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Citología e Histología. Tema 1: Concepto y evolución histórica La histología surge con la pregunta de cuál es la parte más pequeña que forma el ser humano. La respuesta a esta pregunta varía según la localización espacial y temporal en la que se encuentre. A este sustrato anatómico o parte más pequeña del ser humano se le a denominado de diferentes formas:
Parte: Aristóteles (S. IV a.C.)
Fibra: Fernel y Falopio (S. XVI)
Glóbulo: Wolf (X. XVIII)
Tejido: Bichat (S. XVIII)
Célula: Scheiden y Schawann (S. XIX)
Períodos en la historia de la histología: La historia de la histología se puede dividir en tres períodos:
Premicroscópico: desde la antigüedad hasta S. XVIII
Microscópico: desde S. XVIII hasta 1930
Microscopio electrónico: desde 1930 hasta la actualidad.
De esta manera se puede observar que la histología va ligada al desarrollo óptico
Período premiscroscópico: En este período no existían los microscopios asíque se hacia una observación macroscópica, por lo que hubo escasos adelantos. Sin embargo; los egipcios en el 2000 aC. miraban los objetos mediante cristales, al igual que en Creta en 1200 aC. Al Hazen, un árabe, en el S. X sentó las bases ópticas que ayudaría a utilizar lentes convergentes para fabricar el microscopio simple. Royal Bacon en 1976 consigue fabricar el microscopio óptico.
Período microscópico: Este período coincide en el renacimiento, es decir, el resurgir del desarrollo científico e intelectual. Se aplica el método inductivo de Frances Bacon, que se basa en la observación y la experimentación; para lo que el microscopio fue un gran desarrollo experimental. En esta época es cuando surgen nuevas teorías que suenan a brujería. Los hermanos Hans y Zacarías Jansen inventan el microscopio en 1610 y está basado en una combinación de dos lentes (ocular y objetivo) que Galileo mejoraría posteriormente. Por Manuel Gómez Diez e Isabel García Arroyo – Segundo de Veterinaria 2008/2009
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Para observar las cosas con claridad en el microscopio lo ideal es que tengamos un corte muy delgado y una buena fijación de los tejidos, cosa que en está época no se había conseguido. Royal Hooket (1635-1703) introduce el termino de célula (vio celdillas en el corcho) y escribe “micrografías” Malpighi (1628-1694) dice que los tejidos están integrados por saquitos o odrecillos, mantiene la teoría fibrilar (fibra) y estudia la estructura del riñón (glomérulos de malpighi…) Van Leeuwenhock (1632-1723): es un fabricante de microscopios y un portero de una universidad; pero a pesar de ser una persona humilde y sin estudios, es muy observador e inteligente; asíque en sus ratos libres pulía lentes para la universidad y también miraba por las lentes y describía todo lo que veía (protozoos, células sanguíneas, espermatozoides….) Wolff (1773-1799): seres vivos constituidos por glóbulos J. Hunter (1729Bichat (1771-1802): estudia macroscópicamente tejidos, sometiéndolos a muchas acciones (cocer, hidratar…) y así consigue diferenciar 21 tejidos distintos observando la consistencia y homogeneidad de su apariencia sensorial. Escribe anatomía general (1801) y dice que el tejido es la unidad morfológica y funcional. Mayer (1787-1865): introduce el término de Histología El resto de histólogos siguen estudiando con microscopios que han mejorado. Brown, en el S XIX Brown describe el núcleo (1891) Schleiden (1804-1881), un botánico, y Schwan (1810-1881), que estudiaba los tejidos humanos, descubren la teoría celular: la célula es la unidad morfológica y funcional de los seres vivos. Urchow (1821-1902) enuncia en la “Patología Celular” que toda célula procede de otra célula, ampliando así la teoría celular. También se descubre que la célula es la unidad de la enfermedad, que la célula es la unidad de campo, es decir, que establece una influencia con las demás células de alrededor. Estos principios constituyen la base de la medicina moderna y estrecha las relaciones entre histología y patología.
