BIOQUIMICA Y TECNICA DEPORTIVA by Anderson Rodriguez

FCIAL 2014 Volumen 1

N°1

International Journal of Medicine and Science of Physical Activity and Sport

CICLISMO

TRIATLON

NATACIÓN

Primera Edición BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

ATLETISMO

FUTBOL

JULIO 2014 PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

CONTENIDO

CREDITOS EDITOR

Brayan A. Pinchao Revelo COLABORADORES

Kerly Bolaños, Danny Anderson Rodriguez.

Guacales,

Bioenergética asociada a la actividad física y el deporte, primera parte. Generalidades sobre el metabolismo

Control Bioquímico del entrena miento deportivo

Brayan Pinchao R Diseño y Diagramación ·

Bioquímica de los ácidos metabólicos inducida al deporte

Brayan Pinchao R Portada ·

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

EDITORIAL Como muchas cosa en la actualidad estan tomando nuevos metodos de aplicación para aumentar su efectividad pues de esa misma manera lo hace la Bioquimica que va de la mano junto a la tecnologia con un proposito en particular, ahora se trata de los deportes de la influencia positiva que se puede ejercer sobre estos para formar deportistas a largo plazo con un proceso de seguimiento bioquimico, esto hace reerencia simplemente al estudio profundizado de los cambios que ocurren dentro de una persona al momento de hacer deporte y mas aun cundo se trataa de deportistas de elite , cambioss que se podran evidencia oon la ayuda de nuevos aparatos tecnologicoss haciendo juntos entre bioquimica y tecnologia el mejora en el rendimiento deportivo. Pues se hace necesaria la aplicación de nuevos metodos dado que en la actualidad la mayoria de deportistas quiere estar por encima de los demas , y aquí se tiene la gran ayuda para que mejore su rendimiento,. Los estudios son muy claves pues con ello se ha logrado notar la deficiencia de oligoelementos que adquiere el deportista despues de un gasto energetico de 4 horas como lo es en el caso de los ciclistas ahora la bioquimica propone la elaboracion artificial de oligoelemento s que puedan compensar al deportsta y poner su bateria al 100 por ciento. Es muy gratificante que cada dia se siga observando a campeones cada dia con mejores marcas, aveces se rompen records, esto da a entender que con forme la tecnologia avance el la boquimica la aprovecha para mejorar tambien sus aplicaciones dentro de todo campo, en los siguientes articulos se hara mencion primordial por los deportes.

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

Bioenergética asociada a la actividad física y el deporte, primera parte. Generalidades sobre el metabolismo

Profesor Principal de Bioquímica y Química. Escuela Internacional de Educación Física y Deporte.

San José. La Habana. MSc. Mario Hernández Nodarse mariohn@eiefd.co.cu (Cuba)

Resumen El metabolismo humano, está centrado en la transformación y producción de energía. Ello, es de vital interés en el ámbito de la Educación física y el deporte. Las transformaciones energéticas que ocurren en el organismo humano, se sustentan en ciertos fundamentos químicos y físicos, de manera muy especial, en los principios y leyes de la Termodinámica, los que no siempre son comprendidos suficientemente por los estudiantes. El objetivo de este trabajo, síntesis del capítulo de un libro en producción actualmente por el autor, está dirigido precisamente a dicha problemática. Palabras clave: Bioenergética. Reacción química. Metabolismo. Energía. Principios Termodinámicos. Fosfatos de alta energía.

http://www.efdeportes.com/ Revista Digital - Buenos Aires - Año 12 - N° 113 - Octubre de 2007

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

Introducción La Bioquímica, es una ciencia particular que sustentada en otras como la Química, la Física y la Biología, tiene por objeto el estudio de la composición química de los organismos vivos y los fenómenos y procesos químicosbiológicos que en estos se verifican, los que garantizan la existencia, la regulación y desarrollo. Así, dentro de su objeto aparece también todo lo relacionado al organismo humano: las estructuras, las propiedades y las funciones biológicas de las sustancias que lo forman, lo que se expresa en cientos de reacciones químicas que además de producir numerosas sustancias necesarias, traen aparejadas una transformación y obtención de la energía para la realización de múltiples actividades vitales. Lógicamente, todo esto tiene un gran valor teórico-práctico en el contexto de la Educación Física y el Deporte. De ahí la existencia y desarrollo de la llamada Bioquímica del Ejercicio Físico o Deportiva, la que fundada por A. Hill, E. Simonson, N. N. Yakolev entre otros, está muy interesada en proteger y mejorar la salud de los individuos, así como en lograr mejores resultados, rendimiento y eficiencia de los practicantes y deportistas en general. Una rama sobresaliente de la Bioquímica del ejercicio físico, es la Bioenergética: ciencia que se encarga de estudiar las transformaciones energéticas en los sistemas vivientes. Es decir, del estudio, adquisición y aplicación de conocimientos relacionados a los cambios de energías que se asocian a las

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

Reacciones químicas que ocurren en el organismo humano. Algo, que está regido por ciertas leyes y principios termodinámicos. De ahí, que dicha rama sea también denominada Termodinámica Bioquímica. Es comprensible, que dicha rama científica sea imprescindible en el ámbito de la actividad física y el deporte, teniendo en cuenta que uno de los aspectos decisivos en la salud y el desempeño físico sistemático de los practicantes y atletas, radica en lograr alcanzar un eficiente aprovechamiento de los distintos sustratos energéticos que aparecen asociados a la biomasa; lo que implica convertir de forma eficaz la energía química almacenada en estos, en una energía aprovechable que se traducirá en la realización de trabajo biológico (mecánico o contráctil, por ejemplo). La Bioquímica, y la Bioenergética en particular, resultan ser portadoras de contenidos que resultan habitualmente complejos para profesores y estudiantes de perfil deportivo. Muchas veces incluso, los que inician su estudio en carreras relacionadas a este perfil, minimizan su importancia teórico-práctica o suponen que podrían llegar a ser buenos atletas, entrenadores y profesionales de la pedagogía deportiva, sin una necesidad real de transitar por ellas. Algo, que sólo es verdaderamente superado durante su estudio progresivo y durante el desempeño práctico posterior. Todo ello, refuerza la importancia de perfeccionar y contextualizar más aún la enseñanza de las Ciencias Biológicas, a partir de una profundización científica en los contenidos temáticos.

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

1.1. Reflexionando algunos conceptos básicos: Energía y Metabolismo La Energía, es una propiedad inalienable de la materia. Nos da la medida del movimiento de esta y es la capacidad de un cuerpo o sistema de realizar un trabajo. Se presenta en diferentes formas: Potencial (Ep), Cinética (Ec), mecánica, eléctrica, luminosa o radiante, eólica, hidráulica, térmica o calorífica, química, de enlace, nuclear, vibracional, rotacional, etc. Todas ellas, se agrupan en lo que llamamos "Energía Interna" (U). En toda sustancia química (presente en la composición de nuestro organismo), existe una energía asociada en forma potencial, llamada energía química. Esta energía, se presenta fundamentalmente como energía involucrada en los enlaces químicos: fuerza que mantiene unidos a los átomos que la conforman). Recordemos también, que la materia está en constante movimiento. Esto, se cumple también a nivel atómico, pues los átomos y las moléculas vibran constantemente, oscilan, rotan, se desplazan, etc.

Una reacción química en el organismo humano, ocurre cuando las moléculas de dos o más sustancias chocan entre sí, con una orientación espacial adecuada y con la energía

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

mínima necesaria (Energía de activación: Ea). Esto permite, la ruptura de los enlaces químicos existentes entre los átomos de las sustancias que reaccionan. Así, se forman nuevos enlaces químicos con el consecuente reordenamiento atómico. Ello, significa, un cambio de estructura y nuevas propiedades (nuevas sustancias: productos). Pero, no sólo se forman nuevas sustancias al ocurrir una reacción química. En cada reacción, siempre habrá también una energía asociada (liberada o absorbida), la que puede calcularse por la diferencia entre las energía de los enlaces formados (liberada) y las energías de los enlaces rotos (consumida), originándose un balance energético que tiene la expresión práctica siguiente: Se absorbe energía del medio (o de otro sistema) si hay déficit (Energía absorbida mayor que la liberada) y se libera en caso contrario. En un laboratorio, la energía absorbida o liberada por las reacciones químicas llevadas a cabo, es expresada en dos formas fundamentales: luz y calor. Por otra parte, si las sustancias que reaccionan son de naturaleza orgánica (generalmente muy complejas), entonces dichas reacciones pueden demorar varios minutos, horas, días e incluso meses. ¿Ocurre exactamente igual en el organismo humano? En el organismo humano (en las células y tejidos), ocurren cientos de reacciones químicas simultáneamente; siempre en presencia de ciertas enzimas (son catalizadores biológicos). Una buena parte de las reacciones químicas que ocurren en el organismo humano son oxidativas, es decir, son del tipo oxidación-reducción (referido al inicio del capítulo). Estas oxidacionesreducciones pueden ser de dos tipos fundamentales, dependiendo de las características particulares de las sustancias que reaccionan, de las condiciones de trabajo y del tipo de actividad física que se realiza:

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

Anaerobias: Con déficit de O2

II.

Aeróbicas: Con suficiente O2

El papel regulador de las enzimas sobre los procesos bioquímicos ocurridos en el organismo humano, es particularmente destacable. Ellas, permiten que los procesos bioquímicos ocurran con una energía de activación muy pequeña (por tanto, muy rápidas) y en regimenes de temperaturas suaves (la temperatura corporal).

Las reacciones químicas que ocurren en el organismo humano, manifiestan además un principio destacable: mientras que algunas reacciones requieren del consumo de energía (endergónicas), otras liberan la energía que las primeras necesitan (exergónicas). Así, la energía se transfiere de unos sistemas (moléculas, reacciones, etc.) a otros, en un perfecto acoplamiento y armonía. BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

De esta manera, se puede afirmar que el organismo humano cuenta con un metabolismo: grupo o conjunto de Reacciones bioquímicas que ocurren de forma acoplada y coordinada en el interior de las células (metabolismo intermediario), las que están reguladas por enzimas y hormonas, y a partir de las cuales se degradan y sintetizan PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA sustancias de modo escalonado, valiéndose de muchos intermediarios. El metabolismo intermediario, resulta ser el destino de los componentes dietéticos después de ser estos degradados: digeridos y absorbidos a nivel del intestino delgado principalmente. Así, todos los productos de la digestión son conducidos hacia las células de

Así, un grupo numeroso de reacciones metabólicas hacen posible con la ayuda de enzimas, la oxidación y degradación de cientos de nutrientes y de sustancias complejas; tales como los carbohidratos, los lípidos y proteínas, en otras más simples: Acetil CoA (CH3-CO ~ SCoA), ácido acético (CH3 -COOH), ácido láctico (CH3 -CH (OH)- COOH), CO2, H2O, NH3, etc. Lo que se conoce como catabolismo.

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

los diferentes tejidos, donde son procesados en una ruta metabólica específica. En presencia de suficiente O2, todos ellos llegan hasta un producto común: el Acetil-CoA, quien posteriormente se oxida por completo en las mitocondrias en el llamado ciclo de Krebs (o de los ácidos tricarboxílicos) hasta los productos finales del metabolismo: ATP, CO2 y H2O.

Simultáneamente, otro grupo de reacciones permite biosintetizar nuevas biomoléculas que le son necesarias al organismo para la restitución de estructuras moleculares y tejidos, lo que se traduce en el mantenimiento de las diferentes funciones biológicas, el crecimiento y desarrollo del organismo. Lo que, se define como anabolismo

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

Como se aprecia en la figura 2.2, el catabolismo es la fase desasimilativa y el anabolismo es la asimilativa. Ambas fases, son contrarias y sin embargo interdependientes. En las reacciones anabólicas se absorbe y se aprovecha la energía que es liberada (transferida) por las catabólicas. El catabolismo a su vez, puede subdividirse en tres fases: En la fase I: las grandes moléculas nutritivas (proteínas, carbohidratos y lípidos) se degradan en sillares de construcción más sencillos. En la fase II: Se transforman los productos obtenidos en la fase anterior en lo que se ha dado en llamar intermediarios (más sencillos), como el piruvato y el acetilCoA. En la fase III: Los productos de la fase II resultan ser oxidados a sustancias aún más sencillas y finales (CO2, H2O y NH3).

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

Resumiendo lo señalado hasta aquí, podemos decir que el metabolismo tiene cuatro funciones fundamentales: 1. La transformación de la energía química, almacenada en las moléculas combustibles (carbohidratos, lípidos y proteínas); transfiriéndola y utilizándola de diferentes formas y con distintos fines. 2. La conversión de los nutrientes, en sillares de construcción (moléculas sencillas), los que son precursores de las macromoléculas celulares (más complejas). 3. Ensamblaje de los distintos componentes químicos para la formación de proteínas. 4. Formación y transformación de las distintas biomoléculas, de acuerdo a las funciones especializadas que son requeridas por las células.

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA son muy superiores a los que enfrenta una persona común y corriente. Al desarrollar un trabajo muscular sistemático, los procesos metabólicos se incrementan en cantidad, en intensidad y en velocidad. Ello, equivale a un incremento de las reacciones y de los cambios bioquímicos no sólo en el tejido muscular esquelético, sino también en la sangre y en la orina.

Estas cuatro funciones, son de máximo interés en el ámbito de la actividad física deportiva. Especialmente la primera, pues ella implica la posibilidad de obtener, transferir y aprovechar la energía por el organismo de los atletas en el desarrollo de las actividades motrices y la ejecutoria deportiva. La intensidad de las reacciones catabólicas y anabólicas, y el predominio de unas sobre otras, es dependiente de la edad y del tipo de actividad que sistemáticamente realiza el individuo. Así por ejemplo, se ha comprobado que en una persona joven (en franco crecimiento y desarrollo) es notable el predominio de los procesos anabólicos sobre los catabólicos. De tal manera, la velocidad de la síntesis supera la velocidad de degradación. Esto explica, por qué en los niños y jóvenes se aprecia un aumento notable en la longitud de ciertos tejidos (óseo por ejemplo) y en el volumen de otros (muscular por ejemplo). Mientras que en la adultez, se manifiesta un cierto equilibrio entre el catabolismo y el anabolismo hasta llegar a la vejez; etapa esta en la que los procesos degradativos superan en tendencia y velocidad a los de síntesis. Es fácil comprender también, que el organismo de los sujetos que practican actividad física sistemáticamente, se ve sometido constantemente a un nivel de excitación nerviosa elevado, a un entrenamiento en el que los volúmenes, la intensidad y las cargas de los ejercicios físicos BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

Es necesario comprender, que durante una actividad física desarrollada por un atleta, el organismo no pone en funcionamiento sus diferentes órganos de manera aislada; sino que lo hace en plena armonía e interdependencia. Así, el sistema endocrino por ejemplo, bajo el control del sistema nervioso central, incrementa la secretación de distintas hormonas (adrenalina, noradrenalina, ADH, aldosterona, cortisol, glucagón y otras) que tendrán que regular y favorecer múltiples procesos bioquímicos y fisiológicos (la permeabilidad de membranas, la actividad enzimática, la ocurrencia de determinadas reacciones químicas, etc.). Simultáneamente, es incrementada la frecuencia de sístoles (contracciones cardiacas), permitiendo así que la sangre sea bombeada a una mayor intensidad, para poder distribuir las sustancias necesarias hacia todos los órganos, tejidos y células del cuerpo; donde serán metabolizadas en correspondencia con las mayores exigencias que establece el propio metabolismo del atleta. En estas condiciones de trabajo físico, los procesos anabólicos se frenan prácticamente, porque la energía que estos requieren para ocurrir (acumulada en el ATP como veremos más adelante) está siendo invertida casi totalmente en la excitación, en la degradación (oxidación) de los sustratos energéticos (glucógeno, CrP, glucosa-6-P, etc.), en el transporte de sustancias a través de membranas, en el trabajo contráctil y en otros procesos biológicos. Esto lógicamente, representa un nivel de, debiéndose cuidar y velar por lograr un PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA abastecimiento de energía y la restitución de tejidos necesarios, ocurridos previo y posterior a los entrenamientos. Ahora cabe preguntarse: ¿cómo ocurren concretamente las transformaciones de energía en el organismo humano? ¿Qué principios y leyes las rigen?

1.2. Las transformaciones de energía durante el metabolismo. La energía libre (ΔG) como energía útil asociada a un sistema. Primero y segundo Principios de la Termodinámica El organismo humano es un sistema abierto, puesto que intercambia materia y energía con el medio exterior. Entendiendo como sistema, aquella parte del universo que aislamos para su estudio; lo que generalmente

La fuerza (F), desde el punto de vista físico, es la acción capaz de modificar el estado de reposo (o de movimiento) de un cuerpo. Pero a su vez, es una capacidad física (motriz) que se presenta o que se ve favorecida por los músculos durante el trabajo muscular. En el sistema internacional de unidades, la fuerza se mide en Newton (N): 1 N es la fuerza BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

está determinado por el interés particular de quien realiza dicho estudio, o por las características físicas y/o funcionales de dicha parte. De este modo, es comprensible que partiendo del campo de estudio de la Bioquímica como ciencia, consideremos también como sistema a una sustancia, un grupo de ellas o a una reacción en particular. Cada uno de ellos, siempre intercambia con otro (considerado alrededores) la energía en sus diferentes formas. Así, la energía es transferida de un cuerpo, sustancia o reacción química (de mayor energía) a otros de distintas maneras. Esto se traducirá por ejemplo, en un aumento de la Energía Interna (U) de unos a cambio de la disminución de la U de otros, conservándose así la energía total del universo (Ley de conservación de la energía: 1er Principio de la Termodinámica) La energía interna (U), puede intercambiarse o transferirse de un cuerpo (sistema o sustancia) a otro a través de dos maneras fundamentales (I y II):

que proporciona a un objeto de 1 Kg. de masa una aceleración de 1 m/ S2 (Kg. m. S-2). Mientras que el desplazamiento o distancia (d), es el espacio recorrido por el cuerpo, pudiendo reflejarse en metros (m). El trabajo (W), como forma de energía (en tránsito) se expresa en joule (J). Cada J es equivalente a 1 N.m.. De esta manera, el trabajo mecánico realizado por un corredor de

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA 70 kg. a lo largo de 100 m planos durante 10 segundos (s) de carrera es igual a: 70 000 J La relación existente entre el calor (Q) y el trabajo (W), es manifestada continuamente en los procesos naturales (medios ambientales, biológicos, etc.). Se trata, de la relación existente entre la forma física de los cuerpos o sustancias y la transformación dinámica que estos experimentan en su movimiento continuo e interacciones (condición indispensable para que ocurra una reacción química).

Esta relación natural entre lo físico, lo químico y lo biológico, explica la relación existente entre las distintas ciencias y disciplinas que se ocupan del estudio de los fenómenos naturales. Desde esta relación, se erige la Termodinámica, más que como rama aislada, como tronco y fundamento científico

de la Bioquímica del ejercicio físico, estableciendo distintas leyes y principios que rigen dichos fenómenos, ocupándose de manera especial del estudio de las transformaciones de energía que ocurren en el organismo humano: Bioenergética. Entonces queda claro, que la termodinámica representa el campo de las ciencias físicas-químicas que estudia los cambios (intercambios) de energía, ocurridos al pasar un sistema (conjunto de sustancias y energías que representa un foco de estudio) de un estado inicial a otro final. Al estudiar un sistema, este se debe aislar para que, bajo ciertas condiciones (estado del sistema) pueda ser valorado cómo ocurren las transformaciones químicas y cómo es llevada a cabo la transferencia de energía de un estado inicial, reacción, cuerpo o sustancia (con una energía interna U1) a otros (con energía interna U2).

Se deduce de lo anterior, que la energía de un sistema se puede incrementar durante una reacción química, a través de 2 vías o formas: Absorbiendo energía calorífica (+Q) y/o recibiendo un trabajo útil (-W).

De esta manera, la energía interna (U) de un sistema siempre será la misma. Es decir, ella no se crea ni se destruye, sólo se transforma.

proteínas) a determinados sustratos más viables y convenientes (CrP, ATP, etc.), los que la acumulan para ser transformada después en calor (muy poco) y trabajo (W) esencialmente.

Significa lo anterior, que los organismos vivos no pueden crear energía, solamente transferir la energía química inicialmente y potencialmente contenida en los alimentos (en forma de glucógeno, glucosa, grasa y

La energía contenida dentro de las estructuras químicas de los carbohidratos, las grasas y las proteínas no se libera en el cuerpo de manera repentina a una temperatura incendiaria; sino más bien lentamente y en

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA pequeñas cantidades durante reacciones químicas ocurridas en el organismo. En un laboratorio, la energía liberada al oxidarse (combustionar) la glucosa (ejemplo 1) es básicamente calorífica. Esta misma reacción se verifica en el organismo humano, siendo esencial dentro del metabolismo de los carbohidratos. Sin embargo, aquí tiene que ocurrir a temperatura y presión notablemente bajas y aproximadamente constantes (condiciones corporales). Por tanto, dicha

energía tiene que ser básicamente transformada, no en forma de calor como pudiera ocurrir en el laboratorio, sino en forma de energía libre (ΔG), siendo así aprovechable para la realización de un trabajo biológico determinado (W), lo que es posible gracias a la presencia e intervención de enzimas, las que como vimos en el Cap. I, minimizan las pérdidas de energía (calor por ejemplo) posibilitando que las reacciones químicas ocurran a gran velocidad con un costo energético bajo (Ea) y a temperaturas suaves. Ejemplo 1: Oxidación de la glucosa.

