Krótka historia samolubnego genu by slwstr.net
Krótka historia samolubnego genu 1
Krótka historia samolubnego genu 2
Krótka historia samolubnego genu 3
SPIS TREŚCI Część I Najlepsza metafora Ewolucjonizm jest skomplikowany Darwin Dobór naturalny Dobór płciowy Ewolucja
Między Darwinem a Mendlem Mendel Znaczenie odkryć Mendla
Część II Zaćmienie darwinizmu Ortogeneza Badacz muszek Morgan i geny Morgan i ewolucja
Krótka historia samolubnego genu 4
Część III Zmienność i geny Rodzaje zmienności Współtwórca statystyki
Makroewolucja Pomyślane i rzeczywiste drzewa ewolucyjne Specjacja
Część IV Replikatory Co ewoluuje? Co jest obiektem doboru naturalnego? Czemu dobór osobniczy jest niezbyt dobrym ujęciem mechanizmu ewolucji? Czemu dobór grupowy nie może istnieć?
Czemu geny?
Krótka historia samolubnego genu 5
Część I
Krótka historia samolubnego genu 6
Najlepsza metafora Słyszeliście już, że samolubny gen umarł? Lub, że powinien1 ? Cóż, pogłoski o jego 2 śmierci były jednak mocno przesadzone . Zawsze chciałem coś napisać o Samolubnym genie, książce, która katapultowała Richarda Dawkinsa na intelektualne pozycje jakie okupuje do dzisiaj. Stworzył on w niej metaforę wciąż będącą, śmiem twierdzić, najlepszą naukową metaforą kiedykolwiek wymyśloną, prostą, ale o niezwykłej sile wyjaśniania skomplikowanych zjawisk. Kryje ona w sobie złożone, nieintuicyjne, w pewnym sensie, jak zauważył jeden filozof, niebezpieczne idee. Nader często też, jak uczy historia, bywa źle rozumianą. Ta część jest pierwszą z cyklu, w którym mam zamiar, skrótowo, syntetycznie, upraszczając, przyjrzeć się historii teorii naukowych kryjących się za owym wygodnym sformułowaniem – samolubny gen. Pierwsza z cyklu, bo po przystąpieniu do pisania okazało się, że bardzo szybko zaczęła się rozrastać ponad wszelką rozsądną miarę. Nie sposób wszak wyjaśnić znaczenia idei popularyzowanych przez Dawkinsa, bez osadzenia ich na tle tego, co było przed nimi, z czego się zrodziły.
Ewolucjonizm jest skomplikowany Obrazek po lewej pokazuje najważniejsze ogniwa w rozwoju współczesnego ewolucjonizmu.
1 2
http://aeon.co/magazine/natureandcosmos/whyitstimetolaytheselfishgenetorest/ http://www.listyznaszegosadu.pl/nauka/przedwczesnawiadomoscosmiercisamolubnegogenu
Krótka historia samolubnego genu 7
Jest to skrajnie uproszczony schemat. Prawdopodobnie każdy kto ma jakiekolwiek pojęcie o historii biologii bez problemu wskazałby wiele postaci, które pominąłem, a które były równie ważne jak te pokazane. Ponadto schemat ten sugeruje prosty przepływ wiedzy i teorii między kolejnymi generacjami badaczy, który w harmonijny sposób kulminuje w paradygmacie, który Dawkins ujmuje za pomocą swojej metafory samolubnego genu. Nic bardziej mylnego. Mam jednak nadzieję, że jedną rzecz udało mi się oddać, czyli dyscyplinarną złożoność współczesnego darwinizmu. Teoria ta, zakorzeniona w klasycznych pracach samego Darwina oraz zapoczątkowanej przez Mendla genetyki, czerpała także z rozwoju statystycznej matematyki, która z kolei była w sporej części tworzona jako narzędzie rozwiązywania problemów badawczych związanych z ewolucją. Później, w drugiej połowie XX wieku do opisu ewolucyjnej dynamiki procesów kształtujących zachowania organizmów wykorzystano inne wyrafinowane teorie matematyczne przynależące do teorii gier. Wreszcie biologia molekularna pozwoliła zrozumieć, jak teoretyczne abstrakty, w tym matematyczne, stworzone w ramach rozwoju darwinizmu, przekładają się na materialne funkcjonowanie organizmów. Podsumowując, wbrew pozorom ewolucjonizm to przede wszystkim teoria o tym jak życie wygląda tu i teraz, a nie jakieś mityczne szukanie ogniw pośrednich.
Krótka historia samolubnego genu 8
Darwin W tej części skupię się na samym początku: na Darwinie i Mendlu. Na schemacie powyżej zaznaczyłem, że Darwin połączył obserwacje i teorie Malthusa oraz innych uczonych i praktyków związanych z takimi dziedzinami jak paleontologia czy hodowla, ze swoimi własnymi koncepcjami. O jakich obserwacjach i koncepcjach mowa? Ernst Mayr, jeden z tytanów XX wiecznej biologii, zrekonstruował rozumowanie Darwina jako składające się z pięciu obserwacji i trzech hierarchicznych wyjaśnień:
Pierwszy wniosek, mówiący o walce o byt dotyczy nie tylko konkurencji międzygatunkowej, na przykład konkurencji między lwami i pożeranymi przez nie zebrami, ale przede wszystkim konkurencji wewnątrzgatunkowej. Powód jest prosty, ze wszystkich stworzeń na Ziemi najbardziej zainteresowane zasobami koniecznymi do życia dla danego osobnika są inni przedstawiciele jego własnego gatunku, którzy z racji gatunkowego podobieństwa mają także podobne potrzeby.
Krótka historia samolubnego genu 9
Dobór naturalny Konkurencja między osobnikami o dostęp do ograniczonych zasobów prowadzi do zróżnicowanej przeżywalności i rozrodczości, czyli doboru naturalnego. To jedno z tych podstępnych pojęć, które jest dostatecznie proste, by stać się łatwo dość mylącym. Nie ulega wątpliwości, że Darwin wpadł na nie nawiązując do obserwacji praktyk hodowców. Spostrzegł wiele analogii między tym co się dzieje w naturze, a tym co ma miejsce w hodowlanych zagrodach. Jeśli osobniki danego gatunku wykazują rozrzut cech oraz, co zauważali hodowcy, cechy te, w ten czy inny sposób można modyfikować dokonując selekcji osobników wybranych do rozrodu, wtedy w naturze mogą zachodzić zmiany, polegające na tym, że w kolejnych pokoleniach gromadzą się zestawy cech preferowane przez naturę . Ludzcy hodowcy mogą mieć różne, utylitarne czy estetyczne preferencje przy selektywnej hodowli. Co jednak jest źródłem preferencji natury w doborze naturalnym? Nie ma ogólnego kryterium adaptacji, czyli przystosowania do środowiska. W każdych warunkach są one inne, w zależności od tego, co w danym środowisku sprzyja przeżyciu i rozrodowi organizmów. We współczesnej biologii używa się miary dostosowania, czyli swoistej skuteczności osobników w propagowaniu swojego potomstwa lub, w wersji genocentrycznej, kopii swoich genów. Ale nawet ta miara, gdyby chcieć jej nadać empiryczny sens, musi się odwoływać do szczególnych, lokalnych warunków w jakich żyje dane zwierzę lub roślina. U lwów najbardziej dostosowany może być ten, który jest szybszy i silniejszy od innych. U rosnącej na sawannie akacji ta, która ma najdłuższe, chroniące przed roślinożercami kolce, najsilniejsze toksyny, o tej samej funkcji lub najlepsze metody propagacji nasion. Ponieważ, co oczywiste, znaczna część warunków określających co jest dobierane w naturze tworzona jest przez inne organizmy, łatwo zrozumieć, czemu biosfera stanowi bardzo dynamiczny system, pełen samonapędzających się zmian, w których dostosowanie się jednych organizmów tworzy nową presję selekcyjną na inne organizmy. Zjawisko to sprawia, że z samej swej natury ewoluująca po darwinowsku przyroda jest miejscem nieustannej biologicznej innowacji i niekończącego się rozwoju. Osobną kwestią jest, czy w przyrodzie zachodzi łatwy do zdefiniowania postęp . Ale o tym może kiedy indziej... 3 3
Foto: Wouter Beckers (CC BYNCSA 2.0) [http://www.flickr.com/photos/12264640@N08/6801036822/]
Krótka historia samolubnego genu 10
Dobór płciowy Jedną z interesujących form doboru, którego znaczenie i mechanizm dobrze przeczuwał Darwin na długo, nim odpowiednie modele matematyczne dowiodły jego prawdziwości, jest dobór płciowy . Podręcznikowym przykładem efektów takiego doboru jest ogon pawia, będący zresztą jedynie najbardziej efektowną częścią ogólnie olśniewającego image tego ptaka: 4
Czemu paw ma taki ogon oraz tak olśniewające, jaskrawe barwy? Czyż nie utrudniają mu przeżycia? Utrudniają, ale też podobają się samicom . Darwin nie potrafił nadać tej intuicji ścisłej postaci, tak jak potrafią to biolodzy dzisiaj, ukazując, że takie wizualnie efektywne cechy pełnią funkcję informacyjną, upewniającą samice, że dany samiec ma naprawdę dobre geny, miał jednak rację, preferencje partnerów seksualnych są jedną z silniejszych sił określających warunki działania selekcji naturalnej.
