Hist贸ria Natural das
SAMAMBAIAS
Robbin C. Moran Tradu莽茫o: Paulo Labiak
TECC Editora Florian贸polis, Brasil
Para Lee & Cirri
© 2004 by Robbin C. Moran. All rights reserved. ISBN: 978-85-65005-04-3 Publicado em português em 2012 por TECC Editora Florianópolis, Brasil www.tecceditora.com - info@tecceditora.com Tradução: Paulo Labiak Publicação original em inglês como A Natural History of Ferns por Timber Press (www.timberpress.com). Distribuído fora do Brasil por Itasca Books (www.itascabooks.com). Foto da capa: Didymochlaena truncatula, uma espécie pantropical e amplamente distribuída no Brasil. Detalhe de uma fronde fértil ao fundo e de um báculo à frente. Foto por Paulo Labiak. Desenhos de Haruto M. Fukuda exceto quando indicado. Página anterior, reconstrução de Phlebopteris smithii, a espécie fóssil mais antiga (Triássico) de Matoniaceae. Todos os direitos reservados. Nenhuma parte deste livro pode ser reproduzida em nenhum formato, eletrônico ou mecânico, incluindo fotocópia, gravação, ou manutenção em sistemas de informação, sem autorização prévia da editora, exceto no caso de revisores que podem citar trechos curtos em uma crítica.
Índice
Prefácio e Agradecimentos do Tradutor - v Prefácio de Oliver Sacks - vii Prefácio e Agradecimentos do Autor - x
O CICLO DE VIDA DAS SAMAMBAIAS 1. 2. 3. 4. 5. 6.
Em Busca das Sementes das Samambaias - 1 Liberação dos Esporos - 11 Resultados Esporádicos - 18 A Revolução Assexual - 25 Reprodução por Gemas - 30 Hibridação e Poliploidia - 41
CLASSIFICAÇÃO DAS SAMAMBAIAS 7. As Samambaias e Suas Falsas Afinidades - 48 8. A Fraternidade das Samambaias - 59 9. Gêneros de Gêneros - 72 10. No Cinema - 84
SAMAMBAIAS FÓSSEIS 11. Gigantes do Carbonífero - 90 12. A Lenda das Cavalinhas Gigantes - 99 13. Os Viajantes do Mesozoico - 106
14. O Apogeu das Samambaias - 112 15. Quão Antigas São as Samambaias? - 116
ADAPTAÇÕES DAS SAMAMBAIAS 16. A Samambaia-Batata - 122 17. Como as Samambaias se Tornam Árvores - 127 18. Samambaias Iridescentes, mas de Comportamento Obscuro - 135 19. As Escamas e a Absorção de Água - 142 20. Isoetes e Suas Idiossincrasias - 148 21. Pteridium, o Terrível - 154 22. Spira Mirabilis - 161
GEOGRAFIA DAS SAMAMBAIAS 23. As Samambaias de Robinson Crusoé - 166 24. Relações Sino-Americanas - 174 25. As Samambaias do Mundo Perdido - 181 26. Samambaias, Lanternas e as Florestas do Terciário - 187 27. Diversidade Tropical - 194
SAMAMBAIAS E PESSOAS 28. Um Chá de Língua de Cobra - 199 29. A Salvinia Inconveniente - 204 30. Pequenas Fábricas de Nitrogênio - 212 31. Nardoo - 219 32. Pteridomania - 226 33. O Cordeiro Vegetal da Tartária - 233
Glossário - 241 Referências - 250 Índice - 258
Prefácio
Do Tradutor
Desde que foi publicado, em 2004, A Natural History of Ferns tem sido um dos meus “livros de cabeceira”, não apenas por tratar do grupo de plantas com as quais eu trabalho, mas também por servir como base para várias de minhas aulas sobre as samambaias e as licófitas, na Universidade Federal do Paraná. Escrito em uma linguagem coloquial, mas cientificamente precisa, História Natural das Samambaias é uma compilação brilhante de diversos aspectos relacionados a estas curiosas plantas que, embora muito comuns em nossos lares e florestas, são quase que completamente desconhecidas do público em geral. Pela qualidade e forma como foi escrito, é um livro bastante atraente e de fácil e agradável leitura, pois traz diversas informações curiosas e recheadas de anedotas, fatos históricos e políticos, linguística, literatura e até mesmo de cinema. A tradução deste livro não tem apenas a finalidade acadêmica, mas tem também a modesta finalidade de cobrir algumas lacunas hoje existentes na literatura portuguesa sobre história natural. Assim, espero que História Natural das Samambaias sirva não apenas aos acadêmicos e estudantes de nossas Universidades, mas também ao grande e diversificado público amante das ciências naturais. Durante a tradução de alguns capítulos me deparei com a ambiguidade que é natural a este tipo de tarefa: ou se ater a uma tradução o mais literal possível que, embora mais fiel ao original, pareceria totalmente estranha ao idioma português, ou então tomar certas liberdades de estilo mantendo-se, na medida do possível, dentro dos limites aceitáveis para uma tradução. Neste sentido, sou grato aos amigos e colegas que me mantiveram “na linha mediana” entre estes dois extremos. Dentre eles está o próprio autor desta obra, Dr. Robbin
vi / Prefácio - Do Tradutor
Moran, com o qual troquei inúmeras ideias sobre qual a melhor forma de traduzir determinados trechos deste livro. Cabe aqui ressaltar que a tradução deste livro foi, em grande parte, uma iniciativa de Nathan Smith, a quem devo o estímulo original para assumir este desafio. Da mesma forma, os três primeiros capítulos foram inicialmente traduzidos por Maria Alice Neves e Amilcar Neves, os quais devem também levar o crédito por esta iniciativa.
