Modern Phytomorphology, Vol. 2, 2012

MODERN PHYTOMORPHOLOGY ISSN 2226-3063

Volume 2 (special issue) Proceedings of 1st International Scientific Conference «Modern Phytomorphology» 24-26 April 2012, Lviv

2012

M odern phytomorphology Editor-in-Chief Editorial Assistant Executive Editor

Tasenkevich L.O. Kondratyuk S.Ya. Novikoff A.V.

Editorial Board Berko Yo.N. Budzhak V.V. Bukhtiyarova L.N. Danyluk K.N. Deroin T. Eberwein R. Kalinovych N.O. Klymyshyn A.S. Korzhenevsky V.V. Korzeniak J. Lobachevska О.V. Lyakh A.M. Mamchur Z.I. Mitka J. Odintsova A.V. Ostash B.O. Peruzzi L. Savinykh N.P. Terek O.I. Tiezzi A. Fedorenko V.A. Tsaryk Yo.V. Chernobay Yu.M. Chornej I.I. Shipunov A. Shevchenko S.V. Szczepanek K.

2 (special issue) 2012

Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine M.G. Kholodny Institute of Botany NASU, Kyiv, Ukraine State Natural History Museum NASU, Lviv, Ukraine

S.Z. Gzhytskyj Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies, Lviv, Ukraine Yuriy Fedkovich Chernivtsi National University, Chernivtsi, Ukraine M.G. Kholodny Institute of Botany NASU, Kyiv, Ukraine State Natural History Museum NASU, Lviv, Ukraine National Museum of Natural History, Paris, France Carinthian Botanic Center, Klagenfurt am Woerthersee, Austria Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine State Natural History Museum NASU, Lviv, Ukraine Nikitsky Botanical Gardens – National Scientific Centre,Yalta, Ukraine Institute for Nature Conservation PAS, Cracow, Poland Institute of Ecology of the Carpathians of NAS of Ukraine, Lviv, Ukraine A.O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas NASU, Sevastopol, Ukraine Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine Institute of Botany PAS, Cracow, Poland Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine University of Pisa, Pisa, Italy Vyatka State University, Kirov, Russia Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine Tuscia University, Viterbo, Italy Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine State Natural History Museum NASU, Lviv, Ukraine Yuriy Fedkovich Chernivtsi National University, Chernivtsi, Ukraine Minot State University, Minot, USA Nikitsky Botanical Gardens – National Scientific Centre,Yalta, Ukraine Institute of Botany PAS, Cracow, Poland

Modern Phytomorphology: Proceedings of the 1st International Scientific Conference on Plant Morphology (24-26 April 2012, Lviv, Ukraine). – Lviv, 2012. – Vol. 2. – 276 p. www.phytomorphology.org © Modern Phytomorphology Technical Editor Layout Design Proofreaders

Novikoff A.V. Novikoff A.V. Novikoff-Supp M.R., Novikoff A.V. Pochynok T.V., Gavrylov A.I., Klymovska D.T.

Cover photo

Parnassia palustris L. in Marmarosh Mts.; © Novikoff A.V.

Supported by

Zhukovsky P.Yu.

Сучасна фiтоморфологiя Головний редактор Заступник редактора Відповідальний секретар Редакційна колегія Берко Й.М. Буджак В.В. Бухтiярова Л.М. Данилюк К.М. Дероа T. Ебервайн Р. Калiнович Н.О. КЛИМИШИН О.С. Корженевський В.В. Коженяк Й. Лобачевська О.В. Лях А.М. Мамчур З.I. Мiтка Ю. Одінцова А.В. Осташ Б.О. Перуцці Л. Савiних Н.П. Терек О.І. Т’єзі А. Федоренко В.О. Царик Й.В. Чернобай Ю.М. Чорней I.I. Шипунов О.Б. Шевченко С.В. Щепанек К.

Тасєнкевич Л.О. Кондратюк С.Я. Новiков А.В.

2 (спецвипуск) 2012

Львівський національний університет імені Івана Франка Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Державний природознавчий музей НАН України

Львівськийнаціональнийуніверситетветеринарноїмедицинитабіотехнологійім.С.З.Ґжицького Чернівецький національний університет імені Юрія Федьковича Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Державний природознавчий музей НАН України Національний природознавий музей, Париж, Франція Ботанічний центр Карінтії, Клягенфурт-на-Вьортер-Зе, Австрія Львівський національний університет імені Івана Франка Державний природознавчий музей НАН України Нікітський ботанічний сад – Національний науковий центр Інститут охорони природи ПАН, Краків, Польща Інститут екології Карпат НАН України Інститут біології південних морів ім. О.О. Ковалевського НАН України Львівський національний університет імені Івана Франка Інститут ботаніки ПАН, Краків, Польща Львівський національний університет імені Івана Франка Львівський національний університет імені Івана Франка Університет Пізи, Піза, Італія Вятський державний університет, Кіров, Росія Львівський національний університет імені Івана Франка Університет Тусції, Вітербо, Італія Львівський національний університет імені Івана Франка Львівський національний університет імені Івана Франка Державний природознавчий музей НАН України Чернівецький національний університет імені Юрія Федьковича Державний університет Майнота, Майнот, США Нікітський ботанічний сад – Національний науковий центр Інститут ботаніки ПАН, Краків, Польща

Сучасна Фітоморфологія: Матеріали 1-ї міжнародної наукової конференції з морфології рослин (24-26 квітня 2012 р., Львів. Україна). – Львів, 2012. – Т. 2. – 276 с. www.phytomorphology.org © Сучасна Фітоморфологія

Технічний редактор Верстка Дизайн Коректори

Новіков овiков А.В. Новіков овiков А.В. Новіковаовiкова-Суп М.Р., Новіков овiков А.В. Починок Т.В., Гаврилов О.І., Климовська Д.Т.

Фото обкладинки

Parnassia Захід сонця palustris на Мармароші, L. на Мармароші; Східні Карпати, © Новіков Україна; А.В. © Новiков А.В.

Підтримка

Жуковський П.Ю.

1

Современная фитоморфология

2 (спецвыпуск) 2012

Главный редактор Заместитель редактора Ответственный секретарь

Тасенкевич Л.А. Кондратюк С.Я. Новиков А.В.

Редакционная коллегия Берко Й.Н. Буджак В.В. Бухтиярова Л.Н. Данылюк Е.Н. Дероа T. Эбервайн Р. Калинович Н.А. КЛИМИШИН А.С. Корженевский В.В. Коженяк Й. Лобачевская О.В. Лях А.М. Мамчур З.И. Митка Ю. Одинцова А.В. Осташ Б.О. Перуцци Л. Савиных Н.П. Терек О.И. Тьези А. Федоренко В.А. Царик Й.В. Чернобай Ю.Н. Чорней И.И. Шипунов А.Б. Шевченко С.В. Щепанэк К.

Львовскийнациональныйуниверситетветеринарноймедициныибиотехнологииим.С.З.Гжицкого Черновецкий национальный университет имени Юрия Федьковича Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины Государственный природоведческий музей НАН Украины Национальный природоведческий музей, Париж, Франция Ботанический центр Каринтии, Клагенфурт-ам-Вёртер-Зе, Австрия Львовский национальный университет имени Ивана Франко Государственный природоведческий музей НАН Украины Никитский ботанический сад – Национальный научный центр Институт охраны природы ПАН, Краков, Польша Институт экологии Карпат НАН Украины Институт биологии южных морей А.О. Ковалевського НАН Украины Львовский национальный университет имени Ивана Франко Институт ботаники ПАН, Краков, Польша Львовский национальный университет имени Ивана Франко Львовский национальный университет имени Ивана Франко Университет Пизы, Пиза, Италия Вятский государственный университет, Киров, Россия Львовский национальный университет имени Ивана Франко Университет Тусции, Витербо, Италия Львовский национальный университет имени Ивана Франко Львовский национальный университет имени Ивана Франко Государственный природоведческий музей НАН Украины Черновецкий национальный университет имени Юрия Федьковича Государственный университет Майнота, Майнот, США Никитский ботанический сад – Национальный научный центр Институт ботаники ПАН, Краков, Польша

Львовский национальный университет имени Ивана Франко Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины Государственный природоведческий музей НАН Украины

Современная Фитоморфология: Материалы 1-й международной научной конференции по морфологии растений (24-26 апреля 2012 г., Львов, Украина). – Львіов, 2012. – Т. 2. – 276 с. www.phytomorphology.org © Современная Фитоморфология

Технический редактор Верстка Дизайн Корректоры

Новиков А.В. Новиков А.В. Новикова-Суп М.Р., Новиков А.В. Починок Т.В., Гаврилов А.И., Климовская Д.Т.

Фото обложки

Parnassia palustris L. на Мармароше; © Новиков А.В.

Поддержка

Жуковский П.Ю.

Ivan Franko Lviv National University Biological faculty Botanical department Yuriy Fedkovich Chernivtsi National University Faculty of Biology, Ecology and Biotechnology Department of Botany and Natural Protection

State Natural History Museum NAS of Ukraine Institute of Ecology of the Carpathians NAS of Ukraine Lviv department of the Ukrainian Botanical Society

Proceedings of 1st International Scientific Conference ÂŤModern PhytomorphologyÂť 24-26 April 2012, Lviv

Львівський національний університет імені Івана Франка біологічний факультет кафедра ботаніки Чернівецький національний університет імені Юрія Федьковича факультет біології, екології та біотехнології кафедра ботаніки та охорони природи

Державний природознавчий музей НАН України Інститут екології Карпат НАН України Львівське відділення Українського ботанічного товариства

Матеріали I міжнародної наукової конференції «Сучасна Фітоморфологія» 24-26 квітня 2012, Львів

Львовский национальный университет имени Ивана Франко биологический факультет кафедра ботаники Черновицкий национальный университет имени Юрия Федьковича факультет биологии, экологии и биотехнологии кафедра ботаники и охраны природы

Государственный природоведческий музей НАН Украины Институт экологии Карпат НАН Украины Львовское отделение Украинского ботанического общества

Материалы I международной научной конференции «Современная Фитоморфология» 24-26 апреля 2012, Львов

Free International Association of Researchers on Natural Substances – 09 (FIARNS09)

“FIARNS09 will contribute in enlarging the status of knowledge on Natural Substances and their Biological Applications by improving collaboration among Scientists from different Countries” For further information see

www. fiarns09.net

Contents Зміст Содержание

Pochynok T. Is there a place for plant morphology in the contemporary research?..................................... 13 Stokłosa A. & Puła J. Selected morphological traits of cheat (Bromus secalinus L.) and cereals grown in mixtures.......................................................................................................................................... 17 Kotov S., Zhaldak S., Kotova O. Competition and allometry in annual halophytes plants: an experience from Crimea............................................................................................................................... 19 Mizia P. Alfalfa (Medicago sativa L.) genotype screening in search of somatic embryogenesis capability.... 21 Baležentienė L. & Spruogis V. Winter wheat morphology response to cold temperature stress during autumn acclimation........................................................................................................................... 23 Недуха О.М. і Котенко Т.Б. Гетерофілія у Trapa natans L. Морфолого‑анатомічна будова листків... 29 Nedukha О.M. & Kotenko T.B. Heterophylly of Trapa natans L. Morphological and anatomical structure of leaves.......................................................................................................................................... 29 Махиня Л.М. Морфолого-анатомічні особливості Bidens connata Muhl. ex Willd. у долині Середнього Дніпра ..................................................................................................................................... 35 Makhynia L.M. Morphological and anatomical features of Bidens connata Muhl. ex Willd. in Middle Dnieper valley .................................................................................................................................. 35 Ковальська Л.А. і Вахрушкін В.С. Особливості морфологічної будови Paphiopedilum callosum (Rchb. f.) Stein (Orchidaceae Juss.)............................................................................................................. 39 Кovalskaya L.A. & Vachrushkin V.S. Morphological characters of Paphiopedilum callosum (Rchb. f.) Stein (Orchidaceae Juss.)............................................................................................................. 39 Жила А.І. Огляд особливостей морфологічної будови видів роду кринум (Crinum L.)........................ 43 Zhila A.I. An overview of morphological features of Crinum L. species......................................................... 43 ГИРЕНКО О.Г. Морфологія і фенологія цвітіння Coelogyne speciosa Lindl. (Orchidaceae Juss.) в умовах оранжерейної культури .............................................................................................................. 47 Gyrenko A.G. Morphology and bluming phenology of Coelogyne speciosa Lindl. (Orchidaceae Juss.) in the greenhouse culture................................................................................................................... 47 Кирпичева Л.Ф. и Бирюлева Э.Г. Устьичный аппарат Iris pumila L. и сортов садовых групп I. hybrida Hort. .............................................................................................................................................. 49 Kirpicheva L.F. & Birulyova E.G. Stomatal apparatus of Iris pumila L. and garden group sorts of I. hybrida Hort. .............................................................................................................................................. 49 Иванова М.А. Некоторые морфологические и биохимические особенности микроклональных растений березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.), выращиваемых в условиях ex vitro на искусственных и естественных субстратах..................................................................................... 53 Ivanova M.A. Some morphological and biochemical features of micropropagated plants of white birch (Betula pubescens Ehrh.) growing under ex vitro on artificial and natural substrates................ 53 Ткачов В.І., Ярошенко О.А., Антонюк В.П., Пономаренко С.П. Анатомо-морфологічні зміни рослин озимої пшениці за дії рістрегулюючих речовин природного походження.................... 55 Tkachov V.I., Yaroshenko O.A., Antonyuk V.P., Ponomarenko S.P. Anatomical and morphological changes of winter wheat under the action of growth regulating preparations of natural origin.................................................................................................................................................. 55

Клименко О.М. Морфолого-анатомічні особливості наземних, плаваючих та придонних листків Nuphar lutea (L.) Smith.................................................................................................................. 59 Klimenko O.N. Morphology and anatomy of Nuphar lutea (L.) Smith. terrestrial, floating and submersed leaves............................................................................................................................................ 59 Перегрим О.М. Морфологічні особливості листків Euphrasia taurica Ganesch. (Orobanchaceae)........ 63 Peregrym O.M. Morphological features of the leaves of Euphrasia taurica Ganesсh. (Orobanchaceae).... 63 Бондарь Ю.В. Сравнительный анализ анатомического строения листа видов Rhododendron catawbiense Michx. и Rh. maximum L., применяемых в зеленом строительстве Бугско-Полесского региона............ 67 Bondar Y.V. The comparative analysis of leaf anatomical structure of Rhododendron catawbiense Michx. and Rh. maximum L. applied in green building of Bugsko-Palesky region.............................. 67 Чипиляк Т.Ф. Анатомо-морфологічні особливості будови коренів видів роду Hemerocallis L. в умовах культивування у Криворізькому ботанічному саді.............................................................. 71 Chipilyak T.F. Morpho-anatomical features of the root structure of Hemerocallis L. species at the states of Kryvorizhzhya region..................................................................................................................... 71 Калалб Т.И. Динамика гисто-анатомических изменений в онтоморфогенезе плода черноплодной рябины (Aronia melanocarpa (Michx.) Elliot).............................................................. 75 Calalb Т.I. The dynamic of histoanatomical modifications during the ontomorphogenesis of the fruits of chokeberry (Aronia melanocarpa (Michx.) Elliot)..................................................................... 75 Бойко Е.Ф. и Коник Р.Ю. Продуктивность растений Origanum vulgare L. и O. tyttanthum Gontsch. в зависимости от способа получения исходного посадочного материала................... 79 Boyko E.F. & Konik R.Yu. The productivity of Origanum vulgare L. and O. tyttanthum Gontsch., dependently from the methods of planting material producing........................................... 79 Серая Л.М. Морфолого-анатомическая диагностика лекарственных растений и лекарственного растительного сырья................................................................................................................................... 83 Seraya L.M. Morpho-anatomical diagnostic of medical plants and medicinal crude.................................... 83 Бойко Т.О. Життєві форми лишайників різних субстратів Єланецько-Інгульського регіону (Миколаївська та Кіровоградська області, Україна)........................................................................... 85 Boiko T.O. The life forms of lichens on different substrates in Yelanetsko-Ingulskiy region (Mikolayivska and Kirovogradska oblast, Ukraine)...................................................................... 85 Пірогов М.В. До методики визначення ліхенофільних грибів..................................................................... 89 Pirogov N.V. Towards the method of lichenicolous fungi determination...................................................... 89 Павловська М.М. та Костіков І.Ю. Морфологічні ознаки видів роду Chlamydomonas s.l.

(Chlorophyta), що належать до різних молекулярних клад............................................................... 91 Pavlovska M.N. & Kostikov I.Yu. Morphological features of the species of the genus Chlamydomonas s.l. (Chlorophyta) from various molecular clades....................................................... 91 Чумак П., Палагеча Р., Ковальчук В. Морфологічна мінливість плодових тіл і поширення Erysiphe magnifica (U. Braun) U. Braun & S. Takam. на рослинах роду Magnolia L. в умовах Ботанічного саду імені акад. О.В. Фоміна............................................................................................. 95 Chumak P., Palagecha R., Kovalchuk V. Variability of the cleistothecia and distribution of Erysiphe magnifica (U. Braun) U. Braun & S. Takam. on Magnolia L. plants in O.V. Fomin Botanical garden............................................................................................................................................ 95 Задорожна Д.В. Мінливість морфометричних параметрів листка Platanus ×acerifolia Willd. в урбанізованому середовищі м. Донецьк................................................................................................ 99 Zadorozhna D.V. The variability of leaf morphometric parameters of Platanus ×acerifolia Willd. inthe urban environment of Donetsk city.................................................................................................. 99 Ізмест’єва С.В. Морфологічна мінливість Carex dioica L. (Cyperaceae Juss.) на Поліссі....................... 103 Izmestieva S.V. Morphological variability of Carex dioica L. (Cyperaceae Juss.) in Polissya region........ 103

Клименко О.Л. і Вакуленко Т.Б. Порівняльні морфолого-анатомічні дослідження видів роду Grindelia Willd. (Asteraceae)..................................................................................................................... 105 Klymenko O.L. & Vakulenko T.B. Comparative anatomo-morphological study on Grindelia Willd. species (Asteraceae)......................................................................................................................... 105 Лысякова Н.Ю. и Симагина Н.О. Анатомо-морфологические, аллелопатические и цито‑эмбриологические особенности Himantoglossum caprinum (Bieb.) C. Koch в связи с микотрофностью в Крыму...................................................................................................................... 109 Lysyakova N.Yu. & Simagina N.O. Morpho-anatomical, allelopathic and cyto-embryological features of Himantoglossum caprinum (Bieb.) C. Koch in connection with micotrophy................... 109 Невидомова Е.В. Морфология доминантов травяно-кустарничкового яруса природоохранной территории Нижегородского мегаполиса «Стригинский бор»..................................................... 113 Nevidomova E.V. The morphology of grass-shrubbery dominantes on the nature conservation territory of Nizhny Novgorod «Striginskiy Bor»..................................................................................... 113 Ругузова А.И. Развитие женских генеративных структур Calocedrus decurrens (Torr.) Florin и Thuja occidentalis L. в условиях южного берега Крыма..................................................................... 117 Ruguzova A.I. Female reproductive structures development in Calocedrus decurrens (Torr.) Florin and Thuja occidentalis L. in the conditions of Crimea southern coast................................................. 117 Деревинский А.В. и Деревинская А.А. Структура микрорельефа кутикулы листьев как критерий продуктивности яблони........................................................................................................ 119 Derevinsky A.V. & Derevinskaya A.A. The structure of cuticle microrelief of the leaves as a criterion of apple-tree efficiency................................................................................................................ 119 Деревинский А.В. и Деревинская А.А. Строение проводящей системы листьев яблони с разным уровнем продуктивности......................................................................................................... 123 Derevinsky A.V. & Derevinskaya A.A. The structure of vascular system in the leaves of apple‑trees with different level of efficiency............................................................................................. 123 Теплицкая Л.М., Кутявина Ю.Н., Юркова И.Н., Тайкова В.П. Влияние марганца на ростовые характеристики каллусной культуры Astragalus dasyanthus Pall.................................................... 125 Teplitskaja L.M., Kutjavina J.N., Jurkova I.N., Tajkova V.P. The influence of manganese on growth characteristics of callus culture of Astragalus dasyanthus Pall................................................. 125 Шкуратова Н.В. Корка ив как источник анатомической информации.................................................... 129 Shkuratova N.V. Ritidom of willows as a source of anatomical information............................................. 129 Жук О.І. Вплив препаратів «Стімпо» і «Радостим» на ступінь ураження листків пшениці борошнистою росою................................................................................................................................. 133 Zhuk O.I. The influence of «Stimpo» and «Radostim» preparations on the powdery mildew development in wheat leaves...................................................................................................................... 133 Жук В.В. і Мусієнко М.М. Структура хлоропластів клітин ярих злаків................................................. 137 Zhuk V.V. & Musyenko M.M. The structure of cell chloroplasts of spring cereals..................................... 137 Орлова Л.Д. і Бобошко О.П. Біоморфологічні показники шафрану сітчастого (Crocus reticulatus Steven ex Adams) в околицях с. Крахмільці (Полтавська область)................................................ 141 Orlova L.D. & Boboshko O.P. Biomorphological features of Crocus reticulatus Steven ex Adams in vicinity of Krahmiltsi village (Poltavska oblast).................................................................................. 141 Чобану К.К. Морфо-анатомическое строение листьев артишока (Cynara scolymus L.), вырщеного в условиях Республики Молдова..................................................................................... 145 Ciobanu C.C. The morpho-anatomical structure of the leaves of artichoke (Cynara scolymus L.) grown in the Republic of Moldova...................................................................................... 145

Гришко В.М. Анатомо-морфологічні особливості формування кореневої системи Zea mays L. і Pisum sativum L. за дії сполук фтору................................................................................................... 149 Gryshko V.M. Anatomical and morphological features of Zea mays L. and Pisum sativum L. root system forming under action of fluorine compounds............................................................................ 149 Барштейн В.Ю. Сторінки історії фітоморфології у пам’ятках матеріальної культури......................... 153 Barshteyn V.Yu. Pages of the phytomorphology history in the monuments of material culture............. 153 Березкіна В.І. Особливості анатомо-морфологічної будови вегетативних органів видів роду Sedum L. (Crassulaceae DC.)..................................................................................................................... 157 Berezkina V.I. The peculiarities of the morpho-anatomical structure of the vegetative organs of Sedum L. species (Crassulaceae DC.)........................................................................................................ 157 Рудік Г.О., Мультян Т.В., Тищенко О.В. Анатомо-морфологічні особливості листків представників роду Salvia L. при інтродукції..................................................................................... 161 Rudik G.O., Multjan T.V., Tyshchenko O.V. Peculiarities of leaves morpho-anatomical parameters of Salvia L. species under the conditions of introduction................................................. 161 Миколайчук В.Г. Морфометричні параметри листків генеративних пагонів рослин Trifolium rubens L. (Fabaceae) при інтродукції в Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України.. 165 Mikolajchuk V.G. Morphometrical parameters of the leaves from generative shoot of Trifolium rubens L. (Fabaceae) introduced in M.M. Gryshko National botanical garden NAS Ukraine......... 165 Матяшук Р.К. і Мазура М.Ю. Вивчення чутливості канни до дії колхіцину........................................... 169 Matyashuk R.K. & Mazura M.Y. The study of сannes sensitivity to the colchicine action..................... 169 Селихова А.Г. Морфометрические особенности видов рода Heuchera L. в условиях интродукции в Донецком ботаническом саду НАН Украины....................................................... 173 Selikhova A.G. Morphometric features of Heuchera L. species in the introduction conditions of Donetsk Botanical Garden.......................................................................................................................... 173 Меньшова В.О. і Ненько Н.А. Морфобіологічні особливості Acanthus longifolius Poir. при інтродукції................................................................................................................................................... 175 Menshova V.О. & Nenko N.А. MorphoBiological features of Acanthus longifolius Poir. ex situ introduction conditions.............................................................................................................................. 175 Дрозд І.Ф. і Дрозд І.М. Порівняльна характеристика морфологічних особливостей різних сортів льону олійного (Linum usitatissimum L.) в умовах Передкарпаття.................................... 179 Drozd I.F. & Drozd I.M. Comparative description of morphological features of flax oily (Linum usitatissimum L.) different sorts in the conditions of Precarpathian...................................... 179 Машковська С.П., Ліханов А.Ф., Клюваденко А.А. Структурна організація нектарників Cobeae scandens Cav.................................................................................................................................... 183 Mashkovska S.P., Likhanov A.F., Kliuvadenko A.A. Structural organization of Cobeae scandens Cav. nectaries................................................................................................................................ 183 Сосновський Є.В. Структурні особливості листка ліаноподібних фікусів (Ficus L., Moraceae Link).. 187 Sosnovskyi Ye.V. Leaf structural featuresof climbing figs (Ficus L., Moraceae Link)................................. 187 Трусов Н.А. Друзы оксалата кальция в ариллусе Euonymus alatus (Thunb.) Siebold............................. 191 Trusov N.A. Druzes of calcium oxalate in aril Euonymus alatus (Thunb.) Siebold...................................... 191 Хрынова А.Н. и Хрынова Т.Р. Особенности начальных стадий онтогенеза различных видов рода Primula L............................................................................................................................................. 193 Chrynova A.N. & Chrynova T.R. The features of the initial stages of ontogenesis of different Primula L. species........................................................................................................................................ 193

Харченко В.Е. и Березенко Е.С. Анатомия и морфология прицветников и прицветничков в порядке Brassicales..................................................................................................................................... 201 Kharchenko V.E. & Berezenko E.S. Anatomy and morphology of bracts and bracteoles in order Brassicales..................................................................................................................................................... 201 Левенець Ю.В., Гайдаржи М.М., Вознюк Л.М. Морфологічні особливості листків видів роду Рeperomia Ruiz et Pav. з колекції ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна..................................... 205 Leveneс J., Haydarzhy M.M., Voznyuk L.M. Morphological features of leaves of the genus Рeperomia Ruiz et Pav. plants from O.V. Fomin botanical garden collection...................................... 205 Палагеча Р.М. Анатомо-морфологічні особливості стійкості різних видів роду Magnolia L. при інтродукції у Лісостепу та Поліссі України................................................................................. 209 Palagecha R.M. Morpho-Anatomical pecularities of the resistance of different Magnolia L. species under introduction in Forest-steppe and Woodland of Ukraine.......................................................... 209 Шамилов Э.Н., Абдуллаев А.С., Азизов И.В. Антирадиантное действие экстркта растительного сбора на рост и развитие семян пшеницы.......................................................................................... 213 Shamilov E.N., Abdullayev A.S., Azizov I.V. Anti-radiation influence of plant collection extracts on the growthand development of wheat seeds........................................................................ 213 Єжель І.М. Залежність біометричних показників Calluna vulgaris (L.) Hill. від вмісту рухомого фосфору в ґрунтах Правобережного Полісся України.................................................................... 217 Yezhel I.M. Dependence of Calluna vulgaris (L.) Hill. biometric parametrs from the mobile phosphorus content in the soils of Right-bank Ukrainian Polissya...................................................... 217 Пономарьова О.А. і Бессонова В.П. Вплив омолоджувальної обрізки дерев Tilia cordata Mill. і T. platyphyllos Scop. на анатомічну будову їх пагонів та листків................................................... 221 Ponomaryova O.A. & Bessonova V.P. An influence of rejuvenate pruning on anatomical structure of spears and leaves of Tilia cordata Mill. and T. platyphyllos Scop...................................... 221 Мухитдинов Н.М., Абидкулова К.Т., Курбатова Н.В. Анатомо-морфологические особенности Linaria vulgaris Mill. в онтогенезе в условиях культуры .................................................................. 227 Muhitdinov N.M., Abidkulova K.T., Kurbatova N.V. Anatomical and morphological features of Linaria vulgaris Mill. in otogeny in the culture................................................................................... 227 Загурская Ю.В., Баяндина И.И., Дымина Е.В., Вронская О.О., Казанцева Л.М. Морфология и продуктивность Leonurus quinquelobatus Gilib. при выращивании в различных регионах Западной Сибири....................................................................................................................................... 233 Zagurskaya Y.V., Bayandina I.I., Dimina E.V., Vronskaya O.O., Kazantseva L.M. The morphology and yield of Leonurus quinquelobatus Gilib. in different regions of Western Siberia....... 233 Баяндина И.И., Загурская Ю.В., Дымина Е.В., Вронская О.О., Казанцева Л.М. Морфология и продуктивность Hypericum perforatum L. при выращивании в различных регионах Западной Сибири....................................................................................................................................... 237 Bayandina I.I., Zagurskaya Y.V., Dimina E.V., Vronskaya O.O., Kazantseva L.M. The morphology and yield of Hypericum perforatum L. in different regions of Western Siberia........... 237 Сидоров А.В. и Маракаев О.А. Морфотипы сеянцев Dactylorhiza incarnata (L.) Soó (Orchidaceae) в культуре in vitro....................................................................................................................................... 243 Sidorov A.V. & Marakaev O.A. Morphotypes of Dactylorhiza incarnata (L.) Soó (Orchidaceae) seedlings in vitro.......................................................................................................................................... 243

Кокар Н.В. Формування пагонової системи у ході онтогенезу аклональної особини Сentaurea jacea L. (Asteraceae)................................................................................................................. 247 Kokar N.V. Shoot system formation during the ontogenesis of Centaurea jacea L. (Asteraceae) aсlonist individual........................................................................................................................................ 247 Карпенко В.П. і Притуляк Р.М. Анатомо-морфологічна будова листкового апарату ячменю ярого за дії гербіциду і рістрегуляторів............................................................................................... 253 Karpenko V.P. & Prytuliak R.M. Morpho-anatomical structure of the leaf apparatus of spring barley under the influence of herbicide and plant growth regulators................................................... 253 Овруцька І.І. Анатомічна будова листків Sium latifolium L. в різних умовах водозабезпечення....... 257 Ovrutska I.I. Anatomical structure of Sium latifolium L. leaves under different water supply................. 257 Макаренко Р.О., Іващук Б.В., Савчук О.П., Румянцева А.Є., Череп М.Н., Матвєєва Н.А., Кучук М.В., Моргун Б.В. Клонування і молекулярно-генетична характеристика послідовностей ДНК хлоропластів та мітохондрій Deschampsia antarctica Desv....................... 261 Makarenko R.O., Ivashchuk B.V., Savchuk O.P., Rumiantseva A.E., Cherep M.N., Matveeva N.A., Kuchuk M.V., Morgun B.V. Cloning and molecular genetic analyses of Deschampsia antarctica Desv. chloroplast and mitochondrial DNA sequence.................................. 261 Грицаєнко З.М. і Заболотна А.В. Вплив гербіциду «Лінтур 70 WG» і регулятора росту рослин «Емістим С» на анатомічну будову листків пшениці ярої................................................ 265 Hrytsayienko Z.M. & Zabolotna A.V. The influence of herbicide «Lintur 70 WG» and plant growth regulator «Emistim C» on the anatomic structure of spring wheat leaves............................. 265 Турлай О.І. і Косар Я.В. Анатомічна структура осі однорічних пагонів інтродукованих птеростираксів у зв’язку з їх зимостійкістю...................................................................................... 269 Turlay O.І. & Kosar Y.V. Anatomical structure of the annual shoots axis of introduced Pterostyrax species due to their winter hardiness........................................................................................................ 269

13

Modern Phytomorphology 2: 13–16, 2012

Is there a place for plant morphology in the contemporary research?

Tetiana Pochynok Abstract. The change of early plant morphologists’ thoughts is shortly summarized in the paper. The establishment of this discipline was taking place under influence of scientists’ views, thoughts and knowledge in combination with social life and beliefs. Some scientists tried to set margins all the time limiting morphology from other disciplines; others were widening its horizons due to interaction with different studies and application of new methods. Nowadays, it happens to hear that morphological data is less important than molecular. Though, morphology always served as a base for taxonomy in species determination and it still maintains its significance in the lineages reconstruction. Studying the morphological aspects of plant structure and function, one should keep in mind that he is dealing with a whole plant organism.

Key words: idealistic morphology, casual morphology, phylogeny, levels of organization, plant form, morphological characters, markers Ivan Franko Lviv National University, Hrushevsky Str., 4, Lviv, 79005; tania.pochynok@gmail.com

Introduction Being a valid scientific discipline plant morphology aims to study and explain the form, structure, and development of plants. This definition would not separate morphology from other departments of botany as it used to be one and a half century ago when morphology was recognized as being «a purely historical one», «perfectly distinct from any of the questions with which physiology has to do», with aim «to reconstruct the evolutionary tree» (Lang 1915).

In the history of morphology the idealistic, descriptive, and phyletic periods were the most inspired because of new approaches in philosophical study of nature. The German tradition of plant morphology took its origins from the study of the natural history of plants. However, in American society the attention was directed rather to the tools and techniques than philosophy as the microscopic conception of plant morphology became more detailed comparing to less precise study of form relationships based on external morphology (Kaplan 2001).

Brief historical overview It is impressive, how plant morphology as a science has come through ages and what is its contribution to contemporary study of living organisms. Main figures in German plant morphology significantly contributed to its development were Johann Wolfgang von Goethe, Wilhelm Hofmeister, Karl von Goebel, and Wilhelm Troll. © T. Pochynok, 2012

By the appearance of Goethe’s book «Versuch die Metamorphose der Pflanzenzuerklären» («An Attempt to Explain the Metamorphosis of Plants») in 1790 the origin of plant morphology as a discipline can be dated. Goethe was the first to propose the term «morphology», moreover its methodology – comparative morphology or typology. Because of theoretical nature of his views later his approach was called «idealistic morphology» by the phylogeneticists of the post-Darwinian period. Nevertheless, there were several idealistic morphologists following the tradition of Goethe till the latter part of the 19th century. However, no conflicts between these different points of view were seen because Darwinian evolution simply provided the explanation for the origin of many of the homologies determined by the idealistic morphologists (Kaplan 2001).

Whereas the idealistic morphologists studied the relationship between plant forms, Hofmeister (first person to set a basis for plant embryology and first biophysicist to apply the tools from physics and chemistry) raised the question why plants exhibit these form relationships, what is the causal basis for this morphological diversity. Besides presenting a fundamentally analytical view of the developmental basis underlying the diversity and dynamics of plant form, he also biophysically interpreted a range of phenomena including phyllotaxis and the effects of gravity and light on a plant’s morphology (Kaplan 2001).

Change of attitude towards morphological problems in the beginning of the XXth century became more evident: the problems of development and construction from a causal point of view

14 (developmental physiology), together with genetics, indicate the need of recognizing general or causal morphology (Lang 1915). The most prominent at this time was von Goebel, a disciple of Hofmeister. With published English translation of the «Organography of Plants» in 1900 his influence became wider than Hofmeister, who preceded him, or Wilhelm Troll, who followed him (Kaplan 2001). Considering the further problem of modern morphology: the relation between form and function (Goebel 1905), he separated by the physiological explanations the adaptive characters from those that were a result of inner bases (perhaps genetic) showing weaker elements of his organography heritage(Kaplan 2001).

Hence, in von Goebel’s era, phylogenetic interpretations of plant morphology came to displace those of idealistic morphology. But he skeptically thought of the phylogenetic speculation: «I do not wish to deny the value of phylogenetic investigation, but the results which it has brought forth resemble more the product of creative poetic imagination than that of exact study, i. e., study capable of proof» (Goebel 1905), influencing even a sharper reaction of his disciples and followers such as Wilhelm Troll, who became the most complicated and controversial figure in German plant morphology. His influenced

by Catholicism beliefs in the postwar period developed a reaction against industrial materialism, mechanism in science, and the tendencies of contemporary science to focus on narrowly circumscribed, mathematically based problems (Nickel 1996; Kaplan 2001). This caused the desire to return to a more romantic era of Germany’s past, to idealistic morphology of Goethe. Troll, however, was not sure that one could deal with morphology causally but with description and presentation only to analyze the diversity and to deduce the real types which stood behind the diversity (Kaplan 2001).

Troll’s typological philosophy was the reason to blame him in anti-evolutionary views. Yet, he for sure thought that evolution should have been the best explanation of forms diversity found (Nickel 1996).

Nevertheless, he believed that persisted to different degree useless strain was caused by the bifurcation of idealistic and phylogenetically oriented morphology (Kaplan 2001). He skeptically considered fossil records too fragmentary to make phylogenetic deductions from it and argued with noted paleobotanist and phylogenist Walter Zimmermann, the author of telome theory. Zimmermann’s theory is hypothetical as idealistic views and on the contrary

Modern Phytomorphology 2 (2012) he argued consistently against idealism. Though, it is based on the morphology of a particular fossil form, inclusion of latter and the incompleteness of these fossils resulted in a large number of unknown character states, reducing phylogenetic resolution (Schneider et al. 2009). Besides, Zimmermann’s contribution in phylogeny and evolution is underestimated. He is known for pointing out the ideas of phylogenetic systematic («Phylogenieder Pflanzen» in 1930) later expressed in the core of Hennig’s theory. As Mayr wrote: «with… leading botanists like Zimmermann… having achieved consensus with the geneticists, the ultimate triumph of neo-Darwinism had now simply become a matter of time» (Junker 2004). In his paper Zimmermann brings up the evidences that analyses of taxon phyletics and character phyletics are closely related, the basic logic of outgroup comparison, the elements of phylogenetic theory – however, he never developed his thoughts further and devoted his energy to interests in plant morphology (Donoghue & Kadereit 1992).

Present state Concerning idealistic and descriptive morphology, which significantly influenced the development of botanical studies, demanded enormous exhausting work in solving problems might never be finished. As Goebel said: «Problems, however, which may not be solved appear to me less important than those which may» (Goebel 1905).

There is no sense to spend a lifetime for never ending research if there are currently many problems to be resolved perhaps by means of other methods: «even in continuing to devote ourselves to pure botany we cannot afford to waste time and energy in purposeless work» (Lang 1915).

Plant morphology was always interacted with other disciplines. But there are still unresolved questions in it as this discipline studies the whole plant down to the organ level of organization in different environment conditions. Being mostly independent from morphological, the anatomical level of organization may be applied as histological characteristics (markers) that developmentally correlate with morphogenesis. Nevertheless, higher level of organismal organization and growth habit are also related to the plant’s morphology (Kaplan 2001) which makes conclusions of structural relationship based on plant forms comparative study, on the module types of metameric organisms

Pochynok T. Is there a place for plant morphology in the contemporary research?

(Maillette 1992; Savinykh 2008), as well as on the organogenesis study. Plant morphology, being a comparative discipline, is interested not in the isolated expression of the characteristics but between their connectivity, which might be the evidence of the plant forms diversity on the earth today. It happened that doctrine of form relations of plants, and the homologies lost its newness, the first experiments to explain the plant structure appeared to be too simple, so that was the time to raise new creative idea and new phylogenetic conception (Goebel 1905) of morphological problems to give morphology a new breath.

Nowadays morphology has less influence on the phylogenetic studies than in the past. But «close cooperation between the morphological analysis of the plant and the genetic analysis attained by the study of hybridization is most desirable… both should deal with structure as well as with form, and in the light of individual development» (Lang 1915).

The need to be involved in other studies, especially applied, was well known for early botanists: «…it would be well if every botanist made himself really familiar with some limited portion of applied botany, so as to be able to give useful assistance and advice at need» (Lang 1915).

During last century there remained the facts requiring the causal explanation (Lang 1915) but today plant morphology focuses more on the causal aspects of plant form with the current emphasis on genetics in biology. Morphology, being German from the very beginning, never made greater impact on contemporary plant biology because of language barrier, philosophical style difficult to read, rapid development of tools and technologies in the USA. Moreover, with the advent of molecular techniques, this gulf has become even wider. The principles of plant morphology bring to the understanding the major features of plant evolution. «Such perspectives have the potential to complement the current emphasis on plant phylogeny and further illuminate our understanding of plant structural change» (Kaplan 2001). Besides, contemporary morphological, anatomical and other data are tried to be integrated along with molecular data to obtain the results either for cladistics or Linnaean taxonomy (Mitka 2004). It is common for morphological data to be considered less important than DNA sequence data in phylogenetic studies. However, many morphological characters show a much lower mutational rate than nucleotides. Several studies demonstrate that certain ultrastructure characters are

15

informative for phylogenetic studies and are focused at deep nodes (but some of them appear to be highly conserved). Other morphological characters, such as the density of leaf indument, have been modified frequently during land plant evolution in response to various environmental factors, informative in studies focused on species-level relationships. As morphological data are the only set of characters that are observable in both fossil and living taxa, it is the only approach that will lead to the integration of fossil evidence into phylogenetic hypotheses dealing with whole organisms (Schneider et al. 2009). For compiled datasets numerical taxonomy is often helpful in establishing classification of organisms based on their similarities. It usually includes many equally weighted characters and employs clustering and similar algorithms to yield objective groupings.

It can be extended to give phylogenetic or diagnostic system and can be applied to many other fields (Sneath & Sokal 1973).

It is demanded to reevaluate the contribution of scientists into the plant morphology and realize that shifting fashions of science force to work at the interfaces between plant morphology and other disciplines. This does not mean that there are no more unresolved problems in plant morphology but to realize its aspects nowadays it is necessary to go back and to try reviving it through with former scientists’ thoughts; especially in morphology development it should be highlighted that various ideas, approaches, and new methods application widened its horizons. Gained morphological conceptions, facts and ideas became a priceless property. So, contemporary plant morphologists should possess a vast outlook to provide detailed investigations at the level of contemporary research and have a clear understanding that historical acquisition in accordance with events of that time appears to be a powerful noteworthy scientific background.

References Donoghue M.J. & Kadereit J.W. 1992. Walter Zimmermann and the growth of phylogenetic theory. Syst. Biol. 41 (1): 74–85.

Junker T. 2004. Diezweite Darwinsche Revolution: Geschichte des Synthetischen Darwinismus in Deutschland 1924 bis 1950. Basilisken-Presse, Marburg.

Kaplan D.R. 2001. The science of plant morphology: definition, history, and role in modern biology. Am. J. Bot. 88 (10): 1711–1741.

16 Kaplan D.R. & Hagemann W. 1991. The relationship of cell and organism in vascular plants. BioScience 41: 693–703.

Lang W.H. 1915. Plant morphology. Science, New Series 42 (1092): 780–791.

Maillette L. 1992. Seasonal model of modular growth in plants. J. Ecol. 80: 123–130.

Mitka J. 2004. Linnaean taxonomy in the age of molecular biology. Fragmenta Floristica et Geobotanica Polonica.

Supplementum 6: 9–31.

Nickel G. 1996. Wilhelm Troll (1897–1978): Eine Biographie.

Acta Historica Leopoldina 25: 1–240.

Modern Phytomorphology 2 (2012) Savinykh N.P. 2008. Application of modular organization conception in plant structure description. Contemporary approaches for plant structure description: 47–69. Kirov.

Schneider H., Smith A.R., Pryer K.M. 2009. Is morphology really at odds with molecules in estimating fern phylogeny?

Syst. Bot. 34 (3): 455–475.

Sneath P.H. & Sokal R.R. 1973. Numerical taxonomy: the principles and practice of numerical classification. Freeman, San Francisco.

Goebel K. 1905. The fundamental problems of present-day plant morphology. Science, New Series 22 (550): 33–45.

17

Modern Phytomorphology 2: 17–18, 2012

Selected morphological traits of cheat (Bromus secalinus L.) and cereals grown in mixtures Agnieszka Stokłosa * & Joanna Puła Key words: Bromus secalinus, winter wheat, rye, tillering, length of culm, length of inflorescence Department of Agrotechnology and Agricultural Ecology, University of Agriculture, Al. Mickiewicza 21, 31-120 Krakow, Poland; * a.stoklosa@ur.krakow.pl

Bromus L. is a genus belonging to Poaceae family (Kapeluszny & Haliniarz 2007). This genus includes about 80 species (Mowszowicz 1986).

The most frequent species among Bromus is cheat (Bromus secalinus L.), grown both, as spring and winter form. Cheat grows mostly in cereals, namely, winter wheat and rye, as a weed. It occurs on sandy soils but sometimes is observed on clay soils as well (Tymrakiewicz 1976). It spreads mostly with cereal seeds, and this way either, gets back to soil or gets to flour.

In the past cheat was a common weed in Poland (Kozłowski i in. 1998) occupying large areas of lowlands and foothills, as well as floors of Carpathian mountains (Korniak & Dynowski 2010). Since 70’s till the end of 20th century, a systematic vanishing of this species from arable fields of Poland was noted (Korniak & Dynowski 2010; Malara i Gancarczyk-Gola 2009). Nonetheless, in the recent years reappearance of cheat on the arable lands was noted both, in south-eastern and also north‑eastern parts of Poland (Korniak & Dynowski 2010; Kapeluszny & Haliniarz 2010).

Locally, the species is also noted as expansive.

Our work aimed at assessing the influence of cheat density on selected morphological traits of winter wheat, rye and cheat.

A micro-plot experiment was carried out during two vegetative seasons 2009-2011 at the Experimental Station of Agrotechnology and Agricultural Ecology Department in Mydlniki near Krakow, Poland. The experimental soil was sandy and belonging to the rye complex, pH 5,25, medium content of phosphorus, low content of potassium and very low content of magnesium.

Rye (cv. Kier) and winter wheat (cv. Batuta) were sown in the end of September 2009 and 2010, on 30 plots of 1m2 area each (15 plots per rye and 15 per wheat) in a randomized block design, with 3 replications per treatment. © A. Stokłosa, J. Puła, 2012

When cereals were in a 3-4 leaves stage in their interrows the pre-germinated seeds of cheat were sown. Early in the spring, the number of cheat plants per plot was established to: 25, 50, 75 or 100 plants.

Control plots were free from cheat plants and any other weed species. During vegetation period all other weeds were removed by hand. When cheat plants reached the seed-wax maturity phase folowing measurements of their morphological traits: length of culm, total and productive tillering, length of panicles and number of primary branches per panicle, were taken. At the same time for cereals (full seed maturity phase) the measurements of the culm and ears length and total and productive tillering were undertaken. Biometrical measurements were carried out on 10 plants of each species selected randomly from each plot.

As a result, a significant decrease in a productive tillering in winter wheat was stated. The other traits of winter wheat as well as all the traits of rye were not affected by any of weed densities. Also, brome morphological features turned to be significantly unaffected by its density in the presence of each of cereal species. Obtained results suggest low influence of cheat (Bromus secalinus) on morphological traits of cereals, and as a result, lack of competitiveness of cheat against tested cereal species and varieties in the conditions of sandy soil.

References Kapeluszny J. & Haliniarz M. 2007. Wybrane elementy kiełkowania stulichy psiej (Descurainia sophia Webb. Ex Prantl.) i stokłosy żytniej (Bromus secalinus L.). Ann. UMCS, Sec. E, LXII (2): 226–233.

Kapeluszny J. & Haliniarz M. 2010. Ekspansywne i zagrożone gatunki flory segetalnej w środkowo- wschodniej Polsce. Ann. UMCS, Sec. E, LXV (1): 26–33.

Korniak T. & Dynowski P. 2010. Występowanie Bromus secalinus w północno- wschodniej Polsce. Materiały z

Modern Phytomorphology 2 (2012)

18 IX Ogólnopolskiego Spotkania Naukowego. Biologia traw.

Kraków: 28.

Kozłowski S., Galiński P., Swędrzyński A. 1998. Trawy w barwnej fotografii i zwięzłym opisie ich specyficznych cech.

Wyd. I. Wyd. Literackie Parnas. Inowrocław.

Malara J. & Gancarczyk–Gola M. 2009. Charakterystyka gatunku Bromus secalinus L. Pam. Puł. 150: 337–343.

Mowszowicz J. 1986. Krajowe chwasty polne i ogrodowe przewodnik do oznaczania. Wyd. III poprawione i uzupełnione. Państwowe Wyd. Rolnicze i Leśne. Warszawa.

Tymrakiewicz W. 1976. Atlas chwastów. Wyd. III rozszerzone.

Wyd. Rolnicze i Leśne. Warszawa.

19

Modern Phytomorphology 2: 19–20, 2012 УДК 581.524.12

Competition and allometry in annual halophytes plants: an experience from Crimea Sergey Kotov *, Svetlana Zhaldak **, Olga Kotova Abstract. Competitive interactions were established in populations of Salicornia perennans, Suaeda acuminata, Halimione pedunculata, Petrosimonia oppositifolia. The competition changed allometry of plants.

Key words: competition, allometry, halophytes, annuals V.I. Vernadsky Taurida National University, V.I. Vernadsky av., 4, Simferopol, 95007, Ukraine; * sfktv@ukr.net, ** galdak@ukr.net

Competition is a significant factor in determing both the species composition of communities and the patterns in different habitats. Competition between plants is one the most important biotic factors limiting plant growth, size and plant growth form. Almost all observed plant allocation patterns are size depended. And allocation is allometric because it changes with size (Weiner et al. 2009).

Investigations were carried out in the Central Prisivashie (Crimean region), in the communities composed by annual halophytes such as (1) Salicornia perennans Willd., (2) Suaeda acuminata (C.A. Mey.) Moq., (3) Halimione pedunculata (L.) Aell., (4) Petrosimonia oppositifolia (Pall.)

Litv. The populations of different density were investigated; also the density was regulated by neighbor’s remove experiment. Height, diameter of the stem and dry mass of a plant were used as the morphometric parameters of the vitality. The intensity of competition was determined by means of competition index – CI (Kotov 1998). Relations height to the diameter of stem, heights to mass of plant, diameter to mass of plant, relational growth on height, reproductive effort (RE) were used from static allometric parameters; the dynamic allometric parameter such as net-assimilation rate (NAR) took into account too.

The competition reduces the plant vitality in the annual halophytes populations: height, diameter of the stem and dry mass of the noncompeting plants is significantly (P < 0.05) higher than those of plants in the competition conditions. CI increases in the intense allocation period, during the vegetative growth, and stabilizes at the generative stage.

The competition changes allometry of plants – the linear dependence of allometric ratios of height, of a diameter and weight of plants in neighbor © S. Kotov, S. Zhaldak, O. Kotova, 2012

removal experiment changed it on curve dependence in competing populations.

The reduction of relative growth on height was obtained in the populations of S. perennans and H. pedunculata (competing plants (1) – 1,6-2,8%, (3) – 6,8-8,8%; noncompeting plants (1) – 7,3-8,3%, (3) – 7,5-19,5%).

For the annual succulent eugalophyte S. acuminata index RE has been measured by three methods: 1) REI – as a proportion of the mass of generative structures (the seed mass and the mass of auxiliary structures) to the total plant biomass; 2) REII – as a proportion of the number of seeds per plant to the total plants biomass; 3) REIII – as a proportion of the number of seeds per plants to the mass of generative structures. In the studied coenopopulation, REI is relatively stable at different levels of the density because it is characterized by a high degree of the genetic determination. Indexes REII and REIII vary depending on the number of plants per m2. The positive significant correlation (P < 0.05) between REII, REIII and the density of the coenopopulation was found. The negative significant correlation (P < 0.05) between REII, REIII and the total biomass of the maternal plant was found (Kotov & Kalinushkina 2007).

Competition reduces productive activity of plants (NAR) too.

The competition influences on the morphological growth form of S. perennans – with increasing of density of a population percent of plants “dwarf ” form increased and percentage of plants “bush” form reduced.

References Kotov S.F. 1998. The functional structure of some communities

Modern Phytomorphology 2 (2012)

20 of class Thero-Salicornietea R. Tx. Et oberd. 1958 in Crimea.

Ucr. Phytosoc. Col. Ser. C. 1 (10): 76–83. (in Rus.).

Kotov S.F. & Kalinushkina E.A. 2007. The reproductive effort in Suaeda prostrata Pall. at different levels of the coenopopulation’s density. News Biosphere reserve “Ascania Nova” 9: 64–69. (in Rus.).

Weiner J., Cambell L.C., Pino J., Echarte L. 2009. The allometry reproduction within plant populations. J. Ecol. 97: 1220–1233.

21

Modern Phytomorphology 2: 21, 2012

Alfalfa (Medicago sativa L.) genotype screening in search of somatic embryogenesis capability Patryk Mizia Key words: Medicago sativa, somatic embryogenesis Jagiellonian University in Cracow, Cracow, Poland

Alfalfa (Medicago sativa L.) has been regarded as a plant species recalcitrant to plant regeneration under in vitro conditions. In addition, strong relation between genotype and ability to somatic embryogenesis (SE) and organogenesis in this species was described. In our studies we tested the ability for SE in several alfalfa cultivars (Bonat, Hamadany, Makojaran, Planet, Ulstar, Frawer, La Bella Campagniola, Comet, L104) which have not been used in plant regeneration experiments, so far. As explants we used hypocotyls and cotyledons of light- and dark-grown seedlings. The results revealed that media based on Murashige and Skoog’s (Murashige & Skoog 1962) formula were insufficient for SE induction and only production of non-regenerative callus could be obtained. However, when sequence of media containing B5h (Gamborg et al. 1968) and SH (Shenk & Hildebrandt 1972) salts and vitamins, for callus and somatic embryo induction were applied, the formation of numerous globular-shaped embryo-like structures was obtained

© P. Mizia, 2012

in culture of most of cultivars. Unfortunately, these structures never developed behind the globularstage. Instead of, they increased in volume and either started to form non-regenerative callus or died when maintained continuously on induction media. In order to determine the possible reasons for difficulties with plant regeneration in alfalfa cultivars tested the histological studies have been undertaken.

References Gamborg O.L., Miller R.A., Ojima K. 1968. Nutrient requirements of suspension culture of soybean roots cells.

Experimental Cell Research 50: 151–158.

Murashige T. & Skoog F. 1962. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures. Physiol.

Plant. 15: 473–497.

Shenk B.U.; Hildebrandt A.C. 1972. Medium and techniques for induction and growth of monocotyledonous and dicotyledonous plant cell cultures. Canadian Journal of Botany 50: 199–204.

23

Modern Phytomorphology 2: 23–28, 2012

Winter wheat morphology response to cold temperature stress during autumn acclimation Ligita Baležentienė * & V. Spruogis Abstract. Winter wheat (Triticum aestivum L.) abilities depend on development during autumn acclimation. The plant ability of acclimation to low temperatures is closely associated with the photosynthesis level, leaf area index (LAI), root system development. This study investigated the effect of liquid humic fertilizers (LHF) on biometric characteristics, namely LAI, root and shoot development.

The fertilizers were applied in conventional and organic growth technologies of w. wheat to adapt to the low temperatures during autumn acclimation.

Winter wheat «Širvinta 1» was grown in different rotation fields of conventional (CF; Albi-EpihypogleyicLuvisol, LVg-p-w-ab) and organic (OF; Hapli-EpihypogleyicLuvisol, LVg-p-w-ha) farming of Training Farm at Aleksandras Stulginskis University (ASU) during 2010–2011.

The obtained results confirmed the significant LHF influence on enhancing winter wheat biometrical indices and seedling growth.

Nonetheless, seed felting exhibited stronger effect on LAI (increased by 0.7-1.1 g m-1 day-1 in OF and 0.25-0.7 g m-1 day-1 in CF), root length (increased by 1166 mm in OF and 1182.55 mm in CF) and area (increased by 72.45 mm2 in OF and 588.7 mm2 in CF) during autumn acclimation rather than seedling spraying.

Key words: winter wheat, LAI, root, liquid humic fertilizer Aleksandras Stulginskis University, Studentu Str., 11, Akademija, LT-53367, Kaunas distr., Lithuania; * ligitba@gmail.com

Introduction A range of morphological adjustments occur in plants grown at low temperatures (Equiza et al.

2001). Low temperature stress severely curbs plant growth both shoot and root as well as productivity and is classified as one of the major abiotic adversities for many crops (Hassan 2006). Plant growth is coldsensitive processes for decreases in photosynthetic rate under low temperatures may result in significant reduction of plant growth (Herman et al. 2006). The ability of plant species to acclimate to unfavourable temperatures has been found to be closely associated with the acclimation capacity (Xin & Browse 2000).

Winter wheat is properly ready for wintering, at the start of tillering stage and when optimal assimilation (leaf) and absorption surface (root) is developed (Rinalducci et al. 2011; Stupnikova et al. 2002).

Leaf area index (LAI) (Breda 2003) describes the potential plant surface area available for gas exchange between the atmosphere and ecosystem biosphere (Sellers et al. 1992; Cowlinf & Field 2003).

Consequently it is a quintessential characteristic indicating a number of biophysical processes of the vegetation, particularly the participation of light and water (rainfall, fog), attenuation of light through the canopy, transpiration, photosynthesis, autotrophic respiration, carbon and nutrient (N, P) cycles (Peñuelas et al. 1994). LAI is usually estimated across different spatial levels, ranging © L. Baležentienė, V. Spruogis, 2012

from individual plants to entire regions or continents has been used in interactive models of ecosystem processes (Sellers et al. 1995). LAI can be decomposed into photosynthetic and nonphotosynthetic components. Photosynthetic LAI component measures green leaf area and presents physiologically active functional component (Vińa et al. 2011).

Root area is considered a functional relationship between the plant parts and the environment (Equiza et al. 2001). Root growth is environmentally controlled (Saidi et al. 2010), Roots area a major sink for assimilates, requiring twice as much photosynthate to produce dry matter as the shoots (Liu et al. 2004). Moreover, it has been shown that more than 50% of assimilates are lost through root respiration or to maintain the root biomass increases.

The aim of this study was to determine the effect of liquid humic fertilizers on biometric characteristics, namely LAI, root, and shoot development and discuss the possible ecophysiological significance of these responses during low temperature stress in autumn. The fertilizers were applied in conventional and organic growth technologies of w. wheat to enhance the low temperatures during autumn acclimation.

Material and methods Study site and experimental design. Winter

24

Modern Phytomorphology 2 (2012)

LAI, m2 m-2

A

LAI, m2 m-2

B

Fig. 1. LAI of winter wheat seedlings at tillering stage before (A) and after (B) LHF spraying (mean ± SE, p < 0.05).

wheat (Triticum aestivum L.) cv. «Širvinta 1» was grown in different rotation fields of conventional (CF, Albi-EpihypogleyicLuvisol, LVg-p-w‑ab, 54°52’21»N23°51’40» E) and organic (OF, Hapli-EpihypogleyicLuvisol, LVg-p-w-ha, 54°52’28»N23°51’52»E) farming of Training Farm at Aleksandras Stulginskis University (ASU) during 2010–2011. Soil type was classified in accordance with FAO/UNESCO (1997).

Winter wheat was sown on 07–21 September at the rate of 200 kg ha-1 in accordance with autumn climatic conditions, namely soil humidity. Liquid humic fertilizer (LHF), 1 l ha-1 was applied in different

ways in organic field (OF): 1) control (blank), 2) seed felt (flt) with LHF, 3) seed felt and sprayed (flt + spr) with LHF, 4) sprayed with LHF. LHF application in conventional field (CF) was carried out as fallows: 1) control (blank), 2) seed felt with LHF. All treatments were performed in 4 replications. LHF presents aqueous solution of 11 humic acid (humic and fulvis acids) based fertilizer with microelements (Fe, Zn, Mg, Mn, Mo, Co, B). Fertilizer (operation solution 200 l ha-1) was once sprayed after a month after w. wheat sowing. Pre-sowing treatment of 10 l t-1 LHF aqueous solution (1:1) was applied for seed felting.

25

Root area, mm2

Baležentienė L. & Spruogis V. Winter wheat response to cold temperature

Fig. 2. LHF impact on root area (mean ± SE, p < 0.05).

Plant samplingand bioassessment. Biometric assessments were carried out at the Analytic laboratory of the Research Station of ASU. Crop biometric parameters were assessed from 0.036 m2 samples in 4 replications at w. wheat tillering stage in two terms with 2 weeks gap between them.

Measurements have been acquired at the end of vegetation season from the beginning of October after seedlings started tillering stage (21-25 BBCH scale; Meier 2001). Crop density was expressed via calculation of shoot number per plot unit (no. m-2). Height (cm), biomass (g m-2), and root system development were represented by indices of seedlings growth intensity. Finally, A3 light box was employed to scan the seedlings and Win DIAS programme was consequently applied to obtain seedling leaf area (cm2), root total plot (mm2), mean diameter (mm) and total length (mm). Green leaf area was used for calculation of leaf area index – LAI (m2 m-2) (Breda 2003).

Results and discussion Results of this study showed, that the application of liquid humic fertilizer contributed to enhancing of growth and physiological indices during w. wheat autumn acclimation in both organic and conventional farming. Noticeably, the assessed biometrical indices were higher in OF than in CF possibly due to different fertilizer background application and delayed sowing term for 2 weeks due to high soil humidity of CF.

After germination mean LAI of w. wheat seedlings varied significantly and ranged between 0.35 (CF 0) and 1.57 m2 m-2 (OF LHF flt) in different treatments (Fig. 1 A). This green leaf area index characterizes carbon assimilation and organic material synthesis in plants (Vińa et al. 2011). Seed felting with LHF caused LAI increase by 0.74 and 0.25 m2 m-2 in OF and CF, respectively, as compared to control or only LHF spraying. Consequently, LHF felt contributed to formation of seedlings with higher LAI which is essential in plant organics synthesis and guarantees growth process supplementation with proper constitutional materials in low temperatures stress during autumn acclimation. These issues of LHF impact on acclimation correspond with the results obtained when applying nitrogen fertilizers (Bahrman et al. 2004; Houlès et al. 2007).

Two weeks later and after LHF spray photosynthetically functional LAI geminated and approached between 1.2-2.3 m2 m-2 in OF and 0.8‑1.5 m2 m-2 in CF (Fig. 1 B). Notwithstanding, LHF spray applied in OF had not enhanced LAI, possibly due to low temperatures and short vegetation period during autumn acclimation.

We observed, that root mean area ranged between 4900.4 mm2 (OF LHF flt + spr) and 3787.5 mm2 (CF 0). Due to later sowing term lower values of root area and diameter (Fig. 2) were observed in CF than in OF. Across the two seasons, LHF application resulted in significant increase in root mean area only in CF LHF flt (4376.2 mm2) if compared to control. In accordance with Kosová et

Modern Phytomorphology 2 (2012)

26

Root diameter, mm

A

Total root length, mm

B

Fig. 3. LHF impact on root diameter (A) and root total length (B) (mean Âą SE, p < 0.05).

al. (2011) reference that sufficient root area increase wheat cold tolerance, consequently applied LHF flt contributes adaptation of wheat seedlings to autumn low temperature stress. Root area was lower in 2011 than in 2010 possibly due to lower precipitation rate.

The minimal LHF effect scale was observed on root diameter (Fig. 3 A). Variation in root mean diameter was insignificant across OF (0.74-0.75Â mm) or CF treatments (0.68-0.69 mm). As referred by Liu et al. (2004), vegetative organs usually act as a temporary sink for nutritional materials storage.

Moreover, this process is greatly altered by fertilizers (N) level. Nonetheless, the application of LHF has

not enhanced root diameter and thus prospective temporary sink of seedling organic materials.

Moreover, it is due to Jackson et al. (1997) that LHF encourages fine root (<2 mm in diameter) formation for water and nutrient uptake by plants, and thus fostering seedlings acclimation.

Root length ranged between 4926.15-4904.65 in OF 0-LHF spr and 6118.75 in CF LHF flt + spr (Fig. 3 B). The higher LHF impact on root length was observed in CF if compared to that in OF, and thus enhanced better seedlings capacity for water uptake (Equiza et al. 2001). Total root length was equated 6207.6 mm in CF LHF flt treatment. Summarizing,

Baležentienė L. & Spruogis V. Winter wheat response to cold temperature LHF efficiently stimulate wheat root growth and formation of the optimal seedling root system during autumn period. As root growth is environmentally controlled (Saidi et al. 2010), LHF flt application contributes to appropriate management techniques inducing balance between root water uptake and leaf transpiration (Jackson et al. 1997). Consequently, formation of optimal root system guarantees satisfactorily seedlings autumn acclimation (Raven et al. 2005).

Given the root systems of crop plants may be unnecessarily large; however their optimal rate may result in more photosynthates being available for shoots and higher grain production (Liu et al. 2004; Streck et al. 2003). As for the discussed case, the observed normal root length values suggest LHF flt could be considered as an appropriate measure to growth stimulation of seedlings root system. As referred Saidi et al. (2010), developed root system improves seedlings capacity for water uptake, enhances their resistance to heaving during frosts and thus better adaptation to low-temperature stress.

Conclusion This study demonstrated positive impact of LHF on biometric characteristics, namely LAI and root development in different farming background during cold acclimation. Nonetheless, LHF application technique: seed felting or spraying has different stimulation affect during cold acclimation.

Seed felting exhibited stronger effect on LAI (increase by 0.7-1.1 g m-1 day-1 in OF and 0.25-0.7 g m-1 day-1 in CF), Chl a (increased by 2.35 mg g-1 in Of and 1.01 mg g-1 in CF) and carotenes content (increased by 0.36 mg g-1 in OF and 0.54 mg g-1 in CF), root length (increased by 1166 mm in OF and 1182.55 in CF) and area (increased by 72.45 mm2 in OF and 588.7 in CF) during autumn acclimation than seedling spraying did. Consequently, winter wheat seed felting with LHF could be considered as an appropriate measure leading to LAI, and root development stimulation, and thus increasing resistance to low temperature stress.

References

27

controversies. J. Exp. Bot. 54: 2403–2417.

Cowlinf S.A. & Field C.B. 2003. Environmental control of leaf area production: Implications for vegetation and landsurface modeling. Global.Biogeochem. Cy. 17 (1): 1–14.

Equiza M.A., Miravé J.P., Tognetti J.A. 2001. Morphological, anatomical and physiological responses related to differential shoot vs. root growth inhibition at low temperature in spring and winter wheat. Ann. Bot. 87: 67–76.

FAO/UNESCO 1997. Soil map of the world revised legend with corrections and updates. Techn. Paper 20: 1–140. ISRIC, Wageningen.

Hassan I.A. 2006. Effects of water stress and high temperature on gas exchange and chlorophyll fluorescence in Triticum aestivum L. Photosynth. 44: 312–315 Herman E.M., Rotter K., Premakumar R. et al. 2006.

Additional freeze hardiness in wheat acquired by exposure to −3°C is associated with extensive physiological, morphological, and molecular changes. J. Exp. Bot. 57: 3601–3618.

Houlès V., Guérif M., Mary B. 2007. Elaboration of a nitrogen nutrition indicator for winter wheat based on leaf area index and chlorophyll content for making nitrogen recommendations. Eur. J. Agron. 27: 1–11.

Jackson R.B., Mooney H.A., Schulze E.–D. 1997. A global budget for fine root biomass, surface area, and nutrient contents. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, Ecol. 94: 7362–7366.

Kosová K.P. Vítámvás I. Prášil T. 2011. Expression of dehydrins in wheat and barley under different temperatures.

Plant Sc. 180: 46–52.

Liu H.S., Li F.M., Xu H. 2004. Carbon consumption of roots and its relationship to yield formation in spring wheat as affected by soil moisture. Acta Phytoec. Sin. 28: 191–197.

Meier U. (ed.). 2001. Growth stages of mono-and dicotyledonous plants. BBCH Monograph. IGZ, Erfurt.

Peñuelas J., Gamon J.A., Fredeen A.L. et al. 1994.

Reflectance indices associated with physiological changes in nitrogen- and water-limited sunflower leaves. Rem. Sens.

Envir. 48: 135–146.

Raven P.H., Evert R.F., Eichhorn S.E. 2005. Photosynthesis, light and life. In: Raven P.H., Evert R.F., Eichhorn S.E. Biology of plants. 7th ed.: 119–127. W.H. Freeman and Company, New York.

Rinalducci S., Egidi M.G., Mahfoozi S. et al. 2011.

The influence of temperature on plant development in a vernalization-requiring winter wheat: A 2-DE based proteomic investigation. J. Prot. 74: 643–659.

Saidi A., Ookawa T., Hirasawa T. 2010. Responses of root growth to moderate soil water deficit in wheat seedlings.

Plant Prod. Sc. 13: 261–268.

Sellers P.J., Berry J.A., Collatz G.J. et al. 1992. Canopy reflectance, photosynthesis, and transpiration. III. A reanalysis using improved leaf models and a new canopy integration scheme. Rem. Sens. Envir. 42: 187–216.

Sellers P.J., Meeson B.W., Hall F.G. et al. 1995. Remote sensing of the land surface for studies of global change: Models – algorithms – experiments. Rem. Sens. Envir. 51: 3–26.

Bahrman N., Le Gouis J., Negroni L. et al. 2004. Differential protein expression assessed by two-dimensional gel electrophoresis for two wheat varieties grown at four nitrogen levels. Prot. 4: 709–719.

Streck N.A., Weiss A., Baenziger P.S. 2003. A generalized vernalization response function for winter wheat. Agr. J. 95: 155–159.

Breda N.J.J. 2003. Ground-based measurements of leaf area index: A review of methods, instruments and current

Stupnikova I.V., Borovskii G.B., Dorofeev N.V. et al. 2002.

Accumulation and disappearance of dehydrins and sugars

Modern Phytomorphology 2 (2012)

28 depending on freezing tolerance of winter wheat plants at different developmental phases. J. Therm. Biol. 27: 55–60.

Vińa A., Gitelson A.A., Nguy-Robertson A.L., Peng Y. 2011. Comparison of different vegetation indices for the remote assessment of green leaf area index of crops. Rem. Sens. Envir. 11: 3468–3478.

Xin Z. & Browse J. 2000. Cold comfort farm: the acclimation of plants to freezing temperatures. Plant Cell Envir. 23: 893–902.

29

Modern Phytomorphology 2: 29–33, 2012 УДК 581.4:581.45

Гетерофілія у Trapa natans L. Морфолого–анатомічна будова листків Олена М. Недуха 1 і Т.Б. Котенко Анотація. Проаналізовано морфолого-анатомічні ознаки плаваючих і підводних листків Trapa natans L. (водяного горіха), для якого характерна гетерофілія. Встановлені типи будови листкових пластинок у плаваючих й підводних листках. Виявлено, що морфолого-анатомічні ознаки двох типів підводних листків (лінійних й розсічених) у фазі вегетативного росту відрізняються від плаваючих листків за: формою пластинки, типом мезофілу, розмірами клітин, кількістю шарів фотосинтезуючої паренхіми та відсутністю продихів. Ключові слова: Trapa natans, гетерофілія, анатомія, морфологія, листок 1

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, вул. Терещенківська, 2, 01601, Київ, Україна; o.nedukha@hotmail.com

Вступ Відомо, що морфолого-анатомічна будова надземних органів рослин, зокрема, листків, залежить від зміни екологічних факторів (Дьяченко 1978). Дослідження зміни морфології листків й анатомічних ознак у процесі онтогенезу рослин, для яких характерна гетерофілія, потребує особливої уваги, тому що морфолого-анатомічні параметри підводних листків у гетерофільних рослин виявляють ознаки природної адаптації до тривалого затоплення рослин. У більшості вищих водних рослин, для яких характерна гетерофілія, форма підводних листків та їхня анатомічна структура сприяють підводному фотосинтезу, газообміну між зануреними органами й оточуючим водним середовищем, а також протистоять опору і тиску води (Schmidt & Millington 1968; FrostChristensen & Sand-Jensen 1995; Tsukaya 2006; Villani & Etnier 2008). Зменшення товщини пластинки у підводних листках у порівнянні з надводними й плаваючими листками, а також наявність хлоропластів у клітинах епідермісу підводних листків ізолатерального типу прискорюють транспорт CO2 та іонів НCO3 із водного оточення в хлоропласти епідермісу та паренхіми (Smith & Walker 1981; FrostChristensensen & Floto 2007). Морфологоанатомічні відмінності підводних і надводних листків ретельно описані лише для Proserpinaca palustris L. (Schmidt & Millington 1968) й Veronica anagallis-aquatica L. (Boeger & Poulson 2003). Ці автори встановили, що анатомічні ознаки листків і стебел рослин, розміщених у © О.М. Недуха і Т.Б. Котенко, 2012

воді, залежать від глибини зростання рослини та швидкості течії. У даній статті ми наводимо результати порівняльного дослідження морфолого-анатомічних ознак плаваючих і підводних листків водяного горіха Trapa natas L. (родина Hydrocaryaceae). Матеріали і методи досліджень Об’єкт дослідження – рослини водяного горіха (T. natas), які зростали на глибині 60-80 см на березі Русанівського каналу (лівий берег р. Дніпро, м. Київ). Плаваючі й підводні листки збирали на початку фази вегетативного росту (у травні). Для світлової мікроскопії вирізки серединної частини листкової пластинки плаваючих і підводних листків відбирали із чотирьох рослин однакового розміру. Матеріал фіксували опівдні на березі каналу сумішшю 5% розчину параформальдегіду та 2% розчину глютарового альдегіду (1:1, об) на 0,5 М фосфатному буфері, рН 7,2. Тривалість фіксації становила близько 24 годин. Фіксований матеріал у лабораторних умовах промивали буфером, обезводжували етанолом і ацетоном, заливали в суміш епон/аралдит за загально прийнятою методикою. Напівтонкі зрізи (≈4 мкм), отримані на ультратомі, підфарбовували 1% розчином толуїдинового синього (на 1% водному розчині бури) і вивчали за допомогою світлового мікроскопа Axioscope. З кожної рослини для фіксації брали по два плаваючих листка (на периферії розетки) та два підводних листка, однакових за розмірами. Для визначення лінійних розмірів листків

Modern Phytomorphology 2 (2012)

30

А

В

Д

Б

Г

Е

Рис. 1. Загальний вигляд підводних (А-Г) і плаваючих (Д, Е) листків Trapa natans.

Fig. 1. General view of submerged (А-Г) and floating (Д, Е) leaves of Trapa natans.

використовували всі надводні й підводні листки із шести рослин. Лінійні розміри клітин плаваючих листків визначали у 30–40 клітинах епідермісу, 30 клітинах палісадної й 30 клітинах губчастої паренхіми, розміри клітин у підводних листках визначали у 30 клітинах епідермісу й 30 клітинах фотосинтезуючої паренхіми у кожного фіксованого листка. Отримані дані обробляли статистично, використовуючи програму ВІО-8. Результати та їх обговорення Гетерофілія рослин T. natas, відібраних у Русанівському каналі на початку фази вегетативного росту проявлялася в поліморфізмі

листків – наявності двох типів підводних листків та одного типу плаваючих листків, при цьому розміри підводних і плаваючих листків відрізнялися (Табл. 1). Підводні листки T. natas були лінійні й розсічені, а плаваючі – трикутних обрисів і цільнокраї (Рис. 1). Першими на проростаючому плоді (кістянці) на підводному пагоні з’явилися 4-5 сидячих лінійних листків (20-30 мм завдовжки й біля 2-2,5 мм завширшки кожний) з гострою верхівкою і гладкими краями (Рис. 1 А, Б). Через два-три тижні після проростання плоду, коли підводний пагін досягнув водної поверхні, почала розпускатися розетка плаваючих листків, кількість яких у розетці варіювала від 9 до 19. На цей час на нижній частині підводного пагона (на віддалі

Недуха О.М. і Котенко Т.Б. Гетерофілія у Trapa natans L.

31

Таблиця 1. Морфолого-анатомічні параметри листків Trapa natans у фазі вегетативного росту.

Table 1. Morphological and anatomical features of Trapa natans leaves in vegetative growth phase. Листки Ознака

Підводні

Надводні

Лінійні

Розсічені

Розміри листкової пластинки, мм: довжина

51,3 ± 2,6

24,1 ± 3,1

50,1 ± 12,3

ширина

64,1 ± 1,5

1,5 ± 0,4

20,0 ± 2,4

Розміри черешка, мм: довжина

112,6 ± 7,4

Відсутній

3,5 ± 0,4

діаметр (біля основи)

3,9 ± 0,12

Відсутній

0,9 ± 0,4

Товщина листкової пластинки в місці проходження жилки, мкм

730 ± 11

320 ± 11

329 ± 9

Тип мезофілу

Дорзовентральний

Ізопалісадний

Центричний

Кількість шарів палісадного мезофілу

2

Відсутній

Відсутній

Кількість шарів губчастого мезофілу (або шарів фотосинтезуючої паренхіми підводних листків)

6–9

15–22 (у центрі пластинки)

5–7

Розміри клітин, мкм: верхнього епідермісу: висота

15,3 ± 0,6

7,5 ± 0,5

4,2 ± 0,3

ширина

10,9 ± 0,5

14,8 ± 0,54

6,6 ± 0,2

висота

39,3 ± 2,0

-

-

ширина

9,3 ± 0,4

-

-

висота

18,9 ± 0,8

26,8 ± 1,4

ширина

20,8 ± 1,6

28,8 ± 1,2

палісадного мезофілу:

губчастого мезофілу (або клітин фотосинтезуючої паренхіми підводних листків: ø 17–47

нижнього епідермісу: висота

6,6 ± 0,45

7,9 ± 0,5

-

ширина

11,3 ± 0,8

15,2 ± 0,5

-

верхнього епідермісу

2,0 ± 0,1

-

-

палісадного мезофілу

9,5 ± 0,3

-

-

губчастого мезофілу (або фотосинтезуючої паренхіми підводних листків)

3,9 ± 0,2

3,4 ± 0,18

4,7 ± 0,5

нижнього епідермісу

1,3 ± 0,15

-

-

Кількість хлоропластів на зрізі клітини:

20-50 мм від плоду) почали формуватися підводні розсічені листки другого типу з вкороченими черешками (Рис. 1 В, Г). Розсічені листки складалися із численних (від 15 до 47) голкоподібних сегментів, довжина яких не перевищує 22 мм. Плаваючі листки досліджених рослин мають рівносторонню трикутну форму, основа листка – округло-клиновидна (рис. 1 Д, Е), кінчик гострий, краї листків – зубчасті; черешок циліндричний, посередині має розширення («здуття»), діаметр якого у 1,5–1,9 раза перевищує діаметр черешка біля основи. Порівняння анатомічної будови підводних

і плаваючих листків досліджуваного виду показало їх відмінності (Рис. 2; Табл. 1). Для двох типів (лінійних й розсічених) підводних листків характерна ізолатеральна й центрична структура пластинки, відповідно (Рис. 2 А, Б). Для лінійних листків характерні майже округлі клітини фотосинтезуючої паренхіми, центральне розміщення невеликого за розмірами провідного пучка, відсутність продихів, наявність невеликих повітряних порожнин та мала кількість хлоропластів у клітинах. Округлі частки розсічених листків характеризуються щільно розміщеними клітинами епідермісу та 5-7 шарами округлих чи овальних клітин фотосинтезуючої паренхіми, розмір яких з

Modern Phytomorphology 2 (2012)

32

А

Б

В

Рис. 2. Поперечні зрізи листків Trapa natans: А – підводного лінійного, Б – підводного розсіченого, В – плаваючого.

Fig. 2. Cross sections of the leaves of Trapa natans: А – submerged linear, Б – submerged dissected, В – floating.

першого по третій шар збільшується від 19 мкм до 47 мкм (по довгій осі), з четвертого шару по п’ятий (чи сьомий) – зменшується до 15-17 мкм в діаметрі. Розсічені листки позбавлені продихів, хлоропласти розміщуються як у клітинах епідермісу (2-3), так і у клітинах фотосинтезуючої паренхіми (від 4 до 7 на зріз). Для плаваючих листків характерні мезоморфні ознаки (Рис. 2 В): дорзовентральність (двошаровий палісадний та багатошаровий губчастий мезофіл), наявність продихів на верхній епідермі, відмінності у розмірах клітин. Клітини епідерми видовжені у тангентальному напрямку, їхня ширина (особливо на нижній епідермі) перевищує висоту. Для цих листків характерна наявність великих повітряних порожнин між клітинами губчастого мезофілу та невеликих порожнин між клітинами палісади. Переважання мезоморфних ознак і наявність великих повітряних порожнин між клітинами паренхіми у плаваючих листків T. natans є типовими ознаками для водних рослин, що ростуть як у стоячій, так і у проточній воді (Boeger & Poulson 2003; Некрасова и др. 2003). Встановлені нами ознаки анатомічної структури підводних листків T. natans не носять видовий характер, оскільки характерні для підводних листків інших видів (Ронжина и Пьянков 2001) і, як ми вважаємо, ці ознаки є одним із структурних маркерів підводного функціонування рослин в цілому. Зокрема, ізолатеральний мезофіл підводних листків раніше був описаний у Typha

latifolia L., T. angustifolia L., Potamogeton pectinatus (L.) Börner i P. perfoliatus L., центричний мезофіл описано у листках Batrachium eradicatum (Laest.) Fr., Myriophyllum spicatum L. (Ронжина и Пьянков 2001; Nedukha 2008). Тоді як для плаваючих і надводних листків численних видів вищих водних рослин (Ranunculus gmelinii DC., R. sceleratus L., Typha angustifolia, T. latifolia, Sium latifolium L. та ін.) характерний дорзовентральний тип мезофілу (Ронжина и Пьянков 2001) і велика кількість хлоропластів у фотосинтезуючих клітинах (Nedukha 2006; Некрасова и др. 2003), що сприяє високій фотосинтетичній активності при порівнянні з підводними листками.­ Використані джерела Дьяченко А.П. 1978. Сравнительный анализ структурных и функциональных особенностей фотосинтетического аппарата различных экологических групп высших растений В: Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск: 93–102. Некрасова Г.Ф., Ронжина Д.А., Малеева М.Г., Пьянков В.И.

2003. Фотосинтетический метаболизм и активность карбоксилирующих ферментов у надводных, плавающих и погруженых листьев гидрофитов. Физиология растений 50: 65–75. Ронжина Д.А. и Пьянков В.И. 2001. Структура фотосинтетического аппарата листа пресноводных гидрофитов. ІІ. Количественная характеристика мезофилла листа и функциональная активность листьев с разной степенью погружения. Физиология растений 48: 836–845.

Недуха О.М. і Котенко Т.Б. Гетерофілія у Trapa natans L. Boeger M.R.T. & Poulson M.E. 2003. Morphological adaptations and photosynthesis rates of amphibious Veronica anagallis-aquatica L. (Scrophulariaceae) under different flow regimes. Aquat. Bot. 75: 123–135.

Frost–Christensen H. & Sand–Jensen K. 1995. Comparative kinetics of photosynthesis in floating and submerged Potamogeton leaves. Aquat. Bot. 51: 121–134.

Frost–Christensensen H. & Floto F. 2007. Resistance to CO2 diffusion in cuticular membranes of amphibious plants and the implication for CO2 acquisition. Plant Cell and Environ. 30: 12–18.

Nedukha O.M. 2006. The influence of water deficit on the structural and functional organization of Sium latifolium leaf cells. Zeszyty Problemowe Postepow Nauk Rolniczych (Warszawa). 509: 75–86.

33

Schmidt B.L. & Millington W.F. 1968. Regulation of leaf shape in Proserpinaca palustris. Bull. Torrey Bot. Club. 95: 264–286.

Smith F.F. & Walker N.A. 1981. Photosynthesis by aquatic plants: Effects of unstirred layers in relation to assimilation of СО2 and НСО3 and isotopic discrimination. New Phytol.

6: 245–259 Tsukaya H. 2006. Mechanism of leaf–shape determination.

Ann. Rev. Plant Biol. 57: 477–496.

Villani Ph. & Etnier S.A. 2008. Natural history of heterophylly in Nymphaea odorata ssp. tuberose (Nymphaeaceae).

Northeastern Naturalist 15(2):177–188.

Nedukha O.M. 2008. Constant water environment and peculiarity of leaf structure of some water plants. Zeszyty Problemowe Postepow Nauk Rolniczych (Warszawa). 524: 189–203.

Heterophylly of Trapa natans L. Morphological and anatomical structure of leaves Оlena M. Nedukha1 & T.B. Kotenko Abstract. Morphological and anatomical features of floating and submerged (linear and dissected) leaves have been analyzed for Trapa natans L. plants, which characterized by heterophylly. The presence of various types of leaf lamina structure in floating and submerged leaves was confirmed. The morphological and anatomical features of two types of submerged leaves are differed from the features of floating leaves in vegetative phase of growth by the next features: form of leaf lamina, type of mesophyll, cell’s size, number of cellular layers of photosynthesizing parenchyma, and an absence of stomata.

Key words: Trapa natans, heterophylly, anatomy, morphology, leaf 1

M.G. Kholodny Institute of Botany of NAS Ukraine. Tereschenkivska str. 2, Kiev, 01601, Ukraine; o.nedukha@hotmail.com

Modern Phytomorphology 2: 35–38, 2012

35

УДК 581.4:582.998.1 (282.247.32)

Морфолого-анатомічні особливості Bidens connata Muhl. ex Willd. у долині Середнього Дніпра Лариса М. Махиня Анотація. У статті наведено особливості морфолого-анатомічних показників Bidens connata Muhl. ex Willd. у долині Середнього Дніпра. Ключові слова: Bidens connata, морфологія, анатомія, долина Середнього Дніпра Національний медичний університет ім. О.О. Богомольця, 01601, м. Київ, вул. Пушкінська, 22; shmel-2006@mail.ru

Вступ Рід Bidens L. у долині Середнього Дніпра представлений чотирма видами: B. tripartita L., B. frondosa L., B. cernua L. і B. connata Muhl. ex Willd. Вони відіграють виключно важливу фітомеліоративну роль, зокрема, в угрупованнях новоутворених екотопів. Це піонери вологих і перезволожених місцезростань. Зокрема, B. connata – адвентивний вид, що активно впроваджуються у рослинні угрупування та займає стійкі позиції у складі популяцій місцевих видів. Більшість видів Bidens мають фітотерапевтичну значущість, а B. tripartita – фармакопейну (Государственная фармакопея СССР 1989). У складі сировини B. connata часто зустрічаються домішки інших видів роду (Банный и др. 2002; Зузук и Куцик 2006). Анатомо-морфологічні дослідження B. connata, які впливають на ресурсну оцінку є досить незначними (Scherff 1937; Мосякін 1988; Gleason & Cronquist 1991; Haines 2003; Папченков 2007; Данилик і Данилик 2009). Вегетативні і генеративні органи рослин B. connata відзначаються надмірною мінливістю морфологічних параметрів, що ускладнює визначення даного виду у природі. У зв’язку з цим є актуальним з’ясування морфологічних і анатомічних особливостей B. connata у долині Середнього Дніпра, як сировиннозначущої території. Дослідження зазначених вище показників дасть можливість з’ясувати питання, пов’язані з роллю представників роду Bidens у формуванні нових екотопів і питання фітоінвазій. Матеріали і методи досліджень Дослідження © Л.М. Махиня, 2012

проводилися

протягом

2006-2011 років маршрутним методом з використанням стандартних методик морфологічних досліджень (Серебряков 1952). Дослідні ділянки закладалися на знижених ділянках заплавних лук Дніпра (Бориспільський р-н Київської обл.), які відзначалися низьким рівнем води протягом періоду вегетації, середнім ступенем зволоження, слабко задернованими ґрунтами і наявністю затінення. Статистична обробка даних здійснювалася методами варіаційної статистики. Кількість об’єктів вимірювання складала 100 екземплярів. Для визначення зовнішніх морфологічних ознак використовували лупу (×2 і ×10) і світловий мікроскоп «Ломо Микмед 1» (×8, ×16 ×32). Виготовляли тимчасові водні і гліцеринові мікропрепарати. Освітлення проводили шляхом проварювання у 5% розчині NaOH та розчині хлоралгідрату. Мікроскопічний аналіз проводили згідно методики Барыкина и др.

(2004). Для отриманння статистично достовірних результатів, аналізували по 10 препаратів. Для вивчення готових мікропрепаратів використовували світловий мікроскоп Sunny при збільшенні ×40, ×100 та ×400, обладнаний цифровою фотокамерою TREK DCM 220. Результати Результати проведеного дослідження показали, що морфолого-анатомічні ознаки череди зрослолистої мають ряд особливостей, які представлено у Табл. 1 і Табл. 2. Для діагностування B. connata серед інших представників роду Bidens слід звертати увагу на морфологічні особливості листків, зовнішніх листків обгортки та сім’янок. Описані нами анатомічні характеристики вегетативних

Modern Phytomorphology 2 (2012)

36

Табл. 1. Морфологічні ознаки Bidens connata у долині Середнього Дніпра.

Table 1. Morphological features of Bidens connata in the valley of the Middle Dnieper. Органи рослини

Морфологічні ознаки

Стебло

Прямостояче, порожнисте, 14,5-102 см завдовжки, сильно галузиться від основи, забарвлення від зеленого (на затінених ділянках) до фіолетово-бурого (на відкритих ділянках)

Міжвузля

Кількість вузлів від 7 до 8, а у окремих особин (при висоті стебла до 90 см) – 10. Довжина від 3,5 до 7,4 см. Мають незначне опушення

Бічні пагони

Кількість від 6 до 12, а у окремих особин (висотою близько 1 м) може сягати 15

Листки

Верхівкові листки ланцетні, часто при основі видовжені. Бічні – трикутно-яйцевидні або ромбічно‑ланцетні (Мосякін 1988), супротивно розміщені з загостреною верхівкою, пильчастим краєм і крилатим черешком, насичено зелені. Довжина листка – від 9 до 11,3 см, ширина – 2,5-3 см, довжина черешка – від 1,8 до 2,8 см (Рис. 1)

Кошики

Прямостоячі – від 1 до 1,3 см завдовжки, діаметром від 0,86 до 1,4 см.

Зовнішні листки обгортки

Лінійні, цільнокраї, вкриті щетинками; зазвичай 4-5, рідко –7одиниць; завдовжки 1-2см, рідше – 4 см (Рис. 1)

Внутрішні листки обгортки

Яйцевидно-ланцетні, плівчасті, з поздовжніми бурими смугами, рівні сім’янкам без остей, від 5 до 8 одиниць

Квітки

Квітки трубчасті, жовтогарячого кольору, розділені на 4-5 лопатей, двостатеві, чашечка редукована і представлена паппусом з чотирма остями по гранях, які після відцвітання видовжуються і залишаються при сім’янках

Сім’янки

Насінини вузько-клиновидні, чотиригранні, бородавчасті, опушені відстовбурченими простими волосками довжиною біля 0,1 мм. Забарвлення жовто-буре, інколи від оливкового до темно-бордового. Форма ребра хвиляста. Щетинки, що розташовані на ребрах відхилені донизу, Остей 4, рідко – 2, довжиною 3-3,5 мм. Маса 1000 насінин 2,7 г. Розміри насінини: довжина – 6-8 мм, ширина – 2-2,5 (3) мм, товщина –0,7-1 мм

та генеративних органів B. connata надають можливість індетифікувати дану рослину з високим ступенем вірогідності серед інших представників роду. Використані джерела Банный И.П., Литвиненко М.М., Евтифеева О.А., Сербин А.Г. 2002. Фармакогностический анализ лекарственного растительного сырья. Изд-во НФАУ: Золотые страницы, Харьков. Барыкина Р.П. и др. 2004. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. Изд.-во МГУ, Москва. Государственная фармакопея СССР. 1989. Вып. 2. Общие методы анализа. Лекарственное растительное сырье. Медицина, Москва. Данилик Р.М. і Данилик І.М. 2009. Рід Bidens L. (Asteraceae) у флорі Шацького природного парку. Науковий вісник Волинського національного університету імені Лесі Українки 2: 22–26.

Зузук Б.М. и Куцик Р.В. 2006. Череда трехраздельная Bidens tripartita L. Аналитический обзор. Провизор 21: 36–40; 22: 39–45; 23: 27–30. Ивашин Д.С., Катина З.Ф., Рыбачук И.З. и др. 1989. Справочник по заготовкам лекарственных растений. Урожай, Киев. Мосякін С.Л. 1988. Знахідка нового для флори СРСР виду Bidens connata Muehl. ex Willd. на Київському Поліссі. Укр. ботан. журн. 45 (2): 72–74. Мосякін С.Л. 1988. Рід Bidens L. (Asteraceae) у флорі УРСР. Укр. ботан. журн. 45 (6): 63–64. Папченков В.Г. 2007. Флористические находки в бассейне Средней Волги. Ботанический журнал 92 (10): 1580–1587. Серебряков И.Г. 1952. Морфология вегетативных органов высших растений. Сов. Наука, Москва.

Haines A. 2003. The taxonomic status of Bidens heterodoxa.

Botanical notes 9: 1–3.

Gleason H.A. & Cronquist A.C. 1991. Manual of Vascular Plants of Northeastern United States and Adjacent Canada, 2nd edition. New York Botanical Garden, Bronx, NY. Sherff E.E. 1937. The genus Bidens. Field Museun of Natural History Botanica Serica 16: 16–484.

Morphological and anatomical features of Bidens connata Muhl. ex Willd. in Middle Dnieper valley Larysa M. Makhynia Abstract. The article presents morpho-anatomical characteristic of Bidens connata in the valley of the Middle Dnieper.

Key words: Bidens connata, morphology, anatomy, Middle Dnieper valley Bogomolets National medical University, 01601, Kyiv, str. Pushkinska, 22; shmel-2006@mail.ru

Махиня Л.М. Морфолого-анатомічні особливості Bidens connata Muhl. ex Willd.

37

Табл. 2. Анатомічні ознаки Bidens connata у долині Середнього Дніпра.