Ewolucja Finalna inferencja Darwina dotyczyła właściwej ewolucji. Jeśli środowisko, przez które rozumiemy wszystkie czynniki otaczające organizmy, zarówno ożywione jak i nieożywione, tworzy nieustanny nacisk selekcjonujący jedne osobniki do przeżycia i rozrodu kosztem innych, słabiej przystosowanych, w kolejnych pokoleniach akumulować się będą cechy, które sprzyjały wybraniu przez ów proces selekcyjny. Cechy te będą w każdym środowisku inne. Z czasem będą jednak prowadzić do, jak to nazywał Darwin, transmutacji 4
Foto: Tambako the Jaguar (CC BYND 2.0) [http://www.flickr.com/photos/tambako/4291465180/]
Krótka historia samolubnego genu 11 gatunków , czyli zmian jednych form w inne. To miało być wyjaśnieniem obserwowanego zapisu kopalnego. To ważny aspekt ewolucjonizmu. Skamieniałości nie są, jak się często uczy w szkołach, dowodami na ewolucję darwinowską, one są problemem badawczym, którego hipotetycznym rozwiązaniem jest właśnie owa ewolucja darwinowska.5
Między Darwinem a Mendlem Choć Darwin pojął i wyjaśnił prawidłowo zaskakująco wiele aspektów ewolucji życia przy pomocy swojej teorii transmutacji gatunków , to w jednym obszarze był dość bezsilny. Nie potrafił wyjaśnić ani źródła zmienności organizmów, ani sposobu w jaki zmienność ta jest dziedziczona między kolejnymi pokoleniami. Jeśli chodzi o źródła zmienności, to Darwin wyznawał najpopularniejszą wtedy teorię miękkiego dziedziczenia, określanego dziś częściej jako dziedziczenie cech nabytych . Zgodnie z tym modelem, zmiany jakie zachodzą u organizmów, być może wywołane działaniem środowiska, są następnie przekazywane ich potomstwu. Ponadto Darwin łączył ten pogląd z dziedziczeniem ciągłym, czyli teorią, zgodnie z którą cechy potomstwa stanowią wypadkową cech rodziców, są efektem mieszania, podobnym do efektu zmieszania dwóch kolorów, który prowadzi do powstania nowej, pośredniej barwy. Jest to o tyle dziwne, że na przykład w jednym z listów do Alfreda Wallace’a pisał o swoich eksperymentach, w których krzyżował różne odmiany groszku o odmiennej barwie kwiatów oraz obserwował, że u otrzymanego potomstwa występują nie barwy pośrednie, ale osobniki o ubarwieniu jednego lub drugiego rodzica. Mimo tych obserwacji, z czasem coraz bardziej przekonywał się do teorii o dziedziczeniu ciągłym. Oczywiście, z dzisiejszego punktu widzenia nie trudno zrozumieć ten błąd. W rzeczywistości, jeśli mówimy o widzialnych cechach organizmów (fenotypie), to niektóre z nich dziedziczą się mieszając się , inne nie. Wynika to z dość skomplikowanych relacji między posiadanymi nośnikami determinującymi cechy (genami), a tymi cechami. Kolor ludzkiej skóry jest trywialnym przykładem cechy, która na poziomie obserwacji wydaje się 5
Najstarszy znany szkic ewolucyjnego drzewa wykonany przez Darwina.
Krótka historia samolubnego genu 12 mieszać we względnie ciągły sposób. Potomkowie osób o białym i czarnym kolorze skóry mają zwykle odcień pośredni a nie biały albo czarny. Trudności wynikające z przyjęcia teorii o dziedziczeniu ciągłym posłużyły jako argumenty w przeprowadzonej przez jego przeciwników bezlitosnej krytyce Darwina. Zwrócili oni uwagę, że skoro cechy potomstwa są czymś pośrednim między cechami rodziców, to żadna, nawet najbardziej udana adaptacja dająca selekcyjną przewagę nie uchowa się długo, ulegając całkowitemu rozpuszczeniu w morzu gatunkowej normy:6
Ten obszar dociekań wynikłych z darwinowskiej teorii ewolucji może być szczególnie interesujący dla filozofa nauki. By darwinizm działał trzeba przyjąć rodzaj korpuskularnej teorii dziedziczenia, w której cechy lub czynniki je determinujące, w pewnym fundamentalnym sensie nie ulegają mieszaniu. Można to nazwać podstawową predykcją klasycznego darwinizmu. Darwinizm, by działał, wymaga genetyki korpuskularnej, a nie ciągłej. W czasach Darwina większość uczonych, z nim włącznie, sądziła, że genetyka ma charakter ciągły . Mylili się, ale stworzona przez Darwina teoria wyjaśniająca transmutację gatunków miała rację: cechy faktycznie nie giną rozpuszczone w morzu gatunkowej zmienności, potrafią trwać nienaruszone. Jeśli zaś są wspierane przez selekcyjną siłę doboru naturalnego, mogą się rozprzestrzenić i wyprzeć inne.
Mendel Zarys takiej teorii już w 1865, a więc zaledwie kilka lat po publikacji O powstawaniu gatunków , dostarczył pracujący w Brnie mnich Gregor Mendel. W pracy Versuche über 7 PflanzenHybriden przedstawił wyniki swoich prac nad krzyżowaniem różnych odmian groszku, odmiennych pod względem koloru i kształtu nasion, koloru kwiatów, czy ukształtowania 6
Ilustracja: Squiddily (CC BYSA 3.0) [https://en.wikipedia.org/wiki/File:Blending_inheritance.svg]
7
http://www.mendelweb.org/MWGerText.html
Krótka historia samolubnego genu 13 pędów. Jest w tym pewna historyczna ironia, bo jak wspomniałem wyżej, także Darwin eksperymentował z groszkiem i dokonał obserwacji, które zasadniczo mogły popchnąć go w kierunku, w którym ostatecznie poszedł Mendel. Mogły, ale nie popchnęły. Nawiasem mówiąc, wybór groszku stanowi doskonały przykład mądrego doboru organizmu modelowego. Roślina ta, względnie łatwa w hodowli, posiada kilka przybierających łatwo odróżnialne warianty cech oraz może łatwo ulegać samozapyleniu, co było kluczowe w niektórych z mendlowskich eksperymentów. W trakcie swoich eksperymentów Mendel zauważył, że wśród badanych par cech jedna z nich zachowuje się odmiennie od drugiej. Weźmy na przykład fakturę nasion groszku, które mogą być gładkie lub pomarszczone. Jeśli krzyżować będziemy ze sobą rośliny produkujące pomarszczone nasiona, ich potomstwo zawsze dawać będzie pomarszczone nasiona. Inaczej sprawa ma się z roślinami produkującymi gładkie nasiona. Często część potomstwa takich roślin produkuje nasiona pomarszczone. Mendel poświęcił długi czas na taką hodowlę i selekcję roślin, by otrzymać rośliny produkujące gładkie nasiona, które, krzyżowane ze sobą, dawały potomstwo też zawsze wytwarzające gładkie nasiona.8 W ten sposób otrzymał on dwie czyste linie, jedną dającą zawsze nasiona gładkie oraz drugą dającą nasiona pomarszczone. Prawdziwie ciekawe wyniki otrzymał, gdy je ze sobą skrzyżował. Potomstwo tej krzyżówki miało gładkie nasiona:9
Gdy jednak skrzyżował ze sobą rośliny powstałe z tych gładkich nasion, otrzymał jeszcze inny wynik. Około 34 otrzymanych w ten sposób roślin dawało gładkie nasiona, zaś pozostałe wytwarzały nasiona pomarszczone:10 8
Ilustracja z Prof. Dr. Otto Wilhelm Thomé Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz 1885, Gera, Germany, domena publiczna 9 Grafika wykorzystuje elementy ilustracji autorstwa Alejandro Porto (CC BYSA 3.0) [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:MendelCruzamientosMonohibridos.jpg] 10 Grafika wykorzystuje elementy ilustracji autorstwa Alejandro Porto (CC BYSA 3.0) [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:MendelCruzamientosMonohibridos.jpg
Krótka historia samolubnego genu 14
Jak to wyjaśnić? Mendel wprowadził w tym celu model, który opiszę korzystając już ze współczesnych pojęć, bo będzie zwyczajnie łatwiej. Wspomniana cecha, czyli faktura nasion groszku, może być rozpatrywana jak kodowana przez jeden gen ( cecha jednogenowa ). Ale gen kodujący konkretną cechę u danego organizmu występuje w dwóch kopiach, po jednej otrzymanej od każdego z rodziców. Pojedynczy gen może występować w różnych wersjach , czyli allelach, kodujących różne wersje danej cechy. Allel kodujący pomarszczoną powierzchnię ujawnia się tylko wtedy, gdy stanowi obie kopie genu kodującego fakturę powierzchni, a więc był przekazany przez oba osobniki rodzicielskie. Nazywamy go allelem recesywnym . W naszym przykładzie oznaczymy go literą a , zaś osobnik z pomarszczonymi nasionami, mający dwie jego kopie, byłby oznaczony jako aa . Wersja genu, która koduje gładkie nasiona, oznaczmy ją A , przejawia się zarówno w sytuacji, gdy zostaje przekazana przez obu rodziców, a więc powstaje osobnik AA , jak i w sytuacji, gdy przekazana jest przez tylko jednego rodzica, a więc powstaje osobnik Aa. Nietrudno się domyślić, że taką wersję genu nazywamy allelem dominującym . Oba schematy przedstawione wyżej możemy narysować jeszcze raz, tym razem zaglądając pod genetyczną podszewkę odsłoniętą badaniami Mendla:11
Grafika wykorzystuje elementy ilustracji autorstwa Alejandro Porto (CC BYSA 3.0) [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:MendelCruzamientosMonohibridos.jpg] 11
Krótka historia samolubnego genu 15
Ponieważ rośliny w pierwszym pokoleniu posiadają geny w układzie Aa , produkują połowę gamet z A i połowę z a . Gdy gamety te losowo się mieszają, połowa potomstwa ma geny w układzie Aa , zaś po ćwierci ma geny w układzie AA lub aa. Ale tylko ten ostatni układ, występujący u około jednej czwartej całości drugiego pokolenia, daje nasiona pomarszczone. Tym co jest istotne, to że geny, podobnie jak kodowane przez nie cechy, nie mieszają się. Od czasów Mendla obserwacja ta została uogólniona. Choć bardzo wiele cech miesza się , leżące u ich podstaw geny zawsze zachowują się jak korpuskuły dziedziczności, i nie tworzą płynnych mieszanek.
