior. (www.grupomalacologiacicterra.blogspot.com)

Julia Pizá (jpiza@uns.edu.ar) es Licenciada en Ciencias Biológicas y Doctora en Biología de la Universidad Nacional del Sur de Bahía Blanca. Actualmente es docente de la misma universidad (Biología Comparativa y Zoología de Invertebrados I) e Investigadora Asistente de CONICET. Sus temas de investigación abarcan la taxonomía de gasterópodos terrestres endémicos de la Argentina y la biología reproductiva de Plagiodontes patagonicus, caracol terrestre endémico del sudoeste bonaerense.

Jorge Adrián Strelin (jstrelin@yahoo.com.ar) es Licenciado en Ciencias Geológicas de la Universidad de Buenos Aires. Actualmente es investigador del Instituto Antártico Argentino con lugar de trabajo en el CICTERRA – CONICET-UNC. Su campo de acción comprende la estratigrafía y geomorfología de ambientes fundamentalmente glaciales y periglaciales. Sus temas de investigación actuales los desarrolla en Península Antártica, Tierra del Fuego, Patagonia y Cordillera Oriental (NOA).

Nicolás Tamburi (ntamburi@uns.edu.ar) se graduó de Licenciado y Doctor en Ciencias Biológicas en la Universidad Nacional del Sur. Actualmente es Investigador Asistente del CONICET. Realiza investigaciones relacionadas con la ecología, morfología y características del ciclo vital del caracol dulceacuícola Pomacea canaliculata. Desde 2001 se desempeña como docente en las cátedras de Bioestadística y Bioestadística Avanzada de la UNS.

Índice I. Conceptos preliminares Marco pedagógico para docentes (S. Gordillo) ………………………..

pág. 015

Una introducción al grupo moluscos Un poco de historia: antiguos y diversos por doquier (G. Darrigran) …

pág. 020

Heterogeneidad reunida por un plan corporal (G. Darrigran) …………. pág. 021 Malacólogios y la malacología (G. Darrigran) ………………………...

pág. 024

Biodiversidad y conservación (J. Pizá) ………………………………..

pág. 025

Taxonomía y conservación (J. Pizá) …………………………………..

pág. 026

¿Cómo se forma la concha de los caracoles? (G. Boretto) …………….

pág. 027

Caracoles terrestres de Argentina (J. Pizá) …………………………….

pág. 029

Moluscos dulceacuícolas (S. Burela) …………………………………..

pág. 029

II. Relatos y cuentos sobre bivalvos y caracoles Relatos breves Malacósferas: ecosistemas para reflexionar (N. Tamburi) …………………………………………………………...

pág. 035

Endemismos en las Sierras ( J. Pizá) ………………………………………………………………..

pág. 039

Competencia de caracoles: ¿serán voraces a la hora de la cena? (M.S. Bayer) …………………………………………………………… pág. 043 Caracoles como plato principal (M. Carrizo) ……………………………………………………………

pág. 046

Los caracoles acuáticos nos cuentan su historia (C. De Francesco) ……………………………………………………..

pág. 051

Moluscos parduzcos: entre rocas y areniscas de Cerro Colorado (J. Strelin) ………………………………………………………………

pág. 057

Las cuentas del caracol (S. Gordillo) ……………………………………………………………

pág. 061

Historia personal sobre una bioinvasión (G. Darrigran) ………………………………………………………….

pág. 065

Regalo de nupcias (S. Burela) …………………………………………………………….

pág. 068

Cuentos ilustrados Liberación (M. S. Bayer) …………………………………………………………..

pág. 073

Marche un plato de caracoles para la mesa 4 (M. Carrizo) ……………………………………………………………

pág. 076

El antiguo habitante de la laguna (C. De Francesco) ……………………………………………………..

pág. 082

III. Fichas

técnicas de especies de moluscos de Córdoba

Listado de especies agrupadas por familias y clases …………………..

pág. 091

Ficha NO1: Pomacea canaliculata ………………………………………….

pág. 092

Ficha N 2: Heleobia parchappii ……………………………………………

pág. 094

Ficha NO3: Biomphalaria peregrina ……………………………………….

pág. 095

Ficha NO4: Uncancylus concentricus ………………………………………

pág. 097

pág. 099

Ficha N 6: Bulimulus apodemetes ………………………………………….

pág. 100

Ficha NO7: Bulimulus bonariensis ………………………………………….

pág. 101

Ficha N 5: Physa acuta ……………………………………………………...

Ficha N 8: Drymaeus poecilus ……………………………………………... pág. 102 Ficha NO9: Plagiodontes daedaleus ………………………………………..

pág. 103

Ficha NO10: Pagiodontes weyenberghii …………………………………...

pág. 104

pág. 105

Ficha N 12: Spixia doellojuradoi …………………………………………..

pág. 106

Ficha NO13: Spixia martensii ………………………………………………..

pág. 107

Ficha N 11: Plagiodontes strobelii ………………………………………...

pág. 108

Ficha N 15: Austroborus cordillerae ………………………………………

pág. 110

Ficha NO16: Epiphragmophora trenquelleonis …………………………...

pág. 112

Ficha N 14: Megalobulimus oblongus …………………………………….

pág. 113

Ficha N 18: Epiphragmophora guevarai ………………………………….

pág. 114

Ficha NO19: Cornu aspersum ……………………………………………….

pág. 115

Ficha N 17: Epiphragmophora trifasciata ………………………………..

pág. 116

Ficha N 21: Anodontites trapesialis ……………………………………….

pág. 118

Ficha NO22: Corbicula fluminea ……………………………………………

pág. 120

Ficha N 20: Limnoperna fortunei …………………………………………..

Ficha N 23: Corbicula largillierti ………………………………………….

pág. 122

Referencias bibliográficas ……………………………………………

pág. 124

Conceptos preliminares

Marco pedagógico para docentes Este libro fue pensado por un grupo de estudiosos de la biología, la geología y la paleontología, dedicados a la investigación científica, con la finalidad de desarrollar un vínculo con la comunidad educativa de Córdoba y poner al alcance de todos, los proyectos y avances que llevan adelante los miembros de la comunidad científica local. El libro, centrado en los “Bivalvos y caracoles de la provincia de Córdoba”, constituye una opción interesante ya que proporciona la oportunidad de dar significado a los conceptos que se estudian en Ciencias Naturales tanto en la escuela primaria como secundaria. Para ello hemos considerado los lineamientos curriculares elaborados por el Ministerio de Educación de la Provincia de Córdoba, y creemos que el libro permitirá verificar, cuestionar y revisar ideas, ayudando a construir una imagen adecuada de la ciencia y potenciando actitudes de interés entre los lectores o quienes transiten esta experiencia educativa. Además, la posibilidad de descubrir o re-descubrir estos seres de diminuto tamaño tan comunes en las sierras, los arroyos e incluso en nuestros jardines, seguramente despertará interés particular en los niños, jóvenes y docentes. Respecto a los lineamientos curriculares del nivel primario, éstos se vinculan al libro a través de uno de los ejes centrado en la Diversidad de los seres vivos, mientras que en el nivel medio (o secundario), el libro se vincula con el enfoque sistémico propuesto en la currícula a partir del cual se observan y analizan las relaciones existentes entre las partes de un todo. La propuesta contempla además criterios que se relacionan con la alfabetización científica(1) ya que posibilita aproximarse a un nuevo vocabulario y apropiarse de los conceptos científicos utilizando los métodos de la ciencia como la observación, comparación, comunicación, etc. (1)

La alfabetización científica debe ser concebida, como un proceso de “investigación orientada” que, superando el reduccionismo conceptual permita a los alumnos participar en la aventura científica de enfrentarse a problemas relevantes y (re)construir los conocimientos científicos, que habitualmente la enseñanza transmite ya elaborados, lo que favorece el aprendizaje más eficiente y significativo.

En relación al diseño de actividades se pretende que cada docente asuma un rol protagónico como mediador entre las orientaciones curriculares y su realidad adoptando su propio plan de acción. Resulta importante destacar que los sistemas naturales (tanto del pasado como del presente) son complejos y que para su entendimiento se requiere que seamos capaces de trascender las barreras disciplinarias. En tal sentido, el filósofo y sociólogo francés Edgar Morin hace referencia a la transdisciplina como la clave para abordar nuestros saberes disociados, parcelados y compartimentados en disciplinas, ya que la realidad es compleja y requiere de enfoques transversales, multidimensionales, globales y exige un abordaje pluri e interdisciplinario. ¿Qué esperamos con este proyecto? Se espera que este libro actúe como un agente motivador del lector o docente. El eje organizador (los moluscos de Córdoba) integra a cada miembro de la comunidad cordobesa a su ambiente natural-cultural. En el ámbito educativo formal se espera además que esta estrategia metodológica basada en la integración de áreas (i.e. ciencias sociales, ciencias naturales) y regionalización de contenidos (Córdoba), actúe como una base sólida para el aprendizaje significativo. A continuación se explica cómo se inserta la propuesta en el ámbito educativo a través de sus objetivos y su conexión con los lineamientos curriculares de la Provincia de Córdoba. ¿Cuáles son nuestros objetivos? El objetivo general apunta a hacer accesible el conocimiento científico a la sociedad o comunidad educativa interesada; de manera que pueda (a) comprender el modo en que se genera el conocimiento y así valorar el trabajo científico y (b) fortalecer su identidad regional, a través de un eje o hilo conductor, en este caso, los moluscos de Córdoba. A través de su eje, esta propuesta articula distintas áreas curriculares, lo que la convierte en un instrumento valioso para aproximar lo científico a lo cotidiano, convirtiendo el entorno inmediato en un elemento atractivo, válido y valioso. Específicamente, pretendemos que los docentes, jóvenes y lectores en general, puedan: 16

Observar, descubrir y comparar distintos moluscos de la Provincia de Córdoba. Inferir adaptaciones de los organismos a su ambiente. Reconocer la diversidad de especies a través de la diversidad de formas, tamaños, coloración y ornamentación del exoesqueleto (conchas de caracoles y valvas de bivalvos). Reconocer el valor de los moluscos en sitios paleontológicos como herramientas de información de los ambientes y climas del pasado. Apreciar la acción modificadora que el hombre ejerce en los ecosistemas naturales. Descubrir el valor de los moluscos en las sociedades primitivas o pueblos originarios de la Provincia de Córdoba. Incorporar los moluscos de Córdoba como herramienta metodológica para abordar en la currícula contenidos del área de ciencias naturales y ciencias sociales. Fortalecer la identidad regional. ¿Cómo se organiza el libro? Para cumplir con los objetivos propuestos el libro incluye una serie de historias, relatos y/o cuentos basados en distintas especies de moluscos que viven o vivieron en el pasado reciente en Córdoba. Esta parte actuará como motivadora o disparadora de ideas para facilitar el aprendizaje significativo. Por ejemplo, el relato Malacósferas: ecosistemas para reflexionar permite visualizar claramente cómo se conforman los ecosistemas. El relato Endemismo en las Sierras trata sobre un caracol del género Plagiodontes que es nativo de esta región y tiene gran diversidad en la provincia de Córdoba. El relato Competencia de caracoles: ¿serán voraces a la hora de la cena? se centra en la competencia intra-específica de un caracol muy común, el caracol de jardín o Cornu aspersum. Otro relato, Caracoles como plato principal, aborda la interacción de depredación entre otro caracol, Pomacea, y el caracolero. En el relato Los caracoles acuáticos nos cuentan su historia se hace referencia a la utilización del caracol dulceacuícola Heleobia en reconstrucciones de ambientes del pasado. En Moluscos parduzcos: entre rocas y areniscas de Cerro Colorado el relato se centra en la reconstrucción de un paleoambiente sedimentario del noroeste cordobés en base a principios geológicos y a moluscos fósiles presentes en el mismo. Otro relato, Las cuentas 17

del caracol, se refiere al uso de moluscos por los pueblos originarios de Córdoba. El relato Historia personal sobre una invasión nos introduce en la problemática de las invasiones biológicas de especies exóticas en nuestro país y Regalo de nupcias permite acercar al lector a un escenario real de cómo se produce un descubrimiento o hallazgo científico. Luego, los cuentos ilustrados Liberación y Marche un plato de caracoles para la mesa 4 están inmersos de conceptos ecológicos que serán fácilmente descubiertos por el lector interesado. Finalmente, El antiguo habitante de la laguna, nos hace bucear por alguna laguna o arroyo pampeano y tomar conciencia de cómo los cambios ambientales afectan la vida acuática y cómo estos cambios pueden ser reconocidos en el pasado a través de los caracoles. Además, el libro incluye algunas generalidades de los moluscos y fichas técnicas con información de cada especie en particular. La idea es que con estas herramientas los docentes puedan elaborar sus propias actividades de acuerdo a cada grupo de aprendizaje. ¿Cómo se inserta el proyecto con los lineamientos curriculares de la Provincia de Córdoba? La selección de contenidos se encuadra dentro de los lineamientos curriculares vigentes de la Provincia de Córdoba (Diseño curricular elaborado por la Dirección General de Planeamiento e Información Educativa del Ministerio de Educación de Córdoba; 2012-2015). En Ciencias Naturales, uno de los ejes es la diversidad de los seres vivos. Los objetivos varían con el nivel y ciclo pero algunos son comunes a todos, como por ejemplo, desarrollar una actitud curiosa y cuestionarse sobre el mundo natural y tecnológico. Respecto a los aprendizajes, desde las ciencias naturales se pretende que el niño o joven logre sensibilidad y respeto hacia los seres vivos y el ambiente en que viven, favoreciendo a que éste desarrolle capacidades y actitudes que caracterizan al pensamiento analítico, reflexivo, estratégico y crítico. Esto se debería lograr mediante propuestas de experiencias que los estimulen a seguir aprendiendo los fenómenos y procesos que ocurren en el universo. Esta es una de nuestras metas en cuanto a interiorizarnos en los moluscos de Córdoba. Pero además, la inclusión del uso de los moluscos por los pueblos originarios de Córdoba le otorga una nueva dimensión ya que lo asocia a la diversidad cultural y al reconocimiento de los primeros y antiguos habitantes, y el uso que le daban a los recursos. Esta situación se contrapone al análisis que también involucra lo social sobre especies introducidas o exóticas en Córdoba. 18

Estos aspectos adquieren un valor fundamental ya que favorecen la comprensión de la naturaleza en su relación con lo social. Además, según los lineamientos curriculares de la Provincia de Córdoba, durante la escolaridad se debe tender a propiciar una “alfabetización científica y tecnológica integral de calidad para los estudiantes, favoreciendo en ellos la construcción de saberes que los ayuden a incluirse progresivamente en forma participativa en la sociedad, con una combinación de habilidades cognitivas, lingüísticas y manipulativas, actitudes, valores, conceptos, modelos e ideas acerca de los fenómenos naturales y las formas de investigarlos, así como también de las tecnologías, sus procesos y sus efectos sobre el ambiente”.

Una introducción al grupo moluscos Un poco de historia: antiguos y diversos por doquier

Los moluscos (del latín mollusca, blando) son un grupo muy numeroso y entre los más antiguos. Se cree que los primeros moluscos fueron animales marinos pequeños -menos de un centímetro de longitud- que vivieron hace unos 600 millones de años, durante el Proterozoico o período “Precámbrico”. En este punto, es conveniente hablar de la Paleontología y dentro de esta sobre la Paleomalacología, y de su unidad de estudio, los fósiles. Los fósiles (del latín fossile, lo que se extrae de la tierra) son los restos o señales de la actividad de organismos del pasado, los cuales son conservados en las rocas sedimentarias. Los primeros restos fósiles de moluscos aparecen al principio del Cámbrico (hace aproximadamente 500 millones de años), época que se caracteriza por la súbita aparición de restos animales duros. Los seres vivos consiguieron construir esqueletos mineralizados, como caparazones articulados y conchas, para sostener y proteger su anatomía blanda. El estudio de los fósiles, si bien en las últimas décadas se ha vuelto muy popular gracias a la inclusión del tema en la industria cinematográfica mundial por el director Steven Spielberg y su película Parque Jurásico o “Jurassic Park”, en general ha despertado la curiosidad y la fascinación desde la Antigüedad. Durante el Renacimiento, Leonardo da Vinci (1452-1519, pintor florentino, anatomista, arquitecto, artista) fue uno de los primeros autores en referirse a los fósiles como restos de organismos del pasado. Asimismo da Vinci estudió moluscos marinos fósiles encontrados en las montañas del interior de Italia. La explicación que se daba a ese hecho (moluscos marinos en la alta montaña) en aquella época, se basaba en que estas conchas habrían sido depositadas en lo alto de las montañas al haber sido llevadas por el diluvio relatado en la Biblia. Da Vinci probó que eso era falso, ya que las conchas yacían en posición de vida, o sea, estas habían vivido en el propio ambiente en que se encontraban, y por lo tanto, no fueron transportadas por accidente. También demostró que estos moluscos no podrían haber migrado por sus propios medios desde el litoral hasta lo alto de las montañas durante el diluvio universal, ya que el tiempo de duración del diluvio era muy corto para que éstas recorriesen, por sus propios medios, las decenas de kilómetros que separan estas montañas de la costa. Así, da Vinci mostró mediante fósiles marinos de moluscos, que esas montañas fueron una vez un lecho marino permanente. 20

Considerando este tiempo geológico, al menos desde el Cámbrico, los moluscos tuvieron una radiación adaptativa que dio por resultado a todos los grupos actuales. A partir de aquí se produce un largo proceso de adaptación independiente en el que los moluscos van colonizando todos los medios posibles, y van surgiendo las especies que se conocen en la actualidad, ya que los moluscos se encuentran en ambientes marinos litorales y profundos, tanto en zonas polares como en países tropicales, como así también en ambientes terrestres y de agua dulce. Se estima que los moluscos son, luego de los artrópodos, el grupo de mayor diversidad mundial, es decir, el segundo grupo más numeroso con aproximadamente 150.000 especies. Entre los moluscos se encuentran algunos grupos muy conocidos por las sociedades tanto actuales como pasadas: caracoles, almejas y pulpos, entre otros, ya que el uso de los moluscos ha sido muy popular desde épocas antiguas. Se han utilizado, como ha quedado testimoniado desde la antigüedad, en la alimentación o como herramientas, envases, instrumentos musicales, dinero, amuletos y objetos decorativos. Asimismo, tanto los colorantes “purpura real” o de “Tiro” como el “azul bíblico”, fueron extraídos de especies de caracoles marinos. La presencia de moluscos en yacimientos arqueológicos genera la necesidad de desarrollar una metodología de estudio. De esta forma, la Arqueomalacología nace como disciplina dentro de la Arqueología. A través del estudio de los moluscos, se puede conocer una serie de aspectos importantes de la vida en las sociedades del pasado, como por ejemplo la alimentación, las estrategias de recolección, la economía, el comercio, el uso de adornos como así también material constructivo o estar relacionados con la ornamentación u otras actividades vinculadas con el ámbito ritual o simbólico.

Heterogeneidad reunida por un plan corporal

Un examen superficial de la diversidad de especies de moluscos existentes en la naturaleza, muestra la gran heterogeneidad que existe entre sus diferentes grupos que incluyen formas tan diversas como por ejemplo los calamares, almejas, caracoles, quitones y ostras, que aunque parecen completamente distintos, siguen en su organización un mismo plan estructural y funcional: son metazoos (animales pluricelulares), celomados (poseen una cavidad interna que les proporciona importantes capacidades de organización corporal), no segmentados (cuerpo 21

formado por solo una unidad básica). Asimismo, el cuerpo de los moluscos suele dividirse en partes: cabeza, que contiene los órganos sensoriales; pie, órgano musculoso generalmente utilizado para el movimiento; masa visceral, conjunto de los órganos internos situada dorsalmente y envuelta por una membrana compleja, el manto, que es el responsable de la formación de la concha. A su vez, el manto forma un repliegue que, junto con la pared del cuerpo delimita un espacio llamado cavidad paleal o del manto, donde se encuentran las branquias y desembocan el tubo digestivo (ano), sistema excretor y, algunas veces, el genital. A partir de esta organización básica, e impulsados por su modo de vida y modo de alimentarse, los moluscos han evolucionado en muy diversas direcciones, dando lugar a grupos muy diversos que incluye algunos grupos comunes para el hombre, como por ejemplo los Gasterópodos (caracoles), los Bivalvos (almejas, mejillones) y los Cefalópodos (calamares, pulpos), y otros grupos menos conocidos como los Aplacóforos, Monoplacóforos, Poliplacóforos y Escafópodos.

FIGURA 1. DIAGRAMA DE TORTA MOSTRANDO LA PROPORCIÓN DE ESPECIES VIVIENTES DE LOS GRUPOS MÁS SIGNIFICATIVOS DE PROTOZOOS Y ANIMALES. LOS MOLUSCOS OCUPAN EL SEGUNDO LUGAR (LUEGO DE LOS ARTRÓPODOS) E INCLUYEN UNA GRAN VARIEDAD DE ORGANISMOS COMO LOS ILUSTRADOS EN LA PARTE SUPERIOR.

