Comportamiento nictemeral respecto a preferencias alimenticias en diferentes especies de hormigas y diferentes zonas de vida. Mateo Carvajal Cardona Francisco Alejandro Valderrama CastaĂąo William Fernando Ceballos Salazar
Profesor: Juan Diego Restrepo
Universidad De Antioquia Facultad De EducaciĂłn MedellĂn 2017
AGRADECIMIENTOS En esta investigación comenzamos por agradecer al profesor Juan Diego Restrepo por permitirnos conocer de una manera más profunda lo que es la investigación cuantitativa, por guiarnos en un campo poco conocido por los maestros. En segundo momento a Rodrigo y su esposa, los cuales de manera muy amable nos facilitaron un espacio en la reserva San Pedro para poder realizar nuestro estudio, también al guía de Corantioquia , Felipe, por compartir sus experiencias, conocimientos y aportar en nuestro proceso de formación, por último a Claudia Algarín quien nos ayudó a identificar y clasificar las diferentes muestras que recolectadas en campo.
Tabla de contenidos
1. 2. 3. 4. 5. 6.
Lista de figuras Lista de gráficas Resumen Palabras claves Delimitación del tema Concepción del problema 6.1 Hipótesis 7. Objetivos 7.1. General 7.2. Específicos 8. Marco teórico 8.1. Bosque húmedo premontano 8.2. Páramo 8.3. La colonia de hormigas 8.4. Los nidos 8.5. Poliandria 8.6. Nicho de las hormigas 9. Metodología 9.1. Tipos de cebos 9.2. 10. Tablas 11. Resultados y análisis 12. Conclusiones 13. Bibliografía 14. Anexos
1. Listado de figuras 1. figura sobre el desarrollo de una hormiga 2. Listado de gráficas 1. Especies Vs tiempo, Panela 1.1. Individuos Vs Tiempo, Panela 2. Especies Vs Tiempo, Azucar 2.1. Individuos Vs Tiempo, Azucar 3. Especies Vs Tiempo, Salchicha 3.1. Individuos Vs Tiempo, Salchicha 4. Especie Vs Tiempo, Mantequilla 4.1. Individuos Vs Tiempo, Mantequilla 5. Especies Vs Tiempo, Bocadillo 5.1. Individuos Vs Tiempo, Bocadillo 6. Especies Vs Tiempo, Atún 6.1. Especies Vs Tiempo, Atún 7. Número de Individuos en promedio Vs Tiempo 8. Número de Individuos Vs Hora 9. Individuos Vs Tiempo, Panela, Páramo
Comportamiento nictemeral respecto a preferencias alimenticias en diferentes especies de hormigas y diferentes zonas de vida. 3. Resumen El objetivo de este trabajo es estudiar y describir los comportamientos de hormigas frente a seis tipos de cebos, mediante el método de nictemeral ,haciendo observaciones cada 120 minutos durante 24 horas, este se realiza en dos zonas de vida, la reserva San Pedro ubicada en el Municipio de Maceo y el Páramo de Santa Inés ubicado en el Municipio de Belmira, los cuales presentan diferentes tipos de condiciones climáticas, geográficas y topográficas. En la investigación se tomaron como variables el número de especies, número de individuos y horas del día, obteniendo como resultado una mayor actividad en cuanto a número de individuos en horas de la noche, pero un incremento en la movilidad y receptividad en el día. En relación a las dos zonas de vida se obtuvo que a mayor altura es mucho menor la cantidad de especies debido a aspectos climáticos como la niebla, la radiación o la temperatura, aspectos que no fueron medidos en esta investigación pero tomados en cuenta a partir de la literatura. En base a los datos obtenidos se concluye que las hormigas tienen preferencias alimenticias dependiendo de su estado de desarrollo, lo cual determina diferentes comportamientos en relación a su actividad diurna o nocturna, además de las estrategias utilizadas para la recolección de alimento y la selección de éste.