Znaczenie odkryć Mendla Pominę dociekanie, dlaczego nikt w naukowej społeczności nie zrozumiał znaczenia odkryć Mendla, wszelako ciekawe rozważania o tym można znaleźć tutaj12. Nie będę też pisał co do wątpliwości na temat tego, na ile oryginalne wyniki Mendla są metodologicznie podejrzane, o czym z kolei możecie przeczytać tutaj13 . Załóżmy na chwilę, że Darwin poznał jego pracę oraz pojął jej znaczenie dla swojej teorii. Co by to zmieniło? Cóż, badania Mendla dały przykład dziedziczenia cech, w którym czynniki determinujące te cechy w ogóle ze sobą się nie mieszają. To znaczy, że dany 12 13
http://scientopia.org/blogs/guestblog/2012/08/02/gregormendelandtheartofmiscommunication/ http://scientopia.org/blogs/guestblog/2012/08/03/mudsticksespeciallyifyouaregregormendel/
Krótka historia samolubnego genu 16 wariant trwa w populacji, nie ulegając żadnemu rozcieńczaniu. Nietrudno domyślić się, że w połączeniu z ideą doboru naturalnego, pozwala to zarysować pierwszy spójny model genetycznego modelu ewolucji. Jeśli jakaś cecha dawałaby przewagę, mogłaby, w wyniku selekcji naturalnej, ulec akumulacji i występować u coraz większej liczby osobników. Niestety, ani Darwin, ani nikt inny w jego czasach, nie zdał sobie sprawy ze znaczenia odkryć Mendla. Jednocześnie, opierając się na przeprowadzonych przez siebie obliczeniach matematycznych, inny brytyjski uczony, Fleeming Jenkin dowodził, że selekcja naturalna jest niemożliwa, właśnie ze względu na mieszanie się cech. Darwin przyjął jego argumentację i bezskutecznie poszukiwał rozwiązania tak powstałego problemu wychodząc od teorii o ciągłym dziedziczeniu. Wraz z szeregiem innych koncepcyjnych problemów związanych z klasycznym darwinizmem sprawiło to, że społeczność naukowa powoli przestawała traktować teorię Darwina jako poważną pretendentkę do wyjaśnienia ewolucji życia. Rozpoczął się okres przez historyków nauki zwany czasami zaćmieniem darwinizmu. ..
Krótka historia samolubnego genu 17
Część II
Krótka historia samolubnego genu 18
Zaćmienie darwinizmu Ewolucyjne drzewo powyżej pochodzi z książki Ernsta Haeckela The Evolution of Man: A Popular Exposition of the Principal Points of Human Ontogeny and Phylogeny z 1897 roku. Ukazuje jedną z najważniejszych konsekwencji przyjęcia darwinowskiego widzenia ewolucji – hipotezę o wspólnym pochodzeniu życia. Akurat to drzewo nakreśla historię ewolucyjną zwierząt, lecz Haeckel narysował też drzewa dla wszystkich form życia, które także posiadały pojedynczy pień. Haeckel był zdeklarowanym darwinistą, ale wkrótce tacy jak on mieli znaleźć się w mniejszości...
Krótka historia samolubnego genu 19
Ortogeneza Jak już zaznaczałem w poprzedniej części, nie mam zamiaru dokumentować wszystkich manowców na jakie schodziła nauka dążąc do obecnie obowiązujących teorii. Nie znaczy to, że nie opiszę żadnych. Jednym z takich manowców była teoria ortogenezy , interesująca tym bardziej, że w kilku kluczowych punktach stanowiła swoistą antytezę darwinizmu. Podobnie jak darwinizm ortogeneza była teorią ewolucyjną. Podobnie jak darwinizm, a inaczej niż lamarkizm, odrzucała wizję dążenia do perfekcji (które w lamarkizmie napędzało rozwój organizmów). W przeciwieństwie do darwinizmu, odrzucała jednak znaczenie selekcji, większość jej zwolenników negowała także ideę wspólnego pochodzenia, tak pięknie wizualizowaną przez Haeckela na jego rysunku drzewa życia. Skoro ani selekcja (jak w darwinizmie), ani wewnętrzne dążenie do doskonałości (jak w lamarkizmie) nie tłumaczą ewolucji, to co? Cóż, wewnętrzne dążenie, ale bynajmniej nie do żadnego ideału. Schemat obok, zaczerpnięty z książki Henry’ego Osborna Origin and Evolution of Life z 1912 roku, przedstawia (patrząc od dołu) sekwencję form jakie w zapisie kopalnym obserwowane są przy przejściu od zwierzęcia zwanego Eotitanops , które było niewielkim, leśnym zwierzęciem wyglądającym trochę jak niepozorny konik, aż do Megaceropsa14 , giganta z pokaźnymi 15 rogami na głowie. Otóż dla ortogenetyków zwierzęta w tej linii ewolucyjnej miały tendencję do wykształcania coraz to większych rogów. Owa tendencja była inherentna i niezależna od wpływu otoczenia, ogromne rogi na czaszce Megaceropsa nie były adaptacją do czegokolwiek, a uzewnętrznieniem czegoś, co
14
https://en.wikipedia.org/wiki/Megacerops Czaszka Megacerops, foto: Rama (CC BYSA 2.0 FR) [https://en.wikipedia.org/wiki/File:Brontotherium_skull_IMG_4441.jpg] 15
Krótka historia samolubnego genu 20 przez miliony lat manifestowało się coraz wyraźniej w kolejnych, następujących po sobie gatunkach. Brzmi mistycznie? Nie dziwota, to jedna z bardziej mistycznych teorii biologicznych, których jednak wtedy było wiele. Trzeba pamiętać, ze wciąż były to czasy, gdy popularny był witalizm, czyli przekonanie, że życie oparte jest o pewną odrębną od zjawisk fizycznych czy chemicznych siłę życiową . Zamiast splątanego drzewa życia o wspólnej podstawie, zwolennicy ortogenezy patrzyli na ewolucję jak na zestaw równolegle wobec siebie biegnących odrębnych linii rozwojowych, każda napędzana innymi właściwymi jej tendencjami:
Jeśli to wciąż nie do końca jasne, to opowiem o jeszcze jednej rzeczy. Zwolennicy ortogenezy uważali, że owe tendencje mogły nawet doprowadzić daną linię do wymarcia. Taki smutny koniec miał być na przykład losem Megalocerosa, wymarłego gatunku jelenia z wyjątkowo rozwiniętym porożem:16
16
Źródło: Dionysius Lardner The Museum of Science and Art str 14, domena publiczna
Krótka historia samolubnego genu 21
Według zwolenników ortogenezy zwierzę to wymarło, ponieważ ogromne rogi uniemożliwiały mu normalne funkcjonowanie. Czemu w ogóle doszło do ich wykształcenia? To proste, taka była inherentna tendencja rozwojowa linii do której należał ten gatunek. Tendencja, która miała doprowadzić do jego wymarcia. Właśnie ten pogląd był najbardziej jaskrawym przykładem wspomnianego przeze mnie antydarwinowskiego charakteru ortogenezy. Ewolucja według tej teorii zachodziła nie tylko niezależnie od selekcji naturalnej, ale wręcz wbrew niej – zwierzęta miały się zmieniać niezależnie od warunków środowiska, a jedynie pod wpływem owych tajemniczych wewnętrznych sił, choćby miało to sprawić, że w swoim środowisku przestawały sobie radzić i wymierały. To była naprawdę popularna teoria.