Paulo Labiak
Prefácio
Oliver Sacks
Wittgenstein uma vez escreveu que um livro deveria consistir de exemplos. História Natural das Samambaias é um desses livros, apresentando seus temas na forma de 33 agradáveis e instrutivos ensaios escritos por Robbin Moran. Sorte nossa que Robbin, além de ser um dos maiores especialistas em samambaias do mundo e curador da coleção de samambaias do Jardim Botânico de Nova York, também se revela um engajado escritor. Muitos dos capítulos aqui são completamente novos, enquanto outros foram acrescidos e atualizados a partir de ensaios publicados no Fiddlehead Forum, uma revista editada pela Sociedade Americana de Samambaias e destinada aos amadores e apaixonados por essas plantas, e foram elaborados de forma a serem acessíveis não apenas aos botânicos profissionais e estudantes, mas a uma audiência mais ampla. Os leitores do Fiddlehead Forum jamais conseguem antever qual será o próximo texto escrito por Robbin — seus ensaios podem variar desde um mitológico cordeiro cítico, em um mês, até as espirais logarítmicas dos báculos, no próximo —, mas eles podem estar sempre certos de uma aventura prazerosa no mundo das samambaias, combinando o erudito e o pessoal com uma naturalidade encantadora e suave. Robbin se interessa por todas as coisas (não apenas samambaias!) e tem a capacidade de tornar qualquer tema fascinante — um dom que compartilha com o falecido Stephen Jay Gould. Uma pessoa poderia abrir este livro em qualquer página, pois cada ensaio nele contido é autônomo e independente. Mas esses ensaios são também ricamente interligados e organizados em seis categorias gerais: o ciclo de vida das samambaias, sua classificação, suas formas especiais de adaptação, sua geografia e ecologia, sua história de mais
viii / Prefácio - Oliver Sacks
de 300 milhões de anos e, não menos importante, seus muitos usos e funções na sociedade humana. História Natural das Samambaias traz à vida, em uma maneira que livros-texto ou tratamentos sistemáticos jamais o fariam, a história natural completa das samambaias, uma ampla noção de sua fascinação e beleza, e de seu lugar no mundo. Neste livro, Robbin nos leva a muitas viagens: a La Paz, na Bolívia, aos Tepuis da Venezuela, à Costa Rica (onde todo verão ele dá aulas e faz suas observações de campo), a Taiwan (onde ele se depara com uma velha senhora coletando samambaias para fazer seu chá), e para os lamaçais do lago Kalgaard, em Jutland, à procura de Isoetes, um fascinante “fóssil-vivo” relacionado às árvores gigantes do Carbonífero (e, como elas, capaz de respirar por suas raízes). Nestas jornadas viajamos também através do tempo. Há um capítulo maravilhoso sobre árvores escamosas gigantes, os lepidodendros, tão vívido que temos a impressão de estarmos vivendo entre elas, nos tempos dos grandes pântanos que formaram nosso carvão. Viajamos para o Permiano, quando o clima se torna muito seco e a luxuriante flora do Carbonífero desaparece; através do Mesozoico, com suas “pradarias de samambaias” e suas florestas acarpetadas pelas dipteridáceas e matoniáceas — samambaias que quase se tornaram extintas com o surgimento das plantas com flores e das grandes árvores, que lançaram uma profunda escuridão sobre o chão das florestas. Viajamos ao final do Mesozoico, no Cretáceo, em que vemos o surgimento e a evolução das samambaias polipodioides, as samambaias “equivalentes” aos mamíferos que surgiram logo mais tarde, no Terciário. Finalmente, vemos o tão famoso “pico das samambaias”, a recolonização virtual da terra pelas samambaias após uma catastrófica extinção em massa ocorrida há 65 milhões de anos. Em todas as partes da História Natural das Samambaias há entusiasmo e também um profundo conhecimento, adquirido em uma vida de trabalho em campo e de estudos, bem como aquela “paixão pelo organismo”, pelas formas e vidas dos animais e plantas, chamada por E. O. Wilson de biofilia. Ao descrever as novas e radicais classificações para as plantas, tornadas possíveis pelas análises de DNA, Robbin escreve, “jamais houve uma época tão excitante para ser um sistemata”. Nós todos temos a tendência em imaginar as samambaias como plantas graciosas de folhas bastante amplas, prestando pouca atenção aos pequenos e modestos gametófitos parecidos a hepáticas, a geração escondida, de onde vêm essas folhas. Um dos muitos charmes da História Natural das Samambaias é o respeito demonstrado para com os pequenos e ignorados gametófitos. Robbin Moran é hipnotizado por eles, e