4. Palabras clave: Comportamiento, actividad (diurna -nocturna), especies, preferencias alimenticias, distribución espacial, páramo, bosque húmedo premontano.
5. Delimitación del tema: El estudio de investigación pretende dar una evaluación del comportamiento nictemeral de hormigas en relación a sus preferencias alimenticias en dos zonas de vida. Incluyendo variables meteorológicas y geográficas (componentes del
clima), barreras topológicas y tiempo, con una descripción orientada hacia el trabajo en una zona de páramo y bosque húmedo premontano. 6. Concepción del problema: ¿Cuáles son los comportamientos y preferencias de algunas especies de hormigas presentes en el páramo de Santa Inés ubicado en el Municipio de Belmira así como en la reserva San Pedro ubicada en el Municipio de Maceo, frente a varios tipos de cebo como fuente de alimento a diferentes horas del día?. 6.1 Hipotesis: Si el estadío sucesional de un bosque determina la presencia de una cantidad específica de especies de hormigas entonces se espera encontrar alrededor de 15.5 especies en un bosque húmedo premontano con un estadio sucesional mayor a 10 años, caracterizado por gran presencia de hojarasca, temperaturas oscilantes de 20° a 30° y masa arbórea mayor de 4 metros según Estrada M & Colaboradores (1999). La presencia de hormigas esperada en zonas de vida a gran altura, con unas condiciones de humedad alta y radiación solar reducida por una mayor nubosidad, se caracteriza por la disminución de la población, por lo que se espera que en el Páramos de Santa Inés ubicado a 3340 msnm con las condiciones mencionadas la población de hormigas sea reducida bajo unos determinados parámetros de estudio. 7. Objetivos: 7.1 Objetivo general:
Describir el comportamiento que presentan diferentes especies de hormigas en dos ecosistemas distintos frente a varios tipos de alimento en un tiempo y espacio determinados. 7.2 Objetivos específicos:
● Utilizar diferentes métodos para identificar la presencia de hormigas y la etología de éstas con una variable específica. ● Diferenciar patrones de comportamientos frente a diferentes tipos de alimento.
●
Comparar los comportamientos de las diferentes especies observadas con respecto a las dos zonas de vida.
8. Marco teórico: Las hormigas son insectos comunes que presentan características únicas como su hipersociabilidad y que suelen vivir en comunidades organizadas bajo tierra, en el mundo se conocen más de 10.000 especies de hormigas, predominan en diversas zonas de vida donde, en algunos lugares, puede suponer hasta la mitad de la población. Algunas zonas de vida pueden ser: 8.1 Bosque Húmedo Premontano bajo: El Bosque Húmedo Premontano bajo se encuentra entre los 100 - 2.000 msnm, la temperatura promedio es de 19 y 20 °C con precipitaciones anuales no mayores a los 1300 mm. Los pobladores de estas zonas practican agricultura de subsistencia durante 6 a 8 meses en el año en las partes altas de las montañas, despreciando hasta cierto punto los pequeños valles situados bajo los 800 msnm, la vegetación natural es muy limitada y en algunos sectores nula, pues los terrenos se hallan erosionados. Se observa sobrepastoreo (de Cundinamarca, G. 2017). 8.2 Páramo: Un páramo es un ecosistema montano intertropical que se encuentra ubicado en altitudes aproximadas de 2700 msnm hasta los 5000 msnm, se clasifican según su altura y temperatura en Subpáramo el cual posee muchas plantas de tipo arvenses y árboles bajos, posee una temperatura promedio de 10°C, páramo propiamente dicho en el cual domina la vegetación sobre frailejones y pastizales, su temperatura promedio es de 5 °C y por último el Superpáramo se puede considerar una tundra alpina, su principal vegetación consiste en musgos, líquenes, frailejones y pastizales, posee muchas lagunas y su temperatura promedio es de 2°C .El páramo de Belmira o de Santa Inés como se conoce a este lugar, se encuentra ubicado en el Departamento de Antioquia, tiene jurisdicción sobre los municipios de Belmira, San José de la Montaña, Entre Ríos, San Pedro de los Milagros y San Andrés de Cuerquia al norte del departamento. Se encuentra entre 2.400 y 3.350 msnm, tiene un área de 34.358,74 hectáreas. Es un sistema que aún conserva importantes poblaciones vegetales y animales representativos de ecosistemas de alta montaña, representando así un gran valor