Krótka historia samolubnego genu 22
Badacz muszek Mam nadzieję, że daje to pewne wyobrażenie o stanie ówczesnej biologii. Jednak wiedza powoli zmierzała we właściwym kierunku, nawet w trakcie zaćmienia darwinizmu, często nie wiedząc o tym uczeni gromadzili fakty i teorie, które w przyszłości miały pozwolić ułożyć darwinowską układankę do końca. Jedną z kluczowych postaci w tych przemianach był Thomas Morgan. Na początku XX wieku dokonano ponownego odkrycia prac Mendla. Jak być może pamiętacie z pierwszej części w tym cyklu, Mendel odkrył coś, co pozwoliłoby załatać jedną z luk klasycznego darwinizmu – dziedziczenie mieszane, a więc dominujący wtedy pogląd, że cechy rodziców mieszają się u potomstwa. Badając groszek pokazał, że wybrane jego cechy, na przykład kształt nasion, mają u potomstwa taką postać jak u rodziców, a nie przyjmują formy pośredniej. Skoro ponownie odkryto owe wyniki, to pewno znacząco wzmocniło to pozycję darwinizmu? Nic bardziej mylnego. Na tym właśnie polegał problem z klasycznym darwinizmem. Mętne, na poły lamarkowskie teorie o dziedziczeniu, którymi posługiwał się Darwin sprawiły, że gdy inni uczeni wpadli na właściwe mechanizmy dziedziczenia oraz sposób, w jaki współgra ono z selekcją, zamiast uznać, że znaleźli lekarstwo na słabości teorii wielkiego przyrodnika, zinterpretowali to jako dowody przeciw darwinowskiej ewolucji jako takiej. Morgan wykorzystał ponownie odkrytą genetykę mendlowską oraz rozwinięte na jej bazie przez współczesnych mu genetyków koncepcje, do stworzenia dopracowanej, nowoczesnej teorii dziedziczenia, która nie traktowała już cech i ich determinantów jako jakichś abstrakcyjnych bytów, ale wiązała je z materialnymi bytami – chromosomami . Podstawą jego sukcesu, podobnie jak w przypadku Mendla, było wybranie dobrego modelu doświadczalnego. Tym razem nie był to groszek, a muszka owocowa17. 17
http://en.wikipedia.org/wiki/Drosophila
Krótka historia samolubnego genu 23 Drosophila, bo tak brzmi jej łacińska nazwa, ma wiele zalet jako organizm modelowy. Jest mała i łatwa w hodowli. Nawet dzisiaj studenci biologi w trakcie zajęć powtarzają niektóre doświadczenia genetyczne na muszkach owocowych, nie robią tego jednak z groszkiem. Wynika to z tego, że do eksperymentów na muszkach potrzeba jedynie trochę muszek, kilka butelek po mleku, rozmaślonych bananów jako pokarmu dla modelu badawczego oraz waty do zatknięcia butelek. Jeszcze tylko kilkanaście dni cierpliwości i gotowe, muchy przechodzą cały cykl życiowy. Są to zwierzątka niewymagające i bardzo chętnie się rozmnażające.18 A propos seksu, w przeciwieństwie do obojnaczego groszku muszka owocowa posiada płeć, co między innymi umożliwiło Morganowi zweryfikowanie teorii o chromosomowym dziedziczeniu płci. Z kolei identyfikacja chromosomów odpowiedzialnych za determinację płci pozwoliła Morganowi dokonać kolejnych odkryć, tym razem związanych z samymi fundamentami genetyki...19
18
Foto: cudmore (CC BYSA 2.0) [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Drosophila_in_the_lab.jpg] Zaadaptowane z grafiki YassineMrabet (CC BYSA 3.0) [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Drosophila_XY_sexdeterminationES.svg] 19
Krótka historia samolubnego genu 24
Morgan i geny Mendel w swoich eksperymentach badał cechy groszku, które występowały u niego naturalnie . Morgan poszedł dalej, używał różnych czynników, chemicznych i fizycznych, którymi próbował doprowadzić do mutacji , czyli wystąpienia cech wcześniej nieobserwowanych. Początkowo niezbyt dobrze mu to szło, ale po kilku latach udało się otrzymać zmutowane muszki z łatwo identyfikowalnymi zmienionymi cechami. Jedne z nich, w przeciwieństwie do normalnych , posiadały białe oczy (na zdjęciu wyżej zauważyliście, że muszka ta ma oczy raczej pomarańczowoczerwonawe). W serii sprytnie zaprojektowanych eksperymentów udało się Morganowi uzasadnić trzy hipotezy:
● pewne cechy dziedziczą się w sposób zależny od płci ● ich geny znajdują się prawdopodobnie na chromosomach płciowych ● inne geny znajdują sie prawdopodobnie na innych chromosomach Morgan odkrył jeszcze jedną rzecz, mianowicie zjawisko w trakcie którego chromosomy wymieniają się ze sobą fragmentami. Pozwólcie, że wyjaśnię. Gdy Mendel badał swoje groszki, stwierdził, że poszczególne rodzaje cech (na przykład faktura powierzchni nasion i kolor kwiatów) dziedziczone są niezależnie. Tak jakby czynniki determinujące te cechy wisiały w organizmach oddzielnie i były niezależnie tasowane w trakcie rozmnażania. Morgan odkrył, jak pokazałem powyżej, że w przypadku wielu cech jest inaczej, dziedziczą się w sposób, który sugeruje, że są ze sobą sklejone i współzależne. Mając już dobre dowody na to, że geny leżą na chromosomach, mógł ich zachowanie łatwo wyjaśnić. Te geny, które leżą na różnych chromosomach dziedziczą się niezależnie, tak jak obserwował to Mendel. Te które leżą na jednym są ze sobą naprawdę fizycznie sklejone i dziedziczą się w pakietach . Ale czasami wydają się odklejać. Analizując wyniki dziedziczenia cech, których geny leżały na jednym chromosomie, Morgan zauważył, że uzyskiwane rozkłady odbiegają od tego, co można by oczekiwać, gdyby przyjąć, że geny będące na jednym chromosomie zawsze dziedziczą się razem. Połączył tę obserwację z inną, poczynioną przez innych uczonych, którzy zauważyli, że w trakcie niektórych podziałów komórkowych chromosomy wydają się ze sobą łączyć. Morgan wysunął hipotezę, że w trakcie owego połączenie chromosomy wymieniają się swoimi fragmentami. W konsekwencji dwa geny będące na jednym chromosomie mogą się rozdzielić. Im są od siebie bardziej fizycznie oddalone, tym prawdopodobieństwo rozdziału większe. Jeden z uczniów Morgana wykorzystał tę teorię do rzeczy dość niezwykłej. Stosując drobiazgowe analizy potrafił zrekonstruować sekwencję genów na chromosomie odpowiedzialnych za cechy, które zmieniali mutacjami. Porównując na ile dla danej pary genów znajdujących się na jednym chromosomie uzyskiwany wzorzec dziedziczenia odbiega od idealnego mógł określić ich względną odległość (przypominam, im dalej od siebie, tym częściej się rozdzielają). Kilkadziesiąt lat przed odkryciem natury genów – DNA – zespół Morgana dokonał pierwszego zgrubnego zmapowania fragmentu genomu korzystając jedynie z matematyki i
Krótka historia samolubnego genu 25 analizy wzorów dziedziczenia cech. Nic dziwnego, że uznaje się go za jednego z największych gigantów w historii biologii.20
Morgan i ewolucja W toku swoich prac Morgan obserwował, że mutacje mogą powodować powstawanie u muszek owocowych nowych form o trwałym, dziedziczny charakterze. Owe mutacje wywoływały zazwyczaj niewielkie zmiany – inny kolor oczu, zmieniony kształt skrzydeł, nietypową pozycję odnóży (ilustracja obok zawiera elementy zaczerpnięte z oryginalnych rycin Morgana, na których przedstawił on dzikie i zmutowane warianty muszek owocowych różniące się kształtem lub brakiem oczu).21 Choć nie nazwał tego selekcją naturalną, w 1916 roku Morgan opisał proces, który de facto , w ogólnych zarysach, przypominał już obowiązujący do dzisiaj paradygmat ewolucyjny. Wysunął hipotezę, że mutacje mogą prowadzić do:
● zmian neutralnych, to jest nie wpływających na szanse przeżycia
● zmian
negatywnych, czyli zmniejszających szanse przeżycia
● zmian
pozytywnych, zwiększających szanse przeżycia Zauważył, że utrwalenie się tych pierwszych to kwestia czystego przypadku. Inaczej jest z pozostałymi. Szanse na trwałe utrzymanie się mutacji upośledzającej jakoś osobnika ją noszącego są znikome właśnie dlatego, że taki osobnik oraz ewentualnie jego potomstwo, będzie miał mniejsze szanse przeżycia, niż inne osobniki bez tej szkodliwej mutacji.
20 21
Domena publiczna Domena publiczna
Krótka historia samolubnego genu 26 Z kolei mutacje pozytywne mają istotną szansę utrwalić się, dokładnie z tego samego powodu, bo zwiększały szanse przeżycia osobnika je noszącego oraz jego potomstwa, które by je po nim odziedziczyło. W ten sposób Morgan położył fundamenty pod współczesną biologię ewolucyjną. Jedna z głównych sił wywołujących zaćmienie darwinizmu – nowoczesna genetyka, stała się ostatecznie narzędziem jego zmartwychwstania...
Krótka historia samolubnego genu 27
Krótka historia samolubnego genu 28
Część III Nadszedł czas by przyjrzeć się syntezie ewolucyjnej zwanej także neodarwinizmem. Opracowywana od lat 20 zeszłego wieku, teoria ta jednoczyła kilka wcześniej odrębnych obszarów wiedzy w koherentną całość, która pozwalała wyjaśnić większość podstawowych problemów związanych z ewolucją. Jej rdzeniem była darwinowska teoria ewolucji na drodze doboru naturalnego wzbogacona o postdarwinowskie teorie takie jak genetyka mendlowska czy teorie dziedziczenia chromosomowego i mutacji stworzone przez Morgana i innych. Istotnym składnikiem neodarwinowskiej syntezy były też inne teorie, wyjaśniające mechanizmy związane ze zmiennością i ewolucją na poziomie całych populacji, o których jeszcze nie pisałem. Teorie te wchodzą w skład genetyki populacyjnej i pozwoliły rozwiązać problemy, z którymi nie radził sobie klasyczny darwinizm, a nawet darwinizm wzbogacony o klasyczną genetykę Mendla.