Table 2. Anatomical features of Bidens connata the valley of the Middle Dnieper. Органи рослини

Анатомічні структури

Анатомічні ознаки

Листок

Покривна тканина

Епідерма зі звивистими клітинами (Рис. 2)

Продиховий апарат

Аномоцитного типу (Рис. 2)

Тип листка за розміщенням продихів

Амфістоматичний

Тонкостінні волоски

10-12 клітинні, заповнені коричнево-бурим вмістом. Базальна клітина волоска великого розміру (Рис. 3)

Товстостінні волоски

По краю листка 6-8 клітинні волоски з багатоклітинною основою (Рис. 4)

Ендогенна видільна (секреторні ходи) Стебло

Квітка

Сім’янка

тканина У мезофілі листка вздовж жилок, з буро-коричневим вмістом (Рис. 2)

Тип будови

Пучковий

Покривна тканина

Видовжені щільно зімкнені клітини епідерми, серед яких поодинокими рядами розташовані продихи (Рис. 5)

Механічна тканина

Кутова коленхіма, склеренхіма

Провідна тканина

Відкриті колатеральні волокнисті пучки

радіально

розташовані

судинно-

Основна тканина

Великі, багатокутні клітини паренхіми

Оцвітина

Ості паппуса відходять від верхівки зав’язі, за довжиною дорівнють трубчастим квіткам, складаються з багатоклітинної колонки з окремими елементами провідної тканини і численними одноклітинними покривними трихомами у формі шипів, що направлені до основи паппуса. Клітини епідерми віночка видовжені із звивистими стінками

Пилок

Пилкові зерна сферичні з шипуватою екзиною (Рис. 6)

Покривна тканина

Зовнішні периклінальні стінки складчасті. Складається з чотири- чи шестикутних клітин з рівномірно потовщеними стінками та коричнево-бурим вмістом

Волоски

По боках остей одноклітинні волоски з коричнево-бурим вмістом, направлені донизу (Рис. 7). Тіло сім’янки рідко опушене одноклітинними волосками з коричнево-бурим вмістом, що направлені догори, розмір яких вдвічі менший за ті, що вкривають ості (Рис. 8).

Рис. 1. Загальний вигляд рослини Bidens connata.

Fig. 1. Common view of Bidens connata.

Рис. 2. Звивисті клітини епідерми з аномоцитними продихами з адаксіальної поверхні листка.

Fig. 2. Curved epidermal cells of the with anomocytic stomata from adaxial side of the leaf.

Modern Phytomorphology 2 (2012)

38

Рис. 3. Епідерма адаксіальної тонкостінними волосками.

поверхні

листка

з

Рис. 4. Епідерма адаксіальної товстостінними волосками.

поверхні

листка

з

Fig. 3. The epidermis with thin-walled hairs from adaxial side of the leaf.

Fig. 4. The epidermis with thick-walled hairs from adaxial side of the leaf.

Рис. 5. Епідерма стебла.

Рис. 6. Пилкове зерно.

Fig. 5. Stem epidermis.

Fig. 6. Pollen grain.

Рис. 7. Ость сім’янки з одноклітинними волосками, направленими донизу.

Рис. 8. Сім’янка з одноклітинними волосками направленими догори.

Fig. 7. Arista of the achene with unicellular downward directed hairs.

Fig. 8. Achene with unicellular upward directed hairs.

Modern Phytomorphology 2: 39–41, 2012

39

УДК 582.594.2:581.4

ОСОБЛИВОСТІ МОРФОЛОГІЧНОЇ БУДОВИ PAPHIOPEDILUM CALLOSUM (RCHB. F.) STEIN (ORCHIDACEAE JUSS.) Людмила А. Ковальська * і В.С. Вахрушкін Анотація. Наведено дані щодо морфологічної будови Paphiopedilum callosum (Rchb. f.) Stein. Ключові слова: Paphiopedilum callosum, Orchidaceae, морфологія, пагін Національний ботанічний сад ім.М.М.Гришка НАН України, вул. Тімірязєвська 1, 01014, Київ, Україна; * alexandr_@voliacable.com

Paphiopedilum callosum (Rchb. f.) Stein (секція Barbatae Kraenzl.) – короткокореневищні розетконосні рослини, розповсюджені у Таїланді, Камбоджі, Лаосі, В’єтнамі. Зростають, переважно, на лісовій підстилці або як літофіти на скелях у вічнозелених, сезонних, широколистяних або змішаних лісах на висоті 300-2000 м н.р.м. в районах, де восени переважають мусонні дощі, а тумани забезпечують достатню кількість вологи в більш посушливий період (Averyanov et al.

2003; Pridgeon et al. 1999). Кореневищна ділянка пагона у P. callosum коротка (3-6 мм завдовжки), утворена 2-3 метамерами, на яких розвиваються додаткові м’ясисті (6-8 мм у діаметрі) густо опушені корені; у вузлах розташовані 2-3 низові листки. Перший листок лускоподібний 3-6 мм завдовжки, наступні два низові піхвові, цілісна піхвова частина яких становить відповідно 18 мм та 10 мм завжовжки, а кондуплікатні листкові пластинки – 6 мм та 15 мм завдовжки. На наступних (як правило п’яти) вузлах розташовані листки серединної формації. Їх пластинки шкірясті, подовжено-овальні, 30‑35 мм завширшки та 150-170 мм завдовжки, світло-зелені з темним мармуровим малюнком на адаксіальній поверхні і сіро-зелені – на абаксіальній, 1/3 або 1/4 їх частина кондуплікатна і має по краю волоски 0,8-1,0 мм завдовжки; піхви зелені, 8-10 мм завдовжки. Послідовна зміна розмірів пластинки у листків P. callosum має вигляд одновершинної кривої, однак довжина піхвової частини листка зменшується в акропетальному напрямку (Рис. 1). В пазухах перших чотирьох листків серединної формації розташовані вегетативні бруньки, розміри та кількість складових елементів яких зменшуються в акропетальному напрямку і становлять відповідно 5-6 мм © Л.А. Ковальська, В.С. Вахрушкін, 2012

завдовжки, 6-9 листкових зачатків і апікальна меристема (нижня брунька) 1 мм завдовжки, 2-3 листкових зачатків та апікальна меристема (верхня брунька). Слід відмітити, що перші 1-2 листкових зачатки за формою ковпачкоподібні і орієнтовані більш-менш паралельно осі пагона, інші листкові зачатки кондуплікатні, а їх вісь перпендикулярна осі пагона. Було встановлено, що брунькою поновлення є нижня вегетативна брунька, з якої розвивається пагін наступного порядку галуження, решта, як правило, є резервними і їх розвиток спостерігається тільки при видаленні першої бруньки. Суцвіття P. callosum – одно- або двоквіткове (Рис. 2), вісь – пряма, циліндрична, 200-350 мм завдовжки, 4-5 мм у діаметрі, з густим темнофіолетовим опушенням. Брактея світло-зелена, до 18 мм завдовжки, основа та центральна жилка вкриті фіолетовими волосками (Рис. 3). Квітки 80-100 мм у діаметрі. Зав’язь – ребриста, зелена з поодинокими фіолетовими волосками 45-55 мм завдовжки, 5-6 мм у діаметрі. Верхній чашолисток серцеподібний, 65-75 мм завдовжки, білий з червонопурпуровими поздовжніми смугами. Синсепалум яйцеподібний, значно менший, ніж верхній чашолисток, 30-35 мм завдовжки, білий, з блідозеленими поздовжніми смугами. Пелюстки язикоподібні, розташовані під кутом 45°, 50-55 мм завдовжки і 8-10 мм завширшки, при основі зелені, а ближче до верхівки світлозеленкуваті з темнішими прожилками й блідорожево-пурпуровим відтінком на кінцях, по краю війчасті. Губа шоломоподібна, 35-40 мм завдовжки і 18-20 мм завширшки, бронзовокоричнева. Форма стамінодія дуже варіабільна – від підковоподібної до майже квадратної (Рис. 4). Колонка зелена, до 6 мм завдовжки.

Modern Phytomorphology 2 (2012)

40

Розмір, мм

200 150 100 50 0 1

2

3

4

5

Порядкові номери листків Довжина піхви Довжина листкової пластинки Ширина листкової пластинки

Рис. 1. Послідовна зміна розмірів листків Paphiopedilum callosum.

Рис. 2. Одноквіткове суцвіття Paphiopedilum callosum.

Fig. 1. The variation of leaves dimensions of Paphiopedilum callosum.

Fig. 2. One-flowered inflorescence of Paphiopedilum callosum.

A

B

C

D

Рис. 3. Опушення на квітконосі (A), брактеї (B), квітконіжці (C) та волоски на пелюстках (D) Paphiopedilum callosum.

Fig. 3. Pubescence on flower stalk (A), bracts (B), peduncle (C) and ciliated petals (D) of Paphiopedilum callosum.

Ковальська Л.А. і Вахрушкін В.С. Особливості морфології Paphiopedilum callosum A

B

41

C

D

E

Рис. 4. Загальний вигляд колонки Paphiopedilum callosum: A – вигляд збоку, B – вигляд зверху, C – вигляд знизу та стамінодія: вигляд зверху (D), вигляд знизу (E).

Fig. 4. The gynostemium of Paphiopedilum callosum: A – side view, B – view from above, C – bottom view and staminodium: view from above (D), bottom view (E).

Приймочка округла, світло-зелена. Полініі жовті, до 1,8 мм завдовжки, 1 мм завширшки. Рослина в умовах інтродукції часто цвіте двічі на рік – в лютому травні та липні-серпні. Тривалість цвітіння – півтора місяця.

Використані джерела Averyanov L., Cribb Ph., Phan K.L., Nguyen T.H. 2003.

Slipper Orchids of Vietnam. Timber Press, Portland, Oregob.

Pridgeon A., Cribb Ph., Chase M. 1999. Genera Orchidacearum. Vol. 1 General Introduction, Apostasioideae, Cypripedioideae. Oxford University Press, Oxford.

MORPHOLOGICAL CHARACTERS OF PAPHIOPEDILUM CALLOSUM (RCHB. F.) STEIN (ORCНIDACEAE JUSS.) Ludmila A. Коvalskaya * & V.S. Vachrushkin Abstract. The results of studying of vegetative architecture as well as reproductive shoot morphology of Paphiopedilum callosum (Rchb. f.) Stein have been reported.

Key words: Paphiopedilum callosum, Orchidaceae, morphology, shoot N.N. Grishko National Botanical Garden of National Academy of Sciences of Ukraine, Kiev, Timiriazevska Str., 1, Kyiv 01014, Ukraine; * alexandr_@voliacable.com

43

Modern Phytomorphology 2: 43–45, 2012 УДК 582.573.21:581.4

ОГЛЯД ОСОБЛИВОСТЕЙ МОРФОЛОГІЧНОЇ БУДОВИ ВИДІВ РОДУ КРИНУМ (CRINUM L.) Алла І. Жила Анотація. Представники роду Сrinum мають низку унікальних морфологічних ознак, як пристосування до певних екологічних умов існування. Ключові слова: Сrinum, морфологія Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, вул. Тімірязєвська, 1, м. Київ, 01014, Україна; allazhila@yandex.rucom

Рід Сrinum L. об’єднує близько 65 видів, розповсюджених в тропіках та субтропіках усієї земної кулі, це єдиний пантропічний рід у родині Amaryllidaceae. Представники роду займають надзвичайно різноманітні екологічні ніші: ростуть у вологих місцях в лісах, в трав’янистих і чагарникових угрупованнях, по берегах річок, сезонних водойм або солоних заводях, прибережній зоні морів та океанів, на заболочених місцях, в лагунах з опрісненою водою, деякі адаптовані до саван і навіть пустель. Це єдиний рід амарилісових, деякі види якого вважаються водними рослинами. Надзвичайно цікаві пристосування до певних екологічних умов існування у кринумів виражаються у наявності низки унікальних морфологічних ознак, що і на сьогодні ще залишаються остаточно не вивченими. Кринуми є цибулинними геофітами, але щодо способу галуження їх пагонової системи єдиної думки не існує – в основному відмічають симподіальне галуження, на що вказує низова луска характерної для кринумів конічної форми, яка закладається після квітконоса і яка повернена до квітконоса спинним боком (АРТЮШЕНКО и ЩЕПАК 1982; АСАТРЯН 1993). У кринумів декілька низових лусок закладаються тільки у проростків, у подальшому в цибулині закладаються лише листкові луски, тобто базальні замкнені частини листків, що розрослися, а фертильний листок взагалі не закладається (АСАТРЯН 1993). Незамкнена луска, що закладається після суцвіття, є типовим катафілом, або плівчастим, недорозвиненим передлистком, що характерно для представників родини амарилісових (ЧУБ и КОЖЕВНИКОВА 2000). Разом з тим повідомляється, що у австралійського C. flaccidum Herbert © А.І. Жила, 2012

галуження цибулини моноподіальне (Howell & Prakash 1990). На наш погляд, деяких представників роду Сrinum можна віднести до тієї досить рідкісної для амарилісових життєвої форми, що має проміжне утворення між цибулиною і кореневищем, а будова кореневищної ділянки кринумів, як власне і форма самої цибулини, яскраво відображає їх екологічну приуроченість. Так, C. moorei Hook. f. з чітко вираженим періодом спокою, походить з Південно-Східної Африки і має цибулини правильної кулястої форми. Дочірні цибулини цього виду впритул скупчені біля материнської, адже вони закладаються у пазухах листків, розташованих на денці – вкрай вкороченому стеблі. У вічнозеленого C. asiaticum L., розповсюдженого у тропічній Азії, цибулина довгаста, чітко не виражена, переходить у несправжнє стебло. У C. erubescens L. f. ex Aiton, поширеного у Центральній та Південній Америці, і який зростає біля водойм, нами було відмічено підземні довгокореневищні ділянки стебел завдовжки понад 30 см. Дочірні цибулини цього виду закладаються як на вкорочених ділянках стебла (власне денці), так і на видовжених, що дає їм можливість швидко освоювати прилеглу до материнської цибулини територію. Листки кринумів лінійно-ланцетні або ременеподібні, розташовані спірально, але є представники з дворядними листками (Bjora et al. 2006). На відміну від інших амарилісових, молоді листки кринумів не плоскі, а звернуті в трубку, і за цією ознакою рід легко ідентифікується. У C. jagus (Th.) D. черешкові листки мають нехарактерне для однодольних сітчасте жилкування.

44 У залежності від будови квітки рід традиційно поділяють на 3 підроди (секції), але це питання так і залишається відкритим (АРТЮШЕНКО 1992), бо хоча такий поділ і зручний при морфологічному описі квітки, але філогенетичних зв’язків усередині роду не відображає (Nordal & Demissew 2002). Плоди, як правило, соковиті, нерозкривні, ягодоподібні коробочки неправильної форми з губчастими стінками перегородок. Оплодень тонкий, м’ясистий, досить легко розривається достиглим насінням. Рослини більшості видів мають характерну ознаку, яка не зустрічається у жодного іншого представника амарилісових – видовжений „дзьоб”, що є основою гіпантія, який залишається і під час розвитку плоду. Плоди деяких видів такої ознаки не мають, але вони не формують монофілетичної групи, тому вважається, що ця ознака могла виникнути внаслідок конвергентної еволюції (Kwembeya et al. 2007). Насінинам представників цього роду властиве ще одне дуже рідкісне явище – у своєму складі вони мають до 90% води, що дає їм змогу проростати навіть без доступу води ззовні (Howell & Prakash 1990). Насінини неправильної форми, без насінної шкірки, захисні функції виконуються оболонкою плоду і надзвичайно масивним ендоспермом. Насінини не мають періоду спокою і можуть проростати ще на рослині (Howell & Prakash 1990; ОГАНЕЗОВА 1999). Насінина без тести, тобто обидва інтигументи редукуються під час розвитку зав’язі (Snijman & Linder 1996; Meerow et al. 1999), але деякі автори відмічають існування єдиного інтигумента перед його втратою (Venkateswarlu & Lakshmi 1978). Насінини покриті кількома шарами корку, який розвивається з периферичних шарів ендосперму (Venkateswarlu & Lakshmi 1978), завдяки чому вони досить легкі, хоча і можуть мати великі розміри (до 3 см у діаметрі і більше). Для роду характерна гетероспермія, яка виражається у великій різниці маси окремих насінин (Manasse & Stanton 1991). Насінини розносяться водними течіями, і в солоній воді можуть плавати і залишатися життєздатними понад два роки, а пошкоджена зовні частина насінини у воді швидко відновлює коркову тканину (Koshimizu 1930). Насіння, яке висипалось не у воду безпосередньо, а на вологу землю, розсіюється близько від материнської особини,

Modern Phytomorphology 2 (2012) на відстані полеглого квітконоса (Meerow 2001). Це є гарантією того, що сіянці залишаться у середовищі, яке якнайкраще задовольняє їх потреби у поживних речовинах. Адже таке насіння не зберігається у ґрунті, і щоб вижити, йому потрібно негайно прорости (Indigenous...

2011). Рід вважається екологічно вузькоспеціалізованим (ОГАНЕЗОВА 1999) через спільний для представників роду спосіб розповсюдження насіння – гідрохорію. Але нещодавно знайдено декілька видів, що зростають у більш посушливих місцях і мають насінини з грубою, шорсткою (папілярною) поверхнею. Попадаючи у воду, вони негайно тонуть (Bjora et al. 2006). Такі насінини водопроникні і мають властивість ефективно адсорбувати воду навіть в доволі посушливих умовах. Здатність проростати за умови відсутності води, яка характерна для насінин з гладенькою поверхнею, у шорстких насінин не спостерігається. Повідомляється, що шорсткі насінини можуть зберігатися у ґрунті протягом року і проростати з початком нового дощового сезону (Penrock... 2011). Не всі види кринумів з шорсткими насінинами філогенетично пов’язані між собою, і розвивалися вони незалежно від видів з гладенькими насінинами, а їх поява відбулася, принаймні, двічі у цьому роді (Archer & Candy 1999). Отже, представники роду Сrinum мають низку унікальних морфологічних ознак як пристосування до певних екологічних умов існування. Використані джерела АРТЮШЕНКО З.Т. и ЩЕПАК А.В. 1982. Ветвление побега у представителей семейства Amaryllidaceae. Ботан. журн.

67: 1074–1082. АРТЮШЕНКО З.Т. 1992. Морфолого-анатомические признаки в роде Crinum (Amaryllidaceae) и их таксономическое значение. Ботан. журн. 77: 31–38. АСАТРЯН М.Я. 1993. Низовые чешуи в луковицах некоторых представителей семейства Amaryllidaceae. Ботан. журн.

78: 52–57. ОГАНЕЗОВА Г.Г. 1990. Особенности анатомической структуры семени некоторых амариллисовых (Amaryllidaceae) в связи с их систематикой и филогенией. Ботан. журн. 75: 615–630. ЧУБ В.В. и КОЖЕВНИКОВА А.Д. 2000. Сравнительный анализ моноподиальной и симподиальной модели возобновления луковицы у Galanthus L. Изв. РАН, Сер. биол. 3: 294–302.

Archer R.H. & Candy G. 1999. Crinum acaule. Flowering

Жила А.І. Особливості морфологічної будови видів роду Сrinum L. Plants of Africa 56: 36–40.

Bjora C.S., Kwembeya E.G., Nordal I. 2006. Crinum jasonii (Amaryllidaceae): a new endemic pan species of Luangwa Valley in Zambia with notes on different seed structures in the genus. Kew Bulletin 63: 569–577.

Howell G. & Prakash N. 1990. Embryology and reproductive ecology of the Darling Lily, Crinum flaccidum Herbert.

Australian Journal of Botany 38: 433–444.

Indigenous Bulb Association of South Africa. 2011. www.safricanbulbs.org.za/articles/pdf/Bulletin2003.

Koshimizu T. 1930. Carpobiological studies of Crinum asiaticum L. var. japonicum Bak. Mem. Coll. Sci. Kyoto Imp. Univ. 5: 183–227.

Kwembeya E.G., Bjora C.S., Stedje B., Nordal J. 2007.

Phyligenetic relationships in the genus Crinum (Amaryllidaceae) with emphasis on tropical African species: evidence from trnL-F and nuclear ITS DNA sequence data.

Taxon 56: 801–810.

Manasse R.S. & Stanton M.L. 1991. The influence of the matting system on seed size variation in Crinum erubescens (Amaryllidaceae). Evolution 45: 883–890.

45

Meerow A.W. 2001. Amaryllidaceae in North America. In: Mc Gary J. (ed.) Bulbs of North America: 67–79. Timber Press, Portland.

Meerow A.W., Fay M.F., Guy C.L., Li G.-B, Zaman F.Q., Chase M.W. 1999. Sytematics of Amaryllidaceae based on cladistic analysis of plastid sequence data. American Journal of Botany. 86: 1325–1346.

Nordal I. & Demissew S. 2002. Crinum bambusetum, a new species of Amaryllidaceae from North East Africa. Kew Bulletin 57: 465–469.

Penrock Seeds and Plants. 2011. www://penroc.co.za/ newsletters/0211/0211.html.

Snijman D.A. & Linder H.P. 1996. Phylogenetic relationships, seed characters, and dispersal system evolution in Amaryllideae (Amaryllidaceae). Ann. Missouri Bot. Gard. 83: 362–386.

Venkateswarlu J. & Lakshmi N. 1978. A contribution to the embryology of Crinum moorei L. Botanique 8: 61–68.

An overview OF MORPHOLOGICAL features OF CRINUM L. SPECIES Alla I. Zhila Abstract. The species of genus Crinum have the number of unique morphological features, which are realized as adaptations to certain ecological conditions of existence.

Key words: Crinum, morphology M.M. Gryshko National Botanical Gardens, National Academy of Sciences of Ukraine, Timiryazevska Str., 1, Kyiv, 01014, Ukraine; allazhila@yandex.ru

Modern Phytomorphology 2: 47–48, 2012

47

УДК: 582.594.2:581.4

морфологія і ФЕНОЛОГІЯ ЦВІТІННЯ COELOGYNE SPECIOSA LINDL. (ORHIDACEAE JUSS.) В УМОВАХ ОРАНЖЕРЕЙНОЇ КУЛЬТУРИ Олександр Г. ГИРЕНКО Анотація. Досліджено фенологію цвітіння рослин виду Coelogyne speciosa в умовах оранжерейної культури. Ключові слова: Coelogyne speciosa, Orchidaceae, квітка, фенологія цвітіння Національний ботанічний сад ім. М.М.Гришка НАН України, вул. Тімірязєвська, 1, 01014, Київ, Україна; o.gyrenko@gmail.com

Coelogyne speciosa Lindl. (секція Speciosae) – вид епіфітних рослин, які поширені в Малайзії та Індонезії (Hodgson et al. 1991). Рослини трапляються як в лісах, так і на відкритій місцевості на висоті 750-1800 м н.р.м. Метою даного дослідження було дослідити морфологічні особливості і фенології цвітіння виду C. speciosa в умовах культури в оранжереях Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка. Було встановлено, що у рослин даного виду, інтродукованих у Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка туберидії овальні або яйцеподібні, ребристі, до 6,0 см заввишки і до 3,0 см завширшки, однолисті. Листки великі, еліптичні, складчасті, на верхівці загострені, до 32,0 см завдовжки і до 7,2 см завширшки, при основі звужуються в черешок. Суцвіття – звисаюча малоквіткова (1-2 квітки) китиця, завдовжки до 9 см, з брактеями до 3 см завдовжки і до 1,4 см завширшки, що утворюється на туберидії до завершення його формування (синантний тип суцвіття), який вже має розвинені молоді листки. Було встановлено, що пагін з квітоносом несе до 5 лускоподібних листків, які вкривають молодий туберидій, і один – верхівковий − з листковою пластинкою. Квітки в діаметрі до 11 см, запашні, з мускусним запахом, розкриваються не одночасно. Квітоніжка ребриста, до основи квітки розширена, до 2,2 см завдовжки. Чашолистки і пелюстки зеленяво-жовті, тонкі, напівпрозорі. Губа трилопатева, біла з коричневими жилками і двома довгими та одним коротким темно-коричневими опушеними гребенями. Бічні лопаті зубчасті, тупі, середня лопать у вигляді кігтя з ворсистими краями. Колонка відкрита, дугоподібна, біла, на кінці жовтувата, з жовтими полініями. © О.Г. Гиренко, 2012

Середній діаметр квітки становить 9,7 см; довжина квітконіжки – 2 см; дорсальний чашолистик завдовжки 5,4 см і завширшки 1,6 см; бічні чашолистки відповідно – 5,2 см завдовжки і 1,3 см завширшки. Пелюстки вужчі за чашолистки, відігнуті назад, у пелюсток середня довжина становить 4,8 см, ширина – 0,2 см. Колонка в середньому завдовжки 3,4 см і завширшки 0,9 см, а губа, відповідно, 4,6 см завдовжки і 2,2 см завширшки. Друга квітка в суцвітті починає розвиватись лише після відцвітання першої квітки. В умовах захищеного грунту C. speciosa починає цвісти з кінця грудня до середини лютого. Цвітіння триває 1-2 тижні, причому від розкриття квітки до її відцвітання проходить 7-9 днів, а від відцвітання до опадання квітки – 6-8 днів. Таким чином, повний період від стадії розкриття і до стадії відпадання квітки становить 15 днів. Оскільки рослини різних видів роду Coelogyne є, переважно, облігатно самонесумісними, отримані нами результати мають важливе значення для опрацювання методики штучного запилення C. speciosa з метою отримання життєздатного насіння. Використані джерела Hodgson M., Paine R., Anderson N. 1991. Orchids of the world. Charles Letts, London.

Modern Phytomorphology 2 (2012)

48

Morphology and bluming PHENOLOGY OF COELOGYNE SPECIOSA LINDL. (ORHIDACEAE JUSS.) IN THE GREENHOUSE CULTURE Alexander G. Gyrenko Abstract. Flowering phenology of Coelogyne speciosa in the conditions of greenhouse culture was reviewed.

Key words: Coelogyne speciosa, Orhidaceae, flower, flowering phenology M.M.Gryshko National Botanical Garden NAS of Ukraine, Timiryazevskaya Str., 1, 01014, Kyiv, Ukraine; o.gyrenko@gmail.com

Modern Phytomorphology 2: 49–51, 2012

49

УДК 581.522.4+(477.75)

УСТЬИЧНЫЙ АППАРАТ IRIS PUMILA L. И СОРТОВ САДОВЫХ ГРУПП I. HYBRIDA HORT. Лариса Ф. Кирпичева ¹ и Эмма Г. Бирюлева ² Аннотация. Исследована эпидерма листа Iris pumila L. и сортов ириса гибридного (Iris hybrida Hort.), на основании морфометрического анализа установлены особенности их ксероморфного строения. Ключевые слова: Iris pumila, Iris hybrida, интродукция, адаптация, мезоксерофиты ¹ Ботанический сад Таврического национального университета им. В.И. Вернадского, пр-т Вернадского 4, 95007, Симферополь, Украина; l.kirpicheva@mail.ru ² Таврический национальный университет им. В.И. Вернадского, кафедра ботаники и физиологии растений и биотехнологий, пр-т Вернадского 4, 95007, Симферополь, Украина; emma8@mail.ru

Успешность интродукции растений определяется их адаптивными возможностями к приспособлению в новых условиях среды. Оценкой уровня адаптации могут служить разнообразные показатели, в том числе и структурные особенности тканей изучаемых образцов. Как известно, лист, обладающий детерминированным и эволюционно закрепленным строением, все-таки является самым пластичным органом. Исходя из этого, мы провели сравнительно-количественный анализ эпидермы листа Iris pumila L. и 19 сортов Iris hybrida Hort., входящих в секцию Бородатых ирисов (The bearded or pogon irises).

I. pumila – один из основных родоначальников сортов группы карликовых бородатых ирисов (Аврорин 1977). Природные популяции ириса карликового встречаются по всему Крыму (Голубев 1996; Сикура и Шиша 2010). В Ботанический сад Таврического национального университета им. Вернадского ирисы интродуцированы в 2005 г. из Никитского ботанического сада и Национального ботанического сада им. Н.Н. Гришко. По биоморфологическим признакам сорта ириса гибридного были разделены на три группы: низкорослые (высота цветоноса до 40см), среднерослые (41-70 см) и высокие (от 70см и более). У всех исследуемых образцов эпидерма однослойная, образована плотно прилегающими друг к другу клетками. Они продолговатые, почти правильной формы, длина значительно превосходит ширину. Эпидермис покрыт кутикулой, степень развития © Л.Ф. Кирпичева, Э.Г. Бирюлева, 2012

которой неодинакова у изученных растений. Поверх кутикулы образуется восковой налет. Устьичный аппарат перигенного типа, аномоцитный, замыкающие клетки бобовидной формы. Они округлые или овально-округлые, однонаправленные, несколько погруженные (Рис. 1) и располагаются на обеих сторонах листовой пластинки (амфистоматический лист). Морфометрический анализ устьичного аппарата показал, что максимальная плотность устьиц (128 на 1 мм²) обнаружена у низкорослого сорта «Kiwi Slices», а наименьшая – у высокорослого сорта «Syncopation» (23 на 1 мм²). Если сравнивать выделенные по высоте сорта, то у всех низкорослых ирисов устьиц больше, чем у средне- и высокорослых. Среди сортов первой группы максимальным количеством устьиц характеризуется сорт «Kiwi Slices AA» (128 на 1 мм²), минимальным – «Indian Pow Wow» (73 на 1 мм²). У среднерослых ирисов число устьиц колеблется от 36 до 84 устьиц на 1 мм², а у высоких – от 24 до 74 устьиц на 1 мм² (Табл. 1). Большое число устьиц у дикорастущего I. pumila (до 15 см высотой) и низкорослых сортов I. hybrida, по-видимому, связано с перегревом воздушных масс, расположенных близко к уровню почвы, что требует усиления транспирации, ослабляющей действие высоких температур. Таким образом, появление ксероморфных признаков (увеличение числа устьиц и сети жилок, утолщение стенок эпидермы и др.) способствует повышению засухоустойчивости ирисов в условиях Предгорного Крыма. Результаты настоящих и ранее проведенных нами исследований листа ириса (Вахрушева и др. 2011)

Modern Phytomorphology 2 (2012)

50 Табл. 1. Количество устьиц эпидермиса листа Iris pumila и сортов I. hybrida.

Table 1. The number of stomata of Iris pumila and sorts of I. hybrida. Таксон

Среднее кол-во П л о т н о с т ь устьиц в поле устьиц на 1 зрения (M ± m), мм² шт.

Iris pumila

9.2 ± 0,27

103,37

Iris hybrida. Низкорослые сорта Pumpin Iron

8,77 ± 0,30

98,54

Indian Pow Wow

6,21 ± 0,23

69,78

Ornament

6,52 ± 0,30

73,26

Kiwi Slices

11,4 ± 0,37

128,09

Chanted

11,3 ± 0,30

127,0

Demon

7,79 ± 0,24

87,53

Iris hybrida. Среднерослые сорта Fruit Cocktail

3,24 ± 0,15

36,40

Oklahoma Bandit

4.09 ± 0,15

45,96

Apricot Frosty

7,5 ± 0,23

84,27

позволяют отнести I. pumila и сорта I. hybrida к мезоксерофитам, хотя в литературе одни авторы относят их к мезофитам (Родионенко 1961), а В.Н. Голубев (1996) считает их эуксерофитами. Такое разночтение, как нам кажется, определяется географической вариабельностью ирисов и подтверждает их структурную пластичность. Цитируемые источники Аврорин Н.А. (ред.). 1977. Декоративные травянистые растения для открытого грунта. Т. 1. Агавовые – Ситниковые: 158-312. Наука, Ленинград. Вахрушева Л.П., Бирюлева Э.Г., Лысякова Н.Ю. 2011. Сравнительно-анатомическая характеристика некоторых признаков особей присивашской и горной популяций Iris pumila L. (Крым). Матеріали XIII з’їзду українського ботанічного товариства: 110. Голубев В.Н. 1996. Биологическая флора Крыма. ГНБС, Ялта. Родионенко Г.И. 1961. Род Ирис – Iris L. Изд-во Акад. Наук СССР, Москва-Ленинград. Сикура И.И. и Шиша Е.Н. 2010. Genus Iris L. (Iridaceae) – род Касатик, Ирис (Касатиковые). Знания Украины, Киев.

Iris hybrida. Высокие сорта Classic Look

4,97 ± 0,19

55,84

Fort Apache

6,0 ± 0,2

67,42

Heritage Lace

4,9 ± 0,15

55,06

Morning Hymn

6,6 ± 0,24

74,16

Rippling Waters

4,75 ± 0,16

53,37

Rolling Thunder

5,94 ± 0,20

66,74

Royal Crusader

3,41 ± 0,14

38,31

Supreme Sultan

2,9 ± 0,11

32,58

Syncopation

2,11 ± 0,13

23,71

Temple Gold

4,45 ± 0,15

50,0

STOMATAL APPARATUS OF IRIS PUMILA L. AND GARDEN GROUP SORTS of I. HYBRIDA HORT. Larysa F. Kirpicheva ¹ & Emma G. Birulyova ² Abstract. The results of leaf ’s epidermis study of Iris pumila L. and sorts of Iris hybrida Hort. are presented. The features of xeromorphic structure of plants are suggested.

Key words: Iris pumila, Iris hybrida, introduction, adaptation ¹ Botanical Garden of the Tavrida National V.I. Vernadsky University, Vernadsky prosp., 4, Simferopol, 95007, Ukraine; l.kirpicheva@ mail.ru ² Tavrida National V.I. Vernadsky University, botanical and physiology of plants and biotechnology chair, Vernadsky prosp., 4, Simferopol, 95007, Ukraine; emma8@mail.ru

Кирпичева Л.Ф. и Бирюлева Э.Г. УСТЬИЧНЫЙ АППАРАТ Iris pumila и сортов Iris hybrida A

Б

В

Г

51

Рис. 1. Эпидермис листа Iris pumila (A) и сортов садовых групп I. hybrida: Б – cv. Demon, В – cv. Apricot Frosty, Г – cv. Supreme Sultan. СЭК – собственно эпидермальные клетки, ЗКУ – замыкающие клетки устьиц.

Fig. 1. Leave’s epidermis of Iris pumila (A) and sorts of I. hybrida: Б – cv. Demon, В – cv. Apricot Frosty, Г – cv. Supreme Sultan. СЭК – main epidermal cells, ЗКУ – stomatal closing apparatus.

Modern Phytomorphology 2: 53–54, 2012

53

УДК 581.522.4

некоторЫе морфологические и биохимические особенности МИКРОКЛОНАЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ БЕРЕЗЫ ПУШИСТОЙ (BETULA PUBESCENS EHRH.), ВЫРАЩИВАЕМЫХ В УСЛОВИЯХ EX VITRO НА ИСКУССТВЕННЫХ И ЕСТЕСТВЕННЫХ СУБСТРАТАХ Мария А. Иванова Аннотация. Установлено, что при выращивании генетически однородного посадочного материала березы пушистой в качестве субстрата для выращивания желательно применять смеси на основе естественных компонентов (торф верховой, смесь торфа верхового с песком в соотношении 3:1). Ключевые слова: Betula pubescens, микроклональное размножение, искусственный субстрат, торф, хлорофилл Государственное научное учреждение «Институт леса Национальной академии наук Беларуси», ул. Пролетарская, 71, 246001, г. Гомель, Беларусь; mivanova9@mail.ru

Введение Одним из трудоемких этапов выращивания растений с применением технологии микроклонального размножения является стадия адаптации при переносе из in vitro в условия ex vitro. Важным фактором при развитии регенерантов в условия ex vitro является состав субстрата. Целью исследований стало выявление морфофизиологических особенностей регенерантов березы пушистой Betula pubescens Ehrh. при выращивании их на искусственных и естественных субстратах в условиях ex vitro. Материалы и методы исследований Для адаптации в нестерильных условиях использовались следующие варианты субстратов: 1) «Биона» (искусственный субстрат на основе состава питательной среды WPM) с добавлением 10 % цеолита; рН=5,4; 2) «Биона» с добавлением 25 % цеолита, рН=5,4; 3) «Триона» (искусственный субстрат, рН=5,5); 4) смесь торфа и «Трионы» (в соотношении 3:1, рН=3,8); 5) смесь торфа с песком (в соотношении 3:1, рН=3,0); и 6) торф верховой (рН=2,8). В каждом варианте исследовано по 54 растения. При проверке статистических гипотез использован 5% уровень значимости. Результаты и их обсуждение Проведенное исследование показало, что в зависимости от используемого субстрата приживаемость растений варьирует от 44% до © М.А. Иванова, 2012

84% на 121 день адаптации. Так, наибольшая приживаемость наблюдалась у растений, которые выращивали на естественных субстратах – верховой торф, и смесь торфа с песком (84% и 82 % соответственно). Меньшая приживаемость была зафиксирована у растений на смесях естественных и искусственных субстратов, а также только на искусственных субстратах: торф с «Трионой», «Биона» + 10% цеолит и «Триона» (44%, 69% и 73% соответственно). Анализ данных по изменению высоты ствола показал, что высокие растения получены на смесях торфа с «Трионой» и с песком, а также на «Трионе» и торфе верховом (12,7±0,38 см, 11,9±0,40 см, 11,0±0,23 см и 10,0±0,31 см соответственно). Исследование пигментного состава показало, что максимальное содержание зеленых пигментов наблюдается у растений, выращиваемых на торфяном субстрате, и на смеси торфа с «Трионой» (Табл. 1). Максимальное содержание хлорофилла а наблюдается у растений на верховом торфе, и составляет 0,612±0,0191 мг/г. Дисперсионный анализ исследуемых параметров у растений, выращеных на «Бионе» + 10% цеолита и «Бионе» + 25% цеолита не выявил различий ни по одному исследуемому параметру. Однако, между «Бионой» + 25% цеолита и торфяным и торфопесчаным субстратом по всем параметрам найдена статистически значимая разница. Корреляционный анализ выявил положительную зависимость между всеми морфологическими параметрами (r>0,7) у всех вариантов, кроме

Modern Phytomorphology 2 (2012)

54

Табл. 1. Концентрация хлорофилла а и хлорофилла b в листьях регенерантов березы пушистой при выращивание в условиях ex vitro (второй месяц роста). В качестве погрешности использована ошибка средней.

Table 1. The concentration of the chlorophyll a and chlorophyll b of the birch in ex vitro conditions (second month of growth). Субстрат

Хлорофилл а, мг/г

Хлорофилл b, мг/г

а/b

Биона + 10 % цеол.

0,394 ± 0,0100

0,284 ± 0,007

1,392

Биона + 25 % цеол.

0,353 ± 0,0086

0,268 ± 0,0070

1,324

Триона

0,488 ± 0,0134

0,344 ± 0,0094

1,424

Торф:Триона (3:1)

0,549 ± 0,0215

0,378 ± 0,0154

1,459

Торф:песок (3:1)

0,526 ± 0,0210

0,357 ± 0,0128

1,478

Торф

0,612 ± 0,0191

0,414 ± 0,0135

1,485

растений на «Бионе» + 25% цеолита. Между морфологическими и физиологическими параметрами у некоторых вариантов выявлена незначительная отрицательная зависимость (r=–0,5). Выводы

выращивании генетически однородного посадочного материала березы пушистой в качестве субстрата для выращивания желательно применять смеси на основе естественных субстратов (торф верховой, смесь торфа верхового с песком в соотношении 3:1).

Таким образом, в результате проведенных исследований можно сделать вывод, что при

Some morphological and biochemical features of micropropagated plants of white birch (Betula pubescens Ehrh.) growing under ex vitro on artificial and natural substrates Maria A. Ivanova Abstract. It was established that it is desirable to use mixtures based on natural substrates (peat and mixture of peat and sand in the ratio 3:1) for the growing of genetically uniform planting stock of birch in ex vitro conditions.

Key words: Betula pubescens, micropropagation, artificial substrate, peat, сhlorophyll State Research Institution «Forest Institute of the National Academy of Sciences of Belarus», Proletarskaia Str., 71, 246001 Gomel, Belarus; mivanova9@mail.ru

55

Modern Phytomorphology 2: 55–58, 2012 УДК 581.522.4

Анатомо-морфологічні зміни рослин озимої пшениці за дії рістрегулюючих речовин природного походження Володимир І. Ткачов 1, О.А. Ярошенко 1*, В.П. Антонюк 1, С.П. Пономаренко 2 Анотація. Обробка озимої пшениці в фазу виходу колоса препаратами природного походження «Радостим» і «Регоплант» викликає анатомо-морфологічні зміни площі прапорцевих листків, активної і загальної площ поверхні кореневої системи, ретардантне зниження висоти рослин, що є корисним для підвищення стійкості пшениці та її врожайності. Ключові слова: озима пшениця, морфологія, рістрегулюючі речовини, «Радостим», «Регоплант» Інститут фізіології рослин і генетики НАН України, вул. Васильківська 31/17, 03022, Київ, Україна; elen-yaroshenko@yandex.ru 2 ДП Міжвідомчий науково-технологічний центр “Агробіотех” НАН та МОН України, Харківське шосе 50, 02160, Київ, Україна 1

1*

Вступ Застосування нових і безпечних для довкілля регуляторів росту рослин все більше набуває поширення в практиці сільськогосподарського виробництва. Тому, створення, випробування і встановлення екологічної ефективності препаратів природного походження є актуальним завданням сучасної біологічної науки. В зв’язку з цим, значний інтерес представляють дослідження анатомоморфологічних змін культурних рослин та пошук корисних ознак, які можливо регулювати біологічно активними речовинами. Матеріали і методи досліджень Об’єктами дослідження вибрані препарати природного походження «Радостим» і «Регоплант», вироблені в ДП МНТЦ “Агробіотех” НАН та МОН України і мають у складі «Емістим С», який є продуктом біотехнологічного вирощування грибів-епіфітів з кореневої системи обліпихи та женьшеню, отриманий на основі метаболітів ендомікоризних грибів (Грицаєнко та ін. 2008). «Емістим С» містить збалансований комплекс регуляторів ауксинової, цитокінінової природи, амінокислоти, вуглеводні, жирні кислоти, мікроелементи, поліцукри. Крім «Емістиму С», препарат «Радостим» містить калієву сіль альфа-нафтилоцтової кислоти з ауксиновою активністю. «Регоплант» утворений додаванням до «Радостиму» «Аверсектину», отриманого біотехнологічним вирощуванням стрептоміцетів роду Avermitilis (Иутинская и др. 2010). «Аверсектин» має у складі

антибіотики і проявляє фітопатогенну дію, також містить індолілоцтову кислоту, цитокінін ізопентиладенін і арахідонову кислоту, яка проявляє фіторегуляторну (еліситорну) властивість. Результати та їх обговорення В вегетаційних дослідах з почергового застосування фунгіциду «Амістар» і рістрегулюючих речовин (РРР) показано зниження розвитку борошнистої роси у оброблених рослин «Радостимом» і «Регоплантом» на 21 добу після обробки, коли активність фунгіциду практично дорівнювала нулю (Табл. 1). В залежності від сорту спостерігається різна чутливість рослин до препарату, пошкодження хворобою найменше у стійкого сорту «Фаворитка», для слабостійкого сорту «Поліська 90» відмічено низьку фунгіцидну активність РРР. Встановлено, що «Радостим», а особливо «Регоплант», інгібують перезараження борошнистою росою листків різних ярусів і міжвузля, що пов’язано як прямою дією антибіотиків, вироблених стрептоміцетами роду Avermitilis, так і опосередкованим посиленням адаптивного потенціалу рослин за дії РРР у складі препаратів, зокрема, фітогормонів. В цілому, почергова обробка рослин озимої пшениці фунгіцидом і «Радостимом» та «Регоплантом» в фазу прапорцевого листка підвищує стійкість рослин до борошнистої роси, пригнічує розвиток хвороби і обмежує перезараження листків різних ярусів. Внаслідок інгібування пошкоджуючих процесів і покращення стану оброблених препаратами рослин спостерігається

© В.І. Ткачов, О.А. Ярошенко, В.П. Антонюк, С.П. Пономаренко, 2012

Modern Phytomorphology 2 (2012)

56

Tабл. 1. Дія рістрегулюючих речовин та фунгіциду амістар-екстра на розвиток борошнистої роси сортів озимої пшениці у фазу колосіння-цвітіння.

Table 1. Action of growth regulating preparations and fungicide amistar-extra on development of powdery mildew of the winter wheat kinds in phase of the forming ears-flowering. Ступінь ураження борошнистою росою, % Варіант

1 листок (прапорцевий)

2 листок

3 листок

міжвузля

середнє по листках

Поліська 90 Контроль, без обробки

19,5

8,0

2,3

1,5

9,9

Обробка: «Радостим»

18,5

6,1

1,7

0,1

8,8

Обробка: «Регоплант»

15,0

5,9

1,4

0,6

7,4

Фаворитка Контроль, без обробки

0,80

0,1

0

0

0,4

Обробка: «Радостим»

0,50

0

0

0

0,3

Обробка: «Регоплант»

0,50

0

0

0

0,3

НСР05

0,4

0,1

0,2

0,1

0,2

Tабл. 2. Дія регуляторів росту рослин на площу прапорцевого листка і вміст пігментів сортів озимої пшениці (фаза колосіння, 10 діб після обробки).

Table 2. Action of plant growth regulations on the area of flag leaf and winter wheat kinds pigments content (phase of the forming ears, 10 days after treatment). Варіант

Площа листка, см2

Вміст пігментів, мг/г сирої маси хлорофіл a

хлорофіл b

каротиноїди

Поліська 90 Контроль, без обробки

24,2

3,01

0,83

1,10

Обробка: «Радостим»

24,7

3,14

1,06

1,03

Обробка: «Регоплант»

28,1

3,09

1,04

0,97

Фаворитка Контроль, без обробки

20,4

3,08

1,20

1,18

Обробка: «Радостим»

28,2

2,93

1,39

1,05

Обробка: «Регоплант»

23,6

3,48

1,42

1,25

НСР05

0,3

0,09

0,07

0,08

достовірне зростання прапорцевого листка, у порівнянні з контролем (Табл. 2). Також зафіксовано збільшення вмісту хлорофілу в листках і суми хлорофілів, що в поєднанні зі збільшенням площі асиміляційної поверхні сприяє посиленню інтенсивності продукційного процесу. Відмітимо, що стимулююча дія на синтез пігментів виявлена і у випадках відсутності ураження хворобами, що свідчить про поліфункціональну дію «Радостима» і «Регопланта» на морфогенетичні процеси, пов’язані не тільки з фунгіцидною активністю. Нами також встановлені анатомічні зміни

органів рослин озимої пшениці, оброблених РРР (Табл. 3). Показано зростання сухої маси надземної частини і коренів для сорту «Поліська 90», та деяке зниження сухої маси надземної частини при збільшенні маси коренів для сорту «Фаворитка», відношення мас за обробки збільшувалося для обох сортів. Перерозподіл асимілятів між органами рослин пов’язаний з регулюванням процесів поглинання поживних речовин, які визначаються загальною і активною площею поверхні кореневої системи (Ткачов і Гуляєв 2010). Встановлено, що обробка рослин сорту «Поліська 90» «Регоплантом» сприяла

Ткачов В.І., Ярошенко О.А., Антонюк В.П., Пономаренко С.П.

57

Tабл. 3. Дія регуляторів росту рослин на вміст сухої речовини, відношення мас надземної частини до кореня, площу кореневої системи озимої пшениці (фаза колосіння).

Table 3. Action of plant growth regulations on dry substance content, correlation of masses of the over-ground part to root, the area of root system of winter wheat (phase of the forming ears). % сухої речовини

Варіант

надземна частина

Відношення мас надземної частини до кореня

корінь

Площа поверхні кореневої системи, м2 загальна

активна

Поліська 90 Контроль, без обробки 42

12,3

6,9

1,10

0,59

Обробка: «Радостим»

43

12,9

8,4

1,09

0,58

Обробка: «Регоплант»

45

14,6

8,9

1,37

0,55

Фаворитка Контроль, без обробки 42

14,8

6,3

1,11

0,44

Обробка: «Радостим»

15,1

7,0

1,15

0,56

40

Обробка: «Регоплант»

38

15,8

7,8

1,12

0,53

НСР05

1

0,2

0,4

0,05

0,04

Tабл. 4. Характеристики врожаю сортів озимої пшениці за обробки рістрегулюючими речовинами в фазу початку колосіння культури.

Table 4. Characteristics of the harvest of winter wheat kinds under treatment by growth regulating preparations in phase beginning of crops forming ears. Варіант

Висота рослин, см

% від контролю

Маса зерна з колоса, г

% від контролю

Маса 1000 зерен, г

% від контролю

Поліська 90 Контроль, без обробки

82,4

100

1,0

100

50,3

100

Обробка: 77,8 «Радостим»

94,4

1,19

119

51,7

103*

«Регоплант»

95,5

1,18

118

53,4

106

78,7

Фаворитка Контроль, без обробки

58,3

100

0,70

100

47,1

100

Обробка: 59,2* «Радостим»

101,5

0,81

116

47,4

101*

«Регоплант»

59,7*

102,4

0,83

119

45,6

97*

НСР05

1,3

2

0,02

5

0,6

2

збільшенню загальної поверхні коренів, в той час, для сорту «Фаворитка» спостерігалося зростання активної поверхні, що, передусім, зумовлене розвитком тонких кореневих волосків. Даний ефект, на нашу думку, регулюється фітогормональними складовими, які містять препарати і зняттям апікального домінування цитокінінів в корені за рахунок підвищеного вмісту ауксинів, що було показано в роботі Ткачова і Ярошенко (2011) за дії ґрунтової посухи. Біологічно активні речовини ауксинової,

цитокінінової дії, антибіотики, арахідонова кислота та інші, які містяться в досліджених препаратах, викликають зміни ендогенного рівня фітогормонів в листках озимої пшениці. Показано, що оброблені рослини через 9 діб містять збільшені пули ІОК, зеатинів, їх зростання більш суттєве у стійкого сорту «Фаворитка» і досягає 50% для ІОК і 60% для зеатинів, в порівнянні з контролем, вміст АБК при цьому збільшується в 2-5 разів. Проведено оцінку характеристик врожаю за дії РРР (Табл. 4) і показано зростання маси

Modern Phytomorphology 2 (2012)

58 зерна з колоса за обробки препаратами для сорту «Поліська 90», що складала 18-19%, сорту «Фаворитка» – 16-19%, по відношенню до контролю. Отримано зменшення висоти оброблених рослин «Радостимом» і «Регоплантом» для сорту «Поліська 90», даний ретардантний ефект передусім пов’язаний зі змінами фітогормонального балансу. Висновки Таким чином, обробка озимої пшениці препаратами природного походження «Радостим» і «Регоплант» викликає анатомоморфологічні зміни площі прапорцевих листків, активної і загальної площ поверхні кореневої системи, ретардантне зниження висоти рослин, що є корисним для підвищення стійкості озимої

пшениці та її врожайності. Використані джерела Грицаєнко З.М., Пономаренко С.П., Карпенко В.П., Леонтюк І.Б. 2008. Біологічно активні речовини в рослинництві. Нічлава, Київ. Иутинская Г.А., Пономаренко С.П., Андреюк Е.И. и др.

2010. Биорегуляция микробно-растительних систем. Ничлава, Киев. Ткачов В.І. і Гуляєв Б.І. 2010. Реакція рослин різних сортів озимої пшениці на короткочасну ґрунтову посуху. Физиология и биохимия культ. растений 42 (6): 522–530. Ткачов В.І. і Ярошенко О.А. 2011. Рекомендації щодо застосування ауксинподібних речовин для підвищення посухостійкості озимої пшениці. Природно-ресурсний потенціал збалансованого (сталого) розвитку України (Матер. міжнар. наук.-практ. конф.) Т. 2: 426–429.

Anatomical and morphological changes of winter wheat under the action of growth regulating preparations of natural origin Volodymyr I. Tkachov 1, O.A. Yaroshenko 1*, V.P. Antonyuk 1, S.P. Ponomarenko 2 Abstract. Treatment of winter wheat in the phase of the output spike by preparations of natural origin radostym and regoplant causes anatomical and morphological changes in the area of flag leaf, active and total surface area of the root system, retardant reduction in plant height, which is useful for increase of wheat resistance and its yield capacity.

Key words: winter wheat, morphology, growth regulating preparations, radostym, regoplant Institute of Plant Physiology and Genetics, NAS of Ukraine, Vasylkivska str.31/17, Kyiv, 03022, Ukraine; elen-yaroshenko@yandex.ru 2 GD Inter-departmental Sciences-Technological Center “Agrobiotech”, NAS and MES of Ukraine, Kharkivske road 50, Kyiv, 02160, Ukraine 1

1*

59

Modern Phytomorphology 2: 59–62, 2012 УДК 581.4:581.45

Морфолого-анатомічні особливості наземних, плаваючих та придонних листків Nuphar lutea (L.) Smith. Олена М. Клименко Анотація. Досліджена анатомічна будова плаваючих, придонних та наземних листків гетерофільної рослини Nuphar lutea. Показана відмінність анатомічної будови плаваючих та придонних листків: відсутність продихів, кутикули, диференційованої паренхіми, астеросклереїд, зменшення об’єму міжклітинників та товщини листка. Доведено, що виявлені особливості структури поверхні та анатомічної будови плаваючих, наземних та придонних листків, що знаходяться на різній глибині, зумовлені існуванням цих типів листків у різних за фізико-хімічними властивостями середовищах. Ключові слова: Nuphar lutea, листок, анатомія, гетерофілія Інститут ботаніки ім.М.Г. Холодного НАН України, вул. Терещенківська, 2, 01601, Київ, Україна; li_grey@mail.ru

Вступ Варіації в розмірі, формі, товщині та кольорі листків на одній рослині широко розповсюджені. Гетерофілія – існування двох або більше типів листків на одній рослині (Sculthorpe 1967) − є одним з прикладів адаптації рослин до умов зовнішнього середовища. Гетерофілія надає водним рослинам перевагу в пристосуванні до умов зовнішнього середовища. Знаходячись під контролем програми розвитку або дії факторів зовнішнього середовища рослини продукують різні типи листків відповідно до зміни рівня води або пори року (Bai-Ling et al. 2005). Зручним об’єктом для вивчення гетерофілії є рослина Nuphar lutea (L.) Smith., яка має плаваючі листки, а також придонні листки, що формують розетку на дні водойми. При зниженні рівня води вона формує суходільну форму «terrestris» або «minoriflore» (Дубына 1982). Метою нашого дослідження було дослідити анатомічну будову плаваючих і придонних листків, а також листків з рослин, що ростуть на поверхні ґрунту. Матеріали і методи досліджень Матеріал для дослідження збирали у серпніжовтні 2009 року і травні 2010 року. Для дослідження брали зрілі листки, що плавають на поверхні, листки що формують розетку на дні водойми на глибині 0,5 та 1,5 метри та листки рослин, що ростуть на поверхні ґрунту на відстані 2 метрів від води. Для фіксації вирізали ділянки мезофілу 0,5×1 см з середньої третини листкової пластинки між краєм листка та центральною жилкою. Фіксували 2,5% © О.М. Клименко, 2012

глутаровим альдегідом та 1% OsO4, зневоднювали у серії спиртів, а заливку зразків в суміш епоксидних смол (епон‑аралдит) проводили за загальноприйнятим методом (Барыкина и др.

2004). Для світлової мікроскопії виготовляли напівтонкі зрізи (0,5-1 мкм) на ультрамікротомі RMC MT-XL (США), які фарбували 1% метиленовим синім та 0,12% толуідіновим синім та вивчали під мікроскопом Carl Zeiss NF (Germany). Кількість гідропот розраховували на знімках одержаних за допомогою мікроскопу Carl Zeiss з фотонасадкою Contax 160 MT. Вимірювали товщину листкової пластинки, висоту та ширину клітин верхнього та нижнього епідермісу, палісадної та губчастої паренхіми, визначали коефіцієнт палісадності. Парціальний об’єм міжклітинників рахували за допомогою програми Image Tool for Windows. Одержані дані статистично оброблені за програмою Windows Excel. Результати та їх обговорення У досліджених рослин N. lutea плаваючі та наземні листки прості, цілокраї, без прилистків, черешок тригранний. Наземні листки утворюють розетку на поверхні ґрунту. Листкова пластинка епістоматична, продихи парацитного типу розташовуються у рядах (строчний тип) на верхньому (абаксіальному) боці листка (Рис. 1). На нижньому (адаксіальному) боці продихи відсутні, але знаходяться численні гідропоти (211 на 1 мм2 поверхні листка, що зростає на поверхні ґрунту; 118 на 1 мм2 поверхні плаваючого листка), які дифузно розташовані та шар кутикули. Плаваючі листки водних рослин

60

Modern Phytomorphology 2 (2012)

Рис. 1. Поперечні зрізи пластинок наземних (А), плаваючих (Б) і придонних (В, Г) листків Nuphar lutea (світлова мікроскопія, 30 µm): ВЕ – верхній епідерміс; А – аеренхіма; ПП – палісадна паренхіма; Г – гідоропоти; НЕ – нижній епідерміс; ГП – губчаста паренхіма, М –мезофіл.

Fig. 1. Cross sections of terrestrial (A), floating (Б) and bottom (В, Г) leaves of Nuphar lutea (light microscopy, 30 µm): ВЕ – abaxial epidermis; А – aerenchyma; ПП – palisade parenchyma; Г – gydropots; НЕ – adaxial epidermis; ГП – spongy parenchyma, М – mesophyll.

та листки рослин, що зростають на поверхні ґрунту характеризуються подібною анатомічною будовою. Верхній епідерміс має один шар клітин овальної форми, які вкриті тонкою кутикулою. Клітини нижнього епідермісу крупніші за клітини верхнього (Табл. 1), витягнуті в тангентальному напрямі. Палісадна паренхіма має 3-5 шарів циліндричних клітин, які відрізняються між собою за висотою, та невеликі міжклітинники. Губчаста паренхіма складається

з тонкостінних овальних клітин та великих міжклітинників – аеренхіми. В паренхімі зустрічаються астеросклереїди та членисті молочники (Рис. 1). Проте у цих типів листків спостерігаються відмінності в товщині листкової пластинки (пластинка плаваючих листків має товщину 545,1±1,65 мкм, пластинка листків з поверхні ґрунту − 588±2,8 мкм), в розмірах клітин нижньої епідерми (14,2±0,18 мкм та 18,3±0,22 мкм відповідно). У листків що

Клименко О.М. Морфолого-анатомічні особливості листків Nuphar lutea (L.) Smith.

61

Табл. 1. Анатомічні ознаки наземних, плаваючих і придонних листків Nuphar lutea, n=100, P=0,05.

Table 1. Anatomy features of Nuphar lutea terrestrial, floating and submerged leaves, n=100, P=0,05.

Листки

Товщина листка, мкм, M ± m

Висота клітин верхнього епідермісу, мкм, M±m

Висота клітин нижнього епідермісу,мкм, M±m

Парціальний об’єм міжклітинників, %, M ± m

Кількість гідропот на 1 мм2

Наземні

588 ± 2,8

11,2 ± 0,12

18,3 ± 0,22

26,13 ± 0,63

211

Плаваючі

549,8 ± 0,7

12,9 ± 0,31

15,3 ± 0,28

43,6 ± 0,82

118

Придонні (0,5 метри)

162,2 ± 4,4

12,3 ± 0,51

13,6 ± 0,38

39,1 ± 0,81

21

Придонні (1,5 метри)

70,8 ± 0,32

8,7 ± 0,89

11,6 ± 0,86

12,5 ± 0,65

8,5

зростають на ґрунті зменшуються розміри (висота) клітин палісадної паренхіми, кількість шарів клітин з 4-5 до 3-4, парціальний об’єм міжклітинників з 42,8±0,73% до 26,13±0,47%, та коефіцієнт палісадності з 43,48±0,41% до 27,05±0,14% (Табл. 1). У іншої гетерофільної водної рослини Batrachium peltatum (Shrank) Pres. наземні та плаваючі листки значно відрізняються за товщиною листкової пластинки – товщина пластинки наземних листків складає 400±36 мкм, плаваючих – 272±17 мкм. Припускається, що збільшення товщини листків, що зростають на поверхні ґрунту, викликана їх існуванням у більш посушливих умовах порівняно з плаваючими листками (Nielsen & Sand-Jensen 1992). Придонні листки N. lutea, незалежно від глибини на якій вони знаходяться, зелені, прості, хвилясті, цілокраї, без прилистків, з коротким тригранним черешком, формують розетку на дні водоймі. Продихи та кутикула відсутні. Гідропоти спостерігаються на нижньому боці листків. На поверхні листків, які знаходяться на глибині 0,5 метрів, спостерігається більша кількість гідропот (21 на 1 мм2), ніж у листків з глибини 1,5 метри (8,5 на 1 мм2) (Табл. 1). Придонні листки значно відрізняються за анатомічною будовою від листків, що зростають на поверхні ґрунту, та плаваючих листків: відсутність продихів, кутикули, диференційованої паренхіми, астеросклереїд, зменшення об’єму міжклітинників та товщини листка (Рис. 1). Значна відмінність анатомічної будови наземних та придонних листків була показана також на прикладі гетерофільної водної рослини Ranunculus flabellaris Raf. У придонних листків R. flabellaris відсутня кутикула, продихи, диференційований мезофіл, зменшується товщина листкової пластинки та розміри клітин, об’єм міжклітинників. На думку авторів, ці зміни

спричинені сукупною дією факторів зовнішнього середовища (Young et al. 1986). В анатомічній будові придонних листків N. lutea, які знаходяться на різній глибині, також виявлені відмінності. Клітини верхнього та нижнього епідермісу придонних листків, що знаходяться на глибині 1,5 метри, неправильної форми, сильно витягнуті в тангентальному напрямку, хлоропласти в них відсутні. Наявні 2-3 шари недиференційованого мезофілу з невеликими міжклітинниками (Рис. 1). Висота клітин мезофілу становить від 7,7 до 27,4 мкм, вони овальні, з великою центральною вакуолею, хлоропласти розташовуються вздовж тангентальних стінок. Парціальний об’єм міжклітинників 12,5±0,65%. Товщина пластинки листків становить 70,8±0,32 мкм. Клітини верхнього та нижнього епідермісу придонних листків, з глибини 0,5 метри, овальні, витягнуті в тангентальному напрямку. Кількість шарів мезофілу збільшується до 7 у порівнянні із листками розетки, які зростають на глибині 1,5 метри. Висота клітин мезофілу становить від 8,3 до 33,2 мкм. Парціальний об’єм міжклітинників збільшується до 39,1±0,81%. Відповідно до збільшення шарів мезофілу, збільшується товщина придонних листків з глибини 0,5 метри до 162,2±4,4 мкм (Табл. 1). Ці зміни можуть бути пов’язані з впливом абіотичних факторів (температурою, швидкістю течії, глибиною зростання, кількістю світла). Відомо, що у рослин Veronica anagallis-aquatica L. при збільшенні швидкості течії зменшуються розміри клітин та підвищується їх щільність (Boeger & Poulson 2003). Але на нашу думку, найбільше на анатомічні показники придонних листків N. lutea впливає глибина зростання рослини. Зі збільшенням глибини зменшується інтенсивність падаючого світла. Зменшення

Modern Phytomorphology 2 (2012)

62 кількості шарів паренхіми можна розглядати, як пристосування необхідне для достатнього поглинання світла в усіх шарах листка (Потапов 1950). Залежність товщини листкової пластинки та біомаси від інтенсивності світла описана також у Rumex crispus L. – при зростанні в умовах затемнення зменшується кількість зелених листків і суха маса цієї рослини (Laan & Blom 1990).

різних типів листків забезпечує адаптацію та успішне виживання цілої рослини, частини котрої знаходяться в різноякісних фізичних середовищах. Використані джерела Барыкина Р.П. и др. 2004. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. Изд.-во МГУ, Москва. Дубына Д.В. 1982. Кувшинковые Украины. Наукова думка, Киев.

Висновки Таким чином, отримані дані свідчать про значну відміну анатомічної будови плаваючих листків та придонних листків, що утворюють розетку на дні водойми. Плаваючі та наземні листки N. lutea не мають суттєвих морфологічних та анатомічних відмінностей. Характерними рисами придонних листків, на відміну від плаваючих та тих, що зростають на поверхні ґрунту, є відсутність кутикули, продихів, диференційованої паренхіми, зменшення об’єму міжклітинників, відсутність астеросклереїдів і молочників, зменшення товщини листкової пластинки, зменшення кількості гідропот. Показано достовірне зменшення товщини листкової пластинки зі збільшенням глибини водойми за рахунок зменшення кількості шарів мезофілу. Це можна розглядати, як пристосування, необхідне для достатнього поглинання світла в усіх шарах листка. Наявність

Потапов А.А. 1950. Вопросы физиологии и экологии погруженных гигрофитов. Успехи современной биологии 29 (3): 429–441.

Boeger M.R.T. & Poulson M.E. 2003. Morphological adaptations and photosynthetic rates of amphibious Veronica anagallis-aquatica L. (Scrophulariaceae) under different flow regimes. AquaticBotany 75: 123–135.

Laan P. & Blom P.M. 1990. Growth and survival responses of Rumex species to flooded and submerged conditions: the importance of shoot elongation, underwater photosynthesis and reserve carbohydrates. Journal of Experimental Botany 41 (228): 775–783.

Lin B.–L., Wang H.–J., Wang J.–S., Zaharia I.L., Abrams S.R. 2005. Abscisic acid regulation of heterophylly in Marsilea quadrifolia L.: effects of R-(-) and S-(+) isomers.

Journal of experimental botany 56 (421): 2935–2948.

Nielsen S.L. & Sand-Jensen K. 1992. Photosynthetic implications of heterophylly in Batrachium peltatum (Shrank) Pres. Aquatic botany 44: 361–371.

Sculthorpe C.D. 1967. The biology of aquatic vascular plants.

Edward Arnold Ltd., London.

Young J.P., Dengler N.G., Horton R.F. 1986. Heterophylly in Ranunculus flabellaris: the effect of abscisic acid on leaf anatomy. Annals of botany 60: 117–125.

Morphology and anatomy of Nuphar lutea (L.) Smith. terrestrial, floating and submersed leaves Olena N. Klimenko Abstract. The anatomy of the geterophyllous aquatic plant Nuphar lutea terrestrial, floating and submersed leaves was investigated. The anatomy of floating leaves is shown to be different from rosette leaves in the following: absence of stomata, cuticula, asterosclereids, differentiated parenchyma, reduce intercellular volume and leaf width. It is supposed that described features of anatomy and surface ultrastructure of the terrestrial, floating and submersed leaves from different depth are caused by existence of they in different physicochemical environments.

Key words: Nuphar lutea, leaves, anatomy, heterophylly M.G. Kholodny Institute of Botany, NAS of Ukraine, Tereschenkovskaya Str., 2, Kiev, 01601, Ukraine; li_grey@mail.ru

63

Modern Phytomorphology 2: 63–65, 2012 УДК 581.4:582.916.26

Морфологічні особливості листків Euphrasia taurica Ganesch. (Orobanchaceae) Олена М. Перегрим Анотація. Було досліджено морфологічні особливості листків та ультраструктури поверхні листкової пластинки кримського ендемічного виду Euphrasia taurica Ganesh. У результаті дослідження було встановлено морфологічні особливості: кількість та характер зубців на листковій пластинці, тип мікрорельєфу, тип опушення, які можуть бути використані, як діагностичні. Ключові слова: Euphrasia taurica, ультраструктура поверхні, листок Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, вул. Терещенківська, 2, м. Київ, 01601, Україна; euphrasia@ukr.net

Вступ Euphrasia taurica Ganesch. є представником підсекції Petiolares секції Euphrasia роду Euphrasia. Цей вид був описаний у 19З1 році С.С. Ганешиним, раніше рослини цього виду відносили до E. willkommii Wettst (Гусарова 2005, Перегрим 2010, Юзепчук 1955). E. taurica відрізняється від близьких видів, таких як E. willkommii та E. petiolaris Wettst., розміром квіток та морфологічною будовою зубців приквіток. E. taurica – ендемічний вид Криму, поширення якого обмежене кам’янистими схилами, яйлами Гірського Криму. Матеріали і методи досліджень Нами було проведено дослідження особливостей морфологічних ознак листків та ультрастуктури їх поверхні. Морфологічні дослідження проводились із застосуванням стандартної мікроскопічної техніки (бінокуляр МБС-9). Ультраструктуру поверхні листка вивчали за допомогою скануючого електронного мікроскопа JSM-6060 LA. Описи проводили з використанням термінології, узагальненої в працях W. Bathlott et al. (1981, 1998), C. Chakrabarty & P. Mukherjee (1986), С. Захаревич (1954), А. Федорова и М. Кирпичникова (1956), з окремими модифікаціями. Дослідження виконане на основі гербарного матеріалу, що зібраний нами під час експедиційних виїздів, а також гербарних зразків з гербаріїв Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (KW) і Ботанічного інституту ім. В.Л. Комарова РАН (LE).

© О.М. Перегрим, 2012

Результати та їх обговорення Листки E. taurica сидячі, нижні стеблові – широко-обернено яйцеподібні, середні – майже еліптичні, тупі, при основі звужені, з кожного боку з двома тупими зубцями, верхні – ромбічні, гострі з кожного боку з двома тупими зубцями, з яких нижні видовжені, гострі, верхні – коротші і широкі, гоструваті. Приквітки тісно зближені, широкоромбічні, гострі, при основі клиноподібні, з кожного боку з двома великими видовженими, рівно розщепленими, трохи вигнутими або майже звивистими, дуже гострими зубцями. Всі листки темнозелені або червонуваті, з обох сторін вкриті розсіяними або досить густими залозистими волосками з одно- або двоклітинною ніжкою (Рис. 1 А). Наше дослідження ультраструктури поверхні листка рослин виду E. taurica показало, що ультраструктура адаксіальної поверхні листка варіює від гребінчастої (по периферії листкових пластинок) до горбкуватогребінчастої (в районі жилок) (Рис. 1 Б). Кутикула добре розвинена, але контури клітин проглядаються чітко. Епідермальні клітини характеризуються звивистими обрисами та витягнутими або розпластаними проекціями. Аномоцитні продихи розміщені рівномірно по всій поверхні епідерми на одному рівні з іншими клітинами. Замикаючі клітини продихів мають добре розвинений кутикулярний валик. Наявне розсіяне змішане опушення, що сформоване різнотипними незалозистими та однотипними залозистими трихомами (Рис. 1 В). Залозисті трихоми мають голівку та ніжку, яка складається з однієї-двох клітин. Розміщені вони по всій поверхні листків лише вздовж жилок.

Modern Phytomorphology 2 (2012)

64 A

Б

В

Г

Д

Рис. 1. Ультраструктура поверхні листкової пластинки Euphrasia taurica: А – загальний вигляд листової пластинки (×54); Б – середня частина (×600); В – залозистий волосок (×600); Г – край листкової пластинки (×2000); Д – незалозистий прямий волосок (×2200).

Fig. 1. Ultrastructure of leaves surface of Euphrasia taurica: А – common view of the leaf (×54); Б – middle part of leaf (×600); В – glandular hair (×600); Г – leaf edge (×2000); Д – nonglandular adpressed hair (×2200).

Перегрим О.М. Морфологічні особливості листків Euphrasia taurica Ganesch. Незалозисті трихоми двох типів: по краю листків рідко розташовані одноклітинні серпоподібні волоски (Рис. 1 Г) та двоклітинні прямі волоски (Рис. 1 Д), розсіяні по всій поверхні, у яких базальна клітина значно більшого розміру, ніж інші клітини епідерми. Досліджуючи поверхню трихом, ми встановили, що у серпоподібних волосків вона бородавчаста, а у прямих – борозниста. Абаксіальна поверхня, в цілому, близька до адаксіальної за типом рельєфу, характером і складом опушення, характером проекцій та обрисів епідермальних клітин. Деякі відмінності стосуються, головним чином, кількісних показників. Так, з нижнього боку листків наявна більша кількість залозистих клітин та продихів, виразніша зморшкуватість по жилках. Висновки Нами попередньо доведено, що такі ознаки, як кількість та характер зубців на листовій пластинки, тип рельєфу, наявність двоклітинних та одноклітинних волосків, залозистих трихом можуть використовуватись як діагностичні на рівні виду, оскільки чітко дозволяють відрізнити даний вид від інших досліджених видів секції Euphrasia (Перегрим і Футорна 2007). А в результаті даного дослідження встановлено, що епідерма E. taurica характеризується такими ознаками: гребінчастий та горбкувато-

65

гребінчастий рельєф, розвинута кутикула, наявність аномоцитних продихів на верхній та нижній поверхні епідерми, змішане опушення, з трихом кількох типів: одноклітинні щетинисті волоски та двоклітинні прямі залозисті волоски з одно-двоклітинною ніжкою. Використані джерела Гусарова Г.Л.

2005. Конспект рода Euphrasia (Scrophulariaceae) России и сопредельных государств. Бот. журн. 90 (7): 1087–1115. Захаревич С.Ф. 1954. К методике описания эпидермиса листа. Вестн. ЛГУ 4: 65–75. Перегрим O.M. і Футорна О.А. 2007. Структура поверхні листків видів роду Euphrasia L. флори України. Укр. бот. журн. 64 (3): 372–381. Перегрим О.М. 2010. Таксономічний огляд Euphrasia L. (Orobanchaceae) у флорі України. Укр. бот. журн. 67 (2): 248–260. Федоров А.А., Кирпичников М.Є., Артюшенко З.Т. 1956. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. Изд–во АН СССР, Москва–Ленинград. Юзепчук С.В. 1955. Род Очанка – Euphrasia L. В: Флора СССР. Т. 22: 557–640. Изд–во АН СССР, Москва–Ленинград.

Barthlott W. 1981. Epidermal and seed surface characters of plants: systematic applicability and some evolutionary aspects. Nordic. J. Bot. 1 (3): 345–355.

Barthlott W., Neinhuis C., Cutler D. 1988. Classification and terminology of plant epicuticular waxes. Bot. J. Linn. Soc. 126 (3): 237–260.

Chakrabarty C. & Mukherjee P.K. 1986. Studies on Bupleurum L. (Umbelliferae) in India II. SEM observations of leaf surfaces. Feddes repert. 97 (7-8): 489–496.

Morphological features of the leaves of Euphrasia taurica Ganesсh. (Orobanchaceae) Olena M. Peregrym Abstract. Morphological features and ultrastructure of the surface of leaves of Euphrasia taurica Ganesh. were studied. Our investigation has demonstrated that quantity and character of tooth, type of ultrastructure and type of indumentums of the leaves are diagnostic.

Key words: Euphrasia taurica, ultrastructure of surface, leaf M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv; euphrasia@ukr.net

Modern Phytomorphology 2: 67–69, 2012

67

УДК 581+581.1+581.8+581.9

Сравнительный анализ анатомического строения листа видов Rhododendron catawbiense Michx. и Rh. maximum L., применяемых в зеленом строительстве Бугско-Полесского региона Юлия В. Бондарь Аннотация. Исследована анатомическая структура листа двух видов рода Rhododendron L. первого и второго года вегетации, выявлены диагностические признаки, что в дальнейшем позволит более рационально подойти к выбору видового состава, планируемому в ландшафтном озеленении, а также разработать практические рекомендации по культивированию модельных видов данного рода. Ключевые слова: Rhododendron, Ericaceae, интродукция, лист, анатомия Брестский государственный университет имени А.С. Пушкина, кафедра ботаники и экологии, Бульвар Космонавтов, 21, 224665, г. Брест, Республика Беларусь; ulchitay@mail.ru

Введение Привлечение новых видов древесных растений из других флористических областей – одна из наиважнейших предпосылок обогащения растительных ресурсов нашей республики. При изучении процесса приспособления интродуцируемых растений к новым условиям существования оценка состояния их пластидного аппарата имеет важное значение (Климчик 2000). Некоторые интродуцированные лиственные древесные породы отличаются от местных более высокими техническими особенностями, скоростью роста, зимостойкостью, долговечностью, устойчивостью к различным факторам среды и вместе с этим обладают хорошими декоративными качествами. При росте в определенных экологических условиях растения несут определенный отпечаток на всей морфолого-анатомической структуре, которая является хорошим показателем их экологофизиологической приспособленности к среде обитания. Лист является органом, который способен изменяться и приспосабливаться к условиям окружающей среды (Несцяровiч і Панамарова 1961). Значения листа как функциональной и структурной единицы побега, которая выполняет основные фотосинтезирующие и газообменные функции растения чрезвычайно велико (Esau 1965). Для исследования нами были выбраны представители рода Rhododendron L., так как в последнее время они все чаще используются в благоустройстве и озеленении городов и © Ю.В. Бондарь, 2012

населенных пунктов, в том числе и в Беларуси. Род Rhododendron − крупнейший по числу видов в семействе Ericaceae DC. (Бондарь и Басалай 2009). Целью нашей работы было исследование анатомической структуры листа двух видов рода Rhododendron, как целостной системы тканей, выявить диагностические признаки, что в дальнейшем позволит более рационально подойти к выбору видового состава, планируемому в ландшафтном озеленении, а также разработать практические рекомендации по культивированию модельных видов данного рода. Материалы и методы исследований Объектами исследования служили листья двух видов 1-го и 2-го года вегетации – Rhododendron catawbiense Michx. и Rh. maximum L., интродуцированные семенами из репродукции Центрального ботанического сада АН Беларуси. Анатомическая структура представителей семейства вересковых изучалась ранее в связи с эколого-морфологическим преобразованием (Медведева 1945; Никитин и Панкова 1982; Кумандина 2002), однако в различных экологических условиях она исследована недостаточно (Александрова и Зорикова 1980). Для исследования образцы отбирали как минимум с 3-х особей каждого вида, производили отбор с одновозрастных особей, в сходных условиях обитания, с одной высоты от уровня почвы, с одной из сторон света. Отбирали

68 не очень крупные образцы и фиксировали весь орган. Листья этикетировали и помещали в фиксатор. Для вегетативных органов лучшим фиксатором является 96% спирт, но он сильно обезвоживает материал и делает его хрупким, поэтому после 10–15 дней выдержки в спирте (после уплотнения материала), к образцам добавляли от 1/3 до 1/2 по объему глицерина и в этой смеси хранили материал. Глицерин, пропитывая материал, увеличивает его пластичность. Выдержка материала в фиксирующей жидкости способствует его уплотнению, так как вода из объекта «уходит» в фиксатор, что значительно повышает качество срезов (Еремин и Шкуратова 2008). Поперечные и продольные срезы готовили на санном микротоме с замораживающим столиком. Перед изготовлением срезов материал помещали на 30 мин. в водную среду, после чего образцы лучше подвергаются заморозке, так как спирт диффундирует в воду. Затем срезы окрашивали регрессивным способом, помещая в спиртовые растворы сафранина и нильского синего. После окраски срезы подвергали дегидратации в спирте разной концентрации (50%, 75%, 90% и абсолютный спирт). На следующем этапе их обрабатывали карболксилолом и ксилолом, после чего помещали в канадский бальзам. Следовательно, методика была общепринятой в анатомии растений (Еремин и Шкуратова 2008). Для изучения эпидермального комплекса листа эпидерму снимали при помощи лезвия безопасной бритвы, а также использовали метод отпечатков эпидермы (Анели и Анели 1986). Анализ исследованных объектов проводили на световых микроскопах Р-15, С-11, Микмед-5 в проходящем свете. Исследуя несколько срезов (они могут быть под одним стеклом), устанавливали общую картину структуры. Определяли гистологический состав объекта, топографию тканей на разных срезах, их параметры, соотношение и наличие идиобластов (Прозина 1960). Производили подробное описание, отмечая как общие, так и характерные особенности. Ткани описывали в порядке их расположения в органе (в листе от верхней стороны к нижней). Описание сопровождали количественными характеристиками, производя замеры с помощью винтового окуляр-микрометра. Предварительно определяли цену деления на всех увеличениях. При описании анатомического строения

Modern Phytomorphology 2 (2012) использовали и количественные показатели, но имели в виду, что они варьируют в очень широких пределах, так как процесс роста растений испытывает мощное «давление» экологических факторов. Следовательно, размеры элементов давали в пределах вариабельности (например, диаметр сосудов варьирует в пределах 100150 мкм). В этом случае осуществляли статистическую обработку. В анатомии растений вполне приемлем уровень значимости 5% (W=5), соответственно доверительный уровень равен 95%. Для получения необходимого показателя производили 25 измерений и обрабатывали вариационные ряды с вычислением средней арифметической, ошибки средней величины, среднего квадратичного отклонения, коэффициента вариации. Помимо названных величин, находили достоверность средней величины, показатель точности (Зайцев 1990). Основной использованный метод исследования – сравнительно-морфологический. Результаты и выводы Таким образом, исследование морфоанатомической структуры вегетативного листа показало, что листья видов Rh. catawbiense и Rh. maximum дорсовентрального типа и имеют следующую топографию тканей: на верхней и нижней сторонах листа располагается эпидерма, внутри от верхней эпидермы находится столбчатая и губчатая паренхима. Проводящая система листа представлена проводящими, паренхимными и механическими элементами. В центре пучка располагается паренхима. При сравнительном анализе внутренней структуры вегетативного листа были выявлены определенные анатомические особенности: 1. Верхний эпидермис листа Rh. catawbiense представлен одним слоем клеток, а у Rh. maximum – двухслойный. Форма основных клеток – овальная, тангентальный размер клеток варьирует от 40 до 52 нм.

2. Нижний эпидермис у обоих видов 1-го года – однослойный; у Rh. catawbiense второго года – двух- трехслойный, а у Rh. maximum – нижний эпидермис двух- трехслойный в области проводящего пучка. Клетки более вытянуты, овальной формы, тангентальный размер клеток варьирует в пределах 27-28 нм (первого и второго года) у Rh. catawbiense, а у Rh. maximum

Бондарь Ю.В. Анатомическое строение листа Rhododendron catawbiense и Rh. maximum составляет 10-15 нм (первый год) и 30-35 нм (второй год).

3. Устьичный аппарат – аномоцитного типа. Устьица располагаются с нижней стороны листа. У Rh. maximum устьица погружены.

4. Мезофилл у обоих видов дифференцирован на столбчатый и губчатый. Столбчатый у обоих видов первого года имеет зернистую структуру и образован 2-3 слоями (у Rh. catawbiense второго года – пятислойный, толщина слоя составляет 240-250 нм) вытянутых, плотно прилегающих друг к другу клеток. Клетки губчатого мезофилла, примыкающие к абаксидальной стороне, овальной неправильной формы. В отличие от столбчатого, губчатый расположен рыхло, содержит межклетники. В клетках ассимиляционной ткани располагаются кристаллы оксалата кальция в виде друз и рафид.

5. У исследуемых видов проводящая система листа представлена одним простым открытым коллатеральным проводящим пучком. В составе пучка имеется первичная флоэма и ксилема. Ксилема у обоих видов рассеяннососудистого типа и представлена проводящими и запасающими элементами.

6. Механическая ткань представлена склеренхимой, которая опоясывает флоэму кольцом и характерна только для одного исследуемого вида – Rh. maximum. Толщина слоя 70-75 нм, волокна округлые, толщиной 8-10 нм. Полученные нами результаты значительно расширяют объем знаний об анатомическом строении листа представителей рода Rhododendron, что может быть использовано при установлении приспособительных реакций

69

данных растений, организации экологического мониторинга и оценке окружающей среды. Цитируемые источники Александрова М.С. и Зорикова В.Т. 1980. Анатомические особенности листа рододендрона в связи с экологией. Бюллетень главного бот. сада 118: 75–82. Анели Дж.Н. и Анели Н.А. 1986. Способ получения микроструктурных отпечатков эпидермы различных органов растений. Сообщения АН Груз. ССР. 122 (3): 589–592. Бондарь Ю.В. и Басалай Д.Г. 2009. Адаптивная характеристика двух видов рода Rhododendron L. к условиям Юго-Западной части Беларуси. Молодые исследователи – ботанической науке 2009. (Материалы междунар. научн.-практ. конф.): 108–111. Еремин В.М. и Шкуратова Н.В. 2008. Выпускные квалификационные работы по структурной и экологической анатомии растений: Методические рекомендации к выполнению ВКР. Южно-Сахалинск. Зайцев Г.Н. 1990. Математика в экспериментальной ботанике. Наука, Москва. Климчик Г.Я. 2000. Особенности пластидного аппарата листьев некоторых видов рода Betula разного географического происхождения. Труды Бел. госуд. технолог. ун-та. Сер. 1. Лесное хозяйство 8: 176–181. Кумандина М.Н. 2002. Рододендрон даурский – Rhododendron dauricum L. в горном Алтае: Анатомоморфологические, эколого-физиологические аспекты: дисс. канд. биол. наук. Томск. Медведева Р.Г. 1945. Анатомическое и биохимическое исследования лекарственного растения рододендрона золотистого (кашкары). Дисс. канд. биол. наук. Несцяровiч Н.Д. і Панамарова А.У. 1960. Да анатамiчнай характарыстыкi лiсця некаторых экзотаў. Весцi Акадэмii навук Беларускай ССР. Серыя бiялагiчных навук 3: 5–11. Никитин А.А. и Панкова И.А. 1982. Анатомический атлас полезных и ядовитых растений. Наука, Ленинград. Прозина М.Н. 1960. Ботаническая микротехника. Высшая школа, Москва.

Esau K. 1965. Plant Anatomy. Wiley, New-York.

The comparative analysis of leaf anatomical structure of Rhododendron catawbiense Michx. and Rh. maximum L. applied in green building of Bugsko-Palesky region Yulia V. Bondar Abstract. The anatomical structure of the leaves of two Rhododendron L. species from the first and the second years of growing was investigated. Diagnostic features have been revealed, and that will allow further to more rational choice of specific structure planned in landscape gardening, and also to develop practical recommendations about cultivation of modeling species of this genus. Comparativemorphological method was applied.

Key words: Rhododendron, Ericaceae, introduction, leaf, anatomy Brest State University named after A.S. Pushkin, Parkway of Cosmonauts, 21, 224016, Brest, Republic of Belarus; ulchitay@mail.ru

Modern Phytomorphology 2: 71–73, 2012

71

УДК 581.522.4

Анатомо-морфологічні особливості будови коренів видів роду Hemerocallis L. в умовах культивування у Криворізькому ботанічному саді Тетяна Ф. Чипиляк Анотація. Виявлено, що структурна організація кореневої системи та анатомічна будова запасаючих коренів досліджених видів лілійників є видоспецифічною і відрізняється за будовою окремих елементів. Ключові слова: Hemerocallis, анатомія, коренева система Криворізький ботанічний сад НАН України, вул. Маршака 50, Кривий Ріг, 50089, Україна; chipiljak@rambler.ru

Вступ Необхідним етапом інтродукції рослин є дослідження аутекології, в тому числі фенотипової мінливості кількісних та якісних ознак видів. Результати таких досліджень можуть бути використані як діагностичні ознаки щодо реакції інтродуцентів на зміни умов вирощування та для прогнозування успішності інтродукційного випробування видів і культиварів, які залучаються для збагачення колекційних фондів ботанічних садів (Базилевская и Мауринь 1984). Метою нашої роботи було дослідити морфологію кореневої системи та анатомічну будову запасаючих коренів представників роду Hemerocallis L. з різною екологічною валентністю (Hemerocallis citrina Baroni, H. esculenta Koidz, H. lilioasphodelus L., H. middendorffii Trautv. et Mey). Первинні ареали досліджених лілійників розташовані в Східній Азії і значно розрізняються за грунтово-кліматичними умовами. Матеріали і методи досліджень Для анатомічних досліджень були використані ділянки коренів довжиною 2-3 см розташовані на відстані 4-8 см від його базальної частини, попередньо зафіксовані у 70% спирті. Анатомічна будова вивчалася на поперечних зрізах, які для тимчасових препаратів були виготовлені небезпечною бритвою від руки за загально прийнятими методиками (Вехов и др. 1980). Результати та їх обговорення Попередні © Т.Ф. Чипиляк, 2012

дослідження

свідчать,

що

коренева система H. lilioasphodelus досить щільна, представлена: 1) системою жовтогарячих шнуроподібних, потовщених на кінцях коренів, які виконують функції запасання; 2) незначною кількістю видовжених темно-коричневих контрактильних коренів; 3) великою кількістю бічних коренів (Куперман 1977). Наші дослідження показали, що у особин H. citrina та H. esculenta коренева система нещільна, складається з веретеноподібних запасаючих та великої кількості світло-жовтих бічних коренів. Для H. middendorffii характерна дуже щільна коренева система, корені з запасаючими функціями утворюються в базальній частині пагонів другого і третього порядків, вони рівномірно потовщені по всій довжині. Контрактильні корені серед великої кількості бічних коренів майже не відокремлюються. Для лілійників характерна первинна анатомічна будова кореня, яка зберігається протягом усього життя (Войтюк та ін. 1998; Evert 2006). Запасаючі корені досліджених видів ззовні вкриті одношаровою ризодермою, клітини якої прозенхімно витягнуті та мають потовщені зовнішні стінки. Екзодерма, зовнішній шар первинної кори, складається із 3-5 шарів клітин з рівномірно і слабко потовщеними оболонками, які у H. lilioasphodelus і H. citrina представлені тільки склеренхімою, тоді як у H. esculenta два шари з п’яти – це склеренхіма. У H. middendorffii всі три шари екзодерми представлені коленхімою. Мезодерма у вивчених лілійників багатошарова, її зовнішні клітини щільно прилягають до екзодермальних, а внутрішні – до клітин ендодерми. Це найбільш розвинений шар, складений з живих багатогранних, тонкостінних клітин. Дві третини діаметру запасаючих коренів лілійнику складає мезодерма і її

Modern Phytomorphology 2 (2012)

72 Табл.1. Окремі показники анатомічної будови коренів лілійнику, мкм.

Table 1. Separated features of root anatomical structure of daylilies, µm. Первинна кора товщина екзодерми

товщина мезодерми товщина ендодерми

Діаметр центрального осьового циліндру

М±m

tst

М±m

tst

М±m

М±m

126,6 ± 3,3

-

2052,0 ± 30,8

-

47,8 ± 1,0

183,3 ± 7,4

6,9

1121,2 ± 10,2

28,7

56,7 ± 1,7

tst

Діаметр ксилемної групи

Діаметр найбільшої судини

tst

М±m

tst

М±m

tst

1246,8 ± 27,5

-

99,4 ± 2,4

-

57,3 ± 2,3

-

950,2 ± 3,9

10,7

131,8 ± 2,1

10,2

77,5 ± 1,5

7,4

15,1

114,1 ± 2,9

3,9

62,1 ± 2,6

1,4

2,2

125,6 ± 3,0

6,8

70,4 ± 2,3

4,0

H. lilioasphodelus H. citrina 4,5

H. middendorffii 150,6 ± 3,3

5,1

1143,2 ± 23,1

23,6

48,0 ± 0,1

0,2

820,6 ± 6,7

H. esculenta 175,6 ± 3,9

9,6

1390,2 ± 15,2

19,3

45,3 ± 1,5

1,4

1327,7 ± 24,1

tst – значення коефіцієнту Стьюдента до H. lilioasphodelus.

товщина становить від 1121,2 мкм у H. citrina, і до 2052,0 мкм – у H. lilioasphodelus (Табл.

1). В окремих крупних клітинах мезодерми H. citrina, H. esculenta та H. lilioasphodelus наявні включення рафідів видовженої форми та друз овальної і сферичної форм (Эзау 1980). Для H. middendorffii характерна наявність тільки рафідів кубоподібної форми. Ендодерма представлена шаром клітин щільно прилеглих одна до одної і за товщиною достовірно більшою була у H. citrina. Осьовий циліндр відокремлений від первинної кори зовнішньою одношаровою тканиною – перициклом (паренхімномеристематичного типу). Діаметр центрального осьового циліндру приблизно у 1,5 рази більший у H. esculenta та H. lilioasphodelus, ніж у H. citrinа і H. middendorffii. Радіальний провідний пучок у лілійників поліархного типу, має колатеральну будову (Игнатьева 1983). Найбільша кількість груп клітин ксилеми і флоеми, які його складають, виявлена у H. esculenta – від 32 до 35 шт, тоді як у інших видів їх кількість не перевищувала 25-27 шт. Флоема представлена чисельними багатогранними ситовидними трубками з безбарвними блискучими оболонками та клітинами-супутникам і оточена шаром тонкостінних паренхімних клітин (Тутаюк 1972). У всіх досліджених лілійників вона складається з великої кількості ситовидних трубок, майже рівних за діаметром. Якщо анатомічна будова флоеми коренів лілійників не має суттєвих відмінностей, то

для ксилеми характерні певні видоспецифічні особливості. Так, у H. citrina приблизний діаметр ксилеми дорівнює 131,8 мкм, її провідні елементи складаються з однієї, найбільшої за розміром, судини (діаметр 77,5 мкм), однієї-двох середнього розміру судин та 1-4 найменших, тоді як у H. esculenta група ксилеми представлена 2-3 найбільшими за розмірами судинами (діаметром 70,4 мкм) та 4-6 меншими судинами. Групи клітин ксилеми у H. lilioasphodelus мають найменший серед представлених видів діаметр і складаються, як і у H. middendorffii, з однієї найбільшої судини та 3-5 менших за розміром. У цих видів судини в середині пучка відрізняються щільним розташуванням. Висновки Аналіз отриманих даних дозволяє констатувати, що структурна організація кореневої системи та анатомічна будова запасаючих коренів досліджених видів лілійників є видоспецифічною і відрізняється за будовою окремих його елементів. Підтверджує видову специфічність лілійників будова екзодерми (наявність склеренхіми, або коленхіми) та ксилеми (кількість та розміри судин). Встановлені морфолого-анатомічні структурні особливості кореневої системи лілійників можуть бути використані в якості ознак для розв’язання суперечливих питань систематики і таксономії родини Hemerocallidaceae, а також як діагностичні ознаки щодо реакції рослин на

Чипиляк Т.Ф. Анатомо-морфологічні особливості коренів Hemerocallis L. зміни екологічних умов.

73

Игнатьева И.П. 1983. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов травянистых растений: Метод. указания. Москва.