Es decir, la energía libre (ΔG) es la forma útil en que los sistemas químicos presentes en el organismo (a nivel celular) toman y transfieren la energía; pudiendo definirse simplemente esta, como aquella energía que es capaz de realizar trabajo (W) a la temperatura y presión corporal (constantes).

1. La reacción es espontánea. 2. La reacción es exergónica (libera energía) 3. Genera una energía aprovechable (energía libre). 4. Es capaz de propiciar la realización de un tipo de trabajo determinado.

Entonces, si como indica el ejemplo anterior, el ΔG asociado a un proceso o reacción química tiene un valor negativo (ΔG< 0), debemos interpretar termodinámicamente que:

La energía en el organismo humano, es entonces clasificada y transferida de dos formas básicas, las que podemos subdividir y relacionar como se indica a continuación:

La energía almacenada, es una energía potencial almacenada en ciertas biomoléculas tales como CrP, ATP, ADP, fosfoenol piruvato, etc. El organismo humano (las células en particular), se ve obligado a devolver al entorno aquella energía que le resulta menos útil: generalmente la calorífica (Q) y otras formas poco utilizables, las que rápidamente se distribuyen al azar en el medio exterior.

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

Igualmente, es importante saber que toda reacción química espontánea (ΔG< 0), lleva implícito la tendencia a liberar energía calorífica a presión constante (ΔH ) y la tendencia a un máximo desorden o libertad (ΔS). En otras palabras, el balance entre ambas tendencias, determinará la espontaneidad o no de una reacción.

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

Toda reacción espontánea (ΔG <0), evoluciona hacia un estado de equilibrio (K), y sólo abandona dicho estado por la acción de una fuerza externa (W).

Si embargo, debemos precisar dos términos ΔG y ΔG0. Realmente al alcanzarse el estado de equilibrio el ΔG del sistema es cero (el sistema no es capaz de efectuar trabajo). Mientras que ΔG0 (variación de energía libre estándar), expresa cuanto disminuye la Relacionados como se indica:

energía libre del sistema cuando este evoluciona hacia un estado de equilibrio (condiciones en que teóricamente el sistema es capaz de realizar trabajo). De ahí que, ΔG0 y K puedan quedar

A la temperatura corporal (constante), muchas reacciones o sistemas del organismo humano pueden alcanzar un estado de equilibrio químico, el que debido a que las velocidades de los procesos directo e inverso de la reacción se igualan (lo que supone reversibilidad), logra alcanzar una relación constante entre las concentraciones y/o presiones de productos y reaccionantes (cociente de reacción).

perdido) si son modificados ciertos parámetros del sistema (concentraciones de sustancias, presiones parciales, temperatura, etc.) bajo fuerzas externas.

Ejemplos de reacciones reversibles y en equilibrio. Esta relación invariable a dicha temperatura entre productos y reaccionantes, se conoce como constante de equilibrio (K). Estado de equilibrio, que puede ser modificado (o

espontáneas,

1. Resíntesis de ATP en condiciones anaerobias a partir de la fosfocreatina (CrP). Vía fosfagénica).

2. Reducción del piruvato en lactato (Glucólisis láctica). BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

Precisamente, es la glucólisis un proceso metabólico plurienzimático en el que se disipa (se pierde) una cantidad notable de energía en forma de calor; lo que se manifiesta en un sobrecalentamiento muscular que atenta contra la eficacia del proceso de resíntesis de ATP en las condiciones anaerobias lactácidas.

1.3 Fosfatos de alta energía. El ATP. Particularidades y papel en el metabolismo Esta energía química, es almacenada y transferida como ya se señaló, por determinadas biomoléculas, esencialmente por el adenosintrifosfato: ATP; lo que permite de energía y como mediadoras en dichas ref.

la realización de múltiples trabajos biológicos (la excitación nerviosa, la síntesis y transporte de sustancias, contracción y la relajación muscular, etc.) Ya sabemos, que entre los procesos catabólicos (exergónicos) y anabólicos (endergónicos) existe una interdependencia, centrada en el intercambio y en la transferencia de energía. Se presentan entonces, nuevas interrogantes al respecto: ¿Cómo está mediada la transferencia de energía entre unos procesos y otros? ¿Qué cualidades estructurales posee el ATP y otras biomoléculas, que les permiten actuar como portadoras

IMAGEN1: ANALISIS DEPORTIVO

LABRATORIO DE EXPERIMENTACIÓN DEPORTIVA. BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

Según muestra la figura 2.4., es evidente que los equivalentes reductores (2H) son transferidos de las sustancias que se oxidan (en los procesos catabólicos) a las que se reducen (en los procesos anabólicos). La transferencia de átomos de hidrógeno (H) involucra a su vez la transferencia de electrones (e-); cuestión abordada cuando reflejamos al inicio de este capitulo el concepto de reacciones REDOX. Esta transferencia de H

en los procesos bioquímicos del metabolismo humano es bien complicada y es propiciada por la intervención de ciertas coenzimas (NAD, FAD, etc.), las que actuando como "segundos sustratos" (estudiado en el capitulo I), complementan la actividad catalítica de las enzimas transportando H.

Algo parecido ocurre, con los grupos fosfatos de naturaleza inorgánica (PO32-) que están presentes en ciertas biomoléculas, las cuales son llamadas habitualmente "fosfatos de alta energía". Ambos grupos de átomos, constituyen formas materiales (partículas) a través de las cuales, se propicia la transferencia de la energía de los procesos exergónicos a los endergónicos.

La incorporación de grupos fosfatos mediante reacciones químicas a ciertas moléculas orgánicas, es uno de los aspectos más relevantes del metabolismo, pues muchas biomoléculas sólo pueden ser metabolizadas en caso de estar fosforiladas. Consecuentemente, existen donantes y aceptores de grupos fosfatos (PO32-).

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

Algunos ejemplos de biomoléculas del tipo R-O~PO32-, llamados "fosfatos de alta energía":

Realmente, el término "fosfato de alta energía" está determinado por la presencia en estas biomoléculas de uno o varios grupos fosfatos (PO32-), particularmente por los "enlaces macro energéticos" asociados (término introducido por Lipmann) e indicados en las formulas químicas anteriores (~).

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

La tabla II-1, muestra algunos datos que permiten reflexionar en torno a ciertas propiedades de algunos de los enlaces químicos presentes comúnmente en muchas biomoléculas:

Los átomos al unirse entre sí (enlazarse) lo hacen con una fuerza y una energía asociada (de enlace); lo que determina a su vez una cierta distancia de enlace (d). Influye en ello, el tamaño de los átomos enlazados, la electronegatividad, la cantidad de enlaces interatómicos (orden de enlace). Así por ejemplo, siendo los átomos pequeños y estando unidos mediante enlaces múltiples, la unión es más fuerte (más estable) y se originan vibraciones más intensas (semejante a dos esferas unidas entre sí por un muelle). Como puede observarse, la energía de enlace P-O es notablemente menor y lógicamente la distancia del mismo, es notablemente mayor que la de otros enlaces presentes en las biomoléculas. Esto hace preguntarnos: ¿Entonces por qué este es llamado "enlace de alta energía"? Realmente, el término (bioquímico) está asociado más bien a la facilidad con que es roto el enlace P-O durante la hidrólisis y es

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

transferida así la energía a él asociada, hacia otros procesos y sistemas, y no el contenido energético propiamente dicho de estos enlaces (como hacen tradicionalmente los químicos y físicos) como usualmente se piensa, cosa que puede constatarse en la tabla II-1. En realidad los enlaces covalentes presentes en las biomoléculas son muy estables, lo que supone gran cantidad de energía absorbida para su ruptura. Por lo que específicamente, debemos entender que el término "enlaces de alta energía" está referido a la diferencia entre la energía libre de los productos y la energía libre de los reaccionantes manifestada durante la hidrólisis (ruptura frente al agua). Cuestión que puede comprenderse al analizar la tabla II-2, en la que se infiere la facilidad relativa con que son rotos dichos enlaces y la estabilidad termodinámica de estas sustancias.

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

Es oportuno saber, que existen otras biomoléculas como el acetilCoA, quien además de ser un donante importante de grupos acetilos en los procesos oxidativos aeróbicos ocurridos en las mitocondrias, posee un enlace sulfuro C~ S rico en energía (10 Kcal/ mol = 418 Kj/mol). Cuestión que, como veremos posteriormente en este capitulo, son aprovechadas durante el metabolismo de los carbohidratos, lípidos y proteínas.



Ciertamente, todas las biomolélulas referidas tienen un papel importante dentro del metabolismo. Y podría pensarse que, a mayor potencial de transferencia de grupos fosfatos mayor es la importancia metabólica. Pero, como podrá comprenderse progresivamente, no es así. Ninguna de ellas juega un rol tan decisivo en los procesos biológicos y en la práctica de la actividad física sistemática como el Adenosintrifosfato (ATP). Un análisis de su estructura, permitirá argumentar esto seguidamente.

Estructura del Adenosintrifosfato (ATP)

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

Características estructurales del ATP: 



Biomolécula (nucleótido) en la que se combinan: 1 molécula del carbohidrato ribosa, la base nitrogenada adenina y 3 grupos fosfatos (PO32-). Cada grupo fosfato conforma un conglomerado atómico de forma tetraédrica (tres tetraedros unidos entre sí). Conformando una estructura parcial P3O104-. Cada átomo de fósforo (P) presente en la molécula, está rodeado de cuatro grupos de electrones. Lo que implica una hibridación sp3 y una geometría tetraédrica del P. Todos los enlaces químicos son covalentes. Los P-O son de tipo δ, mientras que los P=O (dobles) están constituidos por un δ y otro ? (más débil y móvil). No obstante, todos los

Propiedades destacables del ATP derivadas de su estructura A. Solubilidad en medio acuoso La presencia de grupos de alta polaridad (-OH, -PO, etc.) en el ATP, su susceptibilidad a la hidrólisis y su fuerte tendencia a formar aniones (partículas cargadas negativamente), permite que esta biomolécula pueda encontrarse "a gusto" en el medio acuoso existente en el citoplasma, mitocondrias y otros orgánulos celulares; lo que propicia su intervención en los procesos asociados al metabolismo intermediario esencialmente.

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA



enlaces terminales P-O son aproximadamente equivalentes por ser resonantes (deslocalización de los electrones ?). HO-P-OH con ángulos de aproximadamente 105-1070, mientras que HO-P-O son de 110-1120 (Heslop-Robinson, 1962; CartmellFowles, 1975). Los "enlaces de alta energía" (P-O) que unen entre sí a los grupos fosfatos, son susceptibles a producir hidrólisis (abordada más adelante). Los grupos OH presentes son particularmente polares, debido a la alta polaridad del enlace covalente existente entre estos átomos. Esto determina, que dicho enlace experimente una ruptura no uniforme (heterolísis), originándose la salida del H en forma de protón (H+) y quedando una carga negativa sobre el átomo de O (-O-).

B. Carácter acídico del H hidroxílico A la luz de la teoría ácido base de Browted-Lowry, la notable polaridad del grupo -OH ya referida propicia que el ATP no aparezca realmente en el organismo en forma molecular, sino en forma iónica (ATP4-, ATP3- y ATP2-). Estas formas activas, se asocian a cationes metálicos como: Mg2+, Ca2+, abundantes en el citoplasma y en orgánulos celulares como mitocondrias y núcleos (Ej. células del tejido muscular) y también a moléculas proteicas como la actina y la miosina; formando estructuras complejas (MgATP2-, CaATP2-) que son fundamentales en la contracción muscular, en la función enzimática ATPásica y otros procesos metabólicos.

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

La elevada concentración de cargas negativas asociadas a los átomos de oxígeno y el fenómeno de resonancia, que como se refiere anteriormente experimenta la molécula, son precisamente factores estructurales decisivos en la función de transferencia de energía del ATP. Por su importancia en la comprensión de sus propiedades, daremos algunos argumentos relativos a estos factores.

dependiendo de las diferentes energías de resonancia asociadas a cada molécula, lo que depende a su vez de la estructura electrónica de la estructura molecular en particular. De ahí que, por ejemplo, la tendencia a la hidrólisis del ATP es más fuerte que en la glucosa-6-fosfato (Tabla II-2: ver potenciales de transferencia de grupos fosfatos). C. Hidrólisis del ATP

Como puede apreciarse, en la estructura del ATP existen tres grupos fosfatos los que en total acumulan tres dobles enlaces (P=O) y 4 átomos de O cargados negativamente situados muy próximos unos de otros. Todo esto origina fuertes tensiones (repulsiones eléctricas) que son eliminadas o disminuidas al hidrolizarse (romperse) los enlaces interfosfatos; lo que evidentemente es una tendencia muy favorable para estabilizar a la molécula; razón por la cual dicha hidrólisis y transferencia correspondiente de los grupos fosfatos resulta ser un proceso muy espontáneo. Todos los compuestos fosforilados (contienen grupos fosfatos) son híbridos de resonancia (consultar León Avedaño, 1991; CartmellFowles, 1975 u otras fuentes), los que se estabilizan más o menos

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

Producto de las interacciones y los choques efectivos ocurridos entre el ATP y las moléculas de agua (H2O) bajo la acción enzimática, los tres enlaces P~O de "alta energía" del primero y uno de los enlaces O-H del agua se rompen, con el consecuente reordenamiento atómico que origina la formación de nuevos enlaces y nuevas estructuras moleculares (ADP, AMP y P (H3PO4) ) y la liberación de una energía libre aprovechable (proceso exergónico) para la realización de distintos tipos de trabajo biológico: de transporte activo de sustancia a través de membranas, para la contracción y la relajación muscular, en el impulso nervioso, en la secretación hormonal, para la realización de múltiples reacciones del metabolismo (endergónicas) en la que se formas cientos de sustancias necesarias al organismo, etc.

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

Comparemos a continuación las ΔG de hidrólisis del ATP, ADP y AMP.

Note en primer lugar, que la diferencia de la ΔG asociada a la hidrólisis de los diferentes nucleótidos no es igual. ¿Por qué ocurre esto? Los enlaces entre los grupos fosfatos terminales del ATP y ADP son anhidros, mientras que el enlace entre el grupo fosfato y la ribosa del AMP es tipo éster (menos energético), siendo diferentes por tanto sus potenciales de transferencia (indicado en la tabla II-2.). También es importante destacar, que en la energía libre de hidrólisis (ΔG) pueden influir un grupo de factores, como el pH y las concentraciones existentes de Mg2+ en las partes ya indicadas de las células musculares. Se ha podido comprobar (Lehninger, 1986. p.412), que el ΔGATP experimenta un incremento acentuado al incrementarse el pH (disminución de la c(H+) del medio); lo que deja claro, que cuando se realiza una actividad

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

física intensa en la que los niveles de lactato e H+ no son regulados; la disponibilidad de transferencia de grupos fosfatos y energía aportada por el ATP puede ser bloqueada. Es necesario apuntar que, la disminución de iones Mg2+ de 50 a 10 mM afecta también la capacidad de hidrólisis del ATP. Téngase en cuenta, que la afinidad de los Mg2+ por el ATP crece en la medida que el pH crece. De hecho, incluso la propia hidrólisis del ATP disminuye el pH celular. En tercer lugar, debe quedar claro que el ATP coexiste junto al ADP y al AMP en un equilibrio que estará más desplazado en un sentido u otro (proceso reversible), de acuerdo a los requerimientos metabólicos, conformando así un "sistema" de transferencia energética muy importante en el desempeño físico de los deportistas.

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

La degradación y la resíntesis del ATP (endergónico) de acuerdo al sistema indicado, ocurren a gran velocidad en correspondencia con los pocos segundos de actividad que pueden ser abastecidos con las reducidas reservas ATP/ADP/AMP existentes, en relación con las continuas demandas en los tejidos

activos. Tan importante es dicho sistema y las correlaciones establecidas entre las concentraciones de ATP, ADP y AMP que coexisten en el organismo humano, que la disponibilidad y la "carga energética" existente en un momento dado, es calculado a partir de la ecuación siguiente:

Debe comprenderse que, una carga energética alta, significa una disponibilidad suficiente de ATP, por lo que el catabolismo estará inhibido y el anabolismo activado. Si la carga energética es baja, es señal de que falta ATP, por lo que el anabolismo estará inhibido y el catabolismo activado. Quedando claro, que en las células siempre se cumple: c(ATP) + c(ADP) + c(AMP) es constante.

experimentos relacionados con los detalles bioquímicos de procesos como la glucólisis, la metabolización de la fosfocreatina y la degradación y resíntesis del ATP durante la contracción muscular y los procesos oxidativos ocurridos en el músculo durante la actividad física.

A todo lo señalado relativo a la hidrólisis del ATP, debemos añadir que es precisamente esta propiedad uno de los argumentos termodinámicos más fuertes que hacen que dicha biomolécula sea considerada como la piedra angular del metabolismo. Si retomamos la tabla II-2, podemos apreciar la posición estratégica intermedia del adenosintrifosfato de acuerdo al valor de su ΔGhidrólisis. Esto llamó poderosamente la atención de los científicos, cuando alrededor de 1940 se realizaron los primeros estudios y

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

Esta posición intermedia, expresa la capacidad del ATP de actuar como donador de grupos fosfatos del "alta energía" para formar compuestos colocados por debajo de él en dicha tabla. De igual manera, estos pueden aceptar grupos fosfatos para formar ATP y otras biomoléculas colocadas por encima de él en dicha relación (más inestables termodinámicamente), siempre que se pueda disponer de los sistemas enzimáticos necesarios para ello. En otras palabras, el ATP se comporta como una especie de "moneda de cambio" energético dentro del metabolismo.

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

reacciones organismo necesaria.

Como estudiaremos más adelante, existen tres procesos principales comprometidos en la conservación, captura y transferencia de los grupos fosfatos (energía): 1. Mantenimiento de los niveles necesarios de ATP a nivel muscular con déficit de O2, a partir de la fosfocreatina (PCr) 2. La glucólisis. 3. El ciclo de Krebs (o del ácido cítrico) ocurrido en mitocondrias. 4. La fosforilación oxidativa.  Funciones del ATP o Aporta la energía (química) que necesitan las múltiples reacciones químicas que ocurren en el organismo: Procesos oxidativos de sustancias combustibles como el glucógeno, la glucosa y los lípidos. o Aporta la energía necesaria para la ocurrencia de casi todos los procesos celulares: Respiración, secreción hormonal, biosíntesis de sustancias (reparación de tejidos), transmisión de impulsos nerviosos, división celular, etc. o Aporta la energía necesaria para el transporte de sustancias a través de membranas (30 % del ATP). o Facilita la energía necesaria para la contracción muscular. El ATP es fuente inmediata de energía para el trabajo muscular. o Su forma aniónica, juega es decisiva en el mecanismo de contracción muscular. o Tiene actividad enzimática (ATPásica), facilitando la ocurrencia de muchas

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

bioquímicas del a la velocidad

Resumen 

El organismo humano, logra convertir la energía que se encuentra almacenada en distintos sustratos energéticos en otras formas más útiles de energía (ΔG), aprovechándolas en el desarrollo de sus funciones vitales y en actividades físicas sistemáticas, en franca interrelación con el medio ambiente.



Por otra parte, es evidente que las biomoléculas encargadas de almacenar la energía química que es incorporada al organismo a través de los alimentos, desempeñan un por el rol protagónico esencial dentro del metabólico. Lo que, apunta a la necesidad de estudiar las características estructurales, las propiedades y las funciones particulares que tienen dichas moléculas; en especial el ATP.



El metabolismo manifiesta la ocurrencia de muchas reacciones enzimáticas simultáneas, aseguradas y acopladas entre sí mediante un intercambio de materia (-R, H, O, PO32-, etc.) y energía (libre: ΔG y trabajo: W) centradas en la transformación de la energía química almacenada en los enlaces macroenergéticos presentes en ciertas biomoléculas. La mayoría de estas reacciones lleva consigo frecuentemente la formación y utilización de adenosintrifosfato (ATP) aprovechando sus "enlaces de alta energía" y la susceptibilidad de estos ante la hidrólisis.

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA



El ATP almacena, transporta y sirve de puente material y energético durante el metabolismo humano.



La cantidad de ATP almacenada en el músculo es apenas 5 u 8 mmol/ Kg de la masa muscular (en fibras blancas es ligeramente inferior) y en el interior de las células de 5 x 10-6 mol/g, lo que sólo posibilita la actividad muscular mantenida durante unos pocos segundos. De ahí, la importancia que tiene para el organismo la resíntesis de ATP.



 Bibliografía  

Acevedo del Monte, R (1987): Química Física. Editorial Pueblo y Educación. Ciudad Habana. Cuba.

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

Haurowitz, F. (1967): Introducción a la Bioquímica. Editorial Revolucionaria. La Habana. Cuba. Heslop, R. B and Robinson, P. L (1970): Química Inorgánica. Editorial Alambra, S. A, Madrid-México. Lehninger, A (1986): Bioquímica. Editorial Revolucionaria. La Habana. Cuba. León Avedaño, R (1991): Química General. Editorial Pueblo y Educación, Ciudad de La Habana. Cuba. León Oquendo, M (2004): Bioquímica. Bases para la actividad física. Editorial Deportes. Ciudad de la Habana. Cuba. Menshikov, V. V y Volkov, N. I (1990): Bioquímica. Vneshtorgizdat. Moscú. Murria, R. K; Granner, D. K; y otros (2001) Bioquímica de Harper. Editorial El Manual Moderno.México, DF. Santa Fé de Bogotá.