Zmienność i geny Mendel odkrył zasady dziedziczenia pokazując na wybranych przez siebie przykładach w jaki sposób rodzice przekazują swoje cechy potomstwu. Ujął te zasady w kilku klarownych regułach, które od tamtej pory zawędrowały do każdego
Krótka historia samolubnego genu 29 podręcznika zawierającego kurs elementarnej genetyki. Później owe prawa dziedziczenia zostały poszerzone i doprecyzowane przez Morgana i jego współpracowników. Dzięki wynikom ich eksperymentów na muszkach owocowych można było pokazać, że czynniki determinujące cechy dziedziczne wbrew dawniejszym koncepcjom nie ulegają mieszaniu u potomstwa. Z kolei odkrycia innych uczonych pozwoliły złożyć do grobu inną dawną koncepcję, mianowicie teorię dziedziczenia cech nabytych. Kluczowa była w tym praca niemieckiego biologa Augusta Weismanna. Przeprowadził on prosty eksperyment weryfikujący teorię o dziedziczeniu cech nabytych. Hodował on szczury, którym obcinał ogony, po czym tak okaleczonym zwierzętom pozwalał się rozmnażać. Nawet obcinanie ogonów szczurom w kolejnych pokoleniach nie sprawiało, że cecha ta zostawała jakoś utrwalona u potomstwa. Choć jego wyniki nie od razu stały się znane i popularne, w XX wieku większość biologów odrzucała już pogląd o dziedziczeniu cech nabytych. Wbrew pozorom nie sprawiło to, że większość biologów stała się nagle darwinistami, nawet gdy Morgan pokazał, w jaki sposób nowe cechy faktycznie powstają (na drodze mutacji) oraz, że są dziedziczone w sposób mendlowski (a więc nie ulegają rozpuszczeniu w morzu już istniejącej zmienności). Jakie było źródło tego oporu? Badania nad rzeczywistą zmiennością w populacjach różnych organizmów, które stały się specjalnością nowej, prężnie rozwijającej się dziedziny, obficie korzystającej z metod statystycznej analizy danych, zwanej biometrią. Dla parających się biometrią przyrodników reguły odkryte przez Mendla wydawały się raczej wyjątkiem niż prawdziwą regułą , a ponieważ zdawano już sobie sprawę, że bez 22 Mendla nie ma Darwina, wniosek z tego był jeden – darwinizm nie działa.
Rodzaje zmienności By zrozumieć naturę problemów przyrodników musimy wrócić do eksperymentów Mendla. Mendel wyjaśnił podstawowe mechanizmy dziedziczenia dzięki temu, że starannie 22
August Weismann
Krótka historia samolubnego genu 30 dobrał obiekt swoich badań, to znaczy wybrał takie cechy groszku, o których wiedział, że występują w dwóch wersjach (na przykład gładkie i pomarszczone nasiona albo białe i czerwone kwiaty).23
Następnie analizując liczebność roślin o określonych cechach powstałych ze skrzyżowania rodziców o takich lub innych nasionach, mógł znaleźć prawidłowości, które ujął w swoich prawach dziedziczenia . Problem w tym, że większość cech większości organizmów zmienia się w inny sposób. Pozwólcie, że wyjaśnię na obrazkach. Gdybyście wzięli jakąś populację groszku i policzyli osobniki wytwarzające nasiona o gładkiej i pomarszczonej powierzchni otrzymalibyście dwie liczby określające odsetek osobników o określonej wartości cechy. Oznacza to, że zmienność tej cechy ma charakter dyskretny, a więc przyjmuje ściśle określone wartości. Wybierając takie cechy, oraz analizując relacje między częstością ich występowania u rodziców i kolejnych pokoleń potomstwa, Mendel był w stanie wykazać, że
23
Kolor kwiatów groszku to przykład cechy dziedziczącej się w prosty sposób jako cecha jednogenowa. Fotografia: Tim Parkinson (CC BY 2.0). [https://www.flickr.com/photos/timparkinson/5945294505/]
Krótka historia samolubnego genu 31 cechy te są determinowane przez dwa różne warianty pojedynczego czynnika dziedziczności (dziś mówimy, że są kodowane przez dwa allele jednego genu). Załóżmy teraz, że przyglądamy się innej cesze, na przykład wzrostowi ludzi. Dla ułatwienia, nie próbujemy określić dokładnego wzrostu każdej badanej osoby, a jedynie przyporządkować ją do klas zawierających osoby o wzroście w przedziałach 5centymetrowych (na przykład mielibyśmy klasę ludzi o wzroście 101–105 cm, kolejną 106–110 cm i tak dalej). Jeśli teraz wyrysowalibyśmy analogiczny do poprzedniego wykres, gdzie na osi x nanieślibyśmy kolejne przedziały wzrostu, a na osi y odsetek osób o danym wzroście, otrzymalibyśmy coś w rodzaju tego:
Jak odkryli zajmujący się biometrią przyrodnicy, bardzo wiele cech przejawia taki, lub zbliżone, rozkłady zmienności. Są one zmiennie nie w sposób dyskretny, a wiec rozdzielając się na wyraźnie wyróżnione klasy, ale zmieniają się płynnie i tylko od życzenia i konwencji badaczy zależy, na jak wąskie klasy zastaną podzielone. Dla przyrodników było też jasne, że tak się zmieniające cechy nie mogą być warunkowane przez pojedyncze, dziedziczące się w sposób opisany przez Mendla geny. Co więcej, pobieżne analizy mogą nawet wskazywać, że wiele tych cech w istocie miesza się u potomstwa. Na przykład dziecko rodziców o skórze czarnej i białej ma zwykle karnację jakoś wypośrodkowaną. Tak więc, nawet jeśli mendlowskie prawa działają w niektórych przypadkach, jest to raczej wyjątek niż reguła, rozumowali owi przyrodnicy. Mylili się, ale by to wykazać trzeba było użyć nowych, nieistniejących
Krótka historia samolubnego genu 32 metod statystycznej analizy. W 1918 roku pokazał je światu Ronald Fisher.
Współtwórca statystyki Nazwisko Fishera jest dobrze znane nie tylko biologom, ale każdemu, kto para się statystyką. Powód jest prosty, próbując rozwiązać problemy związane z dziedzicznością i zmiennością potrzebował on narzędzi analizy, które jeszcze wtedy nie istniały. Fisher je stworzył, one zaś okazały się przydatne nie tylko w analizie zmienności cech biologicznych, ale zmienności w ogóle.24 Ponieważ nie potrafię wyjaśnić tego bez uciekania się do samej matematyki, pozwolę sobie tylko opisać efekty prac Fishera. W wydanej w 1918 roku pracy The Correlation 25 between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance pokazał on, jak zastosowanie opracowanych przez niego metod analizy zmienności (zwanych w statystyce analizą wariancji ) do posiadanych wyników analiz biometrycznych, pozwala pogodzić je z mendlowskimi mechanizmami dziedziczenia. Kluczem było zrozumienie specyfiki cech, które badał Mendel (czy po nim Morgan). Bo one faktycznie są raczej wyjątkiem niż regułą, ale nie dlatego, że ich dziedziczenie jest odmienne niż innych cech. Inna jest ich relacja do genów, które je warunkują. Takie cechy jak te badane u groszku przez Mendla, czy mutacje u muszki owocowej, które stały się przedmiotem zainteresowania Morgana, to cechy jednogenowe . A więc za postać danej cechy odpowiada jeden gen, zaś różne jego warianty przekładają się na różne warianty samej cechy. Tymczasem, jak pokazał swoimi analizami, w przypadku większości innych cech trzeba przyjąć, że po pierwsze dana cecha warunkowana jest przez wiele genów (zaś różne ich warianty wspólnie decydują o konkretnej wartości danej cechy), cecha taka nazywana jest cechą wielogenową. 24 25
Ronald Fisher http://digital.library.adelaide.edu.au/dspace/bitstream/2440/15097/1/9.pdf
Krótka historia samolubnego genu 33 …po drugie, dany gen może jednocześnie determinować kilka różnych cech, nazywamy takie geny plejotropowymi: Podsumowując, większość genów to geny plejotropowe, a większość cech to cechy poligenowe:
To ze złożoności tych oddziaływań rodzi się zjawisko występowania zmienności większości cech w postaci ciągłego spektrum, a nie kilku wyraźnie wydzielonych klas. Same geny wciąż jednak dziedziczą się w tym ujęciu na sposób mendlowski, a więc nie mieszając się ze sobą. Niektóre cechy wyglądają na mieszące się, bo tym co się miesza nie są
Krótka historia samolubnego genu 34 pojedyncze, warunkujące je geny, tylko całe grupy genów zajmujące różne miejsca na chromosomach i wspólnie, ilościowo modyfikujące postać jaką ostatecznie przyjmie dana cecha. Praca Fishera była jednym z fundamentów genetyki populacyjnej i niejako stanowiła wstęp do przekonania przyrodników badających zmienność organizmów, że darwinizm wzbogacony o genetykę mendlowską i jej rozwinięcie może być dobrym wyjaśnieniem jej źródeł.
Makroewolucja Nie tylko przyrodnicy musieli być przekonani do darwinowskiej teorii ewolucji. Drugą grupą badaczy niechętną tym koncepcjom, nawet wzbogaconym o genetykę mendlowską, byli paleontologowie. Ich rozumowanie można przedstawić następująco:
● Istnieją dobre dowody na to, że u organizmów występuje wywodząca się z mutacji zmienność o zróżnicowanym potencjale adaptacyjnym.
● Ewolucja polegająca na akumulacji niewielkich zmian zmieniających niektóre cechy organizmów jest udokumentowana.