Використані джерела

Куперман Ф.М. 1977. Морфология растений. Высшая школа, Москва.

Базилевская Н.А. и Мауринь А.М. 1984. Интродукция растений. Теории и практические приемы: Учебное пособие. ЛГУ им. П. Стучки, Рига. Вехов В.Н., Лотова Л.И., Филин В.Р. 1980. Практикум по анатомии и морфологии высших растений. Изд-во МГУ, Москва. Войтюк Ю.О., Кучерява Л.В., Баданіна В.А., Брайон О.В.

1998. Морфологія рослин з основами анатомії та цитоембріології. Фітосоціоцентр, Київ.

Тутаюк В.Х. 1972. Анатомия и морфология растений. Высшая школа, Москва. Эзау К. 1980. Анатомия семенных растений. Кн. 2. Изд-во «Мир», Москва.

Evert R. 2006. Essau’s plant anatomy: meristems, cells, and tissures of the plant body their structure, function, and development. John Wiley & Sons Inc, N.Y.

Morpho-anatomical features of the root structure of Hemerocallis L. species at the states of Kryvorizhzhya region Tetyana F. Chipilyak Abstract. It was discovered that the structural organization of the root system and anatomical structure of storage roots of daylilies are specific.

Key words: Hemerocalllis, anatomy, root system Kryvyi Rih Botanical garden NAS of Ukraine, Marshaka str., 50, Kryvyi Rih, 50089, Ukraine; chipiljak@rambler.ru

75

Modern Phytomorphology 2: 75–78, 2012 УДК 581.522.4

ДИНАМИКА ГИСТО-АНАТОМИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЙ В ОНТОМОРФОГЕНЕЗЕ ПЛОДА ЧЕРНОПЛОДНОЙ РЯБИНЫ (ARONIA MELANOCARPA (MICHX.) ELLIOT) Татьяна И. Калалб Аннотация. Была изучена динамика изменений гисто-анатомических показателей (толщина и тип кутикулы, тип восковых кристаллоидов; тип, плотность и способ распределения волосков и устьиц; наличие и способ распределения друз оксалата кальция, склереид и антоциансодержащих вакуолей в мезокарпии и др.) в онтоморфогенезе (от 10 дней от окончания цветения до полного созревания) плодов черноплодной рябины Aronia melanocarpa (Michx.) Elliot, выращенных в Республике Молдова. Ключевые слова: Aronia melanocarpa, гисто-анатомические показатели, онтоморфогенез, плод Государственный Университет Медицины и Фармации «Николай Тестемицану», ул. Малина микэ, 66, MD 2025, Кишинэу, Молдова; tatianacalalb@yahoo.com

Введение

Результаты и их обсуждение

Плоды черноплодной рябины (Aronia melanocarpa (Michx.) Elliot) являются ценным источником полифенольных соединений с различным терапевтическим действием: антиоксидантное, сосудоукрепяющее, гипотензивное, противовоспалительное, антимутагенное, противомикробное и противовирусное (Valcheva-Kuzmanova & Belcheva 2006). Благодаря этим свойствам плоды аронии очень востребованны на международном рынке в качестве лекарственного растительного сырья и как компонент ежедневного рационального питания. Согласно информации „Global New Product Database” (GNPD 2011) плоды аронии, благодаря высокому содержанию фенольных соединений, в последнее время считают самым перспективным продуктом здоровой пищи. Это растение родом из Северной Америки, оно успешно выращивается на обширных площадях в странах Европы и Азии. В Республике Молдова плантации аронии занимают 157,8 га и по данным Государственного агентства «Молдсилва» их урожайность резко снизилась в последнее десятилетие из-за изменения климатических условий и частых стихийных бедствий (заморозки и холодные дожди в период цветения, длинные засухи, сухие ветра во время созревания плодов). Для определения устойчивости растений аронии, в том числе и плодов, были изучены изменения гистоанатомических параметров околоплодника в процессе карпоонтоморфогенеза.

Плод черноплодной рябины относится к карпологическому типу pommum, в образование которого кроме стенки завязи принимаюют участие и другие компоненты цветка (Rohrer et al. 1991). Для околоплодника аронии характерна следующая гистологическая зональность: экзокарп и мезокарп, дифференцированный на гиподерму, а также подзоны (внешнюю и внутренюю) округлых клеток и радиальноудлиненных клеток между ними (Calalb 2010а, 2010b). Были изучены изменения анатомических показателей в карпоонтогенезе в зависимости от гистологической зоны оклоплодника (фазы – 10, 20, 30, 40, 50, 60 и 80 дней от окончания цветения до созревания), и некоторые результаты выражены в Таблице 1. Толщина кутикулы на протяжении первых двух фаз (20 и 40 дней после цветения) несколько увеличивается и резко возрастает на фазе 60 дней после отцветания, но на более поздних фазах кутикула утолщается незаметно и в зрелом плоде имеет 8,1 мм толщины. В процессе онтогенеза плода наблюдается переход внешнего типа к внешне-внутреннему типу кутикулы (Рис. 1 А, Б). На первых двух фазах карпоонтогенза (20 и 40 дней) опушенность характерна для всей поверхности эпикарпия (Рис. 1 В) и представлена одноклеточными, простыми, длинными волосками, окружеными шестиклеточной базальной розеткой (Рис. 1 Г). На фазе 80 дней после цветения плотность волосков уменьшается в 2 раза по сравнению с предыдущей фазой и в

© Т.И. Калалб, 2012

Modern Phytomorphology 2 (2012)

76 А

Б

В

Г

Д

Е1

Ж

З

И

Й1

К

Л

Е2

Е3

Й2

Калалб Т.И. Изменения в онтоморфогенез плода Aronia melanocarpa (Michx.) Elliot зрелых плодах сводится к миниму. Предсталяет интерес способ распределения волосков на поверхности околоплодника: они остаются, в основном, на полюсах, а в средней части опадают из-за внешних механических воздействий и поэтому отмечаем только их место прикрепления (Рис. 1 Д). При одновременном снижении плотности волосков эпикарпия возникает другой элемент с защиной функцией – воск, как продукт интенсивного метаболизма клеток эпидермы. Восковые отложения отмечаются, начиная с 40 дней от цветения, являясь специффическими структурами которые характеризуют, в основном, серединную часть зрелых плодов со стороны солнечной экспозиции. На фазе 80 дней от цветения, восковой слой утолщается и в зрелых плодах является полиморфным, состоящий из лямелярных, гранулярных и тубулярных восковых кристаллоидов, придавая поверхности сизый налет (Рис. 1 Е). Для эпикарпия характерен аномоцитный тип устьиц (Рис. 1 Ж) с неравномерным распределением, плотность которых постепенно уменьшается в карпоонтогенезе за счет увеличения размеров клеток эпидермы. В зрелых плодах устьица заменены опробковевшими чечевичками (рис. 1 З). Клетки эпидермы увеличиваются в размерах и на фазе 60 дней они в 2 раза больше по отношению к начальной и почти в 2 раза меньше, чем у зрелого плода. До 60 дней после цветения в клетках мезокарпия преобладают крахмальные зерна, которые постепенно исчезают на последующих фазах, но параллельно наблюдается увеличение вакуолярной системы и накопление антоцианов в них, сперва в клетках гиподермы (Рис. 1 И), потом в подзоне округлых клеток, а в зрелом плоде во всех гистологических зонах, но концентрация больше в периферической части околоплодника. В карпоонтогенезе был установлен градиент расширения клеток, который четко коррелирует с увеличеним обьема вакуолей, в завивсимости

77

от гистологической подзоны: в гиподерме – в 3 раза, в подзоне округлых клеток – в 6 раз, а в подзоне радиально-удлиненных клеток – в 7 раз (Табл. 1), что приводит к увеличению толщины околоплодника зрелого плода. Образование друз оксалата кальция является характеристикой околопдлодника аронии, но в процессе карпоонтогенеза меняется их топография: на начальных фазах отмечаются, в основном, в периферической части, а на последующих фазах их ареал распостранения рассширяется и в зрелом плоде их находим во всех гистологических подзонах мезокарпия (Рис.1 Й). Формирование одиночных склереид в околоплоднике наблюдается, начиная с фазы 40 дней (Рис. 1 К) во всех гистологических подзонах мезокарпия. Склереиды усиленно развиваются к фазе 60 дней, а в зрелом плоде образуют толстый и непрерывный слой во внутренней подзоне округлых клеток части околоплодника, в том числе и в эндокарпии (Рис. 1 Л). Выводы Таким образом, результаты исследований показали, что изменения гисто-анатомических структур оклоплодника аронии имеют адаптивный характер к воздействию климатических факторов на определенной фазе карпоонтогенеза. В процессе карпоонтогенеза аронии прослеживается четкая динамика анатомических структур – в замен одних структур (волоски, тонкая внешняя кутикула, устьице) характерных для ювенильных плодов, развиваются другие анатомические структуры с приспособительным характером (внешневнутренняя толстая кутикула, полиморфный восковой налет, опробковевшие чечевички, склереиды, антоциансодержащие вакуоли и друзы оксалата кальция). Исходя из полученных данных, также можно сделать некоторые обобщающие выводы:

◀ Рис. 1. Специфические анатомические структуры перикарпия плода Aronia melanocarpa: А – внешний тип кутикулы; Б – внешне-внутренний тип кутикулы; В – опушенный эпикарпий; Г – кроющий волосок с 8-клеточным основанием; Д – место прикрепления волосков; Восковые кристаллоиды: Е1 – ламелярные, Е2 – гранулярные, Е3 – тубулярные; Ж – устьица; З – чечевичка; И – антоциансодержащая гиподерма; Друзы оксала кальция: Й1 – в гиподерме, Й1 – во внутренней подзоне округлых клеток; К – ювенильные склереиды; Л – непрерывный слой склереид во внутренней подзоне округлых клеток. ◀ Fig. 1. Specifically anatomical structures of fruit pericarp of Aronia melanocarpa: А – outer cuticle; Б – outer-inner cuticle; В – pubescent epicarp; Г – trichome with 8 – cells base; Д – place of trichome attachment; Wax crisstaloids: Е1 – lamelar, Е2 – granular, Е3 – tubular; Ж – stomata; З – lenticel; И – hypoderma with anthocyanins; Calcium oxalate druses: Й1 – in hypoderma, Й2 – in subzone of spherical cells; К – juvenile sclereids; Л – continuous layer of sclereids in inner subzone of spherical cells.

Modern Phytomorphology 2 (2012)

78

Taбл. 1. Изменения некоторых гисто-анатомических показателей околоплодника в отногенезе плода Aronia melanocarpa. Плотность волосков, устьиц и склереид в поле зрения микроскопа при комбинации окуляр 10× и обьектив 20×.

Meзокарпий (основная паренхима)

Размеры клеток эпидермы (мкм) Плотность устьиц

Гиподерма

Подзона округлоовальных клеток

Большой диаметр

Малый диаметр

3,8±0,2

10,2±0,1

3,4±0,2

-

14,1±1,2

3,1±0,1

18,2±2,1

17,5±1,3

30,6±2,1

12,4±1,1

-

40

4.5±0,1

12,5±0,3

4.4±0,3

-

10,1±1,4

2,8±0,1

26,4±1,9

29,9±1,9

48,8±2,2

24,5±1,8

8,2±1,3

60

7,7±0,4

22,8±0,4

12.4±0,2

+

5,1±1,3

2,4±0,2

44,6±2,1

48,2±2,7

82,9±2,4

45,7±2,2

14,1±1,3

80

7,8±0,2

38,3±1,2

21.2±0,3

++

2,4±1,2

1,5±0,2

57,6±2,3

69,8±2,1

122,4±4,4

58,1±2,6

15,3±1,2

Полная зрелость

8,9±0,2

40,2±1,4

23.1±0,2

+++

0,3±1,1

2,1*±0,2

67,1±2,6

110,1±3,8

218,8±3,4

65,8±2,1

15,6±0,9

Радиальный

20

Тангентальный

Плотность волосков

Восковые отложения cerifere

Размерыпаренхимных клеток (мкм)

Плотность склереид во нутренней подзоне округло-овальных клеток

Экзокарпий Толщина кутикулы (мкм)

Онтоморфогененическая фаза (дней от цветения)

Table 1. Modifications of some histo-anatomical parameters in ontogenesis of the fruit of Aronia melanocarpa. Density of trichomes, stomata and sclereids obtained in the field of microscopic vision with 10× ocular and 20× objective.

Подзона округлоудлиненных клеток

Восковые отложения: + – незначительные;++ – выраженые; +++ – максимальные; * – опробковевшие чечевички.

Wax: + – slight; ++ – developed; +++ – the most developed; * – lenticels.

1. В процессе карпоонтогенеза аронии, от одной фазы к другой, прослеживается последовательность, постепенность и поэтапнность в динамике как количественных, так и качественных анатомических изменений.

2. Адаптация сочного перикарпия плода аронии к внешним условиям в процессе онтоморфогенеза происходит через очень сложный структурно-приспособительный механизм, основанный на корелятивном взаимоотношении суперффициальных и внутренних анатомических структур, которые меняются от одной онтогенетической фазы к другой, что способствуют приобретению устойчивости к жестким факторам среды.

Цитируемые источники Calalb T. 2010a. Aronia melanocarpa (Michx.) Elliot (structura, biochimia şi biotehnologia fructelor). dPrim, Chişinău.

Calalb T. 2010b. Studiul histochimic şi biochimic al conţinutului fenolic în ontomorfogeneza fructului Aronia melanocarpa (Michx.) Elliot. Buletinul AŞ a Moldovei. Ştiinţe medicale. 1 (24): 56–63.

GNPD. 2011. The Global New Products Database. Mintel. http:// www.gnpd.com/sinatra/gnpd/frontpage/?__cc=1 Rohrer J., Kenneth R., Phipps R. et al. 1991. Variation in structure among fruits of Maloideae (Rosaceae). American Journal of Botany 78 (12): 1617–1635.

Valcheva-Kuzmanova S. & Belcheva A. 2006. Current knowledge of Aronia melanocarpa as a medicinal plant. Folia Med. (Plovdiv) 48 (2): 11–17.

THE DYNAMIC OF HISTOANATOMICAL MODIFICATIONS DURING the ONTOMORphOGENESIS OF the FRUITS of CHOKEBERRY (ARONIA MELANOCARPA (MICHX.) ELLIOT) Тatyana I. Calalb Abstract. The dynamic of the modifications of histoanatomical parameters (thickness and type of cuticle, type of wax crystalloids; density, type, mode of distribution stomata and hairs; mode of distribution and presence of calcium oxalate druses, sclereids and vacuoles with anthocyanin content in mesocarp cells) during ontomorphogenesis (from 10 days after bluming up to full maturity) of the fruits of Aronia melanocarpa (Michx.) Elliot, grown in the Republic of Moldova has been studied.

Key words: Aronia melanocarpa, histo-anatomical parameters, ontomorphogenesis, fruit State Universitary of Medicine and Pharmacy «Nicolae Testemitanu», Маlina Mica str., 66, Chişinău, MD 2025, Moldova; tatianacalalb@yahoo.com

79

Modern Phytomorphology 2: 79–81, 2012 УДК 581.1

Продуктивность растений Origanum vulgare L. и O. tyttanthum Gontsch. в зависимости от способа получения исходного посадочного материала Елена Ф. Бойко 1 и Р.Ю. Коник 2 Аннотация. В результате проведенных исследований установлено, что растения, полученные методом зелёного черенкования, в первый год после высадки являются более развитыми по морфометрическим признакам и превышают растения, полученные методом деления куста, по таким показателям продуктивности как урожайность надземной массы – в 1,5-2,7 раза, массовая доля эфирного масла – в 1,2-3,0 раза, сбор масла с растения – в 1,8-5,5 раза. Таким образом, для закладки производственных плантаций Origanum vulgare и O. tyttanthum целесообразно использовать саженцы, полученные из зеленых черенков. Ключевые слова: Origanum vulgare, Origanum tyttanthum, метод зелёного черенкования, метод деления куста Институт эфиромасличных и лекарственных растений НААН Украины, ул. Киевская, 150, 95493, Симферополь, Украина; boyko_el_f@mail.ru 2 Республиканское внешкольное учебное заведение «Малая Академия Наук учащейся молодёжи АР Крым «Искатель», ул. Гоголя, 26, 95000, Симферополь, Украина 1

Введение Представители рода Origanum L., относящиеся к семейству Lamiaceae Lindl., традиционно используются как пряно-ароматические, лекарственные и эфиромасличные растения. Их семена очень мелкие (масса 1000 семян по данным различных источников колеблется в пределах 0,05 – 0,11 г (Комаров 1954; Шредер 1961; Свиденко і Работягов 2006), в ряде случаев имеют низкую всхожесть и довольно быстро теряют её. При этом семенное возобновление приводит к высокому расщеплению признаков в потомстве, что противоречит требованиям, относящимся к сорту. В связи с этим мы поставили задачу – выявить наиболее продуктивный способ размножения ценного селекционного материала вегетативными методами (зелёного черенкования и деления куста). Материалы и методы исследований В конце осени 2010 г. был заложен опыт по изучению продуктивности саженцев растений Origanum vulgare L. (образцы №87 и №100.2) и O. tyttanthum Gontsch. (образец №82), полученных методами зелёного черенкования и делением куста, по схеме 30×60 см в трёхкратной повторности по пять растений в каждой из них. Летом 2011 года проведено исследование показателей продуктивности растений согласно методике селекции эфиромасличных культур © Е.Ф. Бойко, Р.Ю. Коник, 2012

(Аринштейн 1977). Растения оценивались по следующим параметрам: урожай зелёной массы, массовая доля эфирного масла, сбор масла с растения. Массу растения определяли путём взвешивания всей надземной части растения, срезанного на высоте 7-8 см над поверхностью почвы. Биохимический анализ коллекционных образцов проводили в фазу массового цветения. Массовая доля эфирного масла определялась в лаборатории физиологии и биохимии ИЭЛР методом гидродистилляции по Гинзбергу в процентах от сырой и абсолютно сухой массы (Биохимические…

1972). Математическую обработку данных проводили по Лакину (1990) с использованием набора средств статистического анализа, входящего в пакет программы Microsoft Excel. Результаты и их обсуждение Результаты сравнительного анализа показателей продуктивности растений, полученных упомянутыми выше способами размножения, приведены в Таблице 1. При использовании посадочного материала душицы, полученного различными способами вегетативного размножения, обнаружены существенные различия в урожайности зеленой массы растений. Исходя из полученных данных, более высокая урожайности плантации (от 41,8±6,50 до 75,6±8,96 г/растения) наблюдалась в случае её закладки саженцами, полученными из

Modern Phytomorphology 2 (2012)

80

Табл. 1. Показатели продуктивности душицы в зависимости от способа получения посадочного материала (в 2011 г.).

Table 1. Parametrs of Origanum productivity dependently from the methods of vegetative reproduction (in 2011 year). Вид и № образца, Массовая доля эфирного масла, % от способ получения Урожайность зелёной п о с а д о ч н о г о массы, г/растения сырой массы абсолютно сухой массы материала

Сбор эфирного масла, г/растения

О. vulgare №87, деление куста

47,3 ± 7,55

0,050

0,121

0,02

О. vulgare №87, черенкование

75,6 ± 8,96

0,150

0,352

0,11

O. tyttanthum №82, деление куста

38,4 ± 5,74

0,250

0,588

0,10

O. tyttanthum №82, черенкование

59,0 ± 12,25

0,300

0,728

0,18

О. vulgare №100.2, деление куста

15,6 ± 4,69

1,350

3,275

0,21

О. vulgare №100.2, черенкование

41,8 ± 6,50

1,750

4,112

0,73

зелёных черенков, по сравнению с традиционным методом деления куста (от 15,6±4,69 до 47,3±7,55 г/растения) (Табл. 1). В результате анализа массовой доли эфирного масла в свежем сырье установлено, что этот показатель достигал наибольших значений для растений, полученных методом зелёного черенкования. Массовая доля эфирного масла растений, полученных из зеленых черенков, составила – 0,15-1,75% от сырой или 0,352-4,112% от абсолютно сухой массы (Табл. 1), что в 1,23,0 раза больше, чем для растений, полученных делением куста (0,05‑1,35% от сырой или 0,1213,275% от абсолютно сухой массы). Различия по сбору эфирного масла также были существенными. Из одного растения душицы, полученного методом деления куста, в зависимости от образца можно получить от 0,02 до 0,21 г эфирного масла, а из растений, размноженных методом зелёного черенкования, в 1,8-5,5 раза больше (от 0,11 до 0,73 г) (Табл. 1). Такие различия по массовой доле и сбору эфирного масла с растений, полученных различными способами вегетативного размножения, объясняются тем, что по морфометрическим признакам растения из зелёных черенков были более развитыми по сравнению с растениями, полученными делением куста. У растений, полученных методом зелёного черенкования, увеличилось количество генеративных побегов (на 21,7-154,5%) и размеры соцветий. У образцов, полученных методом зелёного черенкования, соцветия были

длиннее в 1,3-2,5 раза и шире в 1,4-2,1 раза по сравнению с соцветиями образцов, полученных методом деления куста. Таким образом, у растений, полученных из зелёных черенков, доля соцветий в структуре урожая была большей по сравнению с растениями, полученными методом деления куста. А так как наибольшее количество эфирного масла в растениях душицы накапливается в соцветиях (Бойко 2010), то и увеличение их доли в структуре урожая приводит к увеличению массовой доли, а, следовательно, и сбора эфирного масла с растения в целом. Выводы В результате проведенных исследований установлено, что растения, полученные методом зелёного черенкования, более развитые по морфометрическим признакам и превышают растения, полученные методом деления куста, по таким показателям продуктивности как урожайность надземной массы – в 1,5-2,7 раза, массовая доля эфирного масла – в 1,2-3,0 раза, сбор масла с растения – в 1,8-5,5 раза. Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о том, что для закладки производственной плантации душицы целесообразно использовать саженцы, полученные из зеленых черенков. Цитируемые источники Аринштейн А.И. 1977. Селекция эфиромасличных культур: методические указания. Симферополь.

Бойко Е.Ф. и Коник Р.Ю. Продуктивность Origanum vulgare L. и O. tyttanthum Gontsch. Биохимические растений

и

методы

анализа

эфирных

масел.

эфиромасличных

1972.

ВНИИЭМК,

Симферополь. Бойко Е.Ф. 2010. Плотность распределения железистых структур в различных органах растений душицы обыкновенной (Origanum vulgare L.). Биологические науки: современное состояние, проблемы и перспективы исследований в Крыму. (Тез. докл. научно-практического семинара молодых учёных и студентов Крыма): 43–45. Комаров В.Л. (ред.). 1954. Флора СССР. Т. XXI. Изд-во АН СССР, Москва-Ленинград. Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия: уч. пособие. Высш. шк., Москва. Свиденко Л.В. і Работягов В.Д. 2006. Інтродукція материнки

81

звичайної в умовах Херсонської області. Інтродукція та захист рослин у бот. Садах та дендропарках. (Мат. конф.): 138–141. Шредер Р.Р. (ред.). 1961.Флора Узбекистана. Том 5. Изд-во Узб. фил. АН СССР, Ташкент.

The productivity of Origanum vulgare L. and O. tyttanthum Gontsch., dependently from the methods of planting material producing Elena F. Boyko 1 & R.Yu. Konik 2 Abstract. The result of investigation have shown that the plants obtained from green cuttings in the first year after planting were more developed by morphometric characteristics and were more exceed to parameters of productivity such as: the crop yield of top (in 1.5-2.7 times), the mass percentage of essential oil (in 1.2-3.0 times), collecting oil from the plant (in 1.8-5.5 times) than the plants obtained by dividing the bush. Thus, it’s advisable to use seedlings obtained from green cuttings for laying the industrial plantations of Origanum vulgare and O. tyttanthum.

Key words: Origanum vulgare, Origanum tyttanthum, method of green cuttings, method of dividing the bush 1 2

Institute of aromatic and officinal plants NAAS of Ukraine, Kievskaya Str., 150, 95 493, Simferopol, Ukraine; boyko_el_f@mail.ru Small academy of since «Explorer», Gogola Str., 26, 95000, Simferopol, Ukraine

83

Modern Phytomorphology 2: 83–84, 2012 УДК 581.4

МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКАЯ ДИАГНОСТИКА ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ И ЛЕКАРСТВЕННОГО РАСТИТЕЛЬНОГО СЫРЬЯ Людмила М. Серая Аннотация. Представлено обобщающие результаты исследований макро- и микроскопических признаков растений и лекарственного растительного сырья Украины, а также процитировано основные публикации автора последних лет. Ключевые слова: морфология, анатомия, лекарственное сырье Национальный фармацевтический университет, кафедра ботаники, ул. Блюхера, 4, 61002, Харьков, Украина; lyudmilaseraya@yandex.ru

Обзор современных профилизированных изданий указывает, с одной стороны, на оносительно невысокий процент работ, посвященных системным изучениям анатомии растений, а с другой – на целесообразность обобщения соавторами накопленного материала в солидное справочное издание. Изучение макро- и микроскопических структур растений, установление анатомо- и хемосистематических признаков таксонов, диагностика лекарственного растительного сырья (ЛРС) – одно из традиционных научных направлений кафедры ботаники НФаУ. Результаты представлены в научных и учебных изданиях, работах дипломников, магистров, соискателей и аспирантов, находят практическое внедрение в учебном процессе, лабораторных и производственных регламентах, информационных листах, нормативной документации на ЛРС и препараты. Всего автором и в соавторстве изучено около 80 объектов, накоплены достоверные данные по анатомии вегетативных органов видов и сортов многих представителей семейств: Fabaceae (астрагал, робиния, соя, термопсис), Asteraceae (арника, астра, бархатцы, белокопытник, бессмертник, дурнишник, золотарник, маргаритки, мать-имачеха, подбел, полынь, расторопша, стевия, топинамбур, хризантема, эхинацея), Rosaceae (боярышник, гравилат, ежевика, лабазник, лапчатка, репейничек), Lamiaceae (душица, лаванда, мелисса, мята, розмарин, тимьян, шалфей, шлемник), Caryophyllaceae (гвоздика, коронария, мыльнянка), Saxifragaceae (астильба, бадан, камнеломка). Изучены виды родов: аир, алтей, альстония, амарант, валериана, вероника, гинкго, горец, дербенник, душекия, зверобой, © Л.М. Серая, 2012

золототысячник, иван-чай, капуцин, конский каштан, кропива, ламинария, любисток, мак, ольха, опунция, пырей, сирень, спирулина, фукус, харг, цистозейра, чай, чемерица, щавель, эвкалипт, элеутерококк, эрва и др. Определенный объем прикладных работ по микроанализу ЛРС, фиточаев и сборов, проводится по заказу Фармакопейного комитета Украины, фармацевтических предприятий и фирм, выпускающих биодобавки, лечебнопрофилактическую и косметическую продукцию. В активе – соавторство в шести монографиях «Державна фармакопея України» (2008), нормативной документации на ЛРС и препараты (20 АНД, 10 МКК). Микрофотоснимки послужили иллюстративным материалом для анатомического атласа (СЕРБИН и др. 2006), учебных пособий: «Фармакогностический анализ лекарственного растительного сырья» (Банный и др. 2002) и «Практикум по фармакогнозии» (Ковалев и др. 2003), учебников «Медицинская ботаника» (Сербин и др. 2003) и «Фармацевтична ботаніка» (Сербін та ін. 2007), энциклопедии «Фармацевтична енциклопедія» (Черних 2010). Цитируемые источники Банный И.П., Литвиненко М.М., Евтифеева О.А., Сербин А.Г. 2002. Фармакогностический анализ лекарственного растительного сырья: Учебное пособие. Изд-во НФаУ, Харьков. ДЕРЖАВНА ФАРМАКОПЕЯ УКРАЇНИ. 2008. PIPEГ, Харків. Ковалев В.Н., Попова Н.В., Кисличенко В.С., Исакова Т.И. и др. 2003. Практикум по фармакогнозии. Учебное пособие для студентов высших учебных заведений. Изд-во НФаУ, Харьков. Сербин А. Г. и др. 2003. Медицинская ботаника. Изд-во НФаУ: Золотые страницы, Харьков.

Modern Phytomorphology 2 (2012)

84 СЕРБИН А.Г., КАРТМАЗОВА Л.С., РУДЕНКО В.П. 2006. Атлас по анатомии растений (растительная клетка, ткани, органы). Колорит, Харьков. Сербін А.Г., Сіра Л.М., Слободянюк Т.О. 2007. Фармацевтична ботаніка: Підручник. Нова Книга, Вінниця.

Черних В.П. (ред.). 2010. Фармацевтична енциклопедія. МОРІОН, Київ.

MORPHO-ANATOMICAL DIAGNOSTIC OF MEDICAL PLANTS AND MEDICINAL CRUDE Ludmila M. Seraya Abstract. The main conclusions of the investigations of macro- and microscopically features of the plants and herbal drug crude of Ukraine are represented in the works of the author and the main publications are quoted.

Key words: morphology, anatomy, drug crude Nаtional University of Pharmacy, Bluhera Str., 4, department of botany, 61002, Kharkov, Ukrаine; lyudmilaseraya@yandex.ru

85

Modern Phytomorphology 2: 85–88, 2012 УДК 582.251

Життєві форми лишайників різних субстратів Єланецько-Інгульського регіону (Миколаївська та Кіровоградська області, Україна) Тетяна О. Бойко Анотація. В статті розкривається питання про розподіл різних життєвих форм лишайників на субстратах, представлених на території Єланецько-Інгульського регіону. Виявлено, що відслонення гранітів характеризуються найбільшим різноманіттям біоморф лишайників, а відслонення глеїв – найменшим. Це пов’язано з особливостями морфоструктури і щільністю субстратів, а також мікрокліматичними умовами екотопів, у яких вони ростуть. Ключові слова: лишайники, субстрат, життєві форми Херсонський державний аграрний університет, вул. Рози Люксембург, 23, м. Херсон, 73006, Україна; t-boiko81@mail.ru

Процес адаптації лишайників до природних умов тієї чи іншої території призводить до відбору видів, які за морфологічними та еколого-біологічними особливостями найбільше відповідають екологічним режимам цих районів (Голубкова 1983). Наявність певного субстрату, його щільність і мікрокліматичні умови різних екотопів регіону є основними факторами, що визначають характер життєвих форм лишайників. Стійкість місцевих біоморф до різких змін екологічних режимів – характерна риса ліхенобіоти Єланецько-Інгульського регіону. На дослідженій території лишайники колонізують різні типи субстратів: кам’янистий (вапнякові та гранітні відслонення, дрібні вапнякові камінці), кору форофітів, мохи та рослинні рештки, ґрунт, кам’янисті і деревинні антропогенні субстрати. Встановлено, що кожен з цих типів субстрату має певний набір життєвих форм лишайників. На вапняковому субстраті ростуть лишайники 9 життєвих форм. Це лишайники з тріщинувато-ареольованою (26 видів), зернистобородавчастою (21 вид), плакодіоїдною (9 видів), тонінієподібною (2 види), лускатою (7 видів), розсіченолопатевою ризоїдальною (7 видів), ендолітною (6 видів), здутолопатевою (1 вид) та карликово-кущистою (3 види) біоморфами. На горизонтальних поверхнях вапнякових брил переважають лишайники з зернистобородавчастою і тріщинувато-ареольованою життєвими формами. На вертикальних та від’ємних поверхнях вапнякових відслонень ми відмітили лишайники з ендолітною зернистобородавчастою та тріщінувато-ареольованою © Т.О. Бойко, 2012

життєвими формами. Дрібні вапнякові камінці, які є уламками материнської породи, є проміжною формою, яка відповідає певній стадії формування ґрунту. Вони мають специфічні мікрокліматичні умови і є досить рухливими, що обумовлює небагатий спектр життєвих форм лишайників, що на них утворюються, порівняно з материнською породою. Це, в основному, лишайники з ендолітною і зернистобородавчастою ареольованою сланню рідше трапляються лишайники з тріщинуватоареольованою сланню. Іноді з ґрунту на дрібні камінці переходять лишайники з лускатою, тонінієподібною та розсіченолопатевою неризоідальною біоморфами. Всього ліхенобіота вапнякових камінців нараховує представників 6 біоморф: зернисто-бородавчаста (3 види), плакодіоїдна (1 вид), тріщинувато-ареольована (8 видів), луската (2 види) та розсіченолопатева ризоїдальна (4 види) та накипна карликово‑кущиста (1 вид). На відслоненнях мергелів нами відмічені лишайники 7 життєвих форм: зернистобородавчастої ареольованої (4 види), тріщинувато-ареольованої (5 видів), плакодіоїдної (3 види), лускатої (1 вид), розсічено-лопатевої ризоїдальної (1 вид), розсічено-лопатевої неризоїдальної (2 види) та епіталічної (1 вид). Переважну кількістю видів складають лишайники тріщінуватоареольованої та зернисто-бородавчастої ареольованої життєвих форм, які переважно розвиваються у тріщинах та заглибинах скель. Це такі види як Caloplaca crenulatella (Nyl.) Oliv., C. flavocitrina (Nyl.) Oliv., Candelariella aurella

86 (Hoffm.) Zahlbr. та Verrucaria nigrescens Pers. Хоча у проективному покритті як на горизонтальних, так і на вертикальних поверхнях домінують лишайники плакодіоїдної життєвої форми Lobothallia radiosa (Hoffm.) Hafellner та Protoparmeliopsis muralis (Schreb.) M. Choisy. Слані цих двох лишайників часто розвиваються поруч, і на їх поверхнях часто розвивається ліхенофільний гриб епіталічної життєвої форми Lichenostigma cosmopolites Hafellner & Calat. На горизонтальних поверхнях мергелів трапляються лишайники розсіченолопатевої неризоїдальної та розсіченолопатевої ризоїдальної життєвих форм. Гранітні відслонення трапляються на півночі регіону і є південними відрогами Українського кристалічного щита. Лишайники на гранітному субстраті представлені 11 життєвими формами: ендолітна (4 види), зернисто-бородавчаста ареольована (13 видів), щільнокіркова (4 види), тріщинуватоареольована (12 видів), плакодіоїдна (4 види), луската (9 видів), умбілікатно-листувата (1 вид), розсіченолопатева ризоїдальна (7 видів), лусктокущиста (4 види), накипна карликово-кущиста (1 вид) та кущиста (3 види). Не зважаючи на велике різноманіття біоморф лишайників, які представлені на гранітних брилах, часто у проективному покритті домінують всього 5-6 видів, розсіченолопатевої ризоідальної (Physconia grisea (Lam.) Poelt, Xanthoparmelia pulla (Ach.) O. Blanco et al., X. stenophylla (Ach.) Ahti & D. Hawksw), плакодіоїдної (Protoparmeliopsis muralis), щільнокіркової (Lecanora argopholis (Ach.) Ach.), лускатої (Candelariella vitellina (Hoffm.) Müll. Arg.) або кущистої життєвої форми (Ramalina polymorpha (Lilj.) Ach.), займаючи іноді до 70% поверхні брил. Переважання тих чи інших життєвих форм на поверхні гранітних брил напряму залежить від мікрокліматичних умов екотопів. У зволожених місцезростаннях – по берегах річок, боліт, джерел у проективному покритті переважають мезофітні лишайники розсіченолопатевої біоморфи. У посушливих місцезростаннях гранітні скелі колонізують ксерофітні лишайники з ареольованою, зернисто-бородавчастою та одноманітнолускатою сланню, це переважно види родів Candelariella, Aspicilia, Acarospora. При основі гранітних валунів ростуть лишайники з лускатокущистою життєвою формою роду Cladonia.

Modern Phytomorphology 2 (2012) Специфічною для даного субстрату виявилась умбілікатно-листувата біоморфа (Dermatocarpon miniatum (L.) W. Mann), наявність якої вказує на ксерофітні умови регіону. На гнейсах ми відмітили такі життєві форми лишайників: зернисто-бородавчаста (5 видів), ареольована (1 вид), лопатева (2 види) та розсіченолопатева (2 види). Цей субстрат трапляється на території регіону поруч з гранітними відслоненнями, але значно рідше ніж перший. Видовий склад цього субстрату подібний до такого на гранітних відслоненнях. Але як видовий склад лишайників, так і набір їх життєвих форм, на гнейсах значно збіднений, у порівнянні з гранітами. Часто на відслоненнях гнейсів у проективному покритті переважає лише один вид лишайника, наприклад Caloplaca decipiens (Arnold) Blomb. & Forss або Aspicilia caesiocinerea (Nyl. ex Malbr.) Arnold., а інші види можуть бути взагалі на ньому не представлені. На корі форофітів ми відмітили лишайники 7 життєвих форм: лепрозна (1 вид), зернистобородавчаста (17 видів), розсіченолопатева ризоїдальна (13 видів), розсіченолопатева неризоїдальна (2 види), здутолопатева (2 вид), кущиста (4 види), тріщинувато-ареольована (3 види). Специфічними для даного субстрату були лепрозна та ендофлеоїдна життєві форми. Лишайники лепрозної біоморфи траплялись на старих деревах у екотопах з надмірним зволоженням. Треба відмітити відсутність на деревному субстраті таких накипних життєвих форм, як луската, щільнокіркова, плакодіоїдна та ін., які часто трапляються на кам’янистих відслоненнях. Це може пояснюватись різними фізичними властивостями цих субстратів: твердість, щільність, різна реакція на нагрівання та охолодження та ін. На рослинних рештках та невеликих чагарниках зі здерев’янілим при основі стеблом трапляються лишайники 3 життєвих форм: зернисто-бородавчаста ареольована (7 видів), розсіченолопатева неризоїдальна (3 види), розсіченолопатева ризоїдальна (2 види). Переважання лишайників з зернистобородавчастою біоморфою є закономірним, оскільки на невеликому за розмірами субстраті можуть панувати лишайники з дрібною сланню. На ґрунті трапляються лишайники 8 життєвих форм: зернисто-бородавчаста (1 вид), тріщинувато-ареольована (1 вид), щільнокіркова (2 види), луската (3 види), тонінієподібна (2 види),

Бойко Т.О. Життєві форми лишайників різних субстратів Єланецько-Інгульського регіону розсіченолопатева неризоїдальна (5 видів), лускато-лопатева (4 види), кущиста (1 вид). Оскільки ґрунт є пластичним, динамічним субстратом, тому тут переважають лишайники життєвих форм, які завдяки морфологічним особливостям можуть закріпитись на ньому. Лишайники, які розвиваються на ґрунті, можуть рости на відносно стабільній, зафіксованій поверхні, тому більша частина епігейних видів Єланецько-Інгульського регіону ростуть біля кам’янистих відслонень. Найчисленнішими серед перерахованих є розсіченолопатева неризоїдальна біоморфа, до якої відносяться види родів Collema та Leptogium, та лускатолопатева біоморфа, яка представлена видами роду Cladonia. Специфічними для даного субстрату на території регіону є тонінієподібна життєва форма, види якої іноді переходять на вапнякові брили, гнилу деревину та мохи. На мохах розвиваються лишайники, які відносяться до 7 біоморф: зернистобородавчаста (2 види), луската (1 вид), тонінієподібна (2 види), розсіченолопатева ризоїдальна (4 види), розсіченолопатева неризоїдальна (4 види), лускато-кущиста (2 види). Так само, як і на ґрунті домінують лишайники з розсіченолопатевою життєвою формою. Мохи як субстрат для утворення життєвих форм лишайників є перехідною ланкою між кам’янистими відслоненнями і ґрунтом. Це підтверджується тим, що їх колонізують лишайники розсіченолопатевої біоморфи, половина з яких характерні для кам’янистих відслонень (переважно гранітних), інші є типовими епігейними видами. Дуже рідко на мохах трапляються лишайники з зернистобородавчастою сланню, які в основному розвиваються на твердих субстратах. Як правило лишайники на мохах розвиваються на старих або відмерлих особинах, у яких нижня частина слані висохла. На території Єланецько-Інгульського регіону на мохах зернисто-бородавчасту слань утворюють лишайники Agonimia tristicula (Nyl.) Zahlbr. і Thelenella muscorum (Fr.) Vain. На антропогенному кам’янистому субстраті представлені лишайники 6 життєвих форм: ендолітна (1 вид), зернисто-бородавчаста ареольована (10 видів), тріщинуватоареольована (4 види), плакодіоїдна (3 види), розсіченолопатевої ризоїдальна (2 види), луската (2 види). Розподіл життєвих форм лишайників на штучних субстратах подібний до

87

розподілу біоморф на гранітних відслоненнях. Зважаючи, що більшість видів росте на бетоні, то можна зробити припущення, що це пов’язано з зернистою структурою, які мають граніти та бетон. На вапняковій цеглі переважають тріщинувато-ареольовані лишайники Caloplaca teicholyta (Ach.) J. Steiner, Lecanora dispersa (Pers.)

Sommerf., L. xanthosora B.D.Ryan & Poelt та зернисто-бородавчасті Caloplaca coronata (Körb.)

J. Steiner та Lecania erysibe (Ach.) Mudd. На обробленій деревині часто ростуть зернисто-бородавчасті лишайники Caloplaca flavocitrina та Rinodina pyrina (Ach.) Arnold, а також тріщинувато-ареольований Caloplaca pyracea (Ach.) Th. Fr. Отже, в результаті наших досліджень виявилось, що на розподіл життєвих форм лишайників на різних типах субстратів впливають морфоструктура і щільність субстрату, а також мікрокліматичні умови різних екотопів, в яких вони ростуть. Серед виділених біоморф найбільш поширеними на різноманітних субстратах виявились зернисто-бородавчаста ареольована (мергелі, вапняки, вапняковий рухляк, граніти, гнейси, рослинні рештки), тріщінувато-ареольована (вапняки, вапняковий рухляк, граніти), луската (граніти, ґрунт), розсіченолопатева ризоїдальна (граніти, кора форофітів, рослинні рештки), розсіченолопатева неризоїдальна (граніти, кора форофітів, рослинні рештки, ґрунт, подушки мохоподібних) біоморфи. Для деяких субстратів ми відмітили лишайники специфічної біоморфи: для гранітних відслонень такою виявилась умбілікатно-листувата біоморфа, для ґрунту – лускато-кущиста та тонінієподібна, для корі форофітів – ендофлеоїдна. З іншого боку, найбільшим спектром біоморф лишайників характеризується гранітний (11 біоморф) та вапняковий (9 біоморф) субстрати. Різноманітність екотопів зі своєрідними мікрокліматичними умовами забезпечили розмаїття життєвих форм лишайників, що їх колонізують. Крім того, набір біоморф на цих субстратах обумовлений їх стійкістю та широким діапазоном екологічної толерантності до комплексу абіотичних факторів кам’янистих екотопів. Невеликою кількістю життєвих форм характеризуються гнейси (4 біоморфи) та антропогенні субстрати

Modern Phytomorphology 2 (2012)

88 (6 біоморфи). Слоїста структура гнейсів не дозволяє закріпитись лишайникам на їх поверхні. Обмежений спектр біоморф, які колонізують антропогенні субстрати, можна пояснити їх обробленою поверхнею та відносно невеликим віком.

Використані джерела Голубкова Н.С. 1983. Анализ флоры лишайников Монголии. Наука, Ленинград.

The life forms of lichens on different substrates in Yelanetsko-Ingulskiy region (Mikolayivska and Kirovogradska oblast, Ukraine) Tatyana O. Boiko Abstract. The article reveals the issue of distribution of lichens life forms on different substrates, which are present in the YelanetskoIngulskiy region. The largest number of life forms of the lichens is characteristic for granite outcrops, and the lowest – for gneisses.

This fact is associated with features of substrate morphostructure and density, microclimatic conditions of different ecotopes in which lichens grow.

Key words: lichens, substrate, life forms Kherson State Agrarian University, Rozi Luksemburg Str., 23, Kherson, 73006, Ukraine; t-boiko81@mail.ru

89

Modern Phytomorphology 2: 89–90, 2012 УДК 582.251

ДО МЕТОДИКИ ВИЗНАЧЕННЯ ЛІХЕНОФІЛЬНИХ ГРИБІВ Микола В. Пірогов Анотація. У роботі висвітлено значення морфолого-анатомічних досліджень для вивчення ліхенофільних грибів та наведені приклади необхідності застосування анатомічних ознак у процесі визначення цих грибів. Ключові слова: ліхенофільні гриби, анатомія Львівський національний університет імені Івана Франка, вул. Грушевського 4, 79005, Львів, Україна; nikola.pirogov@gmail.com

Лишайником називають стабільну, здатну до довготривалого самопідтримання асоціацію гриба (т.з. мікобіонту) та водорості і/чи ціанобактерії (т.з. фотобіонту) (Kirk et al. 2008). Часом, на лишайниках або у них як паразити, парасимбіонти або сапрофіти розвиваються інші гриби (неліхенізовані або ліхенізовані), які називають ліхенофільними (Kirk et al.

2008). Ліхенофільні гриби належать до відділів Ascomycota та Basidiomycota, а також до групи анаморфних грибів. У процесі дослідження ліхенофільних грибів надзвичайно важливими є як зовнішні морфологічні ознаки, які дозволяють виявити ці гриби, так і анатомічні, які є найбільш важливими при їх визначенні. Дослідження ліхенофільних грибів варто розпочинати із зовнішнього огляду лишайників. Цей перший огляд дозволяє виявити нетипові, не властиві даному виду лишайника, зміни у зовнішньому вигляді, такі як деформація частин слані, зміна забарвлення і навіть почорніння слані чи плодових тіл, поява незвичайних виростів і структур тощо. Під час первинного огляду не можливо одразу і точно визначити ліхенофільний гриб, оскільки подібні морфологічні деформації лишайника можуть спричиняти гриби різних родів і навіть вищих таксономічних груп. Для встановлення його видової приналежності необхідно застосовувати анатомічні методи. Наприклад, деякі види родів Arthonia Ach. та Stigmidium Trevis. викликають почорніння апотеціїв лишайників роду Lecanora Ach., причому диск однаковою мірою чорніє та інколи стає більш опуклим, ніж для цього виду лишайника характерно. У цьому випадку розмежувати між собою роди Arthonia та Stigmidium дозволяють анатомічні дослідження © М.В. Пірогов, 2012

уражених апотеціїв леканор: рід Arthonia має відкриті аскокарпи – апотецієподібні, види роду Stigmidium мають напівзакриті аскокарпи – перитецієподібні. Деякі види родів Phaeospora Hepp ex Stein та Muellerella Hepp ex Müll. Arg. формують плодові тіла типу перитеціїв, які є морфологічно схожими, на поверхні споріднених накипних лишайників. Роздиференціювати роди Phaeospora та Muellerella можна за структурою асків та структурою і кількістю аскоспор. Обидва роди мають перитецієподібні аскокарпи. Види роду Phaeospora мають темні, 4(-5)-клітинні аскоспори, які розвиваються у сумках по 6-8, а види роду Muellerella мають численні (64-128 спор в аску), темні, двоклітинні аскоспори. Деякі види родів Lichenoconium Petr. & Syd., Phoma Sacc. та Vouauxiomyces Dyko & D. Hawksw. формують структури нестатевого розмноження, пікнідії, у середині апотеціїв видів роду Lecanora, а на поверхні лишайника ці гриби помітні у вигляді чорних опуклих плям. Роди Lichenoconium, Phoma та Vouauxiomyces відрізняються структурою пікнідій, формою, розміщенням та забарвленням конідій. Так, види роду Lichenoconium мають темні, круглі чи майже круглі конідії, а види родів Phoma та Vouauxiomyces мають безбарвні паличкоподібні конідії. Для розмежування останніх двох родів використовують такі анатомічні ознаки, як форму краю конідій, розміщення конідій на конідієносцях та структуру і форму самих конідієносців. Отже, у трьох наведених прикладах розмежувати вказані роди між собою дозволяють саме анатомічні ознаки, такі як анатомічна структура уражених лишайників, будова органів розмноження грибів і т.п.

Modern Phytomorphology 2 (2012)

90 Використані джерела Kirk P.M., Cannon P.F., Minter D.W., Stalpers J.A. (eds.).

2008. Ainsworth and Bisby’s Dictionary of the Fungi. 10 Ed. CAB International, Wallingford.

Towards the METHOD OF LICHENICOLOUS FUNGI DETERMINATION Nikolay V. Pirogov Abstract. The role of morphological and anatomical study of lichenicolous fungi has presented in this article, the examples to use of anatomical characters in identification of them are presented too.

Key words: lichenicolous fungi, anatomy Ivan Franko Lviv National University, Grushevsky Str., 4, 79005 Lviv, Ukraine; nikola.pirogov@gmail.com

91

Modern Phytomorphology 2: 91–93, 2012 УДК 582.251

МОРФОЛОГІЧНІ ОЗНАКИ ВИДІВ РОДУ CHLAMYDOMONAS S.L. (СHLOROPHYTA), ЩО НАЛЕЖАТЬ ДО РІЗНИХ МОЛЕКУЛЯРНИХ КЛАД Марія М. Павловська * та Ігор Ю. Костіков ** Анотація. Обговорюються основні морфологічні ознаки 78 культур видів роду Chlamydomonas, що належать до 5 молекулярних клад, які можуть бути використані при ідентифікації видів даного роду. Серед головних ознак, у першу чергу, тип та походження колоніального слизу, характер його колапсу при забарвленні метиленовим синім, здатність до забарвлення цим барвником центрального триплету оболонки на апексі клітини, збереження в нерухомому стані носика, формування екстрацелюлярного матриксу за рахунок внутрішнього шару оболонки, спосіб звільнення спор із спорангію, поведінка піреноїда (при його наявності) та стигми перед поділом протопласту, і лише частково – форма клітин та морфологія хлоропласту. Ключові слова: Chlamydomonas, Chlorophyta, морфологічна ознака, молекулярна клада Київський національний університет ім. Тараса Шевченка, ННЦ «Інститут біології», кафедра ботаніки, пр. Глушкова, 2, м. Київ, 03022, Україна; * annopol@rambler.ru, ** kost@univ.kiev.ua

Вступ Рід Chlamydomonas Ehrenberg об’єднує біля 500 видів монадних дводжгутикових водоростей, клітини яких вкриті оболонкою, мають парієнтальний хлоропласт з піреноїдом та одне ядро (Коршиков 1938; Ettl 1983). За сучасними молекулярно-генетичними реконструкціями рід вважається поліфілітичним і включає вісім неспоріднених між собою молекулярних клад (Pröschold et al. 2001; Nakada et al. 2008). Проте, наразі, комплекс фенотипових ознак, що характеризують кожну з клад, залишається не з’ясованим, що практично унеможливлює ідентифікацію представників даного роду за фенотиповими ознаками не лише на рівні видів, але й на рівні цих клад. Матеріали і методи досліджень Матеріалом наших досліджень слугували 78 культур видів роду Chlamydomonas із колекції культур ACKU Київського національного університету імені Тараса Шевченко, що відносяться до п’яти молекулярних клад. Ці штами представляють собою субкультури аутентичних штамів даних видів із колекцій культур Геттингенського університеті (SAG) і університету штату Техас в Остині (UTEX), на основі яких реконструювались молекулярнофілогенетичні відношення вольвокальних водоростей. Відомості про походження штамів представлені в каталогах відповідних колекцій © М.М. Павловська, І.Ю. Костіков, 2012

(Костиков и др. 2009; EPSAG 2011; UTEX 2011). Дані про нуклеотидні послідовності ядерного гену, що кодує малу субодиницю рибосомальної РНК (SSU або 18S rDNA) та місце даних таксонів на молекулярній дендрограмі, опубліковані в роботі Т. Накада (Nakada et al. 2008). Культури вирощували на 1% агаризованому середовищі K (EPSAG 2011) на освітлювальній установці при інтенсивності освітлення 2.1003.000 люкс і температурі 18-23°С до 1-го місяця і на холодильній установці з люмінесцентними лампами ЛБ-40 при температурі 12-14°С після 1-го місяця, з 12-и годинним чергуванням світлової і темнової фаз. Спостереження проводили у віці культур 2 тижні, 2 та 6 місяців. Мікроскопічні дослідження виконували на оптичних мікроскопах серій BMXS та Primo Star, оснащених цифровими фотокамерами, з’єднаними з персональними комп’ютерами при обов’язковому використанні імерсійних об’єктивів. Морфологію розростань вивчали за допомогою бінокулярного стереоскопічного мікроскопа МБС-10. Слизові структури виявляли з допомогою фарбування препаратів тушшю та 0.05% розчином метиленового синього. Результати та їх обговорення На основі порівняльного аналізу представників Volvocales із різних клад нами було встановлено комплекс морфологічних ознак, за якими водорості різних клад відокремлюються

Modern Phytomorphology 2 (2012)

92 Табл. 1. Основні морфологічні ознаки клад.

Table1. The main morphology features of clades. Ознака

Клада Moewusinia

Polytominia

Chloromonadinia

Reinhardtinia

Oogamochlamydinia

К-ть досліджених культур

22

2

15

27

12

Форма клітин

овальноеліпсоїдні, яйцевидні

овальноеліпсоїдні

сферичні та субсферичні, еліпсоїдні

овальноеліпсоїдні, яйцеп

овально-еліпсоїдні, яйцевидні

Морфологічна група*

Сhlаmуdеlla, Сhlоrogoniellа

Сhlаmуdеlla

Сhlаmуdеlla, Euchlamydomonas

Euchlamydomonas, Сhlаmуdеlla, Сhlоrogoni-ellа

Euchlamydomonas, Pleiochloris, Сhlоrogoniellа

К-ть піреноїдів

1, 4

1

0, 1, 2

1, 4

1, 4

Наявність носика

+, розтягується

+, розтягується

+, розтягується

+, розтягується

+, не розтягується

Наявність стигми

+

-

+

+

-

Форма контуру протопласту

«голий протопласт»

протопласт зберігає контур

«голий протопласт»

«голий протопласт»

«голий протопласт», протопласт зберігає контур

Мультиплікація ЦТР**

-

-

-

+

+

Поведінка оболонки спорангія

розширюється, розривається

розчиняється

розривається розчиняється

розширюється, розривається

розширюється, розривається

Тип слизу

спорангіальний

спорангіальний

спорангіальний та індивідуальний

спорангіальний та індивідуальний

спорангіальний, індивідуальний

Стискання слизу***

-

-

±

+

+

Відрощування джгутиків****

+

-

-

±

±

* – морфологічні групи наведено відповідно до класифікації Ettl (1983); ** – ЦТР – «центральний триплет оболонки» відповідно до Goodenough & Heuser (1985); *** – при забарвленні 0.05% розчином метиленового синього; **** – здатність вегетативних клітин до відрощування джгутиків при переносі з агаризованого середовища в рідке; * – morphological groups definite by Ettl (1983); ** – ЦТР is an abbreviation of «central triplet of coat» accordingly to Goodenough & Heuser (1985); *** – under the staining by 0,05% methylene blue; **** – ability of vegetative cells for flagella production after the transferring from agar medium into liquid medium.

одна від одної та від інших монадних водоростей. Ці ознаки спостерігаються переважно при вирощуванні культур на агаризованих поживних середовищах та пов’язані, в першу чергу, з морфологією водоростей у нерухомому стані. А саме: з типом і походженням колоніального слизу та характером його колапсу при забарвленні метиленовим синім; здатністю до забарвлення цим барвником центрального триплету оболонки на апексі клітини; збереженням в нерухомому стані папіли та стигми; формуванням екстрацелюлярного матриксу

за рахунок внутрішнього шару оболонки; способом звільненням спор із спорангію; поведінкою піреноїда (при його наявності) та стигми перед поділом протопласту, і лише частково – з формою клітин та морфологією хлоропласту. Основні морфологічні ознаки, що дають можливість визначити приналежність до певної молекулярної клади наведено у Таблиці 1. За результатами досліджень, не всі морфологічні ознаки, які використовуються при класичній ідентифікації видів виявилися діакритичними. Спільними для всіх клад є наступні ознаки:

Павловська М.М. і Костіков І.Ю. Морфологічні ознаки видів роду Chlamydomonas s.l. схожа форма клітин, однакова кількість спор в спорангіях, поведінка протопласту при поділі, відставання оболонки від протопласту. Ступінь узгодження морфологічних ознак з результатами ультратонких досліджень та молекулярно-генетичними реконструкціями, а також можливість ідентифікації видів клад на основі морфологічних ознак в нерухомому стані обговорюються і будуть представлені у наступних працях. Використані джерела Костиков И.Ю., Демченко Э.Н., Новохацкая М.А.

2009. Коллекция культур водорослей Киевского национального университета имени Тараса Шевченко. Каталог штаммов (2008 г.). Черноморский ботанический журнал 5 (1): 37–79.

93

EPSAG. 2011. Experimental Phycology and SAG. http://epsag. uni-goettingen.de/ Ettl H. 1976. Die gattung Chlamydomonas Ehrenberg.

(Chlamydomonas und die nächstverwandten Gattungen II.).

Beih. Nova. Hedw. 49: 1–1122.

Goodenough U. & Heuser J. 1985. The Chlamydomonas cell wall and its constituent glycoproteins analyzed by the quickfreeze, deep-etch technique. JCB 101 (4): 1550–1568.

Nakada T., Misawa K., Nozaki H. 2008. Molecular systematics of Volvocales (Chlorophyceae, Chlorophyta) based on exhaustive 18S rRNA phylogenetic analyses. Mol. Phylogenet. Evol. 48: 281–291.

Pröschold, T., Mari, B., Schlösserb U.G., Melkonian M. 2001. Molecular phylogeny and taxonomic revision of Chlamydomonas (Chlorophyta). I. Emendation of Chlamydomonas Ehrenberg and Chloromonas Gobi, and description of Oogamochlamys gen. nov. and Lobochlamys gen. nov. Protist 152: 265–300.

UTEX. 2011. The Culture Collection of Algae at the University of Texas at Austin. http://www.utex.org/

Коршиков О.А. 1938. Volvocinae. В: Ролла Я.В. і Коршіков О.А. (ред.). Визначник прісноводних водоростей УРСР. Т. 4. Вид-во АН УРСР, Київ.

MORPHOLOGICAL FEATURES OF the SPECIES OF the GENUS CHLAMYDOMONAS S.L. (СHLOROPHYTA) FROM VARIOUS MOLECULAR CLADES Maria N. Pavlovska * & Igor Yu. Kostikov ** Abstract. The morphology of 78 authentic strains from 5 clades into culture condition was investigated. The complex of phenotype features was established. Such features as: type of mucilage and their origin, mucilage collapse under methylene blue, saving papilla and stigma in not motile stage, extracellular matrix formation inside cell wall, the way of sporangium break, pyrenoid and stigma habit before cell division, cell shape, chloroplast morphology. Diagnostic features for determination of taxa on clades level are discussed.

Key words: Chlamydomonas, Chlorophyta, morphology feature, molecular clade National Taras Schevchenko University of Kyiv, Educational and Scientific Centre «Institute of Biology», Academician Glushkov Avenue, 2, Kyiv, 03022, Ukraine; * annopol@rambler.ru, ** kost@univ.kiev.ua

95

Modern Phytomorphology 2: 95–97, 2012 УДК 582.251

Морфологічна мінливість плодових тіл і поширення Erysiphe magnifica (U. Braun) U. Braun & S. Takam. на рослинах роду Magnolia L. в умовах Ботанічного саду імені акад. О.В. Фоміна Петро Чумак *, Роман Палагеча, В. Ковальчук Анотація. Розглянуто мінливість морфометричних параметрів плодових тіл гриба Erysiphe magnifica на різних видах рослин роду Magnolia. Показано, що на різних рослинах-господарях утворюються мікропопуляції гриба, що відрізняються за параметрами клейстотеціїв, частотою розподілення та мінливістю їх показників. В умовах Ботанічного саду інвазійна активність гриба зростає – пошкоджує 8 видів та сортів рослин роду Magnolia. Ключові слова: Erysiphe magnifica, Magnolia, клейстотецій, мінливість, інвазія Ботанічний сад імені акад. О.В. Фоміна, вул. Симона Петлюри, 1, 01032, Київ, Україна; * chumakp@i.ua

Вступ Сучасні екологічні проблеми стимулюють активний пошук методів збереження існуючого різноманіття рослин. Вважається що, якщо в найближчий час не прийняти рішучих заходів збереження рослинного різноманіття, то до середини цього століття зникне 1/3, а можливо і 2/3 із 300 000 видів рослин (Ситник 2004). Одним із шляхів збереження біологічного розмаїття рослин і збільшення їх ресурсів є їх інтродукція та культивування в умовах ботанічних садів. Тому перед ботанічними садами України стоїть завдання проведення більш масштабної і інтенсивної інтродукції рослин. Але, як виявлено (Чумак 2004) в усі часи у всіх країнах світу процес інтродукції рослин супроводжувався ненавмисним завезенням фітофагів і збудників захворювань рослин, частина з яких в нових умовах набули статусу небезпечних та шкідливих організмів. У зв’язку з активними процесами біотичної глобалізації однією з найбільших екологічних проблем сучасності є біологічні інвазії (Протопова і Шевера 2008; Мосякін 2009; Davis 2003). Біологічні інвазії є яскравими прикладами нищівних наслідків антропогенних змін у біосфері, а тому, на сучасному етапі потрібно приділяти більше уваги їх вивченню та запобіганню масового розмноження й поширення інвазійних видів (Мосякін 2009). Біологічні інвазії – це не лише екологічні проблеми сучасності, а й значні економічні збитки. Так, щорічні втрати від пошкодження (ураження) рослин адвентивними шкідливими © П. Чумак, Р. Палагеча, В. Ковальчук, 2012

організмами та витрати на їх фітосанітарний контроль становлять у світовому масштабі близько 1500 млн. дол. США (Федоренко і Пилипенко 2008). Існує досить багато гіпотез, які пояснюють інвазійність різних видів. О.С. Мосякін (2009) наводить такі основні гіпотези фітоінвазій: «втеча від природних ворогів», еволюція інвазійності, еволюція підвищеної конкурентної спроможності, «нової зброї», порожньої ніші та гіпотези видового багатства. З огляду на це, вивчення інвазійних збудників захворювання інтродукованих рослин є актуальним та має велике теоретичне і практичне значення в умовах трансформованого середовища для вирішення проблеми екологічної безпеки України. Матеріали і методи досліджень Матеріалом наших досліджень слугували клейстотеції борошнистої роси (Erysiphe magnifica (U. Braun) U. Braun & S. Takam.) з різних видів рослин роду Magnolia L., що зростають на території Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна. Візуальний огляд рослин і збір матеріалу проводили у відповідності до загальноприйнятих методик мікології і фітопатології (Лавітська і Ковтун 1978; Гелюта 1989). Препарати свіжо зібраних плодових тіл монтували в краплю гліцерину на предметному скельці. Вимірювання (не менше 30 замірів клейстотеціїв) проводили з застосуванням світлової мікроскопії. В якості основного кількісного показника мінливості плодових тіл було взято коефіцієнт варіації (СV, %), який

Modern Phytomorphology 2 (2012)

96 визначали за формулою CV = σ × 100% / М, де σ – стандартне відхилення; М – середнє арифметичне значення. Для статистичної обробки результатів досліджень використовували пакети програм Statistica Ph 6.0 та Microsoft Excel. Результати та їх обговорення У Ботанічному саду імені акад. О.В. Фоміна зібрана найбільша на Україні колекція рослин, яка налічує понад 50 видів, гібридів та форм роду Magnolia. Борошнисту росу E. magnifica вперше нами було виявлено у липні 2009 року лише на Magnolia liliflora Desr. та M. ×soulangiana Soul.-Bod. Спостереження, проведені впродовж трьох наступних років засвідчили, що на сьогодні борошниста роса E. magnifica трапляється на 17 видах і сортах магнолій: Magnolia acuminata L., M. ashei Weatherby, M. kobus DC., M. liliflora Desr., M. liliflora cv. «Betty», M. liliflora cv. «Spectrum», M. liliflora cv. «Susan», M. liliflora cv. «Gord Henri Corn», M. liliflora cv. «Ricki», M. loebneri Kache, M. obovata Thunb., M. salicifolia (Sieb.et Zucc.)

Maxim., M. sieboldii K. Koch, M. ×soulangiana, M. sprengeri Pampan, M. stellata (Siebold et Zucc.)

Maxim., M. tripetala L. Найбільш інтенсивно борошниста роса уражає M. acuminata, M. liliflora та M. ×soulangiana. Наведені дані розширення трофічних зв’язків борошнистої роси E. magnifica свідчать про високий біотичний потенціал цього гриба та його високу інвазійну активність. Слід відзначити, що використання хімічних препаратів (сірка колоїдна, Фундазол, 50% з.п. та інші дозволені до використання фунгіциди) для локалізації і зменшення шкідливості борошнистої роси не дають належного ефекту. Причин цьому може бути декілька. На нашу думку головна із них наступна. Борошниста роса проникла на територію України з розсадників Європи, де використовують для захисту рослин широкий спектр сучасних фунгіцидів. Збудник цього захворювання пройшов через «горнило» інтенсивного фунгіцидного пресингу і набув стійкості до більшості фунгіцидів. Тому в умова Ботанічного саду, де на відносно малій території зібрано значну колекцію видів одного роду рослин, серед яких виявилося багато видів і сортів придатних для заселення цим грибом, значно зросла його інвазійна активність. Вивчаючи біологічні особливості розвитку E. magnifica ми помітили, що в процесі освоєння

нових видів і сортів рослин-господарів, параметри плодових тіл цього гриба помітно варіюють. E. magnifica активно реагує на використання фунгіцидів. Як відомо, біологічна система гриб–рослина-господар – це система із зворотним зв’язком. Процеси використання фунгіцидів порушують стабільність даної системи і зумовлюють дію компенсаторних процесів. Явище варіювання параметрів клейстотеціїв відомо давно і у кожному визначнику нижчих рослин наводяться діапазон зміни параметрів плодових тіл грибів. Проте, слід зауважити, що утворення клейстотеціїв E. magnifica відбувається в результаті статевого процесу. Тому вважаємо, що варіювання параметрів плодових тіл цього гриба може бути використано в якості показника стану мікропопуляцій, які утворюються на нових видах рослин-господарів. Наші дослідження засвідчили, що клейстотеції борошнистої роси, зібрані на найбільш сильно уражених борошнистою росою магноліях (M. acuminata, M. liliflora та M. ×soulangiana) мали значні коливання показників діаметру плодових тіл (Рис. 1). Середній показник діаметру клейстотеціїв вищий на M. liliflora і становить 24,07 мкм, на M. ×soulangiana – 23,77 мкм, і на M. acuminata – лише 21,73 мкм. Коефіцієнт варіації (CV, %) показників діаметру плодових тіл був вищим також на рослинах M. liliflora (Рис. 2). Підвищення рівня різноманітності ознак мікропопуляції може свідчити про адаптивнокомпенсуючу реакцію борошнистої роси на погіршення умов існування. Варіабельність параметрів клейстотеціїв, що характеризується мінливістю показників свідчить про те, що борошниста роса з r- типом добору в умовах Ботанічного саду це неоднорідний континуум гриба. На різних видах рослин-господарів гриб утворює мікропопуляції (або раси), які характеризуються гетерогенністю структури та варіабельністю морфологічних параметрів гриба. Узагальнюючи слід відмітити, що внаслідок наявності сприятливих умов для аутбридингу між різними локальними мікропопуляціями або расами борошнистої роси постійно утворюються нові мікропопуляції з високими показниками життєздатності. Характерними рисами E. magnifica є те, що при проникненні гриба в нові умови максимально проявляються резерви прихованої

Чумак П., Палагеча Р., Ковальчук В. Мінливість Erysiphe magnifica на рослинах Magnolia внутрішньопопуляційної гетерогенності, що веде до розширення амплітуди індивідуальної мінливості та підвищенню шансів на виживання і розмноження. Все це у сукупності забезпечує утворенню нових форм гриба, адаптованих до даних умов. Висновки На ділянках Ботанічного саду борошниста роса E. magnifica уражає 17 видів і сортів магнолій. Ступінь зараження борошнистою росою різних видів і сортів рослин варіює. Найбільш інтенсивно борошниста роса уражає M. acuminata, M. liliflora та M. ×soulangiana. На різних рослинах-господарях утворюються мікропопуляції E. magnifica, які відрізняються за параметрами клейстотеціїв, частотою розподілу та коефіцієнтами варіації їх показників, а мікропопуляційна стратегія сприяє високій інвазійній спроможності цього гриба.

97

Використані джерела Гелюта В.П. 1989. Флора грибов Украины. Мучнисторосяные грибы. Наук. думка, Київ. Лавітська З.Г. і Ковтун В.А. 1978. Нижчі рослини. Досліди і спостереження. Посібник для вчителів. Рад. школа, Київ. Мосякін А.С. 2009. Огляд основних гіпотез інвазійності рослин. Укр. ботан. журн. 66 (4): 466–475. Протопопова В.В. і Шевера М.В. 2008. Розвиток досліджень фітоінвазій в Україні під впливом ідей Ч. Єлтона. Укр. ботан. журн. 65 (6): 922–933. Ситник К.М. 2004. Ботанічні сади: сучасність і майбутнє. Укр. ботан. журн. 61 (3): 3–6. Федоренко В.П. і Пилипенко Л.А. 2008. Наукове забезпечення фітосанітарних служб ЄС та України: проблеми і перспективи. Карантин і захист рослин 12: 1–3. Чумак П.Я. 2004. Членистоногі (Arthropoda) в оранжереях України та екологічні основи захисту рослин від шкідників. ВПЦ “Київський університет”, Київ.

Davis M. 2003. Biotic Globalization: does competition from introduced species threaten biodiversity? BioScience 53: 481–489.

Variability of the cleistothecia and distribution of Erysiphe magnifica (U. Braun) U. Braun & S. Takam. on Magnolia L. plants in O.V. Fomin Botanical garden Petro Chumak *, Roman Palagecha, V. Kovalchuk Abstract. The variability of morphometrie characteristics of the cleistothecia of fungus Erysiphe magnifica on different species from the genus Magnolia L. has been considered. It has been shown that on the different nutrient plants are forming the micropopulations of fungus which are notable for the cleistothecia parameters frequency of distribution and variability of their indices. The invasion activity of fungus increases in сonditions of the Botanical garden, it dеmages 8 species of plants of the genus Magnolia.

Key words: Erysiphe magnifica, Magnolia, cleistothecia, variability, invasion O.V. Fomin Botanical garden., S. Petlyury Str., 1, 01032, Kyiv, Ukraina; * chumakp@i.ua

99

Modern Phytomorphology 2: 99–101, 2012 УДК 581.1+581.8+581.9

МІНЛИВІСТЬ МОРФОМЕТРИЧНИХ ПАРАМЕТРІВ ЛИСТКА PLATANUS ×ACERIFOLIA WILLD. В УРБАНІЗОВАНОМУ СЕРЕДОВИЩІ М. ДОНЕЦЬК Дар’я В. Задорожна Анотація. Виділено лінійні та кутові морфометричні параметри листкової пластинки Platanus ×acerifolia Willd., які є перспективними індикаторними ознаками рівня техногенного навантаження в урбанізованому середовищі. Ключові слова: морфометрія, листок, урбанізоване середовище Донецький ботанічний сад НАН України, пр-т. Ілліча, 110, Донецьк, 83059, Україна; zadorozhnaja_d@mail.ru

Вступ Рослинний організм як високоорганізована жива система є дуже чутливим до будь-яких змін екологічних факторів (ДІДУХ І ПЛЮТА 1994). У сучасній фітоіндикації вагоме місце займає виділення діагностичних параметрів морфологічних ознак рослин-біомаркерів. Розроблено концепцію біомаркерів техногенно трансформованого середовища для трав’янистих рослин (ПРОХОРОВА 2007). Проте актуальною лишається проблема розробки аналогічної концепції для деревних рослин, які є невід’ємним елементом озеленення урбанізованих територій. Перспективним у даному аспекті є Platanus ×acerifolia Willd. – платан кленолистий. Вивчення мінливості морфологічних параметрів даного виду здійснювалося фрагментарно (МАСЛОВА и др. 2008; ХВОСТОВ 2011), а отримані результати свідчать про те, що такі параметри можуть мати великий діапазон внутрішньовидової мінливості за різних умов зростання. Проте, залишається актуальним питання пошуку у P. ×аcerifolia морфологічних маркерів стану урбанізованого середовища, зокрема на південному сході України. Матеріали і методи досліджень Метою роботи було виявити морфометричні ознаки листка P. ×acerifolia, що можуть бути використані в якості маркерів стану урбанізованого середовища. Дослідження здійснювали протягом вегетаційного періоду 2011 р. на території м. Донецька. Об’єктами було обрано рослини виду P. ×acerifolia, що входять до складу штучних насаджень. Збір рослинного матеріалу проводили в 5 моніторингових точках, які було позначено латинськими літерами: © Д.В. Задорожна, 2012

А – Донецький ботанічний сад НАН України (умовний контроль); B, C, D, E, F – модельні ділянки, розташовані вздовж автотранспортних шляхів із різним рівнем навантаження. Збирали повністю сформовані листки нижньої частини крони (МАЗУРЕНКО и Хохряков 1977; МАСЛОВА и др. 2008). Обсяг вибірки в кожній модельній точці становив 100 листків. Набір морфометричних параметрів листкової пластинки повинен відповідати життєвій формі рослини й включати найбільш важливі ознаки, які визначають її структуру і функціонування. (ЗЛОБІН 2009). З огляду на це, для дослідження нами було обрано 16 морфометричних (12 лінійних та 4 кутових) параметрів листкової пластинки P. ×аcerifolia: 1 – довжина листкової пластинки; 2 – ширина листкової пластинки; 3, 4 – довжина першої жилки першого порядку (з лівого (Л) та правого (П) боків, відповідно); 5, 6 – довжина першої жилки другого порядку (Л і П); 7 – довжина головної жилки; 8, 9 – відстань від основи головної жилки до точки відгалуження першої жилки першого порядку (Л і П); 10, 11 – відстань від основи головної жилки до основи лопаті (Л і П); 12 – довжина черешка; 13, 14 – кут між головною жилкою та першою жилкою першого порядку (Л і П); 15, 16 – кут між першою жилкою першого порядку та першою жилкою другого порядку (Л і П). Статистичну обробку отриманих результатів проводили за загальноприйнятими методиками. Результати та їх обговорення Нами розглянуто варіювання розмірних параметрів листків P. ×аcerifolia в усіх моніторингових точках. Усі параметри виявилися (за винятком 10 та 11) максимальними

Modern Phytomorphology 2 (2012)

100

Табл. 1. Коефіцієнти варіації параметрів листка Platanus ×acerifolia у моніторингових точках м. Донецька.

Table 1. Coefficients of variation of the leaf parameters of the Platanus ×acerifolia in the monitoring points of Donetsk city. Морфометричні параметри

Моніторингові точки A

B

C

D

Е

F

1

Довжина листкової пластинки

14,8

11,4

9,9

17,0

10,5

10,0

2

Ширина листкової пластинки

14,9

10,4

13,7

15,4

13,2

13,0

Довжина першої жилки першого порядку (Л) (П)

13,4

8,7

11,0

13,2

10,0

13,9

12,7

9,2

10,6

13,3

8,6

11,1

13,8

22,8

18,6

16,8

21,0

6

Довжина першої жилки другого порядку (Л) (П)

19,2 20,1

15,4

15,2

17,6

16,4

22,9

7

Довжина головної жилки

12,4

8,1

8,9

13,8

6,3

7,1

8

Відстань від основи головної жилки до точки відгалуження першої жилки першого порядку (Л) (П)

93,0

36,3

48,9

127,0

29,1

47,2

85,8

36,7

42,9

133,5

29,5

59,4

11,2

9,9

13,4

13,1

13,3

10,9

11

Відстань від основи головної жилки до основи лопаті (Л) (П)

10,9

8,4

13,4

12,3

13,4

11,2

12

Довжина черешка

24,9

19,2

22,6

19,8

35,2

25,9

13

Кут між головною жилкою та першою жилкою першого порядку (Л) (П)

10,6

6,9

13,6

16,5

11,9

8,7

9,7

7,1

8,4

15,7

12,6

12,9

Кут між першою жилкою першого порядку та першою жилкою другого порядку (Л) (П)

14,5

12,5

16,3

12,9

15,9

16,1

13,8

10,9

11,9

11,6

15,6

14,8

3 4 5

9 10

14 15 16

в контрольній точці (А) та моніторинговій точці D. Мінімальні значення відмічено для параметрів листків, зібраних у точці С. Було проаналізовано варіювання кожної ознаки. Порівнювали коефіцієнти варіації (CV). Варіювання ознаки є важливим показником стану навколишнього середовища (ЛАКИН 1990). Розраховані коефіцієнти варіації (Табл. 1) свідчать про середній та низький рівень варіювання 14 із 16 морфометричних параметрів. Отримані дані свідчать про дуже сильне варіювання ознак 8 і 9 в усіх моніторингових точках міста. Отже, їхня мінливість не може достовірно вказувати на зміни екологічних факторів. Таким чином, нами було виділено решту ознак (окрім 8 і 9) як перспективні для подальшого дослідження листкової пластинки P. ×аcerifoliа – 10 лінійних і 4 кутових. Їхні значення характеризуються середнім та слабким варіюванням у різних моніторингових точках і можуть виявитися перспективними маркерами стану урбанізованого середовища.

Використані джерела ДІДУХ Я.П. і Плюта П.Г. 1994. Фітоіндикація екологічних факторів. Наук. думка, Київ. ЗЛОБІН Ю.А., Скляр В.Г., Бондарєва Л.М., Кирильчук К.С. 2009. Концепція морфометрії у сучасній ботаніці. Чорноморськ. ботан. журн. 5 (1): 5–22. ЛАКИН Г.Ф. 1990. Биометрия. Высш. шк., Москва. Мазуренко М.Т. и Хохряков А.П. 1977. Структура и морфогенез кустарников. Наука, Москва. МАСЛОВА Н.П., Волкова Л.Д., Горденко Н.В. 2008. Морфологическая изменчивость листьев Platanus ×acerifolia (Plаtanaceae) и подходы к определению меловых дисперсных листьев платанового облика. Ботан. журн. 93 (6): 825–839. ПРОХОРОВА С.І. 2007. Екологічні особливості синантропних видів рослин у техногенно трансформованому середовищі південного сходу України. Автореф. дис. на здобуття наук. ступеня канд. біол. наук. Донецьк. ХВОСТОВ О.О. 2011. Вплив антропогенного забруднення на стан деревної рослинності м. Запоріжжя. Актуальні проблеми та перспективи розвитку природничих наук (Матер. ІІ Всеукр. наук.-практ. конф. студ. та молодих учених. 20 травня 2011 р., м. Запоріжжя): 88–89. Запоріжжя.

Задорожна Д.В. Мінливість листка Platanus ×acerifolia Willd.

101

THE VARIABILITY OF LEAF MORPHOMETRIC PARAMETERS OF PLATANUS ×ACERIFOLIA WILLD. IN THE URBAN ENVIRONMENT OF DONETSK CITY Darya V. Zadorozhna Abstract. Perspective linear and angular leaf blade morphometric parameters of Platanus ×acerifolia Willd. were determined. They can be effective indicator characteristics of the technogenic pressing level.

Key words: morphometry, leaf, urban environment Donetsk botanical garden of The National Academy of Sciences of Ukraine, Illicha av., 110, 83059, Donetsk, Ukraine; zadorozhnaja_d@mail.ru

103

Modern Phytomorphology 2: 103–104, 2012 УДК 581.4:582.545.12

Морфологічна мінливість Carex dioica L. (Cyperaceae Juss.) на Поліссі Світлана В. Ізмест’єва Анотація. Проаналізовано морфологічну мінливість генеративних особин Carex dioica L. у чотирьох локалітетах на території Полісся. Встановлено, що найвищий показник морфологічної мінливості особин характерний для одного з популяційних локусів на болоті Коза, що детерміновано гетерогенністю оселища та антропогенним навантаженням. Найбільшою мінливістю відзначаються довжина листка і довжина пагона. Стабільність ширини листка і довжина колоска визначає їх важливість як діагностичних ознак та можливість застосування у систематиці осок. Ключові слова: Carex dioica, морфологічна мінливість Інститут екології Карпат НАН України, вул. Козельницька, 4, м. Львів, 79026, Україна; SvetaIzmestieva@yandex.ru

Вступ Carex dioica L. – дводомна багаторічна довгокореневищна трав’яна рослина явнополіцентричного типу біоморф, що розмножується насінням і вегетативно (Работнов 1980). Це рідкісний бореальний болотний вид, включений до Червоної книги України (Андрієнко і Прядко 2009). На території нашої країни вид знаходиться на південній межі свого поширення і трапляється на Західному і Малому Поліссі, Поділлі, у Лісостепу і Карпатах (Андрієнко і Прядко 1980). З огляду на природоохоронний статус виду, надзвичайно актуальними є дослідження, спрямовані на вивчення його популяційної організації, життєздатності, динаміки і адаптацій до мінливих умов природного та антропогенно зміненого середовища. У свою чергу, життєздатність безпосередньо пов’язана з біоморфологічними особливостями рослини, а саме життєвою формою, архітектурою надземних і підземних органів, характером онтоморфогенезу, анатомоморфологічними, алометричними ознаками особин тощо, які становлять особливий науковий інтерес і потребують детального дослідження. Недостатньо вивченими у цьому аспекті є питання індивідуальної мінливості морфологічних ознак цього дводомного виду, яка є одним з інформативних критеріїв оцінки стану його популяцій за різних умов росту. Матеріали і методи досліджень У досліджуваних популяціях у чотирьох оселищах на території Полісся проведено © С.В. Ізмєст’єва, 2012

аналіз морфометричних ознак особин обох статей: довжини та ширини найдовшого листка, довжини пагона і довжини колоска. Внутрішньопопуляційну різноманітність C. dioica оцінювали на основі діапазону мінливості індивідуальних значень морфометричних показників для генеративних особин та на основі значень коефіцієнтів варіації генеральної сукупності вибіркових даних (Лапач и др. 2001; Плохинский 1980; Шмидт 1984). Результати та їх обговорення Популяція C. dioica на південно-східному березі оз. Луки (Волинська область) приурочена до мезотрофного осоково-сфагнового болота, характеризується невеликою щільністю генеративних пагонів, з переважанням жіночих. У популяції спостерігається високий рівень мінливості генеративних особин за ознакою довжини листка та довжини пагона. Рівень варіабельності цих ознак, як і довжини колоска у чоловічих особин є низьким. Усі інші показники у межах середніх значень. Найменш мінливою є ширина листка як для чоловічих, так і жіночих особин. У популяції переважають особини, у яких досліджені параметри входять до діапазону максимальних і середніх значень, що корелює із сприятливими умовами біотопу. Наступне вивчене нами оселище популяції C. dioica на території Полісся знаходиться на мезотрофному осоково-сфагновому болоті карстового походження на території ботанічної пам’ятки природи “Болітце”, в околицях сільських поселень. Внутрішньопопуляційна різноманітність за усіма дослідженими ознаками

Modern Phytomorphology 2 (2012)

104 у жіночих особин, як і коефіцієнт варіації, є незначними. Натомість більшою мінливістю характеризуються чоловічі особини, що компенсує їх незначну чисельність у популяції і впливає як на ефективність насіннєвого розмноження, так і на вегетативну рухливість і успішне заселення території. Популяція на болоті Коза (Рівненська область) представлена двома локусами, що розташовані на правому і лівому берегах річки Березина. Щільність генеративних особин в першому локусі (правий берег р. Березина) популяції не висока, особливо це стосується чоловічих особин. Ця популяція характеризується найвищим рівнем внутрішньопопуляційного різноманіття за усіма дослідженими морфопараметрами. Найменш варіабельними є такі ознаки, як ширина листка та довжина колоска у чоловічих особин. Високий рівень мінливості особин обох статей забезпечує кращу адаптованість популяції до несприятливих умов середовища (антропогенне навантаження через розташування поблизу дороги, міжвидова конкуренція тощо). Популяція у другому локусі (лівий берег р. Березина) характеризується найвищою щільністю генеративних особин і найоптимальнішим (близько 1:1) співвідношенням обох статей. Велика щільність зумовлена інтенсифікацією вегетативного розмноження у популяції під впливом постійного викошування на цій ділянці болота і супроводжується зменшенням розмірів особин, а отже і зменшенням діапазону мінливості більшості ознак. Низький рівень морфологічної мінливості генеративних особин може бути свідченням доволі стабільних і сприятливих умов існування популяції, за яких забезпечується її життєздатність.

Висновки У результаті проведених досліджень встановлено, що найвищим показником морфологічної мінливості генеративних особин C. dioica характеризується один з популяційних локусів на болоті Коза, що, можливо, детерміновано гетерогенністю оселища і антропогенним навантаженням. Високий рівень морфологічної мінливості чоловічих особин за умов їх низької чисельності, у порівнянні з жіночими, є одним з механізмів підтримання життєздатності популяцій на Луках і Болітці. Сприятливий і стабільний еколого-ценотичний режим оселища у другому локусі на болоті Коза зумовлює незначний показник індивідуальної мінливості особин обох статей. Виявлено, що найстабільнішими є ширина листка і довжина колоска, що визначає їх важливість як діагностичних ознак та можливість застосування у систематиці осок. Найбільш мінливими є значення довжини листка і довжини пагона, оскільки вони безпосередньо пов’язані з умовами середовища існування популяції та його змінами. Використані джерела Андрієнко Т.Л. і Прядко О.І. 1980. Поширення і екологоценотичні особливості Carex dioica L. та C. chordorrhiza Ehrh. на Україні. Укр. ботан. журн. 36 (3): 7–10. Андрієнко Т.Л. і Прядко О.І. 2009. C. dioica L. В: Дідух Я.П. (ред.). Червона книга України. Рослинний світ. Глобалконсалтинг, Київ. Работнов Т.А. 1980. Билогическая флора Московской области. Т.

6: 177–180. Лапач С.Н., Чубенко А.В., Бабич П.Н. 2001. Статистические методы в медико-биологических исследованиях с использованием Excel. Морион, Киев. Плохинский Н.А. 1980. Биометрия. Изд-во МГУ, Москва. Шмидт В.М. 1984. Математические методы в ботанике: уч. пособие. Изд-во ЛГУ, Ленинград.

Morphological variability of Carex dioica L. (Cyperaceae Juss.) in Polissya region Svetlana V. Izmestieva Abstract. Morphological variability of Carex dioica L. generative individuals in 4 habitats on the territory of Polissya has analysed.

It is established that antropogenic influence and biotope heterogenity determine the highest level of morphological changeability of individuals in one of the localities on the bog Koza. The length of leaves and stems are the most variable traits which depend on the environmental conditions. Stability of such characteristics, as a width of leaves and a length of spikes are determined by their important diagnostic value and application in the systematic of sedges.

Key words: Carex dioica, morphological variability Institute of Ecology of the Ukrainian Carpathians of the NAS of Ukraine, Kozelnytska Str., 4, Lviv, 79026, Ukraine; SvetaIzmestieva@yandex.ru; danim757@ukr.net

105

Modern Phytomorphology 2: 105–107, 2012 УДК 581.4

Порівняльні морфолого-анатомічні дослідження видів роду Grindelia Willd. (Asteraceae) Ольга Л. Клименко * і Т.Б. Вакуленко Анотація. Наведено результати вивчення морфолого-анатомічних особливостей 3 видів роду Grindelia Willd.: G. integrifolia Nuttall, G. squarrosa (Pursh) Dunal, G. robusta Nutt. Ключові слова: Grindelia, морфологія, листок, карпологія Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка, вул. Тімірязєвська, 1, м. Київ, 01014, Україна; * osodel@ukr.net

Вступ Рід Grindelia Willd. належить до родини Asteraceae L. і нараховує близько 50 видів, більшість з яких походить із Північної Америки (Moerman 1986). Це багаторічні трав’янисті рослини, які використовуються в народній і традиційній медицині. В Україні розповсюджений тільки один вид – гринделія розчепірена (Grindelia squarrosa (Pursh.) Dun.). Потенційно можливі дослідження видів роду далеко не вичерпані, що обумовлює, як науковий, так і практичний інтерес до цієї рослини і обумовлює актуальність наших досліджень, які було проведено з метою виявлення морфологічних ознак, придатних для систематики роду та відбору перспективних лікарських видів. Для видів роду Grindelia характерні невеликі, поодинокі кошики, розташовані на кінцях пагонів, зібрані у зонтикоподібні або волотеподібні суцвіття. Обгортка дзвоникоподібна або напівсферична, її листочки розміщені в кількох або багатьох рядах, вони зазвичай з відігнутими донизу кінчиками і ззовні клейкі. Спільне квітколоже плоске або опукле, голе, рожево-фіолетове. Крайові квітки – жовті язикові, серединні – трубчасті, двостатеві або деякі лише тичинкові. Плід гринделій – пірамідально-сплюснута, темно-коричнева, коротка сім’янка, довжиною до 2 мм з 4-5 ребрами і з 2-3 шипуватими остями на верхівці (Вульф и Малеева 1969). Результати та їх обговорення Для полегшення ідентифікації видів ми дослідили морфологію сім’янок трьох видів: © О.Л. Клименко, Т.Б. Вакуленко, 2012

G. integrifolia Nuttall, G. squarrosa (Pursh) Dunal, G. robusta Nutt. Ми встановили, що сім’янки даних рослин короткі, товстуваті, гладенькі. Чубчик з 2-8 волосків або щетинок, які легко відламуються. Їх довжина коливається від 1,3 мм до 6,5 мм, ширина від 0,8 мм до 2,6 мм. Серединні сім’янки, як правило, більш прямі, крайові – шаблеподібно вигнуті. Поверхня гола, матова, слаборебриста, між ребрами – дрібноборозенчаста або поперечнозморшкувата. Забарвлення зрілих варіює плодів від світло-солом’яного до темно‑коричневого. У поперечному перерізі сім’янки округлі, три‑чотиригранні або еліптичні. Карпологічні ознаки володіють різним рівнем мінливості. Так, колір сім’янок в межах одного й того ж виду може коливатися від світло-солом’яного до темно-коричневого, що пов’язано, на наш погляд, зі ступенем дозрівання. У кожного з вивчених видів переважає певна форма сім’янок. У G. squarrosa сім’янки в основному клиновидні, з видовженозаокругленною основою. У G. integrifolia і G. robusta переважає широко клиноподібна або широко обернено-пірамідальна форма плоду, при цьому G. robusta відрізняється видовженнозаокругленною основою. Проте спостерігається деяка внутрішньовидова мінливість форми сім’янок, а також особливо між крайовими і серединними сім’янками одної рослини, що властиве для айстрових в цілому (Доброхотов 1961). Тому в даному випадку форма сім’янок не може бути надійним діагностичним критерієм на видовому рівні. Найбільш стабільними ознаками виявилися розмір сім’янки та контур її основи. Порівняльно-морфологічний аналіз дозволив виявити ряд характерних відмінностей у будові сім’янок різних видів. Так, плодовому рубчику в G. integrifolia притаманна еліптична форма,

106 у G. robusta – овальна, G. squarrosa – округлоромбоподібна. Кутикулярні тяжі у G. integrifolia дещо згладжені, майже прямі, розміщені щільно, утворюючи дрібноборозенчасту структуру поверхні. У G. robusta кутикулярний шар більш структурований, складається з крупних загострених тяжів, часто з хвилястими контурами і утворює широко борозенчасту структуру поверхні. Поверхня у плодів G. squarrosa відрізняється менш рельєфним кутикулярним шаром. Вона згладжена, дещо горбиста, тяжі приплюснуті. Клітини екзокарпію у G. integrifolia – прозенхімні, з потовщеними прямими антиклінальними стінками, проглядаються переважно в апікальній та базальній частині, де на периклінальних стінках добре помітні поперечні потовщення (трабекули). У G. squarrosa клітини екзокарпію прозенхімні, стиснуті, з прямими стінками, в центральній частині сім’янки з добре вираженими трабекулами периклінальних стінок. Отже, основними ознаками видів роду Grindelia, які можуть мати таксономічне значення, доцільно вважати наступні: характер скульптурованості кутикулярного шару, форму плодового рубчика та залишків стовпчика; характер периклінальних та антиклінальних клітин валика та кількість рядів таблитчастих клітин, що його утворюють; наявність трабекул в епідермальних клітинах екзокарпію а також наявність залозистих трихом. Анатомо-морфологічне дослідження листків також виявило ряд відмінностей між видами G. squarrosa, G. robusta та G. integrifolia. Листок всіх видів дорзовентрального типу. Клітини епідермісу вкриті дрібно-зморшкуватою кутикулою, тяжі якої орієнтовані вздовж морфологічної осі листка. Продихи розташовані по обидві сторони листка, але знизу їх більше. Тип продихового апарату у досліджених видів переважно анізоцитний (одна з трьох біляпродихових клітин помітно меншого розміру) або аномотетрацитний (чотири біляпродихові клітини розміщені хаотично). Під епідермісом знаходиться мезофіл, що складається з палісадної та губчастої паренхіми. Палісадна паренхіма розташована з обох боків листка. На верхньому боці вона представлена 2-3 рядами видовжених клітин з численними хлоропластами, а з нижнього боку палісадні клітини розміщені переважно в один ряд. Видовжені клітини палісадної паренхіми

Modern Phytomorphology 2 (2012) прилягають до верхнього та нижнього епідермісу, щільно розміщені та дуже збагачені хлоропластами. Між палісадними клітинами знаходиться губчаста паренхіма, округлі клітини якої розміщені пухко та мають велику площу міжклітинників. Характерні анатомічні відмінності спостерігались у будові центральної жилки. У G. squarrosa центральна жилка на поперечному зрізі округла, дуже випукла з абаксіальної сторони листка, без опушення, трипучкова. У G. robusta центральна жилка в поперечному розрізі лінзовидна, з абаксіальної сторони листка випукла, а з адаксіальної – випинається менше, з поодинокими багатоклітинними прозорими волосками. У G. іntegrifolia центральна жилка на поперечному зрізі еліптично видовжена, злегка випукла з нижньої та верхньої сторони, рідко опушена багатоклітинними (3-5) прозорими волосками, однопучкова. Висновки Анатомічні особливості будови листової пластинки досліджених видів – її форма на поперечному зрізі та кількість провідних пучків центральної жилки, форма клітин епідерми та характер їх потовщень, форма крайових трихом, а також кількість шарів механічної тканини біля провідного пучка доцільно використовувати в якості діагностичних ознак для ідентифікації видів Grindelia. Перераховані анатомо-морфологічні ознаки плодів і листків можуть бути використані в якості додаткових діагностичних критеріїв для вирішення спірних питань систематики роду Grindelia, як додаткові видові ознаки, а також при ідентифікації рослинної лікарської сировини. Види даного роду є перспективними для подальшого вивчення, в тому числі, у контексті досліджень потенційної лікарської сировини. Використані джерела Вульф Е.В. и Малеева О.Ф. 1969. Мировые ресурсы полезных растений: Справочник. Наука, Ленинград. Доброхотов В.Н. 1961. Семена сорных растений. Сельхозиздат, Москва.

