Dinh dưỡng khoáng cây trồng - Nguyễn Bảo Vệ by taidomang

PGS. TS. NGUYỄN BẢO VỆ - ThS. NGUYỄN HUY TÀI

DINH DƯỠNG KHOÁNG CÂY TRỒNG

NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP TP. Hồ Chí Minh – 2010

MỤC LỤC Chương 1. CÂY TRỒNG VÀ DINH DƯỠNG

1.1

Cây trồng

1.2

Dinh dưỡng khoáng

1.2.1 Lịch sử nghiên cứu dinh dưỡng khoáng cây trồng 1.2.2 Nhu cầu dinh dưỡng của cây trồng 1.2.3 Phân loại

1 2 4

Chương 2. ĐỊNH NGHĨA VÀ PHÂN LOẠI DƯỠNG CHẮT KHOÁNG CHỦ YẾU CỦA THỰC VẬT

Chương 3. SỰ HẤP THƯ VÀ CHUYỂN VẬN DƯỠNG CHẤT KHOÁNG ĐẾN MẠCH GỖ CỦA RẺ 9 3.1

Đặc tính hấp thu ion của rễ

3.2

Con đường vận chuyển các chất hòa tan từ bên ngoài vào rễ

3.2.1 Sự vận chuyến qua khoảng trống tự do 3.2.2 Sự vận chuyển qua tế bào chất và không bào

9 11

3.3

Cấu trúc và thành phần của màng tế bào thực vật

3.4

Sự vận chuyển chất tan ngang qua màng sinh học

3.4.1 Sự vận chuyển nhờ chất mang 3.4.2 Sự vận chuyển chủ động và thụ động

12 13

Yeu tố ảnh hường đến sự hấp thu ion bởi rễ

3.5.1 3.5.2 3.5.3 3.5.4 3.5.5

14 16 18 19 19

3.5

Tính chất lý hóa của các Tác động qua lại giữa các ion Mối quan hệ giữa cation-anion Hàm lượng dưỡng chất bên ngoài Hàm lượng dưỡng chất bên trong và tình trạng dinh dưỡng của cây

3.6

Sự hấp thu ion dọc theo rễ

3.7

Sự vận chuyển qua rễ

3.8

Sự phóng thích ion vào trong mạch gỗ

3.9

Các yếu tổ ảnh hưởng đến sự phóng thích ion vào trong mạch gỗ

3.9.1 3.9.2 3.9.3 3.9.4

22 22 22 23

Nồng độ dung dịch bên ngoài Nhiệt độ vùng rễ Hô hấp của rễ lon đồng hành

iii

3.9.5 Tình trạng carbohydrate ờ rễ

Chương 4. SỰ VẬN CHUYÊN DƯỠNG CHẮT KHOÁNG TRONG MẠCH GỎ VÀ MẠCH LIBE 25 4.1

4.2

Sự vận chuyển dưỡng chất khoáng trong mạch gỗ

4.1.1 Cơ chế 4.1.2 Anh hường của sự thoát hơi nước trong việc hấp thu và vận chuyển dưỡng chất khoáng trong mạch gỗ

Sự vận chuyển dưỡng chất khoáng trong mạch libe

4.2.1 4.2.2 4.2.3 4.2.4 4.2.5

27 27 28 29 30

Hình thái mạch libe Thành phần nhựa trong mạch libe Tính di động của dưỡng chất trong mạch libe Hướng vận chuyển trong mạch libe Sự di chuyển qua lại giữa mạch gỗ và mạch libe

4.3 Vai trò tương đối cùa mạch libe và mạch gỗ trong sự vận chuyển các nguyên tổ khoáng 4.4

Sự tuần hoàn dưỡng chất khoáng giữa chồi và rễ

4.5

Tái phân bổ dưỡng chất khoáng

4.5.1 Giai đoạn nẩy mầm của hạt 4.5.2. Cung cấp dưỡng chất không đủ trong giai đoạn tăng trưởng của cây 4.5.3 Giai đoạn sinh sản 4.5.4 Thời kỳ trước rụng lá

32 32 32 34

Sự vận chuyển của Ca trong mạch nhựa

Chương 5. SỰ HÁP THU DINH DƯỠNG QUA LÁ

5.1

Hấp thụ dưỡng chất dạng khí qua khí khẩu

5.2

Sự hấp thu dưỡng chất dạng dung dịch qua lá

5.2.1 Cấu trúc và chức năng lớp cutin 5.2.2 Vai trò của vi rãnh trong việc hấp thu dinh dưỡng qua lá 5.2.3 Ảnh hưởng của một số yếu tố trong việc hấp thu dinh dưỡng qua lá

37 38 39

Cung cấp dinh dưỡng qua lá

5.3.1 Tẩm quan trọng của việc cung cấp dinh dưỡng khoáng qua lá 5.3.2 Phương pháp tưới và sự hấp thu qua lá

41 43

Sự rửa trôi các nguyên tố khoáng từ lá

5.4.1 Nguyên nhân và cơ chế 5.4.2 Yếu tố sinh thái trong việc rửa trôi dưỡng chất qua lá

43 44

4.6

5.3

5.4

Chương 6. NĂNG SUẤT VÀ MỐI QUAN HỆ GIỮA S1NK VÀ SOURCE

6.1

Sự chuyển vận các chất ờ mạch libe

6.1.1 Sự chuyển tài các chất đồng hóa vào mạch Iibe 6.1.2 Cơ chế của sự vận chuyển trong mạch libe 6.1.3 Chuyển tài đi ra ngoài mạch libe và dự trữ sucrose

46 48 49

Mối quan hệ sink-source

6.2.1 Ảnh hưởng sự trưởng thành đến chức năng lá 6.2.2 Sự lão hóa cùa lá

50 50

Vai trò cùa kích thích tố trong việc diều hòa mối quan hệ giữa sink-source

6.3.1 Cấu trúc, vị trí tồng hợp và hoạt động chính của kích thích tố 6.3.2 Kích thích tố và hoạt dộng dự trữ 6.3.3 Ảnh hướng cùa mòi trường lên kích thích tố nội sinh

51 52 54

Giới hạn cua sink và sóurce lên tốc độ sinh trưởng và năng suất

6.2

6.3

6.4

Chương 7. DINH DƯỜNG KHOÁNG VÀ SỰ ĐÁP ỨNG NĂNG SUẤT

7.1

Chi số diện tích lá và quang tổng hợp

7.2

Cung cấp dinh dưỡng khoáng, sự hình thành và hoạt động của sink

7.2.1 7.2.2 7.2.3 7.2.4

63 65 67 68

7.3

Tượng mầm hoa Sự thụ phấn Ra hoa và phát triển hột Tạo củ và tốc độ phát triển củ

Dinh dưỡng khoáng và mối quan hệ giữa sink-source

Chương 8. SỰ CỐ ĐỊNH ĐẠM

8.1

Hệ thống cố định N sinh học trong tự nhiên

8.2

Tiến trinh sinh hóa của sự cố định N

8.3

Hệ thống cộng sinh

8.3.1 Sự xâm nhập của vi khuẩn và cây ký chủ 8.3.2 Tốc độ cố định N và năng lượng cho sự cố định N 8.3.3 Ảnh hường của dinh dưỡng khoáng đến sự cố định N

76 77 79

Vi sinh vật cố định N sống tự do và liên kết vùng rễ

8.4.1 Vi sinh vật cố định N sống tự do 8.4.2 Vi sinh vật cố định N liên kết vùng rễ

83 84

8.4

Chương 9. DƯỠNG CHÁT KHOÁNG ĐA LƯỢNG

9.1

Phân loại và nguyên lý hoạt động của dưỡng chất khoáng

9.2

Dưỡng chất khoáng N

88 v

9.2.1 9.2.2 9.2.3 9.2.4 9.2.5 9.3

9.4

9.5

9.6

9.7

Sự đồng hóa N Amino acid và sự sinh tổng họp protein Vai trò của các hợp chất N hữu cơ có trọng lượng phân tử thấp Dinh dưỡng ammonium hay nitrate Sự cung câp N, sự sinh trưởng và thành phần của cây trồng

95 97 98 98

Dưỡng chất khoáng S

100

9.3.1 Sự đồng hóa và sự khử sulíate 9.3.2 Chức năng biến dưỡng của s 9.3.3 Sự cung cấp s, sự sinh trưởng và thành phần của cây

100 102 104

Dưỡng chất khoáng p

106

9.4.1 9.4.2 9.4.3 9.4.4 9.4.5

106 107 108 111 113

Lân xem như nguyên tố cấu trúc Vai trò của p trong vận chuyển năng lượng Vai ừò điều hòa của phosphate vô cơ Lân thành phần và vai trò của phytate Sự cung cấp p, sự sinh trưởng và thành phần của cây