Malacólogos y la malacología

Los

investigadores especialistas en el estudio de los moluscos son llamados malacólogos y, en forma amplia, la Malacología estudia el desarrollo dinámico de la taxonomía del grupo molusco y las relaciones entre éstos con el ambiente y la sociedad. Algunos ejemplos de estas relaciones pueden ser: - Relación con el ambiente. Este grupo animal, como se mencionó, tuvo un evidente éxito evolutivo, como lo señala su adaptación a los distintos ambientes naturales, cumpliendo distintos roles comportamentales (que hacen que puedan ser utilizados como bioindicadores de condiciones ambientales) y tróficos (especies depredadoras, carroñeras, parásitas, ramoneadoras, filtradoras, de hábitos bentónicos, pelágicos, sésiles, etc). - Impacto de las especies de moluscos invasores sobre el ecosistema receptor. - Protección de especies en peligro de extinción, para lo cual es primordial conocer la biodiversidad de moluscos de la región. - Manejo y cultivo de especies que prestan un beneficio alimentario. Las vieiras, ostras, almejas, calamares y pulpos, el escargot, entre otros, forman parte de la alimentación del hombre y se invierten internacionalmente grandes sumas de dinero para su estudio, conservación y búsqueda de una explotación sustentable del recurso. - Prevención y control de especies perjudiciales para el hombre, como por ejemplo: hospedadoras y/o vectores de parasitosis; especies de gasterópodos plagas para la agricultura y horticultura y bivalvos invasores que ocluyen (“macrofouling”) sistemas de tuberías y filtros de tomas de agua para consumo humano o uso industrial. Y si el estudio se centra en moluscos que vivieron en el pasado hablaremos de Paleomalacología y en moluscos que proceden de sitios arqueológicos, de Arqueomalacología como se mencionó anteriormente.

Biodiversidad y conservación

Las actividades humanas alteran profundamente los hábitats naturales provocando serias consecuencias sobre la biodiversidad, es decir, sobre la variedad de seres vivos que se desarrollan en un ambiente natural y que son el resultado de millones de años de evolución y de la influencia creciente de la acción del hombre. Esta variedad de formas de vida comprende tanto especies de plantas, animales, hongos y microorganismos como así también la variabilidad en el material genético y de los ecosistemas. La pérdida creciente de biodiversidad en todo el mundo, hace necesaria la urgente implementación de acciones de conservación. Dentro de los conceptos claves que permiten tomar decisiones en conservación son de suma importancia los que tienen que ver con los patrones de distribución de las especies. La mayoría de las especies de plantas y animales tienen distribuciones geográficas características. El rango de una especie particular es la porción de la Tierra donde se encuentra. Algunas especies tienen distribuciones muy amplias. Las especies que se distribuyen en prácticamente todo el mundo, como los gorriones, se las denomina cosmopolitas. Otras, en cambio, tienen distribuciones más restringidas. Una especie endémica de un lugar determinado es aquella que habita únicamente ese lugar y no otro. Una especie puede ser endémica de un lugar geográfico o de un tipo de hábitat definido. Otra distinción que podemos hacer es entre especies nativas (autóctonas o indígenas) y exóticas. Una especie nativa es aquella que pertenece a un lugar; las especies exóticas, en cambio, son especies propias de otras áreas geográficas que han sido introducidas en un área determinada accidental o deliberadamente transportadas por las actividades humanas. Cuando una especie exótica pone en peligro la diversidad biológica nativa a través de cambios en la composición, la estructura o los procesos de los ecosistemas, se considera que es una especie invasora. Que una especie exótica se convierta en invasora va a depender de varios factores como su capacidad para dispersarse y tolerar cambios ambientales, la disponibilidad de nutrientes en el nuevo ambiente, la sensibilidad del ecosistema al cambio o impacto, la presencia/ausencia de depredadores, competencia, enfermedades, parásitos, etc. 25

Taxonomía y conservación

Para planificar acciones de conservación tendientes a lograr un mundo sustentable es central conocer primero la magnitud y distribución de la biodiversidad en la Tierra. Solamente podemos conservar cuando conocemos qué hay para conservar. La Sistemática o Taxonomía es la disciplina biológica que se dedica al estudio de la diversidad de los seres vivos. Se ocupa de la teoría y práctica de la clasificación de los organismos, estableciendo las bases, principios y leyes que regulan dicha clasificación. Los taxónomos describen las especies de manera de poder distinguir unas de otras. Pueden usarse distintos tipos de caracteres: morfológicos externos, internos, de comportamiento, y también moleculares (genéticos por ejemplo). Los caracteres más útiles son aquellos constantes dentro de una especie pero que difieren entre especies y se denominan caracteres diagnósticos. Desde tiempos de Linné (siglo XVI), el padre de la taxonomía, las especies se nombran con dos palabras en latín. La primera indica a que género pertenece y la segunda, define la especie. El zorro gris (Pseudalopex gymncercus) y el zorro colorado (Pseudalopex culpeus) pertenecen los dos al mismo género Pseudalopex. Dos especies que pertenecen al mismo género están más emparentadas que dos que pertenecen a géneros distintos. Los primeros taxónomos creían que las especies habían sido creadas por Dios y no cambiaban en el tiempo. A partir del desarrollo de la teoría de la Evolución de Darwin, sabemos que las especies cambian con el tiempo y que nuevas especies van apareciendo por distintos mecanismos evolutivos. Los taxónomos actuales, también llamados sistemáticos, intentan que las clasificaciones representen la historia evolutiva de las especies. Esta disciplina, que surgió a mediados del siglo pasado se denomina Sistemática Filogenética o Cladismo. La taxonomía es clave, entonces, para conservar la biodiversidad porque proporciona un sistema que permite reconocer, interpretar, conocer la historia y valorar la diversidad de los seres vivos. Sin embargo, este vínculo entre conservación de la biodiversidad y taxonomía suele ser subestimado con la consiguiente escasez de fondos destinados a estudios taxonómicos.

¿Cómo se forma la concha de los caracoles?

Un caracol es un animal invertebrado, un molusco que pertenece a la clase de los gasterópodos, y se caracteriza por poseer un pie, que es el aparato locomotor y una concha o “conchilla” que utiliza como casa. Esta cubierta externa, dura y rígida, es originada por el manto (membrana compleja que recubre la masa visceral de los moluscos) que secreta carbonato de calcio en forma de calcita y/o aragonita. El calcio es tomado del medio circundante, y precipita en los tejidos. Rodeando a los cristales se dispone un material orgánico, proteico, denominado conquiolina. La concha está formada por dos o tres capas, diferenciadas por la disposición de los cristales de carbonato de calcio. La capa más externa se denomina perióstraco, que es la primera en formarse, secretado por el borde del manto; en algunos adultos ha desaparecido y en ciertos grupos no existe. La función principal de esta capa, compuesta por carbonato y conquiolina, es proteger a la parte calcárea de la concha contra diversos peligros (por ejemplo, ataque de sustancias ácidas). Por debajo del perióstraco, se desarrolla la parte calcárea de la valva que se denomina óstraco, y está dividido en externo e interno. El óstraco externo, situado inmediatamente por debajo del perióstraco, también secretado por el borde del manto, se compone de calcita o aragonita reunidos en una matriz de conquiolina. Dado el carácter discontinuo del crecimiento, los momentos de reposo quedan indicados en el óstraco externo por líneas de crecimiento que son de gran utilidad para estudios poblacionales e incluso para hacer inferencias sobre las condiciones ambientales del pasado, en el caso de los fósiles. Subyaciendo al óstraco externo y en contacto con las partes blandas del animal, se halla el óstraco interno, producido por la secreción de toda la superficie del manto. Posee un crecimiento continuo, por lo que cualquier daño al mismo puede ser reparado sin mayor dificultad. Igualmente se presenta formado por cristales de calcita o aragonita en una matriz de conquiolina, pero dispuestos horizontalmente o en capas separadas por láminas delgadas de proteína.

FIGURA 2. SECCIÓN ESQUEMÁTICA DE UNA CONCHA INDICANDO LAS CAPAS EN QUE SUBDIVIDE. La disposición de los cristales en el óstraco da lugar a microestructuras que pueden diferenciarse en: nacarada columnar o laminar (aragonita), prismática (calcita o aragonita), foliada (calcita), laminar cruzada (aragonita), laminar cruzada compleja (aragonita), foliada cruzada (calcita) y homogénea (aragonita). Algunas valvas son lisas y solo exhiben líneas de crecimiento, mientras que otras suelen además, llevar estructuras de diferente conformación, generalmente dispuestas con cierta regularidad, que constituyen una ornamentación. La inmensa mayoría de los caracoles están constituidos por una única pieza o valva (univalva), de forma y dimensiones muy variables, fosilizable, que suele tener colores brillantes y llamativos, y por lo general, enroscada helicoidalmente. Algunos carecen de concha, en otros ésta se encuentra reducida a una pequeña placa interna. A medida que crece el caracol, también crece su caparazón, que protege sus órganos internos y constituye además un mecanismo de defensa en contra de depredadores, organismos parásitos y desechos dañinos. El tamaño de la concha puede variar entre pocos milímetros como Heleobia parchappii (Véase ficha técnica), o alcanzar varios centímetros como Megalobulimus oblongus (Véase ficha técnica), la especie de mayor tamaño en la provincia de Córdoba.

Caracoles terrestres de Argentina

En la Argentina la información acerca de la diversidad de caracoles terrestres es aún incompleta, parcial y lejos está de ser adecuada para planificar estrategias de conservación. Es por eso necesario realizar primero revisiones taxonómicas amplias que ayuden a establecer con criterios más objetivos el número de especies, sus límites de variación y sus distribuciones geográficas. De acuerdo al Catálogo de la Malacofauna terrestre argentina (Fernández, 1973) hay alrededor de 240 especies en nuestro país, reunidas en 23 familias; de las cuales, 62 especies habitan en la provincia de Córdoba (entre nativas, endémicas y exóticas). Trabajos taxonómicos posteriores modificaron notablemente el número de especies, en algunos casos sin una adecuada fundamentación. Por lo tanto, el número real de especies de gasterópodos terrestres de la Argentina, y de Córdoba, es actualmente incierto. La información que existe sobre la mayoría de las especies reconocidas consiste únicamente en las descripciones originales. Gran parte de esta información proviene de expediciones y trabajos del siglo XIX (como los trabajos de Strobel y Doering) y de estudios morfológicos y anatómicos posteriores (realizados por Parodiz, Hylton Scott y Fernández) muchas veces basados en las colecciones de museo, con criterios que actualmente resultan insuficientes. En general no se consideró la variabilidad de la forma de las conchas y, a diferencia de otros grupos zoológicos, la anatomía interna de los gasterópodos se incorporó en forma relativamente tardía a los estudios taxonómicos. Recientemente se iniciaron en nuestro país revisiones taxonómicas que, además de la morfología de la concha, incluyen la anatomía interna (partes blandas) del organismo estudiado.

Moluscos dulceacuícolas

omo se mencionó anteriormente en la sección: “Un poco de historia: antiguos y diversos por doquier”, una fracción importante de los moluscos marinos han invadido los ambientes de agua dulce. Durante cientos millones de años y de manera esporádica, los ambientes dulceacuícolas han sido invadidos decenas de 29

veces por moluscos marinos, dejando en la actualidad grupos exitosos y otros sólo presentes en el registro fósil. Los bivalvos dulceacuícolas de mayor tamaño se caracterizan por un estadío larval parasítico único, y cuentan con un registro fósil que data desde el período Devónico (aproximadamente 400 millones de años atrás). A este grupo pertenecen las almejas conocidas como náyades (Véase ficha técnica de Anodontites trapesialis). Los bivalvos dulceacuícolas más pequeños, infaunales y hermafroditas pertenecen a la superfamilia Corbiculoidea, un grupo más moderno que cuenta con un registro fósil que comienza en los períodos Jurásico y Cretácico (a partir de 200 millones de años atrás). Las dos familias que componen este grupo posiblemente han invadido separadamente las aguas dulces, y una de ellas, Corbiculidae, habita los trópicos del viejo mundo y últimamente invade los subtrópicos (Véase fichas técnicas de Corbicula). Del número total de gasterópodos (que representa el 80% de los moluscos, con más de 40.000 especies descriptas) unas 7000 especies nominales corresponden a las formas dulceacuícolas. Gran parte de los gasterópodos pertenecen a la subclase Prosobranchia, grupo que comparte características posiblemente ancestrales: respiran por medio de branquias, poseen opérculo, son generalmente gonocóricos (de sexos separados), ocasionalmente partenogenéticos y raramente hermafroditas. Los prosobranquios también han invadido el agua dulce repetidas veces y la mayoría de sus familias componentes son cosmopolitas. Por otro lado, contamos con la subclase Pulmonata, grupo que ha perdido sus branquias y respiran a través de la capa interna del manto, un pulmón. Las mayores familias de pulmonados pertenecen al orden Basommatophora, grupo que posee los ojos en la base de los tentáculos (diferentes a los terrestres Stylommatophora que presentan los ojos en la punta de los tentáculos). Los pulmonados parecen haber derivado de una única invasión antigua al agua dulce que data del período Jurásico. Las familias menores de este grupo, como la familia Ancylidae, con forma de lapa (Véase ficha técnica de Uncancylus concentricus), posiblemente sean las que conserven las características anatómicas más antiguas. Los miembros de la familia Physidae se distinguen por sus conchillas levógiras (Véase ficha técnica de Physa acuta), bastante inusual dentro de los gasterópodos. Algunos miembros de la familia Planorbidae (Véase ficha técnica de Biomphalaria peregrina) son levógiros, pero a menudo son planiespirales. La mayoría de los 30

pulmonados llevan una burbuja de aire en la cavidad del manto que renuevan diariamente y emplean para regular su flotabilidad, característica que a muchas especies les permite explotar ambientes cálidos y eutrofizados con poco oxígeno disuelto en agua. A diferencia de los prosobranquios, los pulmonados tienen rádulas con dientes más pequeños, carecen de opérculo y son hermafroditas. La diversidad de caracoles dulceacuícolas en América del Sur es aparentemente menor que en las zonas Neárticas, pero los estudios de revisión taxonómica son escasos e insuficientes, reduciéndose a listados por país. Las familias Ampullariidae (Véase ficha técnica de Pomacea canaliculata), Hydrobiidae, Thiaridae, Chilinidae y Ancylidae son las más representativas en Sudamérica, siendo los ampuláridos el grupo más estudiado. En nuestro país se han citado 102 especies de caracoles de agua dulce, 98 nativas y cuatro exóticas, siendo Chilinidae e Hydrobiidae las familias que presentan mayor número de especies endémicas. Entre los pulmonados, la familia Planorbidae ha sido la más estudiada, especialmente el género Biomphalaria, por presentar especies transmisoras de enfermedades. Argentina cuenta con una importante diversidad de gasterópodos dulceacuícolas, pero al igual que ocurre con los caracoles terrestres son necesarias revisiones en la mayoría de las familias de este grupo. Actualmente, la pérdida de hábitats junto a la introducción y posterior invasión de especies exóticas ponen en situación de riesgo a muchas de nuestras especies. Queda mucho trabajo por hacer para incrementar el conocimiento y de esta manera poder educar y así valorar, para finalmente conservar nuestra malacofauna.

Relatos y cuentos sobre bivalvos y caracoles: Relatos breves

Malacósferas: ecosistemas para reflexionar Nicolás Tamburi

Mientras escribo este relato, a mi lado, un pequeño ecosistema habitado por un caracol me invita a reflexionar. Hace poco más de cuatro años construí varias ecoesferas. ¿Varias qué? Ecoesferas!-. Una ecoesfera es un ecosistema cerrado, donde solo puede entrar y salir luz y calor, pero no materia (tal como nuestro planeta). Inicialmente fueron diseñadas por la NASA con el propósito de mantener ecosistemas vivos para largos viajes interplanetarios. Fabricar una (de agua dulce en este caso) es tan sencillo como poner un grupo de organismos con un poco de aire, agua y algún sustrato en un frasco cerrado herméticamente. Puede parecer algo bastante simple, pero le aseguro que se aprende mucho con ellas. Lo más interesante de hacer ciencia es hacer preguntas, y las ecoesferas hacen surgir varias de ellas mientras se fabrican y luego se observan. Uno podría pensar que lo primero que va a ocurrir es que lo que hay dentro del frasco se pudre. Bueno, esto puede pasar y es también un ecosistema, dominado por un tipo particular de bacterias. La idea es que esto no suceda básicamente porque las bacterias son muy pequeñas y uno quiere ver algo dentro de sus ecoesferas. Para que esto no suceda hay que nivelar la cantidad de plantas y animales del ecosistema. De esta forma el oxígeno que liberan las plantas es consumido por los animales quienes liberan dióxido de carbono. Luego las plantas, utilizando luz, fijan este carbono en sus hojas, liberando oxígeno. Los animales se alimentan de éstas, y así el ciclo se repite con sólo una entrada de luz para que este ecosistema se mantenga funcionando. Balancearlos no es tan difícil ya que los ecosistemas nos dan una mano en esto; es decir, si los animales comen muchas plantas, los niveles de oxígeno bajan y los animales se aletargan, o mueren algunos de ellos, dándole ventaja a las plantas de recuperarse (y viceversa, el crecimiento de las plantas se ralentiza si no hay suficiente dióxido de carbono, producto de la respiración animal). Así los ecosistemas encuentran solos su balance, lo que se llama sistema de retroalimentación negativa, pero no se deje asustar con palabras difíciles. El sustrato con sus bacterias es importante a largo plazo ya que es el vínculo entre los animales y las plantas en el flujo de nutrientes. Por suerte para nosotros los olvidadizos, una vez funcionando, el único recaudo es colocar la ecoesfera en un lugar sin fuertes variaciones de temperatura y con luz tenue durante varias horas al día. 35

FIGURA 3. LINEAMIENTOS GENERALES PARA LA CONSTRUCCIÓN DE UNA ECOESFERA O MALACÓSFERA. Cuando uno diseña su ecosistema tiene que tener algunas consideraciones. Por ejemplo ¿Cuál es el lugar trófico de cada organismo en un ecosistema? Los niveles tróficos indispensables son: productores primarios (algas), consumidores primarios (caracoles! o algún otro pequeño invertebrado herbívoro) y descomponedores (bacterias en el sustrato). Yo decidí utilizar mayormente macroalgas porque son más estables (y más llamativas) que las algas unicelulares, y aunque son menos eficientes en convertir la luz en energía química (fotosíntesis), lo primero me pareció más importante en mi pequeño ecosistema. Cabe aclarar que difícilmente uno pueda seleccionar estrictamente lo que pone en su ecosistema, dado que junto con las algas y el sustrato acompañan pequeños invertebrados y otras algas. Las ecoesferas que construí decidí llamarlas malacósferas, ya que todas ellas tenían alguna especie de caracol dentro. Más allá de la generalidad de los ecosistemas, las particularidades de cada uno (sobre todo en pequeños ecosistemas) los vuelven más impredecibles e interesantes. Permítame lector contarle lo que sucedió en estos pequeños y únicos ecosistemas. 36

Una vez cerrados mis ecosistemas me dediqué a observarlos cada tanto. Las malacósferas sufrieron una reducción muy grande en la biomasa de algas y animales. Durante las primeras etapas los cambios en su composición fueron grandes. Se dio una sucesión de distintas algas y pequeños invertebrados que morían y daban lugar a otras especies que, hasta ese momento, habían pasado inadvertidas para mi; hasta que finalmente el ecosistema se estabilizó. Una de mis malacósferas tenía Pomacea canaliculata que es un caracol bastante resistente. Estos caracoles pueden respirar aire o extraer oxígeno del agua y pueden resistir meses sin comer. Estos caracoles son los que yo investigo y aposté inicialmente a que soportarían muy bien vivir dentro de una ecoesfera. Otra de ellas tenía una Heleobia, un pequeño caracol por el que, por simple desconocimiento, no apostaba mucho. Mi mayor sorpresa fue que las Pomacea murieron en pocos meses, dejando un ecosistema compuesto solo por algas y bacterias que tardó poco en dejar de funcionar. Mientras que hoy día poseo una malacósfera con algas y una orgullosa Heleobia; 1600 días después! Como le comenté me dedico a investigar las Pomacea, también llamadas ampularias o caracoles manzana. Estudio específicamente su ciclo vital (1); y es sabido que son animales voraces y con una gran tasa reproductiva. Pueden transformar el medio ambiente en lugares pútridos en los que la diversidad de especies disminuye significativamente. Luego de introducidas en Asia han perjudicado severamente los cultivos de arroz y han convertido los humedales naturales en pantanos. Un problema podría radicar en que esta estrategia no es muy funcional en un pequeño ecosistema como una malacósfera, ya que respetar las reglas del ecosistema conjunto se vuelve crítico a esta escala. En este punto usted debe comenzar a pensar que las Pomacea son animales de muy pocos amigos y sin embargo cabe mencionar algo muy importante, y es que en los lugares donde son nativas (2) esto no sucede. Los ecosistemas a los que pertenece originariamente este caracol no sufren tales transformaciones, o al menos no de una forma tan severa. Esto es en parte explicable por la coevolución (3) que se da entre las especies que conforman una comunidad ecológica. Aún así, hay especies, en parte por las características de su ciclo vital, más propensas a establecerse en nuevos ambientes y generar estas modificaciones a los ecosistemas. Poco sé de las Heleobia, pero desde la ignorancia sospecho que las cosas son distintas en este caso. Al ver estas malacósferas es casi inevitable para mí hacer una relación al menos metafórica entre ellas y el planeta Tierra, entre el comportamiento humano y el de las Pomacea. Nuestro potencial para modificar el ambiente es innegable, al igual 37

que el de las Pomacea en las áreas donde han invadido. Y al igual que ellas en los arrozales, o en las malacósferas, muchas veces actuamos como si no fuésemos parte de un ecosistema, ajenos a él por no conocer sus integrantes ni las reglas comunes, cual invitados pasajeros de malas costumbres. Afortunadamente, nuestra capacidad de aprender de los errores es mayor y más rápida que la de las Pomacea en las malacósferas. Es tiempo de empezar a demostrarlo!