Moerman D.E. 1986. Medicinal plants of native America. Ann. Arbol.

1: 1–534; 2: 535–910.

Клименко О.Л. і Вакуленко Т.Б. Анатомо-морфологічні долідження видів Grindelia Willd.

107

comparative anatomo-Morphological study on Grindelia Willd. species (Asteraceae) Olga L. Klymenko * & T.B. Vakulenko Abstract. The results of anatomo-morphological study on 3 species from genus Grindelia (G. integrifolia Nuttall, G. squarrosa (Pursh) Dunal, G. robusta Nutt.) are represented.

Key words: Grindelia, morphology, leaf, carpology M.M. Gryshko National Botanical Garden, Timiryazivska Str., 1, Kyiv, 01014, Ukraine; * osodel@ukr.net

109

Modern Phytomorphology 2: 109–112, 2012 УДК 581.4

Анатомо-морфологические, аллелопатические и цито-эмбриологические особенности Himantoglossum caprinum (Bieb.) C. Koch в связи с микотрофностью в Крыму Наталья Ю. Лысякова и Наталья О. Симагина * Аннотация. Показана отрицательная коррелляция между микротрофностью растений Himantoglossum caprinum и их морфометрическими параметрами. Выявлены критерии аллелопатических взаимодействий между орхидеей и грибом микоризообразователем. Ключевые слова: Himantoglossum caprinum, микотрофность Таврический национальный университет, прос. ак. Вернадского, 4, г. Симферополь, 95007, Украина; * nsimagina@list.ru

Введение Himantoglossum caprinum (Bieb.) Koch. (ремнелепестник козий) – эндемичный, узкоареальный вид. Крайне редко встречается в горном Крыму и на Южном берегу Крыма (Вульф 1966; Голубев и др. 1999; Собко 1989). H. caprinum является наименее изученным видом в трибе Orchideae. В литературе лишь представлены данные Попковой (1999), Собко (1989) по онтогенезу и фенологии этого вида. Поэтому, целью наших исследований було изучение причин слабого возобновления, установление адаптационных механизмов, эмбриологических особенностей H. caprinum в Крыму. Материалы и методы исследований Исследования проводились в предгорном и горном Крыму в 10 популяциях, различающихся по эдафическим факторам (содержанию гумуса, pH почвы). Для морфологического и анатомического анализа отбирались по 5 растений каждой популяции в имматурную (im), ювенильную (j), виргинильную (v), генеративную (g) фазы онтогенеза. У каждой особи (без нарушения целостности и жизнеспособности систем побегово-корневых модулей) анализировалось по 2 придаточных корня и по 20 срезов каждого из них. Анатомические препараты готовили по общепринятой методике, гистохимические реакции на наличие микобионта с окрашиванием метиленовым синим, фенольные соединения, суберин, пектин, меланоиды по методике Р.П. Барыкиной и Т.Д. Веселовой (2000). Потенциальную и реальную семенную продуктивность определяли по © Н.Ю. Лысякова, Н.О. Симагина, 2012

методике В.В. Назарова (1989). Результаты и их обсуждение H. caprinum – гелиофит, который произростает в светлых дубово-можжевеловых лесах в фитоценозах совместно с Festuca rupicola Heuff, Poa sterilis M.Bieb., Filipendula vulgaris Moenh. Положительно реагирует на повышенное содержания кальция в почве, мезотроф. По отношению к влаге – ксеромезофит. Растения данного вида проявляют комбинированный тип жизненной стратегии, сочетая механизмы патиентов и эксплерентов, демонстрируя как сходство так и отличие с представителями трибы Orchideae. После диссеминации в сентябре, без периода покоя молодого клубня, наблюдается отрастание придаточных корней. Было установлено типичное для представителей семейства Orchidaceae первичное анатомическое строение корня H. caprinum. Придаточный корень покрыт ризодермой, под ней располагается первичная кора, включающая экзо-, мезо- и эндодерму. Центральный цилиндр ограничен перициклом и представлен радиальным проводящим пучком с полиархной ксилемой. Фрагменты ксилемы чередуются с участками флоэмы. При исследовании корней изучаемого вида в корневых волосках и субэпидермальном слое корня обнаружены коммуникационные гифы гриба. Чаще всего гриб локализован в субэпидермальных слоях клеток, где гифы образуют характерные плотные клубки (пелотоны). У H. caprinum онтоморфогенетические преобразования побегово-корневых комплексов протекают

110 со сменой микотрофного питания на автотрофное, что имеет определяющее значение для формирования определенных жизненных форм взрослых растений. Согласно классификации И.В. Татаренко (2003), из 4 групп автотрофных орхидей по постоянству и регулярности образования микоризы H. caprinum следует отнести к постоянно и регулярно инфицирующимся орхидным, содержащим симбиотические грибы только в придаточных корнях, эпидермальных волосках и перефирических зонах первичной коры корнеклубня. Это менее зависимые от микоризы автотрофные орхидные, в отличие от орхидей, микотрофная специализация которых привела к тому, что вся побеговая или побегово-корневая система превратились в органы локализации микоризы. Эффективность питания за счет микоризных грибов у этих видов, по-видимому, значительно слабее, чем у орхидных, имеющих специализированные микоризные участки корней в пределах слабомикотрофной корневой системы. Определение частоты встречаемости микоризы у растений H. caprinum на разных стадиях онтогенеза показало, что в виргинильной фазе развития наблюдается максимальное количество клеток корня инфицированных эндофитным грибом (47%), минимальное количество клеток, инфицированных грибом обнаружено у растений в генеративной фазе онтогенеза (30%). Микобионт, локализуясь в паренхиме коры корня орхидей, проникает только в клетки мезодермы и может достигать эндодермы. Возможно, что ткани орхидных вырабатывают специфические вещества, препятствующие проникновению грибного мицелия в центральный цилиндр. Это свидетельствует о реализации защитных механизмов в форме аллелопатических взаимодействий (Симагина и др. 2009). Многолетними гистохимическими, анатомическими и электронномикроскопическими исследованиями доказано, что защитной реакцией растительного организма на действие аллелопатического фактора является избыточное накопление лигнина, суберина, пектиновых веществ, меланоидов, фенольных соединений (Богдан 1981). У H. caprinum при качественной реакции на лигнин в малиновый цвет окрашиваются лигнифицированные участки ксилемы. Качественная реакция на суберин показала

Modern Phytomorphology 2 (2012) значительную суберинизацию клеток ризодермы и пелотонов в экзо- и мезодерме. Перечисленные структуры приобрели фиолетовую окраску. При проведении качественной реакции на фенольные соединения элементы ксилемы и ризодерма приобрели темно-коричневую окраску, которая свидетельствует о значительном накоплении этих веществ. Интенсивность окрашивания пелотонов в первичной коре изменялась от желтой до светло-коричневой. При качественной реакции на пектин отмечалось окрашивание в сине-фиолетовый цвет клеток первичной коры, перицикла, некоторых пелотонов в мезо- и эндодерме. Качественная реакция на меланоиды показала незначительное их содержание в клетках мезодермы, которые приобрели слабую желто-зеленую окраску. Согласно качественным гистохимическим реакциям можно заключить, что в гистологических элементах H. caprinum накапливаются вещества (суберин, фенольные соединения, пектин, меланоиды) как реакция на взаимодействия между высшим растением и грибом. В условиях Крыма цветение H. caprinum приходится на 2-3 декады июня и продолжается в среднем 1-1,5 месяца. Зацветает соцветие базипетально, не синхронно. Длина соцветия зависит от климатических факторов и интенсивности освещения, возможно от интенсивности симбиотических отношений с эндофитными грибами. При длине соцветия до 30 см количество цветков варьирует от 15 до 20 шт. Листочки околоцветника сложены шлемом. Цветки зеленовато-белые, шлем и губа с пурпурно-фиолетовой оторочкой. Губа повислая, 3 лопастная длиной 3-7 см с ремневидной немного скрученной лопастью, разделенной на верхушке на две узко-линейные доли. Пыльник у H. caprinum тетраспорангиатный. Стенка микроспорангия образуется по однодольному типу и имеет эпидермис, фиброзный эндотеций, один-два эфемерных средних слоя и одно-двурядный секреторный Васильев 1980). тапетум (Батыгина и Образование микроспор симультатное. Зрелые пыльцевые зерна двухклеточные. Аномалии в развитии мужской и женской генеративных сфер H. caprinum на этом этапе в наших исследованиях не выявлены. Вид приспособлен к перекрестному опылению, встречается самоопыление, клейстогамия. К моменту опыления семяпочки очень мелкие, число их очень большое от

Лысякова Н.Ю. и Симагина Н.О. Аллелопатические особенности Himantoglossum caprinum нескольких тысяч (4500) до нескольких десятков тысяч (20000). Зародыши очень мелкие (50-250 мкм), округлой или овальной формы, обычно не дифференцированные на органы. В нижней и средней части соцветия чаще всего образуются коробочки с семенами. Созревают коробочки в конце июля – начале августа, диссеминация отмечается в середине августа – начале сентября. Проведенные морфометрические исследования семян и зародышей из зрелых плодов показали высокую степень вариабельности их линейных параметров. Длина семян составляет от 300 до 750 мкм, ширина от 50 до 250 мкм. Линейные размеры зародышей варьируют: длина 50-160 мкм, ширина 50-100 мкм. Показано, что 40% составляют мелкие семена, 30% – средние и 20% – крупные. Встречаются семена без зародышей или с деформированными зародышами (10%). Выявленная вариабельность размеров семян и зародышей является, вероятно, следствием основных причин: место положения плода, семян в плоде, числа семязачатков в завязи, количеством запасных питательных веществ в зародыше, особенностями процесса формирования зародыша, а также неэффективностью опыления. Полученные результаты дают основание считать, что высокий уровень гетерогенности семян и зародышей по линейным параметрам может быть связан с асинхронностью процесса формирования зародыша. Такие характеристики являются существенными для процесса сохранения жизнеспособности семян в неблагоприятных условиях, во время прохождения периода покоя и, особенно, для процесса прорастания, как in vivo так и in vitro. По данным В.Г. Собко (1989) и В.П. Назарова (1995), H. caprinum впервые цветет на 12-13 год жизни. Проростки развиваются под землей на протяжении 4-5 лет. Растение находится в ювенильном состоянии и формирует 1 надземный листок. Имматурный период длится также 3 года. В это время у растения развивается 3-4 узколанцетных или эллиптичных листка. После 9-10 лет формируется розетка из 5-7 эллиптических листьев, которые имеют длину до 20 см и ширину около 1,5 см. В это время из почки возобновления впервые появляется зачаточное соцветие. Генеративные особи цветут через год. В начале осени второго года вегетации в апикальной зоне части протокорма

111

формируется почка с двумя точками роста. На следующий сезон протокорм начинает отмирать, формируя около основания почки придаточный корешок, а в пазухе первичного листа — маленький клубень диаметром 1-1,5 см. После 9-10 лет развития корнеклубень достигает 4 см в диаметре. Изучение ряда морфометрических параметров (высота растения, длина соцветия, площадь листовой поверхности, количество цветков в соцветии) проводили на генеративных особях. Сравнительные исследования выявили отрицательную зависимость между морфометрическими параметрами растений и степенью микотрофности (r=0,7). С увеличением степени микотрофности изученные параметры у генеративных особей H. caprinum уменьшаются. Эти факторы, а также недоразвитие или повреждение соцветий, несинхронность и замедленность цветения, редкий специфический опылитель, высокий уровень гетерогенности семян и зародышей по линейным параметрам, асинхронность процесса формирования зародыша, по-видимому, являются причиной низкой численности популяций H. caprinum в Крыму. Выводы 1. Показана отрицательная корреляция между микротрофностью растений и морфометрическими параметрами (длина соцветий, количество цветков в соцветии, площадь листовой поверхности) у генеративных особей растений; 2. Накопление суберина, фенольных соединений, пектина, меланоидов в гистологических элементах корня H. caprinum является результатом аллелопатического взаимодействия между высшим растением и грибом; 3. Морфометрические параметры семян являются существенным фактором, влияющим на репродукцию видов флоры Крыма. Цитируемые источники Батыгина Т.Б. и Васильева В.Е. 1980. Система воспроизведения у орхидных. Охрана и культивирование орхидей (Тезисы докладов Всесоюзного симпозиума, 18-20 марта 1980, Таллин): 107–110. Батыгина Т.Б. 2005. Эмбриология цветковых растений. Высшая школа, Москва.

Modern Phytomorphology 2 (2012)

112 Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М., Чубатова Н.В. 2000. Основы микротехнических исследований в ботанике. Справочное руководство. Изд. каф. высших растений МГУ, Москва. Богдан Г.П. 1981. Природа защитной реакции растений. Наукова думка, Київ. Вульф О.В. 1966. Сем. Orchidaceae. В: Флора Крыма. Т. 5 (3): 77–124. АН СССР, Ленинград. Голубев В.Н., Ена А.В., Сазонов А.В. 1999. Высшие сосудистые растения. Вопросы развития Крыма. Научнопрактический дискуссионно-аналитический сборник 13: 81–116. Назаров В.П. 1995. Репродуктивная биология орхидных Крыма. Автореф. дис. канд. биол. наук. Санкт-Петербург.

Попкова Л.Л. 1999. Редкие виды орхидных Крыма, их микроразмножение и поддержание биологического разнообразия. Автореф. дис. канд. биол. наук. Ялта. Собко В.Г. 1989. Орхідеї України. Київ, Наук. думка. Симагина Н.О., Лысякова Н.Ю., Булавин И.В.

2009. Аллелопатические аспекты симбиотических взаимоотношений некоторых представителей семейства Orchidaceae. Экосистемы, их оптимизация и охрана 20: 50–56. Татаренко И.В. 2003. Особенности прорастания семян и начальные фазы онтогенеза некоторых наземных орхидных. Охрана и культивирование орхидей (Материалы Международной конф.): 56–58.

MORPHO-Anatomical, ALLELOPATHIC AND CYTO-EMBRIOLOGICAL features of HIMANTOGLOSSUM CAPRINUM (BIEB.) C. KOCH IN CONNECTION WITH MICOTROPHY Natalya Yu. Lysyakova & Natalya O. Simagina * Abstract. Negative correlation between mycotrophy of Himantoglossum caprinum plants and their morphometric parameters are revealed. The criteria of allelopathic interactions have exposed between an orchid and mycorrhiza-former fungi.

Key words: Himantoglossum caprinum, mycotrophy V.I. Vernadskiy Taurida National University, prosp. Vernadskogo, 4, Simferopol, 95007, Ukraine; * nsimagina@list.ru

113

Modern Phytomorphology 2: 113–116, 2012 УДК 581.524.1

Морфология доминантов травяно-кустарничкового яруса природоохранной территории Нижегородского мегаполиса «Стригинский бор» Елена В. Невидомова Аннотация. Установлено, что антропогенное воздействие на коренные дубравы и сосняки одной из природоохранных территорий Нижегородского мегаполиса – «Стригинский бор», сказывается на морфологии доминантов травянокустарничкового яруса. В частности в антропогенно нарушенных дубравах у ландыша майского наблюдается уменьшение размеров побегов, отсутствие цветения, снижение обилия. Ключевые слова: морфология, доминанты травяно-кустарничкового яруса Нижегородский государственный педагогический университет, ул. Ульянова, 1, 603950, Нижний Новгород, Россия; elena. nevidomova@yandex.ru

Введение В настоящее время природоохранные территории г. Нижнего Новгорода к которым относятся памятники природы «Стригинский бор», «Дубравная» и «Щелоковский хутор» испытывают большой антропогенный прессинг: большое количество посетителей, рубки ухода, низовые пожары и т.д. Вопрос об антропогенном воздейтсвии на дубравные элементы Стригинского бора частично уже был освещен в печати (Невидомова 2009). Целью данной работы является выявление антропогенных изменений в экосистеме памятника природы «Стригинский бор» в г. Нижний Новгород методом морфологической фитоиндикации в травяно-кустарничковом ярусе пойменных дубрав и сосняков. Материалы и методы исследований В процессе антропогенных изменений в дубравах появляются сорные виды, которые часто являются доминантами и свидетельствуют о нарушенности дубрав. К таким растениям относится Chelidonium majus L. и Urtica dioica L., которые являются рудеральными видами и, часто, доминантами травяно-кустарничкового яруса, а также другие сорные и луговые видыассектаторы, присутствие которых говорит о нарушенности лесных фитоценозов (Невидомов 1988). В качестве модельного растенияиндикатора взят ландыш майский (Convalaria majalis L.), являющийся доминантом травянокустарничкового яруса коренных ненарушенных дубрав. Методика исследований заключалась в © Е.В. Невидомова, 2012

закладывании пробных площадей 20×20 метров. Пробные площади были заложены в коренной дубраве ландышевой и ее производных дубравах, а также в сосняках. Составлены списки видов исследуемых фитоценозов, в которых отмечены жизненность, обилие по Друдэ, фенологическое состояние. Измерялись генеративные и вегетативные побеги доминантов травянокустарничкового яруса и растений индикаторов. В частности, у C. majalis измерялись длина и ширина листовой пластины, длина соцветия, подсчитывалось количество цветков в соцветии. У Ch. majus измерялись высота стебля, длина и ширина листовой пластины прикорневых листьев, длина черешка прикорневых листьев, длина цветоножки, диаметр венчика цветка. У U. dioica измерялась высота стебля, длина и ширина листа, длина черешка листа. Объектом исследований в основном явились доминанты травяно-кустарничкового яруса и их морфология в пойменных дубравах и сосняках на разных стадиях дигрессии Нижегородского мегаполиса на территории памятника природы «Стригинский бор». Коренные и производные дубравы с подобными доминантами травянокустарничкового яруса были исследованы нами и на других природоохранных территориях Нижегородского мегаполиса, это памятники природы «Дубравная» и «Щелоковский хутор». В частности, исследовалась коренная дубрава ландышевая, а также её производные дубравы, возникшие в результате вырубки, низовых пожаров, повышенной рекреационной нагрузки и выпаса скота. Такими производными дубравами являются: дубрава снытьево-разнотравная и дубрава чистотелово-крапивно-разнотравная.

Modern Phytomorphology 2 (2012)

114 Исследовались также сосняк-черничник и сосняк чистотелово-крапивно-разнотравный. В качестве контрольного района исследования выбран памятник природы «Стригинский бор». «Стригинский бор» находится на территории Автозаводского района г. Нижний Новгород. Он расположен на первой и второй надпойменных террасах левобережья р. Ока и, частично, в её пойме. Эта территория сложена супесчаными, иногда суглинистыми древнеаллювиальными отложениями. Здесь преобладают дубравы и сосновые леса. Результаты и их обсуждение В дубраве ландышевой, которая является контрольной в наших исследованиях, доминантом травяно-кустарничкового яруса, естественно, является C. majalis. Высокое обилие – socialis, и проективное покрытие 90% у ландыша связаны с благоприятными лесорастительными условиями. Ценопопуляция полночленная, ландыш вегетирует, цветет и плодоносит. Средняя длина и ширина листовой пластины состовляют соответственно 19,3±0,23 и 9,5±0,28 см, средняя длина цветоноса – 24,3±0,21 см, среднее количество цветков в соцветии – 12±0,84. Пробная площадь заложена в непосещаемой части природоохранной территории, поэтому все морфологические показатели ландыша достаточно высоки. В дубраве орляково-ландышевой выделяются два доминанта травяно-кустарничкового яруса: Pteridium aguilinum (L.) Kuhn и C. majalis. Пятнами чередуются популяции ландыша и орляка. Ценопопуляция ландыша представлена вегетирующими, цветущими и плодоносящими растениями. Обилие снижается – copiosae 1. Длина и ширина листовой пластинки составляют соответственно 16,6±0,08 и 8,6±0,15 см. Длина цветоноса – 19,5±0,16 см, количество цветков – 10±0,21. В целом, в дубраве орляковоландышевой ухудшаются лесорастительные условия, что обусловливает снижение обилия ландыша майского и уменьшение размеров побегов. Численность орляка обыкновенного также снижается из-за интереса к нему как к пищевому, так и к декоративному растению. Дубрава испытывает значительный антропогенный прессинг, на что указывает достаточно развитая дорожно-тропиночная сеть. Появляются рудеральные виды такие

как Geum urbanum L., Ch. majus, U. dioica. Крапива двудомная встречается рассеянно в относительно небольшом количестве, т.е. ее обилие – sparsae. Проективное покрытие – 30%. Средняя высота стебля крапивы – 27±0,61 см, средняя длина черешка – 4±0.39 см, средняя длина и ширина листовой пластины – 7±0,39 м и 5±0,50 см соответственно. Ценопопуляция крапивы двудомной в дубраве орляковоландышевой полночленная. В дубраве орляковой доминантом травянокустарничкового яруса является P. aguilinum.

C. majalis на этой пробной площади отсутствует. Орляк сплошь или почти сплошь смыкается своими надземными частями, т.е. его обилие – socialis, а проективное покрытие состовляет около 100%. Возобновление орляка достаточно высокое, поэтому показатели жизненности также высоки. В окнах полога дубравы орляковой присутствует крапива двудомная. Средняя высота стебля крапивы – 41±0,47 см, длина и ширина листовой пластины – 13±0,49 и 5±0,39 см соответственно. Обилие U. dioica – solitaries т.е. растение единично встречающееся, проективное покрытие которого колеблется в пределах 20%. Габитус U. dioica в дубраве орляковой имеет высокие показатели. Ценопопуляция полночленная. Дубрава орляковая испытывает значительный антропогенный прессинг, т.к. ранней весной побеги орляка собирают для приема в пищу, а летом и осенью – для составления букетов. Окаймляет пробную площадь дубравы орляковой Ch. majus. Обилие чистотела – solitaries, проективное покрытие – 20%. Высота стебля чистотела большого –41±0,97 см, длина листовой пластины – 8±0.35 см, длина черешка прикорневых листьев – 4±0.48 см, длина цветоножки – 2±0.32 см, диаметр венчика цветка – 1,2 ±0,07 см. Ценопопуляция чистотела большого полночленная, он вегетирует, цветет, плодоносит. Появление в дубраве чистотела и крапивы свидетельствует о её нарушенности. В дубраве снытьево-разнотравной доминантом травяно-кустарничкового яруса является Aegopodium podagraria L. Дубравы снытьево-разнотравные на протяжении нескольких десятков лет подвергались воздействию человека, тут проводились рубки ухода, случались пожары. Дубравы самовосстанавливались за счет образования поросли. В результате современные нарушенные дубравы представлены порослю –

Невидомова Е.В. Морфология доминантов травяно-кустарничкового яруса низкорослыми, сухими и убогими растениями с кривыми стволами. Ценопопуляция A. podagraria имеет пониженную жизненность, она представлена только вегетирующими особями. Лишь отдельными пятнами встречаются ценопопуляции C. majalis. Обилие ландыша снижается, ценопопуляция представлена только вегетирующими особями. Размеры побегов уменьшаются. Длина и ширина листовой пластинки у C. majalis составляет соответственно 12,8±0,19 и 6,4±0,15 см. Это связано с ухудшением лесорастительных условий. В дубраве появляются луговые и рудеральные виды, такие как Achillea millefolium L., Tanacetum vulgare L., G. urbanum и Ch. majus, что указывает на значителную нарушенность фитоценоза. Ценопопуляции A. millefolium и T. vulgare имеют пониженную жизненность, они представлены только вегетирующими растениями, а цветущие и плодоносящие отсутствуют. Как показали исследования, это связано с затенением в дубраве, при сомкнутости крон 0,5-0,7 пижма и тысячелистник не цветут, ведь это луговые виды, цветущие на открытых хорошо освещенных местах. U. dioica растет тут обильно – copiosae 2. Ее проективное покрытие составляет около 70%. Средняя высота стебля – 66±0,53 см, средняя длина черешка листа –6±0,44см, средняя длина и ширина листовой пластины – 10±0.53 и 14±0,39 см соответственно. Ценопопуляция крапивы двудомной в дубраве снытьево-разнотравной полночленная. В дубраве чистотелово-крапивноразнотравной доминантами травянокустарничкового яруса являются Ch. majus и U. dioica. C. majalis здесь отсутствует. Для древесного яруса характерна очень сильная разреженность, это результат вырубки, хотя дорожно-тропиночная сеть тут отсутствует (мало кто решится пройти по зарослям крапивы). Под зарослями крапивы можно встретить и другие рудеральные виды, это Vicia cracca L., Glechoma hederacea L., Convolvulus arvensis L., изредка встречается дубравное растение Lysimachia nummularia L. Ценопопуляция Ch. majus довольно обильна. Морфологические показатели побегов чистотела довольно высоки, так средняя высота стебля равна 80±0,6 см, а длина листовой пластинки прикорневых листьев составляет 20±0,65 см, длина черешка – 10±0,31 см, длина цветоножки – 5,0 ±0,78 см, диаметр венчика цветка – 1,5±0,12

115

см. Показатели крапивы двудомной в дубраве чистотелово-крапивно-разнотравной очень высокие, она растет тут настолько обильно, что плотно смыкается – socialis, проективное покрытие около 100%. Средняя высота стебля U. dioica составляет 98±1.02 см, средняя длина черешка – 7±0,47 см, средняя длина и ширина листовой пластины – 17±0,39 см и 11±0,63 см соответственно. Ценопопуляция крапивы двудомной в данной дубраве полночленная, представлена цветущими, вегетирующими и плодоносящими растениями. Исходя из выше сказанного, мы делаем вывод о том, что появление Ch. majus и U. dioica в качестве доминантов травяно-кустарничкового яруса дубрав, а также появление сорных и луговых растений-ассектаторов свидетельствует о нарушенности дубрав, поэтому необходимы мероприятия по их возобновлению. В сосняке-черничнике доминантом травянокустарничкового яруса является Vaccinium myrtillus L., изредка встречается Vaccinium vitisidaea L. Обилие черники достаточно высокое – copiosae 3, т.е. растения встречаются очень обильно, но не смыкаются своими надземными частями. Проективное покрытие составляет до 80%. Средняя высота стебля черники – 28±0,53 см, средняя длина и ширина листовой пластины – 1,3±0,47 и 0,9±0,23 см соответственно. Ягоды 1.2±0.43 см в диаметре. Ценопопуляция черники полночленная, растения вегетируют, цветут и плодоносят. Брусника встречается единично – solitaries, проективное покрытие – 20%. Ценопопуляция брусники характеризуется пониженной жизненностью, растения не цветут и не плодоносят. Сосняк крапивно-разнотравный антропогенно нарушен. Наряду с такими лесными видами как Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt., Pyrola rotundifolia L., Asarum europaeum L., Aristolochia clematitis L. и Athyrium filix-femina (L.) Roth, появляются луговые и сорные виды: Potentilla erecta (L.) Hampe, Achillea millefolium, Fragaria vesca L., Dactylis glomerata L., Phlenium pratense L., Poa pratensis L., Tanacetum vulgare, Plantago major L., Urtica dioica, Chelidonium majus. Ценопопуляции Ch. majus и A. millefolium неполночленные, т.к. представлены только вегетирующими особями. Это луговые рудеральные виды, которые при достаточном затенении сосняка не цветут. U. dioica является одним из доминантов травяно-кустарничкового

Modern Phytomorphology 2 (2012)

116 яруса здесь. Средняя высота стебля крапивы двудомной – 48±0.68 см, средняя длина черешка – 9±0,57 см, средняя длина и ширина листовой пластины – 13±0.49 и 7±0,33 см соответственно. Крапива двудомная растет тут довольно обильно – copiosae 2, ее проективное покрытие – около 70%. Ценопопуляция полночленная, представлена вегетирующими, цветущими и плодоносящими особями. Выводы Таким образом, в экосистеме памятника природы «Стригинский бор» выявлены антропогенные изменения методом морфологической фитоиндикации. По мере дигрессии дубрав у C. majalis, как дубравного доминанта, снижается обилие, уменьшаются размеры побегов, исчезают цветущие и плодоносящие особи. На последних стадиях дигрессии дубрав C. majalis выпадает из травостоя. Показателем нарушенности этих экосистем (дубрав и сосняков) является присутствие в качестве доминантов травяно-

кустарничкового яруса рудерально-лесных видов таких как Ch. majus и U. dioica, а в качестве ассектаторов – луговых и сорных видов растений. Коренная дубрава ландышевая была выявлена и описана также в памятниках природы «Щелоковский хутор» и «Дубравная». Помимо коренной дубравы ландышевой там же были заложены и описаны пробные площади в антропогенно нарушенных дубравах снытьеворазнотравной и чистотелово-крапивноразнотравной. На фоне антропогенных изменений необходимо принять активные мероприятия по восстановлению нарушенной экосистемы: дубравы и соснового бора. Цитируемые источники Невидомов А.М. 1988. Генетическая типология лесов северной части Волго-Ахтубинской поймы. Дисерт. на соискание уч. степ. канд. с.-х. наук. Волгоград. Невидомова Е.В. 2009. Дубравные элементы в г. Нижнем Новгороде. Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития (Материалы IV международной конференции) 4:146–148.

THE MORPHOLOGY OF grass-shrubbery dominantes on the nature conservation territory of Nizhny Novgorod «Striginskiy Bor» Elena V. Nevidomova Abstract. It has evaluated antropogenous influence on the relict oak-groves and pine forests on the preserved territory of Nizhny Novgorod called as «Stryginsk». It was ascertained that antropogenic influence have an impact on morphology of grass-shrubbery dominantes. For example, Convalaria majalis L. in oak-groves with antropogenous disturbance has short stem and has no flowers etc.

Key words: morphology, dominantes of grass-shrubbery level Nizhny Novgorod State pedagogical university, Ulyanova Str., 1, Nizhny Novgorod, 603950, Russia; elena.nevidomova@yandex.ru

117

Modern Phytomorphology 2: 117–118, 2012 УДК 582.477: 581.162 (477.75)

РАЗВИТИЕ ЖЕНСКИХ ГЕНЕРАТИВНЫХ СТРУКТУР CALOCEDRUS DECURRENS (TORR.) FLORIN И THUJA OCCIDENTALIS L. В УСЛОВИЯХ ЮЖНОГО БЕРЕГА КРЫМА Анна И. Ругузова Аннотация. Дана характеристика женских генеративных структур Calocedrus decurrens и Thuja occidentalis в условиях интродукции на Южном берегу Крыма. Ключевые слова: Calocedrus decurrens, Thuja occidentalis, женский гаметофит, фертильные чешуи, семязачаток, архегонии Никитский ботанический сад – национальный научный центр НААН Украины, пгт Никита, Ялта, АР Крым. 98648, Украина; molodech@ukr.net

Сравнительное изучение морфологии генеративных структур растений в условиях интродукции и естественного произрастания представляет значительный интерес, поскольку позволяет выявить особенности их адаптации к новым условиям выращивания. Кроме того, в настоящее время данные морфологии генеративных структур голосеменных растений вновь широко используются для решения проблем систематики и филогении, поскольку использование разных методов молекулярногенетического анализа дает противоречивые результаты (Magallon & Sanderson 2002). Целью наших исследований являлось дать характеристику женских генеративных структур Calocedrus decurrens (Torr.) Florin и Thuja occidentalis L. в условиях интродукции на Южном берегу Крыма.

T. occidentalis – однодомное дерево до 25 м высотой и 100 см в диаметре. Как правило имеет единичный прямой ствол и коническую крону. Кора красно-коричневая, с возрастом становится серой, толщиной 6-9 мм, волокнистая, отделяется от ствола длинными тонкими лентами. Побеги плоские, покрыты хвоинками в плоских веерообразных пучках. Листья чешуевидные 1-4 мм длиной и 1-2 мм шириной, с заостренным концом, желто-зеленые с обеих поверхностей, с хорошо заметными устьицами на боковых листьях возле основания побегов. В природе произрастает на юго-востоке Канады (Манитоба, Онтарио, Квебек и др.) и северо-востоке США (Минесота, Мичиган, Висконсинт, Иллинойс Индиана, Кентуки, Тенесси, Северная Каролина, Массачусет, Вермонт, Ньюгемпшир, Мэйн), на высоте 0-900 м н.у.м. преимущественно на известняковых © А.И. Ругузова, 2012

почвах, возле болот, по берегам озер и рек, на возвышенностях. Климат зон естественного произрастания характеризуется равномерным увлажнением с годовым количеством осадков 500-1100 мм, прохладным летом (средняя t воздуха от +18°С до +23°С) и продолжительной зимой со среднезимней t воздуха от 0 до –18°С (температура самого холодного месяца от −10°С до −25°С).

C. decurrens – однодомное дерево 18-46 (57) м высотой с узкопирамидальной кроной. Кора светло- или красно-коричневая, толстая, волокнистая, глубоко и неравномерно бороздчатая. Побеги сильно ветвящиеся, плоские, с клиновидным сочленением; состоят из чешуевидных листьев. Листья вечнозеленые, блестящие, супротивные, 3-14 мм длиной, с длинным низбегающим основанием, округлой поверхностью, и заостренной верхушкой, черепитчато налегают друг на друга. Естественный ареал данного вида охватывает западную и юго-западную часть США (западный Орегон, Невада, Калифорния) и северо-западную часть Мексики, на границе со США. Растения произрастают на склонах гор в северной части ареала на высоте 50-2010 м н.у.м., в южной части – на высоте 910-2960 м н.у.м. Климат зоны естественного произрастания характеризуется сухим летом (менее 25 мм осадков в месяц), годовым количеством осадков от 380 до 2030 мм и широким диапазоном температур воздуха (минимум –34°С, максимум +48°С). Женские репродуктивные структуры C. decurrens и T. occidentalis представлены терминальными шишками, состоящими из простых чешуй. Они расположены на концах пазушных укороченных побегов, нормально

Modern Phytomorphology 2 (2012)

118 облиственных у T. occidentalis и с несколько редуцированными листьями у C. decurrens. Шишки обоих видов характеризуются наличием фертильных и стерильных чешуй, количество которых варьирует. Филлотаксис чешуй – декуссатный. У C. decurrens стерильных чешуй 4-10, фертильных – 2-4, у T. occidentalis стерильных чешуй 4-6, фертильных – 4-6. Количество чешуй и их соотношение зависят от условий произрастания и гидротермических условий в период формирования женских шишек (август-февраль (апрель)). Для обоих видов характерны атропные семязачатки, формирующиеся у основания фертильных чешуй, у C. decurrens в пазухе чешуи закладывается 2 семязачатка, у T. occidentalis – 2 или 3. Zhang et al. (2001) в условиях Пекина у половины изученных женских шишек также наблюдали примордии трех семязачатков в пазухах нижних фертильных чешуй, из которых к моменту опыления развивались только 2, третий дегенерировал на ранних стадиях. У обоих видов семязачаток состоит из нуцеллуса и интегумента, которые развиваются осенью. Формирование женского гаметофита проходит зимой и ранней весной. У обоих растений видов формируется линейная тетрада мегаспор, из которых функциональной является халазная мегаспора. В своем развитии женский гаметофит проходит стадию свободных ядер и альвеол, по окончании которой в апикальной части дифференцируются архегониальные инициали. У обоих видов формируется архегониальный комплекс, состоящий из 5

архегониев у C. decurrens и из 3-5 архегониев у T. occidentalis. Развитие женского гаметофита C. decurrens проходит асинхронно даже в пределах одной шишки, в то время как у T. occidentalis в пределах шишки он развивается синхронно. Зрелые архегонии обоих видов состоят из короткой шейки и центральной клетки. Центральная клетка небольшая, ее ядро расположено непосредственно под шейкой и окружено незначительным количеством цитоплазмы. Дальнейшее развитие архегониев (рост и деление центральной клетки) возможно только после опыления, поскольку индуцируется мужским гаметофитом. К моменту поллинации большинство семязачатков имеет хорошо развитый нуцеллус с формирующимся женским гаметофитом, окруженный мощным интегументом с двумя разрастающимися боковыми лопастями и коротким микропилярным каналом в апикальной части. В зависимости от гидро-термических условий в период развития (январь-март), женский гаметофит может находиться на разных стадиях развития – от стадии свободных ядер до зрелых архегониев. Цитируемые источники Magallon S. & Sanderson J. M. 2002. Relationships among seed plants inferred from highly conserved genes: sorting conflicting phylogenetic signals among ancient lineages.

Amer. Jour. Botany 89 (12): 1991–2006.

Zhang Q., Hu Y.-X., Lin S.-X. 2001. Female cone development in Thuja occidentalis. Act. Phytotax. Sin. 30 (1): 45–50.

FEMALE REPRODUCTIVE STRUCTURES DEVELOPMENT IN CALOCEDRUS DECURRENS (TORR.) FLORIN AND THUJA OCCIDENTALIS L. IN THE CONDITIONS OF CRIMEA SOUTHERN COAST Anna I. Ruguzova Abstract. Characteristics of female generative structures in Calocedrus decurrens (Torr.) Florin and Thuja occidentalis L. in the conditions of the Southern coast of the Crimea are given.

Key words: Calocedrus decurrens, Thuja occidentalis, female gametophyte, fertile bracts, ovule, archegonia Nikita Botanical Garden – National Scientific Center NAAS of Ukraine, Nikita, Yalta, Crimea, 98648, Ukraine; molodech@ukr.net

119

Modern Phytomorphology 2: 119–121, 2012 УДК 582.477: 581.162 (477.75)

Структура микрорельефа кутикулы листьев как критерий продуктивности яблони Андрей В. Деревинский * и А.А. Деревинская Аннотация. Установлено, что диагностическим критерием продуктивности растений яблони может выступать индекс устьичной щели в фазе окончания роста побегов. Ключевые слова: кутикула, эпидермис, лист, продуктивность, яблоня Учреждение образования «Белорусский государственный педагогический университет имени Максима Танка», ул. Советская, 18, к. 75, 220050, Минск, Беларусь; * derevin@rambler.ru

Введение В Республике Беларусь яблоня является ведущей плодовой культурой. Ее плоды – ценный поливитаминный продукт питания и сырье для консервной промышленности. В системе мероприятий, направленных на создание садов интенсивного типа, в которых насаждения яблони вступают в период плодоношения в наиболее короткие сроки и обладают высокой продуктивностью, важное место отводится селекционному улучшению ныне существующего сортимента яблони. Полученный гибридный фонд яблони и других плодовых культур занимает значительные площади в питомниках на протяжении 25-30 лет. Продуктивность растений при этом определяется только с наступлением плодоношения, что значительно затрудняет селекционную работу. В связи с этим особую значимость приобретают исследования, направленные на всестороннее изучение морфо-анатомических особенностей исходного материала для селекции, поиск путей управления продукционным процессом растений и разработку способов диагностики наиболее важных свойств плодовых культур. Целью настоящих исследований являлось выявление и научное обоснование перспектив использования морфологических критериев в диагностике продуктивности яблони. Материалы и методы исследований Объектом исследований являлись: сорт яблони «Антей», полученный в РУП «Институт плодоводства НАН Беларуси» от © А.В. Деревинский, А.А. Деревинская, 2012

скрещивания «Белорусское малиновое» × «59-13/9» позднезимнего срока созревания; сорт яблони «Вербное», созданный в РУП «Институт плодоводства НАН Беларуси» путем скрещивания гибридов «59-13/24» («Джойс» × «Уэлси») × «59-13/9» («Бабушкино» × «Ньютош»), позднезимнего срока созревания; сорт яблони «Орловская гирлянда», полученный в результате скрещивания «Мекинтош» × «Антоновка обыкновенная», зимнего срока созревания; гибрид яблони «ВМ 41497», созданный в Швеции в результате скрещивания «Лобо» × «Dq23–25» позднеосеннего срока созревания; гибриды яблони селекции РУП «Институт плодоводства НАН Беларуси», полученные на основе указанных сортов, отличающиеся сроками посадки и уровнем потенциала продуктивности. Результаты и их обсуждение Среди всех фотосинтетических органов яблони, принимающих участие в создании органических веществ, необходимых для реализации потенциала продуктивности, ведущая роль принадлежит листьям. Особо следует сказать о листьях вегетативных побегов. Фотосинтетическая поверхность этого типа листьев формируется в течение самого длительного промежутка времени по сравнению с листьями других побегов, а транспорт ассимилянтов осуществляется ими с середины лета – периода, когда происходит активный рост плодов, дифференциация плодовых почек. Анализ структурной организации внешней поверхности листьев как одного из барьеров, преодолеваемых светом на пути к фотосинтезирующей ткани, позволили выявить следующие особенности изученных

120 нами сортов и гибридов яблони. Микрорельеф второго порядка кутикулы верхнего эпидермиса листьев может быть представлен мелкими пластинками зернистой, палочковидной формы, либо является отчетливо морщинистым. При этом он содержит соединенные друг с другом кутикулярные образования извилистой формы, а иногда бывает мелкоячеистым. Характерно, что все отмеченные варианты структуры микрорельефа кутикулы имеются как среди высокопродуктивных растений, так и низкопродуктивных. Исключение составляет гибрид «86-56/107», у которого кутикулярные образования формируют мелкоячеистый рельеф кутикулы. Полученные результаты позволяют сделать предположение, что морфологическая структура кутикулы верхнего эпидермиса листьев однолетних приростов яблони не может служить объективным критерием отбора сеянцев на продуктивность. Исследование микрорельефа первого и второго порядков кутикулы нижнего эпидермиса листьев яблони с помощью сканирующего электронного микроскопа позволило установить, что волоски на нижней поверхности листьев изученных растений имели нитевидную форму и характеризовались высокой степенью переплетенности между собой. Характер опушения нижней поверхности листьев сортов и их гибридов во всех комбинациях скрещиваний в основном сходный. Аналогичная закономерность распространяется и на растения, имеющие разный потенциал продуктивности. Например, сильная опушенность встречается у высокопродутиктивного гибрида «86-56/107» и низкопродуктивного гибрида «87-12/59». Средний уровень опушенности отмечен как у высокопродуктивных гибридов «86-53/55», «91-2/82», сортов «Антей», «Вербное», так и низкопродуктивных гибридов «86-43/75», «86-53/59», «86-56/131», «87-12/54», «91-2/77», гибрида «ВМ 41497». Из этого следует, что ни строение волосков, ни общий характер опушения листьев у яблони так же не могут использоваться в диагностике на продуктивность. Изучение количественного распределения устьиц в единице площади и всей площади листа однолетнего побега позволило установить, что эти показатели также не могут использоваться для отбора сеянцев на продуктивность.

Modern Phytomorphology 2 (2012) У растений каждого сорта и всех гибридов определили длину и ширину устьиц, длину и ширину устьичной щели, ширину замыкающих клеток устьиц, площадь одного устьица, площадь устьичной щели. Учитывая количество устьиц в единице площади листа и целом листе, определили суммарную площадь устьиц на листе и суммарную площадь устичных щелей в листе. В дальнейшем был произведен расчет относительных величин: индекса устьица, индекса устьичной щели, отношения длины устьица к длине устьичной щели, отношения ширины устьица к ширине устьичной щели, отношения площади устьица к площади устьичной щели. Результаты дисперсионного анализа показали высокий уровень достоверности отличий между сеянцами с высоким и низким уровнем потенциала продуктивности по показателю индекса устьичной щели. Из этого следует, что данный признак может найти применение в практике ранней диагностики наиболее продуктивных форм яблони. При исследовании микрорельефа второго порядка кутикулы нижнего эпидермиса листьев было установлено, что восковой налет на эпидермальных клетках сортов «Антей», «Вербное», «ВМ 41497» и их гибридов имел хорошо выраженную морщинистую поверхность. Отмеченная особенность этой дополнительной оптической системы листа, способной влиять на отражение и преломление, поглощение и рассеивание падающего на лист света, была характерна как для высокопродуктивных, так и низкопродуктивных сеянцев яблони. Это обстоятельство свидетельствует об отсутствии различий между анализируемыми вариантами растений и невозможности использования единого показателя в качестве критерия ранней диагностики на продуктивность. Выводы Таким образом, результаты проведенных нами исследований свидетельствуют, что среди изученного комплекса признаков, характеризующих особенности морфологического строения кутикулы верхнего и нижнего эпидермиса однолетних приростов сеянцев яблони в качестве достоверного диагностического критерия продуктивности растений может выступать индекс устьичной

Деревинский А.В. и Деревинская А.А. Микрорельеф кутикулы и продуктивность яблони

121

щели в фазе окончания роста побегов (вторая половина июля).

The structure of cuticle microrelief of the leaves as a criterion of apple-tree efficiency Andrey V. Derevinsky * & A.A. Derevinskaya Abstract. We found, that the index of stomatal aperture in the end phase of shoot growing may be used as diagnostic criterion for plant productivity of apple.

Key words: cuticle, epidermis, leaf, efficiency, apple-tree Educational establishment «Belarusian State Pedagogical University named after Maksim Tank», Sovietskaya Str., 18, apt. 75, 220050, Minsk, Belarus; * derevin@rambler.ru

123

Modern Phytomorphology 2: 123–124, 2012 УДК 631.52:581.1:581.4:634.11

строение проводящей системы листьев яблони с разным уровнем продуктивности Андрей В. Деревинский * и А.А. Деревинская Аннотация. Установлено, что использовать морфометрические параметры проводящих пучков листьев однолетних побегов в диагностике на продуктивность яблони невозможно. Ключевые слова: проводящий пучок, лист, продуктивность, яблоня Учреждение образования «Белорусский государственный педагогический университет имени Максима Танка», ул. Советская, 18, к. 75, 220050, Минск, Беларусь; * derevin@rambler.ru

Синтезируемые в процессе фотосинтеза органические вещества по проводящей системе листа, а затем и побега поступают к растущим и созревающим плодам, дифференцирующимся плодовым почкам и, таким образом, принимают активное участие в метаболических процессах всего растительного организма. В настоящее время известно, что совокупность проводящих элементов листа формирует три пучка у основания черешка листьев (Царенко и Соколова 1987; Черненко 1986, 1996). Вместе с тем, до настоящего времени работы, посвященные сравнительному изучению количественных признаков проводящих пучков в связи с поиском критериев раннего отбора наиболее продуктивных форм яблони, не проводились. Как показал анализ линейных параметров проводящих пучков, длина и ширина наиболее крупного, медианного проводящего пучка, расположенного в центральной части основания черешка, не являются объективным основанием для отбора наиболее продуктивных форм яблони. Об этом свидетельствуют низкие фактические значения критериев Фишера по сравнению с теоретическими (Табл. 1). К аналогичному выводу мы пришли и в том случае, когда речь шла о средних линейных параметрах для латеральных пучков,

расположенных по бокам от медианного пучка, ближе к адаксиальной стороне черешка листьев. Полученные данные о линейных параметрах каждого типа пучков позволили рассчитать их площадь, а затем – суммарную площадь трех проводящих пучков у основания одного черешка. Результаты дисперсионного анализа позволили сделать вывод, что по этим критериям высокопродуктивные и низкопродуктивные формы яблони достоверно не отличаются друг от друга. Таким образом, применение морфометрических показателей проводящих пучков листьев однолетних приростов яблони в диагностических целях не представляется возможным ввиду отсутствия достоверных отличий между формами с разным уровнем продуктивности. Цитируемые источники Царенко В.П. и Соколова Е.А. 1987. Морфологические и анатомические особенности листа восточноазиатских видов рода Cerasus (Rosaceae). Ботан. журн. 72 (11): 1514–1522. Черненко Е.С. 1986. Анатомическое строение черешка листьев яблони. Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР 141: 91–95. Черненко Е.С. 1996. Особенности анатомического строения листьев яблони корневого и стеблевого происхождения. С.-х. биология 3: 59–67.

Табл. 1. Результаты дисперсионного анализа морфометрических показателей проводящих пучков листьев однолетних приростов высокопродуктивных и низкопродуктивных гибридов яблони (F0,05 = 4,30).

Table 1. The results of dispersion analysis of morphological indicators of leaf vascular bundles from one-year shoots of highl-productive and low-productive hybrids of an apple-tree (F0,05 = 4,30). Медианный пучок

Латеральный пучок

длина, мкм

ширина, мкм

площадь, мм2

длина, мкм

ширина, мкм

площадь, мм2

1,13

0,06

0,21

1,39

0,25

0,13

© А.В. Деревинский, А.А. Деревинская, 2012

Суммарная площадь, мм2 0,40

Modern Phytomorphology 2 (2012)

124

The structure of vascular system in the leaves of apple-trees with different level of efficiency Andrey V. Derevinsky * & A.A. Derevinskaya Abstract. It has established that morphological parameters of vascular system of the leaves of annual runaways are not significant for identification of the level of productivity of apple-trees.

Key words: vascular bundles, leaf, efficiency, apple-tree Educational establishment ÂŤBelarusian State Pedagogical University named after Maksim TankÂť, Sovietskaya Str., 18, apt. 75, 220050, Minsk, Belarus; * derevin@rambler.ru

125

Modern Phytomorphology 2: 125–127, 2012 УДК 581.1:581.4

ВЛИЯНИЕ МАРГАНЦА НА РОСТОВЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ КАЛЛУСНОЙ КУЛЬТУРЫ ASTRAGALUS DASYANTHUS PALL. Людмила М. Теплицкая *, Ю.Н. Кутявина, И.Н. Юркова, В.П. Тайкова Аннотация. Показано влияние марганца в питательной среде на прирост биомассы и цитоморфологические характеристики клеток каллусной культуры Astragalus dasyanthus. Ключевые слова: Astragalus dasyanthus, каллусная культура, марганец Тавричеcкий национальный университет им. В.И.Вернадского, проспект В.И. Вернадского, 4, Симферополь, 95007, Украина; * lm_teplitskaya@ukr.net

Введение Микроэлементы – это группа химических элементов, которые содержатся в организме человека и животных в очень малых количествах (Головкин и др. 2002). Единственной характерной чертой микроэлементов является их низкая концентрация в живых тканях. Микроэлементы постоянно присутствуют в растительных и животных организмах (Загоскина и др. 2009). Без достаточного количества микроэлементов не могут протекать основные физиологобиохимические реакции живого организма (Балабай и Нистрян 1981). Изучение значения микроэлементов в обмене веществ растений необходимо для выявления новых возможностей управления их метаболизмом и продуктивностью, т.к. микроэлементы могут выступать специфическими и неспецифическими регуляторами обмена веществ (Бутенко 1975). Действуя через ферментативную систему или непосредственно связываясь с биополимерами растений, микроэлементы могут стимулировать или ингибировать процессы роста, развития и репродуктивную функцию растений (Бутенко 1964). Актуальным вопросом является аккумуляция микроэлементов растениями. Одним из таких элементов является марганец. Марганец представляет собой физиологически важный микроэлемент, незаменимый в питании человека и животных. Основными путями поступления марганца в их организм являются растения – концентраторы микроэлементов, к которым относится и астрагал шерстистоцветковый (Astragalus dasyanthus Pall.), находящийся под угрозой уничтожения и занесенный в Красную

книгу Украины (Гончаров 1946; Аркушина 2007). В связи с этим перспективным может быть получение клеточной культуры астрагала шерстистоцветкового in vitro, способного накапливать марганец в биологически доступной форме. Целью работы было исследование закономерностей концентрирования марганца длительно пассируемыми in vitro каллусными культурами астрагала шерстистоцветкового. Материалы и методы исследований Материалом для исследования служили длительно пассируемые (V пассаж) каллусные культуры A. dasyanthus. Культуры выращивали на модифицированной агаризованной питательной среде Мурасиге и Скуга, дополненной фитогормонами 2,4-Д, 6-БАП, кинетином и микроэлементом марганцом в концентрации 1, 5, 10, 15 мг/л. Результаты и их обсуждение Исследование закономерностей роста каллусных культур в зависимости от концентрации в питательной среде марганца показало, что максимальный прирост биомассы отмечался при концентрации 5 и 10 мг/л. и резко повышался начиная с 6 недели культивирования. В результате проведенных исследований было показано, что каллусные культуры A. dasyanthus способны многократно накапливать марганец из питательной среды при одновременном повышении ростовой активности (Табл. 1). Известно, что каллусные культуры характеризуются высокой степенью

© Л.М. Теплицкая, Ю.Н. Кутявина, И.Н. Юркова, В.П. Тайкова, 2012

Modern Phytomorphology 2 (2012)

126

Табл. 1. Влияние концентраций марганца на индекс роста каллусной культуры Astragalus dasyanthus.

Table 1. The influence of different concentrations of manganese on the index of callus culture growth of Astragalus dasyanthus. № п/п

Варианты питательной среды Мурасиге – Скуга

Образование каллуса

1

МС-1 (1 мг/л Mn)

4-7 неделя – незначительный прирост массы. Каллус светло-желтого цвета. После 7 недели прироста массы не отмечено.

2

МС-2 (15 мг/л Mn)

4-6 неделя – незначительный прирост массы. Каллус желтого цвета. После 7 недели прироста массы не отмечено.

3

МС-3 (10 мг/л Mn)

3-10 неделя активное образование обводненного каллуса светло-желтого цвета.

4

МС-4 (5 мг/л Mn)

3-16 неделя активное формирование обводненного каллуса желтого цвета.

Рис.1. Запасающие клетки каллуса Astragalus dasyanthus.

Рис. 3. Гигантские клетки каллуса Astragalus dasyanthus.

Fig. 1. Reserving callus cells of Astragalus dasyanthus.

Fig. 3. Huge callus cells of Astragalus dasyanthus.

Рис. 2. Вытянутые и червеобразные клетки каллуса Astragalus dasyanthus.

Рис. 4. Скопление клеток каллуса меристематического и паренхимного типа у Astragalus dasyanthus.

Fig. 2. Extended and worm-shaped саllus cells of Astragalus dasyanthus.

Fig. 4. Callus cells congestion of meristematic and parenchymatous types of Astragalus dasyanthus.

Теплицкая Л.М., Кутявина Ю.Н., Юркова И.Н., Тайкова В.П. гетерогенности. Их гетерогенность обычно детерминируется генетической неоднородностью исходного экспланта, составом питательной среды, условиями культивирования и фазой роста каллуса. Каллус представлял собой массу обводненных рыхлых клеток, окрашенных в светло-желтый цвет. Проведенные цитологические исследования позволили установить, что каллус A. dasyanthus состоит из клеток, которые можно отнести к двум основным морфологическим типам: 1. Клетки меристематического типа – сравнительно мелкие изодиаметрической формы, с высоким ядерно-цитоплазматическим соотношением, интенсивно окрашенными цитоплазмой и ядром. За счет митотических делений этих клеток осуществляется рост каллусной культуры; 2. Клетки паренхимного типа – различные по форме и размерам, крупнее меристематических, с высоким ядерно-плазменным соотношением, плохо окрашивающейся цитоплазмой и интенсивно окрашивающейся клеточной стенкой. Данный тип клеток составляет основную массу каллусной ткани. Такие клетки имели округлую, овальную, неправильную, вытянутую, червеобразную и гигантскую формы, располагались в основном вокруг локальных скоплений клеток меристематического типа.

127 Выводы

Таким образом, в ходе проведенных исследований дана цитоморфологическая характеристика каллусной ткани астрагала шерстистоцветкового и установлено гистологическое разнообразие каллусных тканей не содержащих марганец. Цитируемые источники Аркушина Г.В.

2007. Урбанофлора Кировограда. Автореферат дис. канд. биол. наук. Одесский нац. ун-тет им. И.И.Мечникова, Одесса. Балабай И.В. и Нистрян А.К. 1981. Растения, которые нас лечат. Картя Молдовеняскэ, Кишенев. Бутенко Р.Г. 1964. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. Наука, Москва. Бутенко Р.Г. 1975. Экспериментальный морфогенез и дифференциация в культуре клеток. XXXV Тимирязевские чтения: 48. Наука, Москва. Головкин Б.Н., Руденская Р.Н., Трофимов И.А. и др. 2002. Биологически активные соединения растительного происхождения. Т. 2: 103–263. Наука, Москва. Гончаров Н.Ф. 1946. Astragalus L. – Астрагал. В: Комаров В.Л. (ред.). Флора СССР. Т. 12: 114–117. Изд-во АН СССР, Москва – Ленинград. Загоскина Н.В., Назаренко Л.В., Калашникова Е.Н., Живухина Е.А. 2009. Биотехнология: теория и практика. Оникс, Москва.

The INFLUENCE OF MANGANESE ON GROWTH CHARACTERISTICS OF CALLUS CULTURE OF ASTRAGALUS DASYANTHUS PALL. Ludmila M. Teplitskaja *, J.N. Kutjavina, I.N. Jurkova, V.P. Tajkova Abstract. The influence of manganese in the nutrient medium on the gain of a biomass and cytomorphological characteristics of сallus culture is shown for Astragalus dasyanthus.

Key words: Astragalus dasyanthus, callus culture, manganese V.I. Vernadsky Taurida National University, prosp V. Vernadsky, 4, 95007, Simferopol, АR Ukraine, AR Crimea; * lm_teplitskaya@ukr.net

129

Modern Phytomorphology 2: 129–131, 2012 УДК 581.844

КОРКА ИВ КАК ИСТОЧНИК АНАТОМИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ Наталья В. Шкуратова Аннотация. Проведено сравнительное изучение анатомического строения корки (ритидома) десяти видов ив. Выявлены черты различия в структуре корки ив, показаны возможности их использования в целях диагностики. Ключевые слова: Salix, анатомия, диагностические признаки, кора, корка Брестский государственный университет имени А.С. Пушкина, бульв. Космонавтов 21, 224016, Брест, Беларусь; schkuratova_n@tut.by

Введение Кора древесных растений, располагаясь снаружи древесного ствола, испытывает влияние внешней среды, давление изнутри и в значительной степени подвергается возрастным изменениям. С возрастом в коре происходит ряд преобразований, придающих ей специфические черты. У древовидных и многих кустарниковых пород со временем возникают повторные перидермы, что приводит к образованию корки (ритидома), покрывающей стволы и стволики. Несмотря на то, что возрастные изменения у разных видов однотипны, но глубина и степень изменений, происходящих в тканях, неодинаковы. Поэтому выраженность одних и тех же признаков, таких как: степень склерификации и деформации элементов вторичной флоэмы, количество кристаллов оксалата кальция и другие, различна. Все это и придает коре ствола и корке, в частности, специфический облик (ЕРЕМИН 2001). Учитывая выше сказанное, мы провели сравнительное изучение структуры коры стволовой части ряда видов рода Salix L. с целью выявления признаков корки, имеющих диагностическое значение на видовом уровне. Материалы и методы исследований Для сравнительного анализа были отобраны виды рода Salix, формирующие корку: S. alba L., S. fragilis L., S. рentandra L., S. triandra L., S. oblongifolia Trautv. et Mey., S. lapponum L., S. orotchonorum Kimura, S. myrsinifolia Salisb., S. rorida Laksch., S. vulpina Anderss. Образцы коры взрослых деревьев и кустарников собраны на территории Брестского лесничества © Н.В. Шкуратова, 2012

(Беларусь), Карелии и острова Сахалин (Россия). Использовали общепринятую в анатомии растений методику приготовления постоянных препаратов (ПРОЗИНА 1960). Анализ микропрепаратов осуществляли на световых микроскопах Биолам Р–15 и Л–212. Измерение структур производили винтовым окуляр‑микрометром МОВ–1–15. Результаты и их обсуждение У исследованных видов рода заложение повторных перидерм приводит к формированию корки, состоящей из отмерших участков первичной коры и вторичной флоэмы, чередующихся со слоями последовательно расположенных повторных перидерм. Различается мощность корки: наиболее мощную корку имеют древовидные ивы. Феллоген и феллодерма перидерм многих древесных растений, в том числе и представителей семейства Salicaceae, не обладают существенными диагностическими признаками. Рядом специфических признаков обладает феллема и первой, и повторных перидерм. В зависимости от структуры феллемы повторных перидерм, исследованные виды можно разделить на три группы: 1. Виды с гетерогенной феллемой повторных перидерм, состоящей из правильно чередующихся слоев тонкостенных клеток без содержимого и слоев толстостенных уплощенных в радиальном направлении клеток с бурым содержимым – S. alba.

2. Виды с гетерогенной феллемой повторных перидерм, дифференцированной на две зоны: периферическую, сложенную тонкостенными

130 клетками без содержимого, и внутреннюю, состоящую из толстостенных клеток, уплощенных в радиальном направлении – S. fragilis, S. pentandra, S. triandra, S. rorida. Следует отметить, что толстостенные нелигнифицированные клетки внутренней зоны представляют собой феллоид. Однако степень выраженности каждой зоны у этих видов различна: например, у S. pentandra феллоид однослойный, а у S. fragilis феллоид насчитывает 4–5 слоев клеток.

3. Виды с гомогенной феллемой повторных перидерм, сложенной тонкостенными клетками – S. oblongifolia, S. lapponum, S. orotchonorum, S. myrsinifolia. При этом в пределах группы виды различаются по форме клеток феллемы на поперечном сечении. Например, у S. lapponum клетки овальные в поперечном сечении, у S. myrsinifolia – клетки прямоугольные с волнистыми стенками. На облик корки накладывает отпечаток расположение повторных перидерм, что определяет ее рисунок на поперечном срезе. У S. oblongifolia, S. rorida и S. pentandra перидермы располагаются почти параллельными полосами на расстоянии 100–300 мкм друг от друга, образуя довольно плотный ритидом. У S. fragilis, S. alba и S. vulpinа повторные перидермы сближаются и расходятся, при этом расстояние между ними варьирует в широких пределах (100–800 мкм), поэтому ткани в составе корки почти не деформируются, а ритидом такого типа является мягким и эластичным. У S. orotchonorum, S. myrsinifolia и S. triandra повторные перидермы образуют короткие дуги, опирающиеся друг на друга. Корку у всех исследованных видов следует считать чешуйчатой, однако между клетками перидермы сохраняется прочная связь, и последующие слои корки остаются соединенными друг с другом. Со временем наружные слои коры растрескиваются и постепенно отслаиваются.

S. rorida и S. vulpinа имеют «кольцевые» повторные перидермы. Время функционирования феллогена повторных перидерм неодинаково, что отражается на их ширине. У S. fragilis и S. oblongifolia феллоген внутренней повторной перидермы функционирует более трех лет, и она достигает до 400 мкм в ширину. Различия в гистологическом составе коры

Modern Phytomorphology 2 (2012) древесных растений со временем усиливаются благодаря отложению в коре продуктов обмена. Так, в клетках паренхимы корки всех исследованных видов содержатся друзы и монокристаллы оксалата кальция. Только у S. alba корка, помимо кристаллов, содержит склереиды. Различается характер вторичной флоэмы, значительная часть которой отчленяется в состав корки. В связи с накоплением флоэмы, процессами дилатации и облитерации у всех исследованных видов флоэма четко дифференцируется на проводящую и непроводящую зоны. При этом у S. fragilis, S. oblongifolia и S. orotchonorum в непроводящей зоне выделяются дилатационные участки (преобладает лучевая дилатация), часть которых также отторгается в состав ритидома. У S. alba, S. рentandra, S. triandra, S. lapponum, S. myrsinifolia, S. rorida и S. vulpine дилатационная зона не формируется, так как ситовидные трубки полностью не облитерируют, а дилатация паренхимы незначительна и носит диффузный характер. Выводы Сравнительно-анатомический анализ позволил выявить ряд специфических черт в составе корки представителей рода Salix: структура феллемы повторных перидерм, расположение повторных перидерм друг относительно друга, мощность повторных перидерм, гистологический состав корки. Таким образом, даже комплекс мертвых тканей, такой как корка, может быть использован в целях диагностики на видовом уровне, уточнения внутриродовых связей и практической диагностики. Цитируемые источники ЕРЕМИН В.М. 2001. Анатомия коры деревьев и кустарников. Изд–во Брестского гос. ун–та, Брест. ПРОЗИНА М.Н. 1960. Ботаническая микротехника. Высшая школа, Москва.

Шкуратова Н.В. КОРКА ИВ КАК ИСТОЧНИК АНАТОМИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ

131

RITIDOM OF WILLOWS AS A SOURCE OF ANATOMICal INFORMATION Natalya V. Shkuratova Abstract. The data of comparative study of an anatomic structure of ritidom of ten species of willows are represented in this article. The features of distinction in structure of ritidom of willows are revealed; the opportunities of their use with the purposes of diagnostics are shown.

Key words: Salix, anatomy, diagnostic sign, bark, ritidom Brest State University, Cosmonauts boulevard, 21, Brest, 224016, Belarus; schkuratova_n@tut.by

133

Modern Phytomorphology 2: 133–135, 2012 УДК 581.1:631.811.98

Вплив препаратів «Стімпо» і «Радостим» на ступінь ураження листків пшениці борошнистою росою Ольга І. Жук Анотація. Встановлено, що використання біологічно безпечних препаратів «Стімпо» і «Радостим» у період колосіння рослин озимої пшениці зменшувало зараження листків борошнистою росою, а також деструкцію клітин мезофілу гіфами гриба. Показано, що сорт озимої пшениці «Володарка» відзначався вищою природною стійкістю до борошнистої роси порівняно з сортом «Поліська 90», що проявлялось у нижчому зараженні листків у рослин контрольного варіанту та меншій інтенсивності розвитку гриба на поверхні прапорцевого листка. Ключові слова: Triticum aestivum, листок, борошниста роса, біологічно безпечні препарати Інститут фізіології рослин і генетики НАН України, вул. Васильківська, 31/17, м. Київ, 03022, Україна; zhuk_bas@voliacable.com

Вступ Борошниста роса поширена повсюди. Вона уражує пшеницю, жито, ячмінь, дикі злаки. Особливо інтенсивно хвороба розвивається за умов застосування високих норм азотних добрив. Розвитку хвороби сприяють ранні строки сівби озимих. У лісостеповій зоні сходу України в останні роки на посівах озимой пшениці з хвороб найбільш поширеними були септоріоз і борошниста роса. На урожайність і якість зерна озимої пшениці суттєво впливає фітосанітарний стан посівів. Ці хвороби уражують листки, листкові піхви, колоскові луски та остюки. Борошниста роса одна з найбільш шкодочинних захворювань пшениці, яка може призводити до значного зниження врожаю та його якості у різних регіонах країни. Залежно від вирощуваних сортів і кліматичних умов року, ступінь ураження може бути від 14% до 40%, що призводить до втрати 10-55% врожаю (Пономаренко та ін. 1997; Шакирова 2001; Дмитриев 2000). Оптимальні умови для проростання спор і зараження рослин створюються за температури 15-20°С та відносної вологості повітря 60-100%. За умов сильного ураження зменшується кущистість рослин, листки передчасно відмирають, послаблюється склеренхіматизація стебел, що призводить до вилягання посіву. В уражених рослин інгібується фотосинтез, руйнується хлорофіл, зменшується їх продуктивність та якість зерна. Розробка технологій, які сприяють підвищенню врожайності рослин і в той же час є екологічно безпечними для довкілля та здоров’я людини, є актуальною проблемою в © О.І. Жук, 2012

умовах інтенсифікації сільського господарства і промисловості та зростання антропогенного пресингу на оточуюче середовище (Копилов 2006). Застосування у сільськогосподарському виробництві фізіологічно активних речовин, у тому числі регуляторів росту рослин, кінцевою метою має покращення показників не тільки росту і розвитку рослин, що забезпечує, як наслідок, підвищення врожайності, а також підвищення стійкості до хвороб, збільшення терміну зберігання продукції тощо. Важливим завданням сьогодення є заміна хімічних добрив, регуляторів росту рослин та ядохімікатів на їх ефективні, екологічно чисті аналоги біологічного походження. Аналіз літератури свідчить, що джерелом безпечних добрив та рістрегулюючих речовин може слугувати біомаса морських водоростей, відходи харчової і спиртової промисловостей, а також екстракти ендофітних мікоризних грибів (Цавкелова и др. 2006). Матеріали і методи досліджень В умовах вегетаційного досліду вивчали дію препаратів «Стімпо» і «Радостим» на розвиток борошнистої роси у рослин пшениці сортів «Поліська 90» та «Володарка». Ураження борошнистою росою (Blumeria graminis (DC.) Speer f.sp. tritici) проявляється у вигляді білого павутинного нальоту і ватоподібних подушок на листках. Препарат «Радостим» містить «Емістим С», калієву сіль нафтилоцтової кислоти, мікроелементи, препарат «Стімпо» містить «Біолан» + «Аверсектин» (антигрибковий препарат). У фазі колосіння рослини дослідних варіантів були оброблені препаратами у

Modern Phytomorphology 2 (2012)

134

Рис. 1. Розвиток борошнистої роси на різних ділянках листка пшениці сорту «Поліська 90».

Fig. 1. The development of powdery mildew on different sections of the leaves of wheat variety «Poliska 90».

Рис. 2. Вплив обробки препаратом «Стімпо» на розвиток борошистої роси на листках пшениці сорту «Поліська 90».

Рис. 3. Вплив обробки препаратом «Радостим» на розвиток борошнистої рослин пшениці сорту «Поліська 90».

Fig. 2. The influence of «Stimpo» preparation on the powdery mildew development on the leaves of wheat variety «Poliska 90».

Fig. 3. The influence of «Radostim» preparation on the powdery mildew development of wheat plants variety «Poliska 90».

Рис. 4. Зараження різних ділянок листка пшениці сорту «Володарка» борошнистою росою.

Fig. 4. Infection of different sections of the leaves of wheat variety «Volodarka» by powdery mildew.

рекомендованих виробниками концентраціях (Пономаренко та ін.1997). Результати та їх обговорення

Рис. 5. Вплив препарату «Радостим» на борошнистої роси у пшениці сорту «Володарка».

розвиток

Fig. 5. The influence of «Radostim» preparation on the powdery mildew development in wheat variety «Volodarka».

В умовах природного зараження у необроблених рослин озимої пшениці сорту «Поліська 90» відзначено активний розвиток борошнистої роси (Рис. 1). Обробка рослин препаратом «Стімпо» зменшувало ураження рослин пшениці сорту «Поліська 90» борошнистою росою (Рис. 2). Встановлено, що площа ураження прапорцевих листків після обробки препаратом «Стімпо» значно зменшується. Обробка рослин пшениці

Жук О.І. Вплив препаратів «Стімпо» і «Радостим» на ураження пшениці борошнистою росою сорту «Поліська 90» препаратом «Радостим» зменшувало ураження прапорцевих листків борошнистою росою (Рис. 3). Встановлено, що площа розповсюдження борошнистої роси на прапорцевих листках пшениці сорту «Поліська 90» після обробки препаратом «Радостим» значно зменшувалась, але розвиток гриба в локальних ділянках був значним. Сорт пшениці «Володарка» виявився більш стійким до ураження борошнистою росою. Встановлено, що у рослин контрольного варіанту, які не були оброблені фунгіцидом і згаданими препаратами, на листках знайдено значно менші ділянки ураження грибом порівняно з тими, які відзначено у пшениці сорту «Поліська 90» (Рис. 4). Однак, розвиток гриба в місцях зараження був інтенсивним, гіфи гриба проникали глибоко в листок, а ватоподібні подушки, які утворювала борошниста роса підіймались високо над поверхнею листка. В місцях ураження відзначено втрату хлорофілу та деструкцію клітин мезофілу. Після обробки рослин пшениці сорту «Володарка» препаратом «Радостим» кількість ділянок, уражених борошнистою росою на листках значно зменшилась, а розміри плям розповсюдження борошнистої роси на листках були значно меншими, порівняно з рослинами контролю. Деструкція хлорофілу після обробки рослин пшениці сорту «Володарка» препаратом також зменшувалась. Структура листків

135

залишалась майже незмінною. Висновки Дослідження структури поверхні листків за різних умов зараження борошнистою росою свідчать, що деструкція клітин мезофілу після проникнення гіф гриба, яка відбувається переважно через продихові щілини, зменшується після обробки рослин препаратами «Стімпо» та «Радостим». Використані джерела Дмитриев А.П. 2000. Фитопатогены и их роль в устойчивости растений. Наук.думка. Киев. Копилов Є.П. 2006. Грибні препарати – ефективні засоби біоконтролю збудників хвороб сільськогосподарських культур. В: Волкогон В.В. (ред.). Мікробні препарати в землеробстві. Теорія і практика: 246–267. Аграрна наука, Київ. Пономаренко С.П., Боровикова Г.С., Мусієнко М.М., Драга М.В. 1997. Високий врожай – чисте довкілля. Захист рослин 6: 16–17. Цавкелова Е.А., Климова С.Ю., Чердынцева Т.А., Нетрусов А.И. 2006. Микроорганизмы – продуценты стимуляторов роста растений и их практическое применение. Прикл. биохимия и микробиология 42 (2): 133–143. Шакирова Ф.М. 2001. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Гилем, Уфа.

The influence of «Stimpo» and «Radostim» preparations on the powdery mildew development in wheat leaves Olga I. Zhuk Abstract. It has found that using of biologically safe preparations «Stimpo» and «Radostim» during earing of winter wheat plants reduced powdery mildew infection on the leaves and destruction of mesophyll cells by fungus hyphae. It has shown that a variety of winter wheat «Volodarka» marked higher natural resistance to powdery mildew in comparison with variety «Poliska 90», which manifested itself in lower level of plant leaves formation with the control variant and intensity of development of the fungus on the surface of last leaf.

Key words: Triticum aestivum, leaf, powdery mildew, biologically safe preparations Institute of Plant Physiology and Genetics National Academy of Sciences, Vasylkivska Str. 31/17, Kyiv, 03022, Ukraine; zhuk_bas@voliacable.com

137

Modern Phytomorphology 2: 137–139, 2012 УДК 581.143.01/07:577.125

СТРУКТУРА ХЛОРОПЛАСТІВ КЛІТИН ЯРИХ ЗЛАКІВ Владислав В. Жук * і Микола М. Мусієнко Анотація. Показано, що в хлоропластах пшениці по периферії розмыщено тилакоїди гран та строми, а в центральній частині знайдено велике крохмальне зерно. В хлоропластах ячменю знайдено невеликі стопки тилакоїдів. На відміну від пшениці, кількість крохмальних зерен у хлоропласті ячменю більша, однак вони менші за розмірами. Хлоропласти вівса виявились значно меншими за розмірами, ніж у інших вивчених нами злаків. Таким чином, хлоропласти клітин листків пшениці, ячменю і вівса суттєво відрізнялись за розмірами та структурою, однак мали чітко організовані системи гран та ламел. У всіх хлоропластів знайдені крохмальні зерна та краплини ліпідів. Структура хлоропластів свідчить про їх високу функціональну активність. Ключові слова: Triticum aestivum, Hordeum vulgare, Avena sativa, хлоропласти, листок Навчально-науковий центр «Інститут біології» Київського національного університету імені Тараса Шевченка, вул. Володимирська 64/13, Київ, 01601, Україна; * zhuk_bas@voliacable.com

Вступ Посуха є одним з найбільш поширених стресових чинників середовища, а території з аридним кліматом займають від 35 до 45% суходолу (Моргун и др. 2010). Дослідження стійкості рослин до посухи належать до важливих біологічних проблем сучасності. Підвищення посухостійкості важливих зернових продовольчих культур є актуальною проблемою сучасного землеробства, адже дефіцит води та надлишкове тепло призводять до зменшення ефективності фотосинтезу, пригнічення росту рослин, падіння їх продуктивності (Кефели 1991). Значна частина досліджень присвячена вивченню дії посухи та високої температури на рослини пшениці – однієї з найважливіших продовольчих та фуражних культур (Moore et al. 2009). Посухостійкість важливих для сучасного землеробства культур ячменю і вівса вивчена значно слабше, порівняно з пшеницею. Однак ячмінь у посівах зернових у світі займає четверте місце після рису, пшениці і кукурудзи. Овес висівається як важлива продовольча культура та використовується для корму тварин. В умовах України вирощують значну кількість ярих сортів пшениці, ячменю та вівса, однак їх продуктивність суттєво зменшується в умовах дефіциту води та високих температур повітря в період онтогенезу. Матеріали і методи досліджень Рослини ярої пшениці (Triticum aestivum L.) © В.В. Жук, М.М. Мусієнко, 2012

сорту «Скороспілка 95», ячменю (Hordeum vulgare L.) сорту «Асторія», вівса (Avena sativa L.) сорту «Самуель» вирощували в умовах польового досліду на ділянках дослідного господарства НАН України «Феофанія». Розміри облікової ділянки – 1 м2, повторність досліду – чотириразова. Грунт дерново-підзолистий. Протягом періоду росту рослин температура повітря та ґрунту коливалась від +15-20°С в період виходу в трубку сходів і до +40°С в період колосінняцвітіння та формування зернівок, а вологість ґрунту становила 65-70%, але у фазах цвітінняформування зерна зменшувалась до 20-30% від повної вологоємності ґрунту. Електронномікроскопічні дослідження проводили за методом Рейнольда (Кордюм и др. 2003). Для префіксації матеріалу серединні вирізки листків поміщали у 2,5% розчин глютарового альдегіду на 0,1М фосфатному буфері (рН=7,2). Фіксували зразки у 1% OsO4 на аналогічному буфері. Нарізані на мікротомі LKB (Швеція) препарати контрастували двокомпонентним контрастером цитрату свинцю за Рейнольдом та аналізували в трансмісійному електронному мікроскопі JSM 1200 EX (Японія). Результати та їх обговорення В період росту рослин було проведено ультраструктурне дослідження клітин листкового мезофілу. Встановлено, що в хлоропластах рослин пшениці сорту «Скороспілка 95» контрольного варіанту в центрі знаходилась значна кількість крохмалю (Рис. 1).

138

Modern Phytomorphology 2 (2012)

Рис. 1. Структура хлоропласта клітин мезофілу листків пшениці сорту «Скороспілка 95».

Рис. 2. Структура хлоропласту клітин мезофілу рослин ячменю сорту «Асторія».

Fig. 1. Chloroplast structure of leaf mesophyll cells of wheat variety «Skorospilka 95».

Fig. 2. Chloroplast structure of leaf mesophyll cells of barley variety «Astorija».

По периферії хлоропласту розташувались тилакоїди гран та тилакоїди строми. В центральній частині хлоропласту знайдено велике крохмальне зерно. Хлоропласт розташований поблизу плазмалеми, а наближення до нього органел, які беруть активну участь в метаболізмі, свідчить про високу функціональну активність клітин. Вивчення хлоропластів клітин листкового мезофілу ячменю сорту «Асторія» свідчить про значну відмінність їх будови від будови хлоропластів пшениці (Рис. 2). В хлоропластах ячменю знайдено невеликі стопки тилакоїдів, об’єднані системою ламел у безперервну структурну систему. Між довгими об’єднаними системами гран та ламел хлоропластів видно крохмальні зерна, які мають у центрі ущільнені пластинки. На відміну від пшениці, кількість Рис. 3. Структура хлоропласту клітин мезофілу рослин вівса сорту «Самуель».

Fig. 3. Chloroplast structure of leaf mesophyll cells of oat variety «Samuel».

Жук В.В. і Мусієнко М.М. СТРУКТУРА ХЛОРОПЛАСТІВ КЛІТИН ЯРИХ ЗЛАКІВ крохмальних зерен у хлоропласті ячменю більша, однак вони менші за розмірами. Зовнішня мембрана хлоропласту звивиста. Поблизу хлоропласта знайдено органели, які можуть бути рибосомами, мітохондріями, пропластидами, лізосомами. В хлоропласті знайдені також невеликі вкраплення ліпідів. Поблизу хлоропласта видно мембрани ендоплазматичного ретикулуму. Видно також, що хлоропласти клітини знаходяться близько один від одного, що свідчить про взаємодію компартментів клітини. У рослин вівса хлоропласти суттєво відрізнялись за структурою від хлоропластів пшениці і хлоропластів ячменю. Хлоропласти вівса виявились значно меншими за розмірами, ніж у інших вивчених нами злаків (Рис. 3). Грани хлоропластів утворюють щільний ряд, в якому ламели сполучають невеликі грани тилакоїдів. В центральній частині хлоропласту знаходяться щільні крохмальні зерна. По хлоропласту розташовані краплини ліпідів. У клітинах знайдені великі вакуолі. У вакуолях клітин знайдені кристали, можливо, оксалату кальцію. Хлоропласти в клітинах вівса розташовані поблизу плазмалеми

139

та клітинної оболонки. Найбільше місця в клітині займають вакуолі. Таким чином, хлоропласти клітин листків пшениці, ячменю і вівса суттєво відрізняються за розмірами та структурою, однак мають чітко організовані системи гран та ламел. У всіх хлоропластів знайдено крохмальні зерна та краплини ліпідів. Структура хлоропластів свідчить про їх високу функціональну активність. Використані джерела Кефели В.И. 1991. Фотоморфогенез, фотосинтез и рост как основа продуктивности растений. Ин-т почвоведения и фотосинтеза, Пущино. Кордюм Е.Л., Сытник К.М., Климчук Д.А. и др.

2003. Клеточные механизмы адаптации растений к неблагоприятным воздействиям экологических факторов в естественных условиях. Наук. думка, Киев. Моргун В.В., Киризий Д.А., Шадчина Т.М. 2010. Экофизиологические и генетические аспекты адаптации культурных растений к глобальным изменениям климата. Физиология и биохимия культ. растений 42 (1): 3–22.

Moore J.P., Ngoс T.L., Brandt W.F., Driouich A., Farrant J.M. 2009. Towards a systems-based understanding of plant desiccation tolerance. Trends in Plant Science 14 (2): 110–117.

THE STRUCTURE OF CELL CHLOROPLASTS OF SPRING CEREALS Vladislav V. Zhuk * & Mykola M. Musyenko Abstract. It is shown that in wheat chloroplasts thylakoids are localized on the periphery and in the central part are strong starch grains.

In the chloroplasts of barley found small stack of thylakoids. Unlike wheat, the number of starch grains in chloroplasts of barley is more, but they are smaller. Oat chloroplasts were significantly smaller than the other studied cereals. Thus, cell chloroplasts of leaves of wheat, barley and oats differed significantly in size and structure, but had have clearly organized system of grand and lamellas. All chloroplasts had starch grains and lipid droplets. The structure of chloroplasts indicates their high functional activity.

Key words: Triticum aestivum, Hordeum vulgare, Avena sativa, chloroplasts, leaf Educational and Scientific center «Institute of biology» Taras Shevchenko Kyiv National University, Volodymyrska Str., 64/13, Kyiv, 01601, Ukraine; * zhuk_bas@voliacable.com

141

Modern Phytomorphology 2: 141–144, 2012 УДК 581.4:582.572.7

Біоморфологічні показники шафрану сітчастого (Crocus reticulatus Steven ex Adams) в околицях с. Крахмільці (Полтавська область) Лариса Д. Орлова * і Олена П. Бобошко Анотація. Здійснено вимірювання морфометричних показників, а також підрахунок кількості вегетативних і генеративних органів Crocus reticulatus Steven ex Adams. Виявлено, що C. reticulatus виявляє мінливість морфологічних ознак в околицях с. Крахмільці. Ключові слова: Crocus reticulatus, морфометрія Полтавський національний педагогічний університет імені В.Г. Короленка, вул. Остроградського, 2, Полтава, 36000, Україна; * orlova-ld@rambler.ru

Вступ У останні десятиріччя велика кількість рослин набула статусу рідкісних внаслідок господарської діяльності людини. Багатьом рослинам загрожує зникнення саме через порушення умов місцезростаннь, спричинених осушувальною меліорацією, розорюванням земель, вирубуванням лісів, відкритою розробкою корисних копалин. Такі процеси як урбанізація і рекреаційне навантаження, неконтрольований туризм викликають зменшення чисельності та ставлять під загрозу зникнення багатьох видів рослин, в першу чергу з декоративними і лікарськими властивостями (Байрак і Стецюк 2005). У цьому відношенні в особливо загрозливому становищі знаходяться ранньовесняні декоративні види рослин, які входять до групи ефемероїдів. Шафрани відносяться до декоративних рослин й ранньовесняних медоносів. Вони широко використовується у медицині, парфумерії, харчовій промисловості, як прянощі та джерело барвників. Цей вид введений в культуру ще у XVӀ ст. Рослини дуже гарно виглядають у групових одноколірних посадках. У ботанічних садах та парках квітникарі створили чудові колекції декоративних сортів шафрану (Вісюліна 1955). У флорі Полтавщини нараховується понад 1500 видів вищих судинних рослин. За типами вегетації ці рослини належать до п’яти груп: вічнозелені, літньозелені, літньо-зимовозелені, ефемери, ефемероїди (Вісюліна 1955). Група ефемероїдів складає незначну частину (48 видів) від загальної кількості видів вищих © Л.Д. Орлова, О.П. Бобошко, 2012

судинних рослин, проте серед них майже 50% є рідкісними. Із них 21 вид занесено до Червоної книги України і 11 видів є регіонально рідкісними. У систематичному відношенні серед ефемероїдів області переважають види з родин Liliaceae (12 видів), Alliaceae (11 видів) і Hyacintaceae (7 видів). Чисельність природних популяцій багатьох весняноквітучих рослин Полтавщини за останні 30 років зменшилася внаслідок масового знищення під час квітування. Одним із сумних наслідків такого «прояву любові» до весняних ефемероїдів є зменшення кількості популяцій шафрана сітчастого (Crocus reticulatus Steven ex Adams). Вид входить у групу криптофітів, мезофітів, світлолюбних, морозостійких рослин. У природі зростає він на степових схилах балок і річкових долин по всій території Полтавської області. Популяції різночисельні – від кількох до декількох сотень особин. Вид зустрічається спорадично (Байрак і Стецюк 2005). Негативний антропогенний вплив проявляється у розорюванні місць зростання, раннього і надмірного випасання, випалювання степових ділянок, зривання на букети представника (Байрак і Стецюк 2005). Шафран сітчастий занесений до Червоної книги України (Коротченко і Перенрим 2009). У Полтавській області охороняється в заказниках «Балка Долина», «Драбинівка», «Новодиканський», «Довгораківський», «Воскобійницький», «Величківський», «Рожаївський», «Лучківський», «Олегова балка», «Первозванівський», пам’ятках природи «Академія», «Пустовітка», «Бутова гора», РЛП

Modern Phytomorphology 2 (2012)

142 Табл. 1. Мінливість морфометричних показників Crocus reticulatus.

Table 1. The variability of morphological features of Crocus reticulatus. № п/п

Показник

Діапазон мінливості Мінімальні показники

Максимальні показники

Розміри, см

Кількість особин з min значенням

Розміри, см

Кількість особин з max значенням

1

Ширина листків

0,2 ± 0,15

9

0,3 ± 0,03

2

2

Довжина листків

3 ± 0,7

2

8,2 ± 0,2

1

3

Висота особини

7 ± 1,2

4

15,5 ± 0,8

2

А

Б

28%

33%

2

2

1

1 1

2 67%

1

2

72%

Рис. 1. Кількість квіток (А) та плодів (Б) на одну особину Crocus reticulatus. 1 – одна квітка або плід, 2 – дві або три квітки або плоди.

Fig. 1. The quantity of flowers (A) and fruits (B) per one individual of Crocus reticulatus. 1 – one flower or fruit, 2 – two or three flowers or fruits.

«Диканський» (Байрак і Стецюк 2005). Вид представлений багаторічними трав’янистими рослинами 8-30 см висотою. Підземні органи у вигляді бульбоцибулин з грубими сітчасто-волокнистими, нерідко розірваними оболонками. Листки 3-4 вузькі, шилоподібні, з’являються одночасно з квітками і після цвітіння дуже видовжуються. Покривало з 2-3 листків. Квіток 1-2, рідше – 3, радіально-симетричного типу. Вони білі або блідо-фіалкові з ніжно-бузковими смужками, приймочка жовтогаряча. Цвіте у березні-квітні, плодоносить у травні-червні. Плід з’являється під землею. Пізніше невелика стеблина виносить на поверхню ґрунту коробочку із дуже дрібним насінням. Розмножуються рослини вегетативно (бульбоцибулинами) та генеративно (насінням) (Байрак і Стецюк 2005; Заверуха та ін. 1985; Собко 2007; Коротченко і Перенрим 2009).

Матеріали і методи досліджень Метою нашого дослідження було дослідити морфометричні та кількісні показники шафрану сітчастого у природних умовах околиць с. Крахмільці Решетилівського району Полтавської області з метою встановлення адаптаційних можливостей виду в районі вивчення. У досліджених популяціях було проведено аналіз наслідків проведених вимірів: висоти рослини разом з суцвіттям; довжини і ширини листків; довжини, ширини і кількості квіток; кількості і розмірів плодів та насіння. Вибірка становила 30 особин. Результати та їх обговорення У 2011 р. квітування виду проходило у березні‑квітні. Масове квітування спостерігалось на початку квітня. Період квітування окремих

Орлова Л.Д. і Бобошко О.П. Біоморфологічні показники шафрану сітчастого А

143

Б

1

40%

2

60%

1 47%

1

2 2 53%

Рис. 2. Довжина (А) та ширина (Б) плодів на одну особину Crocus reticulatus. Для А: 1 = 8,0-10,3 мм, 2 = 10,5-12,3 мм. Для Б: 1 = 5,0-5,5 мм, 2 = 6,0-7,0 мм.

Fig. 2. The length (А) and width (Б) of fruits per one individual of Crocus reticulatus. For А: 1 = 8,0-10,3 mm, 2 = 10,5-12,3 mm. For Б: 1 = 5,0-5,5 mm, 2 = 6,0-7,0 mm.

особин складав 12-15 днів. Виявлено, що висота рослин в популяції (Табл. 1) коливалась від 7,0 см до 15,5 см. У середньому цей показник становив 10,3±2,0 см. Діаметр квіткової трубки становив 0,2-0,3 см. Розміри листків переважаючої кількості рослин характеризувалися такими показниками: ширина – 0,25-0,26 см, довжина – 10,0-12,0 см. Встановлено, що абсолютна більшість представників мали по одній квітці на одну особину (Рис. 1). Розміри відгину квіток варіювали: довжина – 2,3-4,0 см, ширина – 1,2‑2,2 см. Найчисельнішою групою були особини з довжиною відгину квітки 3,5±1,2 см (середня довжина відгину становила 3,1±1 см). Розміри плодів становили: довжина – від 8,0 мм до 12,3 мм (у середньому 9,8±3,0 мм), ширина – від 5 мм до 7 мм (в середньому 6,4±2,0 мм) (Рис.

2). Отримані нами результати вимірювань відрізняться від наведених в літературі. Так, нижня і верхня межа висоти стебла шафрану сітчастого менша, ніж результати інших авторів (Байрак 2005; Коротченко і Перенрим 2009). Кількість квіток однакова. Розміри ширини та довжини плоду, листків, квіток в опрацьованих джерелах не наведені. Висновки Отже, дослідження показали, що шафран сітчастий у дослідженій популяції в

околицях с. Крахмільці має значну мінливість морфологічних ознак. Це може свідчити про великі потенційні можливості виду до зростання в різних екологічних умовах, які не можуть бути реалізовані в умовах посиленого антропогенного навантаження. Для з’ясування біоморфологічних особливостей виду необхідними і актуальними є наступні дослідження з інших популяцій. Отримані результати у подальшому дозволять краще зрозуміти особливості біології та екології шафрану та розробити нові, а також покращити існуючі методи його охорони у природних біотопах. Використані джерела Байрак О.М. і Стецюк Н.О. 2005. Атлас рідкісних і зникаючих рослин Полтавщини. Верстка, Полтава. Вісюліна О.Д. 1955. Весняна флора. Радянська школа, Київ. Заверуха Б.В., Шемшученко Ю.С., Бабенко В.І. 1985. Рослини Червоної книги. Урожай, Київ. Собко В.Г. 2007. Стежинами Червоної книги. Урожай, Київ. Коротченко І.А. і Перегрим М.М. 2009. Шафран сітчастий.

Crocus reticulatus Steven ex Adams. В: Дідух Я.П. (ред.). Червона книга України. Рослинний світ: 121. Глобалконсантинг, Київ.

1 2

144

Modern Phytomorphology 2 (2012)

Biomorphological features of Crocus reticulatus Steven ex Adams in vicinity of Krahmiltsi village (Poltavska oblast) Larysa D. Orlova * & Olena P. Boboshko Abstract. The measuring of morphometric features and estimation of the quantity of vegetative and generative organs of Crocus reticulatus Steven ex Adam. was made. The research showed that C. reticulatus has a changeability of morphological features in vicinity of Krahmiltsi village.

