Modern Phytomorphology, Vol. 1, 2012 by Андрій Новіков

MODERN PHYTOMORPHOLOGY ISSN 2226-3063

Volume 1

2012

M odern phytomorphology Editor-in-Chief Editorial Assistant Executive Editor Editorial Board Berko Yo.N. Budzhak V.V. Bukhtiyarova L.N. Danyluk K.N. Deroin T. Eberwein R. Kalinovych N.O. Klymyshyn A.S. Korzhenevsky V.V. Korzeniak J. Lobachevska О.V. Lyakh A.M. Mamchur Z.I. Mitka J. Odintsova A.V. Ostash B.O. Peruzzi L. Savinykh N.P. Terek O.I. Tiezzi A. Fedorenko V.A. Tsaryk Yo.V. Chernobay Yu.M. Chornej I.I. Shipunov A. Shevchenko S.V. Szczepanek K.

Tasenkevich L.O. Kondratyuk S.Ya. Novikoff A.V.

1 2012

Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine M.G. Kholodny Institute of Botany NASU, Kyiv, Ukraine State Natural History Museum NASU, Lviv, Ukraine

S.Z. Gzhytskyj Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies, Lviv, Ukraine Yuriy Fedkovich Chernivtsi National University, Chernivtsi, Ukraine M.G. Kholodny Institute of Botany NASU, Kyiv, Ukraine State Natural History Museum NASU, Lviv, Ukraine National Museum of Natural History, Paris, France Carinthian Botanic Center, Klagenfurt am Woerthersee, Austria Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine State Natural History Museum NASU, Lviv, Ukraine Nikitsky Botanical Gardens – National Scientific Centre,Yalta, Ukraine Institute for Nature Conservation PAS, Cracow, Poland Institute of Ecology of the Carpathians of NAS of Ukraine, Lviv, Ukraine A.O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas NASU, Sevastopol, Ukraine Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine Institute of Botany PAS, Cracow, Poland Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine University of Pisa, Pisa, Italy Vyatka State University, Kirov, Russia Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine Tuscia University, Viterbo, Italy Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine State Natural History Museum NASU, Lviv, Ukraine Yuriy Fedkovich Chernivtsi National University, Chernivtsi, Ukraine Minot State University, Minot, USA Nikitsky Botanical Gardens – National Scientific Centre,Yalta, Ukraine Institute of Botany PAS, Cracow, Poland

Modern Phytomorphology: Proceedings of the 1st International Scientific Conference on Plant Morphology (24-26 April 2012, Lviv, Ukraine). – Lviv, 2012. – Vol. 1. – 208 p. www.phytomorphology.org © Modern Phytomorphology Technical Editor Layout Design Proofreaders

Novikoff A.V. Novikoff A.V. Novikoff-Supp M.R., Novikoff A.V. Pochynok T.V., Gavrylov A.I., Klymovska D.T.

Cover photo

Sunset in Marmarosh Mts., Eastern Carpathians; © Novikoff A.V.

Supported by

Zhukovsky P.Yu.

Сучасна фiтоморфологiя Головний редактор Заступник редактора Відповідальний секретар Редакційна колегія Берко Й.М. Буджак В.В. Бухтiярова Л.М. Данилюк К.М. Дероа T. Ебервайн Р. Калiнович Н.О. КЛИМИШИН О.С. Корженевський В.В. Коженяк Й. Лобачевська О.В. Лях А.М. Мамчур З.I. Мiтка Ю. Одінцова А.В. Осташ Б.О. Перуцці Л. Савiних Н.П. Терек О.І. Т’єзі А. Федоренко В.О. Царик Й.В. Чернобай Ю.М. Чорней I.I. Шипунов О.Б. Шевченко С.В. Щепанек К.

Тасєнкевич Л.О. Кондратюк С.Я. Новiков А.В.

1 2012

Львівський національний університет імені Івана Франка Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Державний природознавчий музей НАН України

Львівськийнаціональнийуніверситетветеринарноїмедицинитабіотехнологійім.С.З.Ґжицького Чернівецький національний університет імені Юрія Федьковича Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Державний природознавчий музей НАН України Національний природознавий музей, Париж, Франція Ботанічний центр Карінтії, Клягенфурт-на-Вьортер-Зе, Австрія Львівський національний університет імені Івана Франка Державний природознавчий музей НАН України Національний природознавий музей, Париж, Франція Нікітський ботанічний сад – Національний науковий центр Інститут охорони природи ПАН, Краків, Польща Інститут екології Карпат НАН України Інститут біології південних морів ім. О.О. Ковалевського НАН України Львівський національний університет імені Івана Франка Інститут ботаніки ПАН, Краків, Польща Львівський національний університет імені Івана Франка Львівський національний університет імені Івана Франка Університет Пізи, Піза, Італія Вятський державний університет, Кіров, Росія Львівський національний університет імені Івана Франка Університет Тусції, Вітербо, Італія Львівський національний університет імені Івана Франка Львівський національний університет імені Івана Франка Державний природознавчий музей НАН України Чернівецький національний університет імені Юрія Федьковича Державний університет Майнота, Майнот, США Нікітський ботанічний сад – Національний науковий центр Інститут ботаніки ПАН, Краків, Польща

Сучасна Фітоморфологія: Матеріали 1-ї міжнародної наукової конференції з морфології рослин (24-26 квітня 2012 р., Львів. Україна). – Львів, 2012. – Т. 1. – 208 с. www.phytomorphology.org © Сучасна Фітоморфологія Технічний редактор Верстка Дизайн Коректори

Новіков овiков А.В. Новіков овiков А.В. Новіковаовiкова-Суп М.Р., Новіков овiков А.В. Починок Т.В., Гаврилов О.І., Климовська Д.Т.

Фото обкладинки

Захід сонця на Мармароші, Східні Карпати, Україна; © Новіков Новiков А.В.

Підтримка

Жуковський П.Ю.

Современная фитоморфология

1 2012

Главный редактор Заместитель редактора Ответственный секретарь

Тасенкевич Л.А. Кондратюк С.Я. Новиков А.В.

Редакционная коллегия Берко Й.Н. Буджак В.В. Бухтиярова Л.Н. Данылюк Е.Н. Дероа T. Эбервайн Р. Калинович Н.А. КЛИМИШИН А.С. Корженевский В.В. Коженяк Й. Лобачевская О.В. Лях А.М. Мамчур З.И. Митка Ю. Одинцова А.В. Осташ Б.О. Перуцци Л. Савиных Н.П. Терек О.И. Тьези А. Федоренко В.А. Царик Й.В. Чернобай Ю.Н. Чорней И.И. Шипунов А.Б. Шевченко С.В. Щепанэк К.

Львовскийнациональныйуниверситетветеринарноймедициныибиотехнологииим.С.З.Гжицкого Черновецкий национальный университет имени Юрия Федьковича Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины Государственный природоведческий музей НАН Украины Национальный природоведческий музей, Париж, Франция Ботанический центр Каринтии, Клагенфурт-ам-Вёртер-Зе, Австрия Львовский национальный университет имени Ивана Франко Государственный природоведческий музей НАН Украины Никитский ботанический сад – Национальный научный центр Институт охраны природы ПАН, Краков, Польша Институт экологии Карпат НАН Украины Институт биологии южных морей А.О. Ковалевського НАН Украины Львовский национальный университет имени Ивана Франко Институт ботаники ПАН, Краков, Польша Львовский национальный университет имени Ивана Франко Львовский национальный университет имени Ивана Франко Университет Пизы, Пиза, Италия Вятский государственный университет, Киров, Россия Львовский национальный университет имени Ивана Франко Университет Тусции, Витербо, Италия Львовский национальный университет имени Ивана Франко Львовский национальный университет имени Ивана Франко Государственный природоведческий музей НАН Украины Черновецкий национальный университет имени Юрия Федьковича Государственный университет Майнота, Майнот, США Никитский ботанический сад – Национальный научный центр Институт ботаники ПАН, Краков, Польша

Львовский национальный университет имени Ивана Франко Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины Государственный природоведческий музей НАН Украины

Современная Фитоморфология: Материалы 1-й международной научной конференции по морфологии растений (24-26 апреля 2012 г., Львов, Украина). – Львіов, 2012. – Т. 1. – 208 с. www.phytomorphology.org © Современная Фитоморфология

Технический редактор Верстка Дизайн Корректоры

Новиков А.В. Новиков А.В. Новикова-Суп М.Р., Новиков А.В. Починок Т.В., Гаврилов А.И., Климовская Д.Т.

Фото обложки

Закат солнца на Мармароше, Восточные Карпаты, Украина; © Новиков А.В.

Поддержка

Жуковский П.Ю.

Contents Зміст Содержание

Mitka J. Aconitum in Central Europe: from Linnaean taxonomy to molecular markers............................... 7 Sołtys-Lelek A., Barabasz-Krasny B., Turis P., Turisová I. Taxonomic revision of roses (Rosa L.) of selected areas in buffer zone of the Low Tatras National Park (Slovakia)........................ 11 Chernetskyy M.A. The role of morpho-anatomical traits of the leaves in the taxonomy of Kalanchoideae Berg. subfamily (Crassulaceae DC.)................................................................................. 15 Dąbrowska A. Morpho-anatomical structure of the leaves of Festuca trachyphylla (Hack.) Krajina in the ecological aspect.................................................................................................................................. 19 dos Santos P., Brockington S., Glover B. & Ronse de Craene L.P. Micromorphological evidence for androecium origin of Claytonia (Montiaceae) petaloids................................................... 23 Novikoff A.V. & Kazemirska M.A. Vascular anatomy and morphology of the flowerin Fritillaria montana Hoppe (Liliaceae).......................................................................................................................... 27 Савиных Н.П., Дегтерева О.П., Журавлёва И.А., Чупракова Е.И., Шабалкина С.В. Структурная поливариантность растений с позиции модульной организации.................................................. 37 Savinykh N.P., Degtereva O.P., Zhuravleva I.A., Chuprakova E.I., Shabalkina S.V. Structural multivariate of plants from the position of modular organization...................................... 37 Кондратюк Т.О. Прояви морфологічних та фізіологічних особливостей мікроскопічних грибів-пошкоджувачів виробів і матеріалів в умовах впливу біоцидів......................................... 43 Kondratyuk T.O. Morphological and physiological characters of microscopic fungi damaging objects and materials under biocide influence........................................................................................... 43 Кондратюк Т.О., Джеонг М.-Х., Хо Дж.-С., Кондратюк С.Я. Ідентифікація видів комплексу Cladosporium sphaerospermum за морфологією та молекулярною філогенією.............................. 47 Kondratyuk T.O., Jeong M.-H., Hur J.-S., Kondratyuk S.Y. Identification of Cladosporium sphaerospermum species complex after morphology and molecular phylogeny................................... 47 Кондратюк С.Я., Джеонг М.-Х., Чарнефельт І., Іліх Дж.А., Хо Д.-С., Тель А. Філогенія і таксономія родини Teloschistaceae (Ascomycota): Важливість монофілетичних груп............... 53 Kondratyuk S.Y., Jeong M.-H. , Kärnefelt I., Elix J.A., Hur J.-S., Thell A. Phylogeny and taxonomy of the Teloschistaceae (Ascomycota): Importance of monophyletic groups...................................................... 53 Новікова-Суп М.Р. Художній аналіз анатомо-морфологічних рисунків «Atlas flory Polskiej i ziem ościennych»........................................................................................................................................... 59 Novikoff-Supp M.R. An artistic analysis of morpho-anatomical illustrations from «Atlas flory Polskiej i ziem ościennych».......................................................................................................................... 59 Одінцова А.В. До питання про принципи класифікації синкарпних гінецеїв......................................... 71 Odintsova A.V. Toward the principles of syncarpous gynoecia classification............................................... 71 Недуха О.М. Ультраструктура поверхні епідерми плаваючих і підводних листків Trapa natans L. .. 77 Nedukha О.M. Ultrastructurе of epidermal surface in floating and submerged leaves of Trapa natans L... 77 Недуха О.М. Ультраструктурна характеристика клітин та аналіз пігментів плаваючих і підводних листків Trapa natans L. ........................................................................................................... 81 Nedukha О.M. Ultrastructural characteristic of cells and pigment analysis in floating and submerged leaves of Trapa natans L................................................................................................................................ 81

Бухтіярова Л.М. Морфологічні особливості нових для України Bacillariophyta з гідротопів Правобережного лісостепу. I. Види Gomphonema Ehrenb. ............................................................... 85 Bukhtiyarova L.N. Morphology of the new for Ukraine Bacillariophyta from the hydrotopes of the Rightbank forest-steepe. I. Species of Gomphonema Ehrenb............................................................ 85 Лях А.М. Компьютерная программа 3D-Microalgaе для вычисления объема и площади поверхности оболочки микроводорослей............................................................................................. 89 Lyakh A.M. 3D-Microalgae software used for the estimation of microalgae biovolumes and surface area.....89 Шабалкина С.В. Эколого-биоморфологические особенности Rorippa ×anceps (Wahlenb.) Reichenb. (Cruciferae) ................................................................................................................................. 93 Shabalkina S.V. Ecological and biomorphological features of Rorippa ×anceps (Wahlenb.) Reichenb. (Cruciferae).................................................................................................................................. 93 Харченко В.Е. и Черская Н.А. Использование биометрических методов при установлении границ флоральной единицы на растении............................................................................................ 99 Kharchenko V.E. & Cherskiaya N.A. An using of biometric methods for the delineation of floral units on the plant........................................................................................................................................... 99 Дремлюга Н.Г. і Футорна О.А. Структура поверхні листків видів секції Rapunculus L. (Fourr.) Boiss. роду Campanula L. флори України ............................................................................................. 103 Dremliuga N.G. & Futorna O.A. The leaf surface strucure of the species from the section Rapunculus L. (Fourr.) Boiss. of the genus Campanula L. in the flora of Ukraine.............................. 103 Красняк О.І. Ознаки ультраструктури епідерми у таксономії видів Bromopsis ramosa (Huds.) Holub і B. benekenii (Lange) Holub (Poaceae) ....................................................................................... 107 Krasniak O.I. The characters of epidermal ultrastructure for the taxonomy of Bromopsis ramosa (Huds.) Holub and B. benekenii (Lange) Holub (Poaceae).................................................................... 107 Карбовська В.М. та Костіков І.Ю. Нові морфологічні ознаки представників роду Stichococcus Nägeli (Trebouxiophyceae, Chlorophyta) ................................................................................................ 111 Karbovska V.M. & Kostikov I.Yu. New morphological features of the members of genus Stichococcus Nägeli (Trebouxiophyceae, Chlorophyta).......................................................................... 111 Ежкин А.К. Морфологические изменения лишайников в антропогенно нарушенных местообитаниях окрестностей г. Южно-Сахалинск ........................................................................ 115 Ezhkin A.K. Morphological changes of the lichens in anthropogenic modified habitats in Yuzhno‑Sakhalinsk City suburbs............................................................................................................... 115 Хрынова Т.Р. К морфометрии надземной части растений яровой пшеницы ........................................ 119 Chrynova T.R. A morphometry of overground shoot of spring wheat plants............................................. 119 Скляр В.Г. Морфологія дрібного підросту Pinus sylvestris L. в лісах Новгород-Сіверського Полісся.... 125 Skliar V.G. Tthe morphology of Pinus sylvestris L. young undergrowth in the forests of Novgorod‑Sivers’k Polissia......................................................................................................................... 125 КУЗЯРІН О.Т. Біоморфологічні ключі для визначення вікових станів Tofieldia calyculata (L.) Wahlenb. (Melanthiaceae).......................................................................................................................... 129 Kuzyarin A.T. The biomorphological keys of age stages of Tofieldia calyculata (L.) Wahlenb. (Melanthiaceae)............................................................................................................................................ 129 Бирюлёва Э.Г. и Николенко В.В. Структурная организации листового аппарата декоративных сортов рода Fragaria L............................................................................................................................... 133 Biryulyova E.G. & Nikolenko V.V. Structural organization of the foliage of ornamental varieties of genus Fragaria L...................................................................................................................................... 133 Горелов А.М. Роль фитогенного поля в формировании пространственных структур древесного растения................................................................................................................................. 137 Gorelov A.M. The role of phytogenous field in the formation of woody plants space structure.............. 137

Антюфеев В.В. и Антюфеева Л.И. Реконструкция инсоляционных условий прошлого по годичным кольцам деревьев................................................................................................................... 143 Antyufeyev V.V. & Antyufeyeva L.I. Reconstruction of the insolation conditions of the past by the growth rings of the trees....................................................................................................................... 143 Прокопів А.І. Структурна організація пагонових систем Gentiana L. ..................................................... 149 Prokopiv А.І. Structural organization of shoot system of Gentiana L.......................................................... 149 Беднарська І.О. Методика аналізу анатомічної будови листкових пластинок вузьколистих костриць на прикладі популяцій Festuca valesiaca agg. (Poaceae)................................................... 153 Bednarska I.O. The method of analysis of the leaf blade anatomical structure of narrow-leaves fescues on example of populations of Festuca valesiaca agg. (Poaceae)............................................... 153 Ольшанський І.Г. Морфологічна будова й ультраструктура поверхні насінин ожики кримської (Luzula taurica (V.I. Krecz.) Novikov, Juncaceae)................................................................................... 157 Olshanskyi I.G. Morphology and surface ultrastructure of seed in Luzula taurica (V.I. Krecz.) Novikov (Juncaceae).................................................................................................................................... 157 Савинов И.А. Уровни организации плода в семействе Celastraceae R. Br. и структурное разнообразие пиренариев в подсемействе Cassinoideae Loes......................................................... 161 Savinov I.A. The levels of fruit organization in Celastraceae and structural diversity of pirenariums in Cassinoideae............................................................................................................................................. 161 Цимбалюк З.М., Безусько Л.Г., Цимбалюк Т.І. Паліноморфологічні особливості Suaeda acuminata (C.A. Mey.) Moq., Suaeda prostrata Pall. і Tamarix ramosissima Ledeb........................... 167 Tsymbalyuk Z.M., Bezusko L.G., Tsymbalyuk T.I. Palynomorphological features of Suaeda acuminata (C.A. Mey.) Moq., Suaeda prostrata Pall. and Tamarix ramosissima Ledeb..................... 167 Киреева Е.В. Использование анатомо-морфологических признаков вегетативных органов Ruppia cirrhosa (Petagna) Grande для определения оптимума глубины произрастания.......... 173 Kireeva E.V. An usage of morpho-anatomical features of Ruppia cirrhosa (Petagna) vegetative organs for determination of the optimal depth of growing.................................................................... 173 Волошина Н.Ю. и Белявская Н.А. Характеристика структуры листьев двух лесных видов кленов в зависимости от освещенности внутри кроны.................................................................. 179 Voloshina N.Yu. & Belyavskaya N.A. Dependence of leaf structural indices in two forest maple species from within-crown irradiance...................................................................................................... 179 Жук І.В. і Мусієнко М.М. Вплив оксиду азоту та хлориду ртуті на структуру мезофілу листків за умов природної посухи....................................................................................................................... 185 Zhuk I.V. & Musiyenko M.M. The influence of nitric oxide and mercury chloride on leaf mesophyll structure under natural drought conditions............................................................................................. 185 Константинов А.В., Химченко Е.Н., Кулагин Д.В. Омоложение асептической культуры и получение посадочного материала поленики арктической (Rubus arcticus L.)........................... 189 Konstantinov A.V., Khimchenko E.N., Kulagin D.V. Rejuvenation of the aseptic culture and obtaining of planting stock of arctic bramble (Rubus arcticus L.)......................................................... 189 Шкрум І.В., Гайдаржи М.М., Баданіна В.А. Анатомічні особливості листків Sansevieria thyrsiflora Thunb. та S. grandis Hook. f. (Dracenaceae)......................................................................... 193 Shkrum I.V., Gajdarji М.М., Badanina V.А. Anatomical features of the leaves of Sansevieria thyrsiflora Thunb. and S. grandis Hook. f. (Dracenaceae)...................................................................... 193 Поліщук І.О., Вашека О.В., Тищенко О.В. Анатомічна будова рахісів папоротей роду Polystichum Roth.......................................................................................................................................... 197 Polyshchuk I.O., Vasheka O.V., Tyshchenko O.V. Anatomical structure of Polystichum Roth ferns rachises................................................................................................................................................ 197

Климишин О.С. Адаптивні зміни біоморф трав’яних вегетативно рухливих багаторічників у ході антропогенної сукцесії.................................................................................................................... 201 Klymyshyn A.S. Adaptive changes in biomorphs of grass creeping perennials in anthropogenic succession...................................................................................................................................................... 201

Modern Phytomorphology 1: 7–9, 2012

ACONITUM IN CENTRAL EUROPE: FROM LINNAEAN TAXONOMY TO MOLECULAR MARKERS Józef Mitka Abstract. A role of the Linnaean taxonomy in the arising of historical-biogeographical hypotheses is envisioned. The first example concerns the presumed hybrid origin of an Eastern-Sudetic endemic Aconium plicatum subsp. sudeticum. It was described on the basis of a unique character set including glandular hairiness of the indumentum. A PCR-RAPD+ISSR fingerpriting confirmed the supposition based on the morphological analysis. The second example is dealt with the marginal populations. They are of special interest because of the ecological and population genetic phenomena, including genetic drift and subsequent schizoendemism (endemovicarism), a form of the peripatric speciation. Aconitum bucovinense occurs in two marginal, isolated populations in the Western Bieszczady Mts. (E Carpathians). They form a unique morphotype recognized by a taxonomic revision. A PCR-ISSR protocol was used to check a hypothesis on the genetic distinctness of the small, isolated populations. In the effect the lowering by 13% of genetic diversity in the marginal populations, in comparison to the core population, was noted. However, the genetic depauperation was accompanied by the existence of unique bands leading to the distinct genetic stocks in the marginal populations. Key words: Carpathians, marginal population, peripatric speciation, reticulate evolution, schizoendemism, Sudetes Jagiellonian University, Institute of Botany, Botanical Garden, Kopernika 27, 31-501 Kraków, Poland; j.mitka@uj.edu.pl

Introduction The genus Aconitum in Central Europe possesses some 10% of a total of 300-400 species (Liangqian L. & Kadota 2001; Mitka 2003), mostly known from central and eastern Asia (Kadota 1987). In Europe its taxonomic division, in opposite to Asia, is clear. The subgenus Lycoctonum is confined to a few species, however morphologically variable (Warncke 1964). In the Carpathians it is represented by three species and their hybrids (Mitka 2008). The most abundant subgen. Aconitum consists of two section: the diploid sect. Cammarum and the tetraploid sect. Aconitum (Joachimiak et al. 1999, Mitka 2003, Ilnicki & Mitka 2009). A. anthora should be included into a separate subgen. Anthora, together with some other Asian species. The aim of the present paper is to show, how the Linnaean taxonomy may aide to understand the evolution of the genus in a regional scale. The molecular DNA analyses may yield fruitful results while considered in the framework of the proper classification system, which forms a “working hypothesis” on the evolutionary relationships within a taxon (Mitka 2004). Evolutionary links between the Sudetes and Carpathians The two neighbor mountain systems belong to two © J. Mitka, 2012

different orogenic systems. The Eastern Carpathians and Western Carpathians were formed at the Oligocene/Miocene boundary (26–22 myr BP), that the whole of the Carpathians were united some 14 myr BP (in the Middle Miocene), and that this event was accompanied by regression of the sea from the Alpine-Carpathian Foredeep. On the other hand, the Sudetes, a part of the Hercynides, were uplifted much earlier at the Cretaceous/Paleocene boundary during the Laramian tectonic phase some 65–60 myr BP. From that time to the present they have formed a stable land mass (see Mitka et al. 2007). Taking into consideration the geologicalhistorical context of the biota’s evolution in the Central-European mountain ranges one may hypothesize that the Carpathian flora has its roots in the old, Sudetic flora (Syabryay 1995). A taxonomic revision of the genus Aconitum in Poland and adjacent countries enabled an endemic species to the Eastern Sudetes, i.e. A. plicatum subsp. sudeticum Mitka (2003), to be described. It has pilose indumetum that relates it to the Western Carpathian A. firmum subsp. maninense (Skalický) Starmühl. and A. firmum subsp. moravicum Skalický. Thus, a hypothesis was that A. sudeticum is a hybrid between the Sudetic A. plicatum and one of the Carpathian species from the A. firmum-group. To check the hypothesis the molecular and cytogenetic studies on the Western-Carpathian and EasternSudetic Aconitum were carried out (Mitka et al. 2007). A PCR-ISRR+RAPD protocol and C-Giemza

Modern Phytomorphology 1 (2012)

8 heterochromatine staining showed the distinctness of the two species at the genome level and some similarities at the population genetic level. First of all, A. plicatum is an autotetraploid and A. firmum is an allopolyploid. The pattern of the heterochromatine bands show that A. firmum could be a hybrid between A. plicatum and a diploid species related to A. variegatum. The latter species could be an ancestral to the European Aconitum sect. Cammarum since it has the simplest in structure, homozygous the NOR-chromosome pairs (Joachimiak et al. 1999). The phenetic UPGMA classification revealed the close relationships between A. maninense and A. sudeticum at the bootstrap value 58% (Mitka et al. 2007). Here, we used the same data to perform a population-genetic analysis with the use of a reticulate evolution algorithm. The result displayed in Fig. 1 confirms the shared genetic genomes of the Sudetic A. sudeticum and Carpathian A. maninense, which are nested within A. plicatum with a high bootstrap 82%. Both species are allopatric, narrow endemics. A. sudeticum occurs in the Hrubý Jeseník Mts. and Mt. Snežnik (locus classicus), and A. maninense in the Stražovske vrchy Mts. (locus classicus) and the Tatra Mts. (Mitka 2003). Their geographical ranges could meet in the forelands during one of the Quaternary pleniglacials. At those periods the high-mountain species extended their areas. A secondary contact, probably occurred somewhere in the Moravian Gate, might result in the gene exchange between the Sudetic and Carpathian genetic stocks. In interglacial period the geographical ranges of the parental species and their hybrid were again restricted to the ancestral areas. However, the process was asymmetric, because the putative hybrid A. sudeticum occurs today only in the one, Sudetic, area. Another hypothesis is

Fig. 1. Consensus Network (SplitsTree4, Huson & Bryant 2006) based on Reynolds’s distances from 255 ISSR+RAPD bands. Bootstrap values (1000 permutations) are given.

Table 1. Genetic diversity of the two marginal and core populations of Aconitum bucovinense in the Carpathians. PPL95% –percentage of polymorphic loci, h – Nei’s gene diversity, S.D. – standard deviation, I – Shannon’s index of diversity (POPGENE ver. 1.32, Yeh 1999); DW – rarity index (Schönswetter & Tribsch 2005), RSign – statistical significance (p ≤ 0.05) based on 1000 permutations (AFLPdat, Ehrich 2006). The analysis based on 258 ISSR bands (Boroń et al. 2011). Population

Caryńska

Halicz

Core

PPL95%

50.0

70.20

67.84

0.0713

0.0745

0.0791

S.D. h

0.1139

0.1027

0.0833

0.1270

0.1395

0.1521

S.D. I

0.1737

0.1567

0.1384

2.5739

2.4753

4.0193

Rsign

small

large

that both species: A. maninense and A. sudeticum are putative hybrids and represent opposite ends of the hybrid’s morphospace. If so, the parental species could be A. plicatum and one of the forms of A. firmum, for example A. f. subsp. moravicum. To test the hypothesis more molecular DNA and cytogenetic studies on Aconitum in the Eastern Sudetes and Western Carpathians are needed. Populations at the range margin Aconitum bucovinense is a high-mountain species, Southern/Eastern Carpathian endemic. Previous phenetic studies on a whole tetraploid group of Aconitum in the Eastern Carpathian showed the distinctiveness of the species’s populations at the range margin in the Western Bieszczady Mts. (Mitka 2002). The morphological traits specific to the region include: the type of indumentum hairiness (see Fig. 1 in Mitka 2000) and the shape of the spur. Recently, we checked a hypothesis on the peripatric speciation of Aconitum bucovinense in the Western Bieszczady Mts. (Boroń et al. 2011). Peripatric speciation is a form of a schizoenedmism or endemovicarism. The latter terms denote continuous diversification of an ancestral taxon into derived taxa of identical chromosome number in various parts of the range. The process is dealt with founder effect and subsequent accidental elimination of genes (genetic bottleneck). In the effect the speciation process is accelerated by the isolation of relatively small, marginal populations. We checked the hypothesis

Mitka J. Aconitum in Central Europe: from Linnaean taxonomy to molecular markers

Table 2. Analysis of molecular variance (AMOVA) of populations of Aconitum bucovinense in the Carpathians (Arlequin software ver. 3.1, Excofier et al. 2006), based on 258 ISSR bands (Boroń et al. 2011). Source of variation

Sum of squares

Variance components

Percent variation

Among populations

79.743

1.95674

10.34866

< 0.001

Within populations Total

1474.774

16.95142

89.65134

1554.517

18.90816

Among populations

127.683

3.70486

19.91069

Within populations

983.567

14.90253

80.08931

Total

1111.250

18.60739

Mariginal vs. Core population

Between Marginal populations

that the marginal populations are geneticallyuniform and deprived of the genetic diversity in comparison to the core area (Boroń et al. 2011). The indices of population genetic diversity: percentage of polymorphic PLP95% and Nei’s genetic diversity h have not differed among the core and marginal population, in spite of the Shannon’s diversity index I that tends to be lower in the in the marginal populations, and rarity index DW that is statistically significantly greater in the core area, and statistically significantly lower in the marginal populations (Tab. 1). At the same time the amongpopulation component of the total molecular variance is nearly twice as great in between the marginal population as between the marginal and core populations (Tab. 2). In sum, the marginal populations differ each of other by the possessing of unique bands. However, Shannon’s index of diversity is on average 13% lower in the marginal populations in comparison to the core area. However, the genetic depletion in the marginal populations is accompanied by rare bands occurrence. These population genetic phenomena are linked with special morphological characters, unique to the populations at the range margin. They need a special conservation program. References Boroń P., Zalewska-Gałosz J., Sutkowska A., Zemanek B, Mitka J. 2011. ISSR analysis points to relict character of Aconitum bucovinense Zapał. (Ranunculaceae) at the range margin. Acta Soc. Bot. Pol. (submitted). Ehrich D. 2006. AFLPdat: a collection of r functions for convenient handling of AFLP data. Mol. Ecol. Notes 6: 603–604. Excoffier L., Guillaume L., Schneider S. 2006. Arlequin ver. 3.01: an integrated software package for population genetics data analysis. Computational and Molecular Population Lab, Univ. of Berne.

< 0.001

Huson D.H. & Bryant D. 2006. Application of phylogenetic networks in evolutionary studies. Mol. Biol. Evol. 23(2): 254–267. Ilnicki T. & Mitka J. 2009. Chromosome numbers on Aconitum sect Aconitum (Ranunculaceae) from the Carpathians. Caryologia 62(3):198–203. Joachimiak A., Ilnicki T., Mitka J. 1999. Karyological studies on Aconitum lasiocarpum (Rchb.) Gáyer (Ranunculaceae). Acta Biol. Cracoviensia, ser. Bot. 41: 205–211. Kadota Y. 1987. A revision of Aconitum Subgenus Aconitum (Ranunculaceae) of East Asia. Sanwa Shoyaku Company, Ltd., Utsunomiya. Liangqian L. & Kadota Y. 2001. Aconitum L. In: Zhengyi W., Raven P.H., Deyuan H. (eds). Flora of China. T. 6. Bejing: Science Press, St. Louis: Missouri Botanical Garden: 149– 222. Mitka J. 2003. The genus Aconitum (Ranunculaceae) in Poland and adjacent countries. Institute of Botany of the Jagiellonian University, Kraków. Mitka J. 2004. Taksonomia linneuszowska w dobie biologii molekularnej. Fragm. Flor. Geobot. Polonica Suppl. 6: 9–31. Mitka J. 2008. Aconitum moldavicum Hacq. (Ranunculaceae) and its hybrids in the Carpathians and adjacent regions. Roczn. Bieszczadzkie 16: 233–252. Mitka J., Sutkowska A., Ilnicki T., Joachimiak A.J. 2007. Reticulate evolution of high-alpine Aconitum (Ranunculaceae) in the Eastern Sudetes and Western Carpathians (Central Europe). Acta Biol. Cracoviensia, ser. Bot. 49(2): 15–26. Schönswetter P. & Tribsch A. 2005. Vicariance and dispersal in the Alpine perennial Bupleurum stellatum L. (Apiaceae). Taxon 54: 725–732. Syabryay S.V. 1995. The formation of the Neogene Carpathian flora. Ukrainian Bot. J. 52: 174–180. Yeh F., Yang R., Boyle T. 1999. POPGENE version 1.32. Microsoft-based freeware for population genetic analysis. Canada: Molecular Biology and Biotechnology Center, University of Alberta. Warncke K. 1964. Die europäischen Sippen der Aconitum lycoctonum-gruppe. München. Zieliński R. 1982a. An electrophoretic and cytological study of hybridisation between Aconitum napellus ssp. skerisorae (2n=32) and A. variegatum (2n=16). I. Electrophoretic evidence. Acta Soc. Bot. Pol. 51: 453–464. Zieliński R. 1982b. An electrophoretic and cytological study of hybridisation between Aconitum napellus ssp. skerisorae (2n=32) and A. variegatum (2n=16). II. Acta Soc. Bot. Pol. 51: 465–471.

Modern Phytomorphology 1: 11–14, 2012

Taxonomic revision of roses (Rosa L.) of selected areas in buffer zone of the Low Tatras National Park (Slovakia) Anna Sołtys-Lelek1, Beata Barabasz-Krasny2, Peter Turis3, Ingrid Turisová4 Abstract. The paper presents results of preliminary research carried out in 2011 in the area of two Protected Sites – CHA Jakub, CHA Kopec and Nature Reserve PR Mackov bok in the buffer zone of the Low Tatras National Park. Six native species and one native hybrid of roses were found there (1 from the Pimpinellifoliae section and 6 from the Caninae section) and their 13 varieties. The most numerous among them are Rosa canina var. dumalis Baker and R. × subcanina (H. Christ) R. Keller. Such great diversity of species and varieties in such a small area (only 20.2 ha) proves considerable floristic richness, and occurrence of habitats preferred by roses. Key words: Rosa, Rosaceae, taxonomic revision, Low Tatras National Park, Carpathians, Slovakia Ojców National Park, 32-047 Ojców 9, Poland; ana_soltys@wp.pl Institute of Biology, Departament of Botany, Pedagogical University, Podbrzezie 3, 31-054 Kraków, Poland; beata_barabasz@poczta.onet.pl 3 Low Tatras National Park, Lazovná 10, 974 01 Banská Bystrica, Slovakia; peter.turis@sopsr.sk 4 Faculty of Natural Sciences, Department of the Environment Sciences, Matej Bel University, Tajovského 40, 974 01 Banská Bystrica, Slovakia; Ingrid.Turisova@umb.sk 1 2

Introduction The genus Rosa L. is one of the most complicated ones as far as the systematics is concerned, hence, for over 200 years it has been the subject of numerous taxonomic investigations. Hybridisation, especially the introgressive one, is a crucial problem in identification of rose species. Rose species are formed by mixed ones not only closely related, but also species originating from different sections. Hence, it is sometimes difficult to determine species boundaries between them (Zieliński 1985). Rodological literature applies morphological traits of flower shoots to distinguish the species e.g.: the shape of a disc, the width of an orifice, the shape of prickles, intensity of hairiness and the most important glandularity of leaves and position and shape of sepals. At the beginning of the 19th century the above mentioned features were discussed separately which resulted in multiplication of species names and many forms described today as intraspecies had been described as species (Zieliński 1985). According to the latest rodological systematics the morphological features have to be considered comprehensively and in various combinations. It gives a chance to apply simple selection of forms which might be treated as species and can be easy to characterise (Popek 1996, 2002, 2007; Zieliński 1985, 1987). Occurrence of wild species of roses in the Low Tatras National Park and its buffer zone has not been thoroughly investigated so far. The data from

the area are scattered among several publications. Occurrence of 14 taxa of roses were determined after literature. Most of them are listed in the works of V. Vĕtvička (1992) and B. Benčaťová & K. Ujházy (1998 ) and F. Procházka & F. Krahulec (1982), where 11 species and one hybrid form were presented. Additionally J. Tmák (1886) and E. Martincova (1989) mentioned two more species in their publications. Partial data on occurrence of the species from the genus Rosa as well as the change of concepts concerning their systematics gave an impulse to undertake investigations which aim was to create a complete list of species of roses and their varieties wildly growing in the area. The results presented in the paper cover selected protected areas and they are an introduction to a further more detailed investigation. Material and methods Field investigations were carried out in the buffer zone of the Low Tatras National Park in the area of the Protected Sites – CHA Jakub (12,71 ha), CHA Kopec (3,76 ha) and Nature Reserve PR Mackov bok (3,75 ha) (Fig. 1) in the vegetation season of 2011. Fruiting short shoots were collected in the field and their following features were recorded: the shape of the prickles (straight, hooked or falcate), the shape of a disc (flat, conical), hypanthium opening (diameter bigger or smaller than 1/3 of the disc), position of sepals and their durability and also

Modern Phytomorphology 1 (2012)

Fig. 1. Distribution of study areas: 1 – Protected Site CHA Jakub, 2 – Protected Site CHA Kopec, 3 – Nature Reserve PR Mackov bok. Abbreviations: NAPANT – Low Tatras National Park, Lipt. Hrádok – Liptovský Hrádok, Lipt. Mikuláš – Liptovský Mikuláš.

intensity of hairiness and glandularity of leaves. In case of the leaves, middle and top parts were taken into consideration, while in case of the prickles the top parts of one-year or two-year-old long shoots, which had already completed the process of growth and their prickles were not changing, were studied. Systematic approach and the nomenclature of the species were adopted after the works of H. Henker (2000), R. Popek (1996, 2002, 2007) and J. Zieliński (1985, 1987). Herbarium material was deposited in the herbarium of the Ojców National Park. Symbols used in article: CHA – Protected Site, leg. – legit, OPN – Herbarium of the Ojców National Park, PR – Nature Reserve. Results Six native species and one native hybrid of wild roses (one of them from section Pimpinellifoliae and 6 from section Caninae) and their 13 varieties were recorded in the study area. I. Sect. Pimpinellifoliae DC. 1. Rosa spinosissima L. (syn.: R. pimpinellifolia L.) R. spinosissima appears in variety spinosissima which is characterized by simple serrate leaflets and glandular pedicels; 13 records: CHA Jakub, leg. Sołtys-Lelek, 20.09.2011 (OPN). II. Sect. Caninae DC. emend. H. Christ. 2. Rosa dumalis Bechst. (syn.: R. vosagiaca Desp.) The species was found in the study area in three varieties, distinctly differing in hairiness and serration of leaves.

- var. afzeliana (Fr.) Boulenger (syn.: R. afzeliana Fries.) – is characterized by glabrous, simple or doubly serrate leaflets, normally glandless margin. Pedicels usually glabrous; 6 records: CHA Jakub, leg. Sołtys-Lelek, 20.09.2011 (OPN); CHA Kopec, leg. Sołtys-Lelek, 21.09.2011 (OPN); PR Mackov bok, leg. Sołtys-Lelek, 24.09.2011 (OPN). - var. dumalis – is characterized by glabrous, complex serrate leaflets, glandless or ± glandular on the underside. Pedicels usually glabrous; 3 records: CHA Jakub, leg. Sołtys-Lelek, 20.09.2011 (OPN); PR Mackov bok, leg. Sołtys-Lelek, 24.09.2011 (OPN). - var. coriifolia (Fr.) Boulenger (syn.: R. coriifolia Fries.) – simple or doubly serrate leaflets, bilaterally haired or only on the underside; 2 records: CHA Kopec, leg. Sołtys-Lelek, 21.09.2011 (OPN); PR Mackov bok, leg. Sołtys-Lelek, 24.09.2011 (OPN). 3. Rosa tomentosa Sm. var. tomentosa R. tomentosa was found in the studied area in one variety, which is characterized by complex serrate leaflets glandular on the underside and glandular pedicels as well; 2 records: CHA Jakub, leg. Sołtys‑Lelek, 20.09.2011 (OPN). 4. Rosa inodora Fr. var. inodora (syn.: R. elliptica Tausch.) R. inodora occurs in one variety with glabrous, not glandular pedicels; 3 records: CHA Kopec, leg. Sołtys-Lelek, 21.09.2011 (OPN); PR Mackov bok, leg. Sołtys-Lelek, 24.09.2011 (OPN). 5. Rosa agrestis Savi Found in the study area in four varieties differing in hairiness of the leaflets and the degree of glandularity of pedicels. - var. agrestis – leaflets glabrous or ± haired. Pedicels glabrous; 7 records: CHA Jakub, leg. Sołtys‑Lelek, 20.09.2011 (OPN); CHA Kopec, leg. Sołtys-Lelek, 21.09.2011 (OPN). - var. schulzei R. Keller – leaflets glabrous or ± haired. Pedicels glandular; 5 records: CHA Kopec, leg. Sołtys-Lelek, 21.09.2011 (OPN). - var. albiflora (Opiz.) Degen – bilaterally haired leaflets. Not glandular pedicels; 2 records: CHA Kopec, leg. Sołtys-Lelek, 21.09.2011 (OPN). - var. gizellae (Borbás) R. Keller – bilaterally haired leaflets. Pedicels glandular; 5 records: CHA Jakub, leg. Sołtys-Lelek, 20.09.2011 (OPN); CHA Kopec, leg. Sołtys-Lelek, 21.09.2011 (OPN). 6. Rosa canina L.

Sołtys-Lelek A. et al. Taxonomic revision of roses (Rosa L.) of the Low Tatras NP R. canina occurs in the study area in four varieties, distinctly differing in hairiness and serration of leaves and degree of glandularity of pedicels. - var. canina – glabrous, mostly simple serrate leaflets; 1 record: CHA Kopec, leg. Sołtys-Lelek, 21.09.2011 (OPN). - var. andegavensis (Bastard.) Desp. – simple or complex-glandular serrate leaflets, glabrous and pedicels glandular with stalked glands; 2 records: CHA Kopec, leg. Sołtys-Lelek, 21.09.2011 (OPN). - var. dumalis Baker – glabrous, doubly or complex serrate leaflets; 61 records: CHA Jakub, leg. Sołtys-Lelek, 20.09.2011 (OPN); CHA Kopec, leg. Sołtys-Lelek, 21.09.2011 (OPN); PR Mackov bok, leg. Sołtys-Lelek, 24.09.2011 (OPN). - var. corymbifera (Borkh.) Boulenger – leaflets bilaterally haired or only on the underside. Pedicels not glandular; 13 records: CHA Jakub, leg. Sołtys‑Lelek, 20.09.2011 (OPN); CHA Kopec, leg. Sołtys-Lelek, 21.09.2011 (OPN). 7. Rosa × subcanina (H. Christ) R. Keller R. × subcanina is a hybrid form characterized by intermediate features between R. dumalis Bechst. and R. canina L. This hybrid is separated by some researches (Henker 2000) as independent species; 36 records: CHA Jakub, leg. Sołtys-Lelek, 20.09.2011 (OPN); CHA Kopec, leg. Sołtys-Lelek, 21.09.2011 (OPN); PR Mackov bok, leg. Sołtys-Lelek, 24.09.2011 (OPN).

var. corymbifera, R. dumalis Baker = R. canina var. dumalis (Popek 1996). The varieties of R. canina which were found in the investigated region are not characterised by a single feature but a group of them (Fig. 3). Similar groups of features are applied to distinguish varieties within other species of roses. Within critical genus like Rosa, morphological and geographical diversity of particular species and their varieties can be described only by such comprehensive approach to the features.

Fig. 2. Morphological differentiation within the distinguished varieties of Rosa agrestis Savi; A – part of long shoot; B, C, D: fruit; E: part of leaf (upperside); F, G, H: part of leaf (underside). Complexes of characteristics: R. agrestis var. agrestis (A, B, E, F), R. agrestis var. schulzei (A, C, D, E, F), R. agrestis var. albiflora (A, B, G, H), R. agrestis var. gizellae (A, C, D, G, H).

Discussion and summary The investigated area is characterised by abundance of species from the genus Rosa L. More than a half of the species that were recorded in the whole region of the Low Tatras National Park occurred in the area which covered only about 20 ha. Roses with exceptionally varied morphological features, especially R. canina and R. agrestis (4 varieties were distinguished among each of them) occurred there. In case of R. agestis all varieties described by Popek (1996) for Central Europe were in the site. The varieties of R. agrestis found in the investigated region are presented in Fig. 2. R. canina features the highest variety among all of the recorded roses. Several hundreds of species currently included into the complex of R. canina were described already at the beginning of the 20th century. Many of them have already been synonymised at the level of variety e.g.: R. corymbifera = R. canina

Fig. 3. Morphological differentiation within the distinguished varieties of Rosa canina L.; A – part of long shoot; B, H: fruit, C - conical disc and styles of a spray type, D – sepal; E, F, G: part of leaf (underside). Complexes of characteristics: R. canina var. dumalis (A, B, C, D, E), R. canina var. canina (A, B, C, D, G), R. canina var. corymbifera (A, B, C, D, F), R. canina var. andegavensis (A, C, G, H, E).

Modern Phytomorphology 1 (2012)

14 References Benčaťová B. & Ujházy K. 1998. Floristický kurz Zvolen 1997 (Zborník výsledkov Floristického kurzu konaného vo Zvolene 6.–11.7.1997). Technická univerzita vo Zvolene. Henker H. 2000. Rosa. In: Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Band 4. Parey Buchverlag, Berlin. Martincová E. 1989. Súpis fondov Stredoslovenského múzea. Botanika. Vyššie rastliny. Banská Bystrica. Popek R. 1996. Biosystematyczne studia nad rodzajem Rosa L. w Polsce i krajach ościennych. Prace monograficzne 218. Wyd. Nauk. WSP, Kraków. Popek R. 2002. Róże dziko rosnące Polski. Klucz-Atlas. Plantpress, Kraków.

Popek R. 2007. Dziko rosnące róże Europy. Officina Botanica, Kraków. Procházka F., Krahulec F. 1982. Květena okolí Moštenice v Nízkých Tatrách. Preslia, Praha, 54: 167–184. Tmák J. 1886. Adatok Zólyom megye északnyugati részének flórájához. Besztercebányai kath. Gymn. Ért. 1885–1886: 13–26. Vĕtvička V. 1992. Rosa L. In: Flóra Slovenska IV/3: 42–89. Veda, Bratislava. Zieliński J. 1985. Studia nad rodzajem Rosa L. – systematyka sekcji Caninae DC. em Christ. Arbor. Kórnickie 30: 3–109. Zieliński J. 1987. Rodzaj Rosa L. In: Flora Polski. T. 5: 7–4. PWN, Warszawa8.

Modern Phytomorphology 1: 15–18, 2012

THE ROLE OF MORPHO-ANATOMICAL TRAITS OF THE LEAVES IN THE TAXONOMY OF KALANCHOIDEAE BERG. SUBFAMILY (CRASSULACEAE DC.) Myhajlo A. Chernetskyy Abstract. The paper presents the results of the analysis of the morphological and anatomical structure of leaves of 35 species of the genus Kalanchoë Adans. (Crassulaceae DC.) in the taxonomic aspect of the subfamily Kalanchoideae Berg. Based on own studies and literature analyses of the flower morphology, embryology, karyology, vascular anatomy of stem and molecular genetics, the author has found that the most appropriate taxonomic system of the subfamily Kalanchoideae assumes existence of one genus Kalanchoë divided into three sections: Bryophyllum (Salisb.) Boit. & Mann., Eukalanchoë Boit. & Mann. and Kitchingia (Bak.) Boit. & Mann. Distinguishing three separate genera Bryophyllum Salisb., Kalanchoё Adans. and Kitchingia Bak., as has been the case throughout the history of the subfamily Kalanchoideae, is hardly possible due to existence of “intermediate” species. Key words: morphology, anatomy, leaf, species, Kalanchoë, Kalanchoideae, Crassulaceae, taxonomy, nomenclature Botanical Garden, Maria Curie-Skłodowska University in Lublin, Sławinkowska str. 3, Lublin, 20-810, Poland; m.czernecki@poczta.umcs.lublin.pl

Introduction The taxonomy and nomenclature of the subfamily Kalanchoideae Berg. (Crassulaceae DC.) have not been unquestionably established (Descoings 2006; Chernetskyy 2011). Two contrasting views have been prevailing throughout the history of research on the representatives of the subfamily. Some researchers distinguished separate genera Bryophyllum Salisb., Kalanchoë Adans. and Kitchingia Bak. (Salisbury 1805; Endlicher 1839; Bentham & Hooker 1865; Baker 1881; Baillon 1885; Schönland 1891; Stapf 1908; Berger 1930; Tillson 1940; Hutchinson & Dalziel 1954; Airy‑Shaw 1966; Lauzak-Marchal 1974; Zepkova 1980; Wickens 1982; Forster 1985; Tölken 1985; ‘t Hart 1995; Byalt 2000, 2008 and oth.), whereas others combined all species of the subfamily Kalanchoideae into one genus (Dalzell 1852; Hance 1873; Hamet 1907, 1908, 1963; Perrier de la Bâthie 1923, 1928; Mauritzon 1933; Baldwin 1938; Decary 1962; Hamet & MarnierLapostolle 1964; Jensen 1968; Friedmann 1971, 1975; Raadts 1977; Rauh 1995; Gehrig et al. 2001; Mort et al. 2001 and oth.) divided into subgenera (Bryophyllum (Salisb.) Koorders, Calophygia Desc., Kalanchoë) (Descoings 2006) or sections (Bryophyllum (Salisb.) Boit. & Mann., Eukalanchoë (Kalanchoë) Boit. & Mann., Kitchingia (Bak.) Boit. & Mann. or Bryophyllum, Kalanchoë) (Boiteau & Mannoni 1948-1949; Friedmann 1975; Jacobsen 1981; Boiteau & Allorge-Boiteau 1995; Descoings 2003; Chernetskyy 2011). © M.A. Chernetskyy, 2012

The genus Kalanchoë includes approximately 150 species (Descoings 2006) distributed mainly in the arid areas of East and South-West Africa and some of its adjacent islands, and in South-East Asia. Almost half of all the Kalanchoë species described occur in the Madagascan flora as endemic species growing in the diverse climatic conditions of the island (Boiteau & Allorge-Boiteau 1995; Rauh 1995; Descoings 2003). Numerous papers presenting the structure of organs of Kalanchoё genus plants focus primarily on the macro- and microstructure of flowers, stems or roots. Available reports on the structure of Kalanchoё leaves present mainly their macromorphology, including presence of adventitious buds (vivipary). In contrast, there is little information about the micromorphology and anatomy of Kalanchoё leaves. The available data involve only a few and more common species of the genus. Results of investigations on the leaf structure may provide knowledge of essential taxonomic traits that would be helpful in solving the current problem of the taxonomy and nomenclature of the subfamily Kalanchoideae. Material and methods The study involved 35 species representing various life forms, which, according to the systematic division (Jacobsen 1981), belong to three sections: 1) Bryophyllum (K. beauverdii Hamet, K. daigremontiana Hamet & Perr., K. fedtschenkoi Hamet & Perr., K. gastonis-bonnieri Hamet & Perr.,

Modern Phytomorphology 1 (2012)

16 K. laetivirens Desc., K. laxiflora Bak., K. manginii Hamet & Perr., K. marnieriana Jacobs., K. pinnata (Lam.) Pers., K. porphyrocalyx (Bak.) Baill., K. prolifera (Bowie ex Hook.) Hamet, K. rosei Hamet & Perr., K. tubiflora (Harv.) Hamet, K. uniflora (Stapf) Hamet); 2) Eukalanchoё (K. beharensis Drake, K. bipartita Chiov., K. blossfeldiana v. Poelln., K. crenata (Andrews) Haw., K. eriophylla Hilst. & Bojer ex Tulanse, K. hildebrandtii Baill., K. longiflora Schltr. ex Wood, K. marmorata Bak., K. millotii Hamet & Perr., K. nyikae Engl., K. orgyalis Bak., K. prittwitzii Engl., K. pumila Bak., K. rhombopilosa Mann. & Boit., K. schimperiana A. Rich., K. thyrsiflora Harv., K. tomentosa Bak., K. velutina Welw. ex Britten); 3) Kitchingia (K. campanulata (Bak.) Baill., K. gracilipes (Bak.) Baill., K. peltata (Bak.) Baill.). The study material was obtained from the collection of greenhouse plants at the Botanical Garden of the Maria Curie-Skłodowska University in Lublin. Investigations of the micromorphology and anatomy of typical leaves of selected Kalanchoë species were conducted using stereoscopic microscopy (SM), light microscopy (LM) and scanning electron microscopy (SEM). Results and discussion The leaves of individual species of the genus Kalanchoë differ distinctly in terms of their shape, colour and parameters. They exhibit permanent species-specific macromorphological traits. The polymorphism observed in the leaves (simple or compound, sessile or petiolate) is characteristic for some species and closely related to changes in external factors in both artificial growing conditions and their homeland. A common feature for all taxa is the succulent leaf structure, which is unequally manifested due to the diverse habitat conditions. Leaf vivipary is a typical trait of most representatives of the section Bryophyllum, while infloral vivipary is a general feature of the genus Kalanchoë. In terms of their morpho-anatomical organization, leaves of the genus Kalanchoё belong mostly to the bifacial structure type. However, the anatomical structure in many species reveals the unifacial petiole structure; hence, the leaf may be classified as the mixed (unifacial-bifacial) type. The representatives of the particular sections of the genus Kalanchoё share the leaf anatomy (Tab. 1), but the species differ distinctly in terms of appearance (the type of trichomes, the contours of the anticlinal walls

of epidermal cells, etc.), parameters or numbers, for instance, the length of the stomata (23-39 μm) and non-glandular (42-1258 μm) or glandular trichomes (28-155 μm); the thickness of the epidermis (11‑48 μm); the number of epidermal cells (159-1075), stomata (17-97) and non-glandular trichomes (19‑52) per 1 mm2 of the leaf surface. The epidermis in Kalanchoё leaves produces papillary structures composed of highly convex epidermal cells and one or more stomata. The structure of some Kalanchoё taxa is characterized by presence of surface calcium carbonate deposits (K. gastonis-bonnieri, K. pumila, K. thyrsiflora), papillary marginal cells (K. prolifera), non-glandular trichomes (K. beharensis, K. orgyalis, K. eriophylla, K. hildebrandtii, K. rhombopilosa, K. millotii, K. tomentosa and oth.), glandular trichomes (K. beharensis, K. gastonis‑bonnieri, K. eriophylla, K. manginii, K. orgyalis and oth.), angular collenchyma (K. campanulata, K. daigremontiana, K. laxiflora, K. marnieriana, K. pinnata, K. prolifera and oth.), tangential collenchyma (K. beharensis, K. blossfeldiana and oth.) and stomata in the elongated aggregations on the petiole (K. pinnata, K. prolifera). The chlorenchymatous tissue in Kalanchoё leaves is not differentiated into palisade and spongy mesophyll, but is divided into small-celled subepidermal mesophyll and large-celled mesophyll (water transporting, CAM type). The leaf assimilation tissue contains pleomorphic chloroplasts. Green plastids have been detected also in the cytoplasm of cells: epiderma, stomata, collenchyma, tanninbearing and epithem hydathodes. The details of the microstructure of Kalanchoё leaves may constitute important taxonomic traits of the species of the subfamily Kalanchoideae. The leaf srtructure did not exhibit distinct differences between the species of the three sections (Bryophyllum, Eukalanchoё, Kitchingia) of the genus Kalanchoё. Based on own studies (Chernetskyy 2007) and other authors’ investigations concerning the flower morphology (Hamet 1907, 1908; Berger 1930; Boiteau & Mannoni 1948-1949 and oth.), embryology (Mauritzon 1933), karyology (Baldwin 1938; Uhl, 1948; Friedmann 1971; Zepkova 1976; Raadts 1983, 1985, 1989), vascular anatomy of stem (Jensen 1968) and molecular genetics (Ham & ’t Hart 1998; Gehrig et al. 2001; Mort et al. 2001), it is difficult to distinguish three genera in the subfamily Kalanchoideae due to existence of “intermediate” species. Descoings (2006) suggests a division of the genus Kalanchoë

Chernetskyy M.A. Morpho-anatomical traits of the leaves in the Kalanchoideae

Table 1. Morpho-anatomical traits of the leaf structure in the genus Kalanchoë. Sections

Traits of leaf structure

Bryophyllum

Eukalanchoë

Kitchingia

polymorphism

–+

unifacial petiole

–+

peltate lamina

–+

viviparia

+–

––

non-glandular trichomes

––

–+

––

glandular trichomes

–+

––

calcium carbonate deposits on the surface

–+

––

epithemal hydathodes

+–

–+

papillary structures of the epidermis

amphistomatic

lower epidermis producing more stomata

+–

anisocytic stomata

well-developed outer cuticular ledges of stomatal cells

epicuticular wax

thick-layered cuticle

striated cuticle

+–

smooth cuticle

+–

single-layer epidermis

papillary epidermal cells

–+

––

slightly or distinctly convex outer epidermal cell walls

+–

thickened outer walls of epidermal cells the contours of the anticlinal walls in epidermal cells:

undulating

+–

straight

–+

the cells of the lower epidermis are smaller than the cells of the upper epidermis

+–

anthocyanin pigments in epidermal cells

small-celled, subepidermal mesophyll

water transporting mesophyll

tannins in some parenchymal cells

calcium oxalate crystals in parenchymal cells

– – lack of the trait in the species of the section, + – characteristic trait for most species of the section,

into three subgenera: Bryophyllum, Kalanchoë and Calophygia. The author classifies “intermediate” species between Kalanchoë and Bryophyllum into the subgenus Calophygia, excluding species that have common traits of Bryophyllum and Kitchingia. He introduces a new taxon – the subgenus Calophygia – to the subfamily Kalanchoideae, and disregards the genus Bryokalanchoё Res. proposed previously by F. Resende in 1956 (see Boiteau & AllorgeBoiteau 1995). Generally, this gives no grounds for distinguishing three separate genera Bryophyllum, Kalanchoё and Kitchingia in the subfamily

+ + characteristic trait for the species of the section, – + characteristic trait for some species of the section.

Kalanchoideae, as has been done throughout the history of this systematic group. References Airy-Shaw H.K. 1966. A dictionary of flowering plants and ferns. (Revision of Willis J.C. 7th ed.). Cambridge University Press, London. Baillon M.H. 1885. Liste des plantes de Madagascar. Bull. Mens. Soc. Linn. 1: 465–472. Baker J.G. 1881. Notes on a collection of flowering plants made by L. Kitching, Esq., in Madagascar in 1879. J. Linn. Soc., Bot. 18: 264–281.

18 Baldwin J.T. 1938. Kalanchoë: the genus and its chromosomes. Amer. J. Bot. 25: 572–579. Bentham G. & Hooker J.D. 1865. Genera plantarum. Vol. 1. L Reeve & Co.; Williams & Northgate, London. Berger A. 1930. Crassulaceae. In: Engler A. & Prantl K. (eds). Die Natürlichen Planzenfamilien. Bd. 18A: 352–483. Verlag von Wilhelm Engelmann, Leipzig. Boiteau P. & Allorge-Boiteau L. 1995. Kalanchoë de Madagascar. Systématique, écophysiologie et phytochemie. Karthala, Paris. Boiteau P. & Mannoni O. 1948. Les Kalanchoë. Cactus (Paris) 13: 7–10; 14: 23–28; 15–16: 37–42; 17–18: 57–58. Boiteau P. & Mannoni O. 1949. Les Kalanchoë. Cactus (Paris) 19: 9–14; 20: 45–46; 21: 69–76; 22: 113–114. Byalt V.V. 2000. Notes for some species of genera Kalanchoë Adans. and Bryophyllum Salisb. (Crassulaceae). Novosti Sistem. Vyssh. Rast. 32: 50–52. (In Russian). Byalt V.V. 2008. New combinations in the genera Bryophyllum and Kalanchoë (Crassulaceae). Bot. Zhurn. 93: 461–465. (In Russian). Chernetskyy M. 2007. Kseromorficzne przystosowania struktury liści wybranych gatunków z rodzaju Kalanchoё Adans. (Crassulaceae DC.). Rozprawa doktorska, Akademia Rolnicza w Lublinie, Lublin. Chernetskyy M. 2011. Problems in nomenclature and systematics in the subfamily Kalanchoideae (Crassulaceae) over the years. Acta Agrobot. 64 (4): 67–74. Dalzell N.A. 1852. Contributions to the botany of Western India. Hooker’s Jour. Bot. 4: 341–347. Decary R. 1962. Les Kalanchoés de Madagascar. Nature Sci. Progr. 3332: 516–520. Descoings B. 2003. Kalanchoë. In: Eggli U. (ed.). Illustrated Handbook of Succulent Plants – Crassulaceae: 143–181. Springer-Verlag, Berlin–Heidelberg–New York. Descoings B. 2006. Le genre Kalanchoë (Crassulaceae): structure et définition. J. Bot., Bull. Soc. Bot. Fr. 33: 3–28. Endlicher S.L. 1839. Genera Plantarum Secundum Ordines Naturals Disposita. Pt. 1. Fr Beck, Wien. Forster P.I. 1985. The genera Kalanchoë and Bryophyllum in cultivation. Anacampseros 1 (I): 37–41; 1 (II): 52–56. Friedmann F. 1971. Sur de nouveans nombers chromosomiques dans le genre Kalanchoë (Crassulacées) à Madagascar. Candolla 26: 103–107. Friedmann F. 1975. Formes de croissance et multiplication végétative des Kalanchoë malgaches. Candolla 30: 177–188. Gehrig H., Gaussmann O., Marx H., Schwarzott D. & Kluge M. 2001. Molecular phylogeny of the genus Kalanchoë (Crassulaceae) inferred from nucleotide sequences of the ITS-1 and ITS-2 regions. Plant Sci. 160: 827–835. Ham V.R.C.H.J. & ‘t Hart H. 1998. Phylogenetic relationships in the Crassulaceae inferred from chloroplast DNA restriction-site variation. Amer. J. Bot. 85: 123–134. Hamet R. 1907. Monographie du genre Kalanchoë. Bull. Herb. Bois. sér. 2. 7: 869–900. Hamet R. 1908. Monographie du genre Kalanchoë. Bull. Herb. Bois. sér. 2. 8: 17–48. Hamet R. 1963. Sur quarte Kalanchoë – dort trois nouveaux – de e’Angola et sur un Kalanchoë du Mozambique. Bol. Soc. Brot. sér. 2. 37: 5–32. Hamet R. & Marnier-Lapostolle J. 1964. Le genre Kalanchoë au jardin botanique „Les Cèdres”. Arch. Mus. Natn. Hist. Nat. 8: 1–107. Hance H.F. 1873. Flora Hongkongensis Supplementum. J. Linn. Soc., Bot. 13: 95–144.

Modern Phytomorphology 1 (2012) Hutchinson J. & Dalziel M.D. 1954. Flora of West Tropical Africa. 2e ed. Rev. par. RWJ Keay, London. Jacobsen H. 1981. Das Sukkulenten Lexicon. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena. Jensen L.C.W. 1968. Primary stem vascular patterns in three subfamilies of the Crassulaceae. Amer. J. Bot. 55: 553–563. Lauzak-Marchal M. 1974. Réhabilitation du genre Bryophyllum Salisb. (Crassulacées, Kalanchoїdées). C. R. Acad. Sci. sér. D. 278: 2505–2508. Mauritzon J. 1933. Studien über die Embriologie der Familien Crassulaceae und Saxifragaceae. Dissertat. Univ. of Lund, Håkan Ohlssons Buchdruckerei, Lund. Mort M.E., Soltis D.E., Soltis P.S., Francisco-Ortega J. & Santos-Guerra A. 2001. Phylogenetic relationships and evolution of Crassulaceae inferred from matK. Amer. J. Bot. 88: 76–91. Perrier de la Bâthie H. 1923. Crassulacées malgaches nouvelles. Bull. Mus. Hist. Nat. 29: 452–455. Perrier de la Bâthie H. 1928. Observations nouvelles sur le genre Kalanchoë. Arch. Bot. Bull. Mens. 2: 17–31. Raadts E. 1977. The genus Kalanchoë (Crassulaceae) in tropical East Africa. Willdenowia 8: 101–157. Raadts E. 1983. Cytotaxonomische Untersuchungen an Kalanchoë (Crassulaceae) 1. Kalanchoë marmorata Baker und 2 neue Kalanchoë-Arten aus Ostafrika. Willdenowia 13: 373–385. Raadts E. 1985. Cytotaxonomische Untersuchungen an Kalanchoë (Crassulaceae) 2. Chromosomenzahlen intermediärer Formen. Willdenowia 15: 157–166. Raadts E. 1989. Cytotaxonomische Untersuchungen an Kalanchoë (Crassulaceae) 3. Chromosomenzahlen ostafrikanischer Kalanchoë-Sippen. Willdenowia 19: 169– 174. Rauh W. 1995. Succulent and xerophytic plants of Madagascar. Vol. 1. Strawberry Press, Mill Valley (US: CA). Salisbury R.A. 1805. The paradisus Londinensis. Vol. 1, T. 3. D.N. Shury & W.W.Hooker, London. Schönland S. 1891. Crassulaceae. In: Engler A. & Prantl K. (eds). Die Natürlichen Pflanzenfamilien. 1st ed. 3 (2a): 23-38. Verlag von Wilhelm Engelmann, Leipzig. Stapf O. 1908. Kitchingia uniflora Stapf. Bull. Misc. Inform. Kew: 258–259. ’t Hart H. 1995. Infrafamilial and generic classification of the Crassulaceae. In: ’t Hart H. & Eggi U. (eds). Evolution and Systematics of the Crassulaceae: 159–172. Backhuys Publishers, Leiden. Tillson A.H. 1940. The floral anatomy of the Kalanchoideae. Amer. J. Bot. 27: 596–600. Tölken H.R. 1985. Crassulaceae. In: Leistner O.A. (ed.). Flora of Southern Africa. Vol. 14:1–244. Botanical Research Institute, Department of Agriculture & Water Supply, Pretoria (RSA). Uhl C.H. 1948. Cytotaxonomic studies in the subfamilies Crassuloideae, Kalanchoideae and Cotyledonoideae of the Crassulaceae. Amer. J. Bot. 35: 695–706. Wickens G. 1982. Miscellaneous notes on Crassula, Bryophyllum and Kalanchoë. Kew Bull. 36: 665–674. Zepkova N.L. 1976. Division main numbers of chromosomes and polyploidy of rows in the family Crassulaceae. Voprosy Sist. Pokrytosem. Rast.: 77–81. (In Russian). Zepkova N.L. 1980. Comparison of proposing a system the family Crassulaceae of system A. Berger’s. Voprosy Bot.: 138145. (In Russian).

Modern Phytomorphology 1: 19–22, 2012

Morpho-anatomical structure of the leaves of Festuca trachyphylla (Hack.) Krajina in the ecological aspect Agnieszka Dąbrowska Abstract. Festuca trachyphylla (Hack.) Krajina is a morphologically variable species common in warm and dry habitats in various communities: xerothermic grasslands, dry meadows, sand dunes, scrub and well-lighted forest. The aim of this study was to determine the limits of morphological and anatomical trait variability of F. trachyphylla leaves. The study was conducted in 24 sub-populations (N-432 individuals) in the Lublin Upland, southeastern Poland. Plants in two localities were investigated: in calcium carbonate-rich xerothermic grasslands and on sand dunes. Variability of the F. trachyphylla leaf blades was demonstrated to be dependent on the habitat type. The following morphological and anatomical traits: the length of the leaf, width of the cauline leaf, number of ribs in the leaf, length of the cauline leaf, length of hair in the leaf, colour of the leaf, hairiness of the upper part leaf, cross-section of the leaf, and distribution of the sclerenchymatous tissue in the leaf blade exhibited high variability. Key words: morphology, anatomy, leaf, variability, Festuca trachyphylla Botanical Garden, Maria Curie-Skłodowska University in Lublin, Sławinkowska str. 3, Lublin, 20-810, Poland; dabrowskaa@vp.pl

Introduction

Material and methods

Festuca trachyphylla (Hack.) Krajina belongs to the group F. ovina agg. (Hackel 1882; Markgraf-Dannenberg 1980; Pawlus 19831985; Wilkinson & Stace 1991; Dengler 1996, 1998). Its geographical range is limited to the temperate climate zone in the northern hemisphere and cool subtropical regions. It occurs in diverse communities: insolated hill slopes, steep slopes of calcareous or loess valleys, dry meadows and midfield sand dunes, as well as scrub and well‑lighted forest (Fijałkowski & Warmińska 1972; Medwecka-Kornaś & Kornaś 1977; Falkowski 1982; Łuszczyńska 2001). It is a co‑dominant or dominant component of xerothermic grasslands from the associations Seslerio-Festucion duriusculae and Cirsio-Brachypodion pinnati (Matuszkiewicz 2007). It often occurs in anthropogenic habitats. F. trachyphylla is a morphologically variable species of the group F. ovina agg. and it thus poses problems to systematicians. Its variability is manifested mainly in the morphological and anatomical structure of the leaf blade of sterile shoots (Pawlus 1983-1985; Conert 1996; Szczęśniak 2005).

The plant material included samples of F. trachyphylla (Hack.) Krajina from 24 sub‑populations (432 individuals) collected from different habitats in the southeastern part of Poland (Tab. 1). Thirteen of the sub-populations originated from calcium carbonate-rich xerothermic grassland habitats, while the others grew on sand dunes. The studies involved thirteen traits: 9 quantitative and 4 qualitative (Tab. 2 and 3), and consisted mainly of biometric measurements of the traits that were variable in this species. Some observations of traits, for example the length of leaf and cauline leaf or leaf colour, were carried out directly on living plant specimens in their natural habitats. The other characters that demanded precise observation of leaf elements were counted or measured with a ruler or an Opta-Tech stereoscopic zoom microscope. The anatomical analysis was performed with the use of a Nikon light microscope. Differences among the means of the characters were tested using a one-way ANOVA version 7.1 of the STATISTICA programme (StatSoft Inc. 2007).

The aim of the paper was to identify the variability of morphological and anatomical traits in F. trachyphylla leaves in the southeastern part of Poland. © A. Dąbrowska, 2012

Results and discussion Quantitative characters The results of the ANOVA analysis showed a significant variability (p<0.05) of morphological and anatomical traits of F. trachyphylla (Tab. 1).

Modern Phytomorphology 1 (2012)

Table 1. Characteristics of the Festuca trachyphylla habitats investigated. Habitat

Origion

Abbreviation

xerothermic grassland

Opoka Duża

T-2

sand dunes

Geographical factors latitude (°N)

longitude (°E)

50°52’ 42’’

22°56’ 62’’

Lublin

T-24

51°16’ 52’’

22°38’ 93’’

Rudnik

T-25

51°17’ 24’’

22°36’ 13’’

Ciechanki

T-27

51°17’ 36’’

22°52’ 22’’

Iłowiec

T-30

50°50’ 05’’

23°24’48’’

Kazimierz Dolny

T-41

51°19’ 53’’

21°55’ 50’’

Bychawa

T-43

51°01’ 21’’

22°31’ 37’’

Nałęczów

T-49

51°17’ 26’’

22°14’ 53’’

Czumów

T-50

50°47’ 49’’

23°58’ 18’’

Niedzieliska

T-51

50°42’ 56’’

23°04’ 33’’

Tarnogóra

T-65

50°53’ 47’’

23°07’ 21’’

Staw

T-96

51°12’ 21 ‘’

23°24’ 50’’

Parchatka

T-131

51°22’ 56’’

21°49’ 96’’

Chotyłów

T-16

52°00’ 46’’

23°23’ 49’’

Zwierzyniec

T-23

50°36’ 19’’

22°59’ 56’’

Aleksandrów

T-26

51°54’ 28’’

22°29’ 09’’

Konstantynów

T-28

51°12’ 43’’

23°05’ 43’’

Puławy

T-29

51°28’ 42’’

21°55’ 58’’

Orchówek

T-31

51°32’ 16’’

23°36’ 38’’

Małaszewicze

T-32

51°01’ 56’

23°32’ 34’’

Sobibór

T-44

51°28’ 46’’

23°39’ 46’’

Krężnica Jara

T-48

51°09’ 49’’

22°28’ 25’’

Potok Wielki

T-61

50°47’ 20’’

22°13’ 72’’

Stoczek

T-141

51°38’ 45’’

22°42’ 53’’

Table 2. The range for the nine quantitative characters and the results of ANOVA. (Differences traits were considered significant at the level of p<0.05). Character

F (p<0.05)

F. trachyphylla range

xerothermic grasslands

sand dunes

length of leaf (mm)

31.52

132.0-309.0

130.0-195.0

184.0-309.0

width of cauline leaf (mm)

16.56

1.0-1.9

1.0-1.5

1.4-1.9

number of ribs in the leaf

13.31

3.0-9.0

3.0-5.0

6.0-9.0

length of cauline leaf (mm)

12.91

36.0-57.0

36.0-42.0

40.0-57.0

length of hair in the leaf (mm)

10.86

0.1-0.8

0.6-0.8

0.1-0.5

width of leaf (mm)

5.24

1.0-2.2

number of vascular bundles in the leaf

3.79

6.0-10.0

diameter of vascular bundle in the leaf (μm)

3.63

101.7-158.5

thickness of leaf (mm)

3.41

0.7-1.0

DÄ&#x2026;browska A. Morpho-anatomical structure of the Festuca trachyphylla leaves

Table 3. Descriptions, abbreviations and attributes of qualitative characters and their frequencies in Festuca trachyphylla. Descriptions of character

Abbreviation of character [attributes]

Frequency of F. trachyphylla (N=432)

leaf colour

[green/blue-green]

185/247

leaf: hairiness, lower part

[glabrous/hairy]

28/404

cross-section of leaf

[wedge-shape/ovoid-shape]

210/222

sclerenchyma

[1-layer /2-3-layer]

193/239

Fig. 1. Cross-sections of Festuca trachyphylla from different habitats:A-B xerothermic grasslands, C-D sand dunes. Scale bar=1 mm.

The highest variability was found for the length of the leaf, width of the cauline leaf, number of ribs in the leaf, length of cauline leaf, and length of hairs in the leaf. The other quantitative characters were permanent in this species and did not exhibit variability between the different types of habitats. The results revealed that the plants from xerothermic grasslands differed from the plants from sand dunes in terms of the following combination of characters: shorter leaf, narrower and shorter cauline leaf, and the leaf, which tends to have fewer ribs and longer hair on the upper surface of the leaf blade (Tab. 1). Qualitative characters All individuals of the F. trachyphylla species were studied for leaf colour, hairiness of the upper part leaf, cross-section of the leaf and distribution of the sclerenchymatous tissue in the leaf blade (Tab. 2). Plants growing in shallow and dry soil, full sun conditions, had filiform, blue-green, leaf blades with dense hairs on the lower part. In cross-section, the leaf blades were ovoid-shaped. Plants growing in sand dunes were characterized by green leaves, which had delicate pubescence on the lower part, or were hairless. In cross-section, the leaf blades were

wedge-shaped with convex sides and a rounded tip. Additionally, the plants growing on the sand habitats exhibited two or three rows of sclerenchymatous cell layer, clustered in three corner rows; in the plants from the calcareous soil in the xerothermic habitats, the single-row layer formed a separate ring. The cross-section diversity is presented in Fig. 1. There are some morphological differences between plants of different habitats within F. trachyphylla; these differences, however, are too inconsistent and imprecise to allow recognition of two intraspecific taxa within F. trachyphylla. It could be expected that under such circumstances, a significant degree of morphological diversification would have occurred, making it possible to visually distinguish plants of different habitats. The results obtained in the present study are partly consistent with investigation data reported by other authors (Markgraf-Dannenberd 1980; Falkowski 1982; Szafer et al. 1986; Conert 1996) who found that the morphological and anatomical traits of the leaf blade in this species were considerably unstable and modified by the environmental effect.

Modern Phytomorphology 1 (2012)

22 References Conert H.J. 1996. Festuca. In: Hegi G. (ed.) Illustrierte Flora von Mitteleuropa 1(3): 561–633. Paul Parey, Berlin-Hamburg. Dengler J. 1996. Anmerkungen zur Taxonomie und Bestimmung von Schaf-Schwingeln i. w. S. (Festuca ovina agg.) in Deutschland mit besonderer Berücksichtigung Schleswig-Holsteins. Kieler Notizen zur Pflanzenkunde in Schleswig-Holstein und Hamburg 24: 1–29. Dengler J. 1998. Neues von den schmalblättrigen SchwingelSippen (Festuca ovina agg. und F. rubra agg.) in Deutschland mit besonderer Berücksichtigung von Schleswig-Holstein und Hamburg. Kieler Notizen zur Pflanzenkunde in SchleswigHolstein und Hamburg 25/26: 6–32. Falkowski M. 1982. Trawy polskie. PWRiL, Warszawa. Fijałkowski D. & Warmińska B. 1972. Zmienność kostrzew kępowych (Festuca sp.) województwa lubelskiego. Ann. Univ. Mariae Curie-Skłodowska, sec. C. 27(18): 189–198. Hackel E. 1882. Monographia Festucarum Europaearum. Kassel, Berlin. Łuszczyńska B. 2001. Distribution of Festuca ovina group (Poaceae) species in the xerothermic communities of the Pińczów Hump and adjacent areas (southern Poland). In: Frey L. (ed.) Studies on grasses in Poland: 201–209. W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, Kraków.

Markgraf-Dannenberg I. 1980. Festuca L. In: Tutin T.G., Heywood V.H., Burges N.A., Moore D.M., Valentine D.H., Walters S.M. & Webb D.A. (eds). Flora Europaea 5: 125–153. Cambridge University Press, Cambridge. Matuszkiewicz W. 2007. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa. Medwecka-Kornaś A. & Kornaś J. 1977. Zespoły stepów i suchych muraw. In: Szafer W. & Zarzycki K. (eds). Szata roślinna Polski: 352–366. PWN, Warszawa. Pawlus M. 1983 (1985). Systematyka i rozmieszczenie gatunków grupy Festuca ovina L. w Polsce. Taxonomy and distribution of the Festuca ovina group in Poland. Fragm. Flor. Geobot. 29(2): 219–295. Szafer W., Kulczyński S. & Pawłowski B. 1986. Rośliny polskie. Opisy i klucze do oznaczania wszystkich gatunków roślin naczyniowych rosnących w Polsce bądź dziko, bądź też zdziczałych lub częściej hodowlanych. PWN, Warszawa. Szczęśniak E. 2005. Species of Festuca ovina group (Poaceae) on the serpentine rocks in the Sudety Foreland. Acta Bot. Siles. 2: 121–129. Wilkinson M.J. & Stace C.A. 1991. A new taxonomic treatment of Festuca ovina L. aggregate (Poaceae) in the British Isles. Bot. J. Linn. Soc. 106: 347–397.

Modern Phytomorphology 1: 23–25, 2012

Micromorphological evidence for androecium origin of Claytonia (Montiaceae) petaloids Patrícia dos Santos 1*,2, Sam Brockington 2*, Beverley Glover 2** & Louis P. Ronse de Craene 1** Abstract. Caryophyllales is an order distinguished for having flowers with only one perianth whorl – the perigone. The perigone is a calyx derived structure that can have either petaloid or sepaloid appearance. Members of the Portulacinae suborder have tendency to have a false bipartite perianth, forming a petaloid perigone and an epicalyx with the subtending bracts of the flower. Although Claytonia belongs to the Portulacinae suborder, previous studies have suggested a different origin for its petaloid organs other than the sepals. In this study we investigated the floral development of Claytonia sibirica and Claytonia perfoliata using Scanning Electron Microscopy (SEM) to understand the origin of the petaloid organs in the genus. Our results show that petaloid organs in Claytonia are of androecium origin and can be interpreted as the expression of the typical Caryophyllales’ perigone growing in androecium tissue. Key words: Claytonia, Caryophyllales, Portulacinae, Floral development, perigone, perianth Royal Botanic Garden Edinburgh, 20A Inverleith Row, Edinburgh EH3 5LR, Scotland, UK; * patricia.dos.santos@live.com.pt; 1** sb771@cam.ac.uk 2 Department of Plant Sciences, University of Cambridge, Downing Street, Cambridge CB2 3EA, UK; 2 * bjg26@cam.ac.uk; 2** l.ronsedecraene@rbge.ac.uk 1

Introduction Caryophyllales have a fascinating evolutionary history, which is deeply related with the evolution of the perianth of their flowers. The perianth is usually formed by two series or whorls, a protective whorl formed by sepals (the calyx) and a pollinatorattractive whorl formed by petals (the corolla). In Caryophyllales the perianth is formed by one single whorl (the perigone) due to the loss of the corolla, which is thought to be related with a wind-pollinated ancestor (Brockington et al., 2009). Even though the perigone might have sepaloid or petaloid appearance it is of calyx origin, having a typical 2/5 initiation pattern and imbricate aestivation (Ronse de Craene 2008). Another important feature found in Caryophyllales that might be associated with the loss and reinvention of petaloid organs is the centrifugal stamen initiation (Brockington et al. 2009; Ronse de Craene 2008). The typical flower of the Portulacinae suborder has a pentamerous petaloid calyx (Nyffeler & Eggli 2010). As the sepals have gained petal function, the protection role was taken by the two bracteoles acting as an epicalyx. Even though this has been largely assumed, previous studies on Claytonia L. (Montiaceae) have suggested that petaloids might have a different origin from the traditionally assumed for Portulacinae. The anatomical studies of Milby (1980) suggest that petaloids and stamens are

originated from the same primordium, suggesting an androecium origin for the petaloids in Claytonia. As the typical Portulacinae, flowers of Claytonia also have five petal-like organs and two bracteoles (Nyffeler & Eggli 2010), however the petaloids in Claytonia are fused at the base with the stamens, and both organs appear to share the same vascular bundle (Milby 1980). In this study a micromorphological analysis was conducted using Scanning Electron Microscopy (SEM) to investigate the origin, development and evolution of the petaloids of Claytonia. This study is part of an MSc dissertation.