FIGURA 4. MALACÓSFERAS: PEQUEÑOS ECOSISTEMAS. (1)

Características de un ciclo vital. Alguna vez se preguntó por ejemplo ¿por qué en el humano la gestación es de nueve meses y los embarazos son en su mayoría de un solo bebé?. Nuestro ciclo vital también lleva miles de años de evolución en su ambiente y ésta fue la estrategia que nuestra especie adoptó biológicamente. Yo estudio eso mismo en las Pomacea. (2)

Pomacea canaliculata, es nativa de Sudamérica, originalmente su distribución es desde el sur de Brasil hasta el sur de la provincia de Buenos Aires, incluyendo Córdoba. Véase ficha técnica. (3) Coevolución. Evolución mutua entre especies, los cambios adaptativos en una de las especies generan una presión de selección en la otra y viceversa. Dentro del término se incluyen los cambios evolutivos en un depredador y su presa comparables a una “carrera armamentista”. (4)

Heleobia: Pequeños caracoles de aguas continentales y estuarinas con importancia en el registro fósil. Véase ficha técnica.

Endemismos en las sierras Julia Pizá

Recientemente se iniciaron en nuestro país una serie de revisiones de algunos géneros de caracoles terrestres con un enfoque filogenético como Epiphragmophora, Spixia y Plagiodontes (Véase fichas técnicas) considerando no sólo la morfología de la concha, sino también la anatomía interna de los sistemas reproductor, paleal y digestivo.

Plagiodontes, género endémico de la Argentina En este contexto fue que inicié una revisión taxonómica del género Plagiodontes, un género de caracoles terrestres endémico de Argentina y Uruguay, para determinar cuántas especies eran válidas y los límites de variación entre ellas. Para eso consideré la morfología de la concha, estudié estadísticamente su variación y analicé la anatomía interna de los sistemas reproductor y paleal (formado por el sistema excretor, el corazón y el pulmón). Esa información de variación morfológica la correlacioné con los patrones de distribución geográfica de las especies descriptas para esclarecer ciertas distribuciones dudosas. Paso ahora a contarles dos casos que muestran varios tipos de problemas y preguntas a las que nos enfrentamos los que trabajamos en taxonomía.

Caso 1. Plagiodontes daedaleus: polimórfico y ampliamente distribuido, es todo lo mismo? Plagiodontes daedaleus (Véase ficha técnica) es la especie más variable y ampliamente distribuida del género. Incluye caracoles con conchas más o menos obesas, de tamaño pequeño a grande, con costillas axiales desde débiles hasta fuertes en su superficie que habitan tanto en las zonas serranas como en las de llanura de Córdoba, Santiago del Estero, Catamarca, La Rioja, Tucumán y Salta. De esta especie se describieron cinco subespecies o variedades. Una subespecie puede definirse como un agregado de poblaciones locales de una especie que habita una subdivisión geográfica del rango de la especie y que difiere taxonómicamente de otras poblaciones de la especie. 39

Como primer paso tenía que evaluar si esas cinco subespecies que habían sido descriptas eran válidas. Para responder esta pregunta, busqué diferencias morfológicas (de concha e internas) entre ellas y la existencia de patrones de distribución geográfica definidos. Encontré que la mayoría de las subespecies no eran válidas. En un caso se trataba de un ejemplar deforme; en otros, al estudiar estadísticamente la variación de tamaño y forma de las conchas, no había diferencias. Sin embargo, con Plagiodontes daedaleus strobelii encontré algo interesante: era una especie distinta que había estado ‘oculta’ por mucho tiempo. Strobel y Doering en el siglo XIX habían mencionado la existencia de diferencias morfológicas entre poblaciones de Plagiodontes daedaleus que habitaban el este y el oeste de la Sierra Grande y la Sierra de Comechingones. Sin embargo, consideraron que esas diferencias no eran suficientes para describirlas como especies distintas. Para los malacólogos del siglo XX el tema pasó desapercibido. Cuando tomé contacto con estos trabajos, pensé en la posibilidad de que esas poblaciones a ambos lados de las sierras pertenecieran a especies distintas. Es así que después de mucho viaje junté más de 600 conchas de caracoles de distintos lugares en ambas laderas. Estudié la morfología externa y la interna, las medí y analicé estadísticamente si había diferencias. Encontré que las poblaciones del este y del oeste se diferenciaban en las características de la concha, en la forma y también presentaban diferencias muy importantes en el sistema reproductor. Los resultados apoyaban mi hipótesis de que eran especies distintas que vivían en alopatría, es decir separadas por una barrera geográfica. Plagiodontes strobelii (Véase ficha técnica) salía del anonimato y pasaba a ser una especie distinta.

Caso 2. Plagiodontes weyenberghii con distribución restringida y forma muy particular… ¿tiene una subespecie polimórfica y de distribución amplia? Plagiodontes weyenberghii (Véase ficha técnica), a diferencia de P. daedaleus, es una especie con una forma de concha muy particular muy poco abundante y con una distribución geográfica muy restringida ya que es endémica de la Sierra de Pocho, en el noroeste de Córdoba. Si bien había sido citada en esta provincia para 40

otros sitios y mencionada como presente en otras provincias, se la puede encontrar únicamente en las quebradas de esta sierra. Si bien esta especie tiene una morfología claramente identificable que no presenta ninguna dificultad para su reconocimiento, a mediados del siglo pasado se describió una subespecie, P. weyenberghii minor. Esta subespecie tiene una distribución mucho más amplia en Córdoba, que coincide con la P. daedaleus. En sitios donde P. daedaleus y P. weyenberghii minor viven en simpatría, como Capilla del Monte o Copacabana, hay una gran cantidad de caracoles con formas intermedias que resulta casi imposible determinar a qué especie pertenecen. El desafío consistía en determinar si P. weyenberghii minor no era en realidad parte de P. daedaleus. Para resolverlo analicé estadísticamente si había diferencias de tamaño y forma y encontré que la vista no me engañaba, ambas morfologías se superponían. Al estudiar la anatomía interna de esta subespecie, encontré que era diferente a la de P. weyenberghii pero idéntica a la de P. daedaleus. Estos datos me permitieron concluir que las poblaciones consideradas como P. weyenberghii minor, en realidad formaban parte de la polimórfica especie P. daedaleus. Actualmente, después de varios años de trabajo, Plagiodontes está constituido por nueve especies distribuidas en tres áreas geográficas claramente separadas entre sí.

FIGURA 5. ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN DE PLAGIODONTES 41

En el área 1, que comprende Uruguay, Entre Ríos y el noreste de Buenos Aires, sabemos que habita una única especie: Plagiodontes dentatus. En el área 2, ubicada en las Sierras Australes bonaerenses, habitan dos especies P. patagonicus y P. rocae. Finalmente en el área 3, que se extiende por las Sierras Pampeanas desde Córdoba y San Luis hasta Salta, habitan las seis especies restantes, P. daedaleus, P. multiplicatus, P. weyenberghii, P. brackebuschii, P. strobelii y P. weyrauchi. De las nueve especies que reconocemos actualmente como válidas, cinco se encuentran en Córdoba, caracterizándola como la provincia argentina con más especies de este género.

FIGURA 6. ESPECIES DEL GÉNERO PLAGIODONTES (FOTO: JULIA PIZÁ) Aún quedan muchos casos por resolver. Esperemos que muchos investigadores curiosos se sumen a descubrir los secretos de la malacofauna terrestre argentina. 42

Competencia de caracoles: ¿Serán voraces a la hora de la cena? María Sol Bayer

Cornu

aspersum, mejor conocido como el "caracol marrón de jardín” es considerado como plaga de cultivos y de plantas ornamentales. Pero, por otro lado, esta especie de caracoles es comercializada debido a que se convirtió en una actividad económica creciente para la gastronomía y la cosmética.

La mayoría de estos caracoles de tierra tienen hábitos nocturnos, aunque pueden presentar actividad después de una lluvia. Se alimentan de materia orgánica del suelo, de la corteza de los árboles y principalmente de vegetación, y en un amplísimo rango de temperatura que va de los 5°C a los 25°C. Éstos, igual que todos los caracoles, se trasladan por movimientos deslizantes realizados por un órgano muscular largo y plano llamado pie. El pie posee glándulas que producen constantemente un mucus que facilita la locomoción, dejando tras de sí un rastro brilloso. Este mucus tiene la particularidad de contener una sustancia inhibitoria que parece tener un rol importante en la regulación de la cantidad de individuos dentro de una población, y en las interacciones entre individuos de una misma especie.

FIGURA 7. MUCUS DEJADO POR EL CARACOL CORNU ASPERSUM EN LA SUPERFICIE DE LA HOJA DE LA CUAL SE ALIMENTA

Un ejemplo de interacción entre caracoles de jardín es la competencia. La competencia ocurre cuando los caracoles tienen una necesidad común de un recurso limitado que puede ser el alimento, la pareja, el espacio, el agua, etc. Esto obliga a los caracoles a competir por estos recursos y uno de los caracoles se verá afectado negativamente disminuyendo sus probabilidades de supervivencia: reducción de la tasa de crecimiento y/o reducción de la reproducción. Por lo tanto, los caracoles mejor adaptados serán los que puedan sobrevivir. Este tipo de competencia entre individuos de una misma especie se denomina competencia intra-específica para diferenciarla de aquella que ocurre entre diferentes especies (competencia inter-específica).

FIGURA 8. CUANDO DOS O MÁS INDIVIDUOS DE LA MISMA ESPECIE COMPITEN POR EL ALIMENTO SE DENOMINA COMPETENCIA INTRA-ESPECÍFICA. Pero a su vez dentro de una misma especie, existen distintos tipos de competencia. La competencia por explotación (también llamada forma indirecta) se produce cuando un determinado caracol es afectado por la cantidad de recurso que queda disponible después de haber sido utilizado por los demás caracoles. Esto ocurre cuando el recurso es limitado. Por ejemplo, hay una población de cuatro caracoles y el alimento que ellos disponen son cuatro hojas de una planta. Si un caracol comió dos hojas, entonces el resto de los caracoles ahora solo podrá comer las dos hojas restantes. Por lo tanto, no habrá una hoja para cada caracol. El uso de ese recurso por el primer caracol causa la escasez para los otros caracoles. Otra variedad es la competencia por interferencia (o forma directa), donde los caracoles interaccionan directamente o activamente unos con otros, y un caracol 44

impide o bloquea que otro caracol utilice o acceda a los recursos. Este tipo de interacción tiene lugar cuando hay disposición permanente del recurso, es decir, no es limitado. Por ejemplo, la presencia de un caracol sobre una hoja que está siendo comida por este, inhibirá que otro caracol coma de esa misma hoja. Durante esta interacción, los organismos gastaron energía compitiendo. Por lo tanto, tendrán menos posibilidades de contribuir a su próxima generación porque tendrán menos energía para crecer, desarrollarse, defenderse de los depredadores y poder reproducirse. Entonces, un competidor más “voraz” (por ejemplo el que obtiene más cantidad de alimento) que otro también se verá afectado negativamente a largo plazo. El prejuicio es para ambos, y en ocasiones lleva a la extinción del competidor más débil. Finalmente, esto dará lugar a que el número de individuos de la misma especie se reduzca.

Caracoles como plato principal Martín A. Carrizo

La depredación puede definirse como el consumo de una especie, la presa, por otra, el depredador. Esta interacción biológica conduce al desarrollo de estrategias adaptativas que al depredador le permiten capturar la presa de manera más eficiente y a la presa evitar ser comida. Si el depredador se alimenta de un único ítem presa se lo denomina mónofago; y en el caso que consuma pocas presas diferentes, oligófago. En ambos casos se los considera especialistas. Los generalistas o polífagos tiene una dieta compuesta por muchos ítems presa. El caracol dulceacuícola Pomacea canaliculata (Véase ficha técnica) tiene entre sus depredadores a dos especies de aves que se han especializado en su consumo. Una es el Caracolero (Rostrhamus sociabilis), una rapaz que mide unos 40-45 cm y tiene un pico fuertemente curvado en forma de gancho. La otra especie es el Carau (Aramus guarauna) que tiene aspecto de cuervillo, con largas patas y cuello. Mide 56 -71 cm y su largo pico varía entre 10-12 cm. Ambas especies se distribuyen desde Florida (EEUU) y Méjico hasta el centro-este de la provincia de Buenos Aires, donde Pomacea tiene su límite austral de distribución natural. En la provincia de Córdoba ambas especies de aves están presentes en ambientes como lagunas, esteros y diques. El caracolero (Figura 9 A y E), conocido también como gavilán caracolero, es una rapaz gregaria que consume casi exclusivamente caracoles del género Pomacea a lo largo de su distribución geográfica. En períodos prolongados de sequía, cuando el número de caracoles disponibles es menor, se alimenta de pequeñas tortugas de agua dulce, cangrejos, roedores y serpientes. Este cazador visual comienza su actividad de caza unos 30 minutos después de la salida del sol y finaliza unos 30 minutos antes de que oscurezca. En los meses más fríos, el comienzo de la actividad se retrasa al menos una hora; y en regiones donde las temperaturas son altas, hay un período de inactividad que va aproximadamente de las 10 de la mañana a las 3 de la tarde. Se han descripto dos tipos de estrategia que usa para la captura de la presa. La primera consiste en volar lentamente a baja altura (1,5 a 10 metros) sobre la superficie mirando el agua en busca de caracoles (coursehunting). La segunda consiste en avistar las presas desde perchas (still-hunting). 46

En esta última, el ave permanece posada de espaldas al sol sobre algún elemento que le sirve de mangrullo; desde allí avista caracoles que se encuentran en las inmediaciones. Una vez que detecta una presa se lanza desde la percha para atraparla. La distancia desde la percha a los puntos de captura varía entre 1 y 12 metros. Esta técnica es preferida por los adultos cuando la disponibilidad de perchas es alta. Las perchas pueden ser árboles, arbustos, ramas secas, plantas o postes de alambrado, que se encuentran dentro o en los márgenes de los cuerpos de agua donde habitan los caracoles y su altura varía entre 15 cm y 4,6 metros. Los caracoles siempre son capturados con las garras (nunca con el pico) y en general el ave no se moja las plumas. En promedio capturan de 1 a 4 caracoles por hora. Los caracoles capturados son transportados en la garra o en el pico hasta la percha y es común que transfiera el caracol de la garra al pico durante el vuelo. De regreso a la percha comienza la manipulación de la presa que puede durar de 1 a 7 minutos. Como primer paso, posiciona el caracol de manera que pueda remover el opérculo. La forma característica de gancho que tiene el pico del caracolero le permite cortar el músculo columelar, que mantiene adherido el cuerpo a la concha, y posteriormente remover las partes blandas. Para consumirlo lo corta en varios pedazos y luego limpia su pico pasando ambos lados del mismo contra la percha. Cuando se alimenta de caracoles hembra descarta la glándula del albumen (órgano involucrado en la formación de los huevos). Esta glándula no es palatable y posiblemente sea tóxica. En algunas oportunidades también les extrae las vísceras antes de consumirlos. Los caracoles hembra brindan un aporte energético superior como presa, debido a que tienen un mayor contenido de grasa. Sin embargo, no se ha encontrado que los caracoleros las seleccionen para su consumo en una proporción mayor. Casi todos los caracoles de los cuales se alimentan tienen una concha mayor a 25 mm, que es el tamaño mínimo de los caracoles adultos. En las áreas comunes de alimentación una misma percha puede ser usada en más de una oportunidad por diferentes individuos. Cuando el caracolero termina de extraer el cuerpo del caracol deja caer la concha que se acumula en el suelo y forma pilas características debajo de las perchas (Figura 9 B). El caracolero nidifica en colonias y los caracoles también son el alimento de los pichones que tardan alrededor de 40 días en dejar el nido. Durante los primeros días de vida los pichones son alimentados por los adultos de pico a pico, con caracoles que en general ya han sido extraídos y eviscerados antes de llegar al 47

nido. Cuando los pichones tienen entre 18 y 20 días, los adultos comienzan a llevar caracoles enteros, que extraen de la concha en la plataforma del nido. En otras oportunidades, los dejan con o sin opérculo, para que los pichones practiquen sacar el caracol por sus propios medios. En épocas de mucha disponibilidad de alimento se ha registrado el abandono del nido por alguno de los padres dejando al otro a cargo del cuidado y alimentación de los pichones. El Carau (Figura 9D) es un cazador visual y táctil que comparte con el caracolero su principal ítem trófico. Sin embargo, durante épocas de sequías o inundaciones se ha registrado que incorpora a su dieta un número mayor de presas como insectos, cangrejos, bivalvos, pequeños reptiles, ranas y semillas de plantas. De hábitos solitarios, se lo puede observar durante el año en pareja o grupos familiares pero puede formar bandadas en época no reproductiva. Presenta cuatro estrategias de captura de sus presas. Las dos primeras son visuales y consisten en recorrer caminando y detectar las presas en el suelo o en detectarlas mientras se desplaza en aguas con escasa vegetación. Las otras dos estrategias lo diferencian del caracolero porque las realiza a través del tacto y le permiten alimentarse incluso de noche. En ambas, las presas se detectan a través del pico, en un caso en el suelo o entre la vegetación abundante, y en el otro dentro del agua donde las presas se encuentran entre la vegetación o enterradas en el fondo blando. Una vez que el Carau atrapó su presa la lleva a una superficie sólida para su extracción. Posiciona el caracol con la abertura hacia arriba. Si el opérculo se encuentra cerrado, le da uno o dos golpes y luego inserta la mandíbula entre el opérculo y la columela y, con la punta curvada del pico, corta el músculo columelar. En otras ocasiones golpea repetidamente con el pico hasta agujerear la concha para luego insertar la punta de la mandíbula y cortar el músculo. El opérculo que quedó pegado al cuerpo lo descarta con un movimiento de tijeras del pico. La glándula del albumen presente en los caracoles hembra también es descartada. Todo este proceso se desarrolla en menos de un minuto. Muy raramente extrae el caracol de la concha debajo del agua y es así que también se forman pilas características en el lugar donde se alimentan (Figura 9C). Puede capturar y consumir un caracol cada dos o tres minutos. Los Carau nidifican en forma solitaria y los recién nacidos pueden dejar el nido el día siguiente a la eclosión del huevo. Los pichones se alimentan tomando pequeños caracoles del pico de sus padres y los tragan enteros con la concha incluida. 48

La abundancia de un depredador monófago va a estar ligada a la distribución y abundancia de su presa. En el caso del caracolero, que es un cazador visual, la presencia de vegetación en los cuerpos de agua, y sobre la superficie, dificulta la posibilidad de captura. En los Everglades, EEUU, el drenaje de los cursos de agua produjo una pérdida de ambientes para el desarrollo de las poblaciones de caracoles y el exceso de nutrientes que se filtra por el uso de agroquímicos, resultó en un crecimiento excesivo de especies vegetales con la consecuente disminución de superficies disponibles para que los gavilanes puedan cazar. Ambos factores se transformaron en un verdadero problema de conservación para la subespecie que habita en Florida. Los diferentes grados de especialización trófica pueden tener importantes efectos sobre la dinámica depredador-presa. El carau y el caracolero son especies altamente sensibles por estar adaptadas a alimentarse casi exclusivamente de este invertebrado de agua dulce, y cualquier disturbio que afecte su ambiente puede ponerlas en una situación de vulnerabilidad.