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

CONTROL BIOQUÍMICO DEL ENTRENAMIENTO DEPORTIVO Palabras claves: ENTRENAMIENTO DEPORTIVO/BIOQUIMICA Título: CONTROL BIOQUÍMICO DEL ENTRENAMIENTO DEPORTIVO Autor: Escorcia C . B

Resumen: El presente curso amplia los conocimientos teórico – prácticos de campo y pretende presentar una imagen completa del por qué (explica las razones por las cuales se recomienda realizar un control bioquímico del entrenamiento y las ventajas que ofrece tanto a los entrenadores como a los atletas), del cómo (presenta la forma de aplicación de los métodos bioquímicos para controlar el entrenamiento) y el cómo interpretar los resultados una vez se realiza el control bioquímico. Se busca presentar la información científica fundamental para seleccionar y aplicar los métodos bioquímicos para controlar el entrenamiento deportivo y, como consecuencia, mejorar los resultados deportivos. Las investigaciones bioquímicas aplicadas en el deporte están estrechamente ligadas a la solución de los problemas científico – metodológicos de la preparación de los deportistas. Las cuestiones más importantes por resolver se pueden mencionar: 1. Revelar y estimar los factores bioquímicos que limitan el nivel de los alcances deportivos; 2. Estudiar los cambios bioquímicos en los deportistas durante los entrenamientos; 3. Estudiar las características bioquímicas de los procesos de recuperación después de los esfuerzos realizados en competencias y en entrenamientos; 4. Establecer los criterios bioquímicos que evalúen la eficacia del proceso de entrenamiento, así como la BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

razón de aplicar unos medios especiales orientados a aumentar la capacidad de trabajo y acelerar los procesos de recuperación. La solución de los problemas indicados permitirá hacer más eficaz el control de la preparación de los deportistas y obtener un nivel más alto de los alcances deportivos. Texto completo El presente curso amplia los conocimientos teórico – prácticos de campo y pretende presentar una imagen completa del por qué (explica las razones por las cuales se recomienda realizar un control bioquímico del entrenamiento y las ventajas que ofrece tanto a los entrenadores como a los atletas), del cómo (presenta la forma de aplicación de los métodos bioquímicos para controlar el entrenamiento) y el cómo interpretar los resultados una vez se realiza el control bioquímico. Se busca presentar la información científica fundamental para seleccionar y aplicar los métodos bioquímicos para controlar el entrenamiento deportivo y, como consecuencia, mejorar los resultados deportivos. Las investigaciones bioquímicas aplicadas en el deporte están estrechamente ligadas a la solución de los problemas científico – metodológicos de la preparación de los deportistas. Las cuestiones más importantes por resolver se pueden mencionar: 1. Revelar y estimar los factores bioquímicos que limitan el nivel PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

de los alcances deportivos; 2. Estudiar los cambios bioquímicos en los deportistas durante los entrenamientos; 3. Estudiar las características bioquímicas de los procesos de recuperación después de los esfuerzos realizados en competencias y en entrenamientos; 4. Establecer los criterios bioquímicos que evalúen la eficacia del proceso de entrenamiento, así como la

1.1. ENTRENAMIENTO DEPORTIVO

rendimiento deportivo, contribuyen al desarrollo óptimo de los niños y adolescentes, aseguran una mejora del estado de salud y ayudan a mantener la calidad de vida de los ancianos.

Desde el punto de vista biológico, el entrenamiento deportivo representa la adaptación del organismo a unas condiciones de mayor actividad muscular (Viru, 2003). Dicha adaptación puede conseguirse como resultado de diversos cambios en el organismo que abarcan desde el nivel de las estructuras celulares y los procesos metabólicos hasta el nivel integral de las actividades funcionales, su control y la construcción de sus estructuras. Los cambios mencionados, afectan a los mecanismos moleculares de los procesos metabólicos y la capacidad funcional de las estructuras celulares. En conjunto, todos estos cambios aseguran el aumento de la capacidad de trabajo físico y el y de recuperación más adecuados.

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

No obstante, la aparición de todos estos cambios depende de la calidad y organización del entrenamiento. De hecho, los efectos del entrenamiento están específicamente relacionados con determinadas características de los ejercicios realizados, su intensidad y duración y la relación trabajo / reposo, tanto durante la sesión de entrenamiento, como durante una semana (normalmente de 4 a 7 días) del mismo. El consecuencia, el objetivo del entrenamiento deportivo es provocar un cambio intencionado en el organismo mediante los ejercicios, métodos y medios de entrenamiento

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

1.2. CONTROL DEL ENTRENAMIENTO DEPORTIVO Para la planificación del entrenamiento, especialmente para las correcciones a una planificación / programación anterior, se requiere información de respuesta para saber que está pasando en el organismo del deportista; para saber cómo se puede influir en el contenido de las sesiones / unidades de entrenamiento, los regímenes y los diferentes momentos del entrenamiento y para saber cuáles son los principales resultados del entrenamiento (efectos del entrenamiento). En muchos casos, es necesario realizar estudios hormonales y metabólicos para obtener la información necesaria (control bioquímico). Entonces, podemos afirmar que el control del entrenamiento deportivo implica una acción pedagógica permanente por medio de la cual se busca apreciar, estimar y emitir juicio sobre los procesos de desarrollo del deportista o sobre los procesos pedagógicos aplicados al atleta, así como sobre sus rendimientos, con el fin de elevar, mantener o corregir la calidad de los mismos. Lleva implícito el acto de comparar los objetivos, los contenidos, los medios, los métodos, los rendimientos, y/o los procesos con lo que se considera deseable.

2. Se basa en los cambios registrados en los deportistas durante diversas momentos (sesión / unidad de entrenamiento, competencia, semana / microciclo del entrenamiento) del entrenamiento, bajo la influencia de los principales elementos de las actividades deportivas (cargas pedagógicas), 3. Es un proceso altamente específico que depende de las diferencias de edad / género, de la disciplina – modalidad deportiva que practica, de la experiencia en ella y del nivel de resultados del deportista. En consecuencia, los métodos para el control del entrenamiento deben ser escogidos específicamente para el suceso concreto y las características personales de cada deportista, 4. Cualquier método o medio de medición aplicado tienen sentido en el control del entrenamiento si proporcionan información fiable relacionada con la tarea que está siendo controlada, 5. La información obtenida a partir de las mediciones realizadas debe ser comprensible, es decir, debe ser científicamente válida para poder realizar las necesarias correcciones en el diseño del entrenamiento.

El control del entrenamiento debe incluir los siguientes cinco principios (Viru y cols., 2003): 1. Es un proceso realizado con el objetivo de aumentar la eficacia del entrenamiento,

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

El principio básico para el diseño del control del entrenamiento es prueba mínima – máxima información fiable. El control no es el objetivo en sí mismo sino un medio para apoyar / orientar a los entrenadores y a los deportistas. Las pruebas deben estar hechas a la medida del entrenamiento y no deben sobrecargar a los deportistas. Hay que escoger las pruebas y las mediciones más adecuadas entre las distintas posibilidades disponibles.

metabólicos y / u hormonales que permiten obtener una información más profunda sobre los procesos adaptativos en el organismo del deportista.

1.3 CONTROL BIOQUÍMICO DEL ENTRENAMIENTO DEPORTIVO Los métodos, medios, técnicas y procedimientos bioquímicos se utilizan cada vez más en el entrenamiento de los deportistas, como guía del efecto inmediato o mediato al mismo. Cada ejercicio se realiza para conseguir un cambio específico en el organismo y el cambio resultante (objetivo) hace posible comprobar la eficacia de cada uno de estos ejercicios o grupo de ejercicios. La principal ventaja del control bioquímico es que permite confirmar los cambios que experimenta el organismo y controlar la eficacia del entrenamiento respecto a una respuesta específica. Los ejercicios de entrenamiento provocan los cambios específicos en el organismo necesarios para conseguir el propio objetivo de entrenamiento. Tales ejercicios deberían dar lugar a una mejora del nivel de rendimiento físico (incremento de la capacidad de trabajo).

OBJETIVOS GENERALES 2.1. DEL DEPORTIVO

ENTRENAMIENTO

El entrenamiento deportivo pretende (desde el punto de vista biológico), provocar una serie de cambios metabólicos y funcionales específicos intencionados en el organismo del deportista por medio de ejercicios específicos, de entrenamiento y de competición, adecuados a las características del sujeto y a las exigencias de la modalidad / competición deportiva.

Por lo anterior, el control bioquímico del entrenamiento consiste en identificar y evaluar los valores de los parámetros BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

2.2. DEL CONTROL DEL ENTRENAMIENTO DEPORTIVO

2.3. DEL CONTROL BIOQUÍMICO DEL ENTRENAMIENTO DEPORTIVO

Con el control del entrenamiento deportivo se busca obtener información de retroalimentación sobre los efectos reales del entrenamiento; confirmar la adecuación del diseño de la sesión de entrenamiento para una fase específica de preparación del deportista y reconocer el patrón de posibilidades adaptativas del deportista. La valoración del patrón de desarrollo del efecto del entrenamiento debe proporcionar la posibilidad de evaluar la relación entre el ejercicio realizado y los cambio específicos resultantes producidos en el organismo. El análisis del diseño de la sesión de entrenamiento en las planificaciones del mismo exige la evaluación de la carga de las sesiones de entrenamiento (tanto de la intensidad como del volumen de carga) y de los microciclos de entrenamiento. Lo más importante es averiguar si la sesión de entrenamiento ejerce el efecto ejercitador esperado. Para la evaluación de los microciclos, hace falta información sobre los procesos de recuperación. El análisis de los procesos de recuperación puede ser esencial para el establecimiento de los intervalos óptimos de descanso entre ejercicios durante una sesión de entrenamiento. La evaluación de las sesiones de entrenamiento y los microciclos está relacionada en gran medida con el diagnóstico de la fatiga.

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

El control bioquímico es una parte del control del entrenamiento deportivo que permite obtener información más profunda sobre los cambios orgánicos a través de mediciones de los parámetros metabólicos y/u hormonales permitiendo valorar / estimar el nivel de desarrollo de los procesos adaptativos en el deportista, para la mejora del diseño y la dirección de su entrenamiento práctico. La idea consiste en abordar los principios de la adaptación inducida por el entrenamiento mediante la utilización de las características metabólicas y hormonales de la propia adaptación. Los siguientes aspectos se constituyen en los fundamentos del control bioquímico del entrenamiento (Viru y cols., 2003):

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA 



La adaptación metabólica constituye la base para la mejora de un resultado específico en la principal prueba del deportista. Estas adaptaciones deben ser caracterizadas cualitativa y cuantitativamente para poder completar el método de entrenamiento, En el entrenamiento, la adaptación metabólica también es esencial para la mejora de la condición físico – motora general y específica para una competición concreta. Además, las adaptaciones intervienen en gran medida a la hora de explorar la eficiencia del entrenamiento, La eficiencia de la gestión del proceso de entrenamiento, durante cortos períodos de tiempo, puede evaluarse a través de los cambios metabólicos y funcionales que se sabe ocurren como resultado de determinados ejercicios y métodos de entrenamiento, La base para un entrenamiento efectivo es la adaptación estructural enzimática celular provocada por los cambios metabólicos y hormonales durante y después de las sesiones de entrenamiento. Obtener los valores de estos parámetros abre el camino para la valoración del efecto ejercitador de las sesiones de entrenamiento, La dirección errónea del proceso de entrenamiento que da lugar a una dirección equivocada en la adaptación metabólica o un descenso peligroso de la adaptabilidad y las reservas del organismo puede ser detectada mediante la realización de estudios metabólicos y hormonales,

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA



En el control del entrenamiento, los estudios metabólicos y hormonales son de utilidad si proporcionan resultados cuya información sea significativamente mayor que la información que puede obtenerse mediante métodos fisiológicos o pruebas específicas de las capacidades físicas más simples y menos costosas.

MÉTODOS Y MEDIOS 3.1. ADAPTACIONES Y MÉTODOS UTILIZADOS La elección de métodos, medios, técnicas y procedimientos para el control bioquímico se basa en el conocimiento de la naturaleza específica de la adaptación metabólica inducida por el entrenamiento. En consecuencia, los coordinadores del control del entrenamiento deben saber cuáles son los cambios que debe experimentar el organismo capaz de competir en los diferentes niveles de dificultad de la tarea competitiva. El objetivo es establecer el camino para la obtención de información sobre el logro de las características necesarias, la discriminación de las tareas a introducir en el entrenamiento y el significado de las peculiaridades genotípicas (relacionar efectos del entrenamiento con características del deportista de perfil internacional). Esta clase de información es necesaria para realizar correcciones en la dirección del entrenamiento y retener de manera objetiva la experiencia acumulada.

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

3.2. DE LOS MÉTODOS BIOQUÍMICOS Y VIABILIDAD EN SU USO

MEDIOS PARA BIOQUÍMICO

CONTROL

En la regularidad del control bioquímico, la evaluación del estado metabólico del organismo suele llevarse a cabo mediante la valoración de diversos metabolitos y sustratos presentes en la sangre, la orina, la saliva o el sudor. Los resultados obtenidos definen lo que está pasando en los músculos activos. 3.3.1. Metabolitos y Sustratos En la investigación del metabolismo muscular, el valor de la información obtenida sobre los metabolitos o sustratos a partir de cada uno de los métodos utilizados decrece según el orden siguiente (Viru y cols., 2003): Biopsia muscular, diferencia arteriovenosa, sangre venosa, sangre capilar, orina y saliva, sudor. No obstante, la viabilidad de cada método aumenta en el mismo orden, siendo la biopsia muscular el menos viable y el sudor el más viable. De tal manera, se debe seleccionar el método más viable en las circunstancias particulares de la actividad y que proporcione la información suficiente para la evaluación de la función objeto del control. No obstante, la interpretación de la información obtenida depende del conocimiento de la vía metabólica que genera la formación del metabolito, el destino metabólico de la sustancia y la producción / uso del sustrato. La idea principal es la siguiente: cuando los métodos simples no consigan ayudar a los entrenadores, los estudios metabólicos y hormonales pueden ser muy beneficiosos.

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

El uso eficaz de los metabolitos (sustancias que participan en una reacción metabólica como reactivo o producto), para el control del entrenamiento presupone (Viru y cols., 2003):



Entender la información proporcionada por los cambios de un metabolito, conociendo la posición de ese metabolito en el metabolismo. Ello significa conocer la vía o vías metabólicas que conducen a la formación del metabolito y su destino final. En algunos casos es esencial conocer cómo interviene el metabolito en un proceso de síntesis, su posterior degradación y el ritmo de eliminación a través del líquido corporal estudiado, PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA  



Saber el significado de los procesos metabólicos, Estar familiarizado con los principales resultados de los estudios fisiológicos sobre el ejercicio respecto a la dinámica del metabolito en cuestión durante diversos ejercicios y sesiones de entrenamiento, Estar informado sobre las consideraciones metodológicas a fin de evitar posibles errores en la valoración del metabolito.

Los metabolitos más utilizados para el control bioquímico del entrenamiento son: lactato sanguíneo, lactato en la saliva, amoníaco, hipoxantina, ácido úrico, urea, creatina y creatinina, fosfato inorgánico, aminoácidos libres, aminoácidos de cadena ramificada. Los dos principales sustratos oxidativos de la sangre son la glucosa y los ácidos grasos libres. La función de la sangre es transportarlos hacia los tejidos para que puedan ser oxidados en las mitocondrias de las células. La evaluación de la dinámica de estos sustratos permite conocer las condiciones generales de la oxidación.

es muy útil para determinar el efecto antiesclerótico del entrenamiento.

3.3.2.

Las Hormonas

Las hormonas interfieren en la autorregulación celular y aseguran una movilización extensiva de los recursos orgánicos. Los estudios hormonales proporcionan información sobre la adaptación a determinados niveles de intensidad y duración del ejercicio, así como sobre las alteraciones de esa adaptación, incluido el agotamiento de esa capacidad adaptativa del organismo y el fenómeno del sobreentrenamiento.

Otros sustratos oxidativos de la sangre son los aminoácidos de cadena ramificada, los trigliceroles, el lactato y las lipoproteínas. El lactato puede ser oxidado durante el ejercicio en el miocardio y las fibras oxidativas (sólo en ejercicios de baja intensidad y en cantidades modestas). El nivel plasmático de trigliceroles es demasiado bajo como para contribuir de una forma significativa. Las lipoproteínas raramente son utilizadas para la oxidación en los músculos esqueléticos, pero su valoración BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

Las respuestas hormonales pueden ser utilizadas para la valoración del efecto entrenante de la sesión de ejercicios y para el control del período de recuperación. Los cambios hormonales producidos son muy amplios y en su mayoría expresan la activación del mecanismo de adaptación general con el objeto de movilizar las reservas energéticas y los recursos proteicos, además, adaptar las actividades inmunitarias y demás mecanismos de defensa al nivel necesario para la ocasión. Otra función de la respuesta hormonal durante el ejercicio es su participación en la regulación homeostática. Algunas hormonas expresan su principal función durante el período de recuperación.

Los estudios sobre la sangre permiten obtener información acerca de la salida de los metabolitos de los tejidos y el agotamiento de los sustratos esenciales. El transporte de oxígeno es una función de la sangre importante para la adaptación a la actividad muscular. Los estudios sobre la sangre proporcionan la oportunidad de caracterizar la eficacia de la regulación homeostática necesaria para mantener constante una serie de rígidos parámetros del medio interno del organismo (p.e., temperatura, contenido de iones y agua, presión osmótica, pH, presión parcial de O2 y nivel de glucosa). El rendimiento del ejercicio depende en gran medida de la eficacia de esta regulación homeostática.

3.3.4. Índices Inmunitarias

las

Actividades

3.3.3. Componentes Sanguíneos Una parte especial de los análisis de sangre está dirigida a proporcionar información sobre las actividades inmunes, que constituyen un elemento esencial de los procesos de adaptación, incluida la adaptación a la actividad muscular. Los estudios inmunológicos establecen una relación esencial entre la mejora del rendimiento y el estado de salud de los deportistas. Estos estudios informan a los entrenadores sobre el “costo para la salud” que implica el alto rendimiento y les permite prestar atención a los posibles riesgos. La defensa contra los invasores que penetran en el organismo y contra las proteínas endógenas defectuosas se realiza mediante la combinación de las acciones de diversos procesos inmunológicos. Algunos estudios han demostrado que el entrenamiento altera la susceptibilidad BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

frente a la enfermedad. El entrenamiento moderado y otras actividades recreativas no incrementan el riesgo de sufrir enfermedades infecciosas, sino todo lo contrario, mejora la resistencia del organismo frente a los agentes patógenos. Sin embargo, los programas de entrenamiento intenso en los deportistas de alto nivel, junto con el estrés físico y emocional propio de las competiciones, elevan los índices de las enfermedades infecciosas, especialmente de las vías respiratorias altas.

3.3.5. El Electrolítico

Equilibrio

Hidro

–

La concentración de iones y la cantidad de agua en el organismo son parámetros homeostáticos (constantes rígidas del medio interno) que se mantienen sin experimentar desviaciones significativas. Incluso durante el ejercicio intenso, los posibles cambios son mínimos, salvo en caso de deshidratación y acumulación de K+ en el plasma sanguíneo. El aumento del nivel de potasio en el líquido extracelular, incluido el plasma sanguíneo, está relacionado con la salida de iones K+ desde los músculos activos y representa un indicio de una alteración del equilibrio entre la salida del BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

potasio desde las fibras musculares al principio de la concentración y la entrada del ion en el interior de las células. Este equilibrio está controlado por la bomba Na+ - K+ de la membrana citoplasmática y su equilibrio está relacionado con la aparición de la fatiga.

EJECUCIÓN DEL CONTROL BIOQUÍMICO Actualmente se conocen muchos de los cambios (adaptaciones) construidos en el organismo durante el entrenamiento. En algunos casos, la valoración de tales efectos requiere la utilización de métodos bioquímicos. Al aplicarlos se busca adquirir información sobre la adaptación metabólica y su mecanismo de control con el fin de comprender los cambios producidos en el metabolismo celular. La necesidad de utilizar los métodos bioquímicos surge a la hora de valorar los efectos del entrenamiento sobre los sistemas energéticos. Posteriormente, cuando la eficacia del entrenamiento desaparece, son necesarios los estudios bioquímicos para identificar las causas y las razones que fundamentan tales efectos.

4.1. CLASIFICACIÓN ENERGÉTICA DE LOS EJERCICIOS FÍSICOS La preparación para un rendimiento pronosticado se logra si se tiene en cuenta todos los factores que determinan el resultado deportivo. En la mayoría de los casos, el potencial motor necesario está fundamentado sobre una energía muscular PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

suficientemente desarrollada y, para alcanzar el nivel esperado, es esencial conocer las demandas energéticas de la modalidad. En estos casos es útil contar con una clasificación de los ejercicios físicos desde el punto de vista de la energía muscular.