Material and methods Several floral buds in different stages of development of Claytonia sibirica L. and Claytonia perfoliata Donn ex Willd. were collected and fixed in FAA (90% ethanol; 5% formaldehyde; 5% acetic acid). Samples were previously stored in 70% ethanol and analyzed under a ZEISS Stemi SV6 Dissecting Microscope. The material was critical point dried, mounted on SEM pin stubs and coated with platinum. The specimens were observed and photographed using a LEO Supra 55VP Scanning Electron Microscope. SEM images were processed using Adobe Photoshop CS2.

Modern Phytomorphology 1 (2012)

24 Results The inflorescence type in Claytonia is a monochasium – each axillary bud originates lateral branches in alternation that give rise to other younger flower buds (Fig 1 A-B). From each undifferentiated flower bud, two opposite bracts are formed; the first one arises at the apex and the second one at the base of the flower (Fig 1 A-C). An invariable number of 5 stamens initiate more or less simultaneously (Fig 1 C-E). Only after this stage, the initiation of the petaloids is visible, arising from the base of each stamen (Fig 1 E-G). Petaloids grow simultaneously and centrifugally from the base of each stamen apparently in an imbricate aestivation (Fig 1 H-I). In the mature flowers it is possible to see the 5 stamens opposite to the 5 petaloids, all fused at the base forming a ring surrounding the gynaecium (Fig 1 I). The analysis of the developmental stages suggests a congenital fusion of stamen – petaloid and a postgenital fusion of the androecium, originating the ring that surrounds the gynoecium. The gynoecium is usually 3-loculate (rarely 2 or 4; Fig 1 I) and differentiate more or less simultaneously with the androecium (Fig 1 C-E). Discussion In this study we suggest two hypotheses for the origin of petaloids in Claytonia. There is evidence for an androecium origin of the petaloids, although the differentiation of these organs can also be interpreted as sepal-derived petaloids. The timing and pattern of initiation of the perianth and the petaloids’ position relatively to the stamens are evidence for petaloids with androecium origin. The petaloid initiation is much delayed, always arising after the stamens initiation and development. The results from the SEM analysis suggest that petaloids arise as part of the androecium from the base of the filaments, going in accordance with Milby’s (1980) results. The position of the petaloids relatively to the stamens also suggest that the perianth is not a second whorl of staminodes as they are not alternating with the stamens, arising opposite to the stamens. This is also evidence for the theory that petaloids in Claytonia are outgrowths of the stamen filaments, and thus part of the androecium. This point of view assumes that the perianth is totally lost in this group and new organs are formed previously from the filaments.

The theory of sepal-derived petaloids relies on the delay of calyx initiation, which in an extreme situation could lead to the incorporation of calyx parts in the androecium, maybe due to lack of space as the androecium initiation is very fast and occurs centrifugally. A similar situation has been recorded for Portulaca L., where there is also a delayed growth of perianth parts (dos Santos 2011 – unpublished MSc thesis), showing that this situation is likely to happen also in Claytonia. Another evidence for this theory is the quincuncial aestivation pattern found in Claytonia. Although there is no evidence of a typical 2/5 calyx initiation due to the simultaneous arising of the petaloids, these show a quincuncial aestivation in maturity. This suggests that the calyx (or the perigone) is being expressed in androecium tissue due to a delay of growth of the petaloids. This can lead to a misinterpretation of the identity of perianth parts, appearing as stamen appendages. Further evidence could be given by arguing that, for example, in Montia fontana L., a species belonging to a sister genus of Claytonia, there is sometimes a reduction in the number of stamens (3 instead of 5) but not in the number of petaloids (Hofmann 1993), however rudimentary stamens in the single petaloids were not reported to be found. This might give evidence for the theory that the petaloids are not part of the androecium in Claytonia, although further investigation of these species should be carried out. Hofmann (1993) described these organs as petals (stapetals) with a delayed growth, assuming also the total loss of sepals in this genus but not giving an explanation for the emergence of petals, lacking in the rest of the group. A new gain of petals in Claytonia, as assumed by Hofmann (1993) is very unlikely and these are rather other misinterpreted organs of the flower that should be worth of a detailed morphological study in future. The delay of calyx growth and subsequent incorporation in the androecium tissue seems to be the most suitable interpretation of our results; however molecular studies are essential to support this hypothesis. Acknowledgements This study was financially supported by the National Environment Research Council (NERC). Many thanks to an anonymous reviewer for the helpful comments.

dos Santos P., Brockington S., Glover B. & Ronse de Craene L.P.

Fig. 1. Claytonia sibirica (A-F and I) and Claytonia perfoliata (G-H) SEM figure plate. A-B – inflorescence; C-D – stamen and carpel early development; E-G – petaloid initiation from the base of the stamens; H-I – growth of petaloids and full developed flower. (White bar A–I = 100µm). Br = bracteoles; α = petaloids; ✴ = stamens and stamen primordia; G = gynoecium and gynoecium primordium.

References Brockington S.F., Alexandre R., Ramdial J., Moore M.J., Crawley S., Dhingra A., Hilu K., Soltis D.E., Soltis P.S. 2009. Phylogeny of the Caryophyllales sensu lato: revisiting hypotheses on pollination biology and perianth differentiation in the Core Caryophyllales. Int. J. Pl. Sci. 170 (5): 627–643. Dos Santos P. 2011. The Cryptic Evolution of Petaloids in the Portulacineae (Caryophyllales). MSc thesis – unpublished data. University of Edinburgh, Royal Botanic Gardens Edinburgh & the University of Cambridge. Endress P.K. 1996. Diversity and Evolutionary Biology of Tropical Flowers. Cambridge University Press.

Hofmann U. 1993. Flower morphology and ontogeny. In: Behnke H.-D. & Mabry T.J. (eds). Caryophyllales – Evolution and Systematics: 123–166. Springer-Verlag BerlinHeidelberg. Milby T.H. 1980. Studies in the floral anatomy of Claytonia (Portulacaceae). Am. J. Bot. 6 (7): 1046–1050. Nyffeler R., Eggli U. 2010. Disintegrating Portulacaceae: A new familial classification of the suborder Portulacineae (Caryophyllales) based on molecular and morphological data. Taxon 59 (1): 227–240. Ronse de Craene L. 2008. Homology and Evolution of Petals in the Core Eudicots. Systematic Botany 33 (2): 301–325.

Modern Phytomorphology 1: 27–35, 2012

Vascular anatomy and morphology of the flower in Fritillaria montana Hoppe (Liliaceae) to W. Leinfellner & H. Baum Andrew V. Novikoff 1 & Maria A. Kazemirska 2 Abstract. In the first time structural type of gynoecium and vascular system organization in Fritillaria montana Hoppe flower were described in details. We ascertain that gynoecium is divided in three vertical zones viz synascidiate, symplicate and apocarpous. Therefore the gynoecium was described as syncarpous in wide sense and typified as Fritillaria-type. In the other hand, for the vascular system of the flower six main groups of bundles were described, e.g. recurrent bundles in central column of ovary were observed. It was ascertained that ovules supply by the complex of ventral and dorsal as soon as recurrent bundles. A little difference in the innervation of inner and outer tepals was ascertained too. Key words: Fritillaria montana, flower, gynoecium, morphology, vascular anatomy 1 State Natural History Museum NAS Ukraine, Department of Evolution and Biosystematics, Teatralna Str., 18, Lviv, 79008, Ukraine; novikoffav@gmail.com 2 Yuriy Fedkovich Chernivtsi National University, Faculty of Biology, Ecology and Biotechnology, Department of Botany and Nature Protection, Fedkovycha Str., 11, Chernivtsi, 58022, Ukraine; mariya-arabella@mail.ru

Introduction Fritillaria montana Hoppe – is an endangered species listed in the third edition of the Red Book of Ukraine (Chorney et al. 2009) and Convention on the Conservation of European Wildlife and Natural Habitats (Bern Convention 2002). It is south-european-Balcanian species found in disjunctive areas and its general natural range covers Central and Southern Europe (Italy, France, Bulgaria), South Hungary, Austria and Balcanian penninsula. Also it can be found in Moldova and Romania. In Ukraine F. montana occurs in the northeastern limit of its natural range, and is reported in Khmel’nytska, Chernivtsi and Odessa regions. At the present time, in Chernivtsi Region there are 9 habitats (sites) of F. montana, which can be found mainly in communities of Querco-Fagetea Br.Bl. et Vlieg. in Vlieg. 1937, Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937 and Trifolio-Geranietea sanguinei Th. Mull. 1962 classes (Kazemirska & Chorney 2010a, 2010b; Kazemirska 2011). Previous investigations on Fritillaria mainly were attached to the morphology and phenetic studies (Zaharof 1988; Mohammadi-Dehcheshmeh et al. 2008; Bartolucci et al. 2009) and only particularly – to the anatomy of vegetative organs (Corneanu & Popescu 1981; Alan 2008). There no profound investigations on the floral anatomy or gynoecium © A.V. Novikoff, M.A. Kazemirska, 2012

morphology of Fritillaria because the most important taxonomical features in the flower organization in this genus are: perigonium colour, flower and tepal shape, shape of the nectaries (Rix 1974, 1975, 1978, 1980; Bartolucci et al. 2009). Although the studies on gynoecium vertical zonality and organization of floral vascular system are not less interesting features for comparative morphological and taxonomical research. Material and methods Flowers of Fritillaria montana were collected by M. Kazemirska at the different stages of ontogenesis during 2011 in: 1) Botanical garden of Yuriy Fedkovich Chernivtsi National University; 2) environs of Kaplivka village, Chernivetsi region; 3) environs of Podviryivka village, Chernivetsi region; 4) environs of Zelene village, Chernivetsi region. Flowers were fixed in 70% alcohol, dehydrated with chloroform and then embedded in paraffin mixture (Gerlach 1984). After that flowers have been cut into 15 µm cross-sections by rotary microtome MS-2 (USSR), stained by 1% safranin and 0,5% methylene blue and embedded in Canadian Balm. Figures of cross-sections were drawn by the using of Carl Zeiss Q1 microscope and camera lucida Lomo RA-4 (USSR). The total ovary height (TOH) was calculated as a distance from the ovary loculi bottom up to the base

Modern Phytomorphology 1 (2012)

Fig. 1. Fritillaria montana Hoppe: A – common view of the flower, B – outer (left) and inner (right) tepals, C – stamens, D – flower with detached perigonium, E – scheme of longitudinal section of the flower. Gray color – congenital fusion, yellow – ovules and anthers. Aps – apocarpous sterile, Sps – symplicate sterile, Spf – symplicate fertile, Saf – synascidiate fertile and Sas – synascidiate sterile zones. TOH – total ovary height.

of the style (Fig. 1 E). F. montana has no strict border between the ovary and style, therefore the base of the style we identify by the reduction of mushroomshaped walls above the level of placentas and by the vanishing of ventral median bundles of carpels. The

length of style and stigma had no calculated because of high variability and intensive elongation during the flower ontogenesis.

Novikoff A.V. & Kazemirska M.A. Morphology of Fritillaria montana flower

Table 1. The calculations of the length of structural zones in ovary of Fritillaria montana Hoppe. Length, µm

Structural zone Synascidiate Symplicate

Sterile

min

max

180

240

200

St. Dev.

% from TOH

34,64

7,29

Fertile

780

2220

1375

751,85

50,09

Fertile

1065

1200

1120

70,89

40,80

Sterile

22,91

1,82

Results Common characteristic of flower F. montana has hypogynous actinomorphic flowers with campanulate perigonium divided into 3 outer and 3 inner tepals (Fig. 1). Mature flowers about 2,5-3 cm of length, and about 2-2,7 cm in diameter. Outer tepals more developed, they have massive bases and axipetal tips, while inner tepals have less developed bases and axifugal tips. All the tepals have nectaries in their adaxial surface (Fig. 1 B). Perigonium purplish-brown, at the base of flower it forms the short hypanthium. Gynoecium is trimerous, represented by 3 fused carpels which are situated on the radii of outer tepals, without clear borders between carpels. Style elongated, rounded-triangular on the cross sections. Stigma consists of 3 separated narrow upward directed lobes (Fig. 1 D). The total ovary length varies in different flowers and considerably increases with maturity. In immature flowers ovary length is about 0,3-0,5 cm. Androecium consist of 6 stamens (Fig. 1 C). Stamens basifixed, epipetalous at the base, they have linear filaments and developed anthers, their connectives are not elongated. Stamen length is about 1,5 cm. Ovary structure Tepals and stamens are accreted together in short hypanthium, which fuses with receptacle below the ovary. Above the level of hypanthium fusion, after short receptacle stretch, the ovary forms 3 small congenital isolated loculi on the radii of outer tepals – level of separated sterile loculi (Fig. 2 D). In the same time, outer tepals begin the detaching of their margins from hypanthium wall (Fig. 1 E; Fig. 2 C-F). In the next each loculus become fertile and contains two rows of axile placentas (Fig. 2 E). Ovules are anatropous, with short funiculi. The part of ovary with 3 separated fertile loculi make about 40,1% from TOH. In immature flowers share of this part is about 33,5% and it increases with

maturity up to 46,8%. As well as in the middle of the level of separated fertile loculi all the stamens become detaching from hypanthium wall (Fig. 2 F). Therefore, in the top of this level hypanthium break up into 6 (3+3) separated tepals and 6 stamens (Fig. 2 G-H). Both the levels of separated sterile and fertile loculi belong to the synascidiate zone. At the top of synascidiate zone, ovary loculi increase and make invaginations between the placentas in the direction of ovary center (Fig. 2 H). These invaginations join together soon and loculi become into only one tri-ray common loculus with parietal placentation (Fig. 2 I-J). The level of fertile common loculus is the most prolonged in immature flowers where make up to 45,8% from TOH. But later, when flower growths and becomes mature, its share decrease up to 23,1% from TOH. This fact testifies that F. montana ovary growth mainly by the elongation of the fertile part of synascidiate zone (Table 1). Above this, the level of sterile tri-ray common loculus is situated (Fig. 2 K). There are no placentas or ovules and loculus slowly coarcts into triangle channel of the style. Style is short in the immature flowers and elongates in mature. It is compounded by 3 carpels which fuse together by their ventral margins. Together levels of fertile common loculus and level of sterile one, as well as the level of the style belong to the symplicate zone. In the level of stigma carpels become free (Fig. 2 L). This is an apocarpous (asymplicate) gynoecium zone. Vascular anatomy The vascular system of F. montana is welldeveloped. In the pedicel vascular system is a typical atactostele which consist of about 30 collateral bundles of different size. But just below the receptacle vascular bundles condense and form three groups: 1) group of 6 carpellary bundles (C); 2) group of 3 traces of outer tepals (S); 3) group of

Fig. 2. The series of transversal sections through the flower in Fritillaria montana Hoppe. C-F – hypanthium. D – sterile synascidiate, E-H – fertile synascidiate, I-J – fertile symplicate, K – sterile symplicate and L – apocarpous zones. See abbreviations in text.

30 Modern Phytomorphology 1 (2012)

Novikoff A.V. & Kazemirska M.A. Morphology of Fritillaria montana flower

Fig. 3. Simplified scheme of carpel innervation in Fritillaria montana Hoppe. See abbreviations in text.

3 traces of inner tepals (P) (Fig. 2 A). C-bundles are pairwise aggregated and can join into 3 median strands (M) which are situated on the radii of carpels (Fig. 2 B). M-strands formation is not always and they are represented in the very short part of pedicel. S-traces are situated in outer layers of pedicel on the radii of carpels. At the base of hypanthium each of the S-traces divides into 3 smaller bundles – Sx0,

Modern Phytomorphology 1 (2012) Sx1 and Sx2 (where x – number of one of three main traces and 0, 1, 2 – central, left and right branches of second order) (Fig. 2 C). Thereupon, Sx1 bundles detach Sx3 bundles, and Sx2 detach Sx4 bundles. Sx3 and Sx4 bundles are the branches of third order, but they have the same sizes with parent bundles Sx1 and Sx2 and together with them go into hypanthium as a four lateral traces of outer tepals. However, P-traces go undivided into the inner tepals, when the last separate from hypanthium (Fig. 2 A-H). It is interesting, that Px1 and Px2 bundles such as the stamen traces (St1-6) form independently from M-strands below the level of hypanthium formation. So, Px1 and Px2 bundles are the branches of the second order, but they differ from Sx1 and Sx2 bundles by origin. St-traces are independent and go undivided into the filaments, where become amphicribral. As a result, hypanthium is innervated basically by: 1) three traces of the midribs of outer tepals (Sx0 vascular bundles), 2) 12 traces of the lateral ribs of outer tepals (Sx1, Sx3, Sx2 and Sx4 bundles), 3) three traces of the midribs of inner tepals (Px bundles), 4) six traces of the lateral ribs of inner tepals (Px1 and Px2 bundles), 5) six traces of the stamens (St1-6). All the vascular bundles in the hypanthium, including St-traces, are collateral (Fig. 2 C-D). In the hypanthium Sx0, Px0 and St traces go undivided. Sx1-Sx4 bundles as well as Px1 and Px2 bundles divide by two. After separation each of outer tepals consequently is innervated by one midrib and four or five lateral ribs. Hence, each inner tepal has innervation compounded of one midrib and three or four lateral ribs. Each stamen supplies by only one but massive amphicribral bundle (Fig. 2 C-F). Gynoecium gets basically six C-bundles derived from M-strands. Three of them become the dorsal ribs of carpels (C1, C3, C5) and other three – ventral ribs (C2, C4, C6) (Fig. 2 C). Ventral ribs are situated in the ovary septa near the ovary wall. Evidently, they have extruded out from ovary center by the expanded tissues of carpel margins or by the convex tissues of receptacle. There are only three ventral bundles because of the fusion of adjacent bundles from neighboring carpels. In confirmation of this, the ventral bundles divide by two before their reducing on the upper part of symplicate zone. Ventral ribs in the complex with dorsal ones supply the ovules (Fig. 2 D-I). Dorsal ribs of carpels in just the bottom of loculi form the anastomoses with ventral ribs which go through the ovary septa to the placentas.

Novikoff A.V. & Kazemirska M.A. Morphology of Fritillaria montana flower Dorsal ribs go through the ovary up to the style (Fig. 2 K) and through the style into the stigma (Fig. 2 L), where they disappear. Besides the anastomoses there also can be present little recurrent bundles in the ovary center (we call them R-bundles). Recurrent bundles are formed by ventral ribs, which divide in upper part of ovary – one of the produced bundles reduces and other one round the ovary cavity and go down. Recurrent bundles appear only in well developed flowers and are absent in small ones. Discussion Popular in the post-Soviet countries classification of gynoecia has been proposed by A.L. Takhtajan (1942, 1964), who describes four main gynoecium types accordingly to the degree of carpels fusion. Accordingly to this classification the gynoecium of F. montana belongs simultaneously to the syncarpous (lower part of ovary), paracarpous (upper part of ovary and style) and apocarpous (stigma) types. The problem is not only in the description of F. montana gynoecium after Takhtajan. In the fact, many monocots have gynoecia of compound organization (Sterling 1973; van Heel 1988; Leins 2000; Remizowa et al. 2006, 2010; Novikoff 2008; Izmestieva & Odintsova 2010; Endress 2011 etc.). We can say that F. montana gynoecium belongs to the cenocarpous structural type (all the gynoecia with fused carpells – see Takhtajian 1964), but this assertion does not allow to conduct the comparative analysis of gynoecia from different taxa. Therefore more useful is a classification deeply elaborated by Leinfellner and Baum (Leinfellner 1950; Baum 1952) who were followers of Troll’s (1932) concept of peltate carpel (see also criticism in Eams 1961 and Guédès 1971). Leinfellner (1950) establishes two types of “syncarpous” gynoecia with congenital fused carpels – eusyncarpous and hemisyncarpous. For each type he describes characteristic vertical zones viz synascidiate, symplicate, hemisymplicate and asymplicate zones for eusyncarpous gynoecium and hemisynascidiate, hemisymplicate and asymplicate zones – for hemisyncarpous gynoecium. Leinfellner’s idea to divide the syncarpous gynoecium on the different vertical structural zones was found to be fertile and has been developed by other scientists e.g. Hartl (1962) and Klopfer (1969). However, F. montana has synascidiate, symplicate and asymplicate but it has no hemisymplicate zone (Fig. 1 E; Fig. 2). And so, its gynoecium can not to

be ascertained as eusyncarpous. It is looks that there no accurate classification for grading of the number of various gynoecia with fused carpels (symplicate in wide sense). Probably, it is the one of the reason why contemporary investigators do not use any of gynoecia classification (Ronse Decraene et al. 2003; Igersheim et al. 2001; Rudall et al. 2002; Remizowa et al. 2006, 2010; Endress 2011) and confined themselves to general description of ovary structure and type of fusion without strict typification. Previously on the base of bromeliads flower study we ascertained 12 possible types of epigynous ovary with septal nectary cavities (hemisyncarpous gynoecium) (Novikoff & Odintsova 2008). Now we introduce the continuation of our discussed study and propose to work out the similar typification for gynoecia without septal nectaries. In particular, we estimate the gynoecium of F. montana as syncarpous s.l. and propose to describe it as Fritillaria-type. Next question, both synascidiate and symplicate zones in F. montana contain placenta and ovules which are supplied by the complex of ventral and dorsal carpellar bundles as soon as recurrent bundles (all the bundles connected by compound system of anastomoses on all the level of ovary) (Fig. 3). Hence we can say that there occurs U-shape placentation (Leinfelner 1951) but in this case we need to be fully confident that at least the part of synascydiate zone is represented by peltate “Querzone” (Troll 1932). Otherwise there can be two separated linear placentas along the carpel ventral margins, which are merged with floral axis. Unfortunately, neither the results of our morphological investigation nor of vascular anatomy does not make it possible. For clarification of placentation type in F. montana further ontogenetic or teratological studies are needed. On the base of conducted investigation we in the first time reconstruct the organization of F. montana floral vascular system (Fig. 3; Fig. 4). There are no published works to discuss and for comparative analysis more investigations are needed. But our brief study establishes that outer and inner tepals have unique vascularization. Each of outer tepals has independent vascular system which arises from only one trace (Fig. 2). While inner tepals have combined supply by independent median traces (midribs) and lateral traces which are joined with staminal and carpellar vascular bundles. This feature establishes a little difference between perigonium whorls. Another interesting feature in the vascular system of F. montana flower is occurrence of inverted

Modern Phytomorphology 1 (2012)

Fig. 4. The diagram of the main flower vascularization in Fritillaria montana Hoppe. See abbreviations in text.

(recurrent) vascular bundles in ovary center. Conclusion Structural type of syncarpous s.l. gynoecium in F. montana was investigated in the first time and proposed for description as Fritillaria-type with synascidiate, symplicate and apocarpous (asymplicate) zones. As soon as, reconstruction of floral vascular system on the base of the investigation of the series

of cross-sections was conducted and diagram of vascularization was prepared. It has established several main groups of vascular bundles, which are represented in different level of the flower and have differential origin. At the first time in the ovary of F.Â montana flower the recurrent bundles, which arise from ventral carpellar bundles were obserwed. The results of vascular anatomy had shown the difference between vascularization of the inner and outer tepals, which probably can be used for further comparative analysis in the genus.

Novikoff A.V. & Kazemirska M.A. Morphology of Fritillaria montana flower Acknowledgements Many thanks to Dr. Lorenzo Peruzzi from Department of Biology, University of Pisa and to Dr. Sevim Alan for giving their articles about Fritillaria species. References Alan S. 2008. An endemic species in Turkey: Morphological and anatomical investigations on Fritillaria fleischeriana Steudel & Hochst. ex Schultes & Schultes fil. (Liliaceae). OT Sistematik Botanik Dergisi 15 (2): 115–124. Bartolucci F., Caparelli K.F., Peruzzi L. 2009. A biometric study of Fritillaria montana Hoppe ex W.D.J. Koch s.l. (Liliaceae) shows a single polymorphic species, with no infraspecific taxa. Plant Biosystems 143 (3): 516–527. Baum H. 1952. Über die “primitivste” Karpellform. Öst. bot. Z. 99 (5): 632–634. Bern Convention. 2002. Convention on conservation of European wildlife and natural habitats. Appendix 1 of 1 March 2002: Strictly protected flora species. http://conventions.coe. int/Treaty/FR/Treaties/Html/104-1.htm . Chorney I.I., Kagalo A.A., Lyubinska L.G. 2009. Fritillaria montana Hoppe. In: Diduh Ya.P. (ed.). Red Book of Ukraine. Plant world: 139. Globalconsulting, Kyiv. Corneanu G.C. & Popescu G.G. 1981. Distributional and anatomical studies on Fritillaria (Liliaceae) in Romania. Willdenowia 11: 307–315. Eames A.J. 1961. Morphology of the Angiosperms. McGrawHill, NY. Endress P.K. 2011. Evolutionary diversification of the flowers in Angiosperms. Am. J. Bot. 98 (3): 370–396. Gerlach D. 1984. Botanische Mikrotechnic. Thieme, Stuttgart. Guédès M. 1971. Carpel Peltation and Syncarpy in Coriaria ruscifolia L. New Phytol. 70 (1): 213–227. Hartl D. 1962. Die morphologische Natur und die Verbreitung des Apikalseptums. Analyse einer bisher unbekannten Gestaltungsmoglichkeit des Gynoeceums. Beitr. Biol. Pfl. 37: 241–330. Igersheim A., Buzgo M., Endress P.K. 2001. Gynoecium diversity and systematics in basal monocots. Bot. J. Linn. Soc. 136: 1–65. Izmestieva S.V. & Odintsova A.V. 2010. Comparative gynoecium morphology in Stratiotes aloides L. and Hydrocharis morsus-ranae L. (Hydrocharitaceae). Studia Biologica 4 (1): 115–122 (in Ukrainian with English abstract). Kazemirska M. & Chorney I. 2010a. Fritillaria montana Hoppe (Liliaceae): geografic characteristics, distribution in Ukraine. Biological Systems 2 (3): 63–68 (in Ukrainian with English abstract). Kazemirska M. & Chorney I. 2010b. Fritillaria montana Hoppe in synanthropiс forest communities in the area between the Prut and the Dniester rivers (Chernivtsi region). Anthropization and Environment of Rural Settlements. Flora and vegetation. 32–33. M.G. Kholodny Institute of Botany, Kyiv. Kazemirska M. 2011. A short review of history of the research Fritillaria montana Hoppe in Ukraine. Biodiversity. Ecology.

Adaptation. Evolution (Proceedings of the V International Young scientists conference, Odessa, June 13–17, 2011): 26-27. Pechatniy dom, Odessa. Klopfer K. 1969. Zur Ontogenese und Evolution des parakarpen Gynaeceums. Wiss. Z. pädag. Hochsch. Potsdam 13: 207–243. Leinfellner W. 1950. Der Bauplan des synkarpen Gynözeums. Österr. Bot. Zeitschr. 97 (3–5): 403–436. Leinfellner W. 1951. Die U-förmige Plazenta als Plazentationstypus der Angiospermen. Öst. bot. Zeitschr. 98: 338–358. Leins P. 2000. Blüte und Frucht: Aspekte der Morphologie, Entwicklungsgeschichte, Phylogenie, Funktion, Ökologie / Unter Mitarb. von C. Erbar. Schweizerbart, Stuttgart. Mohammadi-Dehcheshmeh M., Khalighi A., Naderi R., Sardari M., Ebrahimie E. 2008. Petal: a reliable explant for direct bulblet regeneration of endangered wild populations of Fritillaria imperialis L. Acta Physiol. Plant 30: 395–399. Novikoff A.V. 2008. Floral morphology and vascular anatomy of Ornithogalum caudatum Ait. (Hyacinthaceae). Studia Biologica 2 (1): 87–94 (in Ukrainian with English abstract). Novikoff A. & Odintsova A. 2008. Some aspects of comparative gynoecium morphology in three brоmelial species. Wulfenia 15: 13–24. Remizowa M., Sokoloff D., Rudall P.J. 2006. Evolution of the monocot gynoecium: Evidence from comparative morphology and development in Tofieldia, Japonolirion, Petrosavia and Narthecium. Pl. Syst. Evol. 258: 183–209. Remizowa M., Sokoloff D., Rudall P.J. 2010. Evolutionary History of the Monocot Flower. Ann. Missouri Bot. Gard. 97: 617–645. Rix E.M. 1974. Notes on Fritillaria (Liliaceae) in the Eastern Mediterranean region, I and II. Kew Bulletin 29 (4): 633–654. Rix E.M. 1975. Notes on Fritillaria (Liliaceae) in the Eastern Mediterranean Region, III. Kew Bulletin 30 (1): 153–162. Rix E.M. 1979. Notes on Fritillaria (Liliaceae) in the Eastern Mediterranean Region, IV. Kew Bulletin 33 (4): 585–600. Rix E.M. 1980. Fritillaria L. In: Tutin T.G., Heywood V.H., Burges N.A., Valentine D.H., Walters S.M. and Webb D.A. (eds). Flora Europaea. Vol. 5: 31–34. Cambridge Univ. Press, Cambridge. Ronse De Craene L.P., Soltis P.S., Soltis D.E. 2003. Evolution of ﬂoral structures in basal angiosperms. Int. J. Pl. Sci. 164: 329–363. Sterling C. 1973. Comparative morphology of the carpel in the Liliaceae: Colchiceae (Adrocymbium). Bot. J. Linn. Soc. 67: 149–156. Takhtajian A.L. 1942. The structural types of gynoecium and the placentation. Bulletin of the Armenian branch of the Academy of Sciences of the USSR 3–4 (17–18): 91–112 (in Russian with English abstract). Takhtajian A.L. 1964. The basics of evolutionary morphology of Angiosperms. Science, Moscow–Leningrad. In Russian. Troll W. 1932. Morfologie der Schildförmigen Blätter. Planta 17: 153–314. van Heel W.A. 1988. On the development of some gynoecia with septal nectaries. Blumea 33: 477–504. Zaharof E. 1988. A phenetic study of Fritillaria (Liliaceae) in Greece. Pl. Syst. Evol. 161: 23–34.

Modern Phytomorphology 1: 37–41, 2012 УДК 581.4

Структурная поливариантность растений с позиции модульной организации Наталья П. Савиных, О.П. Дегтерева, И.А. Журавлёва, Е.И. Чупракова, С.В. Шабалкина Аннотация. На основе изучения структурной поливариантности растений с использованием трёх категорий модулей – элементарного, универсального и основного – выделено четыре группы растений по типу их габитуса. Полученные данные соотнесены с представлениями об архетипе, рефренах и меронах в понимании С.В. Мейена. Высказано предположение об абсолютном возрасте видов на основании обсуждаемых признаков. Ключевые слова: поливариантность, модуль, цветковые растения, жизненная форма, мерономия, архетип, рефрен, мерон, габитус Вятский государственный гуманитарный университет, ул. Ленина, 198, Киров, 610007, Россия; botany@vshu.kirov.ru

Возможности организмов в освоении среды и особенности встраивания их в конкретные условия стали оценивать в последние десятилетия прошлого века с позиции новой парадигмы научной картины мира, когда стало понятно, что все существующие законы вероятностны и всё имеет место быть. В результате проявилась тенденция отказа от жёсткого рационализма, механистического объяснения социальных явлений и явлений природы (Купцов 1996). На смену представлению о жёсткой стадийности онтогенеза растений (Работнов 1950; Уранов 1975; Ценопопуляции 1976) сформировалась теория об их поливариантности (Жукова 1995 и др.). Структурная поливариантность является одним из двух надтипов поливариантности и может быть представлена в виде морфологической (изменчивость строения корневой системы, побегов, листьев, цветков и плодов), размерной, способов размножения и воспроизведения. Мы изучили с вышеуказанных концепций структуру особей у около 100 видов цветковых растений с использованием 3 категорий модулей 1: основного – ОМ, универсального – УМ и элементарного – ЭМ (Савиных 2000, 2006; Савиных и Мальцева 2008). Анализ полученных

данных показал, что поливариантность развития является главным образом следствием модульной организации растений (Воскресенская 2006). Далее мы сопоставили способность растений к изменчивости габитуса, всех категорий модулей, число основных жизненных форм – ОЖФ (в понимании И.Г. Серебрякова (1962) как габитуса растения в зрелом генеративном онтогенетическом состоянии), наличие экобиоморф – ЭБ (по Е.М. Лавренко и В.М. Свешниковой (Лавренко и Свешникова 1965) – типовые адаптационные организменные системы, существующие в определенных условиях среды) и фенобиоморф – ФБ (по А.П. Хохрякову (Антонова и др. 2008) – особый внешний вид растения в определённой фазе его развития. В результате отчётливо выделилось несколько групп габитусов растений (Табл. 1): 1) габитус постоянен, модули не изменчивы или изменчивы незначительно (форма листа, опушение, число жилок) и это не приводит к возникновению новых адаптаций, ОЖФ одна; 2) габитус изменчив на уровне ЭМ, но это не меняет его структуру, ОЖФ также одна;

1 Элементарный модуль – мельчайший простейший (далее неделимый) – метамер s.st. – элементарный метамер, состоящий из нижележащего междоузлия, узла, листа и почки или ее производных. Это – элементарная биоморфологическая единица побега, которая закладывается в течение одного пластохрона (период между заложением двух последовательных листовых зачатков на конусе нарастания побега).

Универсальный модуль - одноосный побег возникает также ритмично, регулярно и циклически, как и элементарный модуль, и наряду с определенным строением тоже обладает временной характеристикой. Время формирования универсального модуля определяется длительностью моноподиального нарастания одноосного побега за счет его верхушечной меристемы. Основной модуль формируется на основе целого универсального модуля или его части и закономерно повторяется в строении зрелых генеративных особей, определяет основу и тип, составляет сущность биоморф. Это – элементарная биоморфологическая единица особи: пространственно-временная структура. © Н.П. Савиных, О.П. Дегтерева, И.А. Журавлёва, Е.И. Чупракова, С.В. Шабалкина, 2012

Modern Phytomorphology 1 (2012)

Табл. 1. Зависимость габитуса растений от изменчивости модулей и спектр биоморф. Table 1. Dependence of the plant habit from variability of modules and range of biomorphs. Тип габитуса

Изменчивость модулей

Спектры биоморф

Представители

ЭМ

УМ

ОМ

ОЖФ

ЭБ

ФБ

–/+

–

Calypso bulbosa

–

Epipactis palustris

Изменчив не адаптивен

–

Humulus lupulus

Изменчив адаптивен

–

Solanum dulcamara

+/–

–

Rorippa amphibia

+/–

–

Rorippa anceps

Постоянен

Поливариантен адаптивен

3) габитус изменчив, как ЭМ и ОМ, меняется в связи с условиями среды с образованием ЭБ и ФБ; ОЖФ при этом также может быть одна; 4) габитус поливариантен и адаптивен, изменчивы все категории модулей, растение существует в виде нескольких ОЖФ и ФБ. Далее проиллюстрируем вышесказанное на примере нескольких модельных видов: Calypso bulbosa (L.) Oakes – калипсо луковичной и Epipactis palustris (L.) Crantz – дремлика болотного (сем. Orchidaceae), Humulus lupulus L. – хмеля обыкновенного (сем. Cannabaceae), Solanum dulcamara L. – паслёна сладко-горького (сем. Solanaceae), Rorippa amphibia (L.) Bess. – жерушника земноводного и Rorippa ×anceps (Wahlenb.) Reichenb. – жерушника обоюдоострого (сем. Cruciferae). Calypso bulbosa – клубнелуковичное зимнезеленое травянистое растение. Структура особи не изменчива, стабильна. ЭФ и ФБ не фиксируются. ОЖФ одна. 4 ЭМ в структуре растения выделяются по длине и толщине междоузлия, наличию придаточных корней, типу листьев, наличию и разнообразию пазушных структур (почки, бокового побега). Они в основном неизменны в пределах структурно-функциональных зон, лишь иногда возможно наличие второй почки возобновления и развитие двух побегов замещения в зоне возобновления, что не адаптивно в целом, а лишь обеспечивает увеличение вегетативной массы и семенной продуктивности отдельной особи. УМ стабилен – побегово-корневой комплекс (ПКК) в понимании И.В. Татаренко (1996 и др.) из клубнелуковицы и монокарпического побега. ОМ – симподий из двух ПКК: исходного – в виде клубнелуковицы с запасом веществ и отмершим генеративным побегом и зачаточного. ОМ

один, существует один год, поэтому C. bulbosa – замещающий малолетник, поликарпик. Epipactis palustris – многолетнее длиннокорневищное летне-зеленое травянистое растение, ЭФ и ФБ нет. Структура растения неизменна, образована 7 ЭМ, различающимися по длине междоузлия, наличию придаточных корней, типу листьев и пазушных структур (спящая почка, почка регулярного возобновления, цветок). ЭМ стабильны в пределах структурно-функциональных зон монокарпического побега. УМ также стабилен и представлен ПКК, который по строению и ритму развития в основном соответствует монокарпическому побегу длиннокорневищных наземных трав сезонного климата. ОМ представлен корневищем, построенным по типу симподия-монохазия, из геофильных участков ПКК прошлых лет, существующих в составе побеговой системы до 9–10 лет, и ПКК текущего года. Humulus lupulus – многолетнее длиннокорневищное летнезелёное травянистое растение-лиана. Структура особи изменчива лишь по строению ЭМ монокрапического побега, в надземной части которого по типу листа, наличию/отсутствию пазушных почек и их производных описано 22 их варианта. УМ два, различающихся по наличию репродуктивных органов на вегетативные и вегетативно-генеративные. ОМ представлен парциальным кустом на разных стадиях его развития. Структурная поливариантность на уровне надземной части УМ у этого растения не адаптивна за исключением того, что перерыв в цветении отдельных составных элементов осей способствует сохранению особи в пределах уже занятой территории. Solanum dulcamara – летне-зеленый

Савиных Н.П., Дегтерева О.П., Журавлёва И.А., Чупракова Е.И., Шабалкина С.В. длиннокорневищный полукустарник. Структура особи изменчива; растение существует в виде 3-х экобиоморф – стелющегося наземного и прибрежно-водного полукустарника, прибрежно-водного (редко наземного) вьющегося полукустарника и фенобиоморфы – водного стелющегося полукустарника. Наличие экобиоморф обусловлено разными средами произрастания и наличием или отсутствием опоры. Разнообразие биоморф определяется степенью изменчивости модулей. В структуре особи выделено 10 ЭМ по характеру бокового органа и почек, наличию/отсутствию сериальных комплексов, наличию/отсутствию придаточных корней. Последний из перечисленный признаков является адаптивным. На уровне УМ описано 5 структур, отличающихся наличием/отсутствием генеративных органов и степенью их развития, степенью ветвления побега, положением побега в пространстве и цикличностью. Два последних признака являются адаптивными, в то время как ветвление побега лишь увеличивает ассимилирующую поверхность. Поэтому структурная поливариантность обеспечивается разнообразием ЭМ и УМ, часть из которых обеспечивают существование разных экобиоморф. ОМ стабилен и представлен симподием – моно- или дихазием. Rorippa amphibia существует в природе в виде 4 ОЖФ: моноцентрического двулетника-монокарпика; поликарпического замещающего малолетника; поликарпических вегетативно-подвижных малолетников вегетативного происхождения: полегающего и корнеотпрыскового. УМ у этого вида – система зрелого озимого, ди-, трициклического полурозеточного монокарпического побега с боковыми вегетативными розеточными побегами; система временно-верхнерозеточного вегетативного побега с боковыми вегетативными розеточными побегами; розеточные побеги. Они образованы 14 ЭМ, отличающимися разными комбинациями следующих признаков: длина междоузлий, тип листа (срединной формации или переходного типа), боковой структуры (почка или её производные, сериальный комплекс), наличием/отсутствием придаточных корней. В связи с перманентными условиями произрастания адаптивное значение у R. amphibia имеют следующие ЭМ: 1) короткое междоузлие, узел с отмершим листом срединной формации и почкой возобновления, за счёт чего особь

укрепляется на занятой территории в течение нескольких лет и существует как замещающий малолетник; 2) длинное междоузлие (ДМ), узел с листом срединной формации, системой придаточных корней и вегетативным розеточным побегом или сериальным комплексом из вегетативно-генеративного удлинённого и вегетативного розеточного побегов; 3) ДМ, узел с листом переходного типа, системой придаточных корней и сериальным комплексом из вегетативно-генеративного и вегетативного розеточного побегов или из вегетативного розеточного побегов и кисти; 4) ДМ, узел с листом срединной формации или переходного типа и вегетативно-генеративным побегом. После перегнивания междоузлия наличие трёх первых ЭМ обеспечивает вегетативное размножение и воспроизведение, поддерживает численность популяции, а четвёртый – в основном семенную репродукцию. Высокий уровень поливариантности у этого вида обусловлен не только структурной, но и динамической поливариантностью, особенно за счёт формирования вегетативных диаспор – розеточных силлептических побегов, которые развиваются в будущем по-разному: нарастают моноподиально в течение одного или нескольких сезонов, цветут и плодоносят или отмирают, обеспечивая лишь расселение и вегетативное образование потомства. Таким образом, адаптация к переменным по степени увлажнения условиям обеспечивается у R. amphibia в большей степени вариабильностью ЭМ и развитием УМ разного строения. Rorippa ×anceps существует в природе в виде 3 ОЖФ: поликарпические многолетники: вегетативно-неподвижный моноцентрический стержнекорневой или вегетативно-подвижный явнополицентрический стержнекорневой корнеотпрысковый и малолетник вегетативного происхождения – явнополицентрический корнеотпрысковый. УМ представлен ортотропным озимым или дициклическим полурозеточным монокарпическим побегом. Это растения гемикриптофиты и геофиты. УМ слагаются 9 разными ЭМ. Адаптивное значение имеют первый и четвёртый описанные для R. аmphibia ЭМ. ОМ – монокарпический побег у корнеотпрысковых малолетников, симподий чаще монохазий у многолетников. Таким образом, у R. ×anceps адаптация к подвижным субстратам в большей степени обеспечивается

40 строением подземных частей растения, ЭМ и ОМ. По своей значимости признаки структуры вида укладываются в следующие понятия: архетип, мерон и рефрен. Понятие «архетип» использовал ещё Аристотель для обозначения сущности таксона, его «чтойности», того, что свидетельствует о роде или виде (Любарский 1992). Архетип определяет тип базисной структуры и особенности биологии организма; это план строения всех организмов данного таксона по И.И. Канаеву (цит. по Мейен 1978). В соответствии с «законом гомологических рядов» Н.И. Вавилова – это признаки радикала. Расчленяя организмы (или иные объекты) по морфологическим, физиологическим или экологическим признакам и классифицируя выделенные компоненты, получают мероны – классы частей. Каждый мерон может рассматриваться в качестве индивида и делиться на мероны более низкого ранга. Мероны способны к изменениям, проявляющимся в разных состояниях. Причём разные члены рядов изменчивости объединяются одной тенденцией, одним правилом преобразования. Эта повторяющаяся, подчинённая одному правилу преобразования, последовательность состояний мерона получила название рефрена (Мейен 1978). Наличие рефренов – это ещё и возможность появления и сами разнообразные особенности архетипа. «Самая суть рефренов – выявление закономерностей в изменчивости признаков между таксонами; …данные по рефренам обобщены весьма фрагментарно» (Мейен 1978, с. 505). Мы сочли возможным рассматривать все категории модулей меронами, а способности их к изменениям – рефренами. По-видимому, рефрен можно рассматривать не только с динамической (как описано выше), но и статической (как спектр модулей всех категорий, структурную поливариантность) позиции. По-видимому, чем больше признаков включаются в архетип и меньше отнесено к рефренам, тем более адаптирован вид к условиям среды и ограничены его возможности к преадаптациям. Это можно расценивать, вероятно, как показатель высокого абсолютного возраста его в целом и жесткую согласованность структуры с особенностями биотопа. По‑видимому, такие растения уязвимы при смене условий, а некоторые входят в группу

Modern Phytomorphology 1 (2012) охраняемых и редких, как два описанных выше вида орхидей. И, наоборот, большое число рефренов свидетельствует о молодости вида, наличии возможностей и способностей к преадаптациям, повышающим устойчивость особей за счёт изменения структуры и обеспечивающим существование в конкретных условиях и при освоении новых сред, как у описанных видов жерушников и других прибрежно-водных растений, в том числе – паслёна сладко-горького. Цитируемые источники Антонова И.С., Байков К.С., Байкова Е.В. и др. 2008. Современные подходы к описанию структуры растения. Лобань, Киров. Воскресенская О.Л. (ред.). 2006. Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ: научн. издание. Мар. Гос. Ун-т, Йошкар-Ола. Жукова Л.А. 1995. Популяционная жизнь луговых растений. Ланар, Йошкар-Ола. Купцов В.И. (ред.). 1996. Философия и методология науки. Аспект Пресс, Москва. Лавренко Е.М. и Свешникова В.М. 1965. О синтетическом изучении жизненных форм на примере степных дерновинных злаков. Журнал общей биологии 39 (4): 495–508. Любарский Г.Ю. 1992. Биостилистика и проблемы классификации жизненных форм. Журнал общей биологии 53 (5): 649–661. Мейен С.В. 1977. Таксономия и мерономия. Вопросы методологии в геологических науках: 25–33. Наукова думка, Киев. Мейен С.В. 1978. Основные аспекты типологии организмов. Журнал общей биологии 39 (4): 495–508. Работнов Т.А. 1950. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. Тр. БИН АН СССР. Сер. Геоботаника 6: 7–204. Савиных Н.П. 2000. Биоморфология вероник России и сопредельных государств. Автореф. дисс. д-ра биол. наук. Москва. Савиных Н.П. 2006. Род Вероника: морфология и эволюция жизненных форм. Изд-во ВятГГУ, Киров. Савиных Н.П. и Мальцева Т.А. 2008. Модуль у растений как структура и категория. Вестник Тверского государственного университета. Сер. Биология и экология 9: 227–234. Татаренко И.В. 1996. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. Аргус, Москва. Уранов А.А. 1975. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов. Научн. докл. высш. школы. Биол. науки 2: 7–34. Ценопопуляции растений 1976. Основные понятия и структура. Наука, Москва.

Савиных Н.П., Дегтерева О.П., Журавлёва И.А., Чупракова Е.И., Шабалкина С.В.

Structural multivariate of plants from the position of modular organization Natalya P. Savinykh, O.P. Degtereva, I.A. Zhuravleva, E.I. Chuprakova, S.V. Shabalkina Abstract. Studying structural multivariation of plants we use three categories of modules – elementary, universal and basic. We single out four groups according to their habit type. The data obtained are compared with the concept of archetype, refrain and meron according to S.V. Meyen. Absolute age of the species was suggested on the basis of features under discussion. Key words: multivariate, module, flowering plants, life form, meronomiya, archetype, refrain, meron, habit Vyatka State University of Humanities, Lenina Str., 198, Kirov, 610007, Russia; botany@vshu.kirov.ru

Modern Phytomorphology 1: 43–46, 2012 УДК 58.02+534.8+582.28+771.531.351

ПРОЯВИ МОРФОЛОГІЧНИХ ТА ФІЗІОЛОГІЧНИХ ОСОБЛИВОСТЕЙ МІКРОСКОПІЧНИХ ГРИБІВ-ПОШКОДЖУВАЧІВ ВИРОБІВ І МАТЕРІАЛІВ В УМОВАХ ВПЛИВУ БІОЦИДІВ Тетяна О. Кондратюк Анотація. Встановлено, що вплив досліджених біоцидів (похідних гуанідінів, Метатіну GT, октоатів міді та цинку) призводить до змін морфологічних ознак репродуктивних структур мікроскопічних грибів Penicillium funiculosum Thom і P. ochrochloron Biourge. Реакція тест-культур грибів на дію досліджених препаратів залежала від концентрації розчинів, хімічного складу біоцидів та стану фізіологічної активності грибів. Ключові слова: Penicillium funiculosum, Penicillium ochrochloron, морфологічні ознаки, пігменти грибів, біоциди ННЦ «Інститут біології», Київський національний університет імені Тараса Шевченка, вул. Володимирська, 64, м .Київ, 01601; takbiofak@ukr.net

Вступ

Матеріали і методи досліджень

Поки існує проблема біопошкоджень, неминуче існуватиме необхідність знищення мікроскопічних грибів та захисту від них. Доцільність використання біоцидів значною мірою визначається віддаленими наслідками їх наявності в матеріалі. Загальною вимогою до відповідних препаратів є висока біоцидна активність у поєднанні з безпекою при використанні, відсутністю негативної дії на оточуюче середовище та матеріал, який перебуває у контакті з біоцидом (ЖИГЛЕЦОВА и др. 2000). У бібліотечній та архівній практиці існують суворі обмеження щодо застосування хімічних препаратів у процесах дезінфекційної обробки, реставрації та консервації документів на паперовій основі. Перелік таких сполук регламентується ГОСТ 7.50–2002 (2002). Найнадійніше впровадження захисних заходів базується на знаннях агентів біодеструкції, їх фізіологічних та екологічних характеристик (СОЛОМАТОВ и др. 2001). Стимуляцію синтезу грибних пігментів часто констатують під впливом біоцидів, які використовуються для знищення мікроскопічних грибів (СУХАРЕВИЧ и др. 2000). Метою даної роботи було охарактеризувати особливості морфо- та пігментогенезу Penicillium funiculosum Thom і Penicillium ochrochloron Biourge під впливом біоцидів «Гембар», «Полідез», «Метатін GT» та препаратів, що містять октоати міді та цинку.

Досліджували вплив 1% та 2% водних розчинів біоцидів, які є похідними полігексаметиленгуанідінів (ПГМГ), а також «Метатіну GT», до складу якого входять нециклічні ацеталі, аліфатичні азотні та гетероциклічні сірко-азотні сполуки. Вказані біоциди у відповідності до ГОСТ 7.50-2002 (2002) рекомендовано застосовувати у процесах дезінфекційної обробки, реставрації та консервації документів на паперовій основі. В Україні серед похідних ПГМГ широкого застосування для дезінфекції приміщень, обладнання, документів та ін. набули препарати з торговими назвами «Гембар» (ПГМГ– гідрохлорид) та «Полідез» (суміш фосфатів та гідрохлоридів ПГМГ) (ВОЛОДІНА та ін. 2005). Досліджували також вплив розчинів препаратів, що містять октоати міді (АНТСП-8.0) та цинку (АНТСП-3.0) в концентраціях 0,3%, 0,5% та 1,0% (за препаратом), які використовуються як консерванти в лакофарбовій промисловості. Тест-культурами слугували мікроскопічні гриби Penicillium funiculosum 126 КУКБ і Penicillium ochrochloron 132 KУКБ, які підтримуються в колекції мікроміцетівдеструкторів кафедри ботаніки ННЦ «Інститут біології» Київського національного університету імені Тараса Шевченка. Вибір тест-культур був обумовлений тим, що P. funiculosum та P. ochrochloron є активними деструкторами багатьох матеріалів, входять до списку тесткультур, які використовуються для визначення грибостійкості різних виробів та матеріалів

Modern Phytomorphology 1 (2012)

44 Довжина конідієносців

80 60

діаметр, мм

довжина, мм

70 50 40 30 20 10

Розмір спор

4 3 2 1 0 К

0 К

Г1%

Г2%

П1%

П2%

М1%

М2%

Г1%

Г2%

П1%

П2%

М1%

М2%

назва та концентрація біоциду

Рис. 1. Зміни морфології репродуктивних структур Penicillium ochrochloron під дією біоцидів (К – контроль, Г – «Гембар», М – «Метатін GT», П – «Полідез»; 1%, 2% – досліджувані концентрації). Fig. 1. Changes of reproductive structures morphology of Penicillium ochrochloron under biocide influence (K – control, Г – «Gembar», М – «Metatin GT», П – «Polidez»; 1%, 2% – studied concentrations).

(ГОСТ 9.050-75 (1975); ГОСТ 9.048-89 (1989); ГОСТ 9.049-91 (1991)). Для дослідження впливу біоцидів на тест‑культури грибів використовували метод дифузії в агар (застосовували стандартне поживне середовище – картопляно-глюкозний агар та чашки Петрі діаметром 100 мм) (Билай 1982). Термін випробувань складав 28 діб. Вплив досліджуваних біоцидів на тест-культури грибів оцінювали, аналізуючи динаміку змін діаметру стерильних зон, що утворювалися під дією препаратів. Морфологічні особливості колоній грибів визначали візуально, гіфів та конідієгенних структур під впливом біоцидів – за допомогою світлової мікроскопії (Biological microscope XY series, ×600, мікроскоп «Primo Star» компанії Carl Zeiss, ×300 та ×400). З використанням програми AxioVision 4.8 вимірювали діаметр конідій, товщину вегетативних гіф, відстань між септами, довжину та товщину конідієносців, довжину та товщину метуль. Інтенсивність виділення грибами пігментів оцінювали візуально за кольором зворотної сторони грибних колоній (реверзуму). Контролем слугував варіант експерименту без додавання біоцидів. Вираховували межі довірчого інтервалу, спираючись на дані середнього значення параметрів, довірчого інтервалу, коефіцієнту Стьюдента та стандартної похибки, які обчислювали за відповідними формулами. Результати та їх обговорення Аналіз отриманих результатів свідчить, що використані біоциди проявляли фунгіцидний та фунгістатичний вплив на досліджувані

тест–культури грибів. Під впливом «Гембару», «Полідезу» та «Метатіну GT» візуально спостерігали зміни у морфології колоній тесткультур грибів: навколо лунки, в яку вносили біоциди, констатували кілька зональних ділянок (за формою концентричних кіл), які різнилися за висотою міцелію, за кольором міцелію, спор та реверзуму. Стерильна зона різного діаметру (біоцидна, ріст грибів відсутній) формувалась навколо лунки. За нею спостерігали ділянку колоній тест-культур грибів, яка візуально відрізнялася від контрольних варіантів збільшенням висоти гіфів грибів та інтенсивнішим забарвленням міцелію, що було пов’язане зі збільшенням кількості спор та їх пігментації. Вказана зональна ділянка характеризувалась змінами морфологічних ознак репродуктивних структур тест-культур грибів: в порівнянні з контролем збільшувалися діаметр спор, товщина гіфів, відстань між септами, довжина конідієносців, довжина та ширина метуль. Простежувалася залежність між проявами морфологічних змін та типом сполук, різними концентраціями розчинів біоцидів і фізіологічним станом грибів (Рис. 1). Остання зональна ділянка візуально не відрізняється від контролю. Під впливом ПГМГ та «Метатіну GT» спостерігали також затримку спороношення (на 1-2 доби у порівнянні з контролем). Металовмісні препарати (октоати міді та цинку) в усіх досліджених концентраціях призводили до втрати репродуктивних структур у P. funiculosum (впродовж всього терміну експерименту) і у P. ochrochloron (в перші 8–9 діб культивування). Під дією досліджуваних октоатів металів тест-

Кондратюк Т.О. МІКРОСКОПІЧНі ГРИБи-ПОШКОДЖУВАЧІВ ВИРОБІВ І МАТЕРІАЛІВ культури грибів формували субстратний міцелій щільної консистенції: P. ochrochloron на поверхні поживного середовища утворював суцільні розростання мозкоподібної горбистої форми помаранчевого кольору з червоним відтінком, а P. funiculosum – окремі колонії. Під дією похідних ПГМГ та «Метатіну GT» (здебільшого розчинів 2%-х концентрацій) тесткультури грибів інтенсивніше продукували екзопігменти. При однакових концентраціях вказаних біоцидів під впливом «Метатіну GT» ширина зони дифузії в агар пігментів тест-культур грибів була в 2‑4 рази меншою, у порівнянні із похідними ПГМГ. Нами встановлено, що зона морфологічних змін досліджуваних грибів співпадала із зоною інтенсивного пігментоутворення. Звертає на себе увагу той факт, що результати спостережень, отримані нами в різні періоди року різнилися. Так, під впливом всіх досліджених препаратів екзопігменти P. funiculosum у червні (І варіант досліду) набували темно-бордових кольорів, тоді як в лютому–березні (ІІ варіант) – тільки жовтих відтінків. Дані літератури свідчать, що P. funiculosum, який часто зазначається як деструктор паперової основи книг та документів, синтезує пігмент ісланідін, який надає паперу жовтих, помаранчево-жовтих та коричневих тонів (НЮКША 1994; ПОКРОВСКАЯ 1995). Відомо, що жовтий пігмент P. funiculosum є первинним, який, внаслідок комплексоутворення з амінокислотами або білками плазми в клітині гриба чи у зовнішньому середовищі, формує червонозабарвлені сполуки. Первинний жовтий пігмент гальмує дихальну функцію P. funiculosum. Перехід від жовтої до червоної сполуки, з одного боку, покращує умови існування гриба (НЮКША 1994), а з іншого – свідчить про достатню кількість амінокислот або білків плазми, які дозволяють відбутися зазначеним перетворенням. Нами встановлено також, що в період, не пов’язаний з активним фізіологічним станом гриба (лютий– березень), пігментоутворення знижувалося (зменшувалася ширина зони дифузії пігменту в агар), а чутливість гриба до дії похідних ПГМГ та «Метатіну GT» підвищувалася (констатували збільшення стерильної зони). Отримані нами дані заслуговують на особливу увагу, оскільки в результаті росту грибів на папері в ньому можуть накопичуватися грибні екзометаболіти, серед яких окреме місце посідають пігменти. Пігменти

з’єднуються безпосередньо з волокнами паперу, а різнокольорові пігментні плями поширюються за межі грибної колонії, спотворюючи текст та рисунки (НЮКША 1994). Пігменти грибів практично не піддаються видаленню з пошкоджених ділянок паперу, що значно ускладнює роботу реставраторів-консерваторів. Отримані нами дані можуть мати суттєве практичне значення у напрямку вирішення проблеми дезінфекційної обробки ушкоджених грибами матеріалів, зокрема книг та документів. Ймовірно, при виборі часу проведення обробки біоцидами уражених книг і документів необхідно враховувати стан фізіологічної активності мікроміцетів-деструкторів. Висновки Встановлено, що під дією всіх використаних біоцидів, досліджувані тест-культури мікроскопічних грибів змінювали свої морфологічні ознаки в порівнянні з контролем. Реакція тест-культур грибів на дію досліджених препаратів залежала не лише від концентрації розчинів та хімічного складу біоцидів, але й від стану фізіологічної активності грибів: в період пониженої фізіологічної активності пігментоутворення знижувалося, а чутливість до дії біоцидів – підвищувалась. Автор висловлює щиру подяку Крупській Ю.О. за технічну допомогу при виконанні частини даної роботи.

Використані джерела ВОЛОДІНА О.П., ЖДАНОВА Н.М., КОНДРАТЮК Т.О. 2005. Ураження документів плісеневими грибами та заходи з охорони праці під час роботи з ушкодженими документами. Методичні рекомендації. УНДІАСД, Київ. ГОСТ 9.050-75. 1975. Покрытия лакокрасочные. Методы испытаний на устойчивость к воздействию плесневых грибов. Изд-во стандартов, Москва. ГОСТ 9.048-89. 1989. Изделия технические. Методы лабораторных испытаний на стойкость к воздействию плесневых грибов. Изд-во стандартов, Москва. ГОСТ 9.049-91. 1991. Материалы полимерные и их компоненты. Методы лабораторных испытаний на стойкость к воздействию плесневых грибов. Изд-во стандартов, Москва. ГОСТ 7.50-2002. 2002. Система стандартов по информации, библиотечному и издательскому делу. Консервация

Modern Phytomorphology 1 (2012)

46 документов. Общие требования. Изд-во стандартов, Москва. ЖИГЛЕЦОВА С.К., РОДИН В.Б., КОБЕЛЕВ В.С. и др. 2000. Снижение экологического риска при борьбе с коррозией, индуцируемой микроорганизмами. Сб. материалов III Всерос. науч.-практ. конф.: 135–136. Билай В.И. (ред.) 1982. Методы экспериментальной микологии. Справочник. Наук. думка, Київ. НЮКША Ю.П. 1994. Биологическое повреждение бумаги и книг. Б-ка РАН, СПб.

ПОКРОВСКАЯ Ю.В. 1995. Микромицеты на документах в библиотеках, архивах и музеях. Автореф. дис. канд. биолог. наук. СПб. СОЛОМАТОВ В.И., ЕРОФЕЕВ В.Т., СМИРНОВ В.Ф. и др. 2001. Биологическое сопротивление материалов. Изд-во Мордов. ун-та., Саранск. СУХАРЕВИЧ В.И., КУЗИКОВА И.Л., МЕДВЕДЕВА Н.Г., ГРИДНЕВА Ю.А. 2000. Рост микромицетов и синтез пигментов на средах, содержащих фунгициды и ингибиторы пигментообразования. Микол. и фитопатол. 34 (3): 43–47.

MORPHOLOGICAL AND PHYSIOLOGICAL CHARACTERS OF MICROSCOPIC FUNGI DAMAGING OBJECTS AND MATERIALS UNDER BIOCIDE INFLUENCE Tatyana O. Kondratyuk Abstract. Influence of studied biocides on the changes of morphological characters of reproductive structures of microscopic fungi Penicillium funiculosum Thom and Penicillium ochrochloron Biourge has found. Reaction of fungi test-cultures on biocides influence studies has found to be depended on concentration of solution, chemical composition of biocide and physiological activity of fungi. Key words: Penicillium funiculosum, Penicillium ochrochloron, morphological characters, fungal pigments, biocides «Educational and Scientific Centre» «Institute of Biology», Taras Shevchenko National University of Kyiv, Volodymyrs’ka Str., 64, Kyiv, 10601, Ukraine; takbiofak@ukr.net

Modern Phytomorphology 1: 47–51, 2012 УДК 58.02+534.8+582.28

ІДЕНТИФІКАЦІЯ ВИДІВ КОМПЛЕКСУ CLADOSPORIUM SPHAEROSPERMUM ЗА МОРФОЛОГІЄЮ ТА МОЛЕКУЛЯРНОЮ ФІЛОГЕНІЄЮ Т.О. Кондратюк 1, М.-Х. Джеонг 2, Дж.-С. Хо 2, С.Я. Кондратюк 3 Анотація. Встановлено, що шість ізолятів грибів роду Cladosporium, морфологічно подібних до C. sphaerospermum, за результатами філогенетичного аналізу за секвенсами ділянки ITS1/ITS2 ядерної ДНК належать до трьох видів комплексу C. sphaerospermum. Два види (C. halotolerans та C. psyhrotolerans) вперше наводяться для України. Ключові слова: Cladosporium, морфологія, філогенетичний аналіз, ядерна ДНК, ITS1/ITS2 1 ННЦ «Інститут біології», Київський національний університет імені Тараса Шевченка, вул. Володимирська, 64, Київ, 01601, Україна; takbiofak@ukr.net 2 Корейський інститут вивчення лишайників, Сунчонський національний університет, Сунчон, Корея 3 Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, вул. Терещенківська, 2, Київ, 01601, Україна

Вступ Серед темнопігментованих мікроміцетів особливої уваги дослідників заслуговують види роду Cladosporium Link, більшість з яких є звичайними сапротрофними, широко розповсюдженими грибами, хоча трапляються також фітопатогенні, ендофітні, фунгіфільні гриби, патогени людини та тварин (Crous et al. 2007). Види роду Cladosporium також постійно або часто присутні у пробах повітря, ґрунту, харчових продуктів, різних фарб, текстилю та інших матеріалів. Види C. sphaerospermum Penzig та C. cladosporioides (Fresen.) G.A. de Vries є визнаними домінантами в грибних комплексах, що руйнують мармурові пам’ятки культури, будівельні матеріали. Представники роду можуть викликати алергічні захворювання, є звичайними забруднювачами в клінічних лабораторіях. Протягом останніх років рід Cladosporium, який включає понад 770 назв (Dugan et al. 2004), зазнав інтенсивної таксономічної ревізії як за морфологічними, так і молекулярними даними (Braun et al. 2003; Schubert et al. 2006, 2007; Bensch et al. 2010; Crous et al. 2011; Crous & Groenewald 2011). Рід Cladosporium був описаний Лінком в 1916 році. Він включав чотири види, серед них – C. herbarum (Pers.) Link, що є типовим видом роду. Для таксономії комплексу видів C. sphaerospermum (зокрема для розмежування окремих видів) найважливішою ознакою визнано рамоконідії (Zalar et al. 2007). З огляду на певні

складності в їх отриманні, для дослідження рамоконідій, за даними вказаних авторів, необхідно використовувати семидобові культури (колонії) C. sphaerospermum на синтетичному поживному середовищі. Переважна більшість видів, подібних до C. sphaerospermum, виявляють стійкість до засолення. Характерною ознакою виду C. sphaerospermum є майже кулясті дрібні конідії. На основі філогенетичного аналізу та прихованих (cryptic) морфологічних та фізіологічних ознак, останнім часом описано шість нових видів комплексу C. sphaerospermum, зокрема C. halotolerans Zalar, de Hoog et GundeCim. та C. psychrotolerans Zalar, de Hoog et GundeCim. (Zalar et al. 2007). Метою даних досліджень було залучити молекулярні ознаки для ідентифікації ізолятів роду Cladosporium, що були попередньо віднесені нами за морфологічними ознаками до групи C. sphaerospermum. Матеріали і методи досліджень Матеріалом для досліджень слугували чисті культури грибів роду Cladosporium, які підтримуються в колекції мікроскопічних грибів кафедри ботаніки ННЦ «Інститут біології» Київського національного університету імені Тараса Шевченка, та ізольовані нами із різноманітних субстратів: синтетичного клею (клей-олівець) – три ізоляти (Т2–314КУКБ, Т5–313КУКБ, Т7–318КУКБ), акрилового та силіконового герметиків у ванній кімнаті та в душовій кабіні – два ізоляти (відповідно

Modern Phytomorphology 1 (2012)

48 Назва виду

Номер послідовності в ГеноБанку

Робота, в якій опубліковані результати визначення зразків

Cladosporium cucumerinum

GU248326

Guimaraes 2007

Cladosporium fusiforme

DG780388

Zalar 2007

Країна походження

Словенія

Cladosporium fusiforme

DG780389

Zalar 2007

Словенія

Cladosporium fusiforme

DG780390

Zalar 2007

Канада

Cladosporium halotolerans

DG780363

Zalar 2007

Намібія

Cladosporium halotolerans

DG780364

Zalar 2007

Намібія

Cladosporium halotolerans

DG780365

Zalar 2007

Словенія

Cladosporium halotolerans

DG780366

Zalar 2007

Іспанія

Cladosporium halotolerans

DG780367

Zalar 2007

Домініканська республіка

Cladosporium halotolerans

DG780368

Zalar 2007

Словенія

Cladosporium halotolerans

DG780371

Zalar 2007

Бразилія

Cladosporium halotolerans

DG780372

Zalar 2007

Туреччина

Cladosporium halotolerans

DG780373

Zalar 2007

Ізраїль Україна

Cladosporium halotolerans

new, T3

This paper

Cladosporium sphaerospermum

lignic3709

Zalar 2007

Cladosporium langeronii

DG780377

Zalar 2007

Італія

Cladosporium langeronii

DG780378

Zalar 2007

Бразилія

Cladosporium langeronii

DG780379

Zalar 2007

Бразилія

Cladosporium langeronii

DG780380

Zalar 2007

Бельгія

Cladosporium langeronii

DG780381

Zalar 2007

Антарктика

Cladosporium langeronii

DG780382

Zalar 2007

Німеччина

Cladosporium psychrotolerans

new, T6

This paper

Україна

Cladosporium psychrotolerans

DG780384

Zalar 2007

Домініканська республіка

Cladosporium psychrotolerans

DG780386

Zalar 2007

Словенія

Cladosporium psychrotolerans

DG780387

Zalar 2007

Словенія

Cladosporium sphaerospermum

DG780343

Zalar 2007

Нідерланди

Cladosporium sphaerospermum

DG780344

Zalar 2007

Словенія

Cladosporium sphaerospermum

DG780345

Zalar 2007

Словенія

Cladosporium sphaerospermum

DG780346

Zalar 2007

Ізраїль

Cladosporium sphaerospermum

DG780347

Zalar 2007

Словенія

Cladosporium sphaerospermum

DG780348

Zalar 2007

Словенія

Cladosporium sphaerospermum

DG780349

Zalar 2007

Словенія

Cladosporium sphaerospermum

DG780350

Zalar 2007

Росія Іспанія

Cladosporium sphaerospermum

DG780351

Zalar 2007

Cladosporium sphaerospermum

EU570254

Dugan 2008

Cladosporium sphaerospermum

EU570255

Dugan 2008

Cladosporium sphaerospermum

EU570256

Dugan 2008

Cladosporium sphaerospermum

EU570257

Dugan 2008

Cladosporium sphaerospermum

EU570258

Dugan 2008

Cladosporium sphaerospermum

AY361990

Zalar 2007

Нідерланди

Cladosporium sphaerospermum

AY361992

Zalar 2007

Нідерланди

Cladosporium sphaerospermum

new, T2

This paper

Україна

Cladosporium sphaerospermum

new, T5

This paper

Україна

Cladosporium sphaerospermum

new, T7

This paper

Україна

Cladosporium sphaerospermum

new, T8

This paper

Україна

Кондратюк Т.О., Джеонг М.-Х., Хо Дж.-С., Кондратюк С.Я.

◀ Табл. 1. Перелік послідовностей, що були використані в ході філогенетичного аналізу. ◀ Table 1. The list of sequences, which were used in phylogenetic analysis.

Т3–315КУКБ та Т8–414КУКБ), синтетичного середовища Болда (контамінант культури водоростей Chlorococcum vacuolatum Star 1955 (№ 544) з колекції мікроводоростей (ACKU) кафедри ботаніки ННЦ «Інститут біології») – один ізолят (Т6–362КУКБ) (надалі ізоляти позначено Т2 – Т8). Ядерну ДНК ізолювали з грибного міцелію, отриманого із колоній грибів, що культивувалися на картопляно-глюкозному агарі (КГА) з використанням відповідного UltraClean TM Microbial DNA isolation Kit (MoBio Laboratories, Inc., Solana Beach, CA, USA) згідно з протоколами виробника. Для секвенування ITS1/ITS2 ділянки застосовували праймери ITS та ITS4 (Fedorenko et al. 2009). Вирівнювання отриманих послідовностей проводилося з використанням відповідних програм (CLUSTAL і MAFFT) та вручну. Отримані нуклеотидні послідовності порівнювались з послідовностями, наявними в базі даних Генобанку (NCBI GenBank nucleotide (nr) database) з використанням МЕГАБЛАСТ пошуку (megablast search). Під час проведення філогенетичного аналізу C. fusiforme Zalar, de Hoog & Gunde-Cim. використаний як зовнішня група для досліджених нами таксонів. Для порівняння, перевага надавалась послідовностям, що були виділені зі зразків, ідентифікованих монографами даної групи грибів (р. Cladosporium) та, відповідно, передані ними до ГеноБанку (Табл. 1). Результати та їх обговорення За морфологічними ознаками використані в дослідженнях ізоляти роду Cladosporium були раніше віднесені нами до видів C. sphaerospermum (Т2, Т6) та C. cf. sphaerospermum (Т3, Т5, Т7, Т8). Всі вони формували щільні оксамитові колонії темно-оливкового кольору з оливково-чорним зворотнім боком, кулькоподібні дрібні конідії. Вказані ізоляти різнились за кольором гіфів та конідій (від світло- до темно-коричневих), а також за розмірами та за кількістю септ рамоконідій. В результаті філогенетичного аналізу за послідовностями ділянок ITS1 та ITS2, а також ділянки 5.8 S (скорочено ITS1/ITS2 ділянки) ядерної ДНК, нами виявлено три види роду Cladosporium: C. sphaerospermum (ізоляти

Т2, Т5, Т7, Т8), Cladosporium halotolerans (Т3) та C. cf. psyhrotolerans (Т6) (рис. 1). Останні два види наведені для України вперше. Cladosporium halotolerans Zalar, de Hoog & Gunde-Cimerman C. halotolerans (ізолят Т3) отриманий нами з проб, відібраних у ванній кімнаті житлового приміщення (м. Київ) із темних (майже чорних) плям-нашарувань на акриловому герметику (на стику ванни та стіни). Необхідно зазначити, що мешканці квартири, в якій було відібрано проби, не менше 2–3-х разів на тиждень використовують ванни із застосуванням морської солі. Cladosporium psychrotolerans Zalar, de Hoog & Gunde-Cimerman В наших дослідженнях C. cf. psychrotolerans (ізолят Т6) є контамінантом культури водоростей Chlorococcum vacuolatum, які підтримуються у колекції мікроводоростей ACKU кафедри ботаніки ННЦ «Інститут біології» на синтетичному середовищі Болда в холодильнику при температурі + (9-12)°С. Результати проведеного нами філогенетичного аналізу підтверджують дані П. Залар з колегами (Zalar et al. 2007) про близькість C. psychrotolerans та C. langeronii (Fonseca, Leão & Nogueira) Vuill. за ділянками ITS1/ITS2 ядерної ДНК. Вид C. langeronii характеризується найнижчою стійкістю до засолення серед всіх видів, подібних до C. sphaerospermum. Розмежування видів C. psychrotolerans та C. langeronii потребує проведення відповідних досліджень. Cladosporium sphaerospermum Penzig В наших дослідженнях C. sphaerospermum (Т2, Т5, Т7) ізольований із проб, відібраних із чорних наскрізних плям та розростань на синтетичному клеї (клей-олівець, який не був у використанні) двох торгових марок українського виробництва. Вказані плями були сформовані монокультурою C. sphaerospermum. Окрім цього C. sphaerospermum (Т8) ізольований також з проб, відібраних з чорних нашарувань на силіконовому герметику в душовій кабіні приватного житлового будинку (м. Київ). Результати проведеного нами філогенетичного аналізу підтверджують також дані Ф. Дугана з колегами (Dugan et al. 2008)

Modern Phytomorphology 1 (2012)

Рис. 1. Філогенетичне дерево представників роду Cladosporium на основі послідовностей ITS1/ITS2 ділянки ядерної ДНК. Fig. 1. Phylogenetic tree of the members of the genus Cladosporium after ITS1/UTS2 gene of nuclear DNA.

Кондратюк Т.О., Джеонг М.-Х., Хо Дж.-С., Кондратюк С.Я. Використані джерела

про те, що C. lignicola Link є синонімом до C. sphaerospermum. Висновки В результаті проведеного філогенетичного аналізу за послідовностями ITS1/ITS2 ядерної ДНК досліджені ізоляти мікроскопічних грибів, які за морфологічними ознаками раніше ідентифіковано як види Cladosporium sphaerospermum та C. cf. sphaerospermum, було віднесено до трьох таксонів: C. sphaerospermum, C. halotolerans та C. cf. psyhrotolerans. C. halotolerans та C. psyhrotolerans наведені для України вперше. Результати проведеного філогенетичного аналізу підтверджують дані попередніх дослідників про близькість C. psychrotolerans та C. langeronii за ділянками ITS1/ITS2 ядерної ДНК (Zalar et al. 2007) та про те, що C. lignicola є синонімом до C. sphaerospermum (Dugan et al. 2008). В подальшому доцільним було б провести комбінований філогенетичний аналіз досліджуваних нами ізолятів грибів за генами актину та 1-альфа гену фактору подовження зчитування, який є найнадійнішим при молекулярній ідентифікації видів роду Cladosporium (Crous & Groenewald 2011). Автори висловлюють вдячність М.В. Пірогову (Львів) за ініціювання проведення вивчення молекулярних ознак представників роду Cladosporium та М.А. Березовській за надання культури водоростей Chlorococcum vacuolatum. Кондратюк С.Я. висловлює вдячність Державному Агентству з науки, інновацій та інформатизації України за фінансову підтримку окремих етапів даного дослідження (проект 317-2011-409).

Bensch K., Groenewald J.Z., Djuksterhuis J. et al. 2010. Species and ecological diversity within the Cladosporium cladosporioides complex (Davidiellaceae, Capnoides). Studies in Mycology 67: 1–94. Braun U., Crous P.W., Groenewald J.Z., de Hoog G.S. 2003. Phylogeny and taxonomy of cladosporium-like hyphomycetes, including Davidiella gen. nov., the teleomorph of Cladosporium s str. Mycological progress 2: 3–18. Crous P.W., Braun U., Schubert K., Groenewald J.Z. 2007. Delimiting Cladosporium from morphologically similar genera. Studies in Mycology 58: 33–46. Crous P.W. & Groenewald J.Z. 2011. Why everlastings don’t last. Persoonia 26: 70–84. Crous P.W., Tanaka K., Summerell B.A., Groenewald J.Z. 2011. Additions to the Mycospherella complex. IMA Fungus 2 (1): 49–64. Dugan F.M., Schubert K., Braun U. 2004. Check-list of Cladosporium names. Schlechtendalia 11: 1–103. Dugan F.M., Braun U., Groenewald J.Z., Crous P.W. 2008. Morphological plasticity in Cladosporium sphaerospermum. Persoonia 21: 9–16. Fedorenko N.M., Stenroos S., Thell A., Karnefelt I., Kondratyuk S. 2009. A phylogenetic analysis of xanthorioid lichens (Teloschistaceae, Ascomycota) based on ITS and mtSSU sequences. In: Thell A., Seaward M.R.D., Feuerer T. (eds). Diversity of Lichenology – anniversary volume. Bibliotheca Lichenologica 100: 49–84. J. Cramer, Berlin, Stuttgart. Schubert K., Braun U., Mulenko W. 2006. Taxonomic revision of the genus Cladosporium s. lat. 5. Validation and description of new species. Schlechtendalia 14: 55–83. Schubert K., Groenewald J.Z., Braun U. et al. 2007. Biodiversity in the Cladosporium herbarum complex (Davidiellaceae, Capnodiales) with standartisation of methods for Cladosporium taxonomy and diagnostics. Studies in Mycology 58: 235–245. Zalar P., de Hoog G.S., Schroers H.–J., Crous P.W., Groenewald J.Z., Gunde–Cimerman N. 2007. Phylogeny and ecology of the ubiquitous saprobe Cladosporium sphaerospermum, with descriptions of seven new species from hypersaline environments. Studies in Mycology 58: 157–183.