FIGURA 9. A.CARACOLERO. B. PERCHA USADA POR EL CARACOLERO Y PILA DE CARACOLES POMACEA CANALICULATA. C. PILA DE CARACOLES CONSUMIDOS POR EL CARAU. D. CARAU (ARAMUS GUARAUNA). E. CARACOLERO MACHO EN VUELO. (FOTOS: MARTÍN CARRIZO).

Los caracoles acuáticos nos cuentan su historia Claudio De Francesco

mayoría de los caracoles que viven en las lagunas, arroyos y ríos de la provincia de Córdoba (como también de otras provincias argentinas) pertenecen a especies que habitan el lugar desde hace muchos miles de años (en algunos casos más de 20.000). Están presentes en la región desde mucho antes de que llegara el hombre, habiendo convivido con animales que hoy están extinguidos, como los grandes megaterios o los tigres diente de sable. Por lo tanto han sido testigos involuntarios de los cambios ambientales que han tenido lugar a lo largo del tiempo geológico, habiendo sobrevivido a diferentes circunstancias, hasta llegar a las condiciones actuales. Desafortunadamente ningún caracol ha podido dejarnos un relato escrito de su vida, de sus impresiones, como para poder saber en qué condiciones del ambiente vivía, si las estaciones eran más cálidas o más frías que ahora, si las lagunas eran semejantes a las que se ven actualmente o si había más ríos y arroyos que los que hoy vemos por la provincia, si el paisaje cambió o sigue siendo más o menos el mismo. Solo nos dejaron como registro de su presencia las conchas que han quedado preservadas en los sedimentos de las lagunas, ríos y arroyos en los que vivieron. Esas conchas son los únicos elementos con que contamos los malacólogos para poder comprender cómo fue el ambiente en que el caracol vivió. ¿Cómo podemos hacer esto? Hay diferentes maneras de obtener información sobre el ambiente pasado a partir de las conchas de los caracoles. En primer lugar debemos saber que existen diferentes especies, y que las podemos identificar por la forma de su concha. Hay especies que exhiben conchas alargadas, planas o globosas, de tamaños muy pequeños que apenas pueden verse a simple vista hasta formas grandes y robustas, con diferentes colores y ornamentaciones. En nuestro país se han descrito un total de 102 especies de caracoles de agua dulce, de las cuales aproximadamente 13 se han hallado también fósiles. Hay que destacar que la información que existe para la provincia de Córdoba es relativamente pobre, habiéndose reconocido hasta el momento solo 13 especies vivientes, de las cuales solo unas pocas se encuentran también fósiles. 51

Cada una de estas especies habita diferentes cuerpos de agua, de acuerdo con la tolerancia que tengan a características particulares del ambiente. Hay algunas especies como Chilina fluminea que prefieren cursos de agua rápida (ríos y arroyos) y otras como Drepanotrema kermatoides que prefieren aguas quietas. Hay incluso especies que viven en ambientes muy raros como lo son las aguas termales o las cascadas. Por lo tanto, si conocemos el ambiente actual en el que cada especie vive podremos luego tener una idea de cómo fue el ambiente en el pasado (la disciplina que se ocupa de esto se denomina paleoecología). En las salinas del Bebedero (provincia de San Luis), que es un ambiente extremo de aguas salinas y muy somero donde actualmente no vive ninguna especie de caracol, se registran fósiles de especies que hoy en día viven estrictamente en ambientes de agua dulce. Esto nos permite concluir que la actual salina fue en el pasado un ambiente de agua dulce, probablemente un lago más profundo que el actual. También podemos ir un poco más allá y predecir que probablemente hubo una mayor circulación de agua en toda la región, que habría estado relacionada a condiciones climáticas más frías que las actuales. Hoy en día sabemos que cuando en una laguna hay mucha evaporación (por ejemplo debido a un aumento de la temperatura), se concentran las sales y se vuelve salina. Uno de los caracoles más comunes en los ambientes acuáticos de la provincia de Córdoba es Heleobia parchappii (Véase ficha técnica). Este caracol, que mide unos pocos milímetros de longitud, tiene la capacidad de vivir tanto en agua dulce como en aguas levemente salinas como las presentes en la laguna Mar Chiquita. De hecho es la única especie dulceacuícola de nuestro país capaz de tolerar aguas salinas, lo que lo convierte en un buen indicador de este tipo de ambientes en el pasado si está presente en concentraciones altas y sin ningún otro caracol asociado. Además de la laguna Mar Chiquita, ha sido hallado en abundancia en lagunas salinas de otras provincias argentinas como Laguna Llancanelo (Mendoza), Lagunas El Camino y El Cañadón (La Pampa). Es muy común encontrar en las riberas de estos cuerpos de agua enormes depósitos de conchas que son los que con el tiempo llegarán a constituirse en depósitos fósiles. Actualmente, fósiles de esta especie se registran en los sedimentos del fondo de la laguna Mar Chiquita hasta una profundidad de 20 cm, indicando para ese momento condiciones salinas similares a las de la actualidad.

FIGURA 10. CONCENTRACIONES DE HELEOBIA PARCHAPPII. IZQUIERDA: CONCHAS DEPOSITADAS EN LAS MÁRGENES DE UNA LAGUNA SALINA ACTUAL. DERECHA: CONCHAS FÓSILES AFLORANTES EN LAS BARRANCAS DE UN RÍO.

Heleobia parchappii se presenta en muchos depósitos fósiles usualmente acompañada de otros caracoles de agua dulce como Biomphalaria peregrina (Véase ficha técnica). En estos casos el ambiente pasado debió haber correspondido a una laguna o arroyo pero de agua dulce. Si bien H. parchappii es capaz de tolerar tanto agua dulce como levemente salina, no es el caso de B. peregrina que solo vive en agua dulce. Una de las premisas básicas en paleoecología es asumir que “el presente es la clave del pasado”. Por lo tanto siempre debe preferirse la explicación que responda a una situación que actualmente existe (en este caso que las dos especies conviven en agua dulce pero no en aguas salinas) a otras posibles causas como que B. peregrina pudo haber tolerado en el pasado salinidades algo más elevadas. El estado de preservación de la concha nos brinda otra evidencia importante para conocer el ambiente en que el fósil se formó. Desde el momento en que un caracol muere, sus restos son sometidos a la acción de diferentes procesos que pueden llegar a alterar o incluso destruir la concha, siendo esta una de las principales razones por la cual siempre se encuentran menos caracoles fósiles de los que realmente estuvieron vivos. Así las corrientes en un río pueden arrastrar una concha a lo largo de muchos kilómetros hasta su sitio de depositación final. También el pH del agua (si es ácido) o las algas microscópicas y hongos que viven en el fondo pueden desgastar la superficie de la concha. Estos mismos procesos 53

pueden seguir actuando a medida que la concha se entierra en el sedimento, debilitándola gradualmente, hasta su fosilización. Todas estas alteraciones quedan registradas en la concha como marcas, roturas o desgaste y a partir de un estudio detallado de las mismas es posible reconstruir los procesos que llevaron a su fosilización (la disciplina que se ocupa de estudiar estas alteraciones se denomina tafonomía). La identificación de los procesos responsables puede darnos un indicio del tipo de ambiente en que se produjo la alteración. Por ejemplo, si miramos bajo microscopio electrónico las marcas de desgaste que se producen en la superficie de la concha, podremos diferenciar aquellas originadas por procesos abrasivos (por ejemplo a causa de un transporte por corrientes) de aquellas originadas por disolución química. Esto nos permite saber si el ejemplar fósil que estamos analizando pudo haberse originado en el lugar en que lo encontramos o, por el contrario, fue depositado allí luego de sufrir un importante proceso de transporte. Esta discriminación es muy importante ya que para poder reconstruir un ambiente debemos primero estar seguros que los ejemplares vivieron allí. De igual manera, en base al grado de desgaste que se observe podremos tener una idea de la magnitud de la alteración, lo que se relaciona con la energía relativa del ambiente. 2 mm

FIGURA 11. BIOMPHALARIA PEREGRINA. IZQUIERDA: CONCHA DE UN EJEMPLAR MODERNO PROVENIENTE DE UNA LAGUNA ACTUAL, DONDE SE PUEDE APRECIAR LA COLORACIÓN TÍPICA Y LAS LÍNEAS DE CRECIMIENTO. DERECHA: EJEMPLAR FÓSIL DONDE SE OBSERVA EL

DESGASTE DE LA SUPERFICIE A CAUSA DE PROCESOS DE DISOLUCIÓN, POR EFECTO DE LA ACIDEZ DEL MEDIO EN QUE SE DEPOSITÓ.

Otra metodología muy eficaz para reconstruir ambientes del pasado es el análisis químico del contenido de isótopos del oxígeno y del carbono presente en la concha de los caracoles. Los isótopos son formas de un elemento químico que se diferencian en el número de neutrones de su núcleo y, por lo tanto, en su masa atómica. En el caso del oxígeno, el isótopo más común es el que tiene 18 neutrones (18O), es decir dos más que el elemento en su forma neutra (16O). El oxígeno presente en la concha de los caracoles proviene originalmente del oxígeno disuelto en el agua donde el caracol vivió. Por lo tanto, si durante la vida del caracol el agua estaba más enriquecida en 18O, esto se reflejará en la composición del oxígeno que se preserve en la concha. ¿Para qué nos puede servir saber si el agua estaba más enriquecida en 18O en el pasado? Porque esto nos estaría indicando que en el ambiente donde el caracol vivió hubo una alta tasa de evaporación (consecuentemente llovía menos) lo que se podría relacionar con un clima más seco. Lo contrario ocurre en casos de empobrecimiento en 18O (que indicarían condiciones más húmedas). Esto lo podemos saber porque al ser el 18O más pesado que el 16O, tiende a quedar en el agua cuando se produce la evaporación. Por el contrario, el agua con mayor concentración de 16O (más liviana) es la que se evapora. En las lagunas cerradas como Mar Chiquita (es decir donde el agua solo se pierde por evaporación ya que no tiene arroyos efluentes) las alternancias entre la composición de 18O y 16O están directamente relacionadas a las variaciones climáticas, lo que tiene una importancia enorme para reconstruir ambientes en el pasado. Siguiendo con el ejemplo de H. parchappii y de acuerdo con lo discutido más arriba, sabemos que la presencia de abundantes depósitos fósiles de esta especie en un sedimento de tipo lacustre puede indicar un ambiente pasado levemente salino. Si además analizamos el contenido de oxígeno de las conchas de esta especie en estos mismos depósitos deberíamos hallar un valor enriquecido en 18O ya que sabemos que en las lagunas la salinidad se incrementa con el incremento de la evaporación. De esta manera ya tenemos dos evidencias independientes que coinciden en la reconstrucción de un mismo tipo de ambiente. En paleoecología cuanto más líneas de evidencia independiente se tengan, más confiable es la reconstrucción del ambiente que podemos hacer. 55

En el caso del carbono se sigue el mismo razonamiento que para el oxigeno, pero en este caso se analiza la relación entre el 13C y el 12C. Sin embargo, la interpretación es más difícil ya que los caracoles pueden construir su concha con carbono proveniente del agua o del alimento que consumen (plantas o microorganismos), dependiendo de la especie. En general la mayoría de los caracoles acuáticos utilizan el carbono disuelto en agua para construir su concha, con lo cual determinando el valor del carbono presente en las conchas fósiles podremos conocer el valor de carbono disuelto en el agua en que el caracol vivió y, de esta manera, tener un dato más sobre cómo fue el ambiente. La relación 13C/12C se usa como un indicador de la productividad del ambiente. Cuanto más productivo es un ambiente (cuando más vegetación o algas presentan) sus aguas tienen menor contenido de 12C. Esto se debe a que las plantas y algas acuáticas toman preferentemente 12C para realizar la fotosíntesis y por lo tanto sus tejidos están dominados por 12C. Cuando las plantas mueren y se descomponen, se incrementa la concentración de este isótopo en el cuerpo de agua. La productividad de un cuerpo de agua está relacionada directamente con el clima imperante ya que los ambientes productivos son más comunes en climas húmedos (y viceversa), por lo tanto, y al igual que en el caso del oxígeno, el análisis del carbono isotópico nos brinda otra importante herramienta para conocer la naturaleza de los ambientes del pasado. De acuerdo con todo lo discutido hasta aquí, se puede concluir que los caracoles de agua dulce resultan indicadores útiles para conocer la naturaleza de los ambientes desarrollados en el pasado. Sus principales aportes se pueden resumir en inferencias acerca del tipo de dinámica del ambiente (lacustres versus fluviales), profundidad, composición química (nivel de salinidad y pH) y productividad. Con todas estas inferencias locales se puede tener una idea aproximada de cómo fue el clima pasado que condicionó las características de los cuerpos de agua, y compararlo con las condiciones actuales a los fines de poder comprender la evolución natural de los mismos. En Argentina el estudio de reconstrucción de ambientes basado en caracoles dulceacuícolas se encuentra en sus etapas iniciales de desarrollo. Los pocos estudios realizados hasta el momento han sido llevados a cabo en la provincia de Buenos Aires y en el centro-oeste del país (Mendoza y San Luis), con lo cual aun falta conocer mucho más sobre otros ambientes como para poder hacer comparaciones regionales que permitan bosquejar modelos de climas del pasado. En particular para la provincia de Córdoba este tipo de estudios es incipiente aún, lo que abre una ventana de oportunidades interesantísimas para los futuros malacólogos. 56

Moluscos parduzcos: entre rocas y areniscas de Cerro Colorado Jorge Strelin

Una de las técnicas principales utilizada por los geólogos para develar la historia de la Tierra es sin duda la estratigrafía. Su aplicación se basa en una serie de principios establecidos allá por los siglos XVII y albores del XVIII. De todos ellos el principio de superposición enunciado por el filósofo danés Nicolas Steno resulta uno de los más importantes (esta idea fue propuesta inicialmente en el siglo XI por el geólogo persa Avicena y fue posteriormente formalizada por Steno). El principio establece que al depositarse los sedimentos en estratos lo hacen de tal manera que el inferior resulta ser el más antiguo. Este principio se complementa con otros dos, el de la horizontalidad inicial y el de la continuidad lateral de los estratos. Con razonamientos similares Steno comprendió también que los restos de organismos (fósiles) que se encuentran en las capas geológicas anteceden a la formación de la capa. Hacia fines del mismo siglo James Hutton, geólogo escocés, estableció los fundamentos de la geología moderna basada en el principio del actualismo que nos dice que “el presente es la clave del pasado”. En otras palabras, que si entendemos cómo funcionan los procesos que modelan actualmente los paisajes podremos comprender cómo lo han hecho en el pasado geológico. Finalmente cabe citar al geólogo galés William Smith quién propuso hacia los albores del siglo XVIII el principio de las sucesiones faunísticas, base de la bioestratigrafía moderna. Este principio propone que las asociaciones de fósiles en las rocas se suceden en un orden regular y determinable. A partir de estos enunciados y sucesivas observaciones los geólogos comenzaron a vincular una serie de características que encontraban en y entre los estratos con los paleoambientes que les dieron origen. Surgió de tal manera el concepto de facies sedimentarias como el conjunto de rasgos primarios de uno o una serie de estratos propios de un ambiente de depositación y de los procesos actuantes en el mismo. Esto permitió asociar, por ejemplo, la presencia de una facies de estratos ondulados de arenas, a un ambiente de agua sometida al oleaje; y facies de finas láminas de arcilla, a ambientes de aguas calmas. Este concepto de facies complementado con el reconocimiento de la actividad orgánica (fósiles y trazas fósiles) asociada permite precisar aún más los ambientes de depositación. Por ejemplo, en el caso anterior, de acuerdo a los fósiles asociados a las capas se puede determinar si el ambiente de depositación fue 57

marino o lacustre. Finalmente diremos que el reconocimiento de un paleoambiente lleva intrínseco el del clima asociado.

FIGURA 12. MAPA GEOLÓGICO DE LA REGIÓN DONDE SE ENCUENTRA LA LOCALIDAD DE CERRO COLORADO EN EL NOROESTE DE LA PROVINCIA DE CÓRDOBA. SE INDICA (FLECHA ROJA) EL SITIO ESTUDIADO PRÓXIMO AL RÍO LA QUEBRADA 58

Como ejemplo práctico de la aplicación de la estratigrafía en los trabajos geológicos se puede mencionar un estudio realizado en Cerro Colorado, que pretende caracterizar los ambientes del pasado en base a las secuencias sedimentarias y sus fósiles asociados, en este caso moluscos terrestres. En Cerro Colorado, los rasgos paisajísticos más destacados se relacionan con la erosión fluvial claramente visible en los sedimentos ubicados a la vera del río La Quebrada. En esa zona se detectaron tres niveles de terrazas fluviales (niveles por los que discurría el río antiguamente) vinculados a la historia reciente de la comarca. En uno de esos niveles (nivel loésico) se hallaron una serie de moluscos gasterópodos muy bien preservados que sirvieron para determinar la edad de la formación del estrato, a través del método de radiocarbono (C-14), como así también, conjuntamente con otros elementos analizados, las condiciones climáticas del período de depositación.

FIGURA 13. PERFIL ESTRATIGRÁFICO ESTUDIADO DONDE SE VISUALIZA UN NIVEL CON RESTOS DE GASTERÓPODOS.

FIGURA 14. DETALLE DE UN EJEMPLAR JUVENIL DE MEGALOBULIMUS OBLONGUS (CARACOL TERRESTRE) INCORPORADO A SEDIMENTOS FLUVIALES. Estos caracoles dieron una edad de 5890 +/- 100 años AP (6640 +/- 100 años calibrados), lo que corresponde al período geológico denominado Holoceno medio. En base al análisis de los sedimentos y sus fósiles asociados, fue posible hacer una interpretación de este ambiente del pasado y así este nivel se asoció a un período de clima semiárido a árido con lluvias estacionales muy marcadas con aporte de materiales locales (sedimentos fluviales y palustres) provenientes de otra región (loess de origen volcánico), probablemente de la zona cordillerana. Además, teniendo en cuenta la alta concentración de diatomeas, silicofitolitos y cenizas (trizas) volcánicas, es probable la existencia de un ambiente palustre efímero, quizás asociado a las llanuras de inundación de los ríos durante este período de agradación fluvial. Este caso es un ejemplo de cómo la presencia de moluscos fósiles en sedimentos en el noroeste de la provincia fueron de utilidad para la reconstrucción e interpretación de un ambiente pasado de más de 6000 años de antigüedad.