Dưỡng chất khoáng Mg

113

9.5.1 9.5.2 9.5.3 9.5.4

114 114 116 118

Tổng hợp diệp lục tố và sự kiểm soát pH của tế bào Sự tổng hợp protein Sự kích hoạt enzyme và truyền năng lượng Sụ cung cấp Mg, sinh trưởng và thành phần của cây

Dưỡng chất khoáng Ca

119

9.6.1 9.6.2 9.6.3 9.6.4 9.6.5 9.6.6

119 121 122 124 125 125

Tính ổn định vách tế bào Sự giãn nở tế bào Tính ổn định màng và sự điều chỉnh enzyme Điều hòa sự phân bổ của Ca trong nội bào Sự cân bằng cation-anion và sự điều hòa thẩm thấu Sự cung cấp Ca, sự sinh trưởng và thành phần cây trồng

Dưỡng chất khoáng K

126

9.7.1 9.7.2 9.7.3 9.7.4 9.7.5 9.7.6

127 128 128 129 123 133

Sự kích hoạt Sự tổng hợp protein Quang tổng hợp Điều hòa thẩm thấu Sự vận chuyển ở mô libe Sự cân băng anion-cation

9.7.7 Sự cung cấp K, sinh trưởng và thành phần

134

Chương 10. DƯỠNG CHẮT KHOÁNG VI LƯỢNG

135

10.1 Dưỡng chất khoáng Fe

135

10.1.1 Thành phần chứa Fe của hệ thống ređox 10.1.2 Các enzyme chứa Fe khác 10.1.3 Tổng hợp protein và sự phát triển của lục lạp 10.1.4 Vị trí và tình trạng liên kết của Fe 10.1.5 Phản ứng của rễ đối với sự thiếu Fe 10.1.6 Sự thiếu Fe và tính độc của Fe 10.2 Dưỡng chất khoáng Mn 10.2.1 Quang tổng hợp và oxygen tạo ra 10.2.2 Các enzyme chứa Mn 10.2.3 Sự điều biến các hoạt tính của enzyme 10.2.4 Sự tồng họp protein, carbohydrate và lìpid 10.2.5 Sự phân cắt và kéo dài của tế bào 10.2.6 Thiếu Mn và ngộ độc 10.3 Dưỡng chất khoáng Cu 10.3.1 Các protein có chứa Cu 10.3.2 Sự biến dưỡng carbohydrate và đạm 10.3.3 Sựhóalignin 10.3.4 Sự hình thành hạt phấn và sự thụ tinh 10.3.5 Thiếu Cu và tính độc của Cu 10.4 Dưỡng chất khoáng Zn 10.4.1 Các enzyme chứa Zn 10.4.2 Sự kích hoạt enzyme 10.4.3 Tryptophan và sự tổng hợp IAA 10.4.4 Tương tác P-Zn 10.4.5 Thiếu và ngộ độc Zn 10.5 Dưỡng chất khoáng Mo 10.5.1 Enzyme chứa Mo 10.5.2 Thay đổi trong-biến dưỡng 10.5.3 Thiếu và ngộ độc Mo 10.6 Dưỡng chất khoáng B 10.6.1 Phức hệ B có cấu trúc hữu cơ

135 137 139 139 140 141 141 141 142 142 143 144 145 146 146 150 151 152 153 154 154 156 158 159 160 162 163 166 166 168 169

vii

10.6.2 Sự kéo dài tê bào, phân chia tê bào và svr biền dưỡng acid nhân 170 10.6.3 Sự biến dưỡng carbohydrate và protein 171 10.6.4 Sự chuyên hỏa mô, sự biến dưỡng của auxin và phenol 172 10.6.5 Tính thấm của màng 173 10.6.6 Sự nẩy mầm của hạt phấn và phát triển ống phấn 174 10.6.7 Cung cấp B, sự sinh trưởng và chất lượng của cây 175 10.6.8 Thiếu và ngộ độc B 175 10.7 Dưỡng chất khoáng C1 10.7.1 Cung cấp Chloride và sự sinh trưởng của cây 10.7.2 Quang tổng hợp và điều hòa khí khẩu lơ.7.3 Màng-proton liên kết-bơm ATPase 10.7.4 Các ảnh hưởng khác 10.7.5 Nhu cầu C1 và tính độc

177 177 178 179 180 181

Chương 11. CHÂN ĐOÁN TRIỆU CHỨNG THIẾU VÀ NGỘ ĐỘC DƯỠNG CHẤT KHOÁNG 182 11.1 Mối quan hệ giữa cung cấp dưỡng chất và sinh trưởng

182

11.2 Chẩn đoán sự rối loạn dinh dưỡng qua triệu chứng quan sát

182

11.3 Phân tích cây

184

11.4 Phương pháp mô hóa học và sinh hóa

191

11.5 Phân tích cây & phân tích đất

192

viii

Lời mở đầu Dinh dưỡng khoáng rất cần thiết cho cây trồng sinh trưởng và phát triển. Vì vậy, nó là một phạm trù quan trọng tất yếu cho khoa học cơ bản và ứng dụng. Sự tiến bộ to lớn được xây dựng trong nhiêu thập kỷ qua, cho phép chúng ta hiểu biết nhiều cơ chế hấp thu dinh dưỡng và chức năng dưỡng chất khoáng trong quá trình biến dưỡng của cây; song song đó, nhiều ứng dụng tiến bộ trong nông nghiệp bằng việc cung cấp dinh dưỡng khoáng thông qua phân bón đã làm tăng năng suất cây trồng. Dựa trên các tài liệu, sách tham khảo, và kiến thức thực tế, quyển sách này được xây dựng nhằm mục đích cung cấp kiến thức, các nguyên tắc cơ bản và chuyên sâu về dinh dưỡng khoáng cây trồng bao gồm sự cung cấp, quá trình hấp thu, vận chuyến và biến dưỡng, và vai trò chức năng của dưỡng chất khoáng trong cây, đặc biệt là cây trồng trong nông nghiệp. “Dinh dưỡng khoáng cây trồng” là môn học có liên quan tới nhiều ngành khác như khoa học đất, sinh lý cây trồng và sinh hóa. Tuy nhiên, ở đây chúng tôi chỉ đề cập tới các quá trình dinh dưỡng, sinh lý và sinh hóa, và mối quan hệ xảy ra bên trong cây. Quyển sách “Dinh dưỡng khoáng cây trồng” được biên soạn dành cho sinh viên, các nghiên cứu viên và bạn đọc ở các viện, trường, cơ quan ... trong lãnh vực nông nghiệp, đặc biệt cho ngành trồng trọt. Chúng tôi chân thành cám ơn các nhà nghiên cứu khoa học, soạn giả đã cung cấp những tài liệu, hình ảnh,... cho chúng tôi tham khảo. Cám ơn các bạn đồng nghiệp đã hỗ trợ kỹ thuật để chúng tôi hoàn thành quyển sách này. Nhóm tác giả

Chương 1 CÂY TRỒNG VÀ DINH DƯỠNG 1.1

Cây trồng

Cây xanh là thực vật cung cấp năng lượng hầu như cho tất cả sinh vật sống trên trái đất. Cây xanh có chứa diệp tố có khả năng quang hợp, biến đổi năng lượng ánh sáng mặt trời, CO2, và nước để tạo ra sản phẩm carbohydrates cần thiết để tổng họp các thành phần hữu cơ cho cơ thể. Ngoài ra, cây xanh là một hệ thông điều hòa không khí, cung cấp oxy cho sinh vật hô hấp (trong đó có con người và động vật) và là nguồn dự trữ trên 90% sinh khối trên trái đất. Đời sống hầu hết các sinh vật trên trái đất phụ thuộc vào cây xanh cung cấp thức ăn và cho ở. Đe sống còn và hoàn thành chu kỳ sinh trưởng, cây xanh yêu cầu có nước, ánh sáng, CO2, O2 và dinh dưỡng khoáng. Cây trồng trong nông nghiệp là nguồn lương thực, thực phẩm cho con người và thức ăn cho gia súc, hoặc vật liệu thô cung cấp sản phẩm cho công nghệ chế biến. Trong sản xuất nông nghiệp, việc cung cấp dinh dưỡng tối hảo là yếu tố quan trọng để làm tăng năng suất và chất lượng sản phấm cây trồng. Nhu cầu dinh dưỡng của cây trồng khác nhau tùy theo loài và môi trường sống. Tổng hợp nhiều thí nghiệm về dinh dưỡng trên cây trồng cho thấy năng suất cây trồng giảm ở những mức độ khác nhau tùy vào loại dinh dưỡng khoáng cung cấp. Kết quả đánh giá năng suất 5 loại cây trồng hàng niên giảm khi không cung cấp 12 dưỡng chất cần thiết cho cây. Trong đó phosphorus và calcium là hai dưỡng chất giới hạn năng suất nhiều nhất trong số 5 giống cây trồng ngoại trừ cây lúa rẫy không mẫn cảm thiếu Ca. Trong số dưỡng chất vi lượng, boron là dưỡng chất giới hạn năng suất nhiều nhất thường thấy ở đậu, kế đó là Zn. Molybpdenum và kẽm là dưỡng chất giới hạn năng suât nhât ở giông lúa rây; đôi với Zn, Cu, và Mn ở đậu nành; Zn, B, và Mo ở bắp; và Mn giới hạn năng suất nhất ở lúa mì. Trong năm loại cây, tính mẫn cảm thiêu p dựa trên năng suât chât khô theo thứ tự: lúa rẫy > đậu thường > đậu nành > bắp > lúa mì. Giống mẫn cảm thiếu Ca gồm: đậu thường > lúa mì > bắp > đậu nành > lúa rẫy. Điều này cho thấy, lúa rẫy hầu như chịu được đất chua, và giống đậu thường chịu đựng kém nhất trong các giống thử nghiệm. 1.2