Key words: Crocus reticulatus, morphology V.G. Korolenko Poltava National Pedagogical University of, Ostrogradskogo str. 2, Poltava, 36000, Ukraine; * orlova-ld@rambler.ru

145

Modern Phytomorphology 2: 145–148, 2012 УДК 581.4

МОРФО-АНАТОМИЧЕСКОЕ строение ЛИСТЬЕВ АРТИШОКА (CYNARA SCOLYMUS L.), ВЫРАЩЕННОГО В УСЛОВИЯХ РЕСПУБЛИКИ МОЛДОВА Кристина К. Чобану Аннотация. Артишок (Cynara scolymus L.) был введен в коллекцию лекарственных растений Центра по выращиванию лекарственных растений Государственного университета медицины и фармации «Николае Тестемицану» в 2002 году (Bodrug 2005). Нами было проведено морфо-анатомическое изучение листьев артишока с целью выявления приспособительных анатомических структур листа к климатическим условиям Молдовы, а также специфических структур, которые лежат в основе идентификации подлинности лекарственного растительного сырья. Ключевые слова: Cynara scolymus, морфология, анатомия, лист Государственный Университет Медицины и Фармации «Николае Тестемицану», ул. Николае Тестемицану, 22, Кишинэу, MD 2025, Молдова; cristinaciobanu15@yahoo.com

Введение Артишок колючий (Cynara scolymus L.) – это древнейшее крупнотравянистое многолетнее овощное, кормовое, масленичное и лекарственное растение. Артишок культивировали около 5 тысяч лет тому назад. Родиной растения считают Эфиопию, откуда оно распространилось в Египет, а затем начало культивироваться по всей Европе, особенно в странах Средиземноморья. Листья артишока богаты биологически активными веществами фенольной природы. Важнейшими химическими компонентами являются оксикоричные кислоты (цинарин, хлорогеновая, кофейная, неохлорогеновая), флавоноидные соединения (цинарозид, сколимозид), сесквитерпенные лактоны (цинаропикрин) и горькие вещества. В листьях артишока содержится также белок, углеводы, аскорбиновая кислота, витамины А, С, В1, В2, каротин, минеральные вещества и ароматические вещества, придающие сырью характерный приятный вкус (Stănescu et al.

2002). Артишок обладает широким спектром фармакологических действий: гепатопротекторное, желчегонное, гипохолестеринемическое, антитоксическое, диуретическое, гипоазотемическое, противоатеросклеротическое, гипотензивное, нормализующее функции пищеварения и обмена веществ, что послужило основанием для выращивания артишока на больших площадях в странах Центральной и Южной Европы, Азии и © К.К. Чобану, 2012

Америки (Shimoda 2003). Поскольку педоклиматические условия Молдовы отличаются от условий родины артишока колючего, было проведено морфоанатомическое изучение листьев растения из коллекции центра по выращиванию лекарственных растений с целью определения анатомических структур приспособительного характера. Морфо-анатомическое изучение было проведено на прикорневых и стеблевых листьях (среднего яруса растения), собранных во время цветения. Результаты и их обсуждение C. scolymus – это многолетнее травянистое растение, которое образует мощную розетку крупных прикорневых листьев, продолговатых, широколанцетных, длиной до 50 см и шириной до 30 см, с низбегающим черешком, дважды перисторассеченные, с зубчатыми или лопастными сегментами, иногда колючие, снизу опушенные, зеленые или серовато-зеленые; средние стеблевые листья уменьшенные, сидячие, слегка низбегающие, а верхние редуцированы до линейных и продолговатых прицветников. Корзинки крупные с мясистым цветоложем, одиночные на верхушке разветвленных стеблей. Проведенные нами биометрические исследования показали, что значения таких параметров, как: высота растений, длина и ширина листовой пластинки, количество корзинок не уступают тем же параметрам растений, выращенных в странах Средней

146

Рис. 1. Поперечный срез листовой пластинки Cynara scolymus: а – верхняя эпидерма, б – нижняя эпидерма, в – кутикула, г – мезофилл, д – кроющий волосок.

Fig. 1. Cross section through Cynara scolymus leaf blade: a – upper epidermis, б – lower epidermis, в – cuticle, г – mesophyll, д – protective trichome.

Modern Phytomorphology 2 (2012)

Рис. 2. Нижняя эпидерма листовой пластинки Cynara scolymus: е – железистый волосок, д – кроющий волосок.

Fig. 2. Lower epidermis of Cynara scolymus leaf blade: e – glandular trichome, д – protective trichome.

Рис. З. Поперечный срез листовой пластинки Cynara scolymus: а – верхняя эпидерма, б – нижняя эпидерма, е – железистый волосок, з – палисадная паренхима, и – губчатая паренхима.

Рис. 4. Поперечный срез листовой пластинки Cynara scolymus: а – верхняя эпидерма, в – кутикула, д – кроющий волосок, ж – устьице, з – палисадная паренхима.

Fig. 3. Cross section through Cynara scolymus leaf blade: a – upper epidermis, б – lower epidermis, e – glandular trichome, з – palisade mesophyll, и – spongy mesophyll.

Fig. 4. Cross section through Cynara scolymus leaf blade: a – upper epidermis, в – cuticle, ж. stoma, д – protective trichome, з – palisade mesophyll.

Азии и Средиземноморья (Ciobanu еt al. 2011). Отметим, что листовая поверхность артишока, выращенного в условиях Молдовы даже больше, чем у растений из других стран (Хайдаров 1971), и это выгодно, поскольку именно листья артишока являются лекарственным растительным сырьём. Листовая пластинка покрыта верхним и нижним эпидермисами, а между ними размещен хорошо развитый мезофилл (Рис. 1). Эпидерма состоит из одного ряда клеток и покрыта тонким слоем кутикулы (Рис. 1-4). Клеточные стенки эпидермы извилистые с большим проявлением на нижней эпидерме. Среди эпидермальных клеток встречаются устьица и волоски (трихомы). Для листа артишока характерно изобилие устьиц аномоцитного типа, которые несколько погружены в эпидерму.

Лист артишока амфистоматический, поскольку устьица встречаются беспорядочно на обеих поверхностьях листка, но на нижней – больше, чем на верхней. На верхней и нижней эпидерме развиваются два типа волосков: кроющие и железистые (Рис. 1, 2). Кроющие волоски в большем количестве представлены на нижней эпидерме, что придает листьям шерстистый, сероватый вид. Встречаются два типа кроющих волосков: а) тонкие многоклеточные, однорядные, длинные, заостренные, со скрюченной тонкой верхушкой и б) одноклеточные, короткие острые. Железистые волоски состоят из короткой ножки и головки, образованной из 4-6 клеток, часто расположены в двух рядах, с коричневым содержимым. Они встречаются среди кроющих

Чобану К.К. МОРФО-АНАТОМИЧЕСКОЕ строение ЛИСТЬЕВ Cynara scolymus L.

147

Рис. 5. Поперечный срез центральной жилки листовой пластинки Cynara scolymus: к – проводящий пучок, л – колленхима.

Рис. 6. Поперечный срез черешка листа Cynara scolymus: д – кроющий волосок, к – проводящий пучок, л – колленхима, м – паренхима.

Fig. 5. Cross section through midrib of Cynara scolymus leaf blade: к – vascular bundle, л – collenchyma.

Fig. 6. Cross section through petiole of Cynara scolymus leaf: д – protective trichome к – vascular bundle, л – collenchyma, м – parenchyma.

волосков и чаще на жилках листа. Для листовой пластинки артишока колючего характерен дорзовентральный анатомический тип мезофилла, состоящего из несколько рядов клеток, который дифференцирован на палисадную и губчатую паренхиму. Палисадная паренхима состоит из двух рядов клеток, плотно упакованных, богатых на хлоропласты. Губчатая паренхима представлена округло-лопастными клетками с большими межклетниками, и уменьшенным количеством хлоропластов. Мезофилл листа пронизан коллатеральными закрытыми проводящими пучками, окруженными склеренхимными волокнами (Рис. 1, 5). Напротив проводяших пучков с обеих сторон, под епидермой развивается механическая ткань – колленхима (Рис. 5). Черешок листа на поперечном срезе имеет ладьевидную форму. Верхняя поверхность черешка слегка вогнутая, нижняя выпуклая, сильно ребристая. Покровная ткань черешка представлена эпидермой, которая по всей поверхности покрыта тонким слоем кутикулы. Клетки эпидермы на поперечном срезе имеют квадратную или прямоугольную форму. Эпидерма черешка развивает также два типа волосков: а) кроющие многоклеточные и б) редкие железистые волоски. Уголковая колленхима располагается под эпидермой в области ребер (Рис. 6). Хлоренхима, представлена 3-4 слоями клеток, которые расположены за колленхимой. Остальная часть

черешка занята основной паренхимой, в которую погружено большое количество проводящих, открытых, коллатеральных пучков (Рис. 6). Выводы Для растений артишока колючего (C. scolymus) характерны следующие особенности анатомоморфологического строения листа: 1. Эпидерма с двумя типами волосков: кроющими (многоклеточные, однорядные, длинные с заостренной верхушкой и одноклеточные, короткие, тонкие) и железистыми (состоящих из короткой ножки и 4-6–клеточной головки с коричневым содержимым); 2. Амфистоматический дорзовентральный анатомический тип листовой пластинки; 3. Устьица аномоцитного типа, более многочисленные и мелкие на абаксиальной поверхности листовой пластинки; 4. Открытые коллатеральные проводящие пучки; 5. Наличие уголковой колленхимы, расположенной под эпидермой, напротив проводяших пучков листовой пластинки и в ребрах черешков. Цитируемые источники ХАЙДАРОВ Р. 1971. Артишок. Узбекистана 10: 16–19.

Сельское

хозяйство

Modern Phytomorphology 2 (2012)

148 Bodrug M. 2005. Grădina de Plante Medicinale a USMF „Nicolae Testemiţanu”. Buletinul AŞM. Ştiinţe Medicale 2 (2): 102–107.

Ciobanu C., Calalb T., Diug E. 2011. Morfo-biometria plantelor de Cynara scolymus L. cultivată în colecţia de plante medicinale a Centrului de Cultivare a Plantelor Medicinale a USMF “Nicolae Testemiţanu” Universitatea de Stat de Medicină şi Farmacie Nicolae Testemiţanu din Republica Moldova (Analele ştiinţifice Zilele univ., Ed. a X-a 12-a, 19–21 oct. 2011) 1: 431–436.

Shimoda H. 2003. Anti-hyperlipidemic sesquiterpenes and new sesquiterpene glycosides from the leaves of artichoke (Cynara scolymus L.): structure requirement and mode of action. Bioorg. Med. Chem. Lett. 13 (2): 223–228.

StĂnescu U., Miron A. , HĂncianu M. 2002. Bazele farmaceutice, farmacologice şi clinice ale fitoterapiei: 265– 269. Ed. „Gr.T. Popa”, Iaşi.

The morpho-anatomical structure of the leaves of artichoke (Cynara scolymus L.), grown in the Republic of Moldova Cristina C. Ciobanu Abstract. Artichoke (Cynara scolymus L.) was introduced in the collection of medicinal plants of the Centre for the cultivation of medicinal plants of The State Medical and Pharmaceutical University «Nicolae Testemiţanu» in 2002 (Bodrug 2005) . We carried out morphological and anatomical study of leaves of the artichoke with a view to determining the adaptive anatomical structures of the leaf to the climatic conditions of the Republic of Moldova, as well as to elucidate specific anatomical structures to identify the medicinal drug and medicinal plant.

Key words: Cynara scolymus, morphology, anatomy, leaf The State Medical and Pharmaceutical University «Nicolae Testemiţanu», Nicolae Testemitanu Str., 22, Chisinau, MD 2025, Republic of Moldova; cristinaciobanu15@yahoo.com

149

Modern Phytomorphology 2: 149–151, 2012 УДК 581.8+581.5

АНАТОМО-МОРФОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ФОРМУВАННЯ КОРЕНЕВОЇ СИСТЕМИ ZEA MAYS L. І PISUM SATIVUM L. ЗА ДІЇ СПОЛУК ФТОРУ Віталій М. Гришко Анотація. Досліджено вплив фтору в концентраціях 5, 10, 50 і 100 мг/л на формування кореневої системи у Zea mays L. і Pisum sativum L. Встановлено істотніший вплив фтору на формування кореневої системи P. sativum, ніж Z. mays як на рівні морфологічної (довжина головного кореня, його вага, кількість бічних коренів), так і анатомічної (гістологічні елементи корової частини і центрального циліндру) будови. Ключові слова: Zea mays, Pisum sativum, коренева система, морфологія, анатомія, фтор Криворізький ботанічний сад НАН України, вул. Маршака 50, 50089, Кривий Ріг, Україна; vit.grishko@mail.ru

Вступ Надходження в навколишнє середовище різних сполук фтору останніми роками зростає. В Україні сьогодні значні кількості цього елементу потрапляють до ґрунту з повітряними емісіями підприємств по виробництву скла, алюмінію і феросплавів (Гришко 1997, 2009). Необхідно також враховувати, що сполуки фтору (зокрема HF) є доволі токсичними для рослин, а їх вплив на останні повною мірою ще не вивчений. Враховуючи важливу роль кореня в надходженні фтору в рослини, нам було важливо оцінити його дію на формування кореневої системи однодольних і дводольних рослин. Матеріали і методи досліджень Дослідження проводили на проростках Zea mays L. і Pisum sativum L., які вирощували на поживному розчині (середовище Кнопа) який містив Ca(NO3)2 – 1,0 г/л; KH2PO4 – 0,25 г/л; MgSO4•7H2O – 0,25 г/л; Fe2Cl3 – 0,025 г/л. Рослини вирощували протягом 30 днів у водній культурі у вегетаційних контейнерах при природному рівні освітлення і температурі повітря 20-25°С. Експеримент проводився в п’яти варіантах: контроль (поживне середовище Кнопа); середовище Кнопа + 5 мг F-/л; середовище Кнопа + 10 мг F-/л; середовище Кнопа + 50 мг F-/л; середовище Кнопа + 100 мг F-/л. Джерелом фтору слугував NаF. У кожному варіанті використовували по 60 рослин. Вимірювання головного кореня, сирої і сухої ваги надземної частини і кореневої системи проводили загальноприйнятим гравіметричним © В.М. Гришко, 2012

методом (Третьяков и др. 1990). Індекс ростового інгібування (ІРІ) розраховували як відсоток відношення різниці ваги кореневої системи контрольних проростків і ваги кореневої системи проростків за впливу токсиканта до ваги відповідного органу контрольних рослин (Leita et al. 1993), а кореневий індекс (КІ) – як відношення довжини кореня за впливу токсиканта до його довжини в контролі (Wilkins 1978). Вивчення анатомічної будови кореня проводили загальноприйнятими методами на фіксованих препаратах з використанням мікроскопа Мікмед-2 (Барыкина и др. 2000). Результати та їх обговорення Отримані результати свідчать, що мінімальна концентрація фтору не призводить до зменшення довжини головного кореня Z. mays, тоді як у P. sativum вона знижується на 19% (Табл. 1). За концентрації 10 мг F-/л відмічено зменшення довжини головного кореня у обох видів. Проте, якщо у Z. mays довжина кореня зменшувалась на 20% по відношенню до контролю, то у P. sativum – на 54%. Аналогічна закономірність характерна і при вищих концентраціях фтору. Найбільший негативний ефект зафіксований при вирощуванні рослин на поживному розчині з максимальним змістом фтору. Так, в цьому варіанті дослідів значення КІ у Z. mays становили 0,32, тоді як у P. sativum – 0,24. Також у P. sativum зменшувалась на 44% довжина бічного кореня і в 1,8 разів їх кількість. Проте необхідно відзначити, що темпи зниження сирої і сухої ваги кореневої системи проростків Z. mays були більшими, ніж у P. sativum. Наведені результати підтверджуються

Modern Phytomorphology 2 (2012)

150 Табл. 1. Деякі морфо-анатомічні показники будови коренів за дії NaF. Table 1. Some morpho-anatomical indexes of roots structure under NaF action.

Таблиця. Деякі морфо-анатомічні показники будови коренів за дії NaF Варіанти досліду

Довжина кореня, см

Вага кореневої системи, мг с.р.

Контроль

18,2 ± 0,4

164,3 ± 6,7

КІ

ІРІ

Діаметр кореня, мкм

-

92,6 ± 0,7

Zea mays -

5 мг F /л

17,2 ± 0,6

184,5 ± 11,5

0,95

-12,3

91,7 ± 0,6

10 мг F-/л

14,7 ± 0,7*

157,8 ± 9,1

0,81

3,96

91,3 ± 0,4

50 мг F-/л

11,9 ± 0,5*

131,7 ± 5,1*

0,65

19,8

91,0 ± 0,5

100 мг F-/л

5,8 ± 0,3*

72,4 ± 4,8*

0,32

55,9

92,6 ± 0,4

Контроль

5,4 ± 0,3

269,3 ± 12,3

-

200,6 ± 2,8

-

Pisum sativum -

5 мг F /л

4,4 ± 0,3*

363,6 ± 13,1*

0,81

-35

175,4 ± 1,7*

10 мг F-/л

2,5 ± 0,1*

332,3 ± 20,3*

0,46

-23,4

172,4 ± 2,2*

50 мг F-/л

1,8 ± 0,1*

219,5 ± 18,7*

0,33

18,5

160,3 ± 1,0*

100 мг F /л

1,3 ± 0,1*

195,5 ± 10,1*

0,24

27,4

143,6 ± 2,5*

-

-

Примітка: * – статистично достовірна відмінність від контролю при р < 0,05; с.р. – сира речовина.

Note: * – statistically significant difference at the level р < 0,05; с.р. – damp matter.

у два рази більшими значеннями ІРІ для Z. mays. Рослини проходять послідовні етапи онтогенезу на яких реалізується взаємодія всіх органів, що знаходить свій прояв у зміні показників росту як кореневої системи проростків, так і їх надземної частини. При вирощуванні на поживному середовищі з концентрацією токсиканта 5 і 10 мг F-/л у Z. mays не відбувається зміни висоти надземної частини рослин і її ваги. Збільшення кількості токсиканта до 50 мг F-/л призводить до зниження на 20% висоти рослин і на 25-30% – ваги їх надземної частини. Максимальна концентрація фтору найбільшою мірою інгібує формування як кореневої системи, так і надземної частини у Z. mays і P. sativum. На проходження рослинами відповідних періодів онтогенетичного розвитку певною мірою впливають умови навколишнього середовища, які вирішальним чином позначаються як на загальних вікових змінах, так і на формуванні анатомічної будови певних органів. Проведені модельні експерименти по впливу фтору на первинну будови кореня Z. mays показали, що суттєві зміни відбуваються тільки в структурі деяких елементів центрального циліндра кореня. Так, діаметр кореня навіть за максимальної концентрації

фтору статистично достовірно не відрізнявся від контролю (Табл. 1). Також не зафіксовано змін діаметру центрального циліндра кореня і таких показників його гістологічних будови, як кількості ксилемних променів, елементів флоеми і їх розмірів. Встановлена лише закономірність зміни на 10% діаметру судин ксилеми. Більш суттєві зміни анатомічної будови кореня спостерігались у P. sativum. Так, вже за мінімальної концентрації фтору корінь мав на 14% менший діаметр. При вирощуванні рослин на середовищі Кнопа з концентрацією токсиканта 100 мг F-/л діаметр кореня знижується на 20% (Табл. 1). В усіх варіантах досліду у коренів проростків формувалася перидерма з одного шару клітин, проте їх розміри зменшувались на 13%. Ширина корової частини кореня P. sativum за максимальної концентрації фтору зменшувалась на 29%. Висновки Отримані дані дозволяють зробити припущення, що фтор пригнічує метаболічну активність кореня дводольних рослин більшою мірою, ніж однодольних рослин. Адже через клітини корової паренхіми відбувається активний і пасивний транспорт

Гришко В.М. ОСОБЛИВОСТІ ФОРМУВАННЯ КОРЕНЕВОЇ СИСТЕМИ Zea mays L. і Pisum sativum L. до центрального циліндру кореня речовин, поглинутих ризодермою з ґрунту, а також у них утворюються і накопичуються запасні поживні речовини. Істотні зміни відбуваються і в будові центрального циліндра кореня P. sativum, в якому формується три колатеральні відкриті пучки. Так, розміри ділянок склеренхіми, розташованої над провідними пучками у контрольних рослин однакові, тоді як під впливом фтору формується одна або дві ділянки склеренхіми з меншими розмірами, а розмір крупних судин ксилеми зменшується в 1,4 рази. Отже виконані дослідження дозволяють зробити висновок про істотніший вплив фтору на формування кореневої системи P. sativum, ніж Z. mays як на рівні морфологічної, так і анатомічної будови. Робота частково виконана за проектом № 3611 «Транслокація важких металів і фтору в системі “ґрунт-рослина” та підвищення стійкості рослин за дії абіотичних факторів» цільової комплексної міждисциплінарної програми наукових досліджень НАН України з проблем сталого розвитку, раціонального природокористування та збереження навколишнього середовища.

151

Використані джерела БАРЫКИНА Р.П., ВЕСЕЛОВА Т.Д., ДЕВЯТОВ А.Г. 2000. Основы микротехнических исследований в ботанике. Справочное руководство. Изд-во МГУ, Москва. ГРИШКО В.Н. 1997. Фториды в почвах геохимической техногенной аномалии. Доповіді Національної академії наук України 10: 132–137. ГРИШКО В.М. 2009. Рівень толерантності рослин до сполук фтору та вміст низькомолекулярних антиоксидантів. В: Моргун В.В. (ред.). Фізіологія рослин: проблеми та перспективи розвитку. 2: 283–290. Логос, Київ. ТРЕТЬЯКОВ Н.Н., КАРНАУХОВА Т.В., ПАНИЧКИН Л.А. 1990. Практикум по физиологии растений. Агропромиздат, Москва.

Leita L., Nobili M.D., Mondini C. & Garcia M.T.B. 1993.

Response of Leguminosae to cadmium exposure. J. Plant Nutr. 16: 2001–2012.

Wilkins D.A. 1978. The meashurment of tolerance to edaphic factors by means of root growth. New Phytol. 80: 62–633.

Anatomical and morphological features of Zea mays L. and Pisum sativum L. root system forming under action of fluorine compounds Vitaliy M. Gryshko Abstract. It has studied the fluorine influence in concentrations 5; 10; 50 і 100 mg/l on the forming of Zea mays L. and Pisum sativum L. root system. It has well-proven the greater influence of fluorine on forming of P. sativum and Z. mays root system both at the morphological level (length of main root, its weight, amount of lateral roots) and anatomical (histological elements of bark part and central cylinder) structure.

Key words: Zea mays, Pisum sativum, root system, morphology, anatomy, fluorine Kryvyi Rig Botanical Garden NAS of Ukraine, Marshaka Str., 50, Kryvyi Rig, 50089, Ukraine; vit.grishko@rambler.ru

153

Modern Phytomorphology 2: 153–156, 2012 УДК 581.4: 656.835.91: 737.23

Сторінки історії фітоморфології у пам’ятках матеріальної культури Віктор Ю. Барштейн Анотація. Розглянуто давньогрецькі та давньоримські джерела морфології рослин, відомості з морфології рослин у епоху Відродження – праці Андреа Чезальпіно, Йоахіма Юнга, Марчело Мальпігі, становлення морфології рослин як самостійної науки завдяки працям Йоганна Вольфґанґа фон Ґете та їх відображення в пам’ятках матеріальної культури. Ключові слова: історія морфології рослин, поштова марка, поштовий блок, медаль, плакета Інститут харчової біотехнології та геноміки Національної академії наук України, вул. Осиповського, 2а, Київ, 04123, Україна; ihtbar@rambler.ru

Витоки морфології рослин пов’язують з іменами давньогрецького філософа і натураліста, засновника ботаніки та географії рослин Теофраста (грец. Θεόφραστος; 370-287 до н.е.), давньоримського історика, письменника, автора «Природничої історії» Плінія Старшого (Гай Пліній Секунд, лат. Gaius Plinius Secundus (Maior); 23 (24)-79 н.е.), давньоримського військового лікаря, фармаколога і натураліста, одного із засновників ботаніки Педанія Діоскорида (лат. Pedánius Dioscorídes; ~40- ~90 н.е.). Кожному з них присвячені пам’ятні медалі (Барштейн 2011a). Однак, історія морфологій рослин, як самостійної наукової дисципліни, бере початок від епохи Відродження. У XV-XVIII ст. (описовий період розвитку морфології) накопичувались відомості про будову квіткових рослин та розроблялась наукова термінологія. Перші натяки на «справжню» морфологію можна знайти в працях італійського лікаря, натураліста і філософа Андреа Чезальпіно, або Цезальпіно (італ. Andrea Cesalpino, лат. Andreas Caesalpinus; 1519-1603). Чезальпіно стверджував (Cesalpino 1583), що класифікуючи рослини необхідно користуватись об’єктивними критеріями, а не суб’єктивними, враховувати ознаки, важливі для самої рослини, а не для людини, яка цінує лікарські та харчові властивості рослини, її корисність або шкідливість, красу, рідкісність. Серед об’єктивних ознак, перш за все – органи відтворення (fructificationis) рослин, а саме: плоди, насінини та, в багатьох випадках, – квітки. Класифікація рослин, запропонована Чезальпіно, базувалася на величезному обсязі фактичного матеріалу в галузі морфології © В.Ю. Барштейн, 2012

рослин, на будові насінин, квіток та плодів (Лункевич 1960). Андреа Чезальпіно – герой першої з чотирьох марок на поштовому блоці (Рис. 1), присвяченому видатним натуралістам. Блок випущений поштою Демократичної Республіки Сан-Томе і Принсіпі (порт. República Democrática de São Tomé e Príncipe) – країни на островах, серед яких, Сан-Томе і Принсіпі, в Гвінейській затоці біля західного узбережжя Африки. Поруч з Чезальпіно, одним з найвидатніших ботаніків (а також математиків і філософів) XVII ст. був німецький вчений Йоахім Юнг (нім.

Joachim Jungius, 1587-1657). Праця Юнга «Isagoge phytoscopica» (Jungius 1678), опублікована після його смерті, являє собою щось на кшталт загальної ботаніки. Юнга, перш за все, цікавила морфологія, порівняльне вивчення рослинних форм та взаємовідношення їх окремих частин, незалежно від пов’язаних з ними фізіологічних функцій. Він детально описував різні форми стебла, листя (в тому числі – в залежності від їх розташування по висоті стебла), квіток, розташування гілок та листя тощо (Лункевич 1960).

300-річчю з дня смерті Йоахіма Юнга (1957) присвячена поштова марка колишньої НДР (Рис. 2). Серед наукових праць видатного італійського біолога і лікаря, одного з основоположників мікроскопічної анатомії рослин і тварин Марчело Мальпігі (італ. Marcello Malpighi, 1628‑1694) слід відзначити своєрідний посібник із загальної ботаніки – «Anatomia plantarum» у двох томах (Malpighi 1675-1679). Він детально описав мікроскопічну будову листка, стебла, кореня, виділив судинно-волокнисті пучки, їх

154

Рис. 1. Поштовий блок Демократичної Республіки Сан-Томе і Принсіпі. Ліворуч зверху – Андреа Чезальпіно.

Fig. 1. Miniature sheet of Democratic Republic of São Tomé and Príncipe. Leftward superiorly – Andrea Cesalpino.

окремі елементи, вказав на їх роль в живленні рослин, досліджував органи розмноження. Аналізуючи живлення рослин, Мальпігі описав різні типи коренів, зупиняючись на характері їх розгалуження. Він відзначав клітинну будову рослин і виділив особливий тип тканин – волокна (Лункевич 1960). Італійський художник T. Mele створив у 1978 р. до 350-річчя з дня народження Марчело Мальпігі поштову марку (Рис. 3). Необхідно відзначити внесок видатного шведського природознавця та лікаря, першого президента Шведської королівської академії

Modern Phytomorphology 2 (2012) наук Карла Ліннея (швед. Carl Linne, лат.

Carolus Linnaeus, 1707-1778) в розроблення морфологічної термінології. У «Філософії ботаніки» (Linnaeus 1780) він навів існуючі на той час відомості про будову листків і квіток, детально їх описав (Базилевская и др. 1968). Карлу Ліннею присвячено багато пам’яток матеріальної культури, перш за все – пам’ятних та нагородних медалей (Барштейн 2011b). Зупинимось на ще одній. Більшу частину аверсу медалі (56 мм, бронза, Sporrong & Co.), викарбованої до 250-річчя з дня народження видатного вченого, займає його профільний погрудний портрет (Рис.

4). По краю медалі, кружно напис: «Carl von Linné» (КАРЛ ЛІННЕЙ). В центрі реверсу (Рис. 5) – зображення улюбленої рослини Ліннея, що стала офіційним символом для його рідної провінції Смоланд, «Linnǽa borealis» (Linnaea borealis L., ліннея північна). По краю медального поля, кружно – напис шведською мовою: «Till Tvahundrafemtioars Minnet 1957» (В ПАМ’ЯТЬ ДВОХСОТП’ЯТИДЕСЯТИРІЧЧЯ 1957). Морфологія рослин (порівняльна морфологія) як самостійна наука започаткована, хоча це може здатися дивним, великим німецьким поетом, письменником, драматургом, мислителем і, що головне для нас, натуралістом Йоганном Вольфґанґом фон Ґете (нім. Johann Wolfgang von Goethe 1749-1832). Він ввів в науку саме поняття «морфологія» та дав зразки блискучих порівняльно-морфологічних

Рис. 2. Йоахім Юнг. Поштова марка НДР.

Рис. 3. Марчело Мальпігі. Поштова марка Італії.

Fig. 2. Joachim Jungius. Postage stamp of Germany.

Fig. 3. Marcello Malpighi. Postage stamp of Italy.

Барштейн В.Ю. Сторінки історії фітоморфології у пам’ятках матеріальної культури

155

Рис. 4. Карл Лінней. Медаль (Швеція), аверс.

Рис. 5. Карл Лінней. Медаль (Швеція), реверс.

Fig. 4. Carl Linné. Medal (Sweden), obverse.

Fig. 5. Carl Linné. Medal (Sweden), reverse.

досліджень в своїй роботі «Досвід пояснення метаморфозу рослин» (Goethe 1790; Гёте 1957). Ґрунтуючись на багаторічних спостереженнях Ґете описав картину індивідуального (онтогенетичного) розвитку рослин – від насінини до цвітіння та плодоношення. Він висунув ідею спільності всіх органів рослини, припустивши, що всі її частини є результатом видозмін, або метаморфозів (Базилевская и др.

1968). Як зауважував Ґете, в надрах живої природи лежить метаморфоз її форм і всі види можуть бути виведені з кількох типових вихідних форм шляхом їх різноманітної модифікації. Таким чином, морфологія є «наукою про утворення та перетворення органічних тіл». Ґете намагався сформулювати єдиний закон, що описував би формування всієї різноманітності зовнішніх рослинних органів з одного похідного, справедливо вважаючи, що в такий спосіб «...ми пізнаємо закони перетворення, за якими вона одну частину утворює з іншої й найрізноманітніші форми утворює за допомогою видозміни одного єдиного органа» (Гёте 1957). Ґете запропонував закон кореляції (або співвідношення) в розвитку окремих частин організму: «Природа, для того, щоб розщедритися в одному напрямку, повинна поскупитися в іншому». Або: «Ні одна частина тіла не може нічого здобути без того, щоб інша натомість не втратила, та навпаки».

Серед численних пам’яток культури, присвячених Йоганну Вольфґанґу фон Ґете, відзначимо німецьку однобічну бронзову плакету (54,0×65,0 мм, початок ХХ ст.) скульптора F. Stiasny (Рис. 6). Розуміння морфології, яка була використана прихильниками дарвінізму й синтетичної теорії еволюції для пояснення й підтвердженню їх основних положень, неможлива без знання її історії. Перші кроки морфології рослин, як бачимо, проілюстровані пам’ятками матеріальної культури. Використані джерела БАЗИЛЕВСКАЯ Н.А., БЕЛОКОНЬ И.П., ЩЕРБАКОВА А.А. 1968. Краткая история ботаники. Наука, Москва. БАРШТЕЙН В.Ю. 2011a. История фитотерапии в памятниках материальной культуры. Античность и раннее Средневековье. Фітотерапія 3: 13–16. БАРШТЕЙН В.Ю. 2011b. Карл Лінней, його внесок у біологічну науку в медальєрному мистецтві. Наукові записки Тернопільського національного педагогічного університету імені Володимира Гнатюка. Серія біологія 3 (48): 143–150. ГЁТЕ И.В. 1957. Избранные сочинения по естествознанию. Издательство Академии наук СССР: Москва – Ленинград. ЛУНКЕВИЧ В.В. 1960. От Гераклита до Дарвина. Очерки истории биологии. Т. I. Государственное учебнопедагогическое издательство Министерства просвещения РСФСР.

Modern Phytomorphology 2 (2012)

156

Рис. 6. Йоганн Вольфґанґ фон Ґете. Плакета (Німеччина).

Fig. 6. Johann Wolfgang von Goethe. Plaque (Germany).

Cesalpino A. 1583. De Plantis, libri XVI. Florentiae.

Goethe J.W. von 1790. Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären.

Jungius J. 1678. Isagoge phytoscopica. Hamburg.

Linnaeus C. 1780. Philosophia Botanica in qua explicantur Fundamenta Botanica cum Definitionibus partium, Exemplis terminorum, Observationibus rariorum. Adiectis Figuris aeneis. Editio Secunda. Curante Johanne Gottlieb Gleditsch. C.F. Rimburgi, Berlin.

Malpighi M. 1675-1679. Anatomia Plantarum. I-II.

Pages of the phytomorphology history in the monuments of material culture Viktor Yu. Barshteyn Abstract. It was reviewed Ancient Greece and Ancient Rome sources of plants morphology, plant morphology knowledge in Renaissance age – scientific works of Andrea Cesalpino, Joachim Jungius, Marcello Malpighi and plant morphology formation as the separate branch of science due to Johann Wolfgang von Goethe scientific works and its reflection in the monuments of material culture.

Key words: history of plant morphology, postage stamp, miniature sheet, medal, plaque Institute of Food Biotechnology and Genomics of the National Academy of Sciences of Ukraine, Osipovskogo Str., 2a, Kyiv, 04123, Ukraine; ihtbar@rambler.ru

157

Modern Phytomorphology 2: 157–159, 2012 УДК 582.715:581.4+581.8

Особливості анатомо-морфологічної будови вегетативних органів видів роду Sedum L. (Crassulaceae DC.) Валентина І. Березкіна Анотація. Наведено результати вивчення анатомо-морфологічної будови вегетативних органів видів роду Sedum L. (Crassulaceae DC.): S. telephium L. – представника секції Telephiastrum S.F. Gray. та S. rubrotinctum R.T. Clausen – представника секції Pachysedum Bgr. з колекції Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна. На підставі порівняння анатомо-морфологічних особливостей досліджуваних видів встановлено спільні ознаки анатомічної будови представників різних секцій роду Sedum. Ключові слова: Sedum, інтродукція, анатомо-морфологічна будова, листок, стебло, продихи Ботанічний сад ім. акад. О.В. Фоміна, ННЦ “Інститут біології” Київського національного університету імені Тараса Шевченка, вул. С. Петлюри, 1, Київ, 01032, Україна; berezkinavi@ukr.net

Вступ Рід Sedum L. – найчисленніший рід Crassulaceae DC., який об’єднує близько 500 видів однорічних, дворічних або багаторічних трав’янистих чи чагарникових рослин і поділений на 22 секції (Jacobsen 1970). Види Sedum поширені у Європі, Середземномор’ї, Східній та Західній Азії, південному заході Північної Америки, Мексиці, Південній Америці, Центральній Африці, Мадагаскарі (Борисовская 1960; Jacobsen 1970). У природній флорі України рід Sedum представлений 16 видами (Бордзиловський 1953). Представники родини Crassulaceae належать до еколого-морфологічної групи сукулентів (від лат. succulentus – соковитий). Представники роду Sedum, як типові сукуленти, мають специфічний процес асиміляції СО2 за САМтипом фотосинтезу (САМ, Crassulacean Acid Metabolism), який полягає в тому, що завдяки ускладненню внутрішньої структури органів асиміляції процес фотосинтезу проходить у дві стадії (Teeri et al. 1981). Це дозволяє сукулентам витрачати приблизно у 30 разів менше води, ніж іншим рослинам. Матеріали і методи досліджень Метою даної роботи було дослідити анатомо-морфологічну будову вегетативних органів представників роду Sedum. Об’єктами досліджень були два види очитків, які належать до різних секцій роду Sedum: S. telephium L. (представник секції Telephiastrum S.F. Gray) та S. rubrotinctum R.T. Clausen (представник © В.І. Березкіна, 2012

секції Pachysedum Bgr.) з колекції Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна. Рослини S. telephium ростуть на інтродукційних ділянках у відкритому грунті. S. rubrotinctum вирощується у захищеному грунті. Мікроскопічні дослідження виконували з використанням мікроскопа МЛ-2 за методом люмінесцентної мікроскопії (Брайон 1973). Для мікрохімічних досліджень, виявлення крохмальних зерен використовували стереоскопічний мікроскоп МБС-1, варіант з відбитим світлом на збільшеннях окуляра ×8, об’єктиви ×2; ×4; ×7. Анатомічні дослідження проводили на живих зразках за методиками (Вехов и др. 1980; Прозина 1960). Зрізи листків і стебел виконували від руки, епідерму знімали пінцетом. Результати та їх обговорення До секції Telephiastrum належить 23 види Sedum, в тому числі S. telephium, який представлений у лісах, чагарниках, степах на кам’янистих та піщаних ґрунтах у помірному поясі Північної півкулі. В Україні S. telephium росте по всій території по піщаних і кам’янистих місцях, скелях, світлих, переважно соснових лісах, чагарниках (Бордзиловський 1953). Використовується в народній медицині при лікуванні кардіологічних захворювань, епілепсії, як кровоспинний, ранозагоюючий та протицинготний засіб. S. telephium – багаторічна трав’яниста рослина з бульбоподібними, шишкувато-потовщеними коренями. Пагони прямостоячі, 30-70 см заввишки. Листки широко-еліптичні, стеблообгортні, завдовжки

Modern Phytomorphology 2 (2012)

158

1

Рис. 1. Клітини епідерми абаксіальної поверхні листка Sedum telephium L.: 1 – спарені продихи (×20).

Fig. 1. The cells of epiderma of abaxial side of Sedum telephium L. leaf: 1 – double stomata (×20).

2 1

Рис. 2. Фрагмент поперечного перерізу стебла Sedum telephium L.: 1 – вторинна ксилема; 2 – спіральне потовщення протоксилемного елемента (×20).

Fig. 2. The part of the stem cross section of Sedum telephium L.: 1 – secondary xylem; 2 – spiral bulge of protoxylar element (×20).

Рис. 3. Клітини епідерми абаксіальної поверхні листка Sedum rubrotinctum R.T. Clausen (×20).

Fig. 3. Epidermal cells from abaxial side of Sedum rubrotinctum R.T. Clausen leaf (×20).

4,0-5,0 см, завширшки – 2,5-3,0 см, завтовшки – 0,5-1,0 см, зелені. Цвіте S. telephium у липні – вересні, квітки зеленувато-білі, біло-рожеві, зібрані у верхівкові щиткоподібні суцвіття. Поверхня листка S. telephium вкрита диференційованою епідермою з добре розвиненою кутикулою. Епідермальні клітини однакових розмірів зі слабо звивистими, майже прямолінійними оболонками. Продиховий апарат анізоцитного типу: кожен продих оточений трьома навколопродиховими клітинами різних розмірів. Продихи часто спарені (Рис. 1). У клітинах епідерми адаксіальної поверхні листка щільність розміщення продихів становить в середньому 28 шт./мм2, абаксіальної – 47 шт./мм2. Субепідермальні клітини адаксіальної поверхні листка містять більше хлоропластів, ніж клітини абаксіальної. Листок товстий, соковитий, з водозапасаючою тканиною. Мезофіл листка гомогенний, недиференційований на палісадну і губчасту паренхіму, клітини мезофілу овальні, вакуолізовані. У центральній частині листка клітини більш вакуолізовані. Провідна система і механічні тканини в листках розвинуті дуже слабо. Будова листків пристосована до накопичення значних запасів води й повільного їх використання. Стебло S. telephium дерев’янисте. Епідерма стебла з добре вираженою кутикулою. Специфічною особливістю цього виду є те, що кутикулярний шар епідерми має яскраві флюоресцентні жовто-зелені смужки, які продовжуються в радіальні стінки епідерми (Рис. 2). Субепідермальна коленхіма складається з одного-двох шарів. Паренхіма кори типова, як і у інших видів роду Sedum. Кільце деревини відносно тонке, серцевина складається із одноманітних хлорофілоносних клітин.

Sedum rubrotinctum – представник секції Pachysedum, поширений у Мексиці. До секції Pachysedum належать ще 12 мексиканських видів. S. rubrotinctum – напівчагарничок, пагони галузяться від основи, висхідні, 15-20 см заввишки. Суцвіття – верхівковий плейохазій. Цвіте у квітні-травні. Квітки жовті, 1 см у діаметрі. Листки S. rubrotinctum сидячі, циліндричні, соковиті, зеленого кольору, червоно-коричневого відтінку, з червоними кінчиками, 0,8-2,2 см завдовжки, 0,5-0,7 см завширшки і 0,4-0,5 см завтовшки. Епідерма листка одношарова, вкрита

Березкіна В.І. Анатомо-морфологічна будова вегетативних органів видів роду Sedum L. кутикулою. Клітини епідерми мають сильно звивисті антиклінальні стінки, містять антоціан (Рис. 3). Продиховий апарат анізоцитного типу. Щільність розміщення продихів на адаксіальній та абаксіальній епідермі становить в середньому 10 шт./мм2. Мезофіл не диференційований на палісадну й губчасту паренхіму. Його клітини сильно вакуолізовані, механічні тканини не розвинуті. Стебло S. rubrotinctum округле, епідерма стебла одношарова. Два-три шари субепідермальних клітин, а також окремі клітини серцевини стебла забарвлені антоціаном. Поверхня стебла вкрита багатошаровим корком. Для анатомічної будови стебла S. rubrotinctum характерною є наявність двошарової ендодерми. Висновки

159

її використання. Листок товстий, соковитий, з водозапасаючою тканиною. Провідна система і механічні тканини в листках розвинуті дуже слабо чи відсутні. При вивченні анатомічної будови стебла визначено, що найбільш важливою і помітною ознакою є слабкий розвиток ксилеми і флоеми. Очевидно, що особливості анатомоморфологічної будови вегетативних органів видів роду Sedum (Crassulaceae) – це механізм стратегії виживання рослин у природних умовах в аридних зонах. Використані джерела Борисовская Г.М.

1960. Анатомо-систематическое исследование некоторых представителей семейства Crassulaceae DC. Вестник Ленинград. гос. ун-та. Серия Биология 4 (21): 159–161. Бордзиловський Є.І. 1953. Рід очиток – Sedum L. В: Клоков М.В. (ред.). Флора УРСР. Т. 5: 454–467. Вид-во АН УРСР, Київ.

Таким чином, внаслідок вивчення анатомічної будови листків та стебел представників секцій Telephiastrum та Pachysedum роду Sedum були виявлені такі спільні ознаки: анізоцитний тип продихового апарату, наявність щільної кутикули, воскового нальоту на листках. Антоціановий пігмент локалізований у вакуолях епідермальних клітин листка S. rubrotinctum. Будова листків пристосована до накопичення значних запасів води і повільного

Брайон О.В. 1973. Флуоресцентна мікроскопія рослинних тканин і клітин. Вища школа, Київ. Вехов В.Н., Лотова Л.И., Филин В.Р. 1980. Практикум по анатомии и морфологии высших растений. Изд-во МГУ, Москва. Прозина М.Н. 1960. Ботаническая микротехника. Высш. шк., Москва.

Jacobsen H. 1970. Das Sukkulentenlexikon. Gustav Fischer, Jena.

Teeri J.A., Tonsor S.J., Turner M. 1981. Leaf thickness and carbon isotope composition in the Crassulaceae. Oecologia 50: 367–369.

The peculiarities of the morpho-anatomical structure of the vegetative organs of Sedum L. species (Crassulaceae DC.) Valentyna I. Berezkina Abstract. The results of study of the morpho-anatomical structure of the vegetative organs of two species of the genus Sedum L. (Crassulaceae DC.): S. telephium L. – representative of the section Telephiastrum S.F. Gray. and S. rubrotinctum R.T. Clausen – representative of the section Pachysedum Bgr. from collection of Fomin Botanical garden have been presented. On the basis of comparison of the morpho-anatomical features of investigated species the general signs of anatomical structure of representatives from different sections of the genus Sedum have been set.

Key words: Sedum, introduction, morpho-anatomical structure, leaf, stem, stoma O.V. Fomin Botanical Garden of ESC “Institute of Biology”of Taras Shevchenko Kyiv National University, S. Petlury Str., 1, Kyiv, 01032, Ukraine; berezkinavi@ukr.net

161

Modern Phytomorphology 2: 161–164, 2012 УДК 582.949.2:581.45:631.525

Анатомо-морфологічні особливості листків представників роду Salvia L. при інтродукції Галина О. Рудік 1, Тетяна В. Мультян 2*, Оксана В. Тищенко 2** Анотація. Наведено порівняльну морфолого-анатомічну характеристику листків представників 3 видів роду Salvia різних біоморф, інтродукованих у Ботанічному саду ім. акад. О.В. Фоміна. Вcтановлено анатомо-морфологічні ознаки, які дозволяють виявити структурні адаптаційні можливості видів роду Salvia ex situ. Ключові слова: Salvia, листок, анатомія, морфологія Ботанічний сад ім. акад. О.В.Фоміна КНУ ім. Т. Шевченка, вул. С. Петлюри, 1, Київ, 01032, Україна; rudik_gala@ukr.net Київський національний університет імені Тараса Шевченка, ННЦ «Інститут біології», кафедра ботаніки, вул. Володимирська, 64, Київ, 01601, Україна; 2* tani4ka463@meta.ua, 2** oksana_t@ukr.net 1 2

Вступ В умовах інтродукції у рослин змінюється обмін речовин, ритми розвитку, а також анатомо-морфологічні ознаки, що часто призводить до зміни життєвої форми рослинінтродуцентів. В листках активно відбуваються процеси фотосинтезу, дихання, транспірації, які визначають зв’язок рослин з довкіллям. Тобто, саме на будову і форму вегетативних органів інтродукованих рослин надзвичайно суттєво впливають фактори оточуючого середовища (БАЙКОВА 1996). У зв’язку з цим нами було досліджено анатомо-морфологічні особливості листків видів роду Salvia L., що належать до різних таксономічних рангів внутрішньородового рівня і різних типів біоморф, інтродукованих у Ботанічному саду ім. акад. О.В. Фоміна (Київ). Матеріали і методи досліджень Досліження проводили упродовж 2010‑2011 рр. Матеріалом для досліджень було обрано листки 3 видів роду Salvia (S. coccinea Etlinger, S. glutinosa L. і S. officinalis L.), інтродукованих у Ботанічному саді ім. акад. О.В. Фоміна. Свіжозібраний матеріал фіксували 70% етанолом, зрізи фарбували сафраніном, структуру листків вивчали на тимчасових мікропрепаратах з використанням загальноприйнятої методики (ПАУШЕВА 1988). Препарати досліджували за допомогою мікроскопа Carl Zeiss Primo Star на збільшенні ×40. Мікрофотографії були зроблені камерою Scope Tek E DCM 510 за допомогою програми ScopePhoto. Цифрова обробка фотографій проводилася за допомогою програм © Г.О. Рудік, Т.В. Мультян, О.В. Тищенко, 2012

Paint.NET. Морфологічну характеристику листків надано з використанням термінології, наведеної у ЗИМАН та ін. (2004). Рід Salvia розглядали у складі підродини Nepetoideae родини Lamiaceae Lindl (Takhtajan 2009). Положення досліджених нами видів рослин у системі роду розглядали за системою роду Salvia, наведеної у роботі О.В. Байкової (БАЙКОВА 1996): S. coccinea (підрід Calosphace Bentham, секція Calosphace Bentham), S. glutinosa (підрід Salvia, секція Drymosphace Bentham), S. officinalis (підрід Salvia, секція Salvia). Результати та їх обговорення S. coccinea росте у вологих тропічних лісах Південної Америки. Залежно від умов вирощування може бути трав’янистим багаторічником, напівкущем або однорічником (Гродзинский 1985). Останнім часом ці рослини набувають популярності у декоративному садівництві, оскільки характеризуються високими декоративними якостями, тривалим періодом цвітіння (залежно від термінів посіву – 3-4 місяці). В умовах Києва рослини даного виду є мезофітними однорічними монокарпіками і терофітами 50-90 см заввишки (разом із суцвіттями), з трав’янистими прямими густо-опушеними стеблами, на поперечному зрізі – чотиригранними. Листки черешкові, супротивні, яйцеподібні, з гострою верхівкою та серцеподібною основою, дрібнозубчасті по краю, знизу опушені короткими білими волосками, зверху опушені рідко, за винятком опушених жилок (Рис. 1 А). Рослини краще вирощувати у відкритих добре освітлених місцях, на легких

Modern Phytomorphology 2 (2012)

162 А

Б

В

Рис. 1. Листки видів роду Salvia : А – S. coccinea; Б – S. glutinosa; В – S. officinalis.

Fig. 1. Leaves of Salvia species: А – S. coccinea; Б – S. glutinosa; В – S. officinalis.

поживних грунтах. У спекотний період рослини потребують поливу.

S. glutinosa росте у листяних та змішаних лісах Середньої й Східної Європи, у Малій Азії, Ірані, на Кавказі, у європейській частині Росії, в Україні – у західній частині, в т.ч. у Карпатах та Гірському Криму (ДОБРОЧАЕВА и др. 1987). Рослини можна використовувати як аналог S. officinalis, як лікарську, декоративну, медоносну, ефіроолійну культуру (ЧОПИК и др. 1983). В умовах Києва – трав’яний полікарпік гемікриптофіт, мезофіт. Рослини до 70-100 см заввишки, стебла прямі, густо-опушені, у верхніх частинах густозалозисто-волосисті, клейкі. Стеблові листки довгочерешкові, серцеподібно-списоподібні, по краям виїмчато-зубчасті, злегка опушені (Рис. 1 Б). Рослини є стійкими і невибагливими до умов вирощування, проте краще ростуть у напівзатінку, на вологих багатих на гумус грунтах. У спекотний період потребують поливу.

S. officinalis трапляється на сухих вапнякових схилах у Середній Європі, Середземномор’ї, на Балканському півострові, у Малій Азії. В Україні вид широко розповсюджений як лікарська, декоративна, ефіроолійна культура, особливо

у південних районах України (ДОБРОЧАЕВА и др.

1987). В умовах Києва – напівкущ, хамефіт, ксерофіт. Рослини до 50-70 см заввишки, стебла прямі, розгалужені, густо-опушені. Стеблові листки черешкові, шкірясті, видовженоеліптичні, сірувато-шерстисті. Листки на базальних частинах стебла часто мають при основі 1-2 невеликі лопаті (Рис. 1 В). Листкова пластинка при основі заокруглена, з тупою або загостреною верхівкою, по краю дрібнозубчаста. Рослини краще вирощувати у відкритих добре освітлених місцях, на легких слаболужних грунтах. Результати анатомо-морфологічних досліджень поперечних зрізів листкових пластинок показали, що досліджені рослини мали дорзовентральний тип будови листка з одношаровою верхньою та нижньою епідермою. Центральна жилка більш-менш округлої форми, з розвиненим кілем на абаксіальній стороні, з жолобком на адаксіальній стороні. Епідерма одношарова, під нею розміщується коленхіма. Мезофіл складається з паренхімних клітин. Провідні пучки відкриті, колатеральні, у найбільших з них добре розвинуті ксилема і флоема.

Рудік Г.О., Мультян Т.В., Тищенко О.В. Анатомо-морфологічні особливості листків Salvia L. А

163

В

Б

Рис. 2. Мікрофотографії поперечних зрізів листкових пластинок (центральна жилка) рослин роду Salvia при збільшенні 10×40: А – S. coccinea; Б – S. glutinosa; В – S. officinalis. Умовні позначення: 1 – епідерма, 2 – коленхіма, 3 – мезофіл, 4 – паренхіма, 5 – провідний пучок, 6 – ксилема, 7 – флоема, 8 – трихоми.

Fig. 2. Microphotographies of Salvia species leaf (central vein) cross sections under 10×40 zoom: А – S. coccinea; Б – S. glutinosa; В – S. officinalis. Symbols: 1 – epidermis, 2 – collenchyma, 3 – mesophyll, 4 – parenchyma, 5 – vascular bundles, 6 – xylem, 7 – phloem, 8 – trichomes.

Листок S. coccinea плоский, жилки на абаксіальній стороні виступають над поверхнею листкової пластинки. Епідермальні клітини порівняно крупні, з тонкими стінками. Трихом дуже мало. У великих жилках клітини основної паренхіми великі, з тонкими стінками, з міжклітинниками. Коленхіма порівняно слабко розвинена (Рис. 2 А). Листкова пластинка S. glutinosa виїмчаста, тонка. Епідермальні клітини над великими жилками невеликі, з потовщеними стінками. Трихоми нечисленні. У великих жилках провідні пучки супроводжуються кутовою коленхімою, основна паренхіма крупноклітинна,

міжклітинники слаборозвинені. Паренхімні клітини біля коленхіми і провідних пучків мають менші розміри, щільно розташовані (Рис. 2 Б). Листок S. officinalis складчато-ямчастий, жилки на абаксіальній стороні чітко виступають назовні. Епідермальні клітини невеликі, їх зовнішні стінки (над жилками) дещо потовщені. На обох поверхнях листків розташовані численні трихоми. Основна паренхіма крупноклітинна, менші за розмірами паренхімні клітини розташовані біля коленхіми та провідних пучків (Рис. 2 В).

Modern Phytomorphology 2 (2012)

164 Висновки

Використані джерела

Таким чином, порівняльний аналіз анатомоморфологічної будови листків S. officinalis, S. glutinosa і S. coccinea показав, що у досліджених видів листки різнились за формою, розмірами, ступенем опушення. У мезофітних видів (S. coccinea і S. glutinosa) при інтродукції зберігається мезофітний тип листкової пластинки. У ксерофітного виду (S. officinalis) в умовах інтродукції проявляються мезоморфні ознаки, характерні для предкових форм, що свідчить про пластичність і високу адаптаційну здатність даного виду у різних умовах вирощування.

БАЙКОВА Е.В. 1996. Биоморфология шалфеев при интродукции в Западной Сибири. Изд-во ЦСБС РАН, Новосибирск. Гродзинский А.М. 1985. Декоративные растения открытого и закрытого грунта. Наукова думка, Киев. ДОБРОЧАЕВА Д.Н., КОТОВ М.И., ПРОКУДИН Ю.Н. и др. 1987. Определитель высших растений Украины. Киев. ЗИМАН С.М., МОСЯКІН С.Л., БУЛАХ О.В. та ін. 2004. Ілюстрований довідник з морфології квіткових рослин. Медіум, Ужгород. ПАУШЕВА З.П. 1988. Практикум по цитологии растений. Агропромиздат, Москва. ЧОПИК В.И., ДУДЧЕНКО Л.Г., КРАСНОВА А.Н. 1983. Дикорастущие полезные растения Украины. Наукова думка, Киев.

Takhtajan A. 2009. Flowering Plants. 2 Ed. Springer Verlag.

Peculiarities of leaves morpho-anatomical parameters of Salvia L. species under the conditions of introduction Galyna O. Rudik 1, Tatyana V. Multjan 2*, Oksana V. Tyshchenko 2** Abstract. The comparison of morpho-anatomical parameters of the leaves of three Salvia L. species of different biomorphes, which are grown under the introduction in O.V. Fomin Botanical Garden, is considered. The morpho-anatomical features, which allow to discover structural adaptation possibilities of Salvia species ex situ, are established.

Key words: Salvia, leaf, anatomy, morphology O.V. Fomin Botanical Garden of National Taras Schevchenko University of Kyiv, S. Petljury Str., 1, Kyiv, 01032, Ukraine; rudik_gala@ukr.net Taras Shevchenko National University of Kyiv, Educational and Scientific Centre «Institute of Biology», Department of Botany, Volodymyrs’ka Str., 64, Kyiv, 01601, Ukraine; 2* tani4ka463@meta.ua, 2** oksana_t@ukr.net

1 2

165

Modern Phytomorphology 2: 165–168, 2012 УДК 582.949.2:581.45:631.525

Морфометричні параметри листків генеративних пагонів рослин Trifolium rubens L. (Fabaceae) при інтродукції в Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України Віра Г. Миколайчук Анотація. Встановлено, що листки рослин Trifolium rubens L. центральноєвропейської популяції в умовах ex situ мають особливості морфологічної організації, що проявляються в більшій довжині прилистків порівняно із черешком, більшими метричними показниками центрального листочка і його округлій формі. У листковій серії більші показники характерні для листків середньої частини генеративного пагону. В центральній частині генеративного пагону встановлені найменші показники співвідношення між довжиною центрального листочка і черешка, довжиною листочка і загальної довжини листка. Ключові слова: Trifolium rubens, морфологія, листок, черешок, прилисток, листкова серія Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, вул. Тимірязєвська, 1, Київ, 01014, Україна; mikolaychuk07@mail.ru

Вступ Дослідження морфологічних особливостей рослин в умовах культури має наукове і прикладне значення, є основою для дослідження біологічних особливостей, служить підгрунтям для розробки шляхів збереження видів у природних оселищах і раціонального використання та їх охорони в умовах ex situ. Особливо важливий цей напрямок досліджень для збереження рідкісних і зникаючих видів рослин, включених до Червоної книги України (Дідух 2009). Серед таких видів викликає інтерес Trifolium rubens L. (конюшина червонувата) – центральноєвропейський вид, що знаходиться на східній межі поширення (Бобров 1987; Зиман та ін. 2008). Відносно поширення виду в Україні існують різні точки зору: повідомляють, що він зрідка зустрічається в правобережній частині України (Закарпаття і Волино-Поділля) (Дідух 2009; Мінарченко 2005) або представлений в центральній частині України та у Криму (Бобров 1987). Рослини мають декоративний вигляд протягом всього періоду вегетації і, особливо, в період цвітіння та є цінною кормовою, медоносною та лікарською культурою. На жаль, в Червоній книзі відсутні відомості про розмноження і інтродукцію цього виду у культурі. Листок, як будь-який орган рослин, виконує багато функцій, основними з яких є фотосинтез, транспірація та газообмін (Терентьєв и др.

1998). Будова листкової пластинки, особливості листкорозміщення на рослині, розміри листків і © В.Г. Миколайчук, 2012

їх сукупність забезпечують процес фотосинтезу, тому дослідження асиміляційного апарату має важливе значення при вивченні габітусу рослин та фотосинтетичного потенціалу. Відомо, що листки T. rubens складні, в обрисі яйцеподібні, листочки ланцетні 4-8 см завдовжки та 1,0-1,5 см завширшки, по краю нерівномірно зубчасті, з абаксіальної сторони – з сіткою жилок. Прилистки голі, крупні, у вільній частині ланцетні (Бобров 1987; Дідух 2009). Враховуючи, що цей вид потребує не лише збереження в межах його природного ареалу, а й в умовах ex situ, постала необхідність вивчення морфологічних особливостей, насамперед його асиміляційного апарату. Матеріали і методи досліджень Дослідження морфологічних особливостей листків рослин цього виду проводили протягом 2010-2011 рр., описували за Федоров и др.

(1956). Для оцінки мінливості і взаємозв’язків морфологічних ознак листків середньої частини пагона нами вивчено такі параметри: довжина черешка (загальна, вільна і зросла з прилистками частина), довжина і ширина листочків складного листка, їх пропорційність (індекс форми); частка довжини листочка від загальної довжини листка (а/а+с, %) співвідношення довжини центрального листочка до довжини черешка (а/с); листкова серія генеративного пагона. Статистичну обробку, дисперсійний,

Modern Phytomorphology 2 (2012)

Довжина, мм

166 40 35 30 25 20 15 10 5 0 1

2

3

4

5

Номер листка в серії Загальна довжина

Вільна частина

Зросла частина

Рис. 1. Залежність між положенням листка на генеративному пагоні і довжиною черешка Trifolium rubens.

Fig. 1. Dependence of the leaf position on generative shoot from the length of leaf stalk of Trifolium rubens.

Довжина, мм

60 50 40 30 20 10 0 1

2

3

4

5

Номер листка в серії Черешок

Прилисток

Рис. 2. Залежність між положенням листка на генеративному пагоні і довжиною черешка та прилистків Trifolium rubens.

Fig.2. Dependence of the leaf position on generative shoot from the length of leaf stalk and stipule of Trifolium rubens.

кореляційний і регресійний аналіз здійснено за Зайцев (1984) з використанням програми Microsoft Exel 7.0. В колекції відділу нових культур Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка знаходиться одинадцять видів конюшин. T. rubens вирощують з 2005 року, насіння отримане за делектусом із Чехії разом із насінням T. pannonicum Jacq. Результати та їх обговорення В умовах інтродукції встановлено, що T. rubens – це трав`янистий полікарпік, гемікриптофіт. Кількість листків відповідає кількості вузлів генеративного пагону (7,73±0,19 та 7,91±0,25 штук відповідно), ця ознака має

незначний рівень варіації (V<10%). Листки генеративного пагону T. rubens мають певні морфологічні особливості: листки трійчастоскладні, голі, лише на жилках з нижньої поверхні листка знаходяться довгі поодинокі трихоми. Типовий складний листок рослин T. rubens з середньої частини генеративного пагону має довжину черешка близько 35,5 мм, вільна його частина становить 13,5 мм, а зросла – 22,0 мм. Довжина вільної частини черешка має невисокі показники коефіцієнта варіації, тому ця ознака може враховуватися як морфологічний маркер цієї популяції. Співвідношення між загальною довжиною черешка та його вільною частиною становить 2,63, а із зрослою з прилистком частиною – 1,61, між зрослою та

Миколайчук В.Г. Морфометричні параметри листків Trifolium rubens L.

167

Індекс листочка

5 4 3 2 1 0 1

2

3

4

5

Номер листка в серії Центральна

Ліва

Права

Рис. 3. Залежність індексу від положення листка на генеративному пагоні Trifolium rubens.

Fig. 3. Dependence of an index from the leaf position on generative shoot of Trifolium rubens.

листочок, між лівим і правим істотної відмінності не встановлено (Табл. 1). Однак індекс форми листка свідчить, що лівий і правий листочки мають більш видовжену форму порівняно із центральним. В результаті наших досліджень виявлено, що у рослин T. rubens на генеративному пагоні змінюється індекс форми листочків: найбільший показник характерний для листочків другого ярусу, у верхній частині пагону цей показник зменшується, тобто листочки верхніх ярусів мають більш округлу форму. Ця закономірність зберігається для всіх листочків складного листка (Рис. 3). В листковій серії генеративного пагону частка листкової пластинки центрального листочка від загальної довжини складного листка T. rubens в середній частині (3-й вузол пагона) менша (49,1%), ніж в сусідніх вузлах (2-му та 4-му) – 51,1% та 54,9% відповідно. Співвідношення між довжиною центрального листочка та довжиною черешка в центральній частині пагону складає 0,99, а у сусідніх вузлах – 1,05 та 1,22 відповідно.

вільною частинами – 1,63. Встановлено, що між загальною довжиною черешка і його частинами існує висока кореляція, яка складає від 0,9918 (для співвідношення між загальною довжиною і вільною частиною черешка) та 0,9545 (для співвідношення між загальною довжиною і зрослою частиною черешка). В листковій серії загальна довжина черешка більша в листків нижньої частини пагона, проте цей показник має високий коефіцієнт варіації. В середній частині пагона довжина зрослої частини черешка незначно більша, а у верхній частині, навпаки – істотно менша (Рис. 1). Довжина прилистків у рослин T. rubens більша, ніж довжина черешка на 8-42%, найбільша довжина характерна для листків середнього, а найменша – верхнього ярусу пагону (50,50±1,49 мм та 31,50±1,06 мм відповідно) (Рис. 2). Для цього показника характерні низькі (9,8%) та середні (46,1%) рівні варіації. Між довжиною прилистків та загальною довжиною черешків існує високий рівень кореляції (0,8790). Вищі метричні показники має центральний

Табл. 1. Морфологічні особливості листочків складного листка Trifolium rubens в умовах ex situ.

Table 1. Morphological features of the leaflets of Trifolium rubens, introduced ex situ. Листок Параметр

центральна пластинка

x ± Sx

Min-max

V, %

ліва пластинка

x ± Sx

Min-max

права пластинка V, %

x ± Sx

Min-max

V, %

Довжина, мм

34,00 ± 1,28

31-54

12,5

29,50 ± 1,92

25-55

21,6

31,00 ± 1,92

26-54

22,8

Ширина, мм

10,50 ± 0,21

10-15

6,7

8,50 ± 0,64

7-14

25,0

9,00 ± 0,85

7-12

31,4

Індекс

3,24

3,47

3,44

Modern Phytomorphology 2 (2012)

168

Використані джерела

Висновки Таким чином, в результаті досліджень морфологічних особливостей складного листка генеративного пагону T. rubens в умовах ex situ встановлено, що ці показники залежать від положення листка в листковій серії, – в середній частині генеративного пагону мають найбільші показники; черешок листка має меншу довжину, ніж довжина прилистків, найбільш стабільними показниками є довжина і ширина, а також індекс форми листочка; центральний листочок має більші розміри і більш округлу форму.

Бобров Е.Г. 1987. Клевер – Trifolium L. В: Федоров А.А. (ред.). Флора европейской части СССР. Т. 6: 195–208 Наука, Ленинград. Зайцев Г.Н. 1984. Математическая статистика экспериментальной ботанике. Наука, Москва.

в

Зиман С.М., Дідух Я.П., Гродзинський Д.М. та ін. 2008. Тримовний словник назв судинних рослин флори України. Фітосоціоцентр, Київ. Мінарченко В.М. 2005. Лікарські судинні рослини України (медичне та ресурсне значення). Фітосоціоцентр, Київ. Федоров А.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. 1956. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. Изд-во АН СССР, Москва – Ленинград. Терентьєв В.Н., Кошкин Е.И., Макрушин Н.М. и др.

1998. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. Колос, Москва. Дідух Я.П. 2009. Конюшина червонувата – Trifolium rubens L. В: Дідух Я.П. (ред.). Червона книга України. Рослинний світ: 484. Глобалконсалтинг, Київ.

Morphometrical parameters of the leaves from generative shoot of Trifolium rubens L. (Fabaceae) introduced in M.M. Gryshko National botanical garden NAS Ukraine Vira G. Mikolajchuk Abstract. It has established, that Trifolium rubens L. plants in ex situ have morphological features of compound leaves viz greater length of stipule in comparison with leaf stalk, greater metric parameters of central leaflet and it rounded form. In the leaves series the largest parameters are character for leaves from central part of generative shoot. In the central part of generative shoot are the least parameters of an interrelation between length of the central leaflet and leaf stalk, length of the leaf stalk and the general length of the leaf.

Key words: Trifolium ruben, morphology, leaf, stalk, stipule, leaf series M.M. Gryshko National botanical garden, NAS of Ukraine, Timiryazevska Str., 1, Kyiv, 01014, Ukraine; mikolaychuk07@mail.ru

Modern Phytomorphology 2: 169–172, 2012

169

УДК 582.584: 581.144.2: 581.15: 575.2

Вивчення чутливості канни до дії колхіцину Раїса К. Матяшук і Марина Ю. Мазура Анотація. Досліджено чутливість канни до дії колхіцину і простежено його вплив на ростові процеси рослин. Ключові слова: Canna generalis, колхіцин, коренева система, ріст, чутливість Криворізький ботанічний сад НАН України, вул. Маршака, 50, Кривий Ріг, 50089, Україна; kbgscience@rambler.ru

Вступ Щорічно селекціонери збагачують світовий банк сортового різноманіття новими досягненнями, випускаючи тисячі нових сортів декоративних рослин. Проте стає все складніше відібрати культивари, які не повторюють вже існуючі риси, а мають власний унікальний неповторний вигляд. І тому кожна нова ознака, виявлена у тієї чи іншої декоративної культури цінується надзвичайно високо, а її носії відразу ж залучаються до широких гібридизаційних програм (Чуб 2007). Саме пошук нових методичних підходів для підвищення частоти й розширення спектрів отриманих мутацій, а також дослідження можливості отримання специфічних мутацій генів з високою частотою, є важливими проблемами експериментального мутагенезу (Клименко и Ларченко 2006; Моргун 1983; Моргун та ін. 2003). Канна (Canna L.) у вітчизняному декоративному квітникарстві відносно нова культура – активне її використання та перші селекційні роботи розпочались з 1972 року, хоча як декоративно-листяна культура вона відома ще з 1560-1620 років. (Матвеева 1980). Сучасне практичне використання сортового різноманіття цієї культури в Україні вкрай обмежене, а отримання сортів власної селекції, здатних адаптуватись до еколого-кліматичних умов, зокрема промислового регіону, забезпечить збагачення її генофонду. З цією метою в Криворізькому ботанічному саду НАН України створена колекція родового комплексу Canna, яка сьогодні нараховує 7 видів, 24 сорти вітчизняної і закордонної селекції, у тому числі 8 гібридних форм селекції Нікітського ботанічного саду. На базі колекції проводяться інтродукційні дослідження, розпочата гібридизаційна робота © Р.К. Матяшук, М.Ю. Мазура, 2012

та вивчається перспективність застосування індукованого мутагенезу для створення селекційного фонду перспективних форм. Матеріали і методи досліджень З метою одержання вихідних форм для подальшої селекційної роботи як природний мутагенний чинник використовували колхіцин (C22H25NO6), відомий високою здатністю впливати на процес поділу ядра, викликаючи поліплоїдію. Поліплоїдогенною дією характеризуються водні розчини колхіцину, які потрапляють в цитоплазму клітин, що діляться. При цьому досліджена ефективність застосування колхіцину в спектрі концентрацій від 0,001 до 0,1% (Стрельчук 1981). В роботі застосовувались низькі та напівлетальні дози колхіцину, оскільки метою роботи був пошук шляхів отримання максимального різноманіття селекційних форм. Для обробки використовували рослини Canna generalis L. сорту «Отблеск заката». Результати та їх обговорення Вважається, що мутагенний вплив позначається найсильніше на тих ознаках рослин, які закладаються в момент обробки (різні етапи органогенезу). В цій роботі проводилось вивчення перспективності впливу розчинів колхіцину на клітини різних зон меристемної тканини. Для вивчення чутливості вегетуючих рослин канни до дії колхіцину була проведена ін’єкція його водних розчинів різної концентрації (0,01%; 0,05%; 0,08%; 0,1%) в верхівкову частину проростаючого пагона. В перший рік дослідження була встановлена

Modern Phytomorphology 2 (2012)

170 0,10% 0,08%

3 декада липня

0,05%

1 декада жовтня

0,01% 0

10

20

30

40

50

60

70

80 см

Рис. 1. Динаміка формування вегетативної частини рослин канни на другий рік вегетації.

Fig. 1. Dynamic of vegetative parts forming of Canna generalis in the second year of vegetation.

дозозалежна відмінність у формуванні вегетативної частини, при чому всі дослідні рослини істотно (на 41-45 см) відставали у рості від контрольних. Це підтверджує значну мутагенну дію колхіцину на активність процесу поділу і росту клітин рослин. Водночас цікавим виявився ефект стимулювання розвитку генеративних органів у рослин, які зазнали впливу колхіцину у високих концентраціях. Відмічалось цвітіння усіх вирощених рослин у варіанті використання дози 0,1%, а також у 16,7% рослин варіанту використання колхіцину в концентрації 0,08%. При цьому спостерігався більший пошкоджуючий вплив колхіцину в концентрації 0,01% на клітини, які перебували в стані активного росту, можливо в зв’язку з тим, що зазначена концентрація не забезпечила достатню активність репаративних систем. Подібне явище досить часто відмічалось при застосуванні індукованого мутагенезу в селекції рослин (Братущак і Моргун 2006; Гераськин та ін.

2003; Сорочинський та ін. 2004). На другий рік вирощування канни з дослідних кореневищ (рівноцінних за кількістю бруньок у наслідок передпосадкового поділу) отримані рослини відрізнялись за вегетативним і генеративним розвитком. Зокрема, у варіанті застосування колхіцину в концентрації 0,1% відмічалась пролонгована загибель 25% дослідних рослин у період проростання. Порівнюючи біометричні характеристики рослин в період активного формування вегетативної маси (3 декада липня), встановлено істотну відмінність у рості рослин з різних варіантів застосування колхіцину (Рис. 1). Найбільший розвиток основного пагону спостерігався у варіанті застосування 0,1%го розчину (в середньому 49,4 см), відповідно,

найнижчу висоту мали рослини у варіанті застосування 0,01%-го розчину – лише 32,8 см. Відповідно, висота дослідних рослин у варіанті обробки 0,08% розчином становила 35,3 см, і 41,8 см – у варіанті застосування 0,05% розчину. Наприкінці вегетаційного періоду (перша декада жовтня), коли рослини вже призупинили ріст і розвиток, проводився останній аналіз біометричних показників дослідних рослин. Середня висота рослин, в залежності від варіантів застосування різних концентрацій колхіцину, була такою: 0,1% – 78,7 см; 0,08% – 60,6 см; 0,05% – 57,9 см; 0,01% – 58,3 см. Таким чином, на другий рік вирощування максимально успішно розвивали вегетативну частину рослини, вирощені при застосуванні 0,1%-го розчину колхіцину – вони виросли на 29,3 см. Майже однакове формування вегетативної частини відмічалось у варіантах з концентраціями 0,08% та 0,01% – до кінця вегетації рослини виросли на 25,3 і 25,5 см відповідно. А рослини, які зазнали впливу колхіцину в концентрації 0,05% на другий рік мали найменший ріст центрального пагону – 16,9 см. Поряд з вимірами висоти рослин, важливою ознакою вегетативного розвитку канни є кількість сформованих пагонів, листків на пагоні, розмір листкових пластинок. Найменш успішно формування вегетативних пагонів (лише 4-5 пагона на рослину) відбувалось у варіанті застосування 0,1%-го розчину, а максимальну кількість пагонів (до 10 шт.), сформували рослини, які були отримані за впливу 0,05%-ї концентрації, хоча за середньою висотою рослини даного варіанту були найнижчими. Дослідні рослини двох інших варіантів обробки (0,08% і 0,01%) сформували в середньому від 6 до 8 пагонів. При цьому рослини у варіанті використання 0,05% розчину колхіцину відрізнялись утворенням генеративних пагонів (в середньому по 2-4), які мали в середньому висоту 70,7 см. На квітконосі (середньою висотою 42 см) формувалось від 19 до 22 квіток, але без зміни фенотипічних ознак і розмірів квітки. Тобто можна констатувати, що на другий вегетативний період розвитку канни після внесення колхіцину в верхівкову частину проростаючого пагона зберігається ефект певного стимулювання ростових процесів, який проявився у прискореному рості на початку вегетації (у варіантах 0,1% і 0,05% концентрацій) і наступного прискорення ростових процесів

Матяшук Р.К. і Мазура М.Ю. Вивчення чутливості канни до дії колхіцину А

Б

В

Г

171

Рис. 2. Вплив колхіцину на формування кореневої системи канни. А – контроль, Б – вплив 0,1% розчину колхіцину, В – вплив 0,05% розчину колхіцину, Г – вплив 0,01% розчину колхіцину.

Fig. 2. Influence of the colchicine on the formation of Canna generalis root system. А – blank, Б – 0,1% colchicine influence, В – 0,05% colchicine influence, Г – 0,01% colchicine influence.

отриманих рослин (варіанти 0,1%, 0,01% і 0,08%), а також в активізації розвитку вегетативних пагонів (варіант впливу 0,05% розчину) і успішнішому формуванні генеративних органів. Показником успішного завершення вегетативного розвитку канни є формування розвинутого кореневища. У представників родового комплексу канн товсті, м’ясисті, іноді бульбоподібні потовщені кореневища, які містять запас поживних речовин і води (Лукса 1978; Тахтаджян 1982). За рахунок закладених до кінця вегетації поживних речовин і кількості сформованих кореневих бруньок забезпечується ріст і розвиток рослин в наступний рік. Отримані в результаті застосування колхіцину рослини сорту «Отблеск заката» помітно відрізнялись за станом сформованого кореневища. У варіанті застосування 0,1% розчину колхіцину рослини

сформували дуже слабкі кореневища, практично не утворивши повноцінно розвинутих бруньок (Рис. 2). На підставі аналізу загального стану досліджених рослин, зокрема їх кореневищ, наприкінці вегетаційного періоду, можна дійти висновку, що простежується пролонгований інгібуючий вплив внаслідок цієї обробки. Водночас, дослідні рослини, які були оброблені 0,05% розчином колхіцину відрізнялись добре розвиненою кореневою системою, з великою кількістю допоміжних корінців, на якій було закладено багато підземних бруньок. Рослини цього варіанту впродовж другого року вегетації сформували потужну надземну масу, що забезпечило розвиток повноцінних кореневищ з достатнім запасом поживних речовин. Тобто, колхіцин в цій концентрації може використовуватись як

Modern Phytomorphology 2 (2012)

172 стимулятор росту і розвитку канни. Дослідні рослини, які зазнали обробки колхіцином в дозі 0,01% мали типову для ознак даного сорту підземну частину, без ознак пригнічення чи стимуляції ростових процесів як надземної частини рослин, так і кореневої. Підземні бруньки дали розвиток 4-5 вегетативним пагонам, що також є типовою нормою вегетативного розвитку даного сорту в наших умовах.

Гераськин С.А., Дикарев В.Г., Евсеєва Т.И., Удалова А.И., Дикарева Н.С., Васильев Д.В. 2003. Закономерности индукции цитогенетических эффектов у растений в условиях низкодозовых и сочетанных воздействий в связи с проблемой нормирования. Труды Комит. науч. центра УрОРАН 172: 169–191. Клименко Я.В. и Ларченко К.А. 2006. Частота хромосомних аберацій озимої пшениці, індукованих мутагенами при дії на насіння та проростки. Фізіол. і біохім. культ. рослин 38 (3): 222–227. Лукса Ю.А. 1978. Цветы для вашего сада: 64–72 Таврия, Симферополь. Матвеева Т.С. 1980. Полиплоидные декоративные растения: 154–159. Наука, Ленинград.

Висновки Таким чином, на другий рік вегетації у рослин канни, які зазнали екзогенного впливу колхіцину при нанесенні на точку росту вегетуючих рослин збереглась пролонгована дозозалежна чутливість, яка проявилась в темпах та продуктивності формування вегетативної частини рослин, аж до розвитку генеративної сфери та кореневої системи рослин. Використані джерела Братущак С.П. і Моргун В.В. 2006. Частота і спектр хромосомних аберацій за умов пролонгованої дії радіоактивних забруднень ґрунту на пунктах захоронення радіоактивних відходів в зоні аварії Чорнобильської АЕС. Науковий вісник Ужгородського університету. Серія Біологія 18: 90–96.

Моргун В.В. 1983. Экспериментальный мутагенез и его использование в селекции кукурузы. Наук. думка, Киев. Моргун В.В., Ляшок А.К., Григорюк І.П. 2003. Сучасний стан проблеми терморезистентності озимої пшениці у зв’язку з глобальними змінами клімату. Фізіол. і біохім. культ. рослин 35 (6): 463–493. Сорочинський Б.В., Кріпка В.Г., Кучма О.М. 2004. Хронічне опромінення в малих дозах може характеризуватися великою біологічною ефективністю. Цитология и генетика 38 (6): 3–7. Стрельчук С.И. 1981. Основы мутагенеза. Вища школа, Киев.

экспериментального

Тахтаджян А.А. 1982. Жизнь растений. Цветковые растения. Т. 6: 399–402. Просвещение, Москва. Чуб В. 2007. Модные сорта и генетическая нестабильность. Цветоводство 5:32–35.

The study of Cannes sensitivity to the colchicine action Raisa K. Matyashuk & Maryna Y. Mazura Abstract. The sensitivity of Cannes to the action of colchicine on growth processes of plants was obtained.

Key words: Canna generalis, root system, growth, sensitivity Krivoy Rog Botanical Garden, NAS of Ukraine, Marshak Str., 50, Krivoy Rog, 50089, Ukraine; kbgscience@rambler.ru

Modern Phytomorphology 2: 173–174, 2012

173

УДК 581.41

МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА HEUCHERA L. В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ В ДОНЕЦКОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ НАН УКРАИНЫ Анастасия Г. Селихова Аннотация. На территории Донецкого ботанического сада НАН Украины проведены исследования морфометрических особенностей пяти интродуцированных видов рода Heuchera L. Результаты показали, что H. аmericana характеризуется наибольшей высотой, длиной и шириной листовой пластинки. Отмечена высокая вариабельность H. villosa по параметрам высоты и диаметра куста. Ключевые слова: Heuchera, морфометрия Донецкий Национальный Университет, Биологический факультет, ул. Щорса, 46, Донецк, 83001, Украина; botan1908@mail.ru

Интродукция видов рода Heuchera L. в Донецком ботаническом саду НАН Украины началась в 1969 г. (Азарх и др. 1988). На данном этапе исследований коллекция представителей рода насчитывает пять видов: H. americana L., H. sanguinea Engelm., H. richardsonii R. Br., H. villosa Michx. и H. micrantha cv. «Palace Purple». Интерес к данному роду обусловлен прежде всего тем, что растения отличаются высокими декоративным свойствами, засухоустойчивостью и зимостойкостью, мало повреждаются заболеваниями и вредителями. Гейхера является одним из интересных и еще относительно мало распространенных декоративно-лиственных многолетних растений. В связи с этим в задачу исследований входило изучение морфологических особенностей и изменчивости видов рода Heuchera в условиях интродукции. В исследовательской работе сравнивались такие морфометрические параметры, как высота и диаметр розетки, длина и ширина листа у пяти видов гейхеры. Количество исследованных экземпляров H. americana – 10, H. sanguinea – 9, H. richardsonii – 3, H. villosa – 7 и H. micrantha cv. «Palace Purple» – 1. Изучение морфометрических особенностей проводилось в период вегетации в 2011 г. Полученные данные обрабатывались статистически: определялись среднеарифметическое и его ошибка (M±m), коэффициент вариации CV (Лакин 1980; Зайцев 1984). Статистические результаты получены при помощи программы «Excel». Уровни варьирования приняты по Г.Н. Зайцеву (1984): CV >20% – высокий, CV= 11–20% – © А.Г. Селихова, 2012

средний, CV <10% – низкий. Результаты анализа представлены в Таблице 1. Как видно из Таблицы 1, наибольшей высотой (18,4±1,07 см) и наименьшей изменчивостью по этому показателю (CV = 18,34%) отличается H. americana, что соответствует среднему уровню варьирования. Самый низкорослый представитель – H. villosa (7,57±0,79 см; СV=27,44%). Наибольший диаметр розетки характерен для H. sanguinea (36,78±3,51 см; СV=28,71%), а наименьший показатель – для H. villosa (12,79±1,98 см; СV = 41,06%). ­характеризуется наибольшей длиной и шириной листовой пластинки (7,56±0,34 см; СV = 14,34%) и (6,85±0,40 см; СV = 18,29%) соответственно. А H. richardsonii характеризуется наименьшей длиной (4,18±0,37 см; СV = 15,43%) и шириной листа (3,81±0,42 см; СV = 19,07%). Также был измерен образец H. micrantha сорта «Palace Purple». Для него коэффициент вариации установить не удалось по причине наличия единственного экземпляра. Мы получили такие исходные данные: высота куста – 23 см, диаметр куста – 23,5 см, ширина листа – 6,1 см, длина листа – 7,18 см. Проведенные исследования позволяют предположить, что причиной высокой изменчивости морфологических параметров является малая выборка и непродолжительность исследований. Для получения более достоверных результатов, а также для подвидения научных итогов и заключений требуются более длительные исследования с внедрением значительного числа видов и экземпляров,

Modern Phytomorphology 2 (2012)

174 Табл. 1. Морфометрические особенности видов рода Heuchera L. Table 1. Morphometric characteristics of the genus Heuchera L.

Параметры Высота розетки, см

Диаметр розетки, см

Ширина листа, см

Длина листа, см

M±m

CV

M±m

CV

M±m

CV

M±m

CV

H. americana L.

18,4 ± 1,07

18,34

31,55 ± 3,37

33,82

6,85 ± 0,40

18,29

7,56 ± 0,34

14,34

H. richardsonii R. Br.

10,83 ± 1,80

28,78

21 ± 2,16

17,82

3,81 ± 0,42

19,07

4,18 ± 0,37

15,43

H. sanguinea Engelm.

16,94 ± 1,23

21,79

36,78 ± 3,51

28,71

6,09 ± 0,30

14,54

6,60 ± 0,38

17,13

H. villosa Michx.

7,57 ± 0,79

27,44

12,79 ± 1,98

41,06

4,35 ± 0,31

19,09

4,78 ± 0,29

16,24

Вид

Цитируемые источники

а также разных типов биотопов, изучение онтогенеза и выделение возрастных стадий и т.д.

Азарх Л.Р., Баканова В.В., Бурда Р.И. и др. 1988. Каталог растений Донецкого ботанического сада: Справ. пособие. Наук. думка, Киев. Лакин Г.Ф. 1980. Биометрия. Высшая школа, Москва. Зайцев Г.Н. 1984. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. Наука, Москва.

Morphometric features of Heuchera L. species in the introduction conditions of Donetsk Botanical Garden Anastasia G. Selikhova Abstract. On the territory of the Donetsk Botanical Garden of NAS of Ukraine the studies of morphometric characteristics of five of introduced species of the genus Heuchera L. were carried out. The results showed that H. americana is characterized by the greatest height, length and width of the leaf blade. The high variability of the parameters of height and diameter of the bush of H. villosa has signed.

Key words: Heuchera, morphometry Donetsk National University, Biology faculty, Schorsa Str., 46, Donetsk, 83001, Ukraine; botan1908@mail.ru

175

Modern Phytomorphology 2: 175–177, 2012 УДК 582.955.142

Морфобіологічні особливості Acanthus longifolius Poir. при інтродукції Валентина О. Меньшова 1 і Н.А. Ненько 2 Анотація. Наведено результати вивчення Acanthus longifolius Poir. еx situ за періодами онтогенезу: латентним, прегенеративним (віргінільним), генеративним. Описані ознаки вікових станів особин. Ключові слова: Acanthus, онтогенез ННЦ «Інститут біології» Ботанічний сад ім. акад. О.В. Фоміна, Київського національного університету імені Тараса Шевченка, вул. Симона Петлюри, 1, Київ, 01032, Україна; towxa2008@ukr.net 2 Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, вул. Терещенківська, 1, Київ, 16101, Україна 1

Вступ

Результати та їх обговорення

Проведення робіт з інтродукції рослин в ботанічних садах дає можливість детально вивчити їх онтогенез в нових умовах. Цим самим вирішуються різні питання теорії і практики. Значний науковий та практичний інтерес серед інтродукованих рослин представляє мало досліджений рід Acanthus L. (Acanthaceae Juss.). Представники цього роду мають цінні корисні властивості. Види роду Acanthus становлять не тільки наукову, але й практичну цінність. Вони вважаються декоративними, лікарськими, медоносними рослинами. У природі аканти приурочені до сонячних місць. Акант довголистий – багаторічна трав’яна рослина, що широко розповсюджена у тропіках і субтропіках.

A. longifolius Poir. походить з Греції. Вивчення онтогенезу рослин цього виду проводили за методикою І.П. Ігнатієвої (Игнатьева 1989).

Латентний період. За типом поширення насіння A. longifolius відноситься до автомеханохорів. Плід – двогніздна коробочка, що розкривається двома стулками, розтріскуючись насіння розкидається на відстань до 3-4 м. Форма насінин округла, насінина бобоподібна, злегка приплюснута, нерівнобока, на поперечному зрізі овальна, довжина коробочки 2,5-3 см, ширина 1-1,6 см, відношення довжини до ширини: 2,16:1. Поверхня за консистенцією суха, злегка зморшкувата, іноді з борозенками, глянцево-блискуча, з бурштиново-металевим блиском, гладенька, без опушення, без виростів. Колір насінин темно-коричневий. Темніший колір насінин є ознакою його пересушування. У темніший колір забарвлені ділянки біля рубчика та з боків. Вага 100 насінин 27,5 г. Стратифікації не потребує. Прегенеративний період. Проростання насінин при температурі +20°С розпочинається на 5-й день після закладання, довжина корінця становить 0,5-0,8 см, в середньому – 0,65 см. На 4-й день проростання довжина первинного корінця становила 2 см. Підсім’ядольне коліно не чітко виражене, маленьке – 0,5 см. Гіпокотиль – 0,6-0,7 см/день. Епікотиль – не виражений. Довжина черешка сім’ядольного листка становить від 3 до 4,5 см, довжина листкової пластинки – 1-2 см, ширина – 0,8-1 см, довжина гіпокотиля 3 см. Сім’ядольні листки різної форми та ступеня розсіченості. Листки прості, черешкові, видовжені, трикутні з заокругленими краями, пірчасто-роздільні. За формою верхівки, сім’ядольні листки A. longifolius поділяються

Матеріали і методи досліджень Для оцінки адаптивних можливостей нами вивчалися морфологічні особливості розвитку A. longifolius (аканту довголистого). Об’єктом дослідження були рослини A. longifolius репродукції Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна. Характеристика морфологічних ознак проведена відповідно до атласів описової морфології вищих рослин (Артюшенко 1986; Федоров и др. 1956). Біометричні й загальні морфологічні дослідження проводили, розпочинаючи з латентного періоду.

© В.О. Меньшова, Н.А. Ненько, 2012

176 на тупі і видовжені. Форма основи листкової пластинки нерівнобока. У сім’ядольних листках яскраво виражена центральна жилка, жилкування переважно пірчасто-крайове, іноді можна спостерігати й пірчасто-петлеподібне. Листки ззовні гладенькі, глянцеві, блискучі. По краях листкової пластинки, як і по всій довжині черешка, помітні прості короткі майже прозорі волоски. Тривалість проростання становить до 30 днів, схожість – 90%. Поява сім’ядольних листків припадає на 8-11 день. При проростанні насінини в місці проростання первинного корінця розтріскується насіннєва шкірка. Після появи кореня гіпокотиль потовщується і виносить сім’ядолі і зародкову брунечку на поверхню – це характеризує епігейне проростання A. longifolius. Прегенеративний період триває 25-30 днів. Ювенільний стан. У ювенільному стані у рослин A. longifolius розвиваються перші справжні листки, які, як і сім’ядолі, гладенькі. Перший ювенільний листок нагадує листок дорослої особини, він пірчасто-розсічений. Спочатку з’являються 3 бокові лопаті, в ході розвитку їх кількість збільшується до 8 лопатей. Довжина листків сягає 4,5 см (з них черешок – 1,8 см), ширина – 2,5 см, при довжині сім’ядолі від 9,6 до 22 см. Протягом місяця відбувається ріст листкової пластинки і на 35-й день довжина першого листка досягає 10,8 см, а ширина – 4 см; другого – 4,3 см, а ширина – 2,2 см. Листки з рідким опушенням з простих волосків, які розміщуються вздовж країв і по центру листка. У ювенільних особин розвивається друга-третя пара листків, листки збільшуються в розмірах. Поява перших бічних корінців припадає на 20-31 день, незадовго до появи першого справжнього листка. Загальна тривалість ювенільного вікового стану триває 45-60 діб. Головний пагін наростає моноподіально. Імматурний стан. Гіпокотиль втягується в землю, при цьому утворюючи передумови для закладання ортотропного кореневища. Базальна частина головного пагона поступово занурюється в ґрунт, перетворюючись в епігеогенне ортотропне кореневище. Термінальна частина його складається з вкорочених пагонів розеткової структури (Уранов 1975; Федоров и др. 1962). Листки поступово з віком збільшуються, форма їх ускладнюється. З вкороченого головного

Modern Phytomorphology 2 (2012) пагону виростають дві-три пари нових листків. Висота рослин у період весняного відростання – 2-5 см, довжина головного кореня – 12-14 см. Загальна тривалість імматурного вікового стану становить 4-4,5 місяці, аж до закінчення періоду вегетації (ІІI декади жовтня). Окремі особини переходять до віргінільного стану. Віргінільний стан. У рослин віргінільний стан починається на другий рік життя і триває, як правило, протягом всього періоду вегетації. У цей час формується пагонова система. Розеткові листки – пірчасто-розсічені, гладенькі. Стрижневий корінь разом з додатковими коренями утворює потужну кореневу систему. Збільшується кількість вегетативних пагонів. Кількість розеткових листків збільшується до 6. Їх розміри на 17 день відростання: довжина – 3,5-9,5 см, ширина – 3-5,5 см. Листки мають 5-8 бічних, симетричних доль. З бруньок відновлення на кореневищі з’явлються молоді пагони. Головний пагін завершує свій розвиток формуванням верхівкового генеративного пагону. Виявлено, що до початку генеративного періоду досліджувані рослини мали сформовану пагонову систему, що забезпечує можливість інтенсивного цвітіння на початкових етапах репродуктивного розвитку. Генеративний період. На третьому році життя рослини A. longifolius вступають в генеративний період розвитку. У молодих генеративних рослин процеси новоутворення переважають над відмиранням частин пагона. Триває розвиток бічних пагонів. При переході рослин в генеративний стан моноподіальне наростання пагонів змінюється симподіальним. Пагони наступних порядків утворюються з бічних бруньок. Вони, так само як і головний пагін, розвиваються як розеткові поліциклічні вкорочені пагони. За рахунок розвитку бруньок відновлення пагони перетворюються в багатоосьові. В подальшому кореневище змінює напрямок росту – від ортотропного до плагіотропного, стає більш потужним, маючи при основі від 2 до 12 молодих паростків. Зрілість генеративних рослин настає в кінці четвертого року життя. Відбувається наростання розеткових листків. Такі рослини досягають 50‑60 см у висоту. Цей період онтоморфогенезу характеризується формуванням репродуктивних органів (Меньшова 2000). Початок генеративного

Меньшова В.О. і Ненько Н.А. Морфобіологічні особливості Acanthus longifolius Poir. періоду (префлоральний розвиток) проявляється у вигляді макроморфологічних змін на апексах пагонів. Бутонізація починається інтенсивним наростанням головної осі суцвіття. Чашолистки зімкнуті, а пелюстки ще не мають характерного забарвлення. Протягом репродуктивного етапу наростання головної осі суцвіття майже припиняється, за винятком верхівкових частин суцвіття. Базальні частини суцвіття, як правило, повністю сформовані; пелюстки набувають характерного для даного виду рослин забарвлення. Закладання і розвиток квіток у суцвітті відбувається в акропетальному напрямку, як і формування самого суцвіття на рослинах. Середня довжина суцвіття – 45-50 см, кількість квіток від 19 – у молодих генеративних рослин, до 35 – у старих генеративних. Цвітіння A. longifolius триває в середньому з другої декади червня до першої декади серпня, (в окремі роки з першої декади червня до третьої декади вересня). В залежності від погодних умов, триває 1-1,5 місяці. Суцвіття моноподіальне, просте, з сидячими квітками, що щільно примикають до його осі – колос. На одній особині формується від 5-15 (рослини із загущених посадок) до 75‑90 (окремо розташовані рослини) суцвіть. Пагоноутворююча здатність у рослин A. longifolius з віком збільшується і на 6-8 рік життя сягає максимуму. Всі вегетативні пагони розеткові. В кінці кожного вегетаційного періоду видовжені частини пагонів відмирають, а їх вкорочені основи втягуються в ґрунт. Відбувається спрощення життєвої форми: різке зниження частки генеративних пагонів,

177

послаблення процесів росту і формування у пагоновій і кореневій системах, втрата здатності до розростання. Процеси відмирання переважають над процесами новоутворення. Висновки Виходячи з проведених досліджень онтогенезу A. longifolius встановлено, що цей вид дійсно є трав’яним багаторічним полікарпіком, дорослі особини якого до кінця онтогенезу мають симподіально наростаючі розеткові поліциклічні пагони. Пагони A. longifolius ортотропні та плагіотропні. Весь цикл онтогенезу проходить за 5-7 років. Використані джерела Артюшенко З.Т. 1990. Атлас по описательной морфологии высших растений. Семя: 204. Наука, Ленинград. Игнатьева И.П. 1989. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов травянистых растений: 60. Изд-во ТСХА, Москва. Меньшова В.О. 2000. Онтогенез деяких сортів Echinacea purpurea (L.) Moench. Вісник КНУ. Інтродукція та збереження рослинного різноманіття 3: 47–48. Федоров А.А., Кирпичников М.З., Артюшенко З.Г. 1956. Атлас по описательной морфологии высших растений: Лист: 289. Изд-во АН СССР, Ленинград. Федоров А.А., Кирпичников М.З., Артюшенко З.Г. 1962. Атлас по описательной морфологии высших растений: Стебель и корень: 315. Изд-во АН СССР, Ленинград. Уранов А.А. 1975. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетики волновых процессов. Биол. науки 2: 7–34.