Prefácio - Oliver Sacks / ix
compara os gametófitos de Trichomanes, que vivem independentemente, a “pequenas almofadas de lã-de-vidro”, e os gametófitos de Vittaria appalachiana a uma “alface finamente recortada”. Tais gametófitos são quase impossíveis de serem vistos por olhos destreinados, e Robbin nos relata como, ainda quando estudante, levou dois anos procurando por eles em uma área em que eram supostamente abundantes, sem nunca ter encontrado um único que fosse. Finalmente, tendo voltado à biblioteca e aos espécimes de herbário para estudá-los, ele retorna ao campo para descobrir, com novos olhares, milhões deles, no mesmo terreno que havia previamente examinado. História Natural das Samambaias é repleto de confissões charmosas e honestas sobre samambaias que não foram prontamente reconhecidas e de mecanismos não ou mal compreendidos — para um intelectual, no entanto, esses enganos e mal-entendimentos representam um estímulo fértil à pesquisa e ao aprendizado. Uma observação ou experiência vem sempre em primeiro lugar: ver o estranho barro ferruginoso, ocre-avermelhado, que se aglomera ao redor das raízes de Isoetes; ou o modo pelo qual o polipódio escamoso se enrola e murcha quando seco, mas que, após a primeira chuva, ressurge ileso; ou a incrível resistência das samambaias arbóreas, cujos caules resistem ao apodrecimento e podem destruir as motosserras — tais experiências estimulam, desconcertam, confundem, exigem pesquisas, experimentos, investigação e compreensão. Assim, em cada um desses capítulos há também uma viagem de exploração mental, e é aqui que o livro deixa o nível da descrição — descrições essas apaixonadas, detalhadas e maravilhadas, que são a essência da história natural — e passa para a busca dos padrões, dos mecanismos, do conhecimento profundo. História Natural das Samambaias não representa apenas a ciência escrita em sua melhor forma, mas é uma aventura encantadora ao mundo de um de nossos mais notáveis botânicos; é estimulante, cativante, um belo companheiro para qualquer amante das samambaias. Oliver Sacks é o autor de Tempo de Despertar, O Homem que Confundiu sua Mulher com um Chapéu, e Diários de Oaxaca.
Prefácio
Do Autor
Em primeiro lugar, tenho uma pequena confissão a fazer: o título deste livro não é inteiramente correto. Embora trate principalmente das samambaias, o livro é também sobre as licófitas, um grupo de plantas vasculares que, como as samambaias, apresenta tecidos vasculares e se reproduz por meio de esporos. As licófitas compreendem os gêneros Lycopodium, Huperzia, Lycopodiella, Phylloglossum, Selaginella e Isoetes. Em razão das samambaias e das licófitas se dispersarem por esporos e compartilharem outras semelhanças no ciclo de vida, estes dois grupos são frequentemente tratados coletivamente como pteridófitas, uma forma de distingui-los das plantas com sementes, as quais correspondem às gimnospermas e angiospermas. Eu considerei a possibilidade de usar Pteridófitas no título, mas quantas pessoas comprariam um livro cujo título fosse História Natural das Pteridófitas? Este livro não é um guia de campo para a identificação das samambaias e licófitas — existem vários desses já disponíveis. Em vez disso, ele se concentra em aspectos não contemplados por esses guias, examinando a biologia dessas plantas — como elas crescem e se desenvolvem, se reproduzem e se dispersam, se adaptam e evoluem. Contempla o que as samambaias e licófitas fazem na natureza, como elas interagem com seu ambiente, e o que sua história fóssil nos conta sobre seu passado. Inclui, também, exemplos de como essas plantas influenciam as vidas das pessoas. Espero que este livro desperte o interesse tanto de especialistas em samambaias quanto dos leitores em geral. Estão aqui reunidas muitas informações que, mesmo para os especialistas, são difíceis de obter e estão amplamente dispersas na vasta literatura botânica. Este livro