● Nie ma dowodów, że takie niewielkie zmiany (mikroewolucja) gromadzą się z upływem czasu powodując stopniowe przemiany jednych gatunków w drugie (makroewolucja).
● Zapis kopalny sugeruje coś przeciwnego – przejścia między gatunkami wyglądają na
nieciągłe . Nie znajduje się dokumentacji powolnego, stopniowego przekształcania jednych form w inne. Ślady kopalne falsyfikują darwinowskie tłumaczenie makroewolucji. Jeszcze kilka słów wyjaśnienia co rozumiemy przez nieciągły zapis kopalny . Z badaniem wymarłych organizmów jest ten problem, że wszelkie ich ewentualne klasyfikacje oparte są o wyrywkową próbkę nielicznych szczątków, które dodatkowo są jedynie zachowanymi fragmentami organizmów. Taksonomowie badający żyjące organizmy miewają problemy z klasyfikacją (w ostatnich latach jakoś zmiękczone wprowadzeniem do arsenału stosowanych metod rozwiązań korzystających z biologii molekularnej), nietrudno więc pojąć przed jakimi problemami stoją ci, którzy do badań mają dajmy na to niekompletne fragmenty szkieletów. Stąd biorą się problemy w rodzaju klasyfikacji jako odrębnych gatunków form, które po bliższym zbadaniu okazują się na przykład samcami i samicami tego samego gatunku, albo przedstawicielami w różnym wieku.
Pomyślane i rzeczywiste drzewa ewolucyjne Niemniej, udaje się wyróżnić różne gatunki, a nawet rekonstruować przebieg linii rozwojowych i drzew ewolucyjnych. Drzewo jako odwzorowanie przebiegu ewolucji może się wydawać zbieżne z wizją darwinowską, ale diabeł tkwi w szczegółach. Pozwólcie, że znowu odwołam się do poglądowych obrazków. Wyobraźcie sobie hipotetyczne drzewo ewolucyjne zbudowane podług reguł gradualistycznego rozwoju postulowanego przez Darwina. Kolory
Krótka historia samolubnego genu 35 to odpowiedniki charakterystyk gatunkowych, które płynnie przechodzą jedna w drugą w trakcie stopniowego gromadzenia się różnic między gatunkami:
Widoczne po prawej różnokolorowe przekroje czasowe są odpowiednikiem znajdywanych skamieniałości, które są właśnie takimi sondami zapuszczanymi w przeszłość. Problem w tym, że faktycznie znajdywane skamieniałości, zamiast przedstawiać płynne przejścia między formami w kolejnych warstwach pokładów geologicznych, mają tendencję do występowania w niezmiennej formie, nagle (w skali czasu geologicznej) zastępowanej innymi. Krótko mówiąc, drzewo rekonstruowane na podstawie skamieniałości wyglądałoby tak:
Paleontolodzy akceptowali ewolucję jako taką, po prostu odrzucali darwinowską wizję gradualistycznych, a więc stopniowych, płynnych przemian jednych gatunków w inne. Jak więc tłumaczyli powstawanie nowych gatunków? Różnie. Jedną z chwilowo głośnych teorii była teoria obiecujących potworów , która zakładała, że nowe gatunki powstawały w wyniku tak zwanych makromutacji prowadzących od razu, w ciągu jednego pokolenia, do wytworzenia radykalnie nowych form o charakterze przedstawicieli odrębnego gatunku.
Krótka historia samolubnego genu 36 W jaki sposób pogodzono nieciągłość zapisu kopalnego z darwinowską teorią stopniowych zmian na drodze doboru naturalnego? Z pomocą znowu przyszła genetyka populacyjna.
Specjacja Proces formowania się nowego gatunku jest w sposób uczony nazywany specjacją . Dlaczego nie zostawia on śladu świadczącego o jego darwinowskim charakterze w zapisie kopalnym wyjaśnił Ernst Mayr. Wykorzystał on koncepcje i teorie na temat specjacji jakie opracowali genetycy populacyjni.26 Z punktu widzenia genetyki populacyjnej, populacja organizmów to zbiór pojemników w których znajdują się geny. Tak jak każdy gen może występować w dwóch różnych wariantach, czyli allelach, w obrębie jednego organizmu (dwóch, bo po jednym odziedziczonym od każdego z rodziców), tak w obrębie całej populacji wersji tego genu może być bardzo wiele (allele wielokrotne) – zamkniętych w różnych organizmach. Dla genetyka populacyjnego interesująca wielkością jest frekwencja alleli danego genu. Może się ona zmieniać na różne sposoby: presja selekcyjna faworyzuje pewne geny, które posiadają zdolność, wraz z innymi genami, tworzyć organizmy lepiej radzące sobie i skuteczniej rozmnażające się od innych. Ten rodzaj zmienności jest kierunkowy i nieprzypadkowy. Nowe allele mogą być też wprowadzane do puli genów populacji w wyniku mutacji. Taka zmienności jest bezkierunkowa, ponieważ to jaka mutacja zachodzi w genach jest zjawiskiem losowym. Jeśli chodzi teraz o powstawanie nowego gatunku to można sobie wyobrazić, że poddana presji selekcyjnej populacja ulega stopniowym zmianom w postaci zmian frekwencji poszczególnych alleli różnych genów. Po odpowiednio długim czasie populacja potomna może się już składać z zupełnie innych stworzeń niż wcześniej, ponieważ pewne geny w ogóle wypadną z puli genowej populacji, inne staną się mniej lub bardziej popularne, pewne pojawią się w wyniku mutacji. Jeden gatunek zostanie zastąpiony i nnym:
Ale jak już wspomniałem, zapis kopalny sugeruje, że zjawisko to wcale nie zachodzi tak często. Jak więc wyjaśnił je Mayr? Rozwiną on pewien model specjacji, który zakłada, że 26
Ernst Mayr. Foto: Meyer A. (2005). "On the Importance of Being Ernst Mayr". PLoS Biology 3 (5): e152 (CC BY 3.0). [http://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.0030152]
Krótka historia samolubnego genu 37 kluczowym zjawiskiem w ewolucji nowych gatunków jest izolacja przestrzenna. Model ten, zwany specjacją allopatryczną, przyjmuje, że kluczem do powstania nowego gatunku jest izolacja populacji na co najmniej dwie części oddzielone barierą geograficzną. Rozdzielone w ten sposób populacje będą się od siebie oddalać pod względem genetycznym, zarówno z racji niekierunkowej zmienności, jak i prawdopodobnie odmiennych warunków presji selekcyjnej, wynikających z różnych warunków środowiskowych:
Mayr zauważył, że w rzeczywistości prawdopodobieństwo, że populacja rozpadnie się na dwie o zbliżonych rozmiarach jest niewielkie. Należy raczej oczekiwać, że niewielkie populacje organizmów będą czasami trafiały do nowych, izolowanych środowisk. Mogą to być grupki kolonizatorów w postaci nasion roślin zawleczonych wyjątkowo daleko przez wiatr, ptaki zniesione sztormem na wyspę dostatecznie oddaloną od stałego lądu, by straciły łączność z populacją rodzicielską, grupki wędrujących zwierząt, które trafiły do jakiegoś izolowanego regionu i przestały się kontaktować z innymi przedstawicielami swojego gatunku. Takie małe populacje założycielskie od razy będą się w istotny sposób różnic od populacji wyjściowej, ponieważ losowa próbka osobników z jakich się składają, będzie prawdopodobnie przejawiać zupełnie inną frekwencję alleli swoich genów. Inaczej mówiąc, w wyniku dryfu genetycznego populacja kolonizująca nowe tereny będzie przejawiała inną zmienność genetyczną, a co za tym idzie w zupełnie inny sposób zareaguje na presję selekcyjną. Dzięki modelom dostarczonym przez genetykę populacyjna Mayr mógł pokazać, że takie małe, izolowane populacje powinny szybciej zmieniać się pod wpływem środowiska w porównaniu do dużych populacji, zamieszkujących rozległe tereny, z bogatymi pulami genowymi wyposażonymi w allele radzące sobie we wszystkich skolonizowanych środowiskach:
Krótka historia samolubnego genu 38
Niemałą rolę gra to, że ten rodzaj specjacji zachodzi na granicy zasięgu danego gatunku, a więc też tam, gdzie zwykle warunki odbiegają od typowych dla środowisk zamieszkanych przez większość innych przedstawicieli danego gatunku. To kolejny powód dla którego małe populacje kolonizujące nowe obszary zwykle ewoluują znacząco szybciej niż duże populacje wyjściowe. To z kolei wprost wiedzie nas do wyjaśnienia, czemu zapis kopalny zwykle nie zachowuje śladów tych procesów. Po prostu powstanie skamieniałości samo w sobie jest losowym i niezwykle rzadkim procesem. Tylko niewielki odsetek wymarłych gatunków oraz tylko zamieszkujących sprzyjające temu środowiska, zostawia po sobie jakiekolwiek ślady. Prawdopodobieństwo, że zrobią to gwałtownie się zmieniające, niewielkie populacje izolowanych kolonizatorów jest po prostu tak małe, że prawie nigdy się to nie zdarza. Populacje, które zachowują ślady w postaci skamieniałości są wielkie i ewolucyjnie znacznie bardziej stabilne. W konsekwencji w zapisie kopalnym wygląda to tak, jakby gatunki istniały przez długi czas w sposób niezmienny, po czym dość nagle (w geologicznej skali czasu) pojawiały się nowe formy. Bez śladów form pośrednich...