Con los avances tecnológicos como los fijadores, micrótomos y el desarrollo de los sistemas ópticos surge un gran avance de la histología.
Cajal desarrolla la “Doctrina de la neurona” (Berril 1889) con un microscopio bastante sencillo y malo.
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Período del microscopio electrónico: Durante el S. XX siguen con el estudio de la citología Knoll Y Ruska: inventa el microscopio electrónico (1932) También se descubren los ultramicrotomos (1950) (cortes muy finos) Muchos científicos se ponen a mirar por el microscopio como locos (Robertson, Palade, De Roberts) y así surge el nacimiento de la Biología celular. Actualmente se utilizan métodos inmunicitoquímicos. Histología española Maestre de San Juan y Muñoz (1828-1890): 1ª cátedra de Histología Normal y Patológica. Santiago Ramón y Cajal (1852-1934): desde pequeño quiere ser pintor, pero su padre es medico y obliga a su hijo a seguir su profesión; así que deja muchos dibujos sobre medicina muy buenos. Descubrió que las neuronas son independientes y lo público en 1889 como la “Doctrina de la Neurona). Aplicó la teoría celular al tejido nervioso. Observa las terminaciones libres de las neuras en el cerebro (impregnaciones argénteas) y consigue el premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1906. En la escuela de Cajal se encuentran buenos científicos como: Tello (trabaja en el SNP), Achúcarro, Abelardo Gallego Carel, Belmonte, Rafael González…
Concepto de la Histología: El estudio de las estructuras orgánicas inasequibles a la visión simple y directa. Estudia las células, tejidos y órganos en cuanto a su estructura y ultraestructura
Relaciones de la Histología La histología presenta relaciones don la fisiología, bioquímica, embriología, genética, inmunología, anatomía y anatomía patológica
Métodos de estudio de la Histología
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Tema 2: Citoplasma o citosol Citoesqueleto Concepto: Red compleja formada por microtúbulos, filamentos intermedios y microfilamentos. La función es regular los movimientos celulares, mantener la arquitectura celular, el transporte y las uniones intercelulares.
MICROTÚBULOS: Son estructuras tubulares de 22 a 24 nm de diámetro, cuya estructura se compone de 13 proteínas globulares o protofilamentos.
Cada protofilamento se compone de dímeros de tubulina (alfa y beta) hasta que tiene la longitud adecuada. Las funciones de estos microtúbulos son tanto el mantenimiento de la forma celular como el transporte de diversas sustancias o algunos cometidos en la división celular. Los microtúbulos se forman en el centro organizador de microtúbulos o centrosoma. Los microtúbulos forman la base morfológica de los centríolos, cilios y flagelos.
El transporte de sustancias por los microtúbulos se realiza gracias a proteínas asociadas a los microtúbulos como son las proteínas MAP: -Cinestina: transporta al extremo positivo -Dineína: transporta al extremo negativo
La función de los microtúbulos en la división celular es la formación del huso acromático que se forma a partir de los centrosomas o centros organizadores de microtúbulos. Un centrosoma se compone de un par de centriolos compactados entre una estructura protéica. Los centriolos son estructuras formadas por 9 tripletes de microtúbulos interconectados entre sí cuya localización es el propio centrosoma o centro organizador de microtúbulos y se presentan como un solo par en células en reposo y como dos pares en celulas en división. La función de estos centriolos es la formación del antes mencionado huso acromático.
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Cilios y flagelos: prolongaciones móviles que salen de la célula integradas por microtúbulos. Los cilios son numerosos y cortos, mientras que los flagelos se presentan en número mucho menor pero son más largos. No obstante ambos comparten una estructura muy semejante:
Tallo: es extracelular, está envuelto por la membrana plasmática. Su estructura esta formada por 9 dobletes de microtúbulos periféricos más 2 microtúbulos centrales. Axonema: parte del tallo sin membrana plasmática.