Las cuentas del caracol Sandra Gordillo

Los caracoles y los bivalvos han sido parte de la vida cotidiana de los primeros habitantes y muchos pueblos originarios del territorio argentino. Sin embargo, las razones de su vinculación con estos grupos humanos varían según la región geográfica, la antigüedad y el contexto cultural de cada pueblo, lo que queda evidenciado en una de las principales fuentes de información que son los registros arqueológicos y los relatos de los historiadores. En Argentina, uno de los usos más frecuentes de los moluscos ha sido en la alimentación, lo que se evidencia en las acumulaciones de valvas conocidas como “conchales”, frecuentes a todo lo largo de la costa marítima y de los cursos fluviales, principalmente de la región litoral. En Córdoba, si bien algunas especies de caracoles podrían haber servido como alimento, este no parece haber sido su principal uso. Además de la alimentación, las distintas culturas han sabido aprovechar las valvas y conchas de caracoles para otros fines. Por ejemplo, los guaraníes quemaban las “cáscaras” para hacer la cal que utilizaban en las paredes de sus viviendas. Caracoles y bivalvos grandes también han servido como recipientes o vasijas, e incluso algunos bivalvos fueron utilizados para confeccionar cucharas y cuchillos. En Córdoba, uno de los usos más difundidos ha sido la fabricación de cuentas o discos (también llamados rondelas o huaicas) a partir de las conchas de caracoles; con las cuales realizaban collares (chaquiras) y adornaban sus prendas de vestir. La especie más utilizada ha sido el caracol “Borus” (Megalobulimus oblongus; Véase ficha técnica). Para facilitar los cortes de la valva, se habrían usado lajas, siguiendo la dirección de las estrías naturales del caracol, obteniendo así las primeras piezas que luego serán perforadas. Para la perforación central se utilizaba como instrumento, o perforador, una piedra fijada en el extremo de un bastón puntiagudo de madera que se hace girar sobre la superficie cóncava del fragmento de valva que servirá de disco y aplicado sobre una capa de arena fina extendida. Luego, para eliminar las partes salientes o pulir el disco se solía utilizar un guijarro de arenisca fina. Las cuentas encontradas en Córdoba son sumamente variables en cuanto a su tamaño, su forma y detalles de manufacturación. En algunos casos son esféricas, 61

pulidas e incluso algunas presentan diseño en los bordes. También se han encontrado cuentas rectangulares y en otros casos éstas adoptan formas más irregulares, particularmente aquellas obtenidas del borde de la apertura de la concha del caracol “Borus”. Dicho borde engrosado se denomina peristoma y tiene además la particularidad de su coloración rosada, que contrasta con el color blanquecino del caracol. Esto hace que este tipo de cuentas permitan identificar la especie usada como materia prima. Sin embargo, el color original de las valvas se atenúa e incluso se pierde con el transcurso del tiempo. Por eso, muchas valvas encontradas en sitios arqueológicos adoptan una coloración diferente que dependerá del tiempo transcurrido y del ambiente (acidez, sedimentos) en que se encuentra. Otro ejemplo típico del uso de caracoles en Córdoba son los collares confeccionados a partir de caracoles marinos del género Urosalpinx. En este caso se utilizaba todo el ejemplar, para lo cual se le quitaba la espira o se realizaba una perforación y así poder enlazarlos a través de un hilo y hacer el collar. La presencia de caracoles marinos en sitios arqueológicos de Córdoba denota la vinculación que tuvieron los grupos locales con pueblos de otras regiones y quizás estos caracoles sean resultado del trueque que parece haber sido una actividad comercial muy practicada en la provincia. Probablemente los ríos Carcañará y Salado (éste último ha cambiado el recorrido de su cauce) hayan condicionado los desplazamientos humanos y el intercambio de estos y otros materiales. También se ha mencionado para la provincia de Córdoba la utilización de conchas del caracol “Borus” como recipiente para colocar un polvo molido obtenido a partir de semillas de cebil (paricá), y que se usa para aspirar (como un rapé). Pedro Sotelo de Narváez (Relación de la Provincia de Tucumán, 1583) hace referencia al empleo del polvo de las semillas de cebil por parte de los Comechingones de las Sierras de Córdoba, quiénes lo guardaban en el interior de la concha de “Borus”, común en las sierras y barrancos de Córdoba. Además, cuenta el investigador Serrano que en algunos paraderos del Lago San Roque, los arqueólogos han encontrado ejemplares de este caracol con el ápice roto “como para dejar pasar un tubo”, junto a huesos largos de mamíferos pequeños seccionados en sus extremos. Otro ejemplo de molusco hallado en contexto arqueológico, aunque en este caso no se trata de un caracol, es el de una valva de una almeja nacarífera (náyade) hallada junto a un esqueleto femenino recientemente encontrados en el sitio arqueológico El Diquecito, en la zona de la laguna Mar Chiquita, y que podría estar asociado a 62

un rito funerario, atribuyéndosele a la almeja, en este caso, un significado simbólico. Finalmente, en algunos sitios arqueológicos de Córdoba se ha constatado la presencia de moluscos con fines ornamentales y/o ceremoniales (como ofrendas funerarias), lo que debe ser investigado aún con mayor detalle. Entre ellos se menciona Laguna Honda (dpto. General San Martín), arroyo Soconcho (dpto. Calamuchita), Villa de Soto (Cruz del Eje) y Laguna de los Porongos (Mar Chiquita), entre otros. Dados estos casos mencionados, además de otros innumerables ejemplos de moluscos asociados a sitios humanos, actualmente en el Museo de Antropología de Córdoba, y en el marco de sus proyectos vigentes, se está estudiando la vinculación de los bivalvos y caracoles de Córdoba con las diferentes culturas y pueblos que nos precedieron. Este tipo de estudios se enmarca en una disciplina que recientemente se ha denominado Arqueomalacología y se ocupa precisamente del estudio de los restos de moluscos en yacimientos arqueológicos.

FIGURA 15. EN LOS SITIOS ARQUEOLÓGICOS DE CÓRDOBA SON FRECUENTES LAS “CHAQUIRAS” (CUENTAS) CONFECCIONADAS A PARTIR DEL CARACOL “BORUS” MEGALOBULIMULUS OBLONGUS. A Y B. VISTAS EXTERNAS DE LA CONCHA DE BORUS . C-D, G-H. DISTINTOS TIPOS DE CUENTAS PROCEDENTES DEL ÁREA DE MAR CHIQUITA (MUSEO HISTÓRICO MUNICIPAL LA PARA). E-F. COLLAR ENCONTRADO EN VALLE CALAMUCHITA (MUSEO AMBOY). 64

Historia personal sobre una bioinvasión Gustavo Darrigran

Corría

la primavera del año 1991, todavía recuperándonos de la última hiperinflación que había atravesado la Argentina. Este último avatar económico hacía que calculáramos cual era el menor recorrido (y por ende menor consumo de combustible) para colectar material de gasterópodos para hacer el Trabajo Práctico correspondiente de la Cátedra de Zoología Invertebrados I en la Universidad de La Plata del que entonces era Ayudante Diplomado. Aprovechando los conocimientos sobre la fauna de moluscos que tenía, dado que hacía un mes había defendido el trabajo de tesis doctoral (Aspectos Ecológicos de la Malacofauna Litoral del Río de la Plata. República Argentina. FCNyM-Tesis Nro.568), se fue al Balneario La Bagliardi (Partido de Berisso), donde existe un sustrato duro (piedras puestas por el hombre para evitar erosión de la costa), con la entonces certeza de la presencia de tres especies de gasterópodos dulceacuícolas. Lo que era una simple campaña más al litoral dulceacuícola del Río de la Plata, se transformó en una experiencia que cambiaría la perspectiva como investigador malacólogo del que escribe. Con gran sorpresa, se observó la presencia de ¡¡¡mejillones en el agua dulce!!! Los mejillones son los moluscos bivalvos comunes que, cuando van los turistas a las playas del litoral marino, los encuentran formando franjas que oscurecen las rocas de las costas (ejemplares de “mejillones”, “mejillines” y menor densidad juveniles de “cholgas” son las especies que comúnmente forman a estos asentamientos). Rápidamente surgieron varias hipótesis para explicarnos el por qué de la presencia de lo que para nosotros era una especie de bivalvo marino, en el agua dulce. La más atractiva era que el Río de la Plata actuaba como estuario (toda el agua dulce de la Cuenca del Plata se vuelca en el mar a través del Río de la Plata), por lo tanto una “lengüeta” de agua de mar podría haber penetrado en el Río de la Plata, trayendo larvas y juveniles de este mejillón que pobló el sustrato disponible con una densidad de 4 a 5 individuos por metro cuadrado. Por lo tanto, en pocos días tenían que desaparecer del lugar. La hipótesis fue rechazada a los 12 meses, cuando se regreso al balneario La Bagliardi, y en vez de encontrar valvas vacías de mejillones, se encontraron franjas de ¡30 mil individuos por metro cuadrado! Los que al otro año aumentaron a 80 mil hasta llegar a una densidad máxima de 100 mil!. Un año después de esa primera detección, se pudo determinar que se trataba de la especie Limnoperna 65

fortunei o “mejillón dorado” (Véase ficha técnica), única especie de mejillón de agua dulce (todas las demás especies de la familia Mytilidae son marinas o estuariales), que era nativa del sudeste de Asia y que llegó accidentalmente a través del agua de lastre de los barcos transatlánticos; por último se estableció que era funcional y morfológicamente semejante al “mejillón cebra”, que desde 1985 ocasionaba pérdidas millonarias a América del Norte por tapar las cañerías de los distintos sistemas de agua (lo que se conoce como “macrofouling”) y que esto podría provocarse en América del Sur por la presencia del mejillón dorado. Sin saberlo, estaba incursionando por primera vez en lo que para entonces era una nueva disciplina científica dentro de la biología, la biología de las invasiones biológicas o bioinvasiones. En Argentina era muy poco lo que se sabía sobre esta disciplina (que surgió en EEUU aproximadamente a mediados de los 80), siendo pocos los referentes sobre este tema. Esto llevó a que iniciarse en la temática haya sido relativamente “difícil”, siendo común entonces las “cargadas” en relación a la vieja pero recordada serie televisiva de la década de los 60 “Los Invasores”. Resumiendo, el mejillón dorado ocasionó, ocasiona y seguirá ocasionando “macrofouling” en los sistemas de toma de agua para consumo humano o refrigeración de industrias, plantas generadoras de energía, riego, etc., no sólo de la Argentina sino también de los países vecinos. Asimismo, actúa como “ingeniero de ecosistemas” modificándolos tanto en su estructura como en su función. Desde 1991, el mejillón dorado recorrió -a contracorriente- los ríos más importantes de la Cuenca del Plata, a razón de 250 km/año, invadiendo por el río Paraná hasta San Pablo (Brasil) y por el río Paraguay al humedal más grande del mundo y de importancia internacional llamado Pantanal (Bolivia-Brasil). En su dispersión, el mejillón dorado no fue hacia el frío de la Patagonia, sino al norte hacia la zona subtropical y en Argentina además, por el río Carcarañá, llegó a Córdoba, siendo su primera cita en la Central Nuclear de Río Tercero, estimándose su invasión para el año 2001. Posteriormente, para testear la efectividad de una técnica molecular para la detección de larvas del mejillón dorado (estadio del ciclo de vida de esta especie, microscópicos y planctónicos), se utilizó el sistema de ríos de Córdoba, detectándose larvas en todos los ambientes estudiados. Como resultado de haber realizado esa primera campaña al balneario La Bagliardi en septiembre de 1991, actualmente existe un grupo de investigación sobre moluscos invasores/plagas en el Museo de La Plata, que plantea objetivos de 66

interés para Argentina y el resto de los países del cono sur, dado que en general es relativamente poco lo que se conoce sobre bioinvasiones acuáticas. Entre ellos, se pretende continuar con: (1) una línea de investigación tendiente a cubrir esta falta de información; (2) establecer una vía de comunicación entre los centros generadores de conocimiento (investigadores), centro educativo y comunidad toda para difundir esta problemática; (3) y poder generar los conocimientos básicos para establecer medidas de prevención y control en ambientes claves como por ejemplo los Esteros del Iberá. El tema de las bioinvasiones debe ser tratado gubernamentalmente desde dos aspectos simultáneos. Uno, generando conocimiento para su predicción, prevención y control, y el otro concienciando a la población de esta problemática económica-ambiental y que esta participe activamente en su manejo (evitando el transporte no intencional de especies, la introducción de organismos, la compra clandestina de ejemplares, liberación de mascotas, etc.); y esto se logra a través de la educación, para lo cual, hay que formar a los docentes en esta temática, tanto disciplinar como didácticamente.

Regalo de nupcias Silvana Burela

Cuando pensamos en caracoles nos viene a la mente la imagen triste de alguna planta de nuestro jardín devorada durante la noche, o en mi caso, los gritos de mi madre al descubrir semejante atentado, o el llanto de mi hermana menor a la que le hice creer que los caracoles regeneraban “sus cuernitos” (ella sabe, jamás me perdonará). Estos seres pertenecen al grupo de los comúnmente llamados caracoles terrestres, y probablemente sean los que ingresaron los europeos durante las inmigraciones. Con ellos, aparto un diverso y hermoso grupo de moluscos, algunos de los cuales tienen su espacio en este librito. También podemos pensar en los que encontramos en las caminatas playeras buscando “el” caracol más bonito, o pisando las arenas crujientes minadas de conchillas rotas por la acción del oleaje. Y con estos últimos queda mencionado el grupo de los caracoles marinos, conjunto también bellísimo y muy rico en especies. No sé por qué, pero naturalmente nunca pensamos en los caracoles dulceacuícolas, de esos que viven en ríos, lagunas y diques. Si me preguntan, hace unos años que sólo pienso en un grupo de caracoles de agua dulce, los caracoles manzana. Pertenecen a la familia de los ampuláridos que incluye a los caracoles dulceacuícolas de mayor tamaño. Es importante destacar que presentan sexos separados y las hembras de algunas especies depositan huevos con cáscara calcárea (como las gallinas, Véase ficha técnica de Pomacea canaliculata) y en otras con cubierta gelatinosa, en ambos casos con gran diversidad de colores. De ellos puedo contarles muchas cosas, algunas graciosas y otras no tanto, como por ejemplo que alguien me hizo creer que comer los huevos frescos de estos caracoles era algo delicioso. Pero mejor hablemos de algo más interesante que me pasó unos años atrás. Estaba realizando mi trabajo de tesis doctoral sobre el caracol manzana Pomacea canaliculata y tenía varias preguntar por responder, pero una de las primeras fue: ¿cuánto tiempo tardan los caracoles de esta especie en copular? Parece una pregunta simple, pero jamás imaginé que tomaría tanto esfuerzo responderla. Llevaba varios días observando a los caracoles aparearse, y muchos de ellos tuve que pernoctar en el laboratorio, porque a estos caracoles les lleva mucho tiempo copular, en algunos casos les llevó un día completo! Uno de tantos días de observación, me encontraba sola en el laboratorio y era tarde. Ese día hubo suerte, 68

pues contaba con varias parejas en plena cópula. Metódicamente realizaba rondas de observación para espiarlos más o menos cada 15 minutos, para que el dato fuera lo más preciso posible. Todo transcurría normalmente hasta que en una de las parejas observé algo que nunca antes había visto. Una pequeña gota mucosa de color rosa pálido emergía del órgano copulador de uno de los machos en cópula. Este evento no fue lo más sorprendente, lo realmente llamativo fue que la hembra deglutió gentilmente aquella gota mucosa. A estas alturas ustedes se estarán imaginando este cuadro tan íntimo y apuesto que no les agrada. Pero continuaré con mi relato porque es importante que sepan que se trata de un comportamiento único entre los caracoles y fue observado por primera vez! Luego de haber visto semejante comportamiento tenía que contarlo a mi directora y compartirlo con mis colegas. Sin embargo la primera vez que lo conté no tenía pruebas, ni una foto que documentara el hecho, y como consecuencia no me creyeron. Me dijeron que tenía que descansar más y pasar más tiempo con amigos. Por suerte para la siguiente observación me aprovisioné de una cámara fotográfica y obtuve las pruebas necesarias. Estas pequeñas gotas mucosas que el macho le entrega a la hembra durante la cópula constituyen un regalo nupcial, que aunque nos cueste verlo como tal, es evidente que a las hembras del caracol manzana les encanta. ¿Y ahora? ¡Uf! ¡Cuántas preguntas nuevas! ¿Todos los machos pueden regalar? ¿Los machos regaladores son mejores padres? ¿Las hembras que reciben regalo ponen mayor cantidad de huevos? ¿El resto de los caracoles de la familia muestran este comportamiento? Éstas y muchas preguntas más constituyen mi actual proyecto de investigación. Posiblemente me tome el resto de la vida comprender el significado evolutivo de este maravilloso comportamiento, pero mi curiosidad es el motor más fuerte con el que cuento para seguir adelante. Compartir este relato con ustedes pretende ser un acercamiento de lo que hacemos los investigadores puertas adentro del laboratorio, y por qué no, una invitación a la observación y apreciación de las formas de vida que nos rodean con ojos de niño.

Relatos y cuentos sobre bivalvos y caracoles: Cuentos ilustrados

¡Liberación! María Sol Bayer

La vida en un criadero de caracoles era muy cómoda. Los caracoles no tenían preocupaciones ya que la comida era abundante y no tenían que refugiarse de las aves o de otros animales peligrosos. Sin embargo, en este escenario, el humano era su mayor amenaza… Como en cualquier lugar donde los seres comparten su vida cotidiana, un criadero de caracoles resultó el mejor lugar para que las noticias se esparzan. Alfonso, un caracol joven pero el más perspicaz del criadero, pidió la palabra y dijo: “¡Ey! ¡Escuché que los humanos tienen planes para nosotros, y son terribles!”. Un grupo de caracoles cruzó miradas de sobresalto y se alarmó. Alfonso continuó su discurso: “Dicen que nos van a comer y que van a utilizar nuestra baba para rejuvenecer su piel…” La multitud comenzó a gritar y la desesperación invadió el lugar. Los caracoles tenían miedo y no sabían hacia donde escapar. Algunos simplemente lloraban, otros estaban furiosos, pero todos querían salvarse. Entonces Alfonso volvió a dirigirse al grupo tratando de calmarlo. Se armó de fuerzas y con su espíritu solemne, dijo contundentemente: “tengo un plan para salvarnos. Pero voy a necesitar de la ayuda de cada uno de ustedes. ¿Están dispuestos a entregar sus fuerzas, a sudar, a babear y a usar sus caparazones para lograr nuestra libertad?”. La esperanza invadió los corazones de todos, más de uno se le escapó una lágrima de emoción, y los caracoles gritaron con entusiasmo: ¡¡¡Siiiiii!!! El ambiente pasó de ser oscuro y desalentador, a un panorama lleno de euforia y energía. Los caracoles se agruparon a debatir la mejor manera de recuperar su libertad. Alfonso recorría el criadero con orgullo al ver la buena voluntad de sus compañeros y de cómo estos se aliaron por el bien de la comunidad. Los caracoles más viejos, y por lo tanto con más sabiduría y experiencia, eran los que diseñaron 73

el plan de salvación. No resultó muy sencillo ponerse de acuerdo entre ellos ya que cada anciano tenía ideas y argumentos para exponer y, a menudo, se iban por las ramas contando anécdotas de su juventud. En esos momentos, Alfonso era hábil para ordenar las ideas de los abuelos y pudieron llegar a concretar el mejor plan. Cada caracol se ubicó en un lugar estratégico del criadero, y según sus habilidades tendrían una tarea diferente. Entonces esperaron pacientemente la hora justa de ataque… Cuando un par de humanos entraron al criadero, Alfonso dio la señal de alerta de intrusos. Y comenzó la batalla. De los flancos tanto derecho como izquierdo, los caracoles más musculosos y de caparazones más duros, volaron como si fueran balas de cañones hacia los humanos que intentaron defenderse de los impactos. El piso estaba tan resbaloso por la baba de los caracoles que habían ensuciado la noche anterior, que a los humanos les resultó difícil mantenerse en pie. Entonces cayeron de espaldas. Por el frente, los caracoles más asquerosos se lanzaron hacia los rostros de los intrusos dejando una baba pegajosa. Los humanos quedaron indefensos. Entonces Alfonso guió a los caracoles que marcharan hacia el exterior del criadero, a una pradera que se asemejaba a un mar verde de pastos tiernos. Algunos caracoles habían sufrido la batalla, habían roto su caparazón, pero todos pudieron salvarse y comenzar su nuevo y prometedor destino. Ya lejos del criadero, un caracol le preguntó a Alfonso: “¿Y ahora hacia dónde vamos?”. Alfonso le respondió con una sonrisa: “sos el guía de tu camino, libre de ir a donde quieras”. Al término de un día memorable, Alfonso estaba agotado por la batalla, pero su mirada, iluminada por el sol rojizo del atardecer, seguía al grupo de caracoles que caminaba hacia una nueva vida. Los caracoles emprendieron su camino en busca de un hogar. Porque para ellos, si bien su vida había sido cómoda y disfrutaban de la buena comida fácil, lo más importante era saber que eran dueños de su libertad.