Krótka historia samolubnego genu 39
Krótka historia samolubnego genu 40
Część IV
Ponieważ cykl mnie trochę przerósł, czas wrzucić szybszy bieg. Wydaje mi się, że po trzech częściach prologu powinienem napisać wreszcie coś o samolubnych genach . Dawkins tworząc swoja metaforę starał się znaleźć intuicyjny sposób mówienia o tym wszystkim, co pokrótce opisałem w poprzednich częściach, oraz o innych rzeczach, o których napiszę później.
Replikatory Martwe oceany pierwotnej Ziemi były miejscem, gdzie spontanicznie tworzyły się różnorodne cząsteczki i związki chemiczne. Wśród nich musiała w pewnym momencie powstać jedna lub więcej cząsteczek szczególnych – replikatorów . Potrafiły one tworzyć własne kopie, co z kolei prowadziło do ich namnażania się oraz stopniowego zużywania zasobów środowiska. Zarazem, co jest konsekwencją fundamentalnych praw fizyki, żaden replikator nie mógł być doskonały w tworzeniu własnych kopii. Owa niedoskonałość prowadziła do zmienności – potomstwo replikatorów mogło się od nich różnić w wyniku przypadkowych zmian wprowadzanych w procesie kopiowania. Słowem wyjaśnienia: nie wiemy co było pierwszym replikatorem, choć podejrzenie pada na RNA lub RNA zamknięte w lipidowych, spontanicznie tworzonych błonach. RNA podobnie jak DNA przechowuje informację genetyczną (lub dokładniej – ono jest informacją genetyczną). W przeciwieństwie do DNA może jednak także zachowywać się podobnie do enzymów białkowych, czyli katalizować różne reakcje, na przykład replikację samego siebie. Jeśli przypomnicie sobie założenia teorii ewolucji
Krótka historia samolubnego genu 41 przedstawione w pierwszej części, to być może zobaczycie już coś znajomego w tym scenariuszu opisującym losy pradawnych replikatorów. Nabierając zdolności do tworzenia swoich niedoskonałych kopii, oraz żyjąc w środowisku o ograniczonych zasobach, replikatory musiały ze sobą o nie konkurować. Te, które były w tej konkurencji lepsze, tworzyły więcej swoich kopii w porównaniu do replikatorów słabiej sobie radzących. Uformowanie się pierwotnych replikatorów było tym, co zainicjowało darwinowską ewolucje i wprowadziło nową, samonapędzającą się dynamikę do zmian na naszej planecie. Choć może wyglądać to tak, jakby replikatory praoceanu były czymś w rodzaju protoistot, już ewoluujących, ale jeszcze nie do końca żywych, to w rzeczywistości są one sednem ewolucji i życia. To podstawowa teza książki Dawkinsa, że wszystkie różne fenomeny opisujące ewolucję organizmów, ich konkurencję, zmienność, adaptacje do środowiska i tak dalej, wszystko to tak naprawdę jest produktem i przejawem toczącej się od miliardów lat konkurencji między powielających się cząsteczkami ucieleśnionej informacji genetycznej, walki replikatorów. Cytując fragment drugiego rozdziału Samolubnego genu: Czy mógł nadejść kres procesu stopniowego ulepszania technik i wybiegów stosowanych przez replikatory dla zapewnienia swojego trwania w świecie? Miały przecież tak wiele czasu na udoskonalenia. Jakie jeszcze przedziwne machiny do utrzymania się przy życiu wydały na świat kolejne milenia? Jak potoczyły się losy przedwiecznych replikatorów przez te ostatnie cztery miliardy lat? Ci dawni mistrzowie w sztuce przetrwania nie wymarli. Ale nie szukajcie ich pływających swobodnie w morzu; dawno już porzucili kawalerską swobodę. Roją się teraz w wielkich koloniach, bezpieczne wewnątrz gigantycznych, ociężałych robotów. Odizolowane od zewnętrznego świata, komunikują się z nim przedziwnymi, pośrednimi drogami, kierują nim za pomocą zdalnego sterowania. Są w tobie i we mnie; stworzyły nas, nasze ciała i umysły, a ochranianie ich jest podstawowym sensem naszego istnienia. Mają za sobą długą drogę. Noszą teraz nazwę genów, a ich maszyny przetrwania to my. W pewnym sensie to tylko metafora. Ale jak zobaczycie w dalszej części tej notki, oraz kolejnych, to prawdziwie transformująca metafora. Nade wszystko było to pierwsze tak intuicyjne i jednocześnie poprawne ujęcie neodarwinizmu, które jest nie tylko zrozumiałe, ale względnie łatwo pozwala się wystrzegać błędnych sposobów myślenia o życiu i jego ewolucji. W tej notce zobaczycie w jaki sposób intuicyjne myślenie umożliwione dzięki zaistnieniu tej metafory pozwala w łatwy sposób rozwiązać dwa dość istotne problemy ewolucjonizmu.
Co ewoluuje? Mówi się, że ewolucja wyjaśnia powstanie i zmiany organizmów. Jest to niewątpliwie prawda w stosunku do gatunków czy linii rozwojowych. Ale nie jest to całą prawdą w przypadku pojedynczych organizmów, przynajmniej nie wielokomórkowych roślin czy
Krótka historia samolubnego genu 42 zwierząt. Ewolucja gatunków nazywa się filogenezą, rozwój pojedynczego organizmu wielokomórkowego to ontogeneza i te dwie różne nazwy to nie eksces w biologicznej nomenklaturze, ale pochodna faktu, że oznaczają one dwa istotnie różne zjawiska. Organizmy, w sensie pojedynczych osobników, nie ewoluują. Czemu? Przede wszystkim z racji zjawiska, o którym już wcześniej wspominaliśmy w tym cyklu: niemożności dziedziczenia cech nabytych. Organizm przejawia jakieś cechy (fenotyp), które formowane są w trakcie współdziałania jego genów (genotypu) i środowiska. Jeśli jego genotyp ulegnie zmianie, może się to wydarzyć na dwa sposoby.
27
Jeśli zmiana dotknie genów komórek somatycznych danego organizmu, czyli tych, które budują większość jego ciała, to może się ona nawet zamanifestować za jego życia. Zwykle jednak nie będzie miało to dobrego skutku. Klasycznym przykładem mutacji uzewnętrzniających się za życia organizmu są nowotwory. Nowotwory zabijają organizm, w którym powstają. Gdyby jednak nawet jakimś cudem ta zmiana była korzystna i tak nie stanowiłaby ewolucji , bo mutacje w komórkach somatycznych, z definicji, nie są przekazywane 27
Relacja między linią somatyczną i rozrodczą komórek ciała organizmu wielokomórkowego. Tylko mutacje w linii rozrodczej są przekazywane kolejnym pokoleniom i stanowią podstawę działania dla selekcji i zmian ewolucyjnych. Zarazem nie przejawiają się u organizmu, u którego powstały.
Krótka historia samolubnego genu 43 potomstwu. Ujmując jeszcze inaczej: każda zmiana w genach komórek somatycznych ginie wraz z organizmem, w którym powstała. No, prawie każda 28. Zmiany genetyczne w organizmie, które uwidaczniają się za jego życia, nie mogą być przekazane potomstwu, nawet jeśli są korzystne. Inaczej jest ze zmianami w genach komórek linii rozrodczej, czyli tej linii, która prowadzi do powstania gamet (plemników i komórek jajowych). Te zmiany się dziedziczą, mogą więc prowadzić do zmian ewolucyjnych. Ale też uwidocznią się dopiero u następnego pokolenia w stosunku do tego, w którym faktycznie powstały. Dlatego organizmy rozumiane jako ograniczone w czasie i przestrzeni indywidua są, w sensie ewolucyjnym, niezmienne. Albo ulegają widocznym zmianom, które jednak nie mogą się dziedziczyć i być poddane selekcji, albo ulegają zmianom, które dziedziczą się, ale są niewidoczne u organizmu, w którym powstały. To co się zmienia, co faktycznie ewoluuje, to dziedziczona między pokoleniami informacja genetyczna, a więc geny – samolubne replikatory .
Co jest obiektem doboru naturalnego? To znacznie bardziej podstępne pytanie. Na początek dam trzy możliwe odpowiedzi, zasadniczo obejmujące większość głównych odpowiedzi jakie przewijały się w historii badań nad ewolucją:
1. Geny 2. Osobniki 3. Grupy (na przykład rodziny, stada, społeczności czy gatunki) Odpowiedzi te niekoniecznie muszą się wykluczać. Przez większość czasu większość ewolucjonistów przyjmowała odpowiedź drugą jako tę właściwą, jednocześnie dopuszczając, że w pewnych specyficznych okoliczność, tym co jest selekcjonowane przez dobór naturalny są całe grupy w ten czy inny sposób współpracujących osobników. Dawkins z kolei opowiadał się za poglądem, że prawidłową odpowiedzią jest zasadniczo ta pierwsza, zaś odpowiedź druga jest właściwa o tyle, o ile sformułuje się ją tak, że staje się równoważna pierwszej. By sprawa stała się jaśniejsza odwołam się do konkretnych przykładów.