Zona de transición: se encuentra en la superficie celular. Su estructura se basa en 9 dobletes de microtúbulos (desaparecen los microtúbulos centrales). Es responsable del movimiento
Corpúsculo basal: es intracelular, su estructura se forma con 9 tripletes al igual que el centríolo
Raíces ciliares: son microfilamentos de actina y miosina.
FILAMENTOS INTERMEDIOS Compuestos por proteínas filamentosas con función arquitectónica; se descubrieron y clasificaron a partir de técnicas de inmunocitoquímica con anticuerpos. Existen 7 tipos diferentes:
Neurofilamentos: propios del citoplasma de neuronas.
Gliofilamentos: propios de células de glía (astrocitos), constituidos por proteína ácida.
Queratinas: existen 20 tipos diferentes; propios de células epiteliales
Desmina: propias de la musculatura lisa y bandas Z del músculo esquelético y cardíaco (músculo estriado)
Vimentina: células de origen mesenquimatoso; pero también en algunas células musculares lisas de los vasos, en algunas endoteliales , células de Schwann y melanocitos (epiteliales).
Periferina: en algunos tipos de neuronas con axones fuera del sistema nervioso central.
Lámina nuclear: se encuentra en la cara interna de la membrana nuclear, actúa en la organización de la envoltura nuclear y la cromatina subyacente.
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Correlaciones clínicas Cuando un tumor esta bien diferenciado, es decir, que sus células son parecidas a las que proceden no hay ningún problema en reconocer su prodecencia y estado de desarrollo. Pero si es indiferenciado sus células son distintas de las que procede asíque no podemos saber si es epitelial, muscular… Para distinguir los tipos de filamentos intermedios en tumores de origen desconocido se utilizan métodos inmunohistoquímicos con anticuerpos inmunofluorescentes específicos para distinguir los tipos de filamentos intermedios. De este modo se conoce el origen del tumor. También hay fármacos que actúan uniéndose a filamentos de tubulina para que no se ensamblen los protofilamentos -Colchicina: fármaco antimitótico empleado en tumores que se une a la tubulina evitando que se ensamble el protofilamento.
MICROFILAMENTOS Compuestos por actina, son el 5% de las proteínas totales de las células. Tienen unos 6 nm de diámetro, y presentan isoformas de la actina en distintos tipos celulares. Esta actina se encuentra formando monómeros globulares de Actina G, que con su unión forman filamentos de Actina F. Las funciones son entre otras el refuerzo y mantenimiento de la forma de la corteza celular, asociada a proteínas como la filamina. Otras funciones son: -Movimiento: interactúa con la miosina en las células musculares. -Microvellosidades: las proporciona el esqueleto, asociada a fascina y fimbrina. -Soporte mecánico de la membrana celular, asociada a anquirina y espectrina -Unión a proteínas transmembrana en uniones adherentes y contactos focales.
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Tema 3: Tejidos TEJIDO: El tejido es una masa orgánica formada por una asociación en un orden constante, de células y elementos derivados de ellas y que poseen características comunes en cuanto a su morfología, origen y función. Anteriormente Bishat clasifica los tejidos en 21 tipos por el aspecto sensorial de ellos pero hoy en día se clasifican en 4 tipos:
Epitelial
Conjuntivo
Muscular
Nervioso
TEJIDO EPITELIAL : La palabra epitelio viene de epi (sobre) y tele (papila). Se utilizó por primera vez para denominar el tejido que recubría la papila.
Características generales:
Identidad genética, morfológica y funcional de las células
Revisten superficie externa del cuerpo y las cavidades orgánicas
Ausencia de sustancia intercelular
Avascular (ausencia de vaso)
Presencia de lámina basal, una membrana ente situada entre epitelio y tejido vascular, no visible al microscopio óptico; está elaborada por células epiteliales entre tejido conjuntivo y epitelio.