Los ejercicios competitivos pueden clasificarse como ejercicios cíclicos (la secuencia biomecánica del movimiento competitivo se reitera continuamente) o acíclicos (la secuencia biomecánica se reitera, en calidad y cantidad, discontinuamente). Desde el punto de vista energético, en el entrenamiento deportivo suele utilizarse cuatro tipo de ejercicios cíclicos: aeróbico, aeróbico – anaeróbico (mixto), anaeróbico glucolítico (láctico) y anaeróbico aláctico. Los ejercicios acíclicos se clasifican en los de esfuerzos simple (su energía se obtiene por el mecanismo aláctico de la PC. Los otros ejercicios acíclicos son los de esfuerzo combinados, mezclando acciones cíclicas y acíclicas y, en algunos casos los esfuerzos se repiten. Las necesidades energéticas de los ejercicios combinados se satisfacen mediante el mecanismo de la PC, la glucólisis anaeróbica y/o la fosforilación oxidativa. En algunas ocasiones, las actividades acíclicas BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

combinan el esfuerzo estático con el movimiento dinámico. La clasificación energética de los ejercicios físicos competitivos es necesaria para clarificar la predominancia de los mecanismos de producción de energía (resíntesis de ATP). El resultado del anterior análisis debe arrojar los ejercicios de entrenamiento necesarios para alcanzar el rendimiento competitivo esperado. Una vez identificados los mecanismo energéticos, se podrán determinar los métodos apropiados para el control del entrenamiento. Complementariamente, los mecanismos energéticos deben ser evaluados en relación con su grado de potencia (índice de producción energética), la potencia (cantidad total de producción energética) y su eficiencia (porcentaje de utilización).

4.2. DEMANDAS FÍSICAS DE LAS COMPETENCIAS DEPORTIVAS La obtención de elevados resultados deportivos, en cualquier tipo de modalidad, depende de muchos factores, entre ellos el fundamental es la correspondencia máxima de las particularidades de la persona a los requisitos de la modalidad a elegir (Siris y cols., 1988). En la caracterización integral de las facultades del deportista en una modalidad deportiva específica, subyacen las particularidades antropométricas (talla, peso, proporciones corporales fundamentales), el nivel de desarrollo de las cualidades físicas más importantes (la rapidez, las cualidades de velocidad y fuerza, las resistencia general y específica) y su adecuación a las principales PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

particularidades biodinámicas de la modalidad deportiva (coordinación específica de los movimientos). La capacidad de cumplir un determinado trabajo muscular (físico) se determina por un grupo de factores entre los que podemos mencionar (Menshikov y Volkov, 1990): 



  

El desarrollo de las características de velocidad y de fuerza y las particularidades de la coordinación nerviosa y muscular de movimientos, Las posibilidades bioenergéticas (aeróbicas y anaeróbicas) del organismo, La técnica de ejecución de los ejercicios, La táctica (estrategia) durante la confrontación deportiva, La preparación psicológica del deportista (motivación, cualidades de la voluntad, etc.).

Las cualidades de velocidad, fuerza y las posibilidades bioenergéticas constituyen el grupo de factores de potencias (posibilidades internas). La técnica, la táctica y la preparación psicológica forman el grupo de factores de rendimiento, los que determinan el grado de realización de los factores de potencias en las condiciones concretas de la modalidad dada del deporte. Es decir, con una técnica racional de ejecución de los ejercicios deportivos se facilita en mayor grado y con mayor eficiencia realizar (invertir = gastar) las posibilidades bioenergéticas, las de velocidad y de fuerza en cada acción del gesto deportivo o en diferentes elementos del gesto completo. La táctica competitiva adecuada ofrece la posibilidad de realizar con excelencia las potencias bioquímicas, de velocidad y de fuerza en el transcurso BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

de la competencia deportiva o en sus episodios aislados. Cada uno de los componentes mencionados de la capacidad de trabajo físico puede caracterizarse con ayuda de los criterios bioquímicos siguientes: 



Criterios de potencia, que reflejan la velocidad (intensidad) de liberación de energía de los procesos metabólicos, Criterios de capacidad, que representan las magnitudes de las reservas de sustrato accesibles para la utilización o el volumen total de los cambios metabólicos que han tenido lugar en el organismo durante el ejercicio, Criterios de eficiencia, que determinan en qué grado la energía liberada (gastada) en los procesos metabólicos se utiliza para cumplir un trabajo muscular específico.

Los criterios bioenergéticos (bioquímicos) de la capacidad de trabajo física de los deportistas pueden ser representados por un gran número de variados índices bioquímicos, una parte de los cuales estima (valora) los cambios bioquímicos en diferentes órganos y tejidos y por eso tiene la importancia local, y la otra, las propiedades de todo el organismo y sus capacidades.

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

4.3. CAMBIOS BUSCADOS

ORGÁNICOS

Los principales resultados del entrenamiento sobre el organismo en general son (Viru y Viru, 2000): 



  

 

Hipertrofia de órganos: músculos esqueléticos, miocardio, glándulas adrenales y huesos, Estabilidad funcional: o capacidad para mantener la actividad funcional o metabólica necesaria durante el ejercicio prolongado y a pesar de la fatiga, Reservas funcionales: la diferencia entre el nivel basal y el nivel más alto posible de la función, Reservas energéticas, Eficiencia: del funcionamiento y de los procesos energéticos, Perfecta coordinación, regulación y control de la función corporal y los procesos metabólicos, Capacidades motoras, Potencia, capacidad y eficiencia de los mecanismos de producción energética (resíntesis del ATP).

4.4. TESTS PARA VALORAR LA EFICIENCIA DEL PROCESO DE ENTRENAMIENTO La clasificación energética de los ejercicios físicos competitivos es necesaria para clarificar la predominancia de los mecanismos de producción de energía (resíntesis de ATP). El resultado del anterior análisis debe arrojar los ejercicios de entrenamiento necesarios para alcanzar el rendimiento competitivo esperado.

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

Una vez identificados los mecanismo energéticos, se podrán determinar los métodos apropiados para el control del entrenamiento. Complementariamente, los mecanismos energéticos deben ser evaluados en relación con su grado de potencia (índice de producción energética por unidad de tiempo), la capacidad (cantidad total de producción energética o de trabajo) y su eficiencia (porcentaje de utilización).

4.4.1. Sistema Anaeróbico y Control Las tres vías para la resíntesis anaeróbica del ATP son el mecanismo de la fosfocreatina, el mecanismo de la miocinasa y la glucogenólisis anaeróbica. Para evaluar los efectos del entrenamiento sobre estas rutas de producción de energía, cada vía debe ser caracterizada mediante la potencia y la capacidad de resíntesis de ATP del mecanismo utilizado. PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA 

Mecanismo de la Fosfocreatina

Debido a que la toma de muestras para biopsias no está recomendada para los tests en condiciones de campo, el mecanismo de la fosfocreatina debe ser evaluado mediante tests de producción de potencia. La producción de potencia máxima en un esfuerzo simple puede valorarse mediante tests de saltos verticales (Fox y Mathews, 1974). La potencia se deriva de la siguiente fórmula (Viru y Viru, 2003):

amoníaco sanguíneo por las siguientes razones:



Potencia (W): 21,67 x masa (kg) x desplazamiento vertical (m). 

La estimación de la potencia del mecanismo de la fosfocreatina es correcta si la medición ha sido realizada durante los primeros 5 s de ejercicio. Si la duración de la prueba de esfuerzo se sitúa entre los 5 y los 15 s, la prueba puede ser utilizada para la valoración de la capacidad del mecanismo de la fosfocreatina.

Glucogenólisis Anaeróbica

La glucogenólisis anaeróbica consiste en la degradación de la molécula de glucógeno o de la molécula de glucosa transportada por la sangre (glucólisis) para la formación de ácido pirúvico (piruvato), que a su vez es oxidado y transformado en lactato o utilizado para la síntesis de alanina o la resíntesis de glucógeno. 



La producción de amoníaco aumenta en los ejercicios de velocidad, La producción de amoníaco con el ejercicio depende de la cantidad de fibras de contracción rápida, El entrenamiento de velocidad eleva la respuesta del amoníaco plasmático en los ejercicios de corta duración y gran intensidad.

Potencia

Mecanismo de la Miocinasa

Otro método cuestionable para la evaluación de la energía en los ejercicios de corta duración a máxima intensidad es la utilización de la concentración plasmática de amoníaco. Durante tales ejercicios la acumulación de amoníaco en el plasma es indicativa de la degradación de AMP. Así, la acumulación de amoníaco está relacionada con la reacción de la miocinasa (2ADP ---- ATP + AMP). Aunque no se han desarrollado pruebas especiales para la medición de amoníaco, este sistema parece proporcionar un método prometedor (Viru y Viru, 2003). Recomiendan el uso del BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

Hultman y Sjoholm (1983) demostraron que el índice de la glucogenólisis alcanzaba su valor máximo entre los 40 y los 50 s, cuando se inducía una actividad muscular de alta intensidad en la forma de contracciones frecuentes, mediante la aplicación de electroestimulación. Withers et.al., (1991) demostraron que la concentración muscular de lactato alcanzaba su valor máximo tras 60 s de ejercicio. Cuanto mayor sea la intensidad del ejercicio, menor será el error metodológico del valor de la eliminación del lactato sanguíneo durante el ejercicio.

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA 

Capacidad

Green (1994), tras realizar un detallado análisis, concluyó que “la capacidad anaeróbica es la cantidad máxima de ATP resintetizado a través del metabolismo anaeróbico (por todo el organismo) durante un tipo específico de ejercicio máximo de corta duración.”. Una forma de valorar la capacidad de la glucogenólisis anaeróbica es detectar los valores máximos de lactato o el déficit máximo de oxígeno (deuda) utilizando una serie de ejercicios interválicos anaeróbicos intensos. Volkov (1963) descubrió que la concentración máxima de lactato en sangre y la deuda máxima de oxígeno aparecen tras 4 carreras consecutivas de 400 m a la máxima velocidad posible (con intervalos de reposo de 4 a 6 min entre la primera y la segunda, 3 a 4 min entre la segunda y la tercera y 2 min entre la tercera y la cuarta carrera. Hermansen y cols (1984) hallaron una elevación de lactato de 24 mmol/l (pH 6,9) como promedio durante 5 carreras de 60 s. 4.4.2. Sistema Aeróbico y Control La liberación de energía mediante la oxidación está limitada por el transporte de oxígeno a los músculos activos y el potencial oxidativo (la cantidad de moléculas de enzimas oxidativas y su actividad). Las posibilidades para el transporte de oxígeno en el organismo pueden caracterizarse mediante el consumo máximo de oxígeno. La medida indirecta del potencial de oxidación de los músculos esqueléticos es el umbral anaeróbico expresado en unidades de producción de potencia. El consumo BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

máximo de oxígeno es el índice de potencia aeróbica. 

Fosforilación Oxidativa: potencia aeróbica.

El consumo máximo mide la cantidad de oxígeno que el organismo puede captar y utilizar durante la realización de un ejercicio intenso. Este índice cuantifica los acontecimientos que se dan en las mitocondrias y en el sistema de transporte de oxígeno. Los factores circulatorios son los que determinan el nivel real del VO2 máx. (consumo máximo de oxígeno). En la evaluación de la potencia aeróbica, los métodos más adecuados son la determinación del consumo máximo de oxígeno (que caracteriza principalmente el índice máximo de transporte de oxígeno a los músculos activos) y el umbral anaeróbico (que caracteriza la máxima producción de potencia a expensas de la fosforilación oxidativa sin la utilización adicional de energía anaeróbica). 

Umbral Anaeróbico

En 1967, Wasserman definió el umbral anaeróbico como “la intensidad de ejercicio o de trabajo físico por encima de la cual empieza a aumentar de forma progresiva la concentración de lactato en sangre, a la vez que la ventilación se intensifica también de una manera desproporcionada con respecto al oxígeno consumido”. El punto en el cual la concentración de lactato comienza a elevarse por encima de los valores de reposo se ha definido también como umbral láctico. Por su parte, en punto en el cual la ventilación se intensifica de forma desproporcionada con PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

respecto al oxígeno consumido se ha definido como umbral ventilatorio. Una forma directa para realizar la medición del umbral anaeróbico consiste en la medición del estado estable de lactato máximo (EELM), es decir, a la intensidad de ejercicio más alta posible durante la cual el nivel de lactato permanece estable.

correspondiente al VO2 máx.); para el índice más alto de ejercicios realizados a expensas de la fosforilación oxidativa (máxima duración del ejercicio realizado a una intensidad correspondiente al umbral anaeróbico) y para el ejercicio realizado a expensas de la oxidación de los lípidos.

La valoración del umbral anaeróbico mediante la dinámica del lactato durante pruebas de esfuerzo incremental también es un método válido.



Capacidad Aeróbica

La capacidad máxima de la fosforilación oxidativa depende de:  



La cantidad y disponibilidad de substratos para la oxidación, El mantenimiento de un nivel suficientemente elevado de enzimas de oxidación durante un largo período de tiempo, La estabilidad del funcionamiento del sistema de transporte de oxígeno responsable del suministro de los substratos de oxidación y, La eficiencia de los procesos energéticos.

Respecto a la estimación de la capacidad aeróbica, existen algunas complicaciones. La valoración de la capacidad total del organismo respecto a la fosforilación oxidativa es prácticamente imposible. En el aspecto práctico, la valoración de la capacidad aeróbica es más importante para los ejercicios aeróbicos – anaeróbicos (duración máxima de ejercicios realizados a una intensidad BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

IV. VALORACÍON DE LOS CAMBIOS Algunas de las tareas del control bioquímico en el entrenamiento y la competición están relacionadas con la evaluación de las cargas externas (cargas pedagógicas) aplicadas. Este tipo de control permite evaluar la aplicación de dos principios: la planificación de la preparación / entrenamiento y su periodicidad. PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

La planificación del entrenamiento, hace referencia al diseño y aplicación de un programa de preparación / entrenamiento, a mediano y largo plazos (2 - 3 ciclos olímpicos, 10-12 años), que tenga en cuenta el desarrollo ontogenético del sujeto, además de, utilizar las fases de desarrollo sensibles para inducir los cambios metabólicos, funcionales y estructurales necesarios. Con la periodicidad del entrenamiento se hace referencia a la calidad y cantidad de ejercicio, a los métodos y medios utilizados para su aplicación, al diseño (secuencia de aplicación de los diferentes contenidos) de las unidades, semanas y meses de preparación / entrenamiento. La valoración del diseño del entrenamiento requiere la evaluación de las sesiones de entrenamiento y de los microciclos. La valoración del efecto entrenante proporciona la mejor información, y para ello es indispensable conocer la función esencial de la inducción de la síntesis proteica adaptativa como base del principal efecto entrenante. Los inductores relacionados son los metabolitos y las hormonas. Como los metabolitos que pueden tener un efecto inductor se acumulan en el interior de las células, su valoración es algo complicada. Una posible solución es la valoración del efecto catabólico de las sesiones de entrenamiento (p.e., mediante la excreción de 3- metilhistidina), teniendo en cuenta que puede haber más inductores de la síntesis proteica adaptativa entre los catabolitos. Así, cuanto mayor sea la salida de metabolitos desde las células al plasma y a la orina, mayor la posibilidad de que se hayan acumulado inductores específicos en el interior de las células.

Tampoco se puede afirmar con toda seguridad que el incremento de la concentración hormonal esté directamente relacionado con su efecto inductor, puesto que depende de los receptores hormonales alcanzados. De ello se deduce que la respuesta hormonal en sangre sólo nos proporciona una aproximación del efecto inductor real de la hormona. Otra limitación derivada del análisis hormonal es que el patrón de disponibilidad hormonal durante el período de recuperación puede ser una condición más importante que los propios cambios hormonales. No obstante, cuanto más intensa sea la respuesta hormonal, mayores serán las posibilidades de un efecto inductor de esa hormona. La valoración de la carga de entrenamiento depende del diagnóstico bioquímico de la fatiga. En el control del entrenamiento, este diagnóstico está relacionado con la acumulación de potasio en el suero sanguíneo, la hipoglucemia, la disminución del pH de la sangre y el índice de los procesos de recuperación (p.e., la dinámica de la urea en sangre postejercicio).

VALORACIÓN DE LOS CAMBIOS DE LA ADAPTABILIDAD Una tarea fundamental para el control del entrenamiento deportivo es la valoración de la adaptabilidad del organismo. El nivel real de adaptabilidad determina las posibilidades de adaptación, incluida la adaptación continua prolongada basada en la síntesis proteica adaptativa (Viru y Viru, 2003). El entrenamiento induce cambios en el organismo que a su vez aumentan las

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

posibilidades del mecanismo de adaptación general, cuyo resultado es una mejor adaptabilidad. Al mismo tiempo, el entrenamiento de los deportistas con una carga elevada requiere la participación de la adaptabilidad en una gran proporción y, por tanto, el alcanzar un rendimiento máximo está relacionado con una disminución de la adaptabilidad del organismo. En consecuencia la organización del entrenamiento debe favorecer también el restablecimiento de la capacidad de adaptación del organismo, y la forma de conseguirlo es la siguiente (Viru y Viru, 2003): 



Inclusión de cargas de mantenimiento y recuperación (con cargas entrenantes en los microciclos) en las sesiones de entrenamiento, Utilización de microciclos de recuperación tras los microciclos de gran volumen / gran intensidad, tras bloques de entrenamiento unidireccional concentrado y tras las competencias, Después de una competencia, continuar con un período transitorio.

El fenómeno de saturación expresa la limitación de las posibilidades de obtener los efectos del entrenamiento durante un período de tiempo prolongado. Además, BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

los límites de la adaptabilidad también proporcionan la oportunidad de aumentar y mantener un rendimiento máximo. La razón obvia es que, si bien una mayor adaptabilidad es una ventaja general del entrenamiento deportivo, los programas de entrenamiento intenso agotan una cierta parte de la adaptabilidad del organismo (Viru y Viru, 2003). Cuando ésta disminuye, en lugar de un efecto positivo del entrenamiento, se desarrollan manifestaciones de sobreentrenamiento. La disminución de la adaptación es un fenómeno transitorio. Un período de descanso, a continuación de la temporada de competencias asegura la recuperación de la adaptabilidad y, a partir del inicio del siguiente año de entrenamiento, el organismo será capaz de adaptarse al entrenamiento intenso e incluso a cargas superiores. La valoración de la adaptabilidad es un problema por solucionar, debido a que no se ha podido definir el mecanismo que desencadena su disminución. Algunos estudios de control han señalado cambios hormonales e inmunitarios típicos durante el entrenamiento intenso, de manera que una disminución de la adaptabilidad podría estar relacionada con alteraciones de algunos parámetros inmunitarios. El aspecto fisiológico del rendimiento máximo no ha sido tratado suficientemente (Viru y Viru, 2003). En consecuencia, los criterios para el control del rendimiento máximo todavía están por determinar. No obstante, se sabe que el rendimiento máximo se caracteriza por una gran intervención de los procesos de adaptabilidad que se expresa a través de la respuesta exagerada del cortisol. Al mismo tiempo, los cambios del sistema inmunitario generan una mayor vulnerabilidad de los deportistas ante las PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

enfermedades virales. De todo lo anterior se deduce que el nivel de rendimiento máximo se acompaña de una disminución de la adaptabilidad.

BIBLIOGRAFÍA 1. García M., Alto Rendimiento. La adaptación y la excelencia deportiva. Editoral Gymnos, 2001 2. García M., Leibar X.: Entrenamiento de la resistencia de los corredores de mediofondo y fondo. Gymnos editorial, 1997. 3. Grosser, Bruggemann, Zintl F. Alto rendimiento deportivo. Ediciones Martínez Roca, 1990. 4. Navarro F.: La resistencia. Gymnos editorial, 1998. 5. Platonov, V.N. Teoría general del entrenamiento deportivo

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

olímpico. Editorial Paidotribo, 2001. 6. Platonov, V.N. La adaptación en el deporte. Editorial Paidotribo, 1994. 7. Shepard R.J. y Astrand P.O. La resistencia en el deporte. Editorial Paidotribo, 1996. 8. Viru A., Viru M. Análisis y control del Rendimiento Deportivo. Editorial Paidotribo, 2001. 9. Verjoshanskij J.V. Características principales de una moderna y científica teoría del entrenamiento. Nuevos estudios en atletismo, IAFF. Vol. 1, 2001. 10. Verjoshanskij J.V. Entrenamiento deportivo. Ediciones Martínez Roca. 1990. 11. Zaporozhanov V.A., Sirenko V.A. y Yushko B.N. La carrera atlética. Editorial Paidotribo, 1996. 12. Zintl, F.: Entrenamiento de la resistencia. Martínez Roca 1991

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

Bioquímica de la Acidosis Metabólica Inducida por el Ejercicio Exercise Physiology Laboratories, Exercise Science Program, Department of Phsysical Performance and Development, The University of New Mexico, Albuquerque, New Mexico 87131. 2Exercise Science Program, California State University-Sacramento, Sacramento, California 95819.