Ilustraci贸n: Santiago Druetta

Marche un plato de caracoles para la mesa 4 Martín A. Carrizo

El Caracolero aterrizó en la entrada del restaurante “La laguna soñada” y con el ala empujó la puerta de madera. El mozo, un Terito real con impecable uniforme blanco y negro, se acercó presuroso. – Disculpe caballero pero todas las mesas están ocupadas. – ¿Pero cómo puede ser? Hace media hora que salió el sol y llegué puntualmente. En ese momento, cuando parecía que no había más remedio que irse, divisó una mesa vacía cerca del fondo del salón. – ¿Y esa mesa? – preguntó el caracolero. Sin darle tiempo al mozo a responder, planeo por sobre el resto de los comensales y se posó con mucha autoridad en una de las dos sillas que estaban libres. – ¡Epa amigo! ¡Esta mesa está ocupada!– se escuchó Se trataba de don Carau que se acercaba con su aspecto de cuervillo. Los 60 centímetros de masa emplumada habían pasado desapercibidos para el Caracolero. – Bueno… pero yo llegué primero– replicó el caracolero. – Si le parece compartimos…– dijo el Carau con intención sincera. – Bueno si no queda otra… será mesa para dos…– agregó el caracolero. Una vez acomodados se acercó el Terito real y preguntó: – ¿Todo en orden? ¿Qué se van a servir los caballeros? – Pomacea– respondieron al unísono – ¡Mónofagos!– se oyó el comentario burlón de una Gallareta que ocupaba una mesa a poca distancia. 76

– ¿Qué gritaron?– preguntó el caracolero – Nada, nada… dicen que comemos siempre lo mismo… – le respondió el Carau – aunque a veces yo como otras cosas como insectos, lagartijas, almejas… – Mmm… prefiero que me digan especialista– sonrió el caracolero– es cierto que mi dieta es poco variada pero le confieso que en época de caracoles flacos también he probado alguna que otra tortuguita… unos cangrejitos… El Terito real salió en vuelo corto hacia la cocina. Mientras tanto, en la mesa 4 nuestros protagonistas continuaban la charla. – Poca comida en todos lados ¿ no?– dijo el Caracolero. – Sí – afirmó el Carau con un gesto de cabeza y continuó diciendo– pocas lluvias… poca agua… pocos caracoles… – ¡Con razón aquí no cabe ni un Mirasol!– exclamó el Caracolero– se juntó todo el pueblo acá con esto de la seca. – Si esto sigue así voy a pensar seriamente en seguirlo cuando vuele para otros pagos– dijo el Carau – Me vienen a la memoria las historias de mis parientes del Norte y se me erizan las plumas. ¡Esos sí que la tuvieron difícil! Les drenaron el agua del ambiente y encima el uso de agroquímicos provocó un crecimiento de plantas que no les dejaba ver los caracoles que andaban en el agua. – ¡Qué coincidencia! Así que tiene parientes por aquellos lados… yo también los tengo desde Florida y Méjico hasta Buenos Aires– comentó el Carau, sin salir de su asombro. – De donde yo vengo se puso difícil encontrar caracoles– dijo el Caracolero– ¡y eso que le puse ganas! Anduve en postes, plantas, ramas secas… en el lugar sobre el agua que se imagine, me paré a mirar y no pude encontrarlos. – ¿Seguro que miró bien?– preguntó el Carau

– ¿Qué me dice?– respondió ofendido el Caracolero– le pongo el ojo a un caracol desde una percha a 12 metros, still-hunting que le dicen en el país del Norte. – Con ese nombre debe estar patentado…– ironizó el Carau, –No sólo eso, también intenté la otra técnica, el course-hunting, volando lento a baja altura sobre el agua… y nada…– agregó el Caracolero. –Me parece que lo suyo es falta de tacto– sentenció el Carau con tono altanero. –¿Por qué me lo dice?– preguntó el Caracolero. – Porque yo en esos lugares, cuando está complicado, meto el pico en el agua y no hay caracol enterrado que se salve. – respondió el Carau– Siempre termino con la panza llena. –¡Ah noo! … yo para cazar sólo me mojo las patas... En ese instante el Terito llegó a la mesa con una fuente llena de caracoles. – ¿Pomacea macho o hembra prefieren los caballeros?– preguntó el Terito. – Me da lo mismo – contestó el Carau. – Mire que las hembras tiene un mayor contenido de grasa –agregó el Terito. – Déjelos todos que acá no se elige… el que toca, toca– respondió el Caracolero. – Lo único que yo no como es la glándula del albumen –agregó el Carau. – Coincido con el compañero– dijo el Caracolero– y si me apura le confieso que a veces también le saco las tripas… – Con eso sí que no puedo ayudarlos– comentó el Terito. – No se haga problema, trajimos las herramientas necesarias– sonrió el Caracolero. El Terito levantó vuelo ante el silbido insistente de un Chiflón, mientras en la mesa 4 la fuente de caracoles era consumida velozmente. 78

– ¡Qué manera de comer don Carau! No pasan 3 minutos que ya le está hincando el pico a otro –dijo el Caracolero– ¿No tendrá miedo que le robe alguno no?– agregó el caracolero mientras dejaba caer un caracol vacío. – ¿Y acá qué pasó? Éste chiquito no llega a los 25 mm– preguntó el Carau exaltado. – Déjelo nomás y no pierda el tiempo – respondió el Caracolero. – Con ese abrelatas que lleva por pico los bichos salen fácil, me imagino – dijo el Carau. – Y sí, no le voy a negar que he perfeccionado la técnica– contestó el Caracolero– usted no se la está arreglando mal por lo que veo. – Es verdad –contestó el Carau– pero éste viene complicado. Acto seguido el Carau se bajó de la silla y con fuertes picotazos hizo un agujero en la concha y con la punta del pico cortó el músculo que sostenía el caracol. Unos minutos después la fuente de caracoles había quedado completamente vacía. –Y cuénteme, ¿tiene familia? –preguntó el Carau. – No, yo por ahora soltero. Mucho trabajo –continúo el Caracolero – a los pichones hay que tenerlos 20 días comiendo pico a pico y después otros 20 más para que dejen el nido… – ¿Y usted? – preguntó el Caracolero. – Yo me encuentro esperando los primeros 6 de la temporada –respondió el Carau– los míos el día siguiente a salir del huevo, me acompañan a todos lados. –Bueno… yo me parece que voy levantando vuelo– dijo el Caracolero– mientras se limpiaba el pico contra la mesa. –Lo acompaño– agregó el Carau– aunque si es por mi puedo seguir comiendo incluso de noche Nuestros dos protagonistas enfilaron rumbo a la puerta. En el instante en que empujaron la puerta se oyó la voz del Terito. 79

– ¡Caballeros! ¿Quién se encarga de barrer esta noche? El Carau y el Caracolero giraron la cabeza y vieron dos pilas enormes de caracoles vacíos que se habían acumulado debajo de la mesa y las sillas. Se miraron con un gesto cómplice, giraron rápidamente para atravesar la puerta y emprendieron vuelo. Protagonistas: Caracolero (Rostrhamus sociabilis). Carau (Aramus guarauna). Terito real (Himantopus melanurus). Extras: Gallareta chica (Fulica leucoptera). Chiflón (Syrigma sibilatrix). Sugerencia para docentes: Lectura complementaria dentro de este libro: “Caracoles como plato principal” y ficha técnica de Pomacea canaliculata.

Ilustraci贸n: Carlos E. G贸mez 81

El antiguo habitante de la laguna Claudio De Francesco

Atardecía

y el horizonte se teñía lentamente de una tonalidad rojiza que

impregnaba la superficie del agua y hacía resplandecer los juncos de la orilla. El silencio solo era interrumpido por el canto de las aves y el sonido del agua provocado por el salto de algún pez. Algunos cisnes y patos nadaban en el centro de la laguna y unas pocas gallaretas y pollas de agua merodeaban por entre la vegetación litoral. Debajo del agua, a unos pocos metros de la orilla y ajenos a la belleza del atardecer que podía apreciarse más allá del agua turbia, tres caracoles charlaban. Estaban sentados en ronda sobre el fondo, en un claro rodeado de inmensos juncos, raspando unas hojitas y comiéndose todos los microorganismos que lograban despegar con sus rádulas. -Qué raro es verlo a usted por aquí abajo -dijo Heleobio, el más anciano de los tres, dirigiéndose a Planórbido- ¿cómo es que se animó a bajarse de arriba de las plantas? Dicen las malas lenguas que usted necesita estar siempre agarrado a una. -Es verdad lo que dicen, don Heleobio. Normalmente vivo sobre las plantas acuáticas, a varios centímetros por encima del fondo de la laguna. Pero últimamente me estoy sintiendo un poco mareado y me cuesta mantenerme firme allá arriba. No sé qué será pero no me había pasado antes… -Es el tiempo que está cada vez más loco –aportó Fiso, el tercer integrante del grupo- a mí me pasa lo mismo. La laguna se está poniendo cada vez mas salada y no doy abasto para regular mi organismo. Y eso que todos los días me tomo un vaso de Osmorregularis. -Además estoy teniendo alucinaciones, a veces me parece sentir que la superficie del agua está cada vez más abajo y que las plantas están desapareciendo– agregó Planórbido. 82

-No es una alucinación, plano amigo. Esas cosas en verdad están pasando ¡Es el calentamiento lagunar! ¡El fin de la laguna está llegando! ¡Y nosotros, los caracoles, somos los únicos responsables! –exclamó Fiso. -¿Quiere decir que estamos perdidos… que todo terminó para nosotros? -Así es… ahora deberemos afrontar las consecuencias de la superpoblación que provocamos a la madre laguna. Los dos caracoles se abrazaron y lloraron por un largo rato. Don Heleobio los miró de reojo durante un largo tiempo, con una mueca burlona dibujada en su boca. Luego, bajando sus tentáculos en señal de resignación, comenzó a reptar los dos centímetros que lo separaban de sus desconsolados amigos. Cuando estuvo junto a ellos, al cabo de unos pocos minutos, dijo estas palabras en tono solemne: -Queridos amigos, dejen de lamentarse y escuchen lo que les voy a decir –y enderezó su concha, apoyándose sobre la parte anterior del pie– la laguna no se va a acabar, solo se secará por un tiempo pero luego volverá a llenarse, para luego volver a secarse y así sucesivamente. Yo esto ya lo viví allá por el 2009. Y ya mi abuelo contaba que en el 99 pasó lo mismo. Y mi tatarabuelo también vio como se secaba esta laguna allá por el 89. Es un ciclo natural, no se alarmen, solo hay que resistir hasta que vuelva el agua. -Eso puede decirlo usted, don Heleobio, que se aguanta vivir con poquita agua aunque se vuelva salada. Ni Fiso ni yo tenemos esa capacidad. Para nosotros el fin está más cerca que para usted… -Si –respondió Fiso– vamos a tener que ir pensando en huir de este lugar antes de que sea tarde. En mi país esto no pasaba ¿Quién me mando a venir aquí? -Cállese gringo malagradecido –lo interrumpió bruscamente don Heleobio– aunque usted sea un extranjero en estas tierras ya hace mucho que anda por aquí y todos sabemos que mal no le fue. Ha colonizado muchos lugares donde ninguno de nosotros jamás vivió. 83

-Es verdad –aclaró Fiso– yo puedo vivir en lugares contaminados y alimentarme con comida chatarra sin problemas, pero ustedes no. En eso soy más tolerante. Pero el agua salada me mata. Así que voy a tener que ir a preparar las valijas para irme de esta laguna ¿Qué va a hacer usted, Planórbido? ¿Se viene conmigo? ¿Y usted, don Heleobio? Podemos subirnos a las patas de alguno de los pájaros que andan por ahí y que nos transporten a otra laguna o arroyo donde haya más agua. Don Heleobio no podía soportar la idea de alejarse de la laguna donde había crecido y que tanto amaba. Allí habían vivido sus ancestros desde que el primero de ellos llegó al lugar. Allí tenía los mejores recuerdos de su infancia y juventud, allí había conocido a la caracola de su vida y allí habían nacido sus cincuenta hijos. Con lágrimas en los tentáculos, dijo a sus amigos: -Yo no puedo irme de aquí. Viví en esta laguna toda mi vida. Mis ancestros han estado viviendo aquí desde hace por lo menos 7000 años. Este es mi lugar en el mundo. -Permítame decirle, don Heleobio –lo interrumpió Planórbido– que los caracoles de mi especie también han estado en esta laguna desde hace unos 5000 años por lo menos… -Si, pero solo en los momentos en que la laguna tenía mucha agua y plantas –lo interrumpió don Heleobio- Cuando bajaba un poco el nivel desaparecían. Puede usted comprobarlo con solo cavar un pozo por debajo de estos sedimentos sobre los que estamos apoyados ahora. Allí va a poder usted ver que los restos de mis antepasados están de forma continua a lo largo del pozo, por más profundo que usted cave. En cambio los suyos, Planórbido, aparecen solamente en alguna profundidad determinada, luego desaparecen en otra, vuelven a aparecer en otra y así sucesivamente. Y esos momentos en los que aparecen los restos de su especie son cuando la laguna tenía mucha agua y plantitas. El resto de los momentos en que estamos solo nosotros es cuando la laguna se volvía más seca y salada, como ahora. Por lo tanto, esta historia ya la vivimos montones de veces, no hay nada nuevo bajo el agua. 84

Se detuvo un instante y, luego dirigiéndose a Fiso agregó: -Y, por supuesto, que usted, gringo, no aparece ni en figurita allá abajo porque es nuevito en estas tierras. Aunque me atrevería a decir que si hubiera estado aquí como nosotros en el pasado tampoco lo encontraríamos allí enterrado porque esa concha tan finita que usted tiene se rompería enseguida. -Más respeto con lo que me dice –replicó Fiso. -Lo comprendo, don Heleobio –se apresuró a decir Planórbido– pero desafortunadamente no nos vamos porque queremos, sino porque no podemos vivir bajo estas condiciones... nos moriríamos. Usted, en cambio, es como una especie de superhéroe de los caracoles y puede estar aquí haya plantas o no, haya mucha o poco agua, esté la laguna dulce o un poco salada. Al viejo se le iluminaron los ojitos en la base de los tentáculos luego de escuchar que lo llamaban superhéroe y con una falsa humildad respondió: -Todo se lo debo a la naturaleza que me dotó de esta hermosa capacidad de tolerancia a los ambientes más hostiles. Nunca me olvidaré aquella vez que me tragó un pejerrey que apareció por esta laguna y luego de recorrer todo su tubo digestivo volví a salir y aquí me ve. Tengo esta cicatriz circular aquí en mi concha como recuerdo de esa experiencia –y don Heleobio se inclinó hacia la izquierda para que todos pudieran ver la marca en su última vuelta- cicatriz que llevo con orgullo y que he visto en varios de mis antepasados, lo que me demuestra que ellos también han peleado contra estos infames gigantes. El viejo se acomodó nuevamente como para seguir con su discurso pero fue rápidamente interrumpido por Planórbido que le dijo: -Muy interesante su relato don Heleobio, pero es tiempo de marcharnos. Me está costando ya mantenerme en pie y no quiero morir aquí. Espero que algún día cuando vuelvan las condiciones buenas nos volvamos a ver ¡adiós!

Y se marcharon lentamente de allí, dejando atrás a don Heleobio, que los miraba en silencio. Planórbido le dijo a Fiso al oído: -¡Viejo mentiroso! … mirá que va a sobrevivir adentro de un pez. Y los dos se rieron y se alejaron en busca de las patas de algún ave. A partir de ahora, don Heleobio volvería a ser el único caracol viviente de la laguna. Viéndolos alejarse, a don Heleobio le vino una súbita tristeza. Pero en seguida se recompuso y dijo para sí: -Qué se le va a hacer… es la ley de la vida –y giró su pie para empezar a reptar rumbo a su casa– de nuevo solo en la laguna, como tantas veces. En eso escuchó una voz que venía desde lo alto y que le decía: -Usted sabe que si quiere también se puede ir de aquí, así que no se lamente de gusto. -¿Pero quién me habla? ¿De dónde viene esa voz? –preguntó mientras buscaba con su vista hacia arriba, entre la vegetación– ¿es usted un enviado del más allá? -Pero qué más allá ni qué ocho cuartos –respondió Uncancilo, un caracol con forma de sombrerito chino que venía bajando lentamente por el tallo de un junco– acá el único que está jodido soy yo, que no puedo huir de esta laguna por más que quiera. Como verá no puedo despegarme de esta planta y encima no tolero el agua salada. Así que solo me queda resistir todo lo posible… pero no me queda mucho tiempo. -Ah, es usted, don Uncancilo –dijo don Heleobio un poco preocupado, conocedor de las limitaciones motrices de su amigo– realmente lamento su situación. Le agradezco que me haya hecho ver que a veces uno se queja de lleno, ya que es verdad que yo podría irme también en las patas de algún ave en busca de un agua un poco más dulce. Si no lo hago es porque sé perfectamente que puedo tolerar un poco de agua salada y no necesito las plantas para vivir. 86

Dicho eso, don Heleobio giró su cuerpito y lentamente comenzó a reptar rumbo a su casa. Pero no había hecho ni siquiera dos reptadas cuando una idea vino a su mente y, volviéndose sobre sí mismo, le dijo a Uncancilo, que lo miraba tristemente desde lo alto: - Mire Uncancilo, yo sé que a usted todo le cuesta más que al resto de los caracoles, pero debe saber que también puede irse de esta laguna si así lo desea. Entiendo que no podrá salir reptando rápidamente como hicieron Fiso y Planórbido (quienes ya no se ven por aquí), pero podría estarse preparado para saltar a las patas de algún ave que pase cerca de usted. Todo es cuestión de esfuerzo y voluntad y la vida bien vale la pena. ¡Vamos! no se resigne a morir aquí. Usted también puede sobrevivir a esta sequía. En los ojitos de Uncancilo brilló una luz de esperanza que don Heleobio no pudo ver porque se volvió nuevamente sobre sí y continuó avanzando hacia su casa (y además porque Uncancilo tiene los ojos tapados por la concha). Mientras reptaba, agradeció a la naturaleza por haberlo dotado de tanta resistencia a las condiciones adversas. En sus pensamientos se le cruzó la idea de que algún día sus restos podrían servir para que las futuras generaciones conocieran como había sido la laguna en el pasado. Y se sintió importante. Ningún otro caracol podría jamás brindar un relato tan completo de la historia de la laguna. -Sé que voy a hacer historia -se dijo para sí y sonrió, mientras se alejaba lentamente en dirección a los últimos rayos del sol que se iba ocultando en el horizonte (y que él, obviamente, no podía ver abajo del agua). Protagonistas: Don Heleobio (Heleobia parchappii). Planórbido (Biomphalaria peregrina). Fiso (Physa acuta). Uncancilo (Uncancylus concentricus) Sugerencia para docentes: Lectura complementaria dentro de este libro: “Los caracoles acuáticos nos cuentan su historia” y fichas técnicas de Heleobia parchappii, Biomphalaria peregrina, Physa acuta y Uncancylus concentricus.

Ilustraci贸n: Carlos E. G贸mez

Fichas t茅cnicas de especies de moluscos de C贸rdoba

Listado de especies ilustradas agrupadas por clases y familias MOLLUSCA

Clase GASTROPODA

Familia STROPHOCHEILIDAE

Familia AMPULLARIIDAE

Megalobulimus oblongus Austroborus cordillerae

Pomacea canaliculata

Familia

Familia COCHLIOPIDAE

EPIPHRAGMOPHORIDAE

Heleobia parchappii

Epiphragmophora tranquelleonis Epiphragmophora trifasciata Epiphragmophora guevarai

Familia PLANORBIDAE Biomphalaria peregrina

Familia HELICIDAE Cornu aspersum

Familia ANCYLIDAE Uncancylus concentricus Familia PHYSIDAE Physa acuta

Clase BIVALVIA

Familia BULIMULIDAE

Familia MYTILIDAE Lymnoperna fortunei

Bulimulus bonariensis Bulimulus apodemetes Drymaeus poecilus

Familia ETHERIIDAE Anodontites trapesialis

Familia ODONTOSTOMIDAE Plagiodontes daedaleus Plagiodontes weyenberghii Plagiodontes strobelii Spixia doellojuradoi Spixia martensii

Familia CORBICULIDAE Corbicula fluminea Corbicula largillierti

FICHA TÉCNICA NO 1 Aspectos ecológicos: Caracol dulceacuícola, se encuentra en ambientes lóticos y lénticos, por lo general en sustratos blandos, se alimenta de una gran variedad de plantas acuáticas (ver relato de Nicolás Tamburi). También es presa del gavilán caracolero (Rosthramus sociabilis; ver el relato de Martín Carrizo).

Nombre común: ampularia, caracol manzana.

Nombre científico: Pomacea canaliculata (Lamarck, 1819) Origen: nativa. Otras especies del género: El género Pomacea actualmente cuenta con alrededor de 50 especies nominales, cuyas descripciones están basadas mayormente en detalles de las conchillas. Córdoba cuenta con otra especie más del género: P. insularum que se encuentra en el tajamar de la ciudad de Alta Gracia.

Área de distribución: caracol sudarmericano cuya distribución abarca desde la cuenca inferior del río Amazonas (Brasil) hasta el sudoeste de la provincia de Buenos Aires. En Córdoba: Río Primero, Dique Los Molinos, Embalse Río Tercero, Dique Piedras Moras, etc.

Descripción morfológica: la conchilla es de coloración marrón, con bandas más oscuras; de forma globosa, con 5 a 6 vueltas separadas por una sutura acanalada (de allí su nombre específico canaliculata); la abertura de la conchilla es grande, oval a redondeada; el ombligo es largo y profundo; posee una opérculo delgado de tipo córneo que se ajusta a la abertura de la conchilla. Caracol dioico que presenta un dimorfismo en la forma de la abertura de la conchilla (más redondeada en las hembras) y en la forma del opérculo (cóncava en los machos y convexa en los machos). Depositan huevos calcáreos, aéreos en racimos color rosa fuerte (ver figura). 92

Figura FT.1: Pomacea canaliculata, Dique Piedras Moras, C贸rdoba. A. perfil donde se observa la espira; B. hembra oviponiendo; C. hembra. (Fotos: Silvana Burela).

FICHA TÉCNICA NO 2

Área de distribución: Sur de Sudamérica (sur de Brasil, Uruguay, Chile y Argentina). En Argentina presente en las provincias de Buenos Aires, La Pampa, Córdoba, San Luis y Mendoza.

