Anales de Botanica Agricola 2006 by Angel Guadarrama

Anales de Botánica Agrícola Volumen 13, año 2006 Depósito Legal pp 94-0187

ISSN 1315

ANALES DE BOTANICA AGRICOLA es una revista científica del Instituto de Botánica Agrícola de la Facultada de Agronomía de la Universidad Central de Venezuela cuyo objetivo es propiciar la difusión del trabajo vinculado a las Ciencias del Agro, que se realiza en centros y laboratorios de investigación tanto nacionales como internacionales en las áreas de anatomía, morfología, taxonomía, ecología, fisiología, bioquímica y metabolismo, patología e histología vegetal. ANALES DE BOTANICA AGRICOLA es una revista arbitrada de periocidad anual, fundada en 1994, que se publica bajo los auspicios del Consejo de Desarrollo Científico y Humanístico de la Universidad Central de Venezuela. Anales de Botánica Agríicola esta indizada por el Commonwealth Agricultural Bureau Internacional (CABI). CONSEJO DIRECTIVO: Editor Principal: Jocelyne Ascencio Editores Asocioados: José Vicente Lazo Thirza Ruiz Z. (Directora del Instituto de Botánica Agrícola) Diseño de portada, Diagramación y Montaje: Mailán de Itriago, Factor de Exito c.a.

ANALES DE BOTANICA AGRICOLA Revista del Instituto de Botánica Agrícola de la Facultada de Agronomía de la Universidad Central de Venezuela.

Dirección: Universidad Central de Venezuela Facultad de Agronomía Apartado 4579 Maracay, Edo. Aragua 2001 Fax: 58 43 2464143 E-mail: analbotagri@gmail.com 1

CONSEJO PERMANENTE DE ARBITROS

Asia Yuseli Zambrano

INIA. Maracay

Aitor Carmona

UCLA, Decanato de Agronomía, Barquisimeto

Carmen E. B. de Rojas

UCV, Facultad de Agronomía, Maracay

Damelis Jaúregui

UCV, Facultad de Agronomía, Maracay

Eva de García

CCV, Facultada de Ciencias, Caracas

Evelyn C. de Bisbal

INIA, Maracay

Fanny E. Camacho de Torres

UCV, Facultad de Agronomía, Maracay

Frescia T. de Ricardi

ULA, Jardín Botánico, Mérida

Hipólito Alvarado

UCLA, Decanato de Agronomía, Barquisimeto

Luis José Subero

UCV, Facultad de Agronomía, Maracay

Orlando Guenni

UCV, Facultad de Agronomía, Maracay

Romelia Parra

UCV, Facultad de Agronomía, Maracay

Reinaldo Pire

UCLA Decanato de Agronomía, Maracay

Thirza Ruíz

UCV, Facultad de Agronomía, Maracay

Agradecimiento: Se agradece la colaboración de los siguientes especialistas en la evaluación de los artículos aceptados en el presente volumen:

Luis Lara U.

UCLA, Decanato de Agronomía, Barquisimeto

María Ferrarotto

UCV, Facultad de Agronomía, Maracay

Josë Ramon Mejía

Sygenta, C.A.,

Alfonso Cardozo

UCV, Facultad de Agronomía, Maracay

Anales de Botánica Agrícola Volumen 13, año 2006 PUBLICACION DE ARTICULOS EN LA REVISTA DE BOTANICA AGRICOLA

La revista publica trabajos científicos originales en las áreas de anatomía, morfología, fisiología, histopatológica, taxonomía, ecología, bioquímica y metabolismo vegetal, sin realizar una distinción artificial entre investigación básica y aplicada. También se publican comunicaciones y notas tecnicas y artículos de revisión (por invitación) sobre temas actuales o novedosos para la ciencia de la botanica. Recepción de artículos: Desde el 15 de julio hasta el 15 de febrero. Tarifa de suscripción: Cada número individual tiene un costo de US$ 20 (o equivalente en moneda nacional) el cual incluye los gastos de envío. Los pagos deben hacerse mediante un cheque a nombre de: Facultad de Agronomía, UCV.

Portada: Area de estudio Cuenca alta del río del Tocuyo, Edo Lara - Venezuela. Con el trabajo de Alvarado H y J. Coronel pp 41 -59 se estudiaron los bosques ribereños de la cuenca alta del río Tocuyo occidente de Venezuela con el propósito de resaltar su importancia en la conservación de la biodiversidad.

CONTENIDO Díaz P. Lucía. Diferenciación de tejidos en la regeneración de plantas a partir de callos organogénicos de caña de azúcar.- pp 5-13 Noguera Eliana, Jáuregui Damelis y León Williams. Anatomía calulinar de Gronovia scandens L. y Meletzia aspera L. (Loasaceae). pp 15-27 Zambrano Cástor y Medina Alex. Evaluación de la resistencia de poblaciones de Echinochloa colona L. Link provenientes de diferentes localidades del estado Portuguesa al herbicida bispiribac sodio. pp 29-35 Gil Fernando, Mejía José Ramón, Lazo, José Vicente y Medina Elena. Determinación del período crítico de interferencia del corocillo en el cultivo de maíz. pp 37-47 Alvarado Hipólito y Coronel Jorge.Caracterización ecológica y estructural de bosques ribereños de la cuenca alta del río Tocuyo. pp 49-70 3

Díaz et al. Diferenciación de tejidos en callos de caña de azúcar

Diferenciación de tejidos en la regeneración de plantas a partir de callos organogénicos de caña de azúcar Differentiation of tissues in the regeneration of plants from organogenetic callus of sugar cane Lucía P. Díaz1, Marcela Hernández2 , Salvador Chaila 1 y Osvaldo Arce3 1.- Universidad Nacional de Tucumán, Facultad de Agronomía y Zootecnia, Laboratorio de Cultivo de Tejidos Vegetales, Cátedra Caña de Azúcar. 2- Fundación Miguel Lillo. Laboratorio de Morfología Vegetal. Miguel Lillo 251. 4000. Tucumán. Argentina. E-mail: mteran@csnat.unt.edu.ar 3. Cátedra Biometría y Técnica Experimental. CC 125. 4000. Tucumán, Argentina. E- mail: ldiaz@manant.unt.edu.ar

Resumen

incremento de la proporción de células xilemáticas que presentaron, ontogenéticamente, engrosamientos anillados, espiralados y escalariformes; simultáneamente se observaron agrupaciones de tejidos conductores. Se verificó un incremento de la actividad meristemática, observándose zonas con células isodiamétricas con núcleos grandes y células parenquimáticas de gran tamaño.

Lucía P. Díaz,; Marcela Hernández; Salvador Chaila y Osvaldo Arce. 2006. Diferenciación de tejidos en la regeneración de plantas a partir de callos organogénicos de caña de azúcar . Anales de Botánica Agrícola. 13:5-13 El objetivo de este trabajo es el estudio de procesos de diferenciación tisular en la regeneración de plantas a partir de callos organogénicos de caña de azúcar (Saccharum spp híbrido) c.v. NA 63-90 proveniente del campo Experimental Finca El Manantial, FAZUNT. Se utilizaron vainas foliares sin expandir y se las incubó en Murashige y Skoog(MS) 1962 modificado, con el agregado de 2,4-D (3ppm), cinetina (1ppm), hidrolizado de caseína (1 g/l), extracto de levadura (1 g/l), ácido cítrico (150 ppm), agar (6 g/l) (MSI), pH 5,6 en la oscuridad a 25-27 °C. Los callos formados cada 20 días se transfirieron a medio fresco y se subdividieron periódicamente. A los 120 días, los callos se incubaron en MSI pero sin el agregado de 2,4-D (MSII), a 25-27 °C y 12 horas de luz. Para los estudios histológicos se muestrearon 2 callos /día incubados en MS(II). Y las muestras se fijaron en FAA (formol, etanol 70 %, ácido acético) y se las incluyó en parafina (Johansen,1940) para realizar los cortes con micrótomo rotativo a 12 m de espesor. Se utilizaron dos coloraciones diferenciales: safranina-fast green y ácido tánico-azul de resorcina y una coloración metracromática: violeta de crescilo. Al inicio de regeneración de plantas se observó

Palabras clave: Anatomía, callos, in vitro, Saccharum spp híbrido, cultivo de tejidos. Abstract Lucía P. Díaz , Marcela Hernández, Salvador Chaila and Osvaldo Arce. 2006. Differentiation of tissues in the regeneration of plants from organogenetic callus of sugar cane (Saccharum spp). Anales de Botánica Agrícola 13:5-13 The aim of this work is the study of tissue differentiation processes in the regeneration of plants from sugar cane organogenetic callus of sugar cane (Saccharum spp). Unfolded leaf sheath from the apical part of the stem of the variety NA 63-90, were used from the Experimental Field “El Manantial” FAZ- UNT. The leaf sheaths were incubated in Murashige Skoog ,1962 (MS) modified with the addition of 2-4 D (3ppm), kinetin (1ppm), casein hidrolysate (1g/l), yeast extract (1g/l), citric acid (150 ppm), agar (6g/l) ( MSI), pH 5,6. The conditions of the culture were: darkness and 2527ºC. The new callus formed were transferred to a fresh 5

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medium every 20 days, and were periodically subdivided. After 120 days, the callus were incubated in a MS medium without 2-4 D (MSII), at 25-27ºC and 12 hours of light. For the histological studies 2 callus per day were sampled incubated in MSII. The samples were fixed in FAA and included in paraffin (Johansen, 1940). The callus were cut with a rotating microtome at 12 m. Two differential stains: safranine and fast green and tannic acid and resorcine blue, and a metachromatic dye: crescyl violet. At the beginning of the differentiation an increase of the number of xilematic cells was verified, vessel elements were solitary at the beginning and tend to aggregate with ring thickening to scalariform. Simultaneously groups of conducting tissue were observed. An increase of the meristematic activity was verified with areas with isiodiametric cells with big nuclei The nucleus possesses a single electron microscope dense nucleolus and big parenchimatic cells.

entonces, se la utiliza para la obtención de variabilidad genética y para la multiplicación de variedades comerciales difundidas al medio cañero, o para propagar caña semilla de calidad en los semilleros (Hendre et al, 1993; Díaz et al.1997). Para evaluar los cultivares obtenidos in vitro, ya sea por micropropagación directa o por cultivo de callos, es necesario iniciar estudios histológicos básicos que en las variedades de caña de azúcar sería útil, tanto para encontrar caracteres diferenciales entre una variedad y otra, como para buscar correlaciones entre los caracteres histológicos y la riqueza en sacarosa. Liu y Chen (1978) en su estudio de la organogénesis de los callos de caña de azúcar, mencionaron la aparición de las traqueidas dentro de los treinta primeros días después del cultivo. Liu y Chen (1974) encontraron que el protoxilema se forma a los 17 días, en los callos inducidos a diferenciación. Ellos observaron dos patrones en la diferenciación de los callos: 1) Se forman primero los brotes y luego las raíces. 2) Las células pierden la capacidad de regenerar brotes y sólo se forman raíces a partir de los callos. El objetivo de este trabajo es el estudio de procesos de diferenciación tisular en la regeneración de plantas a partir de callos organogénicos de caña de azúcar del cultivar NA 63-90. Se trata de un estudio en etapas iniciales de los procesos de diferenciación y desdiferenciación de callos, para compararlos en una etapa posterior con callos de estructura embriogénica ( Díaz, Chaila y Arce. 2001)

Key words: anatomy, callus, , in vitro, sugarcane, tissue culture. INTRODUCCIÓN La caña de azúcar ( Saccharum spp.híbrido) es una planta perenne perteneciente a la tribu Andropogoneae, familia Poaceae (Gramineae). En condiciones de cultivo produce, en corto período, un alto rendimiento de materia verde, energía y fibras, por lo que se la considera una de las plantas con mayor eficiencia fotosintética. En regiones tropicales y subtropicales de numerosos países, se realizan plantaciones comerciales para la obtención de azúcar, alcohol y otros subproductos. Debido a su importancia económica, en los países azucareros del mundo se encuentran en marcha programas de mejoramiento por la vía sexual, los cuales requieren de 12 años de trabajo, por lo menos, y de una gran superficie de terreno. Como método complementario se usan las herramientas del Cultivo de Tejido Vegetales in vitro iniciado en Hawaii por Nickel en 1961 y Heinz y Mee (1969), dieron los fundamentos para la aplicación de esta técnica en la producción de plantas de caña de azúcar. A partir de

MATERIALES Y METODOS Para la producción de callos de la variedad comercial NA 63-90 se utilizó como explanto discos de vaina de hojas sin expandir de la parte apical del tallo. Dichos explantos se incubaron en medio de Murashige y Skoog. 1962 (MS), modificado con el agregado de 2,4-D (3ppm), cinetina (1ppm), hidrolizado de caseína (1 gr/l), ácido cítrico (100 ppm), sacarosa (30 gr/l ), agar (5-8 gr/l): MSI; pH: 5,7 (Martínez Zuccardi y Díaz. 1982). Las condiciones de cámara de cultivo fueron: oscuridad 6

Díaz et al. Diferenciación de tejidos en callos de caña de azúcar

ácido tánico- azul de resorcina, que es un colorante específico de la calosa.

y 25-27 °C. Una vez formados los callos, se subdividieron cada veinte días y se incubaron en medio de cultivo fresco. A los 120 días, para favorecer la formación de órganos, el material fue transferido a MS II sin 2,4-D y a condiciones de 25-27 ° C y 12 horas de luz. A fin de observar la ontogenia de los callos, se realizaron los estudios histológicos correspondientes entre los 120 y hasta los 160 días. Se tomaron muestras de dos callos cada cinco días, repitiéndose el muestreo al año siguiente.

El análisis estadístico se realizó con el estudio de todos los tipos de células presentes en 20 campos de microscopio óptico, con un aumento de 400x y el procedimiento se repitió cada 5 días. Se analizó la composición porcentual de los distintos tipos de células en cada fecha de observación graficándose el proceso. Para encontrar la relación entre los totales para los distintos tipos de células y el tiempo transcurrido, se hicieron ajustes mediante regresión polinomial de diferentes grados.

Los callos se fijaron 48 horas en formol, ácido acético y alcohol 70 % (FAA). Luego se los incluyó en parafina, con la serie del alcohol etílico (Johansen, 1940).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN Los cortes de 10 a 15 micrones de espesor, se realizaron con el micrótomo rotativo Leitz. Un tercio de los mismos se trató con la coloración diferencial: Safranina-Fast Green (Dizzeo de Strittmater, 1979); otro tercio con ácido tánico-azul de resorcina (D'Ambroggio, 1986) y el último tercio con coloración metracromática violeta de crescilo (D'Ambroggio, 1986). Las muestras para M.E.T. y M.E.B. se fijaron en glutaraldehido y fueron procesadas en el Servicio de Microscopía Electrónica, Insibio. UNT. CONICET. Los callos fueron tratados con un baño de oro paladio. Se tomaron fotografías con un equipo Jeol JSM 35 CF (CONICET, Tucumán). Se obtuvieron los índices estomáticos según Salisbury (1927). Para el estudio de los distintos tejidos presentes en cada uno de las muestras, se trabajó con los índices obtenidos del modelo formulado por Salisbury (op.cit.) :

En el proceso de regeneración de plantas a partir de callos organogénicos de caña de azúcar, se observó que en un primer momento (Fig. 1 a) son friables, con una estructura no compacta, poseen forma irregular, se separan fácilmente y diferencian las plántulas en el día 40 de iniciado dicho proceso de regeneración, es decir luego de los 120 días iniciales (Ho y Vasil,1983; Aguiar Costa Lima et al., 2000 reportaron resultados similares). Se notó un marcado predominio de células parenquimáticas indiferenciadas (Fig. 1 b) y la aparición de elementos del xilema a partir del día 1, lo que significa el 8 % de las células observadas en los 20 campos de microscopio. En cambio Liu y Chen (1978) mencionaron la aparición de elementos del xilema dentro de los treinta primeros días de cultivo en MSII mientras que Liu y Chen (1974), observaron elementos del xilema a los 17 días de inducida la diferenciación de los callos en plantas.

ne x 100 n e + nt

Los índices estomáticos obtenidos según el modelo de Salisbury(1927), para los distintos tejidos de las muestras obtenidos de callos organogénicos de caña de azúcar y aplicados en células parenquimáticas, meristemáticas, xilemáticas y en fibras se muestran en el Cuadro 1.

Dónde: I = Indice ne = número de células estudiadas nt = número de células totales Se aplicó dicho índice para células parenquimáticas, meristemáticas, xilemáticas, floemáticas y fibras. Para la caracterización del floema se utilizó la coloración de

Las células xilemáticas observadas aumentaron su proporción desde un 8 hasta un 30% durante el período 7

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Figura 1: Secuencia de la regeneración de plantas a partir de callos organogénicos de caña de azúcar. a) primeros momentos. b) células parenquimáticas indiferenciadas. c,d,e,f) elementos del xilema con engrosamientos anillados, espiralados y escalariformes.

Díaz et al. Diferenciación de tejidos en callos de caña de azúcar

Figura 2: Diferenciación celular en la regeneración de plantas a partir de callos organogénicos de caña de azúcar (ver texto para axplicación)

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Cuadro 1: Indices de Salisbury para diferentes tipos de tejidos obtenidos a partir de callos organogénicos de caña de azúcar en distintas fechas de muestreo. Tucumán. 2003.

de estudio; por otro lado, los elementos del xilema presentaron, cronológicamente, engrosamientos anillados, espiralados y escalariformes (Fig. 1c,d,e,f). Simultáneamente se observaron agrupaciones de elementos xilemáticos (Fig. 2). Se comprobó la presencia de traqueidas con engrosamientos en la pared secundaria, constituida por dos espirales en sentido contrario (Liu y Chen, op. cit.). Se verificó un incremento de la actividad meristemática y un aumento del porcentaje de células meristemáticas con respecto a otros tejidos, desde un 15 hasta un 28 % (Fig. 3). Las fibras,

aparecieron a partir del día 15, con un porcentaje del 1%, aumentando su proporción hasta llegar a 8% el día 40. A medida que transcurrieron los días y los tejidos comenzaron a diferenciarse, hubo una disminución del porcentaje de células parenquimáticas, desde un 78 % el día 1, hasta un 35% el día 40. Con respecto a las células meristemáticas y los elementos del xilema tienden a agruparse, encontrándose menor cantidad de elementos dispersos. Se diferencian zonas con células isodiamétricas (meristemáticas) con núcleos grandes y células parenquimáticas de hasta 100m que presentan

Figura 3: Composición porcentual de los distintos tipos de células

Díaz et al. Diferenciación de tejidos en callos de caña de azúcar

Figura 4: Evolución del xilema

Figura 5: Análisis de formación de células parenquimáticas.