IDENTIFICATION OF CLADOSPORIUM SPHEROSPERMUM SPECIES COMPLEX AFTER MORPHOLOGY AND MOLECULAR PHYLOGENY T.O. Kondratyuk 1, M.-H. Jeong 2, J.-S. Hur 2, S.Y. Kondratyuk 3 Abstract. Cladosporium isolates, which are morphologically similar to C. sphaerospermum were phylogenetically analyzed on the basis of DNA sequences and of the ribosomal RNA (the internal transcribed spacer regions ITS1 and ITS 2, the 5.8 S rDNA (ITS)). Six analyzed isolates have found to represent three species of C. sphaerospermum complex. Cladosporium halotolerans and C. psyhrotolerans are for the first time recorded for Ukraine. Key words: Cladosporium, morphology, phylogenetic analysis, ITS1/UTS2, Ukraine 1 «Educational and Scientific Centre» «Institute of Biology», Taras Shevchenko National University of Kyiv, Volodymyrs’ka Str., 64, Kyiv, 10601, Ukraine; takbiofak@ukr.net 2 Korean Lichen Research Institute, Sunchon National University, Sunchon, Korea 3 M.H. Kholodny Institute of Botany, Tereshchenkivska Str. 2, Kyiv, 01601, Ukraine

Modern Phytomorphology 1: 53–57, 2012 УДК 58.02+534.8+582.28

ФІЛОГЕНІЯ І ТАКСОНОМІЯ РОДИНИ TELOSCHISTACEAE (ASCOMYCOTA): ВАЖЛИВІСТЬ МОНОФІЛЕТИЧНИХ ГРУП С.Я. Кондратюк 1, М.-Х. Джеонг 2, І. Чарнефельт 3, Дж.А. Іліх 4, Д.-С. Хо 2, А. Тель 3 Анотація. Результати філогенетичного аналізу всіх представників родини телосхістових за ITS1/ITS2 ділянкою ядерної ДНК, за власними результатами та наявними в Генобанку даними, підтверджують існування всіх родових груп описаних в «домолекулярний» період, а також необхідність ревізії додатково цілої низки таксонів, що утворюють монофілетичні гілки у даному філогенетичному дереві. Ключові слова: Teloschistaceae, Letrouitiaceae, молекулярна філогенія, лишайники, ITS1/ITS2, ДНК Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного, Терещенківська 2, Київ-МСП-1, 01601, Україна; ksya_net@ukr.net Корейський інститут вивчення лишайників, Сунчонський національний університет, Сунчон, Корея 3 Біологічні Музеї, університет м. Лунд, Лунд, Швеція 4 Науково-дослідна школа з хімії, Австралійський національний університет, Канберра, Австралія 1 2

Вступ Молекулярна філогенія найкраще вивчених родин лишайників Parmeliaceae, Physciaceae і Caliciaceae базується на поліфазному принципі, тобто використанні шести-семи генів ядерної та мітохондріальної ДНК. Як наслідок, таксономія родини пармелієвих та інших родин може базуватись на виділенні монофілетичних груп видів, що мають високі рівні підтримки. Філогенетичний аналіз представників родини Teloschistaceae проводився лише для невеликих груп видів, і більшість з них (особливо щодо роду Caloplaca) базується лише на результатах секвенування ITS1/ITS2 ділянки ядерної ДНК. Поліфазні молекулярні дані були використані лише в працях декількох шкіл (Gaya et al. 2003, 2008; Fedorenko 2009, 2012). В результаті даних досліджень було показано, що прийняті сьогодні роди Caloplaca, Fulgensia, Xanthoria та Teloschistes є поліфілетичними, а розмежування родів Caloplaca і Xanthoria, а також родів Caloplaca та Fulgensia є досить проблематичним. Результати та їх обговорення Філогенетичне дерево всіх представників родини Teloschistaceae, побудоване за власними результатами секвенування ITS1/ITS2 ділянки ядерної ДНК та наявними в Генобанку даними, включає три основні філогенетичні гілки (або філи). Умовно їх можна назвати як Seirophora – Caloplaca s.str. – Fulgensia s.str. (перша), Josefpoeltia

– Teloschistes – Letrouitia (друга) та Honeggeria – Xanthoria s.str. – Xanthomendoza (третя) (Рис. 1). Перша філа Seirophora – Caloplaca s.str. – Fulgensia s.str. охоплює декілька монофілетичних груп, серед яких лише три мають відповідні назви як окремі родові групи: Seirophora, Caloplaca s.str. та Fulgensia s.str. Кожна з вказаних монофілетичних гілок представлена декількома видами, включаючи також типові види вказаних родів (Seirophora villosa, Caloplaca cerina, Fulgensia fulgens). У першій філі можна умовно виділити дві субфіли: перша Seirophora – Caloplaca s.str. та друга Fulgensia s.str. В першій субфілі (Seirophora – Caloplaca s.str.) є також декілька питань, що потребують спеціальної ревізії, що стосуються власне родів Caloplaca s.str. та Seirophora. За результатами секвенування ITS1/ITS2 ділянки ядерної ДНК положення в складі даного роду підтверджене лише для таких видів як Caloplaca cerina, C. stillicidiorum, C. hanneshertelii, C. chlorina та C. ‘areolata’. Питання про положення видів C. cirrohroa-групи (зокрема видів C. cirrohroa та C. proteus), а також положення видів Caloplaca xantholyta-групи (або власне роду Leproplaca s.str.) залишається відкритим, оскільки для вказаних видів отримані лише одиничні результати. Ця субфіла включає також дві групи видів, зокрема: Caloplaca aurantia- та C. variabilis-групи. Caloplaca aurantia-група за молекулярними даними включає такі види, як C. aurantia, C. thallincola, C. flavescens та C. aegaea. За даними

54 ITS1/ITS2 ділянки ядерної ДНК положення таких видів як C. alpigena, C. paulii та C. australis в складі Caloplaca aurantia-групи потребує подальшого вивчення. C. variabilis-група (або рід Pyrenodesmia s.str.) за даними ITS1/ITS2 ділянки ядерної ДНК включає такі види як C. variabilis, C. transcaspica, C. chalybaea, C. badiorufa та C. concreticola. Статус таких видів, як C. albopustulata, C. bicolor, C. aractina, C. aetnensis, C. teicholyta, C. pelioscypha, C. cretensis, які виявляють найбільшу близькість до C. variabilis-групи за даними ITS1/ITS2 ділянки ядерної ДНК, повинна бути звірена як за даними філогенетичного аналізу за іншими генами, так і за морфолого-анатомічними даними. Друга субфіла (Fulgensia s.str.) включає власне монофілетичну гілку роду Fulgensia s.str. та декілька груп видів, які сьогодні включаються до складу роду Caloplaca s.lat. Серед останніх Caloplaca ferruginea-група (що власне є родом Blastenia s.str.), яка включає такі види як Caloplaca ferruginea, C. furfuracea, C. ammioslipea, C. crenularia та C. herbidella. Крім гілки Blastenia s.str. друга субфіла включає такі групи видів як Caloplaca demissa-, C. flavorubescens-, C. gloriae- та C. haematommona-групи. Друга філа Josefpoeltia – Teloschistes – Letrouitia включає такі описані на сьогодні роди як Josefpoeltia, Teloschistes та Letrouitia. Включення представників роду Letrouitia до даної гілки ставить під сумнів виділення родини Letrouitiaceae. Наші дані свідчать про недоцільність виділення останньої родини (Letrouitiaceae), а також про необхідність перегляду об’єму родини Teloschistaceae. Об’єм Teloschistaceae s.str. emend. cum loco слід суттєво звузити до об’єму другої філи. Вона включає лише вказані вище три роди, а також один новий рід (чи навіть декілька ще не описаних родів), що включає накипних представників даної філи. Третя філа Honeggeria – Xanthoria s. str. – Xanthomendoza є найчисленнішою з точки зору кількості груп видів, що утворюють монофілетичні гілки. Для зручності їх аналіз наведений за такими субфілами: 3a субфіла Xanthoria – Xanthodactylon – Rusavskia; 3b субфіла

Modern Phytomorphology 1 (2012) Massjukiella s.lat.; 3c субфіла Xanthomendoza s.lat.; 3d субфіла Polycauliona – Xanthocarpia. Перша 3a субфіла Xanthoria – Xanthodactylon – Rusavskia включає в основному представників листуватих лишайників, зокрема представників таких родів: Jackelixia, Martinjahnsia, Ovealmbornia, Rusavskia, Xanthodactylon, Xanthokarrooa, Xanthoria (Fedorenko et al. 2009, 2012), а також представників двох груп диморфних накипних лишайників, зокрема груп Caloplaca saxicola- та C. lucens‑. На жаль, запропоновані нами нові роди Jackelixia, Ovealmbornia, Xanthokarooa (Fedorenko et al. 2009, 2012; Wirth & Kondratyuk 2010) до сьогодні включають до роду Xanthoria s.lat. Однак слід зазначити, що останнє повністю протирічить даним філогенетичного аналізу. За молекулярними даними роди Jackelixia, Ovealmbornia та Xanthokarooa можуть бути віднесені до Xanthodactylon s.l., але ні в якому разі не до роду Xanthoria s.l. Група Caloplaca saxicola-, за молекулярними даними, включає види, які традиційно розглядались членами роду Gasparrinia (C. arnoldii, C. biatorina, C. decipiens, C. rouxii, C. saxicola, C. schistidii, C. subbracteata). До даної субфіли входить одна гілка, яка включає також представника роду Huea. Подальша ревізія представників даної гілки повинна бути спрямована на уточнення об’єму роду Huea та статусу видів, що виявляють близькість до представників цього роду. Друга 3b субфіла Massjukiella s.l. включає лише один рід Massjukiella листуватих лишайників, а також декілька груп накипних представників родини, зокрема: Caloplaca marina-, C. holocarpa-, C. verruculifera-, C. scrobiculata- та C. ulcerosa-групи. Третя 3c субфіла Xanthomendoza s.l. включає власне рід Xanthomendoza s.str. і роди Gallowayella, Jesmurraya та Oxneria (Fedorenko et al. 2009, 2012). Однак крім вказаних родів листуватих лишайників ця субфіла включає також накипних представників, які до останнього часу включались до складу роду Caloplaca s.lat., зокрема: Caloplaca trachyphyllaгрупа та C. intrudens. Рід Honeggeria, який у всіх аналізах утворює зовнішню групу до вказаної третьої філи (Honeggeria – Xanthoria s.str. –

Рис. 1 Філогенетичне дерево представників родини Teloschistaceae, основане на даних щодо ITS1/ITS2 ділянки ядерної ДНК. ▶ Товстішою лінією показані зв’язки, які були підтверджені декількома аналізами. Групи 1, 2, 3a, 3b, та 3c обговорюються в тексті. Fig. 1. Phylogenetic tree of the Teloschistaceae based on the ITS data set. Thicker lines show branches supported in several analyses. ▶ Groups 1, 2, 3a, 3b and 3c are discussed in the text part.

Кондратюк С.Я., Джеонг М.-Х., Чарнефельт І., Іліх Дж.А., Хо Д.-С., Тель А.

Modern Phytomorphology 1 (2012)

56 Xanthomendoza) в цілому, логічно розглядати, як дуже близький саме до цієї субфіли. Види даного роду спочатку відносили до роду Xanthomendoza, і зокрема до виду Xanthomendoza weberii (сучасна назва Gallowayella weberii). Однак як показали наші дослідження (Lumbsch et al. 2011) даний матеріал належить до іншого виду, зокрема: Honeggeria rosmariae, який і є типовим видом даного роду. Четверта 3d субфіла Polycauliona – Xanthocarpia (не наведена на Рис. 1) включає досить численну групу накипних представників, які до цього часу включались до роду Caloplaca s.l. Серед них велика гілка включає як C. ochracea, так і групу видів, яку досить часто називають групою C. crenulatella. Однак, у зв’язку з тим, що типовий вид роду Xanthocarpia ochracea входить до складу даної гілки, для всіх видів (від C. borysthenica до C. erichansenii, C. marmorata та C. aquensis) слід прийняти назву Xanthocarpia. Окрему гілку даної субфіли складають накипні лишайники, які також відносили до роду Caloplaca s.lat., однак фактично вони є представниками роду Polycauliona, оскільки типовий вид даного роду Polycauliona regalis входить до складу даної гілки разом з такими видами як Caloplaca sublobulata та C. johnstonii. Ще одну гілку субфіли складають накипні лишайники Caloplaca subsoluta-групи, до складу якої входить також C. irrubescens. Висновки Отже, молекулярна філогенія підтвердила існування набагато більшої кількості монофілетичних груп видів в складі родини телосхістових, у порівнянні з тим, які групи виділялися за морфолого-анатомічними та біохімічними даними у «домолекулярний» період. Серед ксанторіоїдних (листуватих) представників родини за даними ядерної та мітохондріальної ДНК підтверджено існування таких 13-ти родових груп як: Gallowayella, Jackelixia, Jesmuraaya, Josefpoeltia, Martinjahnsia, Massjukiella, Oxneria, Ovealmbornia, Rusavskia, Seirophora, Xanthodactylon, Xanthokarrooa та Xanthoria s.str. Слід, однак, наголосити, що результати філогенетичного аналізу представників родини телосхістових як за ядерною, так і за мітохондраільною ДНК свідчать про те, що такі роди як Seirophora, Xanthoria s.str. та Xanthodactylon s.str. є також поліфілетичними. Кущисті лишайники родини

телосхістових на сьогодні відносяться до одного роду Teloschistes, який за нашими даними також не є монофілетичним. С. Кондратюк висловлює глибоку вдячність всім співавторам за співпрацю, професору Д.‑С. Хо за теплу гостинність і всіляку допомогу підчас перебування в Корейському інституті вивчення лишайників, та Державному Агентству з науки, інновацій та інформатизації України за фінансову підтримку деяких етапів досліджень (317-2011-409). Використані джерела Fedorenko N.M., Stenroos, S., Thell A., Kärnefelt I., Kondratyuk S.Y. 2009. A phylogenetic analysis of xanthorioid lichens (Teloschistaceae, Ascomycota) based on ITS and mtSSU sequences. In: Thell A., Seaward M.R.D., Feurer T. (eds). Diversity of Lichenology – Anniversary Volume. Bibliotheca Lichenologica 100: 49–84. Fedorenko N.M., Stenroos S., Thell A., Kärnefelt I., Elix J.A., Hur J.–S., Kondratyuk S.Y. 2012. Molecular phylogeny of xanthorioid lichens (Teloschistaceae, Ascomycota), with notes on their morphology. In: Kärnefelt I., Seaward M.R.D., Thell A. (eds). Systematics, biodiversity and ecology of lichens. Bibliotheca Lichenologica 108: 58–76. J. Cramer in der Gebrüder Borntraeger Verlagsbuchhandlung, Stuttgart. Gaya E., Lutzoni F., Zoller S., Navarro–Rosinés P. 2003. Phylogenetic study of Fulgensia and allied Caloplaca and Xanthoria species (Teloschistaceae, lichenforming Ascomycota). American Journal of Botany 90: 1095–1103. Gaya E., Lutzoni F., Llimona X., Navarro–Rosinés P. 2008. Phylogenetic reassessment of the Teloschistaceae (lichen‑forming Ascomycota, Lecanoromycetes). Mycological Research 112: 528–546. Lumbsch H.T., Ahti T., Kondratyuk S. et al. 2011. One hundred new species of lichenized fungi: a signature of undiscovered global diversity. Phytotaxa 18: 1–127. Wirth V. & Kondratyuk S.Y. 2010. Neue Arten der Flechtenfamilie Teloschistaceae aus der Manibwuste und der Sukkulenten-Karoo (SW Afrika). Herzogia 23 (2): 1–16

Кондратюк С.Я., Джеонг М.-Х., Чарнефельт І., Іліх Дж.А., Хо Д.-С., Тель А.

PHYLOGENY AND TAXONOMY OF THE TELOSCHISTACEAE (ASCOMYCOTA): IMPORTANCE OF MONOPHYLETIC GROUPS S.Y. Kondratyuk 1, M.-H. Jeong 2, I. Kärnefelt 3, J.A. Elix 4, J.-S. Hur 2, A. Thell 3 Abstract. The molecular phylogeny of the Parmeliaceae, Physciaceae, Caliciaceae and many other families of lichen-forming fungi is now based on polyphasic approach using up to six or seven different genes of nuclear and mitochondrial DNA. As a consequence the taxonomy of the Parmeliaceae and other families can now be based on segregation of robust monophyletic groups of species. The majority of phylogenetic analyses of small species groups of the Teloschistaceae (especially of Caloplaca) are based on ITS1/ITS2 sequences of nuclear DNA as the main molecular tool. There are fewer reports of polyphasic molecular data having been used in such phylogenetic analyses (Gaya 2003, 2008; Fedorenko 2009, 2012). Such investigations have indicated that the currently accepted genera Caloplaca, Fulgensia, Xanthoria and Teloschistes are polyphyletic and the delineation of Caloplaca and Xanthoria and of Caloplaca and Fulgensia is problematic. The existence of well defined monophyletic groups within species groups like those of Caloplaca cerina, C. saxicola, C. regalis, C. ferruginea, C. variabilis and Fulgensia fulgens (some of which are type species of different genera proposed in ‘premolecular time’) are found to be distributed among other monophyletic branches of the xanthorioid lichens following analysis of nuclear molecular data. As a consequence generic names proposed for the above species groups (i.e. Blastenia, Pyrenodesmia, Polycauliona etc.) can be used together with Caloplaca s.str., Teloschistes, Seirophora and Fulgensia. However, it should be emphasized that following molecular analysis such groups/genera as Blastenia, Pyrenodesmia and the Caloplaca saxicola- group include far fewer species than was proposed from morphological segregation in the ‘premolecular’ period. Alternatively, molecular data confirms that the morphologically defined groups (i.e. Blastenia, Pyrenodesmia, Polycauliona etc.) are just as polyphyletic as the genera Teloschistes, Seirophora and Fulgensia. Caloplaca subgenus Gasparrinia is similarly polyphyletic. Furthermore, there have been recent proposals to retain the xanthorioid genera Jackelixia, Ovealmbornia, Xanthokarooa within Xanthoria. However, this is in complete disagreement with the presently accepted molecular phylogenetic tree of the Teloschistaceae. Molecular data indicates that Jackelixia, Ovealmbornia and Xanthokarooa could be considered to belong to Xanthodactylon s.l., but certainly not Xanthoria s.l. Further, present molecular data does not support the families Letrouitiaceae and Teloschistaceae. In future we will probably have three families, i.e. Teloschistaceae s. emend., Caloplacaceae s. emend. and Xanthoriaceae s. emend., instead of the two mentioned above. Special attention to monophyletic groups in the current Teloschistaceae as well as wider usage of a polyphasic molecular approach will also help to clarify the position and circumscription of generic groups within these families. Key words: Teloschistaceae, Letrouitiaceae, molecular phylogeny, lichen-forming fungi, ITS1/ITS2, DNA M.H. Kholodny Institute of Botany, Tereshchenkivska Str., 2, Kyiv, 01601, Ukraine; ksya_net@ukr.net Korean Lichen Research Institute, Sunchon National University, Sunchon, Korea 3 The Biological Museums, Lund University, Lund, Sweden 4 Research School of Chemistry, Australian National University, Canberra, Australia 1 2

Modern Phytomorphology 1: 59–69, 2012

УДК 581.4, 582.091/.099: 742+744

Художній аналіз анатомо-морфологічних рисунків «Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych» Марія Р. Новікова-Суп Анотація. У статті висвітлюється аналіз графічних робіт 11 художників, що працювали над «Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych». Систематизовано авторів за методами роботи. За класичними академічними критеріями визначено оптимальні техніки виконання ботанічного рисунку і на основі цього складено рекомендації до його виконання. Ключові слова: ботанічний рисунок, композиція, графічна техніка Наукове товариство «Сучасна Фітоморфологія»; marichka_24@mail.ru

Вступ «Atlas Flory Polskiej» (Stanisław Kulczyński 1930-1936; Józef Mądalski 1954-1967) було започатковано у 1930 році у Кракові. Очолив редакцію Станіслав Кульчицький (Stanisław Kulczyński). Починаючи з 1956 рішенням Польської академії наук у Варшаві видання було перейменовано на «Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych» та призначено головним редактором Юзефа Мандальського (Józef Mądalski). Саме останній вчений став ключовою особою у розвитку даного атласу і пізніше у професійних колах видання набуло ужиткової назви «Атлас Мандальського». Атлас виходив у таких польських містах як Краків, Варшава, Вроцлав. З огляду на популярність та унікальність цього видання, нами було досліджено структуру і техніку виконання графічних робіт, що представлені у атласі. Метою наших досліджень було не лише визначити методики і техніки виконання рисунків, але й проаналізувати даний атлас з точки зору мистецької цінності. Одним з основних завдань, яке ми поставили перед собою було визначити оптимальну техніку виконання графічних тушевих ботанічних рисунків, яку рекомендувати до використання сучасними ботаніками-таксономами. Адже попри значний поступ техніки, фотографія не здатна повноцінно замінити високоякісний рисунок, на якому умисне підкреслено таксономічно вагомі ознаки і не відображено значне число так званих артефактних ознак, що зберігаються на фотографіях. В підтвердження нашої думки щодо необхідності і виключної цінності ботанічного рисунку слід також згадати © М.Р. Новікова-Суп, 2012

не менш популярний ілюстрований визначник Ротмалера (Rothmaler 2009), який дозволяє визначати види не лише з високою точністю, а подекуди і значно швидше, ніж це буває при використанні класичних текстових визначників. Для досягнення поставленої мети ми спробували критично оцінити роботи більшості авторівграфіків, які працювали над створенням атласу. На основі отриманих даних ми спробували охарактеризувати основні етапи роботи над біологічним (зокрема ботанічним) рисунком та сформулювати основні вимоги до нього. Матеріали і методи досліджень При оцінці графічних робіт, ми опиралися на рівень достовірності зображення рослин, структури їх пагона, фактури фрагментів тощо. Були використанні базові художні вимоги і принципи (побудова, перспектива, тональне рішення, деталізація, точність), на основі яких було виокремлено 16 основних параметрів оцінки (Табл. 1) (Ли 2003). Деякі параметри для всіх проаналізованих художників залишились незмінними з огляду на загальний високий рівень представлених робіт. Проте такі параметри, як техніка, тональне рішення, особливості композиційної побудови, дещо розійшлись у зв’язку з різними підходами до роботи. Ми вважаємо, що кожен з художниківграфіків досяг поставленої мети. В цілому було опрацьовано 1042 графічні роботи, що представлені у дев’яти томах (36 розділах). Ці роботи виконано в період з 1930 по 1973 роки різними художниками. В загалом над вивченими роботами працювало11 графіків (Табл. 2).

Modern Phytomorphology 1 (2012)

60 Табл. 1. Критерії оцінки. Table 1. Characters examined. № п/п

Група

Крапкування

2 3

Критерій оцінки

Крапкування по формі Техніка

Крапкування контурне

Лінійне штрихування по формі

Контурний рисунок

6 7

Композиція

8 9 10

Композиційне вирішення Компонування елементів Фактура

Прецизія

Структура Деталізація

Тональне вирішення

Градація світлотіней

Простір

Об’єм

Ступінь контрасту

Загальна якість виконання

Таксономічна достовірність

Результати та їх обговорення Для початку наведемо коротку характеристику художників та технік, які вони застосовували, а також детальніше розглянемо деякі особливості проаналізованих робіт. Baecker Karol. У роботі переважає техніка крапкування, але також вдається до тонкого лінійного штрихування в окремо визначених елементах, акцентуючи на них особливу увагу (Kulczyński 1931, pp. 370, 375). Вдало працює з об’ємом та фактурою. Виокремлює елементи не лише фактурою, але й тоном, що у свою чергу розбиває композицію, оскільки великі маси залишаються контурним рисунком з деяким незначним пропрацюванням основних моментів (Kulczyński 1931, pp. 380, 388).У техніці крапкування практично відсутня хаотичність, натомість її вдало замінює лінійне крапкування, що здебільшого є підкресленням форми і інколи слугує для передачі об’єму. Таким чином поєднання контурного рисунку з дрібними і точними крапкуванням та штрихуванням урівноважує композицію в цілому і кожен елемент зокрема. Białous Franciszek. Майстерно використовує

графічні техніки крапкування, прецизійно виконує контурний рисунок. Досить вдало фокусує увагу глядача на окремих елементах, використовуючи лінійну перспективу. Фронтальне освітлення поєднує з розсіяним, що в свою чергу дає змогу вдало передати ті чи інші особливості рослини (Mądalski 1955b рр. 1017, 1030). Ivanicki Jeremi. Працює у техніці лінійного рисунку, а також вдало його поєднує цю техніку з крапкуванням та штрихуванням (Kulczyński 1936, pp. 443, 468), що дає змогу більш масштабно (в загальних масах) оцінки об’єкт та всі його особливості. Вдало працює з особливими ознаками та складними формами. Kowal Tadeusz. В основному працює у техніці контурного крапкування, чим вдало передає форму та структуру поверхні окремих елементів. Тонально вдало розставляє акценти, фокусуючи увагу на окремо взятих деталях та їх частинах. Окремо показує фрагменти тканини та її характерні анатомо-морфологічні особливості (Mądalski 1957, pp. 737, 752). Скрупульозно підходить до зображення деяких елементів та їх структури. В точності пропрацьовує співвідношення елементів рослини. Світлотіньова градація відіграє вирішальне значення у всій композиції автора, що здебільшого фокусує увагу на окремо взятих елементах та виокремлює їх (Mądalski 1957, pp. 735, 743). Проте не зовсім точно, на нашу думку, відображає загальну композицію. Mądalski Józef. Працює у техніці штрихування по формі, що вдало виділяє його з поміж інших художників та дає змого критично оцінити таку техніку (Kulczyński 1930, pp. 306, 319). Вдало поєднує чіткого штрихування з контурним рисунком. Відповідно до даного типу штрихування, світлотіньову градацію застосовує частково та на елементах які варто виділити (Kulczyński 1930, pp. 250, 276). Композиційно правильно розташовує елементи рисунку, даючи змогу визначити всі морфологічні особливості об’єкту. Проте не чітко опрацьовує з загальними формами упускаючи досить дрібні деталі, вирізняючи лише їх у окремих випадках. Mikulska Jadviga. В основі техніки лежить крапкування, проте у окремих випадках використовується штрихування (Mądalski 1979, pp. 693, 695). Прецизійна опрацьовує кожен елемент пагона, який водночас сприймається як загальна композиція. Тонально

Новікова-Суп М.Р. Художній аналіз «Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych» вдало використовує півтони і тони. Частково використовує ізометричну та фронтальну проекцію, що вдало комбінуються. У деяких випадках змішування технік не досить цілісно відображає об’єкт. Marсzek Edward. В основному використовує графічну техніку крапкування та штрихування. Вдало опрацьовує деталі та їх особливості. Вправно використовує лінійний рисунок як засіб передачі силуету рослини та характерно насичує його деталями. Композиційно правильно розташовує елементи рисунку на робочій поверхні, що систематизує опрацьований художником матеріал. Прецизійно опрацьовує градацію світлотіней та їх тональне співвідношення (Mądalski 1962, рр. 1332, 1336, 1339, 1342а). Nowotarcki Adam. Вдало працює у техніці вибіркового штрихування та в окремих випадках крапкування, що безпосередньо впливає на загальну якість роботи, та її сприйняття. Уважно ставиться до деталей та їхнього відображення, що якісно покращує графічну роботу. Вирізняється з-поміж інших художників розвинутою просторовою перспективою, що здебільшого виокремлює об’єкти з загально поданого простору аркуша та фокусує увагу на окремих елементах, їх особливостях. Не чітко подає окремі деталі (Mądalski 1959, рр. 600, 603, 605). Sadowska Anna. В основному використовує техніку крапкування, яку поєднує з детальним контурним рисунком (Mądalski 1977, pp. 693, 695). Акуратно передає форму деталей та їх положення у відповідності до композиції. Вдало застосовує градацію світлотіней, що дає змогу максимально реалістично оцінити об’єкт. Сферичні та об’ємні деталі передає у відповідності до їх реальних параметрів. Композиційно вирішує складні форми, вписуючи їх у загальний формат аркуша, таким чином утворюючи цілісну роботу (Mądalski 1977, pp. 697, 700). Точно зберігає пропорції всіх органів рослини. Композиційно вдало накладає окремі частини елементів на сусідні. Фактуру та структуру передає реалістично шляхом крапкування. За тоном кожен елемент відрізняється своєю формою та насиченістю, що дозволяє адекватно його порівняти з іншими об’єктами на аркуші. Основну масу подає як півтон, використовуючи білий, як колір фону. Варто зазначити, що елементи мають відповідну

Табл. 2. Проаналізовані автори і публікації. Table 2. Authors and publications which have been analyzed. Том

Зошит

Рік

Кількість робіт

Автори

1954

Szynal Tadeusz

1954

Szynal Tadeusz

1955

Szynal Tadeusz

1977

Sadowska Anna

1931

Szynal Tadeusz

Mądalski Józef

1975

Skwirzyńska Elżbieta

1990

Skwirzyńska Elżbieta

1979

Mikulska Jadviga

1930

Mądalski Józef

1968

Kowal Tadeusz

1931

1932

1936

Ivanicki Jeremi

1936

Ivanicki Jeremi

1971

Mikulska Jadviga

Mądalski Józef 4

Baecker Karol Ivanicki Jeremi Baecker Karol Ivanicki Jeremi

Mądalski Józef 6

1976

Jadviga Mikulska

1959

Nowotarcki Adam

1965

Sadowska Anna

5а

1967

Sadowska Anna

1957

Kowal Tadeusz

1960

Kowal Tadeusz

1962

Kowal Tadeusz

1976

Sadowska Halina

1955

Białous Franciszek

1963

Skwirzyńska Elżbieta

1961

Skwirzyńska Elżbieta

1966

Skwirzyńska Elżbieta

1967

Skwirzyńska Elżbieta

1967

Skwirzyńska Elżbieta

Mądalski Józef

1969

Skwirzyńska Elżbieta

1962

Marсzek Edward

1973

Skwirzyńska Elżbieta

62 градацію світлотіней, що передається як і в цілому, так і по окремо для кожного з них. Проте занадто виражена скрупульозність сприяє опрацюванню деталей і виділенню їх. Та при великій кількості такої категорії елементів, робота стає перевантажена. Skwirzyńska Elżbieta. Добре прописує деталі рослини (опушення, жилки листків), добре передає особливості форми та фактури. Правильно композиційно передає складні за формою об’єкти, вписуючи їх у загальну композицію, хоча в окремих випадках перехрещує і нашаровує їх (Mądalski 1975, pp. 181, 184). Зображає не просто зовнішній вигляд рослини, але добре передає її ізометричну проекцію. Загальний тон добре переданий, чітко прослідковується градація тонів, що обумовлена кольорами рослини. Контрастність є достатня. Співвідношення окремих елементів композиції вдале, що дає змогу звернути увагу на кожен з них. Використовується техніка крапкування з окресленням зовнішніх контурів, що підкреслює силует та якісно виділяє його на фоні площини паперу (Mądalski 1967b, pp. 1137, 1140). Крапкування не щільне у масивних формах, проте у окремих елементах прослідковується чіткий контраст, що сприяє кращому візуальному сприйняттю. Особливістю автора є скрупульозність. Проте варто зауважити, що хаотичність штриха дещо розсіює увагу глядача. Szynal Tadeusz. У основі графічних робіт є контурний рисунок (Mądalski 1955a, pp. 63, 66). У незначній кількості використовує техніку крапкування, велику перевагу віддає штрихуванню по формі, використовуючи тло паперу як основний колір та відштовхуючись від цього, затоновує незначну кількість деталей – частини пагона рослин, підкреслюючи таксономічно вагомі ознаки. У циліндричних формах вдається до крапкування, що візуально передає відповідний об’єм та структуру елемента (Mądalski 1955, pp. 65, 70). Досить якісно вирішує питання складних форм та елементів прописуючи їх у повному обсязі, але уникає нашарування різних об’єктів, тим самим виокремлює їх та надаючи змогу адекватно оцінити кожну з ознак. У композиції не зовсім гармонічно передає співвідношення величин елементу. Під час попереднього аналізу атласу, стає очевидним, що перед авторами були

Modern Phytomorphology 1 (2012) поставлені конкретні завдання і чіткі вимоги щодо виконання рисунків (дотримання законів композиції, перспективи, товщини і чіткості лінії тощо). Зважаючи на поставлене завдання, автори намагались максимально досконало відобразити певну рослину чи конкретні ознаки, які мають таксономічну вагу (вдаючись до деталізації насінин, листка, організації квітки тощо). Проте також стає зрозумілим, що все ж таки кожен з авторів вирішував поставлені завдання індивідуально, відштовхуючись від власних навичок і здібностей. Для реалізації поставленого завдання автори рисунків використовували такі художні засоби як: а) перспектива, б) лінійно-конструктивна побудова, в) об’єм, г) тон, д) градація між тоном та фактурою, е) деталізація (Harding 2005, Френкс 2007, Макарова 2005, Ростовцев 1984, Норлинг 2004). Саме тому на графічних роботах представлена значна кількість фрагментів рослини (від 6 до 23 на один аркуш), що дозволяє максимально детально передати таксономічно вагомі анатомо-морфологічні ознаки будови вегетативних та генеративних органів цих рослин. Слід зазначити, що перед авторами була поставлена часом нетривіальна задача, адже при наявності розлогої рослини з великою кількістю елементів пагона, для її відображення потрібно більше місця та більше масштабування. Тому, за умов обмеженого формату, художники вдавалися до накладання певних частин на інші, що не зменшувало деталізацію зображення, проте значно ускладнювало роботу та подальше сприйняття рисунку. У роботах, представлених в атласі не використовується падаюча тінь та лише частково використовується власна тінь. Це пов’язано з акцентуванням уваги глядача на об’єкті (рослині), оскільки на аркуші представлено не лише окремий екземпляр, але і його фрагменти. Застосування падаючих тіней не виправдано, оскільки у роботі передається розсіяне світло, яке у свою чергу спрямоване на кращу передачу всіх особливостей структури рослини. Рефлекси займають незначну частину, оскільки у рослин досить рідко зустрічається дзеркальні або глянцеві поверхні для передачі таким засобом, як рефлекс. Натомість особливостями поверхонь рослин є опушення, фактура і текстура, для передачі яких використовують засоби тонування. В цілому, для виконання рисунків автори

Новікова-Суп М.Р. Художній аналіз «Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych» успішно застосовували як групу технік крапкування, так і групу технік штрихування та контурний рисунок. На підставі цього авторів можна розподілити на дві категорії: а) з переважанням технік тонування (крапкування і штрихування) (Sadowska Anna, Skwirzyńska Elżbieta, Baecker Karol); б) з переважанням техніки контурного рисунку (Mądalski Józef). Також всіх художників можна розподілити на дві групи за типом композиційного рішення: а) з вираженим зонуванням робочого простору (Kowal Tadeusz), б) з перекриттям фрагментів рисунку та вираженою об’ємністю зображення (Sadowska Anna). Слід зауважити, що останній факт може свідчити водночас як і про недостатню професійну художню підготовку авторів першої групи, так і про існування авторитетної школи ботанічного рисунку, що могла диктувати особливі правила композиції. Узагальнюючі результати аналізу представлено на графіках (Рис. 1-3). Ми не наводимо графіку для параметрів з категорії прецизії, оскільки для авторів, що застосовували тонування, ці параметри знаходяться на незмінно високому рівні і практично не дають достовірної різниці. Натомість, у авторів, що використовували техніку контурного рисунку, параметри прецизії не прослідковуються або ж виражені слабко. Також не наводимо графіків для параметрів загальної якості виконання та таксономічної достовірності, оскільки обидва параметри знаходяться на стабільно високому рівні. З аналізу технік (Рис. 1) бачимо, що найкращі результати належать Mikulska Jadviga та Skwirzyńska Elżbieta (Рис. 4), які також відзначаються при аналізі технік (Рис. 3), одначе, показали результати середнього рівня при композиційному аналізі. На підставі композиційного аналізу, можна відзначити роботи Sadowska Anna, яка має середні результати при аналізі технік і простору. При аналізі простору (Рис. 2) найбільше балів отримав Marсzek Edward, який також отримав непогані результати при композиційному аналізі та посередні результати при аналізі технік. Цікаво, що за результатами усіх аналізів Mądalski Józef відзначався досить низькими балами, що може бути виправдане значним навантаженням редакційної роботи, яку він виконував для даного атласу. Підсумовуючи, ми вважаємо за доцільне відзначити високий професіоналізм Sadowska Anna, Mikulska Jadviga,

Marсzek Edward та Skwirzyńska Elżbieta. Графічні роботи цих авторів не лише встановлюють високий рівень ботанічного рисунку і можуть слугувати еталонними, але й представляють собою цінні художні твори. Рекомендації до виконання ботанічного рисунку Опираючись на проаналізований матеріал «Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych» та досвід попередніх спостережень, подаємо деякі рекомендації для виконання ботанічного рисунку. Всю роботу над рисунком варто розбити на етапи. 1. Постановка завдання. Для початку необхідно визначити рівень деталізації, з яким необхідно виконати зображення об’єкту (рослини, фрагменту пагона, поперечного зрізу тощо). Ботанічні рисунки в цілому за рівнем деталізації можна розмежувати на схематичні та натуралістичні. При виконанні схематичних зображень основне завдання полягає у точній передачі лише окремих параметрів об’єкта (типу галуження пагона, кількості і товщини гістологічних шарів тощо), в той час як деталі нівелюються, оскільки не несуть інформаційного навантаження. При виконані схематичних зображень слід звернутися до технік, що застосовуються у кресленні і безпосередньо у технічному рисунку (Писканова 2011). Натуралістичні зображення виконуються в тому випадку, коли необхідно відобразити саме деталі будови об’єкту. При цьому важливо в першу чергу виокремити: а) важливі деталі, які будуть зображені з особливою точністю; б) допоміжні деталі, які будуть зображені в загальних рисах; в) неважливі (неінформативні) деталі, які можуть бути зображені виключно контуром або ж не бути зображені взагалі; г) артефакти – деталі об’єкту, що є нетиповими індивідуальними проявами внаслідок пошкодження шкідниками, мутації, порушення онтогенезу тощо. Ще один тип артефактів спостерігається під час мікроскопії, коли внаслідок заломленням світла або забруднення оптики, а також внаслідок неякісного забарвлення препаратів виникає спотворення зображення. Артефакти ніколи не зображаються на ботанічному рисунку, а перевага рисунку над

Modern Phytomorphology 1 (2012)

64 Szynal Tadeusz Skwirzyńska Elżbieta Sadowska Anna

Крапкування

Автори

Nowotarcki Adam

Крапкування по формі

Mikulska Jadviga

Крапкування контурне

Marсzek Edward Mądalski Józef

Лінійне штрихування по формі

Kowal Tadeusz

Контурний рисунок

Ivanicki Jeremi Białous Franciszek Baecker Karol 0

Середній бал

Рис. 1. Аналіз технік. Fig. 1. Technique analysis.

Szynal Tadeusz Skwirzyńska Elżbieta Sadowska Anna

Автори

Nowotarcki Adam Mikulska Jadviga Marсzek Edward

Композиційне вирішення

Mądalski Józef

Компонування елементів

Kowal Tadeusz Ivanicki Jeremi Białous Franciszek Baecker Karol 0

Середній бал

Рис. 2. Аналіз композиції. Fig. 2. Composition analysis.

Szynal Tadeusz Skwirzyńska Elżbieta Sadowska Anna Nowotarcki Adam Автори

Mikulska Jadviga

Градація світлотіней

Marсzek Edward

Об'єм

Mądalski Józef

Ступінь контрасту

Kowal Tadeusz Ivanicki Jeremi Białous Franciszek Baecker Karol 0

Середній бал

Рис. 3. Аналіз простору. Fig. 3. Dimension analysis.

Новікова-Суп М.Р. Художній аналіз «Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych» фотографією і полягає саме у тому, що можна уникнути різноманітних артефактів. Якщо необхідно виконати натуралістичне зображення, тоді слід звернутися до наступних пунктів даних рекомендацій. 2. Формування композиції (використання принципу «узагальнення», абстрагування для виявлення конструктивних та структурних якостей форм) (Паранюшкин 2005; Райнкинг и др. 2009). Оцінюємо загальні параметри об’єкту, скажімо пагона рослини. Визначаємо, чи необхідно зобразити весь пагін, чи достатньо зобразити лише його фрагмент або кілька фрагментів. Якщо необхідно зобразити весь пагін, тоді важливо в першу чергу звернути увагу на характер його галуження та геометрію розташування фрагментів. Адже, навіть якщо самі фрагменти будуть виконані не достатньо детально, то їх характерне розташування забезпечить високий рівень упізнаваності рослини. Визначаємо оптимальну орієнтацію пагона чи його фрагментів у просторі з огляду на подальшу проекцію на площину паперу. У випадку кількох фрагментів, визначаємо взаємне розташування їх зображень на аркуші паперу з врахуванням наступних рекомендацій: а) кожне зображення та його фрагмент повинні бути необхідним і доцільним (принцип доцільності); б) зображення фрагментів не повинні перетинатися більше як на 25%; б) зображення фрагментів в жодному разі не повинні дотикатися (вони можуть або частково перетинатися або ж між ними повинна бути добре помітна відстань); в) зображення фрагментів не повинні бути менші за 1/8 аркуша; г) зображення фрагментів повинні бути «врівноваженні», тобто розміщуватися симетрично або ж зі збереженням певної системи так, щоб зображення не «переважувало» у одному з напрямків (принцип рівноваги); д) зображення фрагментів повинні складати єдність і сприйматися як єдине цілісне зображення (для досягнення цього ефекту варто ознайомитися з техніками виконання натюрмортів (Ростовцев 1984; принцип єдності); е) при необхідності, визначаємо домінуючий фрагмент або ж домінуючий елемент в межах

фрагменту, який буде виступати фокусною точкою загального зображення і розміщуємо його або в центрі аркушу або ж по лініях золотого січення (Ростовцев 1984; Ли 2003; принцип домінанти); є) групуємо однорідні фрагменти пагона (скажімо, фрагменти квітки) і зберігаємо однакове групування на всіх подальших зображеннях, що дозволяє значно швидше зорієнтуватися глядачеві (принцип групування); ж) фрагменти, які зображаємо повинні бути максимально реалістичної форми, а зображення фрагментів згруповані у «динамічні» фігури – трикутник, трапецію, ромб або зигзаг, що додасть загальному зображенню динамізму і природності (принцип динамізму). Проте, інколи динамізм слід уникнути, тоді зображення виконують більш формалізовано, уникаючи викривлення фрагментів і їх елементів, а самі фрагменти зображення вписують у «статичні» фігури – коло, квадрат, багатокутник тощо; з) усі зображення та їх фрагменти виконуємо у одній, за необхідності – двох, але не більше, техніках та зі збереженням загальних пропорцій (принцип гармонії); и) рекомендуємо використовувати не більше трьох товщин ліній (оптимальні товщини – 0,5 мм (основний контур); 0,2 мм (лінії виносок, внутрішні контури і крапкування) і 0,1 мм (допоміжні лінії, додаткові деталі, штрихування)); і) при необхідності використовуємо не більше п’яти, уникаючи яскравих і чистих, кольорів. У випадку використання технік тонування (штрихування або крапкування), зафарбовування не використовується. Втім, ми рекомендуємо виконувати кожен фрагмент об’єкту на окремому аркуші або ж на тому самому аркуші без збереження композиції, а композиційну побудову виконувати у середовищі графічних редакторів з застосуванням згаданих вище рекомендацій (Hamilton 1991; Maltzman 1995). 3. Окреслення основних мас рисунку (Ростовцев 1984; Найс 2000; Ли 2003; Харрисон 2005). Після того як виконали композиційну побудову і визначили майбутню техніку виконання рисунка, приступаємо до окреслення загальних мас. Для цього на папері наводимо тимчасові лінії, що обмежують кожен з фрагментів

Modern Phytomorphology 1 (2012)

Рис. 4. Ілюстрація Е. Сквіржинської, виконана у оптимальній для ботанічного рисунку техніці (Mądalski 1967a). Fig. 4. An illustration of E. Skwirzyńska, which is prepared in optimal for botanical drawings technique (Mądalski 1967a).

Новікова-Суп М.Р. Художній аналіз «Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych» зображення. Зазвичай спочатку простим олівцем наводять осі симетрії (для простих зображень достатньо двох осей з одним перетином, а для складних число осей і перетинів може сягати кількох десятків). Далі на осях відзначаємо відтинки, які відповідають межам об’єкту і сполучаємо ці відтинки загальною кривою, що і буде відповідати силуету об’єкта. Початківці для правильного визначення відтинків і збереження пропорцій використовують міліметровий папір або ж лінійку. Ілюстратори з досвідом для цього застосовують метод візуалізації, використовуючи для вимірювання пропорцій проекцію одного предмету (зазвичай олівця) на інший (сам об’єкт, який зображають) (Беляева и Розанов 2006). 4. Лінійно-конструктивна побудова (Смит 2002; Karin et al. 2006; Simblet 2009). Для досягнення об’ємності зображення і відображення протяжності об’єкту у просторі виконуємо лінійно-конструктивну побудову. Для цього основні маси вписуємо у об’ємні фігури (циліндр, конус, сферу і т.д.) зі збереженням пропорцій і перспективи. Лінійно-конструктивна побудова необхідна при зображенні стебла, кореневища, суцвіть, квіток, а також бажана при зображенні «плоских» частин пагона, таких як листок. 5. Опрацювання деталей (робота від загального до часткового та від часткового до загального). В межах зображення або його фрагментів, вирисовуємо детальні контури окремих елементів. Скажімо, в межах пагона прорисовуємо окремі листки, стебло і квітки (елементи). Далі працюємо з кожним з елементів, прорисовуємо деталі в межах листка (скажімо жилкування і тип краю листкової пластинки). Визначаємо елементи, які перекриваються і пропрацьовуємо контури елементів першого плану, тоді – контури елементів другого пану і т.д. після наведення контурів олівцем порівнюємо отримані обриси з об’єкт-оригіналом і при необхідності вносимо правки, оскільки пізніше змінити обриси зображення без застосування графічних редакторів буде вкрай важко. На цьому етапі слід приступати до обведення контурів тушшю і цим обмежитися, якщо немає потреби досягти значної прецизійності ілюстрації. При обведенні контурів тушшю слід дотримуватися

однакової товщини лінії, в той час як для роботи з деталями можна використовувати лінії різної товщини та перервності. Силуетний метод (без тонування) часто використовують для передачі відносно плоскої форми рослини зображання, який дає змогу оцінити предметну форму та структуру. Обмежуючи форму контурною лінією можна відобразити обрис, але не фактуру поверхні, яка зазвичай зазначається лише основними тіньовими штрихами та окреслюється тонально (Френкс 2007). Для елементів в яких фактури немає, або вона не відіграє великого значення, тонування не є визначним і упускається. Але при оцінці тону чи колориту звертають особливу увагу на окремо відображений елемент об’єкту та його колір (Harding 2005). Якщо елемент є тонально ідентичний всій поверхні об’єкта, тоді застосовують силуетне окреслення даного елементу. Коли елемент відрізняється по тону (тобто є темнішим), варто прокласти світло-тіні. Така метода дозволить правильно відобразити тональні співвідношення частин рослини, та адекватно передати таку особливість, як вік рослини (Harding 2005). 6. Тональне вирішення та робота зі світлотінню (Найс 2000; Ли 2003; Harding 2005; Joannides 2007). Кожен неплоский об’єкт має власні: а) тінь, б) півтінь, в) світло і г) рефлекс (може бути відсутній). Для передачі особливостей об’ємності об’єкту виконуємо тонування зображення технікою крапкування або штрихування з використанням туші. Як альтернативу можна застосовувати тонування кольорами зі збереженням градації світлотіней. Тонування виконуємо в напрямку від світлих до більш темних ділянок об’єкта. Світлі ділянки та рефлекси лишаємо незатонованими. Якщо виконуємо штрихування, тоді півтінь і тінь заштриховуємо в одному напрямку, а після цього тінь – додатково заштриховуємо у перпендикулярному напрямку. Можна також використовувати техніку паралельного штрихування, коли спочатку також штрихуємо півтінь і тінь, а пізніше на виключно ділянках тіні в проміжках між штрихами додаємо додаткові штрихи. Проте, як показали наші дослідження, оптимальною для ботанічного рисунку є техніка крапкування, при якій є різні способи досягти градації тіні і півтіні, але найбільш

Modern Phytomorphology 1 (2012)

поширеним є збільшення частоти крапкування на ділянках тіні. Дуже часто можна зіткнутися з необхідністю передати декілька кольорів на одному і тому ж об’єкті, але таку проблему легко вирішити за допомогою щільності крапкування, у окремих випадках – величини крапки, або її форми. Таким чином у техніці крапкування в окремих випадках використовується різного розміру крапки, але лише, для виокремлення певних деталей – акцентів (Wang 2002; Lewis 2009; Stanyer 2010).

фрагментів, тоді виконуємо компіляцію цих фрагментів у тому ж редакторі, попередньо перетворивши фон кожного фрагменту у прозоре тло. Після цього наносимо лінії виносок, масштабні шкали, підписи, виноски і т.д. Наполегливо рекомендуємо зберігати компільовані зображення у вихідних форматах (у нашому випадку .psd), оскільки ці формати дозволяють оперативно вносити правки у зображення та реорганізовувати його.

7. Проміжний аналіз роботи та визначення фокусних точок (Ли 2003). Видаляємо з рисунку сліди олівця і порівнюємо зображення з об’єкт-оригіналом. При потребі вносимо остаточні корективи у тонування. Визначаємо фокусні точки – ті елементи зображення, на яких ми хочемо зосередити увагу глядача і допрацьовуємо їх додатковим контуром або ж щільнішим (яскравішим, у випадку використання кольорів) тонуванням.

Використані джерела

8. Робота над акцентами (Karin et al. 2006). Цей етап є необов’язковим до виконання, проте важливий, якщо хочемо, щоб зображення становило не лише наукову, але й художню цінність. Для цього варто особливу увагу звернути на деталі, що особливо характеризують даний конкретний об’єкт (скажімо, конкретний гербарний зразок), та виділити їх. При цьому варто бути обережним, щоб випадково не зобразити артифактні ознаки або ж не змістити фокусні точки. Тому акценти розставляємо рівномірно по всьому зображенню, використовуючи виключно засоби тонування. 9. Оцифровка і технічна корекція. Після того, як рисунок завершено, виконуємо його оцифровку. Оптимальний варіант – оцифровка в середовищі ABBYY FineReader з параметрами сканування 300 dpi у сірих тонах (у випадку ч/б сканування можлива поява значного числа артефактів і проявлення нерівностей ліній). Далі виконуємо технічну корекцію зображення у середовищі графічного редактора, скажімо Adobe PhotoShop, усуваємо артефакти і корегуємо спотворені елементи зображення, якщо такі є. При необхідності затоновуємо різними кольорами ділянки зображення. Якщо кінцеве зображення буде складатися з кількох

Беляева С.Е. и Розанов Е.А. 2006. Спецрисунок и художественная графика. Академия, Москва. Гаптилл А.Л. 2001. Работа пером и тушью. Попурри, Минск. Ли Н. 2003. Основы учебного академического рисунка. Эксмо, Москва. Макарова М.Н. 2005. Gaudeamos, Москва.

Практическая

перспектива.

Найс К. 2000. Рисунок тушью. Попурри, Минск. Норлинг Э. 2004. Объемный рисунок и перспектива. ЭКСМО, Москва. Паранюшкин Р.В. 2005. Композиция. Теория и практика изобразительного искусства. Феникс, Ростов на Дону. Писканова Е.А. 2011. Технический рисунок. Учеб.-метод. пособие. ТГУ, Тольятти. Райнкинг Дж.Э. и др. 2009. Композиция. 16 уроков для начинающих авторов. Флинта, Наука, Москва. Ростовцев Н.Н. 1984. Просвещение, Москва.

Академический

рисунок.

Смит Р.К. 2002. Перспектива. Кристина – новый век, Москва. Френкс Д. 2007. Рисунок карандашом. АСТ «Астрель», Моска. Харрисон Х. 2005. Энциклопедия техник рисунка. АСТ «Астрель», Москва. Hamilton J. 1991. Sketching with a pencil: For those who are just beginning. Cassell Illustrated, Sterling. Harding J.D. 2005. On drawing trees and nature. Dover Publications, New York. Joannides P. 2007. The drawings of Michelangelo and his followers in the Ashmolean Museum. Cambridge University Press, New York. Kulczyński S. 1930. Atlas Flory Polskiej. T. III, Z. 2. Cyperaceae – Caricoideae (Pars 1). PAU, Kraków. Kulczyński S. 1931. Atlas Flory Polskiej. T. IV, Z. 1. Gramineae (Pars 1). PAU, Kraków. Kulczyński S. 1936. Atlas Flory Polskiej. T. IV, Z. 4. Gramineae (Pars 4). PAU, Kraków. Mądalski J. 1955a. Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych. T. I, Z. 3. Taxaceae, Pinaceae, Cupressaceae, Ephedraceae. PWN, Warszawa – Wrocław. Mądalski J. 1955b. Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych. T. IX, Z. 1. Papaveraceae. PWN, Warszawa – Wrocław.

Новікова-Суп М.Р. Художній аналіз «Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych»

Mądalski J. 1957. Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych. T. VII, Z. 1. Chenopodiaceae (Pars 1). PWN, Warszawa – Wrocław.

Mądalski J. 1979. Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych. T. III, Z. 1. Cyperaceae – Scirpoideae, Rhynchosporoideae. PWN, Warszawa – Wrocław.

Mądalski J. 1959. Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych. T. VI, Z. 1. Betulaceae, Fagaceae, Myricaceae, Juglandaceae. PWN, Warszawa – Wrocław.

Lewis D. 2009. Pencil drawing techniques. Crown Publishing Group, New York.

Mądalski J. 1962. Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych. T. XI, Z. 5. Saxifragaceae. PWN, Warszawa – Wrocław. Mądalski J. 1967a. Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych. T. IX, Z. 6. Cruciferae (Pars 4). PWN, Warszawa – Wrocław. Mądalski J. 1967b. Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych. T. IX, Z. 6. Cruciferae (Pars 5). PWN, Warszawa – Wrocław. Mądalski J. 1975. Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych. T. II, Z. 4. Liliaceae. PWN, Warszawa – Wrocław.

Maltzman S. 1995. Drawing nature. North Light Books, Cincinnati. Rothmaler W. 2009. Exkursionflora von Deutschland. B. 3. Gefäßpflanzen: Atlasband. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg. Stanyer P. 2010. The complete book of drawing techniques (A complete guide for the artist). Arcturus Publishing, London. Wang T.C. 2002. Pencil Sketching. Wiley, New York.

Mądalski J. 1977. Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych. T. II, Z. 1. Alismataceae, Butomaceae, Hydrocharitaceae, Juncaginaceae, Zannichelliaceae, Potamogetonaceae, Najadaceae. PWN, Warszawa – Wrocław.

An artistic analysis of morpho-anatomical illustrations from «Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych» Maria R. Novikoff-Supp Abstract. In the article graphics works of 11 illustrators of «Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych» has critically analyzed. The illustrators were systematized by the work techniques. On the base of classic academic criterions the optimal drawing techniques were described as soon as the recommendations for botanical illustrations were represented. Key words: botanical illustration, composition, technique Scientific Society «Modern Phytomorphology»; marichka_24@mail.ru

Modern Phytomorphology 1: 71–75, 2012 УДК 582.536.21:581.4

До питання про принципи класифікації синкарпних гінецеїв Анастасія В. Одінцова Анотація. Розглядаються напрямки розширення класифікації синкарпних гінецеїв на основі концепції вертикальної зональності та з урахуванням різноманітних можливостей їх конструкції. Ключові слова: синкарпний гінецей, класифікація, вертикальна зональність Львівський національний університет імені Івана Франка, вул. Грушевського, 4, Львів, 79005, Україна; amorpha@ukr.net

Будова гінецея є найбільш показовим свідченням еволюційного рівня таксону покритонасінних. Організаційні ознаки будови гінецея, тобто ті, які характеризують рівень його еволюційної просунутості, в першу чергу пов’язані зі ступенем та способом зростання плодолистків між собою. Поділ гінецеїв на два типи, – синкарпний та апокарпний або ценокарпний та хорікарпний (Leins 2000), зручний для практичних потреб, проте не достатньо детальний для еволюційноморфологічних досліджень через велику різноманітність в межах цих типів. Особливо різноманітною є внутрішня структура зрослоплодолисткових гінецеїв. Виділення серед них трьох підтипів за А.Л. Тахтаджяном: власне синкарпного, паракарпного та лізикарпного є найбільш поширеною спробою використання ознак внутрішньої структури зав’язі у класифікації гінецеїв (Тахтаджян 1964). Однак різноманіття внутрішньої структури гінецея значно перевищує можливості цієї класифікації, зокрема, є багато прикладів поєднання ознак синкарпного та паракарпного типів, а лізикарпний тип є лише морфогенетичною стадією розвитку деяких синкарпних гінецеїв (див. критику: Волгин и Тихомиров 1980). Менше відомий альтернативний підхід до класифікації гінецеїв В. Ляйнфельнера (Leinfellner 1950), який полягає в аналізі його вертикальної зональності. Ця зональність базується на наявності в кожному окремому плодолистку більшості покритонасінних асцидіатної та плікатної ділянки, у яких співвідношення висоти може бути різним. Відповідно, для синкарпних (тобто всіх зрослоплодолисткових) гінецеїв Ляйнфельнер виділяв чотири зони, з низу до верху: © А.В. Одінцова, 2012

синасцидіатну, симплікатну, гемісимплікатну та асимплікатну (апокарпну). За Ляйнфельнером, два підтипи синкарпного гінецея, евсинкарпний та гемісинкарпний, відрізняються між собою за ступенем бічного злиття плодолистків, що помітно лише на поперечних зрізах маточки. Так, гемісинкарпний тип характеризується тим, що плодолистки на всіх рівнях зрослись своїми бічними поверхнями лише на периферії маточки, а в її центрі залишаються вільними. Тому замість синасцидіатної зони в такому гінецеї є гемісинасцидіатна, а симплікатна зона відсутня (Leinfellner 1950). Підхід Ляйнфельнера (Leinfellner 1950) виявився зручним інструментом для аналізу синкарпного гінецея і встановлення теоретично можливих типів евсинкарпного гінецея за наявністю синасцидіатної, симплікатної та апокарпної структурних зон (Волгин и Тихомиров 1980). Однак, деякі відхилення від описаної схеми будови синкарпних гінецеїв, які вже були відомі на той час, досі не проаналізовані за методом Ляйнфельнера. Отож, нижче викладено напрямки розширення та уточнення класифікації синкарпних гінецеїв на основі аналізу їх вертикальної зональності. По-перше, класифікація Ляйнфельнера створена лише для конгенітально синкарпних гінецеїв, як зазначає сам автор, але відомо, що постгенітальне зростання (тобто злипання поверхонь плодолистків) має велике значення для формування цілісної маточки у багатьох гінецеях з вільними або майже вільними від основи плодолистками (Baum 1948, 1949 за Leinfellner 1950), наприклад, у Gentiana L., Vincetoxicum N.M. Wolf та ін. Крім того, раннє постгенітальне злипання неповних перегородок зав’язі в

72 симплікатній зоні або розрослих парієтальних плацент може модифікувати симплікатну зону, уподібнюючи її до синасцидіатної (так звана вторинна синасцидіатна зона). Таким чином, з’являються назви «вторинно синкарпний» або «вторинно апокарпний» гінецей. Вважаємо, що замість безплідних суперечок про віднесення постгенітально зрослоплодолисткових гінецеїв до різновиду синкарпного чи до спеціалізованого апокарпного типів та використання багатозначного епітета «вторинний», слід просто уточнити існуючу класифікацію, додаючи епітет «постгенітально» чи «конгенітально» синкарпний гінецей. Тоді, залежно від контексту дослідження, з еволюційно-морфологічної точки зору буде очевидна їх нетотожність (постгенітально синкарпний гінецей закладається в онтогенезі як апокарпний), а з екологічної точки зору – ідентичність у виконанні репродуктивних функцій (формування цілісної маточки). Необхідно також зазначати постгенітальний характер з’єднання плодолистків у синасцидіатній або симплікатній зонах. Наприклад, якщо говоримо про постгенітально синасцидіатну зону, то це означає, що порожнини плодолистків замкнені конгенітально, але самі плодолистки між собою з’єднані лише постгенітально. Відносити симплікатну зону з постгенітально замкненими гніздами до вторинно синасцидіатної неправомірно, тому що термін «синасцидіатна» однозначно закріплений за мішкоподібними основами плодолистків, які можуть бути негомологічними їхнім плікатним частинам. Натомість, можна використовувати описовий термін: зона постгенітально багатогніздна. На жаль, дослідники, як правило, не зазначають тип об’єднання плодолистків в назвах типу гінецея і зон. Наприклад, в гінецеї Tofieldia Huds. виділяють «синасцидіатну» та фертильну «симплікатну» зони, але зазначають, що плодолистки є вільними між собою від їхнього закладання до розкривання квітки (Remizova et al. 2006). Насправді, як показав аналіз серії поперечних зрізів гінецея Tofieldia calyculata (L.) Wahlenb., тут є стерильна зона з конгенітально зрослими ніжками плодолистків, між якими наявна трипроменева порожнина нектарника (Рис. 1 А), та структурно апокарпна зона, яка охоплює: стерильні асцидіатні відрізки плодолистків (постгенітально синасцидіатна

Modern Phytomorphology 1 (2012) зона) (Рис. 1 Б), плікатні відрізки з плацентами (фертильна постгенітально симплікатна зона) (рис. 1 В), а також вільні стилодії (структурно і функціонально апокарпна зона). Саме тому, гінецей T. calyculata слід вважати постгенітально синкарпним. По-друге, зони зрілого гінецея являють собою лише відображення структури, яка утворюється в результаті росту і розтягу апексу квітки у комплексі із плодолистками (Winkler 1941 за Leinfellner 1950). Тому зональність гінецея, виявлена у результаті вивчення серії поперечних зрізів через зрілу (антетичну) маточку, буде відрізнятись від зональності примордіального гінецея на різних стадіях розвитку. Так, синасцидіатна зона може з’явитися на пізніх стадіях розвитку гінецея з вільними плодолистками (Шамров и Геворкян 2010). Коротка синасцидіатна зона помітна також в типово апокарпних гінецеях представників родин Ranunculaceae (Helleborus foetidus L., Рис. 1 Г) (van Tieghem 1875) i Crassulaceae (Adromischus cristatus (Haw.) Lem., Рис. 1 Є-З), в останньому випадку наявна також фертильна симплікатна зона (Рис. 1 Ж). Короткі фертильні синасцидіатна і симплікатна зони наявні в гінецеї з нижньою зав’яззю Stratiotes aloides L. (Ізмест’єва і Одінцова 2010), який довший час прийнято було вважати апокарпним. Визначення типу гінецея з низьким ступенем злиття плодолистків важливо з еволюційної точки зору, але може викликати труднощі. Важко назвати гінецей, у якому плодолистки з’єднані менше ніж на 10% висоти зав’язі синкарпним, навіть, якщо в ньому на зрізах виявляються синасцидіатна і симплікатна зони. Тому постає питання про номенклатуру таких гінецеїв, які одні дослідники відносять до апокарпного типу, а інші – до синкарпного, наприклад, гінецей Phytolacca L. Суперечки виникають через використання різних критеріїв оцінки типу такого гінецея. Вважаємо непродуктивним використання критеріїв відносної висоти синкарпного відрізку та його фертильності. Для таких гінецеїв слід запровадити категорію проміжного типу між синкарпним та апокарпним (наприклад, синкарпний багатоматочковий гінецей) і розширити їхню характеристику з урахуванням відносної висоти і фертильності вертикальних зон та участі у формуванні спільної зав’язі і стовпчика. Таким чином, ступінь поздовжнього

Одінцова А.В. До питання про принципи класифікації синкарпних гінецеїв

Рис. 1. Схематична будова гінецея на рівні різних структурних зон: Tofieldia calyculata (L.) Wahlenb. (А-В), Helleborus foetidus L. (Г), Narcissus poeticus L. (Д), Funkia subcordata Spreng. (Е), Adromischus cristatus (Haw.) Lem. (Є-З), Hypericum maculatum Сrantz (И-І). Г-Е за van Tieghem (1875); сн – септальний нектарник. Fig. 1. Schematic structure of the gynoecium at the levels of various structural zones: Tofieldia calyculata (L.) Wahlenb. (А-В), Helleborus foetidus L. (Г), Narcissus poeticus L. (Д), Funkia subcordata Spreng. (Е), Adromischus cristatus (Haw.) Lem. (Є-З), Hypericum maculatum Сrantz (И-І). Г-Е from van Tieghem (1875); сн – septal nectary.

74 зростання плодолистків, а також зв’язок вертикальної зональності гінецея та функціонального розчленування синкарпної маточки на зав’язь, стовпчик, стилодії та приймочку становлять ще один аспект класифікації. По-третє, так звані псевдомономерні гінецеї (Eckardt 1937), які являють собою сильно редукований похідний варіант евсинкарпного гінецея з одно-двонасінною плацентою, досі залишаються без аналізу вертикальної зональності. Вивчення цього питання показало, що в різних псевдомономерних гінецеях можуть бути представлені різні зони, а плацента може бути за походженням парієтальна або центрально-кутова (Степанова 2006). По-четверте, гінецеї однодольних, модифіковані наявністю септального нектарника, у повному обсязі не проаналізовані, і не створена їх класифікація. Такі гінецеї прийнято відносити до гемісинкарпного типу, однак більшість досліджень цих гінецеїв переважно акцентується на структурі септального нектарника, без відношення до вертикальної зональності гінецея (Smets et al. 2000). Вивчення структури гінецеїв однодольних на поперечних зрізах показало, що їх зональність може відповідати зональності постгенітально синкарпного гінецея у родi Tofieldia, у Japonolirion osense Nakai та Petrosavia stellaris Beccari (Remizova et al. 2006) або евсинкарпного гінецея у Hyacinthus orientalis L. (Hyacinthaceae), Polygonatum vulgare Desf. (Convallariaceae), Narcissus poeticus L. (Рис. 1 Д) (Amaryllidaceae), Funkia subcordata Spreng. (рис. 1 Е) (Hostaceae), Crocus vernus All. (Iridaceae), Canna warszewiczii A.Dietr. (Cannaceae) (van Tieghem 1875), Ornithogalum caudatum Ait. (Hyacinthaceae) (Новіков 2008), Stratiotes aloides L. та Hydrocharis morsus-ranae L. (Hydrocharitaceae) (Ізмест’єва і Одінцова 2010). Перші спроби класифікування показали великі можливості комбінацій структурних зон та розміщення нектарників в гінецеях однодольних (Novikoff & Odintsova 2008). Заслуговує на уточнення значення гемісимплікатної зони в синкарпному гінецеї за Ляйнфельнером. Цю зону розглядають як перехідну між симплікатною та апокарпною, яка суттєво не змінює структуру гінецея (Волгин и Тихомиров 1980). Вона найбільше розвинута в однодольних, а в дводольних виявляється

Modern Phytomorphology 1 (2012) у вигляді неглибоких поздовжніх борозенок на перегородках симплікатної зони або дуже коротка (Leinfellner 1950). Як будь-яка інша, ця зона може бути відсутня в евсинкарпному гінецеї, однак наявність цієї зони означає, що плодолистки на якомусь етапі морфогенезу формують вільні краї, а значить, не повністю злиті між собою вентрально, що наближає гінецей з гемісимплікатною зоною до гемісинкарпного типу. Наявність або відсутність цієї зони є відображенням певного способу морфогенезу синкарпного гінецея і може виявитися важливою систематичною ознакою. Окремий тип повинні становити синкарпні гінецеї без гемісимплікатної зони, в яких краї плодолистків розходяться не від центру, а від периферії до центру, як ми це виявили у Hypericum maculatum Сrantz (Рис. 1 И-Й). Отже, сучасний стан вивчення структури зрослоплодолисткових гінецеїв у різноманітних представників покритонасінних дозволяє деталізувати ознаки, за якими можна класифікувати гінецеї, використовуючи концепцію вертикальної зональності. Поділ синкарпних гінецеїв за Ляйнфельнером на два підтипи не достатній для охоплення існуючої різноманітності структури гінецея. Це лише два з багатьох варіантів будови зрослоплодолисткових гінецеїв. Практична цінність розширеної класифікації синкарпних гінецеїв очевидна: у філогенетичній систематиці покритонасінних необхідна значна формалізація морфологічних ознак, а використання спрощеної класифікації призводить до помилок, які систематики не можуть оцінити і тому переносять їх у філогенетичні сценарії. Автор висловлює подяку Т.В. Дяків та Н.Л. Сачук за виготовлення рисунків і зрізів А-В та И-Й на Рис. 1 відповідно. Використані джерела Волгин С.А. и Тихомиров В.Н. 1980. О структурных типах моноциклического синкарпного гинецея покрытосеменных. Бюлл. МОИП, Отд. биол. 85 (6): 63–74. Ізмест’єва С.В. і Одінцова А.В. 2010. Порівняльна морфологія гінецея Stratiotes aloides L. та Hydrocharis morsus-ranae L. (Hydrocharitaceae). Studia Biologica 4 (1): 115–122.

Одінцова А.В. До питання про принципи класифікації синкарпних гінецеїв

Новіков A.В. 2008. Морфологія та васкулярна анатомія квітки Ornithogalum caudatum Ait. (Hyacinthaceae). Studia Biologica 2 (1): 87–94.

Leins P. 2000. Blüte und Frucht: Aspekte der Morphologie, Entwicklungsgeschichte, Phylogenie, Funktion, Ökologie. Unter Mitarb. von C. Erbar. Schweizerbart, Stuttgart.

Степанова А.В. 2006. Структурные преобразования синкарпного гинецея двудольных в направлении олигомеризации и редукции. Молодые исследователи – ботанической науке 2006 (Матер. междунар. науч.практ. конф. 21–22 сентября 2006 г., Гомель): 113–117. Гомель, ГГУ им. Ф. Скорины.

Novikoff A. & Odintsova A. 2008. Some aspects of comparative gynoecium morphology in three brоmelial species. Wulfenia 15: 13–24.

Тахтаджян А.Л. 1964. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. Наука, Москва – Ленинград. Шамров И.И. и Геворкян М.М. 2010. Структурная организация гинецея в семействе Apocynaceae. Бот. Журн. 95 (2): 145–168. Eckardt Th. 1937. Untersuchungen über Morphologie, Entwicklungsgeschichte und systematische Bedeutung des pseudomonomeren Gynoeceums. Nova Acta Leopoldina N.F. 5: 1–112.

Remizova M., Sokoloff D., Rudall P.J. 2006. Evolution of the monocot gynoecium: evidence from comparative morphology and development in Tofieldia, Japonolirion, Petrosavia and Narthecium. Pl. Syst. Evol. 258: 183–209. Smets E. F., Ronse Decraene L.–P., Caris P., Rudall P.J. 2000. Floral nectaries in Monocotyledons: distribution and evolution. In: Wilson K.L., Morrison D.A. (еds). Monocots: systematics and evolution: 230–240. CSIRO, Melbourne. Van Tieghem P. 1875. Recherches sur la structure du pistil et sur l’anatomie comparée de la fleur. Mém. Prés. Divers Savants Acad. Sci. Inst. Impérial France. Ser. 2. 21: 1–261.

Leinfellner W. 1950. Der Bauplan des synkarpen Gynözeums. Österr. Bot. Zeitschr. 97 (3–5): 403–436.

Toward the principles of syncarpous gynoecia classification Anastasia V. Odintsova Abstract. The directions of broadening of the classification of syncarpous gynoecia on the base of the concept of vertical zonality subject to the constructional variants have been discussed. Key words: syncarpous gynoecium, classification, vertical zonality Ivan Franko National University of Lviv, Hrushevskogo Str., 4, Lviv, 79005, Ukraine; amorpha@ukr.net

Modern Phytomorphology 1: 77–80, 2012 УДК 57.012.4:581.821

Ультраструктура поверхні епідерми плаваючих і підводних листків Trapa natans L. Олена М. Недуха Анотація. Методом скануючої електронної мікроскопії досліджена ультраструктура поверхні епідерми плаваючих і підводних листків Trapa natans L., для якого характерна гетерофілія. Встановлено відмінності в ультраструктурі епідерми плаваючих й підводних листків у фазі вегетативного росту. Плаваючі листки характеризуються наявністю продихів на верхній поверхні та високих кутикулярних гребенів по периферії клітин нижньої епідерми. Підводні листки позбавлені продихів, на епідермі виявляються повздовжні кутикулярні борозни і пороподібні структури, а контури клітин нечіткі. Ключові слова: гетерофілія, епідерма, ультраструктура, листок, Trapa natans Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, вул. Терещенківська, 2, 01601, Київ, Україна; o.nedukha@hotmail.com

Вступ Відомо, що затоплення сільскогосподарських рослин викликає зміни на клітинному та метаболічному рівнях у надземних органах і кореневій системі (Vartapetian & Jackson 1997). Зокрема гіпоксію, зміну структури клітин листків і коренів, а також зниження фотосинтетичної активності. Тоді як вищі водні рослини виробили механізми, які допомагають зануреним у воду листкам й пагонам адаптуватися до зниженного поглинання СО2, меншої освітленості та зміни спектральних характеристик світла (Лансберг 2003; Smith & Walker 1981; Madsen & Maberty 1991). Головні ознаки адаптації до затоплення – це збільшення площі листка, зменшення товщини епідермальної кутикули, редукція продихів або повна їхня відсутність тощо (Mommer et al. 1985). Незважаючи на численні дані стосовно вивчення впливу затоплення на ріст і функціонування органів вищих рослин, для розуміння клітинних механізмів адаптації рослини до цього фактору, на найбільшу увагу заслуговують дослідження структурної організації листків, які у природних умовах нормально функціонують як над водою, так і при їхньому зануренні. Присутністю таких листків характеризуються вищі водні рослини, для яких властива гетерофілія. У даній роботі ми наводимо результати дослідження ультраструктури поверхні епідермісу плаваючих і підводних листків Trapa natans L. Матеріали і методи досліджень Об’єктом дослідження були листки рослин T. natans, що зростали на глибині 60–80 см на березі Русанівського каналу (р. Дніпро, м. © О.М. Недуха, 2012

Київ). Плаваючі й підводні листки збирали на початку фази вегетативного росту. Для скануючої електронної мікроскопії вирізки серединної частини листкової пластинки з двох плаваючих і двох однакових за розмірами підводних листків відбирали із чотирьох рослин однакового розміру. Матеріал фіксували на місці опівдні 5%-им розчином параформальдегіду на 0,5 М фосфатному буфері, промивали буфером, зневоднювали етанолом і кріпили на столики за загально прийнятою методикою в електронній мікроскопії. Структуру поверхні епідерми вивчали за допомогою скануючого електронного мікроскопа JSM–6060 LA після попереднього напилення золота. Середні розміри клітин епідермісу підводних і надводних листків, а також розміри продихів визначали на електронограмах. Матеріал обробляли статистично, використовуючи програму ВІО–8. Результати та їх обговорення Загальна характеристика листків. Для рослини T. natans у фазі вегетативного росту характерна виражена гетерофілія (Рис. 1 А-В). Плаваючі листки формують розетку, їх листкова пластинка має рівносторонню трикутну форму, гострий кінчик і округлo-клиновидну основу (Рис. 1 А), а черешок циліндричний, посередині має «здуття» із аеренхімою. Підводні листки лінійні (Рис. 1 Б) або розсічені (Рис. 1 В). Ультраструктура поверхні плаваючих листків. Листки епістоматичного типу (Рис. 2 А-Г). Продихи видовжені, випуклі, замикаючі клітини продихів вкриті шаром кутикули (Рис. 2 А, Б). Продиховий індекс неможливо було підрахувати із–за відсутності чітких

Modern Phytomorphology 1 (2012)

Рис. 1. Загальний вигляд плаваючих (А) і підводних (Б і В) листків Trapa natans. Fig. 1. General view of floating (А) and submerged (Б and В) leaves of Trapa natans.

розділень окремих клітин епідермісу. Тому ми підраховували кількість продихів на одиницю поверхні, середня щільність яких становила 650 ± 43 на 1 мм² площі. Продихи припідняті над верхньою епідермою і зв’язані між собою кутикулярними гребенями шириною близько 2,5 мкм. Тип продихів не визначено із‑за відсутності чітких меж оточуючих клітин, які вкриті товстим шаром складчастої кутикули. Усі продихи були відкриті. Середній розмір замикаючих клітин становив: по довгій осі – 18 ± 2,4 мкм, по короткій – 4,5 ± 0,5 мкм; середній розмір продихової щілини – 8,5×1,5 мкм. Основні епідермальні клітини дрібні (10×5 мкм), їх периметр також вкритий досить широким кутикулярним бороздчатим шаром. На нижній епідермі плаваючих листків водяного горіха продихи відсутні (Рис. 2 В-Г). Поверхня кожної епідермальної клітини заглиблена із-за наявності по її периметру кутикули, що формує високий валик (від 2,5 до 4,5 мкм завширшки) на антиклинальних оболонках у вигляді «тину». На кутикулярному виступі воску не виявлено, тоді як на поверхні заглибленої частини деяких клітин (лише у від 8 до 10 % клітин) спостерігали воскові горбки діаметром до 0,5 мкм. Ультраструктура поверхні підводних листків. На поверхні лінійних підводних листків продихів не виявило, крім того, а окремі клітини епідерми не розрізняються (Рис. 3 А, Б). Епідерма вкрита кутикулою, що утворює по довгій осі листка майже суцільні гребені шириною 1,5-2 мкм, які простягаються вздовж листка майже суцільним шаром завширшки від 5 до 40 мкм.

Між повздовжніми гребенями кутикули видно невеликі поперечні кутикулярні тяжі. Необхідно відмітити наявність заглибин між повздовжніми кутикулярними гребенями. Ультраструктура поверхні розсічених підводних листків у фазі вегетативного росту подібна до структури поверхні лінійних підводних листків – продихи відсутні, а контури основних епідермальних клітин не розрізняються (Рис. 3 В, Г). Уздовж голкоподібних часточок листка спостерігаються кутикулярні гребенеподібні формування, поверхня кутикули майже гладка. Відмінною ознакою структури розсічених підводних листків є наявність на поверхні кутикули в невеликих заглибинах скупчень (від 15 до 27) пороподібних структур, зовнішній діаметр яких коливається від 0,5 до 1 мкм (Рис. 3 Г, Д). Структура поверхні підводних листків у різних рослин була подібна, відмінності полягали лише в присутності на їхній поверхні водоростей. Таким чином, порівняльне дослідження ультраструктури поверхні епідерми листків водяного горіха виявило відмінні ознаки між різними їх типами. Наявність продихів на верхній поверхні плаваючих листків притаманна не лише листкам T. natans, але й іншим видам вищих водних рослин, зокрема, численим видам із родини Nymphaeaceae і Potamogetonaceae (Сarpenter 2006; Arber 2008). При формуванні високих гребенів кутикули по периметру основних епідермальних клітин (на антиклинальних оболонках) на абаксіальній поверхні плаваючих листків T. natans, листкова пластинка контактує з водою лише в місцях

Недуха О.М. Ультраструктура поверхні епідерми листків Trapa natans L.

Рис. 2. Ультраструктура верхньої (А, Б) та нижньої (В, Г) поверхні епідерми плаваючих листків Trapa natans. Fig. 2. Ultrastructure of upper (А, Б) and lower (В, Г) epidermal surface of Trapa natans floating leaves.

кутикулярних гребенів, між якими знаходиться товстий повітряний шар. Можна припустити, що формування цих кутикулярних гребенів по периметру клітин необхідне для утримання повітряного шару між листком і водною поверхнею, що, очевидно, є допоміжним засобом збільшення плавучості листків, навіть при наявності розвиненої аеренхіми в їхніх черешках (Bercu 2004). Дослідження структури поверхні підводних листків водяного горіха у фазі вегетативного росту показало, що незалежно від форми листкової пластинки для них характерною є відсутність продихів і наявність кутикулярних гребенів по периферії епідермальних клітин. Такі особливості епідерми властиві підводним листкам більшості гідрофітів, зокрема, продихи виявлені у підводних листків Sium latifolium L. (Arber 2008; Недуха 2011). Наявність пороподібних структур на поверхні розсічених підводних листків T. natans заслуговує на увагу, так як через їх епідерміс транспортуються не тільки водні розчини, але також відбувається транспорт газів та окремих іонів (О2, СО2, НСО3‑)

(Smith & Walker 1981). Проте питання про функціональну роль пороподібних структур у підводних листках водяного горіха та у інших гідрофітів поки лишається відкритим. Виявлені пороподібні структури за формою схожі на порові структури, описані для підводних розсічених листків Myriophyllum spicatum L. Тоді як виявлені кутикулярні борозенки схожі на кутикулярні структури на поверхні підводних листків Potamogeton pectinatus L. (Nedukha 2008). Щоб визначити мінливість епідермальних структур, ми досліджували препарати серединної частини листкових пластинок як плаваючих, так і підводних листків із кількох рослин. Cуттєвих відмінностей в ультраструктурі поверхні в межах одного типу листка не було виявлено. Це дозволяє зробити висновок, що стоматографічні ознаки відносно постійні в межах виду T. natans і типу листків на фазі вегетативного росту. Використані джерела Недуха О.М. 2011. Гетерофілія у рослин. Альтерпрес, Київ. Arber A.R. 2008. Water plants: A study of aquatic angiosperms.