Nombre científico: Heleobia parchappii (d´Orbigny, 1835) Origen: nativa. Otras especies del género: El género Heleobia actualmente cuenta con alrededor de 100 especies nominales, 90 de las cuales son exclusivamente sudamericanas. Descripción morfológica: la concha es de pequeño tamaño (3-7 mm), de coloración marrón, lisa, sin ningún tipo de ornamentaciones; de forma cónica alargada, con 5 a 6 vueltas levemente convexas; posee un opérculo delgado de tipo córneo que se ajusta a la abertura de la conchilla.

Figura FT.2: Heleobia parchappii (Foto: gentileza de Leonor Tietze)

Aspectos ecológicos: Es uno de los caracoles dulceacuícolas más comunes y abundantes en el centro y norte de nuestro país, está representado tanto en ambientes lóticos (ríos, arroyos, canales) como lénticos (lagos, embalses). Tiene la capacidad de tolerar aguas salobres, es decir algo más salinas que las usualmente presentes en los cuerpos de agua dulce continentales. Se encuentra por lo general en sustratos blandos, donde se alimenta de detritos; es presa de peces y aves. Es hospedador intermediario de digeneos parásitos.

FICHA TÉCNICA NO 3

hombre, enfermedad conocida como esquistosomiasis).

Nombre científico: Biomphalaria Área de distribución: En Argentina está presente en las provincias de Buenos Aires, Misiones, Mendoza, Córdoba, Santa Fe, San Luis, Entre Ríos, Corrientes, San Juan, Salta, Jujuy, La Rioja, Chaco, Tucumán, Neuquén, Río Negro y Chubut. También en Uruguay, Colombia, Venezuela, Brasil, Bolivia, Paraguay y Perú.

peregrina (D’ Orbigny, 1835) Origen: nativa. Otras especies del género: En la provincia también podemos encontrar: B. orbignyi Paraense, 1975; B. straminea (D’Orbigny, 1835); B. tenagophila (D’Orbigny, 1835).

En Córdoba: Presente en el dique Piedras Moras pero es común encontrarla tanto en ambientes lóticos (arroyos) como lénticos (lagunas, diques) de la provincia.

Descripción morfológica: la conchilla es discoidal y planiespiral, puede alcanzar un diámetro de hasta 40 mm de largo. Animal con la región cefálica de bordes redondeados, cefalopié oblongo, cuerpo de pigmentación difusa, de color rojiza debido a la presencia de hemoglobina como pigmento respiratorio.

Aspectos ecológicos: Caracol dulceacuícola que generalmente habita ambientes altamente fluctuantes. Hermafrodita y de fecundación cruzada. Ovíparo, deposita puestas subacuáticas gelatinosas con centenares de huevos, sobre sustratos sólidos (ej. conchillas de otros caracoles) o sobre la vegetación que consumen. Su ciclo es anual, reproduciéndose principalmente en primavera y otoño. Especie hospedadora potencial del Schistosoma mansoni (trematode parásito que afecta al 95

Figura FT.3: Ejemplar de Biomphalaria peregrina procedente del dique Piedras Moras (C贸rdoba). A. Lado derecho donde se visualiza el 谩pice. B. Lado izquierdo donde se observa el ombligo. C. Ejemplar reptando en vista izquierda. Escala: 5 mm. (Fotos: Silvana Burela).

FICHA TÉCNICA NO 4

sumergidas. Tiene preferencia por ambientes lénticos (o lóticos con baja velocidad de corriente). Vive en aguas con mucha carga de materia orgánica y es intolerante a la polución química, como la provista por los pesticidas, desechos industriales y detergentes. Por esa razón, se distribuye fundamentalmente en áreas donde existe una buena calidad del agua. Incluso puede vivir en aguas pobremente mineralizadas.

Nombre común: lapa de agua dulce. Nombre científico: Uncancylus concentricus (d´Orbigny, 1835) Origen: nativa. Otras especies del género: Si bien U. concentricus es la especie más conocida y ampliamente distribuida del género en América del Sur, se han mencionado algunas otras especies como U. crequii (Bolivia, Perú y Chile), U. foncki (Chile) y U. patagonicus (Río Puelo, Patagonia Chilena).

Área de distribución: América del Sur (Venezuela, Costa Rica, Brasil, Paraguay, Uruguay, Chile y Argentina). En Argentina presenta una amplia distribución desde el norte (Misiones, Corrientes, Entre Ríos, Formosa Salta, Chaco, Santiago del Estero) hasta Córdoba, Santa Fe, Buenos Aires y Patagonia. Su límite meridional de distribución está dado por el paralelo 46ºS, en el lago Buenos Aires (provincia de Santa Cruz).

Descripción morfológica: la concha es de pequeño tamaño (7-8 mm de largo x 4-5 mm de ancho) aunque puede llegar hasta los 12 mm de largo x 7 mm de ancho, de coloración gris leonada; de forma oval oblonga, débil, deprimida (en forma de sombrerito chino), con líneas de crecimiento y estrías radiales; ápice agudo, bien recurvado, ubicado posteriormente y sobre el lado derecho. Aspectos ecológicos: Habita en casi todo tipo de ambientes dulceacuícolas, viviendo adherido a sustratos duros, como hojas o tallos de macrófitas acuáticas o piedras 97

Figura FT.4: A. Uncancylus concentricus. Izquierda: Vista de detalle donde se observa su concha en forma de sombrerito chino (Foto: gentileza de Eleonor Tietze). Derecha: Ejemplares viviendo sobre sustrato duro (piedra) en el cauce de un arroyo (Foto: Claudio De Francesco). B. Ejemplar de U. concentricus adherido al tallo de un junco en una laguna pampeana. (Foto: Claudio De Francesco).

FICHA TÉCNICA NO 5 En Córdoba: Encontrada en dique Piedras Moras junto a Biomphalaria peregrina, Chilina sp., Ancylus obliquus y Pomacea canaliculata. .

Nombre científico: Physa acuta (Draparnaud 1805) Origen: exótica. Otras especies del género: en el resto del país P. cubensis (Peiffer, 1839) y P. venustula (Gould). Descripción morfológica: la conchilla es de forma espiral, sinistrorsa, larga, oviconiforme, lisa y brillante. Espira alta, sutura fina y oblicua. Animal con tentáculos cilíndricos de forma aguzada y ojos en su base interna. Aspectos ecológicos: Caracol que habita aguas dulces bien airadas. Vive adherido a rocas o plantas sumergidas. Se alimenta de diatomeas, otras algas y protozoos. Presentan geotropismo negativo que se hace notorio cuando el agua posee mucho dióxido de carbono disuelto o el alimento escasea, lo que muchas veces les provoca la muerte por aparecer en la superficie donde mueren por desecación. Especie hermafrodita. Los huevos son depositados en masas gelatinosas adheridas a objetos sumergidos.

Figura FT.5: Material colectado en dique Piedras Moras. Escala: 2,5 mm. (Fotos: Silvana Burela).

Área de distribución: caracol europeo cosmopolita que ha logrado ampliar su distribución en el mundo, en parte por actividades relacionadas con el acuarismo. 99

FICHA TÉCNICA NO 6

Aspectos ecológicos: Caracol terrestre que habita la Prepuna y las Sierras Subandinas y Pampeanas.

Nombre científico: Bulimulus apodemetes (d’Orbigny, 1835)

Área de distribución: Bolivia, Paraguay, Uruguay y Argentina. En Argentina se distribuye en las provincias de Jujuy, Salta, Tucumán, Chaco, Formosa, Santa Fe, Santiago del Estero, Catamarca, La Rioja y Córdoba.

Origen: Nativa en Córdoba. Otras especies del género: El género Bulimulus se distribuye en el continente americano. Según la última revisión de las especies argentinas del género, existen 6 especies y subespecies del género que habitan el centro y norte de la Argentina: B. apodemetes, B. bonariensis bonariensis, B. bonariensis sporadicus, B. prosopidis, B. rushii y B. vesicalis, todas principalmente sobre la base de información de las conchas.

En Córdoba: Departamentos de Calamuchita, Capital, Colón, Cruz del Eje, Gral. San Martín, Ischilín, Pocho, Punilla, Río Primero, Río Seco, Río Segundo, San Alberto, San Javier, San Justo, Santa María, Sobremonte, Totoral y Tulumba.

Descripción morfológica: La conchilla, de forma ventricosa a subventricosa, es delgada, generalmente frágil y quebradiza, con bandas marfilinas y castañas de disposición regular o irregular. Mide aproximadamente entre 22 y 32 mm de largo y entre 13 y 18 mm de ancho; la última vuelta ocupa entre 75 y el 80% de la longitud total. La abertura es oblicua, de gran desarrollo con el peristoma simple, cortante y expandido.

Figura FT.6: Bulimulus apodemetes, Parque Provincial Chancaní, Córdoba (Foto: Julia Pizá).

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FICHA TÉCNICA NO 7

oblicua. El peristoma es simple, cortante, y expandido basalmente.

Nombre científico: Bulimulus bonariensis sporadicus (d’Orbigny, 1835)

Aspectos ecológicos: Caracol terrestre que habita los estratos herbáceos y arbustivos de las provincias biogeográficas de las Yungas y el Chaco.

Origen: Nativa en Córdoba. Endémica del sur de Sudamérica (Argentina, Bolivia, Paraguay y Uruguay).

Área de distribución: Bolivia, Paraguay, Uruguay y Argentina. En Argentina se distribuye en las provincias de Jujuy, Salta, Tucumán, Chaco, Formosa, Santa Fe, Santiago del Estero y Córdoba.

Otras especies del género: El género Bulimulus se distribuye en el continente americano. Según la última revisión de las especies argentinas del género, existen 6 especies y subespecies del género que habitan el centro y norte de la Argentina: B. apodemetes, B. bonariensis bonariensis, B. bonariensis sporadicus, B. prosopidis, B. rushii y B. vesicalis. Todas han sido descriptas principalmente sobre la base de información de las conchas.

En Córdoba: Departamentos de Río Primero, San Javier, Tercero Arriba.

Descripción morfológica: la conchilla es desde delgada y vítrea a sólida y calcificada, de forma subovoide a fusiforme, brillante de coloración blanca porcelanácea a castaña, con bandas castañas no muy notorias. Mide de 27 a 31 mm de largo y de 11 a 12 mm de ancho. La abertura está bien desarrollada,

Figura FT.7: Bulimulus bonariensis sporadicus, Córdoba (Foto: Julia Pizá).

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FICHA TÉCNICA NO 8

Aspectos ecológicos: Caracol terrestre característico de las Yungas. Su distribución se extiende hacia el oeste y el sur.

Nombre científico: Drymaeus poecilus (d’Orbigny, 1835) Origen: Nativa en Argentina. Endémica del continente americano (de Argentina a Estados Unidos).

Área de distribución: Norte de Argentina y Este de Bolivia. En Argentina, habita las provincias de Salta, Jujuy, Tucumán, Formosa, Catamarca, Santiago del Estero y Córdoba.

Otras especies del género: El género Drymaeus es endémico del continente americano (de Argentina a Estados Unidos). En la Argentina habitan 5 especies nominales de este género: D. poecilus, D. hygrohylaeus, D. hyltoni, D. papyraceus papyrifactus y D. interpuctus, descriptas principalmente sobre la base de información de las conchas.

En Córdoba: Ciudad de Córdoba.

Descripción morfológica: la conchilla es delgada, moderadamente brillante de coloración blanco o amarillento con 6 o 7 bandas espirales de color violáceo-castaño variables en diseño y bandas axiales. Mide aproximadamente de 31,5 a 37 mm de largo y de 16 a 18 mm de ancho. Su forma es muy variada, subventricosa a subpiramidal. La abertura es subvertical, oval, amplia. El peristoma es expandido. Superficie con estrías muy débiles.

Figura FT.8: Drymaeus poecilus, Córdoba (Foto: Julia Pizá).

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FICHA TÉCNICA NO 9

reptiles y mamíferos. Se encuentra en zonas serranas y valles circundantes de las Sierras Pampeanas en las Provincias biogeográficas del Chaco (Distrito Serrano) y Espinal (Distrito del Algarrobo).

Nombre científico: Plagiodontes daedaleus (Deshayes, 1851) Origen: Nativa en Córdoba endémica de Argentina.

Otras especies del género: El género Plagiodontes es endémico de Argentina y Uruguay. En la actualidad cuenta con 9 especies nominales descriptas sobre la base de información de las conchas y de la anatomía interna, principalmente del sistema reproductor.

Área de distribución: Es la especie más variable y ampliamente distribuida del género, endémica de las Sierras Pampeanas de Córdoba, Santiago del Estero, Catamarca, La Rioja, Salta y Tucumán. En Córdoba: Se distribuye al este de las Sierras de Comechingones y Grande, en las Sierras Chicas y en valles interserranos.

Descripción morfológica de la concha: Es una especie muy variable. La conchilla es de coloración blanquecina y forma ovada-elongada a obesa. Mide de 17,5 a 31 mm de largo y de 10 a 17,5 mm de ancho. La superficie tiene una escultura variable, generalmente es lisa pero puede presentar costillas. La abertura es subvertical, oval y tiene de 9 a 14 lamelas y el peristoma reflejado.

Figura FT.9: Plagiodontes daedaleus, Alta Gracia, Córdoba (Foto: Julia Pizá).

Aspectos ecológicos: Caracol terrestre que habita debajo de rocas, entre raíces y ramas de plantas herbáceas y arbustos bajos. Es herbívoro (posiblemente también detritívoro) y presa de pequeños 103

FICHA TÉCNICA NO 10 Nombre científico: Plagiodontes weyenberghii (Doering, 1877) Origen: Nativa y endémica de Córdoba. Descripción morfológica: La conchilla es de coloración marrón claro a marrón, tiene costillas marcadas en su superficie y mide de 20 a 30 mm de largo y de 10 a 14 mm de ancho. Su forma es subcilíndrica a cilíndrica y la mayoría de los especímenes tiene una carena sobre la sutura. La abertura es subvertical, oval y presenta peristoma reflejado y entre 9 y 13 lamelas.

Figura FT.10: Plagiodontes weyenberghii, Parque Provincial Chancaní, Córdoba (Foto: Julia Pizá).

Aspectos ecológicos: Este caracol terrestre habita las quebradas húmedas de la Sierra de Pocho en el Distrito Serrano de la Provincia fitogeográfica del Chaco. Se desconocen detalles de microhábitat. Área de distribución: endémico de la Sierra de Pocho, noroeste de Córdoba. Se lo puede encontrar en el Parque Provincial Chancaní (Quebrada la Mermela, Camino de los Túneles).

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FICHA TÉCNICA NO 11 Nombre científico: Plagiodontes strobelii (Doering, 1877) Origen: Nativa en Córdoba endémica de Argentina.

Descripción morfológica: La conchilla es de forma elongadaovada a aguzada y coloración blanquecina. Mide de 21,5 a 33,5 mm de largo y de 9,40 a 15,5 mm de ancho. Tiene en su superficie costillas marcadas. La abertura es subvertical, oval y presenta borde reflejo y entre 9 y 14 lamelas.

Figura FT.11: Plagiodontes strobelii, Pampa de Pocho, Córdoba (Foto: Julia Pizá).

Aspectos ecológicos: Caracol terrestre que habita entre raíces y ramas de plantas herbáceas y arbustos. Es herbívoro (y posiblemente detritívoro) y presa de pequeños reptiles y mamíferos. Área de distribución: endémico de las Sierras Pampeanas de Córdoba y San Luis. En Córdoba: Habita al Oeste de las Sierras de Comechingones y la Sierra Grande y en la Sierra de Pocho.

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FICHA TÉCNICA NO 12

Serrano) y Espinal (Distrito del Algarrobo).

Nombre científico: Spixia doellojuradoi (Parodiz 1941)

Área de distribución: endémica de los departamentos de Punilla y Calamuchita.

Origen: Nativa y endémica de Córdoba.

En Córdoba: Departamentos de Punilla y Calamuchita.

Otras especies del género: El género Spixia es endémico del sur de Sudamérica (Argentina, Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay). Se han descripto 24 especies nominales principalmente sobre la base de información de las conchas. Actualmente, se está incorporando información de anatomía interna. Descripción morfológica: la conchilla es subpiriforme, globosa, gruesa, de coloración marrón claro en las primeras dos vueltas y blanca brillante en las restantes. Superficie con líneas de crecimiento. Mide de 20 a 26 mm de largo y de 5,5 a 10 mm de ancho aproximadamente. Abertura ovada, ancha, con 5 lamelas y el borde levemente reflejado.

Figura FT.12: Spixia doellojuradoi, (Foto Holotipo MACN23124.16; Salas Oroño, 2007). Altura del ejemplar: 25 mm.

Aspectos ecológicos: Caracol terrestre que habita debajo de rocas y entre raíces y porciones basales de arbustos pequeños en las provincias biogeográficas del Chaco (Distrito 106

FICHA TÉCNICA NO 13

Área de distribución: endémica de los departamentos de Punilla y Totoral.

Nombre científico: Spixia martensii (Doering, 1874)

En Córdoba: Departamentos de Punilla y Totoral.

Origen: Nativa y endémica de Córdoba. Otras especies del género: El género Spixia es endémico del sur de Sudamérica (Argentina, Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay). Se han descripto 34 especies nominales principalmente sobre la base de información de las conchas. Actualmente, se está incorporando información de la anatomía interna. Descripción morfológica: la conchilla es subpiriforme elongada, coloración marrón claro con bandas blanquecinas axiales irregulares. La superficie presenta costillas oblicuas. Muy variable en tamaño, de 19 a 24 mm de largo y de 6 a 7,5 mm de ancho aproximadamente. Abertura ovada, ancha, con borde levemente reflejado y 5 lamelas.

Figura FT.13: Spixia martensii, (Foto Paratipo MACN23139; Salas Oroño, 2007). Altura del ejemplar: 19 mm.

Aspectos ecológicos: Caracol terrestre que habita debajo de rocas y entre raíces y porciones basales de arbustos pequeños. En las provincias biogeográficas del Chaco (Distrito Serrano) y Espinal (Distrito del Algarrobo). 107

FICHA TÉCNICA NO 14

cm) y los entierra. Especie longeva que puede vivir hasta 14 años. Área de distribución: caracol sudamericano cuya distribución abarca Argentina, Uruguay, Bolivia, Colombia y Brasil.

Nombre común: Caracol borus. Caracol gigante sudamericano.

Nombre científico: Megalobulimus oblongus (Müller, 1774)

En Córdoba: En décadas pasadas era común encontrarlos en los patios de las casas cordobesas. Poco a poco han ido perdiendo hábitat.

Origen: nativa. Otras especies del género: Existen otras variedades de la misma especie como: M. oblongus var. albolabiata (Smith, 1894); M. oblongus var. conicus (Bequaert); M. oblongus var. formicacorsii (Barattini & AlcaldeLedón, 1949); M. oblongus var. haemastomis (Scopoli, 1786); M. oblongus var. intertextus (Pilsbry, 1895); M. oblongus var. lorentzianus (Doring, 1876); M. oblongus var. musculus (Bequaert, 1948).

Descripción morfológica: la conchilla es de coloración blanquecina, puede alcanzar un tamaño de hasta 10 cm de largo, con 5 a 6 espiras; la abertura tiene un borde reflejo color rosado. El color del cuerpo es gris azulado. Posee una gran boca con borde con frondas táctiles que poseen movimiento independiente para manipular el alimento.

Aspectos ecológicos: Caracol terrestre, hermafrodita. Deposita de 6 a 12 huevos calcáreos de color blanco y bastante grandes (de hasta 3 108

Figura FT.14: A. Ejemplar vivo de Megalobulimus oblongus (tomada de www.petsnail.co.uk). B y C. Conchas colectadas en Campo Ram贸n, Misiones (Fotos: Silvana Burela).

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FICHA TÉCNICA NO 15

El ejemplar de 1875 (Ver figura) se conserva en un Museo alemán. Fue colectado vivo por el Dr. D.J. Hieronymus, reconocido botánico. El ejemplar de 1918 fue colectado por el Dr. Eberbardo Rimann en el Cerro Uritorco, y probablemente se encuentre sin inventariar en la colección Frenguelli Del Museo de La Plata. El ejemplar de 1928 procede de Ongamira. Otro hallazgo, también de Ongamira, es del año 1956, pero en este caso se trata de un caparazón o concha que no conserva sus partes blandas por lo que no se tiene exactitud de su edad. Respecto a ejemplares fósiles (del Holoceno), la especie fue hallada en sitios arqueológicos del oeste de Córdoba (Falda del Carmen, Río Cosquín y Ongamira). Dada la presencia de otra especie emparentada en la Provincia de Buenos Aires, la existencia de dos especies en áreas geográficas vecinas probablemente sería el resultado de una especiación diferencial como resultado de un aislamiento prolongado entre los macizos serranos (Sierras Pampeanas).