Prefácio - Do Autor / xi
pode ser imediatamente compreendido por qualquer pessoa que tenha tido algum contato com a biologia e, para aqueles que nunca tiveram, os termos não muito familiares são prontamente definidos no texto em que aparecem citados pela primeira vez. Há também um glossário. Muitos dos capítulos são baseados em artigos originalmente publicados no Fiddlehead Forum, o boletim da Sociedade Americana de Samambaias, e um deles (Capítulo 13) foi publicado na revista Pteridologist, da Sociedade Britânica de Samambaias. Estes capítulos foram atualizados de forma a incluir eventos e pesquisas mais recentes, e foram revisados, algumas vezes extensivamente, para que pudessem ser integrados aos demais capítulos. Agradecimentos Ao completar uma obra como esta, humildemente me dou conta do quanto devo a outras pessoas. Tenho plena noção do quão mais pobre teria sido este trabalho se eu tivesse que fazê-lo sozinho. Agradeço a John e Carol Mickel, e a Cindy Johnson-Groh, editores do Fiddlehead Forum, por seu auxílio na revisão e editoração dos artigos originais. Também sou muito grato ao incentivo dado por Oliver Sacks e Kenneth R. Wilson para que eu escrevesse um novo livro, expandindo estes primeiros artigos e adicionando novos capítulos. Este livro é amplamente complementado por ilustrações, por isso agradeço a Haruto M. Fukuda pelo seu cuidadoso trabalho na preparação de muitos dos desenhos que o compõem. Todas as ilustrações foram feitas por ele, exceto quando indicadas ao contrário. Muitas pessoas ao redor do mundo generosamente compartilharam comigo seu conhecimento sobre samambaias e revisaram os capítulos deste livro. Sou profundamente grato a eles pelo seu coleguismo e disposição em ajudar: Brad Boyle (ecologia tropical), Gillian Cooper-Driver (Pteridium, fitoquímica de samambaias), Peter Crane (paleobotânica), John Earl (Marsilea, tiaminase), Joseph Ewan (história da botânica), Donald Farrar (gametófitos independentes), Else Marie Friis (paleobotânica), Luis Gómez (pteridófitas), Judy Garrison Hanks (esporos), Jim Harbison (interferência das películas finas), Cindy Johnson-Groh (pteridófitas), Paul Kenrick (paleobotânica), Johanna H. A. van Konijnenburg-van Cittert (Dipteridaceae e Matoniaceae fósseis), Cheng-meng Kuo (samambaias de Taiwan), Thomas Lammers (biogeografia de ilhas, Ilha de Juan Fernández), David Lee (samambaias iridescentes), David Lellinger (pteridófitas), Carol Mickel (auxílio
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editorial), John Mickel (pteridófitas), John Milburn (abertura esporangial; cavitação), Cirri Moran (auxílio editorial), Scott Mori (biologia tropical), Michael Nee (plantas com sementes), Benjamin Øllgaard (pteridófitas, especialmente Lycopodiaceae), James Peck (ecologia de samambaias), Tom Ranker (hibridação, poliploidia), Erika Rohrbach (auxílio editorial), Peter Room (Salvinia molesta, controle biológico), Oliver Sacks (cycas, samambaias, história da botânica), Judith Skog (paleobotânica), Alan Smith (sistemática de samambaias, biogeografia), Elizabeth Socolow (samambaias, Shakespeare), Brian Sorrel (Isoetes, ecologia fisiológica), Dennis Stevenson (sistemática de samambaias e licófitas), Tod Stuessy (biogeografia de ilhas, Ilha de Juan Fernández), Michael Sundue (taxonomia de samambaias), W. Carl Taylor (Isoetes), Barry Thomas (paleobotânica), Hanna Tuomisto (ecologia de samambaias tropicais), Florence Wagner (pteridófitas), Warren H. Wagner Jr. (pteridófitas), Paul Wolf (sistemática molecular de samambaias) e George Yatskievych (pteridófitas). Agradeço especialmente a Timber Press, cujos esforços, através de todo o processo de publicação, fizeram deste um livro muito melhor. Finalmente, sou grato a todos os membros do Capítulo de Nova York da Sociedade Americana de Samambaias. Os encontros mensais realizados no Jardim Botânico de Nova York, entre os meses de outubro a maio, me deram a oportunidade de apresentar parte deste material e aprimorar minhas ideias. O entusiasmo dessas pessoas pelas samambaias — bem como para todos os tipos de plantas, certamente — e sua disposição em me ouvir foram uma grande ajuda.