Funciones:
Barrera o
Entre medio externo e interno
o
Entre distintos compartimentos del organismo
Especializaciones en sus superficies laterales: para que estén muy pegadas y sean una buena barrera, estas especializaciones tratan de: o
Sellar
o
Comunicar
Protección
Transporte
Secreción
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Origen embrionario:
Ectodermo: o
Células de la piel y aberturas naturales
o
Glándulas anejas a la piel (sudoríparas, sebáceas, mamarias)
o
Estructuras derivadas de la piel (pelos , unas, plumas, cuernos, pezuñas)
o
Células de la cavidad nasal y senos
o
Epitelio anterior de la córnea
Mesodermo o
Epitelio urinario y genital
o
Endotelios: células epiteliales planas que descansan sobre una placa
o
Mesotelios: serosas
Endodermo o
Epitelio digestivo, hígado y páncreas
o
Epitelio respiratorio
o
Epitelio oído medio
Mesénquima o
Espacio subaracnoideo
o
Cámara anterior del ojo
o
Oído interno
Morfología: Estás células poseen formas geométricas modificadas debido a la presión. Su núcleo tiene igual forma que la célula y esta en el eje mayor paralelo al de la célula. Se pueden clasificar en:
Planas o pavimentosas
Cúbicas
Cilíndricas o prismáticas
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Polaridad celular Las células epiteliales están polarizadas para poder llevar a cabo las funciones de absorción y secreción, para regular el tráfico entre iones y diferentes sustancias y para mantener un gradiente de concentración dentro de diferentes compartimentos.
En las células epiteliales se distinguen una zona apical (superficie) y otra basal (membrana plasmática). Las especializaciones de la membrana plasmática van a variar según éstas zonas:
Especializaciones de la membrana plasmática apical: microvellosidades y cilios
Especializaciones de la membrana plasmática lateral: unión intercelular y comunicación.
Estas especializaciones afectan también a la disposición de las organelas (ap. Golgi y centrosomas están por encima y próximos al núcleo)
La composición bioquímica de la membrana es diferente según el tipo de célula: En células polarizadas varía según la zona:
Zona apical: se encuentra compuesta por glucolípidos, proteínas de transporte y enzimas hidrolíticas
Zona basal: se encuentra formada por receptores hormonales, neurotransmisores y zonas de unión a la membrana basal.
En células no polarizadas la membrana tiene la misma composición en todas las zonas.
Especializaciones de la superficie lateral: Adhesión celular:
Son uniones intercelulares de epitelios
Se da entre las células epiteliales y la matriz extracelular que hay debajo (membrana basal y tejido conjuntivo)
Garantiza la integridad del epitelio
Intervienen proteínas de membrana especializadas en la adhesión celular (moléculas de adhesión).
Se da en zonas especializadas de la membrana celular (uniones celulares).
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Uniones celulares de la superficie lateral:
Uniones oclusivas: se observan con microscopía electrónica, y consisten en zonas donde se da una oposición estrecha entre las membranas de células adyacentes. Actúan unas proteínas intramembrana que rodean esa zona creando un cinturón o barrera selladora, que crea una barrera impermeable e impide la difusión retrógrada de moléculas. Se localizan en: Intestino delgado Células con transporte activo de sustancias. Uniones anclantes: proporcionan estabilidad mecánica y una fuerte sujeción o anclaje. Están mediadas por filamentos del citoesqueleto que pueden ser de actina (uniones adherentes) o filamentos intermedios de queratina (desmosomas). Estos filamentos se asocian a proteínas conectoras intracelulares y proteínas conectoras transmembranosas (interaccionan con proteínas de células adyacentes) o
Uniones adherentes (zonula adherens): conectan filamentos de actina de células adyacentes, y forman bandas continuas que rodean toda la célula. Las membranas de estas células están cerca pero no se tocan como ocurría en la oclusión. La estructura se basa en una unión de actina a proteínas fijadoras intracelulares (αactinina, viniculina). Estas proteínas fijadoras a su vez se unen a otras proteínas de adhesión celular (Cadherinas), que son las que se enfrentan entre sí entre dos células. A veces es frecuente que un ión o proteína catalice o medie la unión entre las Cadherinas. En este tipo de uniones queda un pequeño espacio entre las dos membranas celulares (30-40 nm).