Nombre común: caracol borus Nombre científico: Austroborus cordillerae (Doering, 1877) Origen: es una especie endémica de las sierras de Córdoba. Se ha mencionado para Pampa de Achala, Pampa de Olaen, Cerro Uritorco y Ongamira. Otras especies del género: Esta especie tiene parientes (Austroborus lutescens) en los macizos serranos de la provincia de Buenos Aires. Descripción morfológica: El peristoma es rojizo-anaranjado a diferencia de Megalobulimulus oblongus que tiene una coloración rosada. Aspectos ecológicos: No hay información sobre esta especie. Área de distribución: Endémica. La especie Austroborus cordillerae (Doering) es poco conocida debido a la rareza de sus hallazgos. Es endémica de las sierras del oeste de Córdoba y aparentemente estaría extinta ya que fue descripta por primera vez en 1875 en Pampa de Achala y en ese lapso sólo hay 3 registros bibliográficos (años 1875, 1918 y 1928) de ejemplares colectados vivos o que al menos conservaban sus partes blandas. 110

Figura FT.15: Austroborus cordillerae (Doering 1877). A. Ejemplar de Pampa de Achala colectado en 1875 por el bot谩nico Dr. D.J. Hieronymus (Lectotipo; SMF 28743). B. Ejemplar actual sin coloraci贸n original procedente de Pampa de Olaen (MLP10524). C. Ejemplar f贸sil de sitio arqueol贸gico en Ongamira (ADR5345). (Foto A: S. Hof, gentileza del Dr. R. Janssen, Senckenberg Forschungsinstitut Frankfurt a. M. (Fotos B y C: Sandra Gordillo). Escala: 1 cm.

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FICHA TÉCNICA NO 16 Nombre Epiphragmophora (Grateloup, 1851)

Aspectos ecológicos: Caracol terrestre que habita la provincia biogeográfica chaqueña.

científico: trenquelleonis

Área de distribución: En Argentina: Córdoba, Santiago del Estero, San Luis, Catamarca, La Rioja, Chaco y Formosa. Además, habita en el sudeste de Bolivia y Paraguay

Origen: Nativa y endémica de Córdoba y Argentina. Endémica de Argentina, Bolivia y Paraguay. Otras especies del género: El género Epiphragmophora es endémico de Sudamérica. Habita Argentina, Paraguay y Perú. Hay, además, registros aislados en Brasil y Colombia. En la Argentina, encontramos 24 especies de este género distribuidas en la Pre-puna Yungas, Chaco y Monte.

En Córdoba: Muy abundante en el noroeste de Córdoba. Se la puede encontrar en los departamentos de Río Seco, Totoral, Ischilín, Punilla, Pocho, Colón, Calamuchita, San Alberto y Santa María.

Descripción morfológica: la conchilla es helicoidal, subglobosa, semisólida, amarillenta a marrón oscura, con 1 banda periférica que también bordea la sutura en la última vuelta (algunas conchas tienen hasta 3 bandas). Con líneas de crecimiento muy finas o con costillas gruesas regularmente separadas. Mide aproximadamente entre 25,5 y 34,5 mm de diámetro mayor y entre 13 y 20 mm de altura. La abertura es circular, con peristoma blanco, fino y levemente expandido.

Figura FT.16: Epiphragmophora trenquelleonis (Foto: FML 7708, lectotipo; Cuezzo, 2006). Escala: 10 mm.

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FICHA TÉCNICA NO 17

Área de distribución: Restringida al noroeste y centro de Córdoba

Nombre científico: Epiphragmophora trifasciata Fernández y Rumi, 1984

En Córdoba: Habita los departamentos de Punilla, Colón y Totoral.

Origen: Nativa y endémica del noroeste y centro de Córdoba Otras especies del género: El género Epiphragmophora es endémico de Sudamérica. Habita Argentina, Paraguay y Perú. Hay, además, registros aislados en Brasil y Colombia. En la Argentina, encontramos 24 especies de este género distribuidas en la Pre-puna Yungas, Chaco y Monte.

Figura FT.17: Epiphragmophora trifasciata (Foto: FML 11011; Cuezzo, 2006). Escala: 15 mm.

Descripción morfológica: la conchilla es helicoidal, subglobosa, sólida, amarillenta a marrón oscura, con 3 bandas marrones periféricas, la central más ancha y oscura. La superficie presenta costillas gruesas. Mide aproximadamente entre 28 y 32,5 mm de diámetro mayor y entre 14,5 y 18 mm de altura. La abertura es circular, con peristoma blanco, fino y levemente expandido. Aspectos ecológicos: Caracol terrestre que habita la provincia biogeográfica chaqueña. Se lo encuentra asociado a rocas. 113

FICHA TÉCNICA NO 18

Aspectos ecológicos: Caracol terrestre que habita la provincia biogeográfica chaqueña.

Nombre científico: Epiphragmophora guevarai Cuezzo, 2006

Área de distribución: Norte de Córdoba a sur de Santiago del Estero.

Origen: Nativa de Córdoba y endémica de Córdoba y Santiago del Estero.

En Córdoba: Norte de Córdoba: norte de Villa María, Dean Funes.

Otras especies del género: El género Epiphragmophora es endémico de Sudamérica. Habita Argentina, Paraguay y Perú. Hay, además, registros aislados en Brasil y Colombia. En la Argentina, encontramos 24 especies de este género distribuidas en la Pre-puna Yungas, Chaco y Monte.

Figura FT.18: Epiphragmophora guevarai (Foto: FML 14766, paratipo; Cuezzo, 2006). Escala: 20 mm.

Descripción morfológica: la conchilla es subglobosa, frágil, marrón claro con 3 bandas finas continuas periféricas de coloración marrón claro a marrón, la central más conspicua y definida, las laterales más tenues. Tiene líneas de crecimiento débiles y finas en su superficie y mide aproximadamente entre 23,5 y 27 mm de diámetro mayor y entre 13 y 15 mm de altura. La abertura es subcircular, con peristoma blanco, fino y levemente expandido.

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FICHA TÉCNICA NO 19

que cualquier pareja de individuos puede procrear.

Nombre común: caracol común de jardín

Otros datos: este caracol es una plaga de cultivos, con lo cual provoca graves pérdidas económicas. Es muy apreciado en la industria gastronómica y en la cosmética.

Nombre científico: Cornu spersum (Müller, 1774). Sinónimo de Helix aspersa. Rango de distribución: es originario de Europa, pero actualmente es cosmopolita. Ha sido encontrado en Sudamérica (Argentina, Brasil, Colombia, Ecuador, Perú y Venezuela), Estados Unidos, Nueva Zelanda, Australia y Sudáfrica. Características morfológicas: es un caracol de tamaño mediano. Su cáscara es de color amarillo-marrón, con rayas espirales claras y oscuras. Espira cónica poco elevada, con el último giro que cubre más de la mitad del anterior. Peristoma delgado.

Figura FT.19: Ejemplar vivo de Cornu aspersum. (Foto: Sol Bayer).

Características ecológicas: es herbívoro-detritívoro. De hábitos nocturnos, aunque en lugares húmedos en penumbra y en días de lluvia también es activo de día. Vive en jardines, cultivos y parques con condiciones de humedad y sombra. Posee órganos femeninos y masculinos (hermafroditas), por lo 115

FICHA TÉCNICA NO 20

regulares según las poblaciones consideradas. Existe una fuerte correlación entre la longitud total y el ancho de la valva. La fusión del manto ocurre encima del sifón exhalante y entre este último y la abertura del inhalante, la que se halla unida a la abertura pedal/sifonal, aunque funcionalmente es independiente. El músculo aductor anterior es pequeño y se localiza antero-ventralmente en las valvas. El músculo retractor anterior del biso se ubica en la región antero-dorsal de la valva. El músculo aductor posterior es grande y el retractor posterior del biso se subdivide en dos unidades. Existe también un músculo retractor pedal posterior que se origina anteriormente al retractor bisal, posterior.

Nombre común: mejillón dorado Nombre científico: Limnoperna fortunei (Dunker, 1857) Origen: es una bioinvasión proveniente del sudeste de Asia. Vector: agua de lastre. Otras especies del género: género mono específico de la Familia Mytilidae Descripción morfológica: La valva de Limnoperna fortunei es distintiva en el agua dulce. El nombre vulgar, mejillón dorado, se debe a la coloración dorada que adquiere en los ambientes de agua claras que invade en América del Sur. Sin embargo, tanto la coloración como el aspecto general y espesor de las valvas pueden variar de acuerdo al ambiente. Son organismos equivalvos, inequilateral y heteromiarios. Las valvas presentan desde un color marrón oscuro hasta amarillo dorado. El interior de las valvas es nacarado. La capa periostracal externa es delgada, engrosándose en el margen valvar donde puede curvarse hacia el interior. Los umbos son subterminales y el ligamento es dorsal, recto o levemente curvado. El margen ventral es variable, pudiendo ser recto o arqueado. Todas las dimensiones de la valva son

Aspectos ecológicos: Limnoperna fortunei es un bivalvo continental, se encuentra en ambientes lóticos y lénticos; la forma de la valva muestra una perfecta adaptación para vivir en sustratos duros. La superficie plana ventral permite al animal una mayor adhesión al sustrato, mientras que el umbo anterior le brinda mejor estabilidad. Es epifaunal y se fija por fibras proteicas (biso) a toda superficie dura, tanto inertes (naturales o artificiales) como sobre otros organismos (moluscos, crustáceos). La forma de su conchilla y el desarrollo de las fibras bisales son adaptaciones para este tipo de vida. 116

El ciclo de vida de esta especie, incluye una fase juvenil-adulta bentónica y una fase larvaria planctónica. Es una especie de sexos separados o gonocórica. Las gónadas se desarrollan tanto en la masa visceral como en el manto, siendo más extendidas en este último Área de distribución: invadió la Cuenca del Guaíba (Brasil) y los siguientes ríos de la Cuenca del Plata: Río de la Plata, Uruguay, Paraná, Paraguay y cuerpos de agua anexos.

Figura FT.20: Limnoperna fortunei (Dunker, 1857), (Foto: gentileza de Guido Pastorino).

En Córdoba: muestreos realizados en el año 2008 señalan la presencia en los siguientes cuerpos de agua: Río Carcarañá (32º51.221’S; 61º10.280’O), Río Tercero en Villa María (32º25.191’S; 63º15.274’O), Río Tercero en Río Tercero (32º09.350’S; 64º06.818’O), Embalse Piedras Moras en Almafuerte (32º10.508’S; 64º15.119’O), Río Segundo en Despeñaderos (31º48.635’S; 64º17.167’O), Dique Los Molinos (31º49.988’S; 64º30.310’O) y Dique San Roque en Villa Carlos Paz (31º24.542’S; 64º29.621’O).

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FICHA TÉCNICA NO 21

estadíos larvales (lasidium) que generalmente son parásitos de peces, lo que contribuye a su dispersión. Estos bivalvos se denominan "náyades" haciendo referencia a ninfas mitológicas protectoras de ríos y arroyos. Actualmente, estas almejas se encuentran en franco retroceso por el deterioro de las condiciones ambientales.

Nombre común: almeja náyade Nombre científico: Anodontites trapesialis (Lamarck, 1819) Origen: Nativa de Sudamérica. Otras especies del género: El género Anodontites es de amplia distribución en Sudamérica. En Argentina se mencionan 6 especies de este género distribuidas en la cuenca del Río Paraná y afluentes.

Área de distribución: Anodontites trapesialis es una especie de estirpe amazónica, de amplio rango de distribución en Sudamérica y la de mayor distribución de toda la familia. Se encuentra dentro del Sistema parano-platense y sus afluentes. Tiene una amplia distribución en el NE argentino y también se encuentra en Brasil, Uruguay, Paraguay

Descripción morfológica: valva de considerable tamaño (algunos ejemplares superan los 20 cm), delgada y frágil, con contorno variable que puede ser de elíptico y alargado a corto y cuadrangular, de tipo trapezoidal, periostraco amarillento- marrón oscuro. A pesar de dicha variabilidad es fácilmente identificable respecto a otras especies del género. Además tiene un conjunto de caracteres anatómicos exclusivos.

En Córdoba: Es la única especie del género citada para la provincia de Córdoba; sin embargo, actualmente la especie estaría localmente extinguida. Al respecto, dice Corigliano (com. pers., 2008) que algunos ejemplares vivos de esta especie fueron colectados hace aproximadamente una década de la localidad de Inriville. También menciona esta autora que el Dr. Bonetto sostenía que la población de

Aspectos ecológicos: Bivalvo de agua dulce que vive enterrado (infaunal) en sedimentos arenosos a limosos a profundidades de 1-2 metros. Son filtradores según su régimen de alimentación. Posee 118

Anodontites en Córdoba era de tipo relictual, ya que estas almejas fueron abundantes en el pasado en Río Tercero, a donde llegaron desde el Paraná.

Figura FT.21: Anodontites trapesialis (Lamarck, 1819). Escala: 1 cm. (Fotos: Sandra Gordillo).

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FICHA TÉCNICA NO 22

Descripción morfológica: La conchilla se compone de dos valvas. El plano de simetría pasa entre las dos valvas, derecha e izquierda. Esta es equivalva. El umbo ubicado en el margen dorsal de la valva, el cual se desplaza (más que lo observado en C. largillierti) hacia el extremo anterior de la conchilla (inquilateral). Las valvas se unen a través de la charnela heterodonta, con ligamento externo. En Corbicula hay tres dientes cardinales muy visibles en cada valva y dos dientes laterales en cada valva. Estos dientes forman crestas rectas paralelas al borde dorsal de la valva. No se parecen a los dientes cardinales. El diente lateral anterior es anterior a los dientes cardinales y el diente lateral posterior es posterior a los mismos. El umbo está situado al lado de la charnela. El periostraco externo, proteico, marrón oscuro o negro, con ondulaciones en la superficie externa más separadas entre ellas que lo observado en C. largillierti. No presenta una capa interna con disposición de los cristales de carbonato a modo de capa nacarada. En el interior de cada valva, se observan las marcas de los músculos aductores (isomiarios). El músculo paleal deja una línea continua, sin seno paleal

Nombre común: almeja asiática Nombre científico: fluminea (Muller, 1774)

Corbicula

Origen: es una bioinvasión proveniente del sudeste de Asia al oeste de Turquía, Japón, Indonesia, norte y este de Australia y África, excepto en la región del Sahara. C. fluminea fue citada por primera vez para la región Neotropical, por Ituarte en 1981. Vector: recurso comestible en barcos de origen asiático. Agua de lastre improbable. Otras especies del género: Las especies citadas en América del Sur de este género, son Corbicula fluminalis, C. fluminea, y C. largillierti. Sin embargo, la taxonomía de estas almejas se encuentra en un estado caótico, con la filogenia en gran medida sin resolverse. Por ejemplo, en la Colección Malacológica del Natural History Museum of the Humboldt University in Berlin (ZMB), existen 33 lotes de especies tipo del género Corbicula, mientras que el catálogo de “Species 2000” (http://www.catalogueoflife. org/col/search/) existen solo 3 nombres específicos aceptados: Corbicula fluminalis (O. F. Müller, 1774); C fluminea (O. F. Müller, 1774) y C. manilensis Philippi

Aspectos ecológicos: La forma de vida de Corbicula fluminea es infaunal superficial, de ambientes arenosos. Se pueden muestrear en 120

arenosas del río Colorado (39º 01´S; 64º01’ O), límite norte de la Patagonia Argentina. En 1999, en el Río Limay, en Confluencia con el Traful, Neuquén–MLP 5432; en el 2002, en el Puente Centenario, Río Neuquén –MLP 7111.

cantidades mayores a 1.000 ejemplares por m2, a lo largo del bentos litoral de ríos, lagos y embalses. También pueden muestrearse a mayor profundidad desde un barco o muelle con una draga Ekman. Existe mención en Brasil de ocasionar obstrucción de tuberías y filtros. No existen trabajos de alteración de los ecosistemas en América del Sur provocados por esta especie.

En Córdoba: Una de las primeras citas en esta provincia es en el año 1993, sobre el río Carcarañá. Desde entonces su área de invasión se extiende en el sistema de afluentes de este río. En la cuenca del Río Suquía, en varias localidades y Dique San Roque. Otros puntos donde se determina la presencia de C. fluminea son: en 1995 en Cruz Alta, Depto. Marcos Juarez. Material del Museo Florentino Ameghino, Santa Fe, lote MFA-ZI-Nº 1754; en Arroyo La Calera (31º24´00´´S; 64º27´14´´O) en 1999 y Río Pinto, cerca de la Cumbre (30º57´S; 64º35´25´´O) en 1998. Colección Malacológica MLP 5526 y MLP 5406, respectivamente.

Área de distribución: Desde su invasión, C. fluminea presentó una rápida y continua expansión. La primera cita fue en 1981 para América del Sur, en el Río de la Plata, estimando su introducción a fines de la década del ´60 y principios del ´70. Contemporáneamente se halló en Brasil (cuencas del Jacuí y Guaiba) y en la R. O. del Uruguay. En el año 1987 se cita en los ríos Caripe y San Juan, en Venezuela a los comienzos de la década de los 80s. Ituarte en el año 2002 la colectó en un canal de Perú, a 100 metros de su desembocadura en el Río Amazonas, (04°09´26´´S; 73°19´57´´O); Colección Malacológica del Museo de La Plata (UNLP) lote MLP 6857. En el año 2001, la citan por primera vez en la cuenca del Amazonas inferior, Brasil. En Argentina esta especie está diseminada a lo largo de los principales ríos de la Cuenca del Plata y cuerpos de agua adyacentes. En el año 1997 se la cita en las costas

Figura FT.22: Corbicula fluminea (Muller, 1774). Escala: 1 cm. (Foto: Gustavo Darrigran)

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FICHA TÉCNICA NO 23

los mismos. En el exterior, el periostraco proteico es marrón oscuro o negro con ondulaciones en la superficie externa con separaciones entre ellas muy finas, al compararlo con lo que sucede en C. fluminea. No presenta una capa interna con disposición de los cristales de carbonato a modo de capa nacarada. En el interior de cada valva, se observan las marcas de ambos músculos aductores (isomiarios). El musculo paleal deja una línea continua (integripaleal).

Nombre científico: Corbicula largillierti (Philippi, 1844) Origen: es una introducción no intencional proveniente del sudeste de Asia. C. largilierti fue citada por primera vez para la región Neotropical, por Ituarte en 1981. Fue probablemente introducida al ser usada como recurso comestible en barcos de origen asiático, siendo la introducción, en el agua de lastre, improbable.

Aspectos ecológicos: Corbicula largillierti es infaunal superficial, de ambientes areno y areno-limosos. Se pueden muestrear en cantidades de más de 1.000 ejemplares por m2, a lo largo del bentos litoral de ambientes loticos y lenticos. También pueden muestrearse a mayor profundidad desde un barco o muelle con una draga Ekman. No existen trabajos de alteración de los ecosistemas en América del Sur. Es una especie introducida por el hombre, potencial especie invasora aunque Corbicula fluminea la ha desplazado siempre que se encuentran en simpatría.

Otras especies del género: Ver comentarios en ficha anterior. Descripción morfológica: La conchilla se compone de dos valvas. El plano de simetría pasa entre las dos valvas, derecha e izquierda. La conchilla es equivalva, El umbo está ubicado en el margen dorsal de la valva y se desplaza levemente hacia el extremo anterior de la conchilla (inquilateral); este desplazamiento es menor que lo observado en C. fluminea. Las valvas se unen a través de una charnela, heterodonta, con ligamento externo. En Corbicula sp. hay tres dientes cardinales muy visibles y dos dientes laterales ambos en cada valva. Estos forman crestas recta paralela al borde dorsal de la valva. No se parecen a los dientes. El diente lateral anterior es anterior a los dientes cardinales y el diente lateral posterior es posterior a

Área de distribución: Desde su invasión, esta especie presentó una rápida y continua expansión. La primera cita fue en 1981 para América del Sur, en el Río de la Plata, estimando su introducción a fines de la década del ´60 y principios del ´70. 122

Contemporáneamente se halló en Brasil y para la R. O. del Uruguay. En Argentina esta especie está diseminada a lo largo de los principales ríos de la Cuenca del Plata y cuerpos de agua adyacentes. En Córdoba: Una de las primeras citas en esta provincia, es en el año 1993, sobre el río Carcarañá, desde entonces su área de invasión se extiende en el sistema de afluentes de este río. En la cuenca del Río Suquía, en varias localidades. Otros puntos donde se determina la presencia de C. largillierti son: Embalse Río Tercero; 2003; Colección Malacológica del Museo de La Plata (UNLP), lote MLP6904 2000; Dique San Roque; lote MLP7116 - Río Primero, La Calera; lote MLP5456.

Figura FT.23: Corbicula largillierti (Philippi, 1774). Escala: 1 cm. (Foto: Gustavo Darrigran)

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