Resumen El desarrollo de la acidosis durante el ejercicio intenso ha sido tradicionalmente explicado por el incremento en la producción de ácido láctico, causando la liberación de un protón y la formación de la sal del ácido, lactato sódico. En base a esta explicación, si la tasa de producción de lactato es suficientemente alta, la capacidad de amortiguamiento de protones celular puede ser excedida, resultando en una disminución en el pH celular. Estos eventos bioquímicos han sido llamados acidosis metabólica. La acidosis láctica del ejercicio ha sido una explicación clásica de la bioquímica de la acidosis por más de 80 años. Esta creencia ha conducido a la interpretación de que la producción de lactato causa la acidosis, y por lo tanto, el incremento en la producción de lactato es una de las diferentes causas de fatiga muscular durante el ejercicio. Esta revisión presenta evidencia clara para sostener que no hay ningún apoyo bioquímico para sostener que la producción de lactato causa la acidosis. La producción de lactato retrasa y no causa la acidosis. De forma similar, hay una abundancia de evidencia de investigaciones que muestran que la acidosis es causada por otras reacciones diferentes a la producción de lactato. Cada vez que se rompe un ATP a ADP y Pi, un protón es liberado. Cuando la demanda de ATP de la contracción muscular es satisfecha por la respiración mitocondrial, no hay ninguna acumulación de protones en la célula, ya que los protones son usados por la mitocondria para la fosforilación oxidativa y para mantener el gradiente de protones en el espacio intermembrana. Es solo cuando la intensidad del ejercicio se incrementa más allá del estado estable, cuando hay una necesidad de una mayor dependencia en la regeneración de ATP por parte de la glucólisis y el sistema fosfágeno. El ATP que es aportado de estas fuentes no mitocondriales y que es eventualmente usado para abastecer al músculo, incrementa la liberación de protones y causa la acidosis durante el ejercicio intenso. La producción de lactato se incrementa bajo estas condiciones celulares para prevenir la acumulación de piruvato y aportar el NAD+ necesario para la fase 2 de la glucólisis. Así el incremento de la producción de lactato coincide con la acidosis celular que induce la acidosis metabólica. Si el músculo no produjera lactato, la acidosis y la fatiga muscular ocurrirían más rápido y el rendimiento durante el ejercicio sería perjudicado en forma severa. Palabras Clave: músculo esquelético, lactato, ácido-base, acidosis láctica

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

INTRODUCCION Durante el ejercicio, el incremento en el lactato sanguíneo y muscular y la disminución coincidente en el pH en ambos tejidos ha sido tradicionalmente explicada por la producción de ácido láctico. Tal interpretación tradicional asume que debido al relativamente bajo pKa (pH=3.87) del grupo funcional ácido carboxílico del ácido láctico, hay una inmediata y casi total ionización del ácido láctico a través del rango del pH de la célula muscular (~6.2 – 7.0) (12, 28, 4046, 54). Esta interpretación es mejor representada por el contenido de numerosos libros de texto de fisiología del ejercicio, fisiología, y bioquímica que explican la acidosis por la producción de ácido láctico, causando la liberación de un protón (H+) y dejando el producto final que es la sal del ácido, el lactato. Este proceso ha sido llamado acidosis láctica (27). De acuerdo a esta presentación, cuando hay un incremento rápido en la producción de ácido láctico, el H+. libre puede ser amortiguado por al bicarbonato causando la producción no metabólica de dióxido de carbono (CO2). El desarrollo de la acidosis y el aumento del contenido de CO2 estimulan un incremento en la velocidad de la respiración causando la relación temporal entre el lactato y los umbrales ventilatorios (25, 32, 44, 53). Esta revisión apoya el trabajo previo de numerosos científicos que han criticado el concepto de la acidosis láctica y presentaron explicaciones alternativas de la bioquímica de la acidosis metabólica (4, 7, 10, 11, 16, 34, 55, 57, 60, 61, 63). La explicación de la acidosis metabólica no es apoyada por la bioquímica fundamental, BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

no tiene ningún apoyo basado en investigaciones, y deja una huella negativa para todos los campos de la ciencia clínica, básica y aplicada y profesiones que todavía aceptan estos conceptos. No obstante, las afirmaciones que implican que el “ácido láctico” o la “acidosis láctica” causan la acidosis metabólica pueden ser todavía encontradas en la literatura actual (1, 2, 13, 19, 22, 48, 51, 53, 59, 62) y continúan siendo una explicación para la acidosis metabólica en actuales libros de bioquímica, fisiología del ejercicio, y fisiología ácido-base. Claramente, académicos, investigadores, y estudiantes de ciencias básicas y aplicadas, incluyendo especialistas médicos, necesitan reevaluar su entendimiento acerca de la bioquímica de la acidosis metabólica. Dada la importancia básica, aplicada y clínica de un correcto entendimiento de las causas de la acidosis, el propósito de esta revisión es: 1) presentar una breve historia del descubrimiento y aislamiento del ácido láctico y las primeras investigaciones que establecieron la asociación entre producción de lactato muscular y acidosis, 2) identificar que el ácido láctico y la acidosis láctica no tienen apoyo desde los hechos, 3) revisar la bioquímica fundamental de las reacciones en el músculo esquelético en contracción que alteran tanto la producción como el consumo de H+., 4) proporcionar la verdadera explicación bioquímica de la acidosis metabólica y presentar y explicar un modelo de estos eventos, 5) proporcionar evidencia de investigaciones PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

que refuta el concepto de acidosis láctica, 6) presentar datos que comparan la liberación de lactato y protones desde el músculo esquelético, así como, de producción intramuscular de lactato y protones, y 7) identificar los argumentos

clave para la necesidad de corregir la forma en la cual la acidosis es explicada, enseñada e interpretada en el campo académico, así como en la investigación básica y aplicada.

UNA BREVE HISTORIA ACERCA DEL ACIDO LACTICO Debido a la importancia y aceptación del ácido láctico en la bioquímica metabólica y la fisiología humana, está garantizada una corta historia acerca del ácido láctico. Esta historia no es solo interesante por si misma, sino que revela y ayuda a entender la primera aceptación incorrecta del concepto de acidosis láctica.

Descubrimiento y Aislamiento El químico sueco Carl Wilheim Scheele (17) descubrió primero al ácido láctico en 1780. Scheele encontró al ácido láctico en muestras de leche cortada y lo aisló en condiciones relativamente impuras. El origen de la leche del primer descubrimiento del ácido láctico condujo a la aceptación del nombre trivial de esta molécula (“láctico”, de o relacionado a la leche). Sin embargo, el verdadero nombre químico del ácido láctico es ácido 2hidroxipropanóico. El nombre trivial aceptado para la sal de sodio del ácido láctico es lactato sódico (Figura 1).

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

Figura 1. Estructura química del ácido

láctico y la sal de sodio, lactato. Cuando el protón del grupo funcional ácido carboxílico (-COOH) del ácido láctico se disocia (COO- + H+), un catión interactúa iónicamente con el oxígeno cargado negativamente del grupo carbonilo, formando la sal del ácido, el lactato. En este ejemplo, el catión es el sodio (Na+). La impureza de la muestra original de Scheele del ácido láctico condujo a críticas considerables acerca de la existencia de tal ácido, en explicaciones alternativas fue planteado que los hallazgos de Scheele constituían una muestra de ácido acético impuro. No obstante, para 1810 los químicos habían verificado la presencia del ácido láctico en otros tejidos orgánicos, como la leche fresca, carne de buey, y sangre (17). En 1883, habían sido preparadas muestras de ácido láctico puro y fue determinada la fórmula del ácido láctico. El hallazgo acerca de que el ácido láctico existe en múltiples isómeros PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

ópticos (isómeros D- y L-) fue hecho en 1869 (17), y es el isómero L- el que tiene actividad metabólica biológica. Debido a la prevalencia de la formación de ácido láctico en la reacciones de fermentación, la

Tabla 1. Resumen de las propiedades físicas del ácido láctico. Propiedades Físicas La Tabla 1 proporciona un resumen de las propiedades conocidas del ácido láctico que tienen relevancia para su funcionamiento en el metabolismo celular. El trabajo para identificar las propiedades químicas y físicas del ácido láctico fue complicado por la tendencia de las soluciones de ácido láctico a formar ésteres intermoleculares, formando estructuras de polilactato, tales como el ácido lactoiláctico formado por dos moléculas. No obstante, el descubrimiento de que el ácido láctico podría cristalizar ocurrió ya en 1895 (17). El trabajo subsiguiente en la cuantificación de las propiedades físicas del ácido láctico fue complicado por las dificultades para purificar muestras, y las investigaciones con exactitud aceptada para muchas, pero no todas, las propiedades no se realizaron hasta 1960. Aplicaciones Diversas El hecho de que el ácido láctico sea una molécula que aparece naturalmente, con la detección original en productos alimenticios, condujo a la posibilidad de usarlo en la industria alimenticia. Tal aplicación proyectada fue ayudada por la BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

misma fue la principal dirección de las primeras preguntas científicas en el área de la bioquímica de la producción de ácido láctico. solubilidad del ácido láctico, su suave gusto ácido, y sus probadas funciones como conservante. No es sorprendente que el ácido láctico haya sido usado para acidificar comidas y bebidas, ayudar a la fermentación de la col a sauserkraut, conservar pepinos, como ingrediente en la elaboración y condimentación de la cerveza, como ingrediente para hacer queso, como una fuente de calcio (lactato cálcico) en la comida para bebés, y como ingrediente para el pan (17). Los polímeros del ácido láctico han sido usados para mejorar la función de muchos polímeros y resinas usadas en la industria de la construcción. Orígenes y Aceptación Continua del Concepto de la “Acidosis Láctica” La presencia de lo que ha sido llamada “acidosis láctica” en los humanos, la cual es una extensión de la interpretación anteriormente mencionada de la producción de “ácido láctico” en la fermentación, puede ser encontrada en las investigaciones pioneras de la bioquímica del músculo esquelético durante el ejercicio. Dos primeros pioneros de estas investigaciones fueron Otto Meyerhoff y Archibald V. Hill (Figura 2), quienes en 1922 recibieron el premio Nobel por su trabajo en la energética del catabolismo de los carbohidratos en el músculo esquelético (14, 15, 35, 47). En particular Meyerhoff elucidó la mayoría de las rutas glucolíticas y demostró que el ácido láctico era producido como una reacción adicional de la glucólisis en ausencia de oxígeno. Hill cuantificó la liberación de energía a partir de la conversión de la PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

glucosa a ácido láctico y propuso que la oxidación de la glucosa en tiempos de disponibilidad de oxígeno limitada, así como cuando las demandas energéticas de la contracción muscular exceden las de la oxidación que implica al oxígeno, puede suministrar una fuente rápida y grande de energía para abastecer a la contracción muscular.

pensaba que estaba limitada a 4 l/min), así como las estimaciones de la liberación de calor a partir de la conversión de glucosa a lactato y la energética de la contracción muscular, revelaron que la contracción muscular intensa requería un intercambio de energía equivalente a aproximadamente ocho veces la máxima tasa de consumo de oxígeno conocida (14, 29).

Hill fue notablemente impresionante en sus habilidades para usar el sentido común en sus teorías científicas. Por ejemplo, en aquel tiempo, una creencia común era que, “en el músculo este oxígeno es usado durante la contracción en si misma en alguna clase de cambio químico explosivo el cual induce movimiento” (15). Para Hill, tal explicación era inconsistente con la observación de que los músculos en un ambiente hipóxico aun podían contraerse y podían hacerlo durante varios minutos. Claramente, una fuente metabólica adicional de energía que no dependía del oxígeno estaba disponible para abastecer a la contracción muscular.

El trabajo de Hill y Meyerhoff cementó la aceptación de la producción de ácido láctico y la acidosis en la mente de los bioquímicos y fisiólogos. Hill documentó y explicó la lógica acerca de que el músculo tiene una fuente inmediata y poderosa de producción de energía para abastecer a las contracciones musculares rápidas e intensas, y Meyerhoff reveló la bioquímica acerca de cómo tal fuente resultó en la producción de ácido láctico. Había conocimientos insuficientes acerca de la química ácido-base en aquel tiempo para comprender la ionización de moléculas distintas a los ácidos tradicionales y había también conocimientos insuficientes acerca de la respiración mitocondrial para reconocer los roles de la mitocondria para alterar el equilibrio celular de protones. La abundancia de investigaciones, aún en aquel tiempo, acerca de la producción de ácido láctico durante la fermentación y su presencia en numerosos tejidos animales estableció la conexión entre anaerobiosis, producción de ácido láctico, y acidosis. Tal conexión aceptada fue asumida como causa y efecto en el trabajo aplicado de Hill y el trabajo en ciencia básica de Meyerhoff. Además, es fácil comprender como la calidad de premio Nobel del trabajo de Hill y Meyerhoff fue prueba suficiente para el mundo científico en ese tiempo para la interpretación acerca de que la producción de lactato y la acidosis eran causa y efecto.

Figura 2. Archivald V. Hill (izquierda) y Otto Meyerhoff (derecha). Figuras tomadas con permiso de la Fundación Nobel. Los propios experimentos de Hill acerca de la máxima tasa de consumo de oxígeno durante el ejercicio (que para ese tiempo se BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

La aceptación no cuestionada de la acidosis láctica es un sello de casi todas las investigaciones en ciencia básica y aplicada del metabolismo muscular desde 1920. Por ejemplo, Margaria et al. (32) demostraron que la concentración de ácido láctico en la sangre es concomitante con los cambios en el pH sanguíneo. Un ejemplo clásico más reciente de esta investigación e interpretación es la de Sahlin et al. (42). Estos investigadores midieron el pH muscular, lactato, y piruvato durante el ejercicio y la recuperación, a partir de diferentes

intensidades de ejercicio agotador. Las gráficas de la suma de lactato y piruvatro en función del pH muscular revelaron una notable relación lineal entre las dos variables (Figura 3). Además, tal linealidad fue mantenida a pesar de las diferentes intensidades de ejercicio y condiciones de ejercicio vs. recuperación. Nuestra ilustración y el análisis de los resultados de Sahlin usando datos combinados de ejercicio y recuperación, revelaron las siguientes estadísticas: r=0.912; Sy.x=0.083 unidades de pH.

Figura 3. Figura original redibujada a partir de datos de Sahlin et al. (42) (Figuras 1 y 2, p. 46), que muestra la relación lineal entre la suma del lactato y piruvato muscular vs. el pH muscular. Los datos son combinados a partir de diferentes intensidades de ejercicio y diferentes duraciones de la recuperación luego del ejercicio hasta el agotamiento (ver las inscripciones de la figura original).

Naturalmente, la relación lineal entre el pH muscular y la suma del lactato y piruvato, BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

los cuales en este tiempo eran todavía interpretados como ácidos metabólicos, PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

constituía evidencia indirecta fuerte para la relación de causa-efecto entre la producción de lactato y piruvato y la acidosis. Estudios más recientes también aceptaron una interpretación causa-efecto entre la disminución en el pH sanguíneo o muscular con incrementos en la producción de “ácido láctico” (1, 2, 13, 19, 49, 53, 59).

El Constructo Del Ácido Láctico Y La Acidosis Láctica La breve evaluación histórica anterior acerca de la investigación de la acidosis, ácido láctico y lactato revela que ninguna evidencia experimental ha mostrado jamás revelar una relación causa-efecto entre la producción de lactato y la acidosis. Las investigaciones pasadas acerca de este tópico que son usadas para apoyar el concepto de la acidosis láctica están basadas enteramente en correlaciones, las cuales cuanto más permanecen siendo evidencia indirecta. A pesar de los esfuerzos de los académicos para enseñar a los estudiantes que los resultados de la correlación no implican causa y efecto, parece que en el tópico de la acidosis láctica, los científicos y académicos destacados a nivel mundial han y continúan cometiendo este error. Por lo tanto, hay una necesidad de definir que es hecho y que es constructo. Un hecho es definido como “algo que tiene existencia real; que tiene realidad objetiva” (58). De manera contraria, cuando se aplica al tópico de métodos y diseños de investigación, un constructo es definido como una interpretación no probada y no real que ha sido erróneamente aceptada como un hecho. La creencia acerca de que la producción de lactato libera un protón y causa la acidosis (acidosis láctica) es un BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

constructo, y como tal, necesita ser corregida.

Criticas Pasadas Del Constructo De La Acidosis Láctica A pesar de la aceptación común del constructo de la acidosis láctica, su continua promoción y amplia aceptación no ha estado libre de críticas. Examinar la literatura desde el final de 1960 hasta 1990 revela que diferentes fisiólogos que estaban intentando explicar el daño isquémico del tejido miocárdico por la acidosis metabólica, cuestionaron la creencia común acerca de que la producción de ácido láctico era la fuente de producción de H+.(4, 7, 10, 11, 16, 60, 63). De hecho, un número de investigadores durante esta era coincidían con que la hidrólisis del ATP acoplada con la glucólisis, constituían la fuente principal de producción de H+., resultando en la disminución del pH muscular y sanguíneo. Taffaletti (55) también estableció claramente que la producción de lactato consumía protones y más importante, separó el incremento de la producción de lactato de la liberación de protones y la acidosis durante la acidosis láctica. Estos científicos creían que “solo entendiendo estos importantes hechos bioquímicos pueden los clínicos encontrar el diagnóstico y tratamiento en una base firme y racional” (63). Como fue previamente identificado, parece que esta crítica no ha sido aceptada o reestudiada en detalle durante los últimos 25 años, siendo todavía aceptada la relación causa-efecto entre la acidosis y la producción de “ácido láctico” y publicada en ciencia básica, fisiología aplicada e investigación médica. Claramente se necesita una presentación de la bioquímica de la acidosis para PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

desbaratar la aceptación y propagación contínua del constructo de la acidosis láctica.

Bioquímica De La Acidosis Metabólica Inducida Por El Ejercicio Revisión

Sistema Fosfágeno La reserva celular de fosfocreatina proporciona un sistema metabólico casi inmediato para producir ATP durante el inicio y segundos iniciales de la contracción muscular. También se cree que la fosfocreatina es importante para la transferencia general de grupos fosfato desde la mitocondria a través de todo el citosol, y por esto podría también ser importante para todos los estados metabólicos de las células musculares. La

Una evaluación de las reacciones bioquímicas que sostienen el catabolismo energético muscular revela que el equilibrio de protones en una célula muscular puede ser influenciado por los sistemas energéticos fosfágeno, glucolítico y respiración mitocondrial que funcionan para producir ATP celular. A continuación sigue una revisión de cada uno de los sistemas energéticos con el propósito de identificar las reacciones que implican la liberación y consumo de protones. estructura química de los sustratos y productos de la reacción de la creatinquinasa es proporcionada en la Figura 4. La reacción de la creatinquinasa es alcalinizante para la célula, ya que un protón es consumido en esta reacción. El protón es requerido para reemplazar el grupo fosfato de la fosfocreatina, completando al segundo grupo funcional amino (NH2) de la creatina.

Figura 4. Estructura química de los sustratos y productos de la reacción de la creatinquinasa. Es requerido un protón para completar la estructura de la creatina luego de que el fosfato es removido de la fosfocreatina hasta el ADP, formando ATP. La Figura 4 también revela que el incremento de la concentración de Pi durante el ejercicio intenso no es el resultado de la reacción de la creatinquinasa, como es frecuentemente BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

erróneamente entendido. La acumulación de Pi intramuscular resulta de las condiciones celulares caracterizadas por la velocidad de demanda de ATP, la cual excede el aporte del mismo por parte de la PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

respiración mitocondrial. Durante esta condición hay un incremento en la dependencia del recambio o turnover citosólico de ATP (no mitocondrial). Tal hidrólisis adicional de ATP produce Pi a una tasa que ahora excede la velocidad de entrada de Pi a la mitocondria, causando la

acumulación de Pi. Va a ser dado un contenido más detallado de las condiciones celulares asociadas con el incremento del recambio de ATP no mitocondrial, ya que esta condición causa la acidosis.

Glucólisis

el músculo esquelético (glucosa sanguínea y glucógeno endógeno) indican que la primera reacción de la glucólisis es la reacción de la G6P isomerasa, no la reacción de la hexoquinasa. Por lo tanto, la glucólisis consiste de nueve reacciones cuando se incluye la reacción de la triosafosfato isomerasa. 2) Para la producción de 2 piruvatos, hay una liberación neta de 2 protones cuando la glucosa es la fuente de G6P, y 1 protón cuando el glucógeno es la fuente. Usar glucógeno como fuente de G6P, en vez de glucosa sanguínea, es menos acidificante para el músculo durante el ejercicio intenso. 3) La liberación neta de protones ocurre en la glucólisis para las reacciones que finalizan en fosfoenolpiruvato. Así, la acumulación de intermediarios glucolíticos antes de la formación de piruvato durante el ejercicio intenso causa una mayor liberación de protones en comparación con la oxidación de G6P a piruvato. 4) El primer intermediario ácido carboxílico de la glucólisis es el 3fosfoglicerato a partir de la reacción de la fosfoglicerato quinasa. Los intermediarios glucolíticos subsiguientes son todas moléculas con grupos funcionales ácidos carboxílicos, sin embargo estas moléculas son todas producidas como sales ácidas y no como ácidos.

La glucólisis es abastecida por la producción de glucosa-6-fosfato (G6P), la cual es derivada desde la glucosa sanguínea o el glucógeno muscular. A pesar de que el glucógeno proporciona la mayor parte de los carbohidratos que abastecen a la glucólisis muscular durante el ejercicio intenso, las explicaciones bioquímicas tradicionales de la glucólisis describen a la vía comenzando por la glucosa y consistiendo de 10 reacciones que resultan en la formación de piruvato. El uso del glucógeno como el sustrato principal (glucogenólisis) difiere de la glucólisis evitando la primera reacción y compartiendo así las nueve reacciones restantes. La distinción simple entre el origen de la glucosa y el glucógeno de la glucólisis es importante, ya que como será mostrado, la liberación de protones desde la glucólisis difiere dependiendo de si es usada la glucosa o el glucógeno muscular para formar G6P para así abastecer a la glucólisis. Las reacciones de la glucólisis están resumidas en la Tabla 2. Un escrutinio cuidadoso de la tabla revela lo siguiente: 1) A pesar de la convención académica, las múltiples fuentes de producción de G6P en

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

Tabla 2. Reacciones de la glucólisis balanceadas para cargas, protones y agua. La fuente de protones se refiere al número de protones liberados (números positivos) o consumidos (números negativos). Glucosa y glucógeno se refieren al sustrato que abastece a la glucólisis. Adaptado de Stryer (54). La Tabla 3 presenta los valores de pKa para los intermediarios ácidos de la glucólisis. El término “intermediario ácido” es engañoso. Aunque estas moléculas son estructuras ácidas carboxílicas, el contenido bioquímico

subsiguiente va a mostrar que estas moléculas están formadas por sales ácidas, y como tales, ninguna molécula está nunca en una forma ácida, y no funciona como una fuente de protones.