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Desmosomas (mácula adherens): conectan filamentos intermedios de células adyacentes, y no forman bandas continuas sino que son puntuales. Es una unión característica de todas las células epiteliales. La estructura se basa en una placa intracelular (desmoplaquina) a que conecta por un lado con los filamentos intermedios (citoqueratinas) y por otro con las proteínas transmembranosas (desmogleínas) que son las que se enfrentan entre sí en la unión. El espacio intercelular que queda entre las células es algo mayor que en las uniones adherentes. Es frecuente que los desmosomas formen parte de un complejo de unión (Z. ocludens, Z. adherens, desmosoma). Estos complejos ocurren en zonas del intestino, donde las células son cilíndricas o prismáticas y donde se van a dar procesos de transporte, absorción, etc.… Por lo tanto a lo largo del eje mayor de la célula se dan los tres tipos de uniones. Los desmosomas se encuentran en gran cantidad en un estrato de la piel denominado estrato espinoso o de Malpighi. Las células de este tipo que se encuentran en este estrato se denominan acantocitos. Clínicamente se puede destacar la existencia de una enfermedad autoinmune llamada pénfigo; donde se producen anticuerpos frente a las proteínas de los desmosomas (desmogleínas) donde se produce una acantolisis de las células del estrato de Malpighi y se produce una ampolla en la epidermis. El líquido que invade esa ampolla tiene linfocitos, monocitos, histiocitos, PMNN y células epiteliales disociadas sin filamentos intermedios; y por lo tanto se produce una fuerte reacción inflamatoria en la dermis.
Uniones comunicantes (GAP, Nexo): con comunicación intercelular que permite la difusión de moléculas entre células. Abundan en la embriogénesis (células epiteliales), aunque en la vida adulta permanecen entre las células musculares lisas y cardiacas. Su estructura se asemeja a un poro llamado conexón, que tiene 6 subunidades de conexina (proteína). Un conexón se alinea perfectamente con el de la célula contigua para permitir el paso de moléculas de una célula a la otra.
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Especializaciones de la superficie basal: Uniones anclantes: están mediados por filamentos del citoesqueleto, que pueden ser actina (contactos focales) o filamentos intermedios (hemidesmosoma)
Contacto focal (= unión adherente): unión entre filamentos de actina con matriz extracelular (cara basal de la célula). La actina se une a proteínas fijadoras (alfa-actinina, viniculina, talina); y esas proteínas fijadoras a su vez se unen a proteínas transmembranosas de adhesión celular (integrinas) que a su vez se unen a proteínas de la matriz extracelular.
Hemidesmosoma: semejante al desmosma pero interacciona con matriz. Se componen de filamentos intermedios (citoqueratinas) que se unen a la desmoplaquina (sin formar lazo); ésta a su vez se une a proteínas transmembranosas como el colágeno VII.
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Uniones donde no intervienen proteínas:
Pliegues basales: son invaginaciones profundas de la superficie basal de las células. Abundan en células transportadoras de iones y fluidos (aumentan su superficie); y están asociados a la presencia de numerosas mitocondrias que suministran energía. Algunos ejemplos son las células de los túbulos renales o de los conductos de glándulas secretoras.
Pliegues laterales: son pliegues en la superficie lateral (= pliegue basal) que cooperan en la unión con otras células. Un ejemplo seria el enterocito
Especializaciones de la superficie apical:
Microvellosidades: son proyecciones digitiformes, rodeadas de membrana plasmática; que aumentan la superficie de absorción. Tienen 1-2 μm de longitud y 40nm de diámetro. Están recubiertas de glucocálix (oligosacáridos + proteínas integrales de membrana) y son típicas de epitelios de absorción (denominadas antiguamente “borde estriado”).