Modern Phytomorphology 1 (2012)

Рис. 3. Ультраструктура епідерми підводних лінійних (А, Б) й підводних розсічених (В-Д) листків Trapa natans. Fig. 3. Epidermal ultrastructure of submerged linear (А, Б) and submerged dissected leaves (В-Д) of Trapa natans. Cambr. Univ. Press, Cambridge. Bercu R. 2004. Histoanatomy of the leaves of Trapa natans (Trapaceae). Phytol. Balcan. 10: 51‑55. Carpenter K.J. 2006. Specialized structures in the leaf epidermis of basal angiosperms: morphology, distribution, and homology. Amer. J. Bot. 93: 665‑681. Madsen T.V. & Maberty S.C. 1991. Diurnal variation in light and carbon limitation of photosynthesis by two species of submerged freshwater macrophytes with a differential ability to use bicarbonate. Freshwater Biol. 26: 175–187. Mommer L., Pons T.L., Wolters-Arts M. et al. 2005. Submergence-induced morphological, anatomical, and

biochemical responses in a terrestrial species affects gas diffusion resistance and photosynthetic performance. Plant Рhysiol. 139: 497–508. Nedukha O.M. 2008. Constant water environment and peculiarity of leaf structure of some water plants. Zeszyty Problemowe Postepow Nauk Rolniczych (Warszawa). 524: 189–203. Smith F.F. & Walker N.A. 1981. Photosynthesis by aquatic plants: effects of unstirred layers in relation to assimilation of СО2 and НСО3 and isotopic discrimination. New Phytol. 6: 245–259. Vartapetian B. & Jackson M.B. 1997. Plant adaptation to anaerobic stress. Ann. Bot. 79 (Suppl. A): 3–20.

Ultrastructurе of epidermal surface in floating and submerged leaves of Trapa natans L. Оlena M. Nedukha Abstract. Ultrastructure of epidermal surface of floating and submerged leaves of Trapa natans at vegetative phase was investigated. Heterophylly is character for this plant. The determine differences were established. The presence of stomata on upper epidermis and the presence of high cuticular combs along perimeter at each cell on lower epidermis were typical for floating leaves. Submerged leaves have not stomata, but cuticular combs and pore-like structures were revealed in abaxial surface. The contours of epidermal cells are indistinct because outer cell walls of epidermis are coated by solid cuticle layer. Key words: Heterophylly, epiderm, ultrastructure, leaf, Trapa natans M.G. Kholodny Institute of Botany of NAS Ukraine. Tereschenkivska str. 2, Kiev, 01601, Ukraine; o.nedukha@hotmail.com

Modern Phytomorphology 1: 81–84: 2012

УДК 57.012.4:581.132.1

Ультраструктурна характеристика клітин та аналіз пігментів плаваючих і підводних листків Trapa natans L. Олена М. Недуха Анотація. Представлено результати порівняльного аналізу ультраструктури фотосинтезуючих клітин і вмісту пігментів у плаваючих і підводних листках Trapa natans. Встановлено, що зміни ультраструктури досліджуваних клітин й вмісту пігментів залежать від розміщення листків у воді чи над водою. Показано, що функціонування листків, занурених у воду, призводить до збільшення кількості тилакоїдів у гранах, зменшення кількості хлоропластів з крохмалем, зниження відношення хлорофілів (Chlа / Chlb) та їхньої суми (Chlа + Chlb). Ключові слова: ультраструктура мезофілу, листок, фотосинтезуючі пігменти, Trapa natans Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, вул. Терещенківська, 2, 01601, Київ, Україна; o.nedukha@hotmail.com

Вступ Дослідження структурно-функціональної організації листків і коренів вищих водних рослин, які постійно зростають у воді, важливі для розуміння механізмів стійкості рослин до умов затоплення. Проте, більшість робіт проведена по вивченню біохімічних ознак фотосинтезуючого апарату або ж структурних особливостей затоплених коренів (Bray et al. 2001). В ході попередніх досліджень, проведених на листках Ranunculus flabellaris Raf., Hippuris vulgaris L., Marsilea quadrifolia L. і Potamogeton nodosus Poir. встановлено, що для підводних листків характерним є зниження активності CO2 (Sand-Jensen & Frost-Christensen 1999) і зменшення синтезу фотосинтезуючих пігментів, порівняно із надводними чи плаваючими листками гідрофітів (Некрасова и др. 1998; Yang et al. 1987, 1990; Ryen 1985). Вивчення ультраструктури хлоропластів в основному проводилося лише на видах, листки яких зростають у воді (Nedukha 2010), і дуже рідко порівнювали ультраструктуру клітин підводних і надводних листків для одного виду (Yang et al. 1990). Тому метою нашої роботи було порівняти ультраструктурні характеристики і біохімічні ознаки підводних і плаваючих листків водяного горіха (Trapa natans L.), для якого характерна гетерофілія. Матеріали і методи досліджень Листки водяного горіха збирали в середині червня у прибережній зоні Русанівського каналу (р. Дніпро, м. Київ). Рослини зростали © О.М. Недуха, 2012

на глибині до 80 см. Листки T. natans у фазі вегетативного росту відрізнялися за формою: плаваючі листки, які формували розетку, мали цілісну пластинку у формі трикутника і довгий черешок, листки занурені у воду були розсіченими із голкоподібними сегментами. Для просвічуючої електронної мікроскопії для трьох рослин брали кожен третій сегмент із другого і третього розсіченого підводного листка і перший плаваючий листок з розетки. Відібраний матеріал фіксували у польових умовах опівдні охолодженим 2,5%-м глютаровим альдегідом на 0,5 М какодилатному буфері (рН 7,2) протягом 6 годин, потім дофіксовували 2%-м ОsО4 на ідентичному буфері протягом 12‑14 годин при +4°С. Зневоднювали етанолом та ацетоном і заливали у суміш епоксидних смол (епон/аралдит) (Недуха 2004). Ультраструктуру клітин досліджували під електронним мікроскопом JEM 1200ЕХ. Для визначення вмісту фотосинтезуючих пігментів брали по 4-6 підводних і по 4 плаваючих листка (без серединної жилки) з 4-6 рослин. Половину матеріалу залишали для визначення сухої маси, із другої половини виділяли пігменти за методом Гавриленко та ін. (1975). Останні екстрагували 85%-м ацетоном і визначали на спектрофотометрі СФ–2000 за формулами Робелена та Ветштейна (Гавриленко та ін. 1975). Результати та їх обговорення Плаваючі листки. Аналіз ультраструктури клітин палісадної паренхіми листкових пластинок показав, що клітини мають велику центральну вакуолю, цитоплазма з

Modern Phytomorphology 1 (2012)

КО М Хл

Хл Хл

Хл

Кр

Б М

Хл

КО

Гр В

М В

Г КО

Гр Гр

Гр

Хл Хл Д

Рис. 1. Фрагменти клітин мезофілу плаваючих (А-В) і підводних розсічених (Г-Є) листків Trapa natans: Гр – грана хлоропласта, Кр – крохмальне зерно, М – мітохондрія, Хл – хлоропласт, КО – клітинна оболонка. На рисунку Є представлено збільшений фрагмент хлоропласта з рисунку Е. Реперна мітка для А-Е = 1 мкм, для Є = 0,2 мкм. Fig. 1. The fragments of mesophyll cells of floating (А-В) and submerged (Г-Є) leaves of Trapa natans: Гр – grana of chloroplast, Кр – starch grain, М – mitochondria, Хл – chloroplast, КО – cell wall. The increased fragmet of chloroplast from figure Е is represented on figure Є. Bar for А-Е = 1 μm, for Є = 0,2 μm.

органелами розміщується вздовж клітинних оболонок (Рис. 1 А). Хлоропласти мезофілу лінзоподібної й овальної форми (Рис. 1 А, Б). Середній розмір лінзоподібних хлоропластів

становить 3,5‑4×1,2‑2 мкм. В центрі хлоропласта розміщене велике крохмальне зерно, форма якого відповідає формі хлоропласта на зрізі. Середній розмір крохмального зерна становить

Недуха О.М. Ультраструктура клітин і аналіз фотосинтезуючих пігментів Trapa natans L.

листків. Таким чином, проведені дослідження виявили відмінності структури хлоропластів. Ми встановили, що ультраструктура клітин палісадної паренхіми плаваючих листків подібна до мезофітних рослин (Гамалей и Куликов 1978). Зокрема, у хлоропластах присутня велика кількість гран з 2-6 тилакоїдами, а крохмальні зерна формуються значних розмірів. Тоді як ультраструктура фотосинтезуючої паренхіми підводних листків T. natans подібна до такої у тіньовитривалих рослин і зумовлена посиленим синтезом хлорофілу b (Горышкина 1989). Другою особливістю структури хлоропластів підводних листків водяного горіха, яка відрізняє їх від хлоропластів плаваючих листків, є менша кількість крохмалю. Для листків, занурених у воду характерне зниження кількості хлоропластів із крохмалем майже на порядок, у порівнянні із плаваючими листками. Це підтверджується даними Г.Ф. Некрасової зі співавторами (Некрасова и др. 2003), які показали достовірне зменшення включення 14С у крохмаль підводних листків багатьох гідрофітів, порівняно з плаваючими і надводними листками. Ще одна виявлена нами особливість підводних листків водяного горіха – зниження сумарного вмісту хлорофілів (Chl а+Chl b) у 1,7 разів і достовірне зниження співвідношення хлорофілів Chl а / Chl b, порівняно з показниками плаваючих листків (Рис. 2). Як відомо, ці ознаки характерні для рослин, що ростуть у затінку та в умовах низької освітленості (Зауралова 1980; Некрасова и др. 1998). 16 14

Хлорофіл а Хлорофіл b Карот иноїди

12 мг / г сухої маси

2×1 мкм. Кількість крохмальних зерен на серединному зрізі хлоропласта становить 2,1±0,09. Грани в хлоропластах невеликі, їхній діаметр коливається від 0,4 до 0,6 мкм, грани містять від двох до шести тилакоїдів (Рис. 1 В). Гетерогенна популяція мітохондрій конденсованого типу (Рис. 1 Б). Овальні (1,2×0,5 мкм) і округлі (діаметром ≈0,6 мкм) мітохондрії часто контактують з хлоропластами. В цитоплазмі виявлено багато вільних рибосом і гранулярний ендоплазматичний ретикулум. Клітинні оболонки товщиною біля 0,2-0,3 мкм. Підводні розсічені листки. Паренхімні клітини вакуолізовані (Рис. 1 Г). Хлоропласти великі (3,5×1,2 мкм), лінзоподібної форми, витягнуті (Рис. 1 Д) або ж зігнуті (Рис. 1 Е). Кількість тилакоїдів в гранах досить велика і коливалася від 2 до 17 (Рис. 1 Е, Є), діаметр гран коливався від 0,2 до 0,5 мкм. Крохмаль присутній дуже рідко, а кількість крохмальних зерен на серединному зрізі хлоропласта становить 0,2±0,01. Розмір поодиноких зерен крохмалю майже у п’ять разів менший, ніж у хлоропластів плаваючих листків. У щільній стромі спостерігається від 6 до 20 пластоглобул, діаметр яких сягає 50 нм (Рис. 1 Е, Є). Популяція мітохондрій гетерогенна. Округлі і овальні мітохондрії відрізняються розвинутою системою крист (Рис. 1 Г). Ендоплазматичний ретикулум гранулярного типу, зрідка контактує з хлоропластами. Цитоплазматична мембрана хвиляста із підвищеною електронною щільністю (Рис. 1 Д). У середньому товщина клітинних оболонок становить 0,3 мкм. Необхідно відмітити, що у деяких клітинах паренхіми інтактних хлоропластів не спостерігалось, цитоплазматичні органели були зруйновані, в цитоплазмі було видно електроннощільні структури (можливо танінової природи) (Рис. 1 Г – клітина зліва). Біохімічний аналіз плаваючих і підводних листків водяного горіха у фазі вегетативного росту показав наявність двох типів хлорофілу і каротиноїдів, вміст яких у плаваючих листків був достовірно більшим, ніж у підводних (Рис. 2). Виявлено, що відношення хлорофілу а до хлорофілу b, як і сума хлорофілів були достовірно меншими у підводних листках, ніж у плаваючих. Отримані біохімічні дані корелюють з даними по ультраструктурі хлоропластів у досліджуваних листках, зокрема формуванням гран з великою кількістю тилакоїдів у хлоропластах підводних

10 8 6 4 2 0

Надводні лист ки (a:b=3,2)

Підводні лист ки (a:b=2,2)

Рис. 2. Вміст фотосинтезуючих пігментів у листках Trapa natans у фазі вегетативного росту. Fig. 2. The content of photosynthetic pigments in Trapa natans leaves on the phase of vegetative growth.

Modern Phytomorphology 1 (2012)

84 Використані джерела Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. 1975. Большой практикум по физиологии растений. Высш. шк., Москва. Гамалей Ю.В. и Куликов Г.В. 1978. Развитие хлоренхимы листа. Наука, Ленинград. Горышина Е.Л. 1989. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. Изд-во ЛГУ, Ленинград. Зауралова Н.О. 1980. Содержание пластидных пигментов в надводных и подводных листьях некоторых видов пресноводных гетерофильных растений. Вестник ЛГУ. Сер. биол. 5: 42–45.

Bray E.A., Bailey–Serres J., Veretinyk E. 2001. Responses to abiotic stresses. In: Buchnan B., Gruissem W., Jones R. (eds.). Biochemistry and Molecular Biology of Plant.: 1158– 1203. Amer. Soc. of Plant Physiology. Rockville, Maryland. Nedukha O.M. 2010. Epidermis leaf structural responses to some aquatic plants to constant water environment. Adv. of Agricultural Sci. (Warsaw). Problem issue 545: 169–178. Ryen F.J. 1985. Isolation and characterization of photosynthetically active cells from submerged and floating leaves of the aquatic macrophyte Potamogeton nodosus Poir. Plant and Cell Physiol. 26: 309–315. Sand–Jensen K. & Frost–Christensen H. 1999. Plant growth and photosynthesis in the transition zone between land and stream. Aquat. Bot. 63: 23–35.

Недуха О.М. 2004. Cтруктурна характеристика та аналіз пігментів водної форми Sium latifolium L. Укр. ботан. журн. 61: 74–85.

Yang J.P., Dengler N.G., Horton R.F. 1987. Heterophylly in Ranunculus flabellaris: The effect of abscisic acid on leaf anatomy. Ann. Bot. 60: 117–125.

Некрасова Г.Ф, Ронжина Д.А, Коробицына Е.Б. 1998. Формирование фотосинтетического аппарата в период роста погруженного, плавающего и надводного листа гидрофитов. Физиол. раст. 45: 539–548.

Yang J.P., Dengler N.G., Donnelly P.M., Dickinson T.A. 1990. Heterophylly in Ranunculus flabellaris: The effect of abscisic acid on leaf ultrastructure. Аnn. Bot. 65: 603–615.

Некрасова Г.Ф, Ронжина Д.А, Малева М.Г., Пьянков В.И. 2003. Фотосинтетический метаболизм и активность карбоксилирующих ферментов у надводных, плавающих и погруженных листьев гидрофитов. Физиол. раст. 50: 65–75.

Ultrastructural characteristic of cells and pigment analysis in floating and submerged leaves of Trapa natans L. Оlena M. Nedukha Abstract. The comparative analysis of ultrastructure of the photosynthetic cells and pigment content of Trapa natans in both floating and submerged leaves at vegetative phase were conducted. It has shown that the changes of cell ultrasructure and pigment content in leaves are depended from the location of leaves above or under water surface. It has ascertained that submersion of the leaves under water lead to: 1) increase of thylakoid number in grana; 2) decrease of number of the chloroplasts with starch grains; 3) decrease of the relation between chlorophylls (Chlа / Chlb) and of the sum of chlorophylls (Chlа + Chlb) in comparison with analogical parameters in floating leaves. Key words: leaf, cell ultrastructure, photosynthetic pigments, Trapa natans M.G. Kholodny Institute of Botany of NAS Ukraine. Tereschenkivska str. 2, Kiev, 01601, Ukraine; o.nedukha@hotmail.com

Modern Phytomorphology 1: 85–88, 2012

УДК 582.26:556.55

Морфологічні особливості нових для України Bacillariophyta з гідротопів Правобережного лісостепу I. Види Gomphonema Ehrenb. Людмила М. Бухтіярова Анотація. У гідротопах Правобережного лісостепу знайдено 2 нових для України види – Gomphonema italicum Kütz. та G. pseudoaugur Lange-Bert., для яких наведено морфологічні описи, мікрофотографіі, вказано поширення в Україні і світі. Ключові слова: Bacillariophyta, Gomphonema, морфологія, новi для України види, Правобережний лісостеп Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, вул. Терещенківська, 2, 01601, Київ, Україна; L.Bukhtiyarova@gmail.com

Вступ Правобережний лісостеп України (далі – ПЛУ) – частина Лісостепової зони у межиріччях Дністра, Південного Бугу та Дніпра, має значну кількість річок, ставків різного походження із гідротопами, сприятливими для вегетації діатомових водоростей (Bacillariophyta). Сучасні дослідження Bacillariophyta цієї території виявили 51 новий вид для ПЛУ, 33 – для Лісостепової зони України, (Бухтіярова 2011а, 2011b; Бухтіярова і Мельничук 2009), 8 – для альгофлори Украни (Бухтіярова 2011b, 2012). Більш детальна інформація подається для 2 видів Gomphonema Ehrenb. Матеріали і методи досліджень Використано альгологічні матеріали, зібрані у 2010-2011 рр. Проби обробляли холодним способом із використанням сірчаної кислоти (Топачевський і Оксіюк 1960) з подальшим виготовленням постійних препаратів для світлової мікроскопії (СМ) і препаратів для скануючої електронної мікроскопії (СЕМ). Застосовували наступне технічне обладнання: світловий мікроскоп Biolar PZO (Польша) з фотовідеокамерою T100 Sciencelab 10.0 MPi (Китай), електронний мікроскоп JEOL 6060LA (Японія). Результати та їх обговорення Gomphonema italicum Kütz. 1844: 85, Pl.30, Fig.75. (Рис. 1-5). Reichardt in Jahn et al. 2001: 202, 204; Taf. 6, Fig. 1-24;.Taf. 7, Fig. 1-6; Taf. 14, Fig. 7-13. Lectotype material: Taf. 6, Fig. 1-5. © Л.М. Бухтіярова, 2012

Homotypic Synonyms: Sphenella italica (Kützing) Kützing 1849; Gomphonema capitatum var. italicum (Kützing) Rabenh. 1864; G. constrictum var. italicum (Kützing) Grunow 1880; G. constrictum f. italicum (Kützing) Mayer 1928; G. truncatum f. italica (Mayer) Woodhead et Tweed 1954; G.constrictum f. italica (Kützing) Foged 1964. Морфометричні дані: довжина 19-53 µm; ширина 9-14 µm; 10-16 рисок у 10 µm, 23-29 ареол у 10 µm. Панцир з пояска клиновидний, стулки овально-булавовидні; головний кінець дещо звужений, широко заокруглений; базальний – різко звужений від середини стулки, з поровими полями на загині стулки по обидва боки кінцевої щілини. Осьове поле відсутнє, центральне – навколо центрального вузлика, злегка асиметричне, займає 1/4 ширини стулки і має одну стигму. Риски однорядні, радіальні, у центральній частині стулки – короткі риски чергуються з подовженими. Ареоли мають велум типу вола з С-подібними щілинами. Шов щілястий, зігнутий у товщині стулки; на зовнішній поверхні стулки злегка хвилястий, проксимальні частини щілини відхилені до одного боку, центральні пори круглі, дистальні щілини трохи зігнуті і сягають на загин стулки; на внутрішній поверхні – проксимальні щілини гачкоподібні, хеліктоглоси звичайних форми і розмірів. Низка важливих спільних ознак, таких як форма і розміри стулки, широкі радіальні риски і їх щільність у 10 µm, кругляста стигма на центральному полі тощо, не дозволяють методом СМ достовірно відрізнити цей вид від інших подібних. Тому тривалий час таксон розглядали у внутрішньовидовому ранзі, що позначилось у численних гомотипічних синонімах.

Modern Phytomorphology 1 (2012)

Рис. 1-5. Gomphonema italicum Kütz.: 1-2 – вигляд зі стулки; 3 – зовнішня поверхня стулки; 4 – внутрішня поверхня стулки; 5 – фрагмент зовнішньої поверхні стулки з головного кінця, риски з С-подібними отворами ареол безперервно огинають загин стулки; дистальна щілина шва сягає загину стулки. Рис. 1-2 – СМ, 3-5 – СЕМ. Масштаб: 1-2 = 10 µm, 3 = 5 µm, 4 = 2 µm, 5 = 1 µm. Fig. 1-5. Gomphonema italicum Kütz.: 1-2 – view from the valve; 3 – outer valve surface; 4 – inner valve surface; 5 – fragment of the outer valve surface from the head pole, C-like areolae in the striae that go on the mantle without interruption, distal fissure on the mantle. Fig. 1-2 – light microscopy, Fig. 3-5 – SEM. Scale bars: 1-2 = 10 µm, 3 = 5 µm, 4 = 2 µm, 5 = 1 µm.

Ревізія комплексу видів, морфологічно подібних до Gomphonema truncatum Ehrenb. і G. capitatum Ehrenb. з застосуванням СЕМ (Reichardt 2001) довела, що будова риски G. italicum суттєво відрізняється від такої у G. truncatum, а саме: риска однорядна, ареоли мають велум типу вола з С-подібними щілинами (Рис. 5). Аналогічна будова риски притаманна G. capitatum, проте форма стулки, плавно закруглений її загин і безперервність рисок на ньому відрізняють G. italicum від даного виду. Перше повідомлення про реєстрацію G. italicum

в Україні не супроводжувалось морфологічним описом (Бухтіярова 2011в). Поширення в Україні: вид доволі поширений у ПЛУ і, вірогідно, у інших схожих за екологічними умовами гідротопах. Зокрема, його знайдено в епіфітоні р. Десни у Вінницькій обл.; р. Стугни і її водосховищ, р. Унави у Київській обл.; ставках у м. Бердичеві Житомирської обл., у м. Сміла Черкаської обл. Загальне поширення: вид відомий з Італії (типове місцезнаходження) і Іспанії (Aboal et al. 2003).

Бухтіярова Л.М. нОВІ ВИДИ Gomphonema Ehrenb. ГІДРОТОПІВ ПРАВОБЕРЕЖНОГО ЛІСОСТЕПУ

Рис. 6-11. Gomphonema pseudoaugur Lange-Bert.: 6-7 – вигляд зі стулки; 8 – панцир з пояска; 9 – головний кінець стулки, зовнішня поверхня стулки; 10 – базальний кінець стулки з поровими полями, зовнішня поверхня стулки; 11 – зовнішня поверхня центральної частини стулки із стигмою і центральними порами шва, риски з щілястими отворами ареол. Рис. 6, 7 – СМ, 8-11 – СЕМ. Масштаб: 6, 7 =10 µm, 8 = 5 µm, 9, 11 =1 µm, 10 = 0,5 µm. Fig. 6-11. Gomphonema pseudoaugur Lange-Bert.: 6-7 – view from the valve; 8 – frustule from the band; 9 – head pole, outside view; 10 – basal pole with the pore fields, outside view; 11 – outside surface of the central part of valve with stigma and central raphe pores, striae with the slit-like foramens of the areolae. Fig. 6-7 – light microscopy, 8-11 – SEM. Scale bars: 6, 7 = 10 µm, 8 = 5 µm, 9, 11 = 1 µm, 10 = 0,5 µm.

Gomphonema pseudoaugur Lange-Bert. 1979: 213-214, Fig. 11-16, 79-80; Krammer & Lange‑Bertalot 1986: 1-4, Fig. 159. (Рис. 6-11). Морфометричні дані: довжина 25-55 µm,

ширина 7-10 µm, 9-12 рисок у 10 µm. Панцир з пояска вузько-клиновидний, стулки від ланцетно-клиновидних до овально‑клиновидних; головний кінець широко

Modern Phytomorphology 1 (2012)

88 закруглений, відтягнутий; базальний – різко звужений від середини стулки, загострений, з поровими полями на загині стулки по обидва боки кінцевої щілини шва. Осьове поле відсутнє, центральне – асиметрично розширене вздовж однієї риски, з однією стигмою. Риски однорядні, радіальні. Ареоли мають велум типу вола із щілястими отворами. Шов щілястий, на зовнішній поверхні стулки проксимальні частини щілини відхилені до одного боку, центральні пори круглі, дистальні щілини трохи зігнуті, і сягають на загин стулки; на внутрішній поверхні будова шва не досліджена. Поширення в Україні: вид вперше зареєстрований в гідротопах України, проте відразу у декількох фізико-географічних областях ПЛУ. Вид звичайний у епіфітоні р. Рось у Корсунь-Шевченківському р-ні Черкаської обл., р. Стугна та її водосховищ у Васильківському р-ні, водосховища на р. Россава у Миронівському р-ні Київської обл.; епіфітоні ставка у Хмельницькому р-ні Вінницької обл. Загальне поширення: вид відомий у Європі з Великої Британії (Hartley 1986; Whitton et al. 1998), у Південній Америці – з Бразилії (Lobo et al., 2010), в Азії – з Кореї (Lee 1992), а також в Австралії та Новій Зеландії (Day et al. 1995). Авторка щиро вдячна О.В. Буровій і Г.Г. Ліліцькій за надану можливість опрацювати зібрані ними проби водоростей, а операторам СЕМ В.М. Новіченко та В.І. Сапсай за допомогу у мікрофотозйомці. Використані джерела БУХТІЯРОВА Л.М. 2011a. Вacillariophyta Правобережного Лісостепу України. І. Південно-Придніпровськa та Південно-Подільська височинні області. Укр. ботан. журн. 68 (1): 91–104. БУХТІЯРОВА Л.М. 2011b. Нові для альгофлори України Bacillariophyta у гідротопах Правобережного Лісостепу.

Ботаніка та мікологія: проблеми і перспективи на 20112020 роки, Київ: 165–167. БУХТІЯРОВА Л.М. 2012. Вacillariophyta Правобережного Лісостепу України. ІІ. Північно-Західна Придніпровська та Північно-Східна Придніпровська височинні області. Укр. ботан. журн. 69 (1): accepted. БУХТІЯРОВА Л.М. І МЕЛЬНИЧУК В.П. 2009. Діатомові водорості і макрозообентос р. Згар (Правобережний Лісостеп України) у комплексній оцінці якості води В: Збереження та відтворення біорізноманіття природнозаповідних територій: 743–751. Рівненський природний заповідник, Сарни. ТОПАЧЕВСЬКИЙ О.В. І ОКСІЮК О.П. 1960. Діатомові водорості. Bacillariophyta (Diatomeae). В: Визначник прісноводних водоростей Української РСР, Т. 11. Вид-во АН УРСР, Київ. Aboal M., Alvarez Cobelas A., Cambra J., Ector L. 2003. Floristic list of non-marine diatoms (Bacillariophyceae) of Iberian Peninsula, Balearic Islands and Canary Islands. Updated taxonomy and bibliography. In: A. Witkowski (ed.). Diat. Monogr. 4: 1-639. A.R.G. Gantner Verlag K.G. Day S.A., Wickham R.P., Entwisle T.J., Tyler P.A. 1995. Bibliographic check-list of non-marine algae in Australia. Flora of Australia Supplementary Series 4. ABRS, Canberra. Hartley B. 1986. A check-list of the freshwater, brackish and marine diatoms of the British Isles and adjoining coastal waters. J. Mar. Biol. Ass. U.K. 66: 531–610. Krammer K. & Lange–Bertalot H. 1986. Bacillariophyceae. T. 1: Naviculaceae. In: Susswasserflora von Mitteleuropa. Bd. 2/2. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena. Kützing F.T. 1844. Die kieselschaligen Bacillarien oder Diatomeen. Nordhausen: zu finden bei W. Köhne. Lange–Bertalot H. 1979. Toleranzgrenzen und Populationsdynamik benthischer Diatomeen bei unterschiedlich starker Abwasserbelastung. Arch. Hydrobiol. Suppl. 56 (2) (Algol. Stud. 23): 184–219. Lee J.H. 1992. The taxonomic and ecological study of epilithic diatom flora from the Kwangch’jn river in Kyungsangbuk-do provice, Korea. Thesis for the degree of Doctor of Sciences. Kyungpook National Univ, Kyungpook. Lobo E.A., Wetzel C.E., Ector L., Katoh K., Blanco S., Mayama S. 2010. Response of epilithic diatom communities to environmental gradients in subtropical temperate Brazilian rivers. Limnetica 29 (2): 323–340. Reichardt E. 2001. Revision der Arten um Gomphonema truncatum und G. capitatum. In: Jahn R., Kociolek J.P, Witkowski A., Compère P. (eds.). Studies on Diatoms: 187– 224. Koeltz Scientific Books, Koenigstein. Whitton B.A., John D.M., Johnson, L.R., Boulton P.N.G., Kelly M.G., Haworth E.Y. 1998. A coded list of freshwater algae of the British Isles. LOIS Publication number 222. Institute of Hydrology & NERC, Wallingford.

MORPHOLOGY OF THE NEW FOR UKRAINE BACILLARIOPHYTA FROM THE HYDROTOPES OF THE RIGHTBANK FOREST-STEEPE. I. SPECIES OF GOMPHONEMA Ehrenb. Lyudmila N. Bukhtiyarova Abstract. Two new for Ukraine territory species Gomphonema italicum Kütz. and G. pseudoaugur Lange-Bert. are found in the hydrotopes of the Rightbank forest-steepe. Morphological descriptions, microphotographs as well as common and local distribution are provided. Key words: Bacillariophyta, Gomphonema, morphology, new for Ukraine species, Rightbank forest-steepe M.G. Kholodny Institute of Botany of NAS Ukraine. Tereschenkivska str. 2, Kiev, 01601, Ukraine; L.Bukhtiyarova@gmail.com

Modern Phytomorphology 1: 89–91, 2012 УДК 582.26/27:004.925.8:004.738.5

Компьютерная программа 3D-Microalgaе для вычисления объема и площади поверхности оболочки микроводорослей Антон М. Лях Аннотация. В работе рассмотрены особенности использования авторской программы 3D-Microalgae для построения трехмерных геометрических моделей оболочек одноклеточных водорослей и вычисления их объемов и площадей поверхности. Усовершенствованный метод, реализованный в программе, значительно (на 30–70% для диатомовых водорослей) повышает точность расчетов этих морфометрических характеристик, а также других, сопряженных с ними показателей функционирования сообществ одноклеточных водорослей. Ключевые слова: 3D-Diatoms, гидробиологические методы, динофитовые водоросли, биомасса, первичная продукция, трехмерные геометрические модели Институт биологии южных морей НАН Украины, пр. Нахимова 2, Севастополь, 99011, Украина; antonlyakh@yahoo.com

Определение биомассы одноклеточных водорослей – трудоемкая задача, решаемая различными способами. В настоящее время общепризнано, что наиболее совершенным способом является метод геометрических моделей. Он основан на пересчете объема геометрического тела, подобного форме оболочки одноклеточной водоросли, в единицы массы (Киселев 1969). Этот метод также позволяет определить площадь поверхности оболочки микроводоросли и вычислить поверхностно-объемные соотношения (Алеев 1976; Брянцева 2005), необходимые для изучения структурно-функциональных характеристик микроводорослей, определения параметров вещественно-энергетических потоков, протекающих через поверхность микроводорослей, их продукционных характеристик (Апонасенко и др. 2000; Хайлов и др. 1992; Alvez-de-Souza et al. 2008; Kruk et al. 2002). Обычно для аппроксимации формы оболочки микроводорослей используют простые геометрические тела (Брянцева и др. 2005; Лях и Брянцева, 2008; Hillebrand 1999; Sun & Liu 2003), что приводит к существенным погрешностям при расчете объема и, в особенности, площади поверхности микроводорослей сложной формы (Лях 2005, 2007, 2010; Лях и Токарев 2005; Неврова и Лях 2006). Усовершенствованный метод, основанный на применении трехмерных геометрических моделей, позволяет более корректно воспроизвести форму клеточной оболочки и, соответственно, значительно повысить точность расчета морфометрических © А.М. Лях, 2012

характеристик одноклеточных водорослей (Lyakh 2007; Лях 2010). Цель настоящей работы – показать особенности построения трехмерных геометрических моделей оболочек (панцирей) диатомовых водорослей (Bacillariophyta) и расчета их объемов и площадей поверхностей при помощи программы 3D-Microalgae, разработанной автором. Трехмерная модель панциря диатомовой водоросли создается по совокупности изображений, на которых панцирь представлен в разных ракурсах. Изображения служат для создания компьютерных контуров проекций панциря, которые при помощи оригинальных алгоритмов компонуются в трехмерную модель (Лях 2005, 2007, 2010; Лях и Токарев 2005; Неврова и Лях 2006; Lyakh 2007). В зависимости от сложности формы панциря для построения модели используют от одного до трех контуров его проекций. Процесс построения трехмерной модели аналогичен созданию детали по ее чертежам. Компоновка контуров в трехмерную модель выполняется при помощи разработанной автором компьютерной программы 3D-Microalgae. Программа работает с несколькими таблицами базы данных: таксономической, содержащей видовые и внутривидовые названия таксонов и их синонимы; таблицей контуров трехмерных моделей и таблицей трехмерных моделей панциря этих таксонов. Разнообразие форм панциря диатомовых имитируется несколькими

Modern Phytomorphology 1 (2012)

Рис. 1. Интерфейс программы 3D-Microalgae: показана трехмерная модель панциря диатомовой водоросли рода Cymbella Ag. Fig. 1. The interface of 3D-Microalgae software: 3D-model of the frustule of Cymbella Ag. diatom is shown.

типами трехмерных моделей: цилиндрической, осевой, клиновидной, секционной и комбинированной (Лях 2010), которые позволяют воспроизвести форму панциря практически всех представителей диатомовых водорослей. Для внесения в базу данных новых видовых названий и новых трехмерных моделей панциря предназначены дополнительные модули. При помощи первого модуля в таблицу таксонов вносятся и редактируются названия видов и их синонимов. Синонимичные названия связываются с принятым названием таксона и с соответствующей этому названию трехмерной моделью. Второй модуль позволяет пользователю самостоятельно создать трехмерную модель из проекций контуров панциря, содержащихся в БД. При расчетах морфометрических характеристик панциря исследователю необходимо выбрать трехмерную модель, которая соответствует видовому названию или форме панциря водоросли (без определения ее видовой принадлежности), и ввести размеры этой водоросли. Программа создает трехмерную модель панциря конкретного индивида и вычисляет его объем и площадь поверхности. Интерфейс программы показан на Рис. 1.

Разработанная программа отличается от существующих аналогов высокой точностью расчетов морфометрических показателей панциря диатомовых водорослей сложного морфологического строения. Точность расчетов, в этом случае, увеличивается на 30–70% в зависимости от формы клетки. Программа имеет несколько версий, одна из которых использована для вычисления объема и площади поверхности массовых видов бентосных диатомовых водорослей, обнаруженных в рыхлых осадках двух бухт Севастопольского региона (Лях и Неврова 2010). Другая версия программы применяется для расчета объема и площади поверхности оболочки светящихся видов динофитовых водорослей (Dyniophyta), обитающих в Черном море (Лях и Брянцева 2011). Принципы построения трехмерных моделей внешней оболочки универсальны и могут быть использованы для любых одноклеточных организмов. В ближайшей перспективе планируется реализовать работу программы с иными таксономическими группами одноклеточных водорослей.

Лях А.М. Компьютерная программа 3D-diatoms Цитируемые источники Алеев Ю.Г. 1976. Нектон. Наук. думка, Киев. Апонасенко А.Д., Щур Л.А., Лопатин В.Н. 2000. Роль удельной поверхности клеток в продуктивности фитопланктона. Доклады Академии Наук 375 (3): 415– 417. Брянцева Ю.В. 2005. Индекс формы одноклеточных водорослей как новый морфометрический критерий. Экология моря 67: 27–31. Брянцева Ю.В., Лях А.М., Сергеева А.В. 2005. Расчет объемов и площадей поверхности одноклеточных водорослей Черного моря. Севастополь. (Препринт. НАН Украины, Институт Биологии Южных морей). Киселев И.А. 1969. Планктон морей и континентальных водоемов. Т. 1. Вводные и общие вопросы планктологии. Изд-во «Наука», Ленинград. Лях А.М. 2007. Геометрическое моделирование диатомовых водорослей рода Cymbella Agardh. Экология моря 74: 50–55. Лях А.М. 2005. Сравнение методов оценки объемов и площадей поверхности диатомовых водорослей. Наук. зап. Терноп. нац. Пед. ун-ту. Сер. Біологія 4 (27): 144–146. Лях А.М. 2010. Оценка морфометрических характеристик диатомовых водорослей с использованием трехмерных геометрических моделей. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Севастополь. Лях А.М. и Брянцева Ю.В. 2008. Формулы для вычисления объемов и поверхностей микроводорослей, находящихся в коллекции ИнБЮМ. Микроводоросли Черного моря: проблемы сохранения биоразнообразия и биотехнологического использования: 281–290. ЭКОСИГидрофизика, Севастополь. Лях А.М. и Брянцева Ю.В. 2011. Оптимизация измерений представителей трех видов динофитовых водорослей рода Neoceratium (Dinophyceae). Морской экологический журнал 2: 66–72.

91 Лях А.М. и Неврова Е.Ю. 2010. Пространственное распределение морфохарактеристик бентосных диатомовых водорослей по акваториям бухт Севастопольской и Ласпи (Черное море). Наук. зап. Терноп. нац. пед. ун-ту. Сер. Біол. 3 (44): 146–148. Лях А.М. и Токарев Ю.Н. 2005. Оценка объемов и площадей поверхности диатомовых водорослей при помощи трехмерных моделей. Морской экологический журнал 1: 69–77. Неврова Е.Л. и Лях А.М. 2006. Новые и редкие для Черного моря виды донных диатомовых (Bacillariophyta) и определение их биомассы с помощью трехмерного моделирования. Экология моря 72: 30–37. Хайлов К.М., Празукин А.В., Кавардаков С.А., Рыгалов В.Е. 1992. Функциональная морфология морских многоклеточных водорослей. Наук. думка, Киев. Alvez-de-Souza C., Gonzalez M.T., Iriarte J.L. 2008. Functional groups in marine phytoplankton assemblages dominated by diatoms in fjords of southern Chile. J. Plankton Res. 30 (11): 1233–1243. Hillebrand H., Dürselen C.–D., Kirschel D., Pollingher U., Zohary T. 1999. Biovolume calculation for pelagic and benthic microalgae. J. Phycology 35: 403–424. Kruk C., Mazzeo N., Lacerot G., Reynolds C.S. 2002. Classification schemes for phytoplankton: a local validation of a functional approach to the analysis of species temporal replacement. J. Plankton Res. 24 (9): 901–912. Lyakh A. 2007. A new method for accurate estimation of diatom biovolume and surface area. Proc. of the 1st Central European Diatom Meeting, 2007. Berlin: 113–116. Freie Universitat Berlin. Sun J. & Liu D. 2003. Geometric models for calculating cell biovolume and surface area for phytoplankton. J. Plankton Res. 23 (11): 1331–1346.

3D-Microalgae software used for the estimation of microalgae biovolumes and surface area Anton M. Lyakh Abstract. The main steps of using of an original software package 3D-Microalgae for constructing three-dimensional geometric models of microalgae shells and estimating of their biovolume and surface areas are described. An improved method realized in the software allows significantly increasing the accuracy of that morphometrical characteristics calculation. Key words: dinoflagellata, Dinophyta, 3D-Diatoms, hydrobiological methods, biomass, primary production, three-dimensional geometric models Institute of Biology of the Southern Seas NAS of Ukraine, Nakhimova av., 2, Sevastopol, 99011, Ukraine; antonlyakh@yahoo.com

Modern Phytomorphology 1: 93–97, 2012 УДК 581.4

Эколого-биоморфологические особенности Rorippa ×anceps (Wahlenb.) Reichenb. (Cruciferae) Светлана В. Шабалкина Аннотация. Рассмотрены амплитуды экологического ареала Rorippa × anceps (Wahlenb.) Reichenb. по всем факторам согласно шкалам Д.Н. Цыганова и экологического пространства изученных сообществ. Описано и оценено строение побеговой системы особей с позиции модульной организации. Ключевые слова: Rorippa × anceps, фитоиндикационные шкалы, экологический ареал, экологическая валентность, индекс толерантности, побеговая система, элементарный, универсальный и основной модули Вятский государственный гуманитарный университет, ул. Ленина 198, г. Киров, 610033, Россия; botany@vshu.kirov.ru

Введение Круг научных и прикладных проблем, решаемых биоморфологией, постоянно увеличивается (Жмылев 2005). На современном этапе развития науки наряду с основными вопросами выясняют адаптивность выявленных структур по отношению к отдельному или комплексу факторов экотопа для описания механизмов освоения разных местообитаний. В этом сообщении произведена попытка соотнесения модульной организации Rorippa × anceps (Wahlenb.) Reichenb. – жерушника обоюдоострого (Cruciferae) и экологических условий, охарактеризованных по шкалам Д.Н. Цыганова (1983). R. × anceps – евро-западноазиатский вид (Цвелев 2000), распространённый в Северной (Швеция), Центральной и Восточной Европе, Крыму, центральных и юго-западных регионах России, Восточной Азии, Западной Сибири, на Кавказе. Растение произрастает по заливным лугам, берегам рек и других водоёмов, на песчаных залежах, во влажных сорных местах, на севере – чаще вдоль железных дорог. Вид относится к гигрофитам (Папченков 2001) – растениям сырых местообитаний, заходящих довольно часто в воду у низких топких берегов. Материалы и методы исследований Изучение биоморфологии R. × anceps и описание растительности проводили в течение вегетационного сезона 2011 г. в шести сообществах подзоны южной тайги Кировской области. Дополнительно привлекали данные, полученные в 2008-2010 гг. (Шабалкина и © С.В. Шабалкина, 2012

Савиных 2011), а также образцы гербариев SYKO, LE, MOSP и IBIW. Растительность изучали по стандартным методикам (Корчагин и Лавренко 1964; Шенников 1964; Ипатов 1998) путём закладки временных пробных площадей размером (10×10 м), в одном случае (описание № 5) была выбрана трансекта (10×2 м) (Табл. 1). На каждой учётной площади отмечали видовой состав, фенологическую фазу, обилие-покрытие растений. На основе геоботанических описаний методом пересечения охарактеризованы местообитания R. × anceps согласно шкалам Д.Н. Цыганова (1983). Для уточнения ряда параметров (механический состав, обеспеченность азотом и кислотность) в лабораторных условиях дополнительно отбирали почвенные образцы. Анализы проведены Федеральным государственным учреждением Государственным центром агрохимической службы «Кировский». Растения изучали согласно стандартным методикам биоморфологических исследований И.Г. Серебрякова (1952, 1964). Модульная организация описана с позиций Н.П. Савиных (2002). Характеристику жизненной формы давали согласно алгоритму и подходам, разработанным И.Г. Серебряковым (1962, 1964), дополненным для водных и прибрежно-водных растений Н.П. Савиных (2003). Кировская область расположена в пределах умеренно-континентальной области умеренного климатического пояса с продолжительной, многоснежной и холодной зимой и умереннотёплым коротким летом, подвержена в большей степени циклонической деятельности (62,1%). Средняя температура января – от -13,5° до -15°С, июля – от +17° до +19°С (Агроклиматический…

Modern Phytomorphology 1 (2012)

94 1960). Регион расположен в зоне достаточного увлажнения, среднее количество осадков 590680 мм, из них 60-70% приходится на тёплое время года. Результаты и их обсуждение Исследованные сообщества с R. × anceps – это пойменные луга с разной степенью зарастания и проективным покрытием (1, 2, 4, 6), нарушенное сообщество (3), песчаный пляж (5), расположенные на дерново-подзолистых супесчаных (1, 2, 3, 5), легкосуглинистых (4) и среднесуглинистых (6) кислых (1), слабокислых и нейтральных (5, 6) почвах, очень бедных азотом; несколько выше обеспеченность им во 2, 3 и 6 сообществах (Табл. 1). По методике Л.А. Жуковой (2004) определили экологическую валентность R. × anceps как отношение числа ступеней конкретной шкалы, занятой данным видом, к общей протяжённости шкалы в баллах и индекс толерантности вида (It) как отношение сумм экологических валентностей с суммой шкал. По отношению к 9 факторам вид является мезовалентным (Tm=0,41; Nt=0,64; Kn=0,67; Rc=0,54; Om=0,40; Lc=0,44; Tr=0,42; Cr=0,47; fH=0,64), по показателю увлажнения почвы – стеновалентным (Hd=0,17). Формула, характеризующая отношение к набору факторов, выглядит следующим образом: CHdM9. Индекс толерантности у R. × anceps равен 0,48 и в совокупности ко всем факторам характеризует вид как мезостенобионтный. Анализ условий, в которых размещены описанные сообщества, показал, что в целом во всех изученных сообществах амплитуда экологического пространства не выходит за пределы диапазонов экологического ареала по шкалам Д.Н. Цыганова. Однако в четырёх сообществах (Табл. 1) значения шкал кислотности и солевого режима почв расположены близ максимального предела, то же самое по шкале континентальности климата в сообществах 1, 2, 4, 5. В ценозах 2, 3, 5, 6 значения шкалы освещённости-затенения расположены близ минимального значения. По-видимому, эти факторы, главным образом, лимитируют распространение R. × anceps по всей территории России и далеко на север. Так, в Архангельской области (Шмидт 2005) отмечено только два расположенных рядом местонахождения в Мезенско-Косминском флористическом районе,

в низовьях р. Мезени. На уровне элементарного модуля у R. × anceps охарактеризовано 9 вариантов (Шабалкина и Савиных 2011). Они обнаружены у особей R. × anceps во всех исследованных сообществах, за исключением растений, произрастающих на песчаном пляже (описание № 5). В этом случае побеговая система образована 1-2-летними парциальными побегами корнеотпрыскового происхождения, не имеющими короткого метамера с почкой возобновления. Повидимому, это связано с достаточно сильным и длительным переувлажнением на начальном этапе развития особей, затем резким спадом уровня воды, очень бедными по содержанию азота почвами (Табл. 1). В отличие от Rorippa palustris (L.) Besser (Кутова 1957) R. × anceps, вероятно, не погибает при резком колебании воды и возобновляется в большей степени за счёт участков корней с придаточными почками. В корнях за вегетационный период накапливается большой запас крахмала. Универсальный модуль представлен монокарпическим побегом из 16-30 метамеров с различной степенью разветвлённости, или розеточным побегом, если растение не переходит в фазу цветения и плодоношения. Мы описали 6 вариантов строения монокарпических побегов в зависимости от набора и сочетания структурнофункциональных зон, что демонстрирует морфологическую поливариантность вида, обеспечивая с одной стороны закрепление занятой территории (за счёт почек в зоне возобновления и на главном корне), с другой – высокую энергию семенного и вегетативного размножения, вегетативную подвижность (Рис. 1). Описанные варианты строения монокарпических побегов встречаются у особей, произрастающих во всех изученных сообществах. Исключение составляют растения с песчаного пляжа. Для них возможны только первые три типа монокарпических побегов, отличающиеся длительностью малого жизненного цикла (озимые или дициклические), у которых не выражена зона возобновления (рис. 1). В большинстве случаев основной модуль совпадает с универсальным и представлен монокарпическим побегом. У особей, произрастающих в 5 исследованных сообществах (1, 2, 3, 4, 6), можно выделить в качестве основного модуля также симподий –

Шабалкина С.В. Эколого-биоморфологические особенности Rorippa × anceps

Рис. 1. Морфологическая поливариантность монокарпических побегов R. × anceps: 1 – нижняя зона торможения; 2 – средняя зона торможения; 3 – главное соцветие; 4 – зона обогащения; 5 – зона возобновления. Fig. 1. Morphological multiplicity monocarpic shoots of R. × anceps: 1 – lower zone of inhibition; 2 – medium zone of inhibition; 3 – main inflorescence; 4 – amplification zone; 5 – innovation zone.

чаще монохазий. В последнем случае побеговая система имеет вид нескольких симподиев из резидов побегов последовательных порядков ветвления, образованных основаниями или (и) первым метамером удлинённой части озимых или дициклических полурозеточных монокарпических побегов, объединённых главным корнем. Выводы Таким образом, все исследованные фитоценозы расположены в идентичных климатических и почвенных условиях, и R. × anceps в них образует корневые отпрыски. Явление корнеотпрысковости широко распространено в растительном мире. Возможность успешного произрастания таких видов в агроценозах, перманентных условиях, на подвижных субстратах обусловлено высокой скоростью роста корней, регенерационной способностью, сравнительно небольшой продолжительностью жизни дочерних образований, что обеспечивает быстрый захват территории, увеличение числа парциальных побегов и повышает позиции R. × anceps в разных фитоценозах. С другой стороны продолжительное время жизни парциальных образований (3-7-9 лет) способствует закреплению занятого пространства в течение длительного времени. Наличие зоны возобновления у отдельных побегов – это проявление типичных потенций видов. Корнеотпрысковость – это, вероятно, ещё один из способов реализации тенденции к вегетативной однолетности. Это особенно отчётливо продемонстрировано в сообществе,

расположенном на песчаном пляже (описание № 5). По-видимому, стимулирующим фактором к этому являются резкие перепады уровня воды и погодные условия. Нельзя исключать также обеспеченность почвы азотом: в этом сообществе она самая низкая (Табл. 1). В целом, сочетания всех структур зависит в большей степени от первоначального зачатка (семя или участок корня с адвентивной почкой), онтогенетического состояния и ритма развития особи. Работа выполнена частично в рамках тематического плана Вятского государственного гуманитарного университета на 2011-2012 г.г. (приказ № 116 от 01.03.2011 г.). Цитируемые источники Агроклиматический справочник по Кировской области 1960. Гидрометеоиздат, Ленинград. Жмылёв П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. 2005. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. Москва. Жукова Л.А. 2004. Оценка экологической валентности видов основных эколого-ценотических групп. Восточноевропейский леса. История в голоцене и современность. Кн. 1: 256–270. Ипатов В.С. 1998. Описание фитоценоза: методические рекомендации. Изд-во СПбГУ, Санкт-Петербург. Кутова Т.Н. 1957. Экологическая характеристика растений зоны временного затопления Рыбинского водохранилища. Труды Дарвинского государственного заповедника. Вып. IV: 403–425. Папченков В.Г. 2001. Растительный покров водоёмов и водотоков Среднего Поволжья. ЦМП МУБиНТ, Ярославль. Корчагин А.А. и Лавренко Е.М. (ред.) 1964. Полевая геоботаника. Т. 3. Наука, Москва–Ленинград. Савиных Н.П. 2002. Модули у растений. Междунар. конф. по анатомии и морфологии растений: 95–96.

Modern Phytomorphology 1 (2012) 96

Табл. 1. Характеристика экологической амплитуды Rorippa × anceps по шкалам Д.Н. Цыганова в общем ареале и Кировской области. Table 1. Characteristics of Rorippa × anceps’s ecological amplitude accordingly to D.N. Tsiganov scales in general areal and Kirov region. Экологическая амплитуда в сообществах Кировской области

Экологическая шкала и её диапазон

7-9

7-10

3-12

5-9

Позиция вида по шкале фактора

7-11

7-8

Песчаный пляж

6-12

6-10

13-15

Местообитание

6-9

5-8

Высокотрав-ный разнотравнозлаковый луг, ассоциация Calamagrostis epigeios + Elytrigia repens + Bromopsis inermis

5-11

7-9

7-11

РазнотравноРазнотравный луг, ассоциация Potentilla злаковый луг, аnserinа + Lysimachia ассоциация nummularia + Elytrigia repens + Glechoma hederacea Taraxacum officinale + Lysimachia nummularia

6-10

7-8

7-9

Разнотравнозлаковый луг, ассоциация Alopecurus pratensis + Poa annua + Taraxacum officinale

6-12

8-9

13-15

5-8

1-3

Злаковоразнотравныйлуг, ассоциация Phleum pratense + Cirsium setosum + Filipendula denudata

6-9

6-8

7-9

7-12

7-9

7-11

1-3

6-11

6-12 6-9

5-8

3-5

3-12

7-9

13-15

7-11

6-10

Термоклиматическая Tm (17) 6-11

7-8

6-8

Континентальности климата Kn (15)

5-11

13-14

7-11

1-3

6-10

Омброклиматическая аридностигумидности Om (15) 5-11

6-7

7-9

Криоклиматическая Cr (15)

13-16

1-3

7-11

Переменности увлажнения почвы fH (11) 1-8

Увлажнения почв Hd (23)

5-11

6-10

Солевой режим почв Tr (19)

4-10

Кислотности почв Rc (13)

1-4

6-10

Богатство почв азотом Nt (11)

Общее проективное покрытие (%)

Освещённости-затенения Lc (9)

Дерновоподзолистая глеевая, супесчаная

Дерновоподзолистая, легкосугли-нистая

Дерновоподзолистая, супесчаная

Дерново-подзолистая среднесугли-нистая

Дерновоподзолистая, супесчаная

6,9

Тип и гранулометрический состав почвы

7,3

5,8

6,1

4,6

5,6

Кислотность почвенной вытяжки (рН)

умереннопеременное

2,69 + 3,00

умереннопеременное

Переменность увлажнения почвы

4,20 + 6,30

10,70 + 4,20

5,60 + 5,20

умереннопеременное / сильно переменное 3,20 + 2,60

умереннопеременное / сильно переменное

2,46 + 1,00

NO3 + NH4 (мг/кг)

Шабалкина С.В. Эколого-биоморфологические особенности Rorippa × anceps Савиных Н.П. 2003. О жизненных формах водных растений. Гидроботаника: методология, методы. Матер. школы по гидроботанике: 39-48. Серебряков И.Г. 1952. Морфология вегетативных органов высших растений. Сов. Наука, Москва. Серебряков И.Г. 1962. Экологическая морфология растений. Высшая школа, Москва. Серебряков И.Г. 1964. Жизненные формы высших растений и их изучение. В: Корчагин А.А., Лавренко Е.М. (ред.). Полевая геоботаника. Т. 3: 146–208. Цыганов Д.Н. 1983. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов.

Наука, Москва. Шабалкина С.В. и Савиных Н.П. 2011. Строение побеговых систем некоторых видов рода Rorippa Scop. с позиции модульной организации. Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия Естественные науки. 9 (104). Вып. 15/1: 16–22. Шенников А.П. 1964. Введение в геоботанику. Изд-во Ленинградского университета, Ленинград. Шмидт В.М. 2005. Флора Архангельской области. Изд-во СПбГУ, Санкт-Петербург.

ecological and biomorphological features of Rorippa ×anceps (Wahlenb.) Reichenb. (Cruciferae) Svetlana V. Shabalkina Abstract. Accordingly to all the factors in scales of D.N. Tsiganov and ecological sphere of studied communities the ecological area amplitudes of Rorippa × anceps (Wahlenb.) Reichenb. were examined. The shoot system structure of individuals was described and estimated from the standpoint of modular organization. Key words: Rorippa × anceps, phyto-identificational scales, ecological areal, ecological valence, index of tolerance, shoot system, elementary, universal and basic modules Vyatka State University of Humanities, Lenin Str., 198, Kirov, 610033, Russia; botany@vshu.kirov.ru

Modern Phytomorphology 1: 99–102, 2012 УДК 581.4, 582.5/9

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ БИОМЕТРИЧЕСКИХ МЕТОДОВ ПРИ УСТАНОВЛЕНИИ ГРАНИЦ ФЛОРАЛЬНОЙ ЕДИНИЦЫ НА РАСТЕНИИ Виктория Е. Харченко * и Наталья А. Черская Аннотация. На основании использования биометрического анализа линейных размеров листьев, прилистников, прицветников и прицветничков у представителей семейств Brassicaceae (Arabidopsis thalianа, Matthiola longipetala, Lobularia maritime), Lamiaceae (Lamium purpureum, Salvia tesquicola), Boraginaceae (Cynoglossum offisinale, Echium vulgare, Nonea pulla) установлено, что линейные размеры листка и прицветников изменяются по сходной закономерности, которая отличается от закономерности изменения размеров прилистников и прицветничков. В связи с этим, биометрический анализ линейных размеров листьев на побеге может использоваться как дополнительный критерий для установления границ и состава флоральных единиц, а так же для гомологизации элементов побега. Ключевые слова: флоральная единица, прицветник, прицветничек Луганский национальный аграрный университет, Городок ЛНАУ, Луганск, 91008, Украина; * viktoriakharchenko@rambler.ru

Современный морфологический анализ растений предполагает синтез морфологии, физиологии, генетики и филогении (Claben‑Bockhoff 2001). Морфологическое исследование считается результативным в том случае, если удалось гомологизировать составляющие элементы изучаемого объекта (Тимонин 2003). В связи с этим, точность морфологической характеристики объекта исследования имеет принципиальное значение, поэтому использование математических методов и формализация морфологического описания растений приобретает всё большую актуальность. В связи с тем, что растение представляет собой динамическую структуру, которая варьирует под влиянием факторов внутреннего и внешнего происхождения, в частности, при переходе к цветению целесообразно проводить его поэтапный морфологический анализ с выделением на нём морфологических блоков. При переходе к цветению происходит субституция элементов побега (Bentman & Hooker 1918). В это время на растении формируется флоральная единица, основные принципы выделения которой были сформулированы в ряде работ (Maresquelle & Sell 1964; Maresquelle 1971; Sell 1976, 1980; Кузнецова и др. 1992). Под флоральной единицей следует понимать упорядоченное расположение элементов побега, которое формируется при переходе к цветению, в зависимости от взаимодействия генотипа, а также с условиями среды, и которое может варьировать (один © В.Е. Харченко, Н.А. Черская, 2012

цветок / множество цветков). Ранее нами было установлено, что при переходе к цветению листья замещаются прицветниками, а прилистники прицветничками (Харченко и др. 2011). Так как прицветники гомологичны листьям, а прицветнички – прилистникам (Харченко и др. 2011). Формирование листьев и прицветников на побеге подчиняется сходным математическим закономерностям, которые отличаются от закономерностей формирования прилистников и прицветничков. У Brassicaceae, чаще всего, формируются безлистые флоральные единицы, но у Arabidopsis thalianа (L.) Hynh. под влиянием мутационной изменчивости наблюдается формирование прицветников (мутация гена BRACTEA) и прицветничков (мутация гена PUSCHI) (Ежова 2001; Пенин 2003-2007; Bertoni 2009; Karim et al. 2009). Это свидетельствует о том, что формирование прицветников и прицветничков регулируется действием разных генов, поэтому оно может происходить согласовано и (или) автономно. Закономерности формирования прицветников и прицветничков могут быть специфичны для различных таксонов. В связи с этим, наши исследования были направлены на установление математических закономерностей изменения линейных размеров листьев на побегах до и после перехода к цветению, с целью установления границ и состава флоральных единиц у представителей семейств: Brassicaceae, Lamiaceae и Boraginaceae, распространённых на территории юго-востока Украины, путём филогенетических сопоставлений элементов

100 побега и их биометрического анализа. В ходе исследований проанализировано расположение цветков у некоторых представителей семейств: Brassicaceae (Arabidopsis thalianа, Matthiola longipetala (Vent.) DC., Lobularia maritima (L.) Desv.); Lamiaceae (Lamium purpureum L., Salvia tesquicola Klok. et Pobed.); Boraginaceae (Cynoglossum offisinale L., Nonea pulla L., Echium vulgare L.) на основании поэтапного выделения, на растении соподчинённых морфологических блоков (главный побег, боковые побеги, флоральная единица (соцветие), боковые флоральные единицы (соцветие, цветок). Все растения собраны на территории юго-востока Украины. Для филогенетических сопоставлений была использована система APG III (Chase & Reveal 2009). Варьирование линейных размеров листьев на побегах анализировали методом скользящей средней ARIMA (аббревиатура от англ., Auto Regressive Integrated Moving Average) (Боровиков и Ивченко 2000). Данный метод применяется для характеристики тенденции развития исследуемой статистической совокупности. Посредством аналитического выравнивания тенденции ряда, динамику представляют в виде параболической функции скользящей средней, которая выражает изменения линейных размеров листьев при переходе побега к цветению. У Arabidopsis thalianа формируются безлистые флоральные единицы. У Lobularia maritima линейные размеры листьев и прицветников изменяется по сходным закономерностям в соответствии с полиномом третьей степени: по длине: y=-0,0185x3‑0,377x2+0,7844x+29,667, R2=0,9694; по ширине: y=-0,0278x3+0,131x2-0,127x+4, R2=0,9796. Это свидетельствует в пользу гомологичных листьев и прицветников у L. maritima. У Matthiola longipetala в составе флоральных единиц линейные размеры листьев сходны с линейными размерами прилистников, длина которых константна, а ширина, изменяется в соответсвии с полиномом четвёртой степени: y=7E-05x4-0.002x3+0.016x2-0.047x+0.337, R2=0.890. Это свидетельствует в пользу гомологичных

Modern Phytomorphology 1 (2012) прилистников и прицветничков у M. longipetala. У представителей Lamiaceae формируются составные соцветия. У Lamium purpureum на главной оси соцветия листья формируются в соответствии с полиномом третьей степени: y=-0,8091x3+21,632x2-197,74x+631,03, R2=1 Листья пересекаются в точке, соответствующей границе флоральной единицы (пятому междоузлию). В составе боковых флоральных единиц, у основания цветков формируются прицветнички, линейные размеры которых константны. У Salvia tesquicola на главной оси соцветия листья формируются в соответствии с полиномом третьей степени: по длине: y=-0,0254x3+1,4161x225,817x+157,53, R2=0,98; по ширине: y=0,175x3-2,525x2+12x+0,22, R2 = 0,98. У S. tesquicola листья также пересекаются в точке, соответствующей границе флоральной единице (пятому междоузлию). В составе боковых флоральных единиц, у основания цветков формируются прицветнички, линейные размеры которых также константны. Таким образом, листья за пределами флоральной единицы и на главной оси соцветия у двух представителей Lamiaceae (L. purpureum и S. tesquicola), формируются по сходным закономерностям, а на боковых осях соцветия развиваются прицветнички, размеры которых константны. У представителей семейства Boraginaceae формируются составные соцветия. У Cynoglossum offisinale на главной оси соцветия листья формируются в соответствии с полиномом третьей степени: по длине: у=-1,620х3+10,92х2+3,545х+23,33, R2=0,991; по ширине: у=0,083х3-2,928х2+16,84х+1, R2=0,845. А на боковых осях соцветий: по длине: y=0,333х3-8,785х2+64,31х-74,77, R2=0,970; по ширине: у=-0,166х3+5,071х2-51,61х+179,9, R2=0,990. У Echium vulgare на главной оси соцветия листья также формируются в соответствии с полиномом третьей степени:

Харченко В.Е. и Черская Н.А. УСТАНОВЛЕНИе ГРАНИЦ ФЛОРАЛЬНОЙ ЕДИНИЦЫ по длине: у =2,25х3-32,70х2+135,3х-72,71, R2=0,961; по ширине у=0,083х3-1,785х2+5,631х+54,3, R2=0,978. А на боковых осях соцветий: по длине: y=0,055х3-0,916х2+4,313х+3,857, R2=0,744; по ширине у=1,16х3-5х2+48,83х-151, R2=1. Подобным образом, и у Nonea pulla на главной оси соцветия листья формируются в соответствии с полиномом третьей степени: по длине: у=0,416х3-5,75х2+29,04х-21,57, R2=0,892; по ширине: у=0,138х3-1,619х2+7,170х-5,285, R2=0,954. А на боковых осях соцветий: по длине: y=0,333х3-8,785х2+64,31х-74,77, R2=0,970; по ширине: у=-0,166х3+5,071х2-51,61х+179,9, R2=0,990. Таким образом, листья за пределами флоральной единицы и в её составе (на главной и боковых осях соцветия) у представителей семейств Boraginaceae (C. offisinale, E. vulgare, L. squamosa и N. pulla) формируются по сходным закономерностям. Это свидетельствует о том, что на главной и боковых осях соцветия формируются прицветники, которые гомологичные листьям. На основании проведённых исследований динамики изменения линейных размеров листьев на побегах представителей семейств Brassicaceae, Lamiaceae, Boraginaceae до и после перехода к цветению, установлено, что, биометрический анализ может быть использован для уточнения границы и состава флоральных единиц на побеге, а так же, как дополнительный критерий при гомологизации элементов побега. В частности, у соцветий Lamiaceae (Lamium purpureum, Salvia tesquicola), на главной оси соцветия формируются прицветники гомологичные листьям, а на боковых осях соцветия прицветнички, которые гомологичны прилистникам. В составе соцветий Boraginaceae (Cynoglossum offisinale, Echium vulgare, Lappula squamosa, Nonea pulla) на главной оси и на боковых осях соцветия формируются прицветники гомологичные листьям.

101

Цитируемые источники Боровиков В.П. и Ивченко Г.И. 2000. Прогнозирование в системе Statistica в среде Windows. Финансы и статистика, Москва. Ежова Т.А. и Пенин А.А. 2001. Новый ген BRACTEA (BRA) – Arabidopsis thaliana (L.) Heynh., отвечающий за формирование открытого абрактеозного соцветия. Генетика 37 (7): 935–938. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. 1992. Соцветия. Морфологическая классификация. Химикофармацептический институт, Санкт-Петербург. Пенин А.А., Чуб В.В., Ежова Т.А. 2002. Терминальный цветок: принципы формирования. Труды II Международной конференции по анатомии и морфологии растений: 132–133. Изд-во. БИН РАН, Москва. Пенин А.А. 2003a. Анализ генетического контроля и моделирование развития структуры соцветия у Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва. Пенин А.А. 2003b. Анализ генетического контроля и моделирование развития структуры соцветия у Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Дис. канд. биол. наук. ИОГен РАН, Москва. Пенин А.А., Чуб В.В., Ежова Т.А. 2005. Правила формирования терминального цветка. Биология развития растений. Онтогенез 36 (2): 90–95. Пенин А.А., Будаев Р.А., Ежова Т.А. 2007. Взаимодействие гена BRACTEA с генами TERMINAL FLOWER1, LEAFY и APETALA1 при формировании соцветия и цветка у Arabidopsis thaliana. Генетика 43 (3): 370–376. Тимонин А.К. 2001. Роль морфологии в ботанике. Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия: 10–18. СанктПетербургский союз ученых, Санкт-Петербург. Харченко В. Е., Березенко Е.С., Черская Н.А. 2011. Генезис прицветников у Matthiola longipetala (Vent.) DC. и Lobularia maritime (L.) Devs.(Brassicaceae). Зб. наук. праць Луганського НАУ 28: 69–77. Bentman G. & Hooker J.D. 1918. The flowering plants and ferns. L. Reeve and Co. LTD, London. Bertoni G. 2009. PUCHI and Floral Meristem Identity. The Plant Cell 21 (5): 1327. Chase M.W. & Reveal J.L. 2009. A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III. Bot. J. Linn. Soc. 161 (2): 122–127. Claben–Bockhoff R. 2001. Plant Morphology: The Historic Concepts of Wilhelm Troll, Walter Zimmermann and Agnes Arber. Amer. J. Bot. 88: 1153–1172. Karim M.R., Hirota A., Kwiatkowska D., Tasaka M., Aida M. 2009. A Role for Arabidopsis PUCHI in Floral Meristem Identity and Bract Suppression. The Plant Cell 21: 1360–1372. Maresquelle H.–J. & Sell Y. 1965. Les problemes physiologiques de la floraison descendante. Bull. de la Societe franais de la physiologie vegetale 11 (1): 94–98. Maresquelle H.–J. 1971. Evolutionstendenzen bei komplexen Infloreszenz systemen. Ber. Deutsch. Bot. Ges. 84 (3–4): 187–188. Sell Y. 1976. Tendances evolutivee parmi les complexes inflorosooutiels. Rev. gen. bot. 83: 247–267. Sell Y. 1980. Physiological and phylogenetical significance’of the direction of flowering in inflorescence complexes. Ibid. 169: 280–284.

Modern Phytomorphology 1 (2012)

102

An USING of BIOMETRIC METHODS FOR THE DELINEATION OF FLORAL UNITS ON the PLANT Viktoria E. Kharchenko * & Natalya A. Cherskiaya Abstract. On the base of the using of biometric analysis of linear dimensions of the leaves, stipules, bracts and bracteoles in the Brassicaceae (Arabidopsis thaliana, Matthiola longipetala, Lobularia maritime), Lamiaceae (Lamium purpureum, Salvia tesquicola) and Boraginaceae (Cynoglossum offisinale, Echium vulgare, Nonea pulla), it has found that the linear dimensions of the leaves and bracts are changed in a similar pattern, which is different from the pattern of change of the stipules and bracteole. In this regard, the biometric analysis of the linear dimensions of the leaves on the shoot can be used as an additional criterion for establishing of the boundaries and composition of floral pieces, as well as for the homologation of shoot elements. Key words: floral unit, bract, bracteola Lugansk National Agrarian University, LNAU town, Lugansk, 91008, Ukraine; * viktoriakharchenko@rambler.ru

Modern Phytomorphology 1: 103–106, 2012

103

УДК 581.9:582.992:581.45(447)

Структура поверхні листків видів секції Rapunculus L. (Fourr.) Boiss. роду Campanula L. флори України Наталія Г. Дремлюга1 і Оксана А. Футорна1,2 Анотація. Вперше досліджена поверхня епідерми листків семи видів секції Rapunculus L. (Fourr.) Boiss. роду Campanula L. флори України. Встановлені спільні для всіх досліджених видів ознаки (амфістоматичний тип листкової пластинки; рівномірно розміщені не занурені анізоцитні продихи; добре розвинута зморшкувата кутикула; опушення, сформоване довгими, короткими шилоподібними або серпоподібними волосками; тип воску та рельєфу), а також специфічні ознаки для кожного виду. Ключові слова: Rapunculus, Campanula, листок, ультраскульптура, СЕМ, флора України 1 Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, вул. Терещенківська, 2 МСП-1, Київ, 01601, Україна; natalia.dremliuga@ bigmir.net 2 Київський національний університет імені Тараса Шевченка; oksana_drofa@yahoo.com

Вступ Дослідження поверхні листка, в тому числі її ультраструктури, з застосуванням методу скануючої мікроскопії мають важливе значення для опису видів, встановлення їх діагностичних критеріїв, з’ясування екологічних особливостей тощо (Chakrabarty & Mukherjee 1986; Jayeola & Thorpe 2000). Ультраструктуру поверхні листків видів роду Campanula L. досі не досліджували, однак результати досліджень проведених в інших групах рослин показали, що особливості будови епідерми можуть бути надійними діагностичними критеріями для розмежування таксонів різного рангу (Викторов и Миронов 1996; Вісюліна 1961; Ільїнська і Шевера 2003; Федоров 1978; Alcitepe & Yildiz 2010). Матеріали і методи досліджень Ми дослідили особливості поверхні листків семи видів секції Rapunculus L. (Fourr.) Boiss. роду Campanula флори України. Для дослідження був використаний гербарний матеріал, зібраний нами під час експедиційних виїздів у 2007–2010 роках, а також зразки з гербаріїв Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного (KW), Ботанічного інституту ім. Комарова (LE), Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України (KWHA), Інституту екології Карпат (LWKS), Державного природничого музею НАН України (LW), Львівського національного університету ім. Івана Франка (LWS), Ужгородського © Н.Г. Дремлюга, О.А. Футорна, 2012

національного університету (UU), Чернівецького національного університету ім. Ю. Федьковича (CHER). Зразки листків фіксували на латунному столику і напилювали тонким шаром суміші золота та платини у вакуумній камері. Ультраструктуру поверхні вивчали за допомогою СЕМ JSM-6060 LA. Описи проводились з використанням термінології, узагальненої у ряді праць (Баранова 1985; Баранова и Остроумова 1987; Джунипер и Джеффри 1986; Захаревич 1954; Мирославов 1974; Barthlott et al. 1998; Daly 1964; Juniper 1959). Для окремих видів опрацьовували матеріал, відібраний з різних точок ареалу. Результати та їх обговорення На території України секція Rapunculus представлена однією підсекцією Campanulastrum (Small) Fed., до якої належать види: C. rapunculus L., C. persicifolia L., C. patula L., C. abietina Griseb. et Shenk, C. vaidae Penzes, C. altaica Ledeb., C. carpatica Jacq. 1. C. abietina. Листок амфістоматичний. Контури всіх клітин чіткі, продихи анізоцитного типу, добре виражені, не орієнтовані своєю довшою віссю вздовж середньої жилки листка. Містяться на одному рівні з основними клітинами епідерми. Адаксіальна поверхня. На поверхні наявні довгі папіли. Рельєф гребнеохоплюючий (Рис. 1 А). Замикаючі клітини продихів облямовані чітким кутикулярним валиком. Шар кутикули добре виражений, зморшкуватого типу, для останнього характерне утворення

104 складок, які тягнуться вздовж довшої осі клітини. Віск відсутній. Абаксіальна поверхня. Подібна до адаксіальної. 2. C. carpatica. Листок амфістоматичний. Контури всіх клітин чіткі, продихи анізоцитного типу, добре виражені, не орієнтовані своєю довшою віссю вздовж середньої жилки листка. Містяться на одному рівні з основними клітинами епідерми. Адаксіальна поверхня. Опушення відсутнє. Рельєф східчастий (Рис. 1 Б). Замикаючі клітини продихів облямовані чітким кутикулярним валиком. Шар кутикули добре виражений, зморшкуватого типу, для останнього характерним є утворення складок, які тягнуться вздовж довшої осі клітини. Віск представлений пластинками. Абаксіальна поверхня. Подібна до адаксіальної. 3. C. rapunculus. Листок амфістоматичний. Контури всіх клітин чіткі, продихи анізоцитного типу, добре виражені, не орієнтовані своєю довшою віссю вздовж середньої жилки листка. Містяться на одному рівні з основними клітинами епідерми. Адаксіальна поверхня. Опушення представлене поодинокими серпоподібними трихомами та довгими шипиками. Рельєф східчастий (Рис. 1 В). Замикаючі клітини продихів облямовані чітким кутикулярним валиком. Кутикула зморшкуватого типу, для останнього характерне утворення складок, які тягнуться вздовж довшої осі клітини. Кристалоїдний віск представлений рівнокраїми пластинами. Абаксіальна поверхня. За загальними рисами будови абаксіальна епідерма подібна до адаксіальної. 4. C. persicifolia. Листок амфістоматичний. Контури всіх клітин чіткі, продихи анізоцитного типу, добре виражені, не орієнтовані своєю довшою віссю вздовж середньої жилки листка. Містяться на одному рівні з основними клітинами епідерми. Адаксіальна поверхня. Опушення представлене дрібними папілами. Рельєф горбкуватий. Замикаючі клітини продихів облямовані чітким кутикулярним валиком. Кутикула зморшкуватого типу, для якого характерне утворення складок, що тягнуться вздовж довшої осі клітини. Кристалоїдний віск представлений кірками. Абаксіальна поверхня. Подібна до

Modern Phytomorphology 1 (2012) адаксіальної. 5. C. patula. Листок амфістоматичний. Контури всіх клітин чіткі, продихи анізоцитного типу, добре виражені, не орієнтовані своєю довшою віссю вздовж середньої жилки листка. Містяться на одному рівні з основними клітинами епідерми. Адаксіальна поверхня. На поверхні наявні папіли. Рельєф горбкуватий. Замикаючі клітини продихів облямовані чітким кутикулярним валиком. Кутикула виразна, зморшкуватого типу, для останнього характерним є утворення складок, які тягнуться вздовж довшої осі клітини. Спостерігається віск у вигляді кірок. Абаксіальна поверхня. Подібна до адаксіальної. 6. C. vaidae. Листок амфістоматичний. Контури всіх клітин чіткі, продихи анізоцитного типу, добре виражені, не орієнтовані своєю довшою віссю вздовж середньої жилки листка. Містяться на одному рівні з основними клітинами епідерми. Адаксіальна поверхня. На поверхні наявні довгі шилоподібні шипи. Рельєф сітчастий (Рис. 1 Г). Замикаючі клітини продихів облямовані чітким кутикулярним валиком. Шар кутикули добре виражений, зморшкуватого типу. Віск відсутній. Абаксіальна поверхня. Подібна до адаксіальної. 7. C. altaica. Листок амфістоматичний. Контури всіх клітин чіткі, продихи анізоцитного типу, добре виражені, не орієнтовані своєю довшою віссю вздовж середньої жилки листка. Містяться на одному рівні з основними клітинами епідерми. Адаксіальна поверхня. На поверхні наявні малі папіли. Рельєф горбкуватий. Замикаючі клітини продихів облямовані чітким кутикулярним валиком. Шар кутикули добре виражений, зморшкуватого типу, для останнього характерне утворення складок, які тягнуться вздовж довшої осі клітини. Наявний віск двох типів: кірки та пластини. Абаксіальна поверхня. Подібна до адаксіальної. Отже, ми встановили, що представники секції Rapunculus характеризуються горбкуватим (C. altaica, C. persicifolia), східчастим (C. patula, C. carpatica, C. rapunculus), гребнеохоплюючим (C. abietina) або сітчастим (C. vaidae) мікрорельєфом поверхні листка. У більшості видів даної секції наявні два типи воску: прямолінійні кристали (C. altaica, C. persicifolia,

Дремлюга Н.Г., Футорна О.А. Ультраструктура поверхні листка видів секції Rapunculus

105

Рис. 1. Типи рельефу абаксіальної поверхні: А – C. abietina; Б – C. carpatica; В – C. rapunculus; Г – C. vaidae; А – гребнеохоплюючий; Б, В – східчастий; Г – сітчастий. Ціна поділки – 50 мкм. Fig. 1. General type of abaxialis surface structure: А – C. abietina; Б – C. carpatica; В – C. rapunculus; Г – C. vaidae; А – comb-obsessed; Б, В– scalary; Г – reticulate. Scale – 50 μm.

C. abietina, C. rapunculus) та кірки (C. patula, C. altaica), на відміну від C. abietina і C. vaidae, у яких віск не виявлений. Листки рослин усіх досліджених видів мають потужно розвинуту кутикулу. Анізоцитні продихи мають добре розвинутий кутикулярний валик. Обриси епідермальних клітин у всіх видів цієї секції звивисті, їх проекції варіюють від витягнутих (в області середньої жилки) до розпластаних (по периферії листка). Опушення в представників даної секції слабо розвинуте, представлене поодинокими папілами різного розміру у видів C. carpatica та C. vaidae. Папіли локалізовані, головним чином, по краю листка та рідко трапляються на жилці. В цілому у представників секції Rapunculus абаксіальна поверхня близька до адаксіальної за типом рельєфу, ступенем виразності контурів

клітин і простим опушенням. Відміни стосуються деяких кількісних показників. Так, нижня епідерма характеризується більшою кількістю продихів, виразнішою зморшкуватістю по жилках. Висновки У результаті порівняльного аналізу, для представників секції Rapunculus виявлено наступні ознаки: горбкуватий, східчастий, гребнеохоплюючий або сітчастий мікрорельєф, амфістоматичний тип листків, анізоцитні не занурені продихи, добре розвинута кутикула, наявність воску (у деяких видів), звивисті та витягнуті або розпластані обриси клітин, наявність папіл.

Modern Phytomorphology 1 (2012)

106 Використані джерела Баранова М.А. 1985. Классификации морфологических типов устьиц. Ботан. журн. 70 (12): 1585–1594. Баранова М.А. и Остроумова Т.А. 1987. Признаки устьиц в систематике. Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Ботаника 6: 173–192. Викторов В.П. и Миронов Д.В. 1996. Нодальная анатомия некоторых видов рода Campanula L. Современные проблемы анатомии растений. Брест: 13. Вісюліна О.Д. 1961. Родина Дзвоникові – Campanulaceae Juss. В: Котов М.І. (ред.). Флора УРСР. Т. Х: 401–435. Вид–во АН УРСР, Київ. Джунипер Б.Э. и Джеффри К.Э. 1986. Морфология поверхности растений. Агропро-миздат, Москва. Захаревич С.Ф. 1954. К методике описания эпидермиса листа. Вестн. ЛГУ 4: 65–75. Ільїнська А.П. і Шевера М.В. 2003. Структура поверхні листків представників родів Berteroa DC., Descurainia Webb et Berth. та Capsella Medic. (Brassicaceae). Укр. ботан. журн. 60 (5): 522–528. Ільїнська А.П. і Шевера М.В. 2004. Структура поверхні листків представників родів Lepidium L. та Cardaria Desv. (Brassicaceae). Укр. ботан. журн. 61 (2): 115–123. Мирославов Е.А. 1974. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений. Наука, Ленинград. Федоров А.А. 1957. Сем. Campanulaceae Juss. В: Комаров В.Л. (ред.). Флора СССР. Т. 24: 176. Изд-во АН СССР, Москва – Ленинград. Федоров А.А. 1978. Сем. Campanulaceae Juss. В: Федоров А.А. Флора Европейской части СССР. Т. 3: 214–232. Наука, Ленинград.