O CICLO DE VIDA DAS SAMAMBAIAS 1
Em Busca das Sementes das Samambaias
Em Henrique IV, de Shakespeare, Falstaff, o Príncipe Hal e Poins planejam roubar um rico mercador que se dirige para Londres nas horas penumbrosas do fim da madrugada. Como necessitam de ajuda para o assalto, um dos capangas de Falstaff tenta persuadir outro ladrão a juntarse a eles. Ele diz ao larápio: “Fique certo que roubamos como em um castelo: temos a receita das sementes de samambaia, ficamos invisíveis”, ao que o ladrão responde: “Pois sim; juro que devem mais à noite do que às sementes, nessa história de ficarem invisíveis” (ato 2, cena 1, página 49 da tradução brasileira de Barbara Heliodora para Henrique IV – Peça I, Rio de Janeiro: Lacerda Editores, 2000). O que os ladrões querem dizer com semente de samambaia? Qualquer pessoa que tenha feito um curso de botânica sabe que as samambaias não têm sementes; em vez disso, elas se reproduzem através de minúsculos esporos que mais parecem poeira. Será que o pessoal da época de Shakespeare acreditava que as samambaias tinham sementes? E que história é essa de ficar invisível? Em 1597, quando Henrique IV foi escrito e encenado pela primeira vez, era comum a crença de que as samambaias tinham sementes. Na verdade, ninguém jamais havia visto uma semente de samambaia. Mas, como poderia ela — ou qualquer outra planta, enfim — se reproduzir sem tais propágulos? Assim, o razoável era assumir que as samambaias deveriam ter sementes. “A concepção daqueles que acreditam que todas as plantas têm sementes é baseada em conjecturas extremamente razoáveis”, escreveu em 1694 Joseph Pitton de Tournefort, um célebre botânico francês. No entanto, algumas vezes as conjecturas foram longe demais.
2 / O CICLO DE VIDA DAS SAMAMBAIAS
Os herbalistas antigos, por exemplo, ânulo alegavam que a semente da samambaia tinha de ser invisível, uma vez que cápsula ninguém jamais a tinha visto. Além contendo os esporos disso, diziam que a semente conferia invisibilidade ao seu portador, ou seja, se você carregasse consigo uma semente pedicelo de samambaia, você se tornaria invisível. Eles também estabeleceram, com precisão, que a semente somente poderia ser coletada à zero hora do dia de São João (a madrugada da noite que marca o meio do verão no Hemisfério Figura 1. Um esporângio típico de samambaia que, normalmente, Norte, dia 23 de junho), na noite mais contém 64 esporos. Ânulo – cápsula curta do ano, no exato momento em contendo os esporos – pedicelo. que ela caísse da planta. Você poderia então apanhá-la empilhando doze pratos de estanho sob uma folha da samambaia: a semente passaria através dos onze primeiros pratos e ficaria retida no décimo segundo. Se você terminasse de mãos vazias era porque duendes e fadas, que perambulam livremente durante aquela noite do ano, teriam arrebatado a semente em sua queda; as mesmas travessuras, algumas das quais botânicas, que fizeram Puck, Oberom, e outros desses seres fantásticos, em O Sonho de uma Noite de Verão, de Shakespeare. Naturalmente, nem todo mundo acreditou nessa história de invisibilidade, embora todos ainda acreditassem que as samambaias teriam sim sementes. O único problema residia em saber o que era a semente da samambaia. Muitos botânicos daquele tempo suspeitavam que a semente fosse o “pó” liberado pelos pontos ou linhas escuras (os soros) da face inferior das folhas das samambaias (Figura 2). Outros botânicos achavam que esse pó não era a semente, mas sim o equivalente ao pólen, o qual fertilizaria o órgão feminino localizado em algum outro lugar da planta. A primeira pessoa a pesquisar cientificamente o pó das samambaias foi o anatomista italiano Marcello Malpighi, no final do século XVII. Malpighi usou seu microscópio para observar os intrigantes pontos, ou linhas escuras, no lado de baixo das folhas da samambaia. Ele observou que esses pontos ou linhas se apresentavam como centenas de minúsculos “globos” ou “órbitas” (os esporângios), cada qual circundado por uma espessa banda segmentada, o ânulo (Figura 1). Dentro das órbitas encontrava-se o pó, que tinha a aparência de corpos arredondados
1. Em Busca das Sementes das Samambaias / 3
Figura 2. Soros. Acima, à esquerda, Dryopteris carthusiana, mostrando os soros cobertos por um indúsio delgado que protege os esporângios. Acima, à direita, Polypodium virginianum, mostrando soros que não possuem uma cobertura protetora, ou indúsio. Abaixo, à esquerda, Asplenium rhizophyllum, mostrando os soros alongados ao longo das nervuras; o indúsio, fino e membranáceo, começa a reduzir-se e a ser empurrado para os lados pelo desenvolvimento dos esporângios. Abaixo, à direita, Adiantum pedatum, mostrando o indúsio que é formado pela margem da lâmina foliar, chamado, nesse caso, de falso indúsio. Fotografias por Charles Neidorf.