Estructura: se compone de un haz central de filamentos de actina paralelos entre sí. Esta actina esta sujetada por minimiosinas, proteínas que unen la actina con la pared lateral de membrana de las microvellosidades, y fimbrina + fascinas, proteínas que fijan la actina entre sí. En la región apical se produce la unión de la actina a la una región proteica amorfa. Al entrar en la célula la actina se fusiona con la actina de la corteza celular y la espectrina quedando debajo de ella filamentos de citoqueratinas.
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Estereocilios: son prolongaciones inmóviles semejantes a las microvellosidades pero muy largas y con disposición en penacho. Están formadas por un haz central de actina pero menos organizado que en las microvellosidades. Se sitúan en el epidídimo (estructura tubular del aparato sexual masculino) y su función es la absorción.
Cilios: tienen 7-10 μm de longitud y o, 2 μm de diámetro. Poseen un movimiento ondulatorio y su estructura es de 9 dobletes + 2 centrales. Típicos de células especializadas en transporte, se sitúan en el aparato respiratorio Como correlación clínica tenemos la discinesia ciliar, una patología que afecta a los cilios alterándolos y fusionándolos de manera que no se moverán perdiendo su función.
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EPITELIOS: Clasificación de acuerdo a su estructura y función:
Epitelios de revestimiento
Epitelios glandulares
Epitelios de revestimiento: Son tejidos cuyas células se disponen en capas recubriendo la superficie externa o las cavidades del cuerpo. Siempre se apoyan sobre un tejido conjuntivo donde hay vasos para su nutrición
Clasificación:
Atendiendo al nº de capas: o
Simples: 1 capa
o
Estratificado: 2 o más capas (piel)
o
Pseudoestratficado: 1 capa, pero no son todas de la misma longitud así que tenemos núcleos a distintos niveles y células que no llegan a la superficie. Todas están apoyadas en la superficie basal. Da la sensación de que es estratificado.
Atendiendo a la forma de las células: o
Plano o pavimentosos
o
Cúbico o isodiametrico
o
Cilíndrico, columnar o prismático.
**Entre estos tipos se dan los intermedios como cúbico bajo, cúbico alto, cilíndrico bajo…
Funciones:
Revestimiento y protección frente: o
Agentes mecánicos
o
Agentes térmicos
o
Agentes microbianos
o
Rayos ultravioleta
Melanina
Uniones oclusivas, desmosomas, hemidesmosomas (dan estabilidad al epitelio)
Absorción: es una función epitelial, fundamentalmente la realizan los enterocitos que absorben lípidos, glúcidos, proteínas
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Secreción: el epitelio estratificado de la vagina secreta glucogeno + báculo de Böderlain que forma ácido láctico. Este ácido produce un cambio en el pH de manera que se obtiene el adecuado para la vida de los espermatozoides. Otros ejemplos serian las células calciformes (moco) y las glándulas (tienen un mecanismo muy especializado)
Transporte: un ejemplo seria los conductos respiratorios y genitales (cilios)
Deslizamientos: mesotelios que filtran plasma y lubrican
Recepción sensorial: mucosa olfatoria, papilas gustativas, receptores dolor, calor…
Excreción: epitelio riñón (depuración de la sangre, filtración y reabsorción)
Intercambio: epitelio alveolar.
Renovación: las células de vida corta se renuevan constantemente.