Dinh dưỡng khoáng

1.2.1 Lịch sử nghiên cứu dinh dưỡng khoáng cây trồng Dinh dưỡng khoáng bao gồm cung cấp, hấp thu, và sử dụng các chất dinh dưỡng cần thiết cho sinh trưởng và năng suất cây trồng. Không ai biết rõ loài người biết sử dụng các chất hữu cơ, chất thải gia súc, hoặc tro gỗ làm phân bón trong đất để kích thích cây trồng sinh trưởng từ lúc nào. Tuy nhiên, nhiều tài liệu được ghi lại vào đầu 2.500 năm trước Công nguyên cho thấy con người đã nhận biết được dộ màu mỡ của đất phù sa. Sau đó, các nhà khoa học tìm cách xác dịnh dinh dưỡng cây trồng có phải bắt nguồn từ nước, không khí, hoặc từ đất được rễ cây trồng hấp thu hay không?.

Mặc dù người Hy Lạp và La Mã đã có nhiều dóng góp từ những năm 800 đến 200 năm trước Công nguyên, nhưng tiến bộ bước đầu vê hiểu biết tính màu mỡ của đất và dinh dưỡng cây trông còn chậm, ông Justus von Liebig (1803-1873) là người danh tien trong việc thu thập và tóm tắt nhiều tài liệu về nguyên tố khoáng của cây và thiết lập nên môn học khoa học dinh dưỡng cây trồng (Marschner, 1983). Vào những năm 1787-1859, hai nhà khoa học nông nghiệp và hóa học người Đức đã đưa ra lý thuyêt qui luật dinh dưỡng tối thiểu cho cây trồng sinh trưởng. Sau đó lý thuyêt này được các nhà khoa học phát triên và ứng dụng trong việc sử dụng phân bón để cải tiến năng suất cây trồng. Vào năm 1840, Liebig đã công bố kết quả nghiên cứu về việc phân tích hóa học cây trồng và sự đóng góp của khoáng chất trong đất. Những nghiên cứu này mở đầu cho công cuộc nghiên cứu hiện đại về dinh dưỡng cây trồng, tầm quan trọng và yếu tố giới hạn của khoáng chất đến sự sinh trưởng và tiềm năng sinh trưởng của cây. Khám phá nghiên cứu nây đưa đên nhiều ứng dụng về phân hóa học. Năm 1936, Hoagland và Broyer đã nghiên cứu các quá trình hấp thu thụ động và chủ động, sự tích lũy và biến dưỡng các chất dinh dưỡng ở rê. Những khái niệm về tinh di động dinh dưỡng là một trong những yếu tố quan trọng trong mối quan hệ dinh dưỡng cây trồng trong đất và quá trình di chuyển của các iọn dinh dưỡng ở vùng rễ và sự hấp thu của re cây trồng đã được đưa ra. Vào cuối thế kỷ 19, đặc biệt ở Châu Âu, một lượng lớn potash, superphosphate, và đạm vô cơ được sử dụng trong nông nghiệp và nghề vườn nhàm cải tiên sinh trưởng cây trồng (Marschner, 1995). Đầu thế kỷ 20, các nhà khoa học đã nhận ra sự sinh trưởng của cây bị ảnh hưởng bởi nhiều yếu tố và sự đáp ứng sinh trưởng của cây được thể hiện theo đường cong sigmoid. Công việc nghiên cứu nầy đã đưa ra quan điểm về qui luật tối thiểu về lợi ích của việc cung cấp dinh dưỡng và năng suất cây trồng. Trong suốt thế kỷ 20, một số nhà khoa học cũng đã đưa ra các khái niệm và các yếu tố có liên quan đén dinh dưỡng hữu dụng của cây trong đất. Dù vậy, chưa đến hết thế kỷ 20, các nhà khoa học đã công bố 16 nguyên tố cần thiết cho cây trồng và đưa ra nhiều khái niệm quan trọng. 1.2.2 Nhu cầu dinh dưỡng của cây trồng Một hàm lượng nhỏ gồm 90 nguyên tố hoặc hơn nữa được tìm thấy trong cây qua phân tích, nhưng chỉ có 16 nguyên tố cần thiết quan trọng cho cây. Mười sáu chất dinh dưỡng cần thiết cho sinh trưởng cây trồng gồm: C, H, O, N, P, K, Ca, Mg, S, Zn, Cu, Fe, Mn, B, Mo và Cl. Ba dinh dưỡng C, H, O chiếm khoảng 95% sinh khối khô của cây, dược cung cấp hầu hết từ CO2 trong không khí và H2O. Mười ba chât dinh dưỡng còn lại chiêm khoảng 5% sinh khối khô. Nhu cầu dưỡng chất da lượng dược tìm thấy ở nồng độ khoảng 1.000 µg/g trọng lượng khô, trái lại dưỡng chất vi lượng ở nồng độ khoảng 100 µg/g trọng lượng khô. Mặc dù nhu cầu dưỡng chất đa lượng và vi lượng khác nhau, tât cả dưỡng chât có vai trò quan trọng đối với sự sinh trưởng và phát triên của cây. Nêu thiêu bất kỳ dưỡng chất nào thì sẽ ảnh hưởng bất lợi đến sinh trưởng cây trồng. 2

(Mo), chlorine (Cl). Sodium (Na), Silicon (Si), cobalt (Co) là nhũng chất có lợi cho một vài cây trồng nhưng nó không được xem như nguyên tố cần thiết cho hâu hết thực vật bậc cao. Một cách khác phân loại dưỡng chất khoáng cần thiết của cây trồng có thể dựa trên phân nhóm kim loại hoặc không kim loại. Nhóm kim loại gồm K, Ca, Mg, Fe, Zn, Mn, Cu, và Mo. Nhóm không kim loại có N, p, s, B và Cl. Theo một số nhà khoa học thì sự phân loại dinh dưỡng cây trồng dựa trên hoạt tính sinh hóa và chức năng sinh lý của chúng được cho là thích hợp hơn. Theo sự phân loại nầy, dinh dưỡng được chia thành 4 nhóm sau: - Nhóm 1: C, H, O, N, và S. Nhóm nay chủ yếu là thành phần cấu tạo chất hữu cơ, có liên quan đến enzyme và phản ứng oxy hóa khử. - Nhóm 2: p và B. Nhóm nầy có liên quan tới phản ứng truyền năng lượng và este hóa với các nhóm có nguồn gốc alcohol trong cây trồng. - Nhóm 3: K, Ca, Mg, Mn, và Cl. Nhóm này đóng vai trò thẩm thấu và cân bằng ion, có những chức năng chuyên biệt cấu thành enzyme và xúc tác. - Nhóm 4: Fe, Cu, Zn, và Mo. Nhóm nay hiện diện trong cấu trúc chelate hoặc protein kim loại, có khả năng chuyển vận điện tử bàng cách thay đổi hóa trị.