ecológico el cual beneficia a una gran población. En las zonas de vida mencionas las hormigas juegan un papel importante en el equilibrio ecológico, ya que tienen un amplio espectro de alimentación asociada con plantas, hongos y animales. Estas incrementan la biomasa, mejoran la estructura del suelo y dispersan semillas. Pertenecen a una de las familias del reino animal con mayor cantidad de especies descritas en todo el planeta. De acuerdo con la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) actualmente se han contabilizado cerca de 13,000 tipos de hormigas, aunque se estima que podrían ser un total de 22,000. Estos insectos pertenecen a los formícidos, los cuales se identifican por sus antenas y estructura en tres secciones con cintura estrecha. Junto con las avispas y las abejas, son especies que poseen un alto grado de organización social, facilitado por un sofisticado sistema de comunicación (Bustos, 1994), así pues, es de suma importancia, dentro de un ecosistema, encontrar dichos insectos, debido a que es considerado un recurso importante desde el punto de vista alimenticio o energético, para otros organismos y en relación con el hombre desde el tema económico, como plagas o mecanismos de control de las mismas. Desde la mirada de la biología social, las hormigas son consideradas como organismos sociales y destacados en los ecosistemas que están presentes. Las interacciones con diferentes individuos de la misma especie o de otras, presentes en nidos o colonias aledañas dan fé de lo mencionado, aunque el grado de interacciones varía, dando pie a múltiples conclusiones con respecto a tales comportamientos (Fernández F, 2003). Para la descripción de lo anterior se parte por las formas de organización de las hormigas, con lo se da una mirada más adecuada de la vida social de las hormigas. Tal diferenciación estructural se toma en cuenta a partir de la publicación hecha por el Instituto Alexander Von Humboldt, del autor F. Fernández con el nombre de Introducción a las Hormigas de la Región Neotropical; tal libro ofrece varios métodos para el estudio de las hormigas desde un punto filogenético y de sistemática, taxonómico, de distribución geográfica, también ofrece métodos para la recolección de especímenes y sus posteriores identificaciones, comprende claves para el entendimiento de comportamientos y sus posibles explicaciones, entre otros temas. Las hormigas son insectos de metamorfosis completa, es decir, pasan por cuatro estadios diferentes: huevo, larva, pupa y adulto. El insecto adulto no crece, todo el crecimiento ocurre en la fase de larva (un tipo de gusano blanco), por eso en el hormiguero podemos encontrar larvas de distintos tamaños. (breve introducción al mundo de las hormigas 2017)
Las hormigas son unos organismos con una amplia complejidad las cuales para entender su comportamiento, se debe tener en cuenta conceptos como colonia, nidos, poliandria y el nicho, los cuales serán descritos a continuación: 8.3 La colonia de hormigas: La organización colonial de las hormigas está estructurada por diferentes tipos de individuos que a su vez conforman castas; la colonia consta de múltiples de éstos organismos que componen al menos dos castas: la reina y las obreras (Jaffe, K. 2004), en algunas épocas del año la colonia también cuenta con hormigas sexuadas aladas, conocidos como machos, que viven en la colonia por periodos de tiempo muy limitado, dependiendo de las necesidades reproductivas que solicite la reina, para la subsistencia de la especie o para la expansión de la misma. 8.4 Los nidos: Considerados como un estadío de la colonia que comprende la fundación de la misma, donde hembras vírgenes buscan aparearse con machos para iniciar nuevas colonias, dándose de dos formas, por fundación independiente (reinas solas) o por fundación en masa (reinas acompañadas de obreras), desde el punto en que una hembra logra aparearse pasa a ser reina, tomando parte o dominio en el número de obreras totales de la colonia al momento de la reproducción