Tabla 3. Valores de pKa de los “intermediarios ácidos” de la glucólisis y el lactato. Datos de la Ref. 4a. Presentar las estructuras químicas para los sustratos y productos de la reacción de la fosfoglicerato quinasa es importante para BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

demostrar que la glucólisis no produce ácidos metabólicos que liberen protones (Figura 5). PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

Figura 5. Sustratos y productos de la reacción de la fosfoglicerato quinasa. El producto 3fosfoglicerato es el primer “ácido carboxílico” formado en la glucólisis.

La transferencia de fosfato de esta reacción revela que un protón nunca estuvo presente para ser liberado al citosol y alterar el intercambio celular de protones y el pH. Así, el 3-fosfoglicerato y todos los intermediarios “ácidos carboxílicos” glucolíticos restantes no funcionan como ácidos, ya que nunca tienen un protón que pueda ser liberado a la solución. Las flechas que salen de un enlace representan la ruptura de un enlace/grupo. Las flechas que apuntan a un enlace representan la adición de un átomo/grupo.

en ningún intermediario ácido glucolítico (Tabla 3).

La reacción de la fosfoglicerato quinasa implica la transferencia de un fosfato desde el carbono 1 del 1,3 bifosfoglicerato. La salida de este grupo fosfato deja una carga negativa en el grupo funcional ácido carboxílico (ionizado). Este grupo funcional permanece igual para el 2fosfoglicerato, fosfoenolpiruvato, piruvato y lactato. Esta bioquímica fundamental constituye una evidencia clara para el error en el concepto de la acidosis láctica, así como, en la producción de ácidos metabólicos en la glucólisis. En realidad, nunca hay un protón que pueda disociarse

Las Tablas 1 y 2 y las Figuras 6-8 revelan que la liberación de protones en la glucólisis ocurre sin ninguna producción de ácidos metabólicos. Los resúmenes metabólicos de la glucólisis que comienzan con la glucosa o glucógeno son los siguientes:

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

La Tabla 2 revela que la glucólisis libera protones. El protón liberado en la glucólisis está asociado con la hidrólisis del ATP en las reacciones de la hexoquinasa y la fosfofructoquinasa, así como en la oxidación del gliceraldehído 3fosfato en la reacción de la gliceraldehído 3-fosfato dehidrogenasa. Las estructuras químicas para estas reacciones son presentadas en las Figuras 6, 7, y 8.

Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ ---> 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H2O + 2 H+ (1) GlucógenoN + 3 ADP + 3 Pi + 2 NAD+ --> PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

GlucógenoN-1 + 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H2O + H+. (2) Reacción de la Lactato Dehidrogenasa Desde una perspectiva bioquímica la producción celular de lactato es beneficiosa para varias reacciones. Primero, la reacción de la lactato dehidrogenasa (LDH) produce NAD+ citosólico, apoyando así la demanda del sustrato NAD+ de la reacción de la gliceraldehído 3-fosfato dehidrogenasa. Esto mantiene mejor el potencial redox citosólico (NAD+/NADH), apoya el flujo continuo de sustratos a través de la fase dos de la glucólisis y de este modo permite continuar la regeneración de ATP a partir de la glucólisis. Otra función importante de la reacción de la LDH es que por cada molécula de piruvato catalizada a lactato y NAD+, hay un protón consumido, lo que hace que esta reacción funcione como un amortiguador o buffer en contra de la acumulación celular de protones (acidosis). Las estructuras químicas para la reacción de la LDH son presentadas en la Figura 9. En la reacción de la LDH, dos electrones y un protón son removidos desde el NADH, y un protón adicional es ganado a partir de la solución para apoyar la reducción de 2 electrones y 2 protones de piruvato a lactato. Consecuentemente, la reacción de la LDH es alcalinizante en la célula, no acidificante, lo cual es la base del constructo de la acidosis láctica. Hay beneficios adicionales de la reacción de la LDH. El lactato producido es removido de la célula por el transportador monocarboxilato (12, 20, 21, 30, 37, 62). El lactato es sacado fuera de la célula original, donde puede ser captado y usado como sustrato para el metabolismo de BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

otros tejidos, tales como otras células musculares (esqueléticas y cardíacas), el hígado, y los riñones. Teniendo en cuenta que el transportador monocarboxilato es también un simporte para la remoción de protones desde la célula, la producción de lactato también proporciona los medios para ayudar en el flujo de protones desde la célula. Así, el lactato y un protón dejan la célula estequiométricamente por medio de este mecanismo transportador. Sin embargo, esto no significa que la producción de lactato es una fuente de protones. Como ha sido presentado anteriormente, no hay evidencia bioquímica que sostenga que la producción de lactato libere un protón, y la evidencia de las investigaciones es clara para cuantificar una remoción de protones mucho mayor que de lactato desde el músculo esquelético en contracción (19). De manera contraria, la química orgánica de la reacción de la LDH claramente revela que la producción de lactato consume protones. La interpretación fisiológica correcta de estos hechos bioquímicos es que la producción de lactato retarda un desarrollo metabólico de la acidosis, así como ayuda en la remoción de un protón de la célula. El Acoplamiento de la Glucólisis y la Producción de Lactato Los productos finales de la glucólisis y de la reacción de la lactato dehidrogenasa son presentados en la ecuación (3). Cuando el piruvato que proviene de la glucólisis es convertido en lactato, no hay producción neta de protones cuando se comienza desde glucosa, y hay una disminución de un protón y una ganancia de un ATP adicional cuando se empieza con glucógeno:

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

glucosa + 2 ADP + 2 Pi ---> 2 lactato + 2 ATP + 2 H2O (3) glucógenoN + 3 ADP + 3 Pi + H+ ---> glucógenoN-1 + 2 lactato + 3 ATP + 2 H2O (4) Este acoplamiento es importante para muchas células del cuerpo, siendo las células rojas de la sangre un buen ejemplo. Las células rojas sanguíneas están desprovistas de mitocondrias y dependen de la glucólisis para la generación de ATP usando glucosa como el sustrato glucolítico principal. Los dos protones producidos en la glucólisis son equilibrados por el consumo de dos protones para convertir dos piruvatos a lactato, y el potencial redox citosólico de las células rojas sanguíneas también es mantenido por el NAD+ producido a partir de la reacción de la LDH. Para las células rojas sanguíneas, la producción de lactato es esencial para prevenir una acidosis y mantener el NAD+ celular. En el músculo esquelético, la presencia de mitocondrias y la implicancia de glucógeno como fuente de glucosa-6fosfato para abastecer la glucólisis altera la estequiometría entre el flujo glucolítico, liberación de protones, y consumo de lactato y protones. Además, la alta tasa metabólica que ocurre durante la contracción muscular, y por lo tanto la alta tasa de hidrólisis y regeneración de ATP implica un estrés metabólico único no visto en tejidos no musculares. Hidrólisis del ATP Principal de H+

como

Fuente

La remoción del fosfato terminal del ATP para formar ADP y la liberación concomitante de energía libre y Pi, requieren la participación del agua como BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

un sustrato adicional. Las estructuras químicas para esta reacción son presentadas en la Figura 10. El Pi producido en la reacción de la ATPasa tiene el potencial para amortiguar el protón libre que es liberado. Los tres átomos de oxígeno con enlace simple del Pi tienen los siguientes valores de pK*: 2.25, 6.82, y 12.38 (28, 54). Así un átomo de oxígeno es capaz de protonarse dentro del rango de pH fisiológico intracelular (rango de pH celular ~ 6.1 a 7.1) convirtiendo el Pi desde HPO42- a H42PO4. Consecuentemente, a medida que el Pi se incrementa durante el ejercicio intenso, la capacidad amortiguadora de protones del Pi es cuantificada por el grado de acumulación de Pi cuando el pH celular cae debajo de 6.8. A primera vista, el potencial de amortiguamiento del Pi disminuye la importancia de la hidrólisis del ATP como una fuente significativa de liberación de protones que contribuye a la acidosis. Sin embargo, esta no es la verdad. El incremento en el Pi intracelular no es proporcional, y en de hecho es considerablemente menor, que la acumulación total de hidrólisis de ATP. Durante la hidrólisis del ATP, el ADP y el Pi producidos funcionan como sustratos para la glucólisis para producir ATP (Tabla 2, Figura 11), dejando que el protón libre se acumule cuando los sistemas de amortiguamiento y transporte para el flujo de protones desde la célula han sido sobrepasados. El Pi libre también es un sustrato para la glucogenólisis y es transportado a la mitocondria como un sustrato en la fosforilación oxidativa. Así, la acumulación de Pi no es estequiométrica con el recambio del ATP y ocurre cuando hay una mayor tasa de recambio o turnover PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

de ATP citosólico que de aporte de ATP celular.

*Nota del traductor: Aquí el autor se refiere al pKa del ácido poliprótico fosfórico.

Figura 6. Sustratos y productos de la reacción de la hexoquinasa. El protón liberado a partir de esta reacción viene del grupo hidroxilo del sexto carbono de la glucosa. Las flechas que salen de un enlace representan la ruptura de un enlace/grupo. Las flechas que apuntan a un enlace representan la adición de un átomo/grupo.

Figura 7. Sustratos y productos de la reacción de la fosfogructoquinasa (PFK). El protón liberado a partir de esta reacción viene del grupo hidroxilo del sexto carbono de la fructosa-6-fosfato. Las flechas que salen de un enlace representan la ruptura de un enlace/grupo. Las flechas que apuntan a un enlace representan la adición de un átomo/grupo.

Figura 8. Sustratos y productos de la reacción de la gliceraldehído-3-fosfato dehidrogenasa. Dos electrones y un protón son usados para reducir al NAD+ a NADH. El protón restante, el cual en esta gráfica es explicado por el protón liberado del fosfato inorgánico, es liberado a la solución. Las flechas que salen de un enlace representan la BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

ruptura de un enlace/grupo. Las flechas que apuntan a un enlace representan la adición de un átomo/grupo.

Figura 9. Sustratos y productos de la reacción de la lactato dehidrogenasa (LDH). Dos electrones y protones se pierden del NADH y un protón es consumido desde la solución para reducir el piruvato a lactato. Las flechas que salen de un enlace representan la ruptura de un enlace/grupo. Las flechas que apuntan a un enlace representan la adición de un átomo/grupo. Un modelo diagramático de la conexión acoplada entre la glucólisis y entre síntesis y ruptura citosólica de ATP, ADP y Pi es presentada en la Figura 11. Cuando la producción de lactato se suma a la glucólisis y asumiendo que el recambio de ATP a partir del metabolismo no es apoyado por la respiración mitocondrial, la tasa de liberación de protones es igual a la tasa de recambio de ATP. Bajo estas circunstancias, habría una rápida liberación de protones, un rápido exceso de la capacidad de remoción y amortiguamiento celular de protones y un rápido inicio de la acidosis metabólica celular. Cuando se combina la hidrólisis del ATP y la conversión de glucosa a lactato (Ec. 3 y Figura 10), el contenido de la Figura 11 y la Tabla 2 puede ser resumido en la Ec. (5). La ecuación (6) presenta la ecuación resumida de la conversión de glucógeno a lactato: glucosa ---> 2 lactato + 2 H+ (5) glucógeno ---> 2 lactato + H+ (6)

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

Obviamente, en las ecuaciones 5 y 6 parece como si el ácido láctico hubiera sido producido. Sin embargo, tal como es detallado en este manuscrito, asumir que una ecuación así de resumida constituye evidencia de la acidosis láctica es una interpretación basada en una explicación sobresimplificada de la bioquímica de la acidosis metabólica. El contenido de la Figura 10 muestra claramente que la fuente de los dos protones de la ecuación 5 es la hidrólisis del ATP, no la producción de lactato. NADH + H+ como una Fuente de H+ La acumulación adicional de H+ podría resultar de la acumulación de NADH + H+ producida por la reacción de la gliceraldehído-3-fosfato dehidrogenasa. Estos productos se incrementarían durante cualquier condición celular que cause una mayor tasa de flujo de sustratos a través de la glucólisis que la tasa de captación de electrones y protones por parte de la mitocondria, o producción de lactato (Figura 9). PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

Respiración

de la velocidad de la regeneración de ATP. Ver a la acidosis metabólica como un

Aunque la acidosis metabólica es causada por catabolismo citosólico (no mitocondrial), el entendimiento de porque y cuando ocurre la acidosis metabólica en el músculo en contracción es en parte explicado conociendo como y porque la función mitocondrial puede ser limitante

evento no mitocondrial es un error, que será explicado, la función limitante de la velocidad de la mitocondria es una razón importante para la necesidad de depender más en el recambio no mitocondrial de ATP, lo cual causa la acidosis metabólica.

Importancia Mitocondrial

Figura 10. Sustratos y productos de la reacción de la ATPasa. Esta reacción es calificada como una reacción de hidrólisis (ATP hidrólisis) debido a la implicancia de una molécula de agua. Se requieren un átomo de oxígeno, 2 electrones y un protón de la molécula de agua para completar el producto de fosfato inorgánico de la reacción. El protón restante de la molécula de agua es liberado a la solución. Las flechas que salen de un enlace representan la ruptura de un enlace/grupo. Las flechas que apuntan a un enlace representan la adición de un átomo/grupo.

Figura 11. Regeneración glucolítica del ATP acoplada a la hidrólisis del ATP, tal como sería el caso durante la contracción del músculo esquelético sin ninguna contribución del ATP a partir de las respiración mitocondrial. La fuente de protones que pueden acumularse en el citosol es la hidrólisis del ATP. El equilibrio de estas reacciones deja las moléculas señaladas con rectángulos (glucosa ---> 2 lactato + 2H+, ec. 5). En la Figura 12 es presentado un resumen conciso de los eventos metabólicos clave BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

en la mitocondria. El metabolismo mitocondrial funciona para liberar PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

electrones y protones a partir de los sustratos, producir dióxido de carbono, y usar los electrones y protones eventualmente para producir ATP. Las moléculas principales implicadas en estas funciones son el acetil-CoA, NAD+, FAD+, oxígeno molecular, ADP, Pi, electrones y protones. Es importante señalar que cada ADP, Pi y protón es transportado dentro de la mitocondria (6, 23) (Figuras 12 y 13). Los protones son requeridos para la reducción del oxígeno molecular, y el ADP y el Pi son requeridos para la regeneración del ATP. Tal mecanismo de transporte conecta el metabolismo citosólico y mitocondrial. Esto es especialmente cierto para la transferencia moléculas de Pi y protones entre el citosol y la mitocondria. Los sistemas de transporte de protones entre el citosol y la mitocondria revelan el poder de la respiración mitocondrial para contribuir al control del equilibrio de protones dentro de la célula durante condiciones de contracción muscular que dependen de la respiración mitocondrial para el recambio de ATP. La Figura 14, A y B, presenta dos escenarios del metabolismo pertinentes al estudio de la acidosis. La Figura 14 A describe el movimiento de sustratos formados por cadenas carbonadas, electrones, protones y moléculas de fosfato dentro y entre el citosol y la mitocondria durante ejercicio de intensidad moderada en estado estable, donde la tasa de la glucólisis y la subsiguiente entrada de piruvato en la mitocondria para la oxidación completa y la regeneración mitocondrial de ATP alcanzan la tasa de demanda citosólica de ATP. De manera contraria, la Figura 14 B relaciona el ejercicio en estado no estable como es tipificado por el ejercicio intenso, alcanzándose la fatiga volitiva en un BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

marco de tiempo de 2-3 min. En cada ejemplo de la figura, la magnitud de las flechas es proporcional al flujo de sustratos a través de esa reacción o vía. En base de la bioquímica presentada anteriormente, la Figura 14 indica el cambio en el flujo de protones a medida que el ejercicio progresa desde el estado estable al estado no estable. La hidrólisis del ATP requerida para abastecer el trabajo celular, es central para el equilibrio celular de protones. Esta es claramente la fuente principal de liberación de protones en el músculo esquelético en contracción, y cuando el NADH y los protones de las reacciones citosólicas son producidos a velocidades que exceden la capacidad mitocondrial, la reducción citosólica es ayudada por la producción de lactato, la cual esencialmente explica la liberación de protones a partir de la glucólisis. Sin embargo, teniendo en cuenta que la hidrólisis del ATP excede a todas las otras reacciones, la tasa de liberación de protones eventualmente excede el amortiguamiento metabólico de protones de la producción de lactato y la ruptura de la fosfocreatina, así como el amortiguamiento de los protones por parte del Pi, aminoácidos y proteínas. Además, una vez que la máxima capacidad de remoción de lactato/protón de la célula, es excedida, esto resulta en la acumulación de protones (disminuyendo el pH celular). También, notar que la Figura 14 B muestra claramente que la acumulación de Pi intramuscular es la hidrólisis del ATP, no la ruptura de la fosfocreatina, lo cual es todavía interpretado erróneamente por muchos fisiólogos (59). El otro mensaje adicional subyacente de la Figura 14 es que la capacidad celular mitocondrial es fundamental para entender la acidosis metabólica. La capacidad PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

mitocondrial para tomar protones y electrones citosólicos retarda la dependencia sobre la glucólisis y el sistema fosfágeno para la regeneración de ATP, esencialmente funcionando como un depósito de protones para su uso en la fosforilación oxidativa. La acidosis metabólica ocurre cuando la tasa de hidrólisis de ATP, y de este modo la tasa de demanda de ATP, excede la tasa a la cual el ATP es producido en la mitocondria. La máxima tasa de regeneración de ATP a partir de los sistemas energéticos principales del músculo esquelético es proporcionada en la Tabla 4. Un estudio clásico que muestra la importancia de la captación mitocondrial de protones fue conducido por Vaghy (57). Vaghy examinó la fosforilación oxidativa en mitocondrias de corazón de conejo aisladas y los cambios en el pH en la misma muestra. Fue sugerido que cuando la fosforilación oxidativa fue bloqueada, ya sea, por inhibidores o por la ausencia de oxígeno, la concentración de protones se incrementaría considerablemente. Los resultados de la investigación de Vaghy revelaron que durante condiciones isquémicas había una disminución en el consumo neto de protones por parte de la fosforilación oxidativa y que esta alteración al metabolismo juega un rol importante en el desarrollo de la acidosis del miocardio. Además, Vaghy confirmó experimentalmente la idea de que cuando la glucólisis y la hidrólisis del ATP no están acopladas a la respiración mitocondrial, se desarrolla la acidosis. Sin embargo, la interrogante acerca de donde provienen los protones no fue clarificado en esta investigación.

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

Evidencia Adicional De Investigaciones Para Las Reacciones De Liberación Y Consumo De Protones Del Catabolismo Aunque la bioquímica de la acidosis metabólica inducida por el ejercicio es incuestionable, hay considerable apoyo de investigaciones y de este modo validación de el recambio no mitocondrial de ATP como la causa de la acidosis. Por ejemplo, varios investigadores han señalado que la afirmación acerca de que el “ácido láctico” es la fuente de H+, es inexacta. Gevers (10, 11) puso primero su atención a la muy importante posibilidad de que los protones podrían ser generados en cantidad significativa en el músculo por procesos metabólicos distintos a la reacción de la lactato dehidrogenasa. El sugirió que la fuente principal de protones era el recambio de ATP producido por la glucólisis. Este importante concepto, totalmente contrario al concepto general de ese tiempo acerca de que el “ácido láctico” es el producto final de la glucólisis, generó poco interés por seis años. No fue hasta 1983 que Hochachka y Mommsen (16) redescubrieron este concepto y escribieron una extensa revisión acerca de este tópico. Hochachka et al. apoyaron la idea de Gevers acerca de que la acidosis metabólica que resulta de la glucólisis es principalmente debido a la hidrólisis del ATP que realiza la miosín ATPasa que produce ADP, Pi y H+. De acuerdo a estos autores, solo el ADP y el Pi son reciclados por la glucólisis para producir ATP, dejando H+ atrás para su acumulación en el citosol.

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

Figura 12. Resumen de las reacciones principales de la respiración mitocondrial que apoyan la regeneración de ATP. Notar que cada ADP, Pi, electrón (e-) y protón (H+) citosólico puede entrar en la mitocondria (ya sea directamente o indirectamente) y funciona como un sustrato para la fosforilación oxidativa.

Figura 13. Ejemplos de los metabolitos citosólicos que pueden difundir o ser transportados BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

a al mitocondria. Notar que los protones (H+) pueden entrar a la mitocondria indirectamente por medio de las lanzaderas malato-aspartato y glicerol-fosfato o directamente por medio de diferentes mecanismos de intercambio de cationes. Notar que no son presentadas las reacciones completas para simplificar el diagrama.

