Atlas urogenital vers setembro 26 2017pq by Antonio Sebben

https://issuu.com/antoniosebben/docs/vol_3_urogenital

CHONDRYCHTHIES

CARDIOVASCULAR

TELEOSTEI

RESPIRATÓRIO

AMPHIBIA

DIGESTÓRIO URINÁRIO

TESTUDINEA GENITAL SQUAMATA

NERVOSO

CROCODYLIA

ENDÓCRINO

AVES

MUSCULAR

MAMMALIA

ESQUELÉTICO

VOLUME III SISTEMAS URINÁRIO

Antonio Sebben (Org.)

E GENITAL Brasília 2017

Antonio Sebben Luisa Helena Rocha da Silva Leandro Ambrósio Campos Luciana Barreto Nascimento Helio Ricardo da Silva Julia Klaczko Carolina Nucci Patrícia Souza Wanderley Carlos Alberto Schwartz (in memoriam)

Anatomia comparativa de vertebrados Atlas fotográfico Volume 3. Sistemas Urinário e Genital

Brasília Universidade de Brasília 2017

Copyright © 2017, Antonio Sebben Nenhuma parte deste material poderá ser reproduzida, transmitida e gravada, por qualquer meio eletrônico, mecânico, por fotocópia e outros, sem a prévia autorização, por escrito, do autor.

______ Sebben, Antonio; Antonio Sebben, Luisa Helena Rocha da Silva Leandro Ambrósio Campos, Luciana Barreto Nascimento, Helio Ricardo da Silva, Julia Klaczko, Carolina Nucci Patrícia Souza Wanderley, Carlos Alberto Schwartz (in memoriam) Atlas Fotográfico Anatomia Comparativa de Vertebrados. v. 3 – Sistemas Urinário e Genital / Antonio Sebben et al. 1a. ed. – Brasília: 2016. 150 p. ISBN 978-85-64593-29-9 (obra completa). – ISBN ___________________. DOI: 10.17692/atlas (obra completa ) – DOI ____________________________ 1.  Anatomia. 2. Vertebrados. 3. . Sistemas Urinário e Genital. 4. Sebben, Antonio. II. Título. Referências Bibliográficas e catalogação na fonte, de acordo com as normas da ABNT.

CDU 591.41’42

Foto da capa: Testículos, epididimos e rins de Notomabouya sp. (Lacertilia) Preparação e fotografia: Antonio Sebben

Autores Antonio Sebben Prof. Titular – LACV – CFS – IB – UnB Concepção, preparações, fotografia, edição de imagens, layout e editoração Carlos Alberto Schwartz Prof. Associado – CFS – IB – UnB Produção de textos e análise de dados Helio Ricardo da Silva Prof. Associado – IB – UFRRJ - RJ Produção de textos e análise de dados Luciana Barreto Nascimento Profa. Adjunto - PUC Minas – MG Produção de textos e análise de dados Luisa Helena Rocha da Silva MsC – UnB Med. Vet. – EMATER - DF Produção de imagens, textos e análise de dados Patrícia Souza Wanderley MsC - Bióloga – LACV – CFS – IB – UnB Produção e edição de imagens Leandro Ambrósio Campos Dr. Biologia Animal – UnB Produção e edição de imagens Carolina Nucci Profa. Adjunto – Laboratório de Reprodução - CFS - IB – UnB Produção de textos e análise de dados Julia Klaczko Prof. Adjunto – LACV - CFS – IB – UnB Produção de textos e análise de dados Danielle Kaiser de Souza MsC - Professora Assistente – FCE - UnB Produção de textos e análise de dados

COLABORADORES

Pós-graduandos

Apoio Técnico

Piktor Benmaman Doutorando PG ZOO – UnB Fabiano Campos de Lima - MsC Doutorando BIOANI - UnB Marcela dos Santos Magalhães - MsC Doutoranda INPA – AM Tainã Rapp Py-Daniel MsC Doutoranda BIOANI UnB Carolina Nappo Mestranda PG ZOO – UnB Emayre Campos Mestranda PG ZOO – UnB Fênix Pontes Mestrando PG ZOO – UnB

Washington José Oliveira Técnico de Laboratório - CFS – UnB José Luiz Jivago - Md Veterinário Biotério IB – UnB Anjelita da Silva Costa Auxiliar de Manutenção Ilustrações Carolina Nappo Leandro Ambrósio Campos Gabriela Hirata

COLABORADORES

Estagiários de Graduação - IB – UnB

Ana Karolina Amorim Anderson Lima Andréa Benedetti André Blotta Dall’Anese Anna Carolina Ramalho Beatriz Rapozo Carlos Eduardo Rodrigues Carolina Nappo Conrado Vieira Cristiane Vieira de Sousa Danilo Gustavo R. de Oliveira Felipe Avila Flavio Henrique C. Brandão

Gabriela Hirata Gianlucca Rech Karla Pessoa T. Martins Luisa G. M. R. Arake Maria Clara B. Vargas Marília Castro de Melo Marina Moreira Nathalia Cavalcante Paula Jezuíno de Carvalho Paulo Afonso Oliveira Sousa Rafael dos Santos de Bessa Raquel Vieira Santos Rogério Fadul de Oliveira Thalita Melo de Lima

LACV – UnB ANATOMIA COMPARATIVA DE VERTEBRADOS VOLUME 3 – SISTEMAS URINÁRIO E GENITAL

Sumário

Ao investigarmos o organismo animal nos deparamos com uma gama de formas, cores e texturas dos diversos órgãos e tecidos, revelando a complexidade de sua constituição. Sistemas orgânicos profundamente elaborados, moldados ao longo de extensa história evolutiva e adaptados a responderem de forma integrada às demandas da manutenção da vida em seus diversos estágios. Ao estudo da anatomia animal, vista da perspectiva funcional e comparativa, auxilia a difícil tarefa de compreender a vida e suas relações, independentemente do tamanho do animal. Venha conosco conhecer um pouco desse tema fascinante e desafiador.

Os autores

Nota dos autores

Ética no uso animal

O objetivo dessa obra é contribuir para o conhecimento a respeito da estrutura morfofuncional dos vertebrados, permitindo ao público em geral compreender a complexidade de sua constituição, em uma abordagem comparativa por sistema orgânico.

A presente obra é parte do Projeto Produção de material didático e livros digitais em Anatomia Comparativa de Vertebrados, coordenado pelo professor Antonio Sebben, tendo sido aprovado pela Comissão de Ética no Uso Animal da Universidade de Brasília – CEUA-UnB (UnBDoc no. 143287/2015.

Como nos volumes anteriores, não nos propomos a esgotar os temas em pauta, muito menos desenvolver ampla revisão teórica a respeito dos mesmos. No entanto, entendemos que o nível de detalhes e a qualidade das informações contidas nas imagens contribuirão para a melhor compreensão da anatomia funcional e, em alguns tópicos, de aspectos evolutivos e filogenéticos dos vertebrados. Essa obra visa ainda apresentar aos estudantes uma diversidade de representantes das diferentes classes de vertebrados, possibilitando o estudo com redução do uso de animais em atividades práticas ou mesmo sem a necessidade de utilização de animais. Essa publicação congrega uma coletânea de preparações e imagens produzidas ao longo de duas décadas de pesquisa e produção de objetos educacionais no Laboratório de Anatomia Comparativa de Vertebrados da Universidade de Brasília. A maior representação de grupos como anfíbios, lagartos, serpentes e mamíferos se justifica pela maior disponibilidade de material e aproveitamento de espécimes originários de projetos de pesquisa com esses grupos.

METODOLOGIA

SISTEMAS URINÁRIO E GENITAL DOS VERTEBRADOS

LACV – UNB

Metodologia O uso da técnica de microdissecação a fresco se mostrou altamente eficiente no estudo comparativo da morfologia dos sistemas urinário e genital dos vertebrados. A partir da análise de diferentes estágios ontogenéticos, pudemos identificar estruturas chave para a compreensão dos mecanismos fisiológicos envolvidos na produção de urina e na atividade sexual e reprodutiva. A obtenção de espécimes para as dissecações e fotografias aqui apresentadas seguiu os critérios legais para tal, adotados pelo Governo Federal e estabelecidos para a concessão de licenças de coleta pelo Instituto Chico Mendes (ICMBio website) e os potenciais benefícios educacionais de sua utilização, observadas as seguintes premissas: a)  utilização do menor número possível de exemplares; b)  aproveitamento de material biológico composto por animais recém mortos, descartados ou em processamento para fins comerciais; c)  aproveitamento de animais mortos, utilizados em projetos de pesquisa autorizados pela CEUA – UnB e destinados ao descarte; d)  busca pelo refinamento técnico necessário para a obtenção de resultados com qualidade científica e estética. As características dos órgãos e o uso de técnicas de microdissecação e microfotografia revelam estruturas de forma pouco usual, em escala semi-microscópica, possibilitando observações integradas dos órgãos.

Animais Utilizados O presente trabalho segue as diretrizes estabelecidas na Legislação Brasileira (lei 11.794/2008) no que se refere ao princípio dos 3 R’s. Para eutanásia dos animais foram seguidas as indicações constantes nas Diretrizes da Prática de Eutanásia do Conselho Nacional de Controle de Experimentação Animal – CONCEA. In: Normativas do CONCEA, Ministério de Ciência, Tecnologia e Inovação, 2015. Aproveitamos também estruturas e órgãos de cadáveres e animais necropsiados, cedidos pela Fundação Jardim Zoológico de Brasília, e pelo Grupo de Controle de Aves do Aeroporto de Brasília. Também foram utilizados espécimes mortos, oriundos de pesquisas realizadas na Universidade de Brasília, devidamente autorizadas pela Comissão de Ética no Uso Animal da Universidade de Brasília - CEUA – UnB. Diversos exemplares de peixes cartilaginosos e ósseos foram obtidos junto a entrepostos de pesca comercial. Peixes marinhos também foram obtidos na Colônia de Pescadores da Prainha, Município de Itanhaém, no litoral sul do Estado de São Paulo. Peças anatômicas de bovinos, suínos e caprinos foram obtidas junto a abatedouros comerciais. Testudines de espécie exótica (tigre-d’água), apreendidos de comércio irregular, foram doados pelo IBAMA – DF. Três exemplares juvenis de jacarés (Caiman crocodyllus) foram cedidos pelo grupo de pesquisa liderado pelo Prof. Dr. André Quagliatto, da Universidade Federal de Uberlândia, devidamente autorizado pelo SISBIO – ICMBio.

METODOLOGIA Opção pelo formato digital

Nomenclatura Anatômica

O formato de e-book gratuito permite agilidade, baixo custo de produção e, principalmente, a universalização do acesso. Queremos preservar a liberdade de intervenção sobre nossa obra, de modo a que possamos, em qualquer tempo, ampliá-la e aprimorá-la. O formato apresentado permite boa visualização em diferentes mídias, possibilitando inclusive sua projeção direta em aulas. As imagens, obtidas com câmaras fotográficas digitais, foram editadas para uniformização de dimensões e resolução final. Ajustes de parâmetros de iluminação e correções de cor também foram efetuados, bem como recortes para definição de enquadramento final. Assim, as imagens refletem sobretudo o resultado do trabalho de dissecação e da condição do animal dissecado. Com o objetivo de estimular a observação, análise e a interpretação das imagens, apresentamos as legendas em separado, preservando as características originais das estruturas e das peças anatômicas.

Nesta obra, adotamos, sempre que possível, a Nomina Anatômica Veterinária, adaptada para a língua portuguesa. Na falta de nomenclatura anatômica consolidada para peixes, anfíbios e répteis, empregamos termos e designações propostas por diversos autores, cujas obras se encontram listadas nas Referências Bibliográficas. Na ontogenia renal, para as designações dos rins, adotamos a terminologia proposta historicamente, com especial atenção para os autores Walker, Homberger e Liem. No entanto, consideramos que, em vários aspectos, a nomenclatura anatômica merece revisão elaborada e mais consistente.

ANESTÉSICOS Métodos de Eutanásia Com exceção dos animais já obtidos mortos, os demais foram eutanasiados com sobredose de anestésico adequado, capaz de induzir morte sem dor ou estresse, segundo preconizado no Manual de Eutanásia do CONCEA. Em todos os casos, as doses utilizadas foram suficientes para causar perda de consciência e parada cardio-respiratória irreversível. Os seguintes agentes anestésicos foram utilizados para a sedação e eutanásia dos animais:

Nos anfíbios, esses anestésicos são rapidamente absorvidos pela pele e também pela mucosa oral e pelas brânquias dos girinos. Nos adultos, a via intra-cerebroventricular (icv), através do foramem magnum, produz efeito praticamente instantâneo, com administração de volumes entre 0,05 e 1,0 ml. Essa mesma formulação foi adotada para lagartos e serpentes de pequeno porte (até 50g). Utilizamos também os anestésicos Bupivacaína (0,5%) e Lidocaína hiperbárica (5%).

Cloridrato de Lidocaina

Tionembutal Sódico – Tiopental

Lidocaína é um anestésico utilizado em procedimentos de rotina médica, tanto para anestesia local quanto em bloqueios medulares – anestesia raquidiana e peridural. Também é utilizado em anestesia odontológica. A lidocaína possui o mesmo mecanismo de ação de anestésicos como o MS222 e a Benzocaína, representado pelo bloqueio de canais de sódio (Na + ) voltagem dependentes. Em peixes, as brânquias absorvem de maneira eficaz o anestésico, possibilitando eficiente pré-anestesia. A morte, por parada cardio-respiratória, ocorre com o aumento do tempo de exposição ou após administração parenteral de volumes compatíveis do anestésico.

O Tiopental, assim como o Nembutal Sódico (50 mg/ml) são preconizados para eutanásia de répteis em geral. Ambos promovem rápida depressão do sistema nervoso central, inconsciência e morte por parada cardio-respiratória, quando aplicado em doses superiores a 100 mg/kg de animal.

ANESTESIA E EUTANÁSIA

Peixes cartilaginosos – Chondrichtyes

Répteis e Aves

Um exemplar de Zapterix brevirostris, resgatado ainda vivo de um balaio contendo descarte de pesca, foi préanestesiado por submersão em solução de Cloridrato de Lidocaína 2%. Para eutanásia, 2 ml da mesma solução foi injetada por via intra-cerebroventricular.

Lagartos e serpentes de pequeno porte receberam 2 ml de solução de Cloridrato de Lidocaína a 2% por via intrapleuroperitoneal. Espécimes maiores de serpentes foram eutanasiadas com solução 50 mg/ml de Tionembutal Sódico (Tiopental) por via intra-pleuroperitoneal (ipp), em dosagens iguais ou superiores a 100 mg/kg de animal. Aves de pequeno porte foram eutanasiadas com administração de Cloridrato de Lidocaína hiperbárica (5%) pela mesma via.

Peixes ósseos – Teleostei Os espécimes foram pré-anestesiados por submersão em solução de Cloridrato de Lidocaína 2%, seguida de administração parenteral de volumes variáveis do mesmo anestésico, conforme o tamanho do animal. Para espécimes pequenos, os intervalos de tempo variaram entre dois e cinco minutos de contato com a solução. Anfíbios Os anuros foram eutanasiados com Cloridrato de Lidocaína (solução 2 a 5% ), com inoculação de volumes de 0,1 a 1,0 ml, por via icv, através do foramem magnum. Espécimes maiores, com CRC entre 10 a 15 cm, receberam volumes de até 2 ml de solução. Os anuros miniaturizados, medindo cerca de 15 mm de CRC, receberam de 0,05 a 0,1 ml, pela mesma via. Girinos foram submersos em solução anestésica. Os Apodos Siphonops paulensis foram pré-anestesiados por contato cutâneo, seguido de administração parenteral dos mesmos anestésicos.

Mamíferos Os roedores, como ratos, preás e camundongos foram eutanasiados em câmaras de CO2. Marsupiais e morcegos receberam Nembutal Sódico 50 mg/ml, por via intraperitoneal (ip).

SISTEMAS URINÁRIO E GENITAL

SISTEMAS URINÁRIO E GENITAL DOS VERTEBRADOS

LACV – UNB

SISTEMAS URINÁRIO E GENITAL

Embora constituam sistemas distintos, os sistemas urinário e genital apresentam desenvolvimento embrionário concomitante e, em muitas espécies, sobreposição de vias de eliminação de urina e esperma nos machos adultos. Por essas razões, é comum esses dois sistemas serem tratados como um único – o sistema urogenital. Nesta obra, essa abordagem conjunta será utilizada para Chondrichthyes e Teleostei. Nos demais grupos, embora com alguma sobreposição, trataremos os dois sistemas separadamente. Cabe ressaltar que não foi nosso objetivo esgotar os assuntos em pauta, nem tampouco desenvolver revisão teórica sobre os temas abordados. Dessa forma, buscamos apresentar estruturas dos sistemas urinário e genital de diversos vertebrados, escolhidos de acordo com os seguintes critérios: a disponibilidade de material, as oportunidades que possibilitaram o aproveitamento de material biológico e, em alguns casos, fazendo uso de uns poucos espécimes, necessários para representar a classe em questão.

SISTEMA URINÁRIO

SISTEMAS URINÁRIO E GENITAL DOS VERTEBRADOS

LACV – UNB

Sistema Urinário

Os Rins são órgãos pares responsáveis pela eliminação de compostos nitrogenados originados no metabolismo de proteínas e pela manutenção do equilíbrio hídrico e eletrolítico do organismo. Enquanto os organismos aquáticos excretam amônia, os grupos terrestres produzem uratos ou ureia. Além de produzir urina, os rins atuam na regulação da pressão arterial, contribuindo para a manutenção do meio interno. Em diversos vertebrados marinhos a eliminação de excedentes de sais se dá por meio de glândulas especializadas. Chondrichtyes, aves e lagartos marinhos, e algumas espécies de crocodilianos possuem glândulas de sal, que excretam ativamente NaCl. Nos Teleósteos, as brânquias efetuam transporte ativo de ions, do meio para o corpo nas espécies dulcícolas e no sentido contrário nas espécies marinhas. Os rins dos vertebrados, possuem em comum a função excretora, embora apresentem diferenças morfológicas entre estágios de desenvolvimento e entre os grupos. Sua organização é baseada em unidades funcionais – os néfrons, compostas por estruturas vasculares denominadas glomérulos, que formam as unidades filtradoras, e um sistema tubular que conduz e altera a composição do filtrado.

SISTEMA GENITAL

SISTEMAS URINÁRIO E GENITAL DOS VERTEBRADOS

LACV – UNB

Sistema Genital O Sistema Genital possui grande interação ontogenética e funcional com o sistema urinário. Com exceção dos Ciclóstomos e dos Teleósteos, todos os demais grupos possuem conexão entre as estruturas dos sistemas urinário e genital. O sistema genital tem como principais funções produzir e armazenar células sexuais, propiciar o encontro dos gametas masculino e feminino, abrigar e nutrir os embriões, liberar gametas, ovos ou filhotes para o meio externo e promover a atividade sexual. Nos vertebrados anamniotas a fecundação pode ser interna ou externa. Fecundação externa é encontrada em muitos teleósteos e nos anfíbios anuros. Já, a fecundação interna está presente nos Chondrichthyes e nos anfíbios apodas e caudatas, além de um pequeno grupo de anuros. Na condução dos gametas masculinos para o interior do oviduto da fêmea, onde deverá ocorrer a fecundação, participam estruturas mais ou menos intromitentes, como o clásper dos tubarões e raias, o phallodeum dos anfíbios ápodas. Nas salamandras, complexos comportamentos de corte resultam na liberação pelo macho de uma massa gelatinosa que é capturada pela cloaca da fêmea. Nos amniotas, estruturas copulatórias intromitentes – Phallus – estão presentes nos diversos grupos, com exceção de Sphaenodon e de Aves. Escamados (lagartos, serpentes e amphisbaenas) possuem hemipênis, enquanto testudineos e crocodilianos possuem pênis não dividido. Porém, em todos répteis o sêmem é conduzido por sulcos espermáticos externos. Aves desenvolveram prolongamentos cloacais enquanto outras transferem sêmem por contato cloacal direto.

Assim, até aqui, as estruturas copulatórias dos machos possuem caráter exclusivamente reprodutivo, não participando da condução de urina, que é lançada na cloaca. Nos mamíferos surge um modelo de pênis contendo um canal uretral que conduz tanto urina (micção) quanto líquido seminal. Em fêmeas de anamniotas ovidutos pares conduzem gametas para o meio externo ou armazenam ovos por diferentes períodos gestacionais. Espécies de raias, alguns teleósteos e anfíbios apodos gestam seus embriões nos ovidutos, até o nascimento, enquanto outros os envolvem em cápsulas protetoras antes de lança-los no meio. Nas aves, lagartos e serpentes ovíparas, parte do oviduto atua na produção da casca ou revestimento externo do ovo, que pode ser mais ou menos calcificado. Em répteis com reprodução vivípara, ovidutos atuam como úteros, abrigando embriões até o nascimento. Úteros destinados a abrigar embriões são característicos de mamíferos placentários. Com exceção dos monotremados (Ornitorrinco), os demais mamíferos são vivíparos.

ANAMNIOTAS

SISTEMA URINÁRIO DE VERTEBRADOS

Estrutura Renal nos Anamnioas Os rins dos anamniotas são órgãos pares situados dorsal- e posteriormente na cavidade celomática. Sua organização é baseada em unidades funcionais – os néfrons, compostas por estruturas vasculares denominadas glomérulos, que formam as unidades filtradoras, e um sistema tubular que conduz e altera a composição do filtrado. O glomérulo é envolvido por uma cápsula glomerular que se comunica com os túbulos contornados proximais, segmento intermediário, túbulos contornados distais e ductos coletores. Responsáveis pela filtração na maioria dos vertebrados, os glomérulos, são ausentes em algumas espécies de peixes ósseos. Em peixes e anfíbios, túbulos contornados proximais e distais se unem por meio de um segmento intermediário. O túbulo coletor conduz a urina formada para uma bexiga urinária (em alguns teleósteos) ou para a cloaca, em chondrichthyes e anfíbios. Nos anfíbios, a urina lançada na cloaca é transferida para a bexiga urinária, onde pode ocorrer reabsorção de água, atuando, portanto, como reservatório de água. Elasmobrânquios e teleósteos excretam uréia. Anfíbios de hábitos aquáticos excretam amônia e os demais uréia. Espécies do gênero Phyllomedusa excretam sais de urato.

Elasmobranchii

Teleostei

Amphibia Anura

Cranial Caudal

* As imagens não estão na mesma escala

AMNIOTAS

SISTEMA URINÁRIO DE VERTEBRADOS

Estrutura Renal nos Amniotas O Néfron tem constituição variável entre os diferentes grupos de amniotas. O glomérulo é envolvido por uma cápsula glomerular que se comunica com os túbulos contornados proximais, túbulos contornados distais e ductos coletores. Serpentes, Lacertilia, Testudinata e Crocodylia possuem néfrons sem alça néfrica. Os tubulos contornados proximais e distais se comunicam por um segmanto intermediário. Já, nas Aves e nos Mamíferos, o segmento intermediário é substituído por uma porção tubular alongada denominada Alça Néfrica (ou de Henle). Mais desenvolvida nos mamíferos, a alça néfrica está relacionada com uma maior capacidade de concentrar a urina. Como regra, os glomérulos se distribuem na porção mais externa do rim – o córtex renal, enquanto as alças néfricas e a maior porção dos ductos coletores se situam na medula renal. Uma densa rede vascular envolve todo o conjunto e atua principalmente nos processos de reabsorção do filtrado. Existem diferenças importantes quanto ao tipo de excreta nitrogenado produzido. Enquanto a maioria dos amniotas excretam uratos (sais de ácido úrico), os mamíferos produzem uréia.

Serpentes

Lacertilia

Crocodylia

Mammalia

Aves

Cranial Caudal

* As imagens não estão na mesma escala

NEFRON – UNIDADE FUNCIONAL DOS RINS

SISTEMA URINÁRIO - NEFRON

ANFÍBIO

MAMÍFERO

Rins opistonefros dos anfíbios não possuem alças néfricas entre os túbulos contornados proximais e distais. Em contrapartida, os glomérulos são grandes (G), evidenciáveis em preparações a fresco, como a mostrada na imagem à esquerda. À direita, ductos coletores (DC) de rim de anuro, corados com tinta nankin. Nos esquemas, as setas tracejadas indicam o fluxo da urina.

Mamíferos possuem as mesmas estruturas néfricas dos demais grupos e, adicionalmente, alças néfricas situadas entre os ductos contornados. Abaixo, preparação a fresco de rim metanefro de mamífero, evidenciando glomérulos (G) no córtex renal. À direita, córtex (Co) e medula (Me) de rim de mamífero.

Túbulo contiornado proximal

Túbulo contornado proximal Cápsula glomerular

Segmento intermediário Túbulo contornado distal

Cápsula glomerular

Túbulo contornado distal Túbulo coletor

Alça néfrica

Adaptado de Hill 1975

Túbulo coletor

Adaptado de Eckert 2000

Co G Me G

SISTEMA URINÁRIO – SISTEMA PORTA-RENAL

SISTEMA PORTA-‐RENAL capilares glomerulares a. renal

cápsula v. Ilíaca glomerular

arteríola aferente

Sistema Veia porta-renal porta-renal

vênula aferente v. renal

arteríola eferente capilares peritubulares

vênula eferente

Teleosteii - Amphibia

O sistema porta-renal é constituído pelas veias ilíacas e por suas ramificações/derivações e está presente em todos os grupos de vertebrados gnatostomados, exceto nos mamíferos. A irrigação porta-renal participa, em diferentes graus, da microcirculação renal, sendo total ou parcialmente responsável pelos processos de reabsorção do filtrado. E m Te l e o s t e i e A m p h i b i a , a microcirculação que envolve a porção tubular do néfron é totalmente derivada da veia porta renal.

Nos Chondrichthyes, Reptilia e Aves, as arteríolas renais eferentes se unem aos vasos do sistema porta-renal para formar a microcirculação peritubular. Os Mammalia perderam a irrigação porta-renal, o que parece ter relação com mudanças no funcionamento renal, o maior desenvolvimento dos rins e o aumento da capacidade de concentração da urina. As setas indicam a direção do fluxo sanguíneo. (Adaptado de Walker & Homberger, 1992)

túbulo renal

Chondrichthyes - Reptilia - Aves

Mammalia

SISTEMA URINÁRIO – ONTOGENIA

Filogenia e Ontogenia renal Os rins dos vertebrados são estruturas de origem mesodérmica, que se desenvolvem nos embriões a partir da crista néfrica ou mesômero. No entanto, esses rins embrionários diferem dos rins que acompanham os organismos em sua fase adulta. Esse processo de successão de estruturas renais está presente em praticamente todos os vertebrados e será apresentado nessa introdução. Como veremos, estruturas ligadas ao sistema reprodutivo também se desenvolvem a partir do mesômero e acompanham a trajetória das estruturas relacionadas ao sistema urinário. Assim, o estudo conjunto do desenvolvimento desses dois sistemas é fundamental para entendermos as diferenças e semelhanças de ambos os sistemas nos diferentes grupos de vertebrados. O desenvolvimento embrionário e evolutivo dos rins dos vertebrtados passa pela formação de uma estrutura tubular - o ducto arquinéfrico (Ducto de Wolff), uma estrutura formada nos estágios embrionários primitivos. Esse ducto drena um pequeno conjunto de néfrons e se desenvolve no sentido cranio-caudal. Assim, o ducto arquinéfrico persiste nos diferentes grupos, embora receba nomes diferentes na literatura. Na maioria dos vertebrados rins primordiais denominados Pronefros são formados na fase embrionária precoce. Esses rins ocupam posição anterior, lateralmente à cavidade pericárdica, e são desprovidos de glomérulos. No embrião humano, rins pronefros surgem a partir da quarta semana e não chegam a ser funcionais. Em seguida, rins Mesonefros se desenvolvem na crista néfrica, caudalmente aos pronefros. Os ductos arquinéfricos formados no estágio anterior se mantém nos rins mesonefros, que permanecem funcionais durante toda a fase embrionária/fetal.

Nos anamniotas, peixes e anfíbios, esses rins se desenvolvem e permanecem ativos durante a vida adulta. Por esse motivo, são designados Opistonefros. Nos anfíbios machos, a urina produzida pelos rins opistonefros é conduzida para a cloaca pelos ductos arquinéfricos, que também conduzem os espermatozóides. Portanto, nesse grupo, os ductos arquinefricos assumem função uroseminal. Nos amniotas, os rins mesonefros são substituidos pelos rins Metanefros ou rins posteriores. Os metanefros são os rins dos adultos de todos os amniotas. A urina produzida é conduzida à cloaca ou à bexiga urinária por ductos denominados ureteres. Com a degeneração mesonéfrica, os ductos arquinéfricos (de Wolff) permanecem relacionados aos testículos e formarão os epidídimos, os canais deferentes, a vesícula seminal e, nos mamíferos, a próstata. Essas mudanças ocorrem por influência hormonal, devido à produção de hormônios masculinos (Testosterona e dehidrotestosterona) pelos testículos. Nas fêmeas, a ausência de testosterona promove o desenvolvimento dos ovários e do ducto de Müller, que formará os ovidutos ou, nos mamíferos, o útero, as tubas uterinas e parte proximal da vagina. A transição entre rins embrionários (mesonefros) e dos adultos (metanefros) é particularmente fácil de ser observada em lagartos e serpentes. Por um curto período de tempo, entre a maturidade fetal e o pós-nascimento, verificamos a presença de quatro rins; dois mesonéfricos e dois metanéfricos.

RINS DOS ANAMNIOTAS

SISTEMA URINÁRIO – ONTOGENIA

Rins dos Anamniotas Os rins dos anamniotas – agnatas, peixes, e anfíbios, se formam no embrião e continuam a se desenvolver no adulto. Essa condição os diferencia dos rins dos amniotas, onde os adultos possuem rins diferentes dos presentes em embriões e fetos.

Rim Arquinefro ou Holonefro

Rim Arquinefro = Holonefro (A) Esse modelo hipotético de rim representa a condição ancestral dos rins dos vertebrados. Os rins arquinefros distribuem da região pericárdica (cranialmente) à região da cloaca (caudalmente). Nele, os nefrons se distribuem de forma segmentada e uniforme ao longo dos rins. As unidades néfricas drenam a urina para ductos coletores que desembocam nos ductos arquinéfricos. Esse modelo hipotético se assemelha aos rins de embriões de agnatas – feticeiras. Os ductos arquinéfricos permanecerm relacionados aos rins opistonefros e mesonefros.

ducto arquinéfrico

Adaptado de: Hickman; Roberts & Larson (2011)

SISTEMA URINÁRIO – ANAMNIOTAS

Rim Pronefro e Rim Opistonefro

Pronefro

No embrião dos anamniotas se forma um rim posicionado próximo à região pericárdica denominado pronefro. Esse rim não chega a ser funcional na maioria das espécies e desaparece ao final de um determinado tempo.

O Rim Pronefro é o primeiro a surgir, e está presente em todos os vertebrados. É responsável pela formação do ducto arquinefrico, que se conecta à cloaca. Esse ducto permanece nos estágios seguintes e serve de referência para o desenvolvimento renal posterior.

Posteriormente, ainda no embrião, surge um novo par de estruturas situadas mais posteriormente. Esses rins, denominados opistonefros, são funcionais no embrião e permanecem na fase adulta. Rins opistonefros são homólogos aos mesonefros dos amniotas. Ambos são drenados por ductos arquinefricos, porém os mesonefros são exclusivamente embrionários.

Pronefro

Nas feticeiras, a presença apenas um ducto de drenagem por rim indica uma condição primitiva. Já, nos peixes e anfíbios, a presença de ductos de drenagem acessórios e uma maior concentração de nefrons na porção posterior indicam uma condição derivada. Nos anfíbios a urina produzida pelos rins é conduzida à cloaca pelos ductos arquinéfricos, que, nos machos, também conduzem espermatozóides. Entretanto, é notável a diferença entre os rins descritos para salamandras dos observados nesse trabalho com anuros. Os rins dos anuros é homogêneo e apresenta relação com as gônadas masculinas – os testículos, que se conectam com o ducto comum por meio dos dúctulos eferentes. Assim, nos machos, o ducto arquinéfrico conduz urina e espermatozóides, enquanto o ducto de Muller (oviduto nas fêmeas) se degenera ou permanece vestigial Nos anfíbios Apodas, o oviduto se modifica, desenvolve estruturas glandulares e passa a produzir líquido seminal, de constituição semelhante ao dos mamíferos. Rins opistonefros primitivos ocorrem em adultos de feticeiras e de anfíbios apodos (Gymnophiona).

ducto arquinéfrico

Adaptado de: Hickman; Roberts & Larson (2011) e Walher & Homberger (1992)

SISTEMA URINÁRIO – ANAMNIOTAS

RINS PRONEFROS E OPISTONEFROS DE ANUROS

Cavidade pleuroperitoneal de girino de anfíbio anuro Vista ventral da cavidade pleuroperitoneal após o deslocamento do trato gastrointestinal. Rins pronefros (anteriores) e opistonefros (posteriores) aparecem translúcidos com pequenas e múltiplas estruturas esféricas. A - B. estágio 25 (sensu Gosner).

No estágio 42 (próximo à metamorfose) o rim opistonefro aparece desenvolvido e permanece na fase adulta. Neste estágio os pronefros já foram reabsorvidos e as gônadas ainda estão indiferenciads. C - D. estágio 42

SISTEMA URINÁRIO – ANAMNIOTAS

RINS PRONEFROS E OPISTONEFROS DE ANUROS

5 1

2 6 7

10 3

4 3

4 2

3 9

9 1 mm

1 mm

Estágio 25 1.  2.  3.  4.  5.

Pronefro direito Pronefro esquerdo Opistonefro direito Opistonefro esquerdo Coração

Estágio 42 6.  Estômago 7.  Pulmões 8.  Arcos branquiais 9.  Bexiga urinária 10.  Gônadas indiferenciadas

SISTEMA URINÁRIO – ANAMNIOTAS

OPISTONEFROS DE ANFÍBIOS ANUROS

OPISTONEFROS DE ANFIBIOS APODAS

O Rim Opistonefro se forma posteriormente ao pronefro e permanece funcional durante a vida toda. Sua porção cranial guarda relação com as gônadas, ainda incipientes nesse estágio.

Tastículos

Opistonefro

Lobos renais

ducto arquinéfrico

Ducto arquinéfrico

Rins opistonefros de anfíbio anuro. Fêmea adulta

Porção cranial do rim opistonefro esquerdo de Siphonops paulensis adulto.

AMNIOTAS – ONTOGENIA RENAL E GONADAL

AMNIOTAS – RIM MESONEFRO: EMBRIONÁRIO – FETAL

Embrião de Tropidurus oreadicus estágio 28, 6 dias após oviposição. As estruturas viscerais são visíveis pela transparência do tegumento em formação. Nesse estrágio, o rim mesonefro é funcional e muito desenvolvido. As gônadas, ainda em formação, são indiferenciaveis.

Preparação: Tainã Rapp Py-Daniel e Anderson Lima Fotografia: Anderson Lima

AMNIOTAS – ONTOGENIA RENAL E GONADAL

AMNIOTAS – RIM MESONEFRO: EMBRIONÁRIO – FETAL

3 2

6 7 9

1.  Sistema Nervoso Central 2.  Placa óptica 3.  Placa ótica 4.  Fendas faríngeas 5.  Cavidade pericárdica e coração 6.  Fígado 7.  Gonada indiferenciada 8.  Rim mesonefro direito 9.  Broto do membro torácico 10.  Broto do membro pélvico 11.  Somitos

11 Preparação: Tainã Rapp Py-Daniel e Anderson Lima Fotografia: Anderson Lima

Embrião de Tropidurus oreadicus

AMNIOTAS – ONTOGENIA RENAL E GONADAL

RIM MESONEFRO de AMNIOTAS Rim Mesonefro Rim Mesonefro é embrionário e fetal de répteis, aves e mamíferos. Se desenvolve no cordão nefrogênico e utiliza o ducto arquinéfrico para drenagem da urina. Os testículos se conectam com os ductos arquinéfricos por meio de dudtos eferentes. Esse conjunto formará epidídimos e canais deferentes após a degeneração mesonéfrica e a formação dos rins metanéfricos. Nas fêmeas, se formam os ovários e os ductos de Wolff, que originarão os ovidutos. Nos machos, os ductos de Wolff regridem e desaparecem.

Testículo

4 Mesonefro

Ducto arquinéfrico

Adaptado de: Hickman; Roberts & Larson (2011) e Walher & Homberger (1992)

Vista ventral da cavidade pleuroperitoneal de embrião de serpente – Bothrops neuwiedi. Os rins mesonefros aparecem intensamente irrigados e associados aos testículos.

1.  2.  3.  4.  5.  6.  7.

Rim mesonefro direito Testículo direito Rim mesonefro esquerdo Testículo esquerdo Tecido adiposo Intestino Cavidade pleuroperitoneal

AMNIOTAS – ONTOGENIA RENAL E GONADAL

Rins mesonefros e metanefros de Amniotas em condição intra ovo, fetal ou recém eclodido. Na fase final do desenvolvimento fetal, amniotas ainda possuem os rins embrionários – mesonefros – e já passam a contar com os rins metanefros, que

manterão na vida adulta. Assim, nos lagartos recém eclodidos dos ovos possuem 4 rins funcionais; 2 mesonefros e 2 metanefros.

Adrenais

Gônadas

MESONEFROS

METANEFROS

fêmea

macho

Embrião de Tropidurus torquatus em fase final do desenvolvimento intra-ovo (estágio 41).

AMNIOTAS – ONTOGENIA RENAL E GONADAL

Rins mesonefros e metanefros de Tropidurus torquatus em estágio 41.

5 6

5 9

6 7

1.  Rim mesonefro direito 2.  Rim mesonefro esquerdo 3.  Rim metanefro direito 4.  Rim metanefro esquerdo 5.  Adrenal direita 6.  Adrenal esquerda 7.  Ovário direito 8.  Ovário esquerdo 9.  Ovidutos 10.  Testículodireito 11.  Testículo esquerdo 12.  Ducto arquinéfrico

fêmea

macho

AMNIOTAS – ONTOGENIA RENAL E GONADAL

Rins mesonefros e metanefros de embrião de serpentes. A

Dois rins mesonéfricos (embrionários) aparecem associados aos testículos e se posicionam cranialmente ao par de rins matanéfricos. Em A, os rins metanefros aparecem mais pálidos (menos irrigados) que os mesonéfricos, indicando não estarem em atividade ainda. Já, em B, os rins mesonéfricos da serpente recémnascida aparecem afilados, indicando processo de degeneração progressiva. A degeneração mesonéfrica se completa após o nascimento (C e D).

Vista ventral da cavidade pleuroperitoneal posterior de serpentes: A.  Bothrops neuwiedi macho, embrião B.  Crotalus durissus, pós nacimento C - D. Oxirhopus rhombifer , juvenil

AMNIOTAS – ONTOGENIA RENAL E GONADAL

Rins mesonefros e metanefros de embrião de serpentes.

1 5

9 2

3 7

5 11 6

Rim mesonefro direito Rim mesonefro esquerdo Rim metanefro direito Rim metanefro esquerdo Testículo direito Testículo esquerdo

15 3

14 7

7 1.  2.  3.  4.  5.  6.

7.  Tecido adiposo 8.  Intestino delgado - Jejuno-íleo 9.  Reto 10.  Abertura retal na cloaca 11.  A. Aorta 12.  Cloaca

13.  Canal deferente 14.  Fase final de reabsorção mesonéfrica 15.  Glândulas Adrenais

AMNIOTAS – ONTOGENIA RENAL E GONADAL

Tropidurus torquatus – fêmea juvenil

Degeneração Mesonéfrica - Apoptose

Preparação: Anderson Lima

Os processos de degeneração e reabsorção dos rins embrionários envolvem mecanismos de morte celular programada, denominados apoptose. Nesse processo, ao contrário da necrose, não ocorre perda de função das mitocôndrias e os componentes celulares são reabsorvidos e reaproveitados pelo organismo (Bacila, 2003). Como se observa na imagem ao lado, esse processo se inicia na porção cranial do mesonefro (setas), e progride na direção caudal do órgão.

SISTEMA URINÁRIO – AMNIOTAS

Rim Metanefro O Rim metanefro é funcional nos juvenis e adultos de todos os amniotas (testudineos, escamados, crocodilianos, aves e mamíferos). Esses rins apresentam aumento significativo no número de unidades funcionais, além de modificações nas estrutura dos nefrons, na composição do dos túbulos contornados e, especialmente, o surgimento das alças néfricas (de Henle), nas aves e, principalmente, nos mamíferos. Tais características propiciaram aumento na eficiência e na capacidade de concentrar urina, garantindo, assim, importante economia de água. Os testículos e os epidídimos aparecem desenhados na condição fetal ou pré-nascimento, assim permanecendo na maioria dos amniotas. Nos mamíferos adultos, essas estruturas se deslocam, pós-nascimento, para a bolsa escrotal. Ceetáceos e outros grupos não apresentam bolsa escrotal.

ONTOGENIA UROGENITAL NOS AMNIOTAS

ONTOGENIA SISTEMA URINÁRIO – AMNIOTAS

Pronefros Gonadas indiferenciadas

Testículos ou ovários

Testículos

1.  Pronefro

2. Mesonefro

3. Mesonefro e Metanefro

4. Metanefro

Primeiro rim embrionário de todos os vertebradoos. Ocupa posição cranial no cordão nefrogênico. Tem duração curta e não é funcional na maioria dos casos. O Pronefro é responsável pela formação do ducto arquinefrico, que se conecta à cloaca. Esse ducto arquinéfrico permanece nos estágios seguintes e serve de referência para o desenvolvimento renal posterior.

Rim embrionário e fetal de répteis, aves e mamíferos. Se desenvolve caudalmente ao pronefro no cordão n e f r o g ê n i c o e u W l i z a o d u c t o arquinéfrico para drenagem da urina. Nos machos, o ducto arquinéfrico (ducto de Wolﬀ) será manWdo, o r i g i n a n d o e p i d ó d i m o , d u c t o s deferentes e próstata. Com o desenvolvimento dos tes_culos, a produção de testosterona determina a formação da genitália externa masculina (pênis / hemipenis, bolsa escrotal).

Os embriões e os fetos dos amniotas (a termo ou o recém-‐nascidos) apresentam, por curto espaço de tempo, quatro rins funcionais, sendo 2 mesonefros e 2 metanefros. Os rins mesonefros se mantém funcionais mesmo com o desenvolvimento dos rins metanefros. Poucas horas após o nascimento se inicia o processo de degeneração mesonéfrica, que se conclui após o desaparecimento completo dos rins embrionários. Os mesonefros são reabsorvidos por apoptose, a parWr da porção cranial.

Rim funcional de adultos de amniotas -‐ testudineos, escamados, crocodilianos, aves e mamíferos. Os metanefros se formam a parWr da porção caudal do ducto arquinéfrico. Nos machos se dá a separação das vias urinárias e espermáWcas, com a formação dos ureteres. Os ductos arquinéfricos se modiﬁcam e formam os epidídimos e canais deferentes. Nos machos, os ovidutos (canais de Müller) de degeneram, enquanto nas fêmeas se desenvolvem formando útero, tubas uterinas e terço anterior da vagina.

ONTOGENIA SISTEMA URINÁRIO – AMNIOTAS

ONTOGENIA UROGENITAL NOS AMNIOTAS 1.  Pronefro

3. Mesonefro e Metanefro Pronefros

Testículos ou ovários

Pronefro Mesonefro

ducto arquinéfrico

Metanefro

2. Mesonefro

Gonadas indiferenciadas

4. Metanefro Testículos testículo

epidídimo ducto deferente

Mesonefro

Ducto arquinéfrico (ducto de Wolff)

ureter

Adaptado de: Hickman; Roberts & Larson (2011) e Walher & Homberger (1992)

Metanefro

SISTEMA URINÁRIO – AMNIOTAS

METANEFROS – RINS DOS AMNIOTAS

Rins Metanefros são exclusivos de vertebrados amniotas. Formados a partir da fase embrionária intermediária, estão prontos para entrar em ação ao nascimento, quando os rins mesonefros se degeneraram. Os rins metanefros apresentam grande diversidade de tamanhos relativos e formas. São drenados por ureteres, que lançam a urina na cloaca, em lagartos, serpentes, crocodilianos e aves, e em bexigas urinárias em testudineos e mamíferos.

SISTEMA URINÁRIO – CLASSIFICAÇÃO DOS RINS

TABELA 1: Resumo de classificação e estágios funcionais dos rins dos vertebrados * Rim

(designação)

Posição rela3va

Holonefro/ arquinefro

Pronefro

Mesonefro Metanefro

Deﬁnição

Grupos

Obs.:

Rim ancestral – indiferenciado

(HipotéWco)

Rim segmentado com distribuição sequencial, antero-‐posterior, dos nefrons ao longo da ontogenese.

Primeiro rim formado nos vertebrados

Todos os vertebrados

Forma o ducto arquinéfrico Degenera em todos os vertebrados adultos

Rim embrionário / fetal dos amniotas

Amniotas

Homólogo ao rim opistonefro dos anamniotas

Rim dos amniotas Pós-‐nascimento e adultos

Amniotas

Surgimento da alça néfrica (aves e mamíferos) e do ureter, que passa a conduzir a para a cloaca ou para a bexiga urinária.

superior/ inferior/ anterior mediana posterior

+ +

(Fase adulta)

(Fase fetal)

Opistonefro avançado

(+)

Rim funcional anamniotas * embrionário e adultos

Peixes, anibios anuros e caudados

Nos machos, porção cranial do rim interage com sistema reprodutor. O ducto arquinéfrico conduz urina e espermatozóides.

Opistonefro primiWvo

Rim funcional de anibios apodas * embrionário e deﬁniWvo

Anibios apodas

Nos machos, o ducto arquinéfrico conduz urina e espermatozóides. Os ovidutos desenvolvem estruturas glandulares semelhantes à vesícula seminal de mamíferos.

* Baseado em Wlker & Homberger, 1982; Walker & Liem, 1994)

URINÁRIO

CHONDRICHTHYES

GENITAL

Os elasmobranchii possuem rins do tipo arquinefros situados lateralmente à coluna vertebral, em posição retroperitoneal. Nas raias, os rins ocupam a porção posterior da cavidade peritoneal. Já, nos tubarões, de corpo alongado, os rins se distribuem ao longo do eixo longiitudinal.

CHONDRICHTHYES

ELASMOBRANCHII

1 cm

Os Elasmobanchii – representados pelos tubarões e raias, apresentam dimorfismo sexual por tamanho corporal (em geral as fêmeas são maiores que machos) e pela presença de uma estrutura par, situada lateralmente à abertura cloacal, associado à nadadeiras pélvicas dos machos, que atua na cópula, propiciando transferência de espermatozóides para a fecundação interna.

10 cm

Essas estruturas apresentam grande diversidade de formatos e tamanhos. O clásper é evidente em machos neonatos, como o de Potamotrigon motoro.

CHONDRICHTHYES

Vi s t a v e n t r a l d e m a c h o ( à esquerda) e fêmea de raia Pothamotrigon motoro com detalhes da porção caudal, com nadadeiras pélvicas e cloaca.

CHONDRICHTHYES

ELASMOBRANCHIA

Os rins dos Chondrichthyes, do tipo opistonefro, se situam lateralmente à coluna vertebral, em posição retroperitoneal. Nas raias, os rins ocupam a porção posterior da cavidade peritoneal, enquanto nos tubarões esses órgãos se distribuem ao longo do eixo longiitudinal.

CHONDRICHTHYES

Rins de raia-de-rio Pothamotrigon falknerii. Após a remoção da membrana peritoneal, a estrutura lobular dos rins e a glândula adrenal se tornam evidentes. O ducto urinário – arquinéfrico, lança a urina na cloaca.

7 1

CHONDRICHTHYES

8 6

4 4

1.  2.  3.  4.  5.  6.  7.  8.  9.

Rim direito Rim esquerdo Cloaca Ducto arquinéfrico - urinário Lóbulos renais Glândula adrenal direita Coluna vertebral Vesícula seminal Nervos espinhais

CHONDRICHTHYES

A. Vista ventral do rim de raia – Potamotrygon falkneri, após remoção do trato gastro-intestinal. Junto à face medial do rim direito se situa a glândula adrenal, que aparece mais amplamente na face dorsal do rim (B).

A vesícula seminal, envolta por túnicas serosas, se apoia na face ventral do rim ipsilateral (C). A porção apical é composta por uma estrutura glandular, denominada Glândula de Leydig. Na porção posterior, o ducto seminal conduz os espermatozóides.

7 7

CHONDRICHTHYES

1.  2.  3.  4.

rim direito - face ventral rim esquerdo - face ventral vesícula seminal ducto seminal

4 5.  6.  7.  8.

glândula adrenal ducto urinário glândula de Leydig rim direito – face dorsal

9.  nervos espinhais 10.  ligamento renal anterior

CHONDRICHTHYES

10 cm

Zapterix brevirostris – macho adulto

Vista ventral da cavidade peritoneal de Zapterix brevirostris após a remoção do fígado e do trato gastrointestinal. Os testículos ocupam posição dorsal na cavidade peritoneal dos elasmobrânquios. Composto por estruturas de natureza morfofuncional diferenciada, se organiza em porção globular (1), produtora de espermatozóides e porção linfóide (2), responsável pela produção de células sanguíneas.

CHONDRICHTHYES Potamotrigon motoro fêmea Vista ventral Cavidade peritoneal de raia Pothamotrigon motoro, com abertura da cloaca e visualização dos úteros direito e esquerdo (aberto), porção distal do intestino com válvula espiralada e esfíncter retal. À direita, detalhe da mucosa interna hipertrofiada do útero, típica de espécies vivíparas.

6 5 2

CHONDRICHTHYES

1 8

9 10 12 12

1.  2.  3.  4.  5.  6.  7.

Cavidade peritoneal Câmaras branquiais Cavidade pericárdica e coração Estômago Baço Pâncreas Intestino

8.  Útero direito 9.  Útero esquerdo 10.  Mucosa uterina 11.  Cloaca 12.  Rim esquerdo

CHONDRICHTHYES Vista ventral da região pélvica de macho e fêmea (à direita) adultos de cação-martelo (Sphyrna sp.).

Em vista dorsal do clásper, é possivel evidenciar os sulcos espermáticos.

CHONDRICHTHYES

Glândula de sal presente em espécies marinha (seta) é responsável pela excreção de excesso de ions sódio, magnésio e cálcio.

Cavidade peritoneal de Rizoprionodon sp (caçãofrango) após a remoção do trato gastro-intestinal. Na porção mediana nota-se a presença de dois rins que ocupam quase toda sua extensão. No detalhe, nota-se o aspecto lobulado do rim posterior.

Porção caudal do rim esquerdo de cação-frango, evidenciando o arranjo lobular.

CHONDRICHTHYES

ovário

oviduto

Cavidade peritoneal de fêmea de cação- frango após a remoção do trato gastrointestinal. O ovário é ímpar e notamos a presença de dois ovidutos, condição encontrada em algumas espécies. No entanto, muitas espécies de elasmobrânquios possuem dois ovários.

As setas escuras indicam as glândulas nidimentais, responsáveis pela produção da cápsula do ovo.

URINÁRIO

LACV – UNB • OSTEICHTHYES TELEOSTEI - ACHTINOPTERIGII SISTEMAS URINÁRIO E

GENITAL

Tilapia sp.

Peixes teleósteos possuem rins pareados, localizados ventralmente à coluna espinhal, em posição retroperitoneal. Os rins opistonefros se formam na fase embrionária e continuam a se desenvolver nos adultos. Composto por néfrons com glomérulos, túbulos contornados e ductos coletores, os rins produzem urina diluída, que é lançada na cloaca através dos ductos arquinéfricos. As brânquias atuam como órgãos excretores especializados.

Células de cloreto (ricas em mitocôndrias) presentes no epitélio branquial transportam íons, participando, assim, do controle osmótico desses animais. Espécies marinhas produzem pequenas quantidades de urina isosmótica e excretam sais pelas brânquias. Já, espécies dulcícolas produzem urina diluída e realizam transporte de ions para reposição.

TELEOSTEI - ACHTINOPTERIGII

B D

Rim de Teleósteo

Tilápia sp.

Os rins de teleósteos são do tipo opistonefro. Sua localização dorsal, apoiado no arcabouço ósseo da coluna vertebral e costelas, dificulta a dissecação e a visualização da face posterior (dorsal) do órgão. Na preparação é possível distinguir a artéria aorta dorsal (1) e a veia renal (2).

TELEOSTEI - ACHTINOPTERIGII

Testículos e rins Testículos de Tilapia sp. Em diferentes estágios de maturidade sexual. Algumas espécies de teleostei possuem bexiga urinária. A e B mostram testículos de juvenil, enquanto um exemplar adulto é apresentado em C.

TELEOSTEI - ACHTINOPTERIGII

Cavidade celomática de fêmea de Tilapia sp. Em vista lateral, as gônadas de peixes ósseos se situam posterior e dorsalmente aos demais órgãos como o fígado e o trato gastrointestinal, e ventralmente aos rins. Os ovários e o ducto urinário se abrem na papila urogenital, localizada posteriormente ao ânus.

TELEOSTEI - ACHTINOPTERIGII

3 4

8 7

8 9

9 5 6 1.  2.  3.  4.  5.

Brânquias Lobo anterior do fígado Lobo posterior do fígado Intestino delgado Reto

6.  Anus 7.  Ovários 8.  Rins 9.  Bexiga urinária 10.  papila urogenital

TELEOSTEI - ACHTINOPTERIGII

TRAร RA e Ovรกrios de Bagre - Siluriformes

TELEOSTEI - ACHTINOPTERIGII

Sarapó – Gymnotus sp. Nos Teleostei as aberturas anal e urogenital são independentes. Nas imagens acima, em vista ventral, o ânus se situa anteriormente à papila urogenital. Ao lado, vista ventral da cavidade peritoneal, antes e após a remoção do fígado e trato gastrointestinal, com destaque para os rins, bexiga de gás e ovário.

TELEOSTEI - ACHTINOPTERIGII

3 11 1

7 5 7 6 9

1.  2.  3.  4.  5.  6.

Opérculo Brânquias Coração Fígado - lobo direito Fígado - lobo esquerdo Cecos pilóricos

7.  Bexiga de gás 8.  Ovário 9.  Anus 10.  Papila urogenital 11.  Rins - porção cranial

8 7

URINÁRIO

AMPHIBIA - ANURA

GENITAL

Anfíbios anuros possuem rins pareados, localizados ventralmente à coluna espinhal, em posição retroperitoneal. Tal como nos elasmobrânquios e teleósteos, os rins opistonefros se formam na fase embrionária e continuam a se desenvolver nos adultos. Composto por néfrons com glomérulos, túbulos contornados e ductos coletores, os rins produzem urina diluída, que é lançada na cloaca, podendo ser armazenada em bexigas urinárias. Em períodos de estiagem, a urina armazenada serve de reservatório de água, que pode ser reabsorvida.

A maioria dos anuros excreta uréia, no entanto, espécies de hábitos aquáticos podem utilizar amônia e pererecas (Phyllomedusa)que vivem em ambientes áridos ácido úrico.

AMPHIBIA – ANURA

vista ventral

Rins de Anfíbio Anuro Vista ventral da cavidade pleuroperitoneal de rã Leptodactylus fuscus, após remoção do fígado e trato gastrointestinal e das gônadas. As veias renais atravessam as glândulas adrenais e formam a v. pós-cava, situada

medianamente aos rins. A v. Pós-Cava é a principal via de retorno venoso do corpo.

1 3 1

1 8

4 4

AMPHIBIA – ANURA

9 4

10 4 6 11 5

1.  2.  3.  4.  5.  6.

rim direito rim esquerdo v. pós-cava vv. Renais v. Ilíaca glândulas adrenais

4 4

7.  Testículos 8.  Baço 9.  bsso íleo 10.  v. dorsolombar 11.  n. ciático

VENTRAL

AMPHIBIA – ANURA

Vascularização renal em anuros. Vista dorsal dos rins e da cavidade pleuroperitoneal de perereca adulta (Hypsiboas raniceps). A partir da junção dos arcos aórticos, forma-se a artéria aorta dorsal, da qual derivam as artérias celíacomesentérica, as aa. gonadais e as aa. renais.

Posteriormente a Aorta se bifurca formando duas artérias ilíacas, que irrigam os membros pelvinos. Os rins são drenados pelas veias renais, que dão origem à v. pós-cava – principal via de retorno venoso para o coração. O sistema porta-renal é formado pelas veias ilíacas e suas ramificações, que penetram pela face dorsal dos rins.

3 7

AMPHIBIA – ANURA

5 4 5

2 5

6 11 8

9 6 1.  2.  3.  4.  5.  6.  7.

arcos aórticos a. aorta dorsal a. celíaco-mesentérica a. celíaca a. mesentérica comum aa. renais v. pós-cava

8.  v. Ilíaca 9.  v. dorsolombar 10.  irrigação porta-renal 11.  estômago

(*) As setas amarelas indicam o sentido do fluxo sanguíneo nas artérias (sangue oxigenado), enquanto as setas azuis indicam a direção do fluxo do sangue pobre em oxigênio contido nas veias (retorno venoso).

dorsal

AMPHIBIA – ANURA

Ductos coletores Vista dorsal dos rins isolados de rã-touro (Lithobates catesbeianus). A coloração clara se deve à drenagem do sangue devido à secção dos vasos principais. No detalhe superior, permanecem evidentes as veias do sistema porta-renal. Na imagem inferior, os ductos coletores renais (1) evidenciados por perfusão de solução salina contendo tinta nankin (setas).

AMPHIBIA – ANURA

Ductos Arquinéfricos Nos anuros machos, os ductos arquinéfricos são uro-seminais (B, C e D). Ductos eferentes conectam testículo ao ducto arquinéfrico. Vesículas seninais aparecem como dilatação da porção distal do ducto. Leptodactylus latrans (A) Hypsiboas raniceps (B) Brachycephalus ephippium (C) Rhinella schneideri (D)

2 1

AMPHIBIA – ANURA

2 7 5

8 5

4 10 6

1 9

1.  2.  3.  4.  5.  6.

rim direito rim esquerdo glândula adrenal v. ilíaca ducto mesonéfrico vesícula seminal

7.  a. aorta 8.  a. Ilíaca 9.  testículo 10.  n. ciático

AMPHIBIA – ANURA

vAbd

Bexiga urinária A bexiga urinária é bilobada em anuros. Composta por mucosa interna, músculo liso e cápsula extrerna, a bexiga é altamente irrigada, atuando como reservatório de água que pode ser útil em condições de estresse hídrico. As veias císticas drenam o o sangue da bexiga para a veia abdominal (vAbd) (setas). Nos anfíbios anuros essa veia faz parte do sistema porta-hepático, juntamente com as veias mesentéricas. Rhinella schneideri (superiores) Leptodactylus latrans (ao lado)

Glândula Adrenal

AMPHIBIA – ANURA

Glândulas Adrenais ocupam a face ventral dos rins dos anuros. A coloração amarela ou branca parecem se constituir em caráter específico. A posição relativa também varia, podendo ser mediana ou centralizada.

Glândulas Adrenais

Glândula Adrenal

AMPHIBIA – ANURA

1 5

1.  glândula adrenal 2.  Rim direito 3.  Rim esquerdo 4.  Ovidutos 5.  Baço 6.  testículo 7.  V. Renal 8.  Tecido adiposo 9.  Bexiga urinária 10.  Reto 11.  Corte transversal do rim e da glândula adrenal 12.  Lóbulos renais

7 1 8 7

12 1

1 A

mOex

Caracteres sexuais secundários externos são evidentes em diversas espécies de anfíbios, tais como presença de calos nupciais, sacos vocais e diferenças no porte físico Em diversos grupos de anuros, podemos notar a presença de diferenças entre a musculatura abdominal (mRA) e os mm. oblíquos externos (Oext), presença de a linea masculinea (setas) (A).

mOex

AMPHIBIA – ANURA

mRab

Physalaemus cuvieri. Macho adulto

mOex

mRab

Physalaemus cuvieri. Fêmea adulta em período reprodutivo

Diferenças entre macho e fêmea de Physalaemus cuvieri.

Em B, testículos com forte pigmentação melânica, corpos de gordura associados às gônadas e rins. Na fêmea adulta, em vista ventral, após remoção da pele, evidenciamos a musculatura abdominal mais delicada (C), que permite observar, por transparência, o fígado, os ovários e parte posterior dos ovidutos. Essas estruturas, e mais o estômago, são evidenciados em D.

AMPHIBIA – ANURA

Testículos O tamanho, a forma e a pigmentação dos testículos é muito variável nos anuros. Em algumas espécies, em período reprodutivo, eles podem atingir dimensões e massa superiores à dos rins (aproxim. mesma escala). Leptodactyulus latrans (A) Leptodactylus pustulatus (B)

AMPHIBIA – ANURA

canais eferentes

lóculos

Testículos Vista ventral da cavidade pleuroperitoneal de Leptodactylus pustulatus, após a remoção do trato gastrointestinal. Ness espécie, os testículos são muito desenvolvidos, com dimensões e volume superiores ao dos rins. Os testículos são formados por ductos seminíferos e células produtoras de hormônios masculinos (testosterona). Sua estrutura interna é organizada em formato geométrico pentagonal, denominada lóculos.

Ductos eferentes e ductos arquinéfricos Com ligeira pressão sobre os testículos, os ductos eferentes se enchem de secreção contendo espermatozóides. Esses ductos partem dos testículos, atravessam o parênquima renal e se conectam com os ductos arquinéfricos. Os ductos arquinéfricos dos machos têm função uroseminal, conduzindo urina e espermatozóides até a cloaca. Nos anfíbios machos, o ducto arquinéfrico conduz urina e espermatozóides, enquanto o ducto de Muller (oviduto nas fêmeas) se degenera ou permanece vestigial. Nas fêmeas, apenas urina é conduzida por esses ductos.

AMPHIBIA – ANURA

Testículos de anuros se situam ventral- e cranialmente aos rins. Apresentam grande diversidade de forma, tamanho relativo, coloração do parênquima e pigmentação da túnica de revestimento. Lysapsus sp (A) Brachycephalus sp (B) Pithecopus hypochondrialis (C) Physalaemus centralis (D) Eupenphix naterreri E) Leptodactylus labirhyntycus (F)

* As imagens não estão na mesma escala.

AMPHIBIA – ANURA

D Órgão de Bidder Örgão de Bidder é uma estrutura que contém oócitos, semelhante ao ovário, presente em machos e fêmeas de sapos da família Bufonidae. Nos machos, a remoção dos testículos promove o desenvolvimento dos órgãos de Bidder, transformando-os em ovários funcionais. Os órgãos de Bidder se situam cranialmente aos testículos e ovários, como mostram as imagens de preparações de Rhinella schneideri (A – C) e Rhinella ornata (D). Apesar de ser descrito desde o século 18, sua função permanece desconhecida.

8 5

2 3 3 9

AMPHIBIA – ANURA

10 9

11 5 2 3

7 4

4 8

1.  Cavidade pleuroperitoneal 2.  Tecido adiposo 3.  Órgão de Bidder 4.  Testículo direito 5.  Testículo esquerdo 6.  Rim direito 7.  Rim esquerdo 8.  Bexiga urinária 9.  Arcos aórticos 10.  Coluna vertebral 11.  Intestino delgado - jejuno

AMPHIBIA – ANURA

Órgão de Bidder – fêmeas O Órgão de Bidder se desenvolve precocemente e, aparentemente, não tem relação com a maturidade sexual. Em A e B, ovários não reprodutivos de fêmea juvenil Vista ventral da cavidade pleuroperitoneal de espécies de sapo cururu, após remoção do fígado e do trato gastrointestinal, com detalhe do órgão de Bidder esquerdo. Rhinella schneideri juvenil (A – C), Rhinella ornata adulta (D)

7 1 4

AMPHIBIA – ANURA

9 4

8 3 3

1.  2.  3.  4.  5.  6.  7.  8.  9.  10.

Cavidade pleuroperitoneal Tecido adiposo Órgão de Bidder Ovário imaturo Ovário pré-reprodutivo Oviduto Bexiga urinária Rim Coluna vertebral Arcos aórticos

AMPHIBIA – ANURA

Ovários de anfíbios anuros Os ovários são pares, lobulados e apresentam espaço interno em formato sacular. Ooócitos se desenvolvem aderidos na face interna de sua parede, de onde se despreendem durante a fase reprodutiva, sendo conduzidos aos ovidutos. Nos ovidutos, os oócitos recebem camadas de secreção gelatinosa que os protegerá quando lançados no meio externo. O número de óvulos, seu tamanho e coloração indicam diferenças no modo reprodutivo das espécies. O diâmetro dos óvulos aumenta com com a quantidade de vitelo, atingindo seu ápice no período reprodutivo da espécie. O calibre dos ovidutos também aumenta nessa fase.

AMPHIBIA – ANURA

Ovários de anfíbios anuros O número de óvulos, seu tamanho e coloração indicam diferenças no modo reprodutivo das espécies. O diâmetro dos óvulos aumenta com com a quantidade de vitelo, atingindo seu ápice no período reprodutivo da espécie. O calibre dos ovidutos também aumenta nessa fase. A rã-pimenta (B) e o sapo-cururu (D) prooduzem grande quantidade de oócitos. Physalaemus (A) e L. fuscus (C) ocupam posição intermediária. Já, o pequeno Brachycephalus, que possuem desenvolvimento direto, geram entre 1 e 6 oócitos por desova. Nesses, o oviduto é mais curto que nos demais. A Xenopus laevis B Leptodactylus labirhintycus; C Leptodactylus fuscus; D Rhinella schneideri; E Brachycephalus ephippium.

AMPHIBIA – ANURA

Ovário de rã-touro - Lithobates catesbeianus. Vista externa do ovário, com estrutura lobular contendo oócitos em diferentes estágios de desenvolvimento. Após secção da parede ovariana, à direita, oócitos aparecem aderidos à face interna do ovário, envoltos por uma fina cápsula.

AMPHIBIA – ANURA Tecido Adiposo Perigonadal Ovário esquerdo de anfíbio anuro, com destaquie para o tecido adiposo organizado em aspecto digitiforme.

AMPHIBIA – ANURA

O papel dos Ovidutos Oócitos se desenvolvem nos ovários até a maturação, quando são liberados na cavidade pleuroperitoneal (A) e capturados pela região anterior do oviduto denominada infundíbulo (B - C). Nos ovidutos, os oócitos receberão camadas de material albuminóide formando uma cápsula protetora. Ao final do trajeto, os óvulos são armazenados no ovissaco – porção terminal dilatada do oviduto (D), de onde são liberados, através da cloaca, durante o amplexo reprodutivo, para serem fecundados.

AMPHIBIA – ANURA

Oviduto, Ovissaco e Desova Após sua passagem pelo oviduto, os oócitos se acumulam no ovissaco até o momento da desova (A). Oócitos retidos no oviduto ou na cavidade pleuroperitonea (B – C). Após a desova ou ao término do período reprodutivo, esses ooócitos são reabsorvidos. Existem muitos padrões de desova, indicando inúmeros modos reprodutivos. Desova em fita gelatinosa, comum em bufonídeos. Em outras, os ovos podem permanecer soltos, independentes, ou imersos em ninhos de espuma, produzida pelas sevcreções do oviduto e da pele, tanto do macho quanto da fêmea.

AMPHIBIA – ANURA

D e s e n v o l v i m e n t o embrionário de pererecas do gênero Ptecohyla pode ser observado nos ninhos que elas utilizam, em folhas de arbustos situados sobre leitos dágua. Quando a fecundação se efetva, os ovos passam por acelerado processo de divisão celular até formar o embrião, aqui denominado girino. Estes se desenvolvem até a metamorfose, quando assumem a forma do adulto. As imagens não estão na mesma escala.

AMPHIBIA - APODA

URINÁRIO GENITAL

AMPHIBIA - APODA

Siphonops paulensis. Nos Apodas, os rins são do tipo opistonefro primitivo. Esses rins são multilobulados e se estendem da região pericárdica (cranialmente) até as proximidades cloaca.

AMPHIBIA - APODA

RIM OPISTONEFRO DE GYMNOPHIONA

Os anfíbios Apodas possuem rins alongados, de estrutura lobular, se posicionam lateralmente à artéria Aorta, da porção pericárdica até as proximidades da cloaca, ocupando cerca de 2/3 do comprimento do animal. Os rins são irrigados pelas artérias renais e drenados pela veia renal. Apresentam glândula adrenal difusa, de coloração branco-leitosa. As unidades glomerulares são grandes e podem ser observadas em médios aumentos. Ductos contornados distais drenam o filtrado para ductos arquinéfricos, que conduzem a urina para a porção anterior da cloaca.

RIM OPISTONEFRO DE GYMNOPHIONA 2

AMPHIBIA - APODA

4 3

1.  2.  3.  4.  5.  6.  7.

Rim esquerdo Rim direito V. Renal Lóbulos renais Glomerulos renais Estomago Baço

AMPHIBIA - APODA

TESTÍCULOS Cavidade pleuroperitoneal de anfíbio Apodo – Siphonops paulensis, após remoção do trato gastrointestinal. Os testículos são multilobulados e se distribuem da região pilórica do estômago até o terço anterior do jejuno. Delicados ductos eferentes, paralelos aos vasos gonadais, conduzem os espermatozóides para o ducto arquinéfrico.

2 1

AMPHIBIA - APODA

2 2

7 2

5 7

1.  2.  3.  4.  5.  6.  7.  8.  9.

veia renal lobos testiculares ductos eferentes Região pilórica Duodeno Tecido adiposo Artérias e veias gonadais Lóbulos testiculares Lobos renais

AMPHIBIA - APODA

Cloaca masculina de Siphonops paulensis, em vista ventral, antes e após secção longitudinal da parede anterior. No macho, as paredes da cloaca abrigam o Phalodeum, órgão copulador. A fecundação é interna. Os ductos arquinéfricos aparecem curvados (A, B e C) uma adaptação para possibilitar a eversão da cloaca durante a cópula. Os ductos urinários (opistonefricos) se abrem próximos aos ductos seminíferos (de Mueller) Anteriormente, o pavilhão da cloaca faz limite com o esfíncter retal e lateralmente com o óstio da bexiga urinária. Nos machos, esses ductos são urosseminais e apresentam espessamento progressivo no sentido cranio-caudal, devido a presença de tecido glandlular, provavelmente análogo a uma vesícula seminal.

Em D, o músculo retrator da cloaca acompanha lateralmente a bexiga urinária. Em E, o phallodeum evertido aparece como uma estrutura ímpar, com forma definida.

6 5

5 7 7

AMPHIBIA - APODA

2 9

1.  Cloaca 2.  Óstio da cloaca 3.  Estruturas internas da cloaca - Phalodeum 4.  Bexiga urinária 5.  Ducto seminal – Ducto de Mueller 6.  Músculo retrator da cloaca 7.  Intestino grosso – reto 8.  Tecido adiposo 9.  Cloaca evertida – Phalodeum 10.  Abertura cloacal

AMPHIBIA - APODA

Fêmea de Siphonops paulensis

A. Porção caudal da cavidade pleuroperitoneal de fêmea adulta de Siphonops paulensis, onde se observa a porção retal do intestino, e a bexiga urinária. Em B, o intyestino foi seccionado e rebatido posteriormente, permitindo a observação dos ovidutos, dos ductos arquinéfricos e da bexiga urinária, ao nível de suas conecções à cloaca. Internamente, podemos observar o esfíncter retal, as pregas longitudinais da mucosa cloacal, as papilas urinárias e óstios dos ovidutos (C e D).

7 6

7 3

AMPHIBIA - APODA

1 2

Fêmea de Siphonops paulensis

1.  Cloaca 2.  Óstio da cloaca 3.  Bexiga urinária 4.  Intestino grosso – reto 5.  Cavidade pleuroperitoneal 6.  Tecido adiposo 7.  Ovidutos 8.  Óstio do oviduto 9.  Ducto arquinéfrico 10.  Mucosa intestinal 11.  Mucosa cloacal 12.  Papilas urinárias 13.  A. Aorta

12 13

9 11

AMPHIBIA - APODA

C D

Ovários Em Siphonops paulensis os ovários se distribuem da região pilórica do estômago até a porção mediana do jejuno. As imagens acima são de ovários em estágios não reprodiutivos.

URINÁRIO

SQUAMATA

GENITAL

SQUAMATA - SERPENTES

As gonadas se posicionam cranialmente aos rins…

10 mm

Os rins e as gônadas de serpentes se situam na porção posterior do corpo. Em sentido cranio-caudal, temos os testículos direito e esquerdo alternados, seguidos em sua porção caudal pelas glândulas adrenais e dos rins; estes parcialmente pareados (como na imagem

acima) ou alternados, em serpentes como a jibóia, por exemplo.

SQUAMATA - SERPENTES

SERPENTES

4 5

SQUAMATA - SERPENTES

9 3

7 7

6 2

4 6

5 8

1 2

1.  2.  3.  4.  5.  6.  7.  8.  9.

Rim direito Rim esquerdo Testículo direito Testículo esquerdo Glândulas adrenais Ducto Deferente Ureter coluna vertebral vv. Renais

SQUAMATA - SERPENTES

Rim metanéfrico de serpente adulta A. rins esquerdo de Bothrops moojeni fêmea. B. Rins esquerdo e direito de Oxirhopus sp. C. Rim de Xenodon merremii - vista dorso-lateral com detalhe da irrigação porta-renal.

As veias porta-renais drenam a porção caudal das serpentes e lagartos, e terminam na porção cranial dos rins.

6 1 3

SQUAMATA - SERPENTES

4 2

1.  2.  3.  4.

Rim esquerdo – face dorso-lateral Rim direito – face medial v. ilíaca e sistema porta-renal V. Renal

5.  Ureter 6.  Lobos renais 7.  Ovidutos

3 3

SQUAMATA - SERPENTES

B Rim metanéfrico de serpente adulta Face medial do rim de Oxirhopus ..... (A) e Phylodrias olfersii (B) A. rins esquerdo e direito de Oxirhopus sp. vista dorso-lateral, com irrigação pelo sistema porta-renal, responsável pela reabsorção do filtrado contido nos túbulos contornados. C – D. vista medial do rim, com destaque para córtex, medula, pelve, ureter e vasos sanguíneos: a. renal, v. renal e v. Ilíaca (porta-renal).

2 3

SQUAMATA - SERPENTES

5 6

6 11

Face medial do rim de Oxirhopus ..... (A) e Phylodrias olfersii (B) 1.  v. renal 2.  a. Renal 3.  Córtex renal 4.  Medula renal 5.  Pelve renal 6.  v. ilíaca e sistema porta-renal 7.  Ureter 8.  Precipitado de urato 9.  Glomérulos renais 10.  Vascularização porta-renal 11.  V. iliaca

SQUAMATA - SERPENTES

1 1 1

Ductos coletores e tubulos contornados A organização lobular dos rins das serpentes é mais evidente em espécimes adultos. Esse rim de Xenodon merremii foi perfundido (via ureter) com solução salina contendo tinta nankin (1:10 v/v). A cápsula renal foi parcialmente removida, permitindo a visualização de diversas estruturas renais, tais como os ductos coletores e túbulos contornados. 1.  2.  3.  4.  5.

Túbulos coletores Túbulos contornados cápsula renal veias do sistema porta-renal (vermelho) V. iliaca

SQUAMATA - SERPENTES

Segmentos sexuais renais Machos reprodutivos de serpentes e de lagartos desenvolvem hipertrofia dos ductos contornados, com produção de secreção. A função dessas secreções ainda é incerta, mas parece contribuir com a composição do sêmen. Os segmentos sexuais renais são visíveis em

ambas as faces dos rins, com predominância na face dorso-lateral (A). Note o aspecto convoluto do canal deferente, que em algumas espécies aparece com revestimento conjuntivo pigmentado (melânico).

7 8

SQUAMATA - SERPENTES

9 6 6 1

3 2

6 5 4 1.  2.  3.  4.  5.  6.  7.  8.  9.

porção caudal do rim direito – Face dorso-lateral segmento sexual renal face medial do rim ducto deferente Ureter v. Renal a. renal a. Aorta Veias do sistema porta-renal

SQUAMATA - SERPENTES Vista ventral da cavidade pleuroperitoneal de macho adulto de boipeva –Xenodon merremii com destaque para testículos, canais deferentes e glândulas adrenais. Na imagem superior, os testículos em posição original, envoltos por

membrana conjuntiva. Os testículos se posicionam cranialmente aos rins, sendo o direito cranial em relação ao esquerdo.

7 1

SQUAMATA - SERPENTES

6 10

9 3

2 9

8 10

13 6

testículo direito testículo esquerdo glândula adrenal direita glândula adrenal esquerda ducto deferente

10 5

1.  2.  3.  4.  5.

6.  Porção cranial do rim direito 7.  tecido adiposo 8.  coluna vertebral 9.  a. aorta 10.  v. pos-cava

11.  a. testicular 12.  v. Renal esquerda 13.  V. Renal direita

SQUAMATA - SERPENTES Testículos, epidídimos e adrenais. Vista ventral da cavidade pleuroperitoneal de macho adulto de Phylodrias olfersii e Apostolepis assimilis, após a remoção do trato gastrointestinal. Em algumas espécies de serpentes os rins são de

formato ovóide, enquanto em outras, como as viperídeas, eles são alongados. As glãndulas adrenais se posicionam entre os testículos e os rins. Os segmentgos sexuais renais indicam o período reprodutivo.

Ductos seminíferos, ductos eferentes e canal deferente Vista ventral da cavidade pleuroperitoneal de macho adulto de Phylodrias olfersii e Apostolepis assimilis, após a remoção do trato gastrointestinal. Em algumas espécies de serpentes os rins são de formato ovóide, enquanto em outras, como as viperídeas, eles são alongados. As glãndulas adrenais se posicionam entre os testículos e os rins. Os segmentgos sexuais renais indicam o período reprodutivo.

3 9

SQUAMATA - SERPENTES

1 1

12 2 1

4 2 3 4

9 5 6

1.  2.  3.  4.  5.  6.  7.

Testículo Canal deferente Glândula adrenai Rim v. Renal v. pos-cava Ureter

8.  Ductos eferentes 9.  V. Testicular 10.  A. testicular 11.  V. Porta-renal 12.  Tubulos seminiferos

SQUAMATA - SERPENTES

Hemipênis em embrião de serpente Bothrops neuwiedi Nos embriões, os hemipênis são formados evertidos (externamente). Ao nascimento, sofrem uma invaginação, quando passam a ser abrigados em bolsas localizadas na cauda.

SQUAMATA - SERPENTES

Hemipênis Face ventral do hemipênis de serpente evidenciando os sucos espermáticos (à esquerda). Acima, vista interna do hemipênis de serpente evidenciando a estrutura tarbecular e os espaços semelhantes a corpos cavernosos, que são preenchidos de sangue para promover a ereção e permitir a cópula. hemipênis esquerdo de Xenodon merremii, onde se notam os sulcos espermáticos. Hemipênis de Apostolepis assimilis Bothrops moojeni Créditos .....

SQUAMATA - SERPENTES

Hemipenis, músculos retratores e corpos cavernosos Face ventral do hemipênis de serpente evidenciando os sucos espermáticos (à esquerda). Acima, vista interna do hemipênis de serpente evidenciando a estrutura tarbecular e os espaços semelhantes a corpos cavernosos, que são preenchidos de sangue para promover a ereção e permitir a cópula. hemipênis esquerdo de Xenodon merremii, onde se notam os sulcos espermáticos. Hemipênis de Apostolepis assimilis Bothrops moojeni

SQUAMATA - SERPENTES

3 3

1.  2.  3.  4.  5.  6.  7.

6 5

Hemipenis direito Hemipenis esquerdo Músculos retratores Espículas Corpo cavernoso Lobos penianos Tecido fibroso

SQUAMATA - SERPENTES

Cloaca e eversão dos hemipênis de Bothrops moojeni A fecundação interna e o desenvolvimento dos amniotas levaram a especializações das estruturas genitais. Nos machos de serpentes e lagartos, os hemipênis possuem caracteres espécie-específicos, o que provavelmente garante o sucesso reprodutivo, evitando os cruzamentos interespecíficos. Nas serpentes, os hemipênis são duplos e bífidos, possuem espículas com função de manutenção ou prolongamento da cópula e sulcos espermáticos por onde escoa o sêmem.

SQUAMATA - SERPENTES

CLOACA de FÊMEA A – B) Embriões fêmeas de Bothrops neuwiedi com destaque para a cloaca. C) Cloaca de fêmea adulta de Bothrops moojeni. Coprodeu com presença de fezes contendo precipitados de uratos. A intensa vascularização do segmento retal participa de processo de reabsorção de água das fezes.

SQUAMATA - SERPENTES

CLOACA / Vaginas: Cloaca e vagina de Phylodrias olfersii, Oxyrhopus trigeminus e Bothrops moojeni Os ovidutos se conectam a vaginas e estas à cloaca. Em serpentes as vaginas apresentam variação na forma, podendo ser uni- ou bi-lobadas, com ou sem projeções....

1 1

1 8

SQUAMATA - SERPENTES

2 3

5 5

Vagina, cloaca e papila urinária

6 6 5 5

1.  2.  3.  4.  5.  6.  7.  8.

Ovidutos Vagina Vagina bicornica Vagina dupla Papila urinária Mucosa vaginal óstio do oviduto ureter

SQUAMATA - SERPENTES Reprodução ovípara: Ovários e ovidutos de Oxirhopus trigeminus./ Phylodrias olfersii Após a remoção do trato gastrointestinal, os ovários, ovidutos e glândulas adrenais são mais facilmente evidenciáveis. Os ovários e as adrenais ocupam posição cranial ao rim ipsilateral.

SQUAMATA - SERPENTES

3 1

1 1

4 6

2 2 4

7 1.  2.  3.  4.

Ovário direito Ovário esquerdo Coluna vertebral Glândula Adrenal

5.  6.  7.

Tecido adiposo Ovidutos Rim direito

SQUAMATA - SERPENTES

Reprodução vivípara: Ovários de serpente vivípara em diferentes estágios de desenvolvimento. A.  Ovário embrionário B.  Ovários pré-vitelogênicos C.  Ovário vitelogênico D.  Fêmea grávida com oviduto contendo embriões.

A, C e D - Bothrops newiedii B – Bothrops moojeni

SQUAMATA - SERPENTES

4 1

3 2 6

5 8

1.  2.  3.  4.  5.  6.  7.  8.

Ovário embrionário Glândula adrenal Oviduto Ovário direito (estágio não reprodutivo) Ovário esquerdo (estágio não reprodutivo) Ovário vitelogênico (estágio reprodutivo) Embrião Vitélo

SQUAMATA - SERPENTES

Saco vitelinico Ovário vitelogênico de Bothrops newiedii e oviduto contendo embriões. O embrião (fêmea) ligado ao saco vitelínico pelo cordão vitelínico contendo veias e artérias vitelínicas.

SQUAMATA â&#x20AC;&#x201C; LACERTILIA

SQUAMATA – LACERTILIA

LACERTILIA in ovo

Nos Squamata, o hemipênis (seta) se desenvolve evertido, sendo abrigados em bolsas situadas na cauda pouco antes do nascimento (espécies vivíparas) ou da eclosão (ovíparas), como esse lagarto do gênero Tropidurus.

SQUAMATA – LACERTILIA

Desenvolvimento das Gônadas e dos rins mesonéfricos e metanéfricos de lagartos machos. Tropidurus torquatus – recém eclodido (A) Hemidactylus mabouia – juvenil (B) Notomabouya sp - adulto (C)

Répteis possuem rins metanéfricos, funcionais a partir do nascimento/eclosão. Vestígios de rins embrionários, denominados degeneração mesonéfrica, são frequentemente encontrados em juvenis de lagartos e serpentes. Observe o desaparecimento dos rins embrionários (em B),

o aumento progressivo (tamanho relativo) dos testículos, entre os três estágios de desenvolvimento e o desenvolvimento do epidídimo e do canal deferente (em C). O ducto mesonéfrico se transforma em epidídimo e canal deferente no adulto.

4 4

3 3 1

1 3

SQUAMATA – LACERTILIA

6 6

2 2

2 7

1 mm 1.  2.  3.  4.  5.  6.  7.

Rim mesonefro – pré eclosão Rim metanefro Testículo Glândula adrenal Ducto mesonéfrico Epidídimo Canal deferente

2 mm

4 mm

* Os valores das escalas são aproximados

SQUAMATA – LACERTILIA

Urogenital Masculino

Como nos demais vertebrados, os rins dos lagartos é retoperitoneal, dorsal e posteriormente em relação aos demais órgãos celomáticos. Sua visão só é completa com a remoção da cintura pélvica. Testículos e epidídimos se posicionam cranialmente. Os ductos deferentes se abrem na cloaca, lateralmente aos ureteres.

SQUAMATA – LACERTILIA

D C Urogenital masculino Vista ventral da cavidade pleuroperitoneal posterior e do aparelho urogenital masculino de Tropidurus torquatus (A e D) e Ameiva ameiva (B e C), após a remoção do trato gastrointestinal.

5 2

SQUAMATA – LACERTILIA

2 3

8 4

12 13

5 9

12 11

11 testículos

8 6

epidídimo

6 9

5 10 11

5 canal deferente rins metanefros

1.  Testículos 2.  Epididimos 3.  Rim direito 4.  Rim esquerdo 5.  Ureter 6.  v. Renais 7.  a. Aorta 8.  A. renais 9.  Canais deferentes 10.  Papilas genitais 11.  Cloaca 12.  V. Iliaca (porta-renal) 13.  Plexo nervoso sacral

SQUAMATA – LACERTILIA

TESTÍCULOS DE LAGARTOS Nos lagartos adultos, os testículos apresentam formato ovóide, com variação interespecífica na coloração, no tamanho e no desenho dos epidídimos. A maturidade sexual pode ser inferida pela presença de epidídimos e canais deferentes preenchidos por secreção branca contendo espermatozóides. A)  B)  C)  D)  E)  F)

Ameiva ameiva Pantodactyluis sp Mabouya sp Tropidurus torquatus Tupinambis mariane Iguana iguana - juvenil

SQUAMATA – LACERTILIA

Hemipênis Tropidurus torquatus. Como nas serpentes, os hemipênis de lagartos ficam abrigados na cauda, que aparece dilatada na base.

SQUAMATA – LACERTILIA

Hemipênis de lagartos. A-C Iguana iguana – vistas ventral e dorsal, com detalhe do sulco espermático ou seminífero (seta). Mabuia sp. (imagem inferior direita).

SQUAMATA – LACERTILIA

Desenvolvimento das Gônadas e dos rins mesonéfricos e metanéfricos de lagartos fêmeas Ovários e ovidutos de lagartos em estágio inicial de desenvolvimento (A), na fase juvenil, não reprodutiva (B - C) e na fase adulta reprodutiva (D).

SQUAMATA – LACERTILIA

3 1

1 2

2 3 6

5 11

1.  2.  3.  4.  5.  6.

Rins mesonefros Ovários Ovidutos glândula adrenal Rins metanefros Vv. Renais

7.  A. Aorta 8.  Vestígios da degeneração mesonéfrica 9.  Ovidutos 10.  Ureteres 11.  Nervos do plexo sacral

Tropidurus torquatus – recém eclodido (A) Hemidactylus mabouia – juvenil (B) Notomabouya sp - adulto (C)

SQUAMATA – LACERTILIA

1 2

2 B

4 5

Estágios reprodutivos de ovários de Lacertidia A – B. Fêmeas com ovários em estágio não reprodutivo. C – D. Fêmeas em estágio reprodutivo.

1.  Ovários contendo oócitos primários e secundários 2.  Ovidutos 3.  Vestígios de degeneração mesonéfrica 4.  Glândula adrenal 5.  Ovócitos vitelogênicos 6.  Ovócitos secundários

SQUAMATA – LACERTILIA

Tropidurus torquatus – fêmea grávida Ovos fecundados aparecem no oviduto desta fêmea de Tropidurus, em estágio próximo à desova. Os ovários apresentam ovócitos secundários e alguns ovócitos atrésicos (amarelos).

SQUAMATA – LACERTILIA

Vista ventral dos rins metanefros de fêmea juvenil (A) e adulta (B) de Hemidactylus mabouia e de Tropidurus toquatus (C). Em D, vista interna da cloaca com setas indicando as papilas urinárias. Precipitados de urato, de coloração branca, aparecem nos ductos coletores e nos ureteres.

4 5

SQUAMATA – LACERTILIA

5 3

1 8

* Depósito de urato nos ductos coletores e nos ureteres.

7 1.  Rim direito 2.  Rim esquerdo

5.  a. Aorta 6.  a. Renais

3.  Ureter 4.  v. Renais

7.  Cloaca 8.  Ductos coletores renais

AMPHIABAENIDAE

URINÁRIO

SQUAMATA – AMPHISBAENIA

GENITAL

Amphisbaena alba – cobra-de-duas-cabeças Vista ventral da porção caudal, com destaque para a abertura cloacal e fileira de glãndulas pré-cloacais, produtoras de feromônios.

SQUAMATA – AMPHISBAENIA

4 3

Vista ventral da cavidade pleuroperitoneal de macho adulto de Amphisbaena alba, após a remoção do trato gastrointestinal.

1.  2.  3.  4.  5.  6.

Testículo direito Testículo esquerdo Epidídimos Glândulas Adrenais A. Aorta Vv. Renais

SQUAMATA – AMPHISBAENIA

4 1 2

1 3 2

Vista ventral da cavidade pleuroperitoneal de fêmea adulta Amphisbaena alba, em estágio não reprodutivo, após a remoção do trato gastrointestinal. 1.  2.  3.  4.

Ovário direito Ovário esquerdo Oviduto direito Oviduto esquerdo

URINÁRIO

TESTUDINATA

GENITAL

Trachemis scripta – tigre-dágua

2 4 3

TESTUDINATA

3 4

Tarchemis scripta Acima, vista dorsal da cavidade pleuroperitoneal de fêmea adulta em período reprodutivo, evidenciando os ovários e os ovidutos. Na imagem ao lado, testículo e epidídimo de macho adulto adulto.

1.  Os ovócitos primários

4.  Ovidutos

2.  Ovócitos secundários

5.  Testículo

3.  Ovócitos vitelogênicos

6.  Epidídimo

6 5

URINÁRIO

CROCODYLIA

GENITAL

Caiman crocodylus

CROCODYLIA

Caiman crocodylus - Vista ventral da porção caudal da cavidade peritoneal de jacaré, após remoção da porção ventral da cintura pélvica e rebatimento posterior do trato gastrointestinal. Em A, a membrana pleuroperitoneal está preservada e recobre ventralmente os rins e adrenais. Em B, foram removidas a membrana peritoneal, ovário, oviduto e adrenal direitas, permitindo evidenciar a veia ilíaca – porta-renal.

8 8

6 6

CROCODYLIA

4 4

2 1.  Rim direito 2.  Rim esquerdo 3.  Ureteres 4.  Ovários (juvenil)

5.  Ovidutos 6.  Glândulas adrenais

7 9

9 3

7.  v. Iliaca (porta-renal)

3 3

8.  Cavidade peritoneal 9.  Cintura pélvica (seccionada) 12. Reto - Intestino grosso (seccionado e deslocado caudalmente)

CROCODYLIA

Caiman crocodylus - fêmea juvenil. Vista ventral dos rins, após a remoção da porção medial da cintura pélvica. Na face ventral do rim, são evidentes o ureter e a irrigação porta-renal – veia ilíaca. A imagem à direita, em vista dorsal, permite observar o aspecto lobular do rim.

CROCODYLIA

Caiman crocodylus – macho adulto Vista ventral da região cloacal de jacaré e vistas ventral e lateral de pênis de jacaré adulto. O Sulco espermático ocupa posição ventral. # A exposição do pênis foi obtida por estimulação elétrica de baixa corrente e voltagem. Após o registro fotográfico, a exposição peniana foi revertida e o animal liberado de volta ao ambiente natural. Preparação: equipe de Médicos Veterinários Professores da Universidade Federal de Uberlândia Fotos: Lucélia Vieira

URINÁRIO

AVES

GENITAL

Embrião de Gallus domesticus, onde se observa o rim mesonefro esquerdo (seta).

AVES

Vista ventral da cavidade pleuroperitoneal de ave – Gallus domesticus, após remoção do trato gastrointestinal. A.  Fêmea juvenil, evidenciando os rins e o ovário. B.  Macho juvenil

9 6

AVES

1.  2.  3.  4.  5.

Rim direito Rim esquerdo a. Aorta a. iliaca Cloaca

6.  7.  8.  9.

Ovário Oviduto V. Iliaca Testículos

AVES

Vista dorsal dos rins de ave – Gallus domesticus, com 21 dias, após remoção dos ossos e músculos da bacia. O nervo ciático e outros nervos espinhais atravessam a massa renal.

1.  2.  3.  4.  5.  6.

Rim direito Rim esquerdo Coluna vertebral Medula espinhal n. Ciático adiposo

3 2 4 6

3 1

AVES

Vista ventral da cavidade pleuroperitoneal de ave – Gallus domesticus fêmea, com 21 dias após eclosão. Após remoção do trato gastrointestinal, se evidenciam os rins, o ovário esquerdo e os rins mesonéfros em degeneração (detalhes).

1.  2.  3.  4.  5.  6.

Rim direito Rim esquerdo Rim mesonefro em degeneração Ovário não reprodutivo A. Aorta Pulmões

AVES

Turdus rufiventris femea juvenil

1 2 4

4 5

AVES

Vista ventral da cavidade pleuroperitoneal de codorna fêmea adulta evidenciando o trato gastrointestinal, parte dos ovários e e oviduto.

1.  2.  3.  4.

Pulmão Proventrículo Moela Ovário

5.  Óstio do oviduto 6.  Oviduto 7.  Porção terminal do oviduto contendo um ovo

AVES

1.  Rim direito 2.  Rim esquerdo 3.  cloaca

AVES

Vista ventral da cavidade pleuroperitoneal de ave – Gallus domesticus, após remoção do trato gastrointestinal, evidenciando as adrenais, os testículos e os rins.

adrenais 4

5 1 5 4

AVES

4 2

3 7

9 8

1.  2.  3.  4.  5.  6.  7.

Cavidade peritoneal Rim direito Rim esquerdo Testículo direito Testículo esquerdo Ureter Canal deferente

8.  Epidídimo 9.  Reto 10.  Cloaca

URINÁRIO

MAMMALIA

GENITAL

ESTRUTURAS URINÁRIAS E GENITAIS DOS MAMÍFEROS

Rim

MAMMALIA

Ureter

Bexiga

Canal deferente Próstata Epidídimo

Vesícula seminal

Testículo Glândula bulbouretral

Pênis

Os Sistemas Urinário e Genital possuem diversas relações morfofuncionais, especialmente nos machos. Epidídimo e canal deferente se origina a partir do ducto mesonéfrico. A uretra dos machos conduz tanto urina quanto o sêmem, assumindo, assim, funções que atendem a ambos sistemas. Testículos e epidídimos são formados na cavidade peritoneal e se deslocam, pósnascimento, para a bolsa escrotal. Essa estrutura, exclusiva de mamíferos, é ausente em baleias, golfinhos, focas, morsas, elefante, preguiça, tatus e em insetívora. Nas fêmeas, as relações mais evidentes aparecem na genitália externa, onde a vulva apresenta elementos das vias urinárias (óstio externno da uretra) e estruturas ligadas à atividade sexual e reprodutiva, como glãndulas de secreção, canal vaginal e clitóris. Homólogo ao pênis, porém sem uretra, o clitóris possui uma glande altamente inervada e um par de estruturas eréteis corpos cavernosos, o que lhe confere função exclusivamente sexual.

Rim

MAMMALIA

2 1 1.  2.  3.  4.  5.  6.  7.  8.

Rim direito - vista ventral Cápsula renal Hilo renal Ureter Linfonodos Córtex renal Medula renal Pelve renal

Macro-Estruturas Renais Rim direito, em vista ventral, submetido a dissecação progressiva, com remoção da cápsula renal (fibrosa), seguida de secção frontal. Na região do hilo renal notam-se linfonodos, vasos renais e ureter. Após a remoção da cápsula renal ficam evidentes vasos renais corticais e, após incisão, regiões internas como o córtex, medula e pelve renal.

3 4

2 5

MAMMALIA

Mus musculus

6 6

1.  2.  3.  4.  5.  6.

Rim direito Rim esquerdo Glândula Adrenal direita Glândula Adrenal esquerda V v. Renais Tecico adiposo

Rattus norvergicus – fêmea adulta

Os rins dos mamíferos adultos são estruturas altamente irrigadas. Embora representem representam cerca de 1% da massa corpórea, recebem em torno de 24% do débito cardíaco. Possuem forma e aparência diversas. O aspecto liso do rim do rato (acima) e de outras espécies contrasta com a forma lobular do rim dos bovinos, penípedes e cetáceos, onde se observa a maior quantidade de lóbulos. Cada lóbulo possui córtex, medula, papila e cálice próprios. No entanto, a presença ou ausência de lóbulos não interfere com aspectos funcionais dos rins. Na micro estrutura, alças néfricas mais desenvolvidas são características de mamíferos com maior capacidade de concentração da urina, como algumas espécies de roedores de ambientes áridos, tais como os ratos-do-deserto. As figuras acima mostram rins de roedores em vista ventral, após a remoção do trato gastrointestinal. Note a veia pos-cava seccionada. A capsula renal é translúcida e a região do hilo renal e os contornos internos são preenchidos por adiposo.

MAMMALIA Rim de Caprino. Nos detalhes nota-se o córtex (externo), seguida da medula e pelve, onde se situa o óstio do ureter. Em secção fina e ampliada, acima, detalhe do córtex contendo glomérulos renais.

8 3

MAMMALIA

8 2

1.  2.  3.  4.  5.

Cortex renal Medula renal Pelve renal Hilo renal Óstio do ureter

6.  7.  8.  9.

Ureter Artéria Veia Glomérulos renais

MAMMALIA

Rim de mamífero com detalhes do córtex e da medula, em peça recém fixada com formalina (10%). No córtex, os glomérulos distribuidos entre vasos, túbulos contornados e parte proximal das alças néfricas. Na medula é evidente a orientação longitudinal das estruturas, compostas por alças néfricas, vascularização peritubular e ductos coletores.

MAMMALIA

Pelve renal e papila renal A forma e a dimensão da papila renal variam entre os diferentes grupos de mamíferos. Roedores apresentam papilas alongadas e seus rins podem concentrar a urina em níveis muito superiores à concentração do plasma sanguíneo. Os ratos do deserto estão entre os que melhor desenvolveram essa capacidade.

MAMMALIA

PENIS E ESTRUTURAS GENITAIS DE MAMÍFEROS

MAMMALIA

Genital Masculino de Morcegos Discutir ausência de bolsa escrotal e variação na condição dos testículos. Variação do tamanho dos testículos em função do período reprodutivo? Genitália de morcegos machos, adultos, com posição diferencial dos testículos, indicando ausência de bolsa escrotal. A seta indica o ânus.

MAMMALIA

Pênis de Morcegos –Dyphila eccaudata (A), Mollossus sp (B - D), Artibeus sp (C) Discutir diversidade de formaros A glande exposta em C, ou recoberta pelo divertículo prepucial, nas demais imagens. Presença e ausência de prepúcio.

MAMMALIA

Pênis fibroelástico Secções transversais (A, B) e sagitais (C) - E do corpo do pênis fibroelástico de Cervídeo. As imagens mostram a estrutura da parede, os corpos cavernosos, ricos em tecido fibroelástico, a uretra e o tecido esponjoso que a circunda. Os músculos retratores foram removidos.

E 5 4

6 1.  2.  3.  4.  5.  6.  7.  8.

Corpo do pênis Glande do Pênis Diverticulo prepucial Uretra Artéria peniana Veias penianas Corpo esponjoso Fibras elásticas

Corte sagital de pênis fibroelástico de mamíferos ruminantes.

MAMMALIA

Secções transversais (A, B) e sagitais (C) - E do corpo do pênis fibroelástico de Cervídeo. As imagens mostram a estrutura da parede, os corpos cavernosos, ricos em tecido fibroelástico, a uretra e o tecido esponjoso que a circunda.

MAMMALIA

Bolsa escrotal de rato Em Rattus norvergicus, os testículos, epidídimos, juntamente com a porção proximal do canal deferente e tecido adiposo, focam abrigados na bolsa escrotal. Os testículos são revestidos pela túnica albugínea. Seu parênquima é formado por células produtoras de hormônios (testosterona) e pelos ductos espermáticos, responsáveis pela produção dos espermatozóides. Estes são armazenados e maturados no epidídimo.

13 3

8 1

MAMMALIA

1 12

2 4

5 5

9 10 11

1.  2.  3.  4.  5.  6.  7.  8.  9.  10.  11.  12.  13.  14.

Testículo Artérias gonadais Cabeça do epidídimo Corpo do epidídimo Cauda do epidídimo Canal deferente Veias gonadais Plexo pampiniforme (sub-adiposo) Túnica albugínea (rebatida) Parênquima testicular ductos seminíferos Tunica vaginal Tecido adiposo Bolsa escrotal

MAMMALIA

Epidídimo e Canal Deferente

Morcego - Phyllostomus rostratus

Rattus norvergicus

O epidídimo, dividido em cabeça, corpo e cauda, é local de armazenamento e maturação dos espermatozóides. Estes são conduzidos pelo canal deferente até o ducto ejaculatório,

localizado na região da uretra prostática. Acima, testículo, epidídimo e canal deferente de morcego.

Bexiga – Vesícula Seminal e Próstata

MAMMALIA

Rattus norvergicus

Aparelho urogenital de roedores. Ve s í c u l a s e m i n a l , próstata, canais deferentes de rato (A B), preá (B) e camundongo (D).

Cavia porcellus

Mus musculus

Bexiga – Vesícula Seminal e Próstata 6 2 2

2 5

3 4

MAMMALIA

1 1

2 2

4 3 1

4 2

1.  2.  3.  4.  5.  6.

5 6

bexiga urinária vesícula seminal próstata canais deferentes Adiposo Intestino (reto)

MAMMALIA - MARSUPIAIS

Aparelho reprodutor masculino de marsupial Gracilinanus agilis - cuica. Ao contrário de outros mamíferos, a bolsa escrotal desse marsupial ocupa posição ventral, sustentada por um pedúnculo espermático. A coloração escura se deve à túnica vaginal fortemente pigmentada.

MAMMALIA - MARSUPIAIS O pênis apresenta glande bífida, condição que acompanha a presença de vagina dupla da fêmeas. A próstata e as vesículas seminais são hipertrofiadas no macho reprodutivo, que morre ao final do ciclo.

MAMMALIA - MARSUPIAIS

Aparelho reprodutor feminino de marsupial Gracilinanus agilis. Nos marsupiais as fêmeas possuem vagina dupla e os machos apresentam a glande bifurcada. No detalhe ao lado, tuba uterina e ovário direito em estágio imaturo (juvenil).

MAMMALIA - MARSUPIAIS

5 7

2 2 6 1

Vagina e úteros duplos de marsupial Gracilinanus agilis.

1.  2.  3.  4.  5.  6.  7.

Canal vaginal medial Vaginas laterais útero duplo tuba uterina ovário Bexiga urinária Reto

MAMMALIA

Genital feminino de Rattus sp. A.  Vista ventral da pelve de fêmea adulta de rato. B e C. Vista ventral do canal vaginal e do terço distal do útero, após remoção dos elementos ósseos da cintura pélvica. A parede anterior do canal vaginal e do útero foram seccionadas longitudinalmente, permitindo visualização da mucosa e do endométrio. D. Porção mediana do útero esquerdo, com intensa vascularização associada aos corpos adiposos peri-uterinos.

7 7

2 6

MAMMALIA

4 5 6 8

1.  2.  3.  4.  5.  6.

Papila urinária Óstio da vagina Ânus Base da Cauda Mucosa do canal vaginal Cérvix

7.  Útero direito 8.  Útero esquerdo 9.  Endométrio 10.  Miométrio 11.  Irrigação uterina 12.  Tecido adiposo

MAMMALIA

Útero de roedor Vista ventral da cavidade peritoneal de camundongo – Mus musculus (A) e rata – Rattus norvergicus (B), com o útero duplo.

7 4

MAMMALIA

5 2

4 4

4 6

1.  2.  3.  4.  5.  6.  7.  8.

Bexiga urinária Útero direito Útero esquerdo Tecido adiposo Intestino grosso – reto Região cervical Ovário direito Ovário esquerdo

MAMMALIA

Ovário de Rattus norvergicus A extremidade distal dos úteros abrigam as tubas uterinas e os ovários, recobertos pela bursa ovárica. Essa membrana translúcida envolve o ovário e o conecta à tuba uterina (A). No ovário exposto (B e C), folículos antrais ou terciários são os mais evidentes. Os corpos albicans, de forma irregular, consistem de tecido residual da atresia do corpo lúteo. Nos ovários, após a ruptura do folículo ovariano, o ovócito entra na bursa ovárica e é direcionado à tuba uterina.

4 6 3

MAMMALIA

1.  2.  3.  4.  5.

Porção distal do útero Tuba uterina Bursa ovárica Tecido adiposo Ovário

6.  Ovário após remoção da Bursa ovárica 7.  Folículos secundários 8.  Folículos terciários 9.  Corpo albicans

8 7

4 9

7 8

MAMMALIA

Cavia porcellus - preá - Fêmea grávida* A – C. Útero de Cavia porcellus contendo gestação dupla. A dissecação parcial expôs a membrana coriônica, parede uterina e placenta. Com a dissecação da membrana coriônica ficam evidentes a mambrana amniótica envolvendo o feto, além do cordão umbilical e os vasos coriônicos (D). * Esta fêmea de Cavia porcellus foi doada pelo Laboratório de Toxinologia da UnB, logo após ter sido eutanasiada, para retirada de tecido muscular liso intestinal. Durante a dissecação para aproveitamento do material biológico, foi constatada a presença de 2 fetos em gestação. Como os fetos ainda mantinham atividade cardíaca fraca, foi efetuada a eutanasia por submerção em solução de Cloridrato de Lidocaína 5%.

7 12

MAMMALIA

12 4

7 1.  Útero esquerdo 2.  Útero direito com 2 fetos 3.  Bexiga urinária 4.  Canal vaginal 5.  Membrana coriônica 6.  Parede uterina 7.  Placenta 8.  Cordão umbilical 9.  Vasos coriônicos 10.  Mambrana anmiótica 11.  Endométrio 12.  Miométrio

8 5

5 9

MAMMALIA

Feto de Cavia porcellus - preá Em vista dorsal (A – B) se observam estruturas do sistema nervoso central em desenvolvimento. A pele translúcida possibilita a visualização da medula espinhal, das vértebras em início de formação, dos ventrículos mesencefálicos e do quarto ventrículo. Em vista lateral (C e D), o sistema nervoso central aparece intensamente irrigado, o prosencéfalo e mesencéfalo evidentes, e os membros toráxico e pélvico em formação. Na cavidade celomática, se notam o coração e o fígado, que recebe a veia umbilical.

12 3

13 4

MAMMALIA

2 4

6 14

10 9

1.  Prosencéfalo 2.  Mesencéfalo 3.  Mielencéfalo 4.  Quarto ventrículo 5.  Cordão umbilical 6.  Placa óptica 7.  Placa ótica 8.  Broto do membro torácico 9.  Broto do membro pélvico 10.  Cauda 11.  Tronco 12.  Coração 13.  Fígado 14.  Fenda bucal

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

LACV – UNB

REFERÊNCIAS BIBLIOGRAFICAS §  De Iullis, G.; Pulerà, D.; The Dissection of Vertebrates, A Laboratory Manual. Academic Press, Second Edition. 2011. § Diretrizes da Prática de Eutanásia do Conselho Nacional de Controle de Experimentação Animal – CONCEA. In: Normativas do CONCEA, Ministério de Ciência, Tecnologia e Inovação, 2015. §  Duellman, W.; Trueb, L.; Biology of Amphibians. Johns Hopkins University Press, Johns Hopkins Paperbacks Edition. 1994. §  Eckert - Randall, D.; Burggren, W.; French, K.; Fisiologia Animal Mecanismos e Adaptações. Guanabara, Quarta Edição. 2000. §  Gans, C. & Gaunt, A.S. Biology of the Reptilia. Society for the Study of Amphibians and Reptiles. Volume 19, Morphology G, Visceral Organs. 1998. §  Hickman, C. P.; Roberts, L. S.; Larson, A.; Integrated principles of zoology. Eleventh edition. Published by McGraw-Hill. 2011. §  Hildebrand,M. & Goslon,G.; Análise da estrutura dos vertebrados. Segunda edição. Editora Atheneu. 2004. §  Hill, R.W. Comparative Physiology of Animals. Harper & Row. 1975. §  Homberger, D.G. & Walker Jr, W.F. Vertebrate Dissection, Thomson Books/Cole, ninth ediction, 2004.

§  Schmidt-Nielsen, K.; Animal Physiology, Adaptation and Environment. Cambridge University Press, Fourth Edition. 1990. §  Sebben A. Microdissecação fisiológica a fresco In.: Herpetologia no Brasil 2. Eds.: Nascimento L.& Oliveira M. Sociedade Brasileira de Herpetologia, 2007, pp. 311-325. §  Sebben, et al. Vol.1 atlas fotográfico de Anatomia Comparativa de Vertebrados – vol. 1 – Sistemas Cardiovascular e Respiratório, 141 pp, 2015. acessível em: http://repositorio.unb.br/handle/10482/18047 §  Walker & Liem Funtional anatomy of the vertebrates – an evolutionary perspective. 2º edition Saunders College Publishing Z2000

§  www.facebook.com/lacv.unb.br

ANATOMIA COMPARATIVA DE VERTEBRADOS ATLAS FOTOGRÁFICO Os autores dessa obra declaram que seu uso deve ser estritamente para fins educacionais e de divulgação científica. Fica, portanto, vetada a comercialização do todo ou partes. Avaliações, críticas e observações podem ser remetidas para www.facebook.com/lacv.unb ou lacv.unb@gmail.com