MorphoBiological features of Acanthus longifolius Poir. ex situ introduction conditions Valentyna О. Menshova 1 & N.А. Nenko 2 Abstract. The results of investigations of Acanthus longifolius Poir. ontogenesis ex situ are presented for the next periods: latent, pregenerativе and generative. The signs of the age states of individuals are specified.

Key words: Acanthus, ontogenesis O.V. Fomin Botanical Garden of “Educational and Scientific Centre “Institute of Biology” of Taras Shevchenko National University of Kyiv, Symona Petlury Str., 1, Kyiv, 01032, Ukraine; towxa2008@ukr.net 2 M. G. Kholodny Institute of Botany of NAS Ukraine, Tereshchenkivska Str., 2, Kyiv, 01601, Ukraine 1

179

Modern Phytomorphology 2: 179–182, 2012 УДК 633.854:631.524

Порівняльна характеристика морфологічних особливостей різних сортів льону олійного (Linum usitatissimum L.) в умовах Передкарпаття Інеса Ф. Дрозд * та І.М. Дрозд Анотація. В статті наведено результати досліджень впливу метеорологічних умов на формування морфологічних ознак у різних сортів льону олійного в умовах Передкарпаття. Аналіз узагальнених результатів досліджень підтвердив, що погодні умови та строки посіву впливають на висоту рослини, кількість коробочок на одній рослині, та кількість насінин, отриманих з однієї рослини. Ключові слова: Linum usitatissimum, сорт, строки посіву, метеорологічні умови Дрогобицький державний педагогічний університет імені Івана Франка, вул. Івасюка, 11, Трускавець, 82100, Україна; * inessadr@ukr.net

Вступ Кліматичні умови України дозволяють ефективно культивувати основні олійні культури: соняшник, сою, озимий та ярий ріпак, льон олійний. За останні десятиріччя відмічено збільшення посівних площ, зайнятих під цими культурами. Тенденція до збільшення обумовлена високою ліквідністю олієнасіння. Беручи до уваги широкий спектр застосування лляної олії в різних галузях народного господарства та враховуючи сучасне нарощування потужностей олійно-жирової промисловості України, пошуку альтернативних сировинних ресурсів для переробки, в зоні Передкарпаття доцільно впроваджувати вирощування олійних льону межеумка та льону кудряша, щоб мати конкурентноспроможну продукцію на українському ринку та ринку СОТ (Гаврилюк 2007; Лях и др. 2003; Лях и Сорока 2008). Льон олійний (Linum usitatissimum L.) – нетипова культура для грунтово-кліматичних умов окремих регіонів Західної України, проте, у зв’язку з глобальним потеплінням клімату і завдяки високій екологічній пластичності культивування, поширюється все більше на північ та захід України (Філіп’єв та ін. 2010; Полякова 2005). Льон не дуже вимогливий до температурного режиму, але як показали дослідження (Шаров 1963), високі температури під час вегетації сприяють формуванню більшої кількості коробочок. Відомо, що при вирощуванні у північних широтах льон стає високорослим і менш розкидистим, © І.Ф. Дрозд, І.М. Дрозд, 2012

його насіннєва продуктивність зменшується, збільшується вміст і якість волокна та йодне число олії. За похмурої та вогкої погоди із зниженою температурою достигання льону олійного відбувається дуже повільно. Оскільки льон олійний відноситься до технічних культур, однією з найважливіших морфологічних ознак є висота рослини (загальна і технічна довжина стебла). Загальна довжина – визначається від місця прикріплення сім’ядольних листків до самої верхньої коробочки, а технічна – від місця прикріплення сім’ядольних листків до початку розгалуження. Від технічної довжини стебла залежить обсяг і якість врожаю. Важливе значення в житті рослин відіграє маса надземного пагона, адже рослини мобілізують з нього вуглеводи і азотовмісні речовини для утворення продуктивної частини врожаю. Накопичення надземної маси рослинами льону олійного відбувається досить нерівномірно. В перший період після сходів він росте досить повільно, починаючи з фази «ялинки» дуже швидко, а при переході до цвітіння та дозрівання знову дає невеликі прирости наземної маси. Тривалість того чи іншого періоду росту та розвитку рослин змінюється від умов вирощування (Філіп’єв та ін. 2010). Матеріали і методи досліджень Дослідження проводились у 2010-2011 роках на навчально-дослідній ділянці Дрогобицького державного педагогічного університету імені

Modern Phytomorphology 2 (2012)

180

Табл. 1. Метеорологічні показники під час проведення досліджень 2010-2011рр.

Table 1. Meteorological indexes during the holding of researches in 2010-2011.

2010

2011

Опади, мм Середньо-багаторічна температура, С° 2010 2011

Квітень

8,9

9,9

7,9

59,0

39,4

53,0

Травень

14,3

13,4

13,1

128,6

74,9

91,0

Червень

17,3

17,8

16,2

148,8

139

119

Липень

20,3

18,7

17,6

158

191

110,0

Серпень

19,0

19,1

16,9

33,0

58,6

92,0

Місяць

Середньодобова температура, С°

Івана Франка, яка належить до Передкарпатської грунтово-кліматичної зони. Об’єктом досліду були наступні сорти льону олійного: «Айсберг», «Байкал», «Золотистий», «Ківіка», «Орфей», «Південна ніч», «Циан». Результати та їх обговорення Дослідженнями встановлено, що багато сортозразків відрізняються за періодом вегетації, висотою рослин, здатністю до утворення коробочок, стійкістю до вилягання. Сорт «Айсберг» створено методом індукованого мутагенезу в Інституті олійних культур УААН. Висота рослин 54-57 см, вегетаційний період 86-88 днів. Квітка біла, зірчаста. Насіння темно-коричневе, маса 1000 насінин – 7,7 г. Вирізняється високим вмістом йоду в олії та стійкістю проти фузаріозного в’янення. Стійкий проти вилягання рослин. Сорт «Байкал» – сорт французької селекції. Рослини висотою 72-78 см. Квітка фіолетовосиня, відкрита. Насіння коричневе, маса 1000 насінин – 6,7 г. Стійкий до вилягання та ураження хворобами, зокрема фузаріозом. Сорт «Ківіка» створено методом індукованого мутагенезу в Інституті олійних культур УААН. Висота рослин біля 50 см, тривалість вегетаційного періоду 75-83 дні. Квітка фіолетово-синя, відкрита. Насіння коричневе, маса 1000 насінин 6,3-6,5 г. Вирізняється високим, до 40%, вмістом олеїнової кислоти, тому олія пропонується для харчового використання. Сорт посухостійкий, стійкий проти вилягання рослин та ураження хворобами. Сорт «Південна ніч» створено методом мікрогаметофітного добору з гібридної комбінації в Інституті олійних культур УААН. Висота рослин 52-55 см, тривалість вегетаційного періоду 84-86 днів. Квітка синя,

Середньо-багаторічні опади, мм

виразна. Насіння коричневе, маса 1000 насінин – 7,9 г. Високостійкий проти посухи і вилягання рослин. Характеризується високою потенційною продуктивністю. Сорт «Циан» – сорт льону олійного селекції ВНДІОК (Росія), межеумок. Середньо-стеблова рослина із широко-ланцетними листками. Квітка голуба, відкрита. Насіння коричневе, маса 1000 насінин – 7,4 г. Вміст олії в насінні – 47,5%. Сорт «Золотистий» – пізньостиглий сорт, тривалість вегетаційного періоду 95-103 днів. Квітка біла, відкрита. Насіння жовте, маса 1000 насінин – 7,6-8,3 г. Відрізняється високим вмістом лінолевої кислоти (більше 70%) та високим (185‑190 одиниць) йодним числом. Пропонується для технічного використання олії. Має характерну ознаку – хлорофільну недостатність верхівки рослин. Занесений до реєстру сортів України з 2005 р. Сорт «Орфей» – середньостиглий сорт, тривалість вегетаційного періоду – 88-90 днів. Висота рослин – 58-60 см, квітка середнього розміру. Блакитна. Насіння коричневе, маса 1000 насінин – 7,8-8,0 г. Вміст олії в насінні – 47‑49%. Характеризується стабільністю врожаю і олійності по роках. Занесений до реєстру України з 2002 року. Ґрунти поля, на якому проводилися дослідження – дерново-підзолисті середньосуглинкові. Глибина взяття зразків ґрунту – 0-20 см, глибина чорнозему становить 30‑45 см, вміст гумусу в орному шарі становить 2,77, реакція ґрунтового розчину слабо кисла, забезпеченість поживними речовинами – низька та середня. Названі ґрунти придатні під всі сільськогосподарські культури в зоні Передкарпаття. Посів льону олійного здійснювався у два терміни (з інтервалом 10 днів). Ширина міжряддя – 15 см, глибина

Дрозд І.Ф. і Дрозд І.М. Морфологічні особливості різних сортів льону олійного

181

Табл. 2. Деякі морфологічні показники сортів рослин, висіяних в умовах Передкарпаття у 2010 і 2011 роках.

Table 2. Some morphological indexes of flax oily sorts, which have sown in the conditions of Precarpathians in 2010-2011. Сорт

Висота рослин, см

Кількість коробочок на одній рослині, шт

Кількість насінин рослини, шт

з

однієї

Ділянка №1

Ділянка №2

Ділянка №1

Ділянка №2

Ділянка №1

Ділянка №2

53,4 ± 0,13

50,6 ± 0,11

9,0 ± 0,11

6,8 ± 0,10

35,8 ± 0,16

25,1 ± 0,14

2010 «Айсберг» «Байкал»

60,4 ± 0,14

55,3 ± 0,12

9,1 ± 0,09

7,9 ± 0,13

57,5 ± 0,15

52,3 ± 0,18

«Золотистий»

52,7 ± 0,22

49,5 ± 0,17

8,1 ± 0,15

7,1 ± 0,16

30,1 ± 0,14

26,1 ± 0,12

«Ківіка»

51,1 ± 0,18

49,1 ± 0,15

6,3 ± 0,16

5,8 ± 0,17

40,7 ± 0,11

34,2 ± 0,15

«Південна ніч»

60,5 ± 0,08

59,1 ± 0,10

8,2 ± 0,07

7,7 ± 0,09

41,3 ± 0,13

38,6 ± 0,16

«Орфей»

54,1 ± 0,09

51,2 ± 0,11

7,2 ± 0,09

6,9 ± 0,14

27,3 ± 0,16

25,7 ± 0,18

«Циан»

53,1 ± 0,15

51,8 ± 0,13

8,3 ± 0,10

8,1 ± 0,15

35,4 ± 0,12

31,3 ± 0,19

2011 «Айсберг»

55,1 ± 0,08

50,4 ± 0,11

11,2 ± 0,15

8,5 ± 0,12

53,2 ± 0,13

40,2 ± 0,14

«Байкал»

64,2 ± 0,11

58,5 ± 0,17

18,3 ± 0,14

15,7 ± 0,15

108,1 ± 0,12

94,9 ± 0,16

«Золотистий»

57,4 ± 0,14

54,2 ± 0,16

15,6 ± 0,11

12,9 ± 0,17

97,3 ± 0,14

73,5 ± 0,17

«Ківіка»

54,3 ± 0,11

50,1 ± 0,14

9,8 ± 0,19

7,6 ± 0,14

56,3 ± 0,17

49,4 ± 0,19

«Південна ніч»

65,5 ± 0,15

60,2 ± 0,18

12,7 ± 0,14

9,4 ± 0,15

52,8 ± 0,19

44,6 ± 0,18

«Орфей»

62,1 ± 0,12

58,9 ± 0,19

13,6 ± 0,15

10,5 ± 0,19

65,2 ± 0,14

50,7 ± 0,13

«Циан»

55,7 ± 0,18

52,4 ± 0,21

13,8 ± 0,12

10,2 ± 0,18

64,7 ± 0,16

56,3 ± 0,11

загортання насіння 2-3 см. Метеорологічні умови 2010 року відрізнялися від попередніх років. Дощова погода дозволила провести посів матеріалу тільки в третій декаді квітня та першій декаді травня. Середньодобова температура в травні становила 14,3°С, а у червні – 17,3°С. Температурний режим липня був значно вищим і становив 20,3°С, при середньому багаторічному 17,6°С. Протягом вегетаційного періоду (квітень-липень) льону олійного у 2010 році кількість опадів становила 494,4 мм, що на 24% більше за середньорічний рівень, що вплинуло на ріст і розвиток рослин. Метеорологічні умови 2011 року дозволили провести посів матеріалу в другій декаді квітня. Сприятливими були погодні умови в період швидкого росту та цвітіння льону, що дало змогу сформувати урожай насіння. Середньодобова температура в травні становила 13,4°С, у червні – 17,8°С. На жаль, зливові липневі дощі викликали часткове вилягання посівів. Кількість липневих опадів становила 191 мм. Температурний режим серпня був досить рівномірним і сприятливим для дозрівання врожаю, середньодобова температура становила 19,1°С (Табл. 1). Хоча, в цілому, погодні умови, що склалися в роки проведення досліджень досить характерні для

зони Передкарпаття. В ході досліджень ми аналізували висоту рослин, кількість коробочок на одній рослині та кількість насінин з однієї рослини сортів, висіяних в умовах Передкарпаття у 2010-2011 рр. (Табл. 2). Аналіз снопових зразків показав, що висота льону олійного різних сортів, вирощених в Передкарпатській грунтово-кліматичній зоні, відрізнялась між собою. Всі сорти льону з першої ділянки, тобто висіяні на 10 днів раніше, мали значно більшу висоту, ніж з другої ділянки. Різкі добові коливання температур, що спостерігаються в наших умовах, пригнічують розвиток льону, особливо в період бутонізації і цвітіння, коли рослини посилено ростуть. На першій ділянці у 2010 році середній показник висоти варіював від 51 до 60 см, тоді як на другій – від 49 до 59 см. Характерно, що рослини сортів «Циан», «Айсберг», «Південна ніч» та «Байкал» збереглися на обидвох ділянках. Найменшим за висотою серед них був сорт «Ківіка», а найбільшим – сорт «Байкал». Сорти «Циан», «Айсберг», «Південна ніч» та «Ківіка» були створені в Інституті олійних культур, в умовах Запоріжжя, де середньорічна кількість опадів не перевищує 450 мм. В умовах створення

Modern Phytomorphology 2 (2012)

182 ці сорти мали меншу висоту рослин, ніж в умовах Передкарпаття. Ця різниця становила 8-10 см. Сорт «Байкал», французької селекції, створений в умовах підвищеної вологості і за даними французьких дослідників має висоту в межах 70-75 см. В умовах Передкарпаття цей зразок характеризувався висотою близькою до зазначеної в обидва строки посіву. У 2011 році на першій ділянці середній показник висоти варіював від 53 см до 66 см, тоді як на другій – від 50 см до 60 см. Найменшими за висотою були рослини сорту «Ківіка», а найбільшими – сорту «Байкал». Особливо велика кількість липневих опадів у 2011 році (191 мм) вплинули на дозрівання насіння. На першій ділянці у 2010 році середній показник кількості коробочок на одній рослині варіював від 6 до 9 шт., тоді як на другій – від 5 до 8 шт. У 2011 році середній показник кількості коробочок на одній рослині варіював від 18 до 9 шт., тоді як на другій – від 10 до 7 шт. Найбільша кількість коробочок на одній рослині була у рослин сорту «Байкал», найменша – у рослин сорту «Ківіка».

і термін посіву впливають на морфологічні показники льону олійного. Посів з інтервалом у десять днів змінював висоту рослин на 2-15 см в залежності від сорту, кількість коробочок на одній рослині – від 2-5 шт., кількість насінин на одній рослині – від 8 до 16 шт. в залежності від погодних умов року вирощування.

Висновки

Шаров И.Я. 1963. Влияние температуры на рост и развитие сортов и форм льна. Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции 3: 83–90.

Отже, в результаті проведених досліджень було встановлено, що погодно-кліматичні умови

Використані джерела Гаврилюк М.М., Салатенко В.Н., Чехов А.В. 2007. Олійні культури в Україні. Основа, Київ. Лях В.А., Мищенко Л.Ю., Полякова И.А. 2003. Генетическая коллекция вида Linum usitatissimum (каталог). Институт масличных культур УААН, Запорожье. Лях

В.А. и Сорока А.И. 2008. Ботанические и цитогенетические особенности видов рода Linum L. и биотехнологические пути работы с ними. Запорожский национальный университет, Запорожье.

Полякова И.А. 2005. Влияние условий выращивания на продуктивность льна масличного. Науково-технічний бюлетень ІОК УААН 10:179–183. Філіп’єв І.Д., Біднина І.О., Сидякіна О.В. 2010. Висота і вага надземної маси рослин льону олійного залежно від систем живлення на неполивних землях півдня України. Таврійський науковий вісник 71 (3): 56–61.

COMPARATIVE DESCRIPTION OF MORPHOLOGICAL FEATURES OF FLAX OILY (Linum usitatissimum L.) DIFFERENT SORTS IN THE CONDITIONS OF PRECARPATHIAN Inessa F. Drozd * & I.M. Drozd Abstract. The paper contains the results of investigation of meteorological conditions influence on morphological features of different flax oily sorts in the conditions of Precarpathian. The results confirm, that weather terms and the terms of the sowing have influence on the height of plants, number of capsules and seeds per plant.

Key words: Linum usitatissimum, sort, sowing, meteorological conditions Ivan Franko Drohobych State Pedagogical University, Ivasyuka Str., 11, Truskavets, 82200, Ukraine; * inessadr@ukr.net

183

Modern Phytomorphology 2: 183–186, 2012 УДК 581.135.4

СТРУКТУРНА ОРГАНІЗАЦІЯ НЕКТАРНИКІВ COBEAE SCANDENS САV. С.П. Машковська 1, А.Ф. Ліханов 2*, А.А. Клюваденко 2 Анотація. Встановлено, що у рослини кобеї повзучої, яка інтродукована в Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України, секреторні тканини нормально розвиваються і функціонують. В анатомічній будові нектарників кобеї повзучої виявлено п’ять структурно-функціональних зон. За гістохімічними показниками вони синтезують значну кількість білка. Інтрастамінальні нектарники мають багато спільних рис з будовою пиляків, що підтверджує думку Досона (за Тахтаджяном 1966), щодо їх тичинкового походження. Ключові слова: Cobeae scandens, інтродукція, квітка, нектарник, секреторна тканина, тичинка Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка, вул. Тімірязєвська, 1, Київ, 01014, Україна; mashkovska@ukr.net, Національний університет біоресурсів і природокористування України, вул. Героїв Оборони, 13, Київ, 03041, Україна; 2* likhanov_bio@rambler.ru 1 2

Вступ Одним із напрямків оптимізації екологічного стану мегаполісів є широке використання вертикального озеленення. Для вирішення цього завдання в Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України (НБС) ведуться роботи щодо розширення асортименту та інтродукції нових видів ліан, що за комплексом інтегральних показників визначаються, як перспективні елементи муніципального озеленення. Одним з таких видів є кобея повзуча (Cobeae scandens Саv.) – трав’яна ліана, однорічник, що походить з Центральної та Південної Америки. Результати інтродукції C. scandens в НБС М.М. Гришка показали, що тропічна ліана проходить усі стадії морфогенезу, нормально цвіте, але не утворює плодів і насіння. Причина репродуктивної стерильності рослин остаточно не з’ясована. Попередніми нашими дослідженнями показано, що серед основних перешкод в реалізації репродуктивної функції С. scandens можна назвати невелику чисельність рослин штучно створеної популяції, недостатня загальна кількість фертильного пилку, а також відсутність запилювачів. У природних умовах квітки C. scandens запилюють летючі миші (Тахтаджян 1981). Рукокрилих, ймовірно, приваблює запах нектару, що рясно виділяється секреторними тканинами підматочкового флорального нектарного диску. Окрім цього, зниження секреторної активності тканин, зміна біохімічного складу секрету, особливо в аспекті наявності в ньому специфічних атрактантів, © С.П. Машковська, А.Ф. Ліханов, А.А. Клюваденко, 2012

аномальний розвиток, або недорозвинення нектарників може бути однією з можливих причин репродуктивної стерильності інтродуцентів. Окрім того відомо, що залозисті тканини є центрами активного синтезу гормонів, білків і вітамінів (Васильєв 1977). Вони приймають активну участь у розвитку тканин і органів зав’язі, формуванні плодів і насіння після запліднення. Виходячи з цього, мета нашої роботи полягала у вивченні морфології, структурно-анатомічної будови та гістохімічних особливостей нектарників С. scandens, інтродукованої в НБС. Матеріали і методи досліджень Збір генеративних органів рослин проводили в осінній період 2010 р. Досліджували нативний і фіксований матеріал. Структурно-морфологічні та анатомічні дослідження нектарників полягали у визначенні місця їх просторового положення, розміру, форми та внутрішньої будови. Анатомічні і гістохімічні дослідження проводили на мікротомних препаратах товщиною 7-10 мкм. Фотодокументацію матеріалів і цифрову обробку даних виконували в програмі AxioVision 40V. Визначення наявності крохмалю, загальних білків проводили за стандартними методиками (Фурст 1979). Вивчення локалізації РНК та ДНК в тканинах нектарників проводили методом люмінесцентної мікроскопії на мікроскопії Carl Zeiss AxioScop A-1. Тканини фарбували акридиновим оранжевим (конц. 1:10000). Повторність гістохімічних та анатомічних дослідів – 10-ти кратна.

184

Modern Phytomorphology 2 (2012)

Рис. 1. Структурна організація генеративних органів Cobaea scandens: А – зовнішній вигляд квітки; Б – інтрастамінальний нектарник: чш – чашолистки, зв – зав’язь, нк – нектарник; В – повздовжній переріз квітки: сз – стінка зав’язі, пз – примордій насіннєвого зачатка, тн – тичинкова нитка, пк – пелюстка; пл – пиляк, пн – паренхіма нектарника; Г – нектарник: пп – провідний пучок, еп – епідерміс, ст – секреторна тканина, ск – секреторні клітини з густою цитоплазмою, пе – провідні елементи, пж – центральна порожнина (забарвлення гематоксиліном); Д – локалізація білка в клітинах нектарника (синє забарвлення – реакція білка на бромфеноловий синій в присутності сулеми), Е – нектарник: ст – секреторна тканина, (червона флуоресценція – локалізація РНК в секреторній тканині нектарника), кт – кутикула (жовта флуоресценцеція – відкладення кутину), еп – епідерміс (акридин. оранж., конц. 1:10000).

Fig. 1. The structural organization of Cobaea scandens generative organs: A – flower common view, Б – intrastaminal nectary: чш – sepals, зв – ovary, нк – nectary; B – longitudinal section of a flower: сз – wall ovary, пз – ovule primordium, тн – stamen thread, pc – petals; пк – petal, пл – nectarial parenchyma, пн – nectary: Г – nectary: пп – vascular bundles; еп – epidermis, ст – secretory tissue, ск – secretory cells with dense cytoplasm, пе – vascular elements; пж – the central cavity (hematoxylin stained), Д – localization of the protein in the cells of nectaries (blue color – the reaction of the protein to bromophenol blue in the presence of mercuric chloride), E – nectary: ст – secretory tissue (red fluorescence – localization of RNA in nectary secreting tissue), кт – cuticle (yellow fluorescence – deposition of cutin), eп – epidermis (akridin. orange., conc. 1:10000).

Машковська С.П., Ліханов А.Ф., Клюваденко А.А. СТРУКТУРА НЕКТАРНИКІВ Cobeae scandens Результати та їх обговорення Квітки у C. scandens двостатеві актиноморфні, протандричні, з п’яти- іноді шестичленною оцвітиною (Рис. 1 А). Віночок дзвіночкоподібний, зрослопелюстковий, яскраво фіолетового (f. violacea) або білого (f. alba) забарвлення. На стадії бутонів чашолистики зростаються між собою пухкою паренхімою, яка в результаті швидкого росту тканин легко розривається у верхній зоні та звільняє простір для подальшого розвитку внутрішніх елементів квітки. Нектарники C. scandens представлені підматочковим інтрастамінальним диском, який структурно складається з п’яти ниркоподібних елементів, що термінально зростаються між собою (Рис. 1 Б). Ступінь їх зростання може коливатися від повної до часткової. Іноді вони повністю відокремлені один від одного. Елементи нектарників оточені тичинками і чергуються з ними в колах (Рис. 1 В). У медіанній площині нектарний диск структурно можна поділити на центральну – дещо видовжену частину, що виповнена паренхімою і провідними елементами, та периферійну – секреторну. Чисельні провідні пучки нектарників просторово представлені трахеїдами зі спіральними потовщеннями (довжина – 300-500 мкм, діаметр – 15-20 мкм) й ситовидними трубками. У тканинах квітколожа вони сильно розгалужені. У будові цілком розвинутих нектарників можна виділити п’ять структурнофункціональних зон, які досить чітко диференціюються: 1. Покривна зона, що представлена великими, антиклинально витягнутими клітинами епідермісу, периклинальні стінки яких вкриті товстим (4-6 мкм) шаром кутикули (Рис. 1 Г, Е); 2. Паренхімна зона, яка утворена двоматрьома шарами фізіологічно малоактивних клітин, що розташовані під зовнішнім епідермісом (Рис. 1 Г, Д); 3. Секреторна зона, яка представлена дрібними ізодіаметричними клітинами з великими ядрами, густою зернистою цитоплазмою, значним вмістом білка і РНК; 4. Епітеліальна зона, яка утворена двоматрьома шарами тангентально витягнутих одноядерних клітин з тонкими стінками, що вистилають внутрішню порожнину нектарника; 5. Центральна зона, яка представлена

невеликою порожниною, утворюється в результаті епітелію (Рис. 1 Г).

185

що, імовірно, автолізу клітин

Важливою функцією нектарників є активна секреція нектару та біологічно активних речовин. Однак, клітини нектарників, як центри синтезу органічних сполук, використовують первісні метаболіти, що постачаються до них з інших тканин квітки або вегетативних органів. У протопластах секреторних клітин не виявлено ні хлоропластів, ні відкладень крохмалю. Таким чином, значна кількість цукрози, глюкози і фруктози, які наявні в нектарі секреторних тканин є транзитними. Вуглеводи надходять до тканин середнього шару нектарників по провідних пучках, які сильно розвинуті в тканинах квітколожа. Основні запаси крохмалю локалізовані по краю провідних пучків у паренхімних тканинах зав’язі, тичинкових ниток та в’язальця. Вони представлені амілопластами розміром 3-8 мкм, які невеликими групами зосереджені в цитоплазмі паренхіми. В інших тканинах відкладення крохмалю були незначними. Гістохімічна реакція на наявність в клітинах загальних білків показала, що в середніх шарах секреторної тканини нектарників їх вміст був найбільшим. Окрім того, дані люмінесцентної мікроскопії показали, що протопласти цих клітин мають значний вміст РНК. За гістохімічними показниками флоральні нектарники C. scandens представляють собою центри активного синтезу широкого спектру біологічно активних речовин, які завдяки розвинутій васкулярній системі можуть транспортуватись до інших елементів квітки і потенційно спроможні впливати на загальний розвиток репродуктивних органів рослини. Дані щодо вмісту білка і високого пулу РНК в клітинах секреторних тканин свідчать про регуляторну роль нектарників C. scandens в органогенезі насіннєвих зачатків, зародка і тканин плодів. На думку М. Dawson (цит. за Тахтаджяном 1966), нектарники C. scandens представляють собою редуковані тичинки зовнішнього кола. Таке припущення основане на особливостях будови васкулярної системи квітки C. csandens, у якій анатомічно й просторово визначаються характерні для андроцея сліди провідних пучків. Порівняльний анатомічний аналіз будови флоральних інтрастамінальних нектарників

Modern Phytomorphology 2 (2012)

186 і пиляків C. scandens дозволив нам виявити між ними багато спільного. Відкладення калози, що характерні для мікроспорангіїв на стадії формування материнських клітин спор, були виявлені нами також і між крупними призматичними клітинами паренхіми з тонкими клітинними оболонками, що заповнюють порожнини деяких нектарників. Висновки Отже, з огляду на гомологію, структурноанатомічну подібність нектарників і пиляків, а також схожість в організації їх васкулярної системи, ми вважаємо, що припущення Досона,

щодо тичинкового походження нектарників C. scandens є цілком обґрунтованим. Використані джерела Васильєв А.Е. 1977. Функциональная морфология секреторных клеток растений. Наука, Ленинград. Тахтаджян А.Л. 1966. Система и филогения цветковых растений: 422–424 Наука, Москва – Ленинград. Тахтаджян А.Л. (ред.). 1981. Жизнь растений. Т. 5 (2): 390– 392. Просвещение, Москва. Фурст Г.Г. 1979. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей: 40–65.Наука, Москва.

STRUCTURAL ORGANIZATION OF COBEAE SCANDENS CAV. nectaries S.P. Mashkovska 1, A.F. Likhanov 2*, A.A. Kliuvadenko 2 Abstract. It has ascertained, that Cobea scandens Cav., which introducted in the National botanic garden of M.M. Grishka NAN of Ukraine, has secretory tissues, which develop and function normally. In anatomical structure of C. scandens nectaries five structurefunctional areas were founded. In the cells of secretory area a lot of RNA and proteins were detected. Intrastaminal nectaries have many common morpho-anatomical features with stamens. It is support of M. Dawson opinion (see Тахтаджян 1966) about staminal origin of C. scandens nectaries.

Key words: Cobeae scandens, introduction, flower, nectary, secretory tissue, stamen M.M. Gryshko National Botanical Gardens, National Academy of Sciences of Ukraine, Timiryazevska Str., 1, Kyiv, 01014, Ukraine; mashkovska@ukr.net 2 National university of life and environmental scinces of Ukraine, Heroyiv Oborony Str., 13, Kyiv, 03041, Ukraine; 2* likhanov_bio@rambler.ru 1

187

Modern Phytomorphology 2: 187–189, 2012 УДК 581.45:631.525

Структурні особливості листка ліаноподібних фікусів (Ficus L., Moraceae Link) Євген В. Сосновський Анотація. Наведено особливості анатомічної будови та ультраструктури поверхні листкової пластинки ліаноподібних фікусів підроду Synoecia (Miq.) Miq. за умов ex situ у захищеному ґрунті ботанічних садів України. Ключові слова: Ficus, листок, анатомія, ліани Ботанічний сад Львівського національного університету імені Івана Франка, вул. Черемшини, 44, Львів 79014, Україна; eugene_biol@i.ua

Рід Ficus L. (Moraceae Link), який включає близько 750 видів рослин тропічного і субтропічного походження, відзначається значною гетерогенністю за екологоморфологічними та анатомічними ознаками його представників (Berg 1989). Своєрідну групу фікусів складають ліаноподібні види підроду Synoecia (Miq.) Miq. (Berg 2003a, 2003b), дослідженню морфолого-анатомічних особливостей яких, як окремого таксону та екологічної групи, приділяли небагато уваги, не зважаючи на доволі значну кількість праць, присвячених будові вегетативних органів фікусів (Горницька і Мартин 1992; Kuo-Huang et al. 2002; Sharawy 2004; Chen & Chen 2005; Sonibare et al.

2005, 2006; Klimko & Truchan 2006; Ogunkunle & Oladele 2008; Khan et al. 2011). Для з’ясування морфолого-анатомічних особливостей ліаноподібних видів підроду Synoecia дослідили 3 види фікусів: F. hederacea Roxb., F. pumila L. і F. sagittata J. König ex Vahl, які вирощуються у колекціях оранжерейних рослин ботанічних садів Львова, Києва й Донецька. З рослин відбирали зрілі листки і фіксували їх у 70% етанолі для зберігання. Для з’ясування анатомічних особливостей виготовляли тимчасові препарати поперечних зрізів листків за допомогою леза від руки, а також постійні препарати за відповідною методикою (Sonibare et al. 2006). Дослідження ультраструктури поверхні листків проводили з використанням скануючого електронного мікроскопа Jeol JSMT220A та фотокамери Olympus C8080WZ, а також світлового мікроскопа МБИ-3, попередньо знявши епідерму від руки за допомогою леза (Ogunkunle & Oladele 2008). Визначення типів епідермальних структур листків проводили за © Є.В. Сосновський, 2012

атласом епідерми листка (Анели 1975). Вдалося виявити, що анатомічна будова листків досліджуваних видів фікусів зближує їх із мезофітами, виявляючи навіть ознаки ксероморфності. Варто зазначити, що деякі автори (Cai & Song 2001) також відносять окремих представників цієї групи фікусів до ксерофітів. Листкова пластинка досить тонка, її товщина між провідними пучками коливається у межах 0,1-0,15 мм у F. hederacea і F. pumila та 0,21-0,24 мм у F. sagittata. Кутикула листків тонкошарова з приблизно однаковою товщиною на абаксіальній та адаксіальній поверхнях. Епідерма на адаксіальній поверхні листка одно- або двошарова, товста, займає 23-40 % поперечного зрізу листка. Абаксіальна епідерма у 3-6 разів тонша за адаксіальну, одношарова. Клітини епідерми переважно неправильної полігональної форми. Над жилками епідермальні клітини видовжені, майже прямокутні. У F. pumila зовнішня поверхня клітин абаксіальної епідерми із добре вираженими вузликовими потовщеннями, які слугують для мінімізації руху повітря біля продихів (Kuo-Huang et al. 2002). На поверхні листка виявлено три типи трихом: одно- і багатоклітинні конусоподібні, часто нитчастої форми, та багатоклітинні сферичні, або залозисті, із одноклітинною ніжкою та багатоклітинною голівкою (Анели 1975; Klimko & Truchan 2006). Трихоми цих типів виявлені на обох поверхнях листкової пластинки. Конусоподібні трихоми трапляються переважно на абаксіальній поверхні листка вздовж жилок, а на адаксіальній поверхні вони виявляються групами ближче до краю пластинки. Варто відзначити, що інші дослідники при аналізі будови листка культиварів F. pumila

188 із конусоподібних трихом відзначали лише одноклітинні, тоді як за наших досліджень багатоклітинні трихоми були добре помітні під світловим мікроскопом на препаратах епідерми та поперечних зрізів листків. Залозисті трихоми найбільш часто виявлялись вздовж жилок листка. На адаксіальній поверхні листкової пластинки виявлені характерні для представників роду ламінарні гідатоди, які складаються із численних водяних пор, схожих на продихи (Chen & Chen 2005); із гідатодами часто асоційовані трихоми. Такий тип гідатод добре описаний у роботах авторів з Тайваню (Kuo-Huang et al. 2002; Chen & Chen 2005). У F. sagittata гідатоди виявлені також на абаксіальній поверхні листка. Листки досліджених видів гіпостоматичні, продихи розкидані по поверхні листка між жилками. Продихи аномоцитні, без вираженого кутикулярного потовщення, або воно незначно розвинене (F. sagittata), та знаходяться на рівні епідермальних клітин. У F. sagittata у полі зору (окуляр ×20, об’єктив ×20) між провідними пучками нараховували 30-46 продихів, а у F. hederacea і F. pumila – 25-37 та 18-27 продихів відповідно. У клітинах листків фікусів виявлено кристали карбонату та оксалату кальцію. Перші представлені цистолітами, які траплялися у літоцистах абаксіальної епідерми уздовж провідних пучків. Оксалат кальцію накопичується у формі призматичних кристалів, поодиноких та об’єднаних у друзи тощо (Kuo‑Huang et al. 2002; Sharawy 2004). Друзи виявлені у клітинах губчастої паренхіми, а також у клітинах абаксіальної і зовнішнього шару адаксіальної епідерми, рідко відмічалися у клітинах стовпчастої паренхіми. Поодинокі призматичні кристали траплялися у великій кількості в обкладкових клітинах довкола провідних пучків. Листки F. sagittata відзначалися значно меншою кількістю кристалів у порівнянні з іншими видами, а призматичний тип в обкладкових клітинах його листків взагалі не виявлено. Стовпчастий мезофіл у листках досліджуваних видів складається з одного-двох шарів клітин. Внутрішній шар, як правило, дещо тонший за зовнішній. Губчастий мезофіл займає порівняно невелику частку поперечного зрізу листка – близько 15-34% у F. hederacea і F. pumila та 42-49% – у F. sagittata. У перших двох видів

Modern Phytomorphology 2 (2012) клітини розміщені досить щільно, формуючи невеликі міжклітинники, тоді як у F. sagittata міжклітинники помітно більші. Кількість шарів клітин губчастої паренхіми варіює від 1 до 5 у F. hederacea і F. pumila та від 5 до 7 –у F. sagittata. Губчастий мезофіл пронизують численні колатеральні провідні пучки. У F. pumila провідні пучки сильно вип’ячені з абаксіальної поверхні листкової пластинки, утворюючи на ній характерний сітчастий рельєф. Таким чином, дослідження дозволили виявити низку структурних особливостей, які відрізняють ліаноподібні фікуси підроду Synoecia від інших видів роду. Головними серед них є наявність відносно товстої абаксіальної епідерми та досить тонкого шару губчастої паренхіми; присутність багатоклітинних конусоподібних трихом, асоційованих із гідатодами, та численних призматичних кристалів в обкладкових клітинах провідних пучків. Використані джерела Анели Н.А. 1975. Атлас эпидермы листа. Мецниереба, Тбилиси. Горницька І.П. і Мартин Г.Г. 1992. Особливості мікроскопічної будови фікусів як критерії добору їх для інтер’єрів. Укр. ботан. журн. 49 (1): 34–39.

Berg C.C. 1989. Classification and distribution of Ficus.

Experientia 45: 605–611.

Berg C.C. 2003a. Flora Malesiana precursor for the treatment of Moraceae 1: the main subdivision of Ficus: the subgenera.

Blumea 48: 167–178.

Berg C.C. 2003b. Flora Malesiana precursor for the treatment of Moraceae 4: Ficus subgenus Synoecia. Blumea 48: 551–571.

Cai Y.-L. & Song Y.-C. 2001. Adaptive ecology of lianas in Tiantong evergreen broad-leaved forest, Zhejiang, China I. Leaf anatomical characters. Acta Phytoecologica Sinica 25 (1): 90–98.

Chen C.-C. & Chen Y.-R. 2005. Study on laminar hydathodes of Ficus formosana (Moraceae) I. Morphology and ultrastructure. Bot. Bull. Acad. Sin. 46: 205–215.

Khan K.Y., Khan M.A., Ahmad M., Shah G.M., Zafar M., Niamat R., Munir M., Abbasi A.M., Fazal H., Mazari P., Seema N. 2011. Foliar epidermal anatomy of some ethnobotanically important species of genus Ficus Linn. J. Med. Plant. Res. 5 (9): 1627–1638.

Klimko M. & Truchan M. 2006. Morphological variability of the leaf epidermis in selected taxa of the genus Ficus L. (Moraceae) and its taxonomic implications. Acta Societatis Botanicorum Poloniae 75 (4): 309–324.

Kuo-Huang L.-L., Yen T.-B., Chen S.-C. 2002. Formation of calcium oxalate and calcium carbonate depositions in the leaves of Ficus pumila L. var. awkeotsang (Makino) Corner.

Taiwania 47 (1): 1–10.

Сосновський Є.В. Структурні особливості листка ліаноподібних фікусів

189

Ogunkunle A.T.J. & Oladele F.A. 2008. Leaf epidermal studies in some Nigerian species of Ficus L. (Moraceae).

Plant. Syst. Evol. 274: 209–221.

Sonibare M.A., Jayeola A.A., Egunyomi A. 2006.

Comparative leaf anatomy of Ficus Linn. species (Moraceae) from Nigeria. J. Appl. Sci. 6 (15): 3016–3025.

Sharawy S.M. 2004. Numerical taxonomic evaluation of calcium oxalate and calcium carbonate crystals in the leaves of certain Ficus species (Moraceae). Feddes Repert. 115 (5-6): 441–452.

Sonibare M.A., Jayeola A.A., Egunyomi A., Murata J. 2005. A survey of epidermal morphology in Ficus Linn.

(Moraceae) of Nigeria. Bot. Bull. Acad. Sin. 46: 231–238.

Leaf structural featuresof climbing figs (Ficus L., Moraceae Link) Yevhen V. Sosnovskyi Abstract. The paper contains the data on leaf anatomy and surface ultrastructure in climbing figs of subgenus Synoecia (Miq.) Miq. grown under protected cultivation conditions in botanical gardens in Ukraine.

Key words: Ficus, leaf, anatomical structure, climbers Botanical Garden of the Ivan Franko National University of L’viv, Cheremshyny Str., 44, Lviv, 79014, Ukraine; eugene_biol@i.ua

191

Modern Phytomorphology 2: 191–192, 2012 УДК 581.471 : 581.84 : 581.134.3

Друзы оксалата кальция в ариллусе Euonymus alatus (Thunb.) Siebold Николай А. Трусов Аннотация. Впервые были обнаружены друзы оксалата кальция в клетках паренхимы присемянника Euonymus alatus. Предложена возможная причина их появления. Ключевые слова: Euonymus alatus, ариллус, друзы Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, ул. Ботаническая, 4, Москва, 127276, Россия; n-trusov@mail.ru

Кристаллы оксалата кальция образуются в клетках многих растений (Раздорский 1949; Эзау 1980). Форма и топография кристаллов Са-оксалата имеет значение для таксономии (Раздорский 1949; Fink 1991). Авторы, описывающие анатомическую структуру присемянника Euonymus L. (Celastraceae R. Br.) кристаллы в его клетках прежде не отмечали (Меликян и Савинов 2000; Сапанкевич 1960; Corner 1976). Нами было проведено детальное изучение присемянников 23 видов Euonymus, у части видов прослежено развитие присемянников. Исследования проводились с 2001 по 2009 г. Плоды собирали в дендрарии ГБС РАН. Друзы в клетках присемянников Euonymus были обнаружены один единственный раз – в паренхиме ариллуса E. alatus (Thunb.) Siebold (дата сбора – 17 июля 2007 г.). В норме в плоде E. alatus чаще всего развивается одно семя. Как раз в середине июля в плоде E. alatus начинается активный рост семени. Семенная кожура в это время имеет следующее строение: экзотеста из крупных клеток с постенной цитоплазмой; 4-5-слойная разрушающаяся мезотеста; эндотеста отсутствует; экзотегмен из вытянутых вдоль оси семени и квадратных на поперечном срезе клеток с постенной цитоплазмой; мезотегмен разрушен (отсутствует уже к концу июня); эндотегмен из мелких уплощенных парадермально клеток. Эндосперм в процессе формирования, в его клетках наблюдаюся жировые включения. Зародыш находится на глобулярной стадии. Ариллус, до этого разросшийся почти на все гнездо плода, начинает сминаться, разглаживаться по стенкам плода, происходит © Н.А. Трусов, 2012

разрушение клеток паренхимы ариллуса. В клетках ариллуса становятся заметными жировые включения и хромопласты. Плод, в клетках ариллуса семени которого, были обнаружены друзы, внешне не отличается от «нормального» плода. Анатомическое строение перикарпия также соответствует таковому «нормального» плода, а вот строение семени, имеет резкие отличия. Семенная кожура находится на более ранних стадиях развития: клетки экзотесты, экзотегмена и эндотегмена менее крупные, густоплазменные; наблюдаются эндотеста и многослойный разрушающийся мезотегмен. Эндосперм и зародыш отсутствуют. Ариллус многослойный. Жировые включения и хромопласты в его клетках отсутствуют. Возможно, образование друз в клетках ариллуса E. alatus произошло вследствие того, что при отсутствии характерного для данного срока начала активного роста семени, не произошедшего из-за неразвития зародыша и эндосперма, вода (а с ней и ионы Са) и питательные вещества все равно поступали к семени и осаждались в клетках ариллуса, связанного с семенем через фуникулус. Кроме того, разумеется, представляется вероятным, в данном случае, использование растением E. alatus ариллуса неразвившегося семени, для изоляции эргастических веществ, выводимых из реакций метаболизма. Аналогично тому, что, как широко известно, характерно для листьев листопадных растений (Разумовский 1949; Эзау 1980 и др.). Единичный случай обнаружения друз в клетках ариллуса E. alatus при недоразвитии семени, возможно, стоит рассматривать как атавизм. Для ариллодиев представителей рода Celastrus L., близкого к Euonymus рода, характерно образование друз в клетках паренхимы еще на

Modern Phytomorphology 2 (2012)

192 ранних стадиях формирования и увеличение их количества в процессе развития (Трусов и Созонова 2011). Цитируемые источники Меликян А.П. и Савинов И.А. 2000. Семейство Celastraceae. В: Тахтаджян А.Л. (ред.). Сравнительная анатомия семян. Т. 6: 123–135. Наука, СПб. Раздорский В.Ф. 1949. Анатомия растений. Государственное издательство «Советская наука», Москва.

Сапанкевич П.В. 1960. Развитие и значение кровельки у семян бересклета. Труды Брянского технологического института 9: 281–284. Трусов Н.А. и Созонова Л.И. 2011. Развитие и строение плода у представителей рода Celastrus (Celastraceae). Бот. журн. 96 (8): 1084–1090. Эзау К. 1980. Анатомия семенных растений. Кн. 1–2. Изд-во «Мир», Москва.

Corner E. J. H. 1976. The seeds of dicotyledons. Vol. 1–2.

Cambridge University Press, Cambridge.

Fink S. 1991. Comparative microscopical studies on the patterns of calcium oxalate distribution in the needles of various conifer species. Bot. Acta. 104: 306–315.

Druzes of calcium oxalate in aril Euonymus alatus (Thunb.) Siebold Nikolay A. Trusov Abstract. For the first time druzes of calcium oxalate in parenchyma cells of aril Euonymus alatus have been found. The possible reason of their occurrence is offered.

Key words: Euonymus alatus, aril, druse Main Botanical Garden named after N.V. Tsitsin, RAS, Botanicheskaya Str. 4, Moscow, Russia, 127276; n-trusov@mail.ru

Modern Phytomorphology 2: 193–199, 2012

193

УДК 582.955.142

Особенности начальных стадий онтогенеза различных видов рода Primula L. Ангелина Н. Хрынова и Татьяна Р. Хрынова Аннотация. Проанализированы морфометрические показатели прегенеративных растений рода Primula L. коллекции Ботанического сада ННГУ. Исследования проведены в лабораторных условиях с целью выявления особенностей начальных стадий онтогенеза различных видов и образцов разного происхождения. Ключевые слова: Primula, онтогенез, морфометрия Ботанический сад Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского, ул. Ботанический сад, 1, Нижний Новгород, 603062, Россия; sad@bio.unn.ru

Введение В роде Primula L. насчитывается около 600 видов, представляющих собой богатейший материал для интродукции, использования в декоративном садоводстве и в качестве лекарственных растений (ГРИГОРЬЕВА 2008; КОВТОНЮК и Eveleigh 2006; ЛОЗИНА-ЛОЗИНСКАЯ 1952). Выращивание отдельных представителей рода в Ботаническом саду ННГУ началось с 1934 года, но специализированной коллекции никогда не было. В итоговой работе по результатам интродукции травянистых растений в саду в свое время указывалась лишь P. veris L. (КУБЛАНОВА 1957). Цель нашей работы – создание коллекции Примул и изучение на ее базе морфологического разнообразия и биологических особенностей видов рода, в т.ч. проведение исследований по особенностям семенного размножения и онтогенеза. Материалы и методы исследований Изучение морфометрических показателей видов рода Примула (Primula L.) с целью выявления особенностей начальных стадий онтогенеза в различных секциях и подродах и у образцов разного происхождения осуществлялось в лабораторных условиях. Семена использовались максимально свежие (текущего или предыдущего сезонов). Посев производился в отдельные контейнеры со смесью: дерновый перегной + речной песок + торф. Семена высевались поверхностно, без предпосевной обработки. Контейнеры содержались при комнатной температуре на дневном свету. Описание ранних © А.Н. Хрынова, Т.Р. Хрынова, 2012

стадий онтогенеза растений проводилось в соответствии с рекомендациями ряда авторов (Белоусова 2008; Гонтарь 1999; Грицак 2000; Жукова 1986, 1995). Результаты и их обсуждение В целом, выделяют латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный периоды. Прегенеративный период включает 4 онтогенетических состояния: проростки, ювенильные, имматурные и виргинильные особи (Работнов 1950). Латентный период. Семена (se). Размеры семян примул исследованных видов варьируют по секциям: от 0,6×0,5 мм (sec. Aleuritia Duby.) до 2,0×1,5 мм (sec. Primula) (Табл. 1). Период покоя (число дней от момента посева до начала прорастания) семян зависит от их вида, происхождения образца и сроков посева. Поверхностный посев семян проводили в контейнеры с почвенной смесью. При посеве в начале 2009 г. достоверно зафиксирован момент прорастания у растения лишь немногих видов. В частности, продолжительность периода покоя у Primula veris L. составила 35 дней. В 2010 году (Табл. 2) посевы проводились осенью, скорость прорастания семян была выше, так у P. veris (размер семян 2,0×1,5 мм) латентный период составил 14 дней, а в целом в секции Primula – 11-24 дня. В других секциях латентный период длился не более 16 дней. Минимальное значение у P. rusbyi Greene var. ellisae (Pollard & Cockerell) L.O. Williams (размер семян 1,8×1,1 мм) и P. cortusoides L. (размер семян 1,5×0,8-1,0 мм) – 7 дней и P. vialii Delavay ex Franch. (размер семян 1,5×1,0 мм) – 9 дней. Не отмечено однозначной

Рейкьявик

Рейкьявик

Рейкьявик

Сент-Эндрюс

БИН РАН

Байрейт

Байрейт

Сент-Эндрюс

Сент-Эндрюс

R(С.-Эндрюс)

P. alpicola Stapf

P. alpicola Stapf f.albiflora

P. firmipes Balf.f. et Forrest

P. firmipes Balf.f. et Forrest

P. florindae F.K. Ward.

P. waltonii Watt.

P. cortusoides L.

P. cortusoides L.

P. cortusoides L.

P. cortusoides L.

Сент-Эндрюс

Байрейт2

P. vialii Delavay ex Franch.

Сент-Эндрюс

Байрейт

P. vialii Delavay ex Franch.

P. sieboldii E. Morr.

от любителя

P. denticulata Smith. ‘Alba’

P. kisoana Miq.

осень

Байрейт

P. capitata Hook.

от любителя

Кристиансанн

P. scandinavica Bruun

Сент-Эндрюс

Байрейт

P. rusbyi Greene ssp. ellisiae (Poll. & Cock.) L.O. Williams

P. cortusoides L.

Байрейт

P. rusbyi Greene

P. heuherifolia Franch.

весна

Берлин

P. palinuri Petagn.

осень

осень

осень

осень

весна

весна

осень

весна

осень

весна

весна

весна

осень

весна

весна

осень

весна

осень

осень

весна

осень

«Архиленд»

P. auricula L.

Посев

Происхождение

Таксон

1,2

1,8

1,2

1,5

1,5

1,4

1,4

1,2

1,8

1,5

2,0

2,0

1,8

2,0

1,0

1,5

1,5

0,8

0,6

1,8

1,8

1,8

1,5

Длина семени

0,6

1,2

0,8

0,8

1,0

0,8

0,8

0,8

1,3

1,0

1,5

1,2

1,5

1,0

0,5

1,0

1,0

0,5

0,5

1,1

1,0

1,0

0,6

Ширина семени

3,0

8,0

11,0

4,0

3,0

5,0

3,0

3,0

10,0

6,0

7,0

3,0

3,0

4,5

4,0

5,0

6,0

3,5

3,0

6,0

7,0

3,0

5,0

Длина гипок.

2,5

4,0

7,0

2,0

3,0

1,5

4,0

2,0

4,0

4,5

3,5

5,0

3,0

4,5

2,0

2,0

2,5

1,0

2,0

3,0

6,0

4,0

2,0

Длина семяд. листа

1,5

2,0

4,0

1,0

3,0

1,0

1,5

1,0

2,0

2,0

3,0

4,0

2,0

3,0

1,5

1,0

2,5

0,4

1,0

1,5

5,0

3,0

1,0

Ширина семяд. листа

1,7

2,0

1,8

2,0

1,0

1,5

2,7

2,0

2,0

2,3

1,2

1,3

1,5

1,5

1,3

2,0

1,0

2,5

2,0

2,0

1,2

1,3

2,0

Д:Ш семяд. листа

Table 1. Morphometric parameters of various species of the genus Primula L. on the early stages of ontogenesis (2009–2010).

3,0

8,0

2,5

3,0

6,0

2,0

4,0

2,0

10,0

6,0

7,0

8,0

4,5

5,5

2,0

1,0

1,5

0,5

2,0

1,0

6,5

2,0

1,5

Длина череш. семяд. листа

Табл. 1. Морфометрические показатели различных видов рода Primula L. в начальных стадиях онтогенеза (2009–2010).

3,0

4,0

8,0

2,5

7,0

7,0

3,0

5,0

6,0

6,0

5,0

2,0

2,0

2,0

5,0

7,0

4,0

2,5

2,0

Длина ювен. листа

3,0

2,5

9,0

2,5

7,0

7,0

3,0

3,0

5,0

4,0

3,5

2,0

2,0

2,0

3,5

3,0

2,0

2,0

1,5

Ширина ювен. листа

1,0

1,6

0,9

1,0

1,0

1,0

1,0

1,7

1,2

1,5

1,4

1,0

1,0

1,0

1,4

2,3

2,0

1,3

1,3

Д:Ш ювен. листа

17,0

14,0

13,0

8,0

30,0

14,0

17,0

8,0

23,0

4,0

5,0

2,0

4,0

1,5

2,0

10,0

6,0

1,5

2,0

Длина череш. ювен. листа

194 Modern Phytomorphology 2 (2012)

Сент-Эндрюс

Сент-Эндрюс

ПАБСИ

ПАБСИ

R (ПАБСИ)

ПАБСИ

R (БИН РАН)

R (БИН РАН)

R2 (Харрогит1)

R2 (Харрогит2)

Байрейт

от любителя

от любителя

от любителя

от любителя

от любителя

от любителя

от любителя

от любителя

P. elatior (L.) Hill.

P. elatior (L.) Hill.

P. pallasii Lehm.

P. pallasii Lehm.

P. pallasii Lehm.

P. saguramica Gavr.

P. veris L.

P. veris L.

P. veris L.

P. veris L.

P. veris L. ‘Rotbluhend’

P. ×polyantha Mill. №1

P. ×polyantha Mill. №2

P. ×polyantha Mill. №2

P. ×polyantha Mill. №3

P. ×polyantha Mill. №4

P. ×polyantha Mill. №5

P. ×pruchoniciana Hort.

P. ×pruchoniciana Hort.

осень

осень

осень

осень

весна

осень

весна

весна

осень

весна

весна

весна

осень

весна

весна

осень

осень

осень

осень

1,8

1,8

1,8

1,8

1,5

1,5

1,5

2,0

1,5

2,0

2,0

2,0

2,0

1,8

1,8

1,5

2,0

1,8

1,8

1,0

1,5

1,5

1,5

1,0

1,0

1,0

1,2

1,0

1,5

1,5

1,5

1,5

1,5

1,5

1,2

1,0

1,5

1,5

6,0

6,0

15,0

11,0

6,0

5,5

14,0

6,0

11,0

5,0

4,0

10,0

10,0

8,0

5,0

12,5

10,0

14,0

12,0

3,5

3,0

8,0

5,0

5,0

3,0

5,0

5,0

5,0

5,0

5,0

4,0

5,5

6,0

6,0

4,5

3,5

4,0

5,0

1,8

1,5

5,0

3,5

2,5

2,0

3,0

4,0

4,0

3,0

2,5

2,0

3,0

3,0

3,0

3,0

2,0

2,0

3,0

1,9

2,0

1,6

1,4

2,0

1,5

1,7

1,3

1,3

1,7

2,0

2,0

1,8

2,0

2,0

1,5

1,8

2,0

1,7

1,5

1,0

4,0

3,0

3,0

2,0

3,5

2,5

7,5

3,0

3,5

3,0

3,0

4,0

3,0

4,0

4,0

5,0

4,5

2,5

2,5

8,0

5,5

4,0

3,0

7,0

2,0

2,0

1,5

2,0

8,0

5,0

4,0

2,5

5,0

2,0

2,0

1,7

1,3

1,0

1,1

1,0

1,2

1,4

1,0

1,0

1,5

2,0

13,0

8,0

2,5

9,0

7,0

2,0

2,0

Хрынова А.Н. и Хрынова Т.Р. Особенности онтогенеза видов рода Primula L. 195

Modern Phytomorphology 2 (2012)

196

Табл. 2. Наступление начальных стадий онтогенеза различных видов рода Primula L. в 2010 г.

Table 2. The onset of the initial stages of ontogenesis of different species of the genus Primula L. in 2010. Дней после посева Название

Происхождение

До наклевывания семян (se)

До появления корешка

До разворачивания семядолей

До стади проростка (pl)

17

22

12

18

14

18

12

16

12

18

23

15

17

23

subg. Auriculastrum sect. Auricula P. auricula

«Архиленд»

11

15 sect. Parryi

P. rusbyi var. ellisae

Байрейт

7

10 subg. Aleuritia sect. Capitatae

P. capitata

Байрейт

12

P. vialii

Байрейт

9

P. firmipes

С.-Эндсюс

11

P. waltonii

Байрейт

13

13 sect. Muscarioides 10 sect. Sikkimensis

subg. Auganthus sect. Cortusoides P. cortusoides

R(С.-Эндрюс)

7

9

12

15

P. cortusoides

от любителя

7

9

12

15

P. heucherifolia

С.-Эндсюс

13

16

18

20

P. kisoana

С.-Эндсюс

14

16

18

20

P. sieboldii

С.-Эндсюс

10

11

15

19

subg. Primula sect. Primula P. elatior

С.-Эндсюс

24

27

31

37

P. elatior

С.-Эндсюс

22

26

30

39

P. pallasii

ПАБСИ

19

21

26

31

P. pallasii

ПАБСИ

15

17

21

26

P. pallasii

R(ПАБСИ)

12

15

17

22

P. saguramica

ПАБСИ

21

34

39

48

P. veris ‘Rotbluhend’

Байрейт

13

15

17

22

P. veris

R(БИН РАН)

14

16

18

23

P. ×polyantha №1

от любителя

11

15

18

22

P. ×polyantha №2

от любителя

13

14

17

21

P. ×polyantha №3

от любителя

13

14

18

23

P. ×polyantha №4

от любителя

13

14

17

22

P. ×polyantha №5

от любителя

14

17

18

23

зависимости латентного периода от размера семян, у P. capitata Hook. (размер семян 0,8×0,5 мм) и P. pallasii Lehm. (размер семян 1,9×1,5 мм) латентный период был одинаков – 12 дней. Прегенеративный период. Проростки (рl)

в посевах 2009 г. отмечены у разных видов на 40-50 день. Продолжительность этого этапа у двух образцов P. cortusoides составила 16 дней; у P. cortusoides 1-й репродукции сада и P. veris 2-й репродукции одного из образцов

Хрынова А.Н. и Хрынова Т.Р. Особенности онтогенеза видов рода Primula L.

197

Б

А P. pallasii Lehm.

P. veris L.

В

Г

P. rusbyi Greene ssp. ellisiae Fig. 1. Comparative sizes of seedlings some species of the genus Primula L. А – P. veris, Б – P. pallasii, В – P. rusbyi ssp. ellisiae, Г – P. (Poll. & Cock.)

L.O.ofWilliams Рис. 1. Сравнительные размеры всходов некоторых видов рода Primula L. А – P. veris, Б – P. pallasii, В – P. rusbyi ssp. ellisiae, Г – P. capitata.

P. capitata Hook.

capitata.

sect. Auricula

sect. Muscarioides

P. auricula

P. vialii

sect. Sikkimensis

P. waltonii

P. firmipes

sect. Cortusoides

P. sieboldii

P. heuherifolia

sect. Primula

P. ×pruchoniciana

P. veris

P. ×polyantha

Рис. 2. Появление первого ювенильного листа у некоторых видов и гибридов рода Primula L. с различных секций.

Fig. 2. Growing up of the first juvenile leaves of some species and hybrids of genus Primula L. from different sections.

Modern Phytomorphology 2 (2012)

198 – 15 дней, а у P. veris двух других репродукций и P. ×polyantha Mill. №2 – 10 дней. Проростки имеют 2 семядольных листа яйцевидной формы с бескрылым черешком. У проростка хорошо развит гипокотиль и зародышевый главный корень. В 2010 г. отмечено также относительно более раннее наступление стадии проростков: у P. cortusoides (15-й день после посева) и P. vialii (16-й) по сравнению с представителями секции Primula: P. veris – 22–23-й, P. elatior Hill – 37–39-й, а P. saguramica Gavr. – 48-й день. Прослеживается несколько более быстрое развитие у видов с более мелкими семенами. Общие размеры проростков увеличиваются соответственно размерам семян (Рис. 1). Относительное увеличение длины гипокотиля и длины черешков семядольных листьев зависит от сроков посева (т.е. микроусловий, связанных, в частности с освещением): при осеннем посеве они заметно длиннее. Соотношение длины и ширины семядольных листков в диапазоне 1,0‑2,7, при чем даже вне зависимости от вида (см. P. сortusoides, Табл. 1). Ювенильное возрастное состояние (j) (Рис. 2). Растения сохраняют семядольные листья и образуют 2-3 ювенильных листа, имеющих округло-почковидную листовую пластинку с сердцевидным основанием и длинный бескрылый черешок. Появляются придаточные корешки. Длина черешков ювенильных листьев также зависит от сроков посева, при осеннем посеве они в среднем значительно длиннее. Отношение длины и ширины ювенильных листьев в среднем составляет 1,2. Крайние значения отмечены у P. heucherifolia Franch. – 0,9, у которой и взрослые растения сохраняют округлую форму листа, и у P. rusbyi var. ellisae (Pollard & Cockerell) L.O. Williams – 2,3, с относительно вытянутой во взрослом состоянии листовой пластинкой. Интересно, что у P. denticulata Wight (тоже с вытянутой листовой пластинкой) отношение длины и ширины ювенильных листьев составляет всего 1,4. Выводы Таким образом, отмечено, что представители разных секций на стадии проростков имеют схожие черты строения и аналогичные изменения относительных размеров в зависимости от сроков посева: соотношение длины и ширины семядольных листочков в

диапазоне 1,0–2,7, у ювенильных листьев – в среднем 1,2 (от 0,9 до 2,3); относительное увеличение длины гипокотиля, черешков семядольных и ювенильных листьев зависит от сроков посева (связанных с освещением), при осеннем посеве при прочих равных условиях они заметно длиннее, чем при весеннем. Продолжительность этапов развития зависит от величины семян и сроков посева: у видов с более мелкими семенами отмечено более быстрое прохождение этапа проростков и вхождение в ювенильное состояние, а при посеве осенью значительно сокращается латентный период по сравнению с весенним посевом. Цитируемые источники Белоусова Н.Л. 2008. Морфологические особенности начальных этапов онтогенеза интродуцированных видов рода Primula L. Известия Национальной академии наук Беларуси. Сер. биол. наук 4: 19–22. Гонтарь Э.М. 1999. Онтогенез и возрастная структура ценопопуляций Primula macrocalyx (Primulaceae) в условиях Хакасии и Горного Алтая. Ботан. журн. 84 (7): 55–64. ГРИГОРЬЕВА A.С. 2008. Изучение растений рода Primula на базе коллекции Ботанического сада СПб ГЛТА. В: Егоров А.А. (ред.). Биологическое разнообразие, озеленение, лесопользование: 26–30. СПб. Грицак Л.Р. 2000. Род Primula L. (Primulaceae) в флоре Украины (систематика, фитохорология, эволюция). Автореф. дисс. Киев. Жукова Л.А. 1986. Поливариантность луговых растений. Жизненные формы в экологии и систематике растений: 104–114. Изд-во МГПИ, Москва. Жукова Л.А. 1995. Популяционная жизнь луговых растений. РИИК «Ланар», Й-Ола. КОВТОНЮК Н.К. Eveleigh P. 2006. Сохранение и изучение дикорастущих первоцветов (Primula L., Primulaceae) в ботанических садах. Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия растительного мира Азиатской России: настоящее и будущее: 138–140. Новосибирск. КУБЛАНОВА С.Л. 1957. Декоративные травянистые многолетники, в Горьковском ботаническом саду. Бюллетень ГБС. 28: 45–53. ЛОЗИНА–ЛОЗИНСКАЯ А.С. 1952. Первоцветы в декоративном садоводстве. Сообщение 1. Интродукция растений и зеленое строительство. Труды БИН АН СССР. Сер. 6. 2: 168–229. Работнов Т.А. 1950. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. Тр. Бот. Инта АН СССР. Сер. Геоботаника 6: 179–196.

Хрынова А.Н. и Хрынова Т.Р. Особенности онтогенеза видов рода Primula L.

199

The FEATURES OF THE INITIAL STAGES OF ONTOGENESIS of DIFFERENT PRIMULA L. species Angelina N. Chrynova & Tatyana R. Chrynova Abstract. The results of scientific research of morphometric indices of the genus Primula L. included in tothe Botanical Garden (UNN) collections were discussed. The research was conducted in the laboratory conditions, the aim was to identify the characteristics of different species and samples of different origin on the initial stages of ontogenesis.

Key words: Primula, ontogenesis, morphometry Botanical garden N.I. Lobachevsky State University of Nizhni Novgorod, Botanical garden Str., 1, Nizhni Novgorod, 603062, Russia; sad@bio.unn.ru

201

Modern Phytomorphology 2: 201–203, 2012 УДК 581.4

АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ ПРИЦВЕТНИКОВ И ПРИЦВЕТНИЧКОВ В ПОРЯДКЕ BRASSICALES Виктория Е. Харченко * и Екатерина С. Березенко Аннотация. Результаты сопоставлений анатомии и морфологии листьев, прицветников и прицветничков у представителей порядка Brassicales свидетельствуют о сходстве прицветников и листьев, а так же сходстве прицветничков и прилистников. Это свидетельствует в пользу гомологичности листьев с прицветникам, а прилистников – с прицветничкам. Ключевые слова: Brassicales, соцветие, прицветник, прицветничек Луганский национальный аграрный университет, Городок ЛНАУ, Луганск, 91008, Украина; * viktoriakharchenko@rambler.ru

Введение На современном этапе развития биологии морфология растений приобрела новую актуальность, в связи с тем, что описывает фенотип растения, представляющий интерес для специалистов в области молекулярной биологии и генетики развития (Kaplan 2001). В связи с этим, при морфологическом анализе расположения цветков правильность определения состава флоральных единиц имеет принципиальное значение. По мнению Bentman & Hooker (1918), при переходе к цветению на побеге происходит субституция листьев прицветниками. Поэтому, если у листьев были прилистники, то при переходе к цветению они чаще всего наблюдаются и у прицветников. Ранее нами было показано, что прицветники гомологичны листьям, а прицветнички – прилистникам, а их формирование подчиняется различным математическим закономерностям (Харченко и др. 2011). При переходе к цветению листовая пластинка и (или) прилистники могут изменяться согласованно либо независимо. Возможно, это связано с тем, что формирование прицветников и прицветничков обусловлено действием разных генов. В частности, согласно литературным данным, у Аrabidopsis thaliana (L.) Hynh прицветники формируются под действием гена BRAKTEA, а прицветнички – гена PUSHI (Ежова 2001; Пенин 2003; Пенин и др.

2007; Bertoni 2009; Karim et al. 2009). К порядку Brassicales принадлежат семейства Capparaceae, Cleomaceae, Resedaceae и Brassicaceae (Chase & Reveal 2009). Расположение цветков в семействе Capparaceae А.Л. Тахтаджян характеризует как кисти с брактеями без © В.Е. Харченко, Е.С. Березенко, 2012

брактеолей (Тахтаджян 1966). Во «Флоре СССР», в обработке семейства Capparaceae указывается, что у Capparis spinosa L. образуются единичные цветки в пазухах листьев, которые имеют шиповидные прилистники. Для семейства Cleomaceae указано, что расположение цветков у Cleome spіnosa Jacq. характеризуется как кисть с цветками в пазухах прицветников (Котов 1934). В обработке семейства Resedaceae, указано, что у представителей данного семейства формируются кистевидные или колосовидные соцветия, у которых цветки имеют один прицветничек. А в обработке Resedaceae – что лист у основания цветков характеризует как прицветник (Комаров 1939). Тахтаджян А.Л. обращает внимание на формирование у растений Reseda lutea L. желёзковидных прилистников и указывает на формирование брактей и бактеолей, которые могут редуцироваться (Тахтаджян 1966). Таким образом, у растений порядка Brassicales отмечается формирование как прицветников, так и прицветничков. Наши исследования были направлены на установление генезиса листьев в составе флоральной единицы у представителей порядка Brassicales на основании морфологических, анатомических и филогенетических сопоставлений. Материалы и методы исследований Изучение морфологии и анатомии прицветников и прицветничков в порядке Brassicales проводилось на представителях семейств Brassicacae (Matthiola longipetala (Vent.)

DC., Lobularia maritima L., Lunaria annua L., Hesperis sibirica L.); Resedaceae (Reseda lutea), Cleomaceae (Cleome spіnosa); Caparaceae (Capparis spinosa).

Modern Phytomorphology 2 (2012)

202 Для гомологизации листьев на побегах растений, принадлежащих к порядку Brassicales, использовались критерии А. Remane (1951). Кроме того, проводили филогенетические сопоставления близкородственных таксонов (Zimmermann 1931). Постоянные микропрепараты для анатомического изучения морфогенеза соцветия были изготовлены по общепринятой методике (Паушева 1980). Верхушки растений фиксировали в растворе Карнуа. Полученные срезы окрашивали гематоксилином Эрлиха. Результаты и их обсуждение У Capparis spinosa у основания листьев формируются шиповидные прилистники, а после перехода к цветению у основания прицветников располагаются шиповидные прицветнички. Анатомия и морфология листьев и прицветников у Capparis spinosa сходная, они имеют хорошо дифференцированные ткани и чётко выраженные проводящие пучки. Прилистники и прицветнички Capparis spinosa так же имеют сходную морфологию и анатомию и состоят из клеток эпидермальной ткани. У Cleome spіnosa при переходе к цветению пальчатосложные листья замещаются простыми листовидными прицветниками, однако их анатомия сходна (они имеют хорошо дифференцированные ткани, а проводящие пучки чётко выражены). Прилистники и прицветнички Cleome spіnosa так же имеют сходную морфологию и анатомию и состоят из клеток покровной ткани. У Reseda lutea флоральные единицы находятся на верхушках побегов и состоят из множества цветков, собранных в кисти, цветки которых формируются в пазухах прицветников с прицветничками. При переходе данного вида растения к цветению, перисторассечённые листья с чешуевидными прилистниками замещаются простыми прицветниками с чешуевидными прицветничками. Прицветники имеют значительно меньшие размеры, чем листья на побеге, и их линейные размеры сокращаются акропетально. Однако, анатомически листья и прицветники R. lutea сходны, так как они имеют хорошо дифференцированные ткани и чётко выраженные проводящие пучки. Прилистники и прицветнички R. lutea чешуевидные и

представлены эпидермальными клетками, но в связи с тем, что эти группы клеток имеют чёткую локализацию на побеге, они не могут быть охарактеризованы как диффузные эпидермальные выросты. Анатомо-морфологическая характеристика прицветников и прицветничков у изученных представителей семейства Brassicacae отличается в зависимости от принадлежности к трибам. В составе соцветий Hesperis sibirica, Lunaria annua и Matthiola longipetala имеются листовые образования, гомологичные прилистникам – прицветнички. Прицветнички у данных видов резко отличаются как по морфологии, так и по анатомическому строению от стеблевых листьев: линейные размеры уменьшаются в десятки раз, полностью отсутствует проводящая ткань, замещающаяся железистой паренхимой. В соцветии растений Lobularia maritima часть цветков имеют прицветники, морфологически сходные со стеблевыми листьями этого растения. По морфологическим признакам, стеблевые листья L. maritima сходны с листьями в составе соцветий: сидячие, цельнокрайние, ланцетовидные. Линейные размеры у листьев расположенных на побеге, как за пределами соцветия, так и в его составе сокращаются в акропетальном направлении. Анатомическое строение стеблевых листьев и листьев в составе соцветий является сходным. Отличия существуют в уменьшении количества элементов проводящего пучка листа, находящегося в составе соцветия, вплоть до полного их замещения паренхимной тканью. Таким образом, листья на побегах L. maritima в составе соцветия и за его пределами имеют сходную морфологию, и сокращаются в размерах в восходящем направлении, причём при переходе к цветению процессы редукции усиливаются. В этой связи прицветники L. maritima обладают сходной морфологией по строению и положению со стеблевыми листьями этого растения. Выводы На основании строения и положения прицветников у растений порядка Brassicales установлено, листья растений Capparis herbacea (Caparaceae) и Cleome spinosa (Cleomaceae) имеют колючковидные прилистники, а листья Reseda lutea (Resedaceae) – чешуевидные, прицветнички

Харченко В.Е. и Березенко Е.С. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ ПРИЦВЕТНИКОВ И ПРИЦВЕТНИЧКОВ Brassicales и прилистники, сходные по морфологии и анатомическому строению. У представителей семейства Brassicaceae, а именно Lobularia maritima, прицветники гомологичны листовой пластинке стеблевых листьев, предшествующих соцветию, а прицветнички Matthiola longipetala, Lunaria annua, Hesperis sibirica сходны по морфологии и анатомическому строению (а, следовательно, гомологичны) прилистникам. Таким образом, у представителей семейства Brassicaceae в составе соцветий могут формироваться прицветники, гомологичные листовой пластинке стеблевого листа и прилистникам стеблевого листа. В связи с этим, предполагается, что предковые формы представителей семейства Brassicaceae имели прицветники и прилистники, которые в ходе эволюции редуцировались. Цитируемые источники Ежова Т.А. и Пенин А.А. 2001. Новый ген BRACTEA (BRA) – Arabidopsis thaliana (L.) Heynh., отвечающий за формирование открытого абрактеозного соцветия. Генетика 37 (7): 935–938. Комаров В.Л. (ред.) 1936–1939. Флора СССР, Т. 5-8. Изд-во АН СССР, Москва – ленинград. Котов М.И. 1934. Семейство Капустных (Cruciferae) Флоры УССР. Дис. д.б.н. Ин-т бот. им. Н.Г. Холодного, Киев.

203

Паушева З.П. 1980. Практикум по цитологии растений. Колос, Москва. Пенин А.А. 2003. Анализ генетического контроля и моделирование развития структуры соцветия у Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Дис. канд. биол. наук. ИОГен РАН, Москва. Пенин А.А., Будаев Р.А., Ежова Т.А. 2007. Взаимодействие гена BRACTEA с генами TERMINAL FLOWER1, LEAFY и APETALA1 при формировании соцветия и цветка у Arabidopsis thaliana. Генетика 43 (3): 370–376. Тахтаджян А.Л. 1966. Система и филогения цветковых растений. Наука, Ленинград. Харченко В. Е., Березенко Е.С., Черская Н.А. 2011. Генезис прицветников у Matthiola longipetala (Vent.) DC. и Lobularia maritime (L.) Devs. (Brassicaceae). Зб. наук. праць Луганського НАУ 28: 69–77.

Bentman G. & Hooker J.D. 1918. The flowering plants and ferns. L. Reeve and Co. LTD, London.

Bertoni G. 2009. PUCHI and Floral Meristem Identity. The Plant Cell 21 (5): 1327.

Chase M.W. & Reveal J.L. 2009. A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III. Botanical Journal of the Linnean Society 161 (2): 122–127.

Kaplan D.R. 2001. The science of plant morphology: definition, history, and role in modern biology. Am. J. Bot. 88: 1711–1741.

Karim M.R., Hirota A., Kwiatkowska D., Tasaka M., Aida M. 2009. Role for Arabidopsis PUCHI in Floral Meristem Identity and Bract Suppression. The Plant Cell 21: 1360–1372.

Remane A. 1951. Das Problem des Typus in der morphologisehen Biologie. Stud. Gener. 4: 390–399.

Zimmermann W. 1931. Arbeitsweise der botanischen Phylogenetik und anderer Gruppierungswissenschaften.

In: Abderhalden E (ed.). Handbuch der biologischen Arbeilsmethoden. Abt. 9, Teil 3, 2. Hälfte, Heft 6: 941–1053.

ANATOMY AND MORPHOLOGY OF BRACTS AND BRACTEOLES IN ORDER BRASSICALES Viktoria E. Kharchenko * & Ekaterina S. Berezenko Abstract. The results of comparisons of the anatomy and morphology of the leaves, bracts and bracteoles within representatives of the order Brassicales indicate similarity of bracts and leaves, as well as the similarity between bracteoles and stipules. This is evidence in favor of homologous leaf and bracts, and stipules and bracteoles.

Key words: Brassicales, inflorescence, bract, bracteole Lugansk National Agrarian University, LNAU town, Lugansk, 91008, Ukraine; * viktoriakharchenko@rambler.ru

205

Modern Phytomorphology 2: 205–207, 2012 УДК 581.4

Морфологічні особливості листків видів роду Рeperomia Ruiz et Pav. З КОЛЕКЦІЇ БОТАНІЧНОГО САДУ ІМ. АКАД. О.В. ФОМІНА Юлія В. Левенець 1, Марина М. Гайдаржи 2, Л.М. Вознюк 2 Анотація. Встановлено, що у роді Рeperomia (Рiperaceae) листки рослин різних екологічних груп не мають значних відмінностей за формою та розмірами, а також за розмірами і кількістю продихів на абаксіальній та адаксіальній поверхнях листкових пластинок, що показано на підставі дослідження 9 видів з колекції Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна. Ключові слова: Рeperomia, листкова пластинка, продихи 1 Кафедра ботаніки ННЦ «Інститут біології», Київського національного університету ім. Тараса Шевченка, просп. Глушкова, 2, корпус 12, Київ, 01032, Україна 2 Ботанічний сад ім. акад. О.В.Фоміна, ННЦ «Інститут біології» Київського національного університету імені Тараса Шевченка, вул. Симона Петлюри, 1, Київ, 01032, Україна; fomin-sad@yandex.ru

Вступ Види роду Рeperomia Ruiz et Pav. (Рiperaceae) поширені в тропічних районах південної та центральної Америки, на островах Карибського басейну. Окремі види представлені на островах Тихого океану та в Старому світі. Рід налічує понад 1000 видів кущиків або трав’яних монокарпіків та полікарпіків. Серед них зустрічаються мезофіти та ксерофіти, епіфіти та літофіти (Черевченко и Приходько 1988). Листки рослин цього роду прості, чергові, супротивні або зібрані в мутовки, без прилистків, різноманітні за формою, розмірами та кольором. У багатьох видів вони м’ясисті, іноді з «віконцями». Квітки численні, зібрані в колос або початок, дуже маленькі за розмірами, двостатеві (Черевченко и Приходько 1988). Певна кількість видів широко використовується у фітодизайні як декоративнолисткові рослини. Найбільш поширені такі види як Peperomia incana (Haw.) Hook., P. obtusifolia (L.) A. Dietr., P. serpens (Swartz) Loud., P. dolabriformis Knuth, P. rotundifolia (L.) Knuth. В останні десятиліття з’явилися численні форми та сорти, що відрізняються кольором та формою листків (Черевченко и Приходько 1988). Але в цілому рослини роду Peperomia малодосліджені, що особливо добре простежується у вітчизняній літературі. Недостатньо досліджено морфологічні та анатомічні особливості листків рослин цього роду, що дозволило б не тільки виявити чіткі систематичні ознаки кожного таксону, а й © Ю. Левенець, М.М. Гайдаржи, Л.М. Вознюк, 2012

виявити характерні ознаки рослин різних екологічних груп, що, у свою чергу, дозволить суттєво покращити їх інтродукцію. Матеріали і методи досліджень Метою роботи було вивчити морфологічну характеристику листків 9 видів роду Peperomia (Табл. 1), та особливості їх продихового апарату. З колекції рослин роду Peperomia Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна нами було відібрано 9 видів. З них п’ять видів визначено як сукулентні, а чотири – як мезофітні рослини (Gardening...

2011). Опис листкової пластинки проводився за атласом з описової морфології (Федоров и Кирпичников 1956). Кількість продихів визначали за допомогою мікроскопа Carl Zeiss Primo Star, при окулярах ×10 і ×20, та об’єктиві ×100. Розміри продихів обчислювали за допомогою комп’ютерної програми Axio Vision. Результати та їх обговорення Розміри листків коливаються від 1 см завдовжки та понад 0,5 см завширшки у P. hoffmannii, та до 7 см завдовжки і 2,5 см завширшки – P. puteolata. Всі листки черешкові, але найбільшу довжину має черешок P. caperata, близько 2,5 см завдовжки. Листки інших видів мають короткі черешки від 0,1 до 0,7 см завдовжки, їх форма циліндрична або жолобчаста. Листкові пластинки у рослин досліджених видів лопатеві (P. hoffmannii, P. obtusifolia), напівлопатеві

Modern Phytomorphology 2 (2012)

206 Табл. 1. Екологічні групи рослин роду Peperomia.

Table 1. Ecological groups of plants of a genus Peperomia. Екологічна група

Назва виду

Область поширення

Природний біотоп

Сукулент

P. rubella (Haw.) Hook.

Ямайка

Субтропічні та тропічні ліси.

P. rotundifolia (L.) Kunth.

Західна Індія, Південна Америка

Тропічні ліси.

P. dоlabriformis (L.) Kunth.

Перу

Пустеля

P. nivalis Miq.

Перу

Пустеля

P. obtusifolia (L.) A. Dietr.

Південна Америка, Карибські острова

Тропічні ліси, скелі

P. hoffmannii C. DC.

Колумбія, Бразилія

Тропічні ліси

P. flexicalius Wawra.

Бразилія

Тропічні ліси

P. caperata Yunck.

Бразилія

Тропічні ліси

P. puteolata Trel.

Колумбія

Тропічні ліси

Mезофіт

Табл. 2. Морфологічна характеристика листків рослин роду Peperomia.

Table 2. The morphological characteristic of Peperomia leaves. Розміри продихів, мкм

Кількість продихів на 1 мм2 Екологічна група Сукулент

Мезофіт

Назва виду

Адаксіальна епідерма

Абаксіальна епідерма

Адаксіальна епідерма довжина

ширина

Абаксіальна епідерма довжина

ширина

P. rubella

8,03 ± 0,7

11,8 ± 0,7

33,5 ± 0,5

43,74 ± 0,5

22,6 ± 0,3

41,035 ± 0,4

P.rotundifolia

6,16 ± 1,7

13,23 ± 1,4

21,9 ± 0,9

24,63 ± 0,6

24,0 ± 1,6

18,38 ± 3,8

P. dоlabriformis

5,4 ± 0,3

16,2 ± 1,7

26,8 ± 1,3

21,91 ± 4,9

26,6 ± 8,2

21,916 ± 1,2

P. nivalis

15,4 ± 4,1

17,2 ± 0,2

32,5 ± 1,2

19,82 ± 4,9

29,5 ± 0,1

18,21 ± 1,4

P. obtusifolia

19,8 ± 3,6

22,75 ± 8,3

20,5 ± 3,7

16,44 ± 0,1

25,3 ± 3,3

21,2 ± 0,4

P. hoffmannii

4,6 ± 0,4

17,2 ± 0,1

21,7 ± 0,1

24,64 ± 4,6

30,4 ± 4,4

21,08 ± 4,2

P. flexicalius

7,2 ± 0,1

25,5 ± 0,7

35,3 ± 9,0

30,62 ± 5,8

23,3 ± 2,4

14,2 ± 4,4

P. caperata

8,5 ± 4,7

13,7 ± 5,1

22,3 ± 4,7

17,71 ± 0,1

29,5 ± 1,2

20,29 ± 1,6

P. puteolata

3,9 ± 3,6

20,4 ± 0,2

49,3 ± 1,1

44,87 ± 1,3

55,7 ± 5,1

44,67 ± 2,3

(P. dоlabriformis), яйцеподібні (P. caperata), ромбоподібні (P. rotundifolia), шаблеподібні (P. nivalis) або ланцетоподібні (P. flexicalius і P. puteolata). Слід відмітити, що поверхня листків P. rubella вкрита багатоклітинними трихомами, кількість яких становить близько 7 на 1 мм2 на адаксіальній і понад 22 на 1 мм2 на абаксіальній поверхні листка. Поверхня листкової пластинки P. caperata складчаста, у P. puteolata листкові пластинки мають сріблясті смужки, а P. nivalis і P. dоlabriformis мають «віконця» – прозорі смужки по краях або по центру листкової пластинки. Як показали наші дослідження, тип продихового апарату всіх досліджених видів Peperomia – ставроцитний (Тахтаджян 1974), але в деяких видів (P. caperata, P. hoffmannii, P. obtusifolia, P. rubella, P. rotundifolia) продихи можуть оточувати 5-6 бічних клітин. Форма

продихів всіх цих видів овальна або округлоовальна. В окремих випадках форма продихів відрізняється на абаксіальній та адаксіальній поверхні листкової пластинки. Кількість продихів на адаксіальній поверхні листків всіх досліджених видів, як сукулентів так і ксерофітів, невелика, від 2 до 8 на 1 мм2. І тільки у одного виду (P. nivalis) кількість продихів на адаксіальній поверхні листка сягає 15 на 1 мм2 (Табл. 2). На абаксіальній поверхні у всіх досліджуваних рослин кількість продихів значно більша, ніж на адаксіальній, і в загальному становить від 11-14 до 20-25 на 1 мм2, що збігається з дослідженнями багатьох авторів (Мусієнко 1999; Гайдаржи і Перегрим 2007; Гайдаржи і Безрукава 2008) і пов’язано з поширенням рослин в посушливих місцях. Довжина продихів коливається в межах від 21 до 56 мкм, а ширина – від 14 до 44 мкм. При цьому

Левенець Ю., Гайдаржи М.М., Вознюк Л.М. Морфологічні особливості листків Рeperomia у п’яти видів розміри продихів на адаксіальній поверхні менші ніж на абаксіальній, а у чотирьох видів навпаки. Найбільші за розмірами продихи знайдені на абаксіальній поверхні листкової пластинки P. puteolata (55,7 мкм), виду, рослини якого віднесено до мезофітів і листки яких є найбільшими за лінійними розмірами. Найменші за розмірами продихи відмічено на адаксіальній поверхні листкової пластинки P. оbtusifolia (20,5 мкм), виду, який віднесено до сукулентів. Висновки Отже, за такими ознаками, як кількість та розміри продихів на абаксіальній та адаксіальній поверхні листкової пластинки, а також форма та розміри листкових пластинок не можна визначити екологічну групу у рослин роду Peperomia.

207

Використані джерела Гайдаржи М. і Перегрим Ю. 2007. Aнатомо-морфологічні особливості листків сукулентних рослин роду Haworthia Duv. Наукові записки тернопільського національного педагогічного університету ім. Володимира Гнатюка 3 (33): 66–68. Гайдаржи М. і Безрукава П. 2008. Особливості продихового апарату сукулент них рослин роду Aloe L.(Asphodelaceae). Биологический вестник 12 (2): 8–9. Мусієнко М.М. 1999. Фотосинтез. Вища школа, Київ. Тахтаджян А.Л. (ред.). 1974. Жизнь растений. Просвещение, Москва. Федоров А.Л. и Кирпичников М.Э. 1956. Атлас по описательной мофологии высших растений. Лист. Издво АН СССР, Москва. Черевченко Т.М. и Приходько С.Н. 1988. Тропические и субтропические растения закритого грунта. Наукова думка, Київ.

Gardening Information backyardgardener.com.

Source.

2011.

www.

MORPHOLOGICAL features OF LEAVES OF THE GENUS PEPEROMIA Ruiz et Pav. plants FROM O.V. FOMIN BOTANICAL GARDEN COLLECTION Julia Leveneс 1, Maryna M. Haydarzhy 2, L.M. Voznyuk 2 Abstract. It has established that the kind of leaves of Peperomia plants (Riperaceae) of various environmental groups have no significant difference in the shape and size, as well as in size and number of stomas on abaxial and adaxial sides of leaf blades. It was shown in the nine studied species from the collection of O.V. Fomina Botanical Garden.