Czemu dobór osobniczy jest niezbyt dobrym ujęciem mechanizmu ewolucji? Idea doboru osobniczego może być nawet intuicyjnie dość zrozumiała, szczególnie przez analogię do doboru sztucznego. Tak jak hodowca wybiera osobniki o pożądanych cechach pozwalając im się rozmnażać, tak niewidzialna ręka doboru naturalnego pozwala się rozmnażać tylko dobrze zaadaptowanym do środowiska osobnikom, zwyczajnie zabijając inne. Jest tylko jeden słaby punkt w tej teorii. Znamy mnóstwo produktów doboru naturalnego, które są z natury bezpłodne. Jak na przykład większość mrówek czy termitów. Ściśle rzecz biorąc, jak większość zwierząt eusocjalnych, to znaczy tworzących
28
http://slwstr.net/blog/2013/5/25/samolubnegenyiniedokocadoskonaeciaa
Krótka historia samolubnego genu 44 społeczności, w których prawie wszystkie osobniki to bezpłodni robotnicy, zaś rozrodem para się tylko wybrana kasta królowych . Jeśli dobór naturalny dobiera osobniki które potrafią najlepiej o siebie zadbać, oraz najskuteczniej się rozmnażać, jak dobrał osobniki, które w ogóle się nie mnożą? Z pewnością nie wybierał ich pod kątem ich umiejętności produkcji potomstwa. Co robotnice mrówek robią dobrze? Przede wszystkim dobrze pracują dla swojego mrowiska. Do czego prowadzi ta praca? Między innymi utrzymuje przy życiu królową. Co robi królowa? Wbrew popularnym wyobrażeniom, że jest jakimś mózgiem kolonii, królowa jest jej jajnikami , dzięki niej kolonia rozmnaża się. Zaczynacie rozumieć? Robotnice dbają o mrowisko pozwalając w ten sposób skutecznie mnożyć się królowej. Co mają ze sobą wspólnego robotnice i królowa? Robotnice to jej córki. W istocie, tym, co mają wspólne są znowu geny . Robotnice nie są wcale selekcjonowane pod kątem zdolności do rozmnażania się na własną rękę. Dobór naturalny selekcjonuje te robotnice, które są dobre w tworzeniu mrowiska, którego królowa może się skutecznie rozmnażać. Czemu właśnie te? Bo w ten sposób robotnice te powielają swój materiał genetyczny nie mniej skutecznie (a prawdopodobnie bardziej skutecznie), niż gdyby każda z nich próbowała sama składać jaja. Tym co jest naprawdę selekcjonowane są geny, których kopie znajdują się w ciele królowej jak i ciałach jej córekrobotnic. Te geny, które tworzą skutecznie mnożące się społeczności spokrewnionych mrówek, mają większą szansę trwać i replikować się. Oczywiście można tak przedefiniować biologiczne pojęcie dostosowania, by obejmowało takie swoiste zastępcze rozmnażanie się robotnic przy pomocy ciała królowej i dalej mówiąc o doborze osobników pod kątem ich najlepszego dostosowania. Zrobił to biolog ewolucyjny Wiliam Hamilton tworząc pojęcie dostosowania łącznego, które określa sukces organizmu, mierząc jego sukces rozrodczy oraz sukces jego krewnych. Będąc wyposażonym w metaforę samolubnego genu możemy łatwo zrekonstruować te rozważania posługując się pojęciem dostosowania samych genów. Geny są tym lepiej dostosowane, im więcej swoich kopii potrafią tworzyć. A ponieważ geny, przynajmniej póki nie ulegną zmieniającym je mutacjom, są tą samą informacją, nie ważne w jakim ciele się znajdują, przeto nie trudno zrozumieć skąd bierze się presja selekcyjna sprawiająca, że geny często współpracują ze sobą nie tylko, gdy znajdują się w genomie jednego organizmu, ale też w genomach różnych organizmów, tak jak ma to miejsce w przypadku krewnych. To z kolei prowadzi nas do wyjaśnienia czemu dobór grupowy n ie może istnieć.
Czemu dobór grupowy nie może istnieć? Relacja między doborem osobniczym a doborem genów ma charakter bardziej koncepcyjny. Zastosowanie idei doboru łącznego sprawia zasadniczo, że wybór perspektywy jest raczej kwestią wygody i osobistej preferencji. Inaczej ma się sprawa w przypadku doboru grupowego, czyli idei, że selekcji naturalnej mogą podlegać grupy jako całość, tak, że interes osobników oraz ich genów jest podporządkowany interesom grupy. Krótko mówiąc, że organizmy mogą działać w jakiś sposób nie dlatego, że jest to dobre dla nich lub ich genów, ale na przykład dobre dla ich populacji, a może nawet gatunku (słynna idea robienia czegoś dla przedłużenia g atunku).
Krótka historia samolubnego genu 45 W kolejnej notce przyjrzymy się tej kwestii dokładniej i zobaczymy w jaki sposób biolodzy mogli znaleźć ścisłe, matematyczne powody by odrzucić tezę, że organizmy działają dla dobra grupy. W tej notce chciałbym tylko zarysować powody, które łatwo uchwycić intuicyjnie i wywieść z względnie dobrze znanych faktów. Jedna z klasycznych form doboru grupowego zakładała, że organizmy ewoluują tak, by ich populacje miały właściwą liczebność, dostosowaną do zasobów środowiska. W istocie wiele zwierząt posiada zdolność regulacji swojej płodności i zatrzymywania rozrodu gdy warunki w środowisko (niedostatek zasobów), uczyniłyby wychowanie potomstwa trudnym lub niemożliwym. Dla zwolenników doboru grupowego był to dowód, że osobniki niejako poświęcają swoją rozrodczość, by zachować zasoby dla grupy (wszak przynajmniej niektóre z nich będą się rozmnażać). Znowu, nie wchodząc w szczegóły, starannymi badaniami wykazano, że jest inaczej. Gatunki u których samice mogą na przykład kontrolować swoją płodność, nie robią tego dla dobra wszystkich. To z samolubnej perspektywy danego organizmu (a ściślej – jego genów), jest lepiej powstrzymać się od czasu do czasu od rozrodu chroniąc się w ten sposób przed niepotrzebnym wydatkiem zasobów, które można lepiej spożytkować w bardziej przyjaznych czasach. Ponadto gdyby nawet jakieś geny kodowały powściągliwość w rozrodzie na rzecz przetrwania grupy, przegrałyby z genami, które tego nie robią. Oczywiście, znaczy to, że osobniki nie zachowują się tak by wspomagało to interesy grupy. Dokładnie to zjawisko obserwujemy w przyrodzie, choćby na własnym przykładzie. Ludzie jako gatunek zużywają zasoby swojego środowiska w sposób, który nie może być kontynuowany ad infinitum, który prędzej czy później może zagrozić przetrwaniu całego gatunku. Jest to naturalne , ponieważ ludzie jak wszystkie inne organizmy, na poziomie podstawowych motywacji mają zakorzenione zachowania, które każą im dbać o interes własnych genów. Rzecz jasna nie ma to charakteru jawnego, nie jest tak, że mamy w głowach zapisane instrukcje „dbaj o swoje geny”. Nasza emocjonalność sprzyja zachowaniom, które statystycznie zwiększają szanse przetrwania naszych genów. Większość ludzi przez większość czasu myśli o tym by się najeść, uprawiać seks, oraz zapewnić bezpieczeństwo sobie i swoim bliskim. Na poziomie naszej sensualność manifestuje się takimi odczuciami jak sytość, rozkosz, miłość i troska. Żadne z tych uczuć nie jest wywoływanie spontanicznie myśleniem o gatunku jako takim, zaś wizja zagłady planety za ileś tam lat, bądźmy szczerzy, wywołuje co najwyżej niejasny niepokój, lub zgoła prawie nikogo nie obchodzi. Dla biologa ewolucyjnego nie jest to dziwne. Nie znamy żadnego mechanizmu ewolucji biologicznej, który mógłby wbudować w organizmu troskę o przyszłość o jakiej tu mowa. Jest tak dlatego, że ewolucję napędzają zmiany replikatorów, których skuteczność siłą rzeczy mierzona jest tym jak potrafią się namnażać tu i teraz, bez jakiejkolwiek wiedzy o świecie i jego przyszłości (co nie dziwi, to w końcu bezmyślne cząsteczki chemiczne).
Czemu geny? W poprzedniej części widzieliśmy jak sposób myślenia o ewolucji stopniowo przesuwał się w kierunku genów, aż znalazł kulminacje w postaci genetyki populacyjnej, gdzie ewolucje można opisać jako zmianę frekwencji genów. To całkiem niezłe ujęcie, ale słabo sprawdza się przy ogromnej rzeszy organizmów nie rozmnażających się płciowo,
Krótka historia samolubnego genu 46 takich jak bakterie, które nie tworzą populacji w klasycznym rozumieniu. Zaś bez populacji nie ma pól genowych i zmian frekwencji genów. Dalszy rozwój ewolucjonizmu, dzięki wprowadzeniu takich koncepcji jak dostosowanie łączne, pozwolił obejść wiele z tych ograniczeń. Ostatecznie, jak to sformułował Dawkins, najlepiej jest myśleć o ewolucji jako procesie, w którym selekcjonowane są fragmenty informacji genetycznej potrafiącej skutecznie się replikować (z tego powodu z natury działającej w interesie tej replikacji, a więc informacji samolubnej) . Takie ujęcie, ujęcie ewolucji jako walki samolubnych genów, pozwala spójnie mówić o pozornie różnych zjawiskach: ewolucji bezpłciowych bakterii jak i płciowych roślin i zwierząt, rozmnażaniu się przez wydawanie potomstwa, jak i rozmnażaniu się przez pomaganie krewnym w wychowaniu ich potomstwa. Najwspanialsze w tym wszystkim jest to, że to dopiero początek odsłaniania niezwykłych rzeczy, które stają się widoczne dzięki takiemu ujęciu.
Krótka historia samolubnego genu 47