Федоров А.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. 1956. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. Изд-во АН СССР, Москва – Ленинград. Шулькина Т.В. и Земсковя Е.А. 1983. Числа хромосом и жизненные формы некоторых критичных видов Campanula L. Ботан. журн. 68 (7): 866–876. Эсау К. 1980. Анатомия растений. Мир, Москва. Alcitepe E. & Yildiz K. 2010. Taxonomy of Campanula tomentosa Lam. and C. vardariana Bocquet from Turkey. Turk. J. Bot. 34: 231–240. Barthlott W., Neinhuis C., Cutler D. et al. 1998. Classification and terminology of plant epicuticular waxes. Bot. J. Linn. Soc. 126 (3): 237–260. Chakrabarty C. & Mukherjee P.K. 1986. Studies on Bupleurum L. (Umbelliferae) in India. II. SEM observations of leaf surfaces. Feddes Repert. 97 (7–8): 489–496. Daly G.T. 1964. Leaf-surface wax in Poa colensoi. J. Exeper. Botan. 15 (43): 160–165. Hallam N.D. 1970. Growth and regeneration of waxes on the leaves of Eucalyptus. Planta. 93 (3): 257–268. Hallam N.D. & Chambers T.C. 1970. The leaf waxes of the genus Eucalyptus L’Heritier. Austr. J. Bot. 18 (3): 335–386. Jayeola A.A. & Thorpe J.R. 2000. A Scanning electron microscope study of the adaxial leaf surface of the genus Calyptrochilum Kmenzl. (Orchidaceae) in West Africa. Feddes Repert. 111: 315–320. Juniper B.E. 1959. The surface of plants. Endeavour 18 (69): 20–25.

The leaf surface strucure of the species from the section Rapunculus L. (Fourr.) Boiss. of the genus Campanula L. in the flora of Ukraine Natalia G. Dremliuga1 & Oksana A. Futorna1,2 Abstract. For the first time, the ultrastructure of the leaf surface of the species from the section Rapunculus L. (Fourr.) Boiss. of the genus Campanula L. in the flora of Ukraine was studied by SEM. Common characters of the leaf surface of the studied species (amphistomatic type of leaves; regularly spaced non immersed anomocytic stomata; well developed cuticle; pubescence, formed by long sickle or short aculeiform hairs; type and location of wax scabs and/or blades deposits; general type of surface structure) have been revealed. Some essential characters were established as diagnostic for sections (types of surface structure and trichomes), subsections (types of surface structure, pubescens, trichomes and wax crystals) or species (types of surface structure and pubescens pecularities). Key words: Rapunculus, Campanula, leaves, ultrastructure, SEM, flora of Ukraine 1 2

M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv; natalia.dremliuga@bigmir.net Taras Shevchenko National University of Kyiv, Ukraine; oksana_drofa@yahoo.com

Modern Phytomorphology 1: 107–110, 2012

107

УДК 582.542.11

Ознаки ультраструктури епідерми у таксономії видів Bromopsis ramosa (Huds.) Holub і B. benekenii (Lange) Holub (Poaceae) Олена І. Красняк Анотація. У статті викладені результати дослідження ультраструктури епідерми пластинки листка двох видів – Bromopsis ramosa і B. benekenii. Виявлено, що кристали епікутикурярного воску належать до типу «пластиночки». Довгі клітини, скрем’янілі клітини, шипики і клітини продихів, які входять до складу епідерми зразків обох таксонів, мають подібні морфологію і розподіл на поверхні пластики. Довгі трихоми має частина зразків виду B. benekenii, а у зразків B. ramosa наявність таких трихомів не встановлена. Тому на мікроморфологічному рівні надійних диференційних ознак виявити не вдалося. Ключові слова: Bromus, Bromopsis, SEM, Poaceae, таксономія, епідерма, ультраструктура, поверхня листка Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, вул. Терещенківська, 2, Київ, 01601, Україна; krasnyak_o@ukr.net

Вступ Серед видів складного у таксономічному відношенні роду Bromopsis певний інтерес становлять види вузького розуміння B. ramosa i B. benekenii. Це таксони переважно євразійського поширення, представники яких зростають у лісах, трав’янистих угрупованнях і на узбіччях доріг (Liang et al. 2006; Smith 1980; Введенский и др. 1934; Слюсаренко 1977; Цвелев 1976, 2006). Їхні ареали значною мірою перекриваються (Bor 1970; Liang et al. 2006; Pavlik & Anderton 2007; Seybold 2006; Smith 1980, 1985; Введенский и др. 1934; Лавренко 1940; Слюсаренко 1977; Цвелев 1976, 2006). Згідно із базою даних Tropicos (2011), обидва таксони були описані як окремі види із базіонімами Bromus ramosus Huds. (1762 р.) і Schedonorus benekenii Lange (1871 р.). Серед решти бромопсисів вони вирізняються переважно наявністю вушок при основі пластинки листка, широкими листками і відсутністю обгортки при основі пагонів. За даними наведеної вище літератури, відмінності між цими двома таксонами полягають у наявності різних за довжиною волосків на листках, у різниці розлогості волоті і у наявності чи відсутності волосків на верхівковому редукованому листку при основі нижніх гілочок суцвіття. На підставі значної морфологічної подібності існує два підходи до тлумачення їхнього статусу: або визнання їхньої видової самостійності (Bor 1970; Seybold 2006; Smith 1980; Введенский и др. 1934; Лавренко 1940; Слюсаренко 1977; Цвелев 2006), або визнання належності їх до єдиного виду B. ramosa s.l. у © О.І. Красняк, 2012

статусі підвидів або різновидів (Josifović 1976; Soó & Jávorka 1951; Цвелев 1976). Така невизначеність спонукає до пошуку нових таксономічно важливих ознак, зокрема на мікроморфологічному рівні. З метою з’ясування таксономічної значущості ознак ультраструктури епідерми і можливості їх застосування для обґрунтування внутрішньої диференціації виду B. ramosa s.l. у флорі України ми провели електронномікроскопічне дослідження ознак будови епідерми листкової пластинки. Матеріали і методи досліджень Для дослідження ультраструктури було обрано середню частину листкової пластинки другого зверху листка генеративного пагона. З метою безперешкодного дослідження поверхні епідерми ми видаляли восковий покрив шляхом витримування фрагментів листкової пластинки у ксилолі протягом однієї або кількох діб. Для дослідження морфології кристалів воску відмивання не проводили. Підготовлені зразки напилювали тонким шаром золота. У процесі дослідження використовували електронний скануючий мікроскоп JEOL JSM-35C. Опис ультраструктури поверхні проводили із використанням термінології, запозиченої із праць, присвячених вивченню епідерми злакових та інших груп рослин (Acedo & Llamas 2001; Barthlott & Frölich 1983; Barthlott & Theisen 1998; Ellis 1979; Ilvessalo-Pfäffli 1995; Ortúñez & de la Fuente 2010; Palmer & Tucker 1983; Yousaf et al. 2008; Захаревич

Modern Phytomorphology 1 (2012)

108 1954; Красняк 2011). При виконанні описів ми реєстрували наступні ознаки: форма кристалів епікутикулярного воску, тип і форма клітин, форма антиклінальних стінок довгих клітин, особливості розміщення клітин певного типу в структурі епідерми (наприклад, утворення ланцюжків клітин та/або ступінь занурення відносно рівня основних клітин). До клітин, які називаються «короткі клітини», відносять скрем’янілі й зкорковілі клітини (Ilvessalo-Pfäffli 1995), проте ми у цій статті диференціювали їх. Серед екзодермних клітин ми розрізняли шипики і довгі трихоми. Для дослідження ультраструктури рослинний матеріал був відібраний нами із кількох географічних пунктів: B. ramosa – Юж. склон горы в окрестностях с. Теребля, Тячевского р-на Закарпатской обл. В тени кустарников. 21.VI.1958 г. Борисенко (CWU). B. benekenii – Крим, Сімферопольський р-н, окол. с.Перевальне; кам’янистий берег р. КизилКобінки. Крим, Сімферопольський р-н, окол. с.Перевальне; ліс під урочищем Крутоїр. Результати та їх обговорення Листок обох видів амфістоматичний, пластинка його ребриста за рахунок наявності склеренхімних балок провідних пучків. До складу епідерми листкової пластинки входять довгі клітини, скрем’янілі клітини, шипики, довгі трихоми і клітини продихів. Епідерма поверхні ребер має довгі клітини, довжина яких менша за такі міжреберної зони. Кіль добре виражений, обрис округлий. На його поверхні ідентифікуються переважно довгі клітини, з боків його містяться нечисленні скрем’янілі клітини і довгі трихоми; досить часто розміщуються шипики. На межі між ребрами і міжреберними зонами на адаксіальній і абаксіальній поверхнях розташовані ланцюжки продихів, які знаходяться на одному рівні з основними епідермальними клітинами. Бічні клітини продихів мають дещо вигнуті антиклинальні стінки. Папіл на жодному з типів клітин немає. Ознаки будови епідерми кожного таксону викладені у Таблиці 1. Як видно з таблиці, дослідженим зразкам притаманний однаковий клітинний склад епідерми. Дещо відрізняються вони за кількісною представленістю скрем’янілих клітин і шипиків. На адаксіальній поверхні

зразків B. ramosa знаходяться довгі трихоми, на абаксіальній – відсутні. У зразків B. benekenii ці трихоми можуть бути присутні або відсутні на кожній з поверхонь. Ознаки опушення піхв листків, як зазначалося вище, використовуються для розмежування B. ramosa і B. benekenii. Проте, ознаки будови епідерми пластинки листка, зокрема особливості його опушення, представників досліджених видів для цілей таксономії не мають значення. Таким чином, на рівні будови епідерми листкової пластинки діагностично важливих ознак знайти не вдалося. Використані джерела Введенский А.И., Кречетович В.И., Невский С. А., Сочава В.Б. 1934. Костер – Bromus L. В: Флора СССР. Т. 2: 554–584. Из-дво Академии наук СССР, Ленинград. Захаревич С.Ф. 1954. К методике описания эпидермиса листа. Вестн. ЛГУ. 4: 65–75. Красняк О.І. 2011. Ознаки ультраструктури епідерми у таксономії Bromus wolgensis Fisch. ex J. Jacq. f. (Poaceae). Чорноморський ботанічний журнал. 7: 43–45. Лавренко Є.М. 1940. Родина Gramineae Jass. – Злаки. В: Флора УРСР. Т. 2: С. 293–315. Вид-во АН УРСР, Київ. Слюсаренко Л.П. 1977. Bromeae Dum. – Костровые. В: Прокудин Ю.Н., Вовк А.Г., Петрова О.А. Злаки Украины: 124–153. Наукова думка, Київ. Цвелев Н.Н. 1976. Злаки СССР. Наука. ЛО, Ленинград. Цвелев Н.Н. 2006. Краткий конспект злаков (Poaceae) Восточной Европы: начало системы (трибы Bambuseae – Bromeae). Нов. сист. высш. раст. 38: 100–112. Acedo C. & Llamas F. 2001. Variation of micromorfological characters of lemma and palea in the genus Bromus (Poaceae). Ann. Bot. Fennici. 38: 1–14. Barthlott W. & Frölich D. 1983. Mikromorphologie und Orientierungsmuster epicuticularer Wachs-Kristalloide: Ein neues systematisches Merkmal bei Monokotylen. Pl. Syst. Evol. 142: 171–185. Barthlott W. & Theisen I. 1998. Epicuticular wax ultrastructure. In: Kubitzki K. (ed.). The Families and Genera of Vascular Plants. Vol. 3. Flowering plants, Monocotyledons: Lilianae (except Orchidaceae): 20–22. Bor N.L. 1970. Gramineae – Bromeae. In: Flora Iranica: 105 – 141. Akademische Verlagsanstalt, Graz. Ellis R.P. 1979. A procedure for standardizing comparative leaf anatomy in the Poaceae. I. The epidermis as seen in surface view. Bothalia 12: 641–671. Ilvessalo-Pfäffli M.–S. 1995. Fiber atlas: identification of papermaking fibers. Springer, Berlin, Heidelberg. Josifović M (ed.). 1976. Flora SR Srbije. T. VII. Srpska Akademija Nauka i Umetnosti, Beograd. Liang L., Shouliang Ch., Guanghua Zh., Ammann K.H., Phillips S.M. 2006. Tribe Bromeae. In: Wu Z.Y., Raven P.H. & Hong D.Y. (eds). Flora of China. 22: 370–386. Science Press, Beijing, and Missouri Botanical Garden Press, St. Louis. Ortúñez E. & de la Fuente V. 2010. Epidermal micromorphology of the genus Festuca L. (Poaceae) in the Iberian Peninsula. Plant Syst. Evol. 284: 201–218. Palmer P.G. & Tucker A.E. 1983. A scanning electron microscope survey of the epidermis of east African grasses,

Красняк О.І. Ультраструктура епідерми листка Bromopsis ramosa i B. benekenii

109

Табл. 1. Ознаки ультраструктури поверхні епідерми Bromopsis ramosa і B. benekenii. Table 1. The characters of epidermal ultrastructure of Bromopsis ramosa and B. benekenii. Ознаки

Вид B. ramosa

B. benekenii

Абаксіальна поверхня

гетерогенна

тип кристалів воску

пластиночки

поверхня кіля довгі клітини

антиклинальні клітинні стінки прямі

скрем’янілі клітини

до 5 рядів з кожного боку

до 3 рядів з кожного боку

видовжені, рідко квадратні

видовжені, квадратні

антиклінальні клітинні стінки прямі

довгі трихоми

поодинокі

шипики

до 5 рядів з кожного боку

до 3 рядів з кожного боку

бічна частина пластинки довгі клітини

антиклінальні клітинні стінки прямі

скрем’янілі клітини

нечасто, 1–10 рядів

1–6 рядів

видовжені, рідко квадратні

видовжені, квадратні

антиклінальні клітинні стінки прямі або дещо хвилясті

антиклінальні клітинні стінки прямі або хвилясті

довгі трихоми

немає

є або немає

шипики

розкидані, або 1–10 рядів

рясні або рідко, 1–4 ряди

продихи

1–2 ланцюжки

бічні клітини

з паралельними або дещо вигнутими стінками

Адаксіальна поверхня

гетерогенна

тип кристалів воску

пластиночки

довгі клітини

антиклінальні клітинні стінки прямі

скрем’янілі клітини

нечасто, 1–10 рядів

1–4, 10 рядів

видовжені, рідко квадратні

видовжені

антиклінальні клітинні стінки прямі або дещо хвилясті

антиклінальні клітинні стінки переважно прямі, дуже рідко хвилясті

є або немає

довгі трихоми шипики

рясні, 1–10 рядів

рясні або рідко, 1–4, 10 рядів

продихи

1–2 ланцюжки

бічні клітини

з паралельними або дещо вигнутими стінками

з дещо вигнутими стінками

Край пластинки

1 ряд шипиків

ІІ. Smithsonian contributions to botany 53: iv + 72 p. Pavlick L.E. & Anderton L.K. 2007. Bromus L. In: Barkworth M.E., Capels K.M., Long S., Anderton L.K. & Piep M.B. (eds). Flora of North America. Vol. 24. Magnoliophyta: Commelinidae (in part): Poaceae, part 1: 193–237. Oxford University Press, Oxford & New York. Seybold S. 2006. Flora von Deutschland und angrenzender Länder. 93. völlig überarbeitete und erweiterte Auflage, Verlag Quelle & Meyer, Wiebelsheim. Smith P.M. 1980. Bromus L. In: Tutin T.G. et al. (eds). Flora Europaea. Vol. 5: 182–189. Cambridge, Univ. Press. Smith Ph.M. 1985. Tribus Bromeae Dumort. In: Davis P.H.

(ed.). Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Vol. 9: 272–301. University Press, Edinburgh. Soó R. & Jávorka S. 1951. A magyar növényvilág kézikönyve. ІІ. kötet. Akadémiai kiadó, Budapest. Tropicos. 2011. Missouri Botanical Garden. 14 Nov 2011: http://www.tropicos.org Webb M.E. & Almeida M.T. 1990. Micromorphology of the leaf epidermis in taxa of the Agropyron-Elymus-complex (Poaceae). Bot. J. Linn.Soc. 103: 153–158. Yousaf Z., Shinwari Z.Kh., Asghar R. & Parveen A. 2008. Leaf epidermal anatomy of selected Allium species, family Alliaceae from Pakistan. Pak. J. Bot. 40: 77–90.

Modern Phytomorphology 1 (2012)

110

The characters of epidermal ultrastructure for the taxonomy of Bromopsis ramosa (Huds.) Holub and B. benekenii (Lange) Holub (Poaceae) Olena I. Krasniak Abstract. In this paper the results of research of leaf blade epidermal ultrastructure in two species, Bromopsis ramosa and B. benekenii, are reported. It was revealed, that crystalloids of epicuticular waxes belong to â&#x20AC;&#x2DC;plateletsâ&#x20AC;&#x2122; type. The epiderma samples of the both taxa consist of the long cells, silica cells, prickles and stomatal cells. Both species have the same morphological cell characters and pattern. Macro-hairs were discovered on the leaf surfaces of some B. benekenii samples, whereas on the leaf surfaces of B. ramosa samples they are not revealed. Thus, the taxonomically significant features were not discovered on the micromorphologycal level. Key words: Bromus, Bromopsis, SEM, Poaceae, taxonomy, epiderma, ultrastructure, leaf surface M.G. Kholodny Institute of Botany of the National Academy of Sciences of Ukraine, Tereshchenkivska Str., 2, 01601, Kyiv, Ukraine; krasnyak_o@ukr.net

Modern Phytomorphology 1: 111–114, 2012

111

УДК 582.251.62

Нові морфологічні ознаки представників роду Stichococcus Nägeli (Trebouxiophyceae, Chlorophyta) Вікторія М. Карбовська та Ігор Ю. Костіков Анотація. Проведено дослідження 31-го штаму зелених водоростей колекції ACKU, представлених як оригінальними ізолятами, так і субкультурами депонованих у світових колекціях штамів роду Stichococcus Nägeli з метою пошуку нових морфологічних ознак. Виявлено, що у 19-ти штамів присутні слизові структури – колоніальний слиз, слизові капсули, слизові гранули та слизові ковпачки, наявність яких не узгоджується з авторським діагнозом даного роду і підтверджує припущення про філогенетичну гетерогенність даного роду. Ключові слова: Chlorophyta, Stichococcus, слизові структури, морфологія, культури мікроводоростей Київський національний університет імені Тараса Шевченка, вул. Володимирська 64, 01601, Київ, Україна; karbovska.v@gmail.com

Вступ За класичною морфологічною системою в складі роду Stichococcus Nägeli було описано близько 50 видів (Nageli 1849; Heering 1914; Grintzesco & Peterfi 1932; Ettl & Gartner 1995), для яких характерний нитчастий тип морфологічної структури, циліндричні клітини, парієнтальний хлоропласт, розмноження виключно вегетативним поділом надвоє. Обмежена кількість морфологічних ознак, серед яких переважають розмірні характеристики, надзвичайно ускладнює процедуру видової ідентифікації водоростей роду Stichococcus. Крім того, молекулярнофілогенетичні реконструкції, проведені на прикладі обмеженої кількості штамів, свідчать про збірний характер даного роду (Handa et al. 2003; Neustupa et al. 2007; Sluiman et al. 2008; Elias & Neustupa 2009). Ситуація ускладнюється тим, що з майже 50-ти видів цього роду у світових колекціях представлено автентичні штами лише двох – Stichococcus jenerensis Neustupa et al. та Stichococcus deasonii Neustupa et al. Як наслідок, рід Stichococcus вважається критичним в таксономічному відношенні і потребує таксономічної ревізії, яка передбачає поєднання результатів молекулярнотаксономічних досліджень з поглибленим вивченням фенотипічних ознак. Матеріали і методи досліджень Об’єктом наших досліджень були культури 31-го штаму водоростей, депоновані у колекції © В.М. Карбовська, І.Ю. Костіков, 2012

культур Київського національного університету імені Тараса Шевченка (акронім ACKU) під наступними номерами: 370-04, 376-04, 380-04, 400-05, 439-06, 441-06, 487-06, 644-06, 771-06, 80407, 805-07, 858-09, 859-09, 860-09, 861-09, 862-09, 863-09, 864-09, 865-09, 866-09, 867-09, 868-09, 86909, 870-09, 871-09, 872-09, 886-09, 887-09, 101011, 1011-11, 1012-11. Детальна характеристика походження штамів наведена у відповідних публікаціях та каталогах культур (Костіков та ін. 2009; Thompson et al. 1988; Starr & Zeikus 1987, 1993; Schlosser 1994, 1997). Водорості вирощували у чашках Петрі на 1,5% агаризованому середовищі Болда з потроєною кількістю азоту 3N BBM (Bischoff & Bold 1963) на люміностаті при періодичному освітленні з інтенсивністю 1800-3000 лк та 12/12-годинному чергуванні світлової і темнової фаз за температури 20±3˚С. Спостереження проводили методом оптичної мікроскопії на світловому мікроскопі PrimoStar (Carl Zeiss, Jena) з обов’язковим використанням імерсійних об’єктивів ×100. Культури вивчали як у фазі логарифмічного росту (вік культури 2-4 тижні), так і в стаціонарній фазі (вік – 3-4 місяці). Слизові структури виявляли за допомогою цитохімічного забарвлення слизу 1%-м розчином туші, за потреби – з додатковим контрастуванням слизових структур 0,1%-м розчином метиленового синього та відмивкою матеріалу від залишків туші дистильованою водою. Результати документували мікрофотографіями, виконаними за допомогою цифрової камери ScopeTek DСM 510, встановленої на мікроскопі та з’єднаної з ПК.

112

Modern Phytomorphology 1 (2012)

Рис. 1. Характерні слизові структури представників роду Stichococcus. 1 – колоніальний слиз (штам ACKU 868-09); 2 – слизова капсула (штам ACKU 380-04); 3 – слизові гранули (штам ACKU 376-04); 4 – слизові ковпачки (штам ACKU 864-09). Fig. 1. Typical mucous structures of the members of genus Stichococcus. 1 – colonial mucilage (strain ACKU 868-09); 2 – mucous sheath (strain ACKU 380-04); 3 – mucous grains (strain ACKU 376-04); 4 – mucous caps (strain ACKU 864-09).

Карбовська В.М., Костіков І.Ю. Нові морфологічні ознаки роду Stichococcus Nageli

113

Табл. 1. Слизові структури штамів роду Stichococcus на агаризованому середовищі 3N BBM. Table 1. Mucous structures of the members of genus Stichococcus on 3N BBM agar medium. № штаму

Вид*

Колоніальний слиз

Слизові гранули

Слизові ковпачки

Слизові капсули

ACKU 376-04

Stichococcus sp.

ACKU 380-04

Stichococcus sp.

ACKU 644-06

Pseudostichococcus monallantoides L. Moewus

ACKU 771-06

Stichococcus sp.

ACKU 805-07

Stichococcus sp.

ACKU 858-09

Stichococcus sp.

ACKU 859-09

Stichococcus sp.

ACKU 861-09

Stichococcus sp.

ACKU 862-09

S. bacillaris Nägeli

ACKU 863-09

S. bacillaris Nägeli

ACKU 864-09

S. bacillaris Nägeli

ACKU 865-09

S. bacillaris Nägeli

ACKU 866-09

S. bacillaris Nägeli

ACKU 867-09

S. bacillaris Nägeli

ACKU 868-09

S. bacillaris Nägeli

ACKU 869-09

S. mirabilis Lagerheim

ACKU 871-09

S. jenerensis Neustupa, Eliáš & Šejnohová

ACKU 872-09

S. deasonii Neustupa, Eliáš & Šejnohová

ACKU 886-09

Stichococcus sp.

* – наводиться назва, присвоєна оригінатором штаму у колекції. * – the names are given following the originator of strain in collection.

Результати та їх обговорення В результаті проведених досліджень у 19-ти штамів водоростей, раніше ідентифікованих як види роду Stichococcus, нами було виявлено кілька типів раніше невідомих для даного роду слизових структур. При цьому лише у 12-ти штамів, що наводяться як S. bacillaris Nägeli (ACKU 400-05, 439-06, 441-06), S. fragilis Gerneck (ACKU 870-09) та Stichococcus sp. (ACKU 370-04, 380-04, 487-06, 804-07, 887-09, 1010-11, 1011-11, 1012-11), слизові структури були відсутні, тобто за даною ознакою ці штами узгоджувались з авторським діагнозом роду Stichococcus. У решти штамів (загалом 31 штам) нами було виявлено різноманітні слизові структури. Ці структури можна поділити на чотири типи – колоніальний слиз, слизові капсули, слизові гранули та слизові ковпачки

(Рис. 1). У конкретного штаму слизові структури можуть бути представлені лише одним певним типом або являти собою комбінацію з кількох типів слизових структур (Табл. 1). Зокрема, у аутентичного штаму S. deasonii (ACKU 872‑09) наявні лише слизові ковпачки. У двох штамів, ідентифікованих як S. bacillaris, у автентичного штама S. jenerensis та у чотирьох неідентифікованих до виду штамів слизові структури представлені лише колоніальним слизом. У кожного з інших 10‑ти штамів виявлено кілька типів слизових структур. Найбільш поширеною комбінацією є одночасна наявність колоніального слизу, слизових гранул та слизових ковпачків. Така комбінація спостерігається у чотирьох штамів, ідентифікованих як S. bacillaris (ACKU 862-09, 864-09, 866-09, 868-09).

Modern Phytomorphology 1 (2012)

114 Висновки Виявлення раніше не описаних слизових структур у більшості доступних штамів роду Stichococcus (включаючи штами, які ідентифіковані як номенклатурний тип даного роду – S. bacillaris), свідчить про те, що цей рід є гетерогенним не лише на генотипічному рівні, але й за комплексом фенотипічних ознак, пов’язаних, в тому числі, зі слизовими структурами. Використані джерела Костіков І.Ю., Демченко Е.М., Березовська М.А. 2009. Колекція культур водоростей Київського національного університету імені Тараса Григоровича Шевченка. Каталог штамів (2008). Чорномор. бот. журн. 5 (1): 37–79. Bischoff H. W. & Bold H. C. 1963. Some soil algae from Enchanted Rock and related algal species. Phycol. Stud. 4, Univ. Texas Publ. 6318: 1–95. Elias M. & Neustupa J. 2009. Pseudomarvania, gen. nov. (Chlorophyta, Trebouxiophyceae), a new genus for “budding” subaerial green algae Marvania aerophytica Neustupa et Sejnohova and Stichococcus ampulliformis Handa. Fottea 9 (2): 169–177. Ettl H. & Gartner G. 1995. Syllabus der Boden-, Luft- und Flechtenalgen. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena, New York. Grintzesco J. & Peterfi S. 1932. Contribution à l’étude des algues vertes de Roumanie. I. Revue Algologique 6: 159–175. Handa S., Nakahara M., Tsubota H., Deguchi H. and Nakano T. 2003. A new aerial alga Stichococcus ampulliformis sp. nov. (Trebouxiophyceae, Chlorophyta) from Japan. Phycological Research 51: 203–210.

Heering W. 1914. Chlorophyceae III. In: Pascher’s Susswasser – Flora Deutschlands, Österreichs und der Schweiz. H. 6: 250. Jena. Nageli C. 1849. Gattungen einzelliger Algen, physiologisch und systematisch bearbeitet. Schultheβ: Zürich. Neustupa J., Elias M., Segnohova L. 2007. A taxonomic study of two Stichococcus species (Trebouxiophyceae, Chlorophyta) with a starch-enveloped pyrenoid. Nova Hedwigia 84 (1-2): 51–63. Neustupa, J., Eliás, M., Skaloud, P., Nemcová, Y. & Sejnohová, L. 2011. Xylochloris irregularis gen. et sp. nov. (Trebouxiophyceae, Chlorophyta), a novel subaerial coccoid green alga. Phycologia 50 (1): 57–66. Pickett–Heaps J. 1974. Cell division in Stichococcus. Eur. J. Phycol. 9 (1): 63–73. Schlosser U. 1994. SAG – Sammlung von Algenkulturen at the University of Gottingen. Catalogue of strains 1994. Botanica Acta 107: 113–186. Schlosser U. 1997. Additions to the Culture Collecttion of Algae since 1994. Botanica Acta 110: 424–429. Silverberg B.A. 1975. Some structural aspects of the pyrenoid of the Ulotrichalean alga Stichococcus. Trans. Amer. Micros. Soc. 94 (3): 417–421. Sluiman H., Guihal C., Mudimu O. 2008. Assessing phylogenetic affinities and species delimitations in Klebsormidiales (Streptophyta): nuclear-encoded rDNA phylogenies and its secondary structure models in Klebsormidium, Hormidiella and Entransia. J. Phycol. 44: 83–195. Starr R. & Zeikus J. 1987. UTEX – The Culture Collection of Algae at The University of Texas at Austin. J. Phycol. 23: 1–47. Starr R. & Zeikus J. 1993. UTEX – The Culture Collection of Algae at The University of Texas at Austin. J. Phycol. 29: 1–106. Thompson A., Rhodes J., Pettman I. (eds). 1988. Culture Collection of Algae and Protozoa Catalogue of Strains 1988. 5th Edition. Natural Environment Research and Council, England.

New morphological features of the members of genus Stichococcus Nägeli (Trebouxiophyceae, Chlorophyta) Victoria M. Karbovska & Igor Yu. Kostikov Abstract. The results of study of 31 strains of green algae from ACKU collection represented by original isolates as well as by subcultures deposited in international collections of strains of the genus Stichococcus Nägeli are reported. In 19 strains previously undescribed mucous structures have been founded, viz colonial mucilage, mucous sheath, mucous grains and mucous caps whose presence are inconsistent with the author’s diagnosis of this genus and confirms the assumption of phylogenetic heterogeneity of this genus at the phenotypic level. Key words: Chlorophyta, Stichococcus, mucous structure, morphology, culture of microalgae Taras Shevchenko Kyiv National University, Volodimirska Str., 64, Kyiv 01017, Ukraine; karbovska.v@gmail.com

Modern Phytomorphology 1: 115–117, 2012

115

УДК 581.42

Морфологические изменения лишайников в антропогенно нарушенных местообитаниях окрестностей г. Южно-Сахалинск Александр К. Ежкин Аннотация. В работе рассматриваются основные морфологические изменения и повреждения эпифитных лишайников разных групп чувствительности, обитающих в окрестностях г. Южно-Сахалинск. Представлены описания изменений структуры и окраски талома, наличия боковых выростов и апотециев, а также некроза для видов Phaeophyscia hirtuosa, Flavopunctelia soredica, Parmelia fertilis, Evernia mesomorpha, Lobaria quercizans и L. pulmonaria, которые возникают в следствии загрязнения среды обитания. Ключевые слова: морфология, биомониторинг, биоиндикация, лишайники, апотеций Сахалинский Государственный Университет; Ezhkin@yandex.ru

Введение Фиксирование повреждений и морфологических изменений, как реакции биологических объектов на загрязнители, является одним из важнейших методов в биомониторинге и биоиндикации. Оценка жизненности при вычислении различных лихеноиндикационных индексов включает в себя различные типы повреждений и морфологических изменений слоевищ лишайников, поэтому знание и распознавание их в полевых и лабораторных условиях является приоритетным. Хронические повреждения проявляются после долговременного или повторного воздействия критических концентраций различных загрязнителей воздуха, ассоциированных со стационарными и передвижными источниками загрязнения. Вероятность гибели тканей в результате хронического воздействия невелика, но возможно появление таких симптомов неблагополучия как изменение цвета слоевища (розоватый или коричневатый) вплоть до полного обесцвечивания (отмирание водорослевых клеток), а также наличие в популяции более мелких, компактных талломов. Загрязнение среды особенно сильно влияет на репродуктивную систему лишайников. Репродукционная способность является очень чувствительным механизмом, снижение которой может привести к исчезновению представителей вида с территории. Изменение репродуктивного потенциала вследствие загрязнения обнаруживается ранее других, визуально отмечаемых повреждений слоевищ. Полевые исследования показывают, что © А.К. Ежкин, 2012

образование слоевищами апотециев значительно снижается в более загрязненных районах. Здесь также уменьшается скорость деления клеток фотобионта и неполовая репродукция, хотя по другим данным, SO2 стимулирует образование соредий и изидий, обычных органов вегетативного размножения (Бязров 2002). На уровне сообщества может наблюдаться исчезновение чувствительных видов от загрязнения. В ходе многочисленных полевых исследований на загрязненных территориях наблюдались различные морфологические модификации слоевищ лишайников, объясняемые действием загрязнителей на них (Малышева 2003). Степень отклонения от нормы влияет на показатели покрытия и жизненности при вычислении различных индексов загрязнения/чистоты и полеофобии. Материалы и методы исследований В качестве объектов были использованы эпифитные лишайники из разных групп чувствительности: толерантный к антропогенному воздействию Phaeophyscia hirtuosa (Kremp.) Essl., умеренно толерантные Flavopunctelia soredica (Nyl.) Hale, Parmelia fertilis Müll. Arg., средне-чувствительный Evernia mesomorpha (Flot.) Nyl. и чувствительные виды Lobaria quercizans Michx., Lobaria pulmonaria (L.) Hоffm. Степень чувствительности определяли по значению Q – токсикофобность лишайников (Бязров 2002). Полученные данные по чувствительности некоторых лишайников были сверены с данными, используемые в биомониторинге в Приморском крае (Скирина 2010). Талломы P. hirtuosa были собраны с тополя Максимовича в центре города непосредственно

Modern Phytomorphology 1 (2012)

116 возле источников загрязнения – автомобильных трасс; района ТЭЦ; в зеленой зоне города (в хорошо озелененных дворах, скверах, парках); в условно фоновой зоне – в 4 км от ЮжноСахалинска в хвойно-широколиственном лесу. Талломы F. soredica были собраны с лиственницы японской и березы белой в зеленой зоне города и в условно фоновой зоне в 1 км от г. ЮжноСахалинск в лиственничном лесу. Талломы P. fertilis были собраны с рябины смешанной в зеленой зоне города и в условно фоновой зоне в 1 км от г. Южно-Сахалинск в мешаном лесу. Талломы E. mesomorpha – с березы плосколистной в зеленой зоне города и в условно фоновой зоне в 1 км от г. Южно-Сахалинск в мешаном лесу. Талломы L. quercizans собраны с ивы сахалинской в 4 км и в 8 км от г. Южно-Сахалинск в горном пойменном лесу. Талломы L. pulmonaria – с ивы сахалинской в 4 км и в 8 км от г. ЮжноСахалинск в горном пойменном лесу. С образцов лишайников снимали морфометрические показатели, проводили оценку развития соредий, отсутствие/присутствие апотециев, наличие повреждений, некрозов и аномалий роста, таких как деформация, бугристость, изменение цвета поверхности слоевищ и т.д. Результаты и их обсуждение 1. Phaeophyscia hirtuosa (Kremp.) Essl. Листоватый лишайник, устойчивый к загрязнению окружающей среды. В природе этот вид предпочитает влажные местообитания, поймы рек и т.п., обычен на лиственных и хвойных породах в парках и лесопарковых зонах города. Этот вид является одним из немногих видов, которые поселяются вблизи непосредственных источников загрязнения – центральных автострад, ТЭЦ и т.д. У слоевищ данного вида лишайника, собранного возле дорог, были отмечены следующие аномалии: сильное побледнение цвета слоевища лишайника, уменьшение размера слоевища (часто не более 2 см в диаметре), деформация слоевища – бугорчатость поверхности, недоразвитость апотециев или их полное отсутствие, а также уменьшение количества гиалиновых волосков, ризин. У образцов, собранных в зеленой зоне города были отмечены следующие аномалии: несильное побледнение цвета слоевища, несильная деформация слоевища, повышенное количество боковых выростов на лопастях.

Были отмечены положительные изменения: нормальный размер слоевищ (часто больше 10 см в диаметре), нормальное развитие апотециев, гиалиновых волосков, ризин. У образцов, собранных в условно фоновой зоне в 4 км от г. Южно-Сахалинска в хвойно-широколиственном лесу, никаких аномалий не обнаружено: лишайники без деформаций, цвет слоевища яркий, темно-зеленый, хорошее проективное покрытие лишайника на стволах деревьев до 100%, нормальное развитие апотециев, ризин и гиалиновых волосков. 2. Flavopunctelia soredica (Nyl.) Hale. Листоватый лишайник, умеренно толерантный к загрязнению, обычен в лесопарковой зоне города на хвойных и лиственных породах, редко встречается в хорошо озелененных дворах. У образцов, собранных в городских скверах и во дворах, часто присутствуют различные отклонения: слоевище деформировано, может приобретать волнистость и бугорчатость, таллом со следами обесцвечивания, с белыми и розоватыми некротическими пятнами, повышенный уровень выработки соредий и боковых лопастинок, что не свойственно этому виду в нормальных условиях. У слоевищ, собранных в условно фоновой зоне в 1 км от г. Южно-Сахалинск в лиственничном лесу, аномалий не обнаружено: лишайник без деформаций, следы некроза редки, соредии нормально развиты. 3. Parmelia fertilis Müll. Arg. Листоватый лишайник, умеренно толерантный к загрязнению, обычен в лесопарковой зоне города на хвойных и лиственных породах, редко встречается в хорошо озелененных дворах. Образцы, найденные в городских скверах и во дворах часто с различными отклонениями: слоевище деформировано, размер редко достигает 6 см в диаметре, цвет всегда бледный со следами полного обесцвечивания, повышенное количество боковых выростов на лопастях, часто отсутствие апотециев. У слоевищ, собранных в условно фоновой зоне в 1 км от г. Южно-Сахалинск в мешаном лесу, аномалий не обнаружено: лишайник без деформаций, цвет слоевища нормальный, следы некроза редки, нормальное развитие апотециев, количество боковых выростов на лопастях существенно ниже. 4. Evernia mesomorpha (Flot.) Nyl. Кустистый лишайник, среднечувствительный к загрязнению, встречается в парках и

Ежкин А.К. Морфологические изменения лишайников окрестностей г. Южно-Сахалинск лесопарковых зонах городских окрестностей на хвойных и лиственных породах, очень редко встречается в скверах города. У образцов, собранных в городских скверах, найдены следующие аномалии: размер слоевища редко достигает 3 см, сильное отставание в росте и развитии соредий, цвет слоевища бледный, иногда с белыми некротическими пятнами. У образцов, собранных в условно фоновой зоне в 1 км от г. Южно-Сахалинск в мешаном лесу, видимых аномалий не обнаружено: лишайник нормального размера, часто свыше 10 см длиной, цвет слоевища нормальный, следы некроза редки, нормальное развитие соредий. 5. Lobaria quercizans Michx. Листоватый лишайник, чувствительный к загрязнению окружающей среды. Встречается в елопихтовых лесах, горных пойменных лесах о. Сахалин, никогда не встречается в городской среде, предпочитает сильно увлажненные местообитания, удаленные от города. У слоевищ лишайников, собранных в 4 км от г. Южно-Сахалинск найдены следующие аномалии: уменьшение размера слоевищ до 3-5см в диаметре, отсутствие апотециев, деформация слоевища, бугристая поверхность, следы обесцвечивания таллома, покраснения. У слоевищ лишайников, собранных в 8 км аномалии встречались довольно редко. На некоторых пробных площадках у этого вида были отмечены следы обесцвечивания таллома, покраснения слоевищ, почернение апотециев. В остальном все параметры были в норме: нормальный размер слоевища (более 20 см в диаметре) без деформаций, наличие апотециев. 6. Lobaria pulmonaria (L.) Hоffm. Листоватый лишайник, чувствительный к загрязнению окружающей среды. Встречается в ело-пихтовых лесах, горных пойменных лесах о. Сахалин, никогда не встречается в городской среде, предпочитает сильно увлажненные местообитания, удаленные от города. У слоевищ образцов, собранных

117

в 4 км от г. Южно-Сахалинск, найдены следующие аномалии: деформация слоевища, почернение и скручивание кончиков лопастей, следы обесцвечивания таллома. У слоевищ лишайников, собранных в 8 км от г. ЮжноСахалинск, встречались похожие аномалии, но в менее выраженной форме и гораздо реже. Выводы В результате исследований был обнаружен ряд морфологических изменений у эпифитных лишайников, обитающих в антропогенно нарушенных районах: уменьшение размера слоевищ у P. hirtuosa, P. fertilis, E. mesomorpha в условиях города, у L. quercizans в 4 км от города, деформация слоевищ у P. hirtuosa, P. fertilis и F. soredica в условиях города, у L. quercizans и L. pulmonaria в 4 км от города, сильное побледнение цвета слоевищ у P. hirtuosa, P. fertilis и E. mesomorpha в условиях города, появление некротических пятен различных цветов у P. fertilis, F. soredica и E. mesomorpha в условиях города, у L. quercizans и L. pulmonaria в 4 км от города, недоразвитость апотециев или их полное отсутствие у P. hirtuosa, P. fertilis в условиях города, у L. quercizans в 4 км от города, уменьшение количества и размера гиалиновых волосков и ризин у P. hirtuosa, повышенное количество боковых выростов на лопастях у P. hirtuosa, P. fertilis и F. soredica, увеличение выработки соредий у F. soredica в условиях города, уменьшение выработки соредий у E. mesomorpha в условиях города. Цитируемые источники Бязров Л.Г. 2002. Лишайники в экологическом мониторинге. Изд-во «Научный Мир», Москва. Малышева Н.В. 2003. Лишайники Санкт–Петербурга. Издво СПб ун-та, Санкт–Петербург. Скирина И.Ф. 2010. Эпифитные лишайники приморского края и их использование в экологическом мониторинге. Дальнаука, Владивосток.

Morphological changes of the lichens in anthropogenic modified habitats in Yuzhno-Sakhalinsk City suburbs Alexander K. Ezhkin Abstract. Main morphological changes and damage of epiphytic lichens (Phaeophyscia hirtuosa, Flavopunctelia soredica, Parmelia fertilis, Evernia mesomorpha, Lobaria quercizans and L. pulmonaria) of different sensitivity groups are discussed. Key words: morphology, biomonitoring, bioindication, lichens, apothecia Sakhalin State University; Ezhkin@yandex.ru

Modern Phytomorphology 1: 119–124, 2012

119

УДК 581.42

К морфометрии надземной части растений яровой пшеницы Татьяна Р. Хрынова Аннотация. Обсуждается возможность использования ширины флагового листа и значения переводного коэффициента для определения сырой массы надземной части растения в фазу выхода в трубку. Возможно, но менее точно, определение сырой массы по длине надземной части растения в фазах первого листа и в начале кущения. Методы актуальны при изучении изменения показателей без повреждения растений, особенно в сочетании с методом «математически средних растений». Ключевые слова: яровая пшеница, морфометрия Ботанический сад Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского, ул. Ботанический сад 1, 603062, Нижний Новгород, Россия; sad@bio.unn.ru

Введение Множество работ посвящено изучению морфо-физиологических показателей фотосинтезирующих органов растения и их вклада в формирование урожая одной из важнейших сельскохозяйственных культур – яровой пшеницы. Важен правильный выбор показателей, теснее всего коррелирующих с биологическим и хозяйственным урожаем (АНДРИАНОВА и ТАРЧЕВСКИЙ 2000). Одно из условий высокой продуктивности растений – хорошо сформированная надземная вегетативная масса, в частности – верхние листья, а более развитым у многих сортов является флаговый лист (ИОНОВА и др. 2009; МЕДВЕДЕВ и МЕДВЕДЕВА 2002; СТРИЖОВА И ОЖОГИНА 2005). При наблюдениях за динамикой изменения признаков важно проведение измерений растений без их повреждения. Давно существуют методики определения площади листовой поверхности различной формы (АНИКЕЕВ И КУТУЗОВ 1981; ЩЕРБИНА 1985), появляются способы аппроксимации срезов биологических объектов сложной формы геометрическими моделями (ПИСАРЕНКО и др. 2010). Нас заинтересовала возможность получения коэффициентов для определения динамики массы по измеряемым линейным признакам для работы с относительно небольшими количествами растений – экспрессметод, пусть не очень точный, но вполне результативный и достоверный. Материалы и методы исследований При проведении нами исследований по физиологии яровой пшеницы, накопился © Т.Р. Хрынова, 2012

материал, касающийся ее морфологии, а именно: линейные размеры (длина надземной части растений и ширина флагового листа), вес надземной части (сырая масса) и их соотношения у контрольных растений. Наблюдения проводились за растениями сорта «Симбирцид» на 40-й день после прорастания в фазе выхода в трубку. Посевы проводились в смесь торфа, песка и дерновой земли (2:2:1). Четыре повторности по 30 семян высевались в отдельные 5-литровые контейнеры с интервалом в 1 день, с таким же интервалом сделаны измерения. 1-я повторность (30.08.2010) – всего выращено 25 экземпляров; 2-я (31.08.2010) – 28 экз.; 3-я (01.09.2010) – 26 экз.; 4-я (02.09.2010) – 26 экз. Контейнеры содержались на открытом воздухе. Средние размеры длины надземной части (ДР) варьировали от 30,2 до 33,9 см, коэффициент вариации (Cv) во всех повторностях был меньше 25% (10,65– 21,31%), т. е. для нашего объема повторностей отклонение от среднего незначительно (ШМИДТ 1984). Ширина флагового листа (ШФ) при этом варьирует сильнее: 17,06%<Cv<26,36%, еще более непостоянна величина массы (МР): 33,61%<Cv<40,63% (Табл. 1). Помимо этого проводились наблюдения за контейнерными культурами других сортов яровой пшеницы. В фазу начала кущения: 1) сорт «Альбидум 188», смесь торфа и песка 1:1, 4 повторности одновременного посева (выращено соответственно – 24, 30, 26 и 30 экз.), 45-й день после прорастания (21.04.2009); 2) сорт «Эстер», смесь торфа и песка 1:1, 4 одновременные повторности (выращено соответственно – 28, 30, 30 и 29 экз.), 30-й день (28.04.2010); 3) сорт «Эстер», смесь дерновой земли, торфа и песка

Modern Phytomorphology 1 (2012)

120

Табл. 1. Морфометрические показатели и их соотношение у растений яровой пшеницы «Симбирцид» в фазе выхода в трубку. ДР – длина надземной части, ШФ – ширина флагового листа, МР – сырая масса надземной части. Table 1. Morphometric parameters and their relationship for the plants of spring wheat «Simbirtsid» in the phase of stem elongation. ДР – lenght of the overground part, ШФ – width of the flag-leaf, МР – damp mass of overground part. Повторность

Показатели

ДР (см)

ШФ (см)

МР (г)

ШФ:ДР

МР:ДР

МР:ШФ

Средняя

31,2

0,46

0,48

0,015

1,011

33,8

0,51

0,61

0,015

0,018

1,175

33,9

0,52

0,60

0,015

0,017

1,124

30,2

0,33

0,36

0,011

0,012

1,072

6,65

0,109

0,195

0,0018

0,0037

0,2895

Станд. откл.

3,60

0,087

0,219

0,0019

0,0047

0,2751

4,68

0,112

0,206

0,0023

0,0046

0,2165

3,84

0,087

0,121

0,0023

0,0032

0,1984

21,31

23,70

40,63

12,00

26,67

28,64

10,65

17,06

35,90

12,67

26,11

23,41

13,81

21,54

34,33

15,33

27,06

19,26

12,71

26,36

33,61

20,91

26,67

18,51

4 1

Коэфф. вар. (%)

Табл. 2. Коэффициенты корреляции (r) морфометрических показателей и их соотношений у растений яровой пшеницы «Симбирцид» в фазе выхода в трубку. ДР – длина надземной части, ШФ – ширина флагового листа, МР – сырая масса надземной части. Table 2. The correlation coefficients (r) of morphometric indices and their ratios for the plants of spring wheat «Simbirtsid» in the phase of stem elongation. ДР – lenght of the overground part, ШФ – width of the flag-leaf, МР – damp mass of overground part. Повторность

ШФ и ДР

МР и ДР

МР и ШФ

МР:ШФ и ДР

ШФ:ДР и МР

0,85

0,91

0,78

-0,15

0,72

0,80

0,76

0,67

0,37

0,77

0,86

0,69

0,56

0,62

0,68

0,85

0,52

0,66

Табл. 3. Морфометрические показатели и их соотношение у «математически средних растений» яровой пшеницы сорта «Эстер». Опыт 2. ДР – длина надземной части, МР – сырая масса надземной части. Table 3. Morphometric parameters and their relationship for “mathematically average plants” of spring wheat «Esther». Experiment 2. ДР – lenght of the overground part, МР – damp mass of overground part. № экземпляра

Показатели ДР (см)

МР (г)

МР:ДР

0,41

0,012

33,5

0,4

0,012

33,5

0,4

0,012

33,5

0,4

0,012

33,5

0,39

0,012

Среднее

33,6

0,4

0,012

1:1:1, 2 повторности с интервалом в неделю (02.07.2010 – 54 экз. и 09.07.2010 – 98 экз.), 25-й день. А также изучались в фазу первого листа всходы на фильтровальной бумаге сорта «Экада», 4 повторности одновременного посева (34, 37, 35 и 34 экз.), 10-й день после прорастания (27.01.2011) (Табл. 4). Результаты и их обсуждение В наших исследованиях сорта «Симбирцид» сразу обратили на себя внимание близкие, часто одинаковые, значения сырой массы надземной части и ширины флагового листа в соответствующих единицах СГС. Было решено проверить соотношение всех имеющихся

16,83 0,97 0,97 0,98

0,92

32,86

31,70

30,54

46,59

0,138

0,149

0,113

0,205

0,42

0,47

0,37

0,44

МР (г)

Коэфф. корр. ДР и МР

17,56

19,97

20,04

5,30

Коэфф. вар. (%)

5,62

5,71

5,93

Станд. откл.

31,5

32,0

29,7

28,5

Средняя

ДР (см)

Показатели

Повторность

20,77

19,29

20,00

32,86

0,0027

0,0024

0,0046

0,013

0,014

0,012

0,014

МР:ДР

Альбидум 188, смесь торфа и песка 1:1, начало кущения

8,15

6,72

7,32

9,52

4,05

3,46

3,58

4,35

49,7

51,5

48,9

45,7

ДР (см)

0,63

0,42

0,61

0,79

27,47

28,85

16,29

30,33

0,250

0,300

0,158

0,276

0,91

1,04

0,97

0,91

МР (г)

23,89

27,50

13,50

23,00

0,0043

0,0055

0,0027

0,0046

0,018

0,020

МР:ДР

Эстер, смесь торфа и песка 1:1, начало кущения

10,80

14,60

3,63

5,59

33,6

38,3

ДР (см)

0,96

0,56

30,00

40,21

0,120

0,193

0,40

0,48

МР (г)

20,00

33,85

0,0024

0,0044

0,012

0,013

МР:ДР

Эстер, смесь дерновой земли, торфа и песка 1:1:1, начало кущ.

17,76

21,53

17,37

20,90

2,77

3,38

2,97

3,26

15,6

15,7

17,1

15,6

ДР (см)

0,75

0,59

0,77

0,74

33,33

25,00

30,00

31,43

0,021

0,019

0,018

0,022

0,05

0,06

0,07

МР (г)

33,33

25,00

17,50

20,00

0,0010

0,0007

0,0010

0,003

0,004

0,005

МР:ДР

Экада 70, без грунта, всходы, фаза первого листа

Table 4. Morphometric parameters and their relationship for plants of some varieties of spring wheat under different conditions. ДР – lenght of the overground part, МР – damp mass of overground part.

Табл. 4. Морфометрические показатели и их соотношение у растений некоторых сортов яровой пшеницы в различных условиях. ДР – длина надземной части, МР – сырая масса надземной части.

Хрынова Т.Р. К морфометрии надземной части растений яровой пшеницы 121

Modern Phytomorphology 1 (2012)

122

г, см, г/см

2,5

1,5

0,5

0 5 9 13 17 21

ДР:100

ШФ

29 33

МР

37 ШФ:ДР*10

41 45 53

МР:ДР*10

МР:ШФ

57 61 65 69 73 77 экз.

Рис. 1. Соотношение морфометричесих показателей яровой пшеницы «Симбирцид» в фазе выхода в трубку. ДР – длина надземной части, ШФ – ширина флагового листа, МР – сырая масса надземной части.

Fig. 1. The value of morphometric parameters of spring wheat «Simbirtsid» in the phase of stem elongation. ДР – lenght of the overground part, ШФ – width of the flag-leaf, МР – damp mass of overground part.

показателей и степень их корреляции (Табл. 2). В среднем соотношение массы надземной части и ширины флагового листа действительно оказалось очень близким к единице (1,011– 1,175, мода же равна 1,000, МР:ШФсредн.=1,0978, Cvсредн.=23,26%), и формула приблизительного перевода в данном случае может выглядеть как МР=1,1ШФ. Соотношение массы и длины растения в среднем варьировало больше (0,012–0,018 г/см, 26,11%<Cv<27,06%). Практически одинаковым было соотношение ширины флагового листа и длины надземной части растения на данной фазе: 0,015 в трех повторностях (12,00%<Cv<15,33%), кроме 4-й (0,011 при Cv=20,91%). Растения этой повторности отставали в развитии из-за того, что всходы ее пришлись на дни аномальной жары (до +37,1°С), растения первых трех повторностей к этому моменту уже несколько окрепли. Пропорцию 0,015 у данного сорта можно считать характерной для растений в фазе выхода в трубку в конкретных условиях. Корреляция ширины флагового листа и длины надземной части оказалась средней (rсредн.=0,74, если исключить 3-ю повторность, то rсредн.=0,78), и меньше, чем массы растения и его длины (rсредн.=0,79), а тем более корреляции массы растения и ширины флагового листа (rсредн.=0,81). Соотношение МР:ШФ слабо зависило от длины надземной части (0,52<r<0,78), а ШФ:ДР практически не зависило от массы (–0,17<r<+0,38). Для наглядности показатели всех повторностей (кроме «неудачной» 4-й повторности) представлены на Рис. 1, длина – в масштабе 1:100, а МР:ШФ и ШФ:ДР – 10:1. В литературе встретились данные только о корреляции других показателей на более поздних стадиях развития пшеницы: между признаками продуктивности и длиной верхнего междоузлия. (БЕССОНОВА 1987) Отмечено, что в сходном грунте, в одинаковых лабораторных условиях, при одинаковом объеме повторностей у двух других сортов наблюдалась заметно разная степень корреляции длины и массы надземной части: у сорта «Альбидум 188» – 0,92<r<0,98, у сорта «Эстер» – 0,42<r<0,79. Очевидно, что это сортовые особенности. У обоих сортов достаточно стабильные показатели отношения массы к длине надземной части: в среднем 0,013 у «Альбидум 188» и 0,020 у «Эстер». Во втором опыте с сортом «Эстер» в другом грунте

Хрынова Т.Р. К морфометрии надземной части растений яровой пшеницы и на открытом воздухе в условиях жаркого лета некоторые показатели оказались близки к таковым сорта «Альбидум 188» в предыдущем опыте. В лабораторном опыте с сортом «Экада» также отмечена неплохая зависимость массы от длины растения и в среднем МР:ДР=0,004. При отсутствии других показателей на ранних стадиях развития для определения живой массы растения можно воспользоваться формулой МР=kДР, где k необходимо определять опытным путем для конкретных сортов и условий выращивания. Для получения надежных средних данных необходимо промерить 100–200 растений. При определении сложных биометрических характеристик (площадь листьев, сырой и сухой вес отдельных органов и др.) срез и промер такого большого количества растений иногда являются затруднительными. В данном случае рекомендуется метод средних растений – по простым биометрическим характеристикам определяют «математически среднее растение» для данного посева в данный момент времени, после чего на изучаемом участке посева выбирают 10–20 растений, у которых простые биометрические характеристики имели бы значения, возможно близкие к характеристикам «математически среднего». Эти растения и подвергают более детальному биометрическому анализу. Чем больше берется простых биометрических характеристик и чем ближе выбранные в посеве 10–20 растений находятся к «математически среднему», тем лучше полученные биометрические данные характеризуют изучаемый посев. (РОСС И РОСС 1969) Это наглядно продемонстрировали и наши наблюдения, причем даже на меньшем количестве экземпляров во втором опыте с сортом «Эстер», во второй повторности, наибольшей из всех опытов по объему. Из 98 экземпляров были взяты 5 растений (Табл. 3), среднее значение длины надземной части которых (ДР) равно 33,6 см, как у всей повторности (см. Табл. 4), в результате все остальные средние (сырой массы надземной части – МР и соотношения МР:ДР) совпали. В других опытах совпадения были не такими полными из-за меньшего объема данных, но вполне достоверными. Выводы Таким образом, хотя вопрос требует дальнейшей проработки, для относительно

123

точного определения изменения, например, средней массы надземной части у яровой пшеницы без уничтожения большого количества растений можно: в фазу всходов и в начале кущения воспользоваться значениями длины надземной части, а в фазу выхода в трубку – шириной флагового листа. Переводные коэффициенты можно определить по отобранным «математически средним растениям», в т. ч. и для перевода значения сырой массы в сухую. Предложенный экспрессметод может найти прямое применение в сельском хозяйстве, где не столь важна точность промеров, сколько достижение фактических высоких уровней урожайности яровой пшеницы. Цитируемые источники Аникеев В.В. и Кутузов Ф.Ф. 1981. Новый способ определения площади листовой поверхности у злаков. Физиология растений 8 (3): 375–377. Андрианова Ю.Е. и Тарчевский И.А. 2000. Хлорофилл и продуктивность растений. Наука, Москва. Бессонова Е.И. 1987. Корреляция между признаками продуктивности и длиной верхнего междоузлия у гибридов пшеницы. Сб. науч. тр. Узбекского НИИ зерна 24: 25–28. Ионова Н.Э., Хохлова Л.П., Валиуллина Р.Н., Ионов Э.Ф. 2009. Роль отдельных органов в продукционном процессе у растений яровой пшеницы разного экологогеографического происхождения. Сельскохозяйственная биология 1: 60–67. Медведев А.М. и Медведева Л.М. 2002. Продукционный процесс формирования урожая зерна пшеницы в условиях богары и орошения. В: Культурные растения для устойчивого сельского хозяйства в XXI веке (иммунитет, селекция, интродукция): 326–347. Москва. Писаренко П.В., Колесникова Л.А., Загоруйко Г.Е. 2010. Изопериметрия равновеликих плоских фигур и ее использование для морфометрии срезов листовой пластинки проростков пшеницы яровой. Вісник Полтавської державної аграрної академії 4: 30–35. Росс В. и Росс Ю. 1969. Биометрические измерения в посевах сельскохозяйственных культур. В: Ничипорович А.А. (ред.). Методические указания по учету и контролю важнейших процессов фотосинтетической деятельности растений в посевах. ВАСХНИЛ: 25–34. Москва. Стрижова Ф.М. и Ожогина Л.В. 2005. Формирование площади листовой поверхности сортами яровой пшеницы. Вестник Алтайского государственного аграрного университета 4 (20): 16–19. Щербина И.П., Касьянов П.Ф., Бояр Е.В. 1985. Об определении площади листьев различных видов пшеницы. Научные доклады высшей школы. Биологические науки 5: 105–108. Шмидт В.М. 1984. Математические методы в ботанике. Изд‑во Ленингр. ун-та, Ленинград.

Modern Phytomorphology 1 (2012)

124

A MORPHOMETRY OF OVERGROUND SHOOT OF SPRING WHEAT PLANTS Tatyana R. Chrynova Abstract. The possibility of usage of the width of the flag-leaf and the values of conversion factor in order to determine the wet weight of overground plant parts in the phase of stem elongation is discussed in this article. But the determination of wet weight in the phases of the first sheet and the beginning of the tillering on the length of the overground plant parts is less correct. These methods are actual in the studying the changes in rates without damage the plants, especially in combination with the method of â&#x20AC;&#x153;mathematically average of plantsâ&#x20AC;?. Key words: morphometry, summer wheat Botanical garden of N.I. Lobachevsky State University of Nizhni Novgorod, Botanical garden str. 1, Nizhni Novgorod, 603062, Russia; sad@bio.unn.ru

Modern Phytomorphology 1: 125–128, 2012

125

УДК 581.524.1

МОРФОЛОГІЯ ДРІБНОГО ПІДРОСТУ PINUS SYLVESTRIS L. В ЛІСАХ НОВГОРОД-СІВЕРСЬКОГО ПОЛІССЯ Вікторія Г. Скляр Анотація. Представлено основні морфологічні ознаки дрібного підросту сосни звичайної в лісах різних груп асоціацій Новгород-Сіверського Полісся. Ключові слова: Pinus sylvestris, морфологія, дрібний підріст, природне поновлення лісів, Новгород-Сіверське Полісся Сумський національний аграрний університет, вул. Кірова 160, 40021, Суми, Україна; skvig@mail.ru

Вступ

Матеріали і методи досліджень

Сосна звичайна (Pinus sylvestris L.) є однією з провідних лісоутворюючих порід України (Рослинність УРСР 1971). На сучасному етапі довготривале існування лісових масивів за участі даної породи забезпечується на основі широкого використання штучного, а також природного поновлення (Гордиенко и др. 1995; Маурер та ін. 2009). Важливою фазою у процесі природного поновлення лісу є рівень дрібного підросту, тобто молодих рослин віком біля трьох років і висотою до 50 см. Морфологічна структура особин і їх розмір належать до числа характеристик, що мають велике значення в аспекті виживання дрібного підросту під наметом материнських деревостанів і його наступного переходу у верхні яруси лісу. В даній публікації наведені результати вивчення морфологічних ознак дрібного підросту P. sylvestris в різних фітоценозах Новгород-Сіверського Полісся, – регіону з високими показниками залісненості (понад 30%), у складі лісового фонду якого значну питому вагу складають ліси за участі даної породи (Маринич 1990). Дрібний підріст P. sylvestris був зареєстрований і досліджений під наметом ряду типових для Новгород-Сіверського Полісся груп асоціацій лісової рослинності: Pineta (sylvestris) hylocomiosa, Pineta (sylvestris) calamagrostidosa (epigeioris), Pineta (sylvestris) nardosa (strictae), Pineta (sylvestris) franguloso (alni)–vacciniosa (myrtilli), Pineta (sylvestris) vacciniosa (myrtilli), Pineta (sylvestris) sphagnosa, Querceto (roboris) – Pineta (sylvestris) vacciniosa (myrtilli), Querceta (roboris) convallariosa (majalis), Betuleta (pendulae) vacciniosa (myrtilli), Betuleta (pendulae) stellariosa (holosteae).

Визначення розмірних параметрів дрібного підросту проводили в період 2002-2011 років і здійснювали на основі використання морфометричного аналізу. При цьому оцінювали календарний вік особин та ряд статичних метричних показників: висоту особин (h), кількість мутовок (Nmut), діаметр стебла (d), кількість бічних пагонів першого порядку (B1), загальну фітомасу надземної частини (W), кількість хвої на 5 см фрагменті пагона (Oxv_5). На їх основі визначали статичні алометричні параметри: співвідношення між висотою та діаметром стебла (HDR), співвідношення між висотою та фітомасою рослин (HWR). Також визначали ряд динамічних метричних морфопараметрів: абсолютну швидкість приросту фітомаси (AGRW), висоти (AGRh) та діаметра стебла (AGRd). Трансформацію морфологічної структури дрібного підросту аналізували за основними екологічними градієнтами (трофності, вологості грунтів, зімкнутості верхніх ярусів лісу і проективного покриття трав’яно-чагарничкового ярусу). При статистичному опрацюванні використовували дисперсійний аналіз.

Результати та їх обговорення Дані про особливості морфологічної структури дрібного підросту P. sylvestris за різними групами асоціацій НовгородСіверського Полісся представлені у Таблиці 1. Встановлено, що значення абсолютної більшості розмірних показників статистично достовірно (р=0,000-0,045) змінюються за градієнтами провідних екологічних чинників. Виявлене збільшення значень основних статичних

Modern Phytomorphology 1 (2012)

126

Табл. 1. Величини ( X ± S x ) основних морфометричних параметрів дрібного підросту Pinus sylvestris в різних місцезростаннях груп асоціацій Новгород-Сіверського Полісся. Table 1. Values ( X ± S x ) of main morphometric parameters of small undergrowth Pinus sylvestris in different habitats of associations groups of the Novgorod-Sivers’k Polissia. Морфопараметри та їх одиниці виміру

№

Група асоціацій

h, см

Nmut, шт.

d, см

B1, шт.

W, г

Вік, років

Pineta hylocomiosa

37,3 ± 0,87

4,4 ± 0,13

0,50 ± 0,013

7,6 ± 0,29

14,9 ± 0,82

6,7 ± 0,14

Pineta calamagrostidosa

40,7 ± 2,84

4,1 ± 0,45

0,50 ± 0,057

6,8 ± 0,66

14,3 ± 2,78

6,9 ± 0,59

Pineta nardosa

36,5 ± 4,00

5,8 ± 0,91

0,57 ± 0,047

12,2 ± 1,92

17,4 ± 3,61

8,0 ± 0,86

Pinetа franguloso-vacciniosa

37,4 ± 1,35

4,3 ± 0,30

0,49 ± 0,025

6,2 ± 0,51

13,2 ± 1,20

7,5 ± 0,30

Pineta vacciniosa

39,9 ± 2,81

4,4 ± 0,52

0,51 ± 0,051

6,7 ± 1,07

14,8 ± 3,28

7,8 ± 0,42

Pineta sphagnosa

38,3 ± 1,67

3,3 ± 0,29

0,42 ± 0,024

5,1 ± 0,47

9,2 ± 0,99

7,3 ± 0,28

Querceto – Pineta vacciniosa 38,7 ± 2,45

5,3 ± 0,43

0,56 ± 0,044

7,6 ± 0,74

16,2 ± 2,10

7,6 ± 0,57

Querceta convallariosa

42,6 ± 2,39

4,4 ± 0,27

0,53 ± 0,031

7,4 ± 0,55

16,3 ± 1,87

6,6 ± 0,27

Betuleta vacciniosa

43,6 ± 1,64

5,4 ± 0,36

0,61 ± 0,029

8,7 ± 0,78

14,6 ± 1,75

8,2 ± 0,21

Betuleta stellariosa

46,5 ± 2,20

4,7 ± 0,61

0,49 ± 0,035

6,6 ± 1,17

16,3 ± 2,50

7,7 ± 0,36

Загальне

38,7 ± 0,57

4,4 ± 0,10

0,51 ± 0,009

7,3 ± 0,20

14,6 ± 0,52

7,1 ± 0,10

Довірчий рівень, (р)*

0,0332

0,0001

0,0011

0,0000

0,0003

0,0007

Oxv_5, шт.

HDR, см/см

HWR, см/г

AGRW, г/рік

AGRh, см/рік

AGRd, см/рік

Морфопараметри та їх одиниці виміру

№

Група асоціацій

Pineta hylocomiosa

35,3 ± 0,70

77,8 ± 1,66

3,8 ± 0,20

2,15 ± 0,103

5,7 ± 0,12

0,08 ± 0,002

Pineta calamagrostidosa

31,3 ± 2,83

86,1 ± 5,70

3,5 ± 0,45

1,97 ± 0,277

6,0 ± 0,42

0,07 ± 0,006

Pineta nardosa

45,5 ± 3,08

68,3 ± 10,31

2,7 ± 0,60

2,21 ± 0,470

4,8 ± 0,78

0,07 ± 0,007

Pinetа franguloso-vacciniosa

29,0 ± 1,32

80,0 ± 2,43

4,0 ± 0,40

1,67 ± 0,123

5,1 ± 0,13

0,07 ± 0,002

Pineta vacciniosa

19,6 ± 0,96

84,5 ± 7,91

3,6 ± 0,62

1,81 ± 0,342

5,1 ± 0,28

0,06 ± 0,005

Pineta sphagnosa

37,9 ± 1,63

102,3 ± 6,38

5,6 ± 0,50

1,21 ± 0,104

5,3 ± 0,19

0,06 ± 0,003

Querceto – Pineta vacciniosa 37,2 ± 2,59

73,5 ± 3,97

3,0 ± 0,32

2,14 ± 0,223

5,5 ± 0,36

0,08 ± 0,004

Querceta convallariosa

37,1 ± 1,91

80,9 ± 1,64

3,2 ± 0,30

2,42 ± 0,251

6,5 ± 0,32

0,08 ± 0,004

Betuleta vacciniosa

40,9 ± 2,48

73,1 ± 3,79

3,4 ± 0,31

1,81 ± 0,211

5,3 ± 0,20

0,07 ± 0,003

Betuleta stellariosa

32,7 ± 3,60

97,3 ± 9,40

3,2 ± 0,49

2,23 ± 0,440

6,1 ± 0,43

0,07 ± 0,005

Загальне

34,9 ± 0,54

81,0 ± 1,29

3,8 ± 0,14

1,98 ± 0,064

5,6 ± 0,08

0,7 ± 0,01

Довірчий рівень, (р)*

0,0000

0,0011

0,0001

0,0241

0,0000

метричних та динамічних морфопараметрів підросту по мірі збільшення трофності грунтів, і, навпаки, їх зниження при зростанні зімкнутості верхніх ярусів лісу. Зокрема, на градієнті вологості найменші значення розмірних характеристик, що належать до цих двох груп морфопараметрів, переважним чином зареєстровані в найвологіших місцезростаннях. В цілому, результати аналізу розмірних параметрів та впливу на них провідних екологічних чинників свідчать, що найменш сприятливими місцезростанням для дрібного підросту P. sylvestris є групи асоціацій Pineta sphagnosa. Головним лімітуючим чинником на таких територіях виступає перезволоженість

грунту, яка призводить до формування пригнічених особин з уповільненим ростом. Найхарактернішими морфологічними ознаками дрібного підросту P. sylvestris з даної групи асоціацій є: найменший діаметр стовбура – 0,42±0,024 см (у 1,2-1,5 рази менший, ніж в інших групах асоціацій); найменша кількість бічних пагонів першого порядку – 5,1±0,47 шт. (у 1,22,4 рази менша, ніж в інших групах асоціацій); найменша маса особин – 9,2±0,99 г (у 1,4-1,9 рази менша, ніж в інших групах асоціацій); найменша швидкість приросту фітомаси – 1,21±0,104 г/ рік (у 1,4‑2,0 рази менша, ніж в інших групах асоціацій); найбільше співвідношення між висотою і діаметром стовбура – 102,3±6,38 см/

Скляр В.Г. Морфологія дрібного підросту Pinus sylvestris L. см (у 1,1‑1,5 рази більше, ніж в інших групах асоціацій); найбільше співвідношення між висотою та масою – 5,6±0,50 см/г (у 1,4-2,1 рази більше, ніж в інших групах асоціацій). Менша, порівняно з групою асоціацій Pineta sphagnosa, однак все одно суттєва зволоженість грунтів, є однією з основних причин того, що в групі асоціацій Pinetа franguloso-vacciniosa представлений дрібний підріст P. sylvestris, який в регіоні досліджень характеризується одними з найменших середніх значень більшості статичних метричних та динамічних морфопараметрів. Крім того, внаслідок наявності в цих лісах щільного підліску (сумарна зімкнутість деревного ярусу і ярусу підліску в даній групі асоціацій звичайно перевищує 0,8), формування і ріст дрібного підросту P. sylvestris в місцезростаннях даної групи асоціацій відбувається при зниженій освітленості, що в свою чергу має наслідком зменшення розміру рослин і швидкості їх росту. В результаті впливу комплексу еколого-ценотичних чинників, в місцезростаннях даної групи асоціацій рослини дрібного підросту P. sylvestris мають дуже низькі середні значення таких морфопараметрів як кількість пагонів в мутовці (4,3±0,30 шт.), діаметр стовбура (0,49±0,025 см), фітомаса особин (13,2±1,20 г), кількість бічних пагонів першого порядку (6,2±0,51 шт.), абсолютна швидкість приросту фітомаси (1,67±0,123 г/рік). Величини всіх перерахованих морфопараметрів в групі асоціацій Pinetа franguloso-vacciniosa незначно перевищують лише показники, характерні для групи асоціацій Pineta sphagnosa. Місцезростання груп асоціацій Pineta vacciniosa, Betuleta vacciniosa та Pineta hylocomiosa належать до числа тих територій, де дрібний підріст P. sylvestris отримує оптимальну забезпеченість вологою, що, відповідно, позитивним чином відбивається на його розмірі та швидкості росту, підтвердженням чому є порівняно високі, а інколи й найвищі, значення більшості статичних та динамічних морфопараметрів. В даних групах асоціацій середні величини таких морфопараметрів як висота знаходяться в межах 37,3-43,6 см, кількості мутовок – 4,4-5,4 шт., кількості бічних пагонів першого порядку – 6,7-8,7 шт., фітомаса – 14,6‑14,9 г, абсолютного приросту фітомаси – 1,81-2,15 г/рік, співвідношення між висотою та діаметром стовбура – 73,1-84,5 см/ см, співвідношення між висотою та масою

127

рослин – 3,4-3,8 см/г, абсолютного приросту за висотою – 5,1-5,7 см/рік, абсолютного приросту за діаметром – 0,06-0,08 см/рік. При цьому підріст з групи асоціацій Betuleta vacciniosa вирізняється найбільшим діаметром стовбура: 0,61±0,029 см (у 1,1-1,5 більшим, ніж в усіх інших групах асоціацій), а підріст з групи асоціацій Pineta vacciniosa – найменшою кількістю хвої, що формується на 5 см пагона – 19,6±0,96 шт. (у 1,5-2,3 рази менше, ніж в усіх інших групах асоціацій). Незважаючи на оптимальну забезпеченість вологою, низька родючість грунту в місцезростаннях груп асоціацій Pineta vacciniosa і Pineta hylocomiosa, а також достатньо широка представленість в їх складі фітоценозів із значною зімкнутістю деревостанів (0,6 і більше) виступають в якості лімітуючих чинників, під впливом яких в цих групах асоціацій відбувається зниження середніх значень деяких морфопараметрів, наприклад: висоти – до 37,3‑39,9 см, діаметра стовбура – до 0,50-0,51 см. Характерною ознакою місцезростань груп асоціацій Pineta calamagrostidosa та Pineta nardosa є низька зімкнутість деревостану (0,5 і менше) і відсутність вираженого ярусу підліску. Дрібний підріст P. sylvestris тут росте в умовах порівняно високої освітленості і тому, невипадково, в групі асоціацій Pineta nardosa у нього зареєстровані найбільші, порівняно з усіма іншими синтаксономічними одиницями даного рангу, середні значення таких морфопараметрів як кількість мутовок – 5,8±0,91 шт. (у 1,1-1,8 рази більше, ніж в інших групах асоціацій), кількість пагонів першого порядку – 12,2±1,92 шт. (у 1,4‑2,4 рази більше, ніж в інших групах асоціацій), кількість хвої на 5 см пагона – 45,5±3,08 шт. (у 1,12,3 рази більше, ніж в інших групах асоціацій) і найменші значення співвідношення між висотою та діаметром стовбура – 68,3±10,31 см/см (у 1,11,5 рази менше, ніж в інших групах асоціацій), співвідношення між висотою та масою рослин – 2,7±0,60 см/г (у 1,1-2,1 рази менше, ніж в інших групах асоціацій), абсолютної швидкості росту у висоту – 4,8±0,78 см/рік (у 1,1‑1,4 рази менше, ніж в інших групах асоціацій). Знижена вологість грунту, наявність зімкнутого, а в групі асоціацій Pineta calamagrostidosa – ще й високого, трав’яного покриву – це чинники, під впливом яких в місцезростаннях цих двох груп асоціацій може відбуватися зменшення розміру і швидкості росту особин дрібного підросту P. sylvestris. Особливо чітко лімітуючий

Modern Phytomorphology 1 (2012)

128 ефект низької вологості грунту і розвиненого трав’яного покриву проявляється у групі асоціацій Pineta calamagrostidosa. Значення таких морфопараметрів як кількість мутовок, діаметр стовбура, фітомаса, кількість хвої на 5 см пагону, абсолютна швидкість приросту фітомаси в групі асоціацій Pineta calamagrostidosa є у 1,121,45 рази меншими, ніж у групі асоціацій Pineta nardosa. І, навпаки, в групі асоціацій Pineta calamagrostidosa співвідношення між висотою і діаметром стовбура, а також співвідношення між висотою та масою особин у 1,26 та 1,30 рази, відповідно, є більшими, ніж у Pineta nardosa. Вищий, порівняно з угрупованнями формації Pineta sylvestris, рівень родючості грунтів, притаманний місцезростанням груп асоціацій Betuleta stellariosa, Querceto–Pineta vacciniosa та Querceta convallariosa є чинником, що позитивно позначається на розмірних параметрах особин дрібного підросту P. sylvestris. У місцезростаннях даних груп асоціацій формуються рослини, які, порівняно з усіма іншими групами асоціацій, мають найвищі (або одні з найвищих) середні значення статичних метричних морфопаметрів (висота – 38,7-46,5 см, кількість мутовок – 4,4‑5,3 шт, діаметр стовбура – 0,49-0,56 см, кількість бічних пагонів першого порядку – 6,6-7,6 шт., фітомаса – 16,2-16,3 г, кількість хвої на 5 см відрізку пагона – 32,7-37,2 шт.) та динамічних метричних (абсолютна швидкість приросту фітомаси – 2,14‑2,42 г/рік, приросту у висоту – 5,5-6,5 см/рік, приростом за діаметром – 0,07-0,08 см/рік) при відносно невисоких показниках співвідношення між висотою та діаметром стовбура (73,5-97,3 см/см), а також співвідношення між висотою та масою особин (3,0-3,2 см/г). Дрібний підріст P. sylvestris з групи асоціацій Betuleta stellariosa вирізняється найбільшою висотою (46,5+2,20 см), а характерною ознакою підросту з групи асоціацій Querceta convallariosa є найбільша (у 1,1-1,4 рази), порівняно з усіма іншими групами асоціацій, швидкість росту у висоту (6,5+0,32 см/рік). Чиником, який в окремих місцезростаннях

груп асоціацій Betuleta stellariosa та Querceto– Pineta vacciniosa негативно відбивається на розмірі рослин і призводить до зменшення середніх значень морфопараметрів, є підвищена зімкнутість деревостану (0,6 і більше), а у групі асоціацій Querceta convallariosa – розвинений трав’яний покрив. Дрібний підріст P. sylvestris з різних груп асоціацій Новгород-Сіверського Полісся має суттєві морфологічні відмінності, які є результатом складної взаємодії внутрішніх (генетичних) та зовнішніх (еколого-ценотичних) чинників. Виходячи із розмірних параметрів дрібного підросту та його реагування на вплив еколого-ценотичних параметрів місцезростань, можна припустити, що з числа груп асоціацій, в яких зараз P. sylvestris є основною лісоутворюючою породою в ранзі домінанта чи співдомінанта, автономна поновлювальна сукцесія може бути реалізована в групах асоціацій Pineta vacciniosa і Pineta hylocomiosa. Також сприятливими для природного поновлення P. sylvestris є місцезростання груп асоціацій Pineta nardosa та Querceto–Pineta vacciniosa. Однак, в цих групах асоціацій природне поновлення даної породи буде значно успішнішим за умови реалізації керованої поновлювальної сукцесії. У місцезростаннях групи асоціацій Pineta nardosa необхідне впровадження заходів, спрямованих на корегування складу та щільності трав’яночагарничкового покриву, а в місцезростаннях групи асоціацій Querceto–Pineta vacciniosa – зімкнутості верхніх ярусів лісу. Використані джерела Гордиенко М.И. Шаблий И.В., Шлапак В.П. 1995. Сосна обыкновенная: ее особенности, создание культур, производительность. Либідь, Київ. Маринич О.М. (ред.). 1990. Географічна енциклопедія України. Т. 2. УРЕ, Київ. Маурер В.М., Гордієнко М.І., Бровко Ф.М. та ін. 2009. Теоретичні та технологічні основи відтворення лісів на засадах екологічно орієнтованого лісівництва. Вип. 2. Вид. центр НУБіП, Київ. Рослинність УРСР. 1971. Ліси. Наукова думка, Київ.