Key words: Рeperomia, leaf blade, stomas Department of Botany, Educational and Scientific Centre «Institute of Biology», Taras Shevchenko National University of Kyiv, Glushkov Prospect, 2, b. 12, 01032, Ukraine 2 O.V. Fomin Botanical Garden, Educational and Scientific Centre «Institute of Biology», Taras Shevchenko National University of Kyiv, Simona Petliury Str.,1, Kyiv, 01032, Ukraine; fomin-sad@yandex.ru 1

209

Modern Phytomorphology 2: 209–212 2012 УДК 582.677

АНАТОМО-МОРФОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ СТІЙКОСТІ РІЗНИХ ВИДІВ РОДУ MAGNOLIA L. ПРИ ІНТРОДУКЦІЇ У ЛІСОСТЕПУ ТА ПОЛІССІ УКРАЇНИ Роман М. Палагеча Анотація. Встановлено, що особливості формування покривних і механічних тканин однорічних пагонів різних видів магнолій суттєво впливають на процеси їх успішної зимівлі при інтродукції у Ботанічному саду Київського університету. Ключові слова: Magnolia, анатомія, пагін, перидерма, сочевичка, склеренхіма, стійкість Ботанічний сад ім. акад. О.В. Фоміна, ННЦ «Інститут біології» Київського національного університету імені Тараса Шевченка, вул. Симона Петлюри, 1, Київ, 01032, Україна; palagecha@ukr.net

Вступ Родина Magnoliaceae Juss., за даними «The red list of Magnoliaceae», включає 12 родів та близько 240 видів, поширених головним чином в субтропічних областях Північної півкулі (Сicuzza et al. 2007). Останнім часом родина Magnoliaceae стала об’єктом ряду серйозних наукових досліджень з таксономії і систематики із застосуванням молекулярної біології (Azuma et al. 1999). Було описано декілька нових видів і немає сумнівів, що будуть описані ще. Магнолії також представляють особливу цікавість з точки зору еволюційної біології та біогеографії. Зокрема, через те, що Magnolia L.– це один із 65 родів рослин, характерний як для Східної Азії, так і для східної частини Північної Америки. Найбільш цікавим є наявність морфологічно схожих видів в Азії та Америці. Однак філогенетичний аналіз не завжди показує близьку схожість. Інтродукцію магнолій у Києві розпочато Ботанічним садом ім. акад. О.В. Фоміна у 1905 році. Рослини привозили із розсадників Німеччини та Угорщини, коли директорами саду були ще С.Г. Навашин, О.В. Фомін та І.П. Білокінь (Палагеча та ін. 2009). Нині створена найбільша в Україні колекція, яка налічує 65 видів, різновидів, гібридів та форм. Колекція використовується для комплексних наукових досліджень, а також, як маточник для розмноження магнолій в Україні та впровадження в ландшафтне садівництво. Цінний генофонд рідкісних гарноквітуючих рослин представлено у експозиціях дендрарію та на ділянці “Сад магнолій”. Рослини гарно цвітуть, плодоносять, зимостійкі. Із 17 видів в колекції © Р.М. Палагеча, 2012

представлено 5 видів північно‑американських магнолій: Magnolia acuminata L., M. ashei Weatherby, M. tripetala L., M. virginiana L. (напівлистопадний вид) та M. grandiflora L. (вічнозелений вид); 7 видів – представники китайської флори: M. officinalis Rehd. et Wils, M. wilsonii (Finet. et Gagnep.) Rehd., M. denudata Desr., M. biondii Pampan, M. sprengeri Pampan., M. cylindrica Rehd. et Wils., M. liliflora Desr.; 5 видів магнолій батьківщиною яких є Японія: M. kobus Sarg. var. borealis, M. salicifolia (Sieb. et Zucc.) Maxim., M. stellata (Sieb. et Zucc.) Maxim., M. obovata Thunb., M. sieboldii K. Koch. Нами проводяться комплексні фізіологобіохімічні та анатомо-гістохімічні дослідження рослин роду Magnolia. Дослідження проводяться з метою: а) встановлення рівня стійкості магнолій до кліматичних та антропогенних факторів в Україні; б) уточнення таксономічної приналежності на ранніх етапах морфогенезу магнолій, які належать до різних систематичних груп; в) використання результатів у науководослідній і навчальній роботі; г) використання результатів у декоративному озелененні з адаптованими зимостійкими та високо декоративними магноліями; д) інтродукції нових таксонів магнолій у кліматичні умови України, для розмноження та збереження цінних реліктових рослин у культурі. Матеріали і методи досліджень Матеріалом для досліджень була колекція рослин роду Magnolia. Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна, яка нараховує 17 видів (не враховуючи різновиди, гібриди і їхні декоративні форми). Метою дослідження було порівняти

Modern Phytomorphology 2 (2012)

210 анатомічну будову однорічних пагонів рослин найменш зимостійких, середньо стійких та найбільш зимо- та морозостійких, що походять з різних природних оселищ. Дослід проводили на однорічних пагонах рослин Magnolia, відібраних із середини крони східної сторони на початку стану спокою у жовтні за температури навколишнього середовища +7°С. Для вивчення анатомічної будови використовували люмінесцентний мікроскоп МЛ-2 та світлооптичний мікроскоп XSP-146TR. На основі спостережень робили схематичні рисунки. Статистичну обробку даних проводили за допомогою програми Statistica 5.5 за t-критерієм Стьюдента. Результати та їх обговорення Проведені нами фенологічні спостереження за магноліями у осінньо-зимовий період виявили зовнішні пошкодження однорічних пагонів. Зокрема, у суворі зими спостерігали утворення морозобоїн на однорічних приростах деяких видів магнолій або ж відбувалося зимове висихання пагонів видів з низькою зимостійкістю (M. liliflora та М. stellata). Дослідження анатомічної будови пагонів магнолій методом люмінесцентної мікроскопії дозволяє охарактеризувати структурно-функціональний стан рослини, що дає змогу з’ясувати рівень пристосувальних механізмів контрастних за зимостійкістю видів листопадних магнолій. Застосування цього методу дало нам можливість встановити, що у зимостійких видів магнолій (M. kobus, M. acuminata, M. obovata, M. officinalis, M. tripetala) найкраще сформованою є покривна тканина пагонів, а саме: товщина кутикули сягає 10-15 мкм, перидерма – багатошарова (включає 4-6 шарів фелеми), а кількість сочевичок – найменша серед досліджених видів (9-35/10 см2 поверхні пагонів). Виняток становить не менш морозостійкий вид M. salicifolia, в пагонах якої перидерма відсутня, натомість наявна гомогенна досить товста кутикула (28 мкм), котра, певним чином, заміщує функції корка, та запобігає надмірному випаровуванню води пагонами. Наявність великої кількості сочевичок (103 на 10 см2 поверхні пагонів) зумовлено, на нашу думку, необхідністю у активнішому газообміні в результаті формування товстого шару кутикули, через яку процес газообміну майже не

відбувається. У середньостійких видів M. denudata, M. sieboldii наявні інші особливості формування покривно-захисних структур. Для першого виду характерною ознакою є формування великої кількості сочевичок (69 на 10 см2 поверхні пагонів) із яскраво флуоресціюючим сочевичним фелогеном, внаслідок просякнення його оболонок кутином та суберином, що створює додатковий захист від надмірного випаровування води. На поверхні пагона M. sieboldii сочевичок небагато (45 на 10 см2 поверхні пагонів), натомість вони нещільно запаковані. Перидерма багатошарова, проте кутикула (12 мкм) переривчаста, що зменшує шанси на успішну зимівлю в умовах низькотемпературного стресу. Виявлено, що рівень заповнення сочевичок виповнюючими клітинами узгоджується із щільністю їх розміщення. Якщо сочевички пагонів M. kobus нещільно заповнені виповнюючими клітинами (Рис. 1 А), то їх кількість відносно невелика (31 на 10 см2 поверхні пагонів). Приблизно така сама щільність розміщення сочевичок у найбільш морозостійкого виду M. acuminata (35/10 см2). Слабко зимостійкі види M. stellata та M. liliflora мають видоспецифічні відмінності у формуванні захисних шарів. У першого виду розвиненою є багатошарова перидерма (4 шари фелеми), що додатково захищена шаром відмерлої епідерми, однак пагони мають кутикулу переривчастого типу (кількість сочевичок – 44 на 10 см2 поверхні пагонів), що робить їх вразливішими до несприятливих умов навколишнього середовища. Найменш зимостійким видом є M. liliflora, пагони магнолії вкриває лише один, рідше два шари фелеми. Товщина кутикули типова для однорічних пагонів магнолій (10 мкм). Велика кількість сочевичок (71/10 см2), із великою площею розриву поверхневих шарів і нещільним заповненням може спричинити утворення морозобоїн та зимового висихання однорічних пагонів. Таким чином, анатомічний та морфологічний аналіз однорічних пагонів різних за зимостійкістю видів магнолії дозволяє виділити специфічні структурні пристосування для перенесення рослинами низьких температур та інших несприятливих погодних умов у

Палагеча Р.М. АНАТОМО-МОРФОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ СТІЙКОСТІ ВИДІВ РОДУ Magnolia L.

211

Рис. 1. А – перидерма із сочевичкою на поперечному зрізі однорічного пагона M. kobus, Б – перидерма та склеренхіма на поперечному зрізі однорічного пагона M. obovata. Умовні позначення: ВК – виповнюючі клітини, Е – епідерма, К – кутикула, С – сочевичка, СКШ – склеренхімний шар, Ф – фелоген, ФД – фелодерма, ФЛ – фелема.

Fig. 1. А – periderm with lenticel on the cross section of annual shoot of М. kobus, Б – periderm and sclerenchyma on the transverse scan of annual shoot of М. obovata. Symbols: ВК – filled cells, Е – epiderm, К – cuticle, С – lenticel, СКШ – sclerenchyma layer, Ф – phellogen, ФД – phelloderm, ФЛ – phellema.

кліматичних умовах Києва. В результаті дослідження механічних тканин кори пагонів магнолій на поперечних зрізах товстіших пагонів M. obovata, M. officinalis, M. tripetala та М. denudata (від 6 до 11 мм у діаметрі) (Рис. 1 Б) вперше виявлено додаткову арматурну структуру у вигляді суцільного шару склерифікованих елементів субепідермального розміщення. Цей шар своєрідних товстостінних клітин з лігніфікованими оболонками, що характеризується яскраво-зеленою флуоресценцією, додатково зміцнює каркас товстіших пагонів. У інших досліджуваних видів такий шар клітин відсутній. Стереом кори однорічних пагонів складається із волокон та склереїд. Виділено три типи його будови: 1. стереом, представлений групами луб’яних тяжів та розміщеними між ними склереїдами; у паренхімі кори склереїд набагато менше, ніж в зоні лубу (M. kobus, M. acuminata, M. salicifolia); 2. поряд із групами волокон, що контактують зі склереїдами, у паренхімі кори є згруповані та поодинокі склереїди (M. denudata, M. stellata); 3. стереом, представлений твердим лубом, склереїдами, що розміщені в паренхімі кори та між луб’яними волокнами (M. оbovata, M. officinalis, M. tripetala). Додатковою ознакою механічних тканин є склеренхімний шар клітин субепідермального розташування у пагонах більшої товщини (Рис. 1 Б). Такий шар клітин за місцем розташування є подібним до коленхіми, оскільки вона майже завжди міститься на периферії органа і утворюється раніше,

ніж інші механічні тканини. Однак зелена флуоресценція потовщених оболонок клітин, а також флороглюцинова реакція свідчать про лігніфікацію клітинних оболонок, а отже, це — мертві склеренхімні клітини. Як вказує Езау (1980), у старих частинах рослини коленхіма може перетворюватись у склеренхіму шляхом утворення вторинних здерев’янілих оболонок. Встановлено, що найменша кількість механічних тканин розміщена у корі пагонів M. kobus. Пагони цього виду відзначаються більшою ламкістю під вагою снігового покриву або ж льодової кірки і є чутливішими до механічних ушкоджень, що може бути додатковою причиною загибелі і пошкодження пагонів та гілок у особливо суворі зими. Відзначено, що магнолії із товстішими пагонами виробили додаткові механічні структури для кращої їх міцності. Їхні пагони більш пружні і не відзначаються ламкістю за дії незначного сезонного фізичного навантаження на них. Висновки Таким чином, особливості формування як покривних, так і механічних тканин суттєво впливають на зимостійкість магнолій.

1. Визначено кількісні та якісні анатомоморфологічні особливості будови пагонів, пов’язані з різною зимостійкістю видів магнолії, а саме: наявність товстої (до 28 мкм) кутикули, багатошарової перидерми (до 6 шарів фелеми), склерифікованих елементів субепідермального розміщення (у пагонах M. obovata, M. officinalis,

Modern Phytomorphology 2 (2012)

212 M. tripetala та M. denudata), різна щільність розміщення та виповнення сочевичок.

2. Анатомо-морфологічні характеристики тканин пагонів рекомендовано використовувати як діагностичні критерії рівня стійкості інтродуцентів в процесі добору видів та форм декоративних екзотів для вирощування у нових кліматичних умовах.

3. Визначено види найбільш морозостійкі, середньо стійкі та найменш зимостійкі у кліматичних умовах Київського Полісся та Лісостепу.

4. Рекомендовано використовувати стійкі та високо декоративні листопадні магнолії у ландшафтному мистецтві при створенні садовопаркових композицій для прикраси парків,

скверів, інших територій для відпочинку, а також найбільш знаменних місць, архітектурних та інших пам’яток у містах України. Використані джерела Палагеча Р.М., Таран Н.Ю., Бацманова Л.М. 2009. Фізіологія зимостійкості та інтродукції деяких видів роду магнолій (Мagnolia L.) в умовах Київського Полісся. Фітосоціоцентр, Київ. Эзау К. 1980. Анатомия семенных растений. Мир, Москва.

Azuma H., Thien L.B., Kawano S. 1999. Molecular phylogeny of Magnolia (Magnoliaceae) inferred from cpDNA sequences and evolutionary divergence of the floral scents. Journal of Plant Research 112 (3): 291–312. Сicuzza D., Newton A., Oldfield S. 2007. The Red List of Magnoliaceae. Cambridge Press, Cambridge.

MORPHO-Anatomical PECULIARITIES OF the RESISTANCE OF DIFFERENT MAGNOLIA L. SPECIES under INTRODUCTION IN FOREST-STEPPE AND WOODLAND OF UKRAINE Roman M. Palagecha Abstract. It has been established that the peculiarities of the formation of ground and strengthening tissues of annual shoots of different magnolias species influence significantly on the processes of their successful wintering under the introduction in the O.V. Fomin Botanical Garden of Kyiv National University.

Key words: Magnolia, anatomy, shoot, periderm, lenticel, sclerenchyma, durability O.V. Fomin Botanical garden, ESC «Institute of Biology» Taras Shevchenko National University of Kyiv, S. Petlury Str., 1, Kyiv, 01032, Ukraine; palagecha@ukr.net

Modern Phytomorphology 2: 213–216, 2012

213

УДК 615.849.9:621.039.58

АНТИРАДИАНТНОЕ ДЕЙСТВИЕ ЭКСТРАКТА РАСТИТЕЛЬНОГО СБОРА НА РОСТ И РАЗВИТИЕ СЕМЯН ПШЕНИЦЫ Эльшан Н. Шамилов 1*, Асим С. Абдуллаев 1, Ибрагим В. Азизов 2 Аннотация. Показано, что экстракт календулы отдельно и в комплексе с экстрактом ромашки и тысячелистника оказывает положительное влияние на рост и развитие проростков пшеницы облученных гамма радиацией. Ключевые слова: экстракт, растительный сбор, радиозащита, облучение, проростки, каротиноиды, хлорофилл Институт Радиационных Проблем Национальной Академии Наук Азербайджана, ул. Б. Вагабзаде, 9, Баку, AZ1143, Азербайджан; 1* elshanshamil@gmail.com 2 Институт Ботаники Национальной Академии Наук Азербайджана, Баку, Бадамдарское шоссе, 40, Баку, AZ1073, Азербайджан; i.azizov@rambler.ru 1

Введение В настоящее время в радиотерапии широко применяются лечебные средства, приготовленные из природного сырья, в частности, из растений, которые содержат целый комплекс физиологически активных веществ: флавоноиды, каротиноиды, токоферолы, жирои водорастворимые витамины, обладающие адаптогенными, иммуномодулирующими, антиоксидантными свойствами и обеспечивающие, в совокупности, повышение радиорезистентности организма (Николаев и др.

1991). Лекарственные растения обладают рядом преимуществ по сравнению с синтетическими средствами: низкой токсичностью, широким спектром фармакологической активности, способностью воздействовать на физиологические процессы, протекающие в организме человека и, соответственно повышать естественную защиту организма, а также характеризуются постепенным нарастанием фармакологического эффекта (Суркова 2009). Кроме того, растительные средства, полученные в форме экстрактов, оказывают на организм больного комплексное воздействие, так как они содержат биологически активные вещества разных групп в концентрированном виде (Максютина и др. 1985). Выраженность фармакологических эффектов экстрактов во многом зависит от содержащихся в них природных соединений. В прежних исследованиях (Азизов и др.

2007; Алиев и др. 1972; Гераськин 1995, 1998; © Э.Н. Шамилов, А.С. Абдуллаев, И.В. Азизов, 2012

Гуща и др. 2002; Касумов и др. 2010; Корогодина и др. 2000; Николаев и др. 1991; Шамилов и др. 2008, 2009, 2010, 2011; Mamedov et al.

2010) широко исследованы радиозащитные действия экстрактов полезных растений на жизнедеятельность растений, высших грибов и млекопитающих. Лекарственное растение календула (Calendula officinalis L.) обладает широким спектром фармакологической активности, которая обусловлена богатым содержанием в цветках таких биологически активных соединений, как: каротиноиды (каротин, ликопин, виолаксантин, цитраксантин, рубиксантин, флавохром), флавоноиды (нарциссин, изокверцитрин, рамнетин и изорамнетин-3-триглюкозид, изокверцитрин), витамины, эфирного масла, сапонины, смолистых веществ, календен, органические кислоты, неизученные алкалоиды, фитостерины, ферменты и некоторые другие вещества. При исследовании общего действия и острой токсичности галеновых препаратов календулы было установлено, что они малотоксичны и оказывают заметное ингибирующее влияние на двигательную активность и рефлекторную возбудимость животных. Влияние препаратов календулы на деятельность сердечнососудистой системы проявлялось отчетливым кардиотоническим и гипотензивным эффектом. При введении препаратов календулы животным в высоких дозах у них понижалось артериальное давление крови на 30-40% от исходного уровня, урежались сердечные сокращения и несколько повышалась амплитуда сокращений сердца,

Modern Phytomorphology 2 (2012)

214 6,0000 5,0000 4,0000

Chl a Chl lb

3,0000

Chl (a+b) Carot.

2,0000 1,0000 0,0000 1

2

3

4

5

6

Рис. 1. Влияние экстрактов на содержание хлорофиллов и каротиноидов у проростков пшеницы (мг/г). 1 – облученный контроль, 2 – экстракт календулы + облучение, 3 – экстракт ромашки + облучение, 4 – необлученный контроль, 5 – экстракт тысячелистника + облучение, 6 – смесь экстрактов + облучение.

Fig. 1. Influence of investigated extracts on the content of chlorophylls and carotinoids in wheat seedlings (mg/g). 1 – irradiated control, 2 – extract of marigold (calendula) + radiation, 3 – extract of chamomile + radiation, 4 – non-irradiated control, 5 – extract of yarrow + radiation, 6 – смесь of extracts + radiation.

отмечалось урежение и углубление дыхания. Препараты календулы способствуют замедлению роста опухолей у онкологических больных. Неприхотливый цветок календулы является целым кладезем полезных свойств, которые делают его незаменимым лекарственным средством. Особенно хорошие результаты дает применение календулы в сочетании с ромашкой и тысячелистником. Комплексный препарат оказывает желчегонное, спазмолитическое и противовоспалительное действие, устраняет застой желчи, улучшает желчевыделительную функцию. Цель настоящей работы – оценить радиозащитное действие экстрактов полученных из цветков календулы лекарственной (Calendula officinalis) и растительного сбора состоящего из цветков календулы лекарственной (C. officinalis), ромашки аптечной (Matricaria chamomilla L.) и тысячелистника обыкновенного (Achillea millefolium L.) на рост и развитие семян пшеницы. Материалы и методы исследований В качестве объекта исследований взяты семена засухоустойчивой твердой пшеницы Triticum durum L. Семена подвергали общему

равномерному γ-облучению от источника 60°C на γ-установке «Рхунд» при средней мощности дозы излучения MД = 0,306 Грей/сек. Перед облучением семена были обработаны экстрактом календулы лекарственной, ромашки аптечной и тысячелистника обыкновенного. Результаты и их обсуждение Содержание хлорофиллов и каротиноидов в проростках пшеницы, предварительно обработанных органическими лигандами и комплексами, приведено в Таблице 1. γ-облучение в дозах 6 и 30 Грей оказывает существенное влияние на содержание зеленых пигментов и каротиноидов в проростках пшеницы. Отмечается небольшое стимулирующее действие γ-лучей при 30 Гр. У проростков, облученных дозой 60 Гр, отмечается снижение содержания каротиноидов и хлорофиллов. Интересно отметить, что под действием γ-облучения в этой дозе содержание хлорофилла снижается больше, чем содержание каротиноидов. С повышением дозы облучения отмечается некоторое увеличение содержания каротиноидов. Известно, что с повышением дозы облучения вступают в действие различные компенсаторные системы, метаболические

Шамилов Э.Н., Абдуллаев А.С., Азизов И.В. АНТИРАДИАНТНОЕ ДЕЙСТВИЕ ЭКСТРАКТА

215

Контроль (мм)

180.00 160.00

Облученный контроль (мм)

140.00 120.00

Экстракт календулы + облучение

100.00 80.00

Экстракт ромашки + облучение (mm)

60.00 40.00

Экстракт тысячелистника + облучение (mm)

20.00 0.00 10

15

18

20

25

Смесь экстрактов + облучение (мм)

Рис. 2. Действие растительных экстрактов на рост проростков пшеницы, облученных дозой 230 грей.

Fig. 2. Effect of plant extracts on the growth of wheat seedlings, irradiated with a dose of 230 Gy.

Контроль (мм)

35.00 30.00

Облученный контроль (мм)

Дни

25.00 20.00

Экстракт календулы + облучение

15.00

Экстракт ромашки + облучение (mm)

10.00 5.00 0.00 10

15

18

20

Длина (мм)

25

Экстракт тысячелистника + облучение (mm) Смесь экстрактов + облучение (мм)

Рис. 3. Действие растительных экстрактов на рост корней проростков пшеницы облученных дозой 230 грей.

Fig. 3. Effect of plant extracts on root growth of wheat seedlings, irradiated with a dose of 230 Gy.

восстановительные процессы и репарации радиационных повреждений клеток, то есть реализуются различные адаптивные процессы у растений (Алиев и др. 1972; Николаев и др. 1991; Шамилов и др. 2010). Одним из важных механизмов адаптации растений к облучению является активация антиоксидантных систем, результатом которой может являться накопление каротиноидов и флавоноидных соединений (Азизов и др. 2007; Mamedov et al. 2010) (Рис. 1.). Как видно из Рис. 1., экстракт календулы и экстракт из сбора календулы, ромашки и тысячелистника оказывает положительное действие на содержание хлорофиллов и каротиноидов у облученных растений. Также выявлено положительное действие

экстракта календулы отдельно и в комплексе экстрактов ромашки и тысячелистника на рост стеблей и корней растений пшеницы, облученных в высоких дозах (Рис. 2, Рис. 3). Выводы Полученные нами данные свидетельствуют о радиозащитном действии экстракта календулы отдельно и в комплексе экстрактов ромашки и тысячелистника на проростки пшеницы. Более глубокое изучение действия этих экстрактов является предметом дальнейших исследований. Работа выполнена при поддержке Гранта УНТЦ (STCU) за номером 5080 и 5026.

Modern Phytomorphology 2 (2012)

216 Цитируемые источники Азизов И.В, Абдуллаев А.С., Шамилов Э.Н., Рзаев А.А., Ахмедов И.Д. 2007. Влияние экстрактов зверобоя (Hypericum perforatum L.) и гармалы (Peganum harmala L.) на рост проростков пшеницы. Научные труды Института Ботаники НАН Азербайджана 27: 182–184. Алиев Р.К., Прилипко Л.И., Дамиров И.А. 1972. Лекарственные растения Азербайджана: Справочник. Азербайджанское государственное издательство, Баку. Гераськин С.А. 1995. Критический анализ современных концепций и подходов к оценке биологического эффекта низкоуровневой радиации. Радиационная биология. Радиоэкология 35 (5): 563–571. Гераськин С.А. 1998. Закономерности формирования цитогенетических эффектов малых доз ионизирующего излучения. Автореф. дисс. д-ра биол. наук. Гуща Н.И., Перковская Г.Ю., Дмитриев А.П., Гродзинский Д.М. 2002. Влияние хронического облучения на адаптивный потенциал растений. Радиационная биология. Радиоэкология 42 (2): 155–158. Касумов Ф.Ю., Шамилов Э.Н., Абдуллаев А.С., Касумова Н.И., Кулиев Г.Н. 2010. Исследавание компонентного состава экстракта шафрана (Crocus sativus L.) и его противолучевое действие. Приложения к журналу “Традиционная медицина” 3 (22): 140–146. Корогодина В.Л., Бамблевский В.П., Гришина И.В., Густова М., Забалуев С.А., Корогодин В.И, Кураева Т.В., Лозовская Е.Л., Маслов О.Д. 2000. Антиоксидантный статус семян популяции растений Plantago major, произрастающих в районе действия Балаковской АЭС и химических предприятий. Радиационная биология. Радиоэкология 40 (3): 334–338. Максютина Н.П., Комиссаренко Н.Ф., Прокопенко А.П., Погодина Л.И., Липкан Г.Н. 1985. Растительные лекарственные средства. Здоров’я, Київ.

Николаев С.М., Леднева И.Х., Самылина И.А., Иващенко Н.В. 1991. Изучение спазмолитической и диуретической активности лекарственного сбора. Резервы совершенствования лекарственного обеспечения населения РСФСР (Тез. докл., г. Владимир, 1991): 21–22. Суркова О.В. 2009. Противолучевые и иммунотропные свойства звезчатки средней (Stellaria media) и кипрея узколистного (Chamaenerion angustifolium). Канд. Дисс. Шамилов Э.Н., Абдуллаев А.С., Рзаева И.А. 2008. Противолучевая активность экстракта Achillea millefolium L. Радиопротекторы, эффективные при действии хронического облучения в малых дозах (Матер. международ. конф., г. Николаев, 16-20 июня 2008): 86–87. Шамилов Э.Н., Рзаев А.А., Абдуллаев А.С., Касумова Н.И., Кулиев Г.Н., Мамедрзаева Э.Т., Газыев А.Г., Азизов И.В.

2009. Цитогенетические изменения облученных крыс под воздействием растительных биокомплексов. Изв. АН Грузии, Биол. серия А 35: 393–401. Шамилов Э.Н., Абдуллаев А.С Рзаева И.А., Азизов И.В.

2010. Влияние комплексов железа на формирование фотосинтетического аппарата и выхода генетических изменений у гамма-облученных семян пшеницы. Вісник Дніпропетр. ун-ту. Біологія. Медицина 18 (2): 90–95. Шамилов Э.Н., Абдуллаев А.С., Ахмедов И.Д., Азизов И.В. 2011. Изучение противолучевых свойств полимермодифицированного экстракта Hypericum perforatum L. Радиобиологические и радиоэкологические аспекты Чернобыльской катастрофы (Тезисы докладов международ. конф., г. Славутич): 149.

Mamedov N.A., Craker L.E., Shamilov E.N., Rzayev A.A., Abdullaev A.S., Rzayeva I.A., Gasimova N.I., Guliev G.N. 2010. Radioprotective Activity of Some Medicinal Plant Extracts. Science and Horticulture for People (International Horticultural Congress. Lisbon Congress Centre, Lisboa, 22-27 August 2010) 1: 84.

Anti-radiation influence of plant collection extracts on the growthand development of wheat seeds Elshan N. Shamilov 1*, Asim S. Abdullayev 1, Ibrahim V. Azizov 2 Abstract. It is shown that calendula extract separately and in complex of chamomile and yarrow extracts show a positive effect on growth and development of wheat seedlings irradiated by gamma radiation.

Key words: extract, plant collection, radioprotection, irradiation, seedlings, carotinoids, chlorophyll Institute of Radiation Problems of Azerbaijan National Academy of Sciences, B. Vahabzade Str., 9, Baku, AZ1143, Azerbaijan; * elshanshamil@gmail.com 2 Institute of Botany of National Academy of Sciences of Azerbaijan, Badamdar Highway, 40, Baku, AZ1073, Azerbaijan; i.azizov@rambler.ru 1 1

Modern Phytomorphology 2: 217–219, 2012

217

УДК 582.688.3 (477.41/.42)

Залежність біометричних показників Calluna vulgaris (L.) Hill. від вмісту рухомого фосфору в ґрунтах Правобережного Полісся України Ірина М. Єжель Анотація. Виявлено залежність біометричних показників Calluna vulgaris (L.) Hill. від вмісту рухомого фосфору у ґрунті. Дослідження, проведені на території Правобережного Полісся України, демонструють, що при підвищенні концентрації у ґрунті рухомого фосфору ширина листків та квіток вересу звичайного збільшується, а довжина – зменшується. Біометричні показники суцвіття та плодів перебувають у прямопропорційній залежності з кількістю рухомого фосфору у ґрунті. Ключові слова: Calluna vulgaris, рухомий фосфор, біометричні показники Національний педагогічний університет імені М.П. Драгоманова, вул. Пирогова, 9, Київ, 01601, Україна; yizh@i.ua

Вступ Розвиток геоботаніки на сучасному етапі продовжує стверджувати цінність кількісного аналізу при вивчені рослин. Спостерігається тенденція до застосування кількісних методів для вирішення проблем морфології та систематики рослин. Сучасна біометрія передбачає планування спостережень та статистичну обробку їх результатів. Під час експериментальних досліджень нами було встановлено біометричні показники Calluna vulgaris (L.) Hill. Здійснено по 100 промірів для кожного з критеріїв для вирахування показників за методикою Г.Ф. Лакіна (Лакин 1990) та Ю.А. Урманцева (Урманцев 1967). Оскільки розбіжності у розмірах рослин визначаються розбіжностями в умовах середовища, необхідно очікувати, що вони корелюють одні з одними. Якщо розбіжності у рослин або у факторах місцезростання малі, виявити кореляцію за допомогою якісного дослідження дуже важко, й істотний зв’язок можна встановити лише шляхом об’єктивної оцінки відповідних кількісних даних (Грейг-Смит 1967). Матеріали і методи досліджень Варіювання біометричних показників спричинені умовами існування рослин конкретного виду. Тому, на базі лабораторії агроекології і аналітичних досліджень ННЦ «Інституту землеробства НААН» за загальноприйнятими методами було здійснено хімічний аналіз ґрунтових зразків з оселищ C. vulgaris на Правобережному Поліссі України. © І.М. Єжель, 2012

Згідно ДСТУ 4362:2004 «Якість ґрунту. Показники родючості ґрунтів» проаналізовано насиченість ґрунту поживними речовинами. Кількість рухомого фосфору (Р2О5) визначено за Кірсановим у мг на 100 г повітряно сухого ґрунту. Шляхом співставлення отриманих даних хімічного аналізу ґрунту та вимірювання різних частин рослини було встановлено чіткі біометричні параметри C. vulgaris, які враховують умови зростання рослин цього виду. Використано 12 зразків ґрунту, взятих із прикореневого шару на глибині 5-10 см триразовою пробою. На підставі впорядкування за зростанням, у зразках вмісту рухомого фосфору побудовано графіки, що ілюструють біометричні показники вересу звичайного для кожного зразку (горизонтальна вісь графіків на рисунках). Результати та їх обговорення Аналіз залежності висоти надземної частини рослини від зростання вмісту обмінного калію в ґрунті свідчить про те, що кількість рухомого фосфору не є вирішальним фактором для продуктивного зростання розмірів пагонів, оскільки чіткої залежності не прослідковується (Рис. 1). Очевидно, на формування пагона певним чином впливають інші умови середовища. Для росту листків у довжину сприятливим є зниження кількості рухомого фосфору, що демонструє зниження величини біометричних показників. Зокрема довжина листків на минулорічних пагонах та на кінцях цьогорічних пагонів знаходяться в оберненій залежності

Modern Phytomorphology 2 (2012)

218

Ширина листків на минулорічних гілочках, мм Ширина листків на цьогорічних гілочках, мм Ширина листків на кінцях цьогорічних гілочок, мм

60 50

1,2

40

1

30

0,8

20

0,6

10

0,4

0

Висота надземної частини рослини, см

0,2

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10 11 12

0 1

Рис. 1. Залежність висоти надземної частини Calluna vulgaris від зростання вмісту Р2О5 в ґрунтах Правобережного Полісся України.

Fig. 1. Dependence of the height of aboveground shoot of Calluna vulgaris from Р2О5 content in the soils of Right-bank Ukrainian Polissya.

Ширина листків на минулорічних гілочках, мм Ширина листків на цьогорічних гілочках, мм Ширина листків на кінцях цьогорічних гілочок, мм 1,2

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

Рис. 3. Залежність ширини листків Calluna vulgaris від зростання вмісту Р2О5 в ґрунтах Правобережного Полісся України.

Fig. 3. Dependence of the leaves width of Calluna vulgaris from Р2О5 content in the soils of Right-Bank Ukrainian Polissya. Ширина квіток, мм Висота квіток, мм 6 5

1

4

0,8

3

0,6

2

0,4

1

0,2

0

0 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

Рис. 2. Залежність довжини листків Calluna vulgaris від зростання вмісту Р2О5 в ґрунтах Правобережного Полісся України.

Рис. 4. Залежність розмірів квіток Calluna vulgaris від зростання вмісту Р2О5 в ґрунтах Правобережного Полісся України.

Fig. 2. Dependence of the leaves length of Calluna vulgaris from Р2О5 content in the soils of Right-bank Ukrainian Polissya.

Fig. 4. Dependence of flower size of Calluna vulgaris from Р2О5 content in the soils of Right-Bank Ukrainian Polissya.

з кількістю Р2О5 у ґрунті (Рис. 2). Довжина листків на цьогорічних пагонах не відображає певної залежності від вмісту рухомого фосфору в субстраті, що свідчить про вплив інших факторів на розвиток листкових пластинок бічних пагонів. Довжина листків коливається у невеликому діапазоні, що становить певні труднощі для визначення оптимального вмісту досліджуваної речовини. Дослідження листків C. vulgaris свідчать про сприятливий вплив рухомого фосфору на ширину листкової пластинки (Рис. 3). Збільшення кількості фосфору у ґрунті призводить до збільшення біомаси рослини. Водночас, листки набувають більш округлої

форми, адже при збільшенні кількості Р2О5 ширина листка має тенденцію до збільшення, а довжина – до зменшення. Найбільші показники ширини квіток спостерігаються при збільшенні кількості Р2О5 на 100 г повітрянно сухого ґрунту (Рис. 4). Довжина квітки (довжина маточки) зростає при зниженні вмісту рухомого фосфору. Визначено, що найбільш сприятливо на розміри квіток вересу впливає вміст обмінного калію у кількості від 0,8 до 0,9 мг на 100 г повітрянно сухого ґрунту. Найбільша величина китиць вересу відмічена при 2,48 мг Р2О5 на 1 кг повітрянно сухого ґрунту (Рис. 5). Зі збільшенням вмісту К2О у ґрунті розміри суцвіть збільшуються,

Єжель І.М. Залежність біометричних показників Calluna vulgaris (L.) Hill.

30

1,65

25

1,6

219

1,55

20

1,5

15

1,45

10

1,4

5

1,35

Кількість квіток у суцвітті

1,3

0 1

2

3

4

5

6

7

8

9

1

10 11 12

2

3

4

5

6

7

8

9

10 11 12

Рис. 5. Залежність кількості квіток у китиці Calluna vulgaris від зростання вмісту Р2О5 в ґрунтах Правобережного Полісся України.

Рис. 6. Залежність діаметру коробочки Calluna vulgaris від зростання вмісту Р2О5 в ґрунтах Правобережного Полісся України.

Fig. 5. Dependence of the number of flowers in inflorescences of Calluna vulgaris from Р2О5 content in the soils of Right-Bank Ukrainian Polissya.

Fig. 6. Dependence of the fruits diameter of Calluna vulgaris from Р2О5 content in the soils of Right-Bank Ukrainian Polissya.

тобто досліджувані величини залежать прямо пропорційно. Аналіз розмірів плодів рослини демонструє, що за умови вмісту рухомого фосфору у кількості 2,5-2,6 мг на 100 г повітрянно сухого ґрунту, коробочки сягають найбільших розмірів (Рис. 6). На підставі отриманих даних можна стверджувати про позитивний вплив вмісту Р2О5 на ріст та розвиток, а також формування плодів рослини C. vulgaris.

даної теми є можливість подальшого аналізу залежності біометричних показників видів рослин від умов їхнього існування з метою вивчення морфології родини Ericaceae Juss. Вважаємо, що нових успіхів ботаніки слід очікувати не лише у аналізі рослинності, але й у висуненні нових уявлень про структуру та характер динаміки рослинних угруповань, а для цього необхідні дослідження морфології видів у залежності від умов існування.

Висновки

Використані джерела

Отже, аналіз умов існування рослини є важливим для встановлення її біометричних показників. Результати дослідження можуть бути корисні у бортництві, сільському господарстві, лісівництві, декоративній промисловості та медицині. Перспективою

Грейг-Смит П. 1967. Количественная экология растений. Мир, Москва. Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. Высшая школа, Москва. Урманцев Ю.А. 1967. О статистической сущности биологических объектов. Основные приемы биометрии. Физиол. растений 14 (2): 342–358.

Dependence of Calluna vulgaris (L.) Hill. biometric parametrs from the mobile phosphorus content in the soils of Right-bank Ukrainian Polissya Iryna M. Yezhel Abstract. The dependence of biometric parameters of Calluna vulgaris (L.) Hill. from the content of mobile phosphorus in the soil has revealed. Studies conducted in the Right-Bank Ukrainian Polissya shown that width of ling leaves and flowers increases with concentration of phosphorus in soil; however length of the leaves reduces. Biometric indicators of the inflorescence and fruits have directly proportional dependence from the number of mobile phosphorus in the soil.

Key words: Calluna vulgaris, mobile phosphorus, biometric indicators National Pedagogical University named after N.P. Drahomanov, Pirogov Str., 9, Kyiv, 01601, Ukraine; yizh@i.ua

221

Modern Phytomorphology 2: 221–225, 2012 УДК 582.688.3 (477.41/.42)

Вплив омолоджувальної обрізки дерев Tilia cordata Mill. і T. platyphyllos Scop. на анатомічну будову їх пагонів та листків Олена А. Пономарьова * і Валентина П. Бессонова Анотація. У дерев роду Tilia L. після омолоджувальної обрізки відростають більш товсті пагони. Структура листків обрізаних дерев змінюється в бік мезоморфності. Ключові слова: Tilia cordata, Tilia platyphyllos, омолоджувальна обрізка, анатомія, листок, пагін Дніпропетровський державний аграрний університет, вул. Ворошилова, 25, Дніпропетровськ, 49600, Україна; * lponomareva@ i.ua

Вступ Омолоджувальна обрізка деревних рослин останнім часом широко використовується у містах, як один із заходів догляду за ними. В.О. Казарян (1969) відмічав, що обрізка дерев застосовується для зменшення відстані між кореневою системою і асиміляційним апаратом, а також для видалення старих і відмираючих скелетних гілок. В умовах мегаполісу важливою є обрізка тієї частини крони, яка заважає руху автотранспорту і лінії електромереж. Поява нових метамерів викликає оновлення кореневої системи, а також подовжує життя дерева. Цей прийом важливий особливо для міських насаджень, несприятливі умови зростання яких суттєво скорочують життя рослин. Крім того, відновлення крони обрізаних дерев відбувається набагато швидше, ніж ріст молодих рослин (ПОНОМАРЬОВА і БЕССОНОВА 2010). Також серед підсаджених дерев спостерігається відмирання майже 40% екземплярів в перші п’ять років після посадки (Gilbertson & Bradshaw 1990). Проте реакція рослин на омолодження: анатомо-фізіологічні зміни у період репаративної регенерації, відростання нових пагонів і їх особливості майже не досліджені. Слід враховувати і видову специфіку процесів регенерації: липа може витримувати сильну обрізку на рівні І-ІІ порядку гілкування, оскільки після обрізування в неї прокидається досить велика кількість сплячих бруньок (по 5-11 на одній скелетній гілці), що дає змогу швидко сформувати нову крону (ГОРБЕНКО 2006). Заслуговує на увагу питання про зміни співвідношення гістологічних елементів © О.А. Пономарьова, В.П. Бессонова, 2012

новоутворених пагонів і анатомічної будови листків, оскільки оптимальна анатомічна будова є одним із головних показників нормального росту і розвитку рослин. Такі дослідження важливі для розуміння механізмів формування крони у рослин після глибокої обрізки дерев. Тому, мета даної роботи – порівняти анатомічну будову пагонів і листків, що на них формуються, у омолоджених і неомолоджених представників роду Tilia L. Матеріали і методи досліджень Як об’єкти дослідження використовували липу серцелисту (T. cordata Mill.) та липу широколисту (T. platyphyllos Scop.), які росли на відстані 1 м від автошляху. Інтенсивність руху автотранспорту становила 25-30 тисяч автомобілів на добу. Вивчали анатомічну будову однорічних пагонів гілок, що відросли за 2 роки після глибокої обрізки, а також однорічних пагонів гілок неушкоджених дерев. Їх поперечні зрізи робили на відстані 5 см від верхівки пагона. Анатомічну будову листків аналізували за препаратами поперечних зрізів. Кількість продихів на одиницю площі та розмір їх замикаючих клітин вивчали на відбитках епідермісу, які виготовляли за методом Г.Х. Молотковського (БЕССОНОВА 2006). Виміри здійснювали за допомогою окулярмікрометру під бінокулярним мікроскопом Біомед-4. Результати обробляли статистично (ЛАКИН 1990). Індекс прозенхімності обраховували як відношення довжини клітини стовпчастої паренхіми до їх ширини.

Modern Phytomorphology 2 (2012)

222

Табл. 1. Товщина гістологічних шарів стебла у дерев T. cordata i T. platyphyllos, мкм.

Table 1. Thickness of histologic layers of spears of T. cordata and T. platyphyllos trees, µm. t

Відношення до необрізаних дерев, %

34,29 ± 1,58

2,63

115,27

34,03 ± 1,42

43,62 ± 2,04

3,86

128,21

84,42 ± 2,50

107,34 ± 3,11

5,74

127,15

Вторинна кора

197,20 ± 3,15

304,20 ± 10,62

9,66

154,27

Камбій

22,25 ± 0,86

30,66 ± 1,17

5,79

137,80

Деревина

269,81 ± 5,68

434,96 ± 11,24

13,11

161,21

Серцевина

292,48 ± 6,13

506,39 ± 15,17

13,07

173,14

Показник, мкм

Необрізані дерева

Обрізані дерева

Перидерма

29,75 ± 0,70

Коленхіма Первинна кора

T. cordata

T. platyphyllos Перидерма

27,20 ± 0,85

25,58 ± 1,23

1,08

94,08

Коленхіма

56,53 ± 1,30

71,08 ± 1,87

6,39

125,74

Первинна кора

117,07 ± 3,40

156,02 ± 4,11

7,30

139,27

Вторинна кора

266,81 ± 8,27

430,41 ± 2,43

18,98

161,33

Камбій

25,64 ± 0,74

37,65 ± 1,38

7,67

146,86

Деревина

328,52 ± 7,14

469,68 ± 17,11

7,61

142,97

Серцевина

311,08 ± 5,24

590,42 ± 10,61

23,61

189,80

Табл. 2. Співвідношення гістологічних елементів стебла T. cordata i T. platyphyllos.

Table 2. Relation of histologic elements of T. cordata and T. platyphyllos stems. Стан дерев

Вторинна кора / Первинна кора

необрізані

2,33 ± 0,10

обрізані

2,83 ± 0,09

Відношення до необрізаних дерев, %

t

Кора / Деревина

Відношення до необрізаних дерев, %

t

90,38

1,56

107,75

1,25

T. cordata 1,21

3,72

1,04 ± 0,04 0,94 ± 0,05

T. platyphyllos необрізані

2,27 ± 0,07

обрізані

2,75 ± 0,10

1,21

Результати та їх обговорення У рослин T. platyphyllos, що зазнали глибокої омолоджувальної обрізки, діаметр однорічних пагонів на відростаючих дворічних гілках більший, ніж у рослин без обрізки. Якщо товщина пагона на відстані 5 см від верхівки пагона у необрізаних дерев становить у липи серцелистої 1,57 мм, то у відрослих після обрізки пагонів – 1,91 мм; а у липи широколистої – 1,95 мм і 3,16 мм відповідно. Потовщення відбувається за рахунок збільшення майже всіх гістологічних шарів стебла за винятком перидерми, товщина якої майже не змінюється (Табл. 1).

3,93

1,16 ± 0,06 1,25 ± 0,04

Проте, потовщення гістологічних шарів пагонів порівняно з такими у необрізаних дерев відбувається неоднаково. Найзначніше змінюється стосовно пагонів рослин, що не зазнали омолодження, діаметр серцевини. Він зростає у липи серцелистої на 73,14%, а у липи широколистої – на 89,80%. Вторинна кора потовщується у вищевказаних видів на 54,27% та 61,33% відповідно, а деревина – на 61,21% і 42,97% відповідно. В меншій мірі зростає товщина коленхіми, первинної кори і камбію. У пагонів рослин, що зазнали глибокої обрізки, збільшується співвідношення вторинної і первинної кори порівняно з рослинами, що не зазнали цієї

Пономарьова О.А. і Бессонова В.П. Омолоджувальна обрізка дерев Tilia L.

223

Табл. 3. Вплив омолоджувальної обрізки дерев на анатомічну будову листка відростаючих пагонів T. platyphyllos.

Table 3. Influence of rejuvenate pruning of trees on anatomical structure of leaves of growing spears of T. platyphyllos. Необрізані дерева

Обрізані дерева

t

Відношення до необрізаних дерев, %

листка

195,30 ± 5,11

251,32 ± 6,24

6,95

128,68

кутикули

7,50 ± 0,40

3,40 ± 0,27

8,50

45,33

верхнього

29,15 ± 0,80

20,13 ± 1,14

6,48

69,05

нижнього

20,31 ± 0,72

15,11 ± 0,67

5,28

74,39

Показник Товщина, мкм:

епідермісу:

паренхіми: стовпчастої

58,62 ± 4,32

80,45 ± 4,21

3,62

137,23

губчастої

79,72 ± 4,80

132,23 ± 5,62

7,10

165,86

0,74

0,60

Стовпчаста / губчаста паренхіма

81,08

Розмір клітин, мкм: стовпчастих: довжина

32,74 ± 2,31

41,15 ± 1,50

3,05

125,68

ширина

8,11 ± 0,52

12,43 ± 0,42

6,46

153,26

20,31 ± 0,34

28,34 ± 1,14

6,75

139,53

16,50 ± 1,21

21,32 ± 1,08

2,97

4,04

3,31

губчастих: довжина ширина Індекс прозенхімності

129,21 81,53

Табл. 4. Вплив омолоджувальної обрізки дерев на анатомічну будову листка відростаючих пагонів T. cordata.

Table 4. Influence of rejuvenate pruning of trees on anatomical structure of leaves of growing spears of T. cordata. Необрізані дерева

Обрізані дерева

t

Відношення до необрізаних дерев, %

листка

160,23 ± 2,41

220,5 ± 4,24

12,36

137,61

кутикули

5,82 ± 0,13

3,86 ± 0,12

11,08

66,32

верхнього

27,47 ± 0,40

26,08 ± 0,53

2,09

94,93

нижнього

11,21 ± 0,23

12,62 ± 0,12

5,43

112,57

стовпчастої

69,92 ± 4,12

90,60 ± 3,60

3,78

129,57

губчастої

62,35 ± 2,15

101,62 ± 2,29

12,50

162,98

1,12 ± 0,04

0,89 ± 0,05

3,59

79,46

довжина

37,66 ± 1,29

45,43 ± 1,12

4,55

120,63

ширина

8,88 ± 0,65

13,32 ± 0,56

5,18

138,74

довжина

17,22 ± 0,36

24,51 ± 0,47

12,31

142,33

ширина

14,56 ± 0,62

23,88 ± 0,60

10,80

164,01

4,27 ± 0,21

3,41 ± 0,17

Показник Товщина, мкм:

епідермісу:

паренхіми:

Стовпчаста / губчаста паренхіма Розмір клітин, мкм: стовпчастих:

губчастих:

Індекс прозенхімності

80,42

Modern Phytomorphology 2 (2012)

224 Табл. 5. Характеристика продихового апарату обрізаних і необрізаних лип.

Tab. 5. The characteristic of stomata of rejuvenated and non-cuted lindens. Показник,мкм

Необрізані дерева

Обрізані дерева

t

T. cordata Кількість продихів, шт/мм2

185 ± 6,56

164 ± 5,51

2,45

Довжина продихової щілини, мкм

17,25 ± 0,22

18,72 ± 0,27

4,07

Ширина продихової щілини, мкм

6,18 ± 0,27

6,74 ± 0,31

1,36

Кількість клітин нижнього епідермісу, шт/мм2

928 ± 15,2

881 ± 12,5

2,46

Продиховий індекс

16,62

15,69 T. platyphyllos

Кількість продихів, шт/мм2

204 ± 10,47

167 ± 8,63

2,73

Довжина продихової щілини, мкм

17,5 ± 0,30

21,5 ± 0,31

9,27

Ширина продихової щілини, мкм

5,70 ± 0,15

6,40 ± 0,18

2,99

Кількість клітин нижнього епідермісу, шт/мм2

1044 ± 22

896 ± 28

4,16

Продиховий індекс

16,35

15,71

процедури (Табл. 2). Співвідношення кора/деревина майже не змінюється у обидвох видів. На пагонах омолоджених дерев T. cordata формуються листки більшої товщини, ніж на пагонах необрізаних дерев. При цьому величина деяких гістологічних шарів зростає, інших зменшується або не змінюється порівняно з рослинами, що не зазнали омолоджувальної обрізки. У T. cordata товщина шару кутикули потоншується, верхнього і нижнього епідермісу не змінюється. У T. platyphyllos спостерігається така ж тенденцыя змін товщини цих елементів, за винятком нижнього епідермісу, товщина якого у регенеруючих пагонів стає меншою. Як видно з Табл. 3, у листків липи широколистої, що з’явилися на пагонах після глибокої обрізки дерев, сильніше збільшуються розміри шарів губчастої паренхіми, ніж стовпчастої. У T. cordata їх товщина становить 162,9% і 129,6% відповідно стосовно варіанту без обрізки дерев, а у T. platyphyllos – 165,9% і 137,0% відповідно. У обидвох досліджених видів потовщення листка відбувається за рахунок зростання розмірів клітин стовпчастої і, особливо, губчастої паренхіми. Індекс прозенхімності стає меншим, ніж у необрізаних рослин обох видів. Відбувається зменшення щільності продихів на 1 мм2 поверхні епідермісу. Їх кількість на нижньому епідермісі листка липи широколистої становить 81,9% від відповідної кількості

продихів на листках необрізаних дерев, а у липи серцелистої – 88,7% (Табл. 5). Кількість клітин нижнього епідермісу у необрізаних дерев T. platyphyllos в порівнянні з омолодженими більша на 16,5%. Для T. cordata ця різниця менш суттєва. Розміри продихів на абаксіальній стороні обрізаних лип також збільшуються, в основному за рахунок збільшення довжини продихової щілини. Висновки 1. У рослин, що зазнали омолодження, на другий рік відростають більш товсті пагони, при цьому потовщення відбувається, в основному, за рахунок шарів вторинної кори, серцевини і деревини.

2. У обрізаних дерев формуються листки значно більшої товщини, при цьому структура листка змінюється в бік мезоморфності: відбувається зменшення індексу прозенхімності і більш значний розвиток губчатої паренхіми.

3. Після обрізки відбуваються зміни в продиховому апараті лип: зменшення кількості продихів при збільшенні їх розміру. При цьому продиховий індекс у обрізаних екземплярів дещо зменшується в порівнянні з неомолодженими деревами.

Пономарьова О.А. і Бессонова В.П. Омолоджувальна обрізка дерев Tilia L. Використані джерела БЕССОНОВА В.П. 2006. Практикум з фізіології рослин. ВВДДАУ, Дніпропетровськ. ГОРБЕНКО О.С. 2006. Формування вуличних дерев обрізуванням та його ефективність. Науковий вісник НЛТУ 16 (4): 187–191. КАЗАРЯН О.В. 1969. Старение высших растений. Наука, Москва.

225

ЛАКИН Г.Ф. 1990. Биометрия. Высшая школа, Москва. ПОНОМАРЬОВА О.А. і БЕССОНОВА В.П. 2010. Аналіз відновлення крони у рослин Tilia platyphyllos i Tilia cordata після глибокого омолоджувального обрізування. Вісник Дніпропетровського ун-ту. Біологія. Екологія 18 (2): 76–80.

Gilbertson P. & Bradshaw A.D. 1990. The survival of newly planted trees in inner cities. Arboricult. J. 14 (4): 287–309.

An influence of rejuvenate pruning on anatomical structure of spears and leaves of Tilia cordata Mill. and T. platyphyllos Scop.

Olena A. Ponomaryova * & Valentyna P. Bessonova Abstract. In the trees after rejuvenate pruning the more thick spears grow. Leaf structure of rejuvenated trees changes aside of mesomorphous.

Key words: Tilia cordata, Tilia platyphyllos, rejuvenate pruning, anatomy, leaf, spear Dnipropetrovs’k State Agrarian University, Voroshilova Str., 25, Dnipropetrovsk, 49006, Ukraine; * lponomareva@ i.ua

227

Modern Phytomorphology 2: 227–231, 2012 УДК 581.4

АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ LINARIA VULGARIS MILL. В ОНТОГЕНЕЗЕ В УСЛОВИЯХ КУЛЬТУРЫ Наштай М. Мухитдинов *, Каримэ Т. Абидкулова **, Наталья В. Курбатова *** Аннотация. Изучена анатомо-морфологическая структура Linaria vulgaris Mill. в онтогенезе и возрастные изменения ее вегетативных органов, а также отмечены диагностические особенности (наличие в паренхиме листа округлых включений, склерефикация проводящих пучков в процессе роста и развития, 5-8-лучевая сердцевинная паренхима стебля и др.). Ключевые слова: анатомия, морфология, онтогенез, Linaria vulgaris Казахский национальный университет им.аль-Фараби, пр. аль-Фараби 71, г. Алматы, 050038, Казахстан; * Nashtay41@mail.ru, ** karime_58@mail.ru, *** kurbatova_nv77@mail.ru

Введение Знание структурных особенностей растений позволяет различать морфологически сходные растения, близкие в систематическом отношении. Наиболее доступным способом распознавания растений по особенностям их анатомических признаков является микроскопическое исследование вегетативных и генеративных органов. Из рода Linaria Mill. (Scrophulariaceae Juss.) во флоре Казахстана насчитывается 21 вид (Павлов 1965). Комплексные исследования проведены по растениям вида Linaria vulgaris Mill., выращиваемых в условиях юговостока Казахстана. Выявлены особенности онтогенетического развития вида при семенном размножении. В культуре вид проходит все возрастные состояния в течение одного вегетационного периода. Вид устойчив, размножается семенами, имеет массовые, дружные всходы (всхожесть – 84,7%). Общая продолжительность онтогенеза – 120-146 дней (Курбатова и Абидкулова 2011). Учитывая перспективы и возможности создания сырьевой базы L. vulgaris, выращиваемой в Алматинской области за счёт введения в культуру, мы сочли необходимым изучить анатомическую характеристику вегетативных органов данного вида, а также выявить диагностические признаки лекарственного сырья. Тем самым преследовалась цель изложения общей картины анатомии, выявления анатомических особенностей и отдельных признаков, необходимых для фармакологической диагностики. В растении содержатся © Н.М. Мухитдинов, К.Т. Абидкулова, Н.В. Курбатова, 2012

алкалоид пеганин, гликозид, отщепляющий синильную кислоту, флавоновые гликозиды линарин, неолинарин, аскорбиновая кислота, сапонины, пектиновые и дубильные вещества, органические кислоты (лимонная, муравьиная, яблочная, уксусная). L. vulgaris обладает мягким слабительным, противовоспалительным, потогонным, мочегонным, желчегонным действием, регулирует функциональную деятельность желудочно-кишечного тракта (Путырский и Прохоров 2003). Материалы и методы исследований Анатомические препараты готовили в соответствии с общепринятыми методиками (Прозина 1960; Пермяков 1988; Барыкина 2004). Для количественного анализа проведено измерение морфометрических показателей с помощью окуляр-микрометра МОВ‑1‑15 (при объективе ×9, увеличении ×10,7). Микрофотографии анатомических срезов были сделаны на микроскопе MC 300 с видеокамерой CAM V400/1.3M. Результаты и их обсуждение При рассмотрении корня у растений находящихся в ювенильном возрастном состоянии (Рис. 1 А) отмечена ризодермальная покровная ткань, а также ярко выражены сосуды ксилемы. У молодых вегетативных (Рис. 1 Б) и генеративных особей (Рис. 1 В) корень снаружи покрыт 2-5-слойной экзодермой, клетки которой немного разрушены. Корковая паренхима 5-6-слойная, деформированная, половина ее клеток омертвела и сохранилась в

Modern Phytomorphology 2 (2012)

228

А

Б

В Рис. 1. Анатомическое строение корня Linaria vulgaris Mill.: А – ювенильное, Б – вегетативное и В – генеративное растения.

1 – экзодерма, 2 – первичная кора (паренхима), 3 – флоэма,4 – сосуды ксилемы.

Fig. 1. The root anatomical structure of Linaria vulgaris Mill.: А – juvenile, Б – vegetative and В – generative plants. 1 – exodermis, 2 – primary cortex (parenchyma), 3 – phloem, 4 – xylem vessels, 5 – cambial ring.

таком виде. В корковой части располагается 2-3 слоя клеток округлой формы, оболочка которых средне утолщенная, без межклетников. Слой эндодермы хорошо виден, клетки ее удлиненной формы, с двух сторон сплюснуты, корка сильно утолщена и ее клетки расположены в ряд. Клетки центрального цилиндра округлые. Центральный цилиндр начинается со слоя перицикла, клетки которого имеют тонкую оболочку. Наружу от камбиального кольца радиально располагается вторичная флоэма. Морфометрические показатели структуры корня представлены в Таблице 1, где прослеживаются закономерности: толщина первичной коры и площадь ксилемных сосудов при переходе растений из одного возрастного состояния в другое уменьшаются, а диаметр центрального цилиндра увеличивается. При рассмотрении среза листа (Рис. 2) с верхней и нижней стороны видны клетки эпидермиса, которые отличаются достаточно сильной извилистостью структуры. Клетки верхнего эпидермиса по размеру меньше в два раза клеток нижнего эпидермиса, округлые или овальные со слабо или сильно (Рис. 2 А) извилистыми стенками. С поверхности эпидермис покрыт сплошным тонким слоем кутикулы. Устьица, на обеих сторонах листа, окружены 3-5 беспорядочно расположенными клетками эпидермиса (аномоцитный тип). Эпидермальные образования отсутствуют. Под эпидермисом расположен мезофилл, состоящий из тонкостенных паренхимных клеток. В мезофилле листа, среди клеток обнаруживаются многочисленные включения, которые наиболее ярко прослеживаются в имматурном и вегетативном состояниях. Столбчатый мезофилл слабо дифференцируется и имеет слабо выраженную структуру в двух первых представленных возрастных состояниях. Однако, клетки столбчатого мезофилла у растений в генеративном возрастном состоянии (Рис. 2 В) чётко располагаются в один-два ряда с верхней стороны листа. Клетки губчатого мезофилла размещены беспорядочно, занимая центральную часть листовой пластинки. В толщу мезофилла погружен проводящий пучок, состоящий из плотно сомкнутых флоэмных и округлых ксилемных клеток. Характерным для данного вида является формирование в процессе роста и развития листовой пластинки вокруг проводящих пучков чётко выраженной склеренхимной обкладки. Биометрические

Мухитдинов Н.М., Абидкулова К.Т., Курбатова Н.В.

229

Табл. 1. Морфометрические показатели анатомической структуры корня Linaria vulgaris Mill. в онтогенезе.

Table 1. Morphometric parameters of the root anatomical structure of Linaria vulgaris Mill. in ontogenesis. Возрастные состояния

Толщина первичной коры, мкм

Диаметр центрального цилиндра, мкм

Площадь ксилемных сосудов, мкм2

ювенильное

57,25 ±11,53

134,94 ± 20,14

261,47 ± 70,76

вегетативное

48,80 ± 4,98

164,81 ± 19,21

220,06 ± 2,69

генеративное

43,44 ± 9,42

227,66 ± 26.08

149,51 ± 19,91

А

показатели по возрастным состояниям представлены в Таблице 2. Толщина верхнего и нижнего эпидермиса увеличиваются в процессе роста и развития, происходит дифференциация на столбчатый и губчатый мезофилл, причём губчатый мезофилл уменьшается с развитием второго. Диаметр проводящих пучков, как и толщина листовой пластинки увеличиваются. При рассмотрении поперечного среза стебля L. vulgaris (Рис. 3) виден однорядный эпидермис, который состоит из продолговато-округлых плотно сомкнутых клеток. С поверхности эпидермис покрыт слоем кутикулы. Под эпидермисом расположены несколько слоев клеток неправильной формы, которые к центру стебля приобретают более округлую форму – коровая тонкостенная паренхима. Среди клеток паренхимы локализуются немногочисленные включения. У молодых вегетативных (Рис. 3 Б) и генеративных (Рис. 3 В) растений чётко отслеживается однорядный слой эндодермы. Проводящие пучки встречаются в числе 8-10. Между ними находятся паренхимные клетки серцевинных лучей, окруженные склеренхимными клетками. Флоэма состоит из тонкостенных клеток.

Б

В Рис. 2. Анатомическое строение листовой пластиники Linaria vulgaris Mill.: А – ювенильное, Б – вегетативное и В – генеративное растения. 1 – верхний эпидермис, 2 – нижний эпидермис, 3 – губчатый мезофилл, 4 – столбчатый мезофилл, 5 – центральный проводящий пучок, 6 – склеренхимная обкладка пучка, 7 – включения.

Fig. 2. The leaf blade anatomical structure of Linaria vulgaris Mill.: А – juvenile, Б – vegetative and В – generative plants. 1 – 1 – upper epidermis, 2 – lower epidermis, 3 – palisade mesophyll, 4 – spongy mesophyll, 5 – central vascular bundle, 6 – sclerenchyma, 7 – inclusions.

Табл. 2. Морфометрические показатели анатомической структуры листа Linaria vulgaris Mill. в онтогенезе.

Table 2. Morphometric parameters of the leaf anatomical structure of Linaria vulgaris Mill. in ontogenesis. возрастные состояния

толщина верхнего эпидермиса, мкм

толщина нижнего эпидермиса, мкм

имматурное

11,43 ± 1,26

6,35 ± 0,64

вегетативное

16,70 ± 0,90

9,61 ± 0,39

генеративное

17,75 ± 1,5

10,46 ± 0,68

толщина столбчатого мезофилла, мкм

толщина губчатого мезофилла, мкм

диаметр проводящего пучка, мкм

толщина листовой пластинки, мкм

-

71,44 ± 4,00

1572,14 ± 246,04

94,65 ± 4,49

-

114,71 ± 4,53

2460,58 ± 273,10

141,66 ± 4,29

65,67± 3.65

2841,42 ± 805,4

148,90 ± 5,15

41,18 ± 1,68

Modern Phytomorphology 2 (2012)

230

Табл. 1. Морфометрические показатели анатомической структуры стебля Linaria vulgaris Mill. в онтогенезе.

Table 1. Morphometric parameters of the stem anatomical structure of Linaria vulgaris Mill. in ontogenesis.

А

Б В

возрастное состояние

толщина первичной коры, мкм

диаметр паренхимы сердцевины, мкм

площадь ксилемных сосудов, мкм2

имматурное

27,81 ± 2,25

197,96 ± 17,74

19,41 ± 3,80

вегетативное

38,17 ± 1,57

223,57 ± 18,59

84,62 ± 8,61

генеративное

28,92 ± 3,24

231,35 ± 20,94

27,80 ± 3,25

Ксилема представлена значительным числом узкопросветных элементов, в некоторых местах окруженных плотно сомкнутыми клетками склеренхимы. Между флоэмой и ксилемой расположен камбий. Внутрь от проводящих тканей располагается сердцевина, состоящая из неспециализированной паренхимы. Сердцевина состоит из средних и крупных по размеру паренхимных клеток, имеющих 5-8-лучевую структуру, расположенных рыхло или достаточно плотно (Рис. 3 В). Морфометрические характеристики структуры стебля представлены в Таблице 3. Отмечено увеличение параметров диаметра сердцевинной паренхимы; толщина первичной коры в имматурном возрастном состоянии (Рис. 3 А) и генеративном (Рис. 3 В) практически одинакова, а площадь ксилемных сосудов у растений в молодом вегетативном состоянии наибольшая. Выводы

Рис. 3. Анатомическое строение стебля Linaria vulgaris Mill.: А – ювенильное, Б – вегетативное, В – генеративное растения.

1 – эпидермис, 2 – паренхима, 3 – эндодерма, 4 – флоэма, 5 – ксилема, 6 – склеренхима, 7 – сердцевина.

Fig. 3. The stem anatomical structure of Linaria vulgaris Mill.: А – juvenile, Б – vegetative, В – generative plants. 1 –epidermis, 2 – parenchyma, 3 – endodermis, 4 – phloem, 5 – xylem, 6 – sclerenchyma, 7 – cortex.

Таким образом, при изучении анатомоморфологической структуры L. vulgaris были отслежены возрастные изменения вегетативных органов в процессе онтогенеза, а также определены диагностические признаки, такие как наличие в паренхиме листа округлых включений (гликозидной природы), склерефикация проводящих пучков в процессе роста и развития, 5-8-лучевая сердцевинная паренхима стебля. Определены биометрические показатели морфо-анатомической структуры вегетативных органов указанного вида. Цитируемые источники Барыкина Р.П. и др. 2004. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. Изд–во МГУ, Москва.

Мухитдинов Н.М., Абидкулова К.Т., Курбатова Н.В. Курбатова Н.В. и Абидкулова К.Т. 2011. Особенности онтогенетического развития Linaria vulgaris Mill. при семенном размножении. В: Регуляция роста, развития и продуктивности растений: 126. Павлов Н.В. (ред.) 1965. Флора Казахстана. Т. 8: 35. Изд-во Академии наук Казахской ССР, Алма–Ата.

231 Пермяков А.И. 1988. Микротехника. Изд–во МГУ, Москва. Прозина М.Н. 1960. Ботаническая микротехника. Высш. школа, Москва. Путырский И.Н. и Прохоров В.Н. 2003. Лекарственные растения. Энциклопедия. Книжный дом, Минск: 187–188.

ANATOMICAL AND MORPHOLOGICAL FEATURES OF LINARIA VULGARIS MILL. IN ONTOGENY IN THE CULTURE Nashtay M. Muhitdinov *, Karime T. Abidkulova **, Natalya V. Kurbatova *** Abstract. Anatomical and morphological structure of Linaria vulgaris Mill. in ontogeny and age-related changes of its vegetative organs were studied. Diagnostic features (presence in the leaf parenchyma of rounded inclusions, appearance of sclerenchyma in vascular bundles in the growth and development 5-8-beam pith of the stem etc.) were noted.

Key words: anatomy, morphology, ontogenesis, Linaria vulgaris Kazakh National University named after al-Farabi, av. al-Farabi 71, Almaty, 050038, Kazakhstan; * Nashtay41@mail.ru, ** karime_58@mail.ru, *** kurbatova_nv77@mail.ru

233

Modern Phytomorphology 2: 233–236, 2012 УДК 633.888:631.524.84(571.1)

Морфология и продуктивность Leonurus quinquelobatus Gilib. при выращивании в различных регионах Западной Сибири Юлия В. Загурская 1, Ирина И. Баяндина 2*, Елена В. Дымина 2**, О.О. Вронская 1, Л.М. Казанцева 3 Аннотация. Установлено, что растения пустырника пятилопастного, при выращивании в различных регионах Западной Сибири по показателям продуктивности и скорости развития растений существенно различаются. Основными морфологическими показателями угнетения растений пустырника являются уменьшение числа побегов первого порядка и снижение доли генеративной части побега в массе растений. Ключевые слова: Leonurus quinquelobatus, морфология, продуктивность Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт экологии человека Сибирского отделения Российской академии наук, пр. Ленинградский, 10, Кемерово, 650065, Россия; syjil@ngs.ru 2 ФГБОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет», ул. Добролюбова, 160, Новосибирск, 63039, Россия; * bayandina@ngs.ru, ** dimina@ngs.ru 3 Алтайский филиал ЦСБС СО РАН «Горно-Алтайский ботанический сад», урочище Чистый луг, с. Камлак, Шебалинский район, 649218, Республика Алтай, Россия; gabs@ngs.ru 1

Введение Лекарственное сырье для препаратов пустырника (Leonurus quinquelobatus Gilib.) в основном собирают в природе, так как он является широко распространенным сорным растением, но качество такого сырья не всегда соответствует требованиям к растительному сырью, предъявляемым Государственной фармакопеей (Машковский 1990). Выращивание этого лекарственного растения в культуре может быть перспективно для получения более качественного сырья. Целью нашего исследования было выяснить целесообразность выращивания пустырника пятилопастного в некоторых регионах Западной Сибири. Материалы и методы исследований Из генетически однородного материала в четырех регионах Западной Сибири были выращены растения пустырника пятилопастного. Агротехнические мероприятия и морфометрические измерения осуществляли на всех опытных участках синхронно (расхождение составляло до 6 дней). Растения выращивали на территории: Кузбасского ботанического сада (г. Кемерово); сада Мичуринцев (г. Новосибирск); Агро-биостанции (г. Омск); Горно-Алтайского ботанического сада (с. Камлак). У растений второго года жизни измеряли линейные и

количественные признаки, характеризующие продуктивность фитомассы: высоту побега, число побегов первого порядка, число побегов второго порядка, диаметр стебля, длину и диаметр корня, массу надземной части побегов, массу органов и частей растений. Сборы производились три раза за сезон, соответственно основным фазам развития растений: фаза бутонизации (конец июня – первый сбор), фаза цветения (конец июля – второй сбор) и фаза плодоношения (конец августа – третий сбор). Результаты и их обсуждение Во время первого сбора наименьшая высота характеризует растения L. quinquelobatus, выращенные на Алтае, максимальная высота растений – у растений из Новосибирска, которые значительно превосходят остальные. Высота растений убывает в следующем порядке: Новосибирск > Кемерово > Омск > Камлак (Рис. 1). Эта зависимость сохраняется до середины вегетационного периода, затем происходит угнетение развития растений, выращенных в Омске, а экземпляры из Кемерово практически выравниваются по высоте с новосибирскими образцами. Высота растений к концу сезона распределяется в следующем порядке: Новосибирск ≈ Кемерово> Камлак > Омск. Максимальная длина соцветий также принадлежит растениям из

© Ю.В. Загурская, И.И. Баяндина, Е.В. Дымина, О.О. Вронская, Л.М. Казанцева, 2012

Modern Phytomorphology 2 (2012) Вы сота растений и длина соцветия (см)

234 160 140 120 100 80 60 40 20 0 Июнь

Июль

Август

Июль

Август

Высота растения Длина соцветий Период сбора и параметр растения

Кемерово

Новосибирск

Омск

Алтай

Рис. 1. Линейные показатели растений Leonurus quinquelobatus из различных регионов в зависимости от фазы развития растений.

Fig. 1. Linear characters of Leonurus quinquelobatus plants from various regions depending on a phase of plants development.

Новосибирска, образцы с Алтая и из Кемерово почти не различаются по этому показателю. У большинства омских растений происходит угнетение, и даже отмирание (засыхание) генеративной части побега, чем и объясняется существенное уменьшение высоты растений к концу августа. Таким образом, новосибирские растения пустырника обладали наибольшей высотой на протяжении всего вегетационного периода, однако, к концу сезона растения из Кемерово практически выравниваются с ними. К концу сезона растения пустырника, выращиваемые в Омске, заметно деградировали за счет отмирания генеративной части побега. Наиболее значимыми весовыми показателями продуктивности растений являются масса их надземной части и распределение веса органов и тканей у растения (Злобин 1989). Максимальная масса надземной части растений L. quinquelobatus в начале и середине сезона характеризует новосибирские экземпляры, превосходящие растения из других регионов в два раза. В Кемерово масса травы пустырника существенно увеличивается в течение всего сезона, на Алтае резко возрастает к фазе цветения, но затем практически не изменяется, также как и в Омске, где она минимальна на протяжении всего сезона. Масса растений пустырника второго года жизни в зависимости от места произрастания уменьшается в следующем порядке: Новосибирск > Кемерово > Алтай >

Омск. Максимальный вклад в массу побега у растений L. quinquelobatus вносят стебли, они превосходят листья по массе в два и более раз в зависимости от фазы развития растений (Рис. 2). Вес листьев у растений из Новосибирска максимален в июне, а к середине лета уменьшается, в остальных точках – наоборот, максимальная листовая масса характерна для июльского сбора. Практически одинаковое значение веса листьев на побеге в Кемерово в июле и августе объясняется активным развитием молодых листьев к концу сезона, что в несколько меньшей степени характерно и для Алтая. Доля генеративной части побега во всех регионах максимальна в июле, а к августу, за исключением Алтая, снижается вследствие осыпания созревших семян и засохших околоплодников. Кроме простых количественных параметров мы использовали расчетные показатели (Усманов и др. 2001). Индекс ветвления (ИВ) – соотношение количества побегов первого порядка растения к числу побегов второго порядка на одном побеге. Индекс плодоношения (ИП) – разница между числом сформировавшихся завязей и количеством цветков (число полностью отцветших и цветущих мутовок на осевой части соцветия), деленная на общее число репродуктивных единиц растения. Кроме этого было рассчитано репродуктивное усилие (РУ) растений – отношение массы генеративных органов к массе

Масса органов и частей на один побег растения (г)

Загурская Ю.В., Баяндина И.И., Дымина Е.В., Вронская О.О., Казанцева Л.М.

235

70 60 50 40 30 20 10 0

К

А

О

Н

Н

К

О

А

Период и место сбора

стебли

листья

К

Н

О

А

Август

Ию ль

Ию нь

генеративная часть побега

Рис. 2. Масса органов и частей растений Leonurus quinquelobatus на один побег в зависимости от региона выращивания и фазы развития растений. К – Кемерово, Н – Новосибирск, О – Омск, А – Алтай.

Fig. 2. Weight of organs and parts of L. quinquelobatus average shoot depending on region of cultivation and a phase of plants development. К – Kemerovo, Н – Novosibirsk, О – Omsk, A – Altay.

0,9

Индекс плодоношения

0,7 0,5 0,3 0,1 -0,1

23.7 26.7 29.7 1.8

4.8

7.8 10.8 13.8 16.8 19.8 22.8 25.8 28.8 31.8 3.9

6.9

9.9

-0,3 -0,5 Кемерово

Дата сбора

Новосибирск

Омск

Алтай

Рис. 3. Индекс плодоношения растений Leonurus quinquelobatus из различных регионов в зависимости от фазы развития растений.

Fig. 3. Fructification index of Leonurus quinquelobatus from various regions depending on a phase of plants development.

побега в процентах. Индекс ветвления имеет наибольшее значение у растений пустырника, произрастающих на территории Омска, благодаря исключительно малому количеству побегов первого порядка, причем и в первом и во втором случае он увеличивается к концу июля за счет образования побегов второго порядка, а в августе снова

снижается благодаря образованию новых прикорневых побегов. Минимальные значения ИВ характеризуют новосибирские растения, причем наиболее активное образование побегов второго порядка у них происходит к концу сезона, а до конца июля основная масса надземной части растений обусловлена большим количеством прикорневых побегов.

Modern Phytomorphology 2 (2012)

236 Реализация репродуктивного потенциала растений L. quinquelobatus в регионах исследования различается. При сборе лекарственного сырья нами замечено, что переход от одного фенологического состояния растений к другому происходит с задержкой на 10-14 дней. Первыми зацветают и начинают образование плодов растения пустырника в Новосибирске, затем в Кемерово и в последнюю очередь на Алтае. Это подтверждается также значениями ИП для пустырника в этих регионах. Более короткий вегетационный период на Алтае также наглядно демонстрируется индексом плодоношения и возрастанием значений РУ для растений пустырника, доказывая более быстрое отцветание и созревание семян в этом регионе по сравнению с другими областями. Только на Алтае к окончанию сезона показатель РУ увеличивается, во всех остальных областях он снижается вследствие осыпания созревших семян и высыхания соцветий. Максимальные показатели репродуктивного усилия на протяжении всего вегетационного периода характеризуют растения из Новосибирска (Рис. 3). Выводы Таким образом, высота надземной части максимальна у растений L. quinquelobatus из Новосибирска. Масса растений пустырника

в зависимости от места произрастания уменьшается в следующем порядке: Новосибирск > Кемерово > Алтай > Омск. Средний вес одного побега у пустырника во всех точках сбора максимален в июле, а к августу снижается в результате отмирания листьев и осыпания с растений созревших семян. Масса растений пустырника, выращенных в Омске очень мала, что объясняется крайне малым числом побегов первого порядка у этих растений и может являться отражением их угнетенного состояния. Репродуктивный потенциал этих растений в условиях Омска реализуется слабо. В Камлаке сдвиг в созревании плодов объясняется более поздним началом вегетационного периода. Работа поддержана РФФИ (грант №10-0498011-р_сибирь). Цитируемые источники Машковский М.Д. (ред.). 1990. Государственная фармакопея СССР. Общие методы анализа. Лекарственное растительное сырье. Вып. 2. 11-е изд. Медицина, Москва. Злобин Ю.А. 1989. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений: учебнометодическое пособие. Изд-во Казанского университета, Казань. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. 2001. Экологическая физиология растений. Логос, Москва.

The morphology and yield of Leonurus quinquelobatus Gilib. in different regions of Western Siberia Yulia V. Zagurskaya 1, Iryna I. Bayandina 2*, Elena V. Dimina 2**, O.O. Vronskaya 1, L.M. Kazantseva 3 Abstract. It is established that Leonurus quinquelobatus plants cultivated in various regions of Western Siberia are differed in speed of development and yield. The reduction of shoot number and decrease it’s reproductive part weight are the important morphological indicators of plant’s depression.

Key words: Leonurus quinquelobatus, morphology, yield Institute of Human Ecology of the Siberian Branch of the RAS, Leningradskiy Ave., Kemerovo, 650065, Russia; syjil@ngs.ru FSBEE HPE “Novosibirsk State Agrarian University”, Dobrolubova St., 160, Novosibirsk, 630039, Russia; * bayandina@ngs.ru, ** dimina@ngs.ru 3 Altai Division of Central Siberian Botanical Garden of the Siberian Branch of the RAS, Chistuy lug, Kamlak, 649218, Altay Republic, Russia; gabs@ngs.ru 1 2

237

Modern Phytomorphology 2: 237–241, 2012 УДК 633.88:581.4:631.559(571.1)

Морфология и продуктивность Hypericum perforatum L. при выращивании в различных регионах Западной Сибири Ирина И. Баяндина 1*, Юлия В. Загурская 2, Елена В. Дымина 1**, О.О. Вронская 2, Л.М. Казанцева 3 Аннотация. Установлено, что линейные параметры для растений зверобоя не коррелируют с весовыми показателями урожайности. Наиболее значимыми параметрами для прогнозирования урожая растений являются число побегов первого и второго порядка, а также репродуктивное усилие и индекс плодоношения. Ключевые слова: Hypericum perforatum, морфология, урожайность ФГБОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет», ул. Добролюбова, 160, Новосибирск, 63039, Россия; * bayandina@ngs.ru, ** dimina@ngs.ru 2 Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт экологии человека Сибирского отделения Российской академии наук, пр. Ленинградский, 10, Кемерово, 650065, Россия; syjil@ngs.ru 3 Алтайский филиал ЦСБС СО РАН «Горно-Алтайский ботанический сад», урочище Чистый луг, с. Камлак, Шебалинский район, 649218, Республика Алтай, Россия; gabs@ngs.ru 1

Введение Зверобой продырявленный (Hypericum perforatum L.) является растением, которое выращивается в разных регионах (Портнягина и др. 2009). Для получения лекарственного сырья, наряду с высоким содержанием биологически активных веществ, большое значение имеет урожай. Потенциальную урожайность можно определять по модельным экземплярам. Целью наших исследований было определить изменчивость морфологических параметров и продуктивности индивидуальных растений в разных экологических условиях. Материалы и методы исследований Из генетически однородного материала в четырех регионах Западной Сибири были выращены растения зверобоя продырявленного (Машковский 1990). Агротехнические мероприятия и морфометрические измерения осуществляли на всех опытных участках синхронно. Растения выращивали на территориях: Кузбасского ботанического сада (г. Кемерово); сада Мичуринцев (г. Новосибирск); Агро-биостанции (г. Омск); Горно-Алтайского ботанического сада (с. Камлак). Измерения производились на растениях второго года жизни три раза за сезон и условно соответствовали фазам развития растений: фаза бутонизации (конец июня), фаза цветения (конец июля) и

фаза плодоношения (конец августа). Результаты и их обсуждение Наиболее интересными линейными параметрами являются высота растений и длина генеративной части побега. Во время первого сбора наименьшие размеры характеризуют растения H. perforatum, выращенные на Алтае, а максимальная высота растений наблюдается у растений из Новосибирска. К фазе цветения растения зверобоя на Алтае уже превосходят по высоте образцы из Кемерово и выравниваются с новосибирскими экземплярами. К концу августа высота алтайских растений превосходит образцы из всех остальных регионов, которые практически не различаются между собой. Максимальная длина соцветий во время второго сбора (июль) характеризует алтайские экземпляры, однако к концу августа растения из Кемерово превосходят по этому показателю все остальные регионы (Рис. 1). Таким образом, в начале вегетационного сезона растения второго года жизни обладали максимальной высотой в условиях Новосибирска, к середине лета с ними сравнялись алтайские образцы, которые к концу августа превзошли по высоте экземпляры из всех остальных регионов. Наиболее значимыми весовыми показателями продуктивности растений являются масса их надземной части и распределение веса органов и тканей у растения (Злобин 1989). Масса

© И.И. Баяндина, Ю.В. Загурская, Е.В. Дымина, О.О. Вронская, Л.М. Казанцева, 2012

Modern Phytomorphology 2 (2012) Вы сота растений и длина соцветия (см)

238 70 60 50 40 30 20 10 0 Июнь

Июль

Август

Июль

Август

Высота растения Длина соцветий Период сбора и параметр растения

Кемерово

Новосибирск

Омск

Алтай

Рис. 1. Линейные показатели растений Hypericum perforatum из различных регионов в зависимости от фазы развития растений.

Fig. 1. Linear characters of Hypericum perforatum from various regions depending on a phase of plants development.

надземной части растений может существенно различаться в зависимости от количества побегов, поэтому наиболее точным отражением доли веса отдельных органов и тканей в массе растения являются эти параметры в пересчете на один побег. Максимальная масса травы растений H. perforatum в течение всего сезона характеризует новосибирские образцы, превосходящие растения из других регионов в три и более раз. К середине лета растения зверобоя на Алтае начинают активно развиваться, существенно наращивая биомассу, но далее масса растений возрастает незначительно. Та же зависимость характеризует омские экземпляры, а растения, выращенные в Кемерово, наоборот достигают пика накопления надземной массы в конце сезона, увеличиваясь более чем в три раза по сравнению с предыдущим сбором. Масса отдельных побегов зверобоя возрастает во всех регионах сбора в течение всего вегетационного периода (Рис. 2). Наибольшую часть массы растений составляют стебли и генеративные органы (соцветия). Во все периоды сбора максимальная суммарная масса побега принадлежит растениям из Новосибирска. В фазу бутонизации как суммарный вес побега, так и доли отдельных органов в массе побега в остальных регионах сбора существенно не отличаются, но у растений из Кемерово отмечены зачатки соцветий, а в Омске и на

Алтае генеративные органы на момент сбора отсутствовали. К середине сезона второе место по весу побега занимают алтайские растения, причем, по сравнению с другими регионами, значительный вклад в массу побега у них вносит генеративная часть растений, при этом вес плодов почти в два раза меньше, чем в Новосибирске, но превосходит Кемерово и Омск. К концу сезона средняя масса побега у растений из Кемерово сравнима с Алтаем, но растения радикально различаются распределением массы отдельных органов – в Кемерово основной вклад в массу побега вносят стебли и листья растений, а на Алтае – плоды. Доля плодов и генеративной части побега в массе растений возрастает в течение сезона во всех регионах, наименее существенное увеличение доли плодов к концу августа наблюдается в Омске, максимален этот признак в середине сезона в Новосибирске, а к концу вегетационного периода – также и на Алтае. В Кемерово в течение сезона происходит нарастание биомассы побега за счет всех органов и частей растений. Омские растения характеризуются очень низкой массой стеблей, что обусловлено радикальным сокращением длины междоузлий побегов в ходе вегетации, такой признак чаще всего является аномальным и свидетельствует о нарушении развития и угнетенном состоянии растений, причем особенно заметно это в августе.

Масса органов и частей на один побег растения (г)

Баяндина И.И., Загурская Ю.В., Дымина Е.В., Вронская О.О., Казанцева Л.М.

239

20 15 10 5 0

К

Н

О

Ию нь

стебли

листья

А

К

Н

О

А

Ию ль Период и место сбора

К

Н

О

А

Август

генеративная часть побега (без плодов)

плоды

Рис. 2. Масса органов и частей растений Hypericum perforatum на один побег в зависимости от региона выращивания и фазы развития растений. К – Кемерово, Н – Новосибирск, О – Омск, А – Алтай.

Fig. 2. Weight of organs and parts of Hypericum perforatum average shoot depending on region of cultivation and a phase of plants development. К – Kemerovo, Н – Novosibirsk, О – Omsk, A – Altay.

Кроме простых количественных параметров мы использовали расчетные показатели (Усманов и др. 2001). Индекс ветвления (ИВ) – соотношение количества побегов первого порядка к числу побегов второго порядка на одном побеге. Индекс плодоношения (ИП) – разница между числом сформировавшихся завязей и количеством цветков, деленная на общее число репродуктивных единиц растения. Репродуктивное усилие (РУ) растений – отношение массы генеративных органов к массе побега в процентах. Согласно ранее полученным данным в среднем для растений H. perforatum последний показатель составляет около 26% (Баяндина 1999). Индекс ветвления имеет наибольшее значение у растений зверобоя, произрастающих на территории Омска, благодаря исключительно малому количеству побегов первого порядка, причем он увеличивается к концу июля за счет образования побегов второго порядка, а в августе снова снижается благодаря образованию новых прикорневых побегов. Достаточно высокие показатели ИВ отличают и кемеровские растения зверобоя, также имеющие небольшое число прикорневых побегов, однако значения его не так велики, как в случае с Омском. У растений зверобоя на Алтае в течение сезона происходит значительное увеличение числа побегов

второго порядка. Минимальные значения ИВ характеризуют новосибирские растения. При анализе генеративной части растений H. perforatum было обнаружено, что у растений, выращенных на территории Новосибирска, уже в конце июля образуется 93% плодов, небольшое снижение ИП в августе (до 0,89) объясняется тем, что с середины месяца у зверобоя в этом регионе началось вторая стадия цветения. В Кемерово этот показатель снижается ещё более заметно (от 0,6 до 0,2), что говорит о сильно растянутом периоде образования плодов и отсутствии четкой границы перехода от стадии массового цветения к плодоношению. А в Омске ИП возрастает, но не переходит даже в августе 50% порога, свидетельствуя о том, что репродуктивный потенциал этих растений в условиях Омска не может быть успешно реализован. В Камлаке сдвиг в созревании плодов объясняется более поздним началом вегетационного периода в Республике Алтай, но репродуктивное усилие у этих растений имеет достаточно высокое значение и возрастает в течение сезона. Минимальные значения РУ характеризуют растения зверобоя из Омска и Кемерово, причем у кемеровских образцов этот показатель снижается к августу (Рис. 3). На основании этого и сведений об активном образовании у этих растений новых прикорневых

Modern Phytomorphology 2 (2012)

240 0,9 Индекс плодоношения

0,7 0,5 0,3 0,1 -0,1

23.7 26.7 29.7 1.8

4.8

7.8 10.8 13.8 16.8 19.8 22.8 25.8 28.8 31.8 3.9

6.9

9.9

-0,3 -0,5 -0,7

Дата сбора

Кемерово

Новосибирск

Омск

Алтай

Рис. 3. Индекс плодоношения растений Hypericum perforatum из различных регионов в зависимости от фазы развития растений.

Fig. 3. Fructification index of Hypericum perforatum from various regions depending on a phase of plants development.

побегов можно предположить, что в августе у растений зверобоя в Кемерово усиленно нарастает надземная масса, и вследствие этого снижается репродуктивная функция. Выводы Таким образом, динамика роста растений H. perforatum различается по регионам выращивания. Масса надземной части во все периоды развития максимальна у растений из Новосибирска и уменьшается в следующем порядке: Новосибирск > Алтай > Кемерово ≥ Омск. Омские растения к концу сезона характеризуются очень низкой массой стеблей, что объясняется нарушением их развития и угнетенным состоянием. Большие значения высоты растений не являются показателем большей их продуктивности. У растений зверобоя, выращенных на территории Новосибирска, уже в конце июля заканчивается плодоношение, а в августе начинается повторное цветение. В Кемерово период плодоношения растянут и репродуктивная функция снижается к концу сезона из-за активного наращивания надземной массы растений. Работа поддержана РФФИ (грант №10-0498011-р_сибирь).

Цитируемые источники Баяндина И.И.

1999. Изменчивость содержания биологически активных веществ у интродукционных популяций зверобоя продырявленного в сравнении с сортом Золотодолинским. Сибирский экологический журнал 3: 219–225. Злобин Ю.А. 1989. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений: учебнометодическое пособие. Изд-во Казанского университета, Казань. Машковский М.Д. (ред.). 1990. Государственная фармакопея СССР. Общие методы анализа. Лекарственное растительное сырье. Вып. 2. 11-е изд. Медицина, Москва. Портнягина Н.В., Эчишвили Э.Э., Пунегов В.В., Мишуров В.П. 2009. Ресурсная характеристика Hypericum perforatum L. (Hyperlcaceae) в условиях интродукции (Республика Коми). Раст. ресурсы 45 (2): 49–58. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. 2001. Экологическая физиология растений. Логос, Москва.

Баяндина И.И., Загурская Ю.В., Дымина Е.В., Вронская О.О., Казанцева Л.М.

241

The morphology and yield of Hypericum perforatum L. in different regions of Western Siberia Iryna I. Bayandina 1*, Yulia V. Zagurskaya 2, Elena V. Dimina 1**, O.O. Vronskaya 2, L.M. Kazantseva 3 Abstract. It is established that linear characters of Hypericum perforatum don’t correlate with weight parameters of yield. The most important parameters of yield are the number of shoots of the first and second order, reproductive effort and a fructification index of plants.

Key words: Hypericum perforatum, morphology, yield FSBEE HPE “Novosibirsk State Agrarian University”, Dobrolubova St., 160, Novosibirsk, 630039, Russia; * bayandina@ngs.ru, ** dimina@ngs.ru 2 Institute of Human Ecology of the Siberian Branch of the RAS, Leningradskiy Ave., Kemerovo, 650065, Russia; syjil@ngs.ru 3 Altai Division of Central Siberian Botanical Garden of the Siberian Branch of the RAS, Chistuy lug, Kamlak, 649218, Altay Republic, Russia; gabs@ngs.ru 1

243

Modern Phytomorphology 2: 243–245, 2012 УДК 581.4

МОРФОТИПЫ СЕЯНЦЕВ DACTYLORHIZA INCARNATА (L.) Soó (ORCHIDACEAE) В КУЛЬТУРЕ IN VITRO Андрей В. Сидоров * и Олег А. Маракаев Аннотация. Для Dactylorhiza incarnatа в культуре in vitro выделено несколько морфотипов сеянцев, установлены их линейные характеристики и морфологические особенности. Показана неравномерность роста и развития сеянцев, а также зависимость их параметров от расположения и степени контакта с питательной средой. Ключевые слова: Dactylorhiza incarnatа, морфотипы, сеянец, культура in vitro Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова, ул. Советская, 14, Ярославль, 150000, Россия; * sidan43@yandex.ru

Введение Для оптимизации условий выращивания орхидных умеренных широт в культуре in vitro необходимы данные, характеризующие их морфофизиологические параметры. Особенно важно изучение ранних этапов онтогенеза орхидных, поскольку именно они определяют темпы роста, процессы гисто- и органогенеза, что в итоге сказывается на стратегии развития особи, ее состоянии во взрослом состоянии (мощности, степени развития, устойчивости и др.). В настоящее время начальные этапы роста и развития орхидных умеренных широт в культуре in vitro исследованы недостаточно. В работах приводятся данные о специфике формирования их сеянцев на ранних этапах развития (Батыгина 1983; Андронова 1988; Jakobsone 2008), всхожести и прорастании семян на разных питательных средах (Куликов и Филиппов 1991; Debeljak et al. 2002), поливариантности стадий онтоморфогенеза in vitro (Широков и др. 2011). Однако, детальные сведения о морфофизиологических параметрах орхидных в культуре in vitro отсутствуют. Это во многом связано с методическими трудностями их культивирования, отсутствием методов исследования, адаптированных к нетрадиционному объекту, и т.п. Целью работы была характеристика морфологических особенностей сеянцев одного из представителей семейства Orchidaceae – пальчатокоренника мясокрасного (Dactylorhiza incarnatа (L.) Soó) на начальном этапе культивирования in vitro. Этот вид является достаточно редким, его численность © А.В. Сидоров, О.А. Маракаев, 2012

в естественных местообитаниях сокращается, он включен во многие региональные Красные книги, требует охраны и может считаться перспективным для интродукции (Куликов и Филиппов 1991, 1996, 1998; Вахрамеева 2000). Использование D. incarnata в качестве модельного объекта для нашего исследования целесообразно, поскольку до настоящего времени сведения о его морфологических особенностях в культуре in vitro отсутствуют. Материалы и методы исследований Для посева использовали незрелые семена D. incarnatа, которые собирали с разных экземпляров в 2009 и 2011 гг. Семена в коробочках слегка слипались друг с другом, имели белую окраску с бежевым оттенком. Посевы проводили в ламинарном боксе на питательную среду Кнудсона с активированным углем, гуматом натрия и микроэлементами (Черевченко и Кушнир 1986; Широков и др. 2005). Неповрежденные коробочки стерилизовали в течение 15 минут в 20% растворе хлорамина, с последующей четырехкратной промывкой в стерильной дистиллированной воде. Плоды раскрывали стерильными инструментами над питательной средой и равномерно распределяли семена по ее поверхности. Культивирование сеянцев проводили в темноте при температуре 22-24°С. Через 4-8 месяцев у них определяли форму, структурные особенности и линейные размеры. В таблицах приведены средние арифметические величины, ошибки средних и коэффициенты вариаций выявленных параметров. При оценке различий между

Modern Phytomorphology 2 (2012)

244 Табл. 1. Морфометрические параметры сеянцев Dactylorhiza incarnatа в культуре in vitrо.