Figura 14. Dos diagramas que representan el metabolismo energético en el músculo esquelético durante dos intensidades de ejercicio diferentes. A: Estado estable al 60% del VO2 máx. Notar que los micronutrientes son una mezcla de glucosa sanguínea, glucógeno muscular, ácidos grasos libres sanguíneos, y lípidos intramusculares. Los ácidos grasos libres sanguíneos y la lipólisis intramuscular producen eventualmente las BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

moléculas de ácidos grasos activadas (FACoA). El piruvato, NADH y los protones producidos a partir del flujo de sustratos a través de la glucólisis son predominantemente consumidos por la mitocondria como sustratos para la respiración mitocondrial. Lo mismo PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

ocurre para los productos de la hidrólisis del ATP (ADP, Pi, H+). Puede ser planteado que tal escenario metabólico se produce en un pH neutral para las células musculares. B: ejercicio intenso de corta duración a ~ 110% del VO2 máx., causando una fatiga volitiva en ~ 2-3 min. El tamaño de las flechas aproxima la implicancia de la dependencia relativa de esa reacción y el destino aproximado de los productos. Notar que el Pies también un sustrato de la glucogenólisis. En este escenario celular la hidrólisis del ATP ocurre a una tasa que no puede ser 100% apoyada por la respiración mitocondrial. Así, hay un incremento de la dependencia para el uso de ADP celular para la regeneración de ATP a partir de la glucólisis y la reacción de la creatinquinasa, bajo estas condiciones celulares, un Pi y un protón son liberados al citosol. Sin embargo, la magnitud de la liberación de protones es mayor que para el Pi debido a la necesidad de reciclar el Pi como sustrato en la glucólisis y la glucogenólisis. Tal como es explicado en el texto, la acumulación final de protones constituye un equilibrio entre las reacciones que consumen y liberan protones, el amortiguamiento celular, y el transporte de protones fuera de la célula. Este diagrama también muestra claramente que la causa bioquímica de la acumulación de protones no es la producción de lactato, sino la hidrólisis del ATP. En otras palabras, la generación glucolítica de ATP y la hidrólisis de ATP catalizada por la ATPasa están, hasta cierto grado, acopladas (Figura 11). Busa y Nuccitelli (4) también comentaron este tópico en una opinión que plantearon en una invitación en 1984. Estos autores esencialmente reafirmaron los escritos de Gevers (10, 11) y Hochachka y Mommsen (16). Tal como BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

fue establecido por Busa y Nuccitelli (4), “la hidrólisis del ATP, no la acumulación de lactato, constituye la fuente dominante de carga ácida intracelular que acompaña a la anaerobiosis”. Para demostrar experimentalmente que la producción de lactato no contribuye a la acidosis o que la disminución de la producción de lactato exacerba la acidosis, la glucólisis, la producción de lactato y la respiración mitocondrial necesitan ser desacopladas en forma controlada. En un estudio de resonancia magnética nuclear31 P (RMN), Smith et al. (48) investigaron el rol de la producción de “ácido láctico” en un corazón de hurón aislado usando tres aplicaciones diferentes de cianiada (la cianida bloquea la respiración mitocondrial), cianida más iodoacetato (inhibe la glucólisis) y cianida más una solución libre de glucosa (restringe el sustrato de la glucólisis). Los resultados experimentales indicaron que cuando solo fue aplicada cianida al músculo cardíaco, hubo una acumulación neta de lactato y H+. Cuando la glucólisis fue bloqueada (cianida más solución libre de glucosa), hubo menos producción de lactato, una mayor tasa de hidrólisis de ATP no mitocondrial, e incremento de la acidosis. Como se esperaba, también fue observado un incremento de la acidosis con menos producción de lactato cuando la cianida más el iodoacetato fue aplicado al miocardio. De este modo, los autores concluyeron que el incremento de la acidosis producido por la cianida cuando la glucólisis es completamente inhibida (en la presencia de iodoacetato) ocurrió debido a la más rápida hidrólisis de ATP intracelular. Además, estos resultados muestran el rol de la producción de lactato para atenuar una acidosis en desarrollo.

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

Comentarios posteriores de MacRae y Dennos (31) indicaron que la generación metabólica de protones durante el ejercicio intenso es una consecuencia del aumento en el recambio glucolítico de ATP con el incremento de la tasa de trabajo. Cuando el ATP es resintetizado por la glucólisis, en vez de por la fosforilación oxidativa o la fosfocreatina, los protones producidos por la hidrólisis del ATP no son reutilizados en la respiración mitocondrial. De manera contraria, durante el ejercicio en estado estable los protones generados a partir de

la glucólisis son transportados a la mitocondria y usados directamente en la formación de agua o usados en la cadena de transporte de electrones (EIC) para producir un gradiente de H+. a través de la membrana interna de la mitocondria que facilita la síntesis del ATP a través de la ATPasa F0F1. De este modo, estos protones son generados sin tener en cuenta la formación de lactato o el transporte de piruvato a la mitocondria para su oxidación.

Tabla 4. Tasas máximas estimadas de regeneración de ATP a partir de los principales sistemas energéticos en el músculo esquelético. Adaptado de Sahlin (46). Por lo tanto, un incremento en la concentración citosólica de H+. debe también coincidir con una disminución en potencial redox citosólico, el cual desplaza colectivamente el equilibrio de la LDH

hacia la producción de lactato (piruvato- + NADH + H+.---> lactato + NAD+). Así la formación de lactato y el flujo desde los músculos que trabajan es más una consecuencia que una causa de la acidosis.

Tabla 5. Causas de la acidosis y del amortiguamiento de protones en el músculo BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

esquelético. HCO3-, bicarbonato; H2CO3: ácido carbónico; PC, fosfocreatina; SID, fuerte diferencia iónica.

Noakes (34) reconoció y apoyó las opiniones de Gevers (10, 11) estableciendo que los protones liberados a partir de la hidrólisis del ATP no son necesarios para las resíntesis de ATP por parte de la vía glucolítica. El también sugirió que primero algunos de los protones generados por las altas tasas de ruptura glucolítica del ATP, son tomados por la mitocondria con el piruvato. Algunos son usados en la reducción del pirutavo a lactato y algunos son amortiguados por los residuos de histidina y Pi intracelulares. Consecuentemente, los protones intracelulares no amortiguados dejan la célula a través de intercambiadores de Na+ /H+ y simportes de H+ + lactato- y pueden alterar el pH sanguíneo, lo cual coincide con un incremento en la concentración de lactato sanguíneo.

Componentes De Producción, Amortiguamiento Remoción Celular Protones

La Y De

La causa de la acidosis metabólica no es meramente la liberación de protones, sino un desequilibrio entre la tasa de liberación de protones y la tasa de amortiguamiento y remoción de protones. Tal como ha sido previamente demostrado a partir de la

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

bioquímica fundamental, la liberación de protones ocurre a partir de la glucólisis y la hidrólisis del ATP. Sin embargo, no hay una disminución inmediata en el pH celular debido a la capacidad y los múltiples componentes del amortiguamiento y remoción celular de protones (Tabla 5). El sistema de amortiguamiento intracelular, el cual incluye a aminoácidos, proteínas, Pi, HCO3-, hidrólisis de la fosfocreatina (PC) y producción de lactato, recoge o consume H+. Para proteger la célula contra la acumulación intracelular de protones. Los protones son también removidos del citosol por el transporte mitocondrial, transporte a través del sarcolema (simportes de lactato/H+.intercambiadores de Na+/H+) y un intercambiador dependiente de bicarbonato (HCO3-/Cl-) (Figura 13). Tales sistemas intercambiadores de membrana son cruciales para la influencia del enfoque de fuerte diferencia iónica para entender la regulación ácido-base durante la acidosis metabólica (5, 26). Sin embargo, cuando la tasa de producción de H+. Excede la tasa o capacidad para amortiguar o remover protones del músculo esquelético, se origina la acidosis metabólica. Es importante señalar que la producción de lactato actúa tanto como un sistema amortiguador, consumiendo H+., y como removedor de protones, + transportando H . a través del sarcolema, para proteger la célula contra la acidosis metabólica.

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

Figura 15. Datos de remoción de protones y lactato desde un músculo esquelético en contracción. La figura es una presentación original de datos de Juel et al. (19).

La Estequiometria De La Producción De Lactato Y La Acumulación De Protones En El Músculo Esquelético En Contracción Aparte de hechos bioquímicos, la evidencia adicional más fuerte para la acidosis del recambio no mitocondrial de ATP en el músculo en contracción proviene de una compilación de investigaciones que permite hacer cálculos de los componentes de la liberación, amortiguamiento y remoción de protones, presentados en la Tabla 5. Juel et al. (19) cuantificaron la liberación de lactato y protones desde el músculo esquelético en contracción durante un ejercicio de extensión de rodilla realizado con una pierna. Los datos de la Figura 15 fueron obtenidos a partir de datos de liberación de lactato y protones durante un ejercicio incremental hasta la fatiga y tomados de esta presentación original. Claramente, la liberación muscular de protones fue mayor que la liberación de lactato, incrementándose la diferencia con BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

el incremento de la intensidad del ejercicio con una relación de casi el doble para la liberación de protones en relación al lactato en el agotamiento. Cuando el interés está puesto sobre el recambio intracelular no mitocondrial de ATP y en el equilibrio entre protones y lactato, el mejor ejercicio y modelo de investigación para usar es el modelo de flujo sanguíneo ocluido del cuadriceps (50), ya que esto minimiza el efecto del flujo sanguíneo sobre la remoción de protones y lactato a partir del músculo activo. Sin embargo, los mayores cálculos de recambio no mitocondrial de ATP (370 mmol/kg de peso seco) provienen de Bangsbo et al. (1), quien cuantificó metabolitos musculares y flujo de lactato sanguíneo desde el cuadriceps durante un ejercicio de extensión dinámica de rodillas unilateral hasta el agotamiento. Bangsbo y colaboradores (1, 2) argumentaron que cuando se explica totalmente la producción muscular de lactato (acumulación, remoción y oxidación), es obtenida una estimación más válida del recambio de ATP no mitocondrial (ATPNM). La ecuación generalmente aceptada (2) para este cálculo es presentada en la ecuación 7.

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

ATP-NM=(Δ PC + Δ ATP)*(1.5*Δ La) (7) Cuando se combinaron datos de tejidos múltiples (1, 33, 50, 51), con datos de Spriet y colaboradores (50, 51) usados para acumulación de metabolitos musculares durante el ejercicio intenso hasta la fatiga y datos de Bangsbo et al. (1) para ATP-NM, los datos conjuntamente apoyan la bioquímica que prueba el origen de el recambio no mitocondrial de la acidosis metabólica del músculo

esquelético inducida por el ejercicio. Por ejemplo, la Figura 16 representa el equilibrio bioquímico de los protones, si se asume que la producción de lactato causa la acidosis. Los datos publicados revelan que la capacidad amortiguadora del músculo (estructural y metabólica) es casi el doble que la producción de lactato. No hay ninguna estequiometría para la afirmación acerca de que la producción de lactato directamente libera protones y causa la acidosis láctica.

Figura 16. Comparación entre la liberación teórica de protones a partir de la producción de lactato con la capacidad amortiguadora muscular del músculo esquelético conocida (estructural y bioquímica). Por ejemplo, si la producción de lactato liberara protones, entonces la magnitud de las 2 columnas de los datos deberían ser iguales. Datos de lactato, PC y Pi, muscular de Spriet et al. (49, 50). Datos para la capacidad amortiguadora muscular (por titulación) de Sahlin (38) a 42 slykes* para una disminución del pH muscular desde 7.0 a 6.4. * Nota del traductor: la capacidad de amortiguamiento (β) puede ser medida en slykes, donde 1 slyke representa el número de μmol de base requeridos para titular el pH de 1 g de peso húmedo de tejido en una unidad de pH a través del rango de pH de 6.5 a 7.5.

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

Figura 17. Equilibrio entre la liberación y el consumo intramuscular de protones basado en la bioquímica fundamental, tal como es explicado en el texto. Datos de recambio no mitocondrial de ATP (ATP-NM) de Bansbo et al. (1) a 370 mmol/kg de peso seco. Datos de la glucólisis de Spriet et al. (50) a 73.8 mmol de unidades glucosídicas/kg de peso húmedo. Datos del lactato, PC, Pi y capacidad amortiguadora muscular correspondientes a la Figura 16. Cuando se evalúa las investigaciones pasadas que presenten evidencia que apoye el recambio de ATP no mitocondrial como causa de la acidosis metabólica, la estequiometría es mucho más impresionante. Estos datos son presentados en la Figura 17. Cuando los principales consumidores de protones son combinados, hay una igualdad aproximada entre liberación (ATP-NM y glucólisis) y consumo de protones. Aquí se presenta una ligera discrepancia, pero en realidad ocurre un consumo adicional de protones por medio de las reservas musculares de bicarbonato, un pequeño flujo de protones que ocurre sin tener en cuenta los modelos de ejercicio que tienen flujo sanguíneo cero, y la influencia de la fuerte diferencia iónica entre el sarcolema de las fibras musculares en contracción (5, 12, 26). Además, nosotros presentamos datos BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

asumiendo ionización completa de metabolitos clave como ATP, ADP, y Pi. Esto no es enteramente exacto, sin embargo los ajustes basados en el equilibrio de protones a partir de la ionización fraccional proporcionan complicaciones innecesarias para el equilibrio de protones, no cambian la descripción relativa de los datos, y de este modo no alteran la causa de la acidosis. Los datos de las Figuras 16 y 17 son muy importantes, ya que muestran que el recambio no mitocondrial de ATP no es solo una explicación teórica de la acidosis metabólica, tal como ha sido establecido por algunos autores debido a la ecuación 5. El hecho es que las investigaciones claramente apoyan la estequimetría del recambio no mitocondrial de ATP como la causa de la acidosis metabólica. De este PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

modo, las investigaciones también desacreditan claramente la interpretación de que la acidosis es causada por la producción de lactato. Consecuentemente, nosotros mostramos que la bioquímica del metabolismo apoya el recambio no mitondrial del ATP como la causa de la acidosis. Además, nosotros presentamos datos de investigaciones experimentales que a través de mediciones directas y cálculos indirectos de estequiometría de equilibrio de protones y lactato en un músculo esquelético en contracción, prueban que la acidosis metabólica es causada por un incremento de la dependencia sobre el recambio no mitocondrial de ATP y no por la producción de lactato.

en que se enseña e interpreta la acidosis metabólica en base a la ecuación 5 (glucosa ---> 2 lactato + 2 H+.). Sin embargo, esta es una ecuación resumida que no representa causa y efecto, tal como fue previamente descrito e ilustrado en la Figura 10. Por lo tanto, el concepto de acidosis láctica mantiene la evidencia de la inercia científica y académica de 1920 que, fuera de simple conveniencia y desinterés, todavía continúa vigente en la actualidad. Nosotros esperamos que los académicos y profesionales que continúan aceptando el constructo de la acidosis láctica cambien inmediatamente la forma de enseñar e interpreten este tópico.

¿Es Realmente Tan Importante La Diferencia Entre La Producción De Lactato Y La Verdadera Causa Bioquímica De La Acidosis?

La educación es una fuerza poderosa que puede inducir a cambiar o a reforzar un error. En vez de continuar reforzando el error, los educadores necesitan reconocer su poder para reformar como los estudiantes y académicos explican y discuten de la misma manera todos los asuntos que pertenecen a la acidosis metabólica y a la amortiguación de protones del músculo esquelético La correcta enseñanza de la acidosis metabólica es crucial para la promoción y aceptación del correcto entendimiento de la acidosis metabólica inducida por el ejercicio.

Esta es la pregunta crucial que todo fisiólogo debe ser capaz de contestar. Hay varios ejemplos acerca de porque la causa correcta de la acidosis metabólica necesita ser aceptada, comunicada en educación, y usada en la interpretación y publicación de investigaciones.

Educación

Validez Científica La razón más importante para descartar el concepto de la acidosis láctica es que es inválido. No tiene ninguna justificación bioquímica y, para ninguna sorpresa, ningún apoyo de investigaciones. Hemos sido criticados por nuestra postura que plantea la necesidad de cambiar el modo BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

Entrenamiento en la Fisiología del Deporte Es asumido que la producción de lactato causa la acidosis, luego es una extensión lógica hipotetizar que reduciendo la producción de lactato para una dada demanda celular de ATP se debería retardar la acidosis. Si la disminución de la tasa de producción de lactato es realizada estimulando el incremento de la respiración mitocondrial [tal como a través de la infusión/ingestión de cloroacetato (18)], tal estrategia deberían incrementar también la captación de protones y disminuir/retardar la acidosis. Sin embargo, tal como es claro a partir de la bioquímica, para una dada tasa de respiración mitocondrial, la disminución de la producción de lactato va a disminuir el amortiguamiento y remoción de protones desde el músculo esquelético e incrementar la velocidad de inicio y empeorar la severidad de la acidosis. En base a la bioquímica del metabolismo muscular, la mejor forma para disminuir la acidosis metabólica es disminuyendo el recambio no mitocondrial de ATP, estimulando la respiración mitocondrial. Para una dada demanda de ATP, cualquier esfuerzo por disminuir la producción de lactato sin incrementar la respiración mitocondrial va a empeorar la acidosis metabólica.

músculo es 1 kg. En 1955 fue recomendado que el nombre de Slyke fuera usado como la unidad de expresión para la capacidad amortiguadora (β) de un tejido cuando se la cuantifica a través del índice ΔH+./ΔpH, y la unidad del slyke ha sido usada para cuantificar el amortiguamiento de protones desde entonces. Tradicionalmente, la capacidad amortiguadora del músculo esquelético es medida in vitro y es influenciada por los constituyentes estructurales del músculo esquelético. Consecuentemente, la capacidad amortiguadora no incluye la remoción de protones por el metabolismo o la transferencia de protones desde el citosol a la mitocondria o fuera de la célula. Sahlin (38) cita a estos dos componentes del amortiguamiento celular de protones como estructurales y metabólicos, representando la combinación la capacidad total de amortiguamiento de protones in vivo.

Cuantificando el Amortiguamiento: la Unidad del Slyke La capacidad o valor amortiguador de una solución fue cuantificada y definida por primera vez por van Slyke en 1922 (24, 38). Esta definición inicial estuvo basada en la cantidad de H+. o OH- libres adicionados para causar una unidad de cambio en el pH (ΔH+./ΔpH). Típicamente, la masa de referencia del BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

Desafortunadamente, cuando se intenta cuantificar la capacidad amortiguadora del músculo esquelético in vivo la determinación de los protones adicionados a la célula es difícil. Para hacer este proceso más fácil, frecuentemente los investigadores han asumido que la fuente de protones es la producción de ácidos metabólicos: a saber, ácido láctico y pirúvico. Obviamente, esto ha sido incorrecto. El resultado ha sido la estimación incorrecta del amortiguamiento de protones, variando esos valores desde 60 a 80 slykes (24, 38, 49, 50). Cuando se basa solamente en la producción de lactato corregida para el agua muscular [Spriet et al. (50) usaron 3.3 l/kg de peso húmedo], es obtenido un valor de 74.5 slykes, lo cual claramente muestra el sesgo de esta unidad cuando se asume que la producción de lactato es el factor que más contribuye a la liberación de protones durante el catabolismo muscular. Como está claro a partir de esta revisión, tal enfoque para cuantificar el amortiguamiento de protones del músculo esquelético es inválido y su uso no debería nunca haber sido asociado con la unidad slyke. En base al contenido de esta revisión, la mejor estimación de la capacidad amortiguadora de un músculo, la cual por supuesto va a variar con el grado y calidad del entrenamiento de un dado individuo, es de 208 slykes. Este valor es obtenido a partir de los datos de la Figura 17, donde 2-3 min de ejercicio intenso hasta la fatiga volitiva están asociados con una disminución del pH desde 7.0 a 6.4, y a la liberación/producción de 125 mmol de H+./kg de músculo (125/0.6=208). La capacidad amortiguadora total del músculo es la suma de los componentes del amortiguamiento estructura y metabólico. Los datos de la Figura 17 BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

proporcionan una estimación del amortiguamiento metabólico que es de 120 (72/0.6) slykes, con 88 slykes representados por el amortiguamiento estructural. Interesantemente, nuestra estimación de amortiguamiento estructural es similar a la reportada por Sahlin (38). Las estimaciones de investigaciones anteriores de la capacidad amortiguadora muscular asumiendo la estimación de que la producción de lactato y piruvato liberan protones constituye una subestimación grosera de la verdadera capacidad amortiguadora muscular, ya que la misma no explica toda la liberación de protones (hidrólisis no mitocondrial), y al asumir que la producción de lactato es una fuente de protones en vez de un consumidor de los mismos, subestima el amortiguamiento metabólico de protones.

Conclusiones Recomendaciones

No hay ningún apoyo bioquímico para el constructo de la acidosis láctica. La acidosis metabólica es causada por un incremento en la dependencia del recambio no mitocondrial de ATP. La producción de lactato es esencial para el músculo para producir NAD+ citosólico para apoyar la regerenación continua de ATP por la glucólisis. La producción de lactato también consume dos protones y, por definición, retarda la acidosis. El lactato también facilita la remoción de protones desde el músculo. Aunque la acumulación de lactato sanguíneo o muscular es un buen indicador del incremento de la liberación de protones y el potencial de disminución del pH celular y sanguíneo, tales relaciones no deberían ser interpretadas como causa y efecto.