Figura 6: Análisis de formación de células meristemáticas.

Figura 7: Análisis de formación de fibras.

abundantes amiloplastos (Figs. 1 d y 2 a) los cuales cubren la mayor parte de los tejidos parenquimáticos en los campos del microscopio, en todas las fechas de muestreo (Fig. 2 d). En el día uno del proceso de diferenciación los callos presentaban, en el 90 % de los campos, tejido parenquimático poco diferenciado además de tejido meristemático (Fig. 1 e). También se observaron traqueidas en forma esporádica y poco frecuente y en todos los casos con engrosamientos anillados.

Los resultados observados a nivel de ultraestructura muestran cambios significativos a nivel celular debido a su intensa actividad metabólica, lo que coincide con lo observado por Carrillo-Castañeda, Vargas y VargasVillanueva. (1986). Al M.E.T. Se observaron células con citoplasma denso, retículo endoplasmático bien desarrollado y ribosomas dispersos en el citoplasma celular; los núcleos presentaron de uno a tres nucleolos grandes (Fig. 2 f, g y h), lo que indica una intensa 11

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síntesis proteica. En algunos casos los núcleos son alargados en el sentido de la célula por la presencia de una gran vacuola central que desplaza al núcleo hacia la periferia y se observaron numerosas mitocondrias esféricas o alargadas en las células. Al M.E.B. los callos mostraron células alargadas, laxas, de aspecto desordenado y con amplios espacios entre las mismas, observándose una clara diferenciación entre una célula y las adyacentes (Fig. 2 e). El análisis del tejido xilemático muestra que desde el primer día existió un aumento constante del número de elementos xilemáticos, lo que se observa en las figuras 3 y 4. Las características de los elementos conductores se modificaron durante su formación: inicialmente los engrosamientos son anillados y a partir del día 10 presentaban engrosamientos espiralados, mientras que entre los días 35 y 40 se observaron elementos con engrosamientos netamente escalariformes. La gráfica de porcentajes (Fig.3) permite visualizar la distribución de tejidos en cada una de las fechas de muestreo. En la Fig. 4, con la finalidad de observar la evolución del xilema, se realizó un ajuste cuadrático con un R2 = 0.87581, que responde a la ecuación: Xilema=65.511811 + 20.870233 Días - 0.302766 Días 2

cúbico como se observa en la Fig. 6, y responde a un R 2 = 0.79874, para la ecuación siguiente: Cél. Mer. = 198.830959 + 4.341329 Días - 0.858908 Días2 + 0.021635 Días3 Las fibras es el tejido que más tarde aparece y es el que se presenta con menor proporción (siempre inferior al 10%). Se analiza en la Fig. 7 el proceso para la formación de fibras, con un ajuste cuadrático para un R2 = 0.95537, en la ecuación siguiente: Fibras = -3.518015 + 1.623663 Días + 0.024644 Días2. Se observó un incremento en relación directa con el aumento del tamaño del callo y del tejido conductor. En el caso del floema, no se ha verificado la presencia de elementos de este tejido en ninguno de los estadios estudiados ya que la coloración ácido tánico y azul de resorcina fue negativa. En esta etapa de la evolución de los callos, por otra parte, no hay datos bibliográficos que indiquen la formación de floema por otra parte los autores de este trabajo, en coincidencia con lo antedicho, no han verificado su presencia. Sobre los estudios histológicos de callos de caña de azúcar, según la bibliografía consultada, los elementos xilemáticos aparecen aislados y en número reducido a partir del primer día, desde el momento de la inducción de la diferenciación de los tejidos (Hernández et al.,1996). En conclusión los resultados obtenidos en este trabajo demostraron una aparición más temprana de tejido xilemático ya que a partir del día 10 el número de dichos elementos se hace importante .

En el análisis del parénquima se observa, entre los días 1 y 5, la mayor proporción de este tejido. Las células parenquimáticas poseen gran cantidad de granos de almidón compuesto que se presentan, en la mayoría de los casos, en cantidades equivalentes a las existentes en el parénquima no amiláceo. En la Fig. 5 el ajuste que se realiza para un R2 = 0.81478 tiene correspondencia con la expresión siguiente: Parénquima = 888.338237 - 8.333350 Días + 0.586372 Días2 - 0.015060 Días3. Al incrementar el porcentaje de tejido meristemático, pueden observarse verdaderos meristemas, que coincide con el tipo usual en las Angiospermas según Fahn (1974). Se verificaron claramente el meristema superficial, las células centrales y los meristemas marginales y centrales, rodeados de células parenquimáticas (Fig. 2 c ). El análisis para células meristemáticas se realiza mediante un ajuste

AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen la inestimable colaboración del Ing. Agr. Jorge G. Latife y del Sr. Sebastián Bollati, en la recolección de muestras, para el seguimiento del proceso de regeneración de plantas . BIBLIOGRAFÍA 1.Aguiar Costa Lima, M.; Garcia Oliveira, R.; Sachetto Martins, G. y E. Mansur. 2001. Morfogênese in 12

Díaz et al. Diferenciación de tejidos en callos de caña de azúcar

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Noguera, Jáuregui y León. Anatomía caulinar de Gronovia y Meletzia

Anatomia caulinar de Gronovia scandens l.y Mentzelia aspera l (LOASACEAE) Stem anatomy of Gronovia scandens L. y Mentzelia aspera L. (LOASACEAE)

Eliana Noguera 1, Damelis Jáuregui2* y Williams León3. 1 Postgrado en Botánica Agrícola, Facultad de Agronomía, Universidad Central de Venezuela, Apartado 4579. Fundación Instituto Botánico de Venezuela. “Dr. Tobías Lasser”. Apartado 2156. e-mail: noguerae@ucv.ve 2 Laboratorio de Anatomía Vegetal “Antonio Fernández", Instituto de Botánica Agrícola, Facultad de Agronomía, Universidad Central de Venezuela, Apartado 4579. 3 Laboratorio de Anatomía de Maderas, Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales, Universidad de los Andes. E-mail: wleon@forest.ula.ve

Resumen This study was carried out with the purpose of contributing to the knowledge of the stem anatomy of Gronovia scandens L. and Mentzelia aspera L. (Loasaceae) and to identify characters of possible taxonomical value. The investigation was made on samples fixed, which were processed following the usual techniques for optical microscopy. The indument type, the presence of dilatation parenchyma in the secondary phloem and the characteristics of the secondary xylem such as: diameter and density of vessels, presence of foraminate perforation plates, evident parenchymatous rays are characters of possible taxonomical value, according to the data obtained in this study.

liana Noguera, Damelis Jáuregui y Williams León 2006.Anatomia caulinar de Gronovia scandens L.y Mentzelia aspera L (LOASACEAE). Anales de Botánica Agrícola. 13: 15 -27 Este estudio se realizó con el fin de contribuir al conocimiento de la anatomía del tallo de Gronovia scandens L. y Mentzelia aspera L. (Loasaceae) y distinguir caracteres de posible valor taxonómico. La investigación se hizo sobre muestras fijadas, las cuales fueron procesadas siguiendo las técnicas clásicas para microscopía óptica. El tipo de indumento, la presencia de parénquima de dilatación en el floema secundario y las características del xilema secundario tales como: diámetro y densidad de vasos, presencia de placas foraminadas, radios parenquimáticos evidentes y proporción de tejido parenquimático medular son caracteres de posible valor taxonómico, según los datos obtenidos en este estudio.

Key words: Primary and secondary structure, stem, Gronovia scandens, Mentzelia aspera. INTRODUCCIÓN Los miembros de la familia Loasaceae se caracterizan principalmente por ser hierbas anuales o perennes, algunas veces trepadoras y raramente individuos leñosos representados tanto por arbustos como por árboles pequeños. De acuerdo a Cronquist (1981) pertenecen al orden Violales de la subclase Dilleniidae y se caracterizan por tener tricomas silíceos y algunas veces calcificados, rígidos y urticantes. Recientemente, en el sistema APG (1998) la familia Loasaceae ha sido incluida en el orden Cornales junto con las Cornaceae, Grubbiaceae, Hydrangeaceae e Hydrotaschyaceae.

Palabras clave: Estructura primaria y secundaria, tallo, Gronovia scandens, Mentzelia aspera .

Abstract Eliana Noguera, Damelis Jáuregui y Williams León 2006.Stem anatomy of Gronovia scandens L.y Mentzelia aspera L. (LOASACEAE). Anales de Botánica Agrícola 13: 15-27 15

Anales de Botánica Agrícola 13 (2006)

1987, 1992) en los que se describe anatómicamente el xilema secundario de algunas especies relacionándolo con su hábitat de crecimiento. En Venezuela no existen estudios sobre la anatomía de especies de Loasaceae. Este estudio se enmarca dentro del proyecto de la revisión taxonómica de la familia Loasaceae para Venezuela. De acuerdo a lo anteriormente señalado se consideró importante el estudio anatómico del tallo de individuos de G. scandens y M. aspera para observar caracteres de posible valor taxonómico, contribuyendo así al conocimiento de la anatomía caulinar de las especies mencionadas y por ende de las Loasaceae. Descripción morfológica de las especies a estudiar: Gronovia scandens (Figura 1a), hierba anual, escandente, de tres metros o más de largo. Tallos y ramas densamente pubescentes. Hojas simples, alternas, pecioladas, lámina por lo general 4 – 5 lobuladas, de ápice agudo a acuminado, base cordada y margen entero, pubescentes en ambas caras. Flores pentámeras, hermafroditas, verde-amarillentas. Estambres 5, alternos a los pétalos. Disco presente, amarillo. Ovario ínfero; estilo inserto en el disco; estigma capitado. Fruto cipsela, ovoide, 5 costulada, pubescente. Por otra parte, M. aspera (Figura 1b) es una hierba sufruticosa, anual, erecta o muy ramificadas de hasta 2 m de alto. Tallos

Según Weigend (2003) la Loasaceae está constituida por 20 géneros y ca. de 330 especies distribuidas principalmente en América, con sólo dos géneros fuera del continente, Kissenia específicamente en Africa y Arabia y Plakothira en las Islas Polinesias. En Venezuela está representada por los géneros Gronovia, Klaprothia, Nasa y Mentzelia distribuidos principalmente a lo largo de la Cordillera de la Costa y Los Andes (Noguera, 2006). La familia Loasaceae está conformada por cuatro subfamilias: Loasoideae, Mentzeloideae Gronovioideae y Petalonychoideae (Weigend, 2002). Los géneros con mayor número de especies son Nasa, Mentzelia y Caiophora (Weigend, 2002). El género Mentzelia está representado por ca. de 80 especies, principalmente arbustos e hierbas, que se distribuyen desde Canadá hasta Chile y Argentina, incluyendo las islas Galápagos y del Caribe, siendo su principal centro de distribución el suroeste de Estados Unidos y el noreste de América Central (Weigend, 2002). En Venezuela se han reportado las especies M. aspera y M. fendleriana (Noguera, 2006). El género Gronovia se distribuye desde México hasta Perú y sólo incluye dos especies: G. longiflora, endémica al sur de México, y G. scandens (Weigend, 2002). Siendo G. scandens y M. aspera las especies de más amplia distribución geográfica en América, ambas especies pueden ocurrir como malezas arvenses y viarias; asimismo se debe indicar que es posible que las semillas de estas especies tengan importancia medicinal, ya que pueden contener iridoides , compuestos empleados farmacológicamente para sintetizar ingredientes activos promisorios en el tratamiento del cáncer y del HIV (Molgard et al. 2001). Desde el punto de vista anatómico, es poca la información disponible sobre la familia Loasaceae. Metcalfe y Chalk (1950) presentaron una revisión general de los caracteres anatómicos más importantes del tallo y la hoja. La anatomía caulinar de las especies de este taxon ha sido poco estudiada; no obstante, existen algunos trabajos realizados por Carlquist (1984,

Figura 1-a. Ramas reproductivas de Gronovia scandens L.

Noguera, Jáuregui y León. Anatomía caulinar de Gronovia y Meletzia

En el segundo caso se prepararon láminas permanentes, siguiendo la técnica de Johansen (1940); en este caso el material fue seccionado en un micrótomo de rotación, a ± 15 µm de espesor. Se detectó la presencia de lípidos con Sudan IV y para la identificación de lignina se utilizó floroglucinol (1 %) más ácido clorhídrico (25 %), siguiendo la técnica de Johansen (1940). Asimismo, se prepararon macerados usando la metodología de Jeffrey (1928) citado por Johansen (1940). Las observaciones se realizaron haciendo uso de un microscopio binocular marca Leitz. La caracterización del xilema secundario se hizo tomando en cuenta lo indicado por IAWA Committe (1989) tanto para las características cualitativas como para las cuantitativas, se tomaron, por cada individuo, 25 mediciones para diámetros de poro, longitud de los elementos de los vasos y longitud de fibras; mientras que para el diámetro de punteaduras se tomaron 10 mediciones por individuo. Asimismo se obtuvieron valores del diámetro mayor de 25 células medulares en cada individuo estudiado, partiendo desde el centro de la médula hacia la periferia y obviando las 2-3 hileras de células adyacentes al tejido xilemático. La clasificación de los tricomas es producto de la caracterización de los mismos realizada en este estudio.

Figura 1-b. Ramas reproductivas de Mentzelia aspera L.

y ramas densamente pubescentes. Hojas simples, alternas, pecioladas, lámina hastadas de ápice agudo a acuminado, base cuneada, a veces asimétrica, margen aserrado, pubescentes en ambas caras, haz más oscuro que el envés. Flores pentámeras, hermafroditas, amarilla a anaranjadas. Estambres 20-43, de los cuales diez son petaloideos. Ovario ínfero, estilo filiforme, estigma papiloso. Fruto cápsula, obcónica, dehiscente apicalmente, densamente pubescente.

RESULTADOS Las porciones de entrenudos de ramas jóvenes de los tallos de G. scandens y M. aspera presentan una epidermis uniestratificada con células de contornos rectangulares y pared celular más cutícula de 10,62 µm de espesor en G. scandens y 7,54 µm en M. aspera. Dichos tallos son densamente pubescentes. En G. scandens se observan cuatro tipos de tricomas: tipo a de base y cuerpo unicelular, con paredes lisas (Figura 2B); tipo b con base pluricelular y cuerpo unicelular, con púas a lo largo de las paredes y ápice agudo (Figuras 2A y 2E); los tipos c y d son semejantes al tipo b, se distinguen porque el tipo c tiene el ápice con dos ganchos (Figura 2F); mientras que el tipo d muestra cuatro ganchos (Figura 2D). Además de los tricomas en G. scandens se presentan emergencias (Figura 2C), las

MATERIALES Y MÉTODOS Se colectaron porciones de entrenudos de ramas jóvenes y de entrenudos basales de tallos, en este último caso a 25 cm de distancia del suelo, en seis individuos de cada una de las especies a estudiar (Cuadro 1). Dichas especies crecen en la colina del Jardín Botánico de Caracas a aproximadamente 869 m s.n.m. El material se preservó en formaldehido, etanol 70% y ácido acético glacial, y se trasladó al laboratorio. Se realizaron secciones transversales y tangenciales a mano alzada y con micrótomo de rotación, en el primer caso las secciones se tiñeron con azul de toluidina acuosa (0,5 %), se montaron en agua-glicerina (V:V), preparando láminas semipermanentes. 17

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Cuadro 1. Especímenes utilizados para el estudio del tallo de G. scandens y M. aspera.

cuales se caracterizan por tener la base relativamente larga, pluricelular (Figura 2G), pudiendo encontrarse erecta o ligeramente encorvada, lo cual hace pensar en la posibilidad de que sea flexible; esta base sostiene una célula relativamente larga con ápice de doble gancho, sin púas. En la formación de estas emergencias interviene tejido epidérmico y colenquimático.

crecimiento secundario (Figura 3D). Seguido al clorénquima, en G. scandens, se encuentran dos capas de células parenquimatosas; la primera capa es discontinua, de células tabulares y paredes relativamente gruesas, las cuales respondieron levemente a la prueba de lípidos y fuertemente a la prueba de lignina (Figuras 3A, 3B). La segunda capa es una banda continua de células cuadrangulares con paredes delgadas, y de menor tamaño que las células de la capa anterior, presentando aproximadamente una relación de tamaño 2:1, dos células de esta capa por una del estrato superior (Figuras 3A, 3B). En M. aspera sólo se observó una capa (Figura 3C). En ambas especies hubo reacción positiva en las células de esta capa a la prueba de grasa y una reacción leve ante la prueba de lignina.

En M. aspera, se observan sólo tricomas. Esta especie presenta tres tipos de tricomas: tipo b y c comunes a ambas especies (Figura 2H); y tipo e con la base unicelular, una célula apical con dos ganchos, con púas relativamente más grandes y dispersas a lo largo del tricoma, en comparación a los otros tricomas con púas (Figura 2I). En todos los tricomas se observó un abundante contenido celular.