(Fernández, F. 2003). 8.5 Poliandría: Este término involucra aspectos propios de la reproducción, en la que muestra una tendencia de las hormigas reinas al apareamiento con múltiples machos antes de fundar un nuevo nido. Tal característica puede desembocar en una variabilidad genética en las hijas muy limitada, por lo que se podrían formular hipótesis de los comportamientos propios de estos organismos, donde predomina un sentido altruista y de cuidado entre los miembros de la colonia, quizá por preservar la información y patrimonio genético que se mantiene en cada una, pero que al final es semejante entre sí, por lo tanto, se mantendría de alguna forma una defensa de sí misma. 8.6 Nicho de las hormigas: La descripción de este aspecto se da a partir del reconocimiento de una hormiga como una colonia propiamente, por lo tanto, hablar del nicho de un solo individuo de estos, equivale a hablar al de una colonia completa, es así como lo describe Fernández (2003) en su libro “Introducción a las Hormigas de la Región Neotropical” a partir de las citas a otros autores, él establece lo siguiente: “la mayoría de las hormigas son relativamente sésiles, como mucho moviendo sus colonias cada dos semanas, o sin desplazamientos (Smallwood, 1982). las hormigas toman su energía de otros organismos, bien sean plantas (néctar, hojas, semillas) o animales, vivos o muertos. Desde un punto central, las colonias envían exploradoras hacia sus alrededores, reclutando rápidamente nuevas obreras a nuevas fuentes de alimento, o abandonándolas si surge una nueva necesidad. De esta forma las hormigas coleccionan y concentran recursos en el medio. Siendo también así mismas recursos predecibles para quienes dependen de ellas.”
9. Metodología: La investigación se enmarca en un enfoque de tipo cuantitativo, encaminada en la realización de observaciones y conteo de hormigas a diversas horas del día, para posteriormente tabular y graficar los resultados, en base a los diferentes comportamientos de los individuos, además de los picos en los que se presenta una mayor actividad.
Para la recolección de datos se presentaron los siguientes métodos a seguir: En seis zonas de muestreo se colocaron sobre una tela blanca diferentes tipos de cebos (ver punto 9.1), a fin de identificar más fácilmente los especímenes de hormigas u otros organismos. Estas muestras fueron colocadas con una distancia entre sí de 20 metros, según lo recomienda Fernández (2003). Se hace un registro y control por zona, en periodos de 120 minutos durante 24 horas, contando así el número de individuos cerca de cada cebo; se toma un registro fotográfico de cada una de las especias observadas. igualmente se utiliza el método de captura directa1 a fin de contabilizar el número de posibles especies y la cantidad de individuos en cada uno, para la identificación de las preferencias alimenticias en promedio para todas las especies. Posteriormente se clasifican los especímenes recolectados y se establecieron relaciones mediante gráficas de los comportamientos de las hormigas frente a los varios tipos de cebos y las diferentes horas del día con su respectivo análisis. 9.1 Tipos de cebos: Los cebos que se implementan están clasificados en (tres) tipos, los cuales son: proteínas, carbohidratos y grasas. En las proteínas se tiene atún y salchicha, en los carbohidratos, panela, bocadillo, y azúcar morena por último en la grasa se dispone de mantequilla, permitiendo así comparar los diversos comportamientos con diversos cebos. 10. Tablas: DATOS RESERVA NATURAL HACIENDA SAN PEDRO, MACEO- ANTIOQUIA. ZONA: 1, CEBO: PANELA
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La captura directa es una técnica de recolección que consiste en la implementación de una serie de trampas, utilizando diferentes tipos de cebos para atraer los especímenes y posteriormente efectuar su captura para poder realizar una identificación de una forma más clara de la especie y la subespecie. Para este método se suelen usar aditamentos que faciliten el acceso al individuo y limitan la posibilidad de ser mordido o aguijoneado (Fernández, F. 2003).