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

Las interpretaciones anteriormente mencionadas de la bioquímica de la producción de lactato y la acidosis también están apoyadas por la evidencia de la investigación. Por lo tanto, la evidencia de las investigaciones también está en contra el concepto de la acidosis láctica. Cuantificar el recambio no mitocondrial de ATP durante el ejercicio intenso en bicicleta ergométrica y asumir que este valor es idéntico a la liberación de protones, revela una estequiometría casi perfecta para conocer los componentes del consumo de protones dentro del músculo esquelético en contracción. De manera contraria, los datos de investigaciones de la producción de lactato muscular y liberación de protones producen una esquequiometría lactato/protón de 1:3 (33: 103 mmol de H+./kg de peso húmedo; Figuras 16 y 17). Educar a los estudiantes acerca de la causa bioquímica correcta de la acidosis es extremadamente importante por razones de credibilidad académica y validez científica. Además, las interpretaciones incorrectas pasadas de la acidosis metabólica han producido aplicaciones de investigación e interpretaciones de datos, cuestionables, siendo el mejor ejemplo de este error, el cálculo indirecto de la unidad de slyke de amortiguamiento muscular de protones [((Δlactato + Δpiruvato)/ΔpH) ~ (ΔH+./ΔpH)]. Se recomienda enérgicamente que todos los educadores e investigadores incorporen la aplicación de la causa correcta de la acidosis a su práctica profesional Agradecimientos Queremos reconocimiento

académicos que precedieron nuestros esfuerzos para criticar constructivamente al concepto de la acidosis láctica. Estos individuos y sus becarios (4, 7, 10, 11, 16, 34, 55, 57, 60, 61, 63) representan colectivamente la fuente original de inspiración para escribir esta revisión. Tal inspiración, combinada con el mensaje ampliamente ignorado acerca de que la acidosis no es causada por la producción de lactato, alimentó nuestro deseo de escribir una revisión amplia y crítica acerca de un componente tan importante de la fisiología básica, aplicada y clínica, y del metabolismo muscular.

Referencias 1. Bangsbo J, Gollnick PD, Graham TE, JueC, Kiens B, Mizuno M, and Saltin B (1990). Anaerobic energy produstion and O2 Deficit-debt relationship during exhautive exercise in humans. Physiol 422: 539 2. Bangsbo J (1998). Quantification on anaerobic energy production during intense exercise. Med Sci Sport Exerc 30: 47-52 3. Bernardi P (1999). Mitochondrial transport of cations: channels, exchangers, and permeability transition. Physiol Rev 79: 1127–1155 4. Busa WB and Nuccitelli R (1984). Metabolic regulation via intracellular pH. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 246: R409–R438 5. Clarence DH (1966). The Handbook of Biochemistry and Biophysics. Cleveland, OH: World

destacar nuestro a los científicos y

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

6. Corey HE (2003). Stewart and beyond: new models of acid-base balance. Kidney Int 64: 777–787 7. Davis EJ, Bremer J, and Akerman KE (1980). Thermodynamic aspects of translocation of reducing equivalents by mitochondria. J Biol Chem 255: 2277– 2283 8. Dennis SC, Gevers W, and Opie LH (1991). Protons in ischemia: where do they come from; where do they go to?. J Mol Cell Cardiol 23: 1077–1086 9. Finkel KW and DuBose TD (2002). Metabolic acidosis. In: Acid-Base and Electrolyte Disorders: A Companion to Brenner and Rector’s The Kidney, edited by DuBose TD and Hamm LL. Philadelphia, PA: Saunders, p. 55–66 10. Fitts RH and Holloszy JO (1976). Lactate and contractile force in frog muscle during development of fatigue and recovery. Am J Physiol 231: 430–433 11. Gevers W (1977). Generation of protons by metabolic processes in heart cells. J Mol Cell Cardiol 9: 867–874 12. Gevers W (1979). Generation of protons by metabolic processes other than glycolysis in muscle cells: a critical view [letter to the editor]. J Mol Cell Cardiol 11: 328 13. Hagberg H (1985). Intracellular pH during ischemia in skeletal muscle: relationship to membrane potential, extracellular pH, tissue lactic acid and ATP. Pflu¨gers Arch 404: 342–347 14. Harmer AR, McKenna MJ, Sutton JR, Snow RJ, Ruell PA, Booth J, Thompson MW, Mackay NA, Stathis CG, Crameri BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

RM, Carey MF, and Eager DM (2000). Skeletal muscle metabolic and ionic adaptations during intense exercise following sprint training in humans. J Appl Physiol 89: 1793–1803 15. Hill AV, Long CNH, and Lupton H (1924). Muscular exercise, lactic acid, and the supply and utilization of oxygen. Proc R Soc Lond B Biol Sci 16: 84–137 16. Hill AV (1926). Croonian lecture. Proc R Soc Lond B Biol Sci 100: 87 17. Hochachka PW and Mommsen TP (1933). Protons and anaerobiosis. Science 219: 1391–1397 18. Holten CH, Muller A, and Rehbinder D (1971). Lactic Acid: Property and Chemistry of Lactic Acid and Derivatives. Germany: Verlag Chemie 19. Howlett RA, Heigenhauser GJF, and Spriet LL (1999). Skeletal muscle metabolism during high-intensity sprint exercise is unaffected by dichloroacetate or acetate infusion. J Appl Physiol 87: 1747–1751 20. Juel C, Klarskov C, Nielsen JJ, Krustrup P, Mohr M, and Bangsbo J (2004). Effect of high intensity intermittent training on lactate and H_ release from human skeletal muscle. Am J Physiol Endocrinol Metab 286: E245–E251 21. Juel C (1996). Lactate/proton cotransport in skeletal muscle: regulation and importance for pH homeostasis. Acta Physiol Scand 156: 369–374 22. Juel C (1977). Lactate-proton cotransport in skeletal muscle. Physiol Rev 77: 321–358 PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

23. Juel C (1988). Muscle pH regulation: role of training. Acta Physiol Scand 162: 359–366 24. Kaplan RS (2001). Structure and function of mitochondrial anion transport proteins. J Membr Biol 179: 165–183 25. Karlsson J (1971). Lactate and phosphagen concentrations in working muscle of man. Acta Physiol Scand Suppl 358: 1–72 26. Katz A and Sahlin K (1988). Regulation of lactic acid production during exercise. J Appl Physiol 65: 509– 518 27. Kowalchuk JM, Heigenhauser GJF, Lindinger MI, Sutton JR, and Jones NL (1988). Factors influencing hydrogen ion concentration in muscle after intense exercise. J Appl Physiol 65: 2080–2089 28. Laski ME and Wesson DE (2002). Lactic acidosis. In: Acid-Base and Electrolyte Disorders: A Companion to Brenner and Rector’s The Kidney, edited by DuBose TD and Hamm LL. Philadelphia, PA: Saunders, p. 835–108 29. Lehninger AL (1982). The Principles of Biochemistry (2nd ed). New York: Worth 30. Lindinger MI and Heigenhauser GJ (1991). The roles of ion fluxes in skeletal muscle fatigue. Can J Physiol Pharmacol 69: 246–253 31. Lusk G (1928). The Elements of the Science of Nutrition. Philadelphia: Saunders 32. MacRae HSH and Dennis SC (1995). Lactic acidosis as a facilitator of BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

oxyhemoglobin dissociation during exercise. J Appl Physiol 78: 758–760 33. Margaria R, Edwards HT, and Dill DB (1933). The possible mechanisms of contracting and paying the oxygen debt and the role of lactic acid in muscular contraction. Am J Physiol 106: 689–715 34. Medbo JO and Tabata I (1993). Anaerobic energy release in working muscle during 30 s to 3 min of exhaustive bicycling. J Appl Physiol 75: 1654–1660 35. Noakes TD (1997). Challenging beliefs: ex Africa semper aliquid novi. Med Sci Sports Exerc 29: 571–590 36. Raju TN (1998). The Nobel Chronicles. 1922: Archilbald Vivian Hill (1886–1977), Otto Fritz Meyerfhoff (1884–1951). Lancet 352: 1396 37. Robergs RA (2001). Exercise-induced metabolic acidosis: where do the protons come from?. Sportscience 5 [sportsci.org/jour/0102/rar. htm, 2001] 38. Roth DA and Brooks GA (1990). Lactate transport is mediated by a membranebound carrier in rat skeletal muscle sarcolemmal vesicles. Arch Biochem Biophys 279: 377–385 39. Sahlin K and Henriksson J (1984). Muscle buffer capacity and lactate accumulation in skeletal muscle of trained and untrained men. Acta Physiol Scand 122: 331–339 40. Sahlin K, Edstrom L, Sjoholm H, and Hultman E (1981). Effects of lactic acid accumulation and ATP decrease on muscle tension and relaxation. Am J Physiol Cell Physiol 240: C121–C126 PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

41. Sahlin K, Edstrom L, Sjoholm H, and Hultman E (1981). Effects of lactic acid accumulation and ATP decrease on muscle tension and relaxation. Am J Physiol Cell Physiol 240: C121–C126

50. Spriet LL, Sodeland K, Bergstrom M, and Hultman E (1987). Aerobic energy release in skeletal muscle during electrical stimulation in men. J Appl Physiol 62: 611–615

42. Sahlin K, Harris RC, Nylind B, and Hultman E (1976). Lactate content and pH in muscle samples obtained after dynamic exercise. Pflu¨gers Arch 367: 143–149

51. Spriet LL, Sodeland K, Bergstrom M, and Hultman E (1987). Skeletal muscle glycogenolysis, glycolysis, and pH during electrical stimulation in men. J Appl Physiol 62: 616–621

43. Sahlin K, Katz A, and Henriksson J (1987). Redox state and lactate accumulation in human skeletal muscle during dynamic exercise. Biochem J 245: 551–556

52. Spriet LL (1992). Anaerobic metabolism in human skeletal muscle during short-term, intense activity. Can J Physiol Pharmacol 70: 157–165

44. Sahlin K, Tonkonogi M, and Soderlund K (1998). Energy supply and muscle fatigue in humans. Acta Physiol Scand 162: 261–266

53. Stringer W, Casaburi R, and Wasserman K (1992). Acid-base regulation during exercise and recovery in humans. J Appl Physiol 72: 954–961

45. Sahlin K (1978). Intracellular pH and energy metabolism in skeletal muscle of man. Acta Physiol Scand Suppl 455: 7–50

54. Stringer W, Wasserman K, Casaburi R, Porzasz J, Maehara K, and French W (1994). Lactic acidosis as a facilitator of oxyhemoglobin dissociation during exercise. J Appl Physiol 76: 1462–1467

46. Sahlin K (1986). Metabolic changes limiting muscle performance. In: Biochemistry of Exercise, edited by Saltin B. Champaign, IL: Human Kinetics, vol. 16, p. 323–344 47. Sahlin K (1985). NADH in human skeletal muscle during short-term intense exercise. Pflu¨gers Arch 403: 193–196 48. Shampo MA and Kyle RA (1999). Otto Meyerhoff—Nobel Prize for studies of muscle metabolism. Mayo Clin Proc 74: 67 49. Smith GL, Donoso P, Bauer CJ, and Eisner DA (1993). Relationship between intracellular pH and metabolite concentrations during metabolic inhibition in isolated ferret heart. J Physiol 472: 11–22 BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

55. Stryer L (1995). Biochemistry (4th ed). San Francisco: Freeman 56. Tafaletti JG (1991). Blood lactate: biochemistry, laboratory methods and clinical interpretation. CRC Crit Rev Clin Lab Sci 28: 253–268 57. Trump BD, Mergner WJ, Kahng MW, and Saladino AJ (1976). Studies on the subcellular pathophysiology of ischemia. Circulation 53: I17–I26 58. Vaghy PL (1979). Role of mitochondrial oxidative phosphorylation in the maintenance of intracellular pH. J Mol Cell Cardiol 11: 933–940 PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

59. No disponible (1984). Webster’s Ninth New Collegiate Dictionary. Springfield: Merriam-Webster 60. Westerblad H, Allen DG, and Lannergren J (2002). Muscle fatigue: lactic acid or inorganic phosphate the major cause?. News Physiol Sci 17: 17–21 61. Wilkie DR (1979). Generation of protons by metabolic processes other than glycolysis in muscle cells: a critical view. J Mol Cell Cardiol 11: 325–330 62. Williamson JR, Schaffer SW, Ford C, and Safer B (1976). Contribution of tissue acidosis to ischemic injury in the perfused rat heart. Circulation 53: I3–I16 63. Wilson MC, Jackson VN, Heddle C, Price NT, Pilegaard H, Juel C, Bonen A, Montgomery I, Hutter OF, and Halestrap AP (1998). Lactic acid efflux from white skeletal muscle is catalyzed by the monocarboxylate transporter isoform MCT3. J Biol Chem 273: 15920–15926 64. Zilva JF (1978). The origin of the acidosis in hyperlactataemia. Ann Clin Biochem 15: 40–43

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

“CALOR Y TEMPERATURA” Brayan Pinchao, Ing. William Teneda, Jessica Chamorro Primero “B” Bioquímica FACULTAD DE CIENCIA E INGENIERÍA EN ALIMENTOS (FCIAL). UNIVESIDAD TÉCNICA DE AMBATO (UTA). Ciudadela Huachi, Casilla 18-01-0334. E-mail: fcial@uta.edu.ec. AMBATO-ECUADOR Palabras claves:

Combustión._ Acción de arder o quemarse un cuerpo o sustancia.

Fusión._ Paso de una sustancia sólida a líquida por la acción del calor. RESUMEN En este informe se pudo aprender el uso correcto del mechero de bunsen, ya que es de mucha utilidad para el calentamiento de los compuestos. Uno de los experimentos más resaltantes fue el del cambio de color de la llama al poner al contacto con los diferentes compuestos logrando así identificar las zonas de la llama. Aquí se desarrolló la aplicación de elementos como zinc, hierro, aluminio y magnesio, a la llama en combustión completa e incompleta para determinar las zonas en las que se funde cada uno de ello.

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

MATEIALES Y METODOLOGIA INTRODUCCION MATERIALES En la actividad cotidiana, a veces se emplean palabras con un significado distinto del que tienen, y esto se debe, en general, por la costumbre de alguna región o país. Es lo que ocurre con los conceptos de calor y temperatura, los que suelen confundirse o usarse en forma equívoca o indistinta. Es así que se suele decir: “¡Que calor que hace!”, cuando en realidad se debe decir “Hay alta temperatura” (Fisicattie, 2011) Calor y temperatura son conceptos diferentes. EL CALOR es energía en movimiento, es decir energía térmica transferida de un sistema que está a mayor temperatura, a otro que está a menor. LA TEMPERATURA es la magnitud física que mide la cantidad de energía térmica que tiene un cuerpo o un sistema. Las moléculas que forman todos los cuerpos están siempre en movimiento. La temperatura nos informa del grado de agitación de las partículas de un cuerpo y equivale al valor promedio de la energía de todas sus partículas. (Sanmartín, 2007)

   

Mechero Bunsen Cápsula de porcelana Pinzas Cucharilla de Fundición

REACTIVOS    

Hierro Aluminio Magnesio Zinc

PROCEDIMIENTO

Tabla N° 1 “Datos Combustión Incompleta”

En el laboratorio se usa el mechero de Bunsen como manantial de calor. Consume combustible gaseoso ordinario (gas licuado). Permite una combustión completa y una incompleta, la primera se caracteriza por la presencia de oxígeno y en la segunda hay insuficiencia de oxígeno. (Carrillo, 1988)

OBJETIVOS  General 1. Establecer el manejo y conocimiento del mechero de Bunsen  Específicos 1. Identificar los tipos de llamas y las clases de combustiones. 2. Definir los cambios de la llama en cada clase de combustión.

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

Fuente: Laboratorio de química de la FCIAL Elaborado por: Pinchao B. 2014

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

DATOS OBTENIDOS Tabla N° 2 “Datos Combustión Completa” COMBUSTIÓN COMPLETA ZON ZONA ZONA METAL A REDUCTO OXIDAN ES FRIA RA TE No pasa nada, Se calcina con llama un color Ya se Mg se incandescente calcino torna blanco color naranj a Al Se derrite y la llama Zn toma (limallas) un color naranj a Zn (alambre)

No pasa nada

Salen chispa s de la llama, Fe por el (limallas) contac to con el metal.

Se funde más rápidament Se derrite e y tomando una desprende densidad olor y el espesa Zn toma un color amarillo Toma un La llama y el color alambre se naranja tornan de color más naranja ardiente

Color del Fe incandescente y la llama color amarillo

Fe mantiene su color naranja incandesce nte

Fuente: Laboratorio de química de la FCIAL Elaborado por: Pinchao B. 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

COMBUSTIÓN INCOMPLETA ZONA ZONA METAL ZONA REDUCT OXIDAN ES FRIA ORA TE Se observa un color blanco No pasa intenso nada, por un Comienza a Mg conserv instante de salir chispas a su 4´´ el color metal se consume y se hace cenizas. Toma un color plomo No pasa Desprendimie Al opaco nada nto de olor como ceniza, no se funde Se hace líquido y La en 4´´ se Se derrite Zn llama se vuelve tomando una (limallas torna de sólido. densidad ) azul a Toma una espesa morada textura seca arrugada. Toma un La llama y el Zn color No pasa alambre se (alambre naranja nada tornan de ) más color naranja ardiente Comien Las zan a limallas se encende Comienzan a hicieron Fe rse un encenderse un más (limallas poco, poco más, delgadas y ) despren desprende un sensibles, de un olor fuerte. se olor desintegra fuerte. ron.

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

DISCUSIÓN Es claro el acontecer de las reacciones que sufrieron los metales, pues la fundición de cada uno de ellos se da debido a la aplicación de calor, algunos de éstos se funden más rápido que otros y es a causa de su textura que los hace más moldeables y fáciles de fundir. Con la aplicación de la combustión incompleta los metales no se fundían o algunos demoraban en

sistemas que se encuentran en desequilibrio térmico en cambio la temperatura es la magnitud que mide el calor y puede ser en grados centígrados, kelvin, etc. •Consultar en tablas los puntos de fusión de los metales utilizados con su referencia y con su referencia reportar las temperaturas de las zonas de la llama. •Químicamente como está compuesto el aire.

hacerlo en este procedimiento vale mencionar que no se logra alcanzar temperaturas altas de calor debido a la ausencia de oxígeno pero en cambio en la combustión completa si se logra una máxima temperatura y por ende se funden los metales más rápidamente así como en la experimentación y esto se da gracias a la presencia del oxígeno que se combina con el gas licuado.

Tabla N°4 “Composición del aire”

COMPONENTES

CONCENTRACIÓN APROXIMADA

Nitrógeno (N2)

78.09%

Oxígeno (O2)

20.95%

Argón (Ar)

0.93%

Dioxido de carbono (CO2)

0.03%

CONCLUSIONES  Se estableció el manejo del mechero de bunsen y del mismo modo se obtuvo conocimiento de las partes que lo conforman y su funcionalidad.  Se identificó los tipos de llamas que son 3 y se menciona desde la parte inferior comenzando con la zona fría que se caracteriza porque aquí no se alcanza una temperatura de inflamación. La zona reductora que es la intermedia es de color azul verdoso aquí la combustión es incompleta. La zona de oxidación donde la combustión es completa debido a la abundancia de oxígeno y es de color violeta pálido apenas visible. Estos tres tipos de llama son de la combustión completa.  Se definió los cambios de llama en cada combustión obteniendo como resultado el cambio de color en el paso de combustión incompleta a completa y así mismo el cambio te poder calórico. CUESTIONARIO •Con sus propias palaras establezca la diferencia entre calor y temperatura. El calor es la energía calorífica que poseen las moléculas y que se puede transferir entre dos BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

Neón (Ne)

0.0018%

Helio (He)

0.0005%

Criptón (Kr)

0.0001%

Hidrógeno (H2)

0.00005%

Xenón (Xe)

0.000008%

Radón (Rn)

Pequeños vestigios

Vapor de agua (H20)

Variable

Partículas

Variable

Ozono (O3) Variable Fuente: NT. 2000 Elaborado por: Pinchao B. 2014 PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

La composición del aire varía según la estación y la altitud, entre otros factores. Las concentraciones presentadas en la tabla anterior son aproximadas.

•Describa las características más importantes de la llama e indique si ellas cambian al incrementar la corriente de gas además indique el tipo de combustión que se da en cada una de estas llamas.

Combustión incompleta    

Llama amarilla brillante Poco poder calorífico Humo color negro Ventanillas cerradas

Combustión completa    

Llama pierde color y gana calor Llama limpia de color azul-violeta Gran poder calorífico Ventanillas abiertas

Analizando estas características se define que la llama si cambia al incrementar la corriente de gas.

BIBLIOGRAFIA  Fisicattie, 2011, Calor y temperatura, disponible en: http://www.fisicattie.com.ar/Tercero/CA LOR.pdf, obtenido el 29 de mayo del 2014.  Sanmartín, 2007, El calor y la temperatura, disponible en: http://juansanmartin.net/temas_pdf/calor ytemperatura.pdf, obtenido el 29 de mayo del 2014.  Carrillo, 1988, “Prácticas de química general”, Editorial TTQ, Quito-Ecuador, pag: /37-41).  Nuevas tecnologías, 1999, Composición del aire puro, disponible en: http://www.tareasya.com.mx/index.php/t areasya/secundaria/quimica/antecedentes/2189 -Composici%C3%B3n-del-airepuro.html, obtenido el 29 de mayo del 2014.  Lenox, 2010, Materiales según su puno de fusión y otros fundamentos, disponible en: http://materialesdos.blogspot.com/2010/0 8/metales-segun-su-punto-de-fusiony.html, obtenido el 29 de mayo del 2014.

•Mediante un gráfico. Explique los tres tipos de conos de la combustión completa

ZONA OXIDANTE ZONA REDUCTORA

ZONA FRIA

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014

BIOQUÍMICA Y TECNOLOGÍA DEPORTIVA

PRIMERA EDICIÓN

JULIO 2014