Revista Anales de Botánica Agrícola ,Volumen 14, Año 2007 by Angel Guadarrama

Guenni,Camacho y Seiter, Efectos de intensidad lumĂnica en Brachiaria

Guenni,Camacho y Seiter, Efectos de intensidad lumínica en Brachiaria

Anales de Botánica Agrícola Anales de Botánica Agrícola es una revista científica del Instituto de Botánica Agrícola de la Facultad de Agronomía de la Universidad Central de Venezuela cuyo objetivo es propiciar la difusión del trabajo vinculado a las Ciencias del Agro y realizado en centros de investigación tanto nacionales como internacionales en las áreas de morfología interna y externa, taxonomía, ecología, fisiología, bioquímica y metabolismo, patología e histología vegetal. Anales de Botánica Agrícola está indizada por el Commonwealth Agricultural Bureau International (CABI).

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Depósito Legal pp 199402AR3033

ISSN: 1315-6284

ANALES DE BOTÁNICA AGRÍCOLA Revista arbitrada del Instituto de Botánica Agrícola de la Facultad de Agronomía de la Universidad Central de Venezuela, abierta a todos los investigadores nacionales e internacionales que deseen publicar artículos derivados de resultados de investigaciones científicas, siendo su objetivo primordial propiciar la difusión del conocimiento que en las áreas de anatomía, morfología, fisiología, taxonomía,ecología,bioquímica y metabolismo, patología e histopatología vegetal, se realizan en los centros y laboratorios de investigación en el área de la botánica como ciencia básica, asociada o complementaria dentro del ámbito de las ciencias agrícolas. La revista podría publicar previa solicitud un suplemento al volumen correspondiente, el cual deberá versar sobre un área o tema específico. La revista no se hace responsable por los conceptos y opiniones emitidos por los autores de los artículos publicados en la misma ni por el contenido de los avisos institucionales o comerciales.

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TABLA DE CONTENIDO Guenni Orlando, Camacho Fanny y Seiter Stefan. Efectos de la intensidad lumínica sobre la anatomía foliar de tres especies del género Brachiaria y su relación con la calidad del forraje. pp 6-19

Benitez, Carmen E y Lastres Méndez Milagros D..Un nuevo registro de Solanum Sección Lasiocarpa (Solanacea) para Venezuela. pp 20-25

Pastoriza Adriana, Andrada Alberto B., Nasif Alicia, Martínez Pulido Laura, Chaila Salvador. Patrones electroforéticos de las actividades de peroxidasas y esterasas entre poblaciones de Eryngium ebracteatum Lam. del nordeste argentino. pp 26-31

Benítez, Carmen E. Solanaceae: visión sistemática retrospectiva y actual. pp32-50

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EFECTOS DE LA INTENSIDAD LUMÍNICA SOBRE LA ANATOMÍA FOLIAR DE TRES ESPECIES DEL GÉNERO BRACHIARIA Y SU RELACIÓN CON LA CALIDAD DEL FORRAJE

Light intensity effects upon leaf anatomy of three Brachiaria species and its relation with forage quality Guenni Orlando1, Camacho Fanny1, Seiter Stefan2 1

Instituto de Botánica Agrícola, Facultad de Agronomía, Universidad Central de Venezuela (UCV). Venezuela. E-mail: guennio@agr.ucv.ve.

Apdo. 4579, Maracay,

Department of Agricultural Sciences, Linn-Benton Community College, Albany, Oregon, 97321, USA.

Resumen En este estudio realizado en condiciones de invernadero, se evaluó el potencial de aclimatación de tres especies de Brachiaria (B. brizantha, B. decumbens y B. dictyoneura) a tres intensidades de luz, a través de los cambios respectivos en la anatomía y el valor nutricional de la lámina foliar. Las plantas fueron cultivadas en potes durante 41 días de rebrote, bajo mallas de sombreo de dos diámetros distintos, obteniéndose así tres intensidades contrastantes de densidad de flujo fotónico (DFF) sobre las plantas: 100, 57 y 29% de la radiación incidente. Los estudios anatómicos en la sección transversal de la lámina foliar mostraron una tendencia a que el grosor de la pared celular del esclerénquima libre como el asociado a los haces vasculares, disminuyera a medida que lo hacía la DFF; siendo este cambio relativamente similar entre las especies estudiadas. Sin embargo, a excepción de B. brizantha y B. dictyoneura donde se observó un incremento en los niveles de fibra detergente ácida en los rangos 24-28% y 30-34%, respectivamente, con la disminución de la DDF, las concentraciones de lignina y celulosa en el tejido foliar no mostraron cambios marcados con la reducción en la intensidad lumínica. En contraste con las otras dos especies, se observó en B. dictyoneura un incremento aparente en el espesor del tejido parenquimático a nivel de la costilla central cuando disminuía la DFF. En general, la concentración de N, P y K en el tejido foliar incrementó a DFF bajas. Estos cambios pudieran indicar un mejoramiento importante de la calidad nutricional del forraje de estas especies cuando crecen bajo sombra en sistemas silvopastoriles. Palabras clave: Brachiaria, anatomía foliar, valor nutricional, intensidad lumínica, sistemas silvopastoriles.

Abstract In this glasshouse experiment, the acclimation potential of three Brachiaria species (B. brizantha, B. decumbens y B. dictyoneura) to decreasing light intensity was studied in terms of the corresponding changes in leaf anatomy and leaf nutritional value. Plants of the three species were cultivated in pots under two different shade cloths and over a regrowth period of 41 days. The exposure to the shade cloths resulted in 3 contrasting photon flux densities (FFD) over the plants: 100, 57 and 29% of the incoming radiation. In general, anatomical studies on the transverse section of the leaf-blade showed an apparent general reduction in the cell wall thickness of the free sclerenchyma and that associated with vascular bundles as FFD decreased; such reduction being relatively similar in all species. However, with the exception of B. brizantha y B. dictyoneura where the proportion acid detergent fiber increased within the ranges 24-28% and 30-34%, respectively as DDF decreased, lignin and cellulose concentration in the leaf blade were not modified by changes in light intensity. In contrast to the other two species, the proportion of parenchymatic tissue at the level of the midrib in B. dictyoneura appeared to increase as DFF decreased. In general, N, P and K concentrations in the leaf blade increased as DDF decreased. Overall, these changes may indicate an improvement in the nutritional value of these Brachiaria species when grown under shade in a silvopastoral system. Key words: Brachiaria, foliar anatomy, nutritional value, light intensity, silvopastoral systems.

__________________________________________________________________________________ Recibido: 11 de diciembre 2007

Aceptado: 21 de Mayo 2008

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INTRODUCCION El éxito obtenido en el uso de especies de gramíneas forrajeras africanas en el mejoramiento de la productividad animal en las regiones tropicales, ha generado un gran interés en el establecimiento de sistemas silvopastoriles orientados a la recuperación de tierras degradadas, la preservación de los bosques naturales y la conservación de la biodiversidad. El buen manejo de estas asociaciones pasto-árboles depende en gran medida de la selección de especies que conformen una cobertura herbácea tolerante a distintos tipos y niveles de sombreo ejercido por el dosel del estrato arbóreo (Humphreys 1994, Cruz et al. 1999). Por consiguiente, la capacidad de crecimiento y el valor nutritivo del forraje son criterios importantes de selección bajo estas condiciones de baja intensidad lumínica (Wilson y Ludlow 1991, Humphreys 1991/1994). En la naturaleza, la disponibilidad de luz varía tanto temporal como espacialmente. Como respuesta a esta variabilidad, las plantas producen en una escala de tiempo que puede variar de días a meses, hojas con diferentes características morfoanatómicas y funcionales. Este proceso conocido como aclimatación (Chapin III, Matson y Money 2002), genera dos tipos de hojas: las llamadas “de sol”, las cuales son en general mas gruesas y con un mayor contenido de nitrógeno utilizado en la construcción de enzimas fotosintéticas; por consiguiente estas hojas poseen una mayor capacidad de asimilación de CO2 que aquellas “de sombra”, producidas dentro del propio dosel de la planta o bajo los árboles (Chapin III, Matson y Money 2002; Oguchi, Hikosaka y Hirose 2003). Esta plasticidad fenotípica determina el potencial de una especie para persistir bajo condiciones variables de disponibilidad lumínica.Las plantas que crecen en ambientes sombreados en general mantienen un balance de carbono dirigido a incrementar la expansión del área foliar debido a la competencia por luz, lo cual está asociado directamente a un marcado incremento del área foliar específica (Ludlow y Wilson 1971; Wong, Rahim y Sharudin 1985; Guenni, Seiter y Figueroa 2007). Estas hojas mas delgadas poseen un menor grosor de la pared de células epidérmicas que las hojas expuestas constantemente al sol, además de contener en el mesófilo una menor densidad de células, las cuales son a su vez, mas pequeñas (Ludlow y Wilson 1971; Allard, Nelson y Pallardy 1991; Deinum et al. 1996). Estas respuestas morfo-anatómicas contribuyen a maximizar la intercepción de luz bajo condiciones de sombra, con una mínima inversión de energía (Cruz et al. 1999, Durr y Rangel 2000). Adicionalmente, en los sistemas silvopastoriles es común observar cambios marcados en el contenido nutricional del forraje como consecuencia del efecto que sobre la fertilidad del suelo tiene la presencia del componente arbóreo (Scholes y Archer 1997, Cruz et al. 1999). Por lo tanto, cualquier cambio significativo tanto en el contenido de nutrimentos como en la morfo-anatomía de los componentes de la planta que sirven como forraje, tiene implicaciones importantes desde el punto de vista de la nutrición animal. La ingestión de pasto por el rumiante, o su tiempo de retención en el rumen,aumenta en la

medida que la concentración de nutrimentos esté por encima de su valor crítico y la proporción de hojas incremente en la biomasa del forraje (Humphreys 1991). Esto último puede manejarse agronómicamente en aquellas especies con una alta plasticidad fenotípica ante el efecto de la sombra. Diferencias en la proporción hoja/tallo podrían entonces explicar diferencias en la tasa de digestibilidad entre especies de gramíneas con el mismo tipo de metabolismo fotosintético (Humphreys 1991). Igualmente, la digestibilidad de la materia seca en las gramíneas tropicales es inversamente proporcional al contenido relativo de vaina vascular y haces conductores, y proporcional al de mesófilo, dado que este último es en general, más fácilmente degradable (Wilson, Brown y Windham 1983, Humphreys 1991, Paciullo et al. 2001). Por lo tanto, una alta proporción parénquima mesofilar/esclerénquima o un bajo contenido de tejido lignificado incrementa el valor nutritivo del forraje. El efecto que tiene la intensidad lumínica sobre la proporción de estos tejidos y por consiguiente la calidad nutricional de las plantas forrajeras tropicales es muy variado y parece depender de la especie, edad de la planta, parte de la planta (tallo, vaina y lámina foliar) y su proporción dentro del pasto (Wilson y Wong 1982; Samarakoon, Wilson y Shelton 1990; Senanayake 1995; Deinum et al. 1996). Con el fin de contribuir a un mejor entendimiento sobre la respuesta de gramíneas de alto valor económico a cambios en la intensidad de radiación, se llevó a cabo un experimento de invernadero donde se evaluó el efecto de diferentes intensidades de luz sobre la anatomía foliar y el valor nutritivo de la lámina en tres especies forrajeras del género Brachiaria.

MATERIALES Y MÉTODOS Para la realización de este estudio se utilizaron tres gramíneas tropicales C4 (subtipo PEP-CK) de origen africano (Renvoize, Clayton y Kabuye 1998): B. brizantha CIAT 6780 B. dictyoneura CIAT 6133 y B. decumbens CIAT 606. B. dictyoneura es considerada un “tipo morfológico” similar a B. humidicola (Renvoize, Clayton y Kabuye 1998). Las tres especies difieren en cuanto a la forma de crecimiento (Guenni et al. 2006), siendo B. brizantha una planta caespitosa, mientras que B. dictyoneura es estrictamente rastrera, con fuerte enraizamiento en los estolones. B. decumbens forma tallos decumbentes sin enraizar. La semilla utilizada fue suministrada por el Programa de Semillas del Centro Nacional de Investigaciones Agropecuarias (CENIAP), Maracay, Venezuela. El experimento se llevó a cabo bajo condiciones de invernadero en la Universidad de New Hampshire, Durham, USA (43,14 N; -70,94 O).

Condiciones de crecimiento y tratamientos aplicados Las condiciones de crecimiento fueron descritas en detalle por Guenni, Seiter y Figueroa (2008). En resumen, las especies de

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Brachiaria se cultivaron bajo tres proporciones contrastantes de densidad de flujo fotónico (DFF): 100, 57 y 29% del total incidente dentro del invernadero. Los distintos tratamientos se obtuvieron al superponer sobre las plantas mallas negras de sombreo a una altura de 1,5 m sobre la superficie de cada pote. El medio de cultivo consistió en una mezcla (1:1) de suelo orgánico y perlita gruesa. Al cabo de 34 días después de la siembra (ie. 27 días después de colocar las mallas de sombreo), las plantas fueron cortadas a una altura aproximada de 5 cm del suelo y cultivadas por otros 41 días bajo las mismas condiciones, hasta cosecharse las láminas foliares utilizadas en el estudio anatómico y el análisis bromatológico. Al quinto día después del rebrote se aplicó una fertilización con los siguientes nutrimentos (mg/pote): P (213), K (617), Ca (700), Mg (134) y S (185), mientras que cada dos semanas se añadía N a razón de 500 mg por pote (Guenni, Seiter y Figueroa 2008). Comparación de la anatomía foliar entre especies y tratamientos La porción media de la lámina foliar de las hojas más jóvenes recién expandidas, se fijó en una solución de FAA (formalinaácido acético-etanol 50%) por un mínimo de 48 horas. Posteriormente, el material fue seccionado transversalmente a mano alzada. Las secciones foliares fueron teñidas con azul de toluidina acuosa (0,05%) y montadas en agua-glicerina (v:v) para obtener láminas semipermanentes. Las observaciones y fotografías respectivas (100X) de las secciones foliares se hicieron usando un microscopio óptico binocular (BiomedLeitz) con cámara incorporada (Leica-Leitz). En total se analizaron cuatro muestras de hojas distintas por especie y tratamiento de luz, para luego proceder a la descripción cualitativa de los tejidos presentes en la lámina foliar.

Determinación de la calidad nutricional del forraje La calidad nutricional de las láminas foliares se determinó después de secar el material vegetal en una estufa a 65oC por tres días. Las muestras (n = 4 por especie y tratamiento) fueron molidas y pasadas por una malla de 1 mm de espesor. El contenido de nitrógeno total (N) fue determinado por digestión Kjeldahl, mientras que el fósforo (P) y potasio (K) fueron obtenidos por el método de azul de molibdeno y espectrofotometría de absorción atómica, respectivamente (AOAC 1990). Los contenidos de fibra insoluble en detergente ácido (FDA), lignina y celulosa fueron determinados a partir del método de Van Soest, Robertson y Lewis (1991).