THE MORPHOLOGY OF PINUS SYLVESTRIS young UNDERGROWTH IN THE FORESTS OF NOVGOROD-SIVERS’K POLISSIA Viktoria G. Skliar Abstract. Information about morphology of young undergrowth of Pinus sylvestris L. in forests of the Novgorod-Sivers’k Polissia are discussed. Key words: Pinus sylvestris, morphology, young andergrowth, natural forest regrowth, Novgorod-Sivers’k Polissia Sumy national agrarian university, Kirova Str., 18, Sumy, 40021, Ukraine; skvig@mail.rusad@bio.unn.ru

Modern Phytomorphology 1: 129–132, 2012

129

УДК 582.572.6:581.522

БІОМОРФОЛОГІЧНІ КЛЮЧІ для визначення ВІКОВИХ СТАНІВ TOFIELDIA CALYCULATA (L.) WAHLENB. (MELANTHIACEAE) ОЛЕКСАНДР Т. КУЗЯРІН Анотація. Розроблено біоморфологічні ключі для визначення одинадцяти вікових станів Tofieldia calyculata (L.) Wahlenb. Визначено відносний вік для особин кожного вікового стану. Ключові слова: Tofieldia calyculata, біоморфологічні ключі, вікові стани, відносний вік, особина Державний природознавчий музей НАН України, вул. Театральна, 18, Львів, 79008, Україна; kuzyarin@gmail.com

Tofieldia calyculata (L.) Wahlenb. належить до льодовикових реліктів, раритетних атлантичноцентральноєвропейських видів на східній межі ареалу, яким загрожує зникнення в природних фітосистемах (на карбонатних болотах та лучних степах) (Андрієнко 2009; Кузярін 2008). У зв’язку з цим дуже важливо проводити контроль стану популяцій виду, що передбачає ідентифікацію вікових станів особин за сукупністю біоморфологічних ознак. T. calyculata відзначається складним життєвим циклом розвитку, що проходить за гомеобласним типом. Великий життєвий цикл виду охоплює частковий онтогенез насіннєвої особини (аклоніста) від утворення зиготи до початку некротичної партикуляції та сукупність часткових онтогенезів конструктивних і деструктивних партикул (клоністів) усього вегетативного потомства, триваючи в оптимальних умовах росту не менше 40-60 років (Кузярін та ін. 1994). Основними елементами соматичної структури, що найповніше представлені у генеративних особин, є: розетковий і напіврозетковий поліциклічний симподіальний пагін із повним і неповним циклом розвитку та епігеогенне кореневище з розвиненою системою додаткових стеблових коренів. За комплексом біоморфологічних ознак та особливостями повного онтогенезу життєва форма T. calyculata належить до вегетативно малорухливих трав’яних нещільнокущових короткокореневищних полікарпиків кондивуального типу із симподіальною напіврозетковою моделлю пагоноутворення (Кузярін та ін. 1994). Вікові стани особин T. calyculata описано за сукупністю якісних та кількісних біоморфологічних ознак з урахуванням мінімальних норм вибірки згідно з існуючою © О.Т. Кузярін, 2012

методикою (Смирнова и др. 1976). Для ідентифікації вікових станів особин виду розроблено наступні біоморфологічні ключі: 1. Рослина без генеративних пагонів …...... 2 1*. Рослина з генеративними пагонами …........ 9 2. Рослина з одним розетковим пагоном ........… 3 2*. Рослина з двома або кількома розетковими пагонами …………...........………...………………. 6 3. Рослина без епігеогенного кореневища та залишків столону, з первинним пагоном, особина-аклоніст .....……………………………... 4 3*. Рослина з вираженим кореневищем та наявними на ньому рубцями відмерлих частин пагонів, зі вторинними пагонами, особинаклоніст різного порядку та абсолютного віку ......... 5 4. Рослина з асимілюючою сім’ядолею (сім’ядольним листком), першими (1-3) справжніми листками ювенільного типу та первинним (головним) коренем – проросток (p), відносний вік до 3 (6) місяців (Рис. 1). 4*. Рослина без асимілюючої сім’ядолі (сім’ядоля відмерла), первинний пагін заввишки 0,5-2,5 см, з 3-5 (6) справжніми листками ювенільного типу (до 1,0 (1,5) мм завширшки, з 1-3 жилками) та первинним (головним) коренем з 2 (1)-3 гіпокотильними коренями – ювенільна особина (j), відносний вік до 1(2) років (Рис. 1). 5. Рослина з підземним столоноподібним кореневищем або його фрагментом в основі пагона з 4-5 листками близькими до ювенільного типу – ювенільна особина вегетативного походження (j/v), конструктивна партикула з глибинним омолодженням, відносний вік до 2 (3) років. Зазначені особини формуються досить

130

Modern Phytomorphology 1 (2012)

Рис. 1. Вікові стани Tofieldia calyculata: p – проросток; j – ювенільна особина; im – іматурна особина; v – віргінільна особина; g1 – молода генеративна особина. Fig. 1. The age stages of Tofieldia calyculata: p – plantlet; j – juvenile plant; im – immature plant; v – virginile plant; g1 – young generative plant.

рідко в певних (можливо критичних) умовах росту. 5*. Рослина з редукованим кореневищем (переважно з 1 резиду) та розеткою з 2-4 листків майже ювенільного типу (до 1,5 (2,0) мм завширшки, з 3-4 жилками) – сенільна

особина (s), деструктивна партикула, відносний вік якої теоретично може перевищувати 10 років. 6. Рослина з первинним пагоном без епігеогенного кореневища, особина-аклоніст ...... 7

Кузярін О.Т. Ключі вікових станів Tofieldia calyculata (L.) Wahlenb. 6*. Рослина зі вторинними пагонами галуження та вираженим кореневищем з рубцями відмерлих частин пагонів, особина-клоніст ...................…… 8 7. Рослина на початку галуження та формування первинного куща, з першими (1-2) пагонами галуження другого порядку, заввишки 1,5 (1,0)-7,0 (8,0) см. Система головного кореня поступово відмирає, її замінює система гіпокотильних та стеблових коренів – іматурна особина (im), відносний вік 2 (3) роки (Рис. 1). 7*. Рослина з 3-5 пагонами галуження другого, третього порядку та сформованим первинним кущем, заввишки 6,0-13,0 (17,0) см, листки до 3 (4 мм) завширшки з 6-8 жилками, головний пагін продовжує моноподіально наростати, у кореневій системі переважають базальні додаткові корені, здатні до контрактильності – віргінільна особина (v), відносний вік 3-5 (8) років (Рис. 1). 8. Рослина з 4-7 вегетативними пагонами та минулорічними рештками 1-2 генеративних пагонів, за життєвою формою та будовою майже не відрізняється від старої генеративної особини – потенційна стара генеративна особина (v/g3), конструктивна партикула, відносний вік зазвичай перевищує 5 років. 8*. Рослина з 2-3 вегетативними пагонами та 2-5 резидами кореневища, листки 2-3 (4) мм завширшки з 3-6 жилками, життєва форма особини відзначається спрощеною будовою, процеси відмирання переважають над процесами новоутворення – субсенільна особина (ss), деструктивна або старіюча партикула, відносний вік теоретично може перевищувати 10 років. 9. Рослина моноцентричної життєвої форми (простий індивід) з одним (першим) генеративним напіврозетковим пагоном (як наслідок завершення моноподіального наростання головного пагону та формування генеративних органів) і відносно коротким (переважно 2-3 см завдовжки) суцвіттям – молода генеративна особина (g1), особинааклоніст, відносний вік 5-9 років (Рис. 1). 9*. Рослина з неявно або явно поліцентричною життєвою формою (складний індивід з напівавтономних парціальних кущів), відзначається вираженим епігеогенним кореневищем та дещо вищими біометричними параметрами (листки 5-6 мм завширшки з 8-10 жилками, суцвіття 5-7 см

131

завдовжки тощо) ………............................…… 10 10. Рослина з 3-7 генеративними та 1020 (22) вегетативними щільно розміщеними пагонами та добре розвиненим кореневищем – середньовікова генеративна особина (g2), особина-аклоніст, відносний вік, зазвичай, перевищує 10 років. Особини зазначеного вікового стану характеризуються: максимальним наростанням пагонової та кореневої систем, початком повного відмирання резиду первинного пагону як сполучної ланки бічних гілок кореневища і переходом до вегетативного розмноження шляхом партикуляції з частковим або глибинним омолодженням. З відмиранням головного пагону наростання здійснюється симподіально, а його базальна частина перетворюється у резид, першу ланку епігеогенного кореневища. На цьому етапі розвитку завершується власне онтогенез особини насіннєвого походження і починається синонтогенез, що складається з онтогенезів клоністів. 10*. Рослина з 1-2 (3) генеративними пагонами, розрідженою “дерновиною” та дещо редукованим кореневищем, що складається з 4-7 резидів – стара генеративна особина (g3), особина-клоніст, відносний вік партикули зазвичай перевищує 5 років. Починаючи зі старого генеративного вікового стану, в розвитку особини-клоніста процес відмирання здебільшого переважає над новоутворенням. Унаслідок цього відбувається інтенсивна партикуляція з утворенням клоністів різного порядку та абсолютного віку. Відокремлені конструктивні партикули характеризуються відносно високою життєвістю та здатністю до багатократного поділу, забезпечуючи таким чином підтримання популяції виду. Розроблені біоморфологічні ключі для ідентифікації вікових станів особин T. calyculata дозволять проводити популяційні дослідження на моніторингових ділянках та контролювати стан локальних популяцій виду. Використані джерела Андрієнко Т.Л. 2009. Тофільдія чашечкова. Tofieldia calyculata (L.) Wahlenb. В: Дідух Я.П. (ред.). Червона книга України. Рослинний світ. Глобалконсалтинг, Київ.

Modern Phytomorphology 1 (2012)

132 Кузярін О.Т. 2008. Tofieldia calyculata (L.) Wahlenb. (Melanthiaceae) в Українських Карпатах. Значення та перспективи стаціонарних досліджень для збереження біорізноманіття / Матер. міжнар. наук. конф., присвяченої 50-річчю функціонування високогірного біологічного стаціонару «Пожижевська»: 222–223. Кузярін О.Т., Кагало О.О., Жижин М.П. 1994. Онтогенез Tofieldia calyculata (L.) Wahlenb. у популяціях на східній межі ареалу. Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах Євразії: 111–113.

Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова Н.Ф. и др. 1976. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф. В: Ценопопуляции растений: 14-43. Наука, Москва.

THE BIOMORPHOLOGical KEYS OF AGE STAGES OF TOFIELDIA CALYCULATA (L.) WAHLENB. (MELANTHIACEAE) Alexander T. Kuzyarin Abstract. The biomorphology keys for identification of eleven age stages of Tofieldia calyculata (L.) Wahlenb. were elaborated. The relative age of the specimens has been established. Key words: Tofieldia calyculata, biomorphology keys, age stages, relative age, individual State Natural History Museum NAS of Ukraine, Teatralna str., 18, Lviv, 79008, Ukraine; kuzyarin@gmail.com

133

Modern Phytomorphology 1: 133–136, 2012 УДК 582.711.712+581.45(477.75)

Структурная организации листового аппарата декоративных сортов рода Fragaria L. Эмма Г. Бирюлёва и Вера В. Николенко * Аннотация. В статье описаны особенности развития и структурной организации листового аппарата сортов декоративной земляники. Выявлена связь между показателями площади ассимиляционной поверхности и количеством побегов возобновления на растении. Выделена группа сортов со сходными морфологическими, количественными и размерными характеристиками листового аппарата. Приведены результаты анатомо-морфологических исследований сортов земляники, в зависимости от разных условий увлажнения. Ключевые слова: Fragaria, сорт, лист, морфология, анатомия Таврический национальный университет им. В.И. Вернадского, биологический факультет, кафедра ботаники и физиологии растений и биотехнологии, просп. Вернадского,4, Симферополь, Украина; * niki-vera@mail.ru

Введение Необычайная пластичность и огромная полиморфность – одни из наиболее характерных черт листа покрытосеменных. Морфологическое многообразие листьев – это результат дифференциального роста. Функциональная активность и степень развитости листового аппарата определяют декоративные качества растения. Листья поддерживают декоративный эффект и привлекательность растения на протяжении всего периода вегетации. Почти для всех видов рода Fragaria L. характерны тройчатосложные листья, однако они значительно варьируют по форме, окраске, опушённости, количеству на растении (Киртбая и Щеглов 2003; Копылов 2007; Щеглов 1997). Материалы и методы исследований Нами были исследованы особенности строения и развития листового аппарата сортов декоративной земляники, относящиеся к двум сортогруппам: безусые белоцветковые (Александрия, Фреска, Али-Баба, Рюген, Мечта, Вайс солемахер, Руяна) и столонообразующие розовоцветковые (Липстик, Пинк-Панда, Элан, Всемирный дебют). Результаты и их обсуждение Во внепочечном развитии листьев исследуемых сортов можно выделить: 1) семядольные листья; 2) простой лопастной; 3) простой рассечённый; 4) тройчатосложный лист. © Э.Г. Бирюлёва, В.В. Николенко, 2012

Семядольные листья небольшие, цельные, овальные, появляются через две недели после посева семян. Через 30-35 дней после прорастания формируется первый настоящий лист – зелёный, длинночерешковый с простой пятилопастной пластинкой и пальчатым жилкованием. Начиная с третьего-четвёртого листа, пластинка становится рассечённой. Тройчатосложный лист возникает путём отделения боковых сегментов спустя два месяца после формирования семядолей. Анализ особенностей строения листового аппарата сортов декоративной земляники показал, что листья отличаются по форме, окраске, рельефности поверхности, форме края и степени кутинизации. Среди изученных сортов наиболее часто встречается обратнояйцевидная форма среднего листочка, она характерная для безусых сортов (Александрия, Фреска, Али-Баба, Рюген, Мечта, Вайс солемахер, Руяна). У сортов Липстик и Пинк-Панда поверхность листа гладкая, для растений безусой сортогруппы характерна средняя степень пузырчатости поверхности. Форма листа в поперечном сечении меняется от сильновогнутой (Элан), до слабовыпуклой (Липстик, Пинк-Панда), окраска листьев от светло-зелёной (Александрия, Фреска, Али-Баба и др.), до тёмно-зелёной (Элан). Для большинства рассмотренных сортов характерна слабая степень кутинизации, лишь у сортов Липстик, Пинк-Панда, Элан, Всемирный дебют отмечена сильная кутинизация. Различная степень кутинизации определяет глянцевитость листа, а сочетание листовых пластинок с различным

134 цветом позволяет достичь необходимого декоративного эффекта. Таким образом, среди опытных сортов можно выделить группу с весьма сходными морфологическими признаками (светло-зелёная окраска листьев, слабый глянец, средняя степень рельефности листовой пластинки). В неё вошли сорта Александрия, Фреска, Али-Баба, Рюген, Мечта, Вайс солемахер, Руяна. Важными для сортооценки и характеристики декоративных свойств растений являются количественные и размерные показатели листьев (Табл. 1). Установлена высокая положительная достоверная корреляция между показателями количества листьев и побегов возобновления (0,97 ± 0,03). Это позволило констатировать, что растения безусой сортогруппы характеризуются значительно большей облиственностью, чем столонообразующие сорта. Количественные и метрические показатели листового аппарата растения определяют его ассимиляционную поверхность, что позволяют оценить фотосинтетический потенциал и интенсивность его работы. Это напрямую связано с формообразовательными процессами, определяющими декоративные качества растения. Общую ассимиляционную поверхность исследуемых растений мы определяли по формуле S = (ab/2)1,4 , где a и b – длина и ширина листа, 1,4 – коэффициент пересчёта (Поляков 1930; коэффициент пересчёта выполнен нами). Полученые результаты представлении на Рис. 1. Площадь ассимиляционной поверхности у изученных сортов декоративной земляники находится в пределах от 0,07 м² до 0,58 м², что определяется особенностями структурной организации побеговой системы декоративных сортов рода Fragaria. Таким образом, анализ строения листового аппарата исследуемых сортов земляники по морфологическим показателям, количественным и размерным характеристикам, позволяет выделить группу, в которую входят следующие сорта: Александрия, Али-Баба, Рюген, Руяна, Фреска, Мечта, Вайс солемахер. Растения перечисленных сортов имеют весьма близкие морфологические и количественные показатели. Благодаря их относительному сходству, разными сортами данной группы можно заменять или взаимно дополнять композиции, без существенного изменения их

Modern Phytomorphology 1 (2012) облика. Остальные резко контрастируют по рассмотренным показателям, как с сортами первой группы, так и между собой. В связи с этим их применение определяется индивидуальными особенностями листового аппарата каждого сорта. Нами были рассмотрены анатомические особенности строения листовой пластинки растений сортов Липстик и Пинк-Панда, выращенных в разных условиях почвенного увлажнения. Проведенный сравнительный анализ анатомического строения листовой пластинки показал, что разные условия увлажнения сказываются на их структурной организации. Листья на растениях сорта Липстик, не испытывавших дефицита влаги, имеют крупные клетки верхнего эпидермиса, вытянутые в тангентальном направлении. Наружные стенки утолщены и покрыты тонкой кутикулой. Верхние эпидермальные клетки крупнее нижних в 1,5-2 раза. Клетки нижнего эпидермиса имеют типичное строение. На адаксиальной поверхности листа располагаются волоски, представляющие собой длинные цилиндрические кроющие трихомы, прикреплённые к ткани листа мощными широкими основаниями, от которых радиально расходятся кутикулярные тяжи. Трихомы распределены по всей поверхности листа, но по его краям и в области центральной жилки их количество несколько увеличивается. На поверхности листовой пластинки трихомы полуприжатые, у основания листа и на черешке – оттопыренные. Единично трихомы отмечены и на абаксіальной поверхности листовой пластинки. Они располагаются исключительно на периферии листа – по краю и поверхности вблизи выемок края. Мезофилл листьев растений сорта Липстик хорошо дифференцирован. Палисада образована двумя слоями клеток, плотно прилегающих друг к другу и сильно вытянутых перпендикулярно поверхности. Губчатый мезофилл занимающий половину площади поперечного среза листовой пластинки, состоит из крупных паренхимных клеток, не имеющих определенной формы, с небольшими межклетниками. Центральная жилка представляет собой закрытый коллатеральный пучок. Сосуды ксилемы расположены правильными радиальными рядами. Флоэма с нижней стороны имеет

Бирюлёва Э.Г. и Николенко В.В. Организация листового аппарата сортов Fragaria L.

135

Табл. 1. Количественные и метрические показатели листового аппарата декоративных сортов земляники. Table 1. Quantitative and metric indicators of the foliage of ornamental varieties of strawberries. Количество (шт) M ± m Сорт

Побегов возобновления

Листьев на растении

Листьев на побеге возобновления

Длина среднего листочка (мм) M±m

Ширина среднего листочка (мм) M±m

Столонообразующие сорта Всемирный дебют

2,3 ± 0,5

11,8 ± 1,7

5,6 ± 0,6

58,6 ± 2,4

56,3 ± 1,7

Липстик

2,3 ± 0,3

16,1 ± 1,6

7,3 ± 0,4

68,2 ± 1,0

55,7 ± 1,1

Пинк-Панда

1,4 ± 0,2

9,9 ± 0,8

7,4 ± 0,5

59,4 ± 2,4

53,3 ± 2,4

Элан

4,1 ± 0,4

13,8 ± 1,6

3,31 ± 0,16

58,7 ± 1,7

43,0 ± 1,6

Али-Баба

21,3 ± 2,9

153,2 ± 25,9

7,1 ± 0,4

49,2 ± 0,9

34,9 ± 0,8

Александрия

13,6 ± 1,3

100,0 ± 13,9

7,3 ± 0,3

48,7 ± 0,7

32,7 ± 0,8

Вайс солемахер

15,3 ± 2,2

92,6 ± 12,2

6,1 ± 0,3

52,0 ± 0,8

32,7 ± 0,5

Мечта

13,6 ± 0,6

65,1 ± 7,9

4,7 ± 0,3

42,1 ± 0,9

28,6 ± 0,7

Руяна

14,8 ± 1,3

58,8 ± 3,5

4,0 ± 0,2

43,0 ± 2,6

32,9 ± 1,9

Рюген

20,0 ± 1,0

149,8 ± 6,1

7,53 ± 0,49

52,3 ± 0,8

35,5 ± 0,7

Фреска

19,3 ± 0,8

106,4 ± 11,2

5,41 ± 0,31

50,5 ± 1,1

33,2 ± 0,9

Безусые сорта

хорошо выраженную паренхимную обкладку, ближе к нижнему эпидермису располагается уголковая колленхима, особенности которой чётко выражены в двух рядах, прилегающих к нижней эпидерме. Листья растений сорта Пинк-Панда в условиях достаточного увлажнения имеют сходное анатомическое строение, но отличаются некоторыми особенностями. Строение

S листьев на растении (м )

0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1

Эл ан

Рю ге н

М еч та со ле ма хе р Ли пс ти П к ин кПа нд а Ва йс

ле кс ан др ия Ф ре ск а А ли -Б аб а

Сорт S - ассимиляционная поверхность растения (м²)

Рис. 1. Площадь (S) ассимиляционной поверхности растений различных сортов земляники. Fig. 1. The area (S) of the assimilation surface of the plants of different varieties of strawberries.

эпидермиса такое же, как у Липстика, но производные покровной ткани – трихомы имеют несколько иной характер расположения. Оттопыренные волоски есть как с адаксиальной, так и с абаксиальной стороны листа. На верхней стороне листа опушение слабее, но, в отличие от Липстика, волоски равномерно распределены по всей его поверхности. С адаксиальной стороны трихомы также распределены по всей поверхности, их количество увеличивается по краю листовой пластинки и вдоль центральной жилки. Есть также отличия в строении мезофилла: клетки губчатого мезофилла несколько крупнее и имеют больше межклетников. Проводящий пучок с адаксиальной и абаксиальной сторон армирован несколькими слоями уголковой колленхимы. Для сосудов ксилемы характерно спиральное утолщение клеточных стенок. Анатомический анализ строения листовой пластинки растений, сформировавшихся в условиях дефицита почвенной влаги, выявил ряд отличий от растений, не испытывавших недостатка влаги. У экземпляров, выращенных при малом увлажнении почвы, было зафиксировано изменение размеров трихом. Их длина у обоих сортов второй группы меньше, чем у растений первой группы. На абаксиальной и адаксиальной сторонах листовой пластинки Липстика и Пинк-Панды встречаются железистые волоски, как правило,

Modern Phytomorphology 1 (2012)

136 с одноклеточной ножкой и одноклеточной головкой. У обоих сортов было отмечено более структурированное расположение клеток, четко выраженная колленхима, более частое расположение проводящих пучков, увеличение количества рядов палисады и уменьшение толщины слоя губчатого мезофилла. Таким образом, описывая реакцию исследованных сортов на дефицит почвенной влаги, можно отметить, что в развитии листового аппарата растений обоих сортов происходят изменения, выражающиеся в появлении ксероморфных черт: редукция общей поверхности испарения путём уменьшения количества листьев; увеличение количества слоёв палисады; уменьшение толщины губчатого мезофилла; уменьшение длины волосков; появление большего количества железистых трихом. Выводы Сравнивая сортоспецифичную реакцию растений двух сортов на дефицит влаги

в почве на фоне высокой температуры и пониженной влажности воздуха, следует отметить, что сорт Липстик характеризуется большей отзывчивостью на оптимизацию условий внешней среды: при достаточном увлажнении у него формируются более крупные и декоративно привлекательные растения. В тоже время дефицит влаги вызывает у Липстика более яркое проявление ксероморфных черт структурной организации листьев, что может свидетельствовать о пластичности этого сорта и более высоком адаптивном потенциале к факторам окружающей среды. Цитируемые источники Киртбая Е.К., Щеглов С.Н. 2003. Земляника. Российская академия сельскохозяйственных наук: Северокавказский НИИ садоводства и виноградарства, Краснодар. Копылов В.И. 2007. Земляника. Полипрес, Симферополь. Поляков Н.К. 1930. Методика определения площади листа плодовых деревьев. Садово-огородная станция 40: 28. Щеглов С.Н. 1997. Морфологическая изменчивость сортов земляники: автореф. дисс. на соискание степени кандидата биологических наук: спец. 06.01.05 «Селекция и семеноводство». Краснодар.

Structural organization of the foliage of ornamental varieties of genus Fragaria L. Emma G. Biryulyova & Vera V. Nikolenko 1 Abstract. This article describes the features of the development and structural organization of foliage decorative combs strawberries. An association between the area of assimilating surface and the number of shoots renewal per plant has found. Group of cultivars with similar morphological, quantitative and dimensional characteristics of the foliage have been selected. The results of the anatomical and morphological investigations of strawberry varieties, depending on the different moisture conditions are shown. Key words: Fragaria, cultivar, leaf, morphology, anatomy V.I. Vernadsky Taurida National University, Biological faculty, Vernadsky Prospekt, 4, Simferopol, Ukraine; 1 niki-vera@mail.ru

137

Modern Phytomorphology 1: 137–141, 2012 УДК 581.143.01

Роль фитогенного поля в формировании пространственных структур древесного растения Александр М. Горелов Аннотация. Определена корреляция между параметрами фитогенного поля и массой фундаментального и конструктивного модулей некоторых видов древесных растений, проанализирована зависимость этих показателей от их экологических и морфологических особенностей. Ключевые слова: фитогенное поле, морфоструктура растения, корреляция Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины, ул. Тимирязевская, 1, Киев, 01014, Украина; alexgorelov@rambler.ru

Строение растительного организма определяется комплексом внутренних (генетических, биохимических и физиологических) и внешних факторов. Наглядно результат взаимодействия этих факторов находит отражение в различных уровнях структурной организации растения. Та часть внешней среды, в которой растение влияет на окружающее его пространство, получила название фитогенного поля (ФП) (Уранов 1965). В пределах ФП растения формируют особый микроклимат и аллелопатический режим, физические и химические свойства почв и т.д. Учитывая способность растений влиять на окружающее их пространство, можно предположить, что производимые ими изменения внешней среды отразятся и на пространственных структурах самих растений. Наглядным примером морфологического проявления ФП могут служить особенности во внешнем облике древесных растений, произрастающих на открытой местности и в сомкнутом насаждении. Эти растения имеют существенные отличия в строении (размеры, габитус, контур кроны, направленность ветвей, размещение листьев и т.д.). Очевидно, что существует множество иных отличительных морфогенетических особенностей, проявляющихся на других, более низких уровнях организации растений. Наиболее очевидные влияния растения на внешнюю среду проявляются в изменении освещенности, температуры и влажности. Световой режим, как один из ведущих параметров ФП, посредством фитохрома и криптохрома индуцирует все реакции фотоморфогенеза. Высказано предположение, © А.М. Горелов, 2012

что фитохром может выступать в роли детектора, улавливающего затенение другими растениями, т.е. быть задействованым в физиологическом механизме неконтактных взаимодействий между растениями (Мусієнко 2001). Криптохром, индуцируемый синим светом и ближним УФ‑излучением, имеет важное значение в регуляции фотопериодических и фототропических реакций. В целом же, огромное разнообразие световых эффектов, начиная от метаболических реакций и кончая регуляцией пространственной структуры, роста и развития растений, ставит свет в число наиболее влиятельных факторов внешней среды. Температурный режим ФП влияет на скорость, ритмику и направленность физиологических и биохимических процессов. Синтез и миграция физиологически активных веществ (ауксинов, цитокининов, гиббереллинов и др.) определяют скорость ростовых процессов на клеточно-тканевом уровне, что, в свою очередь, оказывает влияние на формирование пространственных структур как отдельных органов и систем, так и растительного организма в целом. Существует тесная связь между температурой, фотопериодизмом и сезонным развитием растений. Влажностный режим, сопряженный со световым и температурным режимами, вероятно, в основном определяет условия протекания физиологических процессов. Обеспеченность водой также проявляется на морфологических и анатомических особенностях растения, в частности ассимиляционной системы. Так, листья верхних горизонтов, наиболее удаленные от корневой системы, имеют менее крупные клетки, меньшую величину устьичных клеток и

138 большую плотность устьиц. У них более четко выражены различия между столбчатой и губчатой паренхимой, лучше развита механическая ткань. В некоторых случаях наблюдается утолщение кутикулярного и эпидермального слоя, образование опушенности и другие свойства ксероморфности, что существенно отличает их от листьев в глубинных частях кроны. Биолокационный метод позволяет фиксировать физические поля растений. Подобные исследования пока что, в основном, находятся на стадии постановки задач и разработки методических основ (Горєлов 2000; Горелов 2007). Предыдущие наши наблюдения позволяют предположить, что пространственное расположение отдельных побегов и их систем не произвольно, а достаточно строго определяется расположением соседних побегов. Такое взаимообусловленное расположение побегов и позволяет говорить о побеговой системе именно как о системе, т.е. совокупности взаимодействующих элементов. Интенсивность и направленность роста побегов также взаимосвязана с биолокационной составляющей ФП, определяемой величиной биолокационного потенциала (БЛП). Совокупность числа внешних факторов, трансформированных растением, и составляют тот экологический фон, который во многом определяет особенности формирования как отдельных частей, так и морфоструктуру растительного организма в целом. Морфоструктура рассматривается нами как наиболее высокий уровень пространственной организации отдельного растительного организма. В надземной части древесных растений это проявляется в общем плане строения (габитусе), особенностях каркасной основы (системы побегов низших порядков и стволовой части), пространственном распределении органов ассимиляции и несущих их структурных компонентов (побегов высших порядков). Наличие однотипных структурных элементов (модулей) и четкая упорядоченность их размещения в пространстве убеждают в существовании формообразовательного механизма у растений на уровне целостного организма. В частности, Э. Синнот определяет форму (строение) как видимое проявление внутренних связей (Синнот 1963). С позиции системного подхода форма рассматривается как устойчивая структура, отражающая единство

Modern Phytomorphology 1 (2012) взаимодействующих элементов. Для анализа взаимосвязи между параметрами ФП и морфоструктуры нами изучалось пространственное распределение и фракционный состав фитомассы в надземной части растения. Объектами исследований служили отдельно растущие древесные растения, сформировавшие характерный для конкретного вида и возраста габитус, не имеющие выраженных повреждений. Такие растения имеют, как правило, симметричную форму с типичным расположением конструктивного (ствола и побегов низших порядков, формирующих каркасную основу) и фундаментального модулей (приросты текущего и предыдущих периодов, несущие листья) (Мазуренко и Хохряков 2004). Было установлено, что в целом, корреляции между анализируемыми показателями (освещенность, температура, относительная влажность воздуха и БЛП) у разных видов носят существенные различия (Табл. 1). Так, у березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.) распределение фитомассы фундаментального и конструктивного модуля мало зависели от анализируемых факторов ФП. Наиболее тесная связь (r>0,6) проявлялась лишь между весом древесной фракции побегов низших порядков и уровнем освещения. Умеренно взаимосвязанными (0,3≤r≤0,6) были: вес листьев с БЛП и влажностью воздуха, вес древесной фракции побегов средних диаметров со всеми анализируемыми факторами ФП, а также вес древесной фракции конструктивного модуля с влажностью воздуха. Гораздо сильнее взаимосвязаны анализируемые показатели оказались у дуба черешчатого (Quercus robur L.). Для этого вида распределение практически всех фракций фундаментального и конструктивного модуля тесно коррелирует с БЛП. Освещенность прямо влияет на распределение листьев, и обратно – на побеги конструктивного модуля. Умеренная корреляция имеется между распределением листьев и несущих их тонких стеблей и температурой воздуха. Остальные параметры связаны между собой слабо (r<0,3). У сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), как и у березы, корреляция между анализируемыми параметрами достаточно слабая. Наиболее тесно на влажность воздуха влияет расположение в

Горелов А.М. Роль фитогенного поля в формировании древесного растения

139

Табл.1. Коэффициенты корреляции между параметрами фитогенного поля и фракционным составом фитомассы. Table 1. Correlation coefficients between parameters of phytogenous field and fractional structure of the phytomass. Фундаментальный модуль Фактор ФП

Листовая фракция

Древесная фракция Тонкие побеги

Средние побеги

Конструктивный модуль, побеги (древесная фракция)

Betula pubescens Ehrth. БЛП

0,473

0,264

-0,367

-0,203

Освещенность

-0,115

-0,199

-0,552

-0,653

Температура воздуха

0,271

0,131

0,325

0,193

Относительная влажность воздуха

-0,355

-0,194

-0,553

-0,472

БЛП

0,857

0,679

0,558

-0,577

Quercus robur L. Освещенность

0,858

0,079

0,045

-0,600

Температура воздуха

0,568

0,567

0,237

-0,302

Относительная влажность воздуха

-0,227

-0,156

0,135

0,551

БЛП

0,250

0,522

0,174

-0,510

Pinus sylvestris L. Освещенность

0,104

0,196

-0,030

-0,594

Температура воздуха

0,410

0,282

0,322

0,139

Относительная влажность воздуха

-0,253

-0,170

-0,415

-0,709

Salix triandra L. БЛП

0,043

-0,034

-0,599

-0,422

Освещенность

0,601

0,088

-0,506

-0,704

Температура воздуха

-0,647

0,239

-0,328

-0,457

Относительная влажность воздуха

-0,774

-0,261

0,216

0,528

БЛП

0,690

0,413

0,821

-0,807

Salix rosmarinifolia L. Освещенность

0,637

0,271

-0,525

-0,583

Температура воздуха

0,616

0,366

-0,525

-0,726

Относительная влажность воздуха

-0,553

-0,234

0,771

0,835

БЛП

0,061

0,249

0,330

-0,551

Amorpha fruticosa L. Освещенность

0,917

0,653

0,890

-0,768

Температура воздуха

0,656

0,544

0,829

-0,345

Относительная влажность воздуха

-0,678

-0,329

-0,784

0,798

Примечание: жирным шрифтом выделены значения коэффициентов корреляции, достоверные при уровне значимости 0,1. Note: correlation coefficients, which are reliable with 0,1 significance level set off in bold font.

140 кроне побегов низших порядков. Умеренная зависимость существует между весом этих побегов, БЛП и освещенностью. Для ивы трехтычинковой (Salix triandra L.) размещение листьев достоверно определяется климатическими факторами ФП. Влияние же этих факторов на распределение древесной фракции фундаментального и конструктивного модулей в основном умеренно. Взаимообусловленность между распределением массы побегов и БЛП умеренная (побеги среднего и большого диаметра), либо почти отсутствует (листья и тонкие побеги). У ивы розмаринолистной (Salix rosmarinifolia L.) анализируемые показатели коррелируют гораздо сильнее. Так, вес листьев достаточно тесно взаимосвязан с БЛП и климатическими факторами ФП. Такая же зависимость с анализируемыми показателями ФП наблюдается у побегов среднего диаметра фундаментального модуля и побегов конструктивного модуля. Наименее тесно связаны факторы ФП с распределением тонких побегов. У аморфы кустарниковой (Amorpha fruticosa L.) БЛП наиболее существенно взаимосвязан с распределением побегов конструктивного модуля, умеренно – с побегами среднего диаметра, и практически не влияет на размещение листьев и несущих их стеблей фундаментального модуля. Очень тесная зависимость имеется между всеми климатическими факторами ФП и распределением всех фракций фитомассы, что указывает на высокую зависимость морфообразующих процессов от климатических особенностей в кроновом пространстве этого растения. Зависимость формообразовательных процессов на уровне целого растения во многом определяется климатическими факторами и биолокационной составляющей ФП, что обусловлено видовыми особенностями. Для светолюбивых древовидных растений (береза пушистая и сосна обыкновенная) такие зависимости выражены менее сильно, чем для растений других видов. У более теневыносливого дуба, с его высокими средопреобразующими свойствами и величиной БЛП, такие взаимозависимости выражены гораздо заметнее. Наиболее сильны связи между БЛП и органами фундаментального модуля.

Modern Phytomorphology 1 (2012) Для конструктивного модуля обусловленность пространственного размещения его органов тесно коррелирует с климатическими показателями и БЛП. В группе кустарниковых растений зависимости между факторами ФП и морфоструктурными показателями достаточно различны и, вероятно, в большой степени определяются экологическими требованиями конкретных видов. Так, у ивы трехтычинковой, сравнительно менее требовательной к освещению, но обладающей высокой средопреобразующей способностью, размещение листьев в пространстве растения сильно зависит от климатических факторов ФП и не зависит от БЛП. Для аморфы кустарниковой, также способной произрастать при частичном затенении, обнаружена такая же зависимость. У ивы розмаринолистной, растущей на открытых, хорошо освещенных пространствах, зависимость в размещении листьев от климатических факторов ФП несколько ниже, но также существенна, а корреляция между этим морфоструктурным показателем и БЛП более сильная. Зависимости между распределением древесных фракций и анализируемыми факторами ФП у кустарников также сильно отличаются у разных видов. У ивы трехтычинковой эти корреляции выражены достаточно слабо (фундаментальный модуль) или умеренно (конструктивный модуль). Для ивы розмаринолистной эти связи более сильные, особенно для конструктивного модуля. Распределение древесной фракции фитомассы побегов аморфы кустарниковой в наибольшей мере взаимосвязаны с факторами ФП. Таким образом, взаимосвязь между изучаемыми факторами ФП и морфоструктурными показателями сильно варьирует у разных видов. Очевидно, что это во многом определяется как экологическими требованиями, так и особенностями строения растений. У растений с четкой дифференциацией кроны (дуб обыкновенный, ива розмаринолистная, аморфа кустарниковая) органы конструктивного модуля тесно коррелируют с климатическими факторами, в то время как у растений с ажурной светопроницаемой кроной (береза пушистая, сосна обыкновенная) такая связь проявляется слабее. У кустовидных форм также сильна

Горелов А.М. Роль фитогенного поля в формировании древесного растения зависимость распределения листовой фракции фундаментального модуля от температуры и влажности воздуха. Высокую зависимость между весом конструктивного модуля (стволовая часть и побеги низших порядков) и освещенностью и влажностью можно объяснить особенностями строения растений – органы этого модуля сосредоточены в нижних частях кроны, где растение в наибольшей мере влияет на эти факторы. БЛП наиболее тесно коррелирует с распределением органов фундаментального и конструктивного модуля у растений с более высокой дифференциацией кроны, что указывает на связь этого фактора с формообразовательными процессами на уровне целого растения.

141

Цитируемые источники Горєлов О.М. 2000. Фітогенні поля та біолокаційний метод їх досліджень. Науков. Вісник Чернівецького держ. університету ім. Стефаника. Біологія 7: 162–171. Горелов А.М. 2007. Биолокация и ее использование в изучении растений. Фитосоциоцентр, Киев. Мазуренко М.Т. и Хохряков А.П. 2004. Модульная организация дерева. Конструкционные единицы в морфологии растений (Материалы Х школы по теоретической морфологии растений): 62–72. Киров. Мусієнко М.М. 2001. Фізіологія рослин: Підручник. Видання друге, виправлене та доповнене. Фітосоціоцентр, Київ. Синнот Э. 1963. Морфогенез растений. Изд-во иностр. л-ры, Москва. Уранов А.А. 1965. Фитогенное поле. Проблемы современной ботаники. Т. 1: 251–254. Москва – Ленинград.

The role of phytogenous field in the formation of woody plants space structure Alexander M. Gorelov Abstract. The correlation between parameters of phytogenic field and mass of fundamental and constructive modules of some woody plants species has determined; the dependence of this index from their ecological and morphological peculiarities has analyzed. Key words: phytogenic field, morphostructure, correlation M.M. Gryshko National Botanical Gardens, NAS of Ukraine, Timiriazevska Str., 1, Kyiv, 01014, Ukraine; alexgorelov@rambler.ru

143

Modern Phytomorphology 1: 143–147, 2012 УДК 581.143.01: 581.45

Светлой памяти В.И. Важова и М.В. Викторовой Реконструкция инсоляционных условий прошлого по годичным кольцам деревьев Виктор В. Антюфеев * и Людмила И. Антюфеева Аннотация. Установлена зависимость строения годичных колец сосны крымской от суммарной солнечной радиации. Предложены уравнения регрессии, позволяющие восстановить значения годовых сумм солнечной радиации прошлых лет, когда не велись инструментальные актинометрические наблюдения, на основе измерения ширины годичных колец. Приводится график инсоляционного режима Южного берега Крыма с 1912 г. (измерение радиации ведется здесь с 1956 г.). Ключевые слова: Pinus pallasiana, годичные кольца деревьев, солнечная радиация, реконструкция климата прошлого Ялтинский отдел Географического общества Украины, пос. Никита, 5, г. Ялта, 98648, АР Крым, Украина; * vivaant@ukr.net

Введение Как хорошо известно, динамика накопления пластических веществ в паренхимных клетках древесины тесно связана не только с биологическими процессами, но и с абиотическими условиями среды. В результате такие морфологические признаки, как структура и размеры (ширина или толщина) годичных колец дерева становятся отражением метеорологического режима соответствующих лет. К мысли о возможности описать климат далекого прошлого, когда еще не проводились специальные метеорологические измерения, изучая спилы старых деревьев, ученые пришли давно (Шведов 1892). Ведь поставленная задача всегда была и остается актуальной, но обзор работ (Важов 1976; Битвинскас и др. 1988) показывает, что на протяжении многих десятилетий исследователи были вынуждены ограничиваться качественным либо качественно-количественным анализом. Выявление точных количественных связей стало возможным, когда были предложены методы (Рудаков 1958; Битвинскас и др. 1988; Ваганов и Шашкин 2000; Балыбина 2010), помогающие нивелировать влияние возрастного фактора роста деревьев, под влиянием которого в первый период прирост с каждым годом усиливается, а по достижении максимума уменьшается. Для большинства регионов составлены ретроспективные сводки погоды, где отражены различные гидротермические показатели: средние значения и суммы температур, количество осадков, колебание уровня © В.В. Антюфеев, Л.И. Антюфеева, 2012

грунтовых вод и индексов увлажненности. Режим прихода солнечной радиации отражения в них не нашел. Целью нашего исследования стало восполнение этого пробела и реконструкция методами дендроклиматологии инсоляционных условий первой половины двадцатого века на Южном берегу Крыма, где актинометрические наблюдения были начаты лишь в 1956 г. Эти методы используют не абсолютные, а модифицированные размеры годичных колец – приведенные к базовому уровню значения их ширины. Как показало сопоставление разных подходов (Важов 1976), наибольшая теснота корреляционных зависимостей достигается, если применяется коррекция биологической кривой текущего годичного прироста методом расчета периодических скользящих величин, предложенным В.Е. Рудаковым – когда ширина кольца преобразуется в безразмерный индекс – модульный коэффициент (Рудаков 1958). Этот показатель представляет собой отношение фактического годового прироста к его среднему скользящему значению за некоторый период. В нашем случае целесообразным оказался период продолжительностью в 5 лет (Важов 1976; Антюфеев и Важов 1978), для которого не только потеря начальных и конечных лет ряда довольно невелика, но и теснота корреляционных связей больше, чем для 7-летних и 11-летних периодов. Материалы и методы исследований Нами изучались срезы сосны крымской (Pinus pallasiana Lamb.) из лесных массивов южного макросклона Главной гряды Крымских

Modern Phytomorphology 1 (2012)

144

Табл. 1. Теснота и вид линейной связи между инсоляцией и годичным приростом сосны крымской: х – отклонение сумм суммарной солнечной радиации от нормы, %; у – отклонение расчетного модульного коэффициента от фактического; римские цифры – месяцы (I – январь, … XII – декабрь). Table 1. Closeness and the type of the linear connection between the insolation and annual increment of the Pinus pallasiana trees: x – the deviation of the sums of summary solar radiation away from the norm, %; y – the deviation of calculated modular coefficient from the actual; roman numerals – the months (I – January, … XII – December). Учетный период для сумм осадков

температуры

радиации

Коэффициент корреляции

Уровень достоверности

Уравнение регрессии

Ошибка уравнения, %

XI - X

I - XII

0,74 ± 0,20

0,92

у = 4,53х + 0,3

±10

IV - X

I - XII

0,75 ± 0,14

0,99

у = 6,45х + 2,7

±13

XI - III

0,78 ± 0,14

0,99

у = 1,51х + 8,7

±12

IV - X

0,73 ± 0,16

0,99

у = 7,40х – 1,6

±13

IV - VI

0,60 ± 0,19

0,86

связь недостоверна

–

VII - X

0,76 ± 0,15

0,99

у = 6,24х + 3,0

±14

XI - X

IV - VI

I - XII

0,80 ± 0,12

0,996

у = 6,83х + 1,9

±12

гор. На момент их изъятия в 1969 г. деревья имели возраст 64 года. Характеристика срезов, приемов их дендроклиматологического анализа опубликованы ранее (Важов 1976). Дендрометрические измерения и построение уравнений, отражающих зависимость ширины годичного кольца от температуры воздуха и атмосферных осадков, осуществил В.И. Важов при технической помощи М.В. Викторовой. Результаты и их обсуждение При всех вариантах выполненных нами расчетов непосредственные корреляционные связи между солнечной радиацией и шириной годичного кольца оказались очень слабыми. Было сделано предположение, что зависимость выражена в неявном виде, поскольку она затушевана воздействием двух ведущих экологических факторов – температуры и осадков. Предложен прием, позволяющий отделить экологическое влияние инсоляции от воздействия гидротермических элементов (Антюфеев и Важов 1978). Работа, доложенная на конференции по дендроклиматологии, ограничилась тогда констатацией наличия названных связей, но не получила логического завершения – значения сумм приходящей солнечной радиации не были вычислены. Возможность сделать это появилась только в настоящее время, и ниже изложены результаты исследования, завершенного, к сожалению, уже после того, как ушли из жизни В.И. Важов и М.В. Викторова, светлой памяти которых

посвящается наша работа. Чтобы вычленить инсоляционную составляющую из многокомпонентного ансамбля экологических факторов, влияющих на строение годичных колец, применен описанный ниже алгоритм поэтапной фильтрации учитываемых в расчете метеорологических элементов. Предварительными шагами, на которых мы останавливаться не будем, поскольку они подробно описаны ранее (Важов 1976), являются дендрометрические измерения, вычисление модульных коэффициентов, выявление корреляционной зависимости ширины кольца от температуры и количества осадков, построение соответствующих уравнений регрессии. Затем можно непосредственно приступить к реализации названного выше алгоритма. Шаг первый. По уравнениям регрессии (Важов 1976) и фактическим данным о температуре и осадках определяем расчетное значение ширины кольца для каждого года, за который имеются метеорологические данные. Ретроспективная глубина простирается до 1912 г., а первые годы дендрометрического ряда, с 1906 по 1911, и последние, с 1963 по 1968, выпадают в результате выполнения операции скользящего осреднения. Шаг второй. Сравниваем расчетную ширину каждого кольца с фактической. Разницу считаем погрешностью, вызванной неучтенными факторами, в том числе инсоляцией. Шаг третий. Находим статистические зависимости между значениями солнечной

Антюфеев В.В. и Антюфеева Л.И. Реконструкция инсоляционных условий

Рис. 1. Расчетные (сплошная линия) и фактические (штриховая линия) значения годовых сумм суммарной солнечной радиации в годы параллельных актинометрических и дендрометрических измерений и линейные тренды для расчетных (сплошная линия) и фактических (пунктирная линия) значений. На оси абсцисс – отклонение ежегодных сумм от климатической нормы, кВт-час·м-2 . Fig. 1. Calculated (solid line) and actual (stroked line) values of the annual sums of summary solar radiation in the years of parallel actinometric and dendrometrical measurements and the linear trends for the calculated (solid line) and actual (dotted line) values. On the X-axis – deviation of yearly sums away from the climatic norm, in kWh·m-2 .

радиации и полученными на втором шаге отклонениями виртуальной ширины кольца от фактической. По ряду соображений для расчетов удобнее брать не суммы радиации каждого года как таковые (Справочник 1973), а их отклонения от климатической нормы, то есть от среднего значения, приведенного к многолетнему ряду (Справочник 1966). Строим уравнения регрессии, которые позволяют либо уточнить расчетную ширину кольца (внести поправку на влияние инсоляции), либо решить обратную задачу – ту, что мы рассматриваем. Шаг четвертый. В эти уравнения за каждый год, общий для дендрометрического и метеорологического рядов, подставляем разницу действительного и расчетного (виртуального) значений ширины, вычисленную, как указано в описании второго шага. Таким образом, для каждого года находим восстановленное (реконструированное) значение инсоляции в количественном выражении, в виде ее отклонения от климатической нормы. Шаг пятый. Сравниваем расчетные и фактические инсоляционные показатели для лет с наличием параллельных актинометрических и дендрометрических данных. В нашем случае это, как следует из сказанного выше, годы с 1956 по 1962. Если расхождения не выходят за

145

допустимые рамки, можем полагать, что и для более ранних лет вычисленные нами (четвертый шаг) суммы радиации соответствуют действительности. Несмотря на то, что параллельные ряды динамики солнечной радиации и прироста Pinus pallasiana сравнительно коротки, в большинстве случаев искомая связь подтверждена. Установлена зависимость годичного прироста от суммы радиации за весь год и за отдельные его части; только в первую половину вегетации (апрель-июнь) на рост сосны крымской большое влияние оказывают осадки и температура воздуха, радиационные же условия играют, повидимому, меньшую роль (Табл. 1). Точность вычисления поправки на инсоляцию возрастает при увеличении числа факторов, включенных в расчеты (нижняя строка таблицы 1). Аналогичным образом выводим, в соответствии с четвертым шагом алгоритма, обратные уравнения – для вычисления радиации за разные части года. Так, для года в целом они имеют такой вид (здесь литеры «х» и «у» обозначают те же величины, что и в таблице): х = 9,22у – 2,93 для получения значений радиации в Мдж/м2; х = 2,56у – 0,81, если суммы радиации надо выразить в киловатт-часах на квадратный метр. Сопоставление расчетных и фактических сумм (Рис. 1) показало удовлетворительную сходимость результатов (очень важно, что практически совпадают линии тренда), поэтому приступаем к реконструкции инсоляционных условий на доступную нам глубину (Рис. 2). В отличие от последних лет учетного периода (Рис. 1) с тенденцией к росту инсолированности, для 51-летнего ряда в целом (Рис. 2) линейный тренд – нулевой. При аппроксимации тренда полиномом 6-й степени явно заметны 22-летние (двойные солнечные) циклы, а на преувеличенный вследствие краевого эффекта изгиб линии в 1912 и 1962 гг. не следует обращать внимания. Резкие переломы в динамическом ряду (смены подъемов сильным падением) происходят в квазиодиннадцатилетнем режиме, связанном с циклами солнечной активности: они приурочены к 1912, 1923, 1933, 1943, 1955 гг., – а наиболее глубокие депрессии отмечаются с интервалом около 22 лет. В целом же размах колебаний виртуальных значений за все годы (Рис. 2) мало отличается от фактически

Modern Phytomorphology 1 (2012)

146

Рис. 2. Динамика восстановленных (реконструированных) годовых сумм суммарной солнечной радиации (сплошная линия) и тренды: линейный (штриховая линия) и аппроксимированный полиномом 6-й степени (пунктирная линия). На оси абсцисс – отклонение ежегодных сумм от климатической нормы, кВт-час·м-2 . Fig. 2. Dynamics of the restored (reconstructed) annual sums of summary solar radiation (solid line) and the trends: linear (stroked line) and approximated by the polynomial of the 6th degree (dotted line). On the X-axis – deviation of yearly sums away from the climatic norm, in kWh·m-2 .

наблюдавшихся (Рис. 1) и не превышает ±70 кВт‑час·м-2, или 5% климатической нормы, которая для Южного берега равна 1350 кВт‑час·м-2 за год. Завершаем на этом краткий анализ инсоляционных условий Южного берега Крыма за первую половину двадцатого века и полагаем возможным утверждать, что предложенные подходы могут быть успешно применены в самых разных географических районах, хотя глубина ретроспективного погружения ограничена временем начала инструментальных метеорологических наблюдений. Цитируемые источники АНТЮФЕЕВ В.В. и ВАЖОВ В.И. 1978. Связь годичного прироста сосны крымской с солнечной радиацией. Дендроклиматические исследования в СССР (ІІІ Всесоюзн. конф. по дендроклиматологии): 109–110. БАЛЫБИНА А.С. 2010. Реконструкция температуры воздуха по дендрохронологическим данным в Приольхонье с помощью метода нейронных сетей. География и природные ресурсы 1: 59–63. БИТВИНСКАС Т.Т., ВАЖОВ В.И., КОВАЛЕВ В.П. и др. 1988. Анализ хронологических рядов годичных колец деревьев. Колебания климата за последнее тысячелетие: 13–21. Гидрометеоиздат, Ленинград. ВАГАНОВ Е.А. и ШАШКИН А.В. 2000. Рост и структура годичных колец хвойных. Изд-во СО РАН, Новосибирск.

ВАЖОВ В.И. 1976. Опыт анализа влияния климата на годичный прирост деревьев на Южном берегу Крыма. Изв. Всесоюзн. географич. общ-ва 108 (1): 28–36. РУДАКОВ В.Е. 1958. О методике изучения влияния колебаний климата на ширину годичных колец дерева. Ботан. журн. 43 (12): 1708–1712. СПРАВОЧНИК ПО КЛИМАТУ СССР. 1966. Вып. 10. Украинская ССР. Ч. I. Солнечная радиация, радиационный баланс и солнечное сияние. Гидрометеоиздат, Ленинград. СПРАВОЧНИК ПО КЛИМАТУ СССР. 1973. Данные за отдельные годы. Вып. 10. Украинская ССР. Ч. VII. Солнечная радиация и радиационный баланс. КГМО, Киев. ШВЕДОВ Ф.Н. 1892. Дерево как летопись засух. Метеорологический вестник 5: 37–49.

Антюфеев В.В. и Антюфеева Л.И. Реконструкция инсоляционных условий

147

RECONSTRUCTION OF THE INSOLATION CONDITIONS OF THE PAST BY THE GROWTH RINGS OF THE TREES Viktor V. Antyufeyev * & Ludmila I. Antyufeyeva Abstract. The dependence of the structure of the growth rings of Pinus pallasiana Lamb. from the total solar radiation was ascertained. The equations of regression, which make it possible to restore the values of the annual sum of solar radiation in the past, when instrumental actinometrical observation was not executed, on the basis of measurement of the width of growth rings, are proposed. The graph of the insolation regime of the Southern coast of the Crimea since 1912 is given (measurement of radiation is fulfilled here since 1956). Key words: Pinus pallasiana, growth rings of trees, solar radiation, reconstruction of the climate of the past Yalta department of the Geographical society of the Ukraine, Nikita, bldg No 5, 98648, Yalta, Crimea, Ukraine; * vivaant@ukr.net

149

Modern Phytomorphology 1: 149–152, 2012 УДК 581.4,582.5

СТРУКТУРНА ОРГАНІЗАЦІЯ ПАГОНОВИХ СИСТЕМ GENTIANA L. Андрій І. Прокопів Анотація. Виділено дві групи моделей пагоноутворення в роді Gentiana L., що суттєво відрізняються за рівнем морфофункціональної диференціації пагонів. Зокрема, до першої групи віднесені пагонові системи з пагонами, які потенційно завершують свій розвиток утворенням генеративних органів і однаково формують багаторічну частину пагонової системи, а до другої групи – пагонові системи з вегетативними і генеративними пагонами, з яких лише перші беруть участь у формуванні багаторічної частини пагонової системи. Запропоновані нові моделі пагоноутворення для опису структури пагонових систем. Ключові слова: Gentiana, пагонові системи, моделі пагоноутворення, морфо-функціональна диференціація пагонів Львівський національний університет імені Івана Франка, вул. Грушевського, 4, Львів, 79005, Україна; aprokopiv@franko.lviv.ua

Для аналізу організації живих організмів, останнім часом, часто застосовують концепцію модульної організації (ГАТЦУК 1994, 2008; ШАФРАНОВА и ГАТЦУК 1994; НОТОВ 1999), а для всебічної характеристики – концепцію фракталів (НОТОВ 2001). Для спостереження за розвитком рослин та збору інформації про нього, зазвичай, потрібно чимало часу, що найчастіше здійснити неможливо. Ф. Галле з колегами (Нalle et al. 1978) запропонували інформацію про розвиток формалізувати в архітектурних моделях, які вони розробили для тропічних дерев, хоча в подальшому їх застосовували значно ширше, зокрема й для трав`яних рослин (Jeannoda‑Robinson 1977). Однак не завжди критерії застосовані до опису деревних рослин можна беззастережно використати для опису розвитку структури у трав`яних рослин, хоча й таких спроб є чимало (Renobales et al. 1999 та ін.). Більш зручно для аналізу структурної організації трав`яних рослин все ж застосовувати концепцію моделей пагоноутворення Т. Серебрякової (Серебрякова 1977). При виділенні моделей пагоноутворення тирличів традиційно використовують ознаки, пов’язані з довжиною міжвузль пагонів і способом наростання пагонової системи (Серебрякова 1979). Поза увагою залишаються такі важливі характеристики останньої, як ступінь диференціації пагонів, тривалість їх існування, напрямок і орієнтація росту. З введенням нових класів ознак для характеристики моделей пагоноутворення може збільшитися їх кількість, а тому варто використати ці ознаки для встановлення груп і варіантів моделей пагоноутворення. © А.І. Прокопів, 2012

При аналізі пагонових систем Gentiana L. нам вдалося розділити їх на дві групи, що суттєво відрізняються за рівнем диференціації. Першу групу складають такі системи, яким не властива морфо-функціональна диференціація пагонів. Усі вони, щонайменш потенційно, завершують свій розвиток утворенням генеративних органів і однаково беруть участь у формуванні багаторічної частини пагонової системи. До другої групи належать пагонові системи із морфофункціональною диференціацією пагонів на суто вегетативні та генеративні, з яких лише перші беруть участь у формуванні багаторічної частини пагонової системи. Співставлення пагонових систем за ступенем морфо-функціональної диференціації структурних елементів дає незаперечний критерій для визначення їх відносної еволюційної просунутості. Пагонові системи другого типу, безумовно, варто вважати еволюційно більш високоспеціалізованими. Їх формування в межах роду Gentiana завжди пов’язане із становленням моноподіально наростаючих скелетних вегетативних пагонів, що підтверджує первинність симподіального і вторинність моноподіального наростання пагонових систем. Останнє, однак, не виключає можливості моноподіального наростання поліциклічних монокарпічних пагонів до цвітіння в межах, в цілому, примітивної симподіальної пагонової системи. Генеративні пагони перeважної більшості тирличів монокарпічні, що також пов’язано із первинною симподіальністю наростання її пагонових систем. T.-Н. Хо і С.-Х. Лю (Но & Liu 1990) описали утворення багаторічних квітконосних пагонів у видів з серії Decoratаe секції Otophora. Відсутність у роботі цих авторів

150 детального морфологічного опису не дозволяє визначити спосіб наростання і підтвердити справжню полікарпічність пагонів. Однак, встановлено, що поліциклічні спеціалізовані генеративні пагони представників серії Decoratаe входять до складу моноподіально наростаючої пагонової системи, якій властива сильна редукція центральної розетки. З останньою і може бути пов’язане вторинне виникнення багаторічних квітконосів, які перебрали на себе функцію живлення рослин. Монокарпічні пагони тирличів розрізняються за тривалістю розвитку до цвітіння і відмирання. У більшості видів вони, якщо брати до уваги позабруньковий період розвитку, моноциклічні. Регулярна поліциклічність генеративних пагонів характерна лише для G. lutea L. (ПРОКОПІВ 1996), G. рunctata L. і близьких видів, а також для G. verna L. Більшість монокарпічних пагонів G. laciniata Kit. ex Kanitz. (ПРОКОПІВ 1994), G. аcaulis L. i G. сlusii J.O.E. Perrier & Songeon дициклічні, але їх структура не відповідає структурі ди- і поліциклічних пагонів G. verna зі схожою диференціацією міжвузль. Всі частини монокарпічного пагона у видів цієї групи формуються за один рік, включно з термінальною квіткою, яка залишається в бруньці. На другий рік існування такого пагона лише видовжується квітконос і розкривається квітка. Такий морфогенез можна розглядати як пристосування до дуже короткого в умовах високогір’я вегетаційного періоду. Затримка у розвитку квітки у перший рік існування пагона дозволяє повніше використати вегетаційний період наступного року для цвітіння і забезпечення розвитку насіння. Типові пагони G. laciniata (ПРОКОПІВ 1994), G. аcaulis i G. сlusii таким чином, дворічні, але моноциклічні як одиниці квантового морфогенезу пагонової системи. Можливо, як відзначено вище, типова поліциклічність пагонів трапляється у видів серії Decoratаe секції Otophora. Моноциклічність пагонів взагалі можна розглядати як еволюційну спеціалізацію, прискорення онтогенезу пагонів та інтенсифікацію зміни осей в пагоновій системі (ХОХРЯКОВ 1981). Тоді можна припустити, що поліциклічність генеративних пагонів примітивна в межах роду Gentiana. Багаторічність скелетних розеткових пагонів типу G. сruciata L., G. pneumonanthe L. i G. septemfida Pall. є наслідком моноподіальності їх наростання.

Modern Phytomorphology 1 (2012) Диференціація міжвузль монокарпічних пагонів за довжиною відрізняється в окремих видів. Для напіврозеткових моно-, ди- і поліциклічних, рівно ж як і безрозеткових пагонів властиві вкорочені міжвузля в базальній частині, які входять до складу розетки або бруньки. У столоноутворюючих видів, природно, видовжені власне базальні міжвузля, оскільки розеткова частина припадає на середню частину пагона. Чітка диференціація міжвузль за довжиною втрачається у спеціалізованих моноциклічних генеративних пагонів G. сruciata, G. pneumonanthe i G. septemfida. Відхилення зміни довжини міжвузль вздовж пагона цих видів від класичної та рівномірної одновершинної кривої пов’язане, як показав ще Шеппі (Schaeppi 1969), лише зі своєрідністю будови флоральної зони пагона і потужністю шару субстрата, через який, пронизуючи, росте пагін, що розвивається із бруньки. Таким чином, за виключенням високоспеціалізованих генеративних пагонів видів із моноподіальним наростанням суто вегетативної осі, для пагонів всіх досліджених тирличів характерна зона вкорочених міжвузль, існування якої не обов’язково пов’язане з наявністю розетки. Виявлені особливості структури пагонових систем і пагонів, що їх складають, дозволяють запропонувати наступну класифікацію моделей пагоноутворення Gentiana. І. Група моделей пагоноутворення без морфо-функціональної диференціації пагонів (Рис. 1 А-Г). Всі пагони потенційно генеративні, полі- або моно-, дициклічні. Суто вегетативні пагони розвиваються нерегулярно, внаслідок випадкових причин, які перешкоджають завершенню їх циклу розвитку цвітінням. Будова вегетативних і генеративних пагонів однакова. Наростання пагонової системи симподіальне. 1. Симподіальна напіврозеткова модель (Рис. 1 А, Б). Базальна частина монокарпічного пагона з вкороченими міжвузлями утворює розетку. Варіант 1. (Рис. 1 А). Пагони поліциклічні. Кореневище вертикальне, вкорочене, епігеогенне (G. lutea, G. punctata, G. purpurea L., G. pannonica (Scop.) F.W. Schmidt). Варіант 2. (Рис. 1 Б). Пагони моно- та дициклічні. Кореневище відсутнє (G. nivalis L., та інші одно- та дворічні). Пагонові системи даного типу недовговічні,

Прокопів А.І. СТРУКТУРНА ОРГАНІЗАЦІЯ ПАГОНОВИХ СИСТЕМ Gentiana L.

151

відрізняються за метамерною організацією пагона і структурою та способом формування кореневища від видів попередньої та наступної моделей. Варіант 1. (Рис. В). Пагони поліциклічні (G. verna). Варіант 2. (рис. В). Пагони моно-, дициклічні (G. acaulis, G. laciniata, G. clusii), внаслідок сильного вкорочення столоноподібної частини пагона, складає перехід до попередньої моделі. 3. Симподіальна безрозеткова модель (Рис. 1 Г). Базальна частина монокарпічного пагона із вкороченими міжвузлями і низовими листками. Розетка не утворюється. Кореневище горизонтальне, з вкороченими міжвузлями, гіпогеогенне (G. asclepiadea L., G. shistocalyx K. Koh). Дана модель відповідає симподіальній довгопагоновій моделі Серебрякової 1979), але запропонована (СЕРЕБРЯКОВА нами назва точніше відповідає структурі монокарпічних пагонів видів, у яких вона представлена. Термін «безрозеткова» забезпечує більшу однорідність використаної термінології. Рис. 1. Моделі пагоноутворення Gentiana: симподіальна напіврозеткова з поліциклічними (А), і моно-, дициклічними (Б) пагонами; симподіальна столоноутворююча напіврозеткова (В); симподіальна безрозеткова (Г); моноподіальна короткоосьова з розетковими і безрозетковими (Е) скелетними пагонами. Fig. 1. Models of shoot formation of Gentiana: sympodial semirosette with polycyclic (A) and mono-, dicyclic (B) shoots; sympodial stoloniferous semi-rosette (B); sympodial rosetteless (D); short axis monopodial with rosette and rosetteless (E) skeletal shoots.

а тому до них важко застосувати критерій типу наростання. Але утворення верхівкової квітки і розвиток додаткових квітконосів у нетипово потужних екземплярів з пазух розеткових листків (Schaeppi 1969), дозволяє умовно інтерпретувати наростання таких пагонових систем як симподіальне. 2. Симподіальна столоноутворююча напіврозеткова модель (Рис. 1 B). Базальна частина монокарпічного пагона з видовженими міжвузлями, утворює столоноподібне кореневище. Розетка розвивається в середній частині пагона. Кореневище горизонтальне, видовжене, гіпо- або епігеогенне. Дана модель встановлена нами вперше, оскільки види, яким вона властива, суттєво

ІІ. Група моделей пагоноутворення з морфо-функціональною диференціацією пагонів на скелетні вегетативні та генеративні. Вегетативні пагони з вкороченими міжвузлями, поліциклічні. Наростання пагонової системи моноподіальне. 4. Моноподіальна короткоосьова модель (рис. 1 Д, Е). Пагони наростають моноподіально і утворюють головну вісь пагонової системи з вкороченими міжвузлями. Дана модель об`єднала моноподіальну розеткову і моноподіальну безрозеткову моделі пагоноутворення тирличів, виділені Серебряковою (СЕРЕБРЯКОВА 1979). Ці моделі не розрізняються за метамерною організацією пагонів. Термін «моноподіальна безрозеткова модель» – невдалий, оскільки може бути застосований для пагонових систем без вкорочених пагонів, а заміна даного терміна на термін «моноподіальна умовно розеткова модель» (ЗАХАРОВА 1993) не обґрунтовує суттєвих ознак, що цю модель характеризують, а сам термін залишається морфологічно невизначеним. Варіант 1. Бічні генеративні пагони

Modern Phytomorphology 1 (2012)

152 багаторічні. Встановлений для видів серії Decoratae секції Otophora за даними Хо і Лю (Ho & Liu 1990). Варіант 2. (Рис. 1 Д, Е). Бічні генеративні пагони моноциклічні. За типом листків скелетного пагона можна виділити розеткові (G. cruciata, Рис. 1 Д) і безрозеткові (G. pneumonanthe, G. septemfida, Рис. 1 Е) форми зі всіма переходами між ними (СЕРЕБРЯКОВА1979). Запропонована класифікація моделей пагоноутворення тирличів, безумовно, не відображає всієї їх різноманітності в межах роду. Однак даний варіант класифікації з послідовним застосуванням критеріїв для виділення моделей пагоноутворення, їх груп і варіантів більш універсальний, а ніж запропонований попередниками (СЕРЕБРЯКОВА 1979; ЗАХАРОВА 1990; Renobales et al. 1999), оскільки може доповнюватись в ході наступних досліджень та служити зручним інструментом для аналізу нового фактичного матеріалу. Використані джерела ГАТЦУК Л.Е. 1994. Иерархическая система структурнобиологических единиц растительного организма, выделенных на макроморфологическом уровне. Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки: 18–19. Прометей, Москва. ГАТЦУК Л.Е. 2008. Унитарные и модульные живые существа: к истории развития концепции. Вестн. Тверского гос. унта 25 (85): 29–42. ЗАХАРОВА И.П. 1990. К вопросу о дифференциации «широколистных» горечавок (Gentiana L.) секции Pneumonanthe Bunge. Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 95 (1): 92–97. НОТОВ А.А. 1999. О специфике функциональной организации и индивидуального развития модульных объектов. Журн. общ. биологии 60 (1): 60–79. НОТОВ А.А. 2001. Концепция модульной организации и

проблема организационного полиморфизма на разных уровнях структурной иерархии живых организмов. Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия (Труды IX школы по теоретической морфологии растений «Типы сходства и принципы гомологизации в морфологии растений»): 119–129. Санкт-Петербургский союз ученых, СПб. ПРОКОПІВ А.І. 1994. Життєва форма і модель пагоноутворення Gentiana laciniata Kit. ex Kanitz. (Gentianaceae). Укр. ботан. журн. 51 (5): 56–63. ПРОКОПІВ А.І. 1996. Морфологічні закономірності формування життєвої форми Gentiana lutea L. Актуальные вопросы ботаники и экологии. (Тез. докл. конф. молодых учених и специалистов): 90. ПРОКОПІВ А.І. 2006. Значення морфо-функціональної диференціації пагонів при виділенні груп моделей пагоноутворення. Матер. ХІІ з`їзду Українського ботан. т-ва: 487. СЕРЕБРЯКОВА Т.И. 1977. Об основных архитектурных моделях травянистых многолетников и модусах их преобразования. Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 82 (5): 112–128. СЕРЕБРЯКОВА Т.И. 1979. Модели побегообразования и некоторые пути их эволюции в роде Gentiana L. Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 84 (6): 97–109. ХОХРЯКОВ А.П. 1981. Эволюция биоморф растений. Наука, Москва. ШАФРАНОВА и ГАТЦУК Л.Е. 1994. Растение как пространственно-временная метамерная (модульная) система. Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки: 6–7. Прометей, Москва. Halle F., Oldeman R.A.A. & Tomlinson P.B. 1978. Tropical Trees and Forests: an Architectural Analysis. Springer, New York. Ho T.–N. & Liu S.–H. 1990. The infrageneric classification of Gentiana (Gentianaceae). Bulletin of the British Museum of National History (Botany) 20: 169–192. Jeannoda–Robinson V. 1977. Contribution à l’étude de l’architecture des herbes. Thèse Université Sciences et Techniques du Languedoc, Montpellier. Renobales G., De Diego E., Lopez–Quintana A.J., Domingues J.B. 1999. Vegetative morphology in the genus Gentiana L.: architectural models. In: Kurman M.H. & Hemsley A.R. (eds). The evolution of plant architecture: 123133. Whitstable Litho Printers Ltd, Whitstable, Kent. Schaeppi H. 1969. Über die Gestaltung der Sprosse bei einigen einheimischen Gentianaceen. Vierteljahrsschrift der Naturforscheiden Gessellschaft in Zurich 114: 1–27.

STRUCTURAL ORGANIZATION OF SHOOT SYSTEM OF GENTIANA L. Аnriy І. Prokopiv Abstract. Two groups of shoot formation models in the genus Gentiana L. were highlighted. The models differ significantly in terms of shoots morpho-functional differentiation. In particular, the first group includes shoots systems with shoots which potentially complete their development with the generative organs formation and in any case form the part of the shoot system. The second group of shoot systems includes those with vegetative and generative shoots and only former are involved in the formation of perennial part of shoot system. The new models of shoot formation for description of the structure of shoot systems were proposed. Key words: Gentiana, shoot systems, models of shoot formation, morpho-functional differentiation of shoots Ivan Franko National Unversity of Lviv, Grushevskiy Str., 4, Lviv, 79005, Ukraine; aprokopiv@franko.lviv.ua

153

Modern Phytomorphology 1: 153–156, 2012 УДК 581.4,582.5

Методика аналізу анатомічної будови листкових пластинок вузьколистих костриць на прикладі популяцій Festuca valesiaca agg. (Poaceae) Ірина О. Беднарська Анотація. У систематиці видів роду Festuca, зокрема вузьколистих костриць, в якості провідних діагностичних критеріїв використовують ознаки анатомічної будови листкових пластинок. З метою вивчення їх мінливості у складних систематичних групах автором була розроблена відповідна методика. На прикладі однієї з таких груп, а саме F. valesiaca agg., описані підходи та критерії для аналізу 13 анатомічних ознак. Методика дозволяє проводити порівняльний аналіз мінливості популяцій видів роду. У поєднанні з морфометричними показниками, отримані дані дають підстави для виявлення еколого-географічної диференціації видів та оцінки ступеня перекриття діагностичних показників у популяціях критичних таксонів. Ключові слова: Festuca, анатомія, листок, методика досліджень Інститут екології Карпат НАН України, вул. Козельницька, 4, Львів, 79026, Україна; Ibednarska@mail.ru

Вступ Злаки є однією з тих небагатьох груп, систематика яких неможлива без урахування анатомічної будови їхніх листкових пластинок. Родоначальником «анатомічної систематики» можна вважати Е. Гаккеля, який у своїй знаменитій “Monographia Festucarum Europaeum” (Hackel 1882) обґрунтував використання анатомічного «візерунку» як однієї з найважливіших ознак під час визначення злаків. Відтоді, підходи до класифікацій та розуміння обсягів видів суттєво змінилися, тоді як анатомо-морфологічний метод як був, так і залишається базовим у систематиці не тільки роду Festuca L., а й злаків загалом. Про проблемність систематики видів роду Festuca написано вже чимало (Алексеев 1975; Беднарська 2000а, 2000b, 2006; Тверетинова 1977; Bidault 1967; Pawlus 1983; Pils 1984; Stohr 1960). Однією з причин браку інформації та розбіжностей у трактуванні таксономічної різноманітність роду є мікроскопічний рівень діагностичних ознак та велика трудомісткість під час роботи з ними. Попри те, що особливості анатомічної будови листків загальновизнані як ключові для визначення, працювала над їх вивченням, в дійсності, дуже обмежена кількість авторів. Питання рівня мінливості цих ознак, впливу на них еколого-географічних факторів, гібридизації та інших чинників залишилося відкритим й досі. Попри те, що, майже одноголосно, дослідники описують мінливість © І.О. Беднарська, 2012

та перекриття таксономічно важливих ознак у критичних таксономічних групах, прикладів їх вивчення на статистично достовірному рівні в Європі практично немає. У зв’язку з цим, під час монографічного опрацювання систематики роду Festuca у флорі України, ми стикнулися з необхідністю розробити власну методику вивчення особливостей анатомо-морфологічної диференціації видів роду, яка б враховувала досвід усіх попередників, включала максимальну кількість ознак і відповідала сучасним вимогам нумеричної (фенетичної) таксономії. В Україні відомо близько 25 видів вузьколистих костриць, які, за типом будови, можна розділити на три великих групи: F. valesiaca agg., F. ovina agg. та F. rubra agg. До кожного з цих видових агрегатів, був виділений свій перелік досліджуваних ознак. У цій роботі ми розглянемо, для прикладу, таксономічно важливі ознаки анатомічної будови F. valesiaca agg., або так званих видів “сулькатного” типу, до яких належать F. valesiaca Gaud., F. rupicola Heuff., F. saxatilis Schur, F. pseudodalmatica Krajina, F. macutrensis Zapał., F. pseudovina Hack. ex Wiesb, F. brevipila Tracey, F. arietina Klokov та інші. Матеріали і методи досліджень Диференціацію видів вивчали на рівні популяційних вибірок, які містили по 20-30 зразків рослин. Основні засади під час збору популяційного матеріалу висвітлені в одній з наших попередніх публікацій (Беднарська 2003). Для вивчення особливостей анатомічної

Modern Phytomorphology 1 (2012)

154 будови листків, з огляду на її мінливість, використовували по 2-3 листкові пластинки з кожного зразка, відповідно, в середньому, для кожної вибірки було виконано й замальовано по 50-100 анатомічних зрізів. Анатомічні препарати виготовляли вручну небезпечним лезом, виконуючи перерізи листкової пластинки на відстані 1/3-1/2 від її основи (піхви). Виготовляли тимчасові препарати у водному середовищі без барвників та фіксаторів. Загалом нами опрацьовано близько 150 популяційних вибірок цієї групи видів, до яких зарисовано понад 9000 анатомічних зрізів листкових пластинок. У роботі використовували мікроскоп МБИ‑1 зі збільшенням ×8 на ×10. Для схематичного зарисовування анатомії листків використовували рисувальний апарат РА-4. Усі рисунки виконані в одному масштабі, шкала мірної масштабної лінійки була визначена об’єкт-мікрометром. Результати та їх обговорення Сучасні мікроскопи дозволяють виводити зображення одразу на екран з подальшим їх збереженням у цифровому форматі. З одного боку це полегшує роботу, оскільки не вимагає вправності й навичок у рисуванні з допомогою рисувального апарату, а також значно заощаджує час. З іншого – фотографія, на відміну від морфологічного рисунку, містить багато «шуму» (зайві з огляду на конкретну мету деталі, нерізке зображення певних фрагментів у випадку виконання зрізу небезпечним лезом, заломлення світла, та ін.). Ключова перевага анатомічного рисунку – це чітке, однозначне зображення/ виокремлення важливої для дослідника чи конкретної роботи інформації. Звичайно, в авторських рисунках є певна суб’єктивність, однак, в них також є авторське бачення, що є дуже важливим у роботі з критичними групами. Також набагато зручнішим у роботі є архів з рисунків – 75 зрізів однієї вибірки вміщуються на п’яти аркушах, тоді як перегляд 75 фотографій істотно сповільнює роботу. Загальна схема анатомічного перерізу листкової пластинки зображена на Рис. 1. Серед кількісних ознак анатомічної будови листкових пластинок були враховані наступні: I. Діаметр листкових пластинок; II. Кількість ребер; III. Кількість провідних пучків;

IV. Кількість тяжів склеренхіми разом із вкрапленнями (ізольовані 1-3 клітини). Переважна більшість анатомічних ознак належить до категорії якісних, відповідно, для їх аналізу, кожна ознака була розділена на певну кількість класів (градацій), які відображають амплітуду мінливості цієї ознаки. Оскільки асиметрія в анатомічній будові листка трапляється досить часто, ознаки правої та лівої половинок пластинки кодувалися окремо; у підсумку обраховувалося їх середнє арифметичне значення. Треба зазначити, що асиметрія в анатомічній будові сама по собі має інформаційну цінність і, до певної міри, може слугувати показником усталеності виду оскільки, наприклад, вона є характерною ознакою гібридів і таксонів гібридогенного походження. Нижче подаємо засади поділу на градації якісних ознак: V. За формою перерізу пластинка може бути: 1) овально-клиновидна без зовнішніх ребер (Рис. 1 d, h); 2) клиновидна з ребрами (Рис. 1 с); 3) із впалими боками (Рис. 1 j). VI. За товщиною центральний тяж склеренхіми: 1) тонкий (1-2 шари клітин) (Рис. 1 f, h, j); 2) середній (наявне невелике потовщення тяжу) (Рис. 1 a, b, g); 3) грубий (багатошаровий тяж з майже горизонтальним шаром верхніх клітин) (Рис. 1 c, e). VII/VIII. За товщиною кутового лівого/ правого тяжу склеренхіми: 1) тонкий (1 шар клітин) (Рис. 1 a, f, g, h); 2) середній (1-2 шари клітин з потовщенням у кутах) (Рис. 1 b, j); 3) грубий (3 і більше шарів клітин) (Рис. 1 c, d, e). IX/X. Тип кутового лівого/правого тяжу склеренхіми: 1) короткий, не сягає великої жилки (Рис. 1 a – ліва половинка); 2) тонкий з розривом за типом F. pseudovina (Рис. 1 a – права половинка); 3) тонкий з розривами за типом F. brevipila (Рис. 1 f);

Беднарська І.О. Методика аналізу анатомічної будови листкових пластинок костриць

155

Рис. 1. Схема анатомічних перерізів листкових пластинок Festuca valesiaca agg. (a-j). Чорним кольором позначені тяжі склеренхіми: 1 – кутовий тяж; 2 – додатковий тяж; 3 – центральний тяж. Провідні пучки: 4 – велика жилка ІІ величини; 5, 7 – дрібні жилки ІІІ величини; 6 – центральна жилка. Fig. 1. Scheme of anatomical cross-sections of leaves of Festuca valesiaca agg. (a-j). Black color represents strands of sclerenchym: 1 – angular strand; 2 – alternating strand; 3 – central strand. Vascular bundles: 4 – large vein of ІІ value; 5, 7 – small veins of III value; 6 – central vein.