Metaplasia: transformación de un tipo de tejido epitelial en otro:
o
Pseudoestratificado cilíndrico ciliado en estratificado. Plano (fumadores)
o
No queratinizado en queratinizado (deficiencia de Vitamina A)
Queratinización:
Las células basales tienen uniones entre ellas y la membrana basal. (Estrato espinoso) Estas uniones se establecen por citoqueratinas de bajo peso molecular (monofilamentos y desmosomas) estas citoqueratinas de bajo peso molecular se van a transformar en citoqueratina de alto peso molecular mientras nos acercamos a la superficie. También ocurre otro mecanismo paralelo, que no tiene que ver con la queratinización. Este mecanismo se denomina picnosis nuclear y consiste en que las células van degenerando sus núcleos Este tejido va a segregar paralelamente cuerpos lamenares (vacuolas llenas de fosfolípidos) que serán expulsados, en las capas superiores, por exocitosis rellenando el espacio intracelular (medio externo). De esta manera hacen un sellado entre las células de manera que queda perfectamente sellado el espacio intracelular, haciendo que sean impermeables. (Estrato granuloso) En los estratos (capas) superiores (estrato lúcido) los filamentos de las citoqueratina siguen haciéndose cada vez más gruesos y van a aparecer unas vesículas que presentan gránulos de queratohialina. Esto sucede por la activación de unos genes que codifican para unas proteínas contenidas en esos gránulos. Estas proteínas tienen la capacidad para interactuar con los filamentos de las citoqueratinas y con la membrana celular formando queratina. De esta manera se queratinizada totalmente las células del estrato superior de la epidermis Mientras pasa esto las células han degenerado totalmente por pignosis (pierden el núcleo y se rellenan de queratina) y mueren. Formando el estrato superior de la epidermis (estrato córneo). Por Manuel Gómez Diez e Isabel García Arroyo – Segundo de Veterinaria 2008/2009
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ESTRUCTURA DE LA EPIDERMIS: La epidermis es el tejido epitelial que se sitúa por encima de la dermis (estrato conjuntivo), y que tiene una estructura estratificada donde las capas contienen progresivamente más queratina cuanto más superficiales son. En la capa más superficial de todas (estrato córneo) la célula está muerta y completamente queratinizada. En la epidermis se pueden distinguir varios estratos:
Estrato basal o germinativo: soportado por una lámina basal, se asienta sobre la dermis formando una interfase irregular. Consiste en una sola capa de células cuboides o cilíndricas bajas que son mitóticamente activas, con citoplasma basófilo y núcleo de gran tamaño. Es la capa encargada de la renovación de las células del epitelio, mediante mitosis nocturna.
Estrato espinoso: es la capa más gruesa de la dermis, compuesta por células cada vez más aplanadas. La capa más próxima al estrato basal es también mitóticamente activa. Las células tienen proyecciones celulares altamente interdigitadas (espinas) que unen las células adyacentes entre sí por desmosomas. Conforme las células van ascendiendo se van acumulando monofilamentos que se juntan en haces llamados tonofibrillas, que vuelven el citoplasma eosinófilo. Algunos histólogos denominan conjuntamente el estrato basal y el espinoso como capa de Malpigio.
Estrato granuloso: constituido por capas de queratinocitos aplanados, es la capa más superficial de la epidermis que contenga células con núcleo. El citoplasma de los queratinocitos de esta capa contiene muchos gránulos de queratohialina basofílicos que no están fijos a la membrana. Los filamentos de queratina se asocian a estos gránulos y se consideran precursores de la queratina que estará en el estrato córneo. Las células de este estrato contienen muchos gránulos de cubierta de membrana que descargan su contenido por exocitosis y forman una sustancia rica en lípidos sobre las membranas plasmáticas, que las impermeabiliza (una de las funciones de la piel) e impide que reciban nutrientes de otras células (acelera su muerte).
Estrato lúcido: la capa de células delgada y clara que está inmediatamente superior al estrato granuloso. Se encuentra solamente en la piel gruesa y sus células carecen de organismos y núcleos, aunque contienen filamentos de queratina densamente empacados.
Estrato córneo: capa más superficial, compuesta por numerosas capas de células queratinizadas aplanadas y carentes de organelas y núcleos, pero con filamentos de queratina embebidos en una matriz amorfa. Las más cercanas a la superficie carecen de desmosomas y se desprenden (descamación).
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