Chương 2 ĐỊNH NGHĨA VÀ PHÂN LOẠI DƯỠNG CHẤT KHOÁNG CHỦ YẾU CỦA THỰC VẬT Hơn 2.000 năm qua. trong lãnh vực nông nghiệp, con người đã biểt sử dụng dưỡng chât khoáng để cải thiện sự sinh trướng và năng suất của cây trồng. Vào cuối thể kỷ XIX, đặc biệt ở các nước Châu Âu. một lượng lớn phân kali. superphosphate và nhiều dạng phân đạm vô cơ khác nhau đã được sử dụng trong nông nghiêp nhàm gia tăng năng suất cây trồng. Ket quả nhiều thí nghiệm cho thấy cây trồng hấp thu tích cực và có chọn lọc các "dưỡng chất khoáng chủ yếu” để phát triển, tuy nhièn bên cạnh đó một số dưỡng chât khoáng không cân thiêt cho cây cũng được cây hấp thụ và thậm chí gây độc cho cây. Đe biêt được nhu cầu dinh dưỡng khoảng và đê hiểu rõ vai trò biến dưỡng của chúng trong cây, các nhà khoa học phải thực hiện nhiều thí nghiệm trồng cây trong dung dịch dinh dưỡng, hoặc trong môi trường có chứa dưỡng chất mà thành phần các chất được biết trước. Một nguyên tố khoáng được định nghĩa là dưỡng chất khoáng chủ yếu của cây khi thỏa mãn 03 điêu kiện sau: - Cây trồng không thể hoàn tất chu kỳ sinh trưởng khi không có sự tham gia của nguyên tô khoáng đó. - Chức nàng của nguyên tố khoáng đó trong cây không thể thay thế được bằng một nguyên tố khoáng nào khác. - Nguyên tố khoáng đó phải tham gia trực tiếp vào tiến trình biến dưỡng cùa cây. Thí dụ: tham gia vào thành phân câu trúc của enzyme, ừong phản ứng enzyme, cấu trúc tế bào, … Theo định nghĩa trên, những nguyên tố khoáng nào được cây hấp thu chi nhằm làm giảm tác động gây độc của nguyên tố khoáng khác, hay có một vài chức năng ít chuyên biệt không cần thiết, thì có thể coi như là “nguyên tố khoáng có lợi” (benificial eliment), chẳng hạn như chức năng duy trì áp suất thẩm thấu của tế bào. Với tiến bộ trong lĩnh vực phân tích khoáng chất, càng ngày càng có nhiều khoáng chát chù yêu được xác định. Đên nay có khoảng 13 dưỡng chât khoáng chủ yêu và nhiều nguyên tố có lợi ở thực vật thượng đẳng và hạ đẳng, được trình bày ở Bảng 2.1. Bảng 2.1 Những dưỡng chất khoáng chủ yếu và nguyên tố có lợi của thực vật thượng đẳng Phân nhóm * Dưỡng chất chủ yếu - Đa lượng - Trung lượng - Vi lượng * Nguyên tố có lợi 6

Nguyên tố N, P, K Ca, Mg, S Fe, Cu, Zn, Mn, B, Mo, Cl Na, Si, Co, I

Dưỡng chất khoáng vi lượng được định nghĩa là cây trồng cần một lượng nhỏ; dưỡng chất khoáng vi lượng phần lớn có trong thành phần cấu tạo của các phân tử enzyme, nên cây trồng không sử dụng nhiều. Trái lại, dưỡng chất khoáng đa lượng thì cây trồng cần với lượng lớn, vì nó là thành phân câu tạo các hợp chât hữu cơ chẳng hạn như protein, acid nhân, vách tê bào, ... Sự khác nhau vê hàm lượng của các dưỡng chất khoáng phân tích ở chồi cây (chôi đủ dinh dưỡng) được trình bày ở Bảng 2.2. Hàm lượng của những chất nầy thay đổi theo loại cây trồng, tuổi cây và nồng độ của các dưỡng chât khoáng có trong dung dịch đât. Bảng 2.2 Hàm lượng trung bình của dường chất khoáng có trong chồi cây, tính theo trọng lượng khô (Epstein, 1965) Nguyên tố Molybdenum Đồng Kẽm Manganese Sắt Boron Chlorine Lưu huỳnh Lân Magnesium Calcium Kali Đạm

Ký mmol/g ppm % Số lượng nguyên tử tương đối hiệu Mo Cu Zn Mn Fe B C1 S p Mg Ca K N

0,001 0,10 0,30 1,0 2,0 2,0 3,0 30 60 80 125 250 1.000

0,1 6 20 50 100 20 100 -

0,1 0,2 0,2 0,5 1,0 1,5

1 100 300 1.000 2.000 2000 3.000 30.000 60.000 80.000 125.000 250.000 1.000.000

Ở thực vật có 2 hệ thống dinh dưỡng là hệ thống dinh dưỡng đường, bột và hệ thống dinh dưỡng nước, muối khoáng (Hình 2.1). Hệ thống dinh dưỡng đường, bột có thể tóm gọn là tiến trình quang hợp diễn ra ở phần xanh của cây, mà chủ yếu là lá. Tại đây, khí CƠ2 có trong không khí được cây cố định cùng với nước hấp thu từ rễ, cùng năng lượng của ánh sáng mặt trời để tổng hợp thành đường làm nguyên liệu tạo ra năng lượng hay được giữ lại ở những bộ phận dự trữ như trái, hột, củ, ... của cây. Hệ thống dinh dưỡng khoáng là tiến trình hấp thu các chất dinh dưỡng như N, P, K, Ca, Mg, S, Fe, Cu, Zn, Mn, B, Mo, C1 và những chất có lợi khác (Bảng 2.1) nhờ vào bộ rễ của cây. Trong nghiên cứu dinh dưỡng khoáng cây trồng chì tập trung vào hệ thống dinh dưỡng này mà thôi.

Hình 2.1 Hai hệ thống dinh dưỡng đường, bột và nước, muối khoáng ở thực vật thượng đẳng

xem là đầy đủ cho sự dinh dưỡng của cây lúa mì và ở đậu nành, Tuy nhiên, cần nhớ rằng, một mình tỷ lệ tối hảo thì chưa đủ tiêu chuân để đánh giá, bởi vì tỷ lệ nầy vẫn có thè đạt được khi cả hai ở trong khoảng thiêu cũng như trong khoảng gây độc. Tương tác chuyên biệt ảnh hưởng tới ngưỡng thiếu đã được thảo luận ờ các chương trước. Thí dụ: sự cạnh tranh giữa K+ và Mg2+ ờ mức tế bào, thường liên quan tới sự thiêu Mg2+ gây ra sự thiếu K+; và sự thay thế K+ bởi Na+ ở những loài natrophilic được xem xét trong đánh giá hàm lượng K (Bảng 11.4). Tương tác chuyên biệt cũng quan trọng trong việc đánh giá ngưỡng gây độc. Thí dụ, mức ngưỡng của Mn khác nhau không chỉ giữa các loài và các giống của loài, mà còn khác nhau trong cùng giông trông; sự khác nhau này tùy thuộc vào sự cung cấp Si. Ở lá đậu, ngưỡng gây độc của Mn có thể gia tăng từ 100 mg/kg trọng lượng khô khi không có sự hiện diện của Si, và có thể lên tới khoảng 1.000 mg/kg (hệ số 10) khi có sự hiện diện của Si. * Yếu tố môi trường Sự dao động của các yếu tố môi trường như nhiệt độ và ẩm độ đất có thể ảnh hưởng tới hàm lượng dưỡng khoáng của lá một cách đáng kể. Các yếu tố này ảnh hưởng tới sự hữu dụng và sự hẩp thu dinh dưỡng qua rễ, và tốc độ sinh trưởng của chồi. Các ảnh hưởng này thấy rõ ở những loài cây hàng niên, có bộ rễ ăn cạn, hơn ở những loài cây đa niên có bộ rễ ăn sâu do có khả năng đệm dinh dưỡng cao hơn ở chồi. Điều nầy cần phải được chú ý khi giải thích ngưỡng thiếu hay ngộ độc qua việc phân tích lá. Nếu như sự dao động của ẩm độ đất cao, ngưỡng thiếu của các dưỡng chất khoáng như K và p cũng hơi cao hơn để đảm bảo nhiều khả năng cho chuyển vận lại trong suốt thời kỳ cung cấp ở rễ bị giới hạn. Các yếu tố môi trường như mưa và bụi cần phải được quan tâm trong phân tích lá, thí dụ: việc rửa trồi các dưỡng chất khoáng nào đó từ lá có thể xảy ra do lượng mưa cao hoặc bụi trên mặt lá, đặc biệt trên lá trưởng thành cần được làm sạch để tránh nhiễm. Điều nầy đặc biệt quan trọng đối với các dưỡng khoáng vi lượng như Fe. Việc áp dụng các loại thuốc trừ nấm và dịch hại cho cây có chứa một lượng lớn các nguyên tố khoáng như Cu và Zn có thể ảnh hưởng đến số liệu phân tích. * Thiếu dinh dưỡng Sự khác nhau về kiểu di truyền có thể khác nhau trong ngưỡng thiếu dinh dưỡng có thể là do kiểu cây trồng khác nhau trong sử dụng dưỡng chất khoáng, về mặt sinh lý, thì sự tính toán thể hiện bằng đơn vị chất khô được tạo ra trên đơn vị dưỡng chât khoáng (thí dụ mg P/kg trọng lương khô). Thí dụ, khi so sánh sự khác nhau vê hiệu quả sử dụng N giữa cỏ C3 và C4 được trình bày trong Bảng 11.6. Cây C4 tạo ra chât khô nhiêu hơn cây C3 trên một đơn vị N của lá. Hiệu quả sử dụng N cao hơn ở cây C4 cho thây có liên quan tới việc sử dụng N thâp hơn đê tông hợp protein của enzyme cố định C02 ở lục lạp. ở cây c4 có chỉ khoảng 10% protein hoa tan ở lá được tìm thây trong enzỵme ribulosebisphosphate carboxylase, trong khi đỏ ở loài C3 có khoảng 50%. Sự cố định C02 ở lộ trình PEP carboxylase ở loài c4 ít cẩn protein của enzyme hơn. 189