4) середній, суцільний (Рис. 1 b, c, j); 5) злитий з додатковим (Рис. 1 e); 6) у складі кільця (Рис. 1 d, g). XI/XII. Додатковий лівий/правий тяж склеренхіми: 0) відсутній (Рис. 1 f, j); 1) у вигляді вкраплення (Рис. 1 a); 2) помірний (Рис. 1 b, c); 3) довгий добре виражений (Рис. 1 e – права половинка, h – ліва половинка); 4) у складі кільця (Рис. 1 d, g). XIII. Розміщення склеренхіми: 1) у вигляді окремих тяжів (Рис. 1 a, b, c, f, j); 2) кутові та додаткові тяжі злиті (Рис. 1 e); 3) розірване кільце (можливі численні розриви) (Рис. 1 h); 4) суцільне кільце (можливий 1 незначний

розрив) (Рис. 1 d, g). XIV/XV. Виразність лівого/правого ребра навпроти жилки ІІ величини: 0) відсутнє; 1) слабо виражене (борозна неглибока); 2) нормальне. XVI. Довжина опушення на внутрішній поверхні листка: 1) середнє; 2) довге. XVII. Опушення ззовні листкової пластинки: 0) відсутнє; 1) 1-2 волоски (слабке/помірне опушення); 2) 3 і більше волосків (інтенсивне опушення). Задля

об’єктивності,

також

щоб

Modern Phytomorphology 1 (2012)

156 мінімізувати втратити інформації (тобто нічого не пропустити) ми постаралися врахувати всі ознаки, які можна зафіксувати, незалежно від того чи використовувалися вони раніше іншими авторами. Тепер, з огляду на отриманий досвід, маємо всі підстави стверджувати, що з точки зору інформативності ознаки є дуже нерівноцінними між собою. Так, з позицій таксономічної значущості ознаки кількості тяжів склеренхіми, форми перерізу чи виразності ребер істотно поступаються іншим. Деякі з ознак, наприклад довжина опушення на внутрішній поверхні листка, виявилась діагностичною (унікальною) лише для одного виду – F. duvalii (у цих рослин волоски є дуже короткими). Тоді як у всіх інших видів довжина опушення виявилася приблизно однаковою, або, як виключення, була свідченням оригінальності окремих місцевих популяцій, – деякі з них мали напрочуд довгі волоски, що, однак, може розглядатися лише як прояв мінливості і не є систематично важливим показником. На противагу їм, ступінь розвитку додаткових тяжів і центрального тяжу склеренхіми виявилися найбільш діагностично значущими й такими, що дозволяють разом з діаметром листкової пластинки та морфометричними показниками (12 морфологічних ознак) прослідкувати диференціацію популяцій видів цього складного агрегату. Усі популяції представників F. valesiaca agg. вивчалися нами за єдиною схемою, що дає можливість рівноцінного порівняння їх між собою. На жаль, подібних даних стосовно хоча б одного виду в Європі нема. Узагальнені відомості по видах або дані лише про мінливість окремих

морфологічних параметрів окремих видів не дають можливості порівнювати їх з нашими даними. Це спонукає нас розширювати як регіон досліджень, так і коло досліджуваних таксонів, різноманітність яких в Україні, як виявилось, є набагато більшою ніж вважалося до тепер. Використані джерела Алексеев Е.Б. 1975. Узколистные овсяницы (Festuca L.) европейской части СССР. Новости систематики высш. растений 12: 11–43. Беднарська І.О. 2000a. Анатомо-морфологічна диференціація деяких видів ряду Valesiacae Pawlus роду Festuca L. на Поділлі. Наукові основи збереження біотичної різноманітності: 14–21. Ліга-Прес, Львів. Беднарська І.О. 2000b. Festuca macutrensis Zapał.: нові знахідки та погляди. Укр. ботан. журн. 57 (5): 547–552. Беднарська І.О. 2003. Рекомендації щодо збору видів роду Festuca (Poaceae) до гербарної колекції. Вісник Луганського держ. пед. університету ім. Т.Шевченка 11 (67): 62–64. Беднарська І.О. 2006. Локальна диференціація видів групи Festuca valesiaca agg. (Poaceae) на прикладі Кам’янецьПодільського району. Наукові основи збереження біотичної різноманітності: 9–21. Ліга-Прес, Львів. Тверетинова В.В. 1977. Род Festuca L. В: Прокудин Ю.Н., Вовк А.Г., Петрова О.А. и др. Злаки Украины: 265–320. Наук. думка, Киев. Bidault M. 1967. Étude biosystematique du quelques formes critiques de Festuca ovina L. subsp. sulcata Hack. Bull. Soc. Bot. France 114 (1–2): 47–58. Hackel E. 1882. Monographia Festucarum Europaeum. KasselBerlin. Pawlus M. 1983 (1985). Systematyka i rozmieszczenie gatuków grupy Festuca ovina L. w Polsce. Fragm. flor. et geobot. 29 (2): 219–295. Pils G. 1984. Systematik, Kariologie und Verbreitug der Festuca valesiaca-Gruppe (Poaceae) in Österreich und Südtirol. Phyton 24 (1): 35–77. Stohr G. 1960. Gliederung der Festuca ovina-Gruppe in Mitteldeutschland unter Einschluss einiger benachtbarter Formen. Wiss. Z. Martin-Luther-Univ. Halle-Wittenb. 9: 393–414.

The method of analysis of the leaf blade anatomical structure of narrow-leaves fescues on example of populations of Festuca valesiaca agg. (Poaceae) Iryna O. Bednarska Abstract. In the taxonomy of narrow-leaves Festuca species, the leading diagnostic criteria are characteristic of leave anatomy structure. In order to study their variability in difficult taxonomic groups, author method was developed. On the example of F. valesiaca agg., the approaches and criteria for the analysis of 13 anatomical features was described. These methods can be applied for comparative analysis of the variability of populations different species of the genus. In combination with morphometric parameters, the method provide grounds for the detection of ecological and geographical differentiation of species and the degree of overlap of diagnostic parameters in the populations of critical taxa. Key words: Festuca, anatomy, leaf, methods Institute of Ecology of the Carpathians National Academy of Ukraine, Kozelnytska Str., 4, Lviv, 79026, Ukraine; Ibednarska@mail.ru

157

Modern Phytomorphology 1: 157–160, 2012 УДК 582.542.51

Морфологічна будова й ультраструктура поверхні насінин ожики кримської (Luzula taurica (V.I. Krecz.) Novikov, Juncaceae) Ігор Г. Ольшанський Анотація. Наведено опис морфологічної будови насінин Luzula taurica, описано ультраструктуру поверхні насінин цього виду. Ключові слова: Luzula taurica, насінини, ультраструктура поверхні насінин Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, вул. Терещенківська, 2, м. Київ, 01601, Україна; olshansky1982@ukr.net

Вступ Морфологічна будова насінин багатох представників роду Luzula DC. описана в працях F. Buchenau (1890, 1906), H. Haslinger (1914), D. Podlech (1980), А.Г. Вовк (1985, 1990), Л.Р. Петрова и А.Г. Вовк (1984), Н.К. Ковтонюк (1987a, 1987b), N. Kovtonjuk (1999), J. Kirschner et al. (2002), І.Г. Ольшанський (2009a, 2011). Нагромаджено значний матеріал з морфології насінин ожик, який з успіхом використовують для вирішення різних питань систематики. Найчастіше як діагностичні ознаки вибирають форму, розміри, забарвлення насінин, наявність і розміри насінних придатків, а також особливості ультраструктури поверхні насінин (Buchenau 1890, 1906; Ковтонюк 1987a, 1987b; Новиков 1990). Раніше нами було уточнено морфологічні особливості насінин ситникових флори України, проаналізовано діагностичну значущість ознак насінин, досліджено ультраструктуру поверхні насінин 32 видів Juncaceae (Ольшанський 2009a), але ультраструктуру поверхні Luzula taurica (V.I. Krecz.) Novikov досліджено не було. Luzula taurica – один із видів секції Luzula роду Luzula, який поширений у Криму, на Кавказі, на Балканському та Апеннінському півостровах. У світовій флорі секція Luzula нараховує понад 60 видів. У ній існує ряд проблем, які пов’язані з морфологічною подібністю рослин, міжвидовою гібридизацією та неоднаковими поглядами різних авторів на обсяг виду (Новиков 1990; Привалова 1972; Цырина 1929; Buchenau 1906; Kirschner et al. 2002). У флорі України є шість видів секції Luzula: L. campestris (L.) DC., L. divulgata Kirschner, L. multiflora (Ehrh.) Lej., L. pallescens Sw., © І.Г. Ольшанський, 2012

L. sudetica (Willd.) Schult. та L. taurica. Секція Luzula у флорі України представлена близькими, морфологічно подібними видами рослин, що розрізняються між собою морфологічними ознаками (особливостями кореневищ, листочків оцвітини, тичинок та насінин), числами хромосом, географічним поширенням та еколого-ценотичною приуроченістю (Kirschner et al. 2002; Ольшанський 2010). Дослідники на L. taurica майже не звертали уваги, і цей вид залишається слабко вивченим (Kirschner 1990, 1993; Kirschner et al. 2002; Ольшанський 2009b, 2011). Матеріали і методи досліджень Матеріал для дослідження насінин був зібраний на Демерджі-яйлі, звідки власне і було описано L. taurica. Ультраструктуру поверхні досліджували за допомогою сканувального електронного мікроскопа JSM-35C. Попередньо насінини були прикріплені до латунних столиків та напилені золотом у вакуумній камері. Результати та їх обговорення Насінини представників роду Luzula еліптичні, кулясті або обернено яйцеподібні, на верхньому кінці з хрящоподібним придатком або без нього, а на нижньому кінці з несправжнім придатком (утвореним пухкою світлою тканиною) або без нього. У багатьох видів на нижньому кінці насінин є волоконця. Забарвлення варіює від каштанового, червонуватого, до майже чорного (Вовк 1985, 1990; Ковтонюк 1987a, 1987b; Батыгина и Яковлев 1990; Ольшанський, 2009а). Для насінин ожик характерна наступна

158

Modern Phytomorphology 1 (2012)

Рис. 1. Насінини Luzula taurica (V.I. Krecz.) Novikov (чотири верхні насінини фотографувалися при збільшенні ×78, ультраструктура поверхні насінин – при збільшенні ×660). Fig. 1. Seed of Luzula taurica (V.I. Krecz.) Novikov (upper four seed photographed an increase in ×78, the surface ultrastructure of seeds – an increase ×660).

Ольшанський І.Г. Морфологічна будова й ультраструктура поверхні насінин Luzula taurica будова: зародок диференційований на органи (сім’ядолю, зародкову брунечку і зародковий корінець з кореневим чохликом), більшу частину насінини складає ендосперм, насінна шкірка утворена з двох інтегументів, у зрілих насінинах зберігаються епідермальний шар нуцелуса, базальна частина подіума, халаза і гіпостаза (Souéges 1933; Schaeppi 1974; Поддубная‑Анольди 1964; Батыгина и Яковлев 1990; Шамров 2008). Насінини L. taurica округлі або яйцеподібні, 1,0-1,2 мм завдовжки, 0,7-0,8 мм завширшки, знизу з придатком (0,2) 0,3-0,4 (0,5) мм завдовжки. При основі насінини є волоконця (Kirschner et al. 2002; Ольшанський 2009a, 2011). Ультраструктура поверхні представників роду Luzula має наступну будову. Клітини зовнішньої епідерми насінин Luzula шестикутні, п’ятикутні або прямокутні, округлі або витягнуті (Ковтонюк 1987a; Kovtonjuk 1999; Ольшанський 2009a). Висновки У результаті дослідження ультраструктури поверхні насінин L. taurica було встановлено, що вона характеризується типовою для роду Luzula будовою. Клітини епідерми насінин цього виду прямокутні, п’ятикутні або шестикутні, витягнуті або округлі. Антиклінальні стінки клітин потовщені. Порівняно з іншими видами секції Luzula флори України (L. campestris, L. multiflora, L. pallescens), які були досліджені нами раніше (Ольшанський 2009a), клітини епідерми L. taurica мають більш витягнуту форму (Рис. 1). Використані джерела Батыгина Т.Б. и Яковлев М.С. 1990. Сравнительная эмбриология цветковых растений. Однодольные. Butomaceae – Lemnaceae: 183–187 Наука, Ленинград. Вовк А.Г. 1985. Семейство Juncaceae. В: Тахтаджян А.Л. (ред.). Сравнительная анатомия семян. Однодольные. Т. 1: 158–161. Наука, Ленинград. Вовк А.Г. 1990. Особенности анатомии семян ситниковых. Ботан. исследования на Украине (Доклады УБО): 16–17. Ковтонюк Н.К. 1987a. Род Luzula (Juncaceae) в Сибири. Ботан. журн. 72 (10.): 1397–1400.

159

Ковтонюк Н.К. 1987b. Систематика и хорология ситниковых (Juncaceae Juss.) в Сибири. Автореф. дисс. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. Новосибирск. Новиков В.С. 1990. Ситниковые (Juncaceae Juss.) СССР и сопредельных территорий. Автореф. дис. на соиск. уч. степени докт. биол. наук. Москва. Ольшанський І.Г. 2009a. Морфологічна будова та ультраструктура поверхні насінин видів родини Juncaceae Juss. флори України. Укр. ботан. журн. 66 (2): 179–190. Ольшанський І.Г. 2009b. Географічний аналіз Juncaceae Juss. флори України. Укр. ботан. журн. 66 (4): 554–565. Ольшанський І.Г. 2010. Родина Juncaceae Juss. у флорі України (критико-таксономічний аналіз). Автореф. дис. канд. біол. наук. Київ. Ольшанський І.Г. 2011. Luzula taurica (V.I. Krecz.) Novikov (Juncaceae) у флорі України. Заповедники Крыма. Биоразнообразие и охрана природы в Азово-Черноморском регионе (Мат-лы VI Междунар. науч.-практ. конф. г. Симферополь, 20-22 октября 2011г.): 219–224. Петрова Л.Р. и Вовк А.Г. 1984. Структура поверхности семян некоторых представителей сем. Juncaceae. (Всесоюз. конф. по анат. раст. г. Ленинград, октябрь 1984.): 127–128. Поддубная-Арнольди В.А. 1964. Общая эмбриология покрытосеменных растений. Наука, Москва. Привалова Л.А. 1972. Семейство Juncaceae. В: Рубцов Н.И. (ред.). Определитель высших растений Крыма: 81–83. Наука, Ленинград. Цырина Т.С. 1929. Семейство Juncaceae. В: Вульф Е.В. (ред.). Флора Крыма. Т. 1 (2): 50–61. Шамров И.И. 2008. Семязачаток цветковых растений: строение, функции, происхождение. КМК, Москва. Buchenau F.G.P. 1890. Monographia Juncacearum. Botan. Jahrb. Syst. Pflanzengesesch. Pflanzengeogr. 12: 1–495. Buchenau F.G.P. 1906. Familie Juncaceae. In: Engler A. (ed.). Das Pflanzenreich: regni vegetablilis conspectus. W. Engelmann, Leipzig. Haslinger H. 1914. Vergleichende Anatomie der Juncaceen. Sitzungsber. Akad. Wiss. Math.-Nat. Kl. Wien 123: 1147–1193. Kirschner J. 1990. Luzula multiflora and allied species (Juncaceae): a nomenclatural study. Taxon 39 (1): 106–114. Kirschner J. 1993. Taxonomic Survey of Luzula sect. Luzula (Juncaceae) in Europe. Folia Geobotan. Phytotaxonom. 28 (2): 141–179. Kovtonjuk N.K. 1999. Systematic significance of seed surfaces in some Juncaceae and Caryophyllaceae. In: Kurmann M.H. & Hemsley A.R. (eds). The Ewolution of Plant Architecture: 367–374. Royal Botan. Garden, Kew. Podlech D. 1980. Familie Juncaceae. In: Hegi G. (ed.). Illustrierte Flora von Mitteleuropa. II (1): 347–416. Parey, Berlin-Hamburg. Schaeppi H. 1974. Vergleichend-morphologische Untersuchungen am Gynoeceum einiger Juncaceen. Vierteljahrsschrift Naturforsch. Ges. Zürich 119 (3): 225–238. Souéges R. 1933. Reserches sur l’embryogenie des Joncaceés. Bull. Soc. Botan. France 80 (1-2): 51–69. Kirschner J., Snogerup S., Novikov V.S. et al. 2002. Rostkovia to Luzula. In: Kirschner J. (ed.). Species Plantarum: Flora of the World. Part 6. Canberra.

Modern Phytomorphology 1 (2012)

160

Morphology and surface ultrastructure of seed in Luzula taurica (V.I. Krecz.) Novikov (Juncaceae) Igor G. Olshanskyi Abstract. Luzula taurica (V.I. Krecz.) Novikov â&#x20AC;&#x201C; species of the sect. Luzula (Luzula DC, Juncacea Juss.). This species occurs in the Crimea, on the Balkan and Apennine Peninsula. The paper presents the results of studies of morphological structure and seed surface of Luzula taurica (V.I. Krecz.) Novikov. Seeds 1,0-1,2 mm long, 0,7-0,8 mm wide; appendage (0,2) 0,3-0,4 (0,5) mm long; fibrilate. The seed surface has tetragonal, pentagonal or hexagonal, elongate or roundish cells. Key words: Luzula taurica, seed, seed surface M.G. Kholodny Institute of Botany, NAS of Ukraine, Tereshchenkivska Str., 2, Kyiv, 01601, Ukraine; olshansky1982@ukr.net

161

Modern Phytomorphology 1: 161–165, 2012 УДК 58.006:004.6+581.766

Уровни организации плода в семействе Celastraceae R. Br. и структурное разнообразие пиренариев в подсемействе Cassinoideae Loes. Иван А. Савинов Аннотация. На основе изучения морфологии плодов и анатомического строения перикарпия значительной выборки из семейства Celastraceae (114 видов из 45 родов) установлены уровни их организации (критерии примитивности – продвинутости), проведен анализ их соотношения с базальными и производными филами согласно последним молекулярным данным и сделана реконструкция начальных этапов филогении семейства. Особое внимание уделено разнообразию структуры пиренариев в подсемействе Cassinoideae, занимающем важное положение в семействе. Ключевые слова: Celastraceae, Cassinoideae, морфология, анатомия, плоды, семена, перикарпий, пиренарий, уровни организации, филогения Московский государственный университет пищевых производств, ул. Талалихина, 33, Москва, 109316, Россия; savinovia@mail.ru

Семейство Celastraceae R. Br. (бересклетовые) включает в современном понимании около 100 родов и 1000 видов (Simmons 2004), широко распространенных в умеренных, субтропических и тропических областях Земли. Представления об его объеме и структуре сформировались в последние годы почти исключительно на основе молекулярно-генетических данных, далеко не всегда совпадающих с результатами сравнительно-морфологических исследований. Так, карпологические признаки исключительно разнообразны и играют решающую роль при решении вопросов систематики и филогении таксона. Среди морфологических типов плодов нами выделены (Табл. 1): 1) листовковидная коробочка, распадающаяся на фрагменты-листовки, незамкнутые по брюшному шву; 2) многосеменная локулицидная коробочка; 3) олигосеменная локулицидная коробочка; 4) односеменная (иногда – невскрывающаяся) коробочка; 5) дробная коробочка, распадающаяся на незамкнутые с брюшной стороны многосеменные мерикарпии; 6) односеменной ореховидный крылатый плод; 7) многосеменной (полимерный) пиренарий; 8) односеменной (мономерный) пиренарий; 9) многосеменная ягода.

Важно подчеркнуть, что отдельные структурные типы связаны с соответствующей морфологией семян (наличием или отсутствием сочных присемянников, крыловидных выростов). Очевидно, что изучение анатомического строения перикарпия дает гораздо больше представлений об истинных типах плодов и их разнообразии. Анализируя наиболее значимые анатомические признаки (общее число клеточных слоев, степень дифференциации перикарпия на экзо-, мезо- и эндокарпий, соотношение и топография паренхимной и механической зон, форма склереид или волокон), можно выявить несколько уровней организации плода бересклетовых (с подуровнями, различаемыми на основании числа образующих завязь плодолистиков и, соответственно, гнезд завязи), отражающих степень примитивностипродвинутости разных представителей семейства (Рис. 1). Эуонимусный уровень характеризует локулицидную олиго- или многосеменную коробочку бересклетов и близких родов (например, Glyptopetalum), отличающихся довольно многослойным, хорошо дифференцированным перикарпием, в котором механическая ткань формирует эндокарпий. Microtropis-уровень характеризуется мощными группами (островками) склереид в мезокарпии. Древогубцевый (целаструсовый) уровень свойственен локулицидной олигомерной

162

Modern Phytomorphology 1 (2012)

Рис. 1. Возможные пути специализации структуры перикарпия и спермодермы в семействе Celastraceae (ориг.). 1 – анцестральный тип структуры перикарпия и спермодермы, 2 и 3 – типы структуры перикарпия и спермодермы в подсемействе Celastroideae, 4 – тип структуры перикарпия и спермодермы в подсемействе Tripterygioideae, 5 и 6 – типы структуры перикарпия и спермодермы в подсемействе Cassinoideae, 7 – тип структуры перикарпия и спермодермы в подсемействе Hippocrateoideae, 8 – тип структуры перикарпия и спермодермы в подсемействе Siphonodontoideae, П – перикарпий, СП – спермодерма. Fig. 1. Possible trends of specialization of pericarp and spermoderm structure in the Celastraceae (orig.). 1 – ancestral type of structure of the pericarp and spermoderm, 2 and 3 – pericarp and spermoderm types in subfamilies Celastroideae, 4 – pericarp and spermoderm type in subfamily Tripterygioideae, 5 and 6 – pericarp and spermoderm types in subfamilies Cassinoideae, 7 – pericarp and spermoderm type in subfamily Hippocrateoideae, 8 – pericarp and spermoderm type in subfamily Siphonodontoideae, П – pericarp, СП – spermoderm.

кожистой двух- или трехстворчатой коробочке родов родства Celastrus (Maytenus, Gymnosporia, Catha, Lydenburgia, Pterocelastrus, Putterlickia и др.). Весьма специфична анатомическая структура перикарпия в родах Polycardia и Denhamia. Триптеригиевый уровень: гинецей обычно олигомерный, завязь 2-3-гнездная, из 2 (реже 4-9) семязачатков в каждом гнезде (при этом наблюдается тенденция к недоразвитию гнезд). Плоды – однокрылатки (односеменные, редко двусеменные – Ptelidium, иногда недоразвитое второе семя можно видеть у Plenckia), ореховидные с 3-5 крыловидными выростами. Перикарпий малослойный, с выраженной

внутренней механической зоной (тяжем). Далее, существуют гиппократеевый уровень карпологической структуры (триба Hippocrateeae) и салациевый уровень (триба Salacieae). Первый из них характеризует дробные крылатые олигоспермные коробочки с малослойным перикарпием, группами склереид в мезокарпии и слабо выраженной внутренней механической зоной; второй – многослойные мясистые пиренарии и ягоды. Был выделен предгиппократеевый уровень структуры плода, характерный для представителей трибы Lophopetaleae. Они имеют много общих черт (общий генезис!) с представителями подсемейства Hippocrateoideae

Савинов И.А. Уровни организации плода в семействе Celastraceae R.Br.

163

Табл. 1. Основные типы плодов в разных таксонах семейства Celastraceae. Table 1. General fruit types in different taxa of the Celastraceae. Подсемейства

Трибы

Типы плодов

Celastroideae

Euonymeae

Локулицидные многосеменные (реже односеменные) коробочки

Celastreae

Локулицидные многосеменные коробочки

Cassineae

Пиренарии, редко коробочки

Perrottetieae

Ягоды

Cassinoideae Tripterygioideae Hippocrateoideae

1(2)-семенные ореховидные Campylostemoneae, Hippocrateeae, Helictonemateae

Дробные коробочки

Salacioneae

Пиренарии, ягоды

Lophopetaleae

Листовковидная коробочка, распадающаяся на фрагментылистовки, незамкнутые по брюшному шву

Sarawakodendroideae

Локулицидная многосеменная коробочка с листовковидными фрагментами

Siphonodontoideae

Полимерный пиренарий

(3-гнездная завязь с многочисленными семязачатками в каждом гнезде, распадающиеся плоды-коробочки с группами склереид в мезокарпии, крупные крылатые семена с массивным зародышем, без эндосперма). Представители трибы отличаются от подсемейства Hippocrateoideae пентамерными цветками (у гиппократеевых трехмерные андроцей и гинецей), многослойным перикарпием и довольно мощным механическим эндокарпием. Принципиальное отличие двух уровней организации плода – характер расположения семян: у представителей трибы Lophopetaleae семена прикрепляются к средней части створки и расположены в двух рядах, в подсемействе Hippocrateoideae (триба Hippocrateeae) семян в мерикарпии несколько (реже 1-2) и расположены они крылом к основанию плода, при этом мерикарпий (= плодолистик) вскрывается по средней жилке. По-видимому, самым специфическим уровенем карпологической организации в семействе Celastraceae следует признать сифонодоновый (монотипное подсемейство Siphonodontoideae). Плод – мясистый полимерный пиренарий, развивается из пентамерного гинецея с многогнездной завязью (причем семязачатки расположены в гнездах по одному) и в зрелом состоянии заключен

в разросшийся нектарный диск, и имеет небольшое отверстие на верхушке (хорошо заметно в развивающемся плоде, в зрелом – оно практически зарастает). Внутри расположены односеменные многочисленные косточки. Перикарпий очень многослойный, паренхимносклеренхимный. Теперь остановимся на особенностях структуры перикарпия у некоторых архаичных представителей семейства. У Evonymopsis humbertii H. Perr. плод – двухгнездная многосеменная ягода. Перикарпий кожистый, сформирован примерно 90 слоями клеток, слабо дифференцирован на экзо-, мезо- и эндокарпий. Экзокарпий однослойный, представлен мелкими квадратнопрямоугольными на поперечном срезе клетками. В мезокарпии выделяются 3-4 слоя очень мелких, флобафен-содержащих паренхимных клеток и около 85 слоев крупных паренхимных клеток, среди которых диффузно разбросаны «острова» механической ткани. В верхних слоях мезокарпия также выявлены крупные схизогенные полости. Эндокарпий однослойный, образован мелкими, равномерно утолщенными клетками. У Dicarpellum pancheri (Baill.) A.C. Sm. плод, обычно, описывается как многосеменная локулицидная коробочка. Особенности дифференциации перикарпия, состоящего из

Modern Phytomorphology 1 (2012)

164 Табл. 2. Разнообразие пиренариев в подсемействе Cassinoideae. Table 2. Pirenarium diversity in the Cassinoideae. Структурные подтипы пиренариев по числу косточек и семян

Названия родов

Полимерный

Elaeodendron Jacq.

Олигомерный (с 4 косточками)

Crocoxylon Eckl. et Zeyh.

Димерный

Elaeodendron Jacq. Crossopetalum P. Browne Schaefferia Jacq.

Мономерный

Cassine L. (incl. Hartogia Thunb. ex L.f.) Crossopetalum P. Browne Gyminda Sarg. Mortonia A. Gray Myginda Jacq. Mystroxylon Eckl. et Zeyh. Orthosphenia Standl. Pleurostylia Wight et Arn.

23-24 слоев клеток, скорее свидетельствуют о том, что его следует признать ореховидным, невскрывающимся (по просмотренным образцам в K). Клетки экзо- и мезокарпия склерифицированы и формируют 11 слоев. Ниже следуют 12 слоев слегка сдавленных крупных паренхимных клеток, толщина такого эндокарпия примерно в 1,5 раза превышает склерифицированную часть. У Sarawakodendron filamentosum Ding Hou плод – многосеменная локулицидная трехстворчатая коробочка. Перикарпий сформирован 35-40 слоями клеток. Экзокарпий однослойный и представлен мелкими утолщенными клетками. Мезокарпий состоит из 10 слоев очень мелких, компактно расположенных паренхимных клеток и 15 слоев крупных паренхимных клеток, расположенных рыхло. Среди последних встречаются довольно многочисленные астеросклереиды. Эндокарпий состоит из 5-7 слоев компактно расположенных склереид, формирующих механический тяж. Все три рода имеют семена с присемянником. Клады, поддержанные в ходе кладистического анализа морфологических признаков и данных молекулярной филогенетики (Simmons & Hedin 1999; Simmons et al. 2001), далеко не всегда совпадают с выделенными здесь уровнями организации плода. Очевидно, это связано с тем, что эти уровни отражают степень эволюционной подвинутости (или примитивности), но не конкретные таксоны. В тоже время, некоторые

уровни характеризуют круг близкого родства (отдельные трибы, как Euonymeae, Celastreae, Cassineae). К подсемейству Cassinoideae Loes. относятся около 20 родов и 140 видов, распространенных в Америке, Африке, тропической Азии и Австралии. Гинецей из 2-3 (4-5) плодолистиков, завязь 2-3 (4)-гнездная, с (1) 2-3 (до 8) семязачатками в каждом гнезде. Иногда гинецей псевдомономерный и тогда завязь 1-гнездная вследствие недоразвития (абортации) второго гнезда (Pleurostylia). Включает две трибы: Cassineae Loes. с плодами-пиренариями (исключение – Canotia holacantha Torr. с ее олигомерной, трехсеменной коробочкой) и монотипную трибу Perrottetieae Loes. с плодами-ягодами, перикарпий которых состоит из 22-27 слоев. Триба Cassineae интересна тем, что среди отдельных ее представителей наблюдаются различные структурные подтипы плода-пиренария: полимерный, олигомерный, димерный, мономерный, с разным числом косточек и семян (Табл. 2). Анатомическое строение перикарпия изученных видов хорошо различается по форме и характеру расположения клеток, формирующих косточку (склереид и волокон), наличием небольших групп склереид, дериватов проводящих пучков или клеток, содержащих темные включения, в мезокарпии. Такое структурное разнообразие пиренариев в трибе Cassineae заставляет сделать следующее предположение. В соответствие с принципом экономной эволюции можно считать наиболее вероятным путь формирования 1(2)-семенных ореховидных плодов в семействе Celastraceae (подсемейство Tripterygioideae) от невскрывающихся сухих пиренариев Cassineae‑типа через редукцию числа семян до одного и развитие крыловидных выростов. При реконструкции филогении важно учитывать, что существуют необратимые линии и возможность реверсий по отдельным признакам. Необратимым можно считать формирование на основе сухих мономерных пиренариев (как в подсемействе Cassinoideae) односеменных ореховидных невскрывающихся плодов с малослойным перикарпием в подсемействе Tripterygioideae. В качестве реверсий можно привести формирование бескрылых шаровидных коробочек в нескольких группах рода Euonymus (Савинов 2011).

Савинов И.А. Уровни организации плода в семействе Celastraceae R.Br. Цитируемые источники Савинов И.А. 2011. Основные модусы морфологической эволюции в порядке Celastrales. Turczaninowia 14 (3): 53–61. Simmons M.P. 2004. Celastraceae. In: Kubitzky K. (ed.). The families and genera of flowering plants. VI. Flowering plants. Dicotyledons. Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales: 29–64. Springer Verlag, Berlin.

165

Simmons M.P., Clevinger C.C., Savolainen V., Archer R.H., Mathews S., Doyle J.J. 2001. Phylogeny of the Celastraceae inferred from phytochrome B gene sequence and morphology. Amer. J. Bot. 88 (2): 313–325. Simmons M.P. & Hedin J.P. 1999. Relationships and morphological character change among genera of Celastraceae sensu lato (incl. Hippocrateaceae). Ann. Mis. Bot. Gard. 86 (3): 723–757.

The levels of fruit organization in Celastraceae and structural diversity of pirenariums in Cassinoideae Ivan A. Savinov Abstract. The levels of fruit organization are determined for the Celastraceae family on the basis of fruit morphology and anatomical study of pericarp (114 species from 45 genera). Analysis of their correlation with basal and derivative lineages according to the last molecular data is conducted and reconstruction of initial stages of the family phylogeny is presented. Special focus to structural diversity of pirenarium in Cassinoideae subfamily is spared. Key words: Celastraceae, Cassinoideae, morphology, anatomy, fruit, seed, pericarp, pirenarium («drupe»), levels of fruit organization, phylogeny Moscow State University of Food Production, Talalichina Str., 33, Moscow, 109316, Russia; savinovia@mail.ru

Modern Phytomorphology 1: 167–172, 2012

167

УДК 581.33:581.5:582.661.15:582.681.11

Паліноморфологічні особливості Suaeda acuminata (C.A. Mey.) Moq., Suaeda prostrata Pall. і Tamarix ramosissima Ledeb. Зоя М. Цимбалюк 1*, Людмила Г. Безусько 1**, Тетяна І. Цимбалюк 2 Анотація. Представлено результати паліноморфологічних досліджень Suaeda acuminata, S. prostratа і Tamarix ramosissima флори України, проведених із застосуванням методів світлової та сканувальної електронної мікроскопії. Визначено основні морфологічні ознаки пилкових зерен трьох таксонів, представлених у складі галофільної рослинності. Отримані матеріали розглянуті в контексті визначення можливостей їх застосування для видової ідентифікації викопного пилку для цілей палеопалінології та палеоекології. Ключові слова: Suaeda acuminata, Suaeda prostratа, Tamarix ramosissima, паліноморфологія, палеопалінологія, галофіти, палеоекологія Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, вул. Терещенківська, 2, Київ, 01601, Україна; 1* palynology@ukr.net; ** bezusko@ukma.kiev.ua 2 Київський національний університет ім. Тараса Шевченка, пр. Академіка Глушкова, 2, Київ, 03022, Україна; ffvgy@bigmir.net 1 1

Вступ

Матеріали і методи досліджень

Сучасний рівень розвитку споровопилкового аналізу (СПА) відкладів плейстоцену та голоцену дозволяє ідентифікувати викопні пилок та спори до рангів роду і виду, що суттєво підвищує ступінь достовірності палеоекологічних реконструкцій (Seppä & Bennet 2003). Важливе значення для розширення наших відомостей про палеоекологічні умови, які існували в квартері на території Євразії, мають видові визначення викопних пилкових зерен Chenopodiaceae Vent. (Моносзон 1973, 1985; Гричук 1989) В цьому контексті актуальними та перспективними є паліноморфологічні дослідження видів флори України для цілей СПА (Цимбалюк та ін. 2005, 2006, 2008 та ін.). Наприклад, наявність у складі викопних палінофлор відкладів плейстоцену та голоцену України видів Chenopodiaceae і Plantaginaceae Juss. дозволяє проводити їх екологічний аналіз, результати якого деталізують в просторі та часі як палеоботанічні, так і палеоекологічні реконструкції (Безусько та ін. 1998, 2006, 2007). Мета даної публікації – узагальнити результати комплексних паліноморфологічних та палеопалінолоічних досліджень трьох модельних таксонів (Suaeda acuminata (C.A. Mey.) Moq., S. prostratа Pall. і Tamarix ramosissima Ledeb.) та обґрунтувати їх участь у складі рослинних угруповань засолених ґрунтів для окремих часових інтервалів плейстоцену– голоцену.

Для паліноморфологічних досліджень було використано гербарний матеріал. Зразки пилкових зерен відібрано в гербарії Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України. Для вивчення під світловим мікроскопом (CM, Biolar) матеріал обробляли за загальноприйнятим ацетолізним методом (Erdtman 1952). Для досліджень під сканувальним електронним мікроскопом (CEM, JSM-6060 LA) матеріал фіксували в 96%-му етанолі та напилювали шаром золота за стандартною методикою. Пилкові зерна описували, використовуючи загальноприйняту термінологію (Куприянова и Алешина 1972; Токарев 2002). Основний метод досліджень – СПА. Об’єкт – палінологічні характеристики поверхневих проб ґрунтів та відкладів квартеру рівнинної частини України. Модельні часові зрізи – пізній плейстоцен, останній кліматичний ритм пізньольодовиків’я (AL та DR–3), голоцен. Латинські назви рослин наводяться згідно зі списком судинних рослин України з урахуванням нових систематичних досліджень (Mosyakin & Fedoronchuk 1999).

Результати досліджень Наводимо детальні описи пилкових зерен досліджених видів. Suaeda acuminata (C.A. Mey.) Moq. (Рис. 1 А, B; Рис. 2 A-D)

Modern Phytomorphology 1 (2012)

168

Цимбалюк З.М., Безусько Л.Г., Цимбалюк Т.І. СМ. Пилкові зерна (далі – п. з.) сфероїдальної форми, в обрисах округлі, по краю слабохвилясті. Діаметр (18,6) 19,9-23,9 мкм. Кількість пор 42-62, їх обриси округлі, чіткі або нечіткі, облямівка тонка, нечітка або чітка. Діаметр пор 1,3‑2,7 мкм. Відстань між краями пор 1,3-2,7 мкм, між центрами – 2,7-5,3 мкм. Екзина завтовшки 2,4‑2,7 мкм. Стовпчики нечіткі. Ендекзина тонка, нерівномірно потовщена. Текстура екзини нечітка, дрібнокрапчаста, крапки розташовані густо. СЕМ. Скульптура поверхні шипикувата. Шипики округлі, з гострою верхівкою, розташовані рідко і рівномірно. Скульптура порових мембран різношипикувата. Шипиків 4-8, вони дещо відокремлені один від одного, різні за розмірами, розташовані нерівномірно. Досліджені зразки: 1. Херсонская обл., Азово-Сивашское запов. охотн. хоз. остров Куюк-Тук, солончак. 27.08.1971. Н. Лоскот (KW). 2. Крымская обл., Кировский р-н, Белоозерка, солончаки возле х. Степная. 1.X.1931. Козлов (KW). Suaeda prostrata Pall. (Рис. 1 C, D; Рис. 2 E-H) СМ. П. з. сфероїдальної форми, в обрисах округлі, по краю слабохвилясті. Діаметр 22,6‑25,3 мкм. Кількість пор 54-64, їх обриси округлі, чіткі, облямівка тонка, чітка. Діаметр пор 1,3‑1,9 мкм. Відстань між краями пор 1,9‑2,4 мкм, між центрами – 3,3-4,0 мкм. Екзина завтовшки 1,9-2,4 (2,7) мкм. Стовпчики нечіткі. Ендекзина тонка, рівномірно потовщена. Текстура екзини чітка, дрібнокрапчаста, крапки розташовані густо. СЕМ. Скульптура поверхні шипикувата. Шипики округлі, з гострою верхівкою, розташовані рідко і рівномірно. Скульптура порових мембран різношипикувата. Шипиків 5-7, дещо відокремлені один від одного, різні за розмірами, розташовані нерівномірно. Досліджений зразок: Херсонская обл., Генический р-н, окр. ст. Сиваш, солончаки. 31.VIII.1971. Н. Лоскот (KW). Tamarix ramosissima Ledeb. (Рис. 1 E, F; Рис. 2 I-L) СМ. П. з. триборозні, сфероїдальні за

169 формою, рідше еліпсоїдальні, в обрисі з полюса трилопатеві, округлі, з екватора – еліптичні. Полярна вісь становить 17,3-21,3 мкм, екваторіальний діаметр – 14,6-17,3 мкм. Борозни довгі, 2,4-2,7 мкм завширшки, звужені до загострених кінців, з нерівними, чіткими краями, борозні мембрани рідко зернисті. Ширина мезокольпіумів 10,6-13,3 мкм, діаметр апокольпіумів 4,0-5,3 мкм. Екзина 2,0-2,4 мкм завтовшки. Стовпчики чіткі, розташовані рівномірно. Скульптура чітка, сітчаста. СЕМ. Скульптура поверхні різносітчаста. Комірки великі і дрібні, різної форми: округлі, округло-кутасті, видовжені; стінки широкі. Сітка рівномірно виражена по всій поверхні. Скульптура борозних мембран гладенька або зерниста. Досліджений зразок: Измаильская обл., Вилково, Придунайские песчаные кучугуры, в понижениях. 19.VI.1952. М. Котов, Г. Кузнецова (KW). Зазначимо, що Suaeda acumanata та S. prostratа входять до складу рослинних угруповань, поширених, як правило, на солончаках південної частини України. На прибережних пісках півдня степової зони та в Гірському Криму трапляється Tamarix ramosissima (Прокудин 1987). Обговорення Ми узагальнили відомості про участь пилкових зерен Suaeda acuminata, S. prostratа і Tamarix ramosissima у складі викопних палінофлор як субфосильних СПС, так і СПС відкладів, що сформувались в окремі періоди плейстоценуголоцену на території рівнинної частини України. Отримані результати свідчать про обмежену участь пилку T. ramosissima у викопних СПС відкладів плейстоцену-голоцену України. Зазначимо, що пилкові зерна T. ramosissima були нами ідентифіковані в субфосильному СПС, який характеризує рослинні угруповання, поширені на прибережних пісках Арабатської стрілки. Наведені в статті матеріали паліноморфологічного вивчення свідчать про перспективність ідентифікації пилкових зерен T. ramosissima у викопному стані при умові їх

◀ Рис 1. Пилкові зерна (СЕМ): A, B – Suaeda acuminata; C, D – S. prostrata; E, F – Tamarix ramosissima; A, C – загальний вигляд; E – вигляд з екватора; B, D – шипикувата скульптура; F – сітчаста скульптура. Для A-D шкала =1 мкм. ◀ Fig. 1. Pollen grains (SEM): A, B – Suaeda acuminata; C, D – S. prostrata; E, F – Tamarix ramosissima; A, C – general view; E – equatorial view; B, D – spinulose sculpture; F – reticulate sculpture. For A-D scale =1 μm.

Modern Phytomorphology 1 (2012)

170

Рис. 2. Пилкові зерна (СМ): A–D – Suaeda acuminata, E–H – S. prostrata, I–L – Tamarix ramosissima: A–H – загальний вигляд; C – текстура екзини; D, H – облямівка пор; I, J – вигляд з екватора; K, L – вигляд з полюса. Fig. 2. Pollen grains (LM): A–D – Suaeda acuminata, E–H – S. prostrata, I–L – Tamarix ramosissima: A–H – general view; C – texture еxine; D, H – border pore; I, J – equatorial view; K, L – polar view.

доброї збереженості. Значно більшу інформацію ми маємо про участь пилку представників родини Chenopodiaceae в СПС відкладів квартеру України. Значною мірою це зумовлено наявністю відомого визначника М.Х. Моносзон (1973а) та нової паліноморфологічної розробки для флори лободових України З.М. Цимбалюк (Цимбалюк та ін. 2005). Видові визначення пилкових зерен представників родини Chenopodiaceae є вагомою складовою субфосильних СПС, особливо для степової зони (Безусько та ін. 2004). Результати екологічного аналізу видового складу пилку Chenopodiaceae (субфосильні СПС та СПС відкладів голоцену степової зони) свідчать, що Suaeda acuminata та S. prostratа входять до групи галофітів і обґрунтовують поширення солончакової рослинності (Безусько та ін. 1998). Ми маємо також узагальнені палінологічні

матеріали, які свідчать про участь у викопних палінофлорах відкладів плейстоцену України пилку Suaeda acuminata та S. prostratа (Безусько та ін. 2006). Результати видового визначення пилку цих двох таксонів у складі пізньоплейстоценової флори Волино-Поділля (Безусько та ін. 2010) дозволили дійти висновку, що вони входили до десяти інших видів лободових, які сьогодні відсутні у флорі регіону. Можна стверджувати, що при формуванні видового складу лободових Волино-Поділля у пізньому плейстоцені важливу роль відігравали південні та південносхідні міграційні шляхи (Безусько та ін. 2010). Ми також проаналізували участь пилку Suaeda acuminata та S. prostratа в СПС відкладів, які сформувались на території рівнинної України протягом міжстадіального потепління в AL та стадіального похолодання в DR–3. Отримані палінологічні дані свідчать, що

Цимбалюк З.М., Безусько Л.Г., Цимбалюк Т.І. пилкові зерна Suaeda acuminata та S. prostratа не були ідентифіковані у СПС відкладів AL лісової та лісостепової зон. Їх участь зафіксована у СПС відкладів DR-3 лісової (правобережжя та лівобережжя) та лісостепової (лівобережжя) зон. Таким чином, можна стверджувати, що в DR-3 ці два види були більш поширеними на території лісової та на лівобережжі лісостепової зон. Інакше кажучи, в DR-3, порівняно з AL, більше поширення мали ділянки з галофітною рослинністю. Висновки Наведені результати паліноморфологічних досліджень Suaeda acuminata, S. prostratа і Tamarix ramosissima свідчать про перспективність їх застосування при ідентифікації викопного пилку. Слід наголосити, що розширення списків палінофлор лободових для різних часових зрізів плейстоцену-голоцену України дозволить суттєво деталізувати наші відомості про рослинні угруповання, які були поширені на засолених ґрунтах у минулому. На прикладі результатів комплексних паліноморфологічних та палеопалінологічних досліджень трьох модельних таксонів флори України доведена перспективність їх використання для цілей палеоекології. Використані джерела Безусько Л.Г., Безусько А.Г., Єсилевський С.О. 1998. Актуопалінологічні аспекти палеоекології голоцену (на прикладі степової зони України). Наукові записки НаУКМА. Природничі науки 5: 51–57. Безусько Л.Г. і Безусько А.Г. 2002. Значення паліноморфології сучасних рослин для палеоекології квартеру. Наукові записки НаУКМА. Спец. вип. 20 (2): 425–428. Безусько Л.Г., Безусько А.Г., Мосякін С.Л. 2004. Сучасний стан палінологічної вивченості поверхневих шарів ґрунтів степової зони України. Степові і галофільні екосистеми України (Зб. Наук. пр., присвячений 100-річчю з дня народження д-ра біол. наук., проф. Г.І. Білика): 398– 414. Деп. в ДНТБ України, Київ. Безусько Л.Г., Мосякін С.Л., Цимбалюк З.М. 2006. Пилок Chenopodiaceae Vent. як індикатор змін природних умов на території України в плейстоцені. Укр. ботан. журн. 63 (5): 645–653. Безусько Л.Г., Безусько А.Г., Мосякін С.Л., Цимбалюк З.М. 2007: Пилок родини Chenopodiaceae Juss. у складі субфосильних спектрів Арабатської стрілки (Україна). Наукові записки НаУКМА. Біологія та екологія 67: 9–14. Безусько Л.Г., Мосякін С.Л., Безусько А.Г., Богуцький А.Б. 2010. Палінологічні характеристики відкладів верхнього

171 плейстоцену Подільської височини (Україна). Наукові записки НаУКМА. Біологія та екологія 106: 23–28. Гричук В.П. 1989. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене. Наука, Москва. Куприянова Л.А. и Алешина Л.А. 1972. Пыльца и споры растений флоры европейской части СССР. Т. 1. Наука, Ленинград. Моносзон М.Х. 1973а. Определитель пыльцы видов семейства маревых. Наука, Москва. Моносзон М.Х. 1973b. Методические предпосылки индикационной палеофлористики и ее значение для палеогеографических реконструкций. Методические вопросы палинологии: 20–26. Наука, Москва. Моносзон М.Х. 1985. Флора маревых в плейстоценовых отложениях Европейской территории СССР. Палинология четвертичного периода: 25–44. Наука, Москва. Прокудин Ю.Н. (ред.). 1987. Определитель высших растений Украины. Наук. думка, Киев. Токарев П.И. 2002. Морфология и ультраструктура пыльцевых зерен. Т-во научн. изд. КМК, Москва. Цимбалюк З.М., Мосякін С.Л., Безусько Л.Г. 2005. Нові підходи у розробці визначника пилку лободових для цілей пилкового аналізу (таксони флори України). Наукові записки НаУКМА. Біологія та екологія 43: 19–25. Цимбалюк З.М., Мосякін С.Л., Безусько Л.Г. 2006. Морфологія пилку роду Plantago L. s.l. (Plantaginaceae Juss. s.str.) флори України для цілей спорово-пилкового аналізу. Наукові записки НаУКМА. Біологія та екологія 54: 24–30. Цимбалюк З.М., Мосякін С.Л., Безусько Л.Г. 2008. Порівняльно-морфологічна характеристика пилкових зерен родів Pinguicula L. та Utricularia L. флори України. Укр. ботан. журн. 65 (4): 520–534. Erdtman G. 1952. Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms. Almqvist & Wiksell, Stockholm. Mosyakin S.L. & Fedoronchuk M.M. 1999. Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist. Kiev. Seppä H. & Bennet K.D. 2003. Quaternary pollen analysis: resent progress in palaeoecology and palaeoclimatology. Progress in Physical Geography 27 (4): 548–579.

Modern Phytomorphology 1 (2012)

172

PALYNOMORPHOLOGICAL FEATURES OF SUAEDA ACUMINATA (C.A. MEY.) MOQ., SUAEDA PROSTRATA PALL. AND TAMARIX RAMOSISSIMA LEDEB. Zoya M. Tsymbalyuk 1*, Ludmila G. Bezusko 1**, Tatyana I. Tsymbalyuk 2 Abstract. The pollen morphology of Suaeda acuminata, S. prostratа and Tamarix ramosissima from Ukrainian flora has been studied with light and scanning electron microscopy. The main morphological features of pollen grains of three taxa, which spread within halophytes vegetation, are determined. The results has considered as potential useful for identification of the fossil pollen under paleopalynological or paleoecological study. Key words: palynomorphology, paleopalynology, halophytes, paleoecology M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, Tereshenkivska str., 2, Кyiv, 01601, Ukraine; * palynology@ukr.net; 1** bezusko@ukma.kiev.ua ² Taras Shevchenko Kyiv National University, Аkademika Glushkova av., 2, Кyiv, 03022, Ukraine; ffvgy@bigmir.net 1 1

173

Modern Phytomorphology 1: 173–177, 2012 УДК 582.273:581.8(262.5)

Использование анатомо-морфологических признаков вегетативных органов Ruppia cirrhosa (Petagna) Grande для определения оптимума глубины произрастания Елена В. Киреева Аннотация. Изучены особенности анатомического строения вегетативных органов морской травы Ruppia cirrhosa (Petagna) Grande в связи с глубиной произрастания. Приведенные данные свидетельствуют о высоких адаптационных свойствах руппии. Показана возможность использования количественных анатомо-морфологических параметров вегетативных органов морской травы для индикации состояния исследуемого организма и среды обитания. Ключевые слова: Ruppia cirrhosa, морские травы, анатомические параметры, вегетативные органы, глубина, Черное море Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского НАН Украины, просп. Нахимова, 2, Севастополь, 99011, Украина; helena_kireeva@mail.ru

Введение Морские травы представляют экологическую группу специализированных высших цветковых растений, которые адаптировались к существованию в прибрежной зоне многих районов Мирового океана (Филлипс и Мильчакова 2003; Short 2001). Одним из экологически значимых массовых видов, характерных для мелководных бухт Черного моря, является Ruppia cirrhosa (Petagna) Grande (Куликова и Колесникова 1976; Milchakova 2003). Обширные заросли данного вида находятся от псевдолиторальной до средней сублиторальной зоны – от 0,2 до 2 м (Калугина‑Гутник 1975; Milchakova 2003; Verhoeven 1979), отдельные растения встречаются на глубинах до 7 м. Анатомическая структура морских трав определяет их жизнедеятельность, а ее особенности формируют стратегию адаптации вида к функционированию в морской среде (Thayer et al. 1984; Tomlinson 1980). Оптимум глубины произрастания R. cirrhosa определяется значениями температуры и светового излучения, от которых зависит интенсивность вегетативного воспроизводства, соотношение количества вертикальных и горизонтальных побегов, изменение количественных анатомоморфологических признаков вегетативной сферы растения (Calado & Duarte 2000; Thayer et al. 1984; Verhoeven 1979). Оценка состояния растений и среды обитания на основании анатомо-метрических параметров вегетативных органов применяется в зарубежной практике (Barnabas et al. 1977), но не используется © Е.В. Киреева, 2012

применительно к морским травам Черного моря. Выявление ключевых анатомо-метрических параметров вегетативных органов R. cirrhosa, которые являются не только характеристиками растения, но и индикаторами состояния среды, стало предметом настоящего исследования. Материалы и методы исследований Материал для анатомо-метрических исследований собран в правом рукаве бухты Казачья (г. Севастополь) в период активной вегетации R. cirrhosa. Зрелые, вегетативные побеги отбирали в диапазоне глубин от 0,1 до 7 м через 1 м. На вегетативном побеге изучали 31 анатомо-метрический параметр, полностью характеризующий анатомическую структуру вегетативной сферы вида. Наиболее функционально-значимыми из них являются для корня и корневища: диаметр органа, толщина слоя покровной ткани и мезодермы (первичной коры), линейные размеры воздушных полостей; для листа – толщина листа, эпидермиса и мезофилла, линейные размеры, количество и объем воздухоносных полостей. На основании полученных результатов рассчитывали объем воздухоносных полостей органа в соответствии с оригинальной методикой (Киреева 2001). Результаты и их обсуждение Изучение анатомической структуры вегетативных органов R. cirrhosa показало, что она соответствует строению высших цветковых вторичноводных растений (Рис. 1).

Modern Phytomorphology 1 (2012)

174

1 2

5 В

7 3

В ходе исследования выявлены следующие изменения анатомической структуры вегетативных органов R. cirrhosa по глубинам. В диапазоне глубин от 0,1-7 м обнаружена отрицательная корреляция с увеличением глубины у диаметра центрального цилиндра корня (r = –0,6), а положительная – для ширины клеток ризодермы (r = + 0,9) и линейных размеров клеток мезодермы (для длины и ширины r = + 0,8). В диапазоне глубин от 0,5 до 3 м диаметр корня уменьшается почти в полтора раза из-за сокращения количества слоев клеток мезодермы. Увеличение этого параметра в 1,8 раза на глубине от 3 до 7 м обусловлено утолщением мезодермы и возрастанием диаметра центрального цилиндра (Рис. 2). Показательно, что на глубине свыше 3 м в зоне проведения корня зафиксированы достаточно крупные воздухоносные полости, количество которых варьирует 4 до 12 на поперечный срез. Известно, что особенностью тканей корня является наличие значительного количества проводящих элементов в центральном цилиндре и утолщенный слой мезодермы, что

Рис. 1. Анатомическое строение корня (А), корневища (Б) и листа (В) Ruppia cirrhosa: 1 – центральный цилиндр, 2 – мезодерма (первичная кора), 3 – воздухоносные полости, 4 – покровная ткань, 5 – корневой волосок, 6 – проводящий пучок, 7 – мезофилл. Fig. 1. The anatomical structure of the Ruppia cirrhosa vegetative organs: A – root, Б – stem, В – leaf. 1 – vascular cylinder, 2 – mesoderm (bark cells), 3 – auriferous cavity, 4 – epidermis (rhizoderma), 5 – root fibril, 6 – vascular bundle, 7 – mesophyll.

в совокупности обусловливает интенсивность транспорта поступающих через корень веществ (Rieger & Litvin 1999; Verhoeven 1979). Помимо этого, снижение волновой активности в нижней сублиторальной зоне препятствует частому обламыванию корней, из-за чего их длина и толщина здесь выше, чем у растений на мелководье. Наиболее значимые изменения, связанные с фактором глубины, обнаружены для анатомических параметров корневища руппии. Так, средний и высокий уровни линейной корреляции выявлены для диаметра корневища (r = + 0,7), центрального цилиндра (r = +0,7) и воздухоносных полостей (r= +0,6), а также толщины покровной ткани (r = + 0,9) и линейных размеров её клеток (r= +0,7 и +0,9 для длины и ширины клетки). С повышением глубины зафиксировано постепенное возрастание диаметра корневища, его максимальная величина обнаружена на глубине 7 м (рис. 3). Сходным образом изменяется толщина покровной ткани корневища, увеличиваясь с глубиной почти вдвое. Установлено, что толщина первичной

Киреева Е.В. Анатомо-морфологические признаки вегетативных органов Ruppia cirrhosa 900

2500

800

600

1500

500

мкм

2000

700

400

300

1000

500

200 100

0 0,1

0,5

0,1 0,5

120

250

100

200

150

мкм

175

100

20 0

0,1

0,5

глубина, м

0,1 0,5

2 3 4 глубина, м

Рис. 2. Изменение анатомических параметров корня Ruppia cirrhosa по глубинам: 1 – диаметр корня 2 – толщина мезодермы, 3 – диаметр центрального цилиндра, 4 – толщина ризодермы.

Рис. 3. Изменение анатомических параметров корневища Ruppia cirrhosa по глубинам: 1 – диаметр корневища 2 – толщина первичной коры, 3 – диаметр проводящих тканей, 4 – толщина покровной ткани.

Fig. 2. Сhanges of Ruppia cirrhosa root parameters with the change of depth: 1 – root diameter, 2 – mesoderm thickness, 3 – vascular cylinder diameter, 4 – rhizoderma thickness.

Fig. 3. Сhanges of Ruppia cirrhosa rhizome parameters with the change of depth: 1 – rhizome diameter, 2 – bark thickness, 3 – vascular bundle diameter, 4 – epidermis thickness.

коры снижается в диапазоне глубин от 0,1 до 4 м почти вдвое, а затем увеличивается во столько же раз на глубине от 5 до 7 м, где достигает максимальных значений. Анализ полученных данных показывает, что диаметр корневища руппии на глубинах от 0,1 до 3 м определяется толщиной первичной коры, а с увеличением глубины до 7 м на данный параметр влияет величина слоя покровной ткани. Колонизация R. cirrhosa свободных пространств в мелководной зоне происходит за счет быстрого формирования длинных и тонких горизонтальных корневищ, которые располагаются в грунте почти у самой поверхности и удерживаются в нем за счет обильного ветвления (Verhoeven 1979). Однако в этой зоне они легко обламываются из-за повышенной гидродинамической активности (Ribera et al. 1997; Verhoeven 1979). При

увеличении глубины и снижении волновой активности размеры корневищ руппии в несколько раз превосходят зарегистрированные на мелководье. Этому способствует усиленное развитие покровной ткани корневища, за счет увеличения линейных размеров клеток и толщины её слоя. Высокий и средний уровни линейной корреляции между глубиной произрастания и параметрами листа зафиксированы для толщины листовой пластинки (r= –0,7), мезофилла (r= –0,7), диаметра проводящего пучка (r= +0,6), а также объема воздухоносных полостей (r= –0,8) и их ширины (r= –0,6). Для толщины листовой пластинки выявлено постепенное её увеличение на глубинах от 0,1 до 2 м, где она достигает максимальной величины (Рис. 4). При возрастании глубины до 4 м наблюдается уменьшение этого параметра

Modern Phytomorphology 1 (2012)

176 400 350 300

250 мкм

200 150

100 50

0 0,1 0,5

глубина, м Рис. 4. Изменение анатомических параметров листа Ruppia cirrhosa по глубинам: 1 – толщина листа 2 – толщина мезофилла, 3 – толщина эпидермиса Fig. 4. Сhanges of Ruppia cirrhosa leaf parameters with the change of depth: 1 – leaf thickness, 2 – mesophyll thickness, 3 – epidermis thickness.

в 1,7 раза, а к нижней границе произрастания (глубина 7 м) толщина листа вновь возрастает. Сходным образом происходит изменение толщины слоя недифференцированного мезофилла. Максимальное развитие тканей листа R. cirrhosa обнаружено на верхней границе средней сублиторальной зоны (глубина 2 м), тогда как наибольшие линейные размеры клеток эпидермиса и мезофилла, а также крупные воздухоносные полости и их высокий объем зафиксированы у растений, произрастающих в псевдолиторальной зоне (глубина 0,1-0,2 м). В условиях высокой инсоляции мелководной зоны анатомическая приспособленность к избытку ультрафиолетового излучения проявляется в увеличении толщины листа за счет крупных воздухоносных полостей. При заполненных лакунах лист приобретает вертикальное положение, что снижает его фотосинтетическую активность из-за уменьшения поверхности, воспринимающей свет (Dennison 1987). Помимо этого, углекислый газ и кислород, содержащийся в воздухоносных полостях листа, уравновешивает давление водной толщи на органы растения (Beer &

Waisel 1982; Short 2001). Анализ изменений анатомо-метрических параметров вегетативных органов R. cirrhosa показал, что в исследуемом диапазоне глубин произрастания (от 0,1 до 7 м) нельзя выделить глубину, для которой характерно оптимальное развитие всех структур вегетативных органов. Приведенные данные свидетельствуют о высоких адаптационных свойствах R. cirrhosa, которые наиболее выражены на нижней и верхней границах ее произрастания. Очевидно, в краевых зонах у руппии проявляется общебиологическая закономерность: развитие тканей и органов компенсирует негативное воздействие лимитирующих факторов среды. Функционально-значимые анатомометрические параметры корня и листа R. cirrhosa достигают наибольших значений в диапазоне глубин от 0,5 до 2 м, который, по-видимому, является оптимальным для её произрастания. Высокая вариабельность изученных параметров органов позволяет ей существовать в диапазоне глубин от 0,1 до 7. По мнению ряда исследователей, глубина произрастания морских трав, в том числе руппии, может служить своего рода экологическим индикатором, определяющим качество воды (Abal & Dennison 1996). Поскольку при увеличении прозрачности воды интенсивность освещенности возрастает, что позволяет морским травам колонизировать глубоководную зону (Duarte 1991). Выводы Полученные данные позволили сделать следующие выводы: 1. Размеры корня Ruppia cirrhosa на глубинах от 0,1 до 7 м в целом увеличиваются. Возрастание диаметра корня происходит за счет увеличения количества слоев клеток мезодермы и диаметра центрального цилиндра. 2. Выявлено постепенное возрастание параметров корневища с глубиной произрастания, при этом его величина в диапазоне от 0,1 до 3 м определяется толщиной первичной коры, которая пропорциональна количеству слоев клеток. 3. Толщина листовой пластинки и слоя недифференцированного мезофилла являются наиболее вариабельными параметрами, которые уменьшаются с глубиной.

Киреева Е.В. Анатомо-морфологические признаки вегетативных органов Ruppia cirrhosa 4. По данным анатомо-метрического анализа вегетативных органов R. cirrhosa выявлен экологический оптимум произрастания – 0,5‑2 м, где зафиксировано наилучшее состояние тканей и воздухоносной системы органов. Цитируемые источники Калугина–Гутник А.А. 1975. Фитобентос Черного моря. Наукова думка, Киев. Киреева Е.В. 2001. Методика определения объема полостей листа и стебля высших водных и наземных растений. Экология моря 58: 84–86. Куликова Н.М. и Колесникова Е.А. 1976. Ассоциации цветковых растений в Севастопольской бухте. Биология моря 36: 17–25. Филлипс Р. и Мильчакова Н.А. 2003. Экосистемы морских трав. Морской экологический журнал 2 (2): 29–39. Abal E.G. & Dennison W.C. 1996. Seagrass depth range and water quality in southern Moreton Bay, Queensland, Australia. Marine & Freshwater Research 47 (6): 763–771. Barnabas A.D., Butler V., Steinke T.D. 1977. Zostera capensis Setchel. I. Observation on the fine structure of the leaf epidermis. Pflanzenphysion 85 (5): 417–427. Beer S. & Waisel Y. 1982. Effects of light and pressure on photosynthesis in two seagrasses. Aquatic Botany 13: 331–337. Calado G. & Duarte P. 2000. Modelling growth of Ruppia cirrhosa. Aquatic Botany 68 (1): 29–44.

177

Dennison H.C. 1987. Effect of light on seagrass photosynthesis, growth and depth distribution. Aquatic Botany 27: 15–26. Duarte C.M. 1991. Seagrass depth limits. Aquatic Botany 40 (4): 363–377. Milchakova N.A. 2003. The seagrasses of the Black, Azov, Caspian and Aral seas. In: Green E.P. & Short F.T. (eds). World Atlas of Seagrasses: 59–64. University of California. Press, Berkeley. Ribera G., Coloreu M., Rodriguez-Prieto C., Ballesteros E. 1997. Phytobenthic assemblages of Addaia Bay (Menorca, western Mediterranean): Composition and distribution. Botany Marine 40 (6): 523–532. Rieger M. & Litvin P. 1999. Root system hydraulic conductivity in species with contrasting root anatomy. Journal of Experimental Botany 50 (331): 201–209. Short F.T. 2001. Global seagrass distribution. In: Short F.T. & Coles R.G. (eds). Global seagrass research methods: 5–31. Elsevier Science B.V., Amsterdam. Thayer G.W., Kenworthy W.J., Fonseca M.S. 1984. The ecology of eelgrass meadows of the Atlantic coast: A community profile. Fish and Wildlife Service, Portland. Tomlinson P.B. 1980. Leaf morphology and anatomy in seagrasses. In: Phillips R.C. & McRoy C.P. (eds). Handbook of seagrass biology, and ecosystem perspective: 7–28. Garland STPM Press, New York. Verhoeven J.T.A. 1979. The ecology of Ruppia – dominated communities in Western Europe. 1. Distribution of Ruppia representatives in relation to their autecology. Aquatic Botany 6 (3): 197–268.

An usage of morpho-anatomical features of Ruppia cirrhosa (Petagna) vegetative organs for determination of the optimal depth of growing Elena V. Kireeva Abstract. The anatomic structure of the seagrass Ruppia cirrhosa vegetative organs has been researched for revealing the anatomic characteristics which can be used for indication of the optimal depth of growing. It has been revealed that root and rhizome parameters extend and reach the maximum points while depth increases. The anatomical parameters of leaves have ascertained as the most variable features, which decrease while depth grows, and that restricts Ruppia cirrhosa expansion at the depth of more than 7 m below s.l. Key words: Ruppia cirrhosa, seagrass, anatomic parameters, vegetative organs, depth, the Black sea Institute of Biology of the Southern Seas, NAS of Ukraine, Nahimova, 2, Sevastopol, 99011, Ukraine; helena_kireeva@mail.ru

179

Modern Phytomorphology 1: 179–183, 2012 УДК 581.145:576.311.34: 582.746.51

Характеристика структуры листьев двух лесных видов кленов в зависимости от освещенности внутри кроны Наталья Ю. Волошина * и Н.А. Белявская Аннотация. Охарактеризованы основные параметры структуры листьев двух представителей рода Асer L. Изучена зависимость структурных характеристик от уровня света внутри кроны. Выявлены межвидовые различия на клеточном уровне в приспособлении к условиям освещенности. Ключевые слова: Acer, лист, структура, внутрикроновая освещенность, клетка, хлоропласт Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, ул. Терещенковская, 2, Киев, 01004, Украина; * nabel2@yandex.ru

Введение Род клен (Acer L.) является одним из древнейших родов и содержит, по разным оценкам, от 124 до 156 видов (van Gelderen et al., 1994; de Jong, 2002). В умеренной зоне земного шара клены являются одними из наиболее ценных пород среди листопадных древесных растений. Их быстрый рост, высокие физико-химические показатели древесины и качественная ее текстура, медоносность цветков, обильное выделение сока весной, высокие фитонцидные свойства, благотворное влияние на почву, – все это ставит клены в один ряд с наиболее ценными видами древесных растений, используемых в хозяйственной деятельности человека (Кохно 1982). Наше исследование посвящено изучению структуры листьев кленов из различных участков кроны, которые подвергаются воздействию отличающихся уровней освещенности в природных лесных условиях. Поскольку известно, что фотосинтез происходит в основном в хлоропластах клеток палисадной паренхимы листьев, мы провели сравнительный анализ структурных характеристик клеток этой ткани, сосредоточив особое внимание на хлоропластах из листьев растений двух видов рода кленов с разной тенеустойчивостью, взятых на верхушках кроны и в ее нижней части. Материалы и методы исследований Исследования выполнялись на протяжении 2007-2011 гг. в ходе полевых экспедиций на территории лесничества «Лесники» вблизи п.г.т. Конча-Заспа Киевской обл. Ткань для © Н.Ю. Волошина, Н.А. Белявская, 2012

электронно-микроскопического исследования вырезали из нижней медианной части второй левой лопасти между жилками клена остролистого (A. platanoides L.) и из середины левой половинки листовой пластинки клена татарского (A. tataricum L.). Ее фиксировали в 2,5% глутаральдегиде на фосфатном буфере (рН 7,2) при комнатной температуре в течение 4 часов после вакуумной инфильтрации в том же растворе и дофиксировали в 1% тетраоксиде осмия при 4°С в течение ночи, обезвоживали в серии спиртов возрастающей концентрации и заливали в смесь смол эпон-аралдит. Тонкие срезы (20 нм) изготавливали на ультрамикротоме LKB-V (Швеция) и контрастировали ацетатом уранила и цитратом свинца. Результаты и их обсуждение Удлиненные клетки однорядной палисады листа A. platanoides свободно располагались в межклеточном пространстве, их нижние суженные концы контактировали с клетками губчатой паренхимы, которые имели округлую или удлиненную форму и их длинная ось часто была параллельной поверхности листа (Рис. 1 А, Б). Преимущественно в верхней части палисадных клеток листьев из верхушки кроны часто наблюдались относительно небольшие электронно-прозрачные зоны, которые занимали вакуоли, в листьях из нижней части кроны вакуоли не имели определенной локализации в клетке. Значительная часть клеток была занята хлоропластами, причем, невзирая на то, что их количество в верхних листьях было почти на треть больше, чем в нижних листьях, однако доля хлоропластов от общей площади клетки

180

Modern Phytomorphology 1 (2012)

Волошина Н.Ю. и Белявская Н.А. Структура листьев двух лесных видов кленов

181

Табл. 1. Ультраструктурные показатели хлоропластов из верхних (ВЛ) и нижних (НЛ) листьев изученых кленов. Table 1. Ultrastructural indices of chloroplasts from upper (ВЛ) and lower (НЛ) leaves of studied maples. Параметр Длина, µm

A. platanoides

A. tataricum

ВЛ

НЛ

ВЛ

НЛ

4,58 ± 0,20 a

4,76 ± 0,22 аб

4,30 ± 0,24 a

4,51 ± 0,19 а

Ширина, µm

2,03 ± 0,11 а

2,53 ± 0,18 б

2,15 ± 0,12 а

2,14 ± 0,10 а

Площадь, µm2

7,64 ± 0,63 а

9,19 ± 0,85 б

7,84 ± 0,57 а

7,97 ± 0,53 а

Объем, µm3

13,40 ± 1,25 а

18,56 ± 1,28 б

12,35 ± 1,14 а

13,25 ± 1,25 а

Количество хлоропластов на срезе клетки

8,27 ± 0,45 б

6,46 ± 0,21 а

7,60 ± 0,29 б

6,38 ± 0,22 а

Часть площади, занятой хлоропластами, от общей площади клеток, %

67,71 ± 2,40 в

74,82 ± 1,45 г

61,57 ± 2,27 б

42,81 ± 2,78 а

Примечание: Разными буквами обозначено разницу с уровнем вероятности Р ≤ 0,05. Note: Different letters sign the disparity with probability level Р ≤ 0,05.

была большей в нижних листьях, очевидно, за счет больших размеров этих пластид (Табл. 1). В хлоропластах формировалось, как правило, несколько крахмальных зерен (Рис. 1 В, Г). Пластоглобулы в листьях обоих типов были мелкими (30-40 нм) и относительно немногочисленными. Этот феномен можно объяснить достаточно низким уровнем освещения крон A. platanoides, что существенно не влияло на мембранную систему хлоропластов, продукты катаболизма которой являются основными источниками для формирования пластоглобул (Hortensteiner 2006). Гранальная система хлоропластов была представлена четко очерченными стопками гран, количество тилакоидов в которых достигало 10-13 в верхних листьях и 20-40 в нижних листьях, однако количество гран было большим в хлоропластах листьев верхушки кроны (Рис. 1 Д, Е). В листьях A. tataricum общая схема строения мезофилла почти не отличалась от таковой у A. platanoides (Рис. 2 А, Б). Колоновидная форма клеток с зауженным нижним концом была характерной для клеток столбчатой паренхимы, тогда как клетки губчатой паренхимы были полиморфными – округлыми, удлиненными или

многогранными. Палисадные клетки содержали вакуолярный компартмент значительного размера, особенно клетки нижних листьев, в которых одиночные хлоропласты встречались вдоль клеточных стенок, в отличие от клеток верхних листьев, где хлоропласты также кучно располагались и в середине клеток (Рис. 2 А, Б). Чуть больше половины объема клетки занимала популяция хлоропластов в клетках листьев верхушек, тогда как в нижних листьях этот параметр был почти на 20% меньше (Табл. 1). В строме встречались большие крахмальные зерна, количество которых мало отличалось, однако их размеры преобладали в нижних листьях кроны; большинство пластоглобул, количество которых было большим на верхушках крон, имели размеры 200-300 нм. Граны хлоропластов из листьев верхушек кроны A. tataricum насчитывали в среднем 12‑18 тилакоидов на стопку, тогда как в нижних листьях – 25-40 (Рис. 2 Д, Е). Следует отметить, что межгранальные тилакоиды стромы иногда имели локальные расширения в клетках только верхних листьев, что свидетельствует о перестройках в мембранах пластид под действием относительно высоких уровней освещения. Следует также отметить, что

◀ Рис. 1. Ультраструктура клеток и их фрагментов из верхних (а, в, д) и нижних (б, г, е) листв деревьев Acer platanoides. Фрагмент поперечного среза листовой плстинки (а, б), хлоропласты (в, г), граны (д, е). Сокращения: Г – грана, КВЭ – клетка верхней эпидермы, КГП – клетка губчатой паренхимы, КЗ – крахмальное зерно, КНЭ – клетка нижней эпидермы, КСП – клетка столбчатой паренхимы, Пг – пластоглобула, ТГ – тилакоиды гран, ТС – тилакоиды стромы. ◀ Fig. 1. Ultrastructure of cells and their fragments from upper (а, в, д) and lower (б, г, е) leaves of Acer platanoides. Fragment of leaf crosssection (а, б), chloroplasts (в, г), granae (д, е). Abbreviations: Г – grana, КВЭ – cell of upper epidermis, КГП – cell of spongy parenchyma, КЗ – starch grain, КНЭ – cell of lower epidermis, КСП – palisade cell, Пг – plastoglobule, ТГ – grana thylakoids, ТС – stroma thylakoids.

182

Modern Phytomorphology 1 (2012)

Волошина Н.Ю. и Белявская Н.А. Структура листьев двух лесных видов кленов хлоропласты обоих изученных видов клена были лишены такого компонента пластид, как периферический ретикулум, наличие которого связывают с усиленным обменом метаболитами (Wise & Harris 1984). В результате проведенных морфометрических исследований электронномикроскопических изображений хлоропластов было обнаружено, что их размеры в клетках столбчатого мезофилла A. tataricum из верхних и нижних листьев статистически не отличались (Табл. 1). У A. platanoides была отмечена достоверная разница по всем параметрам размеров хлоропластов (кроме длины), а также их увеличение в клетках столбчатого мезофилла листьев нижней части кроны по сравнению с листьями верхушек деревьев (Р ≤ 0,05). Количество хлоропластов на срезе клетки столбчатого мезофилла у A. platanoides и A. tataricum было большим (Р ≤ 0,05) в листьях верхушек (Табл. 1). Что касается доли хлоропластов от общей площади среза клетки, то у A. tataricum эта часть была большей (Р ≤ 0,05) в клетках столбчатой паренхимы верхних листьев кроны, а у A. platanoides – нижней части кроны (Табл. 1).

183

Выводы Таким образом, проведенные нами исследования структуры верхних и нижних листьев кроны у двух видов клена показали как сходство в реакциях на освещение (большее количество хлоропластов в клетках листьев верхушек), так и различия (размеры хлоропластов, их доля в клетке) между A. platanoides и A. tataricum. Высокая пластичность структурных показателей в пределах кроны у тенеустойчивого вида A. platanoides может свидетельствовать о наличии у него более широких адаптационных возможностях, по сравнению с A. tataricum. Цитируемые источники Кохно Н.А. 1982. Клены Украины. Наук. думка, Киев. de Jong P.C. 2002. Worldwide maple diversity (Proceedings of the International Maple Symposium): 2–11. Hortensteiner S. 2006. Chlorophyll degradation during senescence. Annu. Rev. Plant Biol. 57: 55–77. van Gelderen D.M., de Jong P.C., Oterdoom H.J. 1994. Taxonomy and reproductive biology of maples. In: van Gelderen D.M., de Jong P.C., Oterdoom H.J. Maples of the world: 69–104. Timber Press, Portland. Wise R.R. & Harris J.B. 1984. The three-dimensional structure of the Cyphomandra betacea chloroplast peripheral reticulum. Protoplasma 119: 222–225.

Dependence of leaf structural indices in two forest maple species from within-crown irradiance Natalya Yu. Voloshina * & N.A. Belyavskaya Abstract. The main leaf structural parameters of two genus Acer L. representatives (A. platanoides and A. tataricum) have been characterized. The responses of structural indices to within-crown light level have been studied. Inter-species differences have been revealed in irradiance adaptation at the cellular level. Key words: Acer, leaf, structure, within-crown irradiance, cell, chloroplast N.G. Kholodny Institute of Botany NAS of Ukraine, Tereshscenkovskaya Str., 2, Kiev, 01004, Ukraine; * nabel2@yandex.ru

◀ Рис. 2. Ультраструктура клеток и их фрагментов с верхних (а, в, д) и нижних (б, г, е) листков деревьев Acer tataricum. Фрагмент поперечного среза листовой плстинки (а, б), хлоропласты (в, г), граны (д, е). Сокращения – см. Рис. 1. ◀ Fig. 2. Ultrastructure of cells and their fragments from upper (а, в, д) and lower (б, г, е) leaves of Acer tataricum. Fragment of leaf crosssection (а, б), chloroplasts (в, г), granae (д, е). Abbreviations – see Fig. 1.

185

Modern Phytomorphology 1: 185–188, 2012 УДК 581.1.633.111.1.58.032.3

ВПЛИВ ОКСИДУ АЗОТУ ТА ХЛОРИДУ РТУТІ НА СТРУКТУРУ МЕЗОФІЛУ ЛИСТКІВ ЗА УМОВ ПРИРОДНОЇ ПОСУХИ Ірина В. Жук * і Микола М. Мусієнко Анотація. Встановлено, що в умовах природної посухи в центральній частині хлоропластів клітин мезофілу накопичувався крохмаль, а хлоропласти локалізувались по периферії клітини біля плазмалеми. Після обробки рослин пшениці донором оксиду азоту відзначено зменшення кількості відкладень крохмалю та тісні контакти між хлоропластами, видовжене ядро локалізувалось в центрі клітин. Після обробки рослин пшениці хлоридом ртуті хлоропласти в клітинах втрачали овальну форму та контакти, збільшувались відкладення крохмалю, що свідчило про прискорення старіння тканин. Таким чином, оксид азоту в умовах посухи зменшував деструктивну дію посухи на клітини листкового мезофілу, а хлорид ртуті спричиняв деформацію мембран клітини. Ключові слова: Triticum aestivum, посуха, хлоропласт, оксид азоту, аквапорини, хлорид ртуті Навчально-Науковий центр «Інститут біології» Київського національного університету імені Тараса Шевченка, вул. Володимирська, 64/13, Київ, 01601, Україна; * iren_zhuk@mail.ru

Вступ Посуха є критичною детермінантою процесів росту та розвитку рослин (Sarvari & Boros 2010). Встановлено, що у формуванні інтегральної відповіді рослини на посуху задіяні універсальні регуляторні системи, які беруть участь у формуванні відповіді на більшість типів абіотичних та біотичних стресів (Колупаев и Карпец 2010, Мусієнко і Жук 2009; Dietz 2008; Schactman & Geodger 2008). Оксид азоту (NO) розглядають як важливу регуляторну речовину, яка бере участь у регуляції руху клітин продихів, росту, реакції рослин на посуху. Визначну роль в регуляції водного обміну відіграють аквапоринові водні канали (Kaldenhoff et al. 2000). Їх присутність в мембранах забезпечує високу швидкість току води, особливо в критичних за водопостачанням ситуаціях. Аквапорини чутливі до дії ртуті, яка зв’язує консервативні залишки цистеїну, спричиняє конформаційні зміни в аквапоринах і блокує прохід води каналом (Lu & Maurel 2005). Аквапорини сконцентровані в зонах поділу та розтягнення клітин і відіграють важливу роль в русі води між сусідніми клітинами в період проростання насіння. Показано, що ртуть блокує активність аквапоринів шляхом окиснення цистеїнових залишків всередині водної пори і змінює конформацію інших частин білка без впливу на інтегральність клітини. За умов посухи аквапорини допомагають рослинам підтримувати гомеостаз і водний баланс (Kaldenhoff et al. 2000). Аквапорини © І.В. Жук, М.М. Мусієнко, 2012

включаються в регуляцію гідравлічного опору листків. Вважають, що аквапорини змінюють потік води в замикальні клітини продихів і таким чином регулюють рухи клітин продихів. Вважають, що рух води по аквапоринових каналах відіграє визначну роль у період колосіння рослин пшениці, а інгібування водного транспорту в цей період суттєво зменшує зернову продуктивність (Luu & Maurel 2005). Чутливість аквапоринового водного транспорту до інгібіторів змінюється протягом онтогенезу рослин пшениці. Найвища активність аквапоринів у пшениці відзначена у період колосіння, однак найбільше поглинання води коренями виявлено у пшениці в період молочної стиглості зерна. Матеріали і методи досліджень Рослини ярої пшениці (Triticum aestivum L.) сорту «Недра» вирощували в умовах польового досліду на ділянках дослідного господарства НАН України «Феофанія». Розміри облікової ділянки – 1 м2, повторність досліду чотириразова. Ґрунт дерново-підзолистий. Протягом періоду росту рослин температура повітря та ґрунту коливалась від +15-20°С в період виходу в трубку сходів і до +40°С в період колосіння-цвітіння та формування зернівок, а вологість ґрунту становила 65-70%, але у фазах цвітіння-формування зерна зменшувалась до 20-30% від повної вологоємності ґрунту. В умовах польового досліду вивчали регуляторну роль NO та інгібітору аквапоринового водного

Modern Phytomorphology 1 (2012)

186 транспорту НgCl2 в концентрації 0,5 мМ. Рослини дослідних варіантів обробляли донором NO – водним розчином нітропрусиду натрію шляхом обприскування листків у фазі виходу в трубку. Обробка рослин водним розчином НgCl2 в концентрації 0,5 мМ також проводилась у фазі виходу в трубку. Електронномікроскопічні дослідження проводили за методом Рейнольда (Кордюм и др. 2003). Для префіксації матеріалу серединні вирізки листків поміщали у 2,5% розчин глютарового альдегіду на 0,1 М фосфатному буфері (рН=7,2). Фіксували зразки у 1% OsO4 на аналогічному буфері. Нарізані на мікротомі LKB (Швеція) препарати контрастували двокомпонентним контрастером цитрату свинцю за Рейнольдом та аналізували в трансмісійному електронному мікроскопі JSM 1200 EX (Японія). В період ґрунтової посухи проводили відбір листків і визначали структурну будову органел клітини. Результати та їх обговорення Встановлено, що хлоропласти в клітині розташовувались по периферії клітини і мали форму видовженого овалу (Рис. 1.). В центральній частині кожного хлоропласта локалізоване велике крохмальне зерно, яке містило електронно-щільний матеріал у своїй центральній частині. Біля хлоропласта розташовані мітохондрії, які оточені рибосомами. Хлоропласти мали правильну овальну форму. Мембранні структури хлоропластів були добре розвиненими і впорядкованими. Крохмальне зерно було розташоване в центрі хлоропласту. Після обробки рослин пшениці донором NO у фазі виходу в трубку структура хлоропласту зазнала значних змін. Відбір листків для дослідження проводили у фазі молочної стиглості зерна. В хлоропласті утворилось кілька крохмальних зерен (Рис. 2). Центральна частина крохмальних зерен відзначалась високою електронною щільністю, але по периферії крохмальні зерна були прозорими. Крохмальні зерна утворювали овальні видовжені структури. В хлоропласті видно великі стопки тилакоїдів гран, які з’єднані міжгранальними тилакоїдами. Зовнішня оболонка хлоропласта утворює овальну структуру правильної форми. Поблизу стопок гран в хлоропластах

Рис. 1. Структура хлоропластів клітин мезофілу пшениці сорту «Недра» контрольного варіанту в умовах природної посухи (маcштаб: 1 см = 500 нм). Fig. 1. Chloroplast structure of mesophyll cells of spring wheat variety «Nedra» under nature drought conditions (scale: 1 cm = 500 μm).