O CICLO DE VIDA DAS SAMAMBAIAS 2
Liberação dos Esporos
“¡Ay Profesor!” – exclamou Jasivia Gonzáles, olhando através do microscópio estereoscópico. “¡Venga acá! ¡Les veo moviéndose!” (Venha aqui! Eu os vejo se movendo!). Corri para a bancada do laboratório em que Jasivia estava trabalhando. Sob o seu microscópio havia uma pínula verde e fresca de samambaia, em cuja superfície se viam dezenas de esporos furiosos e saltitantes, que podiam ser vistos claramente com a lâmpada da base do microscópio acesa. Os esporos saltavam mais de dois centímetros no ar e então caíam. Era como estourar milho de pipoca. Através do microscópio eu observei a ação de perto. Centenas de minúsculos esporângios globosos preenchiam o campo de visão. Alguns tinham uma fenda transversal pela qual iam lentamente virando a parte superior para trás, cheios de uma carga de esporos, lembrando uma catapulta sendo preparada para a ação (Figura 5). De repente, ocorre um movimento muito rápido para ser percebido pelo olho, mas pude notar que o esporângio voltara a sua posição original e, um segundo depois, esporos marrons começavam a cair sobre a base do microscópio. Embora eu já tenha observado essa ação muitas vezes, ainda assim continuo a me espantar. É o processo de deiscência do esporângio por meio da ruptura da cápsula do esporângio, que resulta na liberação dos esporos — um processo ao qual eu me refiro como “lançamento dos esporos”. Nesse momento, vários estudantes haviam se juntado ao redor do microscópio, ansiosos para ver o que estava acontecendo. Eles são parte de um grupo de 15 alunos que estão participando do meu curso de pteridologia no Herbário Nacional em La Paz, Bolívia. Depois de cada um olhar ao microscópio, todos estão curiosos e me perguntam como ocorre a liberação dos esporos. A resposta, no entanto, é um pouco complicada,
12 / O CICLO DE VIDA DAS SAMAMBAIAS
pois exige a explicação da estrutura do esporângio das samambaias, e de como este interage com as propriedades físicas e químicas da água. Um esporângio de samambaia típico consiste de um pequeno pé, no topo do qual está preso uma cápsula globosa medindo cerca de 0,25 mm de diâmetro. A parede dessa cápsula é constituída por uma camada de apenas uma célula em espessura, sendo fina, frágil e translúcida. Mas, ao longo de sua porção central, uma linha de células se destaca das demais. Essa linha, chamada de ânulo, é mais escura e circunda dois terços da cápsula (Figuras 2 e 5). As paredes de suas células são espessas na sua porção interna, mas se apresentam finas e flexíveis na porção externa. As paredes escuras radiais dão ao ânulo uma aparência segmentada e, por isso, quando estudantes veem o ânulo pela primeira vez, eles normalmente dizem que se parece a um gusanito (um pequeno verme). Na porção frontal do esporângio, o ânulo dá lugar a duas células transversais alongadas, chamadas de estômio (abertura). Para que ocorra a liberação dos esporos, o ânulo tira vantagem das propriedades físicas e químicas da água. Essas propriedades vêm da polaridade da água, que é criada por cada molécula de água, as quais apresentam uma carga levemente negativa, próximo ao átomo de oxigênio, e uma carga levemente positiva, próximo ao átomo de nitrogênio. As regiões carregadas com cargas opostas, de diferentes moléculas de água, se atraem, formando uma ponte de hidrogênio fraca e de vida curta. Essa atração é responsável pela propriedade de coesão da água — sua tendência em ficar unida, mesmo em seu estado líquido. A leve atração criada pela coesão das moléculas de água é o que suporta o peso de um inseto, quando ele corre sobre a superfície de uma poça. O inseto não afunda porque não é pesado o suficiente para quebrar a força de coesão entre as moléculas que formam a superfície da água. A polaridade é também a responsável por uma outra propriedade da água: a adesão — a habilidade da água em se aderir a superfícies carregadas. A adesão pode ser demonstrada ao enchermos parcialmente um copo de água. Ao olhar o lado do vidro que está em contato com a superfície da água, você verá uma pequena quantidade de água que tende a subir pelas paredes laterais do copo. Essa pequena porção de água, chamada de menisco, resulta da adesão da água ao vidro. Em plantas a adesão é importante porque a água é fortemente atraída à celulose, uma molécula carregada e que é a substância mais abundante na parede celular das plantas — exatamente como nas paredes do ânulo. Adesão é o que faz com que algumas substâncias absorvam umidade e outras, como a cera, funcionem como repelentes de água. Como então a coesão e a adesão interagem com o formato das
2. Liberação dos Esporos / 13
Figura 5. Vários estágios da liberação de esporos em um esporângio de Polystichum acrostichoides. O ânulo é a linha de células mais grossas, no topo. A figura superior à esquerda mostra o início da abertura, com uma fissura transversal se formando entre as duas células do estômio (boca). A figura inferior mostra a liberação dos esporos através da cavitação da coluna de água em cada célula do ânulo. Escala, 1 mm. Retirado de Slossom (1906).