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El número corresponde a un supuesto sobre la aproximación que se venía realizando, debido a la construcción del nido sobre las muestras de cebo, lo que imposibilita un conteo real. [i]
ZONA: 3, CEBO: SALCHICHA HORA
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11. Resultados y Anรกlisis Zona 1(Reserva San Pedro) cebo #1
La relación en cuanto a número de especies, 3 en total, por la cantidad de individuos muestra una tendencia al incremento de ambos en horas de la noche, con un alcance máximo de 53 individuos observados a las 22:20. Para la especie 1 se identifica un comportamiento que muestra una movilidad acelerada solo en horas del día, y una actividad menor en cuanto a la misma característica en la noche ,además de un incremento en el número de individuos en las tomas de datos nocturnas. Según las anteriores observaciones se indica que tanto la especie 1 como la 2 poseen una actividad tanto diurna como nocturna, pero con una reducción clara en cuanto a velocidad de la movilidad y a la recepción de estímulos. En relación al uso de mecanismos o estrategias para la obtención de alimento, se muestra que al existir tal reducción en la receptividad y movilidad inicia un aumento en la presencia de individuos como posible medida para mantener un nivel constante en la recolección de alimento.
Cebo #2
La relación en cuanto a número de especies, 3 en total, por la cantidad de individuos muestra una tendencia al incremento en horas de la noche, solo para una especie, con un alcance máximo de 2000 individuos aproximadamente, observados a las 04:12 de la madrugada. La tendencia en las especies 1 y 5 es inversa a la especie anterior (Sp 4), por lo cual se diferencian claramente las dominancias de las especies a diferentes horas, ya sea en el día o en la noche. Para la especie 4 se describe un comportamiento específico, con actividad netamente nocturna, las observaciones muestran la formación de un nido sobre el cebo y un aumento exponencial de los individuos, con un movimiento acelerado con relación al tamaño; tal estrategia para la recolección de alimento fue única para esta especie y reitera la gran organización social de las hormigas. Tales actitudes tomadas por estos especímenes se relacionan con su tamaño, el cual es reducido y puede ser tomado como estrategia para la prevención de la
depredación, la cual es menor o nula en la noche para cierto tipo de depredadores. Se indica además que la no presencia de las especies 1 y 5 en este cebo en algunas horas de la noche se deba a la presión ejercida por la especie 4 con la gran cantidad de individuos, pues con respecto al cebo anterior y al cebo 5 (bocadillo), se conocen también hábitos nocturnos. Cebo #3
Se reconoce la presencia constante de dos especies durante toda la toma de datos. El número de individuos para la primera especie tuvo un descenso hasta las 7:50 de la mañana, pero a partir de esa hora aumento; de otro modo la especie número dos tuvo un crecimiento exponencial entre las 6 y las 8 del primer día pero después de eso cayó significativamente, en general hubo una tendencia a la baja en horas de la noche después de las 20:00. La descripción general del comportamiento de las dos especies de hormigas muestra el desplazamiento de
pequeños trozos del cebo llevándolos fuera de la zona lo cual da a conocer ciertas características de la colonia que serán descritas más adelante. Cebo #4