розташовані краплини ліпідів. Структурна будова хлоропластів свідчить про їх високу функціональну здатність. Хлоропласти за дії на рослини донора NO були локалізовані по периферії клітини поблизу клітинної оболонки. В кожному хлоропласті знайдено три і більше крохмальних зерен. Стопки тилакоїдів в хлоропластах розташовані по периферії хлоропласту та між крохмальними зернами і з’єднані довгими ламелами у видовжені структури, які об’єднані в єдину систему у хлоропласті. Найбільш щільні стопки тилакоїдів локалізовані на протилежних кінцях видовженого хлоропласту. Хлоропласти у клітині стикаються один з одним загостреними кінцями і утворюють структурний континуум. Видовжене ядро локалізоване вздовж великої вакуолі. В центрі ядра локалізоване щільне ядерце. В самій вакуолі видні кристалічні структури, які утворюють скупчення. Мембрана хлоропластів формує правильну подвійну структуру. Для вивчення водного режиму рослин частина рослин пшениці сорту «Недра» була оброблена специфічним інгібітором аквапоринових водних каналів HgCl2 у фазі виходу в трубку. Відбір прапорцевих листків для електронно-мікроскопічних досліджень проводили у фазі молочно-воскової стиглості.

Жук І.В. і Мусієнко М.М. ВПЛИВ ОКСИДУ АЗОТУ ТА ХЛОРИДУ РТУТІ НА СТРУКТУРУ МЕЗОФІЛУ

Рис. 2. Cтруктура хлоропластів клітин мезофілу прапорцевого листка ярої пшениці сорту «Недра» після обробки донором NO (масштаб: 1 см = 1 мкм). Fig. 2. Chloroplast structure of mesophyll cells of spring wheat last leaf variety «Nedra» after donor NO treatment (scale: 1 cm = 1 µm).

Рис. 3. Структура хлоропластів клітин листкового мезофілу пшениці сорту «Недра» після обробки рослин інгібітором аквапоринів – хлоридом ртуті (масштаб: 1 см = 1 мкм). Fig. 3. Chloroplast structure of leaf mesophyll cells of spring wheat variety «Nedra» after plant treatment by aquaporin inhibitor – mercury chloride (scale: 1 cm = 1 µm).

187

Дослідження показали, що обробка рослин суттєво змінила структурну організацію органел клітини (Рис. 3). Після обробки листків пшениці сорту «Недра» інгібітором транспорту аквапоринів відзначено зміни в структурі хлоропластів. Овальна структура хлоропласту змінюється на неправильну. Великі крохмальні зерна містять електронно-прозорий матеріал в центральній частині, який ущільнюється в напрямку до їх периферії. Крохмальні зерна в хлоропластах часто мають неправильну форму і їх кількість може збільшуватись до шести-семи і більше, а їх розміри значно варіюють. Грани тилакоїдів утворюють менш щільні структури, які об’єднані міжгранальними талакоїдами. Частина хлоропластів змінює форму з овальної на округлу з неправильними вигинами поверхні. Мембрани хлоропластів мають численні ознаки дезінтеграції. В хлоропластах наявні стопки тилакоїдів, але вони значно менші за розмірами, ніж у хлоропластах клітин рослин контрольного варіанту. Окремі хлоропласти не контактують між собою і менш щільно, ніж у контролі, контактують з плазмалемою. Отже, дія інгібітора активності аквапоринів спричиняла деструкцію хлоропластів клітин листкового мезофілу. Електронно-мікроскопічні дослідження показали, що в умовах посухи відбувається накопичення крохмалю в хлоропластах, яке свідчить про зменшення відтоку фотоасимілятів від листків до атрагуючих органів – зернівок. Це не можна віднести до деструктивних змін, тому що вони зворотні у разі покращення водозабезпечення рослин, яке сприяє утилізації фотоасимілятів. Було виявлено, що грани в хлоропластах за дії посухи були стиснуті між крохмальними зернами. Регуляторна дія NO проявилась у збільшенні кількості крохмальних зерен за відсутності деструктивних змін, які негативно впливали б на функціонування хлоропласту. Дія важкого металу ртуті спричиняла деструкцію хлоропласту, яка призводила до деформації фотосинтетичних структур, зовнішньої оболонки, порушувала контакти між хлоропластами, зменшувала функціональну здатність клітин мезофілу. Хлоропласт, як одна з найважливіших енергоутворюючих органел рослинної клітини, бере участь в багатьох метаболічних реакціях і характеризується адаптивною мінливістю.

Modern Phytomorphology 1 (2012)

188 У клітинах мезофілу кількість хлоропластів, їх розміри і субмікроскопічна організація залишаються практично незмінними впродовж всього вегетаційного періоду, однак екзогенна дія фізіологічно активних речовин може суттєво змінити структуру хлоропластів, що безпосередньо впливає на їх функції. Використані джерела Колупаев Ю.Е. и Карпец Ю.В. 2010. Формирование адаптивных реакций растений на действие абиотических стрессоров. Основа, Киев. Кордюм Е.Л., Сытник К.М., Климчук Д.А. и др. 2003. Клеточные механизмы адаптации растений к неблагоприятным воздействиям экологических факторов в естественных условиях. Наукова думка, Киев.

Мусієнко М.М. і Жук І.В. 2009. Молекулярні механізми індукції захисних реакцій рослин в умовах посухи. Укр. ботан. журн. 66 (4): 580–595. Dietz K.–J. 2008. Redox signal integration: from stimulus to networks and genes. Physiol. Plantarum 133 (3): 459‒468. Kaldenhoff R., Ribas–Carbo M., Sans J.F. et al. 2000. Aquaporins and plant water balance. Plant Cell Environ. 31 (3): 658–666. Lu D.T. & Maurel C. 2005. Aquaporins in a challenging environment: molecular gears for adjusting plant water status. Plant Cell Environ. 28 (1): 85–96. Sarvari M. & Boros B. 2010. The impact of climate on crop production. Агроекологічний журнал 2: 53–58. Schactman P.J. & Geodger Q.D. 2008. Chemical root to shoot signaling under drought. Trends Plant Sci. 13 (6): 281–287.

THE INFLUENCE OF NITRIC OXIDE AND MERCURY CHLORIDE ON LEAF MEsOPHYLL STRUCTURE UNDER NATURAL DROUGHT CONDITIONS Iryna V. Zhuk * & Mykola M. Musiyenko Abstract. It is established that under natural drought conditions starch was accumulated in the central part of chloroplasts of mesophyll cells and chloroplasts were localized on the periphery of cells at plasmalemma. After treatment wheat plants by nitric oxide donor the decreasing of starch deposits number and close contacts between chloroplasts were indicated, elongated nucleus was localized in the centre of cells. After treatment wheat plant by mercury chloride chloroplasts in the cells lost their oval shape and contacts, increased eventually deposition of starch, indicating the acceleration of aging tissues. Thus, nitric oxide in drought conditions reduced the destructive effect of drought on mesophyll cells, and mercury chloride caused deformation of the membrane cell. Key words: Triticum aestivum, drought, chloroplast, nitric oxide, aquaporins, mercury chloride Educational and Scientific Centre «Institute of Biology» Taras Shevchenko Kyiv National University, Volodymyrska Str, 64/13, Kyiv, 01601, Ukraine; * iren_zhuk@mail.ru

189

Modern Phytomorphology 1: 189–192, 2012 УДК 581.145:576.311

Омоложение асептической культуры и получение посадочного материала поленики арктической (Rubus arcticus L.) Андрей В. Константинов *, Е.Н. Химченко, Д.В. Кулагин Аннотация. В статье описаны последствия длительного культивирования асептической культуры поленики и описание мер по их преодолению, показаны этапы субкультивирования растений в ходе омоложения. Приведена методика акклиматизации регенерантов к почвенным условиям на субстратах различного состава. Ключевые слова: Rubus arcticus, культивирование in vitro, акклиматизация, субстрат, агроперлит, «Триона» Институт леса НАН Беларуси, ул. Пролетарская, 71, Гомель, 247000, Беларусь; * avkonstantinof@mail.ru

Введение Поленика, княженика или мамура (Rubus arcticus L.) – это травянистое многолетнее растение высотой до 35 см, с длинным и тонким ползучим корневищем. Стебель простой, прямостоячий, тупотрёхгранный, без шипов, с чешуйками при основании. Листья тройчатые, тонкие, морщинистые, опушенные, на длинных опушенных черенках, с прилистниками. Цветки верхушечные, одиночные, розового или розовокрасного цвета. Плоды – сборные костянки, очень сладкие. Цветёт в июне, ягоды созревают в июле‑августе. Плоды содержат до 7% сахара, около 2% лимонной кислоты, витамин C. Растение неприхотливо, урожайность может достигать 500 кг с 1 га, что делает культуру перспективной для промышленного выращивания. (Кощеев 1992). Получение посадочного материала высокого качества возможно с применением технологии клонального микроразмножения, позволяющей решить ряд практических задач, стоящих перед сельским хозяйством. В настоящее время метод культивирования in vitro клеток и регенерация из них растений разработан для многих видов (George & Sherrington 1984). Но существует ряд причин, затрудняющих эффективное применение технологий микроразмножения. Проблема клонового старения вегетативно размножаемых растений является одной из фундаментальных общебиологических проблем. Изучение возрастных изменений ряда культур, происходящих при длительном клонировании in vitro показало, что происходит не только омоложение, но и накопление возрастных © А.В. Константинов, Е.Н. Химченко, Д.В. Кулагин, 2012

изменений, которые приводят к переходу ювенильных побегов в зрелое возрастное состояние и затем к старению и гибели клона. При длительном выращивании in vitro, хорошо развивается надземная часть и корневая система, однако теряется способность к росту при автотрофном питании. В почвенных условиях происходит ингибирование развития корневой системы, снижение способности растений продуцировать цитокинины при выращивании их как in vitro, так и в почве. Вероятно, данное изменение является одной из причин неспособности растений адаптироваться к условиям почвенной среды (Катаева и др. 1990; Шарафутдинова 2000). Онтогенетическое старение побегов при длительном культивировании указывает на необходимость обновления культур при микроклональном размножении, а так же на важность разработки эффективных методов акклиматизации растений к почвенным условиям, снимающим негативные последствия культивирования в условиях in vitro. Целью работы являлась разработка мероприятий по омоложению асептической культуры поленики и акклиматизации регенерантов к почвенным условиям ex vitro. Материалы и методы исследований При выращивании растений в условиях in vitro применялись стандартные методики культивирования. Использовались среды WPM (Lloyd & McCown 1980) и MS (Murashige & Skoog 1964), безгормональные, либо с добавлением регуляторов роста. Cреды автоклавировали 30 мин при 1,2 атм. Растения

Modern Phytomorphology 1 (2012)

190

Рис. 1. Прирост растений поленики за период исследования. Fig. 1. Growth of bramble plants for investigated period.

высаживались по 7-9 шт. в один сосуд, объёмом 200 мл. Длительность акклиматизации растений к условиям ex vitro составляла 2 месяца. Первый месяц поддерживались следующие условия: температура 23±2°С, относительная влажность воздуха около 90%, освещённости 2000 лк и фотопериод 16/8 часов. Второй месяц растения содержались в условиях влажности воздуха около 50%, при той же температуре и освещённости. Для проведения эксперимента были взята почвенная смесь, включающая нераскисленный верховой торф и песок в соотношении 3:1, к которой добавляли 2 части перлита либо субстрат «Триона». Для выращивания применяли кассеты с объемом ячейки 170 мл. Акклиматизация проводилась для 60 растений. Развитие растений оценивали по показателю длины побега (мм) от поверхности субстрата до верхушечной почки, количеству междоузлий, листьев и дополнительных побегов на растение, учитывали приживаемость регенерантов (Рис. 1). Замеры производили непосредственно после посадки растений и далее каждые две недели до окончания периода адаптации. Анализ данных проводился с использованием средств дисперсионного анализа пакета «Statistica 6.0» и табличного редактора Microsoft Excel. Результаты и их обсуждение Поленика сорта «Pima» (Rubus arcticus cv. «Pima») депонируется в коллекции асептических культур лаборатории генетики и биотехнологии

около десяти лет. На этапе введения поленики в асептическую культуру в качестве первичных эксплантов использовали отрезки побегов с почками, которые после стерилизации 0,1% раствором диацида и трёхкратного промывания стерильной дистиллированной водой помещали на модифицированную среду для древесных растений WPM, дополненную 6-бензиламинопурином (БАП) в различных концентрациях (Шалупаев и Яцына 2002). Полученная перевиваемая культура поленики длительное время поддерживалась на безгормональной среде WPM с добавлением 30 г∙л-1 сахарозы в качестве источника углерода. Для предотвращения бактериальной контаминации периодически проводились пассажи на среду с добавлением антибиотика цефотаксима («Cefotaxime») в концентрации 500 мг∙л-1. Длительное культивирование привело к старению асептической культуры, которое проявилось в заметном изменении морфологии регенерантов. Основные проявления которого заключались в увеличении периода времени от пассажа до начала морфогенеза, укорачивании междоузлий, значительном снижении интенсивности роста и кущения растений (средняя длина побегов – не более 1,5 см), что снизило коэффициент мультипликации до 1-2. Укоренение отмечалось лишь у отдельных растений. Для регенерантов было характерно пожелтение побегов, указывающее на изменение пигментного состава фотосинтетического аппарата растений. С целью омоложения асептической культуры поленики нами была проведена замена питательной среды WPM на MS. Данный выбор обусловлен тем, что состав минеральных солей названной среды наиболее оптимален для травянистых растений. В качестве экзогенных регуляторов роста цитокининовой природы применялся 6-бензиламинопурин (6-БАП) в концентрации 0,8 мг∙л-1, в качестве ауксинов добавлялась α-индолилмаслянная кислота (ИМК) – 0,4 мг∙л-1, так же применяли зеатин (0,1 мг∙л-1). В качестве источника углерода в среды добавлялась сахароза в концентрации 30 мг∙л-1 либо 20 мг∙л-1. В первом случае растения развивались без изменений, а пониженная концентрация сахарозы вызывала покраснение листовых пластинок, что свидетельствует об изменении соотношения фотосинтетических пигментов в растениях.

Константинов А.В., Химченко Е.Н., Кулагин Д.В.

191

Табл. 1. Морфометрические параметры растений поленики, в зависимости от физиологического состояния культуры.

штук на один побег, а листьев – до 5,5 штук на побег. Коэффициент мультипликации микроклональных растений поленики арктической повысился до 3-5. Культивирование на среде без добавления гормонов приводило к активному ризогенезу у большинства (до 100%) растений через 3-4 недели после начала формирования побегов. Для получения качественного посадочного материала, пригодного к высадке в условия открытого грунта, необходима разработка методики акклиматизации регенерантов к почвенным условиям. В связи с тем, что растения поленики требуют рыхлую, слабокислую, хорошо дренируемую плодородную почву, применяли субстраты, различные по агрофизическим свойствам. Положительный эффект добавок заключается в пористости структуры и высокой гигроскопичности, что обуславливает их влияние на механический состав почвы. Кроме того, агроперлит препятствует слёживанию почвы, а «Триона» способствует ионному обмену (Гиль 2008; Обуховская и др. 2007). Анализ результатов акклиматизации показал, что средняя длина побегов поленики арктической в варианте опыта с применением перлита равна 68,2±24,4 мм, а значение изучаемого показателя для варианта с добавкой «Триона» – 62,8±20,5 мм, однако превышение статистически не достоверно. Среднее количество междоузлий на побег для вариантов с добавками «Триона» и агроперлит было 7,2 шт/побег и 9,7 шт/побег соответственно и отличалось достоверно и значимо (Fкр. 9,7 < Fст. 4,0 при p < 0,05). Среднее количество дополнительных побегов после 2 месяцев роста в условиях ex vitro достоверно не отличалось. Приживаемость регенерантов поленики арктической была высокой в обоих вариантах и составляла 95%. Морфологические параметры регенерантов поленики после периода акклиматизации к почвенным условиям представлены в Таблице 2. Для изучения прохождения растениями процесса акклиматизации нами изучался прирост регенерантов в динамике. Прирост растений в вариантах опыта оказался не равномерным по периодам. В течение первого месяца растения, высаженные в почву с добавлением ионообменного субстрата «Триона» дали несколько более низкий прирост, чем растения, выращиваемые на торфо‑песчаной смеси с добавлением агроперлита. Необходимо

Table 1. Morphometric parameters of arctic bramble plants, dependingly from the physiological state of the culture. Состояние in vitro культуры

Длина побега, мм

Количество междоузлий, шт/эксплант

Количество листьев, шт/ эксплант

Стареющая

7,5 ± 2,2

2,5

4,5

Омоложенная

18,3 ± 3,1

3,3

5,5

Табл. 2. Морфологические параметры растений поленики после акклиматизации на различных субстратах. Table 2. Morphological parameters of arctic bramble plants after acclimatization on various substrates. Вариант опыта

Длина побега, мм

Среднее количество междоузлий, шт/ побег

Среднее количество побегов, шт

Торф: песок: «Триона»

62,8 ± 20,5

7,2

3,2 ± 0,8

Торф: песок: перлит

68,2 ± 24,4

9,7

2,9 ± 1,5

Для исключения бактериальной контаминации мы продолжали применение цифотаксима, но в меньшей концентрации: 100 мг∙л-1, которая позволяла элиминировать инфекцию, при этом не подавляла ростовые процессы побегов поленики полностью, и не влияла на их жизнеспособность. Проводилось чередование пассажей микрочеренков на среды с содержанием антибиотика в указанной концентрации и на среды без его добавления. Постоянное культивирование на среде с добавлением антибиотика цефотаксима приводило к ослаблению регенерантов. На средах, содержащих регуляторы роста, растения культивировались в течение 2 недель – 1 месяца, после чего на 3 месяца переносились на безгормональные среды, либо среды, содержащие 15 мг∙л-1 аденина, более мягкого по степени воздействия на растения цитокинина, по сравнению с 6-БАП. Морфометрические параметры растений стареющей и омоложенной культур представлены в Таблице 1. Применение среды MS с полным составом макросолей положительно отразилось на средней длине побегов, она составляла 18,3±3,1 мм и количестве междоузлий в пересчёте на один эксплант, их количество возросло до 3,3

192

Modern Phytomorphology 1 (2012)

отметить, что последние, в свою очередь, проявляли практический линейный характер роста, что говорит об их быстром приспособлении к условиям ex vitro, то есть благоприятном влиянии на растения поленики почвенного субстрата на основе торфа, песка и агроперлита. К концу периода адаптации интенсивность роста растений в опытных группах отличалась незначительно.

Цитируемые источники

Выводы В результате работы, можно заключить, что культивирование в течение продолжительного времени на безгормональных средах в присутствии антибиотиков отрицательно влияет на морфологические и физиологические характеристики микроклональных растений. Преодоление данных последствий возможно с применением сред с добавлением регуляторов роста цитокининовой и ауксиновой природы. Установлено, что в ходе акклиматизации растения поленики на почвенных смесях с исследованными добавками агроперлитом и субстратом «Триона», не проявляют существенных отличий по росту и развитию, в связи с чем предпочтительнее применять агроперлит, ввиду его доступности и относительно небольшой стоимости.

Катаева Н.В., Попович Е.А., Корнеева Т.В. 1990. Влияние экзогенных регуляторов роста на старение и омоложение побегов Hedera helix L. in vitro. Физиология растений 37 (5): 964–972. Кощеев А.К. 1992. Лесные ягоды: Справочник. Экология, Москва. Шарафутдинова Г.Г. 2000. Влияние длительности вегетативного размножения высших растений на их генетическую стабильность, на примере Solanum tuberosum L. Автореф. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Уфа. Шалупаев М.П. и Яцына А.А. 2002. Клональное микроразмножение поленики (Rubus arcticus L.). Весцi НАН Беларусi. Сер.бiял навук 3: 112–114. Гиль Л.С. 2008. Проблемы оптимизации воздушного режима тепличных субстратов. Гавриш 5: 10–12. Обуховская Л.В., Макарова Т.Б., Янчевская Т.Г. 2007. Адаптация микроклональных растений рода Betula к условиям выращивания in vivo на оптимизированном ионообменном субстрате. Рациональное использование и воспроизводство лесных ресурсов в системе устойчивого развития (Матер. межд. науч.-практ конф.): 286–289. George E.F. & Sherrington P.D. 1984. Plant propagation by tissue culture: Handbook and directory of commercial laboratories. Exegetics.Ltd., London. Lloyd, G. & McCown B. 1980. Commercially-feasible micropropagation of mountain laurel, Kalmia latifolia by use of shoot-tip culture. Proc. Inter. Plant Prop. 30: 421–427. Murashige T. & Skoog F. 1962. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures. Physiol Plant 15 (3): 473–497.

Rejuvenation of the aseptic culture and obtaining of planting stock of arctic bramble (Rubus arcticus L.) Andrey V. Konstantinov *, E.N. Khimchenko, D.V. Kulagin Abstract. This paper describes the effects of long-term cultivation of aseptic culture of arctic bramble and measures to overcome them. It has shown the sequence stages of subculturing for shoot culture rejuvenation in the paper. A method for acclimatization of arctic bramble regenerants to soil conditions on substrates of different composition was designed. Key words: Rubus arcticus, in vitro cultivation, acclimatization, substrate, agroperlit, «Triona» Forest Research Institute, NAS of Belarus, Proletarian Str., 71, Gomel, 246001, Belarus; * avkonstantinof@mail.ru

Modern Phytomorphology 1: 193–196, 2012

193

УДК: 581.4:582.573.68

Анатомічні особливості листків Sansevieria thyrsiflora Thunb. та S. grandis Hook. f. (Dracenaceae) Ірина В. Шкрум 1, Марина М. Гайдаржи 2, Владислава А. Баданіна 1* Анотація. Проведено порівняльні морофолого-анатомічні дослідження листків двох критичних у систематичному відношенні таксонів роду Sansevieria Thunb.: S. thyrsiflora Thunb та S. grandis Hook. f. Виявлено спільні морфолого-анатомічні ознаки листків. Крім того, виявлені ознаки, за якими S. thyrsiflora та S. grandis відрізняються: органографічні ознаки листків, форма епідермальних клітин на поперечному зрізі, ступінь потовщення їх зовнішньої та бічних стінок, ступінь розвитку склеренхімних волокон і характер їх розміщення, а також здатність до накопичення олій. Ключові слова: Sansevieria, анатомія, морфологія, органографія, листок, включення Київський національний університет ім. Тараса Шевченка, кафедра ботаніки, пр. акад. Глушкова, 2, Київ, 03022, Україна; * v.badanina@mail.ru 2 Ботанічний сад ім. акад. О.В.Фоміна, вул. Комінтерна, 1, Київ, 01032, Україна 1 1

Вступ Рід Sansevieria Thunb. налічує 60-70 видів сукулентних рослин, які завдяки низці анатомоморфологічних особливостей адаптовані до аридних і напіваридних умов існування (Eggli 2001). На сьогодні досліджені загальна морфологія видів роду (Chahinian 2005), структура епідермісу окремих видів (Forbes & Munday 1981), гістохімія листків (Koller & Rost 1988a), структура водозапасаючої тканини в листках (Koller & Rost 1988b) та особливості вирощування S. trifasciata та її сортів. Разом з тим, серед видів роду є критичні і недостатньо вивчені у систематичному відношенні: сансев’єра гіацинтова (S. hyacinthoides (L.) Druce), сансев’єра тирсоцвіта (S. thyrsiflora Thunb.) та сансев’єра велика (S. grandis Hook. f.). Зокрема, J. Nevton (Eggli 2001) визнає видову самостійність лише S. hyacintoides, а S. thyrsiflora та S. grandis подає як синоніми цього виду. Оскільки порівняльні анатомічні дослідження цих видів до цього часу не проводились, є актуальним вивчення органографічних особливостей та анатомічної будови листків цих рослин, а також вивчення особливостей їх росту і розвитку в умовах культури. Матеріали і методи досліджень Об’єктом досліджень були два види роду Sansevieria: S. thyrsiflora та S. grandis з колекції сукулентних рослин Ботанічного саду ім. акад. © І.В. Шкрум, М.М. Гайдаржи, В.А. Баданіна, 2012

О.В. Фоміна, які знаходяться в інтродукції не менше 50 років, досягли генеративного періоду й активно вегетують (Капустян 2005). Для морфологічної характеристики листків рослин роду Sansevieria використовували тотальні препарати, описували форму листків і черешків (Шкрум та ін. 2011). Для анатомiчних дослiджень використовували листки живих рослин. Внутрiшню будову вивчали на поперечних зрiзах листка при його основі, які виготовляли вручну. Виготовлені препарати фарбували сафраніном, дослiджували та фотографували за допомогою мiкроскопу Carl Zeiss Primo Star на рiзних збiльшеннях з використанням фотокамери Scope Tak E Trek DCM510. Звертали увагу на такі ознаки: наявність воскового нальоту, кутикули, форму епідермальних клітин та їх розміри, товщину їх оболонок, ступінь розвитку хлорофілоносної паренхіми, тип провідних пучків, наявність механічних тканин, їх тип та характер розміщення, наявність включень, олій. Результати досліджень Sansevieria thyrsiflora (Рис. 1) Листки лінійно-ланцетні з жолобчатою основою, вкриті восковим нальотом. Епідермальні клітини трикутно-овальної форми з потовщеними зовнішніми та на 1/2 бічними стінками. Мезофіл товстий, представлений зовнішнім фотосинтезуючим шаром клітин та внутрішнім водозапасаючим. Клітини

Modern Phytomorphology 1 (2012)

194 хлорофілоносної паренхіми округлі, широкі, без міжклітинників, майже не відрізняються від клітин основної паренхіми, але до середини листка вони збільшуються в розмірах. Основна паренхіма займає центральне положення в мезофілі, де й розміщуються провідні пучки закритого типу. Склеренхімні волокна розміщуються лише у вигляді “шапочок”, які майже охоплюють флоемні ділянки провідних пучків, а з боку ксилеми подібні волокна відсутні. По периферії вкраплені склеренхімні волокна різних розмірів. Рослина накопичує кристалічні включення – рафіди. Клітини основної паренхіми накопичують слизи. Клітини з олійними включеннями в мезофілі не зустрічаються або зустрічаються поодиноко. Sansevieria grandis (Рис. 2) Листки широко-ланцетні з жолобчатою основою, вкриті восковим нальотом. Епідермальні клітини однорідні, видовжені в радіальному напрямі з потовщеними зовнішніми стінками. Мезофіл товстий, представлений зовнішнім фотосинтезуючим шаром клітин та внутрішнім водозапасаючим. Клітини хлорофілоносної паренхіми видовжені, широкі. Основна паренхіма займає центральне положення в мезофілі. Провідні пучки закритого типу. Склеренхімні волокна та склерифіковані клітини формують обкладки навколо провідних пучків: над флоемою досить чітко вирізняються склеренхімні “шапочки”, а з боку ксилеми до пучка примикають кілька шарів склерифікованих клітин. По периферії вкраплені склеренхімні волокна різних розмірів, що розміщуються у два кола й заходять до хлорофілоносної паренхіми. Клітини основної паренхіми накопичують слиз, олії і рафіди. Обговорення Ми порівняли отримані дані з результатами наших досліджень інших видів роду Sansevieria (Шкрум та ін. 2011). Такі ознаки анатомічної будови листка як наявність воскового нальоту Рис. 1. Будова листка Sansevieria thyrsiflora Thunb.: А – клітини епідерми, Б – провідний пучок, В – слиз. Fig. 1. The leaf structure of Sansevieria thyrsiflora Thunb.: А – epidermal cells, Б – vascular bundles, В – mucus.

Шкрум І.В., Гайдаржи М.М., Баданіна В.А. Анатомічні особливості листків Sansevieria

195

на поверхні листків, відсутність диференціації на стовпчасту та губчасту паренхіму, провідні пучки закритого типу, наявність пучків склеренхімних волокон серед клітин основної паренхіми листка та склеренхімних «шапочок» над флоемними ділянками провідних пучків та наявність включень рафід є спільними ознаками для всіх досліджуваних видів роду Sansevieria. Тому ми вважаємо, що вони можуть бути додатковими діагностичними ознаками на рівні роду. Разом з тим, як показали наші дослідження, S. thyrsiflora та S. grandis відрізняються за низкою морфолого-анатомічних ознак листків (Табл. 1). Досліджені види відрізняються один від одного за органографічними ознаками листків: для першого виду характерні лінійно-ланцетні листки з жолобчатою основою, а для другого – широко-ланцетні з жолобчатою основою. Як видно з таблиці, S. intermedia та S. grandis відрізняються за формою епідермальних клітин на поперечному зрізі: у S. thyrsiflora клітини трикутно-овальної форми з потовщеними зовнішніми стінками та потовщеними на 1/2 бічними стінками, а у S. grandis – видовжені в радіальному напрямі і мають потовщену лише зовнішню стінку. Крім того, дані види різняться за ступенем розвитку та характером розміщення склеренхімних волокон. Так, у S. grandis склеренхімні волокна та склерифіковані клітини формують обкладки навколо провідних пучків, а у S. thyrsiflora склеренхімні волокна розміщуються лише у вигляді “шапочок” над флоемними ділянками провідних пучків, а з боку ксилеми подібні волокна відсутні. Проаналізувавши продукти накопичення в клітинах листків S. grandis та S. thyrsiflora, ми встановили, що обидва види накопичують слиз, на що вказують наявні в центрі листка округлі клітини зі слизовою цитоплазмою. Крім того, S. grandis здатна накопичувати олії, які мають вигляд вкраплень у клітинах навколо склеренхімних волокон; у S. thyrsiflora вони майже відсутні. Каратиноїди не виявлені в листках обох видів.

Рис. 1. Будова листка Sansevieria grandis Hook. f.: А – клітини епідерми, Б – провідний пучок, В – слиз. Fig. 1. The leaf structure of Sansevieria grandis Hook. f.: А – epidermal cells, Б – vascular bundles, В – mucus.

Modern Phytomorphology 1 (2012)

196

Табл. 1. Якісні ознаки анатомічної будови листків Sansevieria thyrsiflora Thunb. та S. grandis Hook. f. Tab. 1. Qualitative features of the leaves anatomic structure of Sansevieria thyrsiflora Thunb. and S. grandis Hook. f. №

Ознаки

Вид S. thyrsiflora

S.grandis

Форма епідермальних клітин

Трикутно-овальні

Видовжені в радіальному напрямі

Наявність воскових нальотів

Наявність склерефікованих клітин з боку ксилеми

–

Наявність слизу в клітинах основної паренхіми

Олії

–

Рафіди

Наявність каратиноїдів

–

Форма листкової пластинки

Лінійно-ланцетна з жолобчатою основою

Широко-ланцетна з жолобчатою основою

Висновки Отже, S. thyrsiflora та S. grandis відрізняються за органографічними ознаками листків, формою епідермальних клітин на поперечному зрізі, ступенем потовщення їх зовнішньої та бічних стінок, ступенем розвитку склеренхімних волокон та здатністю до накопичення олій. Використані джерела Капустян В.В. та ін. 2005. Тропічні та субтропічні рослини захищеного ґрунту. Київський університет, Київ.

Шкрум І.В, Гайдаржи М.М., Баданіна В.А. 2011. Анатомоморфологічні і органографічні особливості листків рослин роду Sansevieria Thunb. (Dracenaceae). Вісник КНУ ім. Тараса Шевченка 29: 70–72. Eggli U. 2001. Illustrated Handbook of Succulent Plents: Monocotyledons. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York. Chahinian B.J. 2005. The splendid Sansivieria. An account of the species. Buenos Aires. Forbes P.L. & Munday J. 1981. Epidermal structure in two species of Sansevieria Thunb. (Liliaceae). Annu. Conf. Electron Microsc. Soc. South.-Afr. 11: 145–146. Koller A.L. & Rost T.L. 1988a. Leaf anatomy in Sansevieria (Agavaceae). Amer. J. Bot. 75 (5): 615–663. Koller A.L. & Rost T.L. 1988b. Structural analysis of water storage tissue in leaves of Sansevieria (Agavaceae). Bot. Gaz. 149 (3): 260–274.

Anatomical features of the leaves of Sansevieria thyrsiflora Thunb. and S. grandis Hook. f. (Dracenaceae) Iryna V. Shkrum 1, Мaryna М. Gajdarji 2, Vladyslava А. Badanina 1* Abstract. The comparative morphological and anatomical investigations of the leaves in the genus Sansevieria Thunb. on example of species S. thyrsiflora Thunb. and S. grandis Hook. f., which are critical for systematics of this taxon, were carried out. There were found a few characters which are identical for the leaves structure in both species. In addition, some important features of the leaves morphology and anatomy were reaveled to be considerably modified in both comparable species. In particular, they could be differed from each other by the following characters: the leaves organography, the form of transversal projections of the epidermal cells, the degree of thickening of both outer and lateral cellular walls, the degree of the development of sclerenchyma fibers as well as their placing manner, the ability to accumulate oils. Key words: Sansevieria, anatomy, morphology, organography, leaf, inclusions Taras Shevchenko Kyiv National University, Department of botany, ave. Akademika Glushkova, 2, Kyiv, 03022, Ukraine; * v.badanina@mail.ru 2 O.V. Fomin Botanical Garden, Kominterna Str., 1, Kyiv, 03022, Ukraine 1 1

197

Modern Phytomorphology 1: 197–200, 2012 УДК 582.37/.39.581.4

Анатомічна будова рахісів папоротей роду Polystichum Roth Ірина О. Поліщук *, Олена В. Вашека **, Оксана В. Тищенко *** Анотація. У роботі наведено морфолого-анатомічну характеристику поперечних зрізів рахісів 5-ти видів роду Polystichum Roth. Виявлено основні та допоміжні анатомічні ознаки, за якими досліджувані види розрізняються. Ключові слова: Polystichum, анатомія, морфологія, рахіс Київський національний університет імені Тараса Шевченка, ННЦ «Інститут біології», кафедра ботаніки, вул. Володимирська, 64, Київ, 01601, Україна; * irene_polyshchuk@mail.ru, ** vasheka_olena@mail.ru, *** oksana_t@ukr.net

Вступ При вирішенні сучасних питань систематики рослин поряд з морфологічними, цитологічними, біохімічними та молекулярними даними використовуються й анатомічні. Найбільш успішно в якості анатомічних діагностичних ознак застосовуються особливості будови вегетативних органів: кореня, стебла і листка, зокрема, анатомічної будови черешка. Ознаки анатомічної організації черешка в якості систематичних почали використовувати ще у ХIX столітті – на підставі дослідження 500 дводольних рослин було показано, що особливості анатомії черешка є досить надійними діагностичними критеріями (Petit 1887 за Гуреева 1984). В подальшому, важливість анатомічної будови черешка для систематики квіткових рослин було доведено роботами ряду авторів, зокрема на прикладі родин Apiaceae (Матюшенко 1949; Пименов и др. 1982), Lamiaceae (Черпакова 1956) та Vitaceae (Зубкова 1965). Попри таксономічну вагомість, виявлення видоспецифічних анатомічних ознак має і практичне значення, зокрема в галузі фармакогнозії та декоративного садівництва, оскільки папороті знаходять застосування у народній та офіційній медицині та в якості декоративних рослин, як у кімнатній культурі та в оранжереях, так і в умовах відкритого ґрунту (Карпенко 2005). Вивченню васкулярної системи кореневищ, черешків і вай папоротей присвячено чимало робіт (див. Зубкова 1965). Доведено, що анатомічна будова черешків досить стійка у межах роду, до того ж ця ознака не змінюється залежно від екологічних умов. Це допомагає уточнити положення дискусійних родів у межах тієї чи іншої родини. © І.О. Поліщук, О.В. Вашека, О.В. Тищенко, 2012

Однією з груп Папоротеподібних, щодо систематики якої продовжуються дискусії, є рід Polystichum Roth, що належить до родини Dryopteridaceae Ching. Це один з найбільших родів папоротей, який за різними даними налічує від 180-230 (Kramer & Green 1990) до 200-300 (Barrington et al. 1989; Kung et al. 2001) видів. Анатомічні ознаки для систематики роду Polystichum переважно не застосовувалися, відомо лише кілька публікацій, присвячених анатомії деяких видів роду (Гуреева 1984). Зважаючи на недостатню вивченість анатомо-морфологічних особливостей, нами обрано для анатомічних досліджень п’ять видів роду Polystichum: P. tripteron (G. Kunze) C. Presl, P. acrostichoides (Мich.) Schott, P. aculeatum (L.) Roth, P. setigerum (C. Presl) C. Presl та P. munitum (Kaulf.) C. Presl.). За мету було поставлено виявити видоспецифічні ознаки анатомічної організації рахісу вай папоротей роду Polystichum, які можна було би ефективно застосовувати при визначенні конкретних таксонів. Матеріали і методи досліджень Матеріал було відібрано з рослин, що росли на колекційній ділянці вищих спорових рослин Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна. Для досліду з рослин кожного виду відбирали по 5 вай однієї генерації. Для дослідження анатомічної структури серединних частин рахісу були виконані серії зрізів від руки за рекомендаціями Паушевої (Паушева 1988), які зафарбовували шляхом флороглюцинової реакції на предметному склі. Препарати досліджували за допомогою мікроскопа Carl Zeiss Primo Star при збільшенні ×40, ×100 та ×400. Проміри параметрів здійснювали за допомогою окулярмікрометра на збільшенні ×40. При збільшенні

Modern Phytomorphology 1 (2012)

198 Табл. 1. Морфометричні параметри рахісів папоротей роду Polystichum. Table 1. Morphometrical parameters of Polystichum species rachises. Переріз рахісу Вид

Гіподермальна склеренхіма

Висота, мм

CV, %

Ширина, мм

CV, %

Товщина, мкм

CV, %

Кількість шарів

CV, %

P. acrostichoides

1,63 ± 0,06

17,61

1,87 ± 0,08

16,32

89,58 ± 4,15

16,04

90,88

P. aculeatum

2,72 ± 0,05

9,65

2,91 ± 0,06

11,35

236 ± 10,40

10,79

70,34

P. setigerum

2,46 ± 0,05

7,68

2,37 ± 0,05

70,64

164,71 ± 7,08

11,37

7-8

60,15

P. munitum

1,59 ± 0,02

5,36

2,15 ± 0,05

90,30

127,5 ± 4,39

10,88

8-9

11,13

P. tripteron

1,83 ± 0,05

11,04

1,86 ± 0,05

9,78

87,68 ± 4,79

28,92

15,38

×100 вимірювання проводили за допомогою програми ScopePhoto. Мікрофотографії були зроблені камерою Scope Tek E DCM 510 за допомогою програми ScopePhoto. Цифрова обробка фотографій проводилася за допомогою програм Paint.NET v. 3.35, Axiovision Rel. 4.8 та Autopano Giga v2.02. Статистична обробка результатів вимірювання проводилася у програмі Microsoft Exel за рекомендаціями Лакіна (Лакин 1990). Результати досліджень У роботі адаксіальними ми називаємо основні провідні пучки, які є більшими за розмірами і розміщуються ближче до адаксіальної сторони зрізу, та абаксіальними, відповідно, – менші провідні пучки з абаксіального боку. Також ми вважаємо, що субепідермальна обкладка з механічних тканин представлена склеренхімою, а не коленхімою, оскільки ця тканина складена з мертвих клітин (Вашека і Брайон 2000). На підставі попередньо проведених нами досліджень встановлено, що анатомічна будова черешечка малоінформативна і непридатна для ідентифікації видів роду Polystichum, тоді як анатомічні ознаки будови черешка та рахісу можуть успішно використовуватися в якості діагностичних. Морфометричні параметри поперечних зрізів рахісів 5 видів роду Polystichum наведено у Таблиці 1. Найбільший діаметр зрізів мають рахіси двох видів: P. aculeatum та P. setigerum, трохи меншими є рахіси P. acrostichoides та P. munitum. Найменшого діаметру є рахіси P. tripteron (Рис. 1). Як видно з Рис. 1, рахіси рослин досліджених видів на поперечних зрізах мають еліпсоподібну або трапецієподібну форму, з більшою шириною

в адаксіальній частині, та можуть мати адаксіальний жолобок. На поперечному зрізі рахісу жолобок добре виражений у P. tripteron та P. aculeatum. У інших видів (P. acrostichoides, P. munitum) – жолобок неглибокий. P. setigerum на відміну від інших видів не має адаксіального жолобка. Зовні рахіси вкриті одношаровою склерифікованою епідермою. Вона утворена дрібними прямокутними клітинами. Шар гіподермальної склеренхіми добре виражений, має товщину від 87,68 до 236 мкм, його формує до 10 рядів склерецитів, діаметр яких до центру збільшується. Паренхіма складається із округлих клітин, які містять хлоропласти. Провідна система утворена трьома або чотирма провідними пучками, з них – два овальні (основні) адаксіальні і один або два менші за розміром абаксіальні. Усі провідні пучки концентричного типу – амфікрибральні: ксилема займає центральне положення, а навколо неї розміщується флоема. На поперечному перерізі видно, що клітини ксилеми згруповані у гачкоподібну структуру: крупніші клітини метаксилеми розміщені ближче до осі рахісу, у напрямку до адаксіальної поверхні розмір судин ксилеми зменшується (клітини дрібніші) – це протоксилема, яка утворює гачкоподібно загнутий в бік до іншого (протилежного, сусіднього) адаксіального провідного пучка тяж (Рис. 1). Присутні один або два абаксіальні провідні пучки менших розмірів. Вони на зрізі мають округлу або яйцеподібну форму. При цьому тяж ксилеми витягнуто-еліптичної форми, розміщений у верхній частині провідного пучка (ближче до центру зрізу) і перпендикулярно до радіусу зрізу. Крупніші елементи ксилеми розміщені ближче до периферії зрізу. Кількість адаксіальних провідних пучків у

Fig. 1. Rachis cross sections: A – Polystichum munitum; B – P. tripteron; C – P. setigerum; D – P. aculeatum; E – P. acrostichoides; F – adaxial vascular bundle in the petiole transverse section of P. aculeatum. Абп – abaxial vascular bundle, Адп – adaxial vascular bundle, ГСк – hypodermal sclerenchyma, Фл – phloem, Кс – xylem, МКс – metaxylem (secondary xylem), ПКс – protoxylem (primary xylem), Жол – adaxial groove, Пар – parenchyma, Енд – endoderm, Еп – epidermis.

Рис. 1. Поперечні зрізи рахісів: A – Polystichum munitum; B – P. tripteron; C – P. setigerum; D – P. aculeatum; E – P. acrostichoides; F - адаксіальний провідний пучок на поперечному зрізі черешка P. aculeatum. Умовні позначення: Абп – абаксіальний провідний пучок, Адп – адаксіальний провідний пучок, ГСк – гіподермальна склеренхіма, Фл – флоема, Кс – ксилема, МКс – метаксилема, ПКс – протоксилема, Жол – адаксіальний жолобок, Пар – паренхіма, Енд – ендодерма, Еп – епідерма.

Поліщук І.О., Вашека О.В., Тищенко О.В. Анатомічна будова рахісів Polystichum 199

Modern Phytomorphology 1 (2012)

200 рахісі завжди стала – їх лише два, вони можуть бути вдвічі-втричі більшими за абаксіальні пучки. У деяких видів може відрізнятися форма ксилемних тяжів у адаксіальних провідних пучках. Зокрема, тяж ксилеми у трьох видів (P. munitum, P. tripteron та P. setigerum) на зрізі за формою нагадує літеру «Б» у правому та дзеркально обернену «Б» – у лівому провідному пучку. При цьому тут розрізняється дві ділянки: метаксилемне тіло та протоксилемний «хвостик» літери «Б». У двох інших видів (P. aculeatum, P. acrostichoides) є не одна, а дві ділянки протоксилеми, друга з яких розміщується у нижньому периферійному куті «літери Б». Досліджені нами види роду Polystichum також відрізняються за формою ксилемного тяжа в абаксіальних провідних пучках. Так, у P. aculeatum та P. acrostichoides ксилемні тяжі мають чітко ковпачкоподібну форму. Для P. munitum та P. setigerum характерними є витягнуто-еліптичні, а для P. tripteron – півмісяцеві тяжі ксилеми. Досліджені нами види добре диференціюються за кількістю абаксіальних провідних пучків. Так, у рахісі P. aculeatum та P. tripteron присутній лише один абаксіальний провідний пучкок, а у P. munitum, P. acrostichoides та P. setigerum – їх по два. Найбільші за розмірами провідні пучки характерні для P. aculeatum та P. acrostichoides. Досліджувані нами види відрізняються також за товщиною та кількістю шарів субепідермальної склеренхіми. Так, найбільш розвинутий шар гіподермальної склеренхіми характерний для рахісів P. aculeatum та P. setigerum, дещо менш розвинутий – для P. munitum. Висновки Таким чином, нами показано, що анатомічні ознаки рахісу можуть бути успішно використані

для ідентифікації досліджених видів. А найбільш стійкими і надійними діагностичними ознаками виявилися наступні ознаки: форма поперечного зрізу, наявність або відсутність, а також ступінь вираженості адаксіального жолобка; кількість провідних пучків (найбільш інформативною ознакою є кількість абаксіальних провідних пучків в середній частині рахісу); форма провідних пучків і тяжів ксилеми. В якості допоміжних ознак можуть використовуватись такі параметри, як розміри поперечного перерізу рахісу та кількість шарів механічної тканини. Використані джерела Вашека О.В. і Брайон О.В. 2000. Особливості анатомічної будови черешків вічнозелених представників родини Dryopteridaceae Ching. Інтродукція рослин 1: 68–70. Гуреева И.И. 1984. Папоротники во флоре Южной Сибири. Автореф. канд. биол. наук. Томск. Зубкова Н.Г. 1965. Анатомическое строение черешков в сем. Vitaceae, его таксономическое и эволюционное значение. Ботан. журн. 50 (11): 1556–1557. Карпенко Ю.О. (ред.). 2005. Вищі спорові судинні рослини Чернігівщини. Чернігів. Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. Высш. шк., Москва. Матюшенко А.И. 1949. Значение строения черешка для систематики растений (на примере зонтичных). Работы научн. студ. общества Воронеж. ун-та: 42–46. Паушева З.П. 1988. Практикум по цитологии растений. Агропромиздат, Москва. Пименов М.Г., Остроумова Т.А., Томкович Л.Л. 1982. Структура черешков кавказских видов сем. Umbeliferae. Бюлл. МОИП 87 (3): 57–75. Черпакова Н.В. 1956. О значении анатомии черешков губоцветых для систематики и сырьеведенья. Тр. Воронеж. ун-та. 39: 88–90. Barrington D.S., Haufler C.H., Werth C.R. 1989. Hybridization, reticulation, and species concepts in the ferns. Amer. Fern J. 79: 55–64. Kramer K.U, Green P.S. 1990. Pteridophytes and gymnosperms. In: Kubitzki K. (ed.). The families and genera of vascular plants. Vol. I: 1–277. Springer, Berlin. Kung H., Zhang L., Chu W., He Z., Hsieh Y. 2001. Dryopteridaceae. 2. In: Kung H. (ed.). Flora Republicae Popularis Sinicae. Vol. 5 (2). Science Press, Beijing.

Anatomical structure of Polystichum Roth ferns rachises Iryna O. Polyshchuk *, Olena V. Vasheka **, Oksana V. Tyshchenko *** Abstract. The morpho-anatomical characteristics of rachis cross sections of five Polystichum species is presented. The main and auxiliary anatomical features which help to distinguish investigated species are revealed. Key words: Polystichum, anatomy, morphology, rachis Taras Shevchenko National University оf Kyiv, Educational and Scientific Centre «Institute of Biology», Department of Botany, Volodymyrs’ka Str., 64, Kyiv, 01601, Ukraine; * irene_polyshchuk@mail.ru, ** vasheka_olena@mail.ru, *** oksana_t@ukr.net

201

Modern Phytomorphology 1: 201–204, 2012 УДК 581.14 + 581.4:582.571

Адаптивні зміни біоморф трав’яних вегетативно рухливих багаторічників у ході антропогенної сукцесії Олександр С. Климишин Анотація. Досліджені еколого-морфологічні адаптації трав’яних вегетативно рухливих багаторічників Luzula sylvatica (Huds.) Gaud. і L. luzuloides (Lam.) Dandy et Wilm. в угрупованнях антропогенної елементарної сукцесійної ценосистеми Piceetum luzulosum (sylvaticae), які виявляються в особливостях проходження ними синонтогенезу, у зміні габітуальних параметрів, фітомаси, біоморфологічної диференціації і дезінтеграції особин. Ключові слова: Luzula sylvatica, Luzula luzuloides, антропогенна сукцесія, біоморфа, синонтогенез, адаптація Державний природознавчий музей НАН України, вул. Театральна, 18, Львів, 79008, Україна; museologia@museum.lviv.net

Вступ За системного підходу біоморфа (життєва форма) є системою еколого-морфологічних адаптацій організмового рівня організації живого, яка визначає загальну конструкцію тіла організму (Парпан і Кокар 2010). Така система адаптацій у рослин виробилася протягом еволюції під постійним впливом комплексу чинників середовища, у т.ч. змін цих чинників в процесі природних сукцесій рослинних угруповань. Очевидно, що адаптивні властивості, набуті рослинами під час природних сукцесій, повинні виявлятися і в ході антропогенної трансформації сучасного рослинного покриву. Постійний випас, особливо за минулі 150‑200 років, призвів до глибокої сукцесійної трансформації корінного рослинного покриву верхньої межі лісу Українських Карпат. На місці клімаксових лісових угруповань у вторинному високогір’ї стали переважати низькопродуктивні похідні фітоценози з домінуванням Vaccinium myrtillus L. та щільнодернинних злаків Nardus stricta L. і Deschampsia caespitosa (L.) Beauv. Останнім часом, внаслідок заповідання частини цієї території, тут значно активізувались демутаційні процеси спрямовані на відновлення лісу. Попередніми дослідженнями було виявлено, що за цих умов змінюються чисельність, демографічна структура, віталітет, репродуктивний потенціал, напруженість фітогенного поля ценопопуляцій (Малиновский 1984; Малиновский и др. 1986; Климишин 1987; Жиляев 2001 та ін.), а також спостерігається зміна життєвих форм трав’яних багаторічників корінних лісових фітоценозів, які зберігаються у серійних чагарничкових і лучних угрупованнях. © О.С. Климишин, 2012

Метою роботи було дослідити деякі екологоморфологічні адаптивні реакції трав’яних багаторічників клімаксових угруповань, які дозволяють їм витримувати конкуренцію поза межами їхнього еколого-фітоценотичного оптимуму на різних стадіях антропогенної сукцесії. Матеріали і методи досліджень Дослідження проводили на межі лісового і субальпійського поясів Українських Карпат в Чорногорі в угрупованнях вторинної антропогенної циклічної, або оборотної, сукцесійної системи корінної вологої мезотрофної чистої смеречини ожикової (Рис. 1), яка складається з дигресивних ексцизійнопасквальних (Малиновский 1984) і викликаних заповіданням демутаційних клімаксформуючих сукцесійних рядів (Климишин 2009), або з катастрофічних, за В.М. Сукачовим (1964), і послідовних сукцесій, за П.Д. Ярошенком (Ярошенко и Грабарь 1969). При цьому приймали, що будь-які сукцесійні зміни на певній території в умовах сталих флористичних і екологічних чинників, які починаються і закінчуються на певному етапі таких змін угрупованням, практично однорідним з початковим клімаксовим (корінним), тобто мають оборотний характер і здатність повторюватися в часі, є циклічними. Предметом дослідження були види групи багаторічних короткокореневищних рослин – Luzula sylvatica (Huds.) Gaud. і L. luzuloides (Lam.) Dandy et Wilm. Модельним об’єктом при цьому слугувала L. sylvatica. За класифікацією О.В. Смірнової (Смирнова 1974), в якій

Modern Phytomorphology 1 (2012)

202

Рис. 1. Графічна модель антропогенної елементарної сукцесійної ценосистеми корінного угруповання вологої мезотрофної чистої смеречини ожикової: 1 – Piceetum luzulosum (sylvaticae), 2, 8 – Vaccinietum (myrtilli) hylocomiosum, 3 – V. (myrtilli) nardosum, 4, 6 – Nardetum festucosum (rubraе), 5 – N. purum, 7 – Festucetum (rubrae) nardosum, 9 – V. (myrtilli) deschampsiosum, 10 – Deschampsietum festucosum (rubrae), 11 – D. purum, 12 – D. hypericosum (maculati), 13 – смерекове рідколісся з переважанням різнотрав’я, 14 – Juniperetum (sibiricae) herboso-myrtillosum, 15 – смерекове рідколісся з Juniperus sibirica Burgsd. Суцільні та пунктирні стрілки – напрямки дигресивних і демутаційних змін відповідно. Fig. 1. Graphical model of anthropogenic successional elementary coenosystem indigenous community of wet mesotrophic pure coenosis Piceetum luzulosum (sylvaticae): 1 – Piceetum luzulosum (sylvaticae), 2, 8 – Vaccinietum (myrtilli) hylocomiosum, 3 – V. (myrtilli) nardosum, 4, 6 – Nardetum festucosum (rubraе), 5 – N. purum, 7 – Festucetum (rubrae) nardosum, 9 – V. (myrtilli) deschampsiosum, 10 – Deschampsietum festucosum (rubrae), 11 – D. purum, 12 – D. hypericosum (maculati), 13 – spruce woodland dominated by grasses, 14 – Juniperetum (sibiricae) herboso-myrtillosum, 15 – spruce woodland with Juniperus sibirica Burgsd. The solid and dotted arrows – directions of digressive and demutation shifts, respectively.

враховуються такі властивості виду, як спосіб и швидкість захоплення нової території в межах заселеної видом і здатність утримувати її за собою протягом тривалого часу, L. sylvatica належить до підгрупи кореневищних, вегетативно малорухливих, стійких рослин. На підставі аналізу поширення L. sylvatica її відносять до гірського елемента євразійського типу ареала (Климишин 1981; Малиновський 1991). Результати досліджень В Карпатах L. sylvatica є одним з найхарактерніших домінантів трав’яночагарничкового ярусу букових, смерекових і ялицево-смерекових лісів. В душекієвих і гірськососнових криволіссях, а також у вторинних чагарничкових і лучних угрупованнях субальпійського поясу, вона присутня в якості кондомінанта або асектатора. У складі угруповань Deschampsietum caespitosae і Juncetum trifidi L. sylvatica трапляється навіть

в альпійському поясі (г. Брескул, урочище Кізі Улоги) у межах висот 1870-1915 м н.р.м. (Zapalowicz 1889; Климишин 1981), що свідчить про надзвичайно високий потенціал екологофітоценотичної пластичності виду, який дозволяє йому брати участь і в усіх серійних угрупованнях досліджених рядів антропогенної дигресивно-демутаційної сукцесійної системи. Інший вид, L. luzuloides, має нижчий діапазон еколого-фітоценотичної пластичності і присутній лише в якості асектатора серійних угруповань на початкових етапах дигресивної та прикінцевих етапах демутаційної сукцесії, де для нього створюються сприятливі екологічні ніші. Великий життєвий цикл у L. sylvatica представляє собою, за Є.Л. Нухімовським (1973), синонтогенез кондивіду – генетично однорідної системи (складного індивіду, або клону), що складається з аклонального і клонального підциклу, останній з яких починається після першого акту вегетативного розмноження у середньовіковому генеративному стані особиниаклоніста. Молоді вегетативні рослини мають характерні для цього виду дорослі листки (8-10 шт.), пагони (у т.ч. числі кореневищну частину), корені. У них триває моноподіальне наростання пагона, який зберігає розеткову структуру. До цієї вікової групи належать особини як насіннєвого, так и вегетативного походження. Перехід особин L. sylvatica до молодого генеративного стану супроводжується появою генеративних пагонів; відбувається утворення первинного куща. На пагоні першого порядку починають розвиватися суцвіття. Первинний кущ дає початок системі парціальних пагонів і кущів. У L. sylvatica пагони переважно поліциклічні, тобто декілька років перебувають у вегетативному стані і лише після цього переходять до утворення квітконосного річного пагона, який завершує розвиток літньо-зимозеленого монокарпічного пагону з чітко відмежованими приростами минулих років. Трапляються також монокарпічні пагони дициклічного типу, котрі протягом першого вегетаційного періоду утворюють розетку асимілюючих листків, а після перезимівлі – квітконосний пагін. Перерви в цвітінні тривають від 2 до 6 років. У середньовікових генеративних особин L. sylvatica відбувається остаточне становлення життєвої форми. Збільшується кількість парціальних пагонів і кущів. Розміри особин досягають максимальної величини. В середньовіковому генеративному стані рослина

Климишин О.С. Адаптивні зміни біоморф трав’яних багаторічників у ході сукцесії переходить до вегетативного розмноження, яке відбувається шляхом поділу кореневища внаслідок некротичної чи механічної партикуляції. Особини-клоністи мають розгалужене або нерозгалужене кореневище і достатньо добре розвинуту кореневу систему. В свою чергу, вони можуть продукувати нові особини-клоністи. Дочірні особини можуть знаходитися у тому ж віковому стані, бути старшими або ж зазнавати часткове омолодження аж до молодого вегетативного стану. У старих генеративних особин різко знижується генеративна функція, послаблюється корене- і пагоноутворення. Збільшується число парціальних пагонів і кущів із пониженою віталітетністю та відмерлих. Зменшується кількість придаткових коренів, унаслідок чого нові ділянки кореневища не повністю втягуються в ґрунт, кореневище підсихає, окремі пазушні бруньки відмирають. Цей процес призводить до посиленого старіння особин. Внаслідок вегетативного розмноження утворюються дочірні неомолоджені особини. Старі вегетативні (субсенільні) особини L. sylvatica повністю втрачають генеративну функцію. Їхні розміри значно зменшуються. Посилюються процеси старіння. Особини складаються лише із парціальних пагонів і кущів з пониженою життєвістю. Частішає чергування моно- і симподіального наростання. Малий життєвий цикл зменшується до 1-3, рідше – до 4 років. Сенільні особини L. sylvatica представлені переважно окремими парціальними кущами з листками, за розмірами подібними до рослин ювенільного вікового стану. Процеси відмирання переважають над процесами новоутворення. Жива частина кореневища складається всього лише з 1-2-річних ділянок. Особини-клоністи переважають в усіх ценопопуляціях L. sylvatica. Однак у корінному (клімаксовому) угрупованні Piceetum luzulosum (sylvaticae) внаслідок високої щільності ценопопуляції, значної інспермації і віддаленості особин між собою клони L. sylvatica, рівно як і інших домінуючих лісових вегетативно рухливих рослин, позбавлені просторового виявлення. У вторинних ценозах, через низький ступінь вегетативної рухливості і незначного генеративного поновлення особини присутні у вигляді чітко відмежованих у просторі клонів (Климишин 1981). У первинному и похідних ценозах виявляються відмінності у проходженні

203

великого життєвого циклу особинами L. sylvatica. У Piceetum luzulosum (sylvaticae) вони послідовно проходять усі вікові стани, завершуючи цикл, як правило, у вигляді вторинних моноцентричних особин. У Vaccinietum (myrtilli) hylocomiosum і Nardetum festucosum (rubraе) пришвидшується час проходження початкових і прикінцевих етапів онтогенезу. У частини особин онтогенез проходить за скороченою програмою, завершуючись у старому генеративному або субсенільному стані. В цих умовах відбувається модифікація великого життєвого циклу, за якої особини не проходять послідовно всіх вікових етапів онтогенезу, а пропускають частину з них, що прискорює темпи онтогенезу і визначає облігатну неповночленність вікового складу їх ценопопуляцій. Морфометрія габітуальних параметрів і фітомаси особин L. sylvatica показала їх зменшення у вторинних ценозах. У всіх ценопопуляціях найбільшу фітомасу мають середньовікові генеративні особини. У Vaccinietum (myrtilli) hylocomiosum, у порівнянні з корінною смеречиною, фітомаса дорослих особин зменшується, проте знову зростає в Nardetum festucosum (rubraе) – прикінцевому етапі дигресивної сукцесії. В угрупованнях сукцесійної системи спостерігається біоморфологічна диференціація дорослих особин L. sylvatica і L. luzuloides, що виявляється у присутності тут двох типів життєвих форм за ступенем морфологічної дезінтеграції: явно- и неявнополіцентричної. У Piceetum luzulosum (sylvaticae) присутні особини явнополіцентричного типу, які характеризуються повною пізньою неспеціалізованою дезінтеграцією. Окремі парціальні пагони и кущі таких особин мають підвищену концентрацію фітомаси, розташовані далеко один від іншого і є елементарними джерелами впливу на середовище, або фітогенного поля (Смирнова 1974, Климишин 1987). У серійних перехідних угрупованнях у досліджених видів відбувається зміна їхньої життєвої форми. У Vaccinietum (myrtilli) hylocomiosum у обидвох видів, а у Nardetum festucosum (rubraе) у L. sylvatica, присутні неявнополіцентричні особини. Для них характерною є часткова і пізня неспеціалізована дезінтеграція. Внаслідок незначних середньорічних приростів кореневищ і низького ступеня захоплення території окремі парціальні кущі і пагони, а також особини знаходяться близько один від

Modern Phytomorphology 1 (2012)

204 другого, утворюючи в синонтогенезі L. sylvatica і L. luzuloides компактні клони. У L. sylvatica середньорічні прирости у Piceetum luzulosum (sylvaticae) значно переважають прирости у Vaccinietum (myrtilli) hylocomiosum – відповідно 2,68 і 1,02 см. Найменші середньорічні прирости (0,79 см) спостерігаються у Nardetum festucosum (rubraе), де вегетативна рухливість особин ускладнена внаслідок значного ущільнення і задерніння ґрунту. В цих же угрупованнях трапляються і кореневищно‑кущові особини неявнополіцентричного типу біоморф, які відзначаються частковою пізньою неспеціалізованою дезінтеграцією. Висновки Таким чином, проведені дослідження виявили у трав’яних вегетативно рухливих багаторічників клімаксових лісових угруповань низку адаптивних еколого-морфологічних реакцій на дію алогенних чинників на різних стадіях антропогенної сукцесії, які дозволяють їм витримувати конкуренцію з боку чагарничкових і лучних видів поза межами їхнього еколого‑фітоценотичного оптимуму. Використані джерела Жиляев Г.Г. 2001. Виталитетный анализ популяций травянистых растений Карпат. Проблемы фитоценологии и систематики высших растений (Матер. 6-й Междунар. конф. посв. 100-летию проф. А.А. Уранова): 63–64.

Климишин О.С. 1981. Онтогенез і вікові особливості короткокореневищного багаторічника Luzula sylvatica (Huds.) Gaudin. Укр. ботан. журн. 38 (5): 13–17. Климишин О.С. 1987. Структура і динаміка фітогенного поля Luzula sylvatica (Huds.) Gaudin. Укр. ботан. журн. 44 (1): 32–35. Климишин О.С. 2009. Сукцесійна трансформація корінних деревно-чагарникових фітоценосистем високогір’я Українських Карпат. Вісник Прикарпатськ. ун-ту. Серія біол. ХIII: 5–12. Малиновский К.А. (ред.). 1984. Дигрессия биогеоценотического покрова на контакте лесного и субальпийского поясов в Черногоре. Наук. думка, Киев. Малиновский А.К. 1991. Монтанный элемент флоры Украинских Карпат. Наук. думка, Киев. Малиновский К.А., Царик И.В., Климишин А.С. 1986. Изменения структуры ценопопуляций растений в процессе дигрессивной смены елового леса. Ботан. журн. 71 (7): 871–880. Нухимовский Е.Л. 1973. О соотношении понятий „партикуляция” и „вегетативное размножение”. Бюл. МОИП. Отд. биол. 78 (5): 107–120. Парпан В.І. і Кокар Н.В. 2010. Морфологія рослин. Вид-во Прикарпатськ. нац. ун-ту, Івано-Франківськ. Смирнова О.В. 1974. Особенности вегетативного размножения травянистых растений дубрав в связи с вопросом самоподдержания популяций. Возрастной состав цветковых растений в связи с их онтогенезом: 168–195. Наука, Москва. Сукачев В.Н. 1964. Основные понятия лесной биогеоценологии. В: Сукачев В.Н. и Дылис Н.В. (ред.). Основы лесной биогеоценологии: 5–50. Наука, Москва. Ярошенко П.Д. и Грабарь В.А. 1969. Смены растительного покрова Закарпатья. Наука, Ленинград. Zapałowicz H. 1889. Roślinna szata gór PokuckoMarmaroskich. Spraw. Kom. Fiziogr. Akad. Umiej. w Krakowie 24: 389.

Adaptive changes in biomorphs of grass creeping perennials in anthropogenic succession Alexander S. Klymyshyn Abstract. Ecological and morphological adaptations of grass creeping perennials Luzula sylvatica (Huds.) Gaud. and L. luzuloides (Lam.) Dandy et Wilm. were studied in communities of anthropogenic successional elementary coenosystem of Piceetum luzulosum (sylvaticae), which are manifested in the passage of sinontogenesis’ features, as soon as changes of habit parameters and phytomass, also in biomorphological differentiation and disintegration of the specimens. Key words: Luzula sylvatica, Luzula luzuloides, anthropogenic succession, biomorph, sinontogenesis, adaptation State Natural History Museum, NAS of Ukraine, Teatralna Str., 18, Lviv, 79008, Ukraine; museologia@museum.lviv.net

Author index

A Antyufeyev V.V......................... 143 Antyufeyeva L.I........................ 143 B Badanina V.А........................... 193 Barabasz-Krasny B.................... 11 Bednarska I.O.......................... 153 Belyavskaya N.A...................... 179 Bezusko L.G............................. 167 Biryulyova E.G......................... 133 Brockington S............................. 23 Bukhtiyarova L.N...................... 85 C Chernetskyy M.A...................... 15 Cherskiaya N.A.......................... 99 Chrynova T.R........................... 119 Chuprakova E.I.......................... 37 D Dąbrowska A.............................. 19 Degtereva O.P............................. 37 dos Santos P................................ 23 Dremliuga N.G........................ 103 E Elix J.A........................................ 53 Ezhkin A.K............................... 115 F Futorna O.A............................. 103 G Gajdarji М.М........................... 193 Glover B...................................... 23 Gorelov A.M............................ 137 H Hur J.-S................................. 47, 53 J Jeong M.-H........................... 47, 53 K Karbovska V.M......................... 111 Kärnefelt I................................... 53 Kazemirska M.A........................ 27 Kharchenko V.E......................... 99

Khimchenko E.N..................... 189 Kireeva E.V............................... 173 Klymyshyn A.S......................... 201 Kondratyuk S.Y.................... 47, 53 Kondratyuk T.O................... 43, 47 Konstantinov A.V.................... 189 Kostikov I.Yu............................ 111 Krasniak O.I............................. 107 Kulagin D.V.............................. 189 Kuzyarin A.T............................ 129 L Lyakh A.M.................................. 89 M Mitka J........................................... 7 Musiyenko M.M...................... 185 N Nedukha О.M...................... 77, 81 Nikolenko V.V.......................... 133 Novikoff A.V............................... 27 Novikoff-Supp M.R................... 59 O Odintsova A.V............................ 71 Olshanskyi I.G......................... 157 P Polyshchuk I.O......................... 197 Prokopiv А.І............................. 149 R Ronse de Craene L.P.................. 23 S Savinov I.A............................... 161 Savinykh N.P.............................. 37 Shabalkina S.V...................... 37, 93 Shkrum I.V............................... 193 Skliar V.G.................................. 125 Sołtys-Lelek A............................ 11 T Thell A......................................... 53 Tsymbalyuk T.I........................ 167 Tsymbalyuk Z.M...................... 167 Turis P.......................................... 11 Turisová I.................................... 11

Tyshchenko O.V....................... 197 V Vasheka O.V.............................. 197 Voloshina N.Yu........................ 179 Z Zhuk I.V.................................... 185 Zhuravleva I.A........................... 37

Авторський показчик Авторский указатель А Антюфеев В.В......................... 143 Антюфеева Л.И...................... 143 Б Баданіна В.А........................... 193 Беднарська І.О........................ 153 Безусько Л.Г............................ 167 Белявская Н.А........................ 179 Бирюлёва Э.Г........................... 133 Бухтіярова Л.М........................ 85 В Вашека О.В.............................. 197 Волошина Н.Ю....................... 179 Г Гайдаржи М.М........................ 193 Горелов А.М............................ 137 Д Дегтерева О.П........................... 37 Джеонг М.-Х....................... 47, 53 Дремлюга Н.Г.......................... 103 Е Ежкин А.К............................... 115 Ж Жук І.В..................................... 185 Журавлёва И.А......................... 37 І Іліх Дж.А.................................... 53 К Карбовська В.М..................... 111 Киреева Е.В............................. 173 Климишин О.С...................... 201 Кондратюк С.Я................... 47, 53 Кондратюк Т.О................... 43, 47 Константинов А.В................. 189 Костіков І.Ю........................... 111 Красняк О.І............................. 107 Кузярін О.Т............................. 129 Кулагин Д.В............................. 189

Л Лях А.М..................................... 89 М Мусієнко М.М........................ 185 Н Недуха О.М......................... 77, 81 Николенко В.В....................... 133 Новікова-Суп М.Р.................... 59 О Одінцова А.В............................ 71 Ольшанський І.Г.................... 157 П Поліщук І.О............................ 197 Прокопів А.І........................... 149 С Савинов И.А........................... 161 Савиных Н.П............................ 37 Скляр В.Г................................. 125 Т Тель А......................................... 53 Тищенко О.В........................... 197 Ф Футорна О.А........................... 103 Х Харченко В.Е............................. 99 Химченко Е.Н......................... 189 Хо Дж.-С.............................. 47, 53 Хрынова Т.Р............................ 119 Ц Цимбалюк З.М....................... 167 Цимбалюк Т.І......................... 167 Ч Чарнефельт І............................. 53 Черская Н.А.............................. 99 Чупракова Е.И.......................... 37

Ш Шабалкина С.В................... 37, 93 Шкрум І.В................................ 193

Информация для авторов Современная Фитоморфология публикует оригинальные научные статьи, обзоры и короткие сообщения, которые касаются анатомических, морфологических, физиологических и таксономических с использованием морфологических признаков исследований растений и грибов в широком смысле. Преимущество отдается работам, написанным на английском языке, но также к рассмотрению принимаются публикации на украинском и русском языках. Журнал выходит один раз в год. Объем публикации – не ограничен; шрифт Times New Roman, размер – 12, отступ – 1,25 см, интервал – 1,5; все поля – по 2 см; выравнивание по шырине. Последовательность текста: 1) УДК, 2) название публикации, 3)имена и фамилии авторов, 4) аннотация (не менее 100 слов) и ключевые слова на языке основного текста, 5) названия и адреса учреждений и e-mail авторов, 6) основной текст, 7) список использованных источников приведенного образца, 8) подписи к рисункам и таблицам на языке основного текста и продублированные на английском. В случае, если основной текст написан на русском либо украинском языках, тогда после подписей также подаются на английском языке: 1) название публикации, 2) имена и фамилии авторов, 3) аннотация (не менее 100 слов) и ключевые слова, 4) названия и адреса учреждений и e-mail авторов. Ссылки в в тексте просим подавать следующим образом. Для одного автора: (Kondracki 1978); для двух авторов: (Capelletti & Poldini 1984); для трьох и более авторов: (Cieśliński et al. 2009). Допускаются также ссылки: Kondracki (1978: 55-60); (Kondracki 1978, 1980). Материалы просим присылать на электронный ящик редакции (novikoffav@gmail.com). Текст следует подавать в форматах «.doc», «.docx» либо «.rtf». Рисунки следует подавать отдельными файлами в форматах «.jpg» або «.tiff» с разрешением не менее 300 dpi, или вставлять в конце текстового файла на отдельных страницах. Таблицы необходимо подавать отдельными файлами форматов «.xls» или «.xlsx», в конце текстового файла на отдельных страницах. Каждый автор бесплатно получает Pdf собственной статьи. Редакция оставляет за собой право редактировать и отклонять материалы, которые не соответствуют правилам оформления либо тематике журнала.

Образец оформления Capelletti E. & Poldini L. 1984. Seed morphology in some European aconites (Aconitum, Ranunculaceae). Plant Syst. Evol. 145: 193-201. Cieśliński S., Czyżewska K., Fabiszewski J. 2003. Red list of extinct and threatened lichens in Poland. In: K. Czyżewska (ed.), The threat to lichens in Poland. Monogr. Bot. 91: 13-49 (in Polish). Paczoski J. 1927. Aconitum. In: W. Szafer (ed.), Flora Polska. 3: 19-25. PWN, Warszawa-Krakow. Kondracki J. 1978. Karpaty. Wydawnictwo Szkolne i Pedagogiczne,Warszawa.

IнформацIя для авторIв Сучасна Фітоморфологія публікує оригінальні наукові статті, огляди та короткі повідомлення, що стосуються анатомічних, морфологічних, фізіологічних і таксономічних з використанням морфологічних ознак досліджень рослин та грибів у широкому розумінні. Перевага надається статтям, написаним англійською мовою, проте також приймаються до розгляду публікації, написані українською або російською мовами. Журнал виходить один раз на рік. Обсяг публікації – не обмежений; шрифт Times New Roman, розмір – 12, відступ – 1,25 см, інтервал – 1,5; усі поля – по 2 см; вирівнювання по ширині. Порядок тексту: 1) УДК, 2) назва публікації, 3) імена і прізвища авторів, 4) анотація (не менше 100 слів) і ключові слова мовою основного тексту, 5) назви і адреси установ і e-mail авторів, 6) основний текст, 7) список використаних джерел наведеного зразка, 8) підписи до рисунків і таблиць мовою основного тексту і продубльовані англійською мовою. У випадку, якщо основний текст подано українською або російською мовою, після підписів подаються англійською мовою: 1) назва публікації, 2) імена і прізвища авторів, 3) анотація (не менше 100 слів) і ключові слова, 4) назви і адреси установ і e-mail авторів. Посилання в тексті просимо подавати наступним чином. Для одного автора: (Kondracki 1978); для двох авторів: (Capelletti & Poldini 1984); для трьох і більше авторів: (Cieśliński et al. 2009). Допускаються посилання: Kondracki (1978: 55-60); (Kondracki 1978, 1980). Матеріали просимо надсилати на скриньку редакції (novikoffav@gmail.com). Текст слід надсилати у форматах «.doc», «.docx» або «.rtf». Рисунки слід подавати окремими файлами у форматі «.jpg» або «.tiff» з роздільністю не менше 300 dpi, або ж вставляти у кінці текстового файлу на окремих сторінках. Таблиці слід подавати окремими файлами у форматі «.xls» або «.xlsx», або ж розміщувати у кінці текстового файлу. Кожен автор отримує безкоштовно Pdf власної статті Редакція залишає за собою право редагувати і відхиляти матеріали, які не відповідають правилам оформлення або ж тематиці журналу. Зразок оформлення Capelletti E. & Poldini L. 1984. Seed morphology in some European aconites (Aconitum, Ranunculaceae). Plant Syst. Evol. 145: 193-201. Cieśliński S., Czyżewska K., Fabiszewski J. 2003. Red list of extinct and threatened lichens in Poland. In: K. Czyżewska (ed.), The threat to lichens in Poland. Monogr. Bot. 91: 13-49 (in Polish). Paczoski J. 1927. Aconitum. In: W. Szafer (ed.), Flora Polska. 3: 19-25. PWN, Warszawa-Krakow. Kondracki J. 1978. Karpaty. Wydawnictwo Szkolne i Pedagogiczne,Warszawa.

I n f orm a tion f or a u thor s

Modern Phytomorphology publishes original research articles, reviews and short reports covering anatomical, morphological, physiological and taxonomical on the base of morhology investigations of plants and fungi in wide sense. Journal prefers manuscripts written in English, but also accepts papers in Russian and Ukrainian. The journal is annual. The manuscript size is unlimited; font – Times New Roman, size – 12 pt., indentation – 1,25 сm, 1,5-spaced, width fitted; margins 2 cm on all four sides. Text sequence: 1) article title, 2) author’s names, 3) abstract (no less than 100 words) and keywords in the language of main text, 4) institute, postal address, e-mail, 5) main text, 6) references by the following examples, 7) titles for figures and tables in the language of main text and in English. If the language of the main text is different from English, than you also must write in English by 10 pt.: 1) article title, 2) author’s names, 3) abstract (no less than 100 words) and keywords, 4) institute, postal address, e-mail. References in the text should be quoted as follows. For one author: (Kondracki 1978); for two authors: (Capelletti & Poldini 1984); for three or more authors: (Cieśliński et al. 2009). Also can be quoted as Kondracki (1978: 55-60) or (Kondracki 1978, 1980). Please send the manuscripts to the editor (novikoffav@gmail.com). Text should be saved as «.doc», «.docx» or «.rtf» files. Images should be given as separate “.jpg” or “.tiff ” files (300 dpi), or they also may be placed at the end of the main file on the separated pages. Tables should be given as separate “.xls” or “.xlsx” files, or they can be placed at the end of the main file on the separate pages too. Pdf of each paper are supplied to each author free of charge. Editorial board reserves the right to edit and decline the papers which have format errors or do not correspond to the journal thematics.

References examples Capelletti E. & Poldini L. 1984. Seed morphology in some European aconites (Aconitum, Ranunculaceae). Plant Syst. Evol. 145: 193-201. Cieśliński S., Czyżewska K., Fabiszewski J. 2003. Red list of extinct and threatened lichens in Poland. In: K. Czyżewska (ed.), The threat to lichens in Poland. Monogr. Bot. 91: 13-49 (in Polish). Paczoski J. 1927. Aconitum. In: W. Szafer (ed.), Flora Polska. 3: 19-25. PWN, Warszawa-Krakow. Kondracki J. 1978. Karpaty. Wydawnictwo Szkolne i Pedagogiczne,Warszawa.

â&#x20AC;&#x153;Modern morphology, in my sense, however, differs from the older in this, that it goes beyond the method of mere comparison. It allows the setting up of genetic trees to rest for the while, since, with our present knowledge, this meets with insuperable difficulties and has brought almost as much disappointment as the idealistic morphology.â&#x20AC;? K. Goebel, 1905

ISSN 2226-3063