Diseño experimental y análisis estadísticos de los resultados Los resultados de N, P, K, FDA, lignina y celulosa fueron analizados con un factorial de 3 intensidades de luz x 3

especies, bajo un diseño completamente aleatorizado con cuatro repeticiones. Las medias de las variables medidas se compararon mediante un análisis de varianza (SAS Institute 1989) y la prueba de Duncan (P<0,05). Todas las variables fueron normalizadas con la transformación del arcoseno (Zar 1984).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN Comparación de la anatomía foliar entre especies Los resultados del presente estudio permitieron confirmar que desde el punto de vista anatómico, las especies B. brizantha, B. decumbens y B. dictyoneura poseen una anatomía foliar tipo “Kranz”, y por lo tanto pertenecen al grupo de gramíneas C4 (Oliveira et al. 1973) del sub-tipo fotosintético PCK (Renvoize 1987, Dengler et al. 1994). Sin embargo, a diferencia de lo reportado por Renvoize (1987), las células que conforman la vaina parenquimática vascular se disponen en una única capa en forma de roseta cerrada (Fig. 1), tal y como lo reportan Oliveira et al. (1973) y Alves de Brito y Rodella (2002) para estas especies, lo que representa una característica distintiva en el género Brachiaria (Metcalfe 1960).Igualmente, todas las especies mostraron casquetes esclerenquimáticos en la porción abaxial de los haces vasculares de la costilla central.En general, las hojas de B. brizantha expuestas a 100% de luz presentaron en su sección transversal, una costilla central muy pronunciada (Fig. 1A). La misma está formada por un haz de primer orden y 4 laterales de segundo y tercer orden, mostrando en general una aparente mayor proporción de células lignificadas. Se observó igualmente una mayor proporción de parénquima incoloro (5-8 capas de células) entre los haces vasculares y la epidermis adaxial. Por debajo de esta última región se observó además conformando la subepidermis, un total de 3-5 grupos de células esclerenquimáticas fuertemente teñidas. Ambos grupos de células epidérmicas y subepidérmicas mostraron un grado evidente de lignificación. Estas observaciones concuerdan con lo señalado por Alves de Brito y Rodella (2002).En la semilámina de B. brizantha (Fig. 2A) se observaron igualmente células con paredes gruesas, así como una epidermis altamente cutinizada y un esclerénquima muy desarrollado. En la epidermis adaxial de esta semi-lámina las células buliformes están ubicadas en los surcos epidérmicos en grupos de 4 a 6 células, siendo la central de mayor tamaño. Por su parte, la epidermis abaxial posee células de paredes externas gruesas y muy cutinizadas. Su constitución es similar a la adaxial, pero con células buliformes más pequeñas. En el caso de B. decumbens, la costilla central (Fig. 1D) presentó un haz medio de primer orden lignificado, y un grupo de 4 a 6 haces laterales de aparente segundo orden. Los haces vasculares se ubican en la cara abaxial de la lámina y, al igual que en B. brizantha, muestran un grado alto de lignificación. Así mismo,

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se observó la presencia de 4-6 capas de células parenquimáticas incoloras entre los haces vasculares y la epidermis adaxial. Finalmente, la epidermis adaxial de esta zona costal presentó tres grupos de células esclerenquimáticas de paredes gruesas a medianamente gruesas. Incluso las paredes de las células epidérmicas ubicadas sobre estos últimos grupos celulares también evidenciaron lignificación. La semi-lámina en B. decumbens (Fig. 2D) mostró en su epidermis adaxial, grupos de 3-5 células buliformes ubicadas en los surcos epidérmicos. Los haces de primer orden tienden a ser esféricos y con casquetes de fibras que interrumpen la

irregularmente radiada. Entre los haces se presentan células parequimáticas incoloras que se extienden hacia ambas epidermis, estableciendo contacto con las células buliformes de la superficie adaxial. Hacia esta última, se observó de una a dos capas de células esclerenquimáticas subepidérmicas, situadas frente al haz medio y de paredes poco engrosadas.La semi-lámina de B. dictyoneura (Fig. 2G) mostró una epidermis parecida a B. decumbens. En los grupos de células buliformes (3-5) ubicados en los surcos de la epidermis adaxial, la central es la de mayor tamaño y entra en contacto con células parenquimáticas incoloras, las cualesse extienden a su vez.

Figura 1. Sección transversal de la costilla central de la hoja (100X) de especies de Brachiaria al ser expuestas bajo condiciones de invernadero a tres fracciones de luz incidente: 100%, 57% y 29% de DFF. A: B. brizatha 100%, B: B. brizantha 57%, C: B. brizantha 29%, D: B. decumbens 100%, E: B. decumbens 57%, F: B. decumbens 29%, G: B. dictyoneura 100%, H: B. dictyoneura 57%, I: B. dictyoneura 29%. hp: haz vascular de primer orden, pi: parénquima incoloro, e: esclerénquima subepidérmico, ab: epidermis abaxial, ad: epidermis adaxial. Escala utilizada: 15mm=100µm.

Figura 2. Sección transversal de la semi-lámina foliar (100X) de especies de Brachiaria al ser expuestas bajo condiciones de invernadero a tres fracciones de luz incidente: 100%, 57% y 29% de DFF. A: B. brizatha 100%, B: B. brizantha 57%, C: B. brizantha 29%, D: B. decumbens 100%, E: B. decumbens 57%, F: B. decumbens 29%, G: B. dictyoneura 100%, H: B. dictyoneura 57%, I: B. dictyoneura 29%. hp: haz vascular de primer orden, ab: epidermis abaxial, ad: epidermis adaxial. Escala utilizada: 15mm=100µm.

vaina parenquimática solo hacia la epidermis abaxial. Los de segundo y tercer orden tienden a ser elípticos, con y sin casquetes esclerenquemáticos, respectivamente. En ambos casos la extensión de los casquetes de fibra no interrumpe la vaina vascular. Al igual que en la costilla central, el parénquima clorofiliano mesofilar se presentó irregularmente radiado. La epidermis abaxial mostró una conformación similar a la adaxial, pero con células buliformes más pequeñas. Las células epidérmicas revelaron una pared externa gruesa y muy cutinizada.En B. dictyoneura a 100% DFF, la costilla central se mostró poco pronunciada (Fig. 1G), estando conformada por un haz vascular medio de primer orden y de dos a tres haces laterales de segundo y tercer orden; todos ellos ubicados abaxialmente. En contraste con las dos especies anteriores, entre los haces y la epidermis adaxial se observó poco desarrollo de células parenquimáticas incoloras (de 2 a 3 capas). El clorénquima entre los haces, tal y como se observó en B. brizantha y B. decumbens, presentó una disposición

hasta la epidermis abaxial. Los haces de primer orden tienden a ser esféricos y con casquetes de fibras de poco desarrollo que no interrumpen la vaina parenquimática. Los de segundo orden son de forma casi elíptica, con casquetes de fibras solo abaxialmente y con vaina vascular continua. El parénquima clorofiliano mostró una distribución radiada pero irregular, con gran cantidad de cloroplastos. La epidermis abaxial mostró en general células con paredes gruesas muy cutinizadas. La lámina en esta región no evidenció surcos y las células buliformes se mostraron mas pequeñas que en la epidermis adaxial.Esta caracterización de la lámina foliar en B. dictyoneura coincide con la reportada para B. humidicola (Alves de Brito y Rodella 2002), por lo que aparentemente desde un punto de vista anatómico tal similitud apoyaría lo planteado por Maass (1998) y Renvoize, Clayton y Kabuye (1998) sobre la existencia de solo una especie (i.e. B.

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humidicola). Adicionalmente, Alves de Brito, Rodella y y Deschamps (2003) reportan mayor proporción de células buliformes en la lámina foliar de B. humidicola que en B. brizantha, lo cual parece ser también el caso para B. dictyoneura en este estudio. Cambios en la anatomía foliar inducidos por la sombra

En B. brizantha, la disminución en la intensidad lumínica a 57%, indujo una reducción marcada en el número de células parenquimáticas de la costilla central (Fig. 1B), con un total de solo cuatro a cinco capas entre los haces y la epidermis adaxial, por lo que el grosor del parénquima disminuyó aparentemente en comparación con la condición de 100% luz (Fig. 1A). La reducción en el grosor del parénquima pudo haber contribuido en parte al aumento considerable en el área foliar específica (AFE) (240 a 315 cm2/g) encontrado en esta especie cuando la DFF se redujo de 100 a 57% (Guenni, Seiter y Figueroa 2008). En este caso, la estructura anatómica de la semi-lámina (Fig. 2B) fue similar a la de las hojas expuestas a 100% de luz (Fig. 2A). Igualmente, en la costilla centralde B. decumbens a 57% DFF (Fig. 1E) se apreció una cantidad menor de tejido parenquimático incoloro (3-4 capas de células) desde los haces hasta la epidermis adaxial, contribuyendo esto al menor grosor de la sección transversal de esta región al comparar con el observado a 100% de luz (Fig. 1D) al mismo aumento (i.e. 100X). La epidermis adaxial presentó, al igual que a 100% de luz, un número igual (3) de grupos de células esclerenquimáticas. En el caso de la semi-lámina (Fig. 2E), esta presentó una estructura similar a la condición de plena luminosidad, aunque se observó mas estrecha en su sección transversal.A un 57% de intensidad lumínica, la sección transversal de la costilla central de la lámina de B. dictyoneura presentó un aumento en el grosor del tejido parenquimático incoloro (Fig. 1H). En este caso, se mantuvo una sola capa de células esclerenquimáticas subepidérmicas de paredes celulares poco engrosadas hacia la epidermis adaxial, frente al haz medio. De igual forma, la semi-lámina (Fig. 2H) mostró una estructura similar a 100% de luz. A 29% de luz, la costilla central y semi-lámina de B. brizantha (Figs. 1C y 2C, respectivamente), mostraron una contribución relativa de cada tejido similar a lo descrito para 57% de luz, aunque con una tendencia general a disminuir el grosor de las paredes celulares (principalmente del esclerénquima ubicado debajo de la epidermis adaxial).

En esta condición de intensidad lumínica baja, el AFE en B. brizantha incrementó a 390 cm2/g (Guenni, Seiter y Figueroa 2008). Allard, Nelson y Pallardy (1991) observaron efectos similares en Festuca arundinacea, donde el aumento en el AFE con la sombra estuvo asociado a una disminución significativa en el volumen celular del mesófilo y a un incremento en el espacio intercelular del mismo. Igualmente, en láminas foliares de Panicum maximum y B. brizantha (Deinum et al. 1996), la disminución de la intensidad lumínica causó una reducción tanto en el número de células del esclerénquima, como en el grosor de sus paredes celulares. En B. decumbens, la reducción en la DFF hasta un 29% no produjo cambios marcados en la anatomía de la lámina foliar tanto de la costilla central (Fig. 1F) como de la semi-lámina (Fig. 2F), aunque se apreció una zona mucho mas estrecha en las secciones transversales correspondientes. Además, el grosor de la pared, especialmente en las células epidérmicas y esclerenquimáticas, fue aparentemente menor que en las otras condiciones de luz. En este caso el color de los cloroplastos fue aún mas claro (casi amarillo) que a 57% de luz. Por su parte, la costilla central en B. dictyoneura tampoco mostró cambios anatómicos importantes a 29% de luz (Fig. 1I). Sin embargo, se dedujo un mayor espesor de su sección transversal debido aparentemente a la presencia de una cantidad mayor de células parenquimáticas incoloras. En la semi-lámina (Fig. 2I) se encontraron cloroplastos más claros y paredes más delgadas en las células epidérmicas y parenquimáticas, así como un aparente menor grado de cutinización de las paredes externas de las células epidérmicas. En resumen, la composición tisular en la lámina foliar evidenció cambios relativamente similares en las tres especies de Brachiaria estudiadas. La disminución de la intensidad lumínica tuvo un efecto mas marcado sobre el esclerénquima, principalmente en el grosor de la pared celular, la cual tendió a disminuir con la menor intensidad lumínica (i.e. 29%) en comparación con 57 y 100% de luz. Esto ocurrió tanto en el esclerénquima libre como el asociado a los haces vasculares. Tal disminución en el grosor de la pared celular en este tejido, pudiera estar asociado a su vez a una reducción del grado de lignificación de las paredes del mismo. Se observó igualmente en B. dictyoneura, una tendencia clara a aumentar la proporción de tejido parenquimático incoloro a nivel de la costilla central, a medida que la lámina foliar crecía a bajas intensidades lumínicas.

Guenni,Camacho y Seiter, Efectos de intensidad lumínica en Brachiaria

Cuadro 1. Proporción de nitrógeno (N), fósforo (P) y potasio (K) en la biomasa foliar (g g de peso seco de hojas -1 x 100, n = 4) de tres especies del género Brachiaria cultivadas en invernadero a tres fracciones de luz incidente. Fracción de luz incidente (%) Variable/Especie

100

1,9 cB

2,2 bB

3,3 aA

Nitrógeno (N) B. brizantha B. decumbens

2,0

2,8

B. dictyoneura

2,8 bA

3,0 abA

3,1 aB

B. brizantha

0,24 bA

0,23 bA

0,28 aA

B. decumbens

0,18 bB

0,22 aA

0,24 aB

0,28 aA

Fósforo (P)

B. dictyoneura

0,22

0,23

Potasio (K) B. brizantha

3,0 bB

2,8 bB

5,3 aA

4,6 aB

B. decumbens

2,3

B. dictyoneura

3,8 cA

3,0

4,4 bA

5,0 aAB

Letras minúsculas diferentes a lo largo de una fila, implican diferencias significativas (p<0,05) entre tratamientos dentro de una misma especie. Letras mayúsculas diferentes en una columna, implican diferencias significativas (p<0,05) entre especies dentro de un mismo tratamiento.

Cuadro 2. Proporción de fibra detergente ácida (FDA), celulosa y lignina en la biomasa foliar (g g de peso seco de hojas especies del género Brachiaria cultivadas en invernadero a tres fracciones de luz incidente.