Se identifica la presencia de 5 especies, todas con hábitos diurnos y nocturnos y mayor actividad entre las 16:34 hasta las 0:25 con una cantidad máxima de individuos de 10 entre las 0:25 y las 7:25 en la especie 3. En general la actividad y presencia de individuos tiende a disminuir en las horas comprendidas entre las 20:00 a 07:00. Este cebo se caracterizó por mostrar una mayor cantidad de especies con respecto a los demás, aunque una cantidad poco significativa de
individuos, lo cual puede deberse a la ubicación de la zona, pues había gran cantidad de hojarasca lo que puede dificultar el desplazamiento de gran cantidad de individuos por el lugar de muestreo. cebo #5
Se presenta un promedio con una tendencia regular para dos especies durante todo el tiempo de muestreo, pero en cuestión de individuos se comportó constante hasta las 10 de la noche, posterior a esa hora se mostraron picos de crecimiento entre las 12 y las 4, además presentó así un pico máximo a las 6 de la mañana, con 25 individuos. posterior a las 00:00 se evidencia un comportamiento irregular en cuanto a la presencia de hormigas para las especies 4 y 5, lo cual pueda deberse a la presencia de grillos y depredadores en la zona como arañas. Para la especie 9 se describe un comportamiento mayormente nocturno, además se
reconoce la ausencia de la especie 2 posterior 18:00 hasta las 04:00, en la cual ya se había reconocido su actividad nocturna, lo cual puede indicar la competencia existente entre las diferentes especies, 5 en total. cebo #6
Se identifica la presencia de 3 especies de hormigas, la zona se establece como la de menor número de especies en relación a la cantidad de individuos, con una cantidad máxima de 30 individuos en los muestreos de las 18:25 y las 22:35, ambos solamente de la especie 2. Para la mayoría de las horas de muestreo el promedio de individuos encontrados fue muy bajo y en dos momentos fue de cero, lo cual se deba a la presencia de otros insectos diferentes a las hormigas. Lo anterior modifica algunos de los enunciados tenidos en cuenta para la utilización de atún como cebo en la presente investigación, en el cual se indica que es bueno para la obtención significativa en cuanto a cantidad de especies además del número de individuos, esto debido a la composición misma del alimento, los cuales serán descritos más adelante.
Gráfica del número de individuos totales en todas las zonas en base al promedio para los muestreos realizados en los intervalos de tiempo comprendidos de la siguiente forma : ● Día 1: Horas entre las 16:00 y las 18:00 ● Noche: Horas entre las 20:00 y las 04:00 ● Día 2: Horas entre las 06:00 y las 10:00
Según las anteriores gráficas se identificaría que el mayor tiempo de actividad y los hábitos de las hormigas se da en horas de la noche, lo cual depende directamente del número de individuos presentes y observados en relación al número de especies. Si bien la receptividad y movilidad de los especímenes se reduce en horarios nocturnos, es claro que esta se ve compensada en algunos casos con la gran cantidad de individuos que llegan a las zonas de muestreo, los cuales se ven determinados por condiciones propias a la zona como lo es la cantidad de hojarasca en el terreno, el tipo de plantas presente, la cantidad de humedad en la tierra o la cercanía a fuentes hídricas, además de otros aspectos propios a las relaciones entre especies en las que se encuentra la presencia de diferentes organismos que pueden ser depredadores o competidores por el alimento.