đoán sự biến thiên cùa hàm lượng dinh dưỡng trong suốt mùa sinh trưởng. Ở cây hàng niên, một tỷ lệ lớn các dưỡng chất được lấy từ lớp đất mặt, nên việc phân tích đất dễ dàng hơn, và phân tích đất trở thành công cụ quan trọng để khuyến cáo phân bón có nhiều hứa hẹn trong tương lai. Trong thâm canh, sự mất cân bàng dưỡng chất khoáng trong cây, đặc biệt là thiếu dưỡng chất khoáng vi lượng trở nên nghiêm trọng. Vì những lý do kinh tế và sinh thái, việc áp dụng phân bón nên được giữ ở mức độ đảm bảo hàm lượng dưỡng khoáng của cây không vượt xa quá ngưỡng thiếu, chính vì vậy cần phải được kiểm tra tình trạng dinh dưỡng của cây bằng phương pháp phân tích cây.

193

TÀI LIỆU THAM KHẢO Agarvvala, s. c., Chatterjee, c., Sharma, p. N., Sharma, c. p. and Nautiyal, N. (1979). Pollen development in maize plants subjected to molybdenum deílciency. Can. J. Bot. 57, 1946-1950. Allinger, p., Michael, G. and Martin, p. (1969). Einíluss von Cytokininen and anderen Wuchsstoffen auf die Stoffverlagerung in abgeschnittenen Blãttem. Flora (Jena), Abt. A 160, 538-551. Baker, D. A., Malek, F. and Dehvar, F. D. (1980). Phloem loading of amino acids from the petioles of ricinus leaves. Ber. Dtsch. Bot. Ges. 93, 203-209. Bamji, M. s. and Jagendorf, A. T. (1966). Amino acid incorporation by wheat chloroplasts. Plant Physiol. 41, 764-770. Barel, D. and Black, c. A. (1979). Effect of neutralization and addition of urea, sucrose and various glycols on phosphorus absorption and leaf damage from íòliar- applied phosphate. Plant Soil 52, 515-525. Barrett-Lennard, E. G. and Greenway, H. (1982). Partial separation and characterization of soluble phosphatases from leaves of wheat grown under phosphorus deíĩciency and water defícit. J. Exp. Bot. 33, 694-704. Baszynski, T., Ruszkowska, M., Krol, M., Tukendort, A. and Wolinska, D. (1978). The effect copper deficiency on the photosynthetic apparatus of higher plants. z. Pflanzenphysìol. 89, 207216. Baszynski, T., Warcholowa, M., Krupa, z., Tukendorf, A., Krol, M. and Wolinska, D. (1980). The effect of magnesium deíĩciency on photochemical activities of rape and buckvvheat chloroplasts. z. Pflanzenphysiol. 99, 295-303 Becking, J. H. (1961). A requirement of molybdenum for the symbiotic nitrogen ílxation in alder. Plant Soil. 15, 217-227. Beevers, L. and Hageman, R. H. (1983). Uptake and reduction of nitrate: Bacteria and higher plants. In “Encyclopedia of Plant Physiology, New Series” (A. Lẩuchli and R. L. Bieleski, eds.), Vol. 15A, pp. 351-375. Springer-Verlag, Berlin and New York Belucci, s., Keller, E. R. and Schvvendimann, F. (1982). Einíluss von Wachstumsregulatoren auf die Entwicklung und den Ertragsauíbau der Ackerbohne (Vicia faba L.). I. Wirkung von Gibberellinsăure (GA3) auf die Ertragskomponenten und die Versorgung der jungen Fríichte mit l4C. Angew. Bot. 56, 35-53 Bemhard-Reversat, F. (1975). Nutrients in through fall and their quantitative importance in rain forest mineral cycle. Ecol. Stud. 11, 153-159. Bethlenfalvay, G. J., Abu-Shakra, s. s., Fishbeck, K. and Phillips, D. A. (1978). The effect of source-sink manipulations on nitrogen íĩxation in peas. Physỉol. Plant. 43, 31-34.

194

Biekski. R- L. and Perguson, 1. B. (1983). Physiology and metabolisin of phosphorus and ics compounds. In "Encyciopedia of Planl Physiology, Nêw Scrks' (A. Lãuchii and R. L. Bieleski. eds.), Vol. ISA, pp. 422-449. Springer-Verlag, Berlin and New York. Bohnsack, c. w» and Albert. L. s. (1977). Early effects of boron deíĩciency on indoleacetic acid oxidase levels of squash root tỉps. Plant Physiol. 59, 1047- 1050. Bosch, c. (1983). Emãhmngskundliche ưntersuchung ũber die Erkrankung der Fichte (Picea abies Karst.) in den Hochlagen des Bayríschen \Valdes. Diplomarbeit. Universítãt Miinchen Bottrill, D. E.. Possingham, J. V. and Kriedemann, p. E. (1970). The eíTect of nutrient defíciencies on photosynthesis and respiration in spinach. Plant Soil 32, 424- 438. Bové, J. M, Bové, c., Whatlev, F. R. and Amon, D. J. (1963). Chloride requữement for oxygen evolution in photosynthesis. z Naturforsch. B: Anorg. Chem., Org. Chem., Biochem., Biophys., Biol. 18B, 683-688. Brookes, A., Collins, J. c. and Thurman, D. A. (1981). The mechanism of zinc tolerance in grasses. J. Plant Nutr. 3, 695-705. Brumagen, D. m. and Hiatt, A. T. (1966). The relationship of oxalic acid to the translocation and utilization of calcium in Nicoticma tobacum. Pỉant Soil. 24, 239-249 Buban, T., Varga, A., Tromp, J., Knegt, E. and Bruinsma, J. (1978). Eữects of ammonium and nitrate nutrition on the leaves of zeatine and amino nitrogen in xylem sap of apple rootstocks. z. Pflanzenphysỉol. 89, 289-295. ukovac, M. J. and Wittwer, s. H. (1957). Absorption and mobility of íoliar applied nutrients. Plant Physiol. 32, 428-435. Cassman, K. G., Whitney, A. s. and Stockinger, K. R. (1980). Root growth and dry matter distribution of soybean as affected by phosphorus stress, nodulation, and nitrogen source. Crop. Sci. 20, 239-244. Charyulu, p. B. B. N| Nayak, D. N. and Rao. V. R. (1981). I5N2 incorporation by rhizosphere soil. InAuence of rice variety, organic matter and combined nitrogen. Plant Soil 59, 399-405. Christiansen, N., Carns, H. R. and Slyter, D. J. (1970). Stimulation of solute loss from radicles og Gossypium hirsitum L. by chilling, anaerobiosis, and low pH. Plant Physiol. 46, 53-56. Clarson, D. T. and Scattergood, c. B. (1982). Growth and phosphate transport in barley and tomato plants during the development of, and recovery from phosphate-stress. J. Exp. Bot. 33, 865-875. Cohen, E., Okon, Y., Kigel, J., Nur, I. and Henis, Y. (1980). Increase in the dry weight and total nitrogen content in Zea mays and Setaria italica associated with Nitrogene fixing Azospirillum ssp. Plant Physỉol. 66, 746-749.

195

Colman R- L and Lazcmby. A. (1970). Factors affecling the tesponse of tropical and tBBpcrait grasses lo fertílizer nhrogen. /Voc. llíh, Im. Grassl Con/. Surf. Paradúe. pp. 393-397. Corden, M. E. (1965). Iníluence of calcium nutrítion on Fusaríum wĩlt of tomato and poỉygalactoronase actĩ vity. Phytopathology 55, 222-224. Davies, J. N., Ađams. p. and Winsor. G. w. (1978). Bud development and flowering of Chrysanthemum mori/olium in relation to some enzyme activities and to the copper. íron and manganese status. Commim. Soil Sci. Plant Anal. 9,249-264. Dickinson, D. B. (1978). Iníluence of borate and pentaerythriol concentrations on germinatíon and tube grovvth of Lilium longựlorum pollen. J. Am. Soc. Hortic.Sci. 103,413-416. Doll, s., Rodíer. F. and Wíllenbrink, J. (1979). Accumulation of sucrose in vacuoles isolated from red beet tíssue. Planta 144,407-411. Edvvards. D. g. and Asher, c. J. (1982). Tolerance of crop and pasture species to manganese toxicity. In “Proceedings of the Nínth Plant Nutrition Colloquium, Warwick, England” (A. Scaiíe, ed.), pp. 145-150. Commonvv. Agric. Bur., Famham Royal, Bucks. Epstein, E. (1965) Mineral metabolism. In “Plant bíochemistry" (J. Bonner and J. E. Vamer, eds.), pp. 438-466. Academic Press, London and Orlando Ergle, D. R. and Eaton, F. M. (1951). SulỀir nutrition of cotton. Plant Physioỉ. 26, 639- 654. Evans, H. J. and Barber, L. E. (1977). Biological nitrogen íĩxation for food and íĩber production. Science 197, 332-339. Faller, N. (1972). Schwefeldioxid, Schwefelwasserstoff, nitrose Gase und Ammoniak als ausschliessliche S-bzw. N-Quellen der hốheren Pflanzen. z. Pflamenernaehr. Bodenkd. 131, 120130. Fassbender, H. w. (1977). Modellversuch mit jungen Fichten zur Eríassung des intemen Nãhrstoffumsatzes. Oecel. Plant. 12, 263-272. Forster, H. (1981). K-versorgung von Kartoffeln. Kali-Briefe 15, 745-760. Galling, G. (1963). Analyse des Magnesium-Mangels bei synchronisierten Chlorellen. Arch. Mikrobiol. 46, 150-184. Garz, J. (1966). Menge, Verteilung und Bindungsíbrm der Mineralstoffe (P, K, Mg und Ca) in den Leguminosensamen in Abhãngigkeit von der Míneralstoffumlagerung innerhalb der Pflanze und den Emãhrungsbedingungen. Kuehn-Arch. 80, 137-194. Gavalas, N. A. and Manetas, Y. (1980). Calcium inhibition of phosphoenolpyruvate carboxylase. Possiblc physiological consequences for C4-photosynthesis. z Pflcmzenphyslol. 100, 179-184. Giaquinta, R. T. (1980). Mechanism and control of phloem loading of sucrose. Ber. Dtsch. Bot. Ges. 93, 187-201.

196

Goldbach, E., Goldbach, H„ Wagner, H. and Micheal. G. (1975). Inllunence oí N- detlciency on the abscisic acid content of sunflower plants. Physiol. Pluni 34, 138-140. Graham, R- D. (1975). Male sterilityin \vheat plants diíicient in copper. Nature (London) 254. 514-515. Qrasmains. V. o. and Edvvards. G. E. (1974). Promotion of flower initiation in apple trees by short exposure to the ammonium ìon. Aust. J. Plant. Physiot. 1, 99- 105. Greemvay, H (1962). Plant response to saline substrates. 1. Growth and ỉon uptake of several varieties of Hordeum during and after sodium chlorine treatment. Aust. J. Bioì. Sci. 15, 16-38 Greenvvay. H and Pitman. M. G. (1965). Potassium retranslocation in seedlings of Hordeum vulgare. Aust J. Bioì. Sci. 18, 235-247. Grundon, N. J. (1980). Eíĩectiveness of soil-dressing and íòliar sprays of copper sulphate in correcting copper deíĩciency of wheat (Triticum aestivum) in Queensland. Aust. J. Exp. Agric. Anỉm. Husb. 20, 717-723. Guardia, M. D. de la and Benlloch, M. (1980). Effects ofpotassium and gibbereỉlỉc acid on stem growth of whole sunflower plants. Physiol. Plant. 49. 443-448 Gueưero, M. G., Vega, J. M. and Losada, M. (1981). The assimilatory nitrate-reducing System and its regulation. Annu. Rev. Plant Physìol. 32, 169-204. Gupta, u. c. (1979). Boron nutrition of crops. Adv. Agron. 31, 273-307. Gurley, w. H. and Giddens, I (1969). Factors aíĩecting uptake, yiled response, and carry over of molybdenum in soybean seed. Agron. J. 61, 7-9. Haeder, H.-E. and Beringer, H. (1981). Iníluence of potassium nutrition and water stress on the abscisic acid content in grainsand flag leaves during grain development. J. Sci. Food Agric. 32. Hartt, c. E. (1969). Effect of potassium deíĩciency upon translocation of 14c in attached blades and entire plants of sugarcane. Plant Physiol. 44, 1461-1469 Hawker, J. s., Marschner, H. and Downton, w. J. s. (1974). Effect of sodium and potassium on starch synthesis in leaves. Aust. J. Plant Physiol. i, 491-501. Heenan, D. p. and Campbell, L. c. (1981). Inlluence of potassium and manganese on growth and uptake of magnesium by soybeans (Glycine max (L.) Merr. cv Bragg). Plant Soil 61, 447-456. Hehl, G. and Mengel, K. (1972). Der Einlluss einer variierten Kalium-und Stickstoíĩdtingung auf den Kohlenhydratgehalt verschiedener Futterpflanzen. Landwirtsch. Forsch., Sonderh. 27(2), 117-129. Heldt, H. w., Chon, c. J., Maronde, D., Herold, A., Stankovic, z. s., Walker, D. A., Kraminer, A., Kirk, M. R. and Heber, u. (1977). Role of orthophosphate and others lầctors tn the regulation of starch fomation in leaves isolated chloroplasts. Plant Physiol. 59, 1146-1155.

197

Herridge, D. F. and Pate, J. s. (1977). Utilization of net photosynthate for nilrogen ílxation and protein production in an annual iegume. Plant Physiol. 60, 759- 764. Hevvitt, E. J. and McCready, c. c. (1956). Molybdenum as a plant nutrient. VII. The eíĩects of diíĩerent molybdenum and nitrogen supplies on yields and composition of tomato plants grown in sand culture. J. Horti. Sci. 31, 284- 290. Hocking, p. J. (1980). The composition of phloem exudate and xylem sap from tree tobacco (Nicotiana glanca Groh). Anrì. Bot. (London) [N. s.] 45, 633-643. Hughes, J. c. and Evans, J. L. (1969). Studies on aíter-cooking blackening. V. Changes in aữercooking blackening and the chemistry of Magestic and Ulster Beacon tubers during the growth season. Eur. Potato J. 12, 26-40. Humble, G. D. and Raschke, K. (1971). Stomatal opening quantitatively related to potassium transport. Plant Physiol. 48, 447-453. Johnson, A. D. and Simons, J. G. (1979). Diagnostic indices of zinc defíciency in tropical legumes. J. Plant. Nutr. 1, 123-149. Johnson, c. M., Stout, p. R., Broyer, T c and Carlton, A. B. (1957). Comparative chlorine requirements of different plant species. Plant Soil 8, 337-353. Kakie, T. (1969). Phosphorus íractions in tobacco plants as affected by phosphate application. Soil Sci. PlantNutr. (Tokyo). 15, 81-85. Kerridge, p. c., Cook, B. G. and Everett, M. Lí. (1973). Application of molybdenum trioxide in the seed pellet for sub-trolical pasture legumes. Trop. Grassl. 7, 229-232. Kleinkopf, G. E., Westermann, D. T. and Dvvelle, R. B. (1981). Dry matter production and nitrogen utilization by six potato cultivars. Agron. J. 73, 799-802. Krauss, A. and Marschner, H. (1971). Einíluss des Stickstoffemâhrung der Kartoffeln auf Induktion und Waschstumsrate der Knolle. z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. 128,153-168. Landsberg, E.-C. (1981). Organic acid synthesis and release of hydrogen ions in response to Fe deíĩciency stress of mono- and dicotyledonous plant species. J. PlantNutr. 3, 579-591. Lenz, F. and Dốring, H. w. (1975). Fruit effects on growth and water consumption in Citrus. Gartenbauwissenschaft 6, 257-260. Leonard, R. T. and Hotchkiss, c. w. (1976). Cation-stimulated adenosine triphosphatese activity and cation transport in corn roots. Plant Physỉol. 58, 331-335. Lessani, H. and Marschner, H. (1978). Relation betvveen salt tolerance and long distance transport of sodium and chloride in various crop species. Aust. J Plant Physiol. 5, 27-37. Lin, D. c. and Nobel, p. s. (1971). Control of photosynthesis by Mg2+. Arch. Biochem. Biophys. 145, 622-632

198

Lingle J. c. and Lorenz, o. A. (1969). Potassium nutrition of tomatoes. J. Am Soc Hortìc. Sci. 94, 679-683. Linser, H., Raafat, A. and Zeìd, F. A. (1974). Reinprotein und Chlorophyll beí Daụcus carota im Verlauí' der Vegetationsperiode des ersten Jahres unter dem Einiluss von Wachstumsregulatoren. z. Pjlanzenernaehr. Bodenkd. 137, 36- 48. Loneragan, J. F., Delhaize. R. and Webb, J. (1982a). Enzymic diagnosis of copper detìcỉency in subterranean clover. I. Relationship of ascorbate oxidase activity in leaves to plant copper status. Aust. J. Agric. Res. 33, 967-979. Lovvther, w. L.and Loneragan, J. F. (1968). Calcium and nodulation in subterranean clover. (Trỉfolium siibterranenm L.). Pỉant Physiol. 43, 1362-1366 Lund, z. F. (1970). The eíTect of calcium and its relation to several cations in soybean root growth. Soil Sci. Soc. Am. Proc. 34, 456-459. Machold, o. (1968). Einíluss der Emăhrungsbedingungen auf den Zustand des Eisens in der Blãtter, den Chlorophyllgehalt und die Katalase-sowie Peroxydaseaktivitãt. Fỉora (Jena), Abt. A 159, 1-25. MacLeod, L. B. (1969). EíTects of N, p and K and their interactions on the yield and kemel weight of barley in hydroponic culture. Agron. J. 61.26-29. Marquard, R., Kiihn, H. and Linser, H. (1968). Der Einíluss der Schvvetelemâhrung auf die Seníồlbildung. z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. 121, 221-230. Marschner, H. (1983). General introduction to the mineral nuưition of plants. In “Encyclopedia of Plant Physiology, New Series” (A. Lăuchli and R. L. Bieleski, eds.), Vol. 15A, pp. 5-60. Springer-Verlag, Berlin and New York. Marschner, H. 1986. Mineral nutrition of higher plants. Harcourt Brace Jovanovich Publishers. New York. Marschner, H. (1995). Mineral nutrition of higher plant. 2nd ed. Academic Press, New York Marschner, H. and Richter, c. (1974). Calcium-Transport in Wurzeln von Mais-und Bohnenkeimpflanzen. Plant Soil 40, 193-210 Marschner, H. and Schropp, A. (1977). Vergleichende Untersuchungen uber die Empíindlichkeit von 6 Unterlagensorten der Weinrebe gegeniiber Phosphatinduziertem Zink-Mangel. Vitis 16, 79-88. Mengel, K. and Haeder, H. E. (1977). Effect of potassium supply on the rate of phloem sap exudation and the composition of phloem sap of Rizunus communis. Plant Physioỉ. 59, 282-284. Mettler, I. J., Mandala, s. and Taiz, L. (1982). Characterization of in viừo proton pumping by microsomal vesicles isolated from com coleoptiles. Plant Physiol. 70, 1738-1742. Michael, G. (1941). Ubẹr die Auíhahme und Verteilung des Magnesiums und dessen Rolle in der hoheren grũnen Pflanze. z. Pflanzenernaehr., Duertg., Bodenkd 25, 65-120.

199

Mitscherlich, E, A. (1954). “Bondenkunde íìlr Landwirte, Fữrster und Ciărtner,” 7lh ed. Parey, Berlin. Morgan, J. M. (1980). Possible role of abscisic acid in reducing seed set in vvater slressed plants. Natíire (London) 285, 655-657. Mortvedt, J. J. (1981). Nitrogen and molybdenum uptake and dry matter relationship in soybeans and íbrage legumes in response to applied molybdenum on acid soil. J. Plcmt Nutr. 3, 245-256. Mostaĩa, M. A. and ưlrich, A. (1976). Absorption, distribution and form of Ca in relation to Ca deíìciency (tip bum) of sugarbeets. Crop Sci. 16, 27-30. Mukherji, s., Dey, B., Paul, A. K. and Sircar, s. M. (1971). Changes in phosphorus íractions and phytase activity of rice seeds during germination. Physiol. Plant. 25, 94-97. Miỉnch, E. (1930). “Die Stoffbewegungen in der Pflanze.” Fischer, Jena. Nambiar, E. K. s. (1976c). Genetic differences in the copper nutrition of cereals. I. Differential responses of genotypes to copper. Aust. J. Agric. Res. 27, 453- 463 Nandi, A. s. and Sen, s. p. (1981). Utility of some nitrogen ĩixing microorganisms in the phyllosphere of crop plants. Plant Soil 63, 465-476. Ness, p. J. and Woolhouse, H. w. (1980). RNA synthesis in Phaseolus chloroplasts. r. Ribonucleic acid synthesis and senescing leaves. J. Exp. Bot. 31, 223-233. Nevins, D. L. and Loomis, R. s. (1970). Nitrogen nutrition and photosynthesis in sugar beet (Beta vulgaris L.). Crop Sci. 10, 21-25. Nitsos, R. E. and Evans, H. J. (1969). Effects of univalent cations on the activity of particulate starch synthetase. Plant Physiol. 44, 1260-1266. Ogawa, M., Tanaka, K. and Kasai, z. (1979b). Energy-dispersive X-ray analysis of phytin globoids in aleurone particles of developing rice grains. Soil Scỉ. Plant Nutr, (Tokyo). 25, 437448. Paker, M. B. and Haưis, H. B. (1977). Yield and leaf nitrogen of nodulating soybeans as affected by nitrogen and molybdenum. Agron. J. 69, 551-554. Peoples, T. R. and Koch, D. w. (1979). Role of potassium in carbon dioxide assimilation in Medicago sativa L. Plant Physiol. 63, 878-881. Pílữger, R. and Cassier, A. (1977). Iníluence of monovalent cations on photosynthetic C02 íìxation. Proc. 13th Colloq. Int. Potash. Inst. Bern. pp. 95-100. Pissarek, H. p. (1980). Makro-und Mikrosymptome des Bormangels bei Sonnenblumen, Chinakohl und mais. z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. 143, 150- 160. Poovaiah, B. w. (1979). Role of calcium in ripening and senescence. Commun. Soil Scí Plant Anál. 10, 83-88. Possingham, J. V. (1957). The effect of mineral nutrition on the content of free amino acids and amides in tomato plants. I. A comparislon of the eíĩects of

200

deíĩciencies of copper, zinc, manganese, íron and molybđenum. Aust. J. Bioi Sci. 10, 539-551. Prask, J. A. and Plocke, D. J. (1971). A role of zinc in the structural intergrity and adenylate energy charge in energy matabolism. Annu. Rev. Plant Physiol. 34. 199-224. Quispel, A. (1983). Dinitrogen-fíxing symbioses with legumes, non-legume angiosperms and associative symbioses. In “Encyclopedia of Plant Physiology, New Series” (A. Lãuchli and R. L. Bieleski, eds.), Vol. 15A, pp. 286-329. Springer-Verlag, Berlin and New York. Radin, J. w. (1983). Control of plant growth by nitrogen: Diíĩerences between cereals and broadleaf species. Plant. Cell Envỉron. 6, 65-68. Rahimi, A. (1970). Kuperíermangel bei hốheren Pflanzen. Landsvirtsch. Forsch., Sonderh. 25(11), 42-47. Rahimi, A. and Bussler. w. (1974). Kuperfermangel bei hõheren Pflanzen und sein histochemischer Nachvveis. Landwirtsch. Forsch., Sonderh. 30(11), 101-111. Rains, D. w. (1968). Kinetics and energetics of light-enhanced potassium absorption by com leaf tissue. Plantphysiol. 431, 394-400. Randall, P. J. (1969). Changes in nitrate and nitrate reductase levels on restoration of molybdenum to molybdenum-deficient plants. Aust. J. Agric. Res. 20, 635- 642. Raven, J. A. and Smith, F. A. (1976). Nitrogen assimilation and transport in vascular land plants in relation to intracellular pH regulation. New Phytoỉ. 76, 415- 431. Reuter, D. J., Robson, A. D., Loneragan, J. F. and Tranthim-Fryer, D. J. (1981). Copper nutrition of subterranean clover (Trifolium subterraneum L. cv. Seaton Park). n. Effects of copper supply on distribution of copper and the diagnosis of copper deíĩciency by plant analysis. Aust. J. Agric. Res. 32, 267-282. Richards, B. N. and Bevege, D. r. (1969). Critical íòliage concentrations of nitrogen and phosphorus as a guide to the nutrients status of Araucaria underplanted to Pinus. Plant Soil 31, 328-336. Rijven, A. H. G. c. and Gifford, R. M. (1983). Accumulation and conversion of sugars by developing wheat grains. IV. Effects of phosphate and potassium ions in endosperm slices. Plant, Cell Environ. 6, 625-631. Robertson, G. A. and Loughman, B. c. (1974b). Response to boron deíĩciency: A comparision with responses produced by Chemical methods of retarding root elongation. New Phytol. 73, 291-298. Robson, A. D., Hartley, R. D. and Jarvis, s. c. (1981b). Effect copper deíiciency on phenolic acid and other constituents of wheat cell walls. New Phytol. 89, 361- 373.

201

Rômer, w. (1971). UniỄTSochungen ũber die Ausiastung đes Photosvntheseapparsies heí Gerste {Hordeum dũtíchon L.) und vveissem Sent (Sinapis aỉbã L.) ìn Abhãngígkeil von den ưnmellbedingungen. ArcÌL Bodetựruchtbarkeù Pỷlamenprod. 15,414-423. Salamau A. M. s. El-D. and Wareing, p. F. (1979). ElTect of mineral nutrìtìon on endogenous cvtokinins in plants of sunflower (Heỉũmthus annuus L.). J. Exp. Bot. 30 971 981. Sanloro, L. G.and Magalhaes. A. c. N. (1983). Changes in niữate reductase activity during developmení of soybean leaf. z Pflanzenphysiol. 112. 113-121. Sattelmacher. B. and Marschner. H. (1978a). Nitrogen nutrition and cvtokinin aclivity in Soỉanum tuberosum. Physiol. Plant. 42, 185-189. SchiíT, J. A. (1983). Reduction and other metabolic reactions of sulfate. In "Encyclopedia of Plant Physiology, New Series” (A. Lãuchli and R. L. Bieleski, eds.), Voỉ. 15A. pp. 401-421. Springer-Verlag, Berlin and New York. Seth, A. K. and Wareing, p. F. (1967). Hormone-directed transport of metabolities and its possible role in plant senescence. J. Exp. Bot. 18, 65-77. Sharma, c. p., Sharma, p. N-, Bisht, s. s. and Nautiyal, B. D. (1982). Zinc đetìciency induced changes in cabbage. In “Proceedings of the Ninth Plant Nutrition Colloquium, Warwick, England” (A. Scaife, ed.), pp. 601-606. Commonw. Agric. Bur., Famham Royal, Bucks. Sharpless, R. o. and Johnson, D. s. (1977). The iníluence of calcium on senescence changes in apple. Ann. Appl. Biol. 85, 450-453. Shetty, A. s. and Miller, G. w. (1966). Iníluence of iron on chlorosis on pigment and protein metabolism in leaves of Nicotiana tabacum L. Plant Physiol. 41,415- 421. Shrotri, c. K., Mohanty, p., Rathore, V. c. and Tewari, M. N. (1983). Zinc deficiency limits the photosynthetic enzyme activation in Zea mays L. Biochem. Physiol Pflam. 178,213-217. Singh, M. (1981). Effect of zinc, phosphorus and nitrogen on tryptophan concentration in rice grains grown on limed and unlimed soils. Plant Soil. 62, 305-308. Steingrốver, E. (1981). The relationship between cyanide-resistant root respiration and the storage of sugars in the transport in Daucus carota L. J. Exp. Bot. 32, 911-919. Stout, p. R., Neager, w. R., Pearson, G. A. and Johnson, c. M. (1951). Molybdenum nutrition of crop plants. I. The iníluence of phosphate and sunfate on the absorption of molybdenum from soils and solution cultures. Plant Soil 3, 51- 87. Sugiyama, T., Matsumoto, c., Akazawa, T. and Miyachi, s. (1969). Structure and function of chloroplasts proteins. VII. Ribulose-l,5-diphosphate carboxylase of Chloreỉla ellipsoida. Arch. Biochem. Biophys. 129, 597-602.

202

Sundstrom. F. J., Morse, R- D. and N'eal, J. L. (1982). Nodulation and nitrogen íìxation of Phaseolus vuỉgahs L. grtnvn ỉn mlnesoii as aíTecteđ by soil compacũon and N fertilLzaiíon. Commun. Soil ScL Planl AnaL 13, 231-242. Teny, V (1977). Phoíosynthesis, grouth, and the role of chloride. Pỉant Physiol. 60, 69-75. Tem’, N. and Low, G. (1982). Leaf chlorophỵll content and its relation to the intraceỉỉular locatĩon of iron. J. Pỉant Nutr. 5, 301-310. Terry. N'.(1980). Limiting íactors in photosynthesis. I. ưse of iron stress to control photoehemical capacity in vivo. Plant Physiol. 65, 114-120. Trobisch, s. and Schilling, G. (1970). Beitrag zur Klãrung der physiologischen Gnindlage der Samenbildung bei eứỹãhrigen Pflanzen und zur Wirkung spãter zusãtzlicher N-Gaben auf diesen Prozess am Beispiel von Sinapsis aĩbaL. Albrecht-Thaer-Arch. 14, 253-265. Vaughan, A. K. F. (1977). The relation betwwen the concentration of boron in the reprocuctive and vegetative organs of maize plants and their development. Rhod. J. Agric. Res. 15, 163-170. Vertregt, N. (1968). Relation betvveen black spot and composition of the potato tuber. Eur. PotatoJ. 11, 34-44. Vielemeyer, H. p., Fischer, F. and Bergmann, w. (1969). ưntersuchungen iiber den Einíluss der Mikronãhrstoffe Eisen und Mangan auf den Stickstoíĩ- Stoffwechsel landwừtschaftlicher Kulturpflanzen. 2. Mitt.: ưntersuchungen ũber die Wirkung des Mangans auf die Nitratreduktion und den Gehalt an freien Aminosãuren in jungen Buschbohnenpflanzen. Albrecht-Thaer-Arch. 13,393-404. Walker, D. A. (1980). Regulation of starch synthesis in leaves-the role of orthophosphate. Proc. 15th Colloq. Int. Potash Inst. Bern, pp. 195-207. Wallace, w. and Pate, J. s. (1965). Nitrate reductase in the íịeld pea (Pisum arvense L.). Am. Bot. (London) [N.s.] 29, 655-671. Welte, E. and Milller, K. (1966). ủber den Einíluss der Kalidùngung auf die Dunkelung von rohem Kartoffelbrei. Eur. Potato J. 9, 36-45. Willenbrink, J. (1967). ũber Beziehungen zwischen Proteinumsatz und Schwefelversorgung der Chloroplasten. z. Pflanzenphysỉol. 56, 427-438. Wilson, D. o. and Reisenauer, H. M. (1963). Cobalt requirement of symbiotically grown alfalfa. PlantSoil 19, 164-373. Wilson, D. o., Boswell, F. c., Ohki, K., Parker, M. B., Shuman, L. M. and Jellum, M. D. (1982). Changes in soybean seed oil and proteins as iníluenced by manganese nutriton. Crop Sci. 22, 948-952. Witt, H. H. and Jungk, A. (1977). Beurteilung der Molybdãnversorgung von Pflanzen mít Hilfe der Mo-induzierbaren Nitratreduktase-Aktivitãt z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. 140, 209-222.

203

Wrigley, c. w., du Cros, D. L., Archer, M. J., Dovvnie, p. G. and Roxburgh, c. M. (1980). The sulphurcontent of wheat endosperm and its relevance to grain quality. Aust. J. Plcmt Physiol. 7, 755-766. Wyn Jones, R. G. and Pollard, A. (1983). Proteins, enzymes and inorganic ions. ỉn “Encyclopedia of Plant Physiology, New Series” (A. Lăuchli and R. L. Bieleski, eds.), Vol. 15B, pp. 528-562. Springer-Verlag, Berlin and New York Yoshida, s., Navasero, s. A. and Ramiez, E. A. (1969). Effects of silica and nitrogen supply on some leaf characters of the rice plant. Pỉant Soil. 31, 48-56.

204

DINH DƯỠNG KHOÁNG CÂY TRỒNG OoO PGS. TS. NGUYỄN BẢO VỆ - ThS. NGUYỄN HUY TÀI

Chịu trách nhiệm xuất bản: TS. LÊ QUANG KHÔI

Phụ trách bản thảo:

Nguyễn Thành Vinh

Biên tập - sửa bài:

Thành Vinh

Trình bày - bìa:

Khánh Hà

NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP 167/6 - Phương Mai - Đống Đa - Hà Nội ĐT: (04) 38523887 ị 35760656 - 38521940 Fax: (04) 35760748. E-mail: nxbnn@hn.vnn.vn CHI NHÁNH NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP 58 Nguyễn Bỉnh Khiêm Q.l, TP. Hồ Chí Minh ĐT: (08) 39111603 I 38297157 I 38299521 Fax: (08) 39101036. E-mail: cnnxbnn@yahoo.com.vn

In 930 bản khổ 19 X 27 cm tại xưởng in NXB. Nông nghiệp. Đăng ký KHXB số 1000/2010/CXB/38-65/NN do Cục xuất bản cấp ngày 6/10/2010. In xong và nộp lưu chiểu quý IV/2010

SÁCH ĐƯỢC NHÀ NƯỚC ĐẶT HÀNG

63 - 630 NN - 2010

38/65 - 2010

DINH DƯỠNG KHOÁNG CÂY TRỒNG

8 936032 947384