Variable/Especie

100

-1

x 100, n = 4) de tres

Fracción de luz incidente (%) 57 29

FDA B. brizantha

29,5 bA

31,4 aA

29,1 bB

28,1 aB

B. decumbens

24,1

27,7

B. dictyoneura

29,8 bA

32,3 aA

33,5 aA

B. brizantha B. decumbens

24,3 aA 19,6 bB

25,1 aA 22,0 aB

22,4 bB 22,2 aB

B. dictyoneura

24,3 aA

26,5 aA

3,8 aA

4,2 aA

4,1 aA

3,2 aB 3,1 aB

Celulosa

Lignina B. brizantha B. decumbens B. dictyoneura

2,9 2,8 abB

3,2 2,6 bC

Guenni,Camacho y Seiter, Efectos de intensidad lumínica en Brachiaria

Influencia de la sombra en la calidad nutricional de la lámina foliar de Brachiaria La variación debida al efecto de luz fue proporcionalmente mayor que la de especie (Fluz> Fespecie) en los casos de los nutrimentos N, P y K. Por otro lado, la interacción especie x intensidad lumínica fue significativa (P<0,05) en casi todas las variables medidas excepto lignina y P, lo que pudiera indicar una respuesta diferencial a la intensidad de luz (Deinum et al. 1996). Al comparar las especies entre sí y exceptuando la lignina y el N a 29% de luz, para todas las otras variables nutricionales medidas, los valoresobservados en B. dictyoneura estuvieron siempre entre los mas altos(Cuadros 1 y 2). Esta especie es de crecimiento lento (Guenni, Gil y Guedez 2005; Guenni, Seiter y Figueroa 2008), por lo que el efecto de dilución de los nutrimentos durante el crecimiento pudiera ser menos marcado que en las otras dos especies. Sin embargo, B. dictyoneura es considerada una de las especies de Brachiaria con relativo menor valor nutricional en términos de su contenido proteico y digestibilidad, al compararla con otras como B. decumbens (Lascano y Euclides 1998). En todas las especies estudiadas, el valor de las variables nutricionales en la lámina foliar tendió a mostrar una relación inversa con la intensidad lumínica, a excepción de la lignina y celulosa, las cuales fueron relativamente menos afectadas por la sombra (Cuadros 1 y 2), tal y como lo reportado por Wong y Wilson (1980) y Wilson y Wong (1982) en P. maximum. El incremento observado en la concentración de N, P y K en el tejido foliar a 57 y 29% de luz pudo estar asociado a la menor producción de biomasa forrajera observada en esos tratamientos, en especial para B. dictyoneura (Guenni, Seiter y Figueroa 2007), aunque es reconocido el efecto positivo de la sombra en el mejoramiento del contenido de nutrimentos en los pastos tropicales, especialmente en el follaje (Kephart y Buxton 1993; Deinum et al. 1996; Durr y Rangel 2000; Castro et al. 2001; Carvalho, Freitas y Xavier 2002; Guenni, Seiter y Figueroa 2008). La exposición de las plantas a una intensidad lumínica tan baja como la utilizada en este experimento en comparación con otros estudios (Norton et al. 1991), pudiera también explicar las diferencias marcadas en la acumulación de nutrimentos en la hoja (Deinum et al. 1996). Es evidente que una condición de baja luminosidad estimula en mayor medida la absorción de N en comparación con la acumulación de biomasa, aún más si las plantas son fertilizadas y cultivadas en potes. En todo caso, un incremento del contenido de proteína cruda (N x 6,25) y nutrientes en estos pastos sombreados, sobre todo en suelos con baja fertilidad

nitrogenada (Guenni, Seiter y Figueroa 2008), debería verse reflejado en un forraje de mayor calidad, aunque esto dependerá mayormente del efecto final de la sombra sobre la densidad del follaje, la relación hoja/tallo, la digestibilidad de la materia seca y el contenido de carbohidratos solubles en el forraje (Wilson y Wong 1982).La anatomía foliar propia de las gramíneas estudiadas en este trabajo, representa por sí misma una limitante importante desde el punto de vista nutricional, dada la alta proporción de haces vasculares y de células que conforman la vaina del haz vascular. Esto, además de la baja proporción de tejido parenquimático (mesófilo) entre grupos de haces vasculares, caracteres típicos de la anatomía “Kranz”, representan además adaptaciones a ambientes con sequía prolongada (Wilson, Brown y Windham 1983).Entre los componentes de la pared celular se encuentran la celulosa y la lignina. La primera es la molécula más abundante como componente estructural de la pared celular de las plantas. Debido a su configuración, este polisacárido es esencialmente insoluble, siendo hidrolizado solo por ácidos fuertes (Maynard et al. 1981). La lignina es un polímero que se deposita progresivamente en las paredes celulares como resultado del proceso de maduración fisiológica (Moore y Jung 2001; Alves de Brito, Rodella y Deschamps 2003). Dado que este compuesto bloquea la digestión de polisacáridos de la pared celular por parte de los microorganismos del rúmen, tiene una relación inversa con la energía digestible del forraje (Moore y Jung 2001). Por consiguiente, tejidos con paredes celulares gruesas o altamente lignificados como la vaina parenquimática del haz vascular, el esclerénquima, el xilema y la epidermis, son difíciles de degradar (Paciullo et al. 2002).La FDA representa la mayor proporción de fibra no digerible o no aprovechable en el forraje cuando el contenido de hemicelulosa es bajo (Maynard et al. 1981), como es el caso de los pastos utilizados en este estudio (datos no reportados). Los componentes más importantes de la FDA en estos pastos son la lignina y celulosa (Maynard et al. 1981, Moore y Jung 2001). Por otro lado, la variación en la proporción de esclerénquima ha sido asociada con una variación de los componentes de la pared celular en dicho tejido (Deinum et al. 1996), por lo que se esperaría una relación directa entre la cantidad de esclerénquima y la fracción de FDA (i.e. lignina y celulosa). En este estudio, no se observaron cambios significativos en el contenido de FDA para B. brizantha por efecto de la sombra, aunque hubo una tendencia a incrementar su valor en el caso de B. decumbens y B. dictyoneura (Cuadro 2). Este aumento, aunque estadísticamente significativo

Guenni,Camacho y Seiter, Efectos de intensidad lumínica en Brachiaria

(P<0,05), no tuvo un rango de variación superior a cuatro unidades (ie., 24-28%, 30-34%) (Cuadro 2). Paciullo et al. (2001) encontraron en B. decumbens y otras gramíneas C4 una relación positiva entre el grosor de la pared celular del esclerénquima y el contenido de FDA, lignina y celulosa, pero fuertemente negativa con el contenido de nitrógeno foliar y la digestibilidad “in vitro” de la materia seca (DIVMS). Esta relación sin embargo, no se cumplió en este estudio, pues la aparente disminución observada tanto en la proporción de tejido de soporte de la hoja como en el grosor de sus paredes celulares con la disminución en la DFF, no fue acompañada de una reducción proporcional en FDA, celulosa o lignina. De hecho, estos resultados junto a la posible reducción en el número de células parenquimáticas debido al incremento de la sombra, pudieran no haber afectado, o aún disminuir la DIVMS de las hojas de las especies de Brachiaria estudiadas. Wilson y Wong (1982) reportan una disminución en la digestibilidad del forraje (hojas y tallos) con la sombra. Este patrón de respuesta lo observaron en el forraje de P. maximum, y estuvo asociado a una disminución en el contenido de carbohidratos no estructurales y a un aumento en la proporción de lignina, particularmente en los tallos. En este caso, sin embargo, el contenido de pared celular calculado como la proporción de fibra en detergente neutro, tuvo una relación inversa con la sombra, mientras que el contenido de lignina no varió significativamente en la lámina foliar. El efecto negativo de la sombra sobre la digestibilidad del forraje pudiera ser revertido por el incremento sustancial en el contenido de nitrógeno y por ende de proteína cruda en los pastos (Wilson y Wong 1982, Samarakoon, Wilson y Shelton 1990). En todo caso, al igual que con otros factores ambientales, el grado de lignificación alcanzado como respuesta a la cantidad de luz recibida dependerá mas de cómo sea afectado el desarrollo en la planta, que de los posibles cambios inducidos directamente a nivel celular (Buxton y Casler 1993). Samarakoon, Wilson y Shelton (1990) concluyen que dependiendo del balance de los cambios inducidos sobre los constituyentes de los tejidos en cada especie, el efecto de la sombra pudiera ser positivo, negativo o nulo.

Por consiguiente, no parece posible la generalización y aún la predicción de cómo la digestibilidad del forraje en una especie en particular cambiará cuando crece bajo sombra.

CONCLUSIONES Los resultados de este estudio aportaron un conocimiento adicional sobre el grado de plasticidad fenotípica a la baja disponibilidad lumínica que poseen las hojas de tres especies forrajeras del género Brachiaria.La aparente reducción observada en la proporción de tejidos lignificados con la sombra, no se correspondió con la relativa poca variación en el contenido de los componentes indigeribles de la pared celular. Sin embargo, el incremento en el contenido de nutrimentos y en especial el de proteína cruda, pudiera indicar un mejoramiento importante de la calidad nutricional del forraje de estas especies cuando crecen bajo la sombra de árboles en sistemas silvopastoriles. Se requieren entonces estudios más detallados sobre los cambios morfo-anatómicos y nutricionales asociados a las distintas partes de la planta que integran el forraje disponible de estas especies, así como su posible variación con la edad fisiológica y época del año.

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean expresar su agradecimiento al personal técnico del Laboratorio de Morfoanatomía Vegetal “Antonio Fernández” del Instituto de Botánica Agrícola de la Facultad de Agronomía, UCV; en especial a la Señora Norbelys de Benítez, por los cortes anátómicos efectuados. Al Consejo de Desarrollo Científico y Humanístico (CDCH) de la Universidad Central de Venezuela por el apoyo financiero para realizar tanto la pasantía de investigación en el Departamento de Biología Vegetal de la Universidad de New Hampshire, durante la cual se colectaron las muestras utilizadas en este estudio, así como para la ejecución de los cortes anatómicos respectivos.

Guenni,Camacho y Seiter, Efectos de intensidad lumínica en Brachiaria

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Rojas y Bandres, Un nuevo registro de Solanum Un nuevo registro de SOLANUM SECCIÓN LASIOCARPA (SOLANACEAE) para Venezuela A new register of SOLANUM SECCIÓN LASIOCARPA (SOLANACEAE) for Venezuela Carmen E. BENÍTEZ DE ROJAS* y Milagros D. LASTRES MÉNDEZ* *Instituto de Botánica Agrícola,Facultad de Agronomía.Universidad Central de Venezuela- Maracay, Estado Aragua. cbenitez22@gmail.com; mlastres6@hotmail.com

Resumen Se registra por primera vez para Venezuela la especie Solanum pectinatum Dunal distribuida en selvas nubladas de la Cordillera de la Costa y la Cordillera de Mérida. Para dicha especie se presenta descripción, ilustración, distribución geográfica y afinidades morfológicas con otras especies del grupo presentes en Venezuela. Palabras clave:Solanum, Solanaceae, Lasiocarpa, Taxonomía, Venezuela

Abstract A description of Solanum pectinatum Dun., of the section Lasiocarpa sub genus Leptostemonum is presented. It represents a new record for the Venezuelan Solanaceae. In order to describe and illustrate the species, a morphological study was made using specimens deposited in de herbaria GH, MERF, MO, MY, NY, US y VEN. Information about its geographic distribution, habitat and importance is also given. Key words: Solanum, Solanaceae, Lasiocarpa, Taxonomy, Venezuela ___________________________________________________________________________________________________________

Recibido:17 de febrero de 2009

INTRODUCCIÓN Solanum pectinatumDunal está adscrita a la sección Lasiocarpa del subgénero Leptostemonum (Nee, 1999) y junto a S. felinum Whalen, S. hirtum Vahl, S. hyporhodium A. Braun & Bouche, S. quitoense Lam., S.sessiliflorum Dunal, S. stramonifolium Jacq. y S. vestissimum Dunal conforman dicha sección en Venezuela. Además de los caracteres morfológicos comunes a las especies del subgénero Leptostemonum tales como: anteras alargadas, con el ápice atenuado, poros terminales muy pequeños y acúleos en partes vegetativas y/o reproductivas; la sección Lasiocarpa se caracteriza porpresentar pubescencia estrellado-tomentosa en hoja y tallos y las bayas hirsutas que a la maduración son glabrescentes hasta glabras. Los lóbulos del cáliz anchos y casi deltoideos representan otro carácter frecuente en las especies de esta sección (Whalen 1981) .Las especies de esta sección revisten importancia pues son fuente de frutos comestibles tanto por las sociedades humanas primitivas, como por las modernas. Solanum quitoense conocida con los nombres vernáculos: naranjilla, lulo, granadilla, es utilizada como fuente de jugos refrescantes por el sabor agradable de sus frutos; ha sido reconocida por

Aceptado: 17 de marzo de 2009

Vietmeyer (1989) como de valor económico promisorio y en vista de su importancia como planta tropical inexplorada, y debido a sus características tales como el tamaño de sus flores, la abundancia de seminación y relativamente fácil cultivo, ha sido objeto de estudio sobre su mejoramiento y cultivo con miras a conocer la identidad de su progenitor y las especies con ella relacionadas. S. sessiliflorum es cultivada

esporádicamente por poblacionesindígenas por sus frutos empleados para elaborar dulces o preparar encurtidos, también son consumidos asados o crudos; según Patiño (1962) la planta es utilizada por comunidades indígenas como insecticida contra los piojos. Los frutos de S. stramonifolium también consumidos por poblaciones indígenas son utilizados para condimentar alimentos. Respecto a su hábitat son componentes de selvas nubladas, representando elementos del sotobosque importantes en el equilibrio ecológico; como el caso de S. felinum, S.hyporhodium y S. vestissimum, encontrándose también en lugares abiertos de quebradas. La especie más ampliamente distribuidaS. hirtum reviste importancia por su comportamiento comomaleza arvense o bien se la encuentra creciendo en vegetación adventicia o en selvas deciduas, semideciduas y selvas nubladas intervenidas. S. felinum representa un 21

Rojas y Bandres, Un nuevo registro de Solanum endemismo de Venezuela y S. hyporhodium es de distribución geográfica restringida a Venezuela y fuera de aquí conocida solo de las montañas tañas de Aripo. En la continuación del estudio de las Solanáceas se presenta aquí a Solanum pectinatumDunal Dunal un nuevo registro para la flora de Venezuela. Para dicha especie se reseña descripción, ilustración y distribución geográfica.

disección y análisis de las diferentes partes florales; también se analizaron las la hojas y los frutos. Con la información obtenida se hizo la descripción morfológica de la especie: de la misma se documentó sobre su nomenclatura,distribución geográfica en el país, hábitat y altitud sobre el nivel del mar. También se acompaña con una ilustración. RESULTADOS

MATERIALES Y MÉTODOS Para el presente trabajo se revisó el material depositado en los Herbarios GH, MERF, MO, MY, NY, US y VEN; de dicho material se procedió a hidratar las flores para su

Solanum pectinatumDunal Dunal In D.C. Prodr. 13(1): 250. 1852 Tipo: América Meridionale, Poeppig 2244 Holotipo G-DC,, Isotipo (F) Solanum hirsutissimum Standl., J. Washington Acad. Sci. 17: 15.1927 (Figs.1-2) Arbusto,, hasta 4 m de alto, corteza verde, en algunos casos ramas postradas, con pelos simples y estrellados de 1-55 mm de largo, armadas con espinas gruesas, aplanadas y rectas. Hojas viscido-pubescentes, pubescentes, ampliamente ovadas, de 723 cm de largo y de 6--17 cm de ancho, con tricomas simples y estrellados en el haz y en el envés, aplanados, en la mayoría de los casos. Ambas superficies armadas con

espinasrectas.

Inflorescencias con pocas flores; pedicelos de 0,25-1,8 0,25 cm de largo, hirsutos, blanquecinos. Cáliz morado intenso, de 0,7-2,7 0,7 cm de largo, persistente, sépalos membranáceos, blanco-cremosos blanco cuando la flor esta abierta. Corola morada o blanca, hirsuta de 0,85-3 0,85 cm de largo. Anteras amarillas, las, de 0,8-1,2 0,8 cm de largo. Ovario en la mayoría de los casos pubescente con tricomas simples, algunas veces estrellados; estilo glabro, algunas veces con pelos simples o glandulares. Fruto una baya globosa u oblonga, 5-6×3-4 5 cm , de color anaranjado brillante cuando madura, de sabor más dulce que el de Solanum quitoense,, hirsuta, tricomas urticantes y de color castaño.Semillas Semillas comprimidas, de 2 mm de ancho. Nombre vernáculo: Coquino. Coquino

Fig 1.- Ilustración dee Solanum pectinatum Dunal A) Rama florífera y fructífera. B) Vista interna de la corola desplegada C) Vista interna del gineceo D) Ruiz-Terán y Loèz-Figueiras Figueiras 1011 (MERF)

Rojas y Bandres, Un nuevo registro de Solanum

Fig.2.- Espécimenes de Solanum pectinatum Dunal de Ruiz-Terán y López-Figueiras 1011, 2092 (MERF)

Distribución geográfica y hábitat: En la Cordillera de Los Andes de Colombia, Ecuador, Perú y Venezuela; creciendo en selvas nubladas, selvas riparinas, selvas húmedas tropicales, a veces en áreas intervenidas de las selvas nubladas.; creciendo a elevaciones que oscilan ente 500 y 3000 m.

Material examinado:

López Figueiras 1011 (MERF); Parque Yacambú: 10-13 km SE de Cubiro, Las Cumbres, 1700-1900 m., Morillo G.. & R. Smith 6032 TRUJILLO: Old road from Bocono to Trujillo, ca. 1 km W of Trujillo, 2200-2250 m, 20/10/1984, Knapp S. & J. Mallet 6781; Entre La Peña y Agua de Obispo, 22-28 km de Carache, 2400-2500 m, 1/3/1971, Steyermark J. 104980 (US); Dtto. Boconó vertiente occidental del páramo de Cendé, desde la base hacia el filo,2850-3300 m, 9/6/1971, Ruiz Terán L. & M. López Figueras 2092 (MERF).

VENEZUELA: ARAGUA: Monumento Natural Pico Codazzi ca. 3-5 km de la carretera Colonia Tovar - La Victoria, carretera Los Anaucos, 2100-2300 m, 8/2/2000, Meier, W., Mostacero, J. & Borjas, P. 6536 (VEN, MY). TÁCHIRA: Alrededores de Betania, caserío después de Villa Páez, Dtto. Jáuregui, 2250 m, 2/5/1976, Badillo V. M. 7233(MY) MÉRIDA: Alrededores de la quebrada del Plan de Aricagua. Municipio Aricagua, 2500m, 17/3/2002, Benítez de Rojas, F. Rojas y P. Villa 6367 (MERF, MY).

AGRADECIMIENTOS

LARA: Dtto. Morán vertiente larense del páramo de El Jabón, en potreros y bosques residuales, 3000-3050 m, 4/10/1970, Ruiz Terán, L. & M. López Figueiras 1011 (MERF); Parque Yacambú: 10-13 km SE de Cubiro, Las Cumbres, 1700-1900 m., Morillo G.. & R. Smith 6032 TRUJILLO: Old road from Bocono to Trujillo, ca. 1 km W of Trujillo, 2200-2250 m, 20/10/1984, Knapp S. & J. Mallet 6781; Entre La Peña y Agua de Obispo, 22-28 km de Carache, 2400-2500 m, 1/3/1971, Steyermark J. 104980 (US); Dtto. Boconó vertiente occidental del páramo de Cendé, desde la base hacia el filo, 2850-3300 m, 9/6/1971, Ruiz Terán L. & M. López Figueras 2092 (MERF).

Nee, M. 1999. Sinopsis of Solanum in the New World. In: M.Nee, D.E. Symon, R.N.Lester & J. P. Jessop (editors). Solanaceae Patiño, V. M. 1962. Edible fruits of Solanum in South American historic and geographic references. Bot. Mus. Leafl. 19(10): 215-234 Vietmeyer, N. D. 1989. Lost Crops of the Incas pp 273-275

Al Consejo de Desarrollo Científico y Humanístico de la Universidad Central de Venezuela (CDCH) por su apoyo financiero mediante complementos a la investigación; a los curadores de los herbarios mencionados por sus facilidades para la consulta de especímenes.

BIBLIOGRAFÍA

Whalen, M. D. 1981. Conspectus of Species Groups in Solanum subgenus Leptostemonum. Gentes Herbarum 12(2): 121-123.

Pastoriza et al, Patrones isoenzimáticos de Eryngium Ebracteatum

PATRONES ELECTROFORÉTICOS DE LAS ACTIVIDADES DE PEROXIDASAS Y ESTERASAS ENTRE POBLACIONES DE Eryngium Ebracteatum Lam. DEL NORDESTE ARGENTINO Electrophoresis patterns of peroxidases and esterases activities among Eryngium ebracteatum lam. populations from argentinean northwest Adriana Pastoriza, Alberto B. Andrada, Alicia Nasif, Laura Martínez Pulido, Salvador Chaila. Facultad de Agronomía y Zootecnia. Universidad Nacional de Tucumán. Av. Roca 1900. 4000. Tucumán. Argentina. Email: académica-faz@faz.unt.edu.ar.

Resumen E r yn g iu m eb ra ct ea tu m L am. (A p ia cea e ) es u n a ma l ez a i mp ort ant e en el agroecosistema caña de azúcar y provoca grandes pérdidas en la producción final del cañaveral. En poblaciones naturales de diferentes regiones de la provincia, posee una gran variación fenotípica, que podría estar asociada a variaciones genéticas. El objetivo de este trabajo fue determinar el perfil de enzimas esterasas y peroxidasas, para d etect ar d iferen cias en tre poblacion es y contribuir a s u id entificación . El estud io se compl ementó con un análisis d e agrupamiento entre poblaci on es. El mat erial de E. ebracteatum provino de localidades de las provincias de Tucumán y Salta. Para la determinación de los perfiles de esterasas y peroxidasas se realizó electroforesis en gel d e p ol iacril amid a vert ical discont inua. L os r esultad os mostraron , para p eroxid asas, diferencias tanto intra como inter poblacionales; resultado que también fue detectado en l a i n t er p r et a c i ó n d el d en d o g r a ma c o r r es p o n d i en t e, q u e p r es en t ó b aj os n i v el es d e similitud. En esterasas los resultados fueron más homogéneos mostrando diferencias s ó l o p a r a a l gu n a s d e l a s p r o c e d e n c i a s . S e p u e d e c o n c l u i r q u e e x i s t e u n a m a y o r variabilidad genética en peroxidasas, pudiéndose identificar cada población con este sistema enzimático. Palabras clave: electroforesis, enzimas, esterasas, peroxidasas, variabilidad.

Abstract. Eryngium ebracteatumLam. (Apiaceae) is an important weed in the sugarcane agro ecosystem and causes great losses at the final production of the sugarcane crop. In natural populations of the different regions of Tucumán province it has a great phenotypic variation that could be associated to genetics variations. The objective of this work was to determine the profile of esterases and peroxidases enzymes in order to detect differences among populations and to contribute to its identification. This study was complemented with a cluster analysis among the populations. The material of E. ebracteatum camefrom different localities of Tucumán and Salta provinces. For the determination of the profile of esterases and peroxidases a discontinuous vertical polyacrylamide gel electrophoresis was made. The results showed for peroxidases differences intra as well as inter population. This was detected in the interpretation of the corresponding dendrogram, which presented low similarity levels. In esterases the results were more homogeneous showing differences only for some of the localities. It can be concluded that there is greater genetics variability in peroxidases and each population can be identified with this enzymatic system. Key words: electrophoresis, enzymes, esterases, peroxidases, variability.

RECIBIDO: 1 de agosto de 2008 *Trabajo Subsidiado por el Consejo de Investigaciones de la Universidad Nacional de Tucumán (CIUNT).

ACEPTADO: 6 de julio de 2009

Pastoriza et al, Patrones isoenzimáticos de Eryngium Ebracteatum

INTRODUCCIÓN En el género Eryngium (Apiaceae) existen numerosas especies en regiones templadas y subtropicales de Europa y América (Perdigo 1 Ariso, 1981; Lorenzi, 2000). En América, se encuentran desde Estados Unidos hasta la Patagonia. En América del Sur específicamente, se tiene conocimiento de su presencia en países como Bolivia, Paraguay, Uruguay, Brasil y Argentina. En Argentina y en particular en la provincia de Tucumán, su amplia capacidad de reproducción y adaptación le han permitido difundirse en diferentes regiones climáticas. Eryngium ebracteatum Lam. es una planta herbácea, perenne, que puede alcanzar hasta 1-2 m de altura y se propaga por semillas y rizomas. Es considerada una maleza agresiva en el agroecosistema caña de azúcar, provocando pérdidas importantes en la producción final del cañaveral (Andrada et al., 2000; Nasif, 1999). T a mbi én es una ma l e z a i mp or t a nt e e n o t r os c ult i vos c ome r ci a l e s y e n á r e as d e pastoreo. Posee una gran variación fenotípica en poblaciones naturales de diferent es regiones de la provincia, que podría estar relacionada con variaciones en los genotipos de las poblaciones. En este sentido, Perdigo 1 Ariso (1981) informó diferentes números cromosómicos (2n=14, 2n=28, 2n=32) para el género y Constance (1982) sugiere la posibilidad de hibridación interespecífica con especies con números básicos que varían desde x=5 hasta x=8. Andrada et al. (2000) informaron un 2n=16 para E. ebracteatum. Por otro lado, en el reino vegetal se ha utilizado ampliamente la electroforesis para el estudio de diversos sistemas enzimáticos, con la finalidad de contribuir a la solución de problemas taxonómicos, evolutivos y genéticos. Esta técnica se basa en la separación de las molécul as en un campo eléctrico en funci ón de su carga y de su configuración estérica, Feldman (1984, 1985). La el e c t r ofo r es i s ap l i ca d a a l os s i s t e mas d e e n zi ma s po l i mór fi c os , pa r a la identificación de especies o variedades ha sido ampliamente reconocida. También se ha informado que, en el caso de especies en las que además de su propagación por semillas, se multiplican por rizomas, es

particularmente interesante la determinación de perfiles enzimático s en poblaciones con escasas variaciones mor fológicas, ya que permite detectar diferencias a nivel molecular (Martins et al., 1999). El análisis enzimático permite así estudiar en forma indirecta el genoma de una especie vegetal, ya que éste genera un patrón de bandeo que se corresponde con el fenotipo de la enzima estudiada, basada en la variabilidad existente (Ornstein, 1964, Hart and Bathia, 1967; Avise, 1974). Este análisis debe ser complementado con un análisis estadístico de agrupamiento que p e r m i t i r á d e t e r m i n a r más fehacientemente las similitudes e n t r e l a s d i f e r e n t e s poblaciones (Crisci y López Armengol, 1983; Albany, 1997). El objetivo de este trabajo fue determinar los patrones isoenzimáticos de α y β esterasas y peroxidasas, para detectar diferencias entre poblaciones y contribuir a su identificación. El estudio se compleme ntó con un análisis de agrupa miento entre poblaciones. MATERIALES Y MÉTODOS El material de E. ebracteatum provino de San Pablo (Lules, Tucumán), Famaillá (Tucumán), Manantial (Lules, Tucumán), Abra Grande (Orán, Salta), Palo Blanco (Salta) y La Rinconada (Tucumán). Para la preparación de los extractos se usaron las hojas más jóvenes. Se probaron dos tipos de soluciones de extracción: a) con Buffer fosfato de sodio 0,1 M pH = 7 con ditiotreitol 0, 01 M como agente antioxidantes y 0,03 g de PVP como agente antifenólico y b) con sacarosa al 20% (Schugurensky y Díaz, 2001). Se eligió sacarosa por no haber diferencias significativas en las pruebas de actividad enzimática. Se maceraron las muestras y se centrifugaron a 5000 rpm durante 15 minutos, seleccionando el sobrenadante, según la técnica informada por Andrada et al. (2001). Se realizó electroforesis en gel de poliacrilamida vertical discontinua no desnat uralizante. Se trabajó con un gel de concentración o poro grueso al 2,5% y un gel de corrida o poro fino al 9%, Como buffer del gel se empleó Tris- HCI pH 6,7 para el poro grueso y 8,9 para el poro fino. El buffer de los electrodos fue Tris- Glicina pH

Pastoriza et al, Patrones isoenzimáticos de Eryngium Ebracteatum

8,3. Para la corrida electroforética se utilizaron 50µL, colocando pr e vi a me nt e un a got a d e a zu l de b r omofe n ol c omo ma r ca d or ( Br e wba ke r , 1 96 8; Feldman, 1984, 1985). Revelado de los geles Peroxidasas (POX): para revelar las peroxidasas se colocó el gel en una solución con 100 mg de o-dianisidina, 70 mL de alcohol 95°, 28 mL de buffer acetato 0,2 M pH 5 y 2 mL de H 2 O 2 3% durante 30 – 60 minutos. Luego se lavaron y se guardaron en glicerol 10% en ácido acético 7%. Esterases (EST): para el revelado de esterases se colocó el gel en ácido bórico 0,5 MpH 6 durante 1 hora en refrigerador y luego se incubó a 37°C en una solución con 10 mL de Na2HPO4.7H20 0,2 M; 50 mL de NaH2PO4.H20 0,2 M; 40 mL de agua destilada y 100 mg de Fast Blue RR Salt, agregándose 2 mL de α naftil acetato (α N.A.) al 1% y 2mL de β naftil acetato (β N.A.) al 1%. Los productos formados con α N.A son de color marrón y los formados con βN.A son rojos. La interpretación de los resultados se basó e n l a p r e s e n c i a , n i t i d e z y u b i c a c i ó n de las bandas. Para l a confección de los zimogramas se calculó el coeficiente de movili dad relativa (Rf), relaci ón ent re la distancia de migración de cada isoenzima y la distancia del frente de corrida y se los representó en una escala de cero a diez.

Análisis de agrupamiento Para el análisis de agrupamiento, se confeccionó una matriz básica de datos sobre la base de ausencia (0) o presencia (1) de bandas, esto es, una matriz cualitativa. Sobre la matriz básica de datos e calculó el coeficiente de Similitud de Jaccard a través de la siguiente fórmula: CS j = N’B.C. N’ B. C. + N’ B. N. C. CS j : Coeficiente de Similitud de Jaccard N’B.C.: Número de bandas comunes entre las muestras a comparar. N’ B. N. C.: Número de bandas no comunes entre las muestras. Mediante la técnica de agrupamiento (cluster), por el método de medias no ponderadas, se usó la matriz de similitud para la confección de las estructuras taxonómicas (fenogramas o dendogramas). Sobre los dendogramas se realizaron las generalizaciones y se interpretó el grado de similitud entre las unidades taxonómicas (Crisci y Armengol, 1983; Albany et al., 1997). La exactitud con que el dendograma representa la matriz de similitud, es decir la fidelidad de la técnica, se determinó por el coeficiente de correlación cofenético. A partir de los valores del dendograma se construyó una nueva matriz de similitud y se la comparó con la matriz original. Para este análisis estadístico se usó el programa de computación NTSYS versión 2.0.

RESULTADOS Y DISCUSION Los resultados mostraron, para Peroxidasas (POX), diferencias tanto intra como inter poblacionales. El polimorfismo se detectó por comparación de los perfiles electroforéticos, según sus Rf (frente de migración relativo). En las Figuras 1 y 2 se puede observar que los perfiles de ba ndas p er mite n d i fe re nci ar ca da un a d e l as p obla ci ones, de a cu erd o con l a posición de las mismas.

F i g u r a 1. P e r f i l e s e l e ct r o f o r é t i c o s d e i s o e n z i ma s p er o xi d a s a s e n E. ebracteatum

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De acuerdo con la técnica estadística empleada para el análisis de agrupamiento y siguiendo los informes de Crisci y Armengol (1983), se determinó el coeficiente de correlación cofenético, que para POX dio un valor de 0,95, que refleja una buena fidelidad de la técnica empleada.

Figura 2. Zimograma correspondiente a las isoenzimas peroxidasas E. ebracteatum.

En cuanto a Esterasas (EST), los perfiles presentaron dos tipos de bandas: tres bandas angostas y una banda ancha. De las dos bandas angostas obtenidas, correspondientes a βesterasas, una se presentó con un Rf de 0,37 y fue común a todas las procedencias. Las poblaciones provenientes de Famaillá, Manantial (1 y 2) Palo Blanco y Rinconada 2 presentaron la otra banda angosta con un Rf de 0,53.

Figura 3. Dendograma de las isoenzimas peroxidasas en E. ebracteatum, con el coeficiente de similitud de Jaccard correspondiente.

El análisis de agrupamiento realizado en POX dio como resultado el dendograma que se observa en la Figura 3. Se obtuvieron en general valores bajos de similitud, con excepción de las dos poblaciones de Abra Grande que presentaron un coeficiente de similitud de 0,67, indicando una menor variabilidad en relación con el resto de las poblaciones.

Figura 4. Perfiles electroforéticos isoenzimas esterasas en E. ebracteatum.

Una tercera banda angosta se presentó en Rinconada 2. La banda ancha corresponde a las α-esterasas y fue común a todas las procedencias (Figuras 4 y 5). Así como en las investigaciones informadas por Andrada et al.¸ en este trabajo también se presenta una banda ancha en esterasas, la cual podría considerarse como típica del género.

Figura 5. Zimograma correspondiente a las isoenzimas sterasas en E. ebracteatum.

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E n la interpretaci ón del dendograma obtenido para esterasas, se pueden clasificar las poblaciones en tres grupos. Uno correspondiente a Rinconada 2 que presentó un coeficiente aproximado de 0,75. Los dos grupos restantes presentaron una similitud total (Figura 6).

Figura 6. Dendograma de las isoenzimas esterasas en E. ebracteatum, con el coeficiente de similitud CONCLUSIONES Este trabajo constituye una primera aproximación al estudio de los perfiles isoenzimáticos de E. ebracteactum¸ el que en el futuro, debería complementarse con aspectos moleculares de las isoenzimas estudiadas. Del análisis de los resultados que aquí se informan, se puede afirmar que existe un mayor polimorfismo en el sistema peroxidasas y una menor variación en lo que respecta al sistema de α- β-esterasas.D e p e n d i e n d o d e c i e r t a s precauciones relacionados con la e x t r a c c i ó n , preparación y conservación de las muestras, esta técnica puede ser realizada con facilidad y repetición en cuanto a los sistemas estudiados. Se puede concluir que la mayor variabilidad genética encontrada en peroxidasas, permite identificar cada población a través de este sistema enzimático. BIBLIOGRAFIA Albany, N.; J. Vilchez; A. Nava; M. González; C. Castro de Rincón. 1997. El análisis de conglomerado para complementar el estudio de patrones electroforéticos en Psidium spp. Rev. Fac. Agron. (LUZ), Maracaibo, Venezuela. 14:142-152.

de Jaccard correspondiente. Los perfiles de bandas obtenidas para peroxidasas resultaron ser más apropiados en la identificación de las diez poblaciones de E. ebracteatum estudiadas. Resultados similares fueron informados por Andrada et. al(2000, 2001) en la identificación de E . e l e ga n s do n d e f u e p o si b l e r e c o no c e r a l a s p o bl a c i o n es e s t u d i a d a s p o r l a s isoenzimas peroxidasas. Las bandas que migraron a la misma distancia indicarían presunta homología en estructura y función molecular. Una distancia de migración diferente necesariamente correspondería a una estructura molecular alterada (isoenzimas) como resultado de una mutación en el curso de la evolución (Hart y Bathia, 1967). Andrada, A.B.; A. Nasif; A. Pastoriza; L. Martínez Pulido; S. Chaila. 2000. Chromosomes of Eryngium ebracteactum Lam. and their behavior during meiosis, Abstract. Biocell 24(1) :118. Andrada, A. B. Nasif, A. Pastoriza, A Chaila, S. 2001. Isoenzymatic characterization of Eryngium elegans Cham. et Schlecht populations of Tucumán province, Argentina. Pak. J. Bot., 33(1):27- 34 Avise, J. 1974. Systematic value of electrophoretic data. Syst. Zool. 23:465-481. Brewbaker, J.L.; M. D. Upadhya; Y. Makinen; T. Mac Donald. 1968. Isoenz yme polymorphism in flowering plants III. Gel electrophoretic methods and applications. Physiol. Plant. 21,930-940. Constance, L. 1982. Some problems en New World Eryngium: Evolution, c l a s s i f i c a t i o n , p l o i d y, c h r o m o s o m e n u m b e r s , i d e n t i t y a n d d i st r i b ut i o n , h i s t o r y. Monographs in systematic botany from the Missouri Botanical Garden. Garden, v 6 :7. Crisci, J. V. y M. F. Lopez Armengol. 1983. Introducción a la teoría y práctica de

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Benitez. Solanaceae:Visión sistemática

SOLANACEAE: VISIÓN SISTEMÁTICA RETROSPECTIVA Y ACTUAL Solanaceae: Retrospective and current systematic vision Carmen E. Benítez Universidad Central de Venezuela, Facultad de Agronomía, Maracay 2101.Estado Aragua-venezuela. Cbenitez22@gmail.com

Resumen Desde la antigüedad, el hombre ha utilizado plantas de la familia Solanaceae Juss.para la prevención, alivio y cura de enfermedades, debido a que contienen compuestos químicos de alto valor en la medicina tradicional, la farmacología y la terapia con drogas. También se destaca la importancia económica de especies de esta familia, que han sido base para la alimentación del hombre y asimismo su contribución a la fitodiversidad, dada su amplia distribución mundial (96 géneros y ca. 2300 sp.), con un gran número de géneros y especies en América del Sur y América Central. La investigación científica en esta familia, con la interacción de varias disciplinas, ha influido en su clasificación, que ha evolucionado desde los conceptos clásicos hasta los modernos, especialmente en lo referente a la delimitación genérica. La visión actual permite presentar una información de géneros y especies incluyendo su número y la distribución geográfica, información que es reflejada en la alta concentración de taxa especialmente en América del Sur; de allí la importancia florística de esta familia cosmopolita, como componente de la fitodiversidad en los trópicos. La visión retrospectiva resalta el hecho de que los diversos estudios en Solanaceae, han ayudado a explicar y a fortalecer los sistemas de clasificación de esta familia a nivel de subfamilias y tribus. Actualmente los criterios de Olmstead y col. (1999) y Hunziker (2001) han permitido estructurar una clasificación provisional de la familia, los primeros mediante un análisis filogenético basado en la variación del ADN del cloroplasto, y el segundo mediante el uso de caracteres anatómicos, morfológicos, fitogeográficos y químicos. Esta última clasificación surge después de más de un siglo de la magistral clasificación de las Solanaceae hecha por R. von Wettstein en 1891. La visión integral indica que las Solanaceae ocupan un lugar privilegiado como componentes de la biodiversidad mundial. Es por ello que incrementar el conocimiento y maximizar el acceso a la información sobre esta familia, es fundamental para el logro de clasificaciones más predictivas y bases de datos aplicadas a la Biología. Así podremos compartir y distribuir información como una contribución a la Bioinformática. Finalmente, las exploraciones botánicas en áreas poco exploradas, podrán también contribuir al conocimiento de nuevas especies valiosas por su aporte genético y económico.

Abstract Since antiquity, man has used plants of the Solanaceae Juss. for the prevention, alleviation and cure of diseases, because they contain high-value chemicals in traditional medicine, pharmacology and drug therapy. It also highlights the economic importance of this family, which have been the basis for human food and also their contribution to plant diversity, given its worldwide distribution (96 genera and ca. 2300 sp.), With a large number of genera and species in South America and Central America. Scientific research in this family, with the interaction of several disciplines, has influenced his classification, which has evolved from classical to modern concepts, especially with regard to generic delimitation. The current view can present information on genus and species, including their number and geographic distribution, information that is reflected in the high concentration of particular taxa in South America, hence the importance of this cosmopolitan family flora, as a component of plant diversity in the tropics. Hindsight highlights the fact that several studies in Solanaceae, have helped to explain and strengthen the systems of classification of this family at the level of subfamilies and tribes. Currently the criteria of Olmstead et al. (1999) and Hunziker (2001) have helped to structure a provisional classification of the family, the first by a phylogenetic analysis based on chloroplast DNA variation and the second character using anatomical, morphological, phytogeographical and chemicals. The latter classification comes after more than a century of masterful classification of Solanaceae made by R. von Wettstein in 1891. The integral vision indicates that the Solanaceae are uniquely placed as components of global biodiversity. That is why increasing awareness and maximizing access to information about this family is essential to achieve more predictive classifications and databases applied to biology. So we share and distribute information as a contribution to Bioinformatics. Finally, botanical exploration in areas little explored, may also contribute to the knowledge of new species valuable for their genetic and economic contribution.

RECIBIDO: 12 de febrero de 2009

ACEPTADO: 17 de marzo de 2009

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CONTENIDO Resumen Introducción Importancia Económica Avances en la investigación de la familia Solanaceae Clasificación Dioscorides hasta 1780 Brown hasta Miers (1810-1848) Dunal hasta Bitter (1816-1929) Baehni hasta D’Arcy (1946-1991) Olmstead y col. (1999) – Hunziker (2001) Representatividad de tribus, géneros y especies en América del Sur Relación porcentual entre los taxa que componen la familia y con respecto al total mundial Porcentaje de tribus respecto al total mundial Porcentaje de géneros respecto al total mundial Porcentaje de especies respecto al total mundial Géneros endémicos Géneros monotípicos Géneros cosmopolitas Conclusiones Literatura consultada

INTRODUCCIÓN La familia Solanaceae Juss. contiene 96 géneros y ca. 2.300 sp. ( D’Arcy 1991) de amplia distribución mundial, con la mayor concentración de géneros y especies en América del Sur y América Central, estando representados allí más de la mitad del número total de especies y casi 2 cuartas partes de los géneros. Otro centro de diversidad de especies lo constituye Australia, donde está representada la tribu endémica Anthocercideae (Symon 1982). Contiene uno de los géneros más grandes de Antofitas: Solanum, con alrededor de1250 especies de amplia distribución mundial, con cerca de 950 especies en elNuevo Mundo (Nee, 1999). Asimismo es componente de diversas formaciones vegetales y ambientes ecológicos,

contribuyendo así con la biodiversidad global. Paradójicamente, por un lado la familia es de gran valor por aportar plantas alimenticias, y por otro lado aporta varias drogas y plantas venenosas, tanto del Nuevo como del Viejo Mundo. IMPORTANCIA Su importancia económica no es menos conocida y ha sido ampliamente documentada, ya que contiene plantas alimenticias, frutos, especias, estimulantes, así como plantas con compuestos químicos de alto valor en la medicina, la farmacología y en la terapia con drogas. Muchas de estas últimas cuando son utilizadas con precaución y conocimiento científico son de gran valor, pero por el contrario, son nocivas y hasta venenosas cuando son utilizadas en exceso, lo cual ha ocasionado que a las Solanaceaedesde tiempos pasados, se les haya

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conferido una reputación siniestra por su uso en prácticas de brujería y shamanismo. La familia ha aportado económica tales como:

especies de importancia

1.- La papa, Solanum tuberosum L., que se originó en los Andes suramericanos: sur del Perú y norte de Bolivia, probablemente de la especie silvestre Solanum leptophyes Bitter, en la región del lago Titicaca (Hawkes 1990). Otras especies relacionadas que producen tubérculos, están distribuidas desde el sureste de EEUU, México, América Central, sur de Brasil, Argentina y Chile (Figs 1 y 2)

2.- El tomate, Lycopersicon esculentum Mill., probablemente originario de la parte meridional del Nuevo Mundo, ya que sus especies relacionadas, L. pimpinellifolium Miller y L. chesmanii Riley (Rick 1979), son nativas de la costa oeste y valles de la región andina de Chile, Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia; también L. esculentum var. cerasiforme(Dunal) Gray, otro supuesto ancestro del tomate cultivado, estuvo originalmente confinado a áreas de Perú-Ecuador. ( Purseglove 1977). (Figs 3 y 4)

Figura 3. Flores de Lycopersicon esculentum Mill. Figura 1: Tubérculos de Solanum tuberosum

Figura 4. Frutos de Lycopersicon esculentum Mill. 3.- Los Ajíes y pimentones, Capsicum spp., al parecer originados en lo que hoy día es Bolivia Central; son conocidos de tumbas en Ancón y Huaca Prieta en Perú, y Figura 2 : Planta de Solanum tuberosum [An.Bot.Agr. Vol.14:30-47.2007]

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fueron dispersados por los trópicos del Nuevo Mundo ya en tiempos precolombinos (Purseglove 1977) Entre otras especies cuyos frutos comestibles pueden ser componentes de cualquier tipo de comida, refrescos, dulces,mermeladas, jaleas, aperitivos, son conocidas: 1.- El pepino o pepino dulce, Solanum muricatum Ait., originario de las altas montañas andinas, representado en artesanías peruanas precolombinas, y posiblemente derivado de la especie silvestre Solanum caripense Dunal (Vietmeyer 1989). 2.- El lulo, tomate chileno, o naranjilla ,Solanum quitoense Lam., cuyo progenitor silvestre es aún desconocido, pero probablemente de Colombia.(Figs 5 y 6)

Figura 8. Frutos (Cav.)Sendtner

Figura 5. Fruto de Solanum quitoense Lam. 3.- El tomate de árbol, tomate de palo, tamarillo, tomate francés, Cyphomandra betacea (Cav.) Sendtner, nativo del Perú (Figs 7 y 8).

Cyphomandra

betacea

4.- La uchuva, topotopo, uvilla o cuchuva, Physalis peruviana L., fue conocida por los Incas, probablemente originaria de Perú. 5.- El lulo, cocona, tupiro, Solanum sessiliflorum Dunal, originario de los Andes de Colombia y Ecuador. Muchas especies son conocidas como fuente de drogas en medicina, farmacología, etnofarmacología, como alucinógenas folklóricas, con drogas tales como alcaloides tropanos: hioscina, hiosciamina y atropina, y alcaloides esteroidales como los witanólidos, los cuales son exclusivos de esta familia (Lavie 1986). Entre estas especies se pueden citar: 1.- La belladona, Atropa belladonna L. 2.- La manaca, Brunfelsia uniflora (Pohl) D. Don 3.- La flor de San Antonio, Jazmín fresco o manaca,Brunfelsia grandiflora D. Don 4.- El jazmín de monte, Brunfelsia imatacana Plowman 5.- El floripondio, campana, borrachero, Brugmansia suaveolens ( Humb. et Bonpl. ex Willd.) Bercht et Presl 6.- El duraznillo negro, Cestrum parqui L’Herit. 7.- La manzana del diablo, estramonio, metel, ñongué, Datura inoxia Mill (Fig 9)

Figura 7. Flor de Cyphomandra betacea (Cav.)Sendtner

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1.- El trompillo, tabacote, tabacote guarey, Solanum hazenii Britton 2.- La bola de gato, hirtum Vahl

berenjena cimarrona, Solanum

3.-El ñongue, Datura stramonium L. 4.-El topotopo, sapito, huevo de sapo, Physalis angulata L.

Figura 9: Flor de Datura inoxia Mill 8.- El beleño, beleño negro, Hyoscyamus niger L. 9.- La mandrágora, Mandragora officinarum L. 10.-El chuscho o hierba de los mosquitos, Nierembergia rigida Miers 11.-La yerba mora, Solanum americanum Miller (Diploide n=24) 12.- El tomatillo del diablo, morella negra, Solanum nigrum L. (Hexaploide n=36) 13.- La dulcamara, uva de zorro, Solanum dulcamara L. 14.- El tabaco, Nicotiana tabacum L. 15.- El orovale, Withania sonnifera (L.) Dun. 16.- El sogorome, uvilla, procumbens (Cav.) Gentry

tomatillo,

Jaltomata

17.- El tomate de indio, ajito de monte, forote, naranjilla, Cyphomandra diversifolia (Dunal ) Bitter Otras tantas especies prosperan en ambientes perturbados, y en áreas marginales, llegándose a comportar como plantas invasoras. Entre ellas podemos citar:

Se destaca también su valor estético, encontrándose que algunos géneros han aportado desde hace mucho tiempo, plantas ornamentales tales :Browallia, Brugmansia, Brunfelsia, Capsicum, Cestrum, Datura, Iochroma, Solandra, Solanum, Streptosolen. AVANCES EN LA INVESTIGACIÓN Por el hecho de la importancia económica y florística de esta familia, que contribuye en gran manera a la fitodiversidad mundial, su estudio ha sido abordado desde hace mucho tiempo y por numerosos investigadores que han examinado diversos tópicos en las Solanáceas. A objeto de promover la interacción y fertilización cruzada de ideas y nuevos enfoques, para una mejor comprensión de las Solanaceae y sus relaciones taxonómicas, bioquímicas, citogenéticas, genéticas, evolutivas y filogenéticas, desde el año 1979 se han venido realizando simposios (Tabla 1), reuniendo investigadores de diversas lenguas, países y regiones del mundo (África, América, Asia, Australia y Europa), lo cual ha permitido enriquecer el conocimiento global de la familia desde varios enfoques.

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Tabla 1. Simposios realizados con Solanaceae First: The Biology and Taxonomy of the Solanaceae. University of Birmingham, Department of Plant Biology 1976— 1979 Second: Solanaceae: Biology and Systematics. St. Louis, Mo, U.S.A.1982--1986 Thirth: Solanaceae III: Taxonomy, Chemistry, Evolution. Bogotá, Colombia. 1988--1991 Fourth: Solanaceae IV: Advances in Biology and Utilization. Adelaide, Australia, 1994-- 1999 Fifth: Solanaceae V: Advances in Taxonomy and Utilization Nijmegen, Holanda . 2000—2001

Por otra parte podemos señalar, que se han dado importantes avances en el conocimiento de esta familia, mediante el concierto de diversas disciplinas (Tabla 2.). Así mismo, hoy día con la posibilidad de secuenciar el genoma para establecer las relaciones filogenéticas entre los taxa, se presenta el conflicto entre los resultados derivados de los estudios moleculares y de los morfológicos. Es cierto que los caracteres proporcionados por la secuencia del ADN son más objetivos; sin embargo, los

estudios moleculares y cladísticos se han realizado con un número limitado de taxa, y además la filogenia al nivel molecular aún no es bien comprendida. En contraste, el estudio de la extraordinaria variación morfológica de esta familia, permite llegar a una interpretación unívoca de las características de las especies, que podemos observar y definir, contribuyendo asimismo a adelantar hipótesis acerca de adaptación y evolución de las mismas.

Tabla 2. Disciplinas que se han abordado en la familia Agronomía de Cultivos Evolución Anatomía Comparada y estructura fina de órganos vegetativos y Filogenia molecular reproductivos Biogeografía y Fitogeografía Fitoquímica Bioinformática Florística Biología Floral, Incompatibilidad y Haploidía Genética y Citogenética Biosistemática de géneros, secciones y especies Morfología Comparada vegetativos Biosistemática de especies domesticadas Morfología Comparada reproductivos Biotecnología Morfogénesis Ecología y Adaptación Embriología Etnobotánica CLASIFICACIÓN

órganos

Sistemática Taxonomía Taxonomía Numérica Dioscórides hasta 1798 Algunas de las primeras referencias que se tienen sobre las Solanaceae en el mundo Occidental, son las del Código de Dioscórides (Codex Anicide Julianae del año [An.Bot.Agr. Vol.14:30-47.2007]

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815 después de Cristo, donde aparecieron ilustraciones de Solanumnigrum L. (colocado bajo el nombre de Strychnos), Physalisalkekengi L. yMandragorasp, todas plantas estimadas por su uso farmacológico, y que aparecieron más tarde en muchos herbarios medievales. En el Pinax de Gaspar Bauhin (1623), las Solanaceae aparecen como un grupo. Tournefort (1700) reconoció 7 géneros, anotando a Lycopersicon y Melongenacomo distintos de Solanum. L. É. Feuillée en 1725 reconoció Lycopersicon y mencionó a Cestrum (comoHediunda).

C. Linneo (1753, 1754) en su Pentandria Monogyna reconoció dos grupos, cuyos géneros hoy día permanecen incluidos en las Solanaceae; allí mismo colocó géneros como Verbascum, Cordia, Strychnos, y Chrysophyllum, con la creencia de que los mismos estaban relacionados con las Solanaceae. P. Miller (1731-68) reconoció el género Lycopersicon, en el cual incluyó las papas y los tomates, como diferentes de Solanum. A. L. de Jussieu (1789) colocó 15 géneros u “órdines”, ahora reconocidos en las Solanaceae, en un intento por crear en la familia un arreglo que reflejara sus relaciones genéricas e intergenéricas.

L. H. Ruiz et J. A. Pavón (1794,1798 a, b) reconocieron 5 géneros: Fabiana, Juanulloa, Nierembergia, Saracha y Sessea, y unas cuantas nuevas especies. Dunal hasta Bitter (1816-1929)

Brown hasta Miers (1810-1848) Robert Brown (1810) fue el primero en proponer una nueva clasificación de las Solanaceae con base en la clasificación de De Jussieu, estableciendo dos grupos “Sectio Solaneae verae” y otra “Sectio innominata”. En 1818 Humboldt, Bonpland y Kunth, publicaron su Nova Genera et Species Plantarum, incorporando allí descripciones e ilustraciones; además propusieron la “Sectio Capsulares” y la “Sectio Baccatae” y, dividieron a Solanum en un número de grupos usando polinomios para las divisiones. G. Don (1838) hizo una contribución en el ordenamiento de los géneros de Solanaceae reconociendo 7 tribus y 43 géneros. Entre estos últimos, en Solanumincluyó 412 especies.Su ordenamiento fue acogido casi en su totalidad por Walpers (1844) para elaborar su propio sistema. O. Sendtner (1846) presentó una clave para 22 géneros reconocidos, colocando los géneros Cestrum y Metternichia en familias diferentes. Su contribución en rasgos generales fue similar a la presentada en la Flora Peruviana et Chilensis de Ruiz y Pavón. En 1848 J. Miers separó lo que hasta ese momento era la familia Solanaceae en tres familias: las Sclerophylaceae (Grabowskia), las Nolanacae (Dichondra, Convolvulaceae) y las Solanaceae y, posteriormente la familia Atropaceae, incluyendo entre otros a Nicotiana y Datura.

Es de destacar la figura de M. F. Dunal (1816, 1852) quien hizo una contribución importante al conocimiento y comprensión de la familia, al incluir en su monografía 59 géneros, y en Solanum incluyó 920 especies. Este es considerado el tratamiento más amplio de la familia a nivel mundial. Otros dos sistemas de clasificación de plantas vasculares hoy día en uso y que incluyeron las Solanaceae, fueron: el de J. Bentham (1876) quien escribiera la familia para el Genera Plantarum de Bentham y Hooker (1876) y el de R. von Wettstein (1891) quien escribiera la familia en Die Natürlichen Pflanzenfamilien editado por A. Engler und K. Prantl. Ambos sistemas fueron muy similares. La diferencia fundamental fue que Bentham, consideró a Nolana como tribu dentro de las Convolvulaceae y Wettstein dió a Nolana estatus cerca de las Solanaceae. Entre el tratamiento de Jussieu en su Genera Plantarum y el tratamiento de Wettstein en el Planzenfamilien, se hicieron muchas contribuciones para la comprensión de las Solanaceae. Entre 1912 y 1927 el estudio de la Solanaceae fue liderizado por G. Bitter, quien erigió una infraestructura parcial para el género Solanum, al segregar de este género aprox. 150 especies, para ubicarlas en el género Lycianthes, el cual había sido sacado de una “sección” de Solanum de la clasificación de Dunal y descrito por E. Hassler en 1917.

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Baehni hasta M. Nee 1999 En 1946 Ch. Baehni elaboró un nuevo sistema de clasificación considerando 4 tribus y 80 géneros. Su clasificación sugiere las vías de evolución entre los grupos mayores, excluyó a Henoonia de la familia pero incluyó a Goetzea. En 1962, A. Seithe con su estudio monumental sobre tipos de tricomas hizo una clasificación del género Solanum, agregando un nuevo rango “Chorus Subgenera” o Subgéneros afines. Muchas otras revisiones de géneros, trabajos florísticos y catálogos contribuyeron también a perfeccionar la clasificación de la familia. En 1897, P Tétényi propone una clasificación quiotaxonómica de las Solanaceae, en la cual el contenido químico de sus miembros soporta la clasificación tradicional de la familia, sin embargo propone las subfamilias Anthocercidoideae y Atrophoideae; como nuevas, debido a sus síndromes de

síntesis bioquímica. Así mismo, las tribus Solaninae y Phisalinae deben ser aceptadas como subtribus separadas de la tribu Solaneae, ya que presentan una síntesis esteroidal diferente y exclusiva, finalmente Acnistus y Dunalia deben estas junto a Jaborosa en la tribu Jaboroseae. En 1991, W. D’Arcy elaboró un compendio para la familia con base en información florística, morfológica y con nuevas metodologías basadas en cladística y análisis molecular, y anotó que aún se conoce poco especialmente de la tribu Solaneae, la más grande en número de especies. En 1999, M. Nee hizo un arreglo provisional de los miembros de Solanum en el Nuevo Mundo, considerando 23 secciones en 3 subgéneros. En este arreglo Cyphomandra queda incluido en Solanum, manteniendo a Lycopersicon como un género separado de Solanum.

Olmstead y col. (1999) y Hunziker (2001) Recientemente Hunziker (2001) (Tabla 3.) y Olmstead y col. (1999) (Tabla 4.) proponen una clasificación provisional de la familia, el primero mediante el uso de caracteres anatómicos, morfológicos, fitogeográficos y químicos, y el segundo mediante un análisis

filogenético cloroplasto.

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basado

la variación del ADN del

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Tabla 3. Sinopsis taxonómica de la familia Solanaceae (Hunziker 2001). SUBFAMILIA

TRIBU

Cestroideae Schltdl.

Semillas prismáticas, reniformes, poliédricas o subglobosas o de forma diferente pero nunca discoideo-comprimidas; embrión recto o curvo. Alcaloides de tipo tropano y piridínico, también esteroidales, quinolínicos y feniletilamínicos.

Juanulloideae (Hunz.) Hunz. Embrión casi recto o ligeramente curvo, cotiledones acumbentes u oblicuos, generalmente más anchos que el resto del embrión. Información química faltante.

CESTREAE G. Don METTERNICHIEAE Miers LATUEAE Hunz.et Barboza NICOTIANEAE G. Don BENTHAMIELLEAE (Hunz.) Hunz. FRANCISCEAE G. Don BROWALLIEAE Hunz. SCHWENCKIEAE Hunz. JUANULLOEAE Hunz.

Solanoideae Schltdl. Semillas discoideas o más o menos arriñonadas, planas, comprimidas, embrión espiralado o curvo. Witanólidos

Salpiglossoideae (Benth.) Hunz. Estambres fértiles 4 o 2, los laterales abortados o con anteras pequeñas. Cotiledones incumbentes, nunca más anchos que el resto del embrión. Sin witanólidos pero con alcaloides del tipo piridínico.

NICANDREAE Wettst. MANDRAGOREAE (Wettst.) Hunz.et Barboza DATUREAE G. Don LYCIEAE Miers SOLANEAE Miers ATROPEAE Miers JABOROSEAE Miers SOLANDREAE Miers HYOSCYAMEAE Endl. SALPIGLOSSIDEAE (Benth.) Hunz.

Schizanthoideae (Miers) Hunz. Estambres fértiles 2, el par posterior abortado. Semilla SCHIZANTHEAE Ruiz et Pav. comprimidas, discoidales, reniformes. Alcaloides del tipo tropano. Anthocercidoideae (G. Don)Tétényi Cotiledones muy cortos, 6-8 veces más cortos que el resto del embrión recto. Principalmente alcaloides del tipo tropano, también del tipo piridínico.

ANTHOCERCIS Labill. SYMONANTHUS Haegi

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CRENIDIUM Haegi GRAMMOSOLEN Haegi ANTHOTROCHE Endl. CYPHANTHERA Miers DUBOISIA R. Br.

Tabla 4. Clasificación filogenética sinóptica por subfamilia, tribu y subtribu de la familia Solanaceae (Olmstead y col. (1999). Los números entre paréntesis ( ) indican el estimado de especies (especialmente según D’Arcy (1991).El signo de interrogación (¿) indica la ubicación tentativa de un género.

Cestroideae Browallieae Browallia (3)South& Central America (2), North America (1) Streptosolen (1) South America Cestreae Cestrum (175) South & Central America Metternichia (1) South America Sessea (5)South America Vestia (1) South America Salpiglossideae Reyesia (4)South America Salpiglossis (2) South America Goetzeoideae Coe1oneurum (1) Hispaniola Espadaea (1) Cuba Goetzea (2) Hispaniola, Puerto Rico Henoonia(3)Cuba Petunioideae Benthamiel1a (12) Patagonia Bouchetia (3) South & Central America Brunfelsia (45) South & Central America Calibrachoa (24) South & Central America Combera (2) Patagonia Grammosolen (2) Australia Symonanthus (2) Australia Nicotianeae Nicotiana (95)South& North America,

Fabiana (21) South América Hunzikeria (3) Central America Latua?(1) South America Leptoglossis (7) South America Nierembergia (36)South America Pantacantha (1) South America Petunia (3) South America Plowmania (1) Central America Schizanthoideae Schizanthus (12) Chile Schwenckioideae Heteranthia?(1) SouthAmerica Melananthus (5) South America Protoschwenckia (1) South America Schwenckia (22) South America X= 12 group {class without formal rank} Nicotianoideae Anthocercideae Anthocercis (9)Australia Anthotroche (3)Australia Crenidium (1) Australia Cyphanthera (9) Australia Duboisia (3)Australia Australia, Africa Solanoideae Capsiceae Capsicum (25) South America

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Lycianthes (200) South America, Southeast Asia Datureae Brugmansia (5) South America Datura (11) Central America Methysticodendron (1) (=Brugmansia)South America Hyoscyameae Anisodus (4) China Atropa (5)Old World Atropanthe (1)China Hyoscyamus (20) Old World Physochlaina (11) Old World Przewalskia (1)China Scopolia (2) Europe (1) Japan (1) Jaboroseae Jaborosa (25)South America Solandreae Juanulloinae Dyssochroma (2)South America Ectozoma (1) South America Hawkesiophyton (4)South America Juanulloa (9)South America Markea (9)South America Merinthopodium (5) South America Rahowardiana (1) Central America Schultesianthus (5) South America Trianaea (4) South America Solandrinae Solandra (10) South & Central America Lycieae Grabowskia (6)South America Lycium World-wide Phrodus South America Mandragoreae Mandragora (4)Old World Nicandreae Exodeconus? (6)South America Nicandra (1) South America Nolaneae Alona (6)South America Nolana (16) South America Physaleae Iochrominae Acnistus (1)South America Dunalia (6)South America Iochroma (15) South America

Saracha (3)South America Vassobia (4)South America Physalinae Brachistus (3)Central America Chamaesaracha (10) Central America Leucophysalis (9)Central& North America Margaranthus (1)Central America Oryctes (1) Southwest USA Quincula (1)Southwest USA Physalis (75)New World & China (1) Witheringia (10) South & Central America Salpichroinae Nectouxia (1)Central America Salpichroa (15) South America Withaninae Archiphysalis (3)China, Japan Athenaea (10) South America Aureliana (1)SouthAmerica Cuatresia (9)South America Deprea?(8)South America Larnax?(= Deprea) Mellissia (1) St. Helena Physaliastrum (9)Asia Tubocapsicum (1) China Withania (10) Canary Is. to Nepal Solaneae Cyphomandra (35) (= Solanum) South & Central America Discopodium (1)Africa Jaltomata (18) South & Central America Lycopersicon (9)(=Solanum) South America Normania (2) Macaronesia Nothocestrum?(6)Hawaii Solanum (>1,000) World-wide Triguera (2) Old World Incertae sedis or Doubtful genera Duckeodendron (1) Brazil Parabouchetia (1) Brazil Pauia (1) Assam Tsoala (1) Madagascar

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DIFERENCIA ENTRE LAS CLASIFICACIONESDEL OLMSTEAD & COL. & HUNZIKER.

De ambas clasificaciones se puede inferir que de acuerdo con Olmstead y col., el género Deprea posiblemente debe estar incluido en Larnax, así mismo los géneros Cyphomandra y Lycopersicon en Solanum, contrario a lo que proponeHunziker, quien los considera como entidades separadas. En relación con los géneros excluidos de las

Solanaceae, se percibe coincidencia entre ambos autores ya que consideran que Duckeodendron (Brasil), Parabouchetia (Brasil)y Tsoala (Madagascar), deben ser excluidos de las Solanaceae, sin embargo respecto a Nolana queda excluido según el criterio de Hunziker y como género incluido en la tribu Nolaneae según Olmstead y col. De la clasificación obtenida por Olmstead y col., utilizando caracteres moleculares de evidencian diferencias con respecto al sistema de Hunziquer, las mismas, anotadas por Olmstead y col. están organizadas en orden creciente de importancia.(Tabla5).

Tabla 5. Diferencias entre la clasificación de Hunziker 2001 y Olmstead y col. 1999 Taxon

Hunziker et al.

Olmstead et al.

Basis for Difference

Solaneae

single tribe (28 genera)

3 tribes: Splitting Capsiceae (2 genera) Physaleae (ca. 20 genera), 4 subtribes Solaneae (ca. 8 genera)

Atropa

Atropeae

Hyoscyameae

Splitting; possibly Paraphty/Monophyly

Latua

Latueae

Petunioideae

Splitting; possibly Paraphyly/Monophyly

Brunfelsia

Francisceae

Petunioideae

Splitting; possibly Paraphyly/Monophyly

Cestroideae

Goetzea

single paraphyletic 5 rnonophyletic subfamily subfamilies not included Nolaneae, subfam. Solanoideae not included Goetzeoideae

Exodeconus

Solaneae

Nicandreae

Salpichroa, Nectouxia

Jaboroseae

Physaleae subtr. Salpichroinae

Nolana

Paraphyly/Monophyly Excluded from Hunziker et al. Excluded from Hunziker et al. Polyphyly/Monophyly Polyphyly/Monophyly

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Nicotiana

Nicotianeae Nicotianeae, by itself Polyphyly/Monophyly Subtr. Nicotianineae, with Petunia & Las diferencias debidas a la inclusión de taxas solo en esta clasificación; la aceptación de grupos parafiléticos por parte de Hunziker (com. pers.) o la división en una clasificación y no en la otra, no se consideran en conflicto. En cambio las diferencias que indican la existencia de un posible grupo polifilético en una u otra clasificación, se consideran como en conflicto. Las diferencias están organizadas en orden de importancia creciente.

El sistema de Hunziker considera 6 subfamilias, 17 tribus y 8 subtribus, mientras que Olmstead y col., consideran 7 subfamilias 16 tribus y 6 subtribus; al parecer en la interpretación de algunas tribus por los dos autores, las diferencias estriban en la existencia de supuestos grupos polifiléticos (en líneas evolutivas diferentes) en una y otra clasificación, como en el caso de Exodeconus (distribución geográfica compartida con Nicandra en las costa de Chile y Perú), que a pesar de estar colocado en la tribu Solaneae según Hunziker, con base en la vascularización del cáliz, la forma del tallo y la presencia de colénquima, y su ubicación resultante de estudios moleculares indican su estrecha afinidad con Nicandra en la tribu Nicandreae, grupo que es considerado por Olmstead y col., como un grupo

débilmente apoyado con valores de “bootstrap” ( método estadístico) entre 26-35%.

REPRESENTATIVIDAD DE TRIBUS, GÉNEROS Y ESPECIES EN AMERICA DEL SUR Respecto a la representación de las Solanáceas en América del Sur, como ya se ha indicado, en esta área geográfica la concentración de géneros y especies es alta, y debido a que es una familia compleja en América del Sur, aún está por plasmarse como un todo. En la siguiente Tabla 6., se mencionan los géneros, número de especies y tribus presentes en América del Sur, incluyendo además distribución geográfica.

Tabla 6. Géneros, número de especies, distribución geográfica y tribus de Solanaceae representados en América del Sur. GÉNERO Cestrum L.

N° de spp.

TRIBU

150/170 (Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Argentina y Chile) 1 (Monotípico) (Chile)

CESTREAE

Metternichia Mikan

24/25 (Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil y Argentina.) 1 (Monotípico) (Brasil)

Latua Phil.

1 (Monotípico) (Chile)

Nicotiana L.

30/67 (Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Uruguay, Paraguay, Argentina y Chile) 33/34 (Paraguay, Uruguay, Brasil y Argentina )

Vestia Willd. SesseaRuiz et Pav.

Petunia Juss.

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CESTREAE

METTERNICHIEAE LATUEAE NICOTIANEAE

NICOTIANEAE

Benitez. Solanaceae:Visión sistemática

Fabiana Ruiz et Pav.

15/15 (Argentina y Chile)

NICOTIANEAE

Nierembergia Ruiz et Pav.

20/21 (Argentina y Chile)

NICOTIANEAE

Bouchetia Dunal

NICOTIANEAE

Leptoglossis Benth.

1/3 (Brasil, Paraguay, Uruguay y Argentina) 7/7 (Perú y Argentina)

Hunzikeria D’Arcy

1/3 (Venezuela)

NICOTIANEAE

Benthamiella Speg.

12/12 (Chile y Argentina)

Pantacantha Speg.

1 (Monotípico) (Argentina)

BENTHAMIELLEAE

Combera Sandw.

2/2 (Chile)

BENTHAMIELLEAE

Brunfelsia L.

Protoschwenckia Solereder

26/46 (Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, Brasil, Bolivia, Paraguay y Argentina) 10 /13 (Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia) 1/1 (Monotípico) (Venezuela, Colombia, Ecuador y Perú) 16/25 (Venezuela, Colombia, Peú, Brasil y Argentina) 5/5 (Venezuela, Brasil y Argentina) 1/1 (Monotípico) Bolivia

Heteranthia Nees et Mart.

1/1 (Monotípico) Brasil

Juanulloa Ruiz et Pav.

7/8 (Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia) 2/2 (Brasil)

JUANULLOEAE

Merinthopodium J. Donn. Sm.

1/1 (Monotípico) Ecuador y Perú) 2/3 (Venezuela, Colombia, Perú y Brasil) 12/17 (Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia y Brasil) 1/2 (Venezuela y Colombia)

Rahowardiana D’Arcy

1/2 (Colombia)

JUANULLOEAE

Schultesianthus Hunz.

5/5 (Venezuela, Colombia, Ecuador y Perú ) 2/2 (Venezuela, Colombia,

JUANULLOEAE

Browallia L.

Streptosolen Miers Schwenckia L. Melananthus Walp.

Dyssochroma Miers Ectozoma Miers Hawkesiophyton Hunz. Markea Rich.

Trianaea Planch. et Linden

NICOTIANEAE

BENTHAMIELLEAE

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FRANCISCEAE

BROWALLIEAE

BROWALLIEAE SCHWENCKIEAE SCHWENCKIEAE SCHWENCKIEAE SCHWENCKIEAE

JUANULLOEAE

JUANULLOEAE JUANULLOEAE

JUANULLOEAE

Benitez. Solanaceae:Visión sistemática

Nicandra Adanson

Datura L. Brugmansia Pers. Lycium L.

Phrodus Miers Grabowskia Schlecht.

Witheringia L’Herit. Cuatresia Hunz. Deprea Rafin. Exodeconus Raf. Jaltomata Schlecht. Acnistus Schott

Physalis L. Iochroma Benth. Saracha Ruiz et Pav. Capsicum L.

Aureliana Sendtn. Athenaea Sendtn. Darcyanthus Hunz.

Ecuador y Perú) 1/1 (Monotípico) (Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú y Argentina) 4/10 ( Venezuela, Colombia, Ecuador y Perú) 6/6 Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia) 26/80 ( Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, Uruguay, Argentina y Chile) 1/1 (Chile) (Monotípico) 3/4 (Brasil, Ecuador, Perú, Bolivia, Argentina, Paraguay y Uruguay) 14/28 (Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia) 9/10 (Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia) 6/7 (Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia) 6/6 ( Ecuador, Perú, Argentina y Chile) 40/50 (Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia) 1/1 (Monotípico) (Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú y Brasil) 20/75 (Venezuela, Colombia, Ecuador y Perú) 16/16 (Colombia, Ecuador y Perú) 2/2 (Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia) 12/20 ( Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil y Paraguay) 5/5 (Bolivia, Brasil, Paraguay y Argentina) 7/7 (Brasil) 1/1 (Perú y Bolivia) (Monotípico)

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NICANDREAE

DATUREAE DATUREAE LYCIEAE (COSMOPOLITA) LYCIEAE LYCIEAE

SOLANEAE SOLANEAE SOLANEAE SOLANEAE SOLANEAE SOLANEAE

SOLANEAE SOLANEAE SOLANEAE SOLANEAE

SOLANEAE SOLANEAE SOLANEAE

Benitez. Solanaceae:Visión sistemática

3/3 (Bolivia y Argentina)

SOLANEAE SOLANEAE

Salpiglossis Ruiz et Pav.

3/3 (Perú, Bolivia, Brasil, Uruguay, Paraguay y Argentina) 12/12 (Colombia, Ecuador y Perú) 5/5 (Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia y Argentina) 600/1000 ( Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Uruguay, Paraguay, Argentina y Chile) 34/36 (Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay y Argentina 7/7 (Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia y Chile) 95/150 ( Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil y Argentina 21/21 (Perú, Bolivia, Uruguay, Argentina y Chile) 15/15 (Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay y Argentina) 5/10 ( Venezuela, Colombia, Ecuador. Perú, Bolivia y Brasil) 2/2 (Argentina y Chile)

Reyesia Clos

4/4 ( Chile y Argentina)

Schizanthus Ruiz et Pav.

12/12 (Chile)

Eriolarynx (Hunz.) Hunz. Vassobia Rusby

Larnax Miers Dunalia H.B.K. Solanum L.

Cyphomandra Sendtn.

Lycopersicon Miller

Lycianthes (Dunal) Hassler

Jaborosa Juss. Salpichroa Miers

Solandra Swartz

SOLANEAE SOLANEAE SOLANEAE (COSMOPOLITA)

SOLANEAE

JABOROSEAE JABOROSEAE

SOLANDREAE

SALPIGLOSSIDEAE SALPIGLOSSIDEAE SCHIZANTHEAE

Tabla 6 Relación porcentual entre los taxas que componen la familia y con respecto al total mundial. . Total de Tribus en América del Sur .............................................16 Total de Tribus en el Mundo...........................................................17

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% de Tribus respecto al total mundial.............................................94% Total de Géneros en América del Sur.............................................64 Total de Géneros en el Mundo.......................................................96 % de Géneros respecto al total mundial..........................................66,66% Total de Especies en América del Sur.............................................1390 Total de Especies en el Mundo........................................................2300 % de Especies respecto al total mundial.........................................60 % Esta distribución muestra que del total de T1G y sp.a nivel mundial, un gran % se encuentra en América del sur

Respecto a la distribución de los géneros, del total de los 64 géneros presentes en América del Sur, en 35 de los casi totalidad de sus especies que los conforman están presentes en la Cordillera Andina: Cestrum, Sessea, Nicotiana, Fabiana, Panthacantha, Combera, Browallia, Streptosolen, Merinthopodium,

Rahowardiana, Schultesianthus, Trianaea, Nicandra, Brugmansia, Phrodus, Grabowskia, Witheringia, Cuatresia, Deprea, Jaltomata, Acnistus, Physalis, Iochroma, Saracha, Capsicum, Eriolarynx, Vassobia, Dunalia, Cyphomandra, Lycopersicon, Lycianthes, Salpichroa, Salpiglossis & Reyesia.

GÉNEROS ENDÉMICOS (4) En Chile 2 (Schizanthus, Combera) En Brasil 2 (Athenaea, Dyssochroma)

CONCLUSIONES

GÉNEROS MONOTÍPICOS (12) Vestia, Metternichia, Latua, Panthacantha, Protoschwenckia, Heteranthia, Ectozoma, Phrodus, Streptosolen, Nicandra, Acnistus y Darcyanthus. GÉNEROS COSMOPOLITAS (2) Lycium y Solanum.

La visión integral indica que las Solanaceae ocupan un lugar privilegiado como componentes de la biodiversidad mundial. Es por ello que incrementar el conocimiento y maximizar el acceso a la información sobre esta familia, es fundamental para el logro de clasificaciones más predictivas y bases de datos aplicadas a la Biología. De este modo podremos compartir y distribuir información como una contribución a la Bioinformática. Adicionalmente, las investigaciones botánicas en áreas poco exploradas, podrán también contribuir al conocimiento de nuevas especies valiosas por su aporte genético y económico. Finalmente, dado a los adelantos en la filogenia molecular de las Solanaceae, es necesario reconciliar la nomenclatura tradicional con la nomenclatura cladística de esta familia.

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INSTRUCCIONES A LOS AUTORES General La Revista publica artículos científicos, comunicaciones, notas técnicas y artículos de revisión (por invitación) que sean de interés para la comunidad científica de botánicos y áreas afines. Todos los artículos científicos, comunicaciones y notas técnicas, serán enviados para su revisión y evaluación a dos árbitros externos y en el caso de existir discrepancias entre las opiniones emitidas acerca de la publicación del artículo, se seleccionará un tercer árbitro para decidir por mayoría lo relativo a su publicación Artículos científicos Los autores deberán enviar original y dos copias de sus artículos en papel tamaño carta, impreso por una sola cara dejando márgenes amplios (2,5cm), escritos en idioma español o inglés, a doble espacio. La extensión del trabajo no debe exceder 25 páginas incluyendo texto, cuadros, figuras, diagramas y bibliografía. Se requiere además que los trabajos se envíen en CD o por vía electrónica transcritos en Microsoft Word. Todos los textos deben venir escritos en fuente TIMES NEW ROMAN tamaño 12. La secuencia de preparación del manuscrito será la siguiente: 1.- Primera página: título del trabajo (no debe exceder 120 caracteres incluyendo los espacios) en español y en inglés. Se debe sugerir un tìtulo breve (titulillo) para el encabezamiento de las páginas. Segunda página:nombre y apellidos del autor (es) en el orden de importancia correspondiente acompañados de la dirección postal institucional y correo electrónico (e-mail) del autor (a) principal. Esta información estará identificada con el superíndice en números arábigos correspondiente a cada autor en numeración correlativa. Indicar en notas de pié de página: fuente de financiamiento (si la hubiere) y dirección actualizada del autor (es) si fuese diferente a la dirección institucional.

2.-Segunda página: RESUMEN en idioma español, no debe exceder 250 palabras y estar escrito en un solo párrafo. Colocar al final del resumen, en una línea aparte, las palabras clave (en orden alfabético). El resumen debe incluir justificación, objetivos, materiales y métodos, resultados y conclusiones en forma breve. 3.-Tercera página: RESUMEN en idioma inglés (Abstract), no debe exceder 250 palabras y estar escrito en un solo párrafo. Colocar al final del resumen, en una línea aparte, las palabras clave (key words) en orden alfabético. El Abstract debe incluir justificación, objetivos, materiales y métodos, resultados y conclusiones en forma breve. 4.-Texto: la secuencia será la siguiente: INTRODUCCIÓN (incluye breve revisión crítica de los antecedentes y la bibliográfica pertinente al trabajo y a los objetivos del mismo). La introducción debe finalizar con un párrafo en el que se planteen los objetivos. MATERIALES Y METODOS (debe detallarse el procedimiento y los métodos utilizados para desarrollar el trabajo experimental y obtener resultados). RESULTADOS Y DISCUSION la discusión debe ser pertinente a los resultados obtenidos en el estudio y contener comparaciones y contrastes con los obtenidos por otros investigadores. Es muy importante que los autores no se excedan en resultados no comprobables o subjetivos. La discusión debe finalizar con un párrafo que contenga las conclusiones más relevantes derivadas del trabajo. El autor también podrá optar redactar los resultados y la discusión en secciones separadas. Al final del texto, dejar doble espacio y colocar AGRADECIMIENTO (si lo hubiere) seguido de la BIBLIOGRAFÍA (incluir únicamente las referencias citadas en el texto). Cita de referencias bibliográficas en el texto: el estilo de la citación de las referencias bibliográficas en el texto será por autor (hasta tres) seguido del año de la publicación incluido dentro de un paréntesis. No usar mayúsculas para nombrar los autores sino únicamente para la primera letra del nombre o apellidos. Si los autores fuesen más

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de tres, colocar el apellido del primer autor seguido de et al.y el año de publicación entre paréntesis. Ejemplos: Aguilar, Soto y Parra (2006) Valera et al (2007). 5.-REFERENCIAS IBLIOGRÁFICAS La lista de referencias se ubica al final del artículo y bajo la denominación de BIBLIOGRAFIA; la bibliografía deberá organizarse en orden alfabético por autor (es) seguido del año de publicación. Deben incluirse los nombres de todos los autores del artículo citado. Publicaciones periódicas: Apellido e iniciales del nombre del primer autor, seguido por las iniciales del nombre y por el apellido de los siguientes autores. Año de publicación. Título del trabajo. Nombre completo de la revista (o abreviatura oficial del nombre de la misma) seguido por el volumen: página inicial-página final. Ejemplo Gil, F., J. Mejía, J.V. Lazo y E. Medina. 2006. Determinación del período crítico de interferencia del corocillo (Cyperus rotundus L.) en el cultivo de maíz (Zea mays L.) Anales de Botánica Agrícola 13: 37-47. Abreviaturas para el nombre de revistas: Consultar el Citation Index (o alguna fuente autorizada de la revista). La abreviatura recomendada para citar artículos de la Revista Anales de Botánica Agrícola es: An. Bot. Agr. Libros: Apellido e iniciales del nombre del primer autor seguido por las iniciales del nombre y por el apellido de los siguientes autores o editores (eds.) Año de publicación. Título del libro. Número de la edición (a partir de la 2da.), Casa editora, Ciudad. Número total de páginas del libro (pp). Ejemplo Datnoff, L.E.,Elmer, W.H. y Huber,D M. 2007. Mineral Nutrition and Plant Disease.The American Phytopathological Society. Minnesota. 278 pp.

Artículos dentro de libros: Apellidos e iniciales del nombre del primer autor seguido por las iniciales del nombre y por el apellido de los siguientes autores del artículo que se va a citar . Año de publicación. Título del capítulo, artículo o sección del libro seguido por En: (se continúa la cita del libro tal como se señaló en el párrafo anterior) pero indicando la página inicial y la página final del artículo citado y no el número total de páginas del libro. Ejemplo Rahman, M. y Punja, Z.K. 2007. Calcium and Plant Disease.En: Datnoff, L.E., Elmer, W.H. y Huber,D M.(eds.). Mineral Nutrition and Plant Disease. The American Phytopathological Society, Minnesota. p. 79-100 Autores corporativos: se coloca el nombre completo seguido por las siglas entre paréntesis y se continúa tal como se explicó en parágrafos anteriores para libros y artículos dentro de libros. Ejemplos: Universidad Central de Venezuela (UCV) United States Department of Agriculture (USDA) Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIA) Tesis Doctorales, Trabajos de Grado y Trabajos de Ascenso: Apellido, iniciales del nombre. Año. Título completo del trabajo seguido por: Tesis Doctoral, Trabajo de Grado, Trabajo Especial de Grado para (Magister Scientiarum, Especialista, Ingeniero Agrónomo, Licenciado (según corresponda) o Trabajo de Ascenso categoría (escalafón universitario), seguido por Universidad (nombre completo de la Universidad o Instituto, sin abreviar), Facultad, Escuela, Instituto, Departamento o Laboratorio (según corresponda). Ciudad. Número total de páginas (por ejem. 180 pp.). Ejemplo:

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Blanco, G. 1999. Eficiencia de uso de fósforo, acumulación de azúcares y fotosíntesis en Amaranthus dubius Mart. después de un período de recuperación por deficiencia de fósforo. Trabajo de Grado para Magíster Scientiarum en Agronomía. Universidad Central de Venezuela, Facultad de Agronomía, Maracay. 179 pp. Resúmenes de trabajos presentados en congresos: Apellido, iniciales del nombre del primer autor seguido por las iniciales del nombre y por el apellido de los siguientes autores. Año de publicación. Título del trabajo. Nombre completo del congreso (no usar siglas), seguido por: resúmenes o memorias (según corresponda). Ciudad, país. Número de la página donde aparece publicado el resumen. Ejemplos: Henriquez, L., D. Rodríguez,Sanabria M.E., y O. Crescente. 2005. Inhibición del crecimiento micelial invitro de Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici con extractos de Opuntia sp., Lippia origanoides y Cortón rhamnifolius . XVI Congreso Venezolano de Botánica. Memorias. Revista Saber Supl. Vol 17. Maturín, Venezuela. p. 133-134. Gransee, A., A. Deubel y W. Merbach. 2001. Phosphate mobilization by root exudates and rhizosphere microbes. The 6th Symposium of the International Society of Root Research.Proceedings. Nagoya, Japón. p 114-115 Documentos electrónicos: Se sigue la norma internacional como sigue: Autor (es). Fecha. Título del trabajo en línea. Fecha de la descarga o de la visita de la página en Internet. Nombre de la base de datos o de la dirección electrónica específica para acceder al documento. Dirección URL exacta. Nota: la fecha se refiere a la más reciente actualización de la página consultada; en caso de que la fecha de la fuente no pueda ser determinada, indique la fecha exacta en la que obtuvo la información por Internet. Cualquier información

adicional favor consultar:http://webster.commnet.edu/apa/apa_inde x.htm Clik: Reference:Electronic and Online Resources. Ejemplo: Weigend, M. 2003. “Nasa and its allies”.15 de mayo de 2004, htpp://www.biologie.fuerlin.de/sysbot/weigend/Star t.htm 6.UNIDADES DE MEDIDA y ABREVIATURAS Para las unidades de medida usar el sistema mètrico decimal, excepto en citas textuales Deben usar las abreviaturas internacionales convencionales separadas por puntos cuando sea el caso; Ejemplos: g, kg, ml, L, g.m-2 kg.ha-1,µE.m.2 -1 s. ,g.L-1 , g.m-2no se acepta la barra: kg / ha g / m2 etc. Ningún símbolo o abreviatura deberá expresarse como plural En caso de duda puede consultar la lista de abreviaturas y unidades del Sistema Internacional (SI). Los nombres científicos y expresiones en latín deben estar escritos en cursiva, sin subrayar. No usar negrillas para los nombres científicos. 7.-ILUSTRACIONES Todas las ilustraciones (incluyendo las fotografías) se denominarán Figuras y deberán presentarse impresas o delineadas individualmente en hojas separadas y no incluidas dentro del texto; en láminas de excelente calidad y digitalizadas, especificando el software usado para su elaboración y en archivos separados. Para facilitar el proceso de edición, la lista de títulos de las figuras debe enviarse en una hoja aparte y para identificar las figuras colocar el número de la figura en la parte inferior derecha de la página, seguida por el apellido del primer autor del trabajo. Las fotografías, láminas o cualquier otra ilustración, deberán presentarse en papel brillante y

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digitalizadas con excelente resolución y solo cuando sean indispensables se imprimirán fotografías a color, previa consulta con el editor de la revista. Sin embargo las figuras a color podrán ser usadas en la versión electrónica de la revista, sin costo alguno, pero el autor debe asegurarse que la versión impresa en tonos de grises, tenga la misma calidad. Los gráficos de barra, líneas, tortas etc. deben elaborarse en tonos de grises, blanco y negro, utilizando círculos, triángulos, puntos, etc. para su identificación. Se recomienda no usar más de 4 niveles de grises ya que sería difícil de identificar en la versión impresa. Las tonalidades de gris deben estar separadas por una diferencia de 20% en el nivel de gris, por ejemplo: 20%, 40%, 60% y 80%. Las ilustraciones deben tener el tamaño apropiado para que ser reproducidas en la publicación (tamaños finales en la revista: 6x9 y 7x10 cm) por lo tanto, para facilitar el proceso de edición, las figuras no deben exceder el tamaño de 12 cm de ancho (de izquierda a derecha) x 15 cm de altura. En caso de colocar más de una figura en la misma página, asegúrese de dejar suficiente espacio para insertar el título en la parte inferior. La lista de los títulos de las figuras deberá enviarse en una hoja aparte, en orden correlativo, escritos a un solo espacio. Solo la primera letra de la palabra figura debe ir en mayúscula y no seguido por (No. 1). Ejemplo: Figura 1.En el texto se puede abreviar la palabra Figura; por ejemplo: Fig. 1, y cuando se haga referencia a más de una figura (Figs.), deberá separarse por comas: Ejemplo: Figs. 1,2,3 y 4. CUADROS Deberán presentarse individualmente en hojas separadas y no incluidos dentro del texto, sin cuadricular. El título del cuadro debe estar escrito a un solo espacio en la parte superior a todo lo ancho del cuerpo del Cuadro (sin sangría). La numeración se hará en el orden en que sean mencionados en el texto, como sigue: Cuadro 1, Cuadro 2, Cuadro 3, etc. y no Cuadro No. 1., solo la primera letra de la palabra Cuadro debe ir en mayúscula. No se

utilizará la palabra Tabla en lugar de Cuadro. Evite utilizar sombras o ilustraciones como fondo del cuadro y limite el número de columnas a un máximo de 10. Las abreviaturas deberán definirse como parte del título del cuadro, entre paréntesis y las referencia (s) a alguna información previamente publicada (fuente de origen de la información), deberá indicarse en una línea al final del cuadro, e incorporarse a la bibliografía. Comunicaciones Tècnicas Se refiere a la publicación de un reporte corto de resultados originales de investigación, de un máximo de 15 páginas (incluye texto, figuras y cuadros) con una breve introducción, materiales y métodos, resultados (incluye máximo 2 figuras y un cuadro, o cualquiera de sus combinaciones), y una discusión breve y consisa. Resumen en español y en ingles (Abstract) de un máximo de 150 palabras seguido de un máximo de cinco Palabras clave ( Key words) en la última línea. Tendrá las mismas secciones que un artículo científico. Notas Técnicas Se refiere a la publicación de 1. Modificaciones a técnicas de laboratorio o campo. 2. Manejo de instrumentos o equipos. 3. Re-diseño de programas (software) para investigación. 4. Recomendaciones de manejo de campo, cobertizos o invernaderos para investigación. El trabajo no debe exceder 8 páginas (incluyendo texto, figuras y cuadros) y tendrá las mismas secciones que un artículo científico. Artículos de Revisión. Es aquella que consigna el estado actual del conocimiento sobre un tema particular donde el autor establece su aporte y criterio sobre dicho tema. Se solicitan por invitación a investigadores y académicos destacados, para que elaboren una disertación sobre un tema en un área específica y afín a la botánica y que sea novedoso para la comunidad científica. El formato es flexible y se establece de común acuerdo con el Comité Editorial de la Revista.

[An.Bot.Agr. Vol.14:30-47.2007]

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Reseña de Libros Es aquella que consigna la opinión de un especialista sobre un libro recientemente publicados y que sean de interés científico y docente, para la comunidad.Se solicita por invitación del Comité Editorial de la Revista Publicación Electrónica de la Revista Los artículos aceptados para publicación después de la revisión e incorporación de las correcciones, serán publicados en línea en el portal indicado por la revista, tan pronto como las versiones en PDF del artículo sean aprobadas por el autor. La fecha de publicación del artículo en línea, será considerada como la fecha oficial de publicación a los fines de propiedad intelectual. Una vez publicado en artículo en la versión electrónica, no podrán hacerse modificaciones o cambios.

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