Zona 2 Páramo de Santa Inés, (Belmira- Antioquia)
Se identificó la presencia de una sola especie, con preferencias alimenticias hacia los carbohidratos, en este caso panela, con una nula actividad nocturna, además se establece competencia con otros organismos como dípteros y cucarachas, lo que puede modificar la presencia de los individuos objeto de estudio, además se observa una baja cantidad de hormigas posiblemente generado por el terreno caracterizado por la gran cantidad de pajonales. Análisis general para las dos zonas de vida Teniendo en cuenta la afirmación hecha por Klaus, C. (1993), donde se dice que los individuos adultos de una colonia de hormigas tienen unos requerimientos alimenticios basados en carbohidratos, debido a que su crecimiento en tamaño se detiene y solo son necesarias unas demandas energéticas a partir de compuestos altamente calóricos como lo son en el caso de ésta investigación, el bocadillo, la panela y la azúcar morena, se corrobora el comportamiento presentado por las especies observadas en las zonas 1, 2 y 5, mostrando una cantidad baja y media de especies, pero alta en cuanto a individuos, en el caso de la última zona es mucho mayor, mostrando además unos comportamientos particulares. En los cebos con contenido proteico 3, 5 se encontró una baja cantidad de especies e individuos , describiendo un comportamiento particular en el que las obreras que tomaban trozos del cebo y se los llevaban. Tal observación se relaciona con el hecho de que el estado larvario de las hormigas requiere una dieta basada en proteína (Klaus, C. 1993), lo que sustenta tal actividad, indicando además que la colonia de hormigas poseen individuos en estados iniciales de
desarrollo. Otra particularidad del comportamiento de las hormigas fue frente al cebo de atún, en el cual hubo escasez de especies e individuos llevando a negar la afirmación encontrada en la literatura en la cual se recomienda al atún para la atracción de éstas debido a su alto contenido proteínico, utilizado para la estimación de diversidad y riqueza. Las demandas alimenticias en especies de hormigas que se encuentran en zonas de vida a gran altura están determinadas por el alto consumo de carbohidratos, debido a las condiciones climáticas, principalmente las bajas temperaturas y limitada por la poca disponibilidad de alimento (Klaus, C. 1993). Tal afirmación sustenta la escasa presencia de individuos de hormigas en el ecosistema de páramo de Santa Inés distribuidas en una sola especie.
12. Conclusiones
● Las condiciones particulares de las zona de vida determinan la diversidad de especies y número de individuos de hormigas presentes en un tiempo y espacio determinados. ● Las diferentes preferencias alimenticias definen ciertos comportamientos de las especies de hormigas cuando consumen un determinado tipo de cebo. ● Las diferentes horas del día provocan que algunas especies de hormigas tengan una actividad elevada con respecto a ciertas horas de la noche, lo cual determina que otras especias tomen un comportamiento más activo en las horas nocturnas. ● La presencia de organismo como arañas, grillos y cucarachas se ve reflejado en la poca cantidad de especies e individuos de hormigas en cuanto es posible la existencia de depredación hacia estas. ● La poca presencia de hormigas en el páramo, se debe a sus preferencias por los carbohidratos, los cuales son escasos en esta zona de vida, debido a esto se nota que el cebo con alguna presencia de hormigas fue la panela.
13. Bibliografía Bustos, H. (2011). Contribución al conocimiento de la fauna de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) del occidente del departamento de Nariño (Colombia). Boletin del Museo de Entomología de la Universidad del Valle, 2(1-2). De Cundinamarca, G. (2017). Estudio general de suelos y zonificación de tierras Departamento de Cundinamarca. Estrada M, Catalina, & Fernández C., Fernando. (1999). Diversidad de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en un gradiente sucesional del bosque nublado (Nariño, Colombia). Revista de Biología Tropical, 47(1-2), 189-201. Retrieved May 24, 2017, from http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S003477441999000100019&lng=en&tlng=es
Fernández, F. (ed). 2003. Introducción a las Hormigas de la Región Neotropical. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander Von Humboldt, Bogotá, Colombia. XXVI + 398 p. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. (Diciembre 2012). Especial Bosque Seco En Colombia. Biota Colombiana, 13, p.166. Jaffe, K., & Pérez, P. (1993). Mundo de las Hormigas. Equinoccio, Ediciones de la Universidad Simón Bolívar. N/A. (N/A). BREVE INTRODUCCIÓN AL MUNDO DE LAS HORMIGAS. 2017, de Asociación Ibérica de MIrmecología Sitio web: http://www.mirmiberica.org/files/educativo/IntroduccionHormigas.pdf Smallwood, J. (1982). Nest relocations in ants. Insectes Sociaux, 29(2), 138-147.
14. Anexos 1. Datos de la reserva San Pedro de maceo 2: Datos Páramo Santa Inés Belmira 3. Matriz datos obtenidos en campo