En sección transversal es notable la diferencia en cuanto a proporción de tejido medular. Aunque no se cuantificó, se observa que en M. aspera la médula ocupa aproximadamente entre el 70 y 80 % de la sección transversal; mientras que en G. scandens; esa proporción representa valores aproximados de 30 %. Las diferencias no son sólo en proporción de tejido medular, sino

La región cortical está conformada por 2-3 capas de colénquima en las dos especies e inmediatamente después se observan 2-3 capas de clorénquima (Figuras 3A, 3B, 3C). En el caso de M. aspera, las células tanto del colénquima como del clorénquima se van obliterando en forma desigual a medida que se va produciendo el 18

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Figura 2. Tipos de apéndices. A. Gronovia scandens, tricoma tipo b (indicado con flecha); B. scandens, tricoma tipo a (indicado con flecha); C. scandens, emergencia; D. G. scandens, tricoma tipo d; E. G. scandens, tricoma tipo b; F G. scandens, tricoma tipo c; G. G. scandens, detalle de base de la emergencia; H. Mentzelia aspera, detalle de base del tricoma tipo b; I. M. aspera, tricoma tipo e.

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también en la dimensión de las células que constituyen este tejido: en M. aspera se presentaron células con un diámetro promedio de 408,57 •m, mientras que en G. scandens la dimensión promedio es de 147,30 •m.

o aparentemente simples. Fibras no septadas, punteaduras indistintamente areoladas. Parénquima paratraqueal escaso, vasicéntrico, fusiforme y en series de 2-5 células. Radios levemente desarrollados, homocelulares, uniseriados, 1-2 (-5) células de altura. (Figuras 4A, 4C, 4D, 4F, 4G y Cuadro 2). Mentzelia aspera se caracteriza por: Anillos de crecimiento no definidos. Porosidad difusa. Vasos sin patrón definido de disposición, solitarios y múltiples radiales de 2(-3), ocasionalmente arracimados, 17-23 vasos por mm2, diámetro (60-) 94 (-165) µm. Vasos sin tílides. Elementos de vaso con placas de perforación simple, ocasionalmente foraminadas. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, con diámetro de 6,25-7,5 µm. Fibras septadas y no septadas, punteaduras indistintamente areoladas. Parénquima paratraqueal escaso, vasicéntrico, fusiforme y en series de 2-4 células (Figura 5F). Radios ausentes. (Figuras 5A, 5B, 5C, 5D, 5E, 5F y Cuadro 2).

El sistema vascular de ambas especies está constituido por un cilindro de xilema y floema secundario, aunque en menor proporción en G. scandens; adicionalmente es visible tejido vascular primario. Por otra parte, se debe indicar que en G. scandens se presentan drusas en el floema y en la región cortical, las cuales están ausentes en M. aspera; por el contrario en esta última especie se observaron esclereidas aisladas (Figura 3D, 3E) o en grupos pequeños. En las porciones de entrenudos basales se observó mayor desarrollo de los tejidos secundarios, no sólo a nivel del tejido vascular, sino también externamente. En ambas especies el felógeno se origina de capas relativamente profundas de la corteza (Figura 3D, 3E), formando este tejido células del súber y de la felodermis. En G. scandens se debe destacar que en sección transversal ni el tallo, ni el anillo vascular son cilíndricos, ya que el primero presenta una forma acanalada que se corresponde con un desarrollo nulo o escaso del tejido vascular secundario en esa porción (Figura 4A); la presencia de estos canales o estriaciones fueron señaladas por Urban y Gilg (1900). A nivel del floema, en la corteza secundaria de esta especie se distinguieron abundantes drusas y radios dilatados (Figuras 4B, 4E). Estos rasgos no fueron evidentes en M. aspera, en la que se observaron macroesclereidas solitarias o en grupos (Figura 5B).

DISCUSION Las especies estudiadas muestran rasgos disímiles a nivel del sistema dérmico, fundamental y vascular, en las porciones de entrenudos jóvenes y basales de los tallos estudiados. En relación al sistema dérmico, se debe destacar la presencia de tipos característicos de apéndices; el tricoma tipo a, tipo e y las emergencias permiten diferenciar las dos especies bajo estudio. Davis y Thompson (1967) señalaron la presencia en Gronovia de un tipo de tricoma sin púas, excepto en el ápice donde presenta un gancho doble, asimismo indicaron que este tipo de tricoma se distingue sólo en tallos y en la porción contigua al pecíolo, la morfología descrita por estos autores se corresponde con las emergencias observadas en G. scandens. Además, dichos autores señalaron la presencia de este tipo de tricoma en Fuertesia; se debe destacar que Fuertesia y Gronovia son los únicos géneros de hábito trepador en las Loasaceae, y en los cuales hasta ahora se ha reportado la presencia de estos apéndices, lo cual conlleva a pensar en que éstos sirvan de ayuda para trepar. Por otra parte, Poston y Nowicke (1993) citaron

El xilema secundario de G. scandens se caracteriza por: Anillos de crecimiento no definidos. Porosidad difusa. Vasos sin patrón definido de disposición, predominantemente solitarios. Vasos con tílides, 11-15 vasos por mm2, de (150-) 209 (-270) µm diámetro. Elementos de vaso con placas de perforación simples. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas y algunas poligonales, con diámetro de 6,2510 µm. Punteaduras radiovasculares con areola reducida 20

Noguera, Jáuregui y León. Anatomía caulinar de Gronovia y Meletzia

Cuadro 2. Promedio, desviación y coeficiente de variación para características cuantitativas del xilema secundario de Gronovia scandens y Mentzelia aspera.

la ocurrencia de varios tipos de tricomas comunes en las subfamilias Mentzelioideae, Loasoideae y Gronovioideae, dichos tipos corresponden según su descripción a los tipos a, b y c caracterizados en este trabajo. Asimismo, estos autores indicaron la existencia de dos tipos especializados de tricomas en las especies Gronovia longiflora y G. scandens: unos muy largos, de paredes lisas con ápice de forma globosa, los cuales no fueron observados en este estudio y otros de paredes lisas con dos ganchos en el ápice, estos últimos se corresponden con las emergencias descritas en este trabajo. Es la primera vez que se reportan emergencias para Gronovia, ya que en caracterizaciones previas (Davis y Thompson 1967; Poston y Nowicke 1993) fueron descritas como tricomas, no considerando la intervención de téjido subepidérmico en la formación de las mismas, probablemente porque estos estudios fueron realizados únicamente con microscopio electrónico de barrido.

otra parte, es necesario destacar que en las Loasaceae los tricomas son un carácter diagnóstico de alto valor taxonómico para la familia (Metcalfe y Chalk, 1950; Barthlott, 1981; Behnke y Barthlott, 1983); sin embargo, dado que se estudiaron sólo dos especies no se puede ser concluyente en relación a su valor a nivel genérico. El contenido celular de los tricomas de esta familia, según Metcalfe y Chalk (1950) es irritante al contacto. Los tricomas juegan un papel importante como mecanismo de defensa de las plantas, especialmente en su protección contra insectos fitófagos (Levin, 1973); en el caso de los pelos uncinados, Raven et al. (1999) indicaron que éstos constituyen una cerca contra los insectos y sus larvas. Una diferencia notoria en las porciones de entrenudos de ramas jóvenes de los tallos, a nivel de la corteza de las especies investigadas, es la presencia de dos capas de células parenquimatosas en la región próxima al tejido vascular de G. scandens y solo una en M. aspera. La segunda capa de células en G. scandens es parecida a la de M. aspera en lo referente a su reacción positiva a la prueba de lípidos. De acuerdo a las características de esta capa y a su ubicación, es posible considerar que se trate de una endodermis.

En Mentzelia pumila, se han señalado tres tipos de tricomas potencialmente letales para cierto número de especies de insectos Eisner et al. (1998); el tricoma descrito por ellos para esta especie como tipo 1, se corresponde con el tipo d descrito en este trabajo. Por 21

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Figura 3. Secciones transversales de tallos de dos especies de Loasaceae. A. Gronovia scandens, nótense dos capas de células parenquimatosas (indicadas con flechas), B. Detalle de dichas capas; C. Metzelia aspera, porción joven, obsérvese capa parenquimatosa (indicada con flecha). D. y E M. aspera, desarrollo de estructura secundaria, nótese formación de felógeno.

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Figura 4. Tallos de Gronovia scandens en estructura secundaria. A. Vista general en sección transversal, nótese zona acanalada y ausencia de crecimiento secundario (indicada con flecha). B. Corteza secundaria en sección transversal, nótese radio dilatado (indicado con flecha). C. Vaso con tílides en sección transversal (indicado con flecha). D. Nótese radio parenquimático en sección transversal. E. Obsérvense células corticales con drusas en sección longitudinal (indicada con flecha). F. Placa de perforación simple y punteaduras en paredes celulares en sección longitudinal. G. Parénquima fusiforme y en serie en sección longitudinal (indicado con flechas)

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.Figura 5. Tallo en estructura secundaria de Mentzelia aspera. A. Vista general en sección transversal. B. Detalle de la corteza secundaria en sección transversal. C. Xilema secundario, nótense vasos solitarios y múltiples en sección transversal. D. Placa de perforación foraminada en sección longitudinal. E. Fibras septadas y no septadas, elementos de vaso con placa de perforación inclinada en sección longitudinal. F. Parénquima fusiforme y en serie en sección longitudinal( indicado con flechas).

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scandens. En cuanto a la frecuencia de vasos: 17-23 vasos por mm2 (Categoría III de IAWA Committee) en M. aspera y 11-15 vasos por mm2 en G. scandens (Categoría II de IAWA Committee). En cuanto a las placas de perforación, ambas especies se caracterizaron por el desarrollo de placas simples, aunque en M. aspera se pueden presentar un número reducido de placas foraminadas. Adicionalmente, en Gronovia scandens se observaron depósitos de tílides.

A este respecto Fahn (1967), Esau (1977) e Izco et al. (1997), reconocen la presencia de una endodermis en algunos tallos, la cual delimita la corteza del tejido vascular. Adicionalmente Cutter (1971) y Lindorf et al. (1991) señalaron que una endodermis puede presentarse ocasionalmente en tallos de trepadoras. Las diferencias observadas con relación al número de capas, tamaño de células y acumulación de almidón, pueden deberse a diferencias en el estado de desarrollo de las plantas muestreadas.

b) Radios: en Mentzelia aspera se observa una ausencia total de radios, coincidiendo con lo indicado por Carlquist (1988), mientras que en G. scandens se observan radios uniseriados, de 1-2(-5) células de altura.

Al comparar el sistema vascular en porciones jóvenes, se puede indicar que ambas especies se distinguen por la presencia de drusas en el tejido floemático de G. scandens, mientras que en M. aspera se localizan células esclerenquimáticas aisladas o en grupos; diferencias que se acentúan con la acumulación de tejidos secundarios.

c) Cristales: no se observó cristales en el tejido xilemático, aunque Carlquist (1988) hace referencia a la presencia de drusas en el género Mentzelia. En G. scandens se observaron abundantes drusas, pero en tejido floemático.

A nivel de xilema secundario, las principales diferencias observadas entre las dos especies estudiadas se remiten a los siguientes aspectos:

Comparando los resultados obtenidos con lo expuesto por Carlquist (1984) para otros miembros de la familia Loasaceae (Mentzelia humilis, M. laevicaulis y Fuertesia dominguensis), se puede indicar que hay coincidencia en algunos señalamientos, tales como: anillos de crecimiento no definidos y placas de perforación principalmente simples.

a) Tejido de conducción: hay una diferencia notable en el tamaño y frecuencia de vasos. De acuerdo a las categorías establecidas por IAWA Committee (1989), M. aspera se considera de vasos pequeños (50-100 •m), mientras que G. scandens se ubica en la categoría de vasos grandes (> 200 •m). La presencia de vasos con un diámetro relativamente mayor en el xilema de G. scandens que los observados en M. aspera, puede probablemente estar asociado a su hábito trepador. Lindorf et al. (1991), señalaron que en las trepadoras los vasos y los tubos cribosos son generalmente muy largos y amplios. También Carlquist (1984) asocia este rasgo con el hábito trepador. Por otro lado Dastur y Kapadia (1931) señalaron que el crecimiento secundario en plantas trepadoras no ocurre de la forma normal y que se producen engrosamientos atípicos, los cuales son bien conocidos en especies de Bignoniaceae, Sapindaceae, Convolvulaceae y otras. Para dichos autores la principal variación anatómica que ocurre en plantas trepadoras, es el desarrollo desigual del xilema secundario; lo cual fue observado en los tallos de G.

De acuerdo a los resultados obtenidos se concluye que el tipo de indumento, la presencia de radios dilatados en el floema secundario y las características del xilema secundario tales como: diámetro y densidad de vasos, presencia de placas foraminadas, radios parenquimáticos evidentes y proporción de tejido parenquimático medular son caracteres de posible valor taxonómico. AGRADECIMIENTOS Al personal del Laboratorio Anatomía Vegetal "Prof. Antonio Fernández", del Instituto de Botánica Agrícola de Facultad de Agronomía de la Universidad Central de Venezuela. A los Licenciados Mayra García y Carlos Varela por su colaboración en el trabajo de colección. 25

Al T.S.U. Edgar Esculpi por las ilustraciones botánicas.

Society X: 110-121.

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Zambrano Cástro y Medina. Resistencia de Echinochloa colona a bispiribac sodio

Evaluación de la resistencia de poblaciones de Echinochloa colona L. Link provenientes de diferentes localidades del estado Portuguesa al herbicida bispiribac sodio Evaluation of the resistance to bispiribac sodio of Echinochloa colona L. Link populations from rice fields of Portuguesa state. Zambrano Cástor y Medina Alex Universidad Central de Venezuela. Facultad de Agronomía; Av. Universidad Vía El Limón, Maracay, Edo. Aragua, Venezuela. E-mail: clzambrano@cantv.net

Abstract Zambrano Cástor y Medina Alex 2006. Evaluation of resistance to bispiribac sodio of Echinochloa colona L. Link. populations from rice fields in Portuguesa state. Anales de Botánica Agrícola 13:27-33

Resumen Zambrano Cástor y Medina Alex. 2006. Evaluación de la resistencia de poblaciones de Echinochloa colona L. Link provenientes de diferentes localidades del estado Portuguesa al herbicida bispiribac sodio. Anales de Botánica Agrícola 13:29-33

In order to evaluate the resistance of Echinochloa colona L. Link. populations from different sites in Portuguesa state to the herbicide Bispiribac sodio in rice (Oryza sativa L.) seeds from plants resistant to phenoxaprop-p-ethil were collected. The experiment was established at the Agronomy Institute greenhouse in the College Agriculture, Central of Venezuela University using a completely randomized design. Plant height and fresh weight were measured 15 days after herbicide application in the following doses: 0; 10; 13,2; 20; 30; 40; 120 g.i.a/ha. The recommended commercial dose is 40g.i.a/ha. The resistance index (IR) was obtained from response dose logistic model using S.A.S program, and the resistance curves using Sigma Plot 7.0. Population with an IR>2 were considered to be resistant. The resistance index found for different biotypes were as follows: Natalino 1,63 and La toma 1,33 (susceptible) while Simon Pacífico 3,89 and Potrero de Armo 7,2 were considered populations of E. colona L. Link resistant to bispiribac sodio.

Con el objetivo de evaluar la resistencia de poblaciones de Echinochloa colona L. Link. provenientes de diferentes localidades del estado Portuguesa, al herbicida bispiribac sodio en arroz (Oryza sativa L.), se utilizaron semillas provenientes de plantas resistentes al herbicida fenoxaprop-p-etil. El ensayo se estableció en el cobertizo del Instituto de Agronomía en la Facultad de Agronomía, de la Universidad Central de Venezuela con un diseño completamente aleatorizado. Las evaluaciones de altura y fitomasa aérea fresca fueron realizadas 15 días después de la aplicación del herbicida en las siguientes dosis: 0; 10; 13,2; 20; 30; 40; 120 g.i.a./ha, siendo la dosis comercial recomendada de 40 g.i.a./ha. El índice de resistencia (IR) se obtuvo con el modelo logístico de dosis de respuesta con el programa SAS y las curvas de resistencias con el programa Sigma Plot 7.0, considerandose resistentes las poblaciones que presentaron un IR>2. Los índices de resistencia encontrados en los biotipos fueron los siguientes: Simón Pacífico 3,89; y Potrero de Armo 7,2; por lo cual se consideraron poblaciones de E. colona resistentes al Bispiribac sodio, mientras que los biotipos Natalino y La Toma; mostraron un índice de resistencia de 1,63 y 1,33 respectivamente; lo cual indica que fueron susceptibles.

Key words: bispiribac sodio, Echinochloa colona, Resistance INTRODUCCIÓN Una de las principales malezas en la producción de arroz en Venezuela y el mundo es Echinochloa colona L. Link. llamada también Paja Americana, arrocillo,

Palabras clave: bispiribac sodio, Echinochloa colona, Resistencia 29

Anales de Botánica Agrícola 13 (2006)

etc. El uso repetido de herbicidas que afecten el mismo sitio de acción puede seleccionar plantas individuales que sobreviven a dosis herbicidas que normalmente podrían matar o suprimir una especie (Fischer, Ateh, y Hill, 2000b). Existen 3 condiciones que predisponen a un herbicida a generar resistencia en malezas:

Se utilizaron las semillas de E. colona colectadas por Espinoza (2004), de plantas que fueron reportadas como resistentes al herbicida fenoxaprop-p-etil en las fincas arroceras del estado Portuguesa Potrero de Armo, La Toma, Simón Pacífico y Natalino; además se usó un biotipo colectado en la Facultad de Agronomía de la Universidad Central de Venezuela, el cual nunca recibió xenobiótico alguno. En las fincas objeto de estudio hubo un historial de aplicación de bispiribac sodio para el control de malezas gramíneas de aproximadamente 3-4 años.

a) Aplicación a bajas dosis. b) Un sitio de acción bien específico. c) Controlar amplio espectro de malezas

Las semillas germinadas se colocaron en una cámara de germinación hasta que las plántulas presentaron su primera hoja, luego se transplantaron en macetas con aproximadamente 300 g. de suelo; permitiendo el desarrollo de 4 plántulas por maceta. Finalmente fueron colocadas en un cobertizo, con condiciones óptimas para su desarrollo.

El bispiribac sodio es un herbicida de la familia de los carboxipirimidinilos que inhiben la enzima ALS (acelolactato sintetasa) y la subsiguiente biosíntesis de los aminoácidos de cadena ramificada (valina, leucina e isoleucina); además de utilizase en bajas dosis (40 g. i.a./ha), actúa específicamente sobre la ALS y controla especies gramíneas, dicotiledóneas (hoja ancha y acuáticas) y ciperáceas; además de la continua intensidad de selección que se ha venido imponiendo desde principios de los años 90 sobre las especies maleza con la aplicación de herbicidas de la familia de las sulfonilúreas en el caso específico del cultivo del arroz con el metsulfurón metil, hace suponer que de no manejar este herbicida con un criterio técnico dentro del manejo integrado de malezas en el cultivo, la resistencia pudiera aparecer del tercero al cuarto año de su introducción.

Cuando las plantas tuvieron 3 a 4 hojas (Valverde, Riches y Caseley, 2000), se le aplicó el tratamiento herbicida (Cuadro 1) con una asperjadora de presión constante de CO2 marca SPARTAN, a razón de 200 l/ha con una boquilla de abanico plano. Se utilizó un diseño de experimento completamente aleatorizado con seis repeticiones por cada tratamiento. La RC50 se estimó usando la curva de respuesta a dosis crecientes de Streeibig (1988) y Seefeldt, Jensen y Patrick (1995), la cual está basada en el modelo logístico dado por la siguiente ecuación:

En Venezuela Zambrano y Espinoza (2005) reportaron la resistencia de I. rugosum a bispiribac sodio; ahora en E. colona existen reportes de Pacheco et al. (1997) y Espinoza (2004) donde Echinochloa colona desarrolló resistencia a propanil y fenoxaprop-p-etil respectivamente.

Uij= Ci +

D - Ci ________________________ 1+ exp.[bi(log(zj)-log(RC50(i))) ]

En tal sentido se plantea en este trabajo evaluar la resistencia de biotipos de E. colona al herbicida bispiribac sodio provenientes de campos arroceros del Edo. Portuguesa.

Donde Uij denota la respuesta a la dosis j del herbicida i; D representa la asíntota superior del crecimiento de las plantas a la concentración cero que se supone es similar para el experimento (tratamiento testigo), y Ci es el límite inferior a una dosis infinita del herbicida i. RC50 denota la dosis requerida del herbicida i para reducir el crecimiento de la planta a la mitad del valor

MATERIALES Y METODOS 30

Zambrano Cástro y Medina. Resistencia de Echinochloa colona a bispiribac sodio

entre D y C, y bi es la pendiente de la curva cerca de la RC50(i). Se corrieron los datos (finca, dosis, replicas, peso fresco) en el programa SAS. Se usó el programa Sigma Plot para generar las figuras sobre peso fresco y altura con las diferentes dosis aplicadas para cada uno de los biotipos evaluados.

(Cuadro 2). Vale la pena comentar el comportamiento del biotipo UCV (Testigo) el cual en presencia del herbicida, mostró valores promedio de altura de plantas superiores a la de los biotipos que cuentan con un historial de aplicación con Bispiribac sodio; situación que permite suponer la presencia de cierta tolerancia al herbicida; aún cuando dichas semillas fueron colectadas en un sitio donde nunca se ha aplicado xenobiótico alguno.

Índice de Resistencia: Se determinó el Índice de Resistencia (IR) según la formula (1)

IR = RC50 R

En la Figura 2 se observa que el biotipo Natalino muestra una respuesta similar al testigo (UCV), corroborado esto por el Índice de Resistencia IR (1,63) lo cual indica no existe resistencia en este caso; además se observa que a dosis superiores a 40 gr. i.a/ha el testigo tiende incluso a tolerar mejor el herbicida. Aunque el biotipo se mostró susceptible al Bispirabac sodio, Espinoza (2004), lo reportó como resistente a fenoxaprop- p- etil; creando esto limitaciones al momento de escoger las herramientas disponibles para realizar controles eficientes en la zona.

(1)

RC S Donde: 50 RC50 R = denota la dosis requerida del herbicida i para reducir el crecimiento de la planta a la mitad del valor entre D y C del biotipo resistente. RC50 S = denota la dosis requerida del herbicida i para reducir el crecimiento de la planta a la mitad del valor entre D y C del biotipo susceptible. Cuando el IR 2 se consideró a la población evaluada resistente (Valverde, Riches y Caseley, 2000).

En la Figura 3, se observa que el biotipo Simón Pacifico aún cuando el valor calculado del IR es de 3,89; no se puede afirmar con certeza que el biotipo bajo estudio es resistente; pues se observa como a partir de 40 gr. i.a/ha, los valores estimados por el modelo caen incluso por debajo de los valores encontrados en el testigo. Esta tendencia se observa claramente en la Figura 1, cuando se comparan los valores de altura de

Las variables determinadas fueron: altura de la planta, la cual se midió desde la base de la planta hasta el cuello de la última hoja completamente abierta. Peso fresco, se determinó en todos los tratamientos a la misma hora, se cortaron las plantas al ras del suelo se colocaron en una balanza y se obtuvo el peso fresco respectivo de cada individuo. RESULTADOS Y DISCUSIÓN En la Figura 1, se observan los valores promedio de altura de plantas de los biotipos estudiados. Los biotipos siguieron la tendencia esperada, a medida que se incrementaban las dosis, en términos generales, disminuyó la altura de plantas. El biotipo Potrero de Armo presentó mayor crecimiento aún con las dosis mayores, comparado con el resto de los biotipos, coincidiendo así con el de mayor índice de resistencia

Figura 1. Efecto de dosis crecientes de Bispiribac sodio sobre la altura de plantas (cm) de los biotipos UCV, Natalino, Simón Pacifico, Potrero de Armo y La toma de Echinochloa colona (L.) Link.

Anales de Botánica Agrícola 13 (2006)

Figura 2. Efecto de dosis crecientes de Bispiribac sodio sobre el peso fresco de los biotipos UCV (susceptible) y Natalino.

Figura 3. Efecto de dosis crecientes de Bispiribac sodio sobre el peso fresco de los biotipos UCV (susceptible) y Simón Pacifico.

Figura 4. Efecto de dosis crecientes de Bispiribac sodio sobre el peso fresco de los biotipos UCV (susceptible) y Potrero de Armo

Figura 5. Efecto de dosis crecientes de Bispiribac sodio sobre el peso fresco del biotipo UCV (susceptible) y La Toma.

Zambrano Cástro y Medina. Resistencia de Echinochloa colona a bispiribac sodio

Cuadro 2. Variables de la ecuación log-logistica para calcular la cantidad de herbicida necesario para reducir el 50% de la biomasa fresca (GR50) de plantas no tratadas para biotipos resistentes y susceptibles de Echinochloa colona (L.) Link.

D: asíntota superior del crecimiento de las plantas a la concentración cero. C: límite inferior a una dosis infinita del herbicida. GR50: dosis requerida para reducir la biomasa fresca del valor entre D y C. b: es la pendiente de la curva cerca de la RC50. IR: índice de resistencia (RC50 población 2 analizada/ RC50 población susceptible de referencia). R : Ajuste de los valores observados y los estimados por el modelo. IC: Intervalos de confianza.

Cuadro 1. Tratamientos de Bispiribac sodio, aplicados a poblaciones de Echinochloa colona (L.) Link colectadas en 4 fincas del estado Portuguesa.

planta en los diferentes biotipos. Es probable que si se usara una población testigo, cuyo grado de tolerancia al bispiribac sodio fuera inferior al seleccionado en este trabajo; la respuesta en términos de resistencia para este biotipo sería diferente.

El IR calculado fue de 7,2. Es importante señalar que en trabajos previos se detectó que este biotipo presencia de resistencia para el herbicida Fenoxaprop-p-etil (Espinoza 2004). Resultando difícil el manejo de esta maleza en campo, porque al ser resistente a dos herbicidas con distintos mecanismos de acción disminuye la gama de productos para su control. Estos resultados también coinciden con los resultados reportados por Fischer et al. (2000), quienes encontraron poblaciones de Echinochloa phyllopogon en los campos arroceros de California resistentes a Bispiribac sodio, coincidiendo con la respuesta del biotipo en estudio bajo la presencia del xenobiótico en cuestión. De igual manera Fischer, Ateh, y Hill (2000), reportaron dos biotipos de E. phyllopogon resistentes tanto a bispiribac

En la Figura 4, se observa como los valores de fitomasa aérea fresca reflejan una respuesta diferencial entre las plantas del biotipo Potrero de Armo y las del testigo; donde siempre tanto los valores observados como los estimados por el modelo estadístico del biotipo bajo estudio siempre estuvieron muy por encimas de los correspondientes al testigo. Esta tendencia se observa también en la Figura 1. cuando se comparan los valores de altura de planta de los diferentes biotipos estudiados. 33

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sodio cómo a fenoxaprop-p-etil, thiobencarbo, y molinato.

ser un hecho en nuestros campos arroceros. Por otra parte Fischer et al (2000a) estudiaron los mecanismos de resistencia a bispiribac sodio en una población de Echinochloa phyllopogon en California, considerando la insensibilidad de la enzima y la desintoxicación vía Cyt-P450 mono-oxigenasas como principales vías para la resistencia a este herbicida; determinando que para este caso, la degradación metabólica del bispiribac sodio contribuyó significativamente a la resistencia observada.

En Figura 5, se observa que el biotipo La Toma no es resistente al xenobiótico estudiado, puesto que los valores de fitomasa aérea fresca del testigo superan a los del biotipo La Toma a partir de 13,2 gr. de i.a/ha; El IR calculado para este biotipo es de 1,33. Al aumentar la dosis, la respuesta es una disminución en el peso fresco promedio de las plantas. Esta respuesta atípica en una población “susceptible”, la cual nunca ha sido tratada con xenobiótico alguno, es un caso más donde se demuestra la existencia de genes de resistencia en todas la poblaciones silvestres, claro está, con valores diferentes de frecuencia. El uso de esta población como susceptible “UCV”, se debió a que en un estudio previo, mostró un grado de susceptibilidad ideal al herbicida fenoxaprop-etil; donde además se probaron simultáneamente todos los biotipos usados en este trabajo, y básicamente la idea global es probar los mismos biotipos de E. colona a todos los herbicidas que puedan controlarla, para así poder dar una respuesta lógica y satisfactoria a los agricultores de donde provienen estas poblaciones.

Lo anteriormente expuesto hace pensar que es importante considerar la rotación de bispiribac sodio con otros herbicidas con mecanismo de acción diferente a la inhibición de la ALS, y hasta donde sea posible trabajar con herbicidas cuya degradación metabólica sea diferente a las Cyt-P450 mono-oxigenasas, como por ejemplo inhibidores del transporte de electrones (amidas) mezclados con sinergístas (fosforados) para el control de E. colona. Bajo las condiciones en las cuales se realizó este trabajo y de acuerdo a las estimaciones realizadas, el biotipo Potrero de Armo mostró resistencia al herbicida Bispiribac sodio. Mientras que los biotipos Natalino, Simón Pacífico y La Toma no fueron resistentes al mismo herbicida. Lo cual genera el primer reporte de resistencia de Echinochloa colona (L.) Link a este herbicida en Venezuela.

Bispiribac sodio es un herbicida inhibidor de la ALS usado continuamente en el país a partir del año 1999 en campos arroceros; además de presentar las condiciones que predisponen a un herbicida a crear resistencia en malezas (usado a bajas dosis, un sitio de acción bien específico, control de amplio espectro de malezas y el uso consecutivo por varios ciclos en el mismo sitio o localidad), y considerando que se han utilizado continuamente herbicidas del grupo de las sulfonilúreas desde principio de los años 90 (en el arroz inicialmente con el metsulfurón metil utilizado para el control de malezas acuáticas y dicotiledóneas, luego bensulfuron etoxysulfuron, ciclosulfamuron y pyrasosulfuron), los cuales pueden ejercer presión de selección en función del desarrollo de una baja susceptiblidad natural aun siendo de familias químicas distintas; hace pensar que la aparición de biotipos de malezas resistentes a herbicidas que actúen a nivel de la acetolactato sintetasa en forma generalizada pareciese

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Gil et al. Período crítico de interferencia de corocillo en maiz

Determinación del período crítico de interferencia del corocillo (Cyperus rotundus L.) en el cultivo de maíz (Zea mays L). Critical period of interference of Cyperus rotundus in corn Zea mays L. Fernando Gil1; José Mejía2 José Vicente Lazo3; Elena Medina4 1FUNDACAÑA; 2ZENECA; 3 UCV, Facultad de Agronoma, Instituto de Botanica Agricola; 4Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas. Centro de Investigaciones Agrícolas del estado E-mail:ferandogilm@hotmail.com E-mail:emedina@inicia.gob.ve

Resumen

crítico de interferencia se ubicó entre la segunda y la cuarta semana después de la siembra del cultivo.

Fernando Gil; José Mejía José Vicente Lazo y Elena Medina. Determinación del período crítico de interferencia del corocillo (Cyperus rotundus L.) en el cultivo de maíz (Zea mays L). Anales de Botanica Agrícola.13:37-47

Palabras clave: Cyperus rotundus; Zea mays ; Interferencia; Período crítico. Abstract

Con el objetivo de determinar el período crítico de interferencia del corocillo (Cyperus rotundus L.) sobre el cultivo del maíz (Zea mays L.), se evaluó la presencia de corocillo creciendo espontáneamente en parcelas de maíz en condiciones de campo. Se utilizó un diseño estadístico de bloques al azar con cuatro repeticiones y dos tratamientos: períodos con maleza: 0, 2, 3, 4, 5 y 6 semanas después de la siembra (sds) y sin maleza: 0, 2, 3, 4, 5 y 6 sds. Los resultados demostraron que el cultivo de maíz puede soportar interferencia de una población de plantas de corocillo por un periodo de una semana (hasta dos hojas totalmente expandidas) sin que afecte la altura de planta y sin disminuir el área foliar y el peso seco. Con interferencia de 2 semanas o más después de la siembra se redujo la altura de planta (27%), el área foliar (20%) y el peso seco (16%) y reducciones del rendimiento entre 13 y 29% para periodos de interferencia de 3 a 6 sds, respectivamente. Cuando el cultivo permaneció enmalezado todo el ciclo y durante 2 semanas bajo la interferencia del corocillo, ocurrieron reducciones en rendimiento 31,5 y 25,4% con respecto a todo el ciclo sin la maleza. El período

Fernando Gil; José Mejía José Vicente Lazo y Elena Medina. Critical period of interference of Cyperus rotundus in corn Zea mays L.. Anales de Botanica Agrícola. 13:37-47 The corocillo interference was evaluated on the cultivation of corn under field conditions, with the objective of determining the critical period of interference of the nut sedge (Cyperus rotundus L.) on the cultivation in field. In field with to design of blocks at random repeated in space two treatment types they were distributed: periods with nut sedge : 0, 2, 3, 4, 5 and 6 weeks after planting (wap) and periods without nut sedge: 0, 2, 3, 4, 5 and 6 weeks (wap), totalling 12 treatments. Under the conditions in that was carried out the field experiment the maize it can support the interference of a population of nut sedge plants for a period of one week (up to two leaves) without it affects the plant height and without diminishing the leaf area and the dry weight, to leave the interference of the nut sedge on maize the 2 weeks or more weeks reduced the plant height in 27%, the leaf area in 20% and the dry weight and 16%. The 37

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yield was affected by the interference of the overgrowth, to leave the maize cultivation with the corocillo during one week or more produced reductions of the yield, the differences oscillated between 13 and 29% for periods of interference from 3 to 6 weeks, when the maize cultivation remained the whole cycle and 2 weeks with the nut sedge they happened reductions in yield of the 31,5 and 25,4% with regard to the whole cycle without the nut sedge plants. The results point out as the critical period of interference the lapse between the beginning of second and the fourth week after planting.

como la etapa en ciclo del cultivo donde las malezas reducen significativamente el rendimiento (Burnside y Wicks, 1967; Doll, 1981).

Keys words: Cyperus rotundus, interference, critical períod, Zea mays.

La importancia de determinar para cada cultivo el momento de su ciclo de vida cuando es más susceptible a la presencia de maleza, radica en aplicación de medidas de control.

Lazo (1994) señala que la alelospolía y la alelopatía son los componentes de la interacción entre plantas en un área determinada y que la acción conjunta de ambos da origen a la interferencia.En la práctica es muy difícil separar los efectos de ambas interacciones, por lo tanto, el término interferencia incluye todos los efectos perjudiciales de una planta sobre otra, ya sea en forma individual o en poblaciones.

INTRODUCCIÓN El corocillo Cyperus rotundus se considera una de las malezas invasoras más importante del trópico, afectando prácticamente a todas las plantas cultivadas. De origen asiático, y con carácter perenne, cuenta con una alta capacidad reproductiva representada por estructuras como la semilla, rizomas, y cormos. Holm et al. (1991) la ubican como la primera en una lista de las malezas más perjudiciales del mundo. En Venezuela se le encuentra principalmente en suelos francos, francos-arcillosos, infestando terrenos cultivados, potreros, áreas verdes, caminos, viveros y huertos.

La determinación del período crítico de interferencia permite identificar el lapso de tiempo específico que debe permanecer el cultivo libre de maleza para evitar pérdidas en el rendimiento; dicho lapso está representado por la intersección de dos componentes: (1) el período de tiempo que las malezas pueden permanecer en el cultivo antes de que comience la interferencia, y (2) el período de tiempo en que se debe evitar la presencia de malezas para que el crecimiento subsiguiente de las mismas no ocasione reducción en los rendimientos del cultivo. Zimdhal (1980) cita el método de Friesen como una técnica comúnmente utilizada para la determinación del período crítico de interferencia, que consiste en mantener el cultivo libre de maleza o permitir su crecimiento natural por periodos predeterminados, con el fin de medir la reducción en el rendimiento del cultivo. Indica también que las pérdidas en rendimiento por causa de muchas malezas podrían deberse específicamente a la disponibilidad de agua (riego o lluvia), clima, fertilidad y tiempo de emergencia de la maleza. El mismo autor señala que se han podido comprobar los efectos detrimentales de las malezas sobre el crecimiento o el rendimiento del cultivo como resultado de la competencia por uno

Estudios anteriores sobre el período crítico de competencia o de interferencia de las malezas (Albarracín, 1988; Colina et al., 1985; García y León, 1986; Bonilla, 1984; Rivero y Merazo, 1986). Sin embargo, Hall et. al. (1992) sugieren identificar este período por la duración de las medidas de control que permiten evitar emergencia tardía de malezas que afecten significativamente el rendimiento del cultivo. El grado de interferencia depende de varios factores: especies que interactúan, densidad y distribución de las plantas y disponibilidad de recursos. Algunos autores definen el “Período Crítico de Interferencia” 38

Gil et al. Período crítico de interferencia de corocillo en maiz

o más factores durante un largo período o durante una etapa del ciclo del mismo, lo que se permitido concluir que conocer el momento de la remoción de la maleza es tan importante como la remoción misma.

un promedio de hasta 52 dds, dependiendo del sitio y la época del año. Berti et al. (1996) señalan que el maíz siempre requerirá de control de la maleza. La pregunta a responder es cuándo y por cuánto tiempo. De Felice (1998) reseña que la interferencia de malezas en maíz tiene su efecto sobre el rendimiento, entre la tercera y octava semana después de la siembra y ese efecto depende de la densidad del cultivo, de la especie de maleza y del ambiente; muchos investigadores recomiendan controlar la maleza entre la tercera y quinta semana. Massinga et al. (2001) señalan que el área foliar y el rendimiento del maíz fue más afectado por el momento en que apareció la maleza Amaranthus palmeri que por su densidad.

La duración y ubicación del período crítico de interferencia en el ciclo de vida de un cultivo, depende de la capacidad para competir o interferir con una población de malezas, lo que a su vez está relacionado con la velocidad de crecimiento inicial y la disposición de cobertura de las malezas, así como también con la agresividad, tipo de especies existentes y la cantidad en que provocan reducciones de importancia económica en el rendimiento (Black et al. 1969; Alvarado, 1976; Acosta y Rodríguez, 1987). La densidad critica de competencia está basada en la estrecha relación entre el número de individuos, rendimiento y disponibilidad de recursos en el área.

Todo esto sugiere que el período crítico se podria ubicar entre la primera y la quinta semana después de la siembra (sds), lo que permitiría planificar programas seguros de control. La mayoría de los programas de control con herbicidas para maíz se aplican en el período crítico desde la tercera hasta la décima semana; el problema radica en que el herbicida tenga un buen efecto residual a lo largo de este lapso.

Para el caso de la densidad de la maleza, algunos trabajos señalan que el efecto es significativo sobre la capacidad fotosintética (Tinedo y Hernández, 1980; Acosta y Rodríguez, 1987) y directamente sobre el crecimiento y rendimiento (Burnside y Wicks, 1967; Avila y Galíndez 1977; Mejía, 1983; Albarracin, 1988; Van Acker et al., 1993 y Strahan et al., 2000) Zimdahl (1980) señala en su estudio general sobre interferencia que el maíz debe permanecer libre de malezas entre la tercera y décima semana. Hall et al. (1992) indican que la malezas que emergen con el maíz comienzan a reducir el rendimiento desde la aparición de la tercera hasta la hoja 14 completamente expandida y que este efecto depende de la época y la localidad.

En Venezuela se ha estimado que aproximadamente 40% de la superficie sembrada con maíz tiene problemas con corocillo (Cyperus rotundus L.), lo cual la ubica entre las cuatro especies de importancia por su efecto nocivo sobre los cultivos; su interferencia en maíz se ha cuantificado en una reducción entre 15 y 45 % del rendimiento, estimando su período de mayor efecto entre la tercera y la quinta semana (Mejía y Yépez 1993). Rivero y Merazo (1986) determinaron un período crítico de interferencia entre los 30 y 40 días después de la siembra.

De Felice (1998) indica que el período crítico para maíz se puede ubicar hasta cuando el cultivo tenga 14 hojas completamente expandidas y que la maleza que emerja después de este momento no afecta significativamente el rendimiento del cultivo. La hoja 14 completamente expandida aparece entre los 35 y 50 días después de la siembra (dds), en la mayoría de los híbridos usados mundialmente. Se ha reportado

A pesar de su tamaño relativamente pequeño (10–50 cm) las especies Cyperus rotundus y Cyperus esculentus son capaces de reducir significativamente el rendimiento de muchos cultivos. Horowitz y Friedman (1971) atribuyen estas pérdidas en los cultivos a la capacidad de emergencia temprana y el desarrollo de la maleza en comparación con algunos cultivos. William y Warren (1975) demostraron que 39

Anales de Botánica Agrícola 13 (2006)

el corocillo compite significativamente por luz con cultivos de baja tasa de crecimiento. Otras investigaciones han demostrado que algunas malezas ciperáceas no pueden competir con los cultivos cuando estos han alcanzado un denso follaje (Keeley y Thullen 1978; Doll, 1981; Stoller et al. 1979). Un mínimo de 30% de sombreo reduce hasta 32% el contenido de materia seca y formación de cormos de corocillo, según señalan Keeley y Thullen (1978).

normal. La identificación de inhibidores de crecimiento en un suelo previamente infestado con corocillo podría representar una fuerte evidencia del potencial alelopático de estas malezas. Por lo antes expuesto y considerando la problemática relacionada con la maleza, el objetivo de este trabajo es evaluar la interferencia del corocillo Cyperus rotundus sobre el cultivo del maíz Zea mays mediante la determinación del período crítico en diferentes lapsos de competencia en el crecimiento y rendimiento del cultivo de maíz.

Las especies ciperáceas compiten significativamente por nutrimentos, cuando se desarrollan aislados de cultivos, ya sea en suelo o en solución nutritiva, y estas han demostrado ser más sensible a las deficiencias de N, K y P. Sin embargo, se ha observado que aún a bajas dosis de N se desarrollan satisfactoriamente.

MATERIALES Y MÉTODOS Se estableció un ensayo en el campo experimental del Instituto de Agronomía de la Facultad de Agronomía de la Universidad Central de Venezuela, durante los meses de mayo y septiembre de 1998. El tipo de suelo correspondió a un Fluventic Haplustoll de la Serie Maracay.

Shansi y Al Ali (1983) observaron una reducción de materia seca en corocillo al bajar los niveles nutricionales del sustrato, así como también un incremento en la relación raíz/vástago, considerando esto como una compensación adaptativa a las deficiencias por nutrimentos. En el mismo estudio se encontró que las deficiencias en nutrimentos causan aumento en la formación de cormos, siendo una ventaja adicional para su persistencia y supervivencia en suelos pobres. Mejía (1983) encontró que la interferencia de una población de malezas donde destacaba el corocillo durante todo el ciclo del tomate, redujo el rendimiento en 53%, ocurriendo el período crítico de competencia durante los 21 y 35 días después del transplante. Algunas especies cultivadas pueden tolerar una baja o moderada infestación de especies ciperáceas. Stoller et al (1979) indicaron que moderadas y severas densidades (300 y 1200 cormos.m2) de infestación de corocillo, redujo el rendimiento en maíz en 17 y 47% respectivamente, además se determinó que por cada 100 cormos.m2 la reducción en rendimiento fue de 8 %.

Manejo del ensayo: Se utilizó maíz blanco del cultivar Himeca 92. La especie maleza Cyperus rotundus L. presente era de crecimiento espontáneo y abundante en casi todos los lotes del área experimental. La preparación del suelo consistió de dos pases de rastra pesada, un pase de rastra cruzados y un pase de surcadora. La siembra del cultivo se realizó manualmente colocando cinco plantas por metro lineal, dos semillas por punto y raleando a los nueve días quedando una densidad final de aproximadamente 76000 plantas ha-1; la densidad del corocillo era muy homogénea de aproximadamente 260 cormos.m2. La fertilización se realizó tomando en cuenta la recomendación para la zona que consistió de 300 kg. ha-1 de fórmula completa al momento de la siembra y 200 kg. ha-1 de urea como reabono. Para mantener el área libre de otras malezas se utilizó un herbicida pre emergente, Pendimentalin + Atrazina a la dosis de 2,5 l. ha-1 y 3 l. ha-1 respectivamente para el control de malezas

Desde el punto de vista de la alelopatía, extractos foliares y de partes subterráneas de especies ciperáceas probados en ensayos con especies cultivadas, han demostrado el efecto inhibidor sobre el desarrollo 40

Gil et al. Período crítico de interferencia de corocillo en maiz

gramíneas y de hoja ancha ambos herbicidas no presentan actividad contra el corocillo. Los escapes de otras especies de malezas fueron controlados manualmente.

muestras de 8 plantas por parcela, para determinar: altura de planta (cm), número de hojas, altura de mazorca (cm), peso seco total parte aérea (g) y área foliar (cm2). Al final del ciclo se midió rendimiento (kg. ha-1) y los componentes de rendimiento: longitud de mazorca (cm), peso de mazorca, número de hileras por mazorca, peso de grano por mazorca (g) y peso de 100 semillas (g).

A los 27 y 38 días se realizó una sola aplicación de insecticida granulado Diazinon para controlar un ataque localizado de cogollero. El área de ensayo consistió en 1.306 m2 distribuidos en cuatro bloques de 38,4 m de longitud y 7 m de ancho separados 2 m entre sí incluyendo un área de bordura de 128 m2. Cada parcela experimental consistió de 19,2 m2 con cuatro hileras de 7 m de longitud separadas a 0,8 m. Para efectos de evaluación solo se tomaron muestras de 6 m dentro de las dos hileras centrales.

La cosecha se realizó en forma manual a los 125 días después de la siembra y los pesos se ajustaron a 12% de humedad del grano. La normalidad de los datos se evaluó con la prueba de Wilk –Shapiro, (< 0,85), se realizó un análisis de varianza paramétrico para cada fecha de muestreo con comparación de medias por la prueba de rangos múltiples Duncan (p<0.05). Los procedimientos fueron corridos con el paquete estadístico SAS.

Diseño experimental: Se utilizó un diseño de bloques al azar con cuatro repeticiones para lo que se definieron dos tipos de tratamientos que consistieron en:

RESULTADOS Y DISCUSIÓN Efecto sobre la altura de planta de maíz. En el cuadro 1 se presentan los resultados de altura de planta, para el primer muestreo (30 días después de la siembra). Estos resultados demostraron que dejar el cultivo todo el ciclo con la maleza (T1) y dejar todo el ciclo sin la maleza (T7) causo una diferencia de 28 % en la altura de planta de maíz. No se observaron diferencias estadísticas entre dejar el cultivo con la maleza durante las primeras 4 semanas (T10) y dejarlo con la maleza durante las primeras 6 semanas (T12). En dichos tratamientos se observó una disminución del 33% y del 40% respectivamente en la altura de la planta de maíz con relación al tratamiento de 0 semanas con la maleza (T7).

1.Períodos con maleza a)Se mantuvo el cultivo con corocillo por 0, 2, 3, 4, 5 y 6 semanas después de la siembra. Al final de cada período con maleza el cultivo se desmalezó manualmente y se mantuvo libre de corocillo hasta el final del ciclo. 2.Períodos sin maleza b)Se mantuvo libre de corocillo por 0, 2, 3, 4, 5 y 6 semanas después de la siembra, luego de cumplido cada período libre de corocillo se dejo crecer el cultivo con la maleza hasta el final del ciclo.

Las plantas de mayor altura para esta fecha de muestreo se encontraron en los tratamientos con 4, 5 y 6 semanas sin la maleza (T4, T5 y T6), así como, en los tratamientos 0, 2 y 3 semanas con la maleza (T7, T8 y T9) respectivamente.

Cada treinta días, se realizó un muestreo de 8 plantas de maíz por repetición para la determinación de área foliar y peso seco de la parte área, realizando un corte a ras del suelo y colocando todas las plantas colectadas en bolsas de papel que se colocaron luego en estufa a 80ºC hasta que se obtuvo peso constante. Durante el desarrollo del cultivo se evaluaron cada 15 días

Para el cuarto muestreo el efecto de la interferencia maleza-cultivo fue similar al observado durante los 41

Anales de Botánica Agrícola 13 (2006)

tres muestreos anteriores encontrándose una diferencia del 27 % entre el dejar el cultivo dos semanas con la maleza (T8) y dejarla 6 semanas con la maleza (T12). Posiblemente el efecto observado esta relacionado con la ventaja competitiva del corocillo debido a su alta eficiencia fotosintética y de aprovechamiento de la humedad del suelo.

Asimismo, estos resultados coinciden con los de Hall et al. (1992) quienes señalan que malezas emergidas simultáneamente con el maíz comienzan a afectar el área foliar desde que el cultivo tiene 3 hasta las 14 hojas completamente expandidas y una disminución progresiva del área foliar del cultivo como causa del aumento de la senectud de las hojas inferiores, afectadas posiblemente por el moderado estrés hídrico causado por la competencia de las malezas por humedad, estableciendo una correlación entre el número de hojas expandidas, la senescencia y la disminución del rendimiento.

La Figura 1 muestra los resultados de la variación de altura de planta del cultivo de maíz para los tratamientos con y sin maleza durante el cuarto muestreo de evaluación. De acuerdo a los resultados obtenidos y la tendencia mostrada durante los meses de evaluación, se encontró que para el primero y segundo mes de muestreo el efecto sobre la altura de planta alcanza su punto crítico, iniciando la tercera semana después de la siembra (21 dds). Para el tercer y cuarto mes los valores muestran un desplazamiento en la tendencia ubicando el punto critico para altura de planta entre la tercera y la cuarta semana (21 – 28 dds). Efecto sobre el área foliar total de la planta de maíz. Con respecto al área foliar, los resultados del Cuadro 1 muestran diferencias significativas entre la mayoría de los tratamientos durante todas las fechas de muestreo.

Con respecto al efecto sobre el área foliar durante los lapsos de muestreos se pudo determinar que para el primer y segundo mes el punto critico de interferencia se ubicó entre la tercera y la cuarta semana (21- 28 dds); para el tercer mes se desplazó entre la segunda y tercera semana (20 días dds) y en el cuarto mes (Figura 2) se ubico entre la tercera y cuarta semana (20 días dds). Estos resultados coinciden con los reportados por Rivero y Merazo (1983), Bonilla, (1984) y Dwyer y Stewart (1986). Efecto sobre el peso seco total de planta de maíz. El Cuadro 1 muestra que para las primeras cuatro semanas de interferencia maleza –cultivo, dejar el cultivo con la maleza durante 2 (T8), 4 (T10) y 6 semanas (T12) causó un disminución del 16, 33 y 36 %, respectivamente en el peso total de la planta de maíz con relación al

Se observo que a partir de la semana 3 se incrementó la reducción del área foliar por efecto de la interferencia encontrando una reducción del 25 % para el tratamiento de 3 semanas sin malezas (T3) y del 20% para el tratamiento de 3 semanas con malezas (T9) con respecto al tratamiento sin malezas todo el ciclo (T7). Para la cuarta fecha de muestreo, la reducción en el área foliar total para T3 y T10 fue del 45% y 28 % respectivamente con respecto al tratamiento sin malezas todo el ciclo (T7). La mayor producción de follaje sé alcanzó en aquellos tratamientos donde las semanas de exposición a la maleza fueron menores. Algunos trabajos como el de Bonilla (1984) han reportado que interferencia de las malezas puede afectar negativamente el área foliar en maíz.

Figura 1. Efecto de los tratamientos sin y con presencia del Cyperus rotundus L sobre el la altura de planta (cm) durante el cuarto muestreo.

Gil et al. Período crítico de interferencia de corocillo en maiz

Cuadro 1. Efecto de los tratamientos sin y con presencia del Cyperus rotundus L sobre el Area Foliar (Cm2) durante el cuarto muestreo.

tratamiento de 0 semanas con la maleza (T7). Para las primeras cuatro semanas de interferencia los tratamientos 11 y 12 presentaron una reducción significativa en el peso seco total por planta aproximadamente del 47% con respecto a los tratamientos 7, 8 y 9. Para la semana 16 el mantener el cultivo 6 semanas con la maleza (T12) redujo el peso seco total por planta en un 41 % con respecto a mantenerlo libre de malezas durante todo el ciclo (T7). La tendencia a acumular mayor materia seca siempre fue mayor en los tratamientos 8, 9 y 10 para todas las fechas de muestreo.

la relación peso del grano /mazorca la tendencia a mayores valores siempre fue para los tratamientos 8, 9 y 10, correspondiendo el mayor valor en peso de mazorca (179.32 gr) y peso de grano por mazorca (155.87 gr) al tratamiento todo el ciclo libre de maleza (T7). Se encontró una reducción del 15% y 17 % en el peso de mazorca al dejar el cultivo 4 y 5 semanas con la maleza (T10 y T11) con respecto al tratamiento todo el ciclo libre de maleza (T7). La disminución en el peso del grano por mazorca fue del 10 % y 16 % al dejar el cultivo con la maleza 4 y 6 semanas y con

Al analizar los valores para el peso seco total la tendencia general fue que el punto critico para el primer y segundo mes de muestreo se ubico entre la tercera y la cuarta semana (28 dds) y para el tercer y cuarto mes de muestreo entre la quinta y sexta semana (42 dds) (Figura 3). Strahan et. al.(2000) encontró que la Rottboellia cochinchinensis causo una reducción del 18 % sobre la biomasa del maíz durante las primeras 4 semanas de interferencia. Efecto sobre el rendimiento y sus componentes El Cuadro 2 presenta los resultados del efecto de los tratamientos para peso de mazorca, peso de grano por mazorca y rendimiento. Para peso de mazorca y

Figura 2: Efecto de los tratamientos sin y con presencia del Cyperus rotundus L sobre el Area Foliar (Cm2) durante el cuarto muestreo.

Anales de Botánica Agrícola 13 (2006)

Cuadro 2. Efecto de los tratamientos sin y con presencia del Cyperus rotundus L sobre el peso de mazorca (g), peso del grano/mazorca (g) y -1 rendimiento (Kg. Ha )

la maleza 2 semanas afectó el peso de la mazorca y el peso del grano por mazorca igual que mantener el cultivo libre de la maleza durante 5 semanas.

4 semanas, y del 29% (3078 kg/ha) dejándolo todo el ciclo con la maleza, resultados similares reportan otros autores (Castillo y Merazo, 1981; Rivero y Merazo, 1983, Colina et al. 1985).

También se encontraron diferencias estadísticas para rendimiento entre los tratamientos. Los mayores rendimientos se produjeron cuando el cultivo permaneció libre de las malezas a partir de la 2, 3 y 4 semana (T8. T9 y T10) representados por los siguientes valores 8.446 kg./ha, 7.859 kg./ha y 7.491 kg./ha respectivamente, los mismos no tuvieron diferencia estadística, encontrando el mayor valor (9.752,5 kg./ha) correspondió a todo el ciclo libre de la maleza.

La Figura 4 presenta el efecto de los tratamientos sin y con maleza sobre el rendimiento y sus componentes durante el cuarto mes de evaluación. Los resultados obtenidos para peso de mazorca y peso de grano demostraron que el punto critico se ubico entre la tercera y la cuarta semana (21 – 28 dds), para rendimiento se desplazo un poco mas hacia la cuarta semana esto indica que dejar el cultivo por mas de 15 días con al maleza afecto negativamente el rendimiento.

Al comparar las diferencias estadísticas en rendimiento entre los tratamientos encontramos que dejar el cultivo con la maleza 2, 3 y 6 semanas produjo una reducción de 1330, 1964 y 2912 Kg./ha con respecto al tratamiento T7. Comparando con el T7 se encontró una reducción del rendimiento de 24% (2351 kg/ha) dejando el cultivo con la maleza durante

Al analizar en conjunto todas las respuestas de las variables de crecimiento a los tratamientos, encontramos que todas fueron afectadas significativamente a partir de la segunda semana y hasta la cuarta semana donde el efecto de interferencia fue drástico, presentando solo el peso seco total un 44

Gil et al. Período crítico de interferencia de corocillo en maiz

Figura 3. Efecto de los tratamientos sin y con presencia del Cyperus rotundus L sobre el Peso Seco Total (g) durante el cuarto muestreo.

Figura 4. Efecto de los tratamientos sin y con presencia del Cyperus -1 rotundus L sobre el rendimiento (Kg. Ha ) durante el cuarto muestreo.

desplazamiento entre la cuarta y la quinta semana; produciendo como respuesta un efecto sobre el rendimiento y sus componentes estable entre la tercera y la cuarta, estos resultados coinciden con los reportados por Rivero y Merazo, (1983) para maíz, Castillo y Merazo, 1981 para sorgo. Doll (1981) señala que mantener libre de corocillo el maíz durante los primeros 30 días garantiza el máximo de su producción ubicando su período crítico durante el primer tercio del ciclo de vida. Hall et. al., (1992) y DeFelice, (1998) sugieren que cada estudio es particular en sus resultados y que los mismos dependen de las condiciones climáticas y del genotipo utilizado y que este periodo se identifica mas con la duración de las medidas de control para evitar perdidas en el cultivo, igualmente señalan que la máxima sensibilidad a la interferencia es entre la segunda y la quinta semana.

población de plantas de corocillo por un periodo de una semana sin que afectara negativamente la altura de planta, el área foliar y el peso seco. 2.Dejar el cultivo expuesto al corocillo todo el ciclo o limpio solo por tres semanas disminuyó la altura de planta, el área foliar y el peso seco. Esta disminución es similar a la observada dejando el cultivo con la maleza durante 4, 5 y 6 semanas. 3.Cuando el cultivo permaneció por 2 semanas o más bajo interferencia de la maleza, disminuyó el peso de grano por mazorca y el peso de la mazorca. El mismo efecto se observó al mantener el cultivo libre de la maleza solo por 2 semanas y luego dejarlo con la maleza hasta el final del ciclo. El rendimiento fue altamente afectado por la interferencia de la maleza durante todo el ciclo del cultivo. Dejar el cultivo con el corocillo durante una semana o mas produjo reducciones del rendimiento, las diferencias oscilaron entre 20 y 29 % para periodos de interferencia de 2 a 6 semanas. Cuando el cultivo permaneció todo el ciclo y 2 semanas con la maleza ocurrieron reducciones en rendimiento de 31,5% y 25,4% con respecto a todo el ciclo sin la maleza.

Al analizar las figuras el período crítico de interferencia del corocillo sobre el maíz se encuentra entre la segunda y la cuarta semana de desarrollo del cultivo lo que es decir entre los 14 y 30 días después de la siembra lo que sugeriría al productor implementar control en pre-germinación o con selectivos en post germinación temprana. CONCLUSIONES

5.El período crítico de interferencia del corocillo en el cultivo del maíz se ubicó entre la segunda y la cuarta semana después de la siembra.

1.Bajo las condiciones en que se realizó el experimento, el maíz soportó la interferencia de una 45

Anales de Botánica Agrícola 13 (2006)

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Alvarado y Coronel. Caracterización de bosques ribereños del río Tocuyo

Caracterización ecológica y estructural de bosques ribereños de la cuenca alta del río Tocuyo, estado Lara, Venezuela Structural and ecological characterization of the riparian forest in the Tocuyo river high basin, Lara state, Venezuela. Alvarado Hipólito1 y Coronel Jorge2 1Herbario UCOB. Departamento de Ciencias Biológicas. Decanato de Agronomía. Universidad Centroccidental Lisandro Alvarado. Edo. Lara. E-mail: alvaradohipolito@ucla.edu.ve 2 Laboratorio de Ecología. Departamento de Ciencias Biológicas. Decanato de Agronomía. Universidad Centroccidental Lisandro Alvarado. Edo. Lara. E-mail: jluiscoronel@hotmail.com

Resúmen

diámetricas comprendidas entre 2,54 – 10 cm de d.a.p., El estudio de la composición florística usando el análisis Cluster y el patrón de distribución de las especies más importantes (Índice de Valor de Importancia) indicó cambios que sugieren la existencia de tres zonas de vegetación.

Alvarado, H., y J.Coronel. 2006. Caracterización ecológica y estructural de bosques ribereños de la cuenca alta del río Tocuyo. Estado Lara, Venezuela Anales de Botánica Agrícola. 13:49-70 Se estudiaron los bosques ribereños de la cuenca alta del río Tocuyo en el occidente de Venezuela, con el propósito de resaltar su importancia en la conservación de la biodiversidad. Se recolectaron datos cuantitativos sobre la composición florística, estructura y diversidad de cuatro parcelas de 0,1 ha y tres de 0,01; 0,02 y 0,05 ha respectivamente de los bosques ribereños ubicados entre 1500 y 2480 m. Se registraron todos los individuos con d.a.p 2,54 cm. Para un total de 1129, que se distribuyeron en 123 especies, 95 géneros y 51 familias. De los individuos registrados el 60% pertenecen a las familias: Myrtaceae (238), Chloranthaceae (98), Anacardiaceae (87), Lauraceae (59), Piperaceae (55), Melastomataceae (52), Arecaceae (44) y Rubiaceae (37). La familia con mayor riqueza de especies fue Melastomataceae (11), seguido por Myrtaceae (10), Rubiaceae (9), Lauraceae (7), Myrsinaceae (7), y Moraceae (5).

Palabras clave: Bosque ribereño, diversidad, fitosociología, florística, río Tocuyo.

Abstract Alvarado, H. y J. Coronel. 2006. Structural and ecological characterization of the riparian forest in the Tocuyo river high basin. Lara state, Venezuela Anales de Botánica Agrícola:13: 49-70 The riparian forest in the high basin of the Tocuyo river in the occident of Venezuela was studied with the purpose of showing its importance in the conservation of the biodiversity. Quantitative data were recorded on floristic composition, structures and diversity in four plots of 0,1 ha and three of 0,01; 0,02 and 0,05 ha respectively in the riverside forest located between 1500 and 2480 m. All the individuals with d.a.p. 2,54 cm were registered and 1129 individuals sampled comprising 123 species, 95 genera, and 51 families of vascular plants. Of the registered individuals 60% belongs to the families: Myrtaceae (238), Chloranthaceae (98), Anacardiaceae (87), Lauraceae (59), Piperaceae

La diversidad florística varió desde 3,79 para el bosque ribereño de la quebrada el Tambor a 1,64 para la quebrada el Vino. Las características estructurales de las parcelas estudiadas revelan que estos bosques ribereños presentan un dosel que puede alcanzar los 10 m de altura y donde predominan las clases 49

Anales de Botánica Agrícola 13 (2006)

(55), Melastomataceae (52), Arecaceae (44) and Rubiaceae (37). Families with more number of species were Melastomataceae (11), continued by Myrtaceae (10), Rubiaceae (9), Lauraceae (7), Myrsinaceae (7), and Moraceae (5).

función de la ampliación de las fronteras agrícolas y de los asentamientos urbanos, causando un progresivo deterioro de las mismas que en años recientes han tenido repercusión cada vez más grave en términos de la disminución del caudal hídrico disponible (Salazar y Smith, 1985).

The floristic diversity varied from 3,79 for the riparian forest of the streams El Tambor to 1,64 for El Vino. The structural characteristics of the studied parcels revealed that these riparian forests canopies can reach 10 m of height with prevalence of diametric classes between 2,54 and 10 cm of d.a.p. The study of the floristic composition using Cluster analyses and the pattern of distribution of the most important species (Index of Value of Importance) indicated changes that suggest the presence of three vegetation areas.

En cuanto a la riqueza florística para la cuenca alta del río Tocuyo se dispone actualmente de poca y dispersa información, siendo de importancia relevante los trabajos realizados para bosques no asociados a cuerpos de agua por Salazar y Smith (1985) en la cuenca alta del río Tocuyo y Niño et al. (1997) que estudiaron la flora para el páramo del Cendé, perteneciente a la Sierra de Barbacoas donde existen 2.493 ha de Paramos que se corresponden también a el Jabón, las Rosas y los Nepes ubicados entre los 2600 y 3500 m snm caracterizados por presentar una cubierta vegetal de porte bajo con presencia de hierbas arrosetadas (Puya aristiguietae y Espeletia sp), frailejones arborescentes (Libanothamnus neriifolius)

Key words: Diversity, floristic, phytosociological, riparian forest, Tocuyo River.

INTRODUCCIÓN La cuenca del río Tocuyo, una de las mayores en la vertiente Caribe de Venezuela, es la principal fuente de abastecimiento de agua de la región y aporta cerca del 80% de los requerimientos hídricos de la población urbana del Estado Lara, este volumen de agua proviene de la cuenca alta la cual se encuentra en las estribaciones del ramal oriental de la Cordillera de los Andes y abarca una superficie aproximada de 212.370 ha. Está situada geográficamente entre las coordenadas 9° 28’ – 48’ de latitud Norte y 69° 41’ y 70° 08’ de longitud Oeste y administrativamente se corresponde con los Estados Lara (Municipios Moran y Torres) y Trujillo (Municipio Carache) y fisiográficamente la cuenca alta forma parte de las Sierras de Barbacoas (NO-SO) y de Portuguesa (SE) Juárez (1993) (Fig. 1). Las tres subcuencas de mayor altura (Curarigua, Guaríco y Tocuyo) aportan gran parte del agua para el Estado Lara. La cuenca alta, las zonas protectoras del río Tocuyo y sus principales afluentes han sido intervenidas en

Figura 1. Área de estudio; cuenca alta del Río Tocuyo, Estado Lara, Venezuela. Los puntos negros indican sitios muestreados (parcelas), y los blancos representan aquellos lugares con muestreos puntuales.

Alvarado y Coronel. Caracterización de bosques ribereños del río Tocuyo

entre otras. Por debajo de los 2600 y hasta los 1500 msnm se encuentra la vegetación representada por bosques nublados y húmedos montanos, siendo quizá las áreas conservadas con mayor extensión en toda la cuenca. Al margen de los ríos predominan especies arbóreas como Geonoma undata, Wettinia praemorsa, Pouteria baehniana, Calophyllum brasiliense y Toxicodendron striatum (Alvarado 2004).

principalmente con el agua del río Tocuyo. En la cuenca alta se reconoce el parque nacional Dinira (Gabaldón 1992), que ocupa una importante extensión de los páramos andinos con 42000 ha (Gaceta oficial N° 34120 del 22-12-1988) constituyéndose en una protección de esta área para su conservación, aunque Paredes-Bastidas (1997) señala que la superficie de bosques protegidos no es suficiente para mantener la diversidad biológica, y enfatiza que la deforestación en el trópico es la causa primaria de la pérdida de biodiversidad

De acuerdo a Huber y Alarcón (1988) la cuenca alta del río Tocuyo esta constituida por las formaciones vegetales: bosques ombrófilos submontanos/montanos, siempreverdes distribuidos entre los 800-2000 m snm caracterizados por la presencia de las familias: Lauraceae, Myrtaceae, Bignoniaceae, Euphorbiaceae y Araliaceae.

Por otra parte, es importante mencionar la falta de estudios sobre la estructura de este tipo de vegetación siendo necesario la realización de inventarios fitosociológicos confiables que sirvan a la hora de emitir recomendaciones para el manejo y/o conservación de los mismos. Así, Huber et al. (1998) señalan que las regiones ubicadas al norte del Orinoco son las más amenazadas y es donde más falta un conocimiento botánico y encuentran en estado crítico, en peligro o vulnerables; éstas incluyen los bosques de los estados Lara y Falcón.

Bosques ombrófilos montanos siempreverdes (bosques nublados andinos) distribuidos entre los 2000 y 3200 msnm que se caracterizan por la presencia de Podocarpus rospigliosii, Podocarpus montana, Podocarpus oleifolius, Hedyosmum glabratum, Weinmannia jahnii y Ruagea glabra. Paramos andinos distribuidos a partir de los 3000 msnm caracterizados por la presencia de especies de los géneros Libanothamnus spp, Espeletia spp y Ruilopezia spp. En cuanto al uso agrícola de la tierra, predominan los sistemas de producción de cultivos de caña de azúcar, café y papa, entre otros. La producción de caña de azúcar se ubica en el valle del río Tocuyo. La papa y el café se localizan en las zonas montañosas del Sur y el Norte de la cuenca alta junto con cultivos de piso alto (lechuga, brócoli, repollo, zanahoria, acelga). La ganadería se encuentra concentrada cerca de los pueblos de Humocaro Bajo, Humocaro Alto y Barbacoas (MARN 2000).

Es imperioso conocer la fitodiversidad de los bosques ribereños como un aporte al conocimiento de la flora venezolana. Para la cuenca alta del río Tocuyo no se dispone de información sistemática sobre la biodiversidad asociada a los ambientes ribereños, ni de una caracterización adecuada de los mismos en términos de su importancia para el manejo de las cuencas hidrográficas, así como tampoco para la ordenación de los recursos naturales en función de su potencialidad de uso para la población o su participación en los ecosistemas. Para una adecuada toma de decisiones en el ordenamiento territorial se requieren de estudios actualizados que caractericen los principales atributos de la flora.

La presencia de varios centros poblados en la cuenca alta, casi todos ribereños (ejem. Humocaro Alto, Humocaro Bajo, Guaríco, Tocuyo) y las características montañosas de la región, han propiciado la contaminación por efluentes urbanos en toda la cuenca y una notable construcción de embalses dado que la capital del estado Lara (Barquisimeto) se abastece

Con base a las anteriores consideraciones se desarrolló en la cuenca alta del río Tocuyo un estudio de los bosques ribereños con el objetivo de determinar: 1) Riqueza y composición de especies 2) el Índice de Valor de Importancia (IVI) 3) Índice de diversidad de 51

Anales de Botánica Agrícola 13 (2006)

Shannon-Wiener (H’), Uniformidad (E) y Similaridad de Sorensens mediante el análisis de cluster y 4) Características estructurales de los bosques ribereños.

también por consulta de algunos especialistas del país y mediante revisiones de la literatura taxonómica especializada (Gentry, 1996; Ribeiro et al (1999); Aristeguieta (2003); Haber et al (2000).

MATERIALES Y MÉTODOS Para la determinación de las familias, se siguió el Sistema de Clasificación de Cronquist (1981). Una vez determinadas las muestras, los originales se depositaron en el Herbario UCOB y los duplicados se enviaron a otros herbarios reconocidos como el VEN y PORT.

Las parcelas fueron ubicadas con base a un recorrido de la zona de estudio y siguiendo criterios fisonómicos (homogeneidad de la vegetación) y fisiográficos (bosques ribereños). Se utilizó el método del décimo de hectárea modificado (Gentry 1982). La metodología de parcelas ha sido utilizada en comunidades boscosas en diversas localidades de Centro y Norte de Sudamérica y es una herramienta metodológica importante para la comparación de resultados de fitodiversidad en el ámbito mundial.

Análisis de Datos Para conocer cuales son las especies más importantes desde el punto de vista ecológico se calculó el Índice de Valor de Importancia (IVI) y para determinar la similaridad de los bosques ribereños en relación a su composición florística (presencia y ausencia), los datos se sometieron a un análisis de Cluster (Conglomerados) por ligazón completa.

Cada subparcela fue orientada paralela al cauce de la Quebrada en el punto de muestreo. La parcela así ubicada se subdividió en subparcelas de 10 x 10 m o 20 x 10 m hasta completar 0,1 ha. Se muestrearon los individuos enraizados dentro de cada subparcela y mayores de 2,54 cm de DAP y a estos se les registró la altura (medida con un clinómetro), biotipo (árbol, arbusto, trepadora), familia y especie (si se reconocían en campo). Las colecciones botánicas se tomaron por triplicado tanto en estado reproductivo como vegetativo, para esto se utilizó un gancho descopador, tijeras de podar, bolsas plásticas, equipo de escalada para colectar aquellos árboles de gran altura, prensas, papel periódico y alcohol etílico al 70% para preservar las muestras en campo en caso de que se pernoctara más de un día en campo.

Para el análisis de la diversidad se utilizaron índices de heterogeneidad, los cuales miden la diversidad en función de la riqueza y la abundancia relativa de las especies; a saber: Índice de Diversidad de ShannonWiener (H’), Índice de Uniformidad (E) y similaridad de Sorensens (Magurran, 1988). Se compararon los promedios y error estándar de las variables: riqueza, abundancia e índice de diversidad por tipos de bosques ribereños definidos. Por otra parte con los datos de estructura de la vegetación se realizaron gráficos de distribución de clases diamétricas, distribución de individuos por clases altimétricas y áreas básales para determinar el grado de intervención de los bosques estudiados.

La muestras se determinaron taxonómicamente a nivel de familia, género y especie mediante comparación con el material depositado en el Herbario “José Antonio Casadiego” (UCOB) del Decanato de Agronomía de la Universidad Centroccidental Lisandro Alvarado (UCLA), Herbario Nacional de Venezuela (VEN) de la Universidad Central de Venezuela (UCV) y PORT de la Universidad de los Llanos (UNELLEZ);

Area de Estudio Los bosques estudiados se encuentran en la siguientes subcuencas: 1)Subcuenca Guaríco: nacientes de la quebrada Burón la misma es afluente de la quebrada Guárico a los 1553 msnm; en las siguientes coordenadas 52

Alvarado y Coronel. Caracterización de bosques ribereños del río Tocuyo

geográficas: 69° 46’ 34,9” O y 09° 35’ 46” N.

cuenca (Smith et al. 1991).

2)Subcuenca alto Tocuyo: quebrada el Tambor a los 1719 m snm y de coordenadas 69°57’20,9” O y 09°35’11,6” N, quebrada Querechero (1672 m snm) en los 70°01’53,1” O y 09°29’51,1” N, quebrada el Muerto(1531 m snm) en los 70°01’26,1” O y 09°30’38,8” N, quebrada la Fila (1900 m snm) a 70°04’16,7” O y 09°36’27” N, quebrada los Letreros (2480 m snm) a 70°04’18,42” O y 09°41’56,46” N. 3)Subcuenca Curarigua: quebrada el Vino (1926 m snm) a 70°02’14,9” O y 09°46’32,8”.

Los suelos de la cuenca alta se definen por pertenecer a la asociación Orthens-Tropepts-Udalfs-Udults, propio de zonas altas del estado Lara y se caracterizan por ser suelos de colinas y montañas, en areas húmedas, profundos y permeables de texturas medias a finas de baja fertilidad, susceptibles a erodarse por presentar relieves accidentado se describen como áreas de máxima preservación y protección (MARN 2001).

La precipitación (Fig. 2) media de la cuenca alta es de 1037 mm (Juárez 1993). Variando de acuerdo a la zona. Así, el MARN (2004) reporta para la subcuenca Guaríco (estación Sabana Grande-Guaríco, 1388 msnm un promedio de precipitación anual de 1555 mm y la temperatura promedio anual está alrededor de los 20 °C. Para subcuenca alto Tocuyo (Estación El Jabón, 1499 msnm), se registran 1212 mm de precipitación anualmente. Es reconocido que al sur occidente de la cuenca predomina una precipitación importante asociada a grandes masas boscosas, esto porque los vientos alisios pierden su humedad en la Sierra de Portuguesa antes de ingresar al resto de la

Composición florística Fueron registrados 1129 individuos para los bosques estudiados en la cuenca alta del río Tocuyo. La riqueza de especie fue de 123 taxa, 95 géneros y 51 familias de las cuales: Melastomataceae (9,75%), Myrtaceae (8,94%), Lauraceae (8,13%), Rubiaceae (7,31%) y Myrsinaceae (4,87%) fueron las que contribuyeron con el mayor número de especies para la riqueza (Fig. 3).

RESULTADOS

Las Familias con el mayor número de individuos para los bosques del área de estudio fueron: Myrtaceae (21,15%), Chloranthaceae (8,71%), Anacardiaceae (8,08%), Lauraceae (5,51%), Piperaceae (4,89%), Melastomataceae (4,60%), Arecaceae (3,91%), Rubiaceae (3,47%) (Fig. 4). Las medidas de riqueza y composición de especies por lugar estudiado se expresan en el Cuadro 1. El número de especies varió dependiendo de la localidad, la mayor riqueza se señala para el bosque de la Quebrada El Tambor (QT) con un total de 57 especies donde Calophyllum brasiliense fue la más abundante, seguido por el de la Quebrada Los letreros (QL) con un total de 47 especies, donde Hedyosmum racemosum ocupa el 29% de la composición vegetal, Quebrada Burón (QB) con un total de 45 especies con Geonoma undata como la más abundante; en el bosque de Quebrada La Fila (QF) se encontró una riqueza de 26 especies con Myrcia acuminata como la más abundante con el 36% de los individuos.

Figura 2. Climadiagramas para las estaciones Sabana Grande-Guago (periodo: 1940-2003) y El Jabón (1941-2003); correspondientes a las subcuencas Guarico y Alto Tocuyo respectivamente

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Figura 3. Distribución del número de especies por familia botánica (familias con 2 o más especies) de los bosques ribereños de la cuenca alta del río Tocuyo, Estado Lara, Venezuela.

Figura 4. Distribución del número de individuos por familia botánica para los bosques ribereños de la cuenca alta del río Tocuyo, Estado Lara, Venezuela.

Alvarado y Coronel. Caracterización de bosques ribereños del río Tocuyo

Cuadro 1. Medidas de diversidad para bosques ribereños de la cuenca alta del río Tocuyo, Estado Lara, Venezuela.

La riqueza para los bosques ribereños que fueron levantados con parcelas menores de 0,1 ha fue mayor en la Quebrada Querechero (QQ) con 30 especies en 0,02 ha, seguido por la Quebrada El Muerto (QM) con 19 especies donde un helecho arborescente del género Cyathea fué la especie más abundante para 0,05 ha y el menor valor fue para la Quebrada el Vino (QV) con 6 especies para 0,01 ha siendo la especie Vaccinium floribundum la más abundante.

de 0,95 a 0,80 y la de menor uniformidad resultó ser para el bosque de la QF con 0,65. Indice de Valor de Importancia (IVI) En la subcuenca alto Tocuyo específicamente en el parque nacional Dinira sector los Letreros (QL) a 2480 msnm zona vecina al caserío La Peña del municipio Carache la distribución de las especies destaca por su elevado valor de importancia doce en esta comunidad, representando el 60% del IVI total (Cuadro 2). Las más importantes fueron: Hedyosmum racemosum (con altos valores de abundancia y dominancia), Eugenia oerstediana (frecuencia y abundancia), Myrcia guianensis (dominancia), Miconia tinifolia (abundancia) y Myrcia acuminata (frecuencia y abundancia).

La similaridad de los bosques ribereños estudiados obtenidos del análisis de cluster en relación a su composición florística, evidencia una alta relación entre los bosques de QB y QT (62,68%), al igual que para los de QQ y QM (51,41%) y para los bosques de QF y QL la similaridad es de 49,71%. Por otro lado, existe un grupo aislado que es QV que solo se relaciona con el grupo QF – QL con un 45,91% de similaridad (Fig. 5).

En el sector Buenos Aires, parque nacional Dinira subcuenca alto Tocuyo (QL) a 1900 msnm, las especies más importantes de acuerdo al IVI fueron: Myrcia acuminata (frecuente, abundante y dominante), Toxicodendron striatum (frecuente, abundante y dominante), Piper aduncum (frecuente, abundante y dominante), Clusia multiflora (dominante), Lippia hirsuta (dominante) y Mauria heterophylla (frecuente) que representan el 70% del IVI total (Cuadro 2).

Diversidad El índice de diversidad florística de Shannon-Wiener señala el valor más elevado para la QT con 3,79, para aquellos sitios muestreados con parcelas de 0,1 ha y el menor valor correspondió a la QF con 2,11, lo cual coincide con la mayor diversidad florística en número de especies. Para parcelas menores a 0,1 ha el mayor valor del índice se encontró para la QQ con 3,21 y la QV resultó con el menor valor riqueza. El índice de uniformidad resultó ser más elevada para los bosques de las QT, QQ, QB y QM con valores que varíaron

En la subcuenca alto Tocuyo sector Paramito a 1719 m s.n.m. en la QT once especies representan el 50% del IVI, entre las que destacan (Cuadro 2): Calophyllum brasiliense (frecuente, abundante y dominante), 55

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Cuadro 2. Índice de valor de importancia (IVI) para las especies más importantes de los bosques ribereños de la cuenca alta del río tocuyo estado Lara – Venezuela. Frecuencia relativa (Fr. rel.), abundancia relativa (Ab. rel.), dominancia relativa (Dom. rel). Quebrada Los Letreros.

Alvarado y Coronel. Caracterización de bosques ribereños del río Tocuyo

Cuadro 2. (Continuación) Índice de valor de importancia (IVI) para las especies más importantes de los bosques ribereños de la cuenca alta del río tocuyo estado Lara – Venezuela. Frecuencia relativa (Fr. rel.), abundancia relativa (Ab. rel.), dominancia relativa (Dom. rel). Quebrada La Fila

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Quebrada El Tambor

Alvarado y Coronel. Caracterización de bosques ribereños del río Tocuyo

Quebrada Burón

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Cuadro 2.(continuación) Índice de valor de importancia (IVI) para las especies más importantes de los bosques ribereños de la cuenca alta del río tocuyo estado Lara – Venezuela. Frecuencia relativa (Fr. rel.), abundancia relativa (Ab. rel.), dominancia relativa (Dom. rel). Quebrada El Vino

Quebrada El Muerto

Alvarado y Coronel. Caracterización de bosques ribereños del río Tocuyo

Alchornea glandulosa (dominante), Eugenia grandiflora (dominante) y Toxicodendron striatum (frecuente y abundante). Para la misma subcuenca en el sector el Potrero (QM) a 1531 m s.n.m. se reconocen seis especies que destacan en esta comunidad, representando el 70% del IVI total (Cuadro 2) Cyathea sp (frecuente, abundante y dominante) Cinnamomum triplinervium (dominante), Guatteria pilosula (frecuente y dominate), Cecropia sp (frecuente y dominante), Vismia baccifera (frecuente) y Sizigium jambos (abundante). En la subcuenca Guaríco sector Villanuevita a 1553 msnm en la QB doce especies representan el 60% del IVI, las más importantes son: Geonoma undata (abundante), Calatola venezuelana (dominante), Pouteria baehniana (dominante), Simira erythroxylon (dominante), Calophyllum brasiliense (frecuente), Sloanea brevispina (dominante), y Myrcia sp (frecuente). En la subcuenca del río Curarigua en el sector de la quebrada el Vino (QV) parque nacional Dinira a 1920 m s.n.m. las especies más importantes de acuerdo a su IVI fueron: Clusia multiflora, Indeterminada 1, Indeterminada 2, Ormosia sp, Ruyschia tremadena y Vaccinium floribundum.

de individuos por clase diamétrica en la medida que la clase díamétrica aumenta. La clase altimétrica predominante fue de 5 – 10 m para la mayoría de los bosques estudiados (Fig. 7) lo que se corresponde con el 48% de los individuos muestreados, en la medida que la clase altimétrica aumenta disminuye el número de estos. La altura media varió de 12,48 (±1,37) a 6,50 (±1,63) m, siendo el bosque de la QT el que presentó la altura máxima promedio del dosel y de la QV la mínima altura conjuntamente con el QL, QF y QM. El área basal para el bosque de la QB fue de 5,33 m2 siendo el mayor valor, por otro lado el menor valor fue el reportado para la QF con 2,47 m2. Además en las parcelas para muestreos de < 0,1 ha se reportó el mayor valor de área basal para el bosque de la QM con 1,46 m2 y el menor fue para la QV con 0,29 m2.

DISCUSIÓN Composición florística

Estructura de los bosques ribereños

En el catalogo de plantas vasculares realizado por Dorr et al. (2000) para el Parque Nacional Guaramacal, zona cercana al área de estudio y representativa de la Cordillera Andina, se reportan 102 familias de la clase Magnoliopsida, 362 géneros y 752 especies. Los bosques estudiados en este trabajo representan el 50% de las familias, el 26,2% de los géneros y el 16,4% de las especies reportadas por los autores antes mencionados.

El Cuadro 3 resume los parámetros estructurales de las diferentes parcelas. La mayor abundancia de individuos se registró en el bosque ribereño de QL (321 Ind.) y la menor abundancia se registró para el bosque ribereño de la QB (171 Ind.). Para las parcelas de la QV se registraron 28 individuos, para la QQ 47 y para la QM se registraron 73. El promedio de la abundancia relativa por localidad resultó ser superior para el bosque ribereño de la QF con 10,75 (±5,08) y el menor valor se señala para el bosque ribereño de la QQ con 1,52 (±0,4).

En cuanto a la representatividad de las familias en los bosques ribereños estudiados los resultados concuerdan con los reportados por Gentry (2001) quien señala que los bosques andinos de elevación media (1500 – 2500 m) difieren florísticamente de los bosques tropicales de tierras bajas, siendo la familia Lauraceae el componente más característico alternándose con la familia Melastomataceae y Rubiaceae respectivamente, resultados muy similares a los reportados en el presente trabajo con la diferencia

Para los bosques ribereños estudiados, en general, se encontró una alta proporción de individuos de la clase diamétrica de 2,54 - 5 cm y 5,01 – 10 cm DAP totalizando el 31% y el 35% respectivamente del total muestreado lo que equivale al 66%. (Fig. 6). Se observa una tendencia general en la disminución del número 61

Anales de Botánica Agrícola 13 (2006)

Diversidad

que la familia Melastomatceae es la que contribuye con un mayor número de especies para la riqueza.

Los valores del índice de Shannon-Wiener (H’) obtenidos al ser compararlos con los de Cuello (2002) que se muestran en el Cuadro 4), denotan que la zona estudiada presenta valores muy similares de diversidad a excepción del bosque ribereño de la QF, lo que pudiese explicarse por las intervenciones antrópicas pasadas por extracciones constantes de materiales vegetales para diversos fines e incendios ocasionales.

En cuanto a la riqueza florística presente en estos bosques se evidencia una alta diversidad a pesar de las perturbaciones antrópicas observadas en cada bosque que pudieran influir negativamente en contra de la riqueza de especies. En este sentido, Gentry (2001) señala que los bosques andinos son generalmente más diversos y que se empobrecen en la medida que se acercan al límite superior del bosque. En nuestro caso, el Bosque ribereño de la QL (2450 m) presentó una menor riqueza que el QT (1719 m) y similar con el QB (1553 m) a pesar de presentar menor grado de perturbaciones antrópicas por estar dentro del parque nacional Dinira. Por otra parte, la QL presenta una serie de familias típicas de bosques montanos altos como lo son: Myrsinaceae, Aquifoliaceae, Araliaceae, cunoniaceae. En lo que respecta a la clasificación de las formaciones vegetales estudiadas en función de su similaridad fue posible distinguir cuatro unidades de vegetación. El primer grupo conformado por QB – QT que comparten especies como: Calophyllum brasiliense, Cinnamomum triplinervium, Inga nobilis, Guarea kunthiana, Alchornea glandulosa, Billia columbiana, Calatola venezuelana, Cosmibuena grandifolia, Guarea kunthiana, Heisteria acuminata, Neea subglabratum, Parathesis venezuelana, Senna macrophylla, Trichilia pallida, Turpinia heterophylla entre otras. El segundo grupo conformado por QM – QQ que comparten especies como: Toxicodendron striatum, Cyathea spp, Alchornea glandulosa y Alchornea triplinervia. El tercer grupo es el conglomerado QF – QL que registran especies comunes como: Myrcia acuminata, Myrcia guianensis, Chasquea fendleri, Myrica pubescens, Clusia multiflora, Oreopanax reticulatus, Myrsine guianensis, Ocotea sp, Eugenia sp y por último grupo se presenta claramente aislado que es la QV. Todas las especies nombradas generalmente son características de los bosques ombrófilos montanos andinos (Gentry (2001); Cuello 2002 & Huber y Alarcón 1988).

En este sentido, Ospina-Montealegre (2001) señala que la riqueza florística puede estar afectada por prácticas de uso de la tierra en un área dada. Es de resaltar que el índice de Shannon-Wiener es más sensible al número de especies (Ospina-Montealegre, 2001), por lo cual la diferencia entre los bosques estudiados podría estar dada por el mayor número de especies presentes en cada uno de ellos. La alta diversidad que se corresponde con este tipo de vegetación es referida por Marques et al. (2003) quienes indican que estas formaciones ribereñas están conectadas a través de estrechos corredores biológicos con otras áreas boscosas vecinas que contribuyen de una u otra forma con su alta diversidad y por consiguiente este tipo de formación vegetal sirve como un reservorio de especies disponibles para la recolonización de lugares intervenidos. Por ultimo Ataroff (2001), señala como importantes las diferencias ecológicas dentro de los sistemas montañosos andinos y por ende al considerar la diversidad florística existe una gran diversidad de bosques montañosos que deberían ser estudiados para poder dar una visión más amplia de la diversidad florística y de la extensa gama de comunidades diferentes. En lo que respecta al índice de uniformidad para las formaciones vegetales estudiadas, es alta la homogeneidad de las abundancias relativas, resaltando el hecho que el índice fue superior para el bosque ribereño de la QT. Este valor superior de la QT se deba probablemente a la alta homogeneidad de las 62

Alvarado y Coronel. Caracterización de bosques ribereños del río Tocuyo

Cuadro3. Características estructurales de los bosques ribereños de la cuenca alta del río Tocuyo, Estado Lara, Venezuela.

Figura 5. Análisis de similaridad de conglomerados por enlace completo para los sitios muestreados en la cuenca alta del Río Tocuyo. Los números indican los conglomerados formados.

Anales de Botánica Agrícola 13 (2006)

Figura 6. Distribución de las clases diamétricas de individuos •'3d 2,54 cm DAP para los bosques ribereños de la cuenca alta del río Tocuyo, Estado Lara, Venezuela.

Figura 7. Distribución de las clases altimétricas (m) de individuos •'3d 2,54 cm DAP para bosques ribereños de la cuenca alta del río Tocuyo, Estado Lara, Venezuela.

Alvarado y Coronel. Caracterización de bosques ribereños del río Tocuyo

Cuadro 4. Comparación de parámetros estructurales y florísticos entre los bosques ribereños estudiados y otros bosques ribereños de Venezuela y Brasil. Donde, Índice de diversidad (H’) e Índice de Uniformidad (E).

abundancias relativas de las especies presentes. Para los bosques ribereños de la QB, QL y la QF su menor uniformidad probablemente se deba al alto número de individuos de determinadas especies en comparación con el resto de las especies presentes lo que afecta de manera decisiva la uniformidad e. g. Myrcia acuminata (108 Ind.) y Toxicodendron striatum (73 Ind.) para el bosque de la QF; Hedyosmum racemosum (97 Ind.) y Eugenia oerstediana (42 Ind.) para el bosque de la QL También es cierto que de acuerdo a la intervención observada en las formaciones ribereñas estudiadas, algunas especies son favorecidas, puesto que ofrecen mayores o mejores condiciones para su establecimiento, por lo que la uniformidad varía ya que la misma va

referida al nivel de participación de cada especie en la comunidad, expresada en términos de su abundancia relativa. Cuello (20 02) señala que la baja uniformidad en una parcela en la vertiente norte del Parque Nacional Guaramacal, es debido a la abundancia de Wettinia praemorsa (Arecaceae) y Croizatia brevipetiolata (Euphorbiaceae). Indice de Valor de Importancia (IVI)

Sobre la base del IVI alcanzado por las especies en cada uno de los bosques ribereños estudiados los mismos muestran una tendencia similar a estar 65

Anales de Botánica Agrícola 13 (2006)

dominados desde el punto de vista ecológico por un grupo de especies que puede variar desde seis hasta doce. Tales resultados son muy similares a los reportados por Marques et al (2003) para un bosque ribereño del río Jacare - Pepira en Sao Paulo, Brasil.

quebrada se presentan problemas de drenaje lo que favorecería a aquellas especies que toleran el exceso de humedad en el suelo; entre las especies que predominan en este bosque podemos señalar a Geonoma undata una palma la cual presenta una alta abundancia relativa y a Calatola venezuelana un árbol que presenta una abundancia relativa alta. Caso contrario ocurre en el bosque ribereño de la QF donde la especie más abundante está representada en Myrcia acuminata, Myrtaceae de pequeño porte pero con una alta abundancia relativa y Toxicodendron striatum una Anacardiaceae muy frecuente en el dosel del bosque, la cual presenta un alto grado de perturbación, lo que hace suponer que el mismo se encuentra en una etapa sucesional primaria. Para el bosque ribereño de la QT la especie más importante fue Calophyllum brasiliense, además la que presenta la mayor abundancia relativa, los individuos que representan a esta especie son de gran porte y ubicados generalmente en el dosel y emergentes del bosque.De acuerdo a Marques et al. (2003) esta especie es muy importante desde el punto de vista fitosociológico para un bosque ribereño inundable del río Jacaré-Pepira en Brasil.

Los mismos autores señalan que la contribución de las especies más importantes desde el punto de vista ecológico a la estructura de estas formaciones ribereñas se debe a varios factores como: tipo de suelo, tolerancia a condiciones de suelo inundado, entre otras que definen la dominancia ecológica en este tipo de vegetación. Vilela et al (2000) afirman que la distribución de las especies de plantas en comunidades ribereñas, está normalmente asociada con diferencias en el régimen de inundación del suelo. En este sentido los anteriores autores reportan para un bosque ribereño de río Grande en Minas Gerais, Brasil especies de los siguientes géneros entre las más importantes: Myrcia, Xylopia, Geonoma, Trichilia, Calyptranthes, Alchornea, Ocotea, Miconia y Amaioua entre otras. Por otro lado, Rosales y Huber (1996) señalan que las especies típicas de los bosques ribereños del bajo y medio río Caura están muy relacionadas con los bosques de tierra firme de las áreas cercanas, entre los géneros más comunes se destacan: Lecythis, Mabea, Cupania, Brownea, Xylopia, Protium, Nectandra y Sterculia.

En este sentido, los anteriores autores la señalan como una especie ampliamente distribuida en el neotrópico y localizada generalmente en zonas sujetas a inundación, por lo que contribuyen poco a la riqueza de los bosques ribereños pero definen la dominancia y la abundancia en este tipo de vegetación. Para el bosque ribereño de la QL la especie más abundante esta representada en Hedyosmum racemosum una Chloranthaceae muy común en el dosel del bosque seguida por Eugenia oerstediana una Myrtaceae muy abundante en el dosel. Es de destacar , que este bosque se encuentra influenciado de manera importante por los vientos alisios provenientes del sur que han perdido humedad en la Sierra de Portuguesa, determinando el carácter retorcido de las copas de los árboles y el alto grado de escleromorfísmo foliar. Por otro lado, es importante señalar la presencia de una especie de la familia Podocarpaceae como lo es Podocarpus oleifolius, lo que resalta la importancia de la conservación de esta formación vegetal, debido

En relación a los bosques estudiados en este trabajo los mismos tienen una vegetación típica de bosques montanos ubicados entre 1500 – 2500 m snm generalmente no sujetos a procesos de inundación por su fisiografía escarpada, muchos de los cuales a pesar de estar en áreas protegidas ya sea como zona protectora de cursos de agua o parques nacionales presentan un alto grado de intervención antrópica. En este sentido, los mismos pudieran estar influenciados principalmente por su fisiografía, fertilidad del suelo, pendiente, entre otros. En el caso del bosque ribereño de la QB, el mismo a pesar de presentar un relieve montañoso,en las riberas de la 66

Alvarado y Coronel. Caracterización de bosques ribereños del río Tocuyo

a la distribución restringida de esta especie, solo al piso superior de las selvas nubladas. De acuerdo a Veillon (1962) la especie tiene cierto valor comercial pero no es factible su explotación ya que la misma es heliófila por lo que se necesitaría para su regeneración intervenciones en el bosque para facilitar la luz mínima necesaria hasta el suelo y en segundo lugar, el crecimiento de esta especie es más lento que el de otros árboles maderables y su introducción podría representar un sacrificio sobre la masa forestal existente.

mayor valor promedio para las clases diamétricas con 22,75 cm (± 3,01) y adicionalmente existe un 20% de individuos con un DAP 20 cm, de los cuales hay 16 individuos con diámetros superiores a 40 cm, entre los que se encuentran las siguientes especies: Sloanea brevispina (Elaeocarpaceae), Pouteria baehniana (Sapotaceae), Billia columbiana (Hippocastaneaceae), Turpinia heterophylla (Staphylaceae) y Simira erythroxylon (Rubiaceae) en comparación con los bosques ribereños de la QL, QT y QF donde se encontraron menores valores promedios de clases diamétricas y un 13,75% de los individuos con un DAP 20 cm y solamente 22 individuos con DAP 40 cm.

Estructura de los bosques ribereños Al analizar las clases diamétricas, el 66% de los individuos de los bosques ribereños pertenecen a las clases inferiores entre 2,54 y 10 cm de DAP; característica típica de estas formaciones de acuerdo a Knab et al. (1999). Estos autores afirman que en bosques ribereños del bajo Caura, existe una alta proporción de árboles de pequeño DAP al compararlos con bosques de tierra firme. Lárez et al. (2001) señalan que los bosques primarios se caracterizan por presentar la mayoría de sus individuos diámetros inferiores a 30 cm de DAP.

Este hecho, pudiese explicarse por que en la zona de la QB las condiciones edáficas del suelo tanto química como física podría ser un importante factor para la diferenciación estructural de este bosque por lo que su productividad expresada en metros cuadrados de área basal es mayor. A este respecto Van Den Berg et al (2000) señalan que las propiedades del suelo son un factor importante en la diferenciación estructural de los bosques. Por otro lado, las condiciones de humedad del suelo pudiesen estar favoreciendo al bosque ribereño de la QB por la menor pendiente del terreno y los mayores promedios anuales de precipitación. Por otro lado, los bosques ribereños estudiados presentan una densidad (individuos/0,1ha) baja comparada con los bosques montanos estudiados por Cardozo (1999) y Cuello (2002) quienes trabajaron dentro de parques nacionales. Esto pudiera explicar de alguna forma la baja densidad de los bosques estudiados.

La baja altura promedio presentada por los bosques ribereños de QV, QL, QF podría explicarse en cierta medida porque generalmente la estructura vertical de estos bosques montanos andinos se caracteriza por disminuir en la medida en avanzamos en altitud hasta alcanzar los 10 m en su limite con el páramo (Ataroff, 2001) , lo que explica la baja altura del dosel en los bosques antes nombrados, encontrándose una altura superior en los bosques de menor altitud como QB y QT. Por otro lado, las fuertes pendientes de estas montañas andinas generalmente determinan un dosel abierto aumentando la irregularidad en la estructura vertical con la consecuente heterogeneidad en la entrada de luz al bosque.

CONCLUSIONES En los bosques ribereños de la cuenca alta del río Tocuyo se determinaron 123 especies arbóreas de Magnoliofítas, en 51 familias, dentro de las cuales las Melastomataceae, Myrtaceae, Lauraceae, Rubiaceae y Myrsinaceae, presentaron mayor diversidad de especies.

En lo que respecta al área basal de los bosques estudiados se pudo apreciar que el bosque ribereño de la QB resultó superior a pesar de la baja abundancia total de individuos reportada. Esto se explica en el hecho que el bosque ribereño de la QB presentó el 67

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Las quebradas Tambor (QT), Burón (QB), Letreros (QL) y Querechero (QQ) mostraron valores altos en su diversidad. Las mismas aunadas a las quebradas El Muerto (QM) y El Vino (QV) mostraron valores de uniformidad altos.

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En las formaciones estudiadas el dosel se determinó entre los 5 y 10m. Generalmente su estructura vertical mostró de uno a tres estratos arbóreos y uno emergente; excepto en la quebrada Vino que no presento dosel, esta es una formación abierta dada la distribución dispersa de las individuos.

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La mayoría de los individuos muestreados pertenecen a clases díamétricas de 2,54 y 10cm características de bosques primarios. En estos bosques no existe un dominio en la comunidad de una a dos especies, en la generalidad de los casos fueron más de cinco las especies con mayor IVI.

Ataroff, M. 2001. Venezuela. En: Bosques nublados del neotrópico. Maarten Kappelle & Alejandro Brown editores. 397 – 442 pp.

Los datos obtenidos en este estudio reflejan un buen estado de conservación para los bosques ribereños muestreados de la subcuenca Alto Tocuyo y Guaríco a diferencia del bosque ribereño QV de la subcuenca Curarigua el cual presenta valores muy bajos de diversidad y una fragilidad ambiental característica de zonas montañosas (fuertes pendientes, suelos poco profundos, terreno rocoso con presencia afloramientos de lajas y escasa cubierta vegetal) condiciones importantes a considerar a la hora de diseñar planes conservacionistas de la cuenca alta del río Tocuyo, principal abastecedor de agua para mas de 1,5millones de personas en el estado Lara.

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AGRADECIMIENTOS

Al Consejo de Desarrollo Científico, Humanístico y Tecnológico (CDCHT) de la Universidad Centroccidental Lisandro Alvarado y al Fondo Nacional de Ciencia, Innovación y Tecnología (FONACIT) por el financiamiento del presente trabajo.

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Anales de Botánica Agrícola

(Abstract), no debe exceder 250 palabras y estar escrito en un solo párrafo. El resumen debe comenzar con un párrafo que lleva los nombres de los autores en el orden de importancia correspondiente, seguido del título del trabajo en inglés y debe terminar con el siguiente texto: Anales de Botánica Agrícola y palabras clave en orden alfabético (key words).

Volumen 13, año 2006 Normas para la publicación de artículos

4.-Texto: la secuencia será la siguiente: INTRODUCCIÓN (incluye breve revisión bibliográfica pertinente al trabajo y a los objetivos del mismo). La introducción debe finalizar con un párrafo en el que se planteen los objetivos. MATERIALES Y METODOS seguido de RESULTADOS Y DISCUSION (la discusión debe finalizar con un párrafo que contenga las conclusiones más relevantes derivadas del trabajo). El autor también puede seleccionar redactar los resultados y la discusión como subtítulos separados. Dejar doble espacio y colocar AGRADECIMIENTO (si lo hubiere) seguido de la BIBLIOGRAFÍA (incluir únicamente las referencias citadas en el texto).

Los autores deberán enviar original y dos copias de sus artículos en papel tamaño carta escritos en idioma castellano o inglés, a doble espacio. La extensión del trabajo no debe exceder 25 páginas incluyendo en ella cuadros, figuras y bibliografía. Se requiere que los trabajos se envien en disquetes de 3 ½ , CD o por vía electrónica transcritos en Microsoft Word. Todos los textos deben venir escritos en fuente TIMES NEW ROMAN. Todos los artículos serán enviados para su revisión a dos árbitros y en el caso de existir discrepancias entre las opiniones emitidas acerca de la publicación del artículo, se seleccionará un tercer árbitro para decidir por mayoría.

5.-El estilo de la citación de las referencias bibliográficas en el texto será por autor (hasta tres) seguido del año de la publicación incluido dentro de un paréntesis. No usar mayúsculas para nombrar los autores sino únicamente para la primera letra del nombre o apellidos. Si los autores fuesen más de tres, colocar el apellido del primer autor seguido de et al. y el año de publicación. Ejemplo: Valera et al (1998).

La secuencia de preparación del manuscrito será la siguiente: 1.-Primera página: título del trabajo en español y en inglés: nombre y apellidos del autor (es); dirección institucional; correo electrónico (e-mail). Indicar en notas de pié de página: fuente de financiamiento (si la hubiere) y dirección actualizada de los autores si fuese diferente a la dirección institucional.

6.-Las lista de referencias (BIBLIOGRAFIA) deberá organizarse en orden alfabético por autor (es) seguido del año de publicación. Deben incluirse los nombres de todos los autores del artículo citado.

2.-Segunda página: RESUMEN en idioma castellano, no debe exceder 250 palabras y estar escrito en un solo párrafo. El resumen debe comenzar con un párrafo que lleva los nombres de los autores en el orden de importancia correspondiente, seguido del título del trabajo y debe terminar con el siguiente texto: Anales de Botánica Agrícola. Colocar al final del resumen, en una línea aparte, las palabras clave (en orden alfabético).

Publicaciones periódicas: Apellido e iniciales del nombre del primer autor seguido por las iniciales del nombre y por el apellido de los siguientes autores. Año de publicación. Título del trabajo. Nombre de la revista seguido por el volumen: página inicial-página final (ejem. 25:13-21).

3.-Tercera página: RESUMEN en idioma inglés 71

electrónicos, referirse al artículo “Guía práctica para citar documentos consultados a través de internet. Anales de Botánica Agrícola 5:57 - .1998.”, o a la dirección electrónica: http://webster.commnet.edu/apa/apa_index.htm

Libros: Apellido e iniciales del nombre del primer autor seguido por las iniciales del nombre y por el apellido de los siguientes autores. Año de publicación. Título del libro. Número de la edición, Casa editora, Ciudad. Número de páginas.

7.-Deben usar las abreviaturas internacionales convencionales

Artículos de libros: Apellidos e iniciales del nombre del primer autor seguido por las iniciales del nombre y por el apellido de los siguientes autores. Año de publicación. Título del artículo seguido por In: (se continúa la cita del libro tal como se indicó en el párrafo anterior) pero indicando la página inicial y la página final del artículo citado y no el número total de páginas del libro.

8.-Los nombres científicos y expresiones en latín deben estar escritos en cursiva. No usar negrillas para los nombres científicos. 9.-Ilustraciones: todas las ilustraciones se denominarán como Figuras y deberán presentarse impresas o delineadas individualmente en hojas separadas y no incluidas dentro del texto; en láminas de excelente calidad y/o disquetes IBM compatibles especificando el software usado para su elaboración. Colocar el número de la figura en la parte inferior derecha de la página seguida por el apellido del primer autor del trabajo. Las fotografías, laminas o cualquier otra ilustración (que también se denominarán figuras), deberán enviarse en papel brillante o digitalizadas con excelente resolución y solo cuando sean indispensables se imprimirán fotografías a color, previa consulta con el editor de la revista. Los gráficos de barra y/o líneas deben estar en blanco y negro.

Para citas más específicas consultar normas internacionales de redacción técnica o al editor de la revista. Tesis Doctorales, Trabajos de Grado y Trabajos de Ascenso: Apellido, iniciales del nombre. Año. Título del trabajo seguido por: Tesis Doctoral, Trabajo de Grado Magíster Scientiarum, Trabajo Especial de Grado o Trabajo de Ascenso, categoría… (según corresponda), seguido por Universidad…(sin abreviar), Facultad, Escuela, Instituto o Departamento (según corresponda). Ciudad. Número de páginas (por ejem. 180 pp.)

El título de las figuras deberá enviarse en una hoja aparte, en una lista en orden correlativo, a un solo espacio. Solo la primera letra de la palabra figura debe ir en mayúscula. Ejemplo: Figura 1.

Resúmenes de trabajos presentados en congresos: Apellido, iniciales nombre del primer autor seguido por las iniciales del nombre y por el apellido de los siguientes autores. Año de publicación. Título del trabajo. Nombre completo del congreso (no usar siglas), seguido por: resúmenes o memorias (según corresponda). Ciudad. Número de la página donde aparece publicado el resumen (por ejem.: p. 47).

Cuadros: deberán presentarse individualmente en hojas separadas y no incluidos dentro del texto, sin cuadricular. El título del cuadro debe estar escrito a un solo espacio en la parte superior a todo lo ancho del cuerpo del Cuadro (sin sangría). La numeración se hará en orden como sigue: Cuadro 1,2,3 etc. y no Cuadro No. 1., solo la primera letra de la palabra cuadro debe ir en mayúscula.

Autores Corporativos: se citan con el nombre completo (sin abreviar). Ejemplo: Fondo Nacional de Investigaciones Agropecuarias (no FONAIAP). Documentos electrónicos: para citar documentos 72