Table 1. Morphometric parameters of Dactylorhiza incarnata seedlings in vitro. Морфотип

Длина

Ширина

мм

Сv, %

мм

Сv, %

Каплевидный

2,6 ± 0,32

36

1,4 ± 0,21

27

Шаровидный

1,1 ± 0,17

27

0,5 ± 0,08

20

вариантами использовали критерий Стьюдента, считая достоверными различия при уровне доверительной вероятности 0,95. Результаты и их обсуждение Сеянцы D. incarnata, исследованные в работе, представляли собой бесхлорофилльные образования различных форм. Их количество и соотношение в разных посевах было неодинаковым. В 2009 году среди сеянцев было выделено четыре морфологических типа – каплевидные, шаровидные, веретеновидные и эллипсовидные, соотношение которых составляло 3:2:2:1. В 2011 году были выявлены сеянцы каплевидного и шаровидного морфотипов (в соотношении 3:2), веретеновидные и эллипсовидные отсутствовали. Отмечено, что сеянцы каплевидной формы располагались одиночно и закреплялись в питательной среде всасывающими волосками. Шаровидные формировались в скученных группах, их всасывающие волоски часто не достигали поверхности среды. Данные по морфометрическим параметрам сеянцев D. incarnata каплевидных и шаровидных морфотипов, преобладающих по количеству, представлены в Табл. 1. Наибольшие размеры свойственны для сеянцев каплевидной формы. Их длина превышает соответствующий показатель для шаровидных на 1,5 мм, а ширина – на 0,9 мм. Коэффициент вариации для длины сеянцев составляет 27-36% и является более вариабельным признаком по сравнению с шириной. У каплевидных сеянцев коэффициент вариации морфометрических параметров выше по сравнению с шаровидными. Установлено, что сеянцы D. incarnatа независимо от принадлежности к морфотипу имеют всасывающие волоски. Они становятся хорошо различимы со 2-го месяца культивирования, когда количество

сеянцев с волосками может составлять около 10%. Эти результаты согласуются с работой G. Jakobsone (2008), в которой показано появление всасывающих волосков у сеянцев D. fuchsii (Druce) Soó на третий месяц их выращивания. Характеристика всасывающих волосков D. incarnatа приведена в Табл. 2. Их количество меняется от 8 до 14 и больше у сеянцев каплевидной формы. Для них же этот признак является наиболее вариабельным. Длина всасывающих волосков у каплевидных сеянцев больше, чем у шаровидных. Их диаметр составляет 28-29 мкм и достоверно не различается у сеянцев разных морфотипов. Выявлено, что образование волосков у сеянцев, пересаженных на свежую питательную среду, происходит в среднем через 7-10 дней. Для сеянцев D. incarnatа каплевидной формы характерно наличие почки в виде бугорка на апикальной части, что одновременно с наибольшими размерами и преобладанием числа всасывающих волосков свидетельствует о более высоких темпах их роста и развития. Выводы Выявленные различия сеянцев D. incarnatа по форме, линейным размерам и структурным параметрам могут быть связаны с генетической неоднородностью семян, собранных в разные сезоны. Эти особенности, по-видимому, определяют физиологические процессы, сказываются на формировании сеянцев и демонстрируют адаптационные способности вида. Дальнейшие исследования начальных этапов роста и развития орхидных в культуре in vitro должны способствовать разработке и оптимизации методов их сохранения. Цитируемые источники Андронова Е.В. 1988. Эмбриогенез и постсеменное развитие орхидных (на примере Dactylorhiza baltica, D. incarnata, Thunia marshalliana, Bletilla triata). Автореф. дис. канд. биол. наук. Ленинград. Батыгина Т.Б. 1983. Развитие зародыша и проростка некоторых орхидных. Охрана и культивирование орхидей (Тез. докл. II всесоюз. совещ. Киев, май 1983 г.): 38–40. Вахрамеева М.Г. 2000. Род Пальчатокоренник. В: Павлов В.Н. (ред.). Биологическая флора Московской области 14: 55–86. Гриф и К, Москва. Куликов П.В. и Филиппов Е.Г. 1991. Прорастание семян и развитие проростков in vitro у некоторых орхидных умеренной зоны. В: Мамаев С.А. и Семкина Л.А. (ред.). Экология и интродукция растений на Урале: 39-43.

Сидоров А.В. и Маракаев О.А. МОРФОТИПЫ СЕЯНЦЕВ Dactylorhiza incarnatа in vitro

245

Табл. 2. Характеристика всасывающих волосков сеянцев Dactylorhiza incarnatа в культуре in vitrо.

Table 2. Characteristics of absorptive hairs of Dactylorhiza incarnata seedlings in vitro. Морфотип

Количество

Длина

Диаметр

шт

Сv, %

мм

Сv, %

мкм

Сv, %

Каплевидный

14 ± 0,7

57

5,3 ± 1,14

32

27,9 ± 1,54

4

Шаровидный

8 ± 0,5

49

3,9 ± 0,93

25

28,5 ± 1,62

4

Академия наук СССР, Уральское отд-ние, Екатеринбург. Куликов П.В. и Филиппов Е.Г. 1996. Семенное и микроклональное размножение in vitro как метод сохранения генофонда орхидных умеренной зоны. Консервация генетических ресурсов (Матер. XIV рабоч. совещ., Пущино): 137–139. Куликов П.В. и Филиппов Е.Г. 1998. О методах размножения орхидных умеренной зоны в культуре in vitro. Бюл. ГБС 176:125–131. Черевченко Т.М. и Кушнир Г.П. 1986. Орхидеи в культуре. Наук. думка, Киев. Широков А.И., Коломейцева Г.Л., Буров А.В., Каменева Е.В. 2005. Культивирование орхидей европейской России. Центр реинтродукции редких видов и растительных сообществ, Нижний Новгород.

Широков А.И., Крюков В.В., Сырова Г.Л., Коломейцева Г.Л. 2011. Поливариантность начальных стадий онтоморфогенеза тубероидных орхидей in vitro. Охрана и культивирование орхидей (Материалы IX Международной конференции): 486–492.

Debeljak N., Regvar M., Dixon K.W., Sivasithamparam K. 2002. Induction of tuberisation in vitro with jasmonic acid and sucrose in an Australian terrestrial orchid, Pterostylis sanguinea. Plant Growth Regulation 36: 253–260.

Jakobsone G. 2008. Morphogenesis of wild orchid Dactylorhiza fuchsia in tissue culture. Acta Universitatis Latviensis 745: 17–23.

MORPHOTYPES OF DACTYLORHIZA INCARNATA (L.) Soó (ORCHIDACEAE) SEEDLINGS IN VITRO Andrey V. Sidorov * & Oleg A. Marakaev Abstract. The morphotypes, linear parameters and morphological features for Dactylorhiza incarnata seedlings in vitro have been set.

The uneven growth and development of seedlings in depending from the location and degree of contact with the medium have been identified.

Key words: Dactylorhiza incarnata, morphotypes, seedling, culture in vitro Yaroslavl state university P.G. Demidova, Sovetskaya Str., 14, Yaroslavl, 150000, Russia; * sidan43@yandex.ru

247

Modern Phytomorphology 2: 247–251, 2012 УДК 581.3+581.143.28:582.998.2

Формування пагонової системи у ході онтогенезу аклональної особини Сentaurea jacea L. (Asteraceae) Наталія В. Кокар Анотація. У статті наведені результати багаторічних досліджень (2005-2011 рр.) підциклу аклоніста великого життєвого циклу Centaurea jacea L. Детально описані вікові стадії розвитку та їх особливості. Широко висвітлені етапи формування пагонової системи. Ключові слова: Centaurea jacea, моноподіальне та симподіальне галуження, онтогенез, пагонова система Прикарпатський національний університет ім. В. Стефаника, кафедра біології та екології, вул. Галицька, 201, м. Івано‑Франківськ, 76000, Україна; kokar_nata@mail.ru

Вступ Життєва форма – це своєрідний габітус певної групи рослин, який склався в онтогенезі у результаті їх росту і розвитку у визначених умовах середовища (Нухимовский 1997). Пагонова система формується за рахунок верхівкових, бічних або пазушних, а інколи й додаткових бруньок. Ступінь галуження, напрямок росту пагонів та їх розміри визначають зовнішній вигляд рослини – її габітус. Будучи за своєю природою системним утворенням, пагін є лише частиною цілого, інакше кажучи, підсистемою системи, яку складає весь організм рослини. Однак, незважаючи на це, пагонова підсистема, з позицій системного підходу, у свою чергу, складається з дрібніших системних одиниць, які структурно й функціонально пов’язані між собою та із системою рослинного організму в цілому (Парпан і Кокар 2010). Об’єктивною причиною виникнення та існування ієрархії підсистем є їх часова ритмічність, яка відображена у ритмічному характері структурних складових. За визначенням Б.А. Юрцева, пагонова система являє собою гнучкий зліпок онтогенезу особини, динаміку її верхівкових меристем, ритмічний запис історії росту, яка в багатьох випадках може бути піддана розшифровці (Парпан і Кокар 2010). Метою наших досліджень було вивчити і проаналізувати формування пагонової системи у процесі онтогенезу аклональної особини волошки лучної (Centaurea jacea L.) в умовах природнього оселища виду (м. Івано‑Франківськ).

C. jacea – багаторічна рослина, гемікриптофіт, © Н.В. Кокар, 2012

мезотерм, мезогігрофіт, мезотроф. По відношенню до едафічних, орографічних та ценотичних факторів характеризується широкою екологічною амплітудою – евритопний вид (Кокар 2011a, 2011b). Волошка лучна – короткокореневищна рослина, яка під час проходження онтоморфогенезу здатна до вегетативної рухливості. Відноситься до неявно поліцентричного типу біоморфи, формує складний індивід. Вегетативне відновлення рослини відбувається з бруньок, що розташовані в основах персистентних частин пагонів (Кокар 2009, 2011a, 2011b). Матеріали і методи досліджень Дослідження формування пагонової системи проводили у ході вивчення онтогенезу C. jacea в умовах природнього оселища виду. Великий життєвий цикл розділили на два підцикли: насіннєвого (аклоніст) та вегетативного (клоніст) походження (Берко 1973, Нухимовский 1997). У кожному підциклі виділяли вікові спектри за схемою періодизації великого життєвого циклу, запропонованою Т.О. Работновим (Работнов 1950) та доповненою іншими авторами (Смирнова и др. 1976; Смирнова 1987). Результати та їх обговорення У результаті довготривалих досліджень (2005‑2011 рр.) встановили, що великий життєвий цикл волошки лучної-аклоніста включає вікові періоди, які характеризуються своїми структурно-морфологічними та

248

Modern Phytomorphology 2 (2012)

Рис. 1. Схематичне зображення проходження фаз онтоморфогенезу аклоніста Centaurea jacea L.: А – сім’янка (se); Б-В – проростки (p); Г – ювенільна рослина (j); Д – іматурна рослина (im); Е – молода вегетативна рослина (v1); Є – доросла вегетативна рослина (v2); Ж – середньовікова генеративна рослина (g2).; З – стара генеративна рослина (g3); И – стара вегетативна рослина (ss); І – сенильна рослина (s). Відмерлі частини пагона заштриховані.

Fig. 1. Scheme of ontogenesis phases of Centaurea jacea L. aclonist: 1 – achene (se); Б-В – seedlings (p); Г – juvenile plant (j); Д – immature plant (im); Е – young vegetative plant (v1); Є – adult vegetative plant (v2); Ж – generative plant of average age (g2); З – old generative plant (g3); И – old vegetative plant (ss); І – senile plant (s). Sphacelated parts are hatched.

біологічними особливостями. Латентний період. Насінина C. jacea – циліндрична сім’янка сірувато-бурого кольору, гола, гладка, блискуча, без чубка, за формою продовгасто-яйцеподібна. Її довжина 3-3,5 мм, товщина – 1,5-1,8 мм (Рис. 1 А). Віргінільний період. Насіння волошки лучної проростає у березні-квітні після тривалої дії низьких температур. У відкритому ґрунті в умовах природної вологозабезпеченості з’являються сходи. Проростання насіння надземне. Епікотиль нерозвинутий, у результаті чого утворюються проростки розеткового типу. Гіпокотиль довгий, його середня частина з’являється на поверхні ґрунту. У проростків (р) гіпокотиль і зовнішня поверхня сім’ядолей слабко опушена (Рис. 1 Б). У середині квітня довжина гіпокотиля становить 1,8-2,2 см, товщина – 0,04-0,05 см; довжина сім’ядолей – 0,4‑0,5 см, ширина – 0,3-0,4 см. Сім’ядолі черешкові, оберненояйцевидні з тупим кінцем на верхівці. Ростуть швидко, переважно у ширину. У семи-восьмидобових проростків починається

галуження зародкового корінця. У травні розгортається перша пара листкових пластинок з довжиною 1,2-1,4 см і шириною – 0,7-0,8 см. Листки черешкові, видовженоланцетні, павутинчасто опушені, з віддаленозубчастим краєм та загостреною верхівкою. Ріст пластинок сім’ядолей в цей час сповільнюється і вони розташовуються майже паралельно до поверхні ґрунту. Сім’ядолі досягають 0,70,9 см завдовжки та 0,6-0,8 см завширшки, функціонують тривалий час (довше 1 місяця) (Рис. 1 В). Встановили, що на першому році вегетації утворюються проростки, сходи та ювенільні рослини (j) з розетковим пагоном, який переходить через гіпокотиль у невеликий головний корінь, що має контрактильні властивості. Втягуюча діяльність гіпокотиля і головного кореня призводить до переміщення сім’ядольного вузла до поверхні та вглиб ґрунту (Рис. 1 В, Г). Після завершення вегетації рослина переходить до осінньо-зимового періоду – у стан спокою.

Кокар Н.В. Пагонова система аклональної особини Centaurea jacea L.

Рис. 2. Схема двох способів наростання та галуження Centaurea jacea L.: 1 – силептичні пагони базитонічного галуження; 2 – парцела; 3 – силептичні пагони збагачення; 4 – суцвіття-кошик; 5 – живий асиміляційний листок; 6 – відмерлий листок.

Fig. 2. Scheme of the growth and branching of Centaurea jacea L. shoot: 1 – sylleptic tillering at the base of shoot; 2 – parcel; 3 – sylleptic shoots of enriching; 4 – inflorescence-calathium, 5 – alive assimilative leaf, 6 – sphacelated leaf.

Весною другого року у волошки лучної помітно змінюється структура надземних та підземних органів. З’являються дорослі риси в структурі пагона, проте зберігаються й окремі елементи первинного пагона – ювенільна рослина. Значних розмірів досягає стрижнева коренева система. Упродовж літа до осені формується розетка черешкових листків розеткоутворюючого пагона, що зимує (Рис. 1 Г). Листки ювенільних рослин характеризуються тим, що тривалість їх життя є більшою на відміну від листків інших вікових станів, і вони є витривалішими до перенесення зимового періоду. У ході досліджень встановили, що ювенільна рослина має безсім’ядольний вегетативний розетковий пагін, який щорічно моноподіально наростає. Ювенільна фаза життя аклоніста волошки лучної триває два роки. Листки розетки – це листки нижньої формації. Вони черешкові, продовгуватоовальні, віддалено крупно-зубчасті, павутинчасто опушені, на верхівці загострені. Прикореневі листки дуже швидко відмирають, а міжвузля, розташовані вище розетки, витягуються формуючи молодий вегетативний

249

напіврозетковий пагін – імматурна рослина (іm) (Рис. 1 Д). На цьому етапі онтогенетичного розвитку спостерігали активний спосіб наростання медіалі – головного пагона (Рис. 2). У волошки лучної у травні третього року життя відмітили початок прихованого розсіяного галуження акротонного типу в зоні збагачення пагона (Рис. 1 Е; Рис. 2). Галуження головного пагона (утворення аксилярних латералей) – моноподіальне із спіральним (черговим) розташуванням силептичних пагонів збагачення (Рис. 2). Послідовність розвитку бруньок у пагона другого порядку – акропетальна (v1). Листкорозміщення на бічних пагонах, як і на головному – спіральне (Рис. 1 Е). Розміри листків змінюються в залежності від положення на пагоні, – вони поступово зменшуються у розмірах від основи до верхівки. Термінальна брунька медіалі продовжує активне наростання, відчленовуючи нові метамери пагона. У червні C. jacea переходить до зрілого вегетативного вікового стану (v2). На цьому етапі спостерігали явне розсіяне галуження в зоні збагачення пагона (Рис. 1 Є). Утворені аксилярні латералі пов’язані між собою через зону контакту (Нухимовский 1997, Парпан і Кокар 2010). Утворення бічних пагонів при моноподіальному наростанні відбувається в акропетальній послідовності. Принцип моноподіального наростання зберігається і на бічних пагонах наступних порядків. Стає помітним потовщення нижньої частини стебла та головного кореня. Коренева система на цьому етапі розвитку вже добре сформована. Розвивається багато додаткових коренів. Ріст головного кореня сповільнюється, проте прискорюється у коренів другого і третього порядків (Рис. 1 Є). У верхній ділянці зони відновлення з бруньок відновлення починають розгортатися силептичні пагони базитонного кущіння (Рис. 2), розвиток яких гальмується переходом рослини до генеративного періоду. Це пагони концентрованого галуження, їх розвивається не більше чотирьох при основі медіалі (Рис. 2). Генеративний період. Волошці лучній, за характером органоутворюючої діяльності верхівкової меристеми пагона, притаманний детермінальний тип апікального наростання. Вегетативний апекс у молодих генеративних рослин (g1) у процесі розвитку у липні переходить

250 у генеративний та формує термінальне суцвіттякошик на верхівці медіалі. У молодих генеративних рослин, як показали проведені нами спостереження, процеси новоутворення переважають над відмиранням. Численними є бічні пагони розсіяного галуження, що розташовані в зоні збагачення. Продовжується видовження міжвузль. Формуються листки верхівкової формації, що знаходяться у верхній частині зони збагачення та верхній зоні гальмування. На бічних пагонах починають закладатися суцвіття-кошики. На час масового цвітіння (g2) відмітили здерев’яніння нижньої частини стебла, що охопило перше-третє міжвузля медіалі. Стрижнева коренева система невелика, складається з дерев’янистого, короткого, галузистого головного кореня та численних бічних (Рис. 1 Ж). Зрілість генеративних рослин (g3) настає у серпні-вересні (Рис. 1 З). Встановили, що початок визрівання насіння припадає на кінець серпня. Плодоносять рослини одночасно із завершенням цвітіння. У фазі плодоношення прискорюються процеси старіння пагона, які поступово охоплюють його листки в акропетальному напрямку, а згодом і стебло – в базипетальному. Масове відмирання пов’язане з різким похолоданням у кінці жовтня (Рис. 1 И). Головний корінь у волошки лучної починає відмирати у дорослому генеративному віковому стані, а замінює його система додаткових коренів стеблового походження (вузлових або міжвузлових), яка функціонує впродовж усього життя багаторічної рослини. Після завершення цвітіння та плодоношення, як показали наші спостереження, вся надземна частина пагона відмирає (Рис. 1 І). Тканини піддаються руйнуванню в результаті некротичних процесів, які у волошки лучної розповсюджуються до базальної частини пагона, а саме до органів інновації, блокуючи їх подальший розвиток. У ґрунті залишається тільки базальна частина – нижня зона гальмування та зона відновлення з бруньками відновлення та з силептичними пагонами базитонного кущіння. Ці пагони входять до складу короткометамерного кореневища (резида), і функціонують не більше 3-4 років. Деякі мініморезиди у структурі кореневища живуть до 5 років, якщо існують несприятливі

Modern Phytomorphology 2 (2012) умови для їх росту та розвитку. Волошка лучна відноситься до напіврозеткових гемісимподіальних компактноризомних нещільнокущових ретардаційнокондивідуальних трав’яних багаторічників. Тривалість життя і старіння волошки лучної залежить від тривалості її вегетативного розростання та розмноження. Загальна тривалість великого життєвого циклу вегетативно рухливої рослини C. jacea приблизно становить 30-40 років, що безпосередньо залежить від зовнішніх умов існування виду. Висновки У результаті наших досліджень з’ясували, що у процесі формування пагонової системи у ході онтогенезу аклональна особина C. jacea проходить наступні вікові періоди: латентний (se), віргінільний (p, j, im, v1, v2) та генеративний (g1-g3). Загальна тривалість аклонального підциклу великого життєвого циклу волошки лучної становить три роки.

C. jacea є розеткоутворюючою рослиною, оскільки розетковий пагін формується у ювінільній та іматурній стадії розвитку. В молодих вегетативних рослин віргінільного періоду починають видовжуватися метамери вздовж медіальної осі пагона формуючи напіврозетковий ортотропний пагін, а вже у червні третього року життя у особини насіннєвого походження з’являються всі риси характерні для цього типу життєвої форми. Дійшли висновку, що для волошки лучної властиве комбіноване галуження, яке включає в себе зону почергового розсіяного (надземного) та концентрованого (приземного) галуження. У зоні розсіяного галуження із бруньок збагачення розвиваються силептичні пагони збагачення, а в зоні концентрованого галуження – силептичні пагони базитонного кущіння (мініморезиди). Симподіальному відновленню притаманне акумулятивне наростання, а моноподіальному – активне. Використані джерела Берко Й.М. 1973. До питання вивчення і періодизації великого життєвого циклу вегетативно рухливих рослин. Укр. ботан. журн. 33 (6): 604–609. Кокар Н.В. 2009. Особливості морфогенезу та вегетативної рухливості монокарпічного пагона Centaurea jacea L.

Кокар Н.В. Пагонова система аклональної особини Centaurea jacea L. (Asteraceae). Екологія та ноосферологія 20 (1–2): 188–193. Кокар Н.В. 2011a. Явище вегетативної рухливості у короткокореневищної рослини волошки лучної (Centaurea jacea L., Asteraceae). Молодь і поступ біології (Збірник тез VII Міжнародної наукової конференції студентів і аспірантів, Львів): 98–99. Кокар Н.В. 2011b. Роль контрактильних коренів у формуванні короткого кореневища та виживанні виду Centaurea jacea L. у несприятливих умовах існування. Актуальні проблеми ботаніки та екології (Матеріали міжнародної конференції молодих учених, Київ): 107–108. Нухимовский Е.Л. 1997. Основы биоморфологии семенных растений. Т. 1. Теория организации биоморф. Недра, Москва.

251

Парпан В.І. і Кокар Н.В. 2010. Морфологія рослин: Навч. посіб. для студ. вищ. навч. закл. Вид-во Прикарпатського національного університету імені Василя Стефаника, Івано-Франківськ. Работнов Т.А. 1950. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. Тр. Ботан. Ин-та АН СССР. Сер. 3. 6: 6–204. Смирнова О.В. 1987. Структура травяного покрова широколиственных лесов. Наука, Москва. Смирнова О.В., Заугольная Л.Б. и др. 1976. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф. В: Ценопопуляции растений (основные понятия и структура): 4–43. Наука, Москва.

Shoot system formation during the ontogenesis of Centaurea jacea L. (Asteraceae) aсlonist individual Natalya V. Kokar Abstract. The article presents the results of research (2005-2011 years) of Centaurea jacea L. aсlonist large lifecycle. There are described in detail the age and stage of plant features. Widely covered the stages of shoot system formation.

Key words: Centaurea jacea, monopodial and sympodial branching, ontogenesis, shoot system Vasil Stefanik Precarpathians National University, Galitcka Str., 201, Ivano-Frankivsk, 76000, Ukraine; kokar_nata@mail.ru

Modern Phytomorphology 2: 253–255, 2012

253

УДК 581.3+581.143.28:582.998.2

Анатомо-морфологічна будова листкового апарату ячменю ярого за дії гербіциду і рістрегуляторів Віктор П. Карпенко і Р.М. Притуляк Анотація. Встановлено, що за використання гербіциду «Калібр 75» у нормах 30, 40, 50, 60 і 70 г/га у сумішах із «Агат-25К» і «Агростимуліном» число клітин епідермісу листкового апарату ячменю ярого на одиницю поверхні листка зменшується за одночасного зростання їх площі, що узгоджується з формуванням анатомічної структури листкового апарату мезоморфного типу. Ключові слова: Hordeum distichon, анатомія, морфологія, листок, гербіцид, рістрегулятори Уманський національний університет садівництва, вул. Інститутська, 1, Умань, 20305, Україна; v-biology@mail.ru

Вступ Загальновідомо, що анатомічні та морфологічні зміни в структурі окремих клітин, тканин і вегетативних органів є проявом ознак фенотипової пластичності рослин до дії певних несприятливих чинників (Кордюм 2009), однак цим змінам, як правило, передують глибокі внутрішні перебудови у рослинному організмі. Нині доведено, що гербіциди здатні активно пересуватися в рослинах до зон із найвищою меристематичною активністю, де вони прямо або побічно (через порушення балансу ендогенних фітогормонів та перебігу фізіолого-біохімічних процесів) впливають на стадії розвитку клітини. Найбільш активно клітини сприймають хімічні стимули під час проходження ембріональної стадії. Це доведено на прикладі використання різних хімічних сполук, у тому числі карбонових кислот, тіокарбаматів, хлорацетамідів, динітроанілінів та ін. (Nakahirа 1989). Будь-які зміни в анатомічній і морфологічній структурі зародкових органів зумовлюють формування відповідної будови листкового апарату і стебла рослин, що може свідчити про ступінь і глибину впливу гербіцидного агента на рослинний організм та про стійкість рослини до дії відповідних препаратів. Значний вплив на формування анатомічної і морфологічної будови рослин також виявляють екзогенні регулятори росту рослин. Зокрема, як свідчать дослідження, у більшості випадків вони сприяють підвищенню мітотичної активності в меристемах рослин (Мусіяка 2002). Але, зважаючи на дані, приведені в літературі, менш вивченими донині залишаються анатомоморфологічні зміни в рослинах за одночасної © В.П. Карпенко, Р.М. Притуляк, 2012

дії гербіцидів і регуляторів росту, що й послугувало підставою для проведення наших експериментальних досліджень. Матеріали і методи досліджень Досліди виконували у 2007–2008 рр. в польових умовах сівозміни кафедри біології Уманського НУС. Об’єктами досліджень були обрані рослини ячменю ярого (Hordeum distichon (L.) Koern.) сорту «Соборний», гербіцид «Калібр 75», в.г. (д.р. – тифенсульфуронметил, 500 г/кг + трибенурон-метил, 250 г/кг), рістрегулюючі препарати «Агат-25К» (д.р. – інактивовані бактерії Pseudomonas aureofaciens H16 – 2 % і біологічно активні речовини культуральної рідини – 38%) та «Агростимулін» (д.р.

– N-оксид-2,6-диметилпіридин + «Емістим С» (композиція біологічно активних речовин, одержана шляхом культивування грибів-ендофітів)). Закладання польових дослідів виконували в триразовій повторності згідно загальноприйнятих рекомендацій за схемою: без застосування препаратів (контроль І); ручні прополювання впродовж вегетаційного періоду (контроль ІІ); «Агат-25К» – 20 г/га; «Агростимулін» – 10 мл/га; «Калібр 75» у нормах 30, 40, 50, 60 і 70 г/га без і в поєднанні з «Агат‑25К» і «Агростимуліном». Внесення препаратів проводили у фазу повного кущіння ячменю ярого з розрахунковою витратою робочого розчину 300 л/га. Анатомічну будову епідермісу листкової поверхні і площу листків ячменю ярого досліджували в лабораторних умовах у зразках

Modern Phytomorphology 2 (2012)

254 рослин, відібраних у (Грицаєнко та ін. 2003).

польових

дослідах

Результати та їх обговорення У результаті проведених експериментальних досліджень встановлено, що формування показників анатомічної структури епідермісу листкового апарату ячменю ярого залежало від норм використання у посівах гербіциду «Калібр 75», поєднання їх у бакових сумішах із «Агат-25К» і «Агростимуліном» та погодних умов, що складались під час вегетації культури. Так, аналізуючи кількість клітин епідермісу на одиниці поверхні листка у 2007р., можна відмітити, що із наростанням норм внесення «Калібру 75» до 60 г/га, їх кількість у порівнянні з контролем І зменшувалась, однак, більш значне зменшення числа клітин простежувалось у варіантах досліду, де «Калібр 75» у нормах 30, 40, 50, 60 і 70 г/га вносили разом із «Агат-25К» і «Агростимуліном», зокрема, зниження числа клітин у цих варіантах досліду, у порівнянні з контролем І, складало відповідно 46, 70, 76, 37 і 16 шт./мм2 при НІР05 = 9,0. Зменшення числа клітин епідермісу на 1 мм2 поверхні листка супроводжувалось зростанням їх площі. Особливо відчутним збільшення площі клітин було у варіантах досліду із сумісним внесенням «Калібру 75» у нормах 30, 40, 50, 60 і 70 г/га з «Агат-25К» і «Агростимуліном», що на 276,3 , 730,7 , 40,3 , 536,2 і 37,1 мкм2 відповідно перевищувало площу однієї клітини проти відповідних варіантів досліду, де рістрегулятори в сумішах із гербіцидами не вносились. Оскільки зміни в анатомічній структурі листка можуть свідчити про ступінь реагування рослини на дію певного чинника, то збільшення площі клітин епідермісу ячменю ярого, яке простежувалось за зменшення кількості клітин на одиниці поверхні листка при сумісному внесенні «Калібр 75» із «Агат-25К» і «Агростимуліном», узгоджується з формуванням анатомічної структури мезоморфного типу. З метою підтвердити одержані дані, ми провели визначення площі листкової поверхні рослин. Так, якщо у варіантах досліду «Калібр 75» 30, 40, 50, 60 і 70 г/га площа листків однієї рослини ячменю ярого складала відповідно 48,3 , 53,1 , 61,3 , 50,2 і 38,3 см2, то в цих же варіантах досліду, але із внесенням у сумішах біологічно активних препаратів – вона складала

56,6 , 62,3 , 62,0 , 55,4 і 40,1 см2 відповідно при 38,1 см2 у контролі І і НІР05 = 4,8. Очевидно, що формування більших розмірів площі листкового апарату в варіантах досліду із використанням «Калібр 75» у бакових сумішах з «Агат-25К» і «Аростимуліном», перш за все, обумовлено послабленням негативної дії гербіцидного агента на рослини, завдяки антиоксидантним та протекторним властивостям рістрегуляторів (Карпенко 2009). По-друге, формування мезоморфного листкового апарату є наслідком зняття негативних конкурентних відносин з боку бур’янів за світло, вологу і поживні речовини. На користь останнього твердження свідчать дані, одержані у варіанті з ручними прополюваннями впродовж вегетаційного періоду, де площа однієї клітини епідермісу та площа листків ячменю ярого були найбільшими в досліді та складали відповідно 2595,6 мкм2 і 65,2 см2. Аналогічну закономірність із формуванням анатомічної структури епідермісу листкового апарату і площі листків ячменю ярого нами було відмічено і в 2008 р. досліджень. Однак, слід зауважити, що експериментальні дані 2008 р. значно відрізнялись від даних, одержаних у 2007 р., що свідчить про залежність формування досліджуваних показників від погодних умов. Так, якщо у 2008 р. в контролі І кількість клітин епідермісу на 1 мм2 поверхні листка складала близько 190 шт., а площа однієї клітини становила в середньому 1597,3 мкм2, то у 2007 р. – відповідно 310 шт. і 910,0 мкм2. Ці дані узгоджуються з висновками інших вчених (Гулидов 2000), які зазначають, що за посушливих умов (таким був 2007 р., під час вегетаційного періоду якого спостерігалась нестача вологи) рослини формують дрібноклітинний листковий апарат, чим захищають себе як від нестачі вологи, так і від надмірних її витрат. Висновки Таким чином, одержані результати дають підстави зробити наступні висновки: 1. Гербіцид «Калібр 75», внесений як роздільно, так і в сумішах із «Агат-25К» і «Агростимуліном», накладає істотний відбиток на формування анатомо-морфологічної структури листкового апарату ячменю ярого та площі листків.

2. За використання гербіциду «Калібр 75» у сумішах із рістрегуляторами простежується

Карпенко В.П. і Притуляк Р.М. Будова листкового апарату ячменю ярого зменшення числа клітин епідермісу на одиниці поверхні листка, однак, при цьому значно зростає їх площа, що в цілому призводить до збільшення розмірів листкової поверхні рослин ячменю ярого.

3. Найбільш оптимальний за анатомічною структурою та продуктивністю листковий апарат формується за використання в посівах ячменю ярого гербіциду «Калібр 75» у нормах 40 і 50 г/га разом із «Агат-25К» і «Агростимуліном», що може свідчити про позитивний вплив даних композицій на фізіолого-біохімічний статус рослин і фітосанітарний стан посівів, від яких напряму залежить формування комплексу мезоморфних ознак, характерних для найбільш високопродуктивних рослин – мезофітів.

255

Використані джерела Грицаєнко З.М., Грицаєнко А.О., Карпенко В.П. 2003. Методи біологічних та агрохімічних досліджень рослин і грунтів. Нічлава, Київ. Гулидов А.М. 2000. Погодные условия и эффективность послевсходовых гербицидов. Защита и карантин растений 5: 21–24. Карпенко В.П.

2009. Інтенсивність процесів ліпопероксидації та стан антиоксидантних систем захисту ячменю ярого за дії гербіциду Гранстар 75 і регулятора росту рослин Емістим С. Зб. наук. праць Уманського ДАУ 72: 30–39. Кордюм Є.Л. 2009. Цитофізіологія рослин в Україні. Фізіологія рослин: проблеми та перспективи розвитку 2: 488–515. Мусіяка В.К. 2002. Антимутагенна дія регулятора росту Емістиму в кореневих меристемах гороху та пшениці. Физиология и биохимия культурных растений 34: 45–51.

Nakahirа K. 1989. Histological changes in root and shoot apical merіstematic tissues of corn treated with quiralofop.

J. Pesticide Sci. 14: 481–488.

Morpho-anatomical structure of the leaf apparatus of spring barley under the influence of herbicide and plant growth regulators Vitaliy P. Karpenko & R.M. Prytuliak Abstract. It has been found that the number of epidermal cells of spring barley leaf apparatus on the surface unit of the leaf decreases while their size increases under the application of herbicide «Calibre 75» at the rates of 30, 40, 50, 60 and 70 g/ha in mixtures with «Agat‑25K» which is consistent with the formation of anatomic structure of the leaf apparatus belonging to mesomorphic type.

Key words: Hordeum distichon, anatomy, morphology, leaf, herbicide, plant growth regulators Uman National Universitу of Horticulture, Instytutska Str., 1, Uman, Cherkasy Region, 20305, Ukraine; v-biology@mail.ru

257

Modern Phytomorphology 2: 257–259, 2012 УДК 581.4:581.45

АНАТОМІЧНА БУДОВА ЛИСТКІВ SIUM LATIFOLIUM L. В РІЗНИХ УМОВАХ ВОДОЗАБЕЗПЕЧЕННЯ Ірина І. Овруцька Анотація. Встановлено зміни морфолого-анатомічних ознак листків повітряно–водних рослин Sium latifolium, а саме: габітусу, розмірів листків, клітин в природному середовищі за умов різного водозабезпечення. Описано ультраструктуру поверхні епідермісу і щільність продихів. Ключові слова: Sium latifolium, анатомія, листок, адаптація, водний режим Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, вул. Терещенківська, 2, МСП–1, Київ, 01601, Україна; ovrutska@meta.ua

Вступ Анатомічні дослідження рослин допомагають уточнити закономірності формування життєвих форм, краще зрозуміти структуру окремих вікових перетворень органів і їх залежність від екологічних умов. Одним з критичних екологічних факторів навколишнього середовища, який супроводжує онтогенез рослинних організмів, є водний режим (Кордюм 1996). Тому дослідження фенотипічної пластичності (Кордюм 2001; Кордюм и др. 2003; Иорданский 2009) і морфолого-анатомічної характеристики дикорослих повітряно-водних рослин в процесі адаптації до природних змін водного режиму є дуже актуальними. Фотосинтетичний апарат забезпечує життєдіяльність рослин в різноманітних екологічних умовах і характеризується високими адаптаційними можливостями. Тому метою нашої роботи було вивчити анатомічні ознаки листків Sium latifolium L., як найбільш пластичних і екологічно чутливих органів рослини, для з’ясування впливу природних змін водного режиму. Результати та їх обговорення Рослини росли вздовж узбережжя р. Псьол біля с. Велика Багачка Полтавської обл. у воді (прибережна водна смуга) та на суходолі, на відстані від 3 до 25 м від річки. В оптимальних умовах росту, у прибережній водній смузі, рослини S. latifolium нормально розвинуті і досягають 1,5-2 м висоти. При існуванні в умовах помірного водного дефіциту на березі річки, на певній відстані від водного басейну © І.І. Овруцька, 2012

(альтернативна екологічна ніша), рослини зменшуються в розмірах до 0,80-1,00 м. Листки рослин, що росли у воді та на суходолі характеризуються подібними ознаками будови, а саме: мають ланцетоподібну листкову пластинку та дорсовентральний тип мезофілу. За розмірами листки суходільного екотипу менші у 1,5 раза, ніж у повітряно-водних рослин. Структура мезофілу обох екотипів S. latifolium має спільні ознаки: одношаровий верхній та нижній епідерміс, двошаровий палісадний мезофіл; але відрізняється за кількістю шарів губчастого мезофілу та формою клітин другого шару палісадного мезофілу (Рис. 1). У суходільних рослин відмічена поява ознак ксероморфності: зменшення лінійних розмірів і товщини листків, збільшення кількості клітин на одиницю площі за рахунок зменшення розмірів клітин (у середньому у 1,3 рази) та більш щільного їх розташування, порівняно з повітряно-водними рослинами. Це, очевидно, свідчить про інгібування росту клітин шляхом розтягу, що залежить від рівня тургору, синтезу полісахаридів клітинних оболонок і активності ферментів, які беруть участь у їх біогенезі (Недуха та ін. 1998; Кордюм и др. 2003). Ультраструктура поверхні епідермісу листків повітряно-водних рослин відрізняється від такої у суходільних (Рис. 2). Поверхня клітин вкрита товстим шаром кутикули. Для адаксіальної та абаксіальної епідерм характерні продихи аномоцитного типу. Восковий наліт відсутній у обох екотипів. Адаксіальна поверхня повітряно-водних рослин має чіткі контури епідермальних клітин. Форма клітин округловитягнута, клітини вкриті дрібно-зморшкуватою кутикулою. Продихи добре помітні, замикаючі

Modern Phytomorphology 2 (2012)

258 А

50 μm

Б

50 μm Рис. 1. Поперечні перерізи листкової пластинки Sium latifolium: повітряно-водної (А) та суходільної (Б) рослин.

Fig. 1. Transversal sections through the leaf blade of Sium latifolium: air-water (А) and terrestrial (Б) plants.

клітини продихів позбавлені кутикулярних гребенів. На абаксіальній поверхні присутні видовжені гребні, епідермальні клітини не мають чітких контурів. Кутикула зморшкувата на основних епідермальних клітинах і гладенька – на навколопродихових. Продихи добре помітні, знаходяться на одному рівні з поверхнею листка, що свідчить про низьку водоутримуючу здатність (Кочетова и Кочетов 1982). У суходільного екотипу адаксіальна поверхня листкової пластинки горбкуватозморшкувата, є опукло-витягнуті підвищення, із-за товстого шару кутикули контури клітин невиразні, продихи поодинокі. Гребні, які повністю або частково розділяють вічка, сформовані випуклими антиклинальними стінками клітин епідерми, тангентальні стінки цих клітин дещо увігнуті, або лише злегка і нерівномірно звивисті. Епідермальні клітини вкриті дрібно зморшкуватою кутикулою.

Навколо продихів кутикула зморшок не утворює. Абаксіальна поверхня має більш виражену гребінчастість, горбкуватість та сітчастість. Гребінчастість обумовлена піднятими антиклинальними стінками видовжених епідермальних клітин, які зорієнтовані вздовж повздовжної осі листка. Кутикулярні гребні більш високі, дрібно зморшкуваті. Контури основних епідермальних клітин нечіткі, але продихи добре помітні. Щільність продихів на адаксіальній поверхні у повітряно-водних рослин S. latifolium у 2 рази більша, ніж у суходільних, а на абаксіальній поверхні – у 2 рази менша. У повітряно-водних рослин спостерігається майже однакова кількість продихів на обох поверхнях епідерми, а у суходільних на адаксіальній поверхні продихів менше в 3,5 рази, порівняно з абаксіальною поверхнею. Вирощування рослин в умовах нестачі вологи у ґрунті супроводжується зменшенням площі листкової пластинки, збільшенням щільності продихів на обох поверхнях епідермісу і збільшенням ступеня ксероморфності зрілих листків (Gindel 1969). За даними літератури, збільшення кількості продихів є адаптивною ознакою будови епідермісу рослин за умов посухи (Шматько и др. 1989). Висновки Таким чином, встановлено вплив помірного водного дефіциту на морфолого-анатомічні ознаки листків S. latifolium. Розміри листків рослин, що росли на суходолі були меншими у 1,5-1,8 рази, порівняно з повітряно-водними. Анатомічна структура листків не змінювалася і була ідентичною у рослин кожного виду, незалежно від умов водозабезпечення. З’ясовано, що природний водний дефіцит веде до появи морфолого-анатомічних ознак ксероморфності, зокрема, зменшення розмірів клітин мезофілу в середньому у 1,3 рази. Використані джерела Иорданский Н.Н. 2009. Фенотипическая пластичность организмов и эволюция. Журнал общей биологии 70 (1): 3–9. Кордюм Е.Л. 1996. Современные проблемы клеточной биологии растений. В: Вассер С.П. (ред.). Ботан. и микол. на пути в третье тысячелетие: 245–255. Киев, Наук. думка.

Овруцька І.І. АНАТОМІЧНА БУДОВА ЛИСТКІВ Sium latifolium L. А

Б

В

Г

259

Рис. 2. Ультраструктура поверхні листкових пластинок Sium latifolium повітряно-водних (А, Б) та суходільних (В, Г) рослин: А, В – адаксіальна поверхня; Б, Г – абаксіальна поверхня.

Fig. 2. The ultrastructure of leaf surface of Sium latifolium air-water (А, Б) and terrestrial (В, Г) plants: А, В – adaxial surface; Б, Г – abaxial surface. Кордюм Є.Л. 2001 Фенотипічна пластичність у рослин: загальна характеристика, адаптивне значення, можливі механізми, відкриті питання. Укр. бот. журнал 58 (2): 141–152. Кордюм Е.Л., Сытник К.М., Бараненко В.В. и др.

2003. Клеточные механизмы адаптации растений к неблагоприятным воздействиям экологических факторов в естественных условиях. Наукова думка, Киев. Кочетова Н.И. и Кочетов Ю.В. 1982. Адаптивные свойства поверхности растений. Колос, Москва.

Недуха О.М., Кордюм Є.Л., Овруцька І.І. 1998. Фенотипічні зміни клітин листкової пластинки Alisma plantago‑aquatica L. при водному дефіциті. 1. Анатомічний аналіз та структура поверхні епідермісу. Укр. бот. журнал 55 (4): 369–375. Шматько И.Г., Григорюк И.А., Шведова О.Е. 1989. Устойчивость растений к водному и температурному стрессам. Наукова думка, Киев.

Gindel I. 1969. Stomata constellation in the leaves of cotton, maize and wheat plants as a function of soil moisture and environment. Physiol. Plant 22 (6): 1143–1151.

ANATOMICAL STRUCTURE OF SIUM LATIFOLIUM L. LEAVES UNDER DIFFERENT WATER SUPPLY Iryna I. Ovrutska Abstract. Changes of morpho-anatomical features of leaves of Sium latifolium L. air-water plants (namely: habitus, leaves and cells sizes) under different natural water supply was ascertained. The ultrastructure of epidermal surface of leaves and density of stomata were described.

Key words: Sium latifolium, anatomy, leaves, adaptation, water regime M.G. Kholodny Institute of Botany of the National Academy of Sciences of Ukraine, Tereschenkivska Str., 2, Kiev, 01601, Ukraine; ovrutska@meta.ua

261

Modern Phytomorphology 2: 261–263, 2012 УДК 581.4:581.45

КЛОНУВАННЯ І МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ПОСЛІДОВНОСТЕЙ ДНК ХЛОРОПЛАСТІВ ТА МІТОХОНДРІЙ DESCHAMPSIA ANTARCTICA Desv. Р.О. Макаренко 1, Б.В. Іващук 1, О.П. Савчук 2, А.Є. Румянцева 2, М.Н. Череп 3, Н.А. Матвєєва 3, М.В. Кучук 3, Б.В. Моргун 3 Анотація. Досліджено нуклеотидні послідовності фрагментів хлоропластної та мітохондріальної ДНК Deschampsia antarctica. Проведено порівняльний аналіз з нуклеотидними послідовностями вже відомих видів помірних широт на предмет визначення наявності та ступеню гомології геномів. Ключові слова: Deschampsia antarctica, Антарктида, хлоропластний геном, мітохондріальний геном, секвенування Київський національний університет ім. Тараса Шевченка Національний технічний університет України «КПІ» 3 Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України, вул. Академіка Заболотного, 148, 03680, Київ, Україна, www.icbge.org.ua, bmorgun@icbge.org.ua 1 2

Вступ Судинні рослини в Антарктиді представлені лише двома видами: Deschampsia antarctica Desv. (родина Poaceae) та Colobanthus quitensis (Kunth) Bartl. (родина Caryophyllaceae). Ареал поширення обидвох видів обмежується Південними Оркнейськими островами, Південними Шетландськими островами та узбережжям Антарктичного півострова, досягаючи 65°–68° південної широти. Окрім того, обидва види були знайдені в Америці. C. quitensis розповсюджений вздовж Анд до Мексики. Максимальний ареал D. antarctica сягає на півночі центрального Чилі неподалік Аргентини. Слід зазначити, що в зв’язку з підвищенням середньорічної температури, ареал рослин поступово зростає. Науковий інтерес до цих рослин зумовлений насамперед їхніми адаптаційними можливостями до суворих кліматичних умов, таких як низькі температури та різкі їх коливання протягом доби, вплив високих доз ультрафіолетового випромінювання тощо. На сьогоднішній день існує ряд досліджень, які пов’язують механізми таких адаптацій з наявністю специфічних білків або ж особливостями структури мембран. Під час даної роботи було клоновано та проведено порівняльний аналіз ділянок хлоропластного та мітохондріального геномів щучника антарктичного (D. antarctica) з метою уточнення ступеню спорідненості з іншими представниками родини злакових, та кращого

розуміння механізмів пристосування рослин до екстремальних умов довкілля. Матеріали і методи досліджень Зразки рослин D. аntarctica були зібрані у 2010 році в районі української антарктичної станції «Академік Вернадський» на острові Галіндез. Рослини було введено в стерильну культуру шляхом поверхневої стерилізації та культивовано протягом тривалого часу in vitro (Матвеева та ін. 2010). Гомогенізацію рослинного матеріалу (0,8 г) здійснювали у буферному розчині, який вміщував сорбітол 0,33 М, трис 50 мМ, ЕДТА 25 мМ, β-меркаптоетанол 1%. Виділення пластид проводили у ступінчастому градієнті щільності сахарози, (52% і 30% відповідно) центрифугуванням при 18 тис. об./хв у роторі SW27. Мітохондрії виділяли відповідно Wilson & Chourey (1984). Органели лізували у буферному розчині, який вміщував трис 50мМ, ЕДТА 25мМ, β-меркаптоетанол 1%. Виділену ДНК піддавали депротеїнізації, після чого гідролізували ендонуклеазою HindIII (Fermentas) відповідно до рекомендацій виробника. Отримані фрагменти ДНК були клоновані в плазмідний вектор pUC19. Після трансформації рекомбінантних плазмід в Escherichia coli штам XL-1 Blue, проводили відбір одиничних колоній та виділення плазмідної ДНК (Sambrook & Russell 2001). Отримані препарати досліджували за допомогою рестрикційного

© Р.О. Макаренко, Б.В. Іващук, О.П. Савчук, А.Є. Румянцева, М.Н. Череп, Н.А. Матвєєва, М.В. Кучук, Б.В. Моргун, 2012

Modern Phytomorphology 2 (2012)

262

Табл. 1. Порівняльна характеристика деяких відібраних рекомбінантних клонів pDac за допомогою чотирьох ендонуклеаз рестрикції. Для більшої наочності клони впорядковано по величині вставки у HindIII сайт. Знак “–” означає, що аналіз не проводили. Розмір вставки вказано у п.н.

Table 1. Comparison characteristic of selected clones pDac with four restriction endonucleases. For more visibility clones were ordered by size in HindIII site. Mark “–” means that analysis wasn’t made. Insert`s size indicated in b.p. Клон pDac

HindIII

HindIII, EcoRI, PstI

HindIII, EcoRI, SalI

HindIII, EcoRI, PstI, SalI

252.6

4000, 100

4000, 100

4000, 100

4000, 100

270.9

1700

–

–

–

270.10

1500

1500

1100, 400

1100, 400

295.3

1500

1000

1000

1000

293.7

1350

1000, 350

1350

1000, 350

305

1200, 100

–

–

–

252.1

1200

700, 500

700, 500

700, 500

252.7

1200

700, 500

700, 500

700, 500

252.10

1200

700, 500

700, 500

700, 500

283.5

1000

1000

1000

1000

285.7

1000

1000

1000

1000

307

1000

–

900, 100

900, 100

205.3

800, 700

–

–

–

270.4

800

600, 200

600, 200

600, 200

290.3

300

–

–

–

290.1

200

–

–

–

аналізу ферментами HindIII, EcoRI, PstI та SalI. Продукти рестрикції розділяли електрофорезом у агарозних гелях. Відібрані клони секвенувалися з праймеру M13REV. Порівняльний аналіз фрагментів зі вже відомими нуклеотидними послідовностями Генетичного банку (GenBank) (Benson et al. 2011) здійснювався за допомогою програми Basic Local Alignment Search Tool (BLAST) на сайті NCBI (2011).

хлоропластними та мітохондріальними геномами. Було отримано бібліотеку рекомбінантних плазмід, з яких було виділено біля двох десятків гетерологічних клонів. Десять клонів, які відрізнялися між собою і мали найдовші вставки було секвеновано. Порівняльний аналіз генетичних послідовностей вставок вказав на наступну гомологію:

Результати та їх обговорення

Хлоропластні: – рDac.3 Субодиниці NADH дегідрогенази злакових (Triticum aestivum L. та Oriza sativa L.); – рDac.9 Бета-лактамаза, лак оперон, полілінкер різних векторів; – рDac.15 Аспаргініл-тРНК синтетаза, глютамін синтетаза Lycopersicon esculentum Mill.; – рDac.22 Субодиниці NADH дегідрогенази злакових (T. aestivum та O. sativa);

Дослідження проводилось в три етапи. На першому етапі проводилось виділення фрагментів хлоропластної ДНК, їх розмноження та відбір для секвенування. При цьому зустрічалися фрагменти однакової довжини, для розділення яких використовувались три суміші різних ендонуклеаз рестрикції. Величина клонованих послідовностей коливалася в межах від 200 до 4000 п.н. На другому етапі проводилось секвенування відібраних фрагментів. На третьому – аналіз просеквенованих послідовностей та їх порівняння зі вже відомими

Мітохондріальні: – рDac.270.1 Субодиниці NADH дегідрогенази Triticum aestivum; – рDac.270.10 Рибосомальна РНК та відкрита рамка зчитування Oriza sativa;

Макаренко Р.О., Іващук Б.В., Савчук О.П. та ін. Геном Deschampsia antarctica Desv.

– рDac.283.5 Субодиниці NADH дегідрогенази Bambusa arnhemica F. Muell.; – рDac.295.3 Субодиниці NADH дегідрогенази злакових (T. aestivum та O. sativa). Ще два клони 252.1 та 293.7 не вказали на наявність будь-якої гомології і потребують більш глибокого дослідження. Наразі решта клонів готується до секвенування. Характеристика деяких проаналізованих клонів вказана в Таблиці 1. Подальший відбір перспективних клонів та їх аналіз нададуть достовірніші дані про близькість D. аntarctica з іншими видами рослин помірних широт, дозволить з’ясувати відмінності в послідовностях хлоропластних ДНК злаків. Дослідження організації геномів пластид антарктичних рослин розкриє молекулярні механізми адаптації до холоду, високого рівня ультрафіолетового опромінення, проллє світло на фактори, які індукують цвітіння та вегетацію вищих рослин в приморській Антарктиці. Висновки Виділено хлоропластну та мітохондріальну ДНК щучника антарктичного. Гідролізовані фрагменти геномних послідовностей ДНК

263

клоновано у вектор pUC19, в результаті чого створено бібліотеку рекомбінантних клонів. Здійснено відбір клонів з найдовшими вставками та їх секвенування. Проведено аналіз нуклеотидних послідовностей фрагментів хлоропластного та мітохондріального геномів D. аntarctica. Результати вказують на високу спорідненість хлоропластів та мітохондрій D. antarctica з представниками родини злакових: Triticum aestivum, Oriza sativa, Bambusa arnhemica, а також з Lycopersicon esculentum. Використані джерела Матвеева Н.А., Белокурова В.Б., Рудас В.А., Тыщенко О.В., Кучук Н.В. 2010. Сохранение и микроразмножение in vitro растений Антарктики. Біотехнологія 3: 33–41.

Benson D.A., Karsch-Mizrachi I., Lipman D.J., Ostell J., Sayers E.W. 2011. GenBank. Nucleic Acids Res. 2011 Jan; 39 (Database issue): D32–7.

NCBI 2011. Basic Local Alignment Search Tool (BLAST), http:// www.ncbi.nlm.nih.gov/ Sambrook J. & Russell D.W. 2001. Molecular Cloning (a laboratory manual, third edition). Cold Spring Harbor, New York.

Wilson A.J. & Chourey P.S. 1984. A rapid inexpensive method for the isolation of restrictable mitochondrial DNA from varies plant sources. Plant Cell Rep. 3: 237–239.

CLONING AND MOLECULAR GENETIC ANALYSES OF DESCHAMPSIA ANTARCTIC Desv.

CHLOROPLAST AND MITOCHONDRIAL DNA SEQUENCES R.O. Makarenko 1, B.V. Ivashchuk 1, O.P. Savchuk 2, A.E. Rumiantseva 2, M.N. Cherep 3, N.A. Matveeva 3, M.V. Kuchuk 3, B.V. Morgun 3 Abstract. Chloroplast and mitochondrial DNA sequences of Deschampsia antarctica were studied. We had made comparison analysis with completely sequenced genomes of other temperateness plants to find homology.

Key words: Deschampsia antarctica, Antarctica, chloroplast genome, mitochondrial genome sequences Taras Shevchenko National University of Kyiv National Technical University of Ukraine “Kyiv Politechnic Institute” 3 Institute of Cell Biology and Genetic Engineering, National Academy of Sciences of Ukraine, Akademika Zabolotnoho Str., 148, Kyiv, 03680, Ukraine, www.icbge.org.ua, bmorgun@icbge.org.ua 1 2

265

Modern Phytomorphology 2: 265–268, 2012 УДК 581.4:581.45

Вплив гербіциду «Лінтур 70 WG» і регулятора росту рослин «Емістим С» на анатомічну будову листків пшениці ярої Зінаїда М. Грицаєнко і Альона В. Заболотна * Анотація. Встановлено, що найбільші зміни структури епідермісу листків ярої пшениці проявляються у разі внесення бакової суміші гербіциду «Лінтур 70 WG» і регулятора росту рослин «Емістим С», при цьому зростає площа клітин та кількість продихів. Ключові слова: пшениця яра, гербіцид, регулятор росту, «Лінтур 70 WG», «Емістим С», анатомія, епідерміс, листок Уманський національний університет садівництва, вул. Інститутська, 1, Умань, 20305, Україна; * aleks.zabolotny@yandex.ua

Вступ Анатомічна будова органів рослин за звичайних умов є стабільною, що в значній мірі відображає умови їх життєдіяльності, адже структура епідермісу рослин (кількість клітин та продихів у ньому) та параметри провідних тканин є критеріями, від яких залежить формування врожаю і його якості (Грицаєнко і Грицаєнко 2000). Проте, під впливом низки екологічних чинників, в тому числі і внесення гербіцидів, анатомічна будова листків і стебел може змінюватися (Большакова і Мусатенко 2001; Гродзинський 2001). У зв’язку з широким застосуванням регуляторів росту і гербіцидів у сільськогосподарському виробництві особливо великого значення набуває вивчення механізму дії цих сполук на рослинний організм на тканинному й клітинному рівні, зокрема, на структури, від функціонування яких у значній мірі залежить урожайність і якість продукції (Мусатенко і Яворська 2001). При надходженні в рослину, гербіциди здатні викликати значні зміни в їх анатомічній та морфологічній будові. Відомо, зокрема, що гербіциди здатні викликати глибокі зміни в анатомічній будові злакових культур (Грицаєнко і Карпенко 2006). Дослідженнями В.П. Карпенка (Грицаєнко і Грицаєнко 2000) встановлено, що під впливом гербіциду «Ковбой» (125–175 мл/га) і «Сатіс» (100–125 г/га) відбувається зростання площі листків та кількості продихів на одиницю їх поверхні, що сприяє підвищенню фотосинтетичної активності та продуктивності © З.М. Грицаєнко, А.В. Заболотна, 2012

посівів ячменю. Як відомо, дія гербіцидів починається з надходження їх в рослину і подолання перешкоди у вигляді клітинної стінки і плазмалеми (Карпенко 2008; Швартау і Трач 2001). Цей процес має важливе значення, оскільки від нього залежить активність проникнення гербіциду в культурні рослини і бур’яни та визначається фітотоксичність препарату. Як відомо, першими зазнають впливу ксенобіотиків листки рослин, особливо епідерміс. Проникаючи крізь епідерміс у тканини мезофілу листка, ксенобіотики спричиняють зміни в проходженні фізіолого-біохімічних процесів, що впливає на анатомічну будову фотосинтетичного апарату рослин (Карпенко 2008). Однак, механізм проходження процесів, які обумовлюють зміни в анатомічній будові та підвищують стійкість рослин до стресових факторів на даний час лишаються маловивченими, тоді як анатомічна будова рослин (кількість клітин епідермісу та продихів у ньому, параметри провідних тканин) є критеріями, від яких залежить формування врожаю і його якості. Відомо, що гербіциди, проникаючи в рослину, можуть вступати у взаємодію з ендогенними регуляторами росту, що призводить до порушення фітогормонального балансу рослинного організму. Будь-яке порушення фітогормонального балансу в рослинах позначається як на ростових процесах окремих клітин, так і на рості й розвитку рослинного організму в цілому, що проявляється в анатомічній і морфологічній будові окремих тканин і органів (Карпенко 2009). Гербіцидні препарати – похідні

Modern Phytomorphology 2 (2012)

266

Табл. 1. Вплив гербіциду «Лінтур 70 WG» і регулятора росту «Емістим С» на анатомічну будову епідермісу листків пшениці ярої у фазу цвітіння, середні значення за 2004, 2005 та 2009 рр.

Table 1. The influence of herbicide «Lintur 70 WG» and regulator of plants growth «Emistim C» on the anatomical structure of the epidermis of spring wheat leaves in the phase of blooming, average data from 2004, 2005 and 2009 years. Варіант досліду

Кількість клітин епідермісу

Площа однієї клітини

Кількість продихів

шт./мм2

До контролю,%

мкм2

До контролю,%

шт./мм2

До контролю,%

Без препаратів і ручних прополювань (контроль І)

334

100

1260

100

62

100

Без препаратів + ручні прополювання (контроль ІІ)

265

79

2325

185

76

123

Емістим С

285

85

1690

134

65

105

Лінтур 70 WG 120 г/га

300

90

1450

115

64

103

Лінтур 70 WG 150 г/га

282

84

1750

139

73

118

Лінтур 70 WG 180 г/га

320

96

1300

103

67

108

Лінтур 70 WG 120 г/га + Емістим С

268

80

2126

169

77

124

Лінтур 70 WG 150 г/га + Емістим С

285

85

1882

149

73

118

Лінтур 70 WG 180 г/га + Емістим С

309

93

1432

114

68

110

сульфонілсечовини, до яких належить «Лінтур 70 WG», в перші години після внесення транслокалізуються в листках рослини. У подальшому адсорбований препарат швидко розподіляється по рослині у акропетальному і базипетальному напрямках. Метаболізм препарату проходить в основному в листках шляхом гідроксилювання і кон’югації метаболітів з глюкозою. Ці процеси можуть бути причиною зміни кількості клітин епідермісу та їх розмірів (Карпенко 2008). Зменшення площі клітин при збільшенні їх кількості свідчить про прояв явища ксерофітності, за якого рослина стає більш стійкою до несприятливого температурного та водного режимів (Грицаєнко і Грицаєнко 1994). Доцільно було встановити при застосуванні гербіциду «Лінтур 70 WG» і регулятора росту «Емістим С» чи змінюється та в якій мірі анатомічна структура епідермісу листків рослин пшениці ярої, особливо продиховий апарат. Адже він, як відомо, відповідає за забезпечення рослин газообміном, водою і поживними речовинами, що має значний вплив на чисту продуктивність фотосинтезу, від величини якої залежить формування врожаю. Від того, наскільки інтенсивно будуть проходити ці процеси в рослинах, залежить рівень їх життєдіяльності, активності обміну речовин,

ростових процесів, а також реакція рослин на гербіциди і ступінь стійкості або чутливості культури до хімічних реагентів. Матеріали і методи досліджень Досліди проводили в польових і лабораторних умовах кафедри біології Уманського державного аграрного університету в посівах пшениці ярої сорту «Колективна 3». Гербіцид «Лінтур 70 WG» у нормах 120, 150 та 180 г/га вносили по сходах пшениці ярої у фазу кущіння окремо і сумісно з регулятором росту «Емістимом С» у нормі 10 мл/га. Повторність досліду – триразова. Ґрунт – чорнозем опідзолений важкосуглинковий (вміст гумусу – 3,3%). Препарати вносили оприскувачем ОН-400 з витратою робочого розчину 300 л/га. Анатомічну будову рослин пшениці вивчали за методикою Грицаєнко (Грицаєнко та ін. 2003). Результати та їх обговорення У результаті проведених досліджень нами встановлено, що кількість клітин на 1 мм2 зменшувалася при застосуванні препаратів (Табл. 1). Зокрема, при внесенні «Емістиму С» кількість клітин епідермісу у листках пшениці

Грицаєнко З.М. і Заболотна А.В. Вплив «Лінтур 70 WG» і «Емістим С» на листки пшениці ярої становила 285 шт./мм2 проти 334 шт/ мм2 у контролі І. За умови 120 г/га «Лінтуру 70 WG» кількість клітин епідермісу знизилася, у порівнянні з контролем І, на 34 шт/мм2, а у варіанті «Лінтур 70 WG» 150 г/га – на 52 шт./мм2. При застосуванні гербіциду у нормі 180 г/га кількість клітин епідермісу в листках пшениці ярої становила 320 шт./мм2 проти 334 шт./мм2 у контролі І. За сумісної дії «Лінтуру 70 WG» з «Емістимом С» кількість клітин епідермісу була дещо нижчою, ніж при застосуванні гербіциду без регулятора росту (Табл. 1). Так, при застосуванні 120 г/га «Лінтуру 70 WG» у суміші з «Емістимом С» кількість клітин епідермісу, у порівнянні з контролем І, зменшувалася на 66 шт./мм2. Під час зростання норми внесення гербіциду, кількість клітин епідермісу пшениці ярої збільшувалася, що може свідчити про прояв ксерофітності при дії підвищених норм ксенобіотиків, якими є гербіциди. Так, при дії 150 г/га «Лінтуру 70 WG» у суміші з «Емістимом С» кількість клітин епідермісу зросла у порівнянні з дією 120 г/га гербіциду з регулятором росту, однак зменшилася у порівнянні з контролем І на 49 шт./мм2. При дії 180 г/га «Лінтуру 70 WG» у суміші з «Емістимом С» кількість клітин епідермісу становила 309 шт/мм2, що було на 25 шт./мм2 менше, ніж у контролі І. Поряд з цим, нами було встановлено, що одночасно зі зниженням числа клітин епідермісу на 1 мм2 відбувалося в тій чи іншій мірі збільшення їх площі. Так, при 120 г/га «Лінтуру 70 WG» площа 1 клітини епідермісу листків пшениці ярої зросла у порівнянні з контролем І на 430 мкм2, тоді як за 150 г/га – на 490 мкм2. За дії 180 г/га гербіциду площа клітин епідермісу знизилася у порівнянні із нормою 150 г/га, проте перевищувала контроль І на 40 мкм2. Зменшення кількості клітин епідермісу з одночасним збільшенням їх площі у варіантах досліду із внесенням різних норм гербіциду свідчить про формування мезоморфного типу листка, що відбувається за більш сприятливих умов існування, які склалися при знищенні більшості бур’янів у посівах пшениці ярої при дії «Лінтуру 70 WG». Це сприяло оптимізації світлового режиму, кращому водопостачанню та активнішому надходженню поживних речовин до рослин культури. Схожа тенденція була і у варіанті з постійними ручними прополюваннями, де також у порівнянні з

267

контролем І формувалася менша кількість клітин епідермісу за більшої площі однієї клітини. У варіантах досліду із сумісним застосуванням «Лінтуру 70 WG» з «Емістимом С», площа клітин епідермісу пшениці була дещо більшою, ніж у варіантах із внесенням гербіциду без регулятора росту. Зокрема, при 120 г/га «Лінтуру 70 WG» у суміші з «Емістимом С» площа клітин епідермісу перевищувала контроль І на 866 мкм2, а при 150 г/га гербіциду з регулятором росту – на 622, та при 180 г/га – на 172 мкм2. Вивчаючи вплив препаратів при різних способах застосування на кількість продихових клітин на 1 мм2 листкової поверхні пшениці ярої, було встановлено наступні особливості. При дії гербіциду без рістрегулятора найбільша кількість продихових клітин формувалася при нормі «Лінтуру 70 WG» 150 г/га (на 18% більше у порівнянні з контролем І) та при застосуванні «Лінтуру 70 WG» у нормі 120 г/га у суміші з «Емістимом С» (на 24% більше у порівнянні з контролем І). Висновки Отже, на підставі проведених досліджень можна зробити висновок, що найбільша площа клітин та кількість продихів формувалися при сумісному застосуванні «Лінтуру 70 WG» з «Емістимом С» при нормі гербіциду в 120 г/ га, що сприяло покращенню надходження діоксиду вуглецю до рослинного організму та водних розчинів мінеральних речовин. А це, як встановлено нашими подальшими дослідженнями, мало значний вплив на чисту продуктивність фотосинтезу та інтенсивність транспірації рослин пшениці ярої. Використані джерела Большакова М.О. і Мусатенко Л.І. 2001. Фітогормони листків деревних видів у різних екологічних умовах. Фізіологія рослин в Україні на межі тисячоліть 1: 282–284, Київ. Грицаєнко З.М. і Грицаєнко А.О. 1994. Вплив гербіцидів на анатомічну будову злакових рослин і формування їх продуктивності. Біолого-екологічні основи вирощування с.-г. культур в умовах Лісостепу України (Зб. наук. праць Уманського СГІ): 61–72. Сільгоспосвіта, Київ. Грицаєнко З.М. і Грицаєнко А.О. 2000. Теоретичне обґрунтування дії гербіцидів на чутливі і стійкі до них рослини залежно від умов їх застосування та розробка екологічно безпечних заходів боротьби з бур’янами. Зб. наук. праць присвячений 100 річчю з дня народження С.С. Рубіна: 142–147. УСГА, Умань.

Modern Phytomorphology 2 (2012)

268 Грицаєнко З.М., Грицаєнко А.О., Карпенко В.П. 2003. Методи біологічних та агрохімічних досліджень рослин і ґрунтів. ЗАТ «НІЧЛАВА», Київ.

Карпенко В.П. 2008. Значення анатомічної будови рослин у вивченні механізму дії гербіцидів. Матеріали всеукраїнської конференції молодих учених 1: 17–19, Умань.

Грицаєнко З.М. і Карпенко В.П. 2000. Вплив гербіцидів групи комбінованих препаратів на анатомічну будову епідермісу листків ярого ячменю. Зб. наук. праць присвячений 100 річчю з дня народження С.С. Рубіна: 148–151. УСГА, Умань.

Карпенко В.П. 2009. Фізіологічні аспекти механізму сумісної дії в рослинах гербіцидів і рістстимулюючих препаратів. Матеріали всеукраїнської конференції молодих учених 1: 14–15, Умань.

Грицаєнко З.М. і Карпенко В.П. 2006. Анатомічні зміни в будові фотосинтетичного апарату рослин ярого ячменю під впливом сумісного застосування гербіциду Гранстару і біостимулятора росту Емістима С. Зб. наук. пр. Уманського ДАУ 62: 9–15. Гродзинський Д.М. 2001. Радіобіологічні аспекти у рослин на забрудненій радіонуклідами території. Фізіологія рослин в Україні на межі тисячоліть 2: 5–17, Київ.

Мусатенко Л.І. і Яворська В.К. 2001. Ріст і розвиток рослин та проблеми їх регуляції. Фізіологія рослин в Україні на межі тисячоліть 1: 269–281, Київ. Швартау В.В. і Трач В.В. 2001. Сучасний стан та перспективи розвитку напрямку регулювання фітотоксичності гербіцидів за допомогою хімічних сполук. Фізіологія рослин в Україні на межі тисячоліть 1: 425–430, Київ.

The influence of herbicide «Lintur 70 WG» and plant growth regulator «Emistim C» on the anatomic structure of spring wheat leaves Zinaida M. Hrytsayienko & Aliona V. Zabolotna * Abstract. The influence of herbicide «Lintur 70 WG» and regulator of plants growth «Emistim C» (which were applied separately and together) on the anatomic structure of spring wheat leaves was studied. It is defined that the highest modifications in the structure of epidermis take place in presence of «Lintur 70 WG» (120 g/ha) jointly with «Emistim C» (10 ml/ha): the quantity of stomata and the area of epidermal cells increase.

Key words: spring wheat, herbicide, regulator of growth, «Lintur 70 WG», «Emistim C», аnatomy, epidermis, leaf Uman national university of horticulture, Institutska Str., 1, Uman, 20305, Ukraine; * aleks.zabolotny@yandex.ua

269

Modern Phytomorphology 2: 269–270, 2012 УДК 581.4:581.45

Анатомічна структура осі однорічних пагонів інтродукованих птеростираксів у зв’язку з їх зимостійкістю Ольга І. Турлай * і Я.В. Косар Анотація. Встановлено подібність анатомічної структури осі однорічних пагонів Pterostyrax hispida (Sieb. et Zucc.) і P. сorymbosa (Sieb. et Zucc.). Однією з можливих причин високої зимостійкості цих рослин в умовах інтродукції є товстий шар кутикули, склеренхіма на периферії стебла, а також інтенсивна лігніфікація гістологічних елементів кори, деревини та перимедулярної зони. Ключові слова: Pterostyrax, анатомія, однорічні пагони Кафедра ботаніки та охорони природи Чернівецького національного університету імені Юрія Федьковича, вул. Федьковича 11, Чернівці, 58022, Україна; * turlai@ukr.net

У ботанічному саду ЧНУ інтродуковано два види роду Pterostyrax – птеростиракс щетинистий (P. hispida Sieb. et Zucc.) та п. щиткоподібний (P. corymbosa Sieb. et Zucc.), які введені у колекцію дендрарію у 1970-1972 рр. Досягнувши генеративної стадії розвитку, дерева щорічно цвітуть, плодоносять, дають самосів. І хоча птеростиракси – рослини субтропічного клімату, однак в умовах інтродукції на Буковині проявляють високу зимостійкість – I (II –III) бали за семибальною шкалою (Лапин и Сиднева 1973). Відомо, що зимостійкість інтродукованих деревних рослин залежить від багатьох факторів, серед яких важливим є ступінь сформованості покривних тканин на однорічних пагонах, характер лігніфікації оболонок клітин корової паренхіми, деревини, перимедулярної зони тощо. Тому ми дослідили анатомічну структуру однорічних пагонів птеростираксів для виявлення таких пристосувальних ознак. Тимчасові мікропрепарати готували за загальноприйнятою анатомічною методикою (Фурст 1979), препарати зафарбовували флороглюцином, макрофотографування зрізів проводили з використанням відеоприставки DCM – 130. До кінця вегетаційного періоду на однорічних пагонах птеростиракса щетинистого формується щільна кутикула товщиною 20-25 мкм, що вкриває одношарову епідерму із потовщеними зовнішніми стінками. Під перидермою товщиною 30-40 мкм наявне переривчасте кільце склеренхімних волокон (Рис. 1 А). Корова частина пагона досягає товщини 120‑140 мкм. Клітини корової паренхіми різні за формою та © О.І. Турлай, Я.В. Косар

розмірами, містять хлоропласти. У вторинній флоемі спостерігаються поодинокі групи склеренхімних волокон розмірами 40×120 мкм, які, як відомо (Эсау 1969), формуються шляхом лігніфікації волокон твердого лубу первинної флоеми. Товщина деревини у середньому становить 360-400 мкм. Широкі тонкостінні судини весняної ксилеми діаметром до 28 мкм розміщені радіальними рядами серед елементів лібриформу. У літній ксилемі судини дрібні, до 10 мкм товщиною, тут переважають склеренхімні волокна. Серцевинні промені у деревині одно-дворядні, у їх клітинах є зерна запасного крохмалю. Осьова деревинна паренхіма паратрахеального типу. Серцевина крупноклітинна, тонкостінна, за конфігурацією на поперечному зрізі п’ятигранна, її діаметр становить 900-915 мкм. Клітини перимедулярної зони дрібні, товстостінні, здерев’янілі. У порівнянні з P. hispida, кутикула P. corymbosa дещо тонша (15-20 мкм). Основні клітини епідерми щільно прилягають одна до одної, їх зовнішні стінки потовщені. Під епідермою сформована перидерма товщиною 20-26 мкм, волокна склеренхіми тут відсутні, зате у зоні вторинної флоеми є кільце луб’яної склеренхіми товщиною до 75 мкм, яке лише у окремих місцях переривається іншими флоемними елементами (Рис. 1 Б). Товщина корової частини стебла у середньому становить 110-130 мкм, деревини – 140-150 мкм. Серцевина на поперечному зрізі має вигляд кільця діаметром до 1 мм. Перимедулярна зона утворена 3-4 шарами дрібних клітин зі здерев’янілими вторинними оболонками, у деяких із них наявні зерна запасного крохмалю.

Modern Phytomorphology 2 (2012)

270

Рис.1. Анатомічна структура стебла Pterostyrax hispida (Sieb. et Zucc.) (A) та P. corymbosa (Sieb. et Zucc.) (Б) (× 80).

Fig. 1. Anatomical structure of the stem of Pterostyrax hispida (Sieb. et Zucc.) (A) and P. corymbosa (Sieb. et Zucc.) (Б) (× 80).

Отже, попри значну подібність внутрішньої структури однорічних стебел досліджуваних видів виявлені характерні відмітні ознаки для кожного з них. Так, стебло P. hispida вкрите товстою кутикулою, під перидермою є склеренхімні волокна, деревина за товщиною майже у три рази перевищує кору. У стеблі P. corymbosa склеренхіма під покривною тканиною відсутня, зате наявне кільце луб’яної склеренхіми на периферії осьового циліндра. Можливо, однією з причин високої зимостійкості досліджуваних видів поза межами їх природного ареалу є особливості анатомічної структури однорічних пагонів, зокрема

наявність товстої кутикули і склеренхіми на периферії стебла, інтенсивна лігніфікація механічних тканин кори, деревини та клітин перимедулярної зони. Використані джерела Лапин П.И. и Сиднева С.В. 1973. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений. Опыт интродукции древесных растений: 7–67. Изд-во ГБС АН СССР, Москва. Фурст Г.Г. 1979. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей: 5–20. Наука, Москва. Эсау К. 1969. Анатомия растений: 258–260. Мир, Москва.

Anatomical structure of the annual shoots axis of introduced Pterostyrax species due to their winter hardiness Olga І. Turlay * & Y.V. Kosar Abstract. The similarity of the anatomical structure of the axis of annual shoots of Pterostyrax hispida (Sieb. et Zucc.) and P. corymbosa (Sieb. et Zucc.) has established. One of the possible reasons for high winter hardiness of these plants in the introduction is a thick layer of cuticle, sclerenchyma on the periphery of the stem, and intense lignifications of histological elements of bark, wood and perymedulyar zone.

Key words: Pterostyrax, anatomy, annual shoots Department of Botany and Environment Chernivtsi National University, Fedkovych Str., 11, Chernivtsi, 58022, Ukraine; * turlai@ukr.net

Author index

A Abdullayev A.S......................... 213 Abidkulova K.T........................ 227 Antonyuk V.P.............................. 55 Azizov I.V................................. 213 B Baležentienė L............................ 23 Barshteyn V.Yu......................... 153 Bayandina I.I....................233, 237 Berezenko E.S. ........................ 201 Berezkina V.I............................ 157 Bessonova V.P. ......................... 221 Birulyova E.G. ........................... 49 Boboshko O.P........................... 141 Boiko T.O.................................... 85 Bondar Y.V.................................. 67 Boyko E.F.................................... 79 C Calalb Т.I.................................... 75 Cherep M.N............................. 261 Chipilyak T.F.............................. 71 Chrynova A.N.......................... 193 Chrynova T.R........................... 193 Chumak P................................... 95 Ciobanu C.C............................. 145 D Derevinskaya A.A............119, 123 Derevinsky A.V................119, 123 Dimina E.V.......................233, 237 Drozd I.F................................... 179 Drozd I.M................................. 179 G Gryshko V.M............................ 149 Gyrenko A.G. ............................ 47 H Haydarzhy M.M....................... 205 Hrytsayienko Z.M................... 265 I Ivanova M.A............................... 53 Ivashchuk B.V........................... 261 Izmestieva S.V.......................... 103 J Jurkova I.N............................... 125

K Karpenko V.P. .......................... 253 Kazantseva L.M................233, 237 Kharchenko V.E....................... 201 Kirpicheva L.F. .......................... 49 Klimenko O.N............................ 59 Kliuvadenko A.A..................... 183 Klymenko O.L.......................... 105 Kokar N.V................................. 247 Konik R.Yu................................. 79 Kosar Y.V................................... 269 Kostikov I.Yu.............................. 91 Kotenko T.B................................ 29 Kotov S........................................ 19 Kotova O..................................... 19 Kovalchuk V............................... 95 Kovalskaya L.A.......................... 39 Kuchuk M.V............................. 261 Kurbatova N.V.......................... 227 Kutjavina J.N............................ 125 L Leveneс J................................... 205 Likhanov A.F............................ 183 Lysyakova N.Yu........................ 109 M Makarenko R.O........................ 261 Makhynia L.M. ......................... 35 Marakaev O.A.......................... 243 Mashkovska S.P........................ 183 Matveeva N.A.......................... 261 Matyashuk R.K. ...................... 169 Mazura M.Y.............................. 169 Menshova V.О.......................... 175 Mikolajchuk V.G...................... 165 Mizia P......................................... 21 Morgun B.V.............................. 261 Muhitdinov N.M..................... 227 Multjan T.V............................... 161 Musyenko M.M....................... 137 N Nedukha О.M............................ 29 Nenko N.А............................... 175 Nevidomova E.V...................... 113 O Orlova L.D................................ 141 Ovrutska I.I.............................. 257

P Palagecha R.M...................95, 209 Pavlovska M.N........................... 91 Peregrym O.M........................... 63 Pirogov N.V................................ 89 Pochynok T................................. 13 Ponomarenko S.P....................... 55 Ponomaryova O.A................... 221 Prytuliak R.M........................... 253 Puła J........................................... 17 R Rudik G.O................................. 161 Ruguzova A.I............................ 117 Rumiantseva A.E..................... 261 S Savchuk O.P.............................. 261 Selikhova A.G.......................... 173 Seraya L.M.................................. 83 Shamilov E.N........................... 213 Shkuratova N.V........................ 129 Sidorov A.V............................... 243 Simagina N.O........................... 109 Sosnovskyi Ye.V....................... 187 Spruogis V................................... 23 Stokłosa A................................... 17 T Tajkova V.P................................ 125 Teplitskaja L.M......................... 125 Tkachov V.I................................ 55 Trusov N.A............................... 191 Turlay O.I.................................. 269 Tyshchenko O.V....................... 161 V Vachrushkin V.S......................... 39 Vakulenko T.B.......................... 105 Voznyuk L.M............................ 205 Vronskaya O.O.................233, 237 Y Yaroshenko O.A......................... 55 Yezhel I.M................................. 217 Z Zabolotna A.V.......................... 265 Zadorozhna D.V......................... 99 Zagurskaya Y.V.................233, 237 Zhaldak S.................................... 19

Zhila A.I...................................... 43 Zhuk O.I................................... 133 Zhuk V.V................................... 137

Авторський показчик Авторский указатель А Абдуллаев А.С........................ 213 Абидкулова К.Т...................... 227 Азизов И.В.............................. 213 Антонюк В.П............................ 55 Б Барштейн В.Ю........................ 153 Баяндина И.И.................233, 237 Березенко Е.С......................... 201 Березкіна В.І........................... 157 Бессонова В.П......................... 221 Бирюлева Э.Г............................. 49 Бобошко О.П.......................... 141 Бойко Е.Ф.................................. 79 Бойко Т.О.................................. 85 Бондарь Ю.В............................. 67 Вакуленко Т.Б......................... 105 Вахрушкін В.С.......................... 39 Вознюк Л.М............................ 205 Вронская О.О.................233, 237 Г Гайдаржи М.М........................ 205 Гиренко О.Г............................... 47 Грицаєнко З.М........................ 265 Гришко В.М............................. 149 Д Деревинская А.А...........119, 123 Деревинский А.В...........119, 123 Дрозд І.М................................. 179 Дрозд І.Ф................................. 179 Дымина Е.В.....................233, 237

І Іващук Б.В............................... 261 Ізмест’єва С.В......................... 103 К Казанцева Л.М...............233, 237 Калалб Т.И................................ 75 Карпенко В.П.......................... 253 Кирпичева Л.Ф. ....................... 49 Клименко О.Л......................... 105 Клименко О.М......................... 59 Клюваденко А.А.................... 183 Ковальська Л.А........................ 39 Ковальчук В.............................. 95 Кокар Н.В................................ 247 Коник Р.Ю................................. 79 Косар Я.В................................. 269 Костіков І.Ю............................. 91 Котенко Т.Б............................... 29 Курбатова Н.В........................ 227 Кутявина Ю.Н........................ 125 Кучук М.В................................ 261 Л Левенець Ю.В......................... 205 Ліханов А.Ф............................ 183 Лысякова Н.Ю........................ 109

Ж Жила А.І. .................................. 43 Жук В.В.................................... 137 Жук О.І..................................... 133

М Мазура М.Ю........................... 169 Макаренко Р.О....................... 261 Маракаев О.А......................... 243 Матвєєва Н.А......................... 261 Матяшук Р.К........................... 169 Махиня Л.М. ............................ 35 Машковська С.П.................... 183 Меньшова В.О........................ 175 Миколайчук В.Г..................... 165 Моргун Б.В.............................. 261 Мультян Т.В............................ 161 Мусієнко М.М........................ 137 Мухитдинов Н.М................... 227

З Заболотна А.В......................... 265 Загурская Ю.В................233, 237 Задорожна Д.В......................... 99

Н Невидомова Е.В..................... 113 Недуха О.М. ............................. 29 Ненько Н.А............................. 175

И Иванова М.А............................ 53

О Овруцька І.І............................ 257 Орлова Л.Д.............................. 141

Є Єжель І.М................................ 217

П Павловська М.М...................... 91 Палагеча Р.М.....................95, 209 Перегрим О.М.......................... 63 Пірогов М.В.............................. 89 Пономаренко С.П.................... 55 Пономарьова О.А.................. 221 Притуляк Р.М. ....................... 253 Р Ругузова А.И. ......................... 117 Рудік Г.О................................... 161 Румянцева А.Є....................... 261 С Савчук О.П............................. 261 Селихова А.Г........................... 173 Серая Л.М................................. 83 Сидоров А.В........................... 243 Симагина Н.О........................ 109 Сосновський Є.В................... 187 Т Тайкова В.П............................. 125 Теплицкая Л.М....................... 125 Тищенко О.В........................... 161 Ткачов В.І................................... 55 Трусов Н.А.............................. 191 Турлай О.І............................... 269 Х Харченко В.Е........................... 201 Хрынова А.Н.......................... 193 Хрынова Т.Р............................ 193 Ч Череп М.Н............................... 261 Чипиляк Т.Ф............................. 71 Чобану К.К.............................. 145 Чумак П..................................... 95 Ш Шамилов Э.Н.......................... 213 Шкуратова Н.В....................... 129 Ю Юркова И.Н............................ 125 Я Ярошенко О.А.......................... 55

Информация для авторов Современная Фитоморфология публикует оригинальные научные статьи, обзоры и короткие сообщения, которые касаются анатомических, морфологических, физиологических и таксономических с использованием морфологических признаков исследований растений и грибов в широком смысле. Преимущество отдается работам, написанным на английском языке, но также к рассмотрению принимаются публикации на украинском и русском языках. Журнал выходит один раз в год. Объем публикации – не ограничен; шрифт Times New Roman, размер – 12, отступ – 1,25 см, интервал – 1,5; все поля – по 2 см; выравнивание по шырине. Последовательность текста: 1) УДК, 2) название публикации, 3)имена и фамилии авторов, 4) аннотация (не менее 100 слов) и ключевые слова на языке основного текста, 5) названия и адреса учреждений и e-mail авторов, 6) основной текст, 7) список использованных источников приведенного образца, 8) подписи к рисункам и таблицам на языке основного текста и продублированные на английском. В случае, если основной текст написан на русском либо украинском языках, тогда после подписей также подаются на английском языке: 1) название публикации, 2) имена и фамилии авторов, 3) аннотация (не менее 100 слов) и ключевые слова, 4) названия и адреса учреждений и e-mail авторов. Ссылки в в тексте просим подавать следующим образом. Для одного автора: (Kondracki 1978); для двух авторов: (Capelletti & Poldini 1984); для трьох и более авторов: (Cieśliński et al. 2009). Допускаются также ссылки: Kondracki (1978: 55-60); (Kondracki 1978, 1980). Материалы просим присылать на электронный ящик редакции (novikoffav@gmail.com). Текст следует подавать в форматах «.doc», «.docx» либо «.rtf». Рисунки следует подавать отдельными файлами в форматах «.jpg» або «.tiff» с разрешением не менее 300 dpi, или вставлять в конце текстового файла на отдельных страницах. Таблицы необходимо подавать отдельными файлами форматов «.xls» или «.xlsx», в конце текстового файла на отдельных страницах. Каждый автор бесплатно получает Pdf собственной статьи. Редакция оставляет за собой право редактировать и отклонять материалы, которые не соответствуют правилам оформления либо тематике журнала.

Образец оформления Capelletti E. & Poldini L. 1984. Seed morphology in some European aconites (Aconitum, Ranunculaceae). Plant Syst. Evol. 145: 193-201.

Cieśliński S., Czyżewska K., Fabiszewski J. 2003. Red list of extinct and threatened lichens in Poland.

In: K. Czyżewska (ed.), The threat to lichens in Poland. Monogr. Bot. 91: 13-49 (in Polish).

Paczoski J. 1927. Aconitum. In: W. Szafer (ed.), Flora Polska. 3: 19-25. PWN, Warszawa-Krakow.

Kondracki J. 1978. Karpaty. Wydawnictwo Szkolne i Pedagogiczne,Warszawa.

IнформацIя для авторIв Сучасна Фітоморфологія публікує оригінальні наукові статті, огляди та короткі повідомлення, що стосуються анатомічних, морфологічних, фізіологічних і таксономічних з використанням морфологічних ознак досліджень рослин та грибів у широкому розумінні. Перевага надається статтям, написаним англійською мовою, проте також приймаються до розгляду публікації, написані українською або російською мовами. Журнал виходить один раз на рік. Обсяг публікації – не обмежений; шрифт Times New Roman, розмір – 12, відступ – 1,25 см, інтервал – 1,5; усі поля – по 2 см; вирівнювання по ширині. Порядок тексту: 1) УДК, 2) назва публікації, 3) імена і прізвища авторів, 4) анотація (не менше 100 слів) і ключові слова мовою основного тексту, 5) назви і адреси установ і e-mail авторів, 6) основний текст, 7) список використаних джерел наведеного зразка, 8) підписи до рисунків і таблиць мовою основного тексту і продубльовані англійською мовою. У випадку, якщо основний текст подано українською або російською мовою, після підписів подаються англійською мовою: 1) назва публікації, 2) імена і прізвища авторів, 3) анотація (не менше 100 слів) і ключові слова, 4) назви і адреси установ і e-mail авторів. Посилання в тексті просимо подавати наступним чином. Для одного автора: (Kondracki 1978); для двох авторів: (Capelletti & Poldini 1984); для трьох і більше авторів: (Cieśliński et al. 2009). Допускаються посилання: Kondracki (1978: 55-60); (Kondracki 1978, 1980). Матеріали просимо надсилати на скриньку редакції (novikoffav@gmail.com). Текст слід надсилати у форматах «.doc», «.docx» або «.rtf». Рисунки слід подавати окремими файлами у форматі «.jpg» або «.tiff» з роздільністю не менше 300 dpi, або ж вставляти у кінці текстового файлу на окремих сторінках. Таблиці слід подавати окремими файлами у форматі «.xls» або «.xlsx», або ж розміщувати у кінці текстового файлу. Кожен автор отримує безкоштовно Pdf власної статті Редакція залишає за собою право редагувати і відхиляти матеріали, які не відповідають правилам оформлення або ж тематиці журналу. Зразок оформлення Capelletti E. & Poldini L. 1984. Seed morphology in some European aconites (Aconitum, Ranunculaceae). Plant Syst. Evol. 145: 193-201.

Cieśliński S., Czyżewska K., Fabiszewski J. 2003. Red list of extinct and threatened lichens in Poland.

In: K. Czyżewska (ed.), The threat to lichens in Poland. Monogr. Bot. 91: 13-49 (in Polish).

Paczoski J. 1927. Aconitum. In: W. Szafer (ed.), Flora Polska. 3: 19-25. PWN, Warszawa-Krakow.

Kondracki J. 1978. Karpaty. Wydawnictwo Szkolne i Pedagogiczne,Warszawa.

I n f ormation f or a u thor s

Modern Phytomorphology publishes original research articles, reviews and short reports covering anatomical, morphological, physiological and taxonomical on the base of morhology investigations of plants and fungi in wide sense. Journal prefers manuscripts written in English, but also accepts papers in Russian and Ukrainian.

The journal is annual.

The manuscript size is unlimited; font – Times New Roman, size – 12 pt., indentation – 1,25 сm, 1,5-spaced, width fitted; margins 2 cm on all four sides.

Text sequence: 1) article title, 2) author’s names, 3) abstract (no less than 100 words) and keywords in the language of main text, 4) institute, postal address, e-mail, 5) main text, 6) references by the following examples, 7) titles for figures and tables in the language of main text and in English. If the language of the main text is different from English, than you also must write in English by 10 pt.: 1) article title, 2) author’s names, 3) abstract (no less than 100 words) and keywords, 4) institute, postal address, e-mail.

References in the text should be quoted as follows. For one author: (Kondracki 1978); for two authors: (Capelletti & Poldini 1984); for three or more authors: (Cieśliński et al. 2009). Also can be quoted as Kondracki (1978: 55-60) or (Kondracki 1978, 1980).

Please send the manuscripts to the editor (novikoffav@gmail.com). Text should be saved as «.doc», «.docx» or «.rtf» files. Images should be given as separate “.jpg” or “.tiff ” files (300 dpi), or they also may be placed at the end of the main file on the separated pages. Tables should be given as separate “.xls” or “.xlsx” files, or they can be placed at the end of the main file on the separate pages too.

Pdf of each paper are supplied to each author free of charge.

Editorial board reserves the right to edit and decline the papers which have format errors or do not correspond to the journal thematics.

References examples Capelletti E. & Poldini L. 1984. Seed morphology in some European aconites (Aconitum, Ranunculaceae). Plant Syst. Evol. 145: 193-201.

Cieśliński S., Czyżewska K., Fabiszewski J. 2003. Red list of extinct and threatened lichens in Poland.

In: K. Czyżewska (ed.), The threat to lichens in Poland. Monogr. Bot. 91: 13-49 (in Polish).

Paczoski J. 1927. Aconitum. In: W. Szafer (ed.), Flora Polska. 3: 19-25. PWN, Warszawa-Krakow.

Kondracki J. 1978. Karpaty. Wydawnictwo Szkolne i Pedagogiczne,Warszawa.

â&#x20AC;&#x153;We may comfort ourselves as little as could Goethe at one time with the view that flowers differ from the vegetative shoot in a refinement of the sap; rather would we know what change of the materials, and what other changes, are connected with the order of successive developmental stages of the flower. This, to us as good as unacquired knowledge, should give us a more penetrating glance into the nature of development than we have as yet had.â&#x20AC;?

K. Goebel, 1905

ISSN 2226-3063