células do ânulo, para liberar os esporos? O que acontece talvez seja melhor explicado pela analogia com um experimento simples, realizado pela primeira vez em 1850 pelo químico francês Pierre Berthelot. Berthelot usou um capilar de vidro com paredes grossas, enchendo-o com água e lacrando as duas extremidades, de forma que o tubo contivesse apenas água e uma pequena bolha de ar. Berthelot então aqueceu gradativamente o tubo, até atingir 30 oC, expandindo a água e forçando a bolha de ar a se dissolver completamente na água. Como resultado, o tubo ficou preenchido apenas com água. Em seguida, ele deixou o tubo resfriar. Durante o processo de resfriamento a coluna de água dentro do tubo contraiu e, como a água havia se aderido ao vidro, puxou as paredes do tubo para a porção mais interna do capilar, o qual, em consequência, tornou-se mais estreito. O estreitamento no diâmetro do tubo pôde
CLASSIFICAÇÃO DAS SAMAMBAIAS 7
As Samambaias e Suas Falsas Afinidades
O que as “plantas afins” das samambaias – licófitas, cavalinhas e Psilotum – têm em comum com o alce irlandês, o chapéu do Panamá, e o pãodinamarquês?1 Todos têm seus nomes erroneamente atribuídos! O alce irlandês nunca foi exclusivamente irlandês, tampouco era um alce. Foi, na verdade, um dos maiores veados que já existiram. Um genuíno chapéu do Panamá é produzido no Equador, e não no Panamá. Durante o século 19 esses chapéus eram enviados de navio do Equador para o istmo do Panamá, onde eram então vendidos ou distribuídos para outros países. Os pães-dinamarqueses são originalmente da Áustria, mas se tornaram associados à Dinamarca quando confeiteiros vienenses foram levados a Copenhagen para minimizar os efeitos de uma greve dos padeiros dinamarqueses. Da mesma forma, as chamadas “plantas afins das samambaias” não representam um grupo de plantas que, embora diferentes, sejam estreitamente relacionadas às samambaias. Tais plantas ou são de fato samambaias, como no caso das cavalinhas (Equisetum), de Psilotum e Tmesipteris, ou são menos relacionadas às samambaias do que às plantas que produzem sementes, como é o caso das licófitas (Isoetes, Selaginella, Lycopodium, Lycopodiella e Huperzia). Vale a pena examinarmos as evidências sobre esse relacionamento – que faz com que o termo “plantas afins das samambaias” seja obsoleto – porque elas nos contam uma história não apenas sobre a evolução das plantas terrestres, mas também sobre a revolução que tem ocorrido nas 1 O pão-dinamarquês corresponde ao pão-de-Viena, como conhecemos no Brasil. Apesar de sua origem ter sido de fato na Áustria, este confeito tornou-se muito comum na Dinamarca, de onde foi popularizado para os demais países europeus. Nos países de língua inglesa é conhecido como “Danish pastries”.
7. As Samambaias e Suas Falsas Afinidades / 49
Figura 29. As tão famosas “plantas afins”. As cavalinhas (Equisetum) e as Psilotaceae (Psilotum), segundo provas, são samambaias. As samambaias são mais relacionadas às plantas com sementes do que às licófitas (ilustradas na fileira de baixo). Psilotum, Huperzia e Lycopodium extraídos de Mickel & Beitel (1988); Isoetes e Selaginella, cortesias de John Mickel.
classificações biológicas a partir da década de 1990. Superficialmente, as plantas afins das samambaias (Figura 29) são bem distintas das samambaias propriamente ditas e, por essa razão,
CLASSIFICAÇÃO DAS SAMAMBAIAS 8
A Fraternidade das Samambaias
Embora a maioria das pessoas seja capaz de reconhecer uma samambaia, todas terão dificuldades em apresentar uma definição exata sobre o que elas são de fato. A maioria imagina as samambaias como plantas de folhas grandes e muito divididas, mas muitas são as exceções; o gênero Elaphoglossum, por exemplo, um dos mais diversos do mundo, apresenta quase todas as espécies com folhas simples (Figura 16). Quisera eu poder apontar uma única característica e dizer: “Se uma planta tiver isso, então ela é uma samambaia”, mas não posso. O melhor que podemos fazer é utilizar algumas características que funcionam na maioria das vezes. Por exemplo, quase todas as samambaias apresentam as folhas jovens enroladas em espiral, os chamados báculos (Figuras 100 e 101). No entanto, alguns grupos de samambaias não apresentam essa característica e, além disso, duas espécies de Cycas também se desenvolvem da mesma maneira. Outra característica comum a muitas das samambaias são as projeções, ou linhas mais claras, de tecido aerador (aeróforos ou pneumatóforos) que percorrem o pecíolo em ambos os lados (Davies, 1991). Caso essas linhas estejam presentes você pode ter a certeza de que se trata de uma samambaia, pois nenhuma outra planta apresenta tal característica. Ainda assim, essas linhas podem estar ausentes em algumas samambaias ou podem ser muito inconspícuas e difíceis de serem visualizadas. Se as samambaias não podem ser precisamente definidas por nenhuma característica morfológica, como então nós sabemos que elas formam um grupo natural — ou monofilético — e que deveria ser reconhecido como tal em uma classificação formal? Nós sabemos que as samambaias formam sim um grupo natural, o que é corroborado
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Figura 35. Uma árvore evolutiva, mostrando as relações hipotéticas entre os principais grupos de samambaias. Os triângulos mais escuros se referem às ordens com duas ou mais famílias.
pelas muitas similaridades compartilhadas por suas sequências de DNA (Capítulo 7), quando comparadas às outras plantas. São essas sequências que, fundamentalmente, nos permitem dizer se uma planta deveria ser considerada como sendo uma samambaia ou não. Isso não é tão satisfatório como ter uma característica morfológica óbvia, mas é de certa forma reconfortante saber que os estudos moleculares têm suportado amplamente as noções tradicionais de quais as plantas que representam as samambaias. Os resultados desses estudos moleculares são geralmente apresentados na forma de uma árvore evolutiva – ou cladograma –, que é um diagrama mostrando os padrões de ramificação evolutiva, os ancestrais comuns mais recentes entre determinados táxons, e como os grupos estão relacionados entre si. Dessa forma, os cladogramas são uma excelente ferramenta didática para se explicar os principais grupos de samambaias, os quais são em número de 10 (Figura 35). Por conveniência, esses grupos são aqui tratados no nível de ordem em uma hierarquia taxonômica (denotada pelo sufixo ales), a saber: Ophioglossales, Marattiales, Equisetales, Osmundales, Hymenophyllales, Gleicheniales, Schizaeales, Salviniales, Cyatheales e Polypodiales. Diferente das samambaias como um todo, a maioria dessas ordens possui características morfológicas que tornam seu reconhecimento relativamente fácil. A primeira divisão, na base da árvore evolutiva das samambaias, dá origem a dois ramos principais, um representado pelas Ophioglossales,
GLOSSÁRIO
-aceae Sufixo que denota a categoria de família em uma hierarquia taxonômica. acrosticoide Condição em que os esporângios estão espalhados por toda a superfície da folha, e não dispostos em linhas ou círculos; é dito dos soros. acuminado Reduzido gradualmente a um ápice prolongado; as margens côncavas logo abaixo do ápice. adesão Atração entre moléculas de substâncias diferentes, tais como a água ao vidro ou à celulose. adpressos Posicionados rente à superfície, não patentes. aeróforo Tecido aerador das folhas, geralmente constituído por uma linha esbranquiçada ou amarelada que percorre o pecíolo longitudinalmente. Em alguns gêneros, como Blechnum e Thelypteris, os aeróforos podem ocorrer como pequenas cavidades nas bases das pinas, onde essas se encontram com a raque. Estômatos são abundantes nos aeróforos, permitindo que o ar entre e seja difundido pela folha. Os aeróforos são característicos das folhas das samambaias, e estão ausentes em outras plantas. agudo Reduzido abruptamente para o ápice. -ales Sufixo que denota a categoria de ordem em uma hierarquia taxonômica. amido Principal substância de reserva das plantas, composto por 1.000 ou mais unidades de glucose agrupadas. anastomose Interconexão. angiospermas Plantas com flores. ânulo Anel ou agrupamento completo ou parcial de células com a parede
REFERÊNCIAS
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ÍNDICE
Achlamydocarpon, 94 Acrostichum, 81 Actinostachys, 35 Adão e Eva, 238 Adiantum, 74 caudatum, 34 chilense, 167 latifolium × A. petiolatum, 47 lunulatum, 34, 35 pedatum, 3, 175 ×variopinnatum, 47 ×variopinnatum (A. latifolium × A. petiolatum), 47 aeróforos, 59 Afropteris, 76 Agave, 93 Aglaomorpha, 74 Aglaophyton major, 53 Alsophila, 77, 85, 87, 89 grahamii, 85, 87, 89 Althaea, 179 Amazônia, 99, 105 América do Sul, 77 Anabaena, 213, 214 azollae, 213, 214 Anachoropteridaceae, 116 Anapausia, 83 André, Édouard, 100, 101 Anemia, 21 hirsuta × A. phyllitidis, 68 Anogramma, 81
Antrophyum, 77 Arthropteris altescandens, 170, 171 Aspleniaceae, 38, 117 Asplenium, 27, 32, 34, 36, 42, 44, 47, 72, 73, 74, 81, 167, 170, 175, 176, 177, 179, 180 bulbiferum, 32 cirrhatum, 34 ×ebenoides, 44, 47 macrosorum, 167 mannii, 34 monanthes, 27 nidus, 72, 73, 230 obtusatum, 170 platyneuron, 44, 47 × A. rhizophyllum, 47 prolongatum, 34 resiliens, 27 rhizophyllum, 3, 44, 47, 175, 177 ruprechitti, 175 ruprechtii, 177 scolopendrium, 230 soleirolioides, 36 stoloniferum, 34 stolonipes, 34, 36 trichomanes, 42 triphyllum, 34 unieriale